Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
Вып. 5 монографии «Печеночные мхи Севера СССР» является завершающим. Он включает описание таксонов листостебельных печеночников из подпорядка Lophocoleineae порядка Lophoziales и порядка Jubulales, а также слоевищных печеночников из подкласса Marchantiidae. Кроме того, в нем даются дополнения, изменения и уточнения к предыдущим (1—4) выпускам монографии.
Всего основная часть выпуска содержит характеристику 1 подкласса, 1 надпорядка, 3 порядков, 3 подпорядков, 13 семейств, 23 родов и 59 видов. Описания 1 семейства, 1 рода и 3 видов даны в Дополнениях.
Как и в предыдущих выпусках, к вып. 5 прилагаются список сокращений, список авторов, цитируемых при таксонах, и словарь терминов применительно к входящим в выпуск группам печеночников.
Окончание работы над монографией позволяет сделать выводы о таксономическом составе флоры печеночников Севера СССР по состоянию на настоящий момент. В монографии дается описание 2 классов из 2 отделов, 2 подклассов, 4 надпорядков, 9 порядков, 10 подпорядков, 38 семейств, 87 родов и 277 видов. Из общего числа видов для нашей территории приводятся 268—269 видов (учитывая неопределенный таксономический ранг Marchantia aquatlca) из 86 родов. Остальные виды и 1 род могут быть найдены в пределах территории.
Кроме материалов, явившихся основой для установления видового состава и распространения видов в пределах нашей территории в предыдущих выпусках, в настоящем выпуске использованы работы по печеночникам северных районов СССР последних 2 лет: Жукова, 1979; Абрамова и др., 1980; Афонина, Дуда, 1980. Работы 1979 и 1980 гг. по распространению печеночников в других частях СССР использованы для характеристики распространения видов в СССР.
Как и в предыдущих выпусках, для каждого вида приводятся в сокращениях важнейшие руководства по печеночникам, где вид дается под конкретным названием. Для настоящего выпуска эти руководства следующие.
Савич и Ладыж. Опред. печён, мхов - Сави ^ Л. И., Л а д у ж ё йА окая К. И. Определитель печеночных мхов Севера европейской части СССР. М.-Л., 1936.
Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. — 3 е р о в Д. К. Флора печшочних i сфаг- нових Moxie Украши. Ки!в, 1964.
Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. — Lindberg S. О., A r n e 11 H. W. Musci Asiae borealis. I. Lebermoose. — Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl.. 1889, Bd 23, H. 5.
K. Mull. Leberm. Eur. (3, 4, 6, 8, 9) — M u 11 e r K. Die Lebermoose Europas (Musci. hepatici). — In: Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich u. der Schweiz. 3. Aufl. Bd 6, Lief. 3, 4, 6, 8, 9. Leipzig, 1952-1958.
S. Arnell, Hep. Fennosc. —Arnell S. Hepatlcae. — In: Illustrated moss flora of Fennoscandia. 1. Lund, 1956. ^
Для рода PlagiocKUa^ кроме того, даются ссылки на работу Шустера:
Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 4 — Schuster R. M. The Hepatlcae; and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian» V. 4. New York, 1980.
В заключение пользуемся возможностью выразить искреннюю признательность А. В. Домбровской за выполненные ею рисунки, а также Л. И. Савич-Любицкой за предоставленную в наше распоряжение ценную литературу по печеночникам.
Порядок 6. LOPHOZIALES Schljak.
Подпорядок Б. LOPHOCOLEINEAE Schljak.
Шляков, Бот. жури. 57, 4 : 504.1972.
Ризоиды рассеяны по брюшной стороне стебля или, часто, ограничены основаниями амфигастриев, окончания хотя бы части их расширенные и обычно разветвленные. Брюшной сегмент стебля довольно широкий; амфигастрии средних размеров до довольно крупных, двураздельные или цельные, либо они очень мелкие, почти до основания рассеченные на нитевидные доли, иногда редуцированы до слизевых сосочков. Листья очередные, редко супротивные и тогда иногда сросшиеся основаниями между собой и с амфигастриями, неглубоко-двухлопастные или цельные* цельнокрайные, мелкозубчатые или, часто, с крупными дополнительными зубцами по краю. Периантий трехгранный, эпигонант- ный, т. е. с углом на спинной стороне, или же в сечении почти округлый, в верхней половине сплюснутый с боков. Стенка коробочки 4—-8-слойная.
Подпорядок включает 5 или 6 семейств (на нашей территории 4).
Семейство 24. LOPHOGOLEACEAE (Jorg.) Vand. Bergh. —ЛОФОКОЛЕЕВЫЕ
Vand. Bergh. Bryophyta, 1, 2 in Robyns, Fl. gener. Belg. : 208. 1956. — J ungermanniaceae trib. Lophocoleae Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 61, 180. 1934, emend. K. Mull. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 4 : 593.1954.
Стебель лежачий, на поперечном срезе из тонкостенных клеток, без дифференцированной коры. Ветвление терминальное, типа Frullania. Ризоиды отходят пучками от оснований амфигастриев* реже почти равномерно распределены по брюшной поверхности стебля. Листья очередные, очень косо, почти вдоль прикрепленные, на спинной стороне не достигающие срединной линии стебля, цельные* выемчатые или неглубоко-двухлопастные. Амфигастрии всегда есть* значительно мельче листьев, у представленных на
нашей территории видов двураздельные или (Pedinophyllum) почти до основания разделенные на нитевидные сегменты. Клетки листьев мелкие или средних размеров, от тонкостенных без угловых утолщений стенок до довольно толстостенных с треугольными угловыми утолщениями стенок; масляные тельца бесцветные, гроздевидные, по 2—8 в клетке; кутикула гладкая. Как андроцеи, так и периантий на конце главного стебля или боковых ветвей. Антеридии на ножке из 1 ряда клеток. Периантиж трехгранный эпигонантный или бокаловидный со сглаженными ребрами, иногда в верхней половине сплющенный с боков; устье его трехлопастное или двугубое. Спорогон эллипсоидальный, с 4—5-слойной стенкой; клетки наружного слоя ее крупные, так что толщина его почти равна толщине остальных, вместе взятых; стенки их с узловатыми утолщениями. Ножка спорогона из равных по величине клеток. Вегетативное размножение посредством выводковых почек, развивающихся по краям листьев, или обламывающимися листьями (в роде Leptoscyphus Mitt., на нашей территории отсутствующем).
Семейство состоит из 2 подсемейств и 12 родов, из которых на нашей территории представлены оба подсемейства и 3 рода.
Периантий в верхней части сжатый с боков; листья цельные, иногда со слегка выемчатой верхушкой, редко отдельные коротко-двухлопастные; амфигастрии у наших растений очень мелкие, глубоко разделенные, рано опадающие (подсем. 2. Leptoscyphoideae) 64. Pedinophyllum (с. 25). — Периантий трехгранный или в разрезе округлый, бокаловидный, кверху . не сжатый; листья от цельных до глубоко-двухлопастных; амфигастрии крупные (подсем. 1. Lophocoleoideae) 2.
Листья у представленных на нашей территории видов двухлопастные, или лишь верхние цельные; амфигастрии двураздельные, с расходящимися долями; периантий на конце главного стебля или б. м. длинной боковой ветви, трехгранный; архегониальные покровные листья равны по длине стеблевым или длиннее их . . . . 62. Lophocolea (с. 7). — Листья цельные или, нижние на побеге, обычно более мелкие, неглубоковыемчатые; амфигастрии двураз дельные или глубоко-двухлопастные, с почти прямостоячими узкими долями или лопастями; периантий на короткой боковой ветви, бокаловидный, окружающий далеко выступающий из него массивный грушевидный колпачок из нескольких слоев клеток; архегониальные покровные листья значительно мельче стеблевых 63. Chiloscyphus (с. 14).
Подсемейство 1. LOPHOCOLEOIDEAE
Ризоиды приурочены к основаниям амфигастриев (см. рис. 2, 16). Амфигастрии б. м. крупные, двураздельные или двухлопастные. Периантий трехгранный или бокаловидный, в разрезе округлый, не сжатый с боков, трехлопастный.
Подсемейство включает 9 родов, из которых на нашей территории встречаются 2.
Род 62. LOPHOCOLEA (Dum.) Dum. — ЛОФОКОЛЕА
Dum. Rec. obs. Jungerm. : 17. 1835. — Jungermannia sect. LopKocolea Dum Syll. Jungerm. : 59. 831.
Растения от довольно мелких до довольно крупных. Листья у всех представленных на нашей территории видов двухлопастные, лишь верхние часто (у L. heterophylla) выемчатые. Амфигастрии обычно отстоящие от стебля, у наших видов двураз дельные, с расходящимися долями, на наружном крае часто с зубцом. Однодомные (раздельнополые и обоеполые) и двудомные. Андроцеи длинноколосовидные; покровные листья их без зубца при основании; антеридии по 1 в их пазухах. Гинецеи на главном стебле или на б. м. длинных ветвях; архегониальные покровные листья сходны со стеблевыми, но иногда длиннее их, часто с грубозубчатыми краями; периантий на большей части длины трехгранный, вдоль ребер часто с крыловидными выростами, с трехлопастным устьем, лопасти грубозубчатые или реснитчатые; колпачок значительно короче периантия, нежный.
Из почти 300 видов рода на нашей территории представлены 4.
Листья с наибольшей шириной у основания, кверху отчетливо суженные, с вырезкой, равной, как правило, не менее Vb длины листа, и с узкими, острыми до тонко заостренных лопастями, однорядное окончание которых в (1) 2—6 (8) клеток длиной; растения довольно крупные, побеги их, как правило, не менее 1.8 мм шир 2.
— Листья кверху едва уже, чем у основания, редко отчетливо суженные, с неглубокой вырезкой, у большей части их равной обычно не более Vb длины листа, пли частично лишь на верхушке выемчатые, с тупыми или острыми лопастями, однорядное окончание которых, если есть, из 1—2 (3) коротких клеток; растения часто более мелкие3.
Двудомное, обычно без периантиев; листья со слегка обращенными внутрь треугольными лопастями, однорядная часть заострения которых в 2—5 (6) клеток длиной1. L. bidentata (с. 7).
— Однодомное, часто с периантиямп; листья с параллельно направленными или несколько расходящимися заострениями лопастей, однорядная часть которых в (4) 5—8 клеток, редко (у крупноклеточных форм с клетками листьев 35 мкм шир. и более) частично в (1) 2—3 клетки длиной 2. L. cuspidata (с. 8).
Листья с почти не иизбегающим передним краем, все двухлопастные, по краям б. ч. с многочисленными выводковыми почками, поэтому с выгрызенными краями, реже без выводковых почек; клетки средней части листьев 17—30 (35) мкм шир.; двудомное, обычно мелкое растение, почти всегда без периантиев4. L. minor (с. И).
— Листья с довольно четко иизбегающим передним краем, двухлопастные или, чаще, верхние (редко нижние) с неглубоковыемчатой и почти цельной верхушкой; клетки листьев (20) 25—33 (37) мкм шир.; выводковые почки отсутствуют; однодомное или обоеполое, часто с периантиями 3. L. heterophylla (с. 10).
L. bidentata (L.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 17. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 243; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 180; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 596; S. Arnell, Hep. Fen-
nose. : 152. — Jungermannia bidentata L. Sp. pl. : 1132. 1753. — Lophocolea latifolia Nees et L. hookeriana Nees, 1836. — L. lateralis Dum. 1874. —- Л. двузубая.
Растение светло-зеленое, реже буроватое. Побеги ползучие, реже, в травяном покрове, приподнимающиеся, 1.5—5 см дл. и (1.7) 2—4.5 мм шир., слабо разветвленные. Листья обычно почти горизонтально отклоненные, очень несимметричные^ длинно и широко низбегающие, косо-широкояйцевидные, с наибольшей шириной близ основания, к верхушке сильно суженные, 1.3— 2.5 мм дл. и 1—2 мм шир. (ширина несколько меньше длины или почти равна ей), на Vs—1/4 длины разделенные полуэллиптической, полукруглой или почти прямоугольной, редко полулунной вырезкой на 2 длинно и тонко заостренные, слегка обращенные внутрь треугольные лопасти, однорядная часть заострения которых в 2—5 (6) клеток длиной. Клетки листьев тонкостенные, прозрачные, в средней части 27—40 (45)х25—30 (32) мкм; масляные тельца по 2—3 в клетке, эллипсоидальные, 7—10x4—5 мкм (по: Miiller, 1951—1958). Амфигастрии значительно мельче листьев, отстоящие от стебля, глубоко-двураздельные, на внешнем крае с 1—2 зубцами или ресничками. Двудомное. Гаметангии редки. Антеридиальные покровные листья мельче стеблевых, разделенные на 2 неравные лопасти. Архегониальные покровные листья и сходные с ними покровные амфигастрии удлиненные, глубокодвухлопастные, с длинно заостренными лопастями; периантий с грубозубчатыми лопастями устья. Число хромосом 9. (Рис. 1, 7).
Слабо ацидофильный (?) мезофит. На влажной почве среди других мохообразных или среди трав, на гнилом дереве, реже на скалах. ЮТ: Волж.-Кам.; приводится также для сев. части Урала (Зиновьева, 1973), но это указание вызывает серьезные сомнения.
Неморальный, почти циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ЛС; Дальн. Восток (ЮТ). — Общ. распр.: южн. и зап. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз.; о-ва Атлант, ок.; Гим.; Сев. и Центр. Амер.
L. cuspidate (Nees) Limpr. in Cohn, Kryptog-Fl. Schles. 1 : 303. 1876; Зеров, Фл. печ1н. сфагн. мох. : 181; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 598; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 153. — L. bidentata (var.) p. cuspidata Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 327. 1836. — L. bidentata n^t. ciliata Velen. 1902. — L. alata Mitt, in Larter, Trans. Devon Ass. Sci. Lett. Arts : 285. 1906; K. Miill. 1. c. : 601. — Л. остроконечная.
Растение желтовато-, грязно- или темно-зеленое, весьма сходное с предыдущим видом. Побеги 1—2 см дл. и 1.5—3.5 мм шир. Листья обычно довольно густо расположенные, косояйцевидные или косо-широкояйцевидные, 1—1.9 мм дл. и 0.55—1.7 мм шир.,
с задним краем выпуклым, а передним слабо выпуклым или почти прямым, сильно скошенным, коротко или довольно длинно, но очень узко низбегающим, на 1/5—1/4 длины разделенные полулунной, закругленно-прямоугольной, - закругленно-остроугольной или U-образной вырезкой на 2 длинно и тонко заостренные лопасти с параллельно направленными или несколько расходящимися заострениями, однорядная часть которых в (4) 5—8 клеток, редко, у крупноклеточных форм с клетками листьев 35 мкм шир. и более, частично в (1) 2—3 клетки длиной. Клетки Листьев тонкостенные или со слегка равномерно утолщенными стенками, в средней части 26—45 (70) X 22—30 (40) мкм. Амфигастрии как у предыдущего вида. Однодомное, часто с периантиями. Андроцеи на веточках, отходящих несколько ниже периантия или от особых боковых побегов; периантий как у предыдущего вида. Число хромосом 18. (Рис. 1, 2).
На скалах, каменных стенах, гниющей древесине, почве. ЮТ: Верх.-Волж. (Жукова, 1978).
Неморальный, почти циркумполярный вид с биполярным распространением. — СССР: Крым. — Общ. распр.: южн. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; Кит., Рим., Яп.; Сев. Амер.; Южн. Афр.
L. heterophylla (Schrad.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 15. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 244; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 182; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 23; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 602; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 154. — Jungermannia heterophylla Schrad. Journ. Bot. (Gottiing.), 5, 1 : 66. 1803. — Lophocolea profunda Nees, 1836. — L. incisa Lindb. Meddel. Soc. Fauna FI. Fenn. 5 (1879) : 13.1880; S. Arnell, 1. c. : 15 5. - L. reflexula Lindb. et Arnell, Kong. Sv. Vet.-Acad. Handl. 23, 5 (=Musci As. bor.) : 23. 1889, p. p. (?). — Л. разнолистная.
Растение желтовато- или светло-зеленое, в чистых дерновинках или, часто, в смеси с другими мохообразными, с неприятным запахом. Побеги ползучие, как правило обильно ветвящиеся, от нескольких миллиметров до 1.5 (3) см дл. и (1.3) 1.5—2.5 (3) мм шир. Листья широкояйцевидные, почти широкопрямоугольные или квадратно-языковидные, обычно с довольно четко низбегающим передним краем, (0.6)0.7—1.5 мм дл. и (0.55)0.7—1.4ммшир., в верхней части побега обычно неглубоковыемчатые до почти цельных, в нижней коротко (обычно на Ve—х/4 длины) разделенные на 2 тупые или островатые до острых лопасти, у напочвенных форм часто все двухлопастные. Клетки листьев 5—6-угольные, тонкостенные, в средней части 28—40 (45)Х(20) 25—33 (37) мкм (отдельные клетки до 60—70 мкм дл. и до 40 мкм шир. и более); масляные тельца по (3) 4—10 в клетке, шаровидные, 3—4 мкм в диам. либо короткоэллипсоидальные или, чаще, неправильной формы, до 7 мкм дл. Амфигастрии прямоотстоящие, двураздельные, с остро- ватыми зубчатыми лопастями. Обоеполое, редко однодомное (раздельнополое), очень часто с периантиями. Антеридиальные покровные листья выемчатые, на переднем крае с 1—2 зубцами.
Архегониальные покровные листья несколько крупнее стеблевых, с усеченной верхушкой, цельные или неправильно 2—4-ло- пастные, иногда курчавые, с сильно волнистыми краями, часто грубозубчатые; периантий длинно выступающий, почти без крыловидных выступов вдоль ребер, с грубозубчатыми лопастями устья. Выводковые почки очень редки, на верхушках мелколистных побегов, шаровидные, бородавчато-папиллозные, около 18 мкм в диам. Число хромосом 9+1 гетерохроматиновая макрохромосома. (Рис. 2, 7; 3).
Ацидофильный мезофит. На гниющей древесине гл. обр. хвойных пород, корнях деревьев и затененной влажной почве, очень редко на торфе. ЮТ—СТ: Европ. ч.; Сибирь; Камч., Охот., на севере СТ редко.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ЛС, Карпаты; Кавказ; юг Дальн. Востока. — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.: Рим., Яп/, Сев. Амер.
L. minor (Raddi) Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 330. 1836; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 245; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 184; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 22; К. MiilL Leberm. Eur. 4 : 604; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 152. — Junger- mannia bidentata (var.) p. minor Raddi, Jungermanniogr. Etr. : 38. 1818. — J. crocata De Not. 1839. — Lophocolea reflexula Lindb. et Arnell Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 (=Musci As. bor.) : 23. 1889, p. p. — L. heterophylla var. minor Douin, Rev. Bryol. : 23. 1907. — Л. малая.
Растение мелкое или довольно мелкое, зеленое или желтоватозеленое, в нежных плоских дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги разветвленные, от нескольких миллиметров до 1.5 см дл. и 0.7—2 (2.5) мм шир. Листья расставленные, языковидно-яйцевидные, почти широкояйцевидные или языковидные до почти квадратно-языковидных, с почти не низбегающим передним краем, (0.25) 0.3—0.9 (1.2) мм дл. и (0.18) 0.25— 0.8 (1) мм шир., на 1/5—-1/3 длины разделенные прямоугольной, остроугольной или полуэллиптической вырезкой на 2 островатые, притупленные или тупые лопасти, по краям обычно с многочисленными выводковыми почками, реже без них. Клетки листьев тонкостенные, многоугольные, в средней части 20—30 (37)Х17— 30 (35) мкм; масляные тельца по 3—10 в клетке, шаровидные, 3—5 мкм в диам. или эллипсоидальные, до 7 мкм дл. Амфигастрии глубоко-двураздельные. Двудомное, редко обоеполое. Периантии встречаются очень редко. Выводковые почки б. ч. многочисленные, желтовато-зеленые, почти шаровидные, 22—30 мкм в диам. Число хромосом 9+1 гетерохроматиновая микрохромосома. (Рис. 2, 2). ~
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный мезофит. На затененной почве и на скалах, сложенных породами, содержащими известь, а также на валежнике и основаниях стволов деревьев. В лесной части территории местами довольно часто, но на севере
Рис. 2.1 — Lophocolea heterophyIla, типичная форма: a — общий облик (X10), б — часть побега, вид с брюшной стороны (Х20), в — клетки средней части листа (ХЗЗО); 2 — L. minor (а — Х10, б, в — Х20, г — ХЗЗО): а — общий облик, б — часть побега, вид с брюшной стороны, в — часть побега без выводковых почек, вид с брюшной стороны, г — клетки средней части листа.
Рис. 3. Lophocolea heterophylla, напочвенная форма (а, б — Х10, в—д — Х27,е, ж — Х170, з — ХЗЗО): а — облик стерильного растения, б — растениес удлиненным стеблем, в — лист растения а, г — нижний лист того же расте-ния, б — листья растения б, е — лопасть листа, ж — лопасть листа с одно-рядным окончанием из 3 клеток, з — клетки средней части листа.
ее значительно реже (здесь, по-видимому, встречается только на субстратах, содержащих хотя бы небольшие количества извести).
Бореальный циркумполярный вид с биполярным распространением. — СССР: Европ. ч. от ЛС, Карпаты; Кавказ; Сибирь; Дальн. Восток; Ср. Аз. — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., сев. Балк.; о-ва Атлант, ок.; Гим., Яп.; Сев. и Южн. Амер.
Род 63. CHILOSCYPHUS Corda - ХИЛОСЦИФУС
Corda in Opiz, Beitr. Naturk. 12 : 651. 1829.
Растения средних размеров или довольно крупные. Листья очень косо прикрепленные, с цельной или, преимущественно нижние на побеге, обычно более мелкие, с неглубоковыемчатой верхушкой. Амфигастрии глубоко-двухлопастные или двураздельные, с почти прямостоячими или лишь слегка расходящимися узкими долями или лопастями, на наружных краях часто с 1 зубцом, у основания с одной стороны (а у некоторых тропических видов и с обеих сторон) сросшиеся с листьями. Однодомные (раздельнополые). Андроцеи размещены интеркалярно на боковых веточках; покровные листья их у основания с завернутой на спинную сторону небольшой 1—2-зубчатой лопастью, образующей как быкарманчик, в котором находятся 1—2 антеридия. Архегонии и периантии на концах коротких интеркалярных боковых веточек; покровные листья их мельче стеблевых; периантий бокаловидный, примерно до 1/3 длины разделенный на 3 лопасти; колпачок мясистый, со стенкой из нескольких слоев клеток, по длине почти равен периантию, а у наших видов длиннее его, далеко выступающий из него.
Род включает, по-видимому, более 100 видов, из которых подавляющее большинство распространено в тропических и субтропических странах главным образом южного полушария. На нашей территории представлены 4 вида.
Клетки листьев широкие, в средней части 33—45 (55) мкм, редко, у мелких растений, 28—30 мкм; хлоропласты в них мелкие, 1—2.5 (3) мкм в диам. (рис. 10, 26); широко распространенное бледно-зеленоватое, реже частично светло-зеленое растение, произрастающее на влажных и несильно увлажняемых болотистых местах 4.Ch. pallescens (с. 23). — Клетки листьев чаще более узкие, в средней части 20—33 мкм, редко, преимущественно у очень крупных растений, у отдельных листьев до 40 мкм; хлоропласты в них более крупные, 3—4 мкм в диам. (рис. 10, 16), иногда со значительной примесью мелких, около 2 мкм в диам.; растения от светло- до грязно- и буровато-зеленых или, иногда, черноватые 2.
Листья широкоязыковидныё, широкоязыковидно-эллиптические до языко- видных, выпуклые, по всей длине с отогнутыми назад ровными (но нередко частично разрушенными) краями, что обычно придает растению своеобразный облик как бы металлического (рис. 4, 2); клетки
листьев относительно мелкие, в средней части 25—35Х(19) 21 — 25 (27) мкм; растение преимущественно быстро текущих потоков . . . 2.Ch. rivularis (с. 18). — Листья косоязыковидные, округло-квадратные или языковидно- и поперечно-эллиптические, от почти плоских до явственно вогнутых, с неровными, несколько волнистыми краями; клетки листьев более крупные, не менее (23) 24—25 мкм шир.; растения медленно текущих потоков, стоячих мелких водоемов или влажных мест3.
Листья обычно почти плоские, с волнистыми краями, от эллиптически- до округло- и почти квадратно-языковидных, с едва выпуклым брюшным краем, отходящим от стебля под острым или, у отдельных из них, под почти прямым углом (рис. 5); растение очень часто с периантиями и спорогонами 1. Ch. polyanthos.
— Листья часто слегка вогнутые, от косо округло-квадратных до поперечноэллиптических, реже широкоязыковидные, с сильно выпуклым брюшным краем, отходящим (иногда за исключением отдельных листьев) почти параллельно оси стебля или под острым углом к ней, по направлению к его верхушке (рис. 4, 4, 5); растение почти всегда без периантиев 3. Ch. fragilis (с. 20).
Ch. polyanthos (L.) Corda in Opiz, Beitr. Naturk. 12 : 651. 1829; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 238; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 185; К. Miill. Leberm. eur. 4 : 609 (excl. var. rwularis Nees); S. Arnell, Hep. Fennosc. : 156 (excl. var. fragilis K. Miill. et var. rwularis K. Miill.). — Jungermannia polyanthos L. Sp. pl. : 1131. 1753. — X. многоцветковый.
Растение светло- или грязновато-зеленое, реже бурое до почти черного или беловатое, в плоских, часто крупных дерновинках. Побеги 1.5—6 см дл. и (1.5) 2—4 (4.5) мм шир., разветвленные, стелющиеся. Листья довольно густо расположенные или расставленные, обычно почти плоские (невогнутые), с едва выпуклым брюшным краем, отходящим от стебля под острым или, частично, почти прямым углом, обычно несколько несимметричные, иногда кверху слегка расширяющиеся, от эллиптически-языковидных до округло- и почти квадратно-языковидных, 0.8—2.5 (3) мм дл. и 0.7—1.8 (2.2) мм шир., с закругленной или слабо выемчатой, нередко ясно скошенной верхушкой, в нижней части побегов обычно значительно более мелкие, но без постепенного перехода от мелких к крупным, обычно с неправильным чередованием очень мелких и более крупных. Клетки листьев 5—6-угольные, тонкостенные, без угловых утолщений или с едва заметными треугольными утолщениями стенок, в средней части 27—45 (50) X (23) 24—32 (35) мкм, краевые в верхней части обычно удлиненные, вытянутые вдоль края, 17—22 (28) мкм шир.; хлоропласты до 4 мкм в диам.; масляные тельца по 2—6 в клетке, эллипсоидальные и продолговатоэллипсоидальные, (5) 6—18 X 3—7 (8) мкм, иногда с примесью шаровидных, 4—6.(7) мкм в диам. Амфигастрии отогнутые от стебля, глубоко-двураздельные, с бичевидно заканчивающимися долями и, часто, С зубцами или ресничками по краям; клетки их сравнительно , широкие, (20) 22—25 (30) мкм шир. Периантий с цель- нокрайными лопастями. Споры 12—18 мкм в диам.; элатеры 8—10 (12) мкм шир. Число хромосом 9. (Рис. 4, 1\ 5; 6)..
Индифферентный или слабо ацидофильный гигрофит. По влажным и сырым берегам, реже в воде рек, ручьев и озер, во влажных лесах и тундрах, как на почве, так и на валежнике и стволах деревьев близ оснований, в облесенных болотах и других сырых и
Рис. 4. Характер отхождения заднего края листьев от стебля у видов рода Chtloecyphue (Х^О): 1 — Ch. polyanthos, 2 — Ch. rtvularls, 3 — Ch. pallescens, 4, 5 — Ch. fragilte.
влажных местах. ЮТ—ЮТн (на сев. реже): Аркт. Евр. (Мурм.), Аркт. Сиб. (Пол. Урал); Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Волж.-Кам.; Енис., Лен.-Кол.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Сибирь; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Гим., Яп.; Сев. Амер.
Рис. 5. CMloscypHus polyanthos (а, б — X10, в — X13): a — растение с периантием, б — крупное стерильное растение, в — лист.
2 Р. Н< Шляков, выл, 5
Ch. rivularis (Schrad.) Hazsl. Magyar birod. mohfl.: 47. 1885; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 240; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 187. — Jungermannia pallescens var. rivularis Schrad. Syst. Sammi, crypt. Gew. 2 : 7. 1797. — J. polyanthos var. rivularis Lindenb.Syn. Hep. eur. : 30. 1829. — Chiloscyphus polyanthus var.
Рис. 6. Chiloscyphus polyanthos (а—в — X300, г, 9 — ХбО, es ж — X150): а, б — клетки средней части листа, в — клетки у верхнего края листа, г, д — амфигастрии, е — амфигастрий с ризоидами, ж — доли амфигастриев.
rivularis Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 374. 1836; Lindb. et Arnell, Musci As. bor. : 24; K. Miill. Leberm. Eur. 4 : 610;
S. Arnell, Hep. Fennosc. : 156 (cum auct. K. Miill.). — X. ручейный.
Растение темно-зеленое до почти черного, нередко погруженное в воду. Побеги обычно разветвленные, до 6 см дл. и более и 2—4.5 мм шир. Листья довольно правильно расположенные, расставленные или налегающие один на другой, с брюшным краем, отходящим от стебля под острым или почти прямым углом, широкоязыковидные или широкояйцевидно-эллиптические до языковидных, почти симметричные или немного несимметричные, едва низбегающие или почти не низбегающие, выпуклые, по всей
длине со слегка отогнутыми назад (т. е. к субстрату) ровными, но нередко частично разрушенными краями, что обычно придает растению своеобразный облик как бы металлического, (0.8) 1— 2 мм дл. и (0.7) 0.8—1.7 мм шир., с закругленной или, некоторые, со слегка выемчатой верхушкой; нижние на побеге обычно
Рис. 7. Chiloscyphus rivularis (Х9): а — общий облик, б — часть побега растения из менее обводненного места обитания, в — нижняя часть побега.
более мелкие, кверху постепенно увеличивающиеся в размерах. Клетки листьев тонкостенные, обычно без угловых утолщений стенок, чаще непрозрачные или слабо прозрачные из-за многочисленных хлоропластов, в средней части почти прямоугольные и многоугольные, 25—35 X (19) 21—25 (27) мкм, краевые в среднем 17—20 мкм шир. Амфигастрии б. ч. двухлопастные или неглубокодвураздельные до почти цельных, по бокам иногда с зубцами или ресничками; клетки их сравнительно узкие, обычно 15—20 (22) мкм шир. Число хромосом 9. (Рис. 4, 2; 7; 8).
Гигро- и гидрофит. На камнях в воде или у воды, преимущественно в быстро текущих ручьях и речках; изредка. ЮТ—СТ: Лад.-Ильм., Урал; Енис.; Камч.
Горный, почти циркумполярный вид с разорванным распространением. — СССР: Европ. ч. от ШХ, Карпаты. — Общ» распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
Примечание. За этот вид иногда принимаются крупные водные формы предыдущего вида. От них Ch. rivularis отличается выпуклыми листьями довольно правильной формы, с неволнистыми, обращенными несколько
Рис. 8. Chiloscyphus rivularis (а—в — Х300, г — Х60, д, е — Х150): а, б — клетки средней части листа, в — клетки у верхнего края листа, г, д — амфи- гастрии, е — доли амфигастрия.
назад краями, причем более мелкие листья близ основания побега в отличие от Ch. polyanthos постепенно увеличиваются в размерах, переходят в нормально развитые (ср. рис. 5, б и 7, в). Что касается размера клеток, то, как видно из описания, он не является надежным критерием для отнесения растений к тому или другому виду, поскольку и у Ch. polyanthos встречаются растения (в том числе и крупные!), клетки которых имеют ширину 23— 25 мкм, например один из образцов из эксикат Шиффнёра в Ботаническом институте АН СССР (Schiffner, Hepaticae europaeae exsiccatae, N 1434), определенный как Ch. rivularis f. subteres.
Ch. fragilis (A. Roth) Schiffn. Lotos, 58 : 133. 1910; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 239; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 186. — Jungermannia fragilis К. Roth, Tent. Fl. Germ. 3 :
370. 1803. — Chiloscyphus polyanthus var. erectus Schiffn. Lotos, 48 : 332. 1900 (по Зерову, 1964 : 186). — Ch. polyanthusvar. fragtHs K. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, 1 : 823. . 1911; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 156. — Ch. pallescens var. fragilis K. Miill. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 59 : 429. 1942; K. Miill. Leberm. Eur. 4 : 612. — X. ломкий.
Растение зеленое до темно-зеленого или буровато-зеленое, часто в крупных дерновинках. Побеги лежачие, ветвистые, 1.5— 10 (12) см дл. и 2.2—5.5 мм шир. Поверхностные клетки стебля на брюшной стороне в среднем 16—23 мкм шир. Листья довольно густо расположенные или расставленные, нередко несколько вперед обращенные, часто слегка вогнутые, почти округлые, поперечноэллиптические или округло-квадратные, реже широкоязыковидные, к основанию часто несколько суженные, (0.9) 1.5— 3 (3.6) мм дл. и (0.9) 1.2—3 (3.2) мм шир., верхние не низбегаю- щие или коротко низбегающие, нижние обычно четко низбегаю- щие; брюшной край их сильно выпуклый, в основании направлен почти параллельно оси стебля или под острым углом к ней, по направлению к его верхушке (иногда за исключением немногих листьев). Клетки листьев тонкостенные, без угловых утолщений или с небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок, эллиптически-многоугольные или коротко-4—6-угольные до уплощенных, в средней части 25—40 (50) X (24) 25—35 (40) мкм, краевые наверху почти изодиаметрические или слабо вытянутые вдоль края, вдоль боковых краев коротко вытянутые, в среднем (20) 22—28 мкм шир.; хлоропласты в них 3—4 мкм в диам., иногда со значительной примесью более мелких, 2—3 мкм в диам. Амфи- гастрии довольно мелкие, глубоко-двураздельные, часто рано разрушающиеся; доли их с длинными ресничковидными окончаниями, на концах часто с четко выраженной булавовидной слизевой клеткой; по бокам амфигастриев часто развиты 1—2 зубца или реснички. Гаметангии очень редки. Число хромосом 18. (Рис. 4, 4, 5; 9; 10, 7).
Слабо ацидофильный или нейтрофильный гигро- и гидрофит. На мезотрофных и эвтрофных болотах, по берегам озер и ручьев (в частности, в долинных лесах с травяным покровом), иногда в воде ручьев; местами довольно часто. ЮТ—АТн: Аркт. Евр. (Мурм).; H.-Зем. (Н. Зем.); Чук. (Чук.-Бер.); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад,- Ильм., Волж.-Кам.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты. — Общ. распр.: Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Яп.; Сев. Амер.
Примечание. Мюллер (Muller, 1942) отвергает видовую самостоятельность Ch. fragilis, обосновывая это якобы происшедшим в эксперименте превращением Ch. pallescens в Ch. fragilis (у Мюллера «Ch. pallescens var. fragilis»). Однако доводы Мюллера совершенно неубедительны: здесь имело место лишь изменение формы Ch. pallescens, образование широколистной модификации его. Мы в согласии с Д. К. Зеровым (1964) считаем несомненной видовую самостоятельность Ch. fragilis, так же как и Ch. riuularis.
Рис. 9. Chiloscyphus fragilis (a, 6 — X9, es г — ХЗОО, д^ e — X60, ж — X150): а, б — общий облик разных растений, в — клетки средней части листа, г — клетки верхнего края листа, сЦе — амфигастрии, ж — доля амфигастрия.
Ch. pallescens (Hoffm.) Dum. Syll. Jungerm.: 67. 1831 (excl. var. ₽. rlvularis — 1. c. : 68); Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов:241; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 188; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 611 (excl. varr.); S. Arnell, Hep. Fennosc. : 157. — Junger- mannia pallescens Ehrh. ex Hoffm. Deutsch. Fl. 2 : 87. 1795; Ehrh. Pl. crypt, exs. : N 302, nom. nud. — J. polyanthos (var.) p. pallescens Lindenb. Syn. Hep. eur.: 30. 1829. — Chiloscyphus lophocoleoi- des Nees, 1836. — Jungermannia adscendens Hook, et Wils. 1841. —
Рис. 10.1 — Chiloscyphus fragilis: a — клетки поверхности стебля с брюпшой стороны (Х150), б — клетки листа с хлоропластами (Х450); 2 — Ch. pallescens: а — клетки поверхности стебля с брюпшой стороны (Х150), 6 — клетка листа с хлоропластами (Х450).Рис. 10.1 — Chiloscyphus fragilis: a — клетки поверхности стебля с брюпшой стороны (Х150), б — клетки листа с хлоропластами (Х450); 2 — Ch. pallescens: а — клетки поверхности стебля с брюпшой стороны (Х150), 6 — клетка листа с хлоропластами (Х450).
Рис. 10.1 — Chiloscyphus fragilis: a — клетки поверхности стебля с брюпшой стороны (Х150), б — клетки листа с хлоропластами (Х450); 2 — Ch. pallescens: а — клетки поверхности стебля с брюпшой стороны (Х150), 6 — клетка листа с хлоропластами (Х450).
Рис. 10.1 — Chiloscyphus fragilis: a — клетки поверхности стебля с брюпшой стороны (Х150), б — клетки листа с хлоропластами (Х450); 2 — Ch. pallescens: а — клетки поверхности стебля с брюпшой стороны (Х150), 6 — клетка листа с хлоропластами (Х450).
Chiloscyphus adscendens Sull. 1845. — Ch. polyanthus var. pallescens Hartm. f. Handb. Skand. fl. ed. 10, 2 : 145. 1871; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 24. — Ch. viticulosus Lindb. 1875. — Ch. polyanthus var. grandicalyx Lindb. et Arnell, Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 (=Musci As. bor.) : 24. 1889. — Lophocolea heterophylla var. paludosa Warnst. 1902. — Chiloscyphus webberianus Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 8 : 143 (=Sp. Hep. 3 : 259). 1908 - ? Ch. Nordstedtll Schiffn. in K. Miill. 1911. — Ch. polyanthus nm. heterophylloides Schiffn. 1912. — X. бледноватый.
Растение бледно-зеленоватое, реже частично светло-зеленое, в смеси с другими мохообразными или, иногда, в чистых дерновинках. Побеги 1.5—4 см дл. и более и (1.7) 2—4.5 мм шир., простые или, чаще, несильно разветвленные, лежачие или, иногда, восходящие. Поверхностные клетки стебля широкие, на брюшной стороне 24—27 (30) мкм шир. Листья косо-широкояйцевидные и косояйцевидные, реже почти округло-квадратные или слегка
округло поперечно-прямоугольные, (0.7) 1—2.1 мм дл. и (0.55) 1— 2.3 мм шир., с усеченной, слегка закругленной или слабо выемчатой верхушкой, иногда (преимущественно нижние) неглубоко-
6
Рис. 11. Chiloscyphus pallescens (а — Х9, б — Х12, в, г — Х300, 0, е — Х60, ж — Х150): а — общий облик, б — листья, в —^клетки средней части листа, г —- клетки верхнего края листа, д, е — амфигастрии, ж — доля “амфигастрия.
двухлопастные, обычно резко несимметричные, коротко, а нижние нередко довольно длинно низбегающие; брюшной край их отходит от стебля под острым углом (обычно 40—60°). Клетки листьев прозрачные^ тонкостенные^ без угловых утолщений стенок^ в сред- 24
ней части (28—30) 40—55 (65) X (28) 33—45 (55) мкм, краевые наверху обычно почти квадратные или несколько удлиненные, вытянутые вдоль края, в среднем (24) 25—30 мкм шир.; хлоропласты мелкие, 1—2.5 (3) мкм в диам., часто образующие небольшие скопления; масляные тельца бесцветные, по (2) 4—10 (12) в клетке, шаровидные, (3) 4—8 (10) мкм в диам. и эллипсоидальные, 5—10x3—6(8) мкм. Амфигастрии обычно довольно крупные, глубоко-двураздельные, часто с 1 зубцом с каждой стороны. Число хромосом 18. (Рис. 4, 3; 10, 2; И).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный гигрофит. В осоковых болотцах, осоковых ивняках, на болотистых лугах, в понижениях микрорельефа среди влажных лесов, реже на валежнике (преимущественно среди болот), иногда в непроточной воде. ЮТ—АТн, по всей территории; довольно часто.
Бореальный циркумполярный или почти циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ЛС, Карпаты; Кавказ; вероятно, Сибирь к югу от территории; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., сев. Средиз. и Балк; Сев. Амер.
Подсемейство 2. LEPTOSGYPHOIDEAE Schust.
Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 1 : 664. 1966 (sine descr. lat.).
Perianthium superne a latere compressum, bilobatum, raro triangulare facie ventrali angustissimo.
Ризоиды приурочены к основаниям амфигастриев или почти равномерно распределены по брюшной поверхности стебля (но тогда чаще в большей степени развиты у оснований амфигастриев и листьев). Амфигастрии довольно крупные, двураздельные или цельные, либо мелкие, глубоко рассеченные. Периантий двугубый, в верхней части сжатый с боков, редко, только у экзотического вида, трехгранный с очень узкой брюшной гранью.
Подсемейство включает 4 рода, из которых на нашей территории представлен I..
Род 64. PEDINOPHYLLUM Lindh. - ПЕДИНОФИЛЛУМ
Lindh. Bot. Notis. : 156. 1874. — Plagiochila subgen. Pedinophyllum Lindh.Notis. Sallsk. Fauna FL Fenn. Forh. 13 : 366. 1874.
Стебель б. ч. довольно обильно ветвистый, с интеркалярными боковыми ветвями. Ризоиды почти равномерно распределены по
брюшной поверхности стебля, лишь в верхней части побегов приурочены к основаниям амфигастриев. Листья почти плоские, от языковидных до уплощенно-языковидных, не низбегающие или очень коротко низбегающие, цельные, иногда со слегка выемчатой верхушкой, редко (отдельные) коротко-двухлопастные. Клетки листьев с мелкими треугольными угловыми утолщениями стенок. Амфигастрии очень мелкие, глубокораздельные или рассеченные, быстро опадающие или отсутствуют. Однодомные (раздельнополые). Андроцеи интеркалярные, на ветвях, образующихся под гинецеем, колосовидные; покровные листья их у основания переднего края с крупным тупым зубцом, загнутым внутрь и образующим как бы кармашек; антеридии крупные, по 1 в пазухах кармашка, на длинной двухрядной ножке. Гинецеи верхушечные на главном стебле или на ветвях; архегониальных покровных листьев 2, они сходны со стеблевыми, но несколько более крупные, с отогнутым назад краем, цельнокрайные или с немногими зубцами; покровные амфигастрии редки, глубоко-двураздельные, б. ч. отсутствуют; периантий до основания однослойный, в верхней половине сжатый с боков, с широким двугубым устьем (т. е. с дуговидно закругленными краями); края его цельные или с расставленными крупными зубцами. Коробочка эллипсоидальная, с четырехслойной стенкой; наружный слой ее из крупных клеток, толщина его примерно равна толщине остальных 3 слоев; стенки клеток наружного слоя с узловатыми утолщениями, внутреннего —- с полукольчатыми утолщениями. Выводковые почки неизвестны.
Род включает 4 вида (Inoue, Schuster, 1971), из которых на нашей территории представлен 1.
1. Р. interruptum (Nees) Lindh. Bot. Not : 156. 1874; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 175; К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 888; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 141. — Jungermannia interruptaNees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 165. 1833. — PlaglocKila interrupta Dum. Rec. obs. Jungerm. : 15. 1835. — P. pyrenaica Spruce, Trans. Bot. Soc. Edinburgh, 3 : 200. 1849. — PedinopKyUum pyrenalcum Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 501. 1875. — Leptoscyphus interruptus Lindb. Musci scand. : 4. 1879. — П. прерванный.
Растение зеленое или зеленовато-бурое, в плоских дерновинках. Побеги 1—2 (4) см дл. и 1—3 (3.5) мм шир., неправильно ветвистые. Листья на побеге неравной величины (образуют группы из увеличивающихся кверху листьев, вновь сменяемых более мелкими), почти не низбегающие, языковидные или широкоязыковидные, редко уплощенно-языковидные, (0.4) 0.6—1.5 мм дл. и (0.3) 0.5—1.2 (1.4) ммшир., с округлой, усеченной или неглубоковыемчатой, иногда грубозубчатой верхушкой, редко коротко-двухлопастные. Клетки листьев с мелкими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части 23—35 (40)х28 (32) мкм; масляные тельца по 3—8 (9) в клетке, бесцветные, гроздевидные, яйцевидные, эллипсоидальные или, частично, шаровидные, 5—10 X Х5—7 (8) мкм; кутикула гладкая. Периантий очень часто присутствует, с цельнокрайным, городчатым или расставленно-грубо-
зубчатым устьем. Споры около 15 мкм в диам.; элатеры около
12 мкм шир., с рыхло закрученными спиралями. (Рис. 12).
Кальцефильный мезофит. На скалах и почве, содержащих известь; редко. ЮТ—СрТ: Волж.-Кам., Урал; Обск.
Рис. 12. Pedinophyllum interruptum: а — облик растения (Х10), б — клетки средней части листа (ХЗЗО), в — амфигастрий (Х170).
Неморальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток, Сахалин. — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Яп.; Сев. Амер, (всюду, кроме гор Ср. Евр., редок).
Семейство 25. MYLIACEAE (Grolle) Schljak. — МИЛИЕВЫЕ
Шляков, Новости сист. низш. раст. 12 : 308. 1975. — J ungermanniaceae subfam. Mylioideae Grolle, Nova Acta Leop., N. F. 25, 161 : 15. 1962.
Растения с терминальным ветвлением, с четкими амфигастриями. Антеридии с длинной однорядной ножкой и со стенкой из немногочисленных очень крупных клеток. Периантий в верхней части сильно сжатый с боков, с широким двугубым устьем. Коробочка с 3—5-слойной стенкой; наружный слой ее характеризуется двухфазным делением: в результате первого деления образуются радиальные продольные стенки и большинство поперечных стенок без вторичных утолщений, в результате второго — продольные стенки с крупными узловатыми утолщениями. Наблюдается бес-
полое размножение посредством (1) 2-клеточных выводковых почек, развивающихся на верхушках нередуцированных листьев.
Семейство содержит 1 род.
Род 65. MYLIA4 S. Gray, corr. et emend. Carring. — МИЛИЯ
Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 693. 1821 («Melius»); Carring. Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburgh, 10 : 305. 1870. — Leptoscyphus Mitt. Journ. Bot. (Hooker), 3 : 358. 1851, p. p. — Leioscijphus Mitt, in Hook. f. Bot. Antarct. voy. 2,
2 : 134. 1855, p. p. — Coleochila Dum. Hep. Eur. : 105. 1874.
Растения довольно крупные или средних размеров. Стебель распростертый или, в плотных дерновинках, почти прямостоячий, несколько мясистый, на поперечном срезе почти однородный, с едва дифференцированным коровым слоем, состоящим, как и сердцевина, из почти изодиаметрических, неуплощенных колленхима- тических клеток. Ризоиды развиты по всей поверхности стебля, за исключением его верхней части, но преимущественно приурочены к основаниям листьев и амфигастриев. Листья цельные и цельнокрайные, прикрепленные к стеблю по слабо согнутой линии прикрепления, поэтому слегка стеблеобъемлющие, почти не низбегающие или очень коротко низбегающие, от почти округлых до эллиптических. Клетки листьев крупные, сильно колленхима- тические, с крупными, б. ч. узловатыми угловыми утолщениями стенок; масляные тельца в них довольно крупные, гроздевидные или грубозернистого строения. Амфигастрии довольно крупные, цельные, от узкоязыковидных до шиловидных. Двудомные. Антеридиальные растения с андроцеями на основном побеге, покровные листья их немного мельче стеблевых, с 2 антеридиями в их пазухах. Гинецеи верхушечные на основном побеге, часто с подверхушечными побегами; периантий с цельнокрайным или реснитчатым устьем. Коробочка короткоэллипсоидальная. Споры мелкие, 15—25 мкм в диам.; диаметр их примерно в 1.5 раза превышает ширину спор. Выводковые почки 1—2-клеточные, эллипсоидальные, тонкостенные.
Род включает 4 вида, из которых на нашей территории представлены 3.
Кутикула клеток листьев и амфигастриев гладкая; выводковые почки часты; листья, несущие их, треугольно- и продолговато-яйцевидные или почти ланцетные, остальные от широкояйцевидных до округлых; широко распространенный вид верховых болот и олиготрофных заболоченных фитоценозов3. М. anomala (с. 32).
— Кутикула клеток листьев и амфигастриев грубопапиллозная (открытая поверхность клеток как бы трещиноватая или сетчато-морщинистая); выводковые почки редки; все листья одинаковой формы; довольно редкие растения скал или почв с мезо- и эвтрофным питанием . . . 2.
Листья округлые или очень широкоэллиптические до широкояйцевидных; растение, встречающееся от северо-запада до востока территории 1. М. Taylori (с. 29). — Листья эллиптические или широкоэллиптические; растение восточной части территории 2. М. verrucosa (с. 29),
M. Taylori (Hook.) S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 693. 1821; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 179; Зеров, Фл. печш. сфагн’ мох. : 176; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 878; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 128; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 1042. — JungermanMa Taylori Hook. Brit. Jungerm. : tab. 57. 1816. — Aplozia Taylori Dum. Rec. obs. J ungerm. : 16. 1835. — Leptoscyphus Taylori Mitt. Journ. Bot. (Hooker), 3:358. 1851.—Leioscyphus Taylori Mitt, in Hook. f. Bot. Antarct. voy. 2, 2 : 134. 1855. — Coleochila Taylori Dum. Hep. Eur. : 106. 1874. — M. Тэйлора.
Растение довольно крупное, зеленое или, чаще, красно-бурое до пурпуровоокрашенного, в плотных глубоких дерновинках, реже в смеси с другими мохообразными или в распростертых дерновинках, в свежем состоянии с запахом кедровой древесины. Побеги 1—5 см дл. и более и (1.5) 2—4 (5) мм, у антеридиальных растений до 3.5 мм шир. Листья довольно густо расположенные, округлые или очень широкоэллиптические до широкояйцевидных. (0.75) 0.9—3 мм дл. и (0.6) 0.8—3 мм шир., с отчетливо вогнутым основанием, часто на большей части длины выпуклые, с отогнутыми наружу краями. Клетки листьев в средней части 45— 70 (75)х40—65 мкм; масляные тельца по 5—12 в клетке, шаровидные, 7—10 (11) мкм в диам. и широкоэллипсоидальные, 9—20 X Х7—10 мкм, грубозернистого строения, матовые, сероватые или буровато-сероватые; кутикула грубопапиллозная, на открытых поверхностях как бы трещиноватая или сетчато-морщинистая. Амфигастрии узкие, линейно-ланцетные или шиловидные, также с папиллозной кутикулой. Двудомное. Антеридиальные растения вместе с архегониальными, с 4—8 парами покровных листьев. Архегониальные покровные листья немного крупнее стеблевых, верхушки их отогнуты назад; покровные амфигастрии крупные, ланцетные; периантий по краям с папиллозными, часто несколько расширяющимися кверху зубцами или ресничками в 2—5 (6) клеток длиной. Стенка коробочки 3—5-слойная, наружный слой претерпевает двухфазное деление. Споры папиллозные, (16) 18— 20 (21) мкм в диам. Выводковые почки редки, по краям широкояйцевидных листьев, 1—2-клеточные, красно-бурые, реже зеленые, 30—45x25—30 мкм. (Рис. 13).
По преимуществу слабо ацидофильный мезо-гигрофит. На скалах, сложенных силикатными, реже известковистыми породами, в тундрах на каменистых почвах со слоем торфа, редко на гнилой древесине, б. ч. в чистых дерновинах; изредка. СТ—ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм.); Кар.-Мурм.
Горный, преимущественно приокеанический вид. — СССР: зап. Европ. ч. — Карпаты; Вост. Сиб. (Прибайкалье); юг Дальн, Востока. — Общ. распр.: Аркт. (юг Гренландии); Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; о-ва Атлант, ок.; Кит., Гим., Яп.; Сев. Амер.
М. verrucosa Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 236. 1872; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 34. — M. бородавчатая.
Растение грязно-желтоватое, желтовато-бурое или буроватозеленоватое, иногда частично пурпурово-бурое, матовое. Побеги
(0.6) 1—2 см дл. и (1.5) 2—4 мм шир., стелющиеся, плотно прикрепленные к субстрату, на брюшной стороне с многочисленными ризоидами. Стебель обычно простой или под гинецеем вильчато разветвленный, на брюшной стороне бурый или пурпурово-бурый.
Рис. 13. Mylia, Taylori (а — Х12, б, вп е — Х18, г, 8, ж — Х300): а — облик растения, б, в — листья, г — клетки края листа, 8 — клетка из середины листа, е — амфигастрии, ж — верхняя часть амфигастрия.
Листья густо расположенные, простертые, почти плоские, в верхней части отогнутые назад, эллиптические или широкоэллиптические, (1.25) 1.5—2.3 мм дл. и (0.9) 1—1.7 мм шир., с закругленной или тупой верхушкой, с сильно отогнутым, коротко низбегаю- щим передним и слабо отогнутым задним краем. Клетки листьев сильно колленхиматические, с крупными узловатыми утолщениями стенок, в средней части 47—72x39—65 мкм; кутикула густо бородавчато-папиллозная. Амфигастрии хорошо развитые^ 30
шиловидные, острые, в 2 клетки шириной. Двудомное. Антери- диальные растения перемешаны с архегониальными; покровные листья их мельче стеблевых, в основании вздутые, обычно пурпуро- воокрашенные; антеридии в их пазухах по 2—4. Архегониальные покровные листья сходны со стеблевыми, но крупнее их, иногда
Рис. 14. Mylia verrucosa (а — Х12, б, в — Х24, г, д — Х300): а — облик растения, б, в — листья, г — клетки средней части листа, 9 — клетки края листа.
с вдавленной, редко выемчатой верхушкой; покровные амфига- стрии значительно крупнее остальных, обычно коротколопастные; периантий 3.5—4.5 мм дл., внизу часто пурпуровоокрашенный, с многочисленными щетинистыми волосками из нескольких клеток, постепенно исчезающими лишь в верхней части. Выводковые почки по краям верхних, широкоэллиптических листьев, 1-2- клеточные, (27—30) 40—60 (63) х (23) 25—34 (36) мкм. (Рис. 14).
Мезотрофный (?) мезофит. На гниющей древесине, на почве в тундрах; редко. Чук. (район зал. Креста), вероятно также Лен.- Кол. и Охот.
Бореальный восточноазиатский (эндемичный?) вид. — СССР: Дальн. Восток, Сахалин. — Общ. распр.: Яп.
М. anomala (Hook.) S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 693. 1821; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 180; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 177; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 34; К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 883; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 128; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 1037. — Jungermannia anomala Hook. Brit. Jungerm. : tab. 34. 1816. — J. Taylori var. anomala Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 455. 1836. — Coleochila anomala Dum. Hep. Eur. : 106. 1874. — Leptoscyphus anomalus Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 40. 1875. — Haplozia anomala Warnst. Kryptog.-Fl. Brandenburg, 1 : 144. 1903. — Leioscyphus anomalus Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 5 : 1144 (=Sp. Hep. 3 : 16). 1905. — M. аномальная.
Растение зеленое или бурое до темно-бурого, обычно среди видов Sphagnum или же среди других печеночников на верховых болотах, реже на сырой минеральной почве. Побеги от нескольких миллиметров до 3 см (и более) дл. и (0.5) 0.6—4 (4.5) мм шир., довольно густо, реже сравнительно рыхло облиственные, обычно с отстоящими листьями. Листья без выводковых почек широкоэллиптические, широкояйцевидные или почти округлые, 0.45— 3.2 мм дл. и 0.4—3 мм; несущие выводковые почки — треугольно-, продолговато-яйцевидные или почти ланцетные, 1.4—2.5 мм дл. и 0.8—1.5 мм шир. Клетки листьев в средней части 45—70x40— 55 мкм, у листьев с выводковыми почками 60—100 X (33) 35— 45 (50) мкм; масляные тельца бесцветные, гроздевидные, по 5— Юи более в клетке, шаровидные, 5—8 мкм в диам. и широкоэллипсоидальные, до 18x5—8 мкм; кутикула гладкая или почти гладкая. Двудомное. Устье периантия цельнокрайное или городчатое. Стенка коробочки 3—4-слойная; наружные клетки с узловатыми утолщениями стенок. Споры 15—22 мкм в диам., бородав- чато-папиллозные; элатеры 12—14 мкм (по Мюллеру, около 9 мкм) шир. Выводковые почки шаровидные и эллипсоидальные, 1—2-клеточные, желтовато-зеленые, (32) 36—55x27—36 (40) мкм. (Рис. 15).
Ацидофильный гигрофит. На верховых болотах — как на повышениях микрорельефа, так и в неглубоких понижениях (здесь нередко образует почти чистые дерновины); часто. ЮТ—МТн, по всей территории.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: всюду от Ш. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Яп.; Сев. Амер.
Примечание. Несмотря на широкое распространение вида, он варьирует мало, главным образом по величине растений и их отдельных частей. На севере территории в условиях недостаточного увлажнения (главным 32
Рис. 15. Mylia anomala (а—в — X13, г, еп з, и — Х20, д, ж, л — ХЗЗО, к — Х250): а — растение с выводковыми почками, б — растение без выводковых почек, в — лист без выводковых почек, г — лист мелкого растения, д —- клетки средней части листа без выводковых почек, е — лист, несший выводковые почки, ж — клетки средней части листа с выводковыми почками, з, и — амфигастрии, к — окончание ризоида, л — выводковые почки,
3 Р. Н. Шляков, вып. 5
образом в понижениях нанорельефа на минеральной почве) встречается mod. densifolia—parvifolia—colorata, характеризующаяся малыми размерами растений и часто очень темной окраской их.
Семейство 26. PLAGIOGHILACEAE (Jorg.) К. Miill. —ПЛАГИОХИЛОВЫЕ
К. Miill. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 6 : 877. 1956. — Jungermanniaceae trib. Plagiochileae Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 61, 172. 1934.
Ветвление боковое интеркалярное или терминальное типа Frullania, редко, только у экзотических таксонов, брюшное. Ризоиды распределены равномерно по брюшной поверхности стебля, реже (у экзотических таксонов) приурочены к основаниям амфигастриев или листьев. Листья сбегающие, очередные, у экзотических таксонов иногда супротивные, цельные или почти цельные, редко двухлопастные, цельнокрайные или, чаще, зубчатые до шиповидно-зубчатых, часто с отогнутым назад спинным краем, поэтому обычно с выпуклой нижней частью. Клетки листьев обычно с б. м. ясными треугольными или, иногда, узловатыми угловыми утолщениями стенок; кутикула гладкая. Амфигастрии, как правило, мелкие до очень мелких, у наших видов глубокораздельные, свободные, не сросшиеся с листьями, иногда отсутствуют. Двудомные, редко однодомные. Антеридиальные покровные листья мельче стеблевых; антеридии в их пазухах по (1) 2 или, иногда, более, без парафиз, крупные (свыше 300 мкм дл. и шир.), ножка их сравнительно длинная, из (1) 2—4 рядов клеток. Периантий верхушечный, на главном стебле или на боковых облиственных ветвях, с широким, несуженным устьем, как правило, по крайней мере в верхней части, сильно сжатый с боков, двугубый, всегда без перигиния. Ножка спорогона из нескольких слоев клеток; коробочка эллипсоидальная, широкоэллипсоидальная или обратнояйцевидная; стенка ее обычно 4—7-слойная; клетки наружного слоя стенки с узловатыми утолщениями оболочек, клетки внутренних слоев с полукольчатыми утолщениями. Отношение диаметра спор к ширине элатер варьирует в пределах 1.3 : 1— 2:1; элатеры с (1) 2 (3) спиралями. Вегетативное размножение посредством отпадающих листьев или их частей, иногда посредством придаточных побегов, развивающихся из клеток листа.
Семейство включает несколько родов, из которых на нашей территории представлен 1.
Род 66. PLAGIOCHILA Dum. — ПЛАГИОХИЛА
Bum. Rec. obs. Jungerm. : 14. 1835. — MartineUia sect, b, S. Gray, Nat. arr. brit. pl. 1 : 692. 1821. — Radula sect. Plagiochila Dum. Syll. Jungerm. eur. : 42. 1831.
Растения довольно крупные до очень крупных или средних размеров. Стебель в нижней части корневищеобразно ползучий,
с обильными короткими ризоидами, с отходящими от него прямостоячими или внизу лежачими облиственными побегами без ризоидов или с немногочисленными ризоидами; облиственные побеги обычно по крайней мере с единичными интеркалярными ветвями а также, иногда, с терминальными ветвями, реже только с терминальными ветвями; часто развиты подверхушечные побеги, выходящие с одной или с обеих сторон под периантием; брюшные ветви встречаются лишь как аномальное явление, брюшные столоны отсутствуют; стебель на поперечном срезе с (1) 2—3 (5—6) наружными слоями более мелких по сравнению с сердцевиной, б. ч. толстостенных клеток коры. Листья косо прикрепленные, очередные, полустеблеобъемлющие, с дуговидно согнутой (выпуклой стороной направленной к верхушке стебля) задней частью линии прикрепления (рис. 16, 1г, 2а), часто с низбегающим, отогнутым назад задним краем; передняя часть их обычно выпуклая, чаще с низбегающим спинным краем; задний край б. ч. зубчатый до шиповатозубчатого, иногда лопастный, у представленных на нашей территории видов нередко цельный. Клетки листьев с б. м. четкими угловыми утолщениями стенок, реже без них, от мелких до крупных; масляные тельца по нескольку (обычно 4—15), гомогенные или гроздевидные, реже зернистого строения, мелкие или средней величины. Амфигастрии очень мелкие, иногда редуцированные до ресничковидных сегментов из 1 ряда клеток, часто заканчивающихся булавовидным слизевым сосочком. Двудомные. Антери- диальные растения в отдельных дерновинах; андроцеи плотноколосовидные, с несколькими парами покровных листьев, значительно тоньше стерильных частей растений; они или на главном стебле, тогда впоследствии становятся интеркалярными, или на особых коротких ветвях и тогда остаются терминальными; покровные листья сильно вздутые, обычно с менее сильно зубчатыми или цельными краями; антеридии с двухрядной ножкой. Гинецеи часто с 1—2 подверхушечными побегами; архегониальные покровные листья сходны со стебледыми, но несколько крупнее их и б. ч. более сильно зубчатые; периантий чаще четко выступающий из покровных листьев. Вегетативное размножение иногда посредством отпадающих листьев или их частей либо посредством прорастания листьев (у видов, представленных на нашей территории, отсутствует).
Род включает, по-видимому, несколько сотен видов, распространенных главным образом в тропических и субтропических областях, в значительной мере в южном полушарии; они объединяются в 10 секций. На нашей территории представлены 3 вида, относящиеся к секции Plagiochila (Asplenioides Carl).
Растение (2) 5—15 см дл. и более и 5—8 (9) мм, редко, очень слаборазвитое, около 3.5 мм шир.; удлиненные клетки (длина превышает ширину в 2 раза и более) близ средней части основания листа довольно четко, реже нечетко выделяются среди окружающих их более коротких и, часто, более широких клеток, они обычно образуют лучеобразно расходящиеся полосы, направленные к средним частям листа
(рис. 18, г), реже развиты лишь близ основания; клетки в средней части листьев (30) 33—40 (43) мкм шир.; растение главным образом юга территории 2.Р. major (с. 38).
— Растения от нескольких миллиметров до 5—7 см дл. и до 5—5.5 (6— 7) мм шир.; слабо удлиненные клетки средней части основания листа образуют компактную, почти прямоугольную, нечетко отграниченную группу без лучеобразно расходящихся полос (рис. 17, ж); клетки в средней части листьев часто менее 35 мкм шир2.
Листья густо расположенные, б. ч. почти вертикально направленные, обращенные на спинную сторону побега, прилегающие один к другому; побеги поэтому сильно сплюснутые с боков; стебель у места прикрепления брюшной части листьев обычно не утолщенный или слабо утолщенный (рис. 16, 2а), по всей длине почти прямой; вследствие этого передняя часть листьев почти плоская или слабо выпуклая, а продолжение передней части линии прикрепления вышележащего листа направлено почти параллельно концу передней части линии прикрепления нижележащего (между ними остается свободная полоса в (1) 2—4 клетки шириной — см. рис. 16, 26); листья б. ч. почти симметричные; клетки средней части листьев (26) 30—40 (42) мкм шир.; растение северо-востока территории (севера Вост. Сибири и Дальн. Востока)3.Р. arctica (с. 42).
— Листья от горизонтально отклоненных до почти вертикальных, обращенных на спинную сторону побега, но в последнем случае чаще сравнительно рыхло расположенные; стебель у места прикрепления брюшной части листьев б. ч. отчетливо узелковидно утолщенный, причем вышележащий (до следующего листа) отрезок стебля, как правило, направлен под острым углом к нижележащему, так что стебель б. м. колен- чато изогнутый (рис. 16, 1г, 0); в связи с этим передняя часть листьев обычно четко выпуклая (рис. 16, 1а—г), а продолжение передней части линии прикрепления по крайней мере части листьев по продольным стенкам клеток стебля образует с линией прикрепления нижележащего листа острый угол (рис. 16. 10); листья б. ч. очень несимметричные, с четко низбегающим передним краем (рис. 17, а—в), реже почти симметричные; клетки средней части листьев 21— 35 (38) мкм шир.; широко распространенный вид 1. Р. porelloides (с. 36),
Р. porelloides (Nees) Lindenb. Sp. Hep. 1 : 61. 1840; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 34; Grolle, Trans. Brit. Bryol. Soc. 5, 2 : 281. 1967. — Jungermannia porelloides Torr, ex Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 169. 1833. — J. asplenioldes nsx. p. L. Sp. pl. : 1131. 1753. — Plagiochila asplenioldes Dum. Rec. obs. Jungerm. : 14. 1835, p. p., excl. lectotyp.; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 182, excl. var. major; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 173, р. (max.?) р.; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 33; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 892, p. p.; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 162; Schust. Amer. Midi. Natur. 62, 1 : 177. 1959. — Jungermannia Dillenii Tayl. Ann. Mag. Nat. Hist. (London), 14 : 13. 1844. — Plagiochila Dillenii Tay]. London Journ. Bot. 5 : 260. 1846. — P. nodosa Tayl. 1846. — P. arctica var. subarctica (Jorg.) H. Inoue, Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 7 : 358. 1964. — P. asplenioldes subsp. porelloides (Nees) Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 4 : 365. 1980. — П. порелло- видная.
Растение от довольно мелкого до крупного, зеленое или б. м. буроватое. Побеги от нескольких миллиметров до 7 см дл. и (0.6) 1.5—5.5 (6—7) мм шир. Стебель у места прикрепления брюш- 36
ной части листьев б. ч. узелковидно утолщенный, здесь чаще б. м. коленчато изогнутый; поэтому продолжение переднего конца линии прикрепления хотя бы части листьев сходится с линией прикрепления нижележащего листа, образуя с передней частью ее острый угол. Листья обычно отстоящие, редко почти прямостоячие, от горизонтально отклоненных до почти вертикальных, обращенных на спинную сторону побега, чаще сравнительно рыхло расположенные, очень несимметричные, косо-широкояйцевидные или косо-широкоязыковидные, реже почти симметричные, округлые или округло-квадратные, нижние и на слаборазвитых побегах часто до почти лопаточковидных, обычно с сильно выпуклой задней и передней частями, в средней части отчетливо стеблеобъемлющие, с б. м. низбегающим передним краем, (0.45) 0.5— 3.7 мм дл. и 0.48—3.3 мм шир., с закругленной или несколько выемчатой верхушкой, от сильно зубчатых (преимущественно по заднему, прикрытому краю), с зубцами длиной до 7 клеток, до 200 мкм, до совершенно цельнокрайных (особенно нижние листья, но очень часто все листья на побеге). Клетки листьев округло- и эллипти- чески-многоугольные, тонкостенные с ясными треугольными угловыми утолщениями стенок или довольно толстостенные, в средней части (21) 24—42x21—35 (38) мкм; удлиненные клетки средней части основания листа образуют компактную, почти прямоугольную, нечетко отграниченную группу, несколько вытянутую в поперечном или продольном направлении, не образуют лучеобразно расходящихся полос; краевые клетки в среднем 18—20 мкм шир., близ основания заднего края удлиненные, но, как правило, длина их в среднем не более чем вдвое превышает ширину. Архе- гонильные покровные листья зубчатые; периантий выступающий из них, с зубчатым краем. (Рис. 16, 7; 17; 20, 2).
Слабо ацидофильный или преимущественно нейтрофильный и базифильный мезофит. Во влажных, особенно прирусловых лесах (здесь иногда у основания стволов и на гниющих пнях), на скалах, особенно сложенных породами, содержащими известь, реже в тундровых и заболоченных сообществах; в лесной части территории довольно часто, на юге тундровой изредка. ЮТ—ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм.), Аркт. Сиб. (Пол. Урал, Лен.), Чук., (Чук.-Бер.); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам., Урал; Обск.; Енис., Лен.-Кол.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш (здесь, по-видимому, реже следующего вида), Карпаты; Кавказ (гл. обр. в горах); Сибирь к югу от территории; Дальн. Восток; Ср. Аз. (в горах). — Общ. распр.: Аркт. (вост. Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк, (в Евр. гл. обр. горы); Рим., Ян.; Сев. Амер.
Примечание 1. Вид весьма полиморфный, варьирующий как по размерам растений, так и по степени и характеру облиствения, по характеру края листа и т. д. Исходя из этого, описан ряд форм, которые в большинстве своем являются модификациями вида: mod. grandifolia—laxifolia— denticulata, свойственная влажным, тенистым местам, по-видимому с богатым
питанием (=а. major (Nees) Lindenb. p. p.); mod. densifolia—denticulata (₽. confertior Lindenb.); mod. mediocrifolia—laxifolia—integrifolia; mod. par- vifolia—densifolia—integrifolia (примерно соответствует P. asplenioides var. subarctica 10Tg.=P. porelloides var. subarctica (Jorg.) Lammes) и т. д.
Что касается предположения некоторых авторов (Grolle, 1967, 1976; Szweykowski, Krzakowa, 1969), что Р. porelloides является сборным («коллективным») видом, то вряд ли с этим можно согласиться.
Примечание 2. Следует подчеркнуть, что крупные размеры растений (ширина побегов 5 мм и более) отнюдь не являются надежным критерием для отнесения растений к следующему виду (ср.: Arnell, 1956; Schuster, 1959 : 117, 132).
Р. major (Nees) S. Arnell, Hepaticae in Ill. moss. fl. Fennosc. 1 : 162. 1956; Зеров, цит. соч.: 175(примеч.) — Jungermannia asplenioides L. Sp. pl. : 1131 (quoad var. a). — J. asplenioides (var.) a. major Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 161. 1833 (p. p.?). — Plagiochila asplenioides (L.) Dum. Rec. obs. Jungerm.: 14. 1835, s. str.; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 182, р. min. р. (quoad var. major)] Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 173, р. р. (quoad var. major — цит. соч. : 175); К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 892, р. р.; Grolle, Trans. Brit. Bryol. Soc. 5, 2 : 279. 1967. — IL большая.
Растение крупное, от светло- до темно-зеленого, в чистых, часто крупных дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги (2) 5—10 (15) см дл. и более и (3. 5) 5—8 (9) мм шир. Листья сильно несимметричные, широко-косояйцевидные или широко-косоязыковидные, с выпуклым в очертании задним и четко низбегающим передним краем, (1.7) 2.5—5 мм дл. и (1.6) 2.3— 4.5 мм шир., с закругленной верхушкой, с расставленными неравными 1—3 (4)-клеточными зубцами, преимущественно по заднему краю (клетки их около 30 мкм дл.) или почти цельнокрайные. Клетки листьев тонкостенные или со слегка равномерно утолщенными стенками, с едва заметными мелкими треугольными угловыми утолщениями их или без них, в средней части (30) 35— 60х(30) 33—43 мкм; у середины основания листа явственно удлиненные клетки (длина их в 2 раза и более превышает щирину) довольно четко, реже нечетко отличаются от соседних, более коротких и часто более широких, выше лучеобразно расходятся до 1/в—х/4 части длины листа в виде недлинных жилкообразных полос, реже развиты лишь близ основания; краевые клетки в среднем 20—25 мкм шир. и более, близ основания сильно удлиненные
Рис. 16. 1 — Plagiochila porelloides (а—в — X 12, г — Х24, д — ХбО): а — растение с почти цельнокрайними листьями, б — часть растения с зубчатыми листьями, в — мелкое арктическое растение, г — лист на стебле, вид с брюшной стороны (показаны характер прикрепления листа, узелковидное утолщение и коленчатая изогнутость стебля), д — участок стебля с основаниями листьев (показано относительное расположение оснований двух листьев); 2 — Р. arctica (а — Х24, б — ХбО): а — лист на стебле, вид с брюшной стороны (показаны характер прикрепления листа, отсутствие узелковидной утолщенности и коленчатой изогнутости стебля), б — участок стебля с основаниями листьев (показано относительное расположение оснований двух листьев).
Рис. 17. PlagiocMla porelloides (а—г— X12, д— X300, е, ж— Х15О): а—г — листья (г — верхний на побеге), д — клетки средней части лйста, е — клетки нижней части заднего края листа, ж — клетки средней части основания листа.
Рис. 18. PlagiocMla major (а — X12, б — Х300, в, г — Х150): а —часть побега, б — клетки средней части листа, в — клетки нижней частизаднего края листа, г — клетки средней части основания листа.
(длина, как правило, более чем вдвое превышает ширину). (Рис. 18, 19).
Тенелюбивый гигро-мезофит. В тенистых влажных хвойных и хвойно-широколиственных лесах; на юге территории, по-види-
Рис. 19. PlagiocKila asplenioides, растение со Среднего Тимана (а, б — X12, в — Х300): а — верхняя часть растения, б — лист, в — клетки [средней части листа.
мому, довольно часто. ЮТ—юг СТ: Лад.-Ильм., Дв.-Печ. (юг, очень редко Средний Тиман), Верх.-Волж.ж? Волж.-Кам.
Неморальный европейский вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты (?); Кавказ (предгорья и нижнегорный пояс). — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., вероятно Балк.
Р. arctica Bryhn et Kaal. in Bryhn, Rep. 2nd Norw. Arct. exped. «Fram», 2, 11 : 41. 1906; Савич и Ладыж. Опред. печен.
Рис. 20. 1 — Plagiocklla arctica (а, г, е — Х12, б, в — Х24, ж — Х300): а — облик растения, б, в — участки стеблей с частями листьев (б — вид с брюшной стороны, в — вид сбоку), г, О — листья, е — клетки средней части листа; 2 — Р, porelloides (а, б — Х9, в — Х150, г — Х18, д — Х300): а — облик болотного растения, б — лист и в — амфигастрий того же растения, г — листья мелкого растения, О, в — клетки средней части листа (5 _ болотного растения, в — мелкого растения).
мхов : 183; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 164. — P. asplenioides suhsp. arctica (Bryhn et Kaal.) Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 4 : 378. 1980. — П. арктическая.
Растение (темно-)зеленое или буроватое, в рыхлых, часто чистых или почти чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги обычно сильно сплюснутые с боков, от нескольких миллиметров до 2.5 (3) см дл. и (0.5) 0.9—-1.2 мм шир., часто с корневищеподобной нижней, стелющейся частью, обычно с 1—несколькими ветвями; стебель на уровне прикрепления листьев б. ч. неутолщенный или лишь чуть утолщенный, по всей длине почти прямой; передняя часть листьев поэтому почти плоская или слабо выпуклая, а продолжение передней части линии прикрепления вышележащего листа направлено почти параллельно концу передней части линии прикрепления нижележащего. Листья довольно густо расположенные, как правило почти вертикально направленные, обращенные на спинную сторону, прижатые один к другому, обычно немного несимметричные, с сильно выпуклым в очертании, обычно слабо отогнутым назад верхним, брюшным краем и почти под прямым углом, немного вверх или слабо вниз отходящим, коротко низбегающим или почти не низбегающим нижним, округло-яйцевидные до почти округлых и округло-квадратных, чаще с шириной, несколько превышающей длину, (0.35) 0.6—2.2 (2.8) мм дл. и (0.37) 0.7—2.4 (2.9) мм шир., часто с несколько вогнутой верхушкой, цельнокрайные или, иногда, верхние с немногочисленными зубцами по заднему краю. Клетки листьев тонкостенные, обычно с треугольными угловыми утолщениями стенок или с умеренно утолщенными стенками, иногда без ясно выраженных угловых утолщений, в средней части (26) 30—42 (46) X (26) 30—40 (42) мкм; масляные тельца по 15— 24 в клетке (по: Schuster, 1980), гроздевидного строения, шаровидные, 3—5 мкм в диам., с примесью удлиненных, до 8—9 мкм дл. Амфи- гастрии мелкие, шиловидные или, чаще, почти до основания рассеченные на нитевидные сегменты, иногда отсутствуют. Архегониаль- ные покровные листья крупнее стеблевых, зубчатые; периантий встречается редко, короткий, едва выступающий из покровных листьев, с зубчатым краем. (Рис. 16, 2; 20, 1\
По-видимому, преимущественно кальцефильный гигро-мезофит. Во влажных тундрах, на мелкоземе на скалах; на северо-востоке территории довольно часто. Тн—АП: Н.-Зем. (3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб. (Тайм., Лен., Яно-Кол.), Чук.(Сев.-Чук., Чук.-Бер.); Лен.-Кол.
Арктический, в основном американско-восточноазиатский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Амер., Гренландия); Сев. Амер.
Примечание 1. Наиболее устойчивые отличия этого вида от более широко распространенного Р. porelloides указываются в ключе. Что касается величины клеток, которые, по более старым литературным данным (Arnell, 1956; Schuster, 1959), значительно крупнее, чем у Р. porelloides, то она не является постоянным признаком: у мелких растений клетки иногда бывают 26—30 мкм, т. е. не крупнее, чем у Р. porelloides.
Примечание 2. Наши прежние указания вида для европейской части СССР (Шляков, 1974; Железнова, Шляков, 1976) оказались ошибочными и основаны на смешении с этим видом форм Р. porelloides с почти округлыми листьями, а у растений с Кольского п-ова и с очень крупными клетками их.
Семейство 27. ARNELLIACEAE Nakai - АРНЕЛЛИЕВЫЕ
Nakai in Ogura, Ordines, familiae. . . a prof. Nakai edita : 200.1943. — South,* byaceae K. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, Erg.-Bd 2 : 184. 1940, nom. nud.
Ризоиды ограничены основаниями амфигастриев. Листья супротивные, стеблеобъемлющие, соприкасающиеся основаниями на спинной стороне побегов, цельные и цельнокрайные. Клетки их тонкостенные, со слабо утолщенными в углах стенками. Амфи- гастрии у большинства видов отсутствуют, развиты лишь в роде Arnellia, мелкие. Периантий развит или отсутствует, после оплодотворения архегония всегда развивается марсупцй — мешковидный или узкоцилиндрический, внедряющийся в субстрат. Коробочка от шаровидной до цилиндрической; стенка ее двуслойная; клетки наружного слоя с узловатыми, внутреннего — с полуколь- чатыми утолщениями стенок. Отношение диаметра спор к ширине элатер колеблется в пределах 1—3 : 1. Выводковые почки известны только для рода Arnellia.
Семейство включает 3 рода, из которых на нашей территории представлен 1.
Род 67. ARNELLIA Lindh. — АРНЕЛЛИЯ
Lindh, in Lindh, et Arnell, Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 : 35. 1889,
Род монотипный, характеристика его включена в описание вида.
A. fennica (Gott.) Lindh, in Lindh, et Arnell, Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 (=Musci As. hor.) : 35.1889; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 119; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 875; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 89. — Jungermannia fennica Gott, in Gott, et Rabenh. Hep. eur. exs. : N. 418. 1868. — А. финская.
Растение бледно-сизовато-зеленое, позже желтовато-бурое. Побеги стелющиеся, с приподнимаюшимися верхушками, от нескольких миллиметров до 2 см дл. и (1.1) 1.2—3 мм шир., простые или с немногими брюшными веточками. Листья несколько вогнутые, на спинной стороне попарно сросшиеся основаниями между собой, а на брюшной — с амфигастриями, почти округлые, широко поперечно-эллиптические или широкоэллиптические, 0.5— 1.4 мм дл. и 0.4—1.3 (1.5) мм шир. Клетки края листа толстостенные, вдоль края 20—25 мкм дл. и до 33—35 мкм шир., образуют ясную, несколько вздутую кайму, остальные тонкостенные, с узловатыми угловыми утолщениями стенок, в средней части листа
22—40x20—30 мкм; масляные тельца по 6—12 в клетке, бесцветные, эллипсоидальные или яйцевидные, 5—7 мкм дл., около 4 мкм шир. Амфигастрии мелкие, шиловидные, у основания в 2—
Рис. 21. Arnellia fennica (а, б — X 13, в — Х70, г — ХЗЗО): а — облик растения, б — часть побега с листьями в расправленном виде, в — участок побега с листом и амфигастрием, вид с брюшной стороны (бдлыпая часть ризоидов удалена), г — клетки средней части листа.
3 клетки шириной. Двудомное. Антеридиальные растения б. ч. в отдельных дерновинках; антеридии обычно по 1. Архегониальные растения очень редки; покровные листья в нескольких парах; периантий свободный, короче покровных листьев; марсупий яйцевидный, густо покрытый ризоидами. Коробочка эллипсоидальная. Выводковые почки редки, на нижней поверхности листьев анте- ридиальных растений, эллипсоидальные, толстостенные, двуклеточные, буроватые, около 16 мкм дл. (Рис. 21).
Кальцефильный мезофит. На скалах, сложенных карбонатными породами, на известковистой почве, редко на основаниях стволов, покрытых илом, и гнилой древесине; изредка, гл. обр. в местах распространения карбонатных пород. ЮТ—АТн: Аркт. Евр. (Кан.-Печ.), Аркт. Сиб. (Енис., Тайм., Яно-Кол.), Чук.; Кар.- Мурм., Дв.-Печ., Волж.-Кам., Урал (Сев.); Енис., Лен.-Кол.; Охот.
Арктоальпийский циркумполярный вид с разорванным ареалом. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, аркт. Сев. Амер., Гренландия); Фенноск. (гл. обр. сев.), горы Ср. Евр. (Альпы, единично); Сев. Амер.
Порядок 7. JUBULALES Zodda
Zodda, Hepaticae in Fl. Itai. Cryptog. : 279. 1934. — J ungermanniales subordo Porellineae Schust. Amer. Midi. Natur. 49, 2 : 302. 1953 («РотеШпае^у — Porellales (Schust.) Schljak. Бот. журя. 57, 4 : 505. 1972; Шляков, Печен, мхи Сев. СССР, 2 : 22.
Листья глубоко, часто почти до основания разделенные на 2 б. ч. резко неравные части («лопасти»), из которых спинная крупная, набегающе прикрепленная и расположенная, брюшная в подавляющем большинстве случаев значительно меньше спинной и загнута под нее, очень редко отсутствует. Ветвление только терминальное или промежуточное между терминальным и интеркалярным — подпазушное. Ризоиды развиты, но ограничены или брюшными лопастями, или основаниями амфигастриев. Периантий хорошо развит; ткань побега после оплодотворения архего- ния никогда не разрастается вверх, не срастается ни с периантием, ни с колпачком (т. е. никогда не образует ни перигиния, ни стеблевого колпачка). Спорофит всегда с короткой ножкой, как правило едва выносящий коробочку из периантия; коробочка с (1) 2-4слойной стенкой. Споры обычно крупные, 20—50 мкм по большему диаметру, часто прорастающие внутри коробочки; ширина элатер в 3—8 раз меньше диаметра спор; прорастание спор происходит внутри растягивающегося экзоспория, т. е. образуется эндоспоровая протонема, довольно часто с кратковременной слоевищеподобной стадией. Вегетативное размножение часто происходит посредством одиночных многоклеточных выводковых тел; пучковидно образующиеся 1—2-клеточные выводковые почки никогда не развиваются.
Порядок содержит 2 подпорядка.
Подпорядок A. RADUL1NEAE Schust.
Schust. Journ. Hattori Bot. Lab. 26 : 229.1963 («Radulinae», pro subord. ordin.J ungermannialesy
Стебель без амфигастриев или каких-либо их следов (в том числе и без слизевых сосочков). Ризоиды ограничены небольшими участками брюшных лопастей листьев, на стебле отсутствуют.
Периантий в верхней части в большинстве случаев дорсивен- трально сжатый, с широким усеченным устьем. Коробочка эллиптическая до цилиндрической, стенка ее делится до основания.
Подпорядок содержит 1 семейство с 1 родом.
Семейство 28. RADULACEAE (Dum.) К. Mull. - РАДУЛОВЫЕ
К. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 1 : 404. 1909 («Raduloi- deae>Y — Jungermanniaceae trib. Raduleae Dum. Rec. obs. Jungerm. : 13. 1835.
Признаки семейства соответствуют признакам подпорядка.
Род 68. RADULA, Dum., nom. cons. — РАДУЛА
Dum. Comm. hot. : 112. 1822, emend. Dum. Rec. obs. Jungerm. : 14. 1835. — Candollea Raddi, Jungermanniogr. etr. : 22. 1818, p. p., non Labill, 1806. — Martlnelllus S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 690. 1821, p. p. — Stephanina4
Kuntze, Rev. gen. pl. : 839. 1891.у
Растения средних размеров или, у тропических видов, крупные, зеленые, часто с желтоватым или буроватым оттенком. Стебли распростертые или повислые^ неправильно однократно или дважды перистоветвистые, реже правильно и густо-перистоветвистые, редко ложнодихотомически ветвящиеся; ветвление терминальное, подпазушное (типа Radula); ветви, как правило^ сходны с главным побегом, но мельче его, редко они со значительно более мелкими листьями. Листья очередные, б. м. черепитчато налегающие один на другой, редко расставленные; лопасти обычно цельнокрайние, редко с зубчатыми или бахромчатыми краями, брюшная в большинстве случаев значительно меньше спинной, реже почти равна ей, плоская или вздутая около киля, свободный край ее обычно прижат к спинной лопасти. Клетки листьев тонкостенные без угловых утолщений стенок или с ясными угловыми утолщениями; масляные тельца б. ч. по 1 в клетке, очень крупные, почти заполняющие полость клетки. Двудомные, реже однодомные (автеция). Гаметангии б. ч. верхушечные, на главном стебле или на основных ветвях, редко (только у экзотических видов, относящихся к подроду Cladoradula Spruce) гинецеи на коротких ветвях; антеридиальные покровные листья густо черепитчато расположенные, в 2—35 парах, с почти равными лопастями, у основания более сильно вздутые, чем стеблевые; антеридии в их пазухах по 1 (2—3). Гинецеи часто при основании с 1—2 подверхушечными побегами; покровные листья обычно несколько мельче стеблевых того же побега, в остальном обычно сходны с ними, но брюшная лопасть всегда без ризоидов; архегонии по нескольку; лопасти периантия усечённые, от цельнокрайных до зубчатых и бахромчатых; колпачок из 2—3 слоев клеток, непрозрачный. Коро-
бочка от эллипсоидальной до цилиндрической; стенка ее двуслойная. Споры от мелко- до почти игольчато-папиллозных. Вегетативное размножение посредством дисковидных выводковых тел , образующихся на листьях, или посредством обламывающихся лопастей.
Род включает 2 подрода и свыше 200 видов, из которых подавляющее большинство распространено в тропических странах; на нашей территории представлены 3 вида подрода Radula.
Стебель и основные ветви в основании каждого листа несут короткие стерильные веточки с мелкими листьями, спинная и брюшная лопасти которых почти одинаковы1. R. prolife га.
— Мелколистные стерильные веточки с почти одинаковыми лопастями отсутствуют (если есть мелколистные стерильные веточки, то лопасти их четко различаются по величине)2.
Растение обоеполое, с хорошо заметными андроцеями, отличающимися вздутыми внизу антеридна льными покровными листьями, развивающимися непосредственно под гинецеями или, реже, на коротких веточках, возникающих под ними; клетки в средней части спинной лопасти листа 21—28 (30) Х20—25 мкм 3. R. complanata (с. 53). — Растение двудомное (ниже архегониальных покровных листьев развиты обычные стеблевые листья); клетки в средней части спинной лопасти листа часто более мелкие, 15—22 (25) мкм в диам 2. R. lindenbergiana (с. 52).
Подрод RADULA
Subgen. Acroradula Spruce, Hep. Arnaz, et And. : 316. 1885.
Гинецеи развиваются на концах стебля и нормальных вегетативных ветвей.
К подроду относится подавляющее большинство (немного более 200) видов рода, которые объединяются в И секций. Распространенные на нашей территории виды относятся к 2 секциям.
Секция 1. Amentulosae Steph. Hedwigia, 23 : 163. 1884. — Растения с ветвями двух родов: крупнолистными, с неограниченным или длительным ростом, несущими нормальные листья с лопастями, резко различающимися по величине и форме, и мелколистными, с ограниченным ростом, несущими мелкие листья, как правило с лопастями почти одинаковой величины и формы.
Секция включает 6 видов, из которых на нашей территории представлен 1.
R. prolifera Н. Arnell, Ark. Bot. 13, 2 :12. 1913. — Р. прорастающая.
Растение желтовато-зеленое. Побеги 1—2 см дл. и обычно около 2 мм шир. Крупнолистные ветви 2—7 мм дл., несут обычные вегетативные листья; мелколистные 0.6—1.2 мм дл., развиваются у основания каждого вегетативного листа, за исключением листьев, под которыми отходят крупнолистные ветви; имеют по 2—5 пар мелких листьев и нередко единичные веточки 3 (4)-го порядка.
4 Р. Н. Шляков, вып. 549
Листья стебля и нормальных, крупнолистных ветвей довольно густо расположенные; спинная лопасть их косо широко-обратнояйцевидная, с широко закругленной верхушкой и почти клиновидным основанием, обычно 0.8—1.2 мм дл. и 0.6—1 мм шир. (на нижней части ветвей иногда около 0.6 мм дл. и 0.35 мм шир.); брюшная лопасть неправильно закругленно-ромбовидная, с тупой (закругленно-угловатой) верхушкой, 0.55—0.7 мм дл. и 0.4—0.45 мм шир. Клетки листьев с равномерно утолщенными стенками или с треугольными угловыми утолщениями их в средней части лопасти 19—26x15—22 (23) мкм, краевые около 13x13 мкм; масляные тельца по 1 в каждой клетке, темно-бурые, 12—16 мкм в диам. Листья мелколистных ветвей обычно неналегающие, с почти равными лопастями, 0.18—0.3 мм дл. и до 0.2 (0.25) мм шир., почтя по всей длине сросшиеся. Двудомное или однодомное (раздельнополое). Андроцеи сережковидные, по расположению соответствуют мелколистным веточкам, несут (2) 3—5 (И) пар покровных листьев с почти одинаковыми лопастями (спинная 0.45—0.55 мм дл. и около 0.4 мм шир., брюшная 0.4—0.5 мм дл. и 0.3—0.4 мм шир.). Гинецеи на коротких боковых ветвях или на удлиненных ветвях (встречаются довольно редко); покровные листья их сходны со стеблевыми, но крупнее (до 1.8 мм дл. и до 1.3 мм шир. — Steere, Inoue, 1978); периантий сплюснуто-булавовидный или сплюснутоцилиндрический, 4—5 мм дл. и 1.3—1.4 мм шир. (в пределах СССР периантии отмечены лишь однажды — Duda, 1977, в Сев. Америке найдены неоднократно, здесь собраны и растения со спорогонами — Steere, Inoue, 1. с.). Коробочка с двуслойной стенкой, клетки наружного слоя с двухфазным делением, т. е. с чередованием продольных стенок со вторичными узловатыми или лентовидными бурыми утолщениями и тонких неутолщенных; клетки внутреннего слоя тонкостенные. Споры многоклеточные, 45—50 мкм в диам. Специальные органы вегетативного размножения отсутствуют. (Рис. 22, 7).
Преимущественно кальцефильный (?) мезофит. В тундрах, при- тундровых редколесьях; изредка, но местами довольно часто. ЛТн—Тн: Аркт. Сиб. (Тайм., Лен.), Чук. (Сев.-Чук., Чук.-Бер).; Дв.-Печ. (Припол. Урал); Лен.-Кол. (басе. р. Бытантай, верховья р. Селиричэн).
Арктический восточносибирско-западноамериканский вид. -— СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (зап. аркт. Сев. Амер.); сев.-зап. Сев. Амер.
Секция 2. Radula. — Complanatae Castle, Rev. Bryol. Li- chenol. 35, 1—4 : 2. 1967, nom. invalid. — Растения перисто или неправильно ветвистые. Листья в основании всегда нерасширенные, за исключением антеридиальных покровных, в большинстве случаев с резко неравными лопастями; лопасти неудлиненные и незаостренные, цельнокрайные, неокаймленные; брюшная лопасть или по всей длине (не считая верхней, суживающейся к верхушке части) сросшаяся со стеблем, или частично свободная, но тогда свободная часть ее заходит на стебель не более или немного более 50
Рис. 22. 1 — Radula prolifera*. a — облик растения (X12), б — стеблевой лист с мелколистной веточкой (Х24); 2 — R. lindenbergiana; а — архего- ниальное растение с периантиями, вид с брюшной стороны, в нижней части листьев выпуклины, из которых развиваются ризоиды (Х24), б — часть антеридиального растения, вид со спинной стороны (Х12), в — клетки средней части спинной «лопасти» листа (Х300).
чем на половину его ширины; в области киля брюшная лопасть невздутая.
Секция включает свыше 45 видов, из которых на нашей территории представлены 2.\
R. lindenbergiana Gott, ex Hartm. f. Handb. skand. fl. ed. 9, 2 : 98. 1864; Isov. Ann. Bot. Fenn. 14 : 95. 1977. — R. Lindenber- gli Norrl. Not. Sallsk. Fauna FI. Fenn. Fork. 11 : 168. 1870. - R. Lindbergii Gott, in Lindb. Helsingfors Dagbl. 96 : 3. 1881. — R. lindbergiana Gott, in Jack, Flora, 64 : 355, 397. 1881; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 291; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 269; К. Mull. Leberm. Eur. 8 : 1193; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 243. — R. commutata Gott, in Jack, 1881. — R. germana Jack, 1881. — R. ovata Jack in Steph. 1884. — R. Rornmuelleri Schiffn. 1902. — P. Линденберга.
Растение желтовато- или буровато-зеленое, в чистых дерновинках, реже в смеси с другими мохообразными, в том числе и со следующим видом. Побеги от нескольких миллиметров до 2 см дл. и 1.2—2 мм шир., у антеридиальных растений иногда 0.8—0.9 мм шир. Листья довольно густо расположенные или, особенно в нижней части побегов, несколько расставленные, примерно до середины или немного глубже разделенные на 2 лопасти; спинная лопасть почти округлая или широко-обратнояйцевидная, обычно заходящая за противоположный край стебля, (0.55) 0.6—1.2 мм (и более) дл. и (0.45) 0.55—1.05 мм (и более) шир., с цельными краями, часто усаженными многочисленными крупными выводковыми телами; брюшная равна около Ч4 спинной, почти прямоугольная, несколько выпуклая, прижатая к спинной; киль от немного выпуклого до слегка вогнутого. Клетки листа 5—6-угольные, в средней части спинной лопасти листа 15—22 (25) мкм в диам. Двудомное. Антеридиальные растения обычно в отдельных дерновинках, более мелкие, чем архегониальные; андроцеи верхушечные, на основном стебле или, чаще, на боковых ветвях, с (6) 10—20 парами густо расположенных покровных листьев. Периантий в очертании обратно- яйцевидно-цилиндрический или (продолговато-)обратнояйцевид- ный. Споры (25) 30—35 (40) мкм в диам. Выводковые тела очень часто развиты по краям листьев, чечевицеобразные. Число хромосом 8. (Рис. 22, 2).
Ацидофильный мезофит. На скалах, сложенных силикатными породами; в южной части ареала встречается также и на коре деревьев; редкий на нашей территории вид. СрТ: Кар.-Мурм. ”п Горный евразиатский, преимущественно приокеанический вид. — СССР: зап. Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Исл., юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Иран, Кит., Яп.
Примечание. Вид по облику стерильных растений не отличимый от следующего, с которым иногда смешивается. Однако почти постоянное наличие гаметангиев обычно позволяет точно определить его. Стерильные растения вида можно отличить от R. complanata по более мелким клеткам листа (как правило, не более 20 мкм в диам.); кроме того, растения этого вида иногда буровато окрашены, что не свойственно R. complanata. 52
R. complanata (L.) Dum. Comm. bot. : 112. 1822; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 268; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.: 268; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor.: 16; К. Mull. Leberm. Еиг. 8 : 1191; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 242. — Jungermannia complanata L. Sp. pl. : 1133. 1753. — Radula alpestris Lindb. 1866.— R. Notarisii Steph. 1884. — Stephanina complanata Kuntze, Rev. gen. plant. 2 : 839. 1891. —- P. сплюснутая.
Растение желтовато-зеленое, в чистых прижатых дерновинках, реже в смеси с другими мохообразными. Побеги от нескольких миллиметров до 4 см дл. и 1.2—2.5 мм шир. Листья густо черепитчато расположенные, лишь в нижней части стебля часто несколько расставленные, примерно до середины или чаще несколько глубже разделенные на 2 лопасти; спинная лопасть почти округлая, (0.65) 0.8—1.3 мм дл. и (0.55) 0.65—1.2 мм шир., плоская или слегка выпуклая, с цельными краями, нередко усаженными выводковыми телами; брюшная равна 1/в—1/4 спинной, ромбовидная, слабо выпуклая; киль почти прямой либо слегка выпуклый или вогнутый. Клетки листьев 5—6-угольные, в средней части спинной лопасти 21—28 (30) X 20—23 (25) мкм; масляные тельца по 1 или в отдельных клетках по 2, буроватые, зернистого строения, 7—15х(4)5—10 мкм. Однодомное (обоеполое, редко раздельнополое). Антеридиальные покровные листья в числе 3—4 пар непосредственно под гинецеями или верхушечные на коротких веточках, возникающих под гинецеями. Периантий в очертании продолговато-обратнояйцевидный или обратнояйцевидно-цилиндри- ческий. Споры шаровидные, (25) 28—35 (40—42) мкм в диам. или широкоэллипсоидальные, до 44—50 мкм по большему диаметру. Довольно часты чечевицеобразные выводковые тела по краям листьев. Число хромосом 8 и 16. (Рис. 23).
Индифферентный, на севере ареала преимущественно кальцефильный мезофит и ксеро-мезофит. На коре деревьев, преимущественно лиственных пород, на скалах (на севере ареала преимущественно, если не исключительно, на породах, содержащих известь). По всей лесной части территории, но на сев. и вост, значительно реже. Единичные местонахождения в Аркт. (Чук. — Абрамова и др.; 1974).
Бореально-неморальный вид. — СССР: Европ. ч. от сев. С, Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от территории; Дальн. Восток; Ср. Аз. — Общ. распр.: Аркт. (юг аркт. Сев. Амер.); Исл., Фен- носк., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк, (на юге гл. обр. горы); о-ва Атлант, ок.; Иран, Афган., Кит., Рим., Яп.; Сев. Амер.
Подпорядок Б. PORELL1NEAE Schust.
Schust. Journ. Hattori Bot. Lab. 26 : 229. 1963 («Porellinae», pro subord. ordin. Jungermannlales). -
Стебель с ясно выраженным брюшным сегментом, ширина которого обычно не менее г/2 ширины боковых, очень редко, у очень Мелких растений экзотических видов, лишь в 1 клетку шириной;
Рис. 23. Radula complanata (a — X13, 6 — X20, в, г — X330, d, e — X27, ж — X170): a — облик растения, б — часть побега, вид с брюшной стороны, в — клетки средней части спинной «лопасти» листа, г - то же, с масляными тельцами, д — верхняя часть побега с антеридиальными и архегониальными покровными листьями и периантием, е — лист с выводковыми телами по краю, ж — край листа с выводковыми телами.
амфигастрии б. ч. развиты, лишь у немногих экзотических родов сильно редуцированы до почти отсутствующих; ризоиды ограничены основаниями амфигастриев (при отсутствии амфигаст- риев — местами, на которых они были бы, если бы не были утрачены).
Подпорядок включает 5 семейств, из которых на нашей территории представлены 3.
Семейство 29. PORELLACEAE Cavers — ПОРЕЛЛОВЫЕ
Cavers, New Phytolog. 9 ; 292.1910. — Madothecaceae(Bwn.') К. Mull. Leberm.in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 1:404. 1909, nom. illeg.
Ветвление терминальное, типа Frullania, редко, у экзотических таксонов, частично интеркалярное боковое. Листья почти до основания разделенные, с плоской или, чаще, выпуклой спинной и значительно более узкой и обычно значительно более короткой, плоской или выпуклой, но не полой, почти параллельной стеблю брюшной частью («лопастью»). Амфигастрии цельные или неглубоковыемчатые, от языковидных до широкояйцевидных, часто низбегающие. Все виды двудомные. Гаметангии на концах коротких боковых ветвей. Антеридиальные веточки короткоколосовидные, покровные листья их в основании вздутые, с почти равными долями, сросшиеся с покровными амфигастриями; антеридии по 1 в их пазухах, с двухрядной ножкой. Архегониаль- ные покровные листья мельче стеблевых, с относительно более крупной брюшной долей, равной не менее х/2 спинной доли; периантий внизу расширенный, вверху б. м. складчатый, у устья уплощенный, значительно реже, у экзотических таксонов, с почти клювовидной верхушкой; колпачок из нескольких слоев клеток. Коробочка шаровидная или широкоэллипсоидальная, очень редко, у экзотических таксонов, широкобулавовидная, на х/3 длины, до середины или почти до основания растрескивающаяся на 4—8 (12) створок; стенка ее 2—5 (б)-слойная; оболочки ее клеток без полукольчатых и узловых утолщений, но часто с утолщенными радиальными стенками. Споры крупные, папил- лозные, после раскрывания коробочки быстро делятся, становятся многоклеточными; элатеры свободные, редко (у экзотических таксонов) отдельные из них пркрепленные к внутренним сторонам стенки коробочки, к обоим концам суженные, с (1) 2 (3) спиралями или лишь с тонкими волокнами. Вегетативное размножение возможно из любой клетки листа.
Семейство включает 3 рода, из которых на нашей территории представлен 1 и не исключена возможность нахождения на востоке территории второго.
Доли листьев и амфигастрии у основания сильно загнуты на брюшную сторону, образуя здесь мешочковидное «ушко» (24, б, в); листья и амфигастрии по краям с многочисленными ресничками; клетки листьев и амфигастриев на спинной стороне куполовидно выступают Ascidiota(с. 56).
— Доли листьев й амфигастрйи без мешочковидного «ушка»; доли листьев цельнокрайные, реже зубчатые, но не реснитчатые; клетки на поверхности листьев и амфигастриев не выступают . .
69.Porella (с. 57).
Род ASCIDIOTA С. Mass. — АСЦИДИОТА
С. Mass. Nuovo Giorn. Bot. Itai. N. S. 5, 2 : 256. 1898.
Род, по-видимому, монотипный. Характеристика его включена в описание вида.
A. blepharophylla С. Mass. Nuovo Giorn. Bot. Itai. N. S. 5,2:257. 1898 (inch subsp. alaskana Steere et Schust. Bull. Torrey Bot. Club, 87, 3 : 209. 1960 ?). — А. реснитчатолистная.
Рис. 24. Ascidiota blepharophylla (a^e—O^—^X12, >6 — X24, e^ ж — X300): a — средняя часть побега, вид с брюшной стороны, б—г — листья (в — без брюшной «лопасти»), д — амфигастрий, в —клетки края листа с ресничками, ж — поперечный срез части листа (а, б, д, ж по: Massalongo, 1898; в, а, е по: Steere, Schuster, 1960).
Растение часто в довольно широких распростертых, бурых или почти черных, редко зеленых дерновинах. Побеги до 5 см дл. Листья обычно почти черепитчато налегающие, с б. м. густореснитчатыми, лишь внизу цельнокрайними долями, у основания
с сильно загнутыми на брюшную сторону краями, образующими мешочковидное «ушко»; спинная доля от эллиптической и обратнояйцевидной до слегка уплощенно-эллиптической, без ресничек, (1.2) 1.4—1.55 мм дл., считая от места прикрепления к стеблю (включая расширенное, выступающее на передней стороне основание — до 2.15 мм дл.) и 1.1—1.6 мм шир.; брюшная доля с брюшной стороны желобчато вогнутая, продолговато-эллиптическая или продолговато-яйцевидная до эллиптической или яйцевидной, 1—1.2 мм дл. и 0.65—0.7 мм шир. (также не включая ресничек). Клетки листьев, как и амфигастриев, на спинной и в меньшей степени на брюшной поверхности, а часто и по краю выпукло, иногда почти полушаровидно выступающие из-за сильно утолщенных наружных стенок, с крупными, обычно узловатыми, часто сливающимися угловыми утолщениями их, в средней части 16-20 Х15—20 мкм. Амфигастрии широкоэллиптические, почти округлые или округло-квадратные, как и листья у основания с мешочковидным «ушком», а выше с многочисленными ресничками. Гаметангии, периантии и спорогоны неизвестны. (Рис. 24).
Кальцефильный мезо-гигрофит. На нашей территории вид не найден, но не исключена возможность нахождения его на Чукотском п-ове, так как встречается поблизости, на северо-западе Аляски.
Восточноазиатско-берингийский арктоальпийский (?) вид. — СССР: вид неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Аляска); Кит. (пров. Шэнси).
. Примечание. Аляскинские растения первоначально (Steere, Schuster, 1960) были описаны как особый подвидА. blepkaropkyUa, описанной из Китая, — subsp. alaskana Steere et Schust. Однако в последнее время Стир и Иноуэ (Steere, Inoue, 1978) установили, что отличия их от типичных растений из Китая неустойчивы. К этому нужно добавить, что типовой образец слишком мал, чтобы можно было судить о варьировании признаков у вида в его классическом местонахождении. Поэтому они приходят к выводу, что арктические растения не могут быть отделены от типа в качестве особого подвида.
Род 69. PORELLA L. - ПОРЕЛЛА
L. Sp. pl. : 1106.1753. — BelUnclnla Raddi, Jungermanniogr. etr. : 18.1818. — Anthoiria Raddi, 1. c. : 19. 1818. — Cavendishia S. Gray, Nat. arr. Brit. pl.
1 : 689. 1821. — Madotheca Dum. Comm. bot. : 111. 1822.
Растения крупные, образующие дерновины. Стебель жесткий, перисторазветвленный, с толстостенными клетками коры. Доли («лопасти») листьев, как и амфигастрии, при основании без мешковидного «ушка», образуемого краем лопасти (амфигастрия); спинная округлая, яйцевидная или широкоэллиптическая, цельнокрайняя или, у некоторых видов, б. м. зубчатая, но не реснитчатая; брюшная плоская или выпуклая, от яйцевидно-ланцетной до почти языковидной, часто с низбегающим краем, цельнокрай-
нал или зубчатая. Амфигастрии крупные, обычно крупнее брюшной лопасти листа, ширина их равна ширине стебля или, чаще, превышает ее, б. ч. с низбегающими, часто отвернутыми (или, при рассмотрении с брюшной стороны, завернутыми) краями. Клетки листьев и амфигастриев гладкие, не выступающие на поверхности. Периантий крупный, наверху сплюснутый, с двугубым, цельнокрайным или зубчатым устьем. Коробочка шаровидная, на короткой ножке, почти не выступает из периантия, раскрывается на V2 длины и глубже на 4 (8) створок; стенка ее 2—4-слойная, обычно с эпидермисом из значительно более крупных клеток по сравнению с внутренними слоями. Элатеры все свободные, с 2 спиралями.
Род содержит около 180 видов, подавляющее большинство которых распространено в тропических странах. На нашей территории встречаются лишь 2 вида.
Брюшная лопасть листьев яйцевидная, с тупой или закругленной верхушкой и с отогнутыми назад (от стебля) не волнистыми краями, ширина ее равна ширине стебля или превышает ее; клетки в середине листьев (20) 22—27 (29) мкм шир1. Р. platyphylla.
— Брюшная лопасть листьев широкояйцевидно-ланцетная или ланцетная, острая или островатая, с волнистыми, лишь иногда отогнутыми краями, из которых наружный обычно зубчатый, низбегающий, ширина ее несколько меньше ширины стебля; ширина клеток в середине листьев от 27 (у мелких растений) до 30 мкм и более (у крупных) 2. Р. cordaeana (с. 59).
Р. platyphylla (L.) Pfeiff. Fl. Niederhess. Munden, 2 : 234. 1855; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 293; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 271; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor.: 15; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 247; cum auct. (L.) Lindb. — Jungermannia platyphylla L. Sp. pl.: 1134. 1753. — Antoiria vulgaris Raddi, 1818. — Cavendishia platyphylla S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 690. 1821. — Madotheca platyphylla Dum. Comm. bot.: 111. 1822; K. Miill. Leberm. Eur. 9 : 1219. — Porella porelloides De Not. in Lindb. 1869. — P. Notarisii Trev. 1874. — Bellincinla platyphyllaKuntze, Rev tgen. pl. : 833. 1891. — П. плосколистная.
Растение желтовато- или буровато-зеленое, б. ч. в чистых дерновинках. Побеги 3—8 см дл. и (1.3) 1.5—3 мм шир., довольно правильно или, однократно, чаще, дважды, реже трижды перистоветвистые, с тупыми ветвями. Листья обычно слабо или явственно выпуклые; спинная лопасть (косо) округло- или широкояйцевидная или кососердцевидная, у стеблевых листьев (0.75) 0.85—1.7 мм дл. и (0.75) 0.8—2 мм шир., с сердцевидным основанием и закругленной, реже очень коротко заостренной, обычно широко отогнутой назад верхушкой, близ основания часто с небольшим зубцом; брюшная лопасть немного шире стебля или почти равна ей по ширине, яйцевидная, с тупой или закругленной верхушкой и отогнутыми назад неволнистыми краями, 0.3—0.9 мм дл., в развернутом состоянии 0.4—0.95 мм шир., с низбегающими краями, иногда при основании с зубцом. Клетки листьев с небольшими
треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части спинной лопасти в среднем почти изодиаметрические или слегка вытянутые в продольном направлении, 22—28x20—27 (29) мкм; масляные тельца по 20—30 и более в клетке, 2—3 мкм в диам. Амфигастрии в 2—3 раза шире стебля, почти округло-квадратные, цельнокрайные, с отогнутым верхним краем, с обеих сторон избегающие, в низбегающих частях по краям зубчатые. Архего- ниальные покровные листья в числе 1—2 пар, как и покровные амфигастрии цельнокрайные или с расставленными зубцами; устье периантия с расставленными короткими ресничками. Коробочка шаровидная, до середины раскрывающаяся 4 створками; стенка ее трехслойная; клетки наружного слоя частично с утолщенными стенками, клетки внутреннего — с мелкими угловыми утолщениями стенок. Споры эллипсоидальные, 35—50 мкм дл. Вегетативное размножение посредством выводковых листьев. (Рис. 25, 2).
Мезофит или ксеро-мезофит. На коре деревьев, на почве между корнями и на скалах, сложенных как силикатными породами, так и породами, содержащими известь. ЮТ—СТ (кроме сев. окраины): Кар.-Мурм. (на север до юга Мурманск, обл.), Лад.- Ильм., Урал (Сев.); Обск.; Енис.; гл. обр. в южн. ч. территории, на сев. очень редко.
Неморальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от С, Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от нашей территории; Ср. Аз. — Общ. распр.: Фенноск. (гл. обр. южн. и средн.), Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; Мал. Аз., Кит., Гим.; Сев. Амер.
Р. cordaeana (Hub.) Moore, Proc. Roy. Irish Acad. Sci. ser. 2, 2 : 618. 1876; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 294; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 273; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 248 (всюду с авторами (Hiib.) Evans). — Jungermannla cordaeana Hub. Hep. Germ. : 291. 1834. — J. platyphylla var. dentata Hartm. 1832. — Madotheca cordaeana Bum. Rec. obs. Jungerm. : 11. 1835; K. Miill. Leberm. Eur. 9 : 1216. — M. ruDularis Nees, 1838. — M. mexicana Hampe in Gott, et al. 1844. — Porella dentata Lindb. 1869. — P. rivularis Pfeiff. 1855. — Madotheca simplicior Zett. 1877. — M. Levieri Jack et Steph. 1888. — M. dentata C. Mass. 1904. — M. lamellijlora Steph. Sp. Hep. 4 : 250. 1910. — IL Корды.
Растение зеленое или желтовато-зеленое, в рыхлых дернови- нах. Побеги 4—7 (10) см дл. и 2—4 (6) мм шир., довольно правильно однократно или, чаще, дважды перистоветвистые, с тупыми ветвями, расположенными в одной плоскости. Спинная лопасть листа широко- или округло-яйцевидная до почти сердцевидной, 1—1.9 мм дл. и 0.9—2.2 мм шир., редко более крупная, цель- нокрайная или, по спинному краю, с одиночными зубцами, обычно с отогнутой назад, т. е. к субстрату, тупой верхушкой; брюшная лопасть широкояйцевидно- или яйцевидно-ланцетная, острая или островатая, б. ч. ^же стебля, обычно 0.3—0.75 мм дл. и 0.2—0.5 мм шир. или, иногда, несколько более крупная, с волнистыми или частично отогнутыми краями, из которых наружный обычно зуб-
Чатый, низбегающий. Клетки листьев с небольшими треугольными или почти узловатыми угловыми утолщениями стенок, в средней части (27) 28—30 X (27) 28—30 мкм и более; масляные тельца по 20—40 в клетке, шаровидные, около 2 мкм в диам. или яйцевидные, до 3—4 мкм дл. Амфигастрии немного или в 1.5 (2) раза
Рис. 25. 1 — Porella platyphylla: а — часть побега, вид с брюшной стороны (Х13), б — лист, вид с брюшной стороны (Х27), в — клетки средней части спинной «лопасти» листа (ХЗЗО); 2 — Р. cordaeana: а — часть побега,вид с брюшной стороны (X13), б — участок побега, вид с брюшной стороны (X 27), в — клетки средней части спинной «лопасти» листа (ХЗЗО).
шире стебля (в 2—3 раза шире брюшной лопасти), почти квадратные, с обеих сторон длинно низбегающие, с зубчатыми краями и отогнутой назад верхушкой. Архегониальные покровные листья цельнокрайные, обычно в числе 1 пары; устье периантия цельно- крайное или, из-за выступающих верхушек клеток, городчатое. Коробочка широкоэллипсоидальная, до основания раскрывающаяся на 4 створки; стенка ее трехслойная; клетки наружного
слоя с утолщенными продольными стенками. Спо^ы 30—40 мкм дл. (Рис. 25, 2).
Гигро- и гидрофит. На камнях в руслах и но берегам юрных ручьев, на мокрых скалах; значительно реже предыдущего вида. ЮГ—средн. СГ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм.
Горный вид. — СССР: зап. Европ. ч. от ШХ, Карпаты, горн. Крым; Кавказ; Ср. Аз. — Оощ. распр.: Исл., Фенноск. (гл. обр. южн. и средн.), Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; Мал. Аз., Рим.; зап. Сев. Амер.
Семейство 30. FRULLAN1ACEAE Lorch, emend. Hatt. —ФРУЛЛАНИЕВЫЕ
Lorch in Lindau, Kryptogil. fur Anf anger, 6 : 174. 1914; Hatt, in Asakawa et al. Journ. Hattori Bol. Lab. 46 : 73. 1979. — Jubulaceae Klinggr. Hohere Cryptog. Preuss. : 40. 1858 ^U ubuleae^ nom. corr. Grolle, Rev. Bryol.
Lichenol. 33, 1—2 : 225. 1964, p. p. (excl. typo).
Растения обычно окрашенные, с вторичными пигментами, крупные или средних размеров. Ветвление терминальное боковое, типа Frullania. Листья б. ч. цельнокрайные, разделены почти до основания; доли их прикреплены к стеблю косо или, иногда, почти поперечно; брюшная доля («лопасть») соединена со спинной очень узкой полоской, полая, колпачковидная или обратнокувшиновидная, редко в виде маленького листочка. Амфигастрии всегда есть, б. ч. двухлопастные, как правило цельнокрайные. Гаметангии верхушечные, на концах боковых ветвей или основного побега, позже часто смещающиеся вбок. Антеридиальные ветви колосовидные или головчатые; покровные листья их примерно до середины разделенные на 2 почти равные лопасти; антеридии по 1—2 в их пазухах, ножка антеридиев однорядная, длина ее почти равна длине антеридия; покровные амфигастрии обычно отсутствуют. Архегониальные покровные листья б. ч. крупнее стеблевых, брюшная лопасть их листовидная, не полая; покровные амфигастрии немного мельче покровных листьев; архегонии б. ч. по 2—4; периантий почти грушевидный, с 2 боковыми и брюшной крыловидной складкой, к устью внезапно суженный в короткую клювовидную верхушку. Ножка спорогона из многих неправильно расположенных рядов клеток; внутренний слой стенки коробочки с неправильными бесцветными слабыми утолщениями оболочек клеток; споры крупные, многоклеточные и неправильной формы из-за повторных делений внутри коробочки, с розетковидными выростами; элатеры немногочисленные (число их в 20—60 раз меньше числа спор), прикрепленные к верхушкам створок коробочки. Вегетативное Размножение посредством отпадающих выводковых листьев или с помощью выводковых тел — дисковидных, расположенных по краям листьев, или бородавчатых, образующихся на наружной стороне периантия.
Семейство включает 3 рода (Asakawa et al., 1979), из которых в нашем районе представлен 1.
Род 70. FRULLANIA Raddi - ФРУЛЛАНИЯRaddi, J ungcrmanniogr. ctr. : 20. 1818.
Растения средней величины или довольно мелкие^ темно-зеленые до буровато-красных и почти черных. Стебель перистораз- ветвленный, густо облиственный. Спинная лопасть листа крупная, перекрывающая стебель и заходящая за него, цельнокрайняя, с закругленной или коротко заостренной верхушкой; брюшная значительно более мелкая, полая, колпачковидная или обратнокувшиновидная либо листочковидная; от места соединения обеих лопастей отходит еще шиловидный или ланцетный придаток, так называемый столбик, или стилус (stylus), в основании с расширением различной формы — диском, степень развития которого нередко имеет систематическую ценность. Клетки листьев (спинных лопастей) часто толстостенные, иногда с неравномерно утолщенными стенками, с треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок, у многих видов с разбросанными по лопасти или соединенными в ряды, обычно более крупными клетками, так называемыми оцеллами («глазками»), с 1, редко, у экзотических видов, с 2 очень крупными масляными тельцами, с очень малочисленными хлоропластами или вовсе без них; в остальных клетках масляные тельца довольно мелкие, по 2—нескольку. Амфигастрии разнообразной формы, у одного вида б. м. постоянной. Архегониальные покровные листья разделены примерно до середины или на 2/3 длины, с ланцетными, широколанцетными или яйцевидными до продолговатых лопастями; покровные амфигастрии сходны с ними по форме, но примерно вдвое мельче. Коробочка с двуслойной стенкой; клетки эпидермиса со своеобразными угловыми утолщениями стенок. Споры крупные, 40— 50 мкм дл., гладкие или бородавчатые; элатеры 15—20 мкм шир.
Род содержит более 300 видов, большинство из которых распространено во влажных тропиках и субтропиках. В нашем районе встречаются 6 видов.
Брюшная лопасть листьев удлиненная, обратнокувшиновидная (длина ее почти вдвое или немного менее превышает ширину), у некоторых листьев иногда листовидная; спинная лопасть часто с оцеллами, рассеянными или расположенными рядами (подрод 1. Frullania) . . . 2. — Брюшная лопасть листьев широкая, колпачковидная (ширина ее примерно равна длине); оцеллы отсутствуют (подрод 2. Trachycolea) . . 4.
Спинная лопасть листьев очень узко прикрепленная к стеблю (рис. 27, 16^ легко обламывающаяся, с закругленной верхушкой, растение довольно мелкое 3.F. fragilifolia (с. 66).
— Спинная лопасть листьев широко прикрепленная к стеблю, с почковидным основанием, образующим как бы 2 полукруглые лопасти (рис. 26, 7г, 2а, б), не обламывающаяся, с б. м. заостренной или островатой, часто загнутой внутрь верхушкой; растения средних размеров 3.
Спинная лопасть листьев с широкой, обычно вогнутой, очень коротко, часто тупо заостренной или островатой верхушкой (рис. 26, 1в, г);
оцеллы расположены рядами и нередко частично разбросаны по лопасти; растение запада территории 1. F. tamarisci. — Спинная лопасть листьев довольно постепенно суженная, обычно
с остро заостренной, часто загнутой внутрь, но не вогнутой верхушкой (рис. 26, 2а); оцеллы отсутствуют либо образуют короткие ряды или небольшие группы; растение востока территории 2. F. nisquallensis (с. 64). 4 (1). Стебель и ветви обычно оканчиваются почти прямостоячими побегами, лишенными листьев (как правило, за исключением верхушек побегов), но с сохраняющимися амфигастриями; брюшная лопасть крупная, у крупных листьев составляющая по площади не менее СА) Vg спинной, у мелких почти равная спинной лопасти; растение только средней и восточной частей территории (Урала и Сибири) 6.F. Bolanderi (с. 70). — Стебель и ветви все облиственные; брюшная лопасть значительно мельче спинной (по площади составляет не более V4 ее); растения как восточной, так и западной частей территории5.
Амфигастрии крупные, в 3—4 раза шире стебля, почковидные, поперечно-эллиптические или почти округлые, с закругленной или слегка выемчатой верхушкой5.F. davurica (с. 68).
— Амфигастрии более мелкие, широко-обратнояйцевидные или широко ло
паточковидные, двухлопастные 4.F. dilatata (с. 67).
Подрод 1. FRULLANIA
Subg. Thyopstella Spruce, Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburgh, 15 : 41. 1884.
Брюшная лопасть листьев удлиненная, обратнокувшиновидная, суженная к основанию; спинная лопасть чаще с оцеллами.
Подрод включает 3 представленных на нашей территории вида.
F. tamarisci (L.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 13. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 296; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 280; К. Miill. Leberm. Eur. 9 : 1234; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 256. — Jungermannia tamarisci L. Sp. pl. : 1134. 1753. —- Frul- lania major Raddi, 1818. — F. hispanica Nees, 1838. — F. Will- komii Steph. Sp. Hep. 4 : 570. 1911. — F. sardoa Schiffn. 1936. — Ф. гребенщиковая.
Растение слабо блестящее, светло-красновато- или почти чернобурое, реже темно-буровато-зеленое, в прижатых плоских дерновинках. Стебель однократно или дважды перисторазветвленный. Побеги 2—10 см дл. и (0.8) 1—1.7 мм шир., реже более широкие. Спинная лопасть листьев выпуклая, косо округло- или широкояй- ‘.цевидная или почти почковидная, у стеблевых листьев 0.5—1.1 мм дл. и 0.6—1.3 мм шир., с широкой, загнутой внутрь, вогнутой, очень коротко и, часто, тупо заостренной или островатой верхушкой и почковидным основанием, образующим как бы 2 полукруглые лопасти; брюшная лопасть в виде обратнокувшиновидного листового «ушка» или, иногда, частично вогнутая (при рассматривании с брюшной стороны), ланцетная или широколанцетная; столбик со слаборазвитым диском. Клетки листьев толстостенные, с равномерно утолщенными стенками, иногда с небольшими треугольными угловыми утолщениями, обычно с почти продольной или косой полоской из 1—2 (3) рядов более темноокрашенных
оцелл, часто также с разбросанными по лопасти оцеллами; обычные, хлорофиллоносные клетки в средней части спинной лопасти 18—21 Х15—17 мкм; масляные тельца в них по 2—6, шаровидные, 4—6 мкм в диам. и короткоэллипсоидальные, 4—8 мкм дл. и около 4 мкм шир.; оцеллы 20—27x18—22 мкм. Амфигастрии вдвое и более шире стебля, закругленно-прямоугольные, наверху неглубоко-двухлопастные, с закругленными лопастями и закругленной же вырезкой, по всей длине с широко отвернутыми краями, в основании с обеих сторон с обращенными вниз свободными зазубренными лопастями. Архегониальные листья с длинно заостренными, обычно неравномерно зубчатыми лопастями, у основания, как и покровные амфигастрии, часто с ресничками; периантий почти эллипсоидальный, обратнояйцевидный или яйцевидный, довольно постепенно суженный в тонкую клювовидную верхушку, оцеллы в его клетках отсутствуют. Споры около 50 мкм дл., бородавчатые. Выводковые тела неизвестны. Число хромосом 9. (Рис. 26, 7).
(Ксеро-) мезофит. На скалах, сложенных преимущественно силикатными породами, на стволах деревьев; редко. ЮТ—СрТ: Лад.-Ильм. Приводится также для Пол. и Припол. Урала (Зиновьева, 1973), Таймыра (Жукова, 1973) и Чукотск. п-ова (Абрамова и др., 1976), однако мы не уверены, что по крайней мере часть из этих указаний не относится к следующему виду.
Неморальный или неморально-горный европейский (?) вид. — СССР: зап. Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток (о. Шикотан — Дуда, 1978). — Общ. распр.: юг и зап. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.
F. nisquallensis Sull. Mem. Amer. Acad. Arts, Sci. ser. 2, 4 : 175. 1849. — F. tamarisci subsp. nisquallensis (Sull.) Hatt, in Hara, FL E. Himalaya : 528. 1966. — F. grayana var. californica Aust, ex Und. Bull. Illinois State Lab. Nat. Hist. 2 : 67. 1884, p. p. — F. franciscana Howe, Erythea, 2 : 99. 1894. — Ф. нисквол- ская.
Растение блестящее, обычно темно- или почти черно-краснобурое, в прижатых плоских дерновинках. Стебель чаще дважды перистоветвистый, облиственный 1.5—3 (5) см дл. и 0.8—1.1 мм шир. Спинная лопасть листьев слабо выпуклая, косо-широкояйцевидная или косо яйцевидно-почковидная, довольно постепенно суженная, обычно остро заостренная, с прямой или загнутой внутрь, но не вогнутой верхушкой и с глубокосердцевидным основанием, образующим 2 лопасти, 0.55—0.75 мм дл. (считая от места прикрепления листа — рис. 26, 26, дг; включая лопасти основания — рис. 26, 26, д2 — до 0.9 мм дл.) и 0.65—0.8 (0.9) мм шир.; брюшная лопасть обратнокувшиновидная, обычно несколько шире, чем у предыдущего вида; столбик со слаборазвитым мелкозубчатым диском. Клетки листьев чаще с неравномерно утолщенными стенками (с узловатыми утолщениями преимущественно на продольных стенках), без четко выраженных оцелл или с оцеллами, образующими короткие ряды или небольшие
Рис. 26. 1 — Frullania tamarisci (a, 6 — X20, в — ХЗЗ, г — X27, d — 330): a — часть растения co спорогоном, б — верхняя часть побега, вид с брюшной стороны, в — участок стебля с листом и амфигастрием, вид с брюшной стороны, г — лист, д — клеточная сеть средней части верхней «лопасти» листа с оцеллами; 2 — F. nisquallensis (а, б — Х27, в — 330, г, д — Х170): а —- лист, б — спинная «лопасть» листа (показаны два варианта измерения длины: дт — от места прикрепления листа до верхушки лопасти, д2 — общая длина лопасти), в — клетки средней части спинной «лопасти» листа, а, д — стилусц двух листьев,
группы, в средней части спинной лопасти 17—24 (27) X10— 17 (19) мкм. Амфигастрии примерно вдвое превышают ширину стебля, закругленно-прямоугольные, квадратно-яйцевидные или широколопаточковидные, неглубоко-двухлопастные, с закругленными лопастями и остро- или прямоугольной вырезкой, по всему краю с широко отвернутыми краями. Двудомное. Гинецеи на коротких веточках первого порядка, с 1—немногими парами нормальных и 2—3 парами покровных листьев; спинная лопасть внутреннего покровного листа с шиловидно заостренной верхушкой, почти равна по длине периантию, вверху тупозубчатая, брюшная ланцетная, так же заостренная и часто наверху зубчатая; внутренний покровный амфигастрий высоко сросшийся с покровным листом. Периантий с 1 брюшным и 2 боковыми гладкими килями. (Рис. 26, 2).
Кальцефильный (?) мезофит. В тундрах, на скалах; изредка. СТ—Тн: Аркт. Сиб. (Лен.), Чук.; Лен.-Кол. (Верхоянские горы, басе. р. Менкуле, верховья р. Чукомнан).
Арктический или гипоарктический восточносибирско-западноамериканский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (юго-зап. аркт. Сев. Амер.); зап. Сев. Амер.
F. fragilifolia (Tayl.) Gott, et al. Syn. Hep. : 437. 1845; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 281; К. Miill. Leberm. Eur. 9 : 1240; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 257. — Jungermannia fragilifolia Tayl. Ann. Mag. Nat. Hist. 12 : 172. 1843. — Frullania maritima Steph. Sp. Hep. 4 : 568. 1911, p. p. — Ф. ломколистная.
Растение сравнительно мелкое, красновато-бурое до темнобурого, в плоских дерновинках. Побеги неправильно однократно или дважды перисторазветвленные, обычно около 1.5—2 см дл. и 0.5—1 мм шир., часто на значительном протяжении почти лишенные листьев. Спинная лопасть листьев очень узко прикрепленная к стеблю, поэтому легко обламывающаяся, поперечноэллиптическая, косо широко-обратнояйцевидная или почти округлая, у стеблевых листьев 0.2—0.55 мм дл. и 0.3—0.65 мм шир., выпуклая, обычно с несколько отогнутой назад, всегда закругленной верхушкой, с усеченным нелопастным основанием; брюшная лопасть обратнокувшиновидная, длина ее обычно примерно в 1.5 раза превышает ширину. Клетки листьев с несильно равномерно утолщенными стенками, с небольшими треугольными угловыми утолщениями их, в средней части листа 17—22x14—20 мкм; кроме обычных, хлорофиллоносных клеток присутствуют более темноокрашенные оцеллы, в среднем 25—30x23—25 мкм, частью расположенные группами или короткими рядами, частью разбросанные по лопасти; масляные тельца в хлорофиллоносных клетках по 2—4 в клетке, шаровидные, 3—5 мкм в диам. и эллипсоидальные, до 9 мкм дл. Амфигастрии широкоязыковидные или
широко лопаточковидные, примерно вдвое шире стебля или почти равной ширины с ним, на V3 длины или несколько глубже разделенные остроугольной вырезкой на 2 острые или тупые, иногда зубчатые лопасти, с плоскими или в основании отогнутыми краями, с обеих сторон низбегающие по стеблю. Архегониальные покровные листья с несколько неравными грубозубчатыми лопастями, из которых верхняя обратнояйцевидная или эллиптическая, с тупой, закругленной или усеченной верхушкой, нижняя нередко почти равной длины, но значительно более узкая; покровные ам- фигастрии сросшиеся с покровными листьями, с зубчатыми и городчатыми краями лопастей. Периантий короткогрушевидный, наверху внезапно суженный в короткую трубочковидную верхушку. Споры 40—55 мкм дл., бородавчатые. Вегетативное размножение посредством легко обламывающихся листьев (точнее — верхних лопастей их). Число хромосом 9. (Рис. 27, 1).
Мезофит. На тенистых скалах, сложенных силикатными породами, и на стволах деревьев. ? ЮТ: Лад.-Ильм.
Горный европейский приокеанический вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты. — Общ. распр.: южн. и отчасти средн. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.
Подрод 2. TRACHYCOLEA Spruce
Spruce, Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburgh, 15 : 31. 1884.
Подрод включает 3 представленных на нашей территории вида.
Брюшная лопасть листьев колпачковидная (ширина ее примерно равна длине) либо листочковидная, ланцетная или широколанцетная. Оцеллы в листьях отсутствуют.
F. dilatata (L.) Bum. Rec. obs. Jungerm. : 13. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 297; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.: 282; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor.: 15; S. Arnell, Hep. Fen- nosc.: 258; K. Mull. Leberm. Eur. 9 : 1247. — Ф. расширенная.
Растение бурое до черно-бурого, реже буровато-зеленое, матовое, в плоских, часто широких дерновинках. Побеги ползучие, 1.5—4 см дл. и 0.7—1.1 (1.3) мм шир., неправильно перистораз- ветвленные. Листья густо черепитчато расположенные; спинная лопасть от широкоэллиптической до почковидной, у стеблевых листьев 0.35—0.65 (0.75) мм дл. (измеряя по направлению клеточных рядов) и 0.38—0.75 (0.87) мм шир., с закругленной верхушкой и б. ч. глубокосердцевидным основанием, обычно с далеко заходящим за стебель передним краем; брюшная лопасть колпачковидная, в 1.5—2 раза шире стебля, длина ее примерно равна ширине или несколько меньше ее (реже она листочковидная, ланцетная или яйцевидно-ланцетная). Клетки листьев с тре-
Угольными или узловатыми угловыми утолщениями стейок, иногда также с утолщениями в средних частях стенок, в средней части (17) 19-25 (30) Х(14) 16—21 мкм; масляные тельца по 3—4 в клетке, шаровидные, 4—5 мкм в диам. или короткоэллипсоидальные, до 8 мкм дл., бесцветные. Амфигастрии широкообратнояйцевидные или широколопаточковидные, двухлопастные, обычно с острыми лопастями, по внешнему краю которых часто расположены 1—2 зубца. Гаметангии часты. Архегониальные покровные листья с эллиптической или (широко-)обратнояйце- видной верхней и примерно вдвое меньшей по площади ланцетной или обратнояйцевидной нижней лопастью; покровные амфигастрии с острыми, часто зазубренными лопастями; периантий широкогрушевидный, с короткой нижней, суженной частью, внезапно суженный в короткую трубочковидную верхушечку, на наружной поверхности б. ч. с разбросанными бугорковидными бородавочками, из которых развиваются многоклеточные выводковые тела. Споры 45—65x35—55 мкм, бородавчатые. Вегетативное размножение посредством выводковых тел, развивающихся на поверхности периантия. Число хромосом 8 (у анте- ридиальных растений) и 9 (у архегониальных). (Рис. 27, 2).
Мезофит. На коре лиственных деревьев и (на севере ареала, по-видимому, исключительно) на тенистых скалах; редко. ЮТ, СрТ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм., Волж.-Кам., Урал, Енис.
Неморальный евразиатский вид. — СССР: Европ. ч. от С, Урал, Карпаты; Кавказ; Вост. Сиб. (Анг.-Саян.). — Общ. распр.: Фенноск. (гл. обр. южн. и средн.), Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Иран, Кит.
F. davurica Натре in Gott, et al. Syn. Hep. : 422. 1845. — F. J ackii Gott, in Gott, et Rabenh. Hep. eur. exs. : N 294. 1863. — Ф. Якка.
Растение бурое или красновато-бурое, реже буровато-зеленое, матовое или слегка блестящее. Побеги 1—6 см дл. и (0.8) 1— 1.5 мм шир., неправильно перисто- или дважды перистоветвистые. Листья довольно рыхло черепитчато налегающие; спинная лопасть несколько выпуклая, широкоэллиптическая, почти округлая или косопочковидная, у стеблевых листьев (0.45) 0.5—0.8 мм дл. и (0.42) 0.5—0.9 мм шир., с отогнутой назад закругленной верхушкой и почковидным основанием с полукруглыми лопастями. Клетки листьев неправильно 5—6-угольные, с бесцветными или бледно-буроватыми узловатыми угловыми утолщениями стенок, в средней части 24—35x18—28 мкм; масляные тельца по 3—
12 в клетке, обычно* короткоэллипсоидальные, около 5x4 мкм. Амфигастрии в 3—4*раза шире стебля, почковидные, поперечноэллиптические или почти округлые, цельные, с закругленной или слабо выемчатой верхушкой. Архегониальные покровные листья с продолговатой или продолговато- и узкояйцевидной верхней и ланцетной или узколанцетной, часто с отогнутыми краями, нижней лопастью; та и другая иногда с одиночными тупыми зубцами; покровные амфигастрии с острыми, часто зубчатыми лопастями. Периантии, спорогоны и андроцеи неизвестны. Число хромосом 17. (Рис. 27, 5).
На скалах, сложенных как силикатными породами, так и породами, содержащими известь, на коре лиственных деревьев. ЮТ—ГТн: Аркт. Сиб. (Пол. Урал); Припол. Урал; Обск.
Горный (?) евразиатский вид с разорванным ареалом. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от территории; Дальн. Восток; всюду редко. — Общ. распр.: Аркт. (Аляска); юго-зап. Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (гл. обр. горы), Балк.; Кит., Рим., Кор., Яп.
Примечание. Мюллер (Muller, 1951—1958 : 1249) на основании современного распространения этого вида считает его реликтовым. В справедливости этого суждения вряд ли можно сомневаться.
F. Bolanderi Aust. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 21 (1869) : 226. 1870; Ладыж. Новости сист. низш. раст. : 273. 1964. — F. petalumensis Gott, et Boland. Calif. Med. Gaz. : 184. 1870, nom. nud. — F. Hallii Aust. Bull. Torrey Bot. Club. 6 : 20. 1875. — Ф. Боландера.
Растение от буро-зеленого до красновато-бурого, в небольших, плотно прижатых дерновинках или в виде примеси к другим мохообразным. Побеги (4) 5—20 (30) мм дл. и обычно 0.5—0.9 мм шир., довольно обильно ветвящиеся; стебель и ветви часто оканчиваются почти прямостоячими флагелловидными побегами, лишенными листьев (как правило, за исключением верхушек побегов), но с сохраняющимися отстоящими амфигастриями. Листья густо расположенные или, на удлиненных побегах, несколько расставленные; спинная лопасть во влажном состоянии обычно несколько отстоящая от стебля, косо широко- или округло-яйцевидная до почти округлой или широкоэллиптическая, у стеблевых листьев 240—500 (600) мкм дл. и (200) 240—500 мкм шир., с закругленной, иногда слегка загнутой внутрь верхушкой и слегка выемчатым, резко несимметричным основанием; брюшная лопасть несколько отстоящая от спинной, крупная, у крупных листьев составляет по площади не менее (V4) 1/3 спинной, у мелких почти равна спинной лопасти, 200—270 (320) мкм дл. и 180—280 мкм шир.; стилус от шиловидного до яйцевидного. Клетки листа тонкостенные или с несколько утолщенными стенками, с треугольными угловыми и иногда срединными утолщениями их, в средней части (19) 20—26 (30) X17—20 мкм. Амфигастрии отстоящие, обратнояйцевидные, почти прямоугольные, ромбовидно-эллиптические или
почти округло-квадратные, двухлопастные, несколько шире стебля, иногда с 1—2 зубцами на одной или обеих сторонах. Двудомное. Андроцеи на коротких боковых ветвях, колосовидные, с 8—25 покровными листьями. Гинецеи верхушечные на главном
Рис. 28. Frullania Bolanderi (а — Х20, б—г, ж — Х27, 0 — ХЗЗО, в, з—к — Х70): а — облик растения, б — побег с хорошо развитой флагеллой, в — лист с брюшной стороны, г — спинная «лопасть» листа, д — клетки средней части спинной «лопасти» листа, е — молодая флагелла с выводковыми листьями, ж, з — выводковые листья, и — выводковые листья с развивающимся молодым растением, к — выводковый лист с развивающимися ризоидами.
побеге; покровные листья с неравными (спинная более крупная) цельнокрайными долями, с закругленной верхушкой; покровные амфигастрии (1 или 2) сросшиеся с покровными листьями, неглубоко-двухлопастные или почти цельные, близ верхушки иногда с зубчатыми краями; периантий встречается редко. Вегетативное размножение посредством выводковых листьев, развивающихся на прямостоячих побегах и быстро опадающих;
выводковые листья цельные, широкояйцевидные, широкоэллиптические или почти округлые, мелкие, (170) 200—230 (280) X X (150) 190—210 (270) мкм. (Рис. 28).
На гладкой и слабо трещиноватой коре стволов и ветвей пихты и березы и на ветвях ели. СрТ—СТ : Сев. Урал; Камч.
Бореальный (или горный?) азиатско-американский вид. — СССР: Сибирь (Алтай, горы Центр. Сибири); Дальн. Восток. — Общ. распр.: Ян.; Сев. Амер.
Семейство 31. LEJEUNEACEAE Cas.-Gil - ЛЕЖЕНЕЕВЫЕ
Cas.-Gil, Hepaticae in Fl. Iber. 1 : 703. 1919.
Ветвление интеркалярное, типа Lejeunea, т. е. ветви развиваются под основанием сгиба полностью развитого килевато сложенного листа, причем у основания ветви образуется как бы воротничок из ткани; иногда, кроме того, наблюдается и терминальное ветвление типа Frullania. Листья с крупной спинной и значительно более мелкой брюшной лопастью; последняя внутренним краем по всей длине, вдоль киля, сросшаяся со спинной лопастью, а наружным — со стеблем, образует, таким образом, вздутый карманчик с прямым или несколько выпуклым свободным краем. Амфигастрии развиты, редко, у некоторых экзотических таксонов с редуцированным брюшным сегментом стебля, не развиваются. Ризоиды приурочены к основаниям амфигастриев или, у растений без амфигастриев, к тем местам, где они могли бы быть. Клеточная сеть листа б. ч. без оцелл; масляные тельца в клетках очень мелкие, многочисленные. Антеридиальные веточки короткоколосовидные; покровные листья в основании вздутые, двухлопастные с почти равными лопастями; антеридии по 1—2 в их пазухах, ножка их однорядная. Гинецеи с 1 архегонием; периантий быстро суженный к устью в трубковидную верхушку, с 5 крыловидными складками (редко, у некоторых экзотических таксо- нов, с 3—4 или многочисленными складками либо без складок). Ножка спорогона после созревания спор членистая, на поперечном срезе с 12—16 наружными и 4 внутренними клетками, не отличающимися по величине от наружных; коробочка шаровидная, примерно на 2/3 длины раскрывающаяся 4 створками; стенка ее двуслойная. Споры крупные, обычно уже в коробочке делящиеся; элатеры прикрепленные к верхушкам створок коробочки, с 1 спиралью, редко без спиралей. Выводковые тельца, если есть, дисковидные, многоклеточные.
Семейство является наиболее крупным по числу относящихся к нему родов (свыше 70) и видов (около 2000). Почти все они распространены в тропических и субтропических странах. На нашей территории представлен всего 1 род с 1 видом.
Род 71. LEJEUNEA Libert, согг. Натре, пот. cons. — ЛЕЖЕНЕА Libert, Ann. Gen. Sci. Phys. Bruxelles, 6 : 372. 1820 ULejeunia»), corr Hamue, Linnaea, 11 : 92. 1837. — Lejeunea subgen. Eulejeunea Spruce Trans Pm/. Bot. Soc. Edinburgh, 15 : 260. 1884. — Eulejeunea Schiffn. in Ensl u Prantl
Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 122. 1893. g
Растения довольно мелкие, желтовато- или бледно-зеленые. Стебель неправильно разветвленный, на поперечном срезе с 7 крупными наружными и 3—12 более мелкими внутренними клетками. Спинная лопасть листьев цельнокрайная, реже городчатая из-за выступающих клеток, не заходящая за стебель, эллиптическая или широко эллиптическая, всегда с закругленной или тупой верхушкой, не бывает заостренной; брюшная лопасть вздутая, пузыревидная, с короткой верхушкой. Амфигастрии всегда есть, шире стебля, округлые или эллиптические, разделенные на 2 цельнокрайние, почти параллельные или несколько сходящиеся, но не расходящиеся лопасти. Однодомные, редко двудомные. Антеридиальные ветви с немногими чашевидными покровными листьями. Архегониальные покровные листья двухлопастные с неравными лопастями; покровные амфигастрии почти равны по величине покровным листьям; периантий с 5 крыловидными складками, редко, у экзотического вида, без складок.
Род содержит большое число видов, распространенных главным образом в тропических странах; на нашей территории представлен 1 вид.
1. L. cavifolia (Ehrh.) Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 43. 1871; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 299; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 276; К. Miill. Leberm. Eur. 9:1277; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 251. — Jungermannia cavifolia Ehrh. Beitr. naturk. 4 : 45. 1789. — J. claviflora Nees in Mart. Fl. crypt. Erlang. : 137. 1817 («clavae- flora»Y — Lejeunia serpyllijolia Libert, Ann. Gen. Sci. Phys. Bruxelles, 6 : 374. 1820. — Eulejeunea serpyllijolia Schiffn. in Engl, u. Plantl, Nat. Pflanzenf. 1,3: 122. 1895. — Eulejeunea cavijolia Cas.-Gil, Hepaticae in Fl. Iber. : 707. 1919. — Л. вогнутолистная.
Растение желто-зеленое или зеленое. Побеги 1—2 см дл. и (0.6) 0.7—1.3 (1.4) мм шир., неправильно ветвистые. Листья частично перекрывающие друг друга; спинная лопасть косояйцевидная или почти косоэллиптическая, 0.36—0.7 мм дл. и 0.25— 0.5 мм шир., с закругленной, несколько отогнутой назад верхушкой; брюшная лопасть пузыревидно вздутая, по площади равна V»—1/б спинной, неправильно четырехугольная или почти трапециевидная; киль выпуклый, переходящий под тупым углом в нижний край спинной лопасти. Клетки листьев шестиугольные, тонкостенные, с мелкими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части 28—40 (43)х25—31 мкм; масляные тельца по 30—70 в клетке. Амфигастрии в 2—3 раза шире стебля, почти округлые, на Ч3—V2 длины разделенные на 2 тупые или заострен-
ные яйцевидные, яйцевидно-треугольные или почти треугольные лопасти в основании в 5—7 клеток шириной. Однодомное. Анте- ридиальные покровные листья разделены примерно на 1/б длины; антеридии по 2 в их пазухах. Архегониальные покровные листья немного крупнее стеблевых, разделенные до середины или на 2/3 длины; нижняя лопасть значительно более короткая и узкая по
Рис. 29. Lejeunea cavitollax а — облик растения (Х20), б — брюшная «лопасть» листа (Х170), в — клетки средней части спинной «лопасти» листа (ХЗЗО).
сравнению с верхней; покровные амфигастрии лопаточковидные или почти прямоугольные, примерно на 1/3 длины двухлопастные. Споры зеленые, почти шаровидные, около 30 мкм в диам., позже многоклеточные. Выводковые тела дисковидные, многоклеточные, развиваются на поверхности листьев. (Рис. 29).
Сциофильный (тенелюбивый) мезофит. На затененных влажных скалах и камнях из силикатных пород; редко. ЮТ, СрТ: Лад.-Ильм.
Неморальный циркумполярный вид с разорванным ареалом.— СССР: зап. Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от нашей территории; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Феннос к., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Яп.; Сев. Амер.
Подкласс II. MARCHANTIIDAE Engl.,Schiffn., emend. Schust., nom. corp. Zerov—
МАРШАНЦИЕВЫЕ ПЕЧЕНОЧНИКИ
Subcl. Marchantiales Engl, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3:1. 1893 (nom. et stat., sine descr.); Schiffn. ibid. : 5. 1893 (descr. sine stat, determ.). — Marchantiae Schust. Amer. Midi. Natur. 49 : 594. 1953. — Marchantiidae Zerov, Фл. печш. сфагн. мох. Украши : 42. 1964.
Растения почти всегда слоевищные, дорсивентрально построенные. Ризоиды в большинстве случаев диморфные: тонкостенные, сравнительно широкие, почти вертикально отходящие от слоевища, и толстостенные, узкие, б. ч. с различной формы утолщениями стенок на внутренней их поверхности (язычковые ризоиды — см.: Шляков, 1975, рис. 15, 26, в), обычно соединенные в тяжи, протягивающиеся вдоль слоевища, а также часто промежуточного строения (см. там же, рис. 15, 2а); у немногих, не представленных на нашей территории таксонов толстостенные ризоиды отсутствуют. Масляные тельца, если есть, приурочены к особым, обычно более мелким клеткам, лишенным хлоропластов; у многих таксонов они отсутствуют. Онтогенетическое развитие антеридиев происходит по типу III, т. е. Marchantiidae (см. там же : 63); антерозоиды с жгутиками, отходящими из одной точки. Онтогенетическое развитие архегониев по типу II, то есть сходное с таковым Jungermannianae и Metzgerianae, но стенка шейки архегония в отличие от большинства Jungermanniidae состоит из 6 рядов клеток; исключение составляет примитивный экзотический надпорядок Monocleanae, у представителей которого развитие архегониев происходит по типу листостебельных мхов, т. е. аналогично Haplomitriales*, шейковых канальцевых клеток 4, значительно реже большее количество ^Targionia и Conocephalum — 8, Monoclea — 12—16, Reboulia, по Хаупту (Haupt, 1921), — 18—20, хотя по Э. Янчев- скому (Janczewski, 1872) — только 4). При развитии спорогона в оплодотворенном архегонии верхняя половина яйцеклетки образует коробочку, а нижняя — ножку и стопу; ножка спорогона редуцированная, очень короткая, у Ricciales отсутствует, лишь у Monocleanae (=Monoclea) хорошо развитая, длинная; коробочка
с однослойной стенкой, лишь на верхушке у некоторых таксонов из 2—3 слоев, у большинства родов неправильно раскрывающаяся или разрушающаяся после созревания спор либо раскрывающаяся путем отпадения верхней части стенки. Споры крупные или очень крупные, у значительно меньшего числа таксонов средних размеров или мелкие (10—200 мкм в диам.), иногда остающиеся соединенными в тетрады; элатеры есть или отсутствуют, иногда заменены стерильными округлыми клетками без спиральных утолщений. Вегетативное размножение у видов некоторых родов посредством многоклеточных выводковых тел.
Подкласс включает 3 надпорядка, из которых на нашей территории представлен 1.
Надпорядок IV. М A R С Н A N Т I A N А Е Schljak.
Шляков, Бот. жури. 57, 4 : 506. 1972. — Ordo Marchantiales Limpr. in Cohn, Kryptog.-Fl. Schles. 1 : 336. 1876 («Marchantiaceae»^ emend. Verd. in Man.
Bryol. : 430. 1932.
Растения всегда слоевищные. Слоевище, за исключением немногих, не представленных на нашей территории, сильно редуцированных таксонов, сложного строения, состоит из основной, запасающей ткани из клеток, лишенных хлоропластов, и ассимиляционной ткани, а также нижнего и верхнего эпидермиса; ассимиляционная ткань располагается в верхней части слоевища и состоит или из воздушных камер, разделенных стенками из клеток с хлоропластами, иногда с богатыми хлоропластами ассимиляционными нитями, отходящими от дна камер, или из вертикальных нитей с узкими промежутками — воздушными каналами между ними. Ризоиды простые и язычковые, редко только простые (экзотическое семейство Carrpaceae Prosk.). Брюшные чешуйки развиты, редко редуцированы. Спорофит с короткой ножкой или вовсе без ножки; коробочка коротко эллипсоидальная или почти шаровидная. Элатеры развиты или отсутствуют.
Надпорядок мы делим на 2 порядка, из которых оба представлены на нашей территории, 11 семейств и около 30 родов (в нашем районе соответственно 5 и 12).
КЛЮЧ 1. ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОРЯДКОВ И СЕМЕЙСТВ^
Архегонии, а затем спорогоны погружены по одному в слоевище; споро- гоны без ножки и стопы, с нежной однослойной стенкой, разрушающейся после созревания; элатеры отсутствуют; слоевища с четкими воздушными камерами в ассимиляционной ткани или только с узкими воздушными ходами, линейные, разветвленные или более широкие, лопастные или раздельные; обычно мелкие растения, часто образующие розетки Порядок9. Ricciales, сем. 36. Ricciaceae (с. 127). — Архегонии собраны группами на специальных подставках, приподнятых над слоевищем; спорогоны со стопой и короткой ножкой, стенка коробочки растрескивается на неправильные лопасти или раскрывается путем сбрасывания верхней части — крышечки; элатеры есть; слое-
вища б. м. крупные, не образующие розеток, обычно более 5 мм дл. и не менее (2) 2.5 мм шир., с четким разделением на основную ткань, ассимиляционную ткань с крупными воздушными камерами и эпидермис с рассеянными в нем устьицами (порядок 8. Marchanttales^ . .2.
Устьица на поверхности слоевища бочонковидные; воздушные камеры с ассимиляционными нитями (ассимиляторами), отходящими от их дна, редко без ассимиляторов; как архегонии, так и антеридии на подставках с ножкой; ножка архегониальной подставки с 2 (4) ризоид- ными желобками 35.Marchantiaceae (с. 113).
— Устьица на поверхности слоевища простые; воздушные камеры с ассимиляторами или без них; антеридии погружены в слоевище, без подставок или на сидячих подставках; ножка архегониальной подставки с 1 ризоидным желобком или без желобка, редко с 2 желобками 3.
Коробочка раскрывается посредством отпадения или разрушения верхней, крышечкообразной ее части; устьица, видимые только под микроскопом, с не утолщенными радиальными стенками замыкающих клеток, реже с утолщенными стенками, но тогда они окаймлены . (2) 3—5 концентрическими кольцевыми рядами тонкостенных клеток 32. Aytoniaceae (с. 80). — Стенка коробочки разрывается на 4—8 лопастей; устьица вместе с окружающей тканью слоевища сильно возвышающиеся над слоевищем (хорошо заметные под лупой) или видимые только под микроскопом и тогда звездчатые, б. ч. с ясно утолщенными радиальными, а иногда и ограничивающими устьице тангентальными стенками замыкающих клеток (кольцевых рядов тонкостенных клеток вокруг устьиц в последних случаях нет)4.
Устьица вместе с окружающей их тканью четко возвышаются над поверхностью слоевища, благодаря этому хорошо видны под лупой в виде более светлых бугорков с отверстием посредине; воздушные камеры низкие, однослойные, с короткими неразветвленными ассимиляционными нитями; стенка коробочки разрывается на 4—8 лопастей; растения чаще крупные, обычно не менее 2 см дл. и 1 см шир., редко 1 см дл., 1.5—4 см шир34.Conocephalaceae (с. 108).
— Устьица не приподнятые, звездчатые, с утолщенными стенками замыкающих клеток, видимые только под микроскопом (более ясно близ краев слоевища); воздушные камеры расположены в 2 и более слоев, без ассимиляционных нитей; стенка коробочки разрывается на 4— 5 лопастей; растения значительно более мелкие, не более 1.5—1.7 см дл. 33. Cleveaceae (с. 99).
КЛЮЧ 2, ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
Растения в виде розеток или сердцевидных полурозеток либо в виде однократно или повторно вильчато разветвленных узких (до 1.5 мм) слоевищ, прижатых к земле или плавающих в воде; ассимиляционная ткань в виде вертикальных нитей из одного ряда клеток, разделенных узкими воздушными каналами (рис. 51, les 2в\ или в виде воздушных камер, разделенных стенками из одного ряда клеток (рис. 49, 16; рис. 50, 2г); архегонии, а затем спорогоны погружены в слоевище, иногда с зачаточной оберткой; спорогоны без ножки и стопы; элатеры отсутствуют (сем. 36. Ricciaceae^ 2.
— Растения обычно в виде широких, пластинчатых или слабо разветвленных лентовидных слоевищ; ассимиляционная ткань состоит из воздушных камер, иногда с ассимиляционными нитями, выходящими со дна камер; архегонии, а затем спорогоны развиваются на особых, поднятых над слоевищем подставках; элатеры развиты3.
Растение водное, плавающее, без ризоидов, но с многочисленными длинными, линейными или линейно-продолговатыми, зеленовато-бурыми или, чаще, фиолетовыми брюшными чешуйками (значительно реже
растение наземное, с короткими, но хорошо развитыми чешуйками и с ризоидами); брюшные чешуйки с зубчатыми краями, с рассеянными мелкими клетками, содержащими позже разрушающиеся масляные тельца 82.Riccioearpus (с. 127).
— Растения наземные, с обильными ризоидами и мелкими, часто рано разрушающимися цельнокрайными брюшными чешуйками либо водные, почти без ризоидов и лишь у верхушек лопастей с немногочисленными брюшными чешуйками; масляные тельца в чешуйках отсутствуют 83.Riccia (с. 129).
- 3 (1). Воздушные камеры простые, однослойные, с отходящими от их два ассимиляционными нитями, занимающие не более V< толщины средней части слоевища и ясно просматриваемые на поверхности слоевища в виде четко отграниченных 4—6-угольных ячеек, в центре каждой из них с точечным устьицем, хорошо видимым невооруженным глазом или при помощи слабой лупы; слоевища обычно б. м. крупные^ (1) 1.5—2 см дл. и более и, как правило, не менее 4 мм шир., редко) 1.5 мм 4..
— Ассимиляционная ткань из 2—нескольких слоев воздушных камер,.
обычно нечетко видимых на поверхности слоевища; устьица заметны только под микроскопом; слоевища часто более мелкие6..
Устьица простые, окруженные 4—7 концентрическими, куполообразно) расположенными кольцевидными рядами удлиненных клеток: (рис. 4, б, в), хорошо заметные невооруженным глазом или при помощи очень слабой лупы в виде несколько более светлых пятнышек;: воздушные камеры и соответствующие им ячейки на поверхности слоевища, как правило, крупные, площадью около V4—V3 мм2 (поэтому на 1 мм2 приходится 4—5 устьиц), реже значительно более мелкие; ассимиляционные нити в них заканчиваются бесцветными колбовидными или пальцевидными клетками; архегониальные подставки встречаются редко, с почти коническим ложем (сем. 34. Conocephalaceae^ 78.Conocephalum (с. 109).
— Устьица бочонковидные (рис. 44, е; 43, б, д); воздушные камеры значительно более мелкие, площадью около V10 мм2 (поэтому на 1 мм2 приходится не менее 10—12 устьиц); ассимиляционные нити в них без бесцветных клеток; архегониальные подставки с зонтовидным или полушаровидным ложем (сем. 35. MarcHantiaceae^5.,
Слоевища обычно довольно крупные, (1.5) 2—10 см (и более) дл. и (0.4) 0.6—2 см шир., на верхней стороне часто с выводковыми корзинками, с (4) 6 рядами бесцветных или красноватых до светло-пурпуровых брюшных чешуек, разрастаются только путем, вильчатргр ветвления; ложе архегониальных подставок глубоко разделенное на 8—11 узких, лучеобразных долей81. Marchantia (с. 118).
— Слоевища 1—2.5 (3 и более) см дл. и (3) 4—7 (10) мм шир., всегда без выводковых корзинок, с 2 рядами крупных пурпуровоокрашенных брюшных чешуек, снизу чаще темно-пурпуровоокрашенные; возобновление (разрастание) слоевищ как посредством вильчатого ветвления, так и путем верхушечных побегов возобновления, возникающих на брюшной стороне под верхушечной клеткой; ложе архегониальных подставок полушаровидное, коротко-3—4-лопастное 80.Preissia (с. 115).
(3). Устьица бочонковидные, резко выделяющиеся под микроскопом, замыкающие клетки их образуют кольцеобразные ряды из 4—5 клеток каждый; воздушные камеры очень четко или нечетко просматриваемые на поверхности слоевища; очень редкое растение (сем. Marchan- tiaceae)79.Rucegia (с. 114).
— Устьица не бочонковидные, плохо заметные под микроскопом, кольцеобразные ряды замыкающих клеток чаще из 5 клеток и более в каждом или не выражены7.
Устьица, как правило, звездчатые из-за сильно неравномерно утолщенных радиальных и иногда ограничивающих устьице тангентальных стенок замыкающих клеток (рис. 38,16; 2г, д); замыкающие клетки
не окаймлены концентрическими рядами клеток; брюшные чешуйки бесцветные, реже пурпуровоокрашенные, без масляных телец или с единичными (1—3) масляными тельцами (сем. 33. Cleveaceae^ . . 8. — Устьица не звездчатые, с не утолщенными или слабо утолщенными радиальными стенками замыкающих клеток, окаймленные (2) 3— 5 концентрическими рядами по 4—8 (9) клеток в каждом; брюшные чешуйки буровато- или пурпурово-красные, обычно с многочисленными масляными тельцами в более мелких по сравнению с остальными клетках (сем. 32. Aytoniaceae)10.
Слоевища с тонкими, на поперечном срезе остроугольными краями; брюшные чешуйки бесцветные или розоватые, крупные, от узко- до яйцевидно-треугольных, длинно и тонко заостренные, без слизевых сосочков по краям, в большинстве случаев отчетливо выступают за края слоевища75. Athalamia (с. 100).
— Слоевища с толстым, на поперечном срезе закругленным краем; брюшные чешуйки более короткие, не выступающие за края слоевища . . . 9.
Слоевища бледно-зеленые или желтовато-зеленоватые без признаков красной окраски; брюшные чешуйки бесцветные, крупные, обычно не менее 850—900 мкм дл. и 500 мкм шир., почти яйцевидно- или продолговато яйцевидно-треугольные, покрывающие обычно (за исключением очень крупных растений) большую часть краевой зоны слоевища 76.Sauteria (с. 104).
— Слоевища по краям и снизу б. ч. пурпуровоокрашенные; брюшные чешуйки розовато-буроватые, реже почти бесцветные, более мелкие, обычно полулунной формы, с крупным, часто значительно превышающим их по величине, иногда нечетко отграниченным придатком различной формы (вместе с придатком редко превышающие 800— 850 мкм дл.) и у мелких растений покрывающие сравнительно небольшую часть слоевища 77.Peltolepis (с. 106).
(7). Устьица окружены 3—5 кольцеобразными рядами тонкостенных клеток по 6—9 клеток в каждом, с утолщенными радиальными стенками; брюшные чешуйки с нитевидными придатками 72.Reboulia (с. 81).
— Устьица окружены 2—3 рядами тонкостенных клеток по 5—9 клеток в каждом, с не утолщенными радиальными стенками; брюшные чешуйки с узкотреугольными или почти ланцетными придатками . .11.
Брюшные чешуйки отходят почти от середины нижней стороны слоевища, внутренний край их коротко низбегающий по слоевищу, слабо оттянутый; клетки оттянутой части не длиннее остальных клеток чешуйки73.Mannia (с. 83).
— Брюшные чешуйки отходят заметно отступя от середины нижней стороны слоевища, внутренний край их длинно низбегающий по слоевищу, сильно оттянутый; клетки оттянутой части их узкие, уже и обычно длиннее остальных клеток чешуйки 74.Asterella (с. 92).
Порядок 8. MARGHANTIALES Limpr., пот. согг.Schljak.
Limpr. in Cohn, Kryptog.-Fl. Schles. 1 :336. 1876 (ordo Marchantiace^Шляков, Бот. журн. 57, 4 : 507. 1972.
Слоевища у наших видов всегда с четко выраженным расчленением тканей; ассимиляционная ткань состоит из воздушных камер, разделенных стенками из клеток, содержащих хлоропласты» часто с клеточными нитями — ассимиляторами, отходящими от дна камер, верхний эпидермис с дифференцированными устьицами^
/ /
Язычковые ризоиды у наших таксонов развиты. Архегонии /расположены на особых подставках, возвышающихся над слоевищем, или на нижней стороне слоевища у его переднего конца. Спорогон со стопой и короткой ножкой; коробочка с однослойной; лишь наверху часто 2—3-слойной стенкой, раскрывается неправильным, реже правильным разрывом на 4—8 лопастей или путем отпадения верхней, крышечкообразной части либо посредством разрушения стенки или ее верхней части. Элатеры развиты, реже (только у экзотических таксонов) отсутствуют.
Порядок содержит 3 подпорядка, из которых на нашей территории представлен 1.
Подпорядок A. MARCHANTIINEAE Buch, emend. Schust.
Buch, Suom. maksasamm. : 36. 1936; Schust. Bryologist, 61 :33. 1958.
Слоевища всегда с простыми и язычковыми ризоидами. Архегонии и спорогоны на подставках с ножкой, развиваются на нижней стороне их ложа из-за смещения в процессе неравномерного роста; подставки образуются позади верхушечной клетки, при этом рост слоевища или продолжается (тогда подставка срединная), или прекращается (тогда подставка конечная); в первом случае ножка подставки без желобка, во втором — с 1 или 2 желобками.
Подпорядок содержит 6 семейств (на нашей территории представлены 4) и 19 или 20 родов (в нашем районе 9).
Семейство 32. AYTONIACEAE Cavers - ЭЙТОНИЕВЫЕ
Cavers, New Phytol. 10 : 42. 1911. — Rebouliaceae Evans, Bot. Rev. 5 : 94. 1939. — Grimaldiaceae K. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, Erg.-Bd 2 : 220. 1940.
Слоевища средних размеров или довольно мелкие, б. ч. ложнодихотомически разветвленные или с брюшными ветвями. Воздушные камеры часто с пластинчатыми выростами. Устьица на слоевище простые, окруженные несколькими (обычно 2—5) концентрическими кольцевыми рядами по 4—8 (9) клеток в каждом. Брюшные чешуйки крупные, обычно почти полулунной формы, с 1—2 ланцетными или почти линейными придатками, с масляными тельцами или без них. Двудомные и однодомные. Антеридии погруженные, в дисковидном ложе на поверхности слоевища или по 1 у верхней поверхности слоевища. Архегонии и сцо- рогоны на подставках с 1 или 2 ризоидными желобками (у рода Plagiochasma, на нашей территории не представленного, без желобка); ложе их с 1—4 спорогонами в обертках; средняя часть ложа с воздушными камерами и б. ч. с бочонковидными устьицами, поэтому с бугорчатой поверхностью; в роде Asterella вокруг каждого архегония развит псевдопериантий. Коробочка рас-
крывается посредством отпадения верхней трети ее стенки или целиком, в виде крышечки, или отдельными частями; остающаяся часть коробочки урновидная, не разрывающаяся на лопасти; стенка коробочки без утолщений клеточных стенок. Споры с крупными полыми полушаровидными бугорками или с сетчато-ячеистой поверхностью.
Семейство содержит 4 или 5 родов, из которых на нашей территории представлены 3.
Кроме общей обертки вокруг каждого архегония развита крупная индивидуальная обертка — псевдопериантий, разделенный на несколько иногда соединенных концами долей и выступающий далеко из общей обертки 74.Asterella (с. 92).
— Псевдопериантий отсутствует 2.
Обертка спорогона вздутая, двугубая, т. е. нижние края ее образуют как бы расширяющуюся в середине щель; коробочка раскрывается путем разрушения верхней трети стенки; устьица окружены (2) 3—5 кольцеобразными рядами тонкостенных клеток по 6—9 клеток в каждом, с утолщенными радиальными стенками; брюшные чешуйки с нитевидными, реже узко ланцетными придатками; слоевища средних размеров, сверху пурпуровоокрашенные или зеленые с пурпуровоокра- шенными краями72. Reboulia.
Обертка спорогона колокольчатая, т. е. нижние края ее образуют почти округлое отверстие, или лишь слегка двугубая; коробочка раскрывается путем отпадения крышечкоподобной верхней части стенки целиком; устьица окружены 2—3 рядами тонкостенных клеток по (5) 6—8 (9) клеток в каждом, с не утолщенными радиальными стенками; брюшные чешуйки с узкотреугольными или почти ланцетными придатками; слоевища обычно мелкие, сверху, как правило, светлоохристые или песочного цвета, иногда с зеленоватым оттенком . . . 73.Mannia (с. 83).
Род 72. REBOULIA Raddi — РЕБУЛИЯ
Raddi, Opusc. Sci. Bologna, 2 : 357. 1818 ^RebouilUa»^ nom. corr. Nees in Gott, et al. Syn. Hep. : 547. 1846. — Asterella Beauv. Diet. sci. nat. 3 : 257. 1805, p. p. — Strozzius S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 622. 1821. — Rhakio- carpon Corda, AcKUon Corda et Otiona Corda in Opiz, Beitr. Naturg. 12 : 648.
1829.
Слоевища средней величины. Воздушные камеры с многочисленными пластинчатыми выростами. Устьица окружены (2)3—5 кольцеобразными рядами тонкостенных клеток по 6—9 клеток в каждом, с довольно сильно утолщенными радиальными стенками, в углах с треугольными утолщениями. Архегониальные подставки на ножке с 1 желобком, в основании и у верхушки с нитевидными чешуйками; ложе их почти полушаровидное, 4—7-лопастное; обертки вздутые, двугубые, нижние края их образуют как бы расширяющуюся в середине щель. Коробочка шаровидная, зеленая, раскрывается посредством разрушения верхней трети ее стенки. Споры с сетчатой дистальной поверхностью, по бокам с бугорчато или городчато выступающим периспорием. Элатеры с 2—-3 спиралями.
Род содержит 1 или, может быть, 2 вида.
R. hemisphaerica (L.) Raddi, Opusc. Sci. Bologna, 2 : 357. 1818 («Rebouillia»), nom. corr. Nees in Gott, et al. Syn. Hep.: 547. 1846; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 64; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 65; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 12; К. Mull.
Рис. 30. Reboulia hemisphaerica (a, 6 — X5, в, d — X30, г — X375): a — облик растения, б — ложе подставки, вид с нижней стороны, в — поперечный срез ножки подставки, г — устьице, д — брюшная чешуйка.
Leberm. Eur. 3 : 335; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 268. — Marchantia hemisphaerica L. Sp. pl. : 1138. 1753. — Asterella hemisphaerica Beauv. Diet. sci. nat. 3 : 257. 1805. — Strozzius hemisphaericus S. Gray, 1821. —- Achiton quadratum Corda in Opiz, 1829. — Rhakiocarpon conspersus Corda, 1829. — Otiona crinita Corda, 1829. — Grimaldia hemisphaerica Lindenb. Syn. hep. Eur. : 106. 1829. — G. ventricosa Walk. 1840. — P. полу шаровидная.
Слоевища (0.5) 1—2 (3) см дл. и (3) 4—7 (8) мм шир., сверху тускло-светло-зеленые или розоватые, по краям и снизу буроватопурпуровые, обычно разветвленные, с несколькими короткими боковыми лопастями и часто с брюшной ветвью. Клетки эпидермиса тонкостенные, с треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части слоевища 30—50x25—30 мкм. Ассимиляционная ткань составляет 3/8—1/2 толщины слоевища; основная ткань иногда в средней части слоевища пурпуровоокрашенная; масляные тельца рассеянные в ассимиляционной и основной ткани, темно-бурые или зеленоватые, (20) 25—30 (36) X20—28 (30) мкм. Брюшные чешуйки пурпуровоокрашенные, крупные, почти полукруглые, с (1) 2—3 (4) нитевидными или, иногда, узколанцетными придатками, по краям и у основания придатков со слизевыми сосочками, с довольно многочисленными бесцветными масляными тельцами. Однодомное. Андроцеи в середине слоёвища позади архегониальной подставки или на другой лопасти. Споры от светложелтых до бурых, (42) 45—80 (90) мкм в диам. Элатеры до 500 мкм дл. и 9—11 мкм шир., многократно свернутые. Число хромосом 9 и 16. (Рис. 30). •
Нейтро- и безифильный (преимущественно кальцефильный) мезофит. На скалах со слоем гумуса, гл. обр. на известковых породах, как исключение на рыхлых отложениях; редко. ЮТ—юг СрТ: Средн. Урал; Енис.
Почти космополитный вид, отсутствующий на севере Голарк- тики. — СССР: Европ. ч. от сев. С, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток; Ср. Аз. — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Иран, Кит., Гим., Яп.; Сев., Центр, и Южн. Амер.; о-ва Тих. ок. (Индонезия); Афр.; Австрал., ?Нов. Зел. (см. подстрочи, примеч. 18).
Род 73. MANNIA Opiz — МАННИЯ
Opiz, Beitr. Naturg. 12 : 646. 1829. — Duvalia Nees, Mag. Ges. Nat. Freunde Berlin, 8 : 271. 1817, non Haw. 1812. — Grimaldia Raddi, Opusc. Sci. Bologna, : 356. 1818, non Schrank, 1805. — Sindonisce Corda in Opiz, 1. c. : 648. 1829.
Слоевища средних размеров или, чаще, довольно мелкие, вильчато разветвленные или, иногда, с брюшными ветвями. Воздушные камеры с пластинчатыми выростами ткани или, реже, без них; устьица окружены 2—3 кольцевидными рядами клеток по (5) 6—8 (9) клеток в каждом. Брюшные чешуйки пурпуровоокрашенные, с узкотреугольными, почти ланцетными или продолговатыми придатками, густо расположенные, черепитчато налегающие одна на другую, у представленных на нашей территории видов отходят почти от середины нижней стороны слоевища; клетки близ основания внутреннего края их не длиннее, а чаще несколько короче остальных. Архегониальные подставки верхушечные, на ножке с 1 ризоидным желобком; ложе их почти закругленно-
коническое или почти полушаровидное, с 3—4 колокольчатыми, иногда слегка двугубыми обертками без псевдопериантиев. Коробочка шаровидная, раскрывается посредством отпадения крышечкоподобной верхней трети стенки по шву, образованному мелкими клетками; остающаяся часть коробочки урновидная, не растрескивающаяся на лопасти.
Род содержит немногим более 10 видов. Мы принимаем разделение его на 3 секции, из которых на нашей территории представлены 2 с 4 видами.
Примечание. Вопреки Гролле (Grolle, 1976 : 245) мы отказываемся от расчленения рода на 2 подрода: Mannia и Arnelliella (С. Mass.) Grolle. Мы считаем, что Mannia sibirica, являющаяся типовым видом подрода Arnel- liella, по строению воздушных камер, отсутствию слизевых сосочков по краям брюшных чешуек и по форме ложа подставок стоит ближе к Mannia fragrans, чем к остальным видам подрода: М. pilosa и М. triandra Grolle. Это, по нашему мнению, делает неоправданным объединение М. sibirica с двумя последними видами и как следствие принятие подрода Arnelliella вообще. Альтернативой этому является сохранение для Mannia pilosa и М. triandra секции Neesiella, выделенной Симидзу и Хаттори (Shimizu, Hattori, 1954). Мы не находим, что ранг секции является слишком низким для этого таксона.
Воздушные камеры крупные, не разделенные, без выростов стенок, поэтому слоевище сверху с четко выраженными крупными ячейками; клетки эпидермиса тонкостенные; ложе архегониальной подставки полушаровидное до почти шаровидного со слегка двугубой оберткой (секц. 2. Neesiella}2.
— Воздушные камеры разделены пластинчатыми выростами ткани, поэтому слоевища сверху с не выраженной или нечеткой ячеистостью; клетки эпидермиса б. м. толстостенные; архегониальные подставки закругленно-конические, обертки не двугубые (секц. 1. Sindonisce) . . . 3.
Архегониальные подставки вверху и в основании с многочисленными узкими чешуйками и обычно с немногими чешуйками на ножке; андроцеи на коротких веточках, отходящих от брюшной стороны слоевища; брюшные чешуйки крупные, черепитчато налегающие, красно-бурые; верхняя поверхность слоевища гладкая . . . . 3. М. pilosa (с. 90). — Архегониальные подставки без чешуек или с незначительным количеством их; андроцеи на концах лопастей слоевища; брюшные чешуйки мелкие, расставленные, бледно-зеленые, бесцветные или красноватые; верхняя поверхность слоевища часто ямчатая из-За разрушения клеток эпидермиса4.М. triandra (с. 92).
Брюшные чешуйки, как правило, с (1) 2—3 придатками, по крайней мере близ верхушки слоевища выступающими за края лопастей или отогнутыми у краев вниз, у растений с подставками у основания подставок образуют длинные кисточкообразные пучки; клетки эпидермиса очень толстостенные, обычно с угловыми утолщениями стенок, мелкие (в средней части слоевища 15—20 мкм дл. и 12—15 (16) мкм шир.), неправильно расположенные, вытянутые в -разных направлениях 1.М. fragrans (с. 82).
— Брюшные чешуйки с 1—2 придатками, не выступающие за края слоевища, лишь у основания подставок образуют коротко выступающие пучки; клетки эпидермиса с умеренно или слабо утолщенными стенками, более крупные (в средней части слоевища 20—28 мкм дл. и (16) 17—20 мкм шир.), довольно четко вытянутые в продольном направлении и к краям2.М. sibirica (с. 86).
Секция 1. Sindonisce (Corda) Grolle, Feddes Repert. 87, 3—4: 245. 1976, emend. Schljak. — Gen. Sindonisce Corda in Opiz, 84
Beitr. Naturg. 12 : 648. 1829. — Ассимиляционная ткань с воздушными камерами, разделенными пластинчатыми выростами на вторичные, обычно сообщающиеся между собой полости, верхняя поверхность слоевища с невыраженной или нечеткой ячеистостью. Клетки эпидермиса б. м. толстостенные. Брюшные чешуйки с 1—3 придатками, по краю без слизевых сосочков. Антеридии на сидячих подставках на верхней поверхности слоевища, редко на коротких веточка!, отходящих от брюшной стороны слоевища, или разбросаны без подставок вдоль срединной линии слоевища. Ложе архегониальных подставок лопастное, с хорошо выраженными лопастями. Споры с сетчатой или бугорчатой поверхностью, с периспорием, выступающим по краям в виде светлой городчатой или бугорчатой каймы.
К секции мы относим 2 представленных на нашей территории вида.
М. fragrans (Balb.) Frye et Clark, Hep. North Amer. 1 : 61. 1937; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.: 67; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 269. — MarcKantia fragrans Balb. Mem. Accad. Torino, 7 : 76. 1804. — Sindonisce fragrans Corda in Opiz, 1829. — Grimaldia barbifrons Bisch. 1835. — G. fragrans Corda in Nees, Naturg. eur. Leberm. 4 : 225. 1838; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 66; Lindb. и. Arnell, Musci As. bor. : 10; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 341. — Duvalia fragrans Lindb. Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forh. 9 : 285. 1868. — Grimaldia controversa MeyL 1924. — M. пахучая.
Слоевища линейно-продолговатые до почти линейных, вильчато разветвленные, сверху плоские или вогнутые, в сухом состоянии с загнутыми на спинную сторону краями, от нескольких миллиметров до 2 (3) см дл. и (1.2) 1.5—3 мм шир., сверху грязно-зеленые или охристого цвета, по краям и снизу буровато-пурпуровые; в свежем и размоченном состоянии растения б. ч. с сильным приятным запахом. Клетки эпидермиса очень толстостенные, обычно с треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части слоевища 15—18 (20) X12—15 (16) мкм, беспорядочно расположенные, так что разные клетки вытянуты в разных направлениях; устьица окаймлены 2—3 кольцевидными рядами клеток по 6—9 клеток в ряду. Ассимиляционная ткань составляет около х/2 толщины слоевища; воздушные камеры разделены часто многочисленными выростами на узкие полости; масляные тельца немногочисленные как в основной, так и в ассимиляционной ткани, бледно-зеленые, некрупные. Брюшные чешуйки крупные, пурпуро- воокрашенные, с многочисленными светлыми клетками, содержащими масляные тельца, с (1) 2—3 узкотреугольными розовыми или бесцветными придатками, выступающими за края (по крайней мере близ верхушки слоевища) или у краев отогнутыми вниз; близ выемки у основания женских подставок чешуйки особенно крупные, с длинными бесцветными придатками, окружающими основания подставки в виде длинного кисточковидного пучка. Многодомное (двудомное и однодомное). Андроцеи на концах особых слоевищ или мужских лопастей обоеполых слоевищ, на сидячих
эллиптических или почти дисковидных подставках, реже антеридии не объединены подставкой и разбросаны вдоль срединной линии слоевища (Schuster, Damsholt, 1974); они с шиповидно выступающими сосочками с выводным каналом. Архегониальные подставки с ножкой от немногих миллиметров до 2 см дл., с многочисленными длинными бесцветными чешуйками при основании и у верхушки ее; ложе неглубоко-3—4-лопастное, закругленно-коническое. Споры от светло-желтых до желто-бурых, (55) 60—80 мкм в диам. и более; элатеры с 2—3 спиралями, 8—10 мкм толщ. Число хромосом 9. (Рис. 31).
Нейтрофильный или преимущественно кальцефильный ксерофит. На освещенных сухих скалах и склонах, на нашей территории, по-видимому, исключительно на породах, богатых известью; редко. СрТ, СТ: Лад.-Ильм.; Лен.-Кол.
Горно-аридный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от С, Карпаты, Крым; Кавказ; Вост. Сибирь; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; Кит., Гим., Ян.; Сев. и Центр. Амер.
Примечание. В сухое время растение легко может быть пропущено, поскольку слоевища свертываются и становятся малозаметными. Легче обнаруживаются весной и в начале лета, когда происходит созревание спор и подставки хорошо заметны, а также осенью, при достаточном увлажнении субстрата. ’
Выделяют 2 разновидности, различающиеся только по наличию или отсутствию запаха.
Var. fragrans. — Растение с запахом. Преобладающая разновидность, на нашей территории, однако, не отмеченная.
Var. inodora (Wallr.) S. Arnell, Hepaticae in Ill. moss. Fl. Fennosc. 1 : 269. 1956; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 68. — Gri- maldia inodora Wallr. Linnaea, 14 : 686. 1840. — Растение без запаха. К этой разновидности относятся все указания вида для нашей территории. Возможно, что прав Хампе (Натре, 1841), отмечающий связь отсутствия запаха с произрастанием на субстратах, содержащих гипс или известь.
Примечание. Вид варьирует и по другим признакам. На местах менее сухих слоевища более широкие и более плоские, с более рыхлой ассимиляционной тканью. Встречаются растения с очень короткой ножкой подставки (var. brevipes KaaL), которые вряд ли заслуживают ранга разновидности, присвоенного им Кааласом.
М. sibirica (К. Miill.) Frye et Clark, Hep. North Amer. 1 : 66. 1937. — Grimaldia pilosa var. sibirica K. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-FI. 6, 1 : 265. 1907 — Neesiella sibirica et Arnel-
Рис. 31. Mannia fragrans (a — X5, б, г, d — ХЗЗО, в — X170, e — X27, ж, з — X500): a — облик растения, б — клетки эпидермиса слоевища, в — поперечный срез верхней части слоевища, г — поперечный срез через воздушную камеру с устьицем, д — устьице, е — брюшные чешуйки, ж — спора с дистальной стороны, з — более крупная спора с проксимальной стороны.
Hella sibirica C. Mass. Atti 1st. Veneto, 73, 2 : 928. 1914. — Grimal- dia sibirica K. Miill. Leberm. in Rabenh. 1. c. 2 : 721. 1916; K. Miill. Leberm. Eur. 3 : 346. — G. fragrans var. sibirica Ladyzh. in Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 67. 1936. — Mannia pilosa var. sibirica S. Arnell, Hepaticae in Ill. moss. fl. 1 : 270. 1956. — M. сибирская.
Слоевища от немногих миллиметров до 1—1.5смдл. и (1)1.5— 2(3) мм шир., толстоватые, вильчато разветвленные, сверху красновато-буроватые или охристо-желтые, лишь в наиболее молодых частях зеленые, почти плоские или слегка вогнутые, в сухом состоянии с завернутыми наверх краями, снизу пурпуровоокрашен- ные, с густо расположенными, черепитчато налегающими брюшными чешуйками. Клетки эпидермиса с умеренно или слабо утолщенными стенками, обычно с небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части слоевища 20—28 X(16) 17— 19(20) мкм, в основном довольно четко вытянутые в продольном направлении и к краям; устьица окаймлены 2—3 кольцевидными рядами клеток по (5) 6—8 клеток в каждом. Ассимиляционная ткань составляет около % толщины слоевища, воздушные камеры с короткими или, иногда, довольно длинными выростами стенок; масляные тельца в клетках ассимиляционной и основной ткани немногочисленные, сравнительно мелкие, буроватые, 10—19 (22) X X10—15(19) мкм. Брюшные чешуйки косо-полуэллиптические или почти косо-полукруглые, с 1—2 недлинными ланцетными или продолговатыми, островатыми или притупленными придатками, близ краев со светлыми клетками, содержащими масляные тельца. Однодомное. Антеридии в мелких дисковидных подставках на конце слоевища или на коротких брюшных веточках (Schuster, Damsholt, 1974). Архегониальные подставки на ножках 0.8—2 см дл., с многочисленными узкими чешуйками наверху; ложе их ширококолокольчатое или почти полушаровидное, неглубоко-3—4- лопастное, с колокольчатой оберткой под каждой лопастью. Споры желтовато-бурые или охристо-желтые, 45—65 (72) мкм в диам.; элатеры 10—13 мкм шир., с 3, реже с 4 (у концов с 2—3) спиралями. (Рис. 32).
Кальцефильный (?) ксерофит. На почве на сильно освещенных местах; редкий вид. ЮТ—СрТ: Енис., Лен.-Кол.
Бореальный (?) циркумполярный вид с сильно разорванным ареалом. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр,: Аркт. (? Аляска, Гренландия); юг Фенноск.; Сев. Амер.
Секция 2. Neesiella (Schiffn.) Shim, et Hatt. Joiirn. Hattori Bot. Lab. 12 : 634. 1954. — Gen. Neesiella Schiffn. in Engl. u. Prantl,
Рис. 32. Mannia sibirica (a — X5, б — X130, в, г — X330, d, к — X170, e — X20, ж—и — X27, л — X500): a — облик растения, б — участок верхней поверхности слоевища, в — клетки эпидермиса слоевища, г — устьице, д — поперечный срез верхней части слоевища, е — часть слоевища, вид снизу, ж—и — брюшные чешуйки, к — клетки средней части брюшной чешуйки, л — элатера с 4 спиралями.
Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 32. 1893. — Ассимиляционная ткань с б. м. крупными, не разделенными клеточными выростами на более мелкие полости воздушными камерами; верхняя поверхность слоевища поэтому с четко выраженной ячеистостью. Клетки эпидермиса тонкостенные. Брюшные чешуйки с 1 (2) придатками, по краю обычно с многочисленными слизевыми сосочками. Андроцеи на сидячих подставках на концах слоевища или на специализированных коротких веточках, образующихся на брюшной стороне слоевища. Ложе архегониальных подставок нечетко очень коротколопастное. Строение спор как у видов предыдущей секции.
К секции относятся 2 из представленных на нашей территории видов.
М. pilosa (Horn.) Frye et Clark, Hep. North Amer. 1 : 64. 1937; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 260, p. p. (excl. var. sibirica (K. Mull.) S. Arnell). — Marchantia pilosa Horn. Fl. Dan. 8 : 7. 1810. - Du- Dalia pilosa Lindh. Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forh. 9 : 280. 1863. — Grimaldia pilosa Lindh. Musci scand. : 1. 1879; Lindh, u. Arnell, Musci As. bor. : 11, p. p.; K. Mull. Leberm. Eur. 3 : 349.— G. carnica C. Mass. 1886. —- Neesiella pilosa Schiffn. Hedwigia, 47 : 314. 1908; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 67. — N. carnica Schiffn. 1908. — М. волосистая.
Слоевища зеленые или, по крайней мере по краям, пурпуровобурые, вильчато разветвленные, (3)4—20 мм дл. и 1—4 мм шир., почти плоские или несколько желобчато вогнутые, снизу пурпуро- воокрашенные, обычно с густо расположенными брюшными чешуйками. Клетки эпидермиса в средней части слоевища (24) 28— 40х(20) 25—30 мкм (и более); устьица окаймлены 2—3 концентрическими рядами клеток по 5—8 клеток в каждом. Ассимиляционная ткань составляет 3/8—2/3 толщины слоевища, воздушные камеры расположены в 2—3 слоя; масляные тельца в ассимиляционной ткани отсутствуют, в основной ткани немногочисленные, эллипсоидальные или почти шаровидные, буровато-желтые, до 30 (40) мкм дл. и 25 (38) мкм шир., иногда отсутствуют. Брюшные чешуйки крупные, черепитчато налегающие, красно-бурые, косополулунные, с 1 (2) ланцетными или продолговатыми придатками, часто с довольно многочисленными слизевыми сосочками по краю, без масляных телец. Однодомное. Андроцеи на коротких веточках, образующихся в числе нескольких на нижней стороне слоевища. Архегониальные подставки на ножке (0.7) 1.2—2.5 см дл., наверху и в основании с многочисленными почти линейными бесцветными чешуйками, часто также с единичными чешуйками на нижней и средней частях ножки; ложе их полушаровидное или, иногда, почти шаровидное, очень коротко-2—4-лопастное, со слегка двугубой оберткой под каждой лопастью. Споры охристо-желтые или желтовато-бурые, (60) 70—90 (95) мкм в диам.; элатеры (9) 10—13 мкм шир., с 2 буровато-желтыми спиралями. Число хромосом 9. (Рис. 33).
Преимущественно кальцефильный мезо-ксерофит. На мелкоземе на скалах и в их расщелинах, гл. обр. на породах, содержа- 90
щих известь. СТ—МТн: Чук.; Кар.-Мурм., Припол. Урал; Енис., Лен.-Кол.
Арктоальпийский или гипоаркто-горный циркумполярный вид. — СССР: Дальн. Восток (Приамурье). — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, аркт. Сев. Амер., Гренландия); Фенноск., высоког. Ср. Евр.; Сев. Амер.
М. triandra (Scop.) Grolle, Journ. Bryol. 8 : 487. 1975. — Marchantia triandra Scop. Fl. carniol. ed. 2, 2 : 354. 1772.—Du- valia rupestris Nees, Mag. Ges. Naturf. Freunde Berlin, 8 : 271. 1817. — Grimaldia rupestris Lindenb. Syn. hep. Eur. : 108. 1829; K. Mull. Leberm. Eur. 3 : 350. — Neesiella rupestris Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1,3: 33. 1893. — Mannia rupestris Frye et Clark, Hep. North Amer. 1 : 67. 1937; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 69. — М. трехандроцейная.
Слоевища голубовато-зеленые, мелкие, многократно разделенные на короткие обратносердцевидные, вееровидно расширенные лопасти, часто с брюшными побегами возобновления. Клетки эпидермиса очень тонкостенные; устьица окружены обычно 1—2 кольцевыми рядами тонкостенных клеток по 8—9 в каждом ряду, позже разрушающихся, вследствие чего поверхность слоевища становится ямчатой. Ассимиляционная ткань составляет около 1/2 толщины слоевища; воздушные камеры расположены в несколько слоев. Брюшные чешуйки мелкие, расставленные, треугольные, бледно-зеленые, бесцветные или красноватые, с ланцетным придатком, с единичными буроватыми клетками, содержащими масляные тельца. Антеридии на концах лопастей слоевища, на мелких дисковидных подставках. Архегониальные подставки без чешуек или на обоих концах лишь с незначительным количеством длинных чешуек; ложе полушаровидное. Споры бурые, неясно ячеистые, 60—70 мкм в диам. Элатеры с 2—3 спиралями, около 8 мкм шир. Число хромосом 9.
Базифильный вид. В щелях скал и стен, на тенистых местах. Приводится для Лен.-Кол. (среднее течение р. Индигирки — Афонина, Дуда, 1980).
Неморальный (?), почти циркумполярный вид с дизъюнктивным ареалом. — СССР: Европ. ч. — Карпаты. — Общ. распр.: Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; Яп.; вост. Сев. Амер.
Род 74. ASTERELLA Beauv. — АСТЕРЕЛЛА
Beauv. Diet. sci. nat. 3 : 257. 1805, p. p. — Fimbriaria Nees, Horae phys.Berol. : 45. 1820, non Fimbriaria Stackh. 1809.
Слоевища мелкие или средних размеров. Эпидермис из тонкостенных или довольно толстостенных клеток. Воздушные камеры ассимиляционной ткани с пластинчатыми выростами из стенок и дна камер или, у A. gracilis, часто без выростов; устьица окружены
2—4 концентрическими рядами клеток по 6—8 (9) клеток в каждом Брюшные чешуйки с 1 (2) придатками, с многочисленными масляными тельцами, у наших видов отходят отступя от середины нижней стороны слоевища; внутренний край их низбегающий, клетки его внизу уже и обычно длиннее клеток остальной части чешуйки. Однодомные. Андроцеи расположены позади архегониальных подставок. Архегониальные подставки на ножке с 1 желобком; каждый спорогон кроме обертки окружен еще выступающим далеко из обертки пленчатым псевдопериантием, ко времени созревания спорогона разрывающимся на 6—16 правильных, ланцетных или линейно-ланцетных долей, у ряда видов у верхушки остающихся соединенными. Коробочка раскрывается путем отпадения верхней крупноклеточной крышечкообразной трети ее стенки (пояс мелких клеток между остающейся частью коробочки и ее крышечкой отсутствует). Споры с широко выступающим по краям периспорием, б. ч. с сетчатой поверхностью его; элатеры с 1—3 спиралями.
Род содержит несколько десятков (до 80) видов, относящихся к 3 подродам, из которых на севере Голарктики представлены 2 подрода. На нашей территории известны 2 вида из обоих подродов, и 1 вид может быть найден на северо-западе территории.
Слоевища сравнительно крупные, 1—1.5 (2 и более) см дл., (3.5)4— 6 мм шир. (в передней, разветвленной части до 9 мм и более), в сухом состоянии с почти плоскими или слабо загнутыми наверх краями; устьица окружены 3—4 концентрическими рядами клеток; доли псевдопериантия концами соединены между собой A.lindenbergiana (с. 94). — Слоевища более мелкие, 1—3 (3.5) мм шир. (лишь в передней, разветвленной части иногда до 6 мм), в сухом состоянии с завернутыми наверх краями; устьица окружены 2—3 концентрическими рядами клеток2.
Брюшные чешуйки с 1—2 длинными придатками, выступающими за боковые края слоевища хотя бы близ переднего его конца; доли псевдопериантия концами соединены между собой; ассимиляционная ткань занимает V4—V3 толщины слоевища1. A. saccata (с. 96).
— Брюшные чешуйки с 1 (2) придатками, не выступающими за боковые края слоевища; псевдопериантий с расходящимися долями; ассимиляционная ткань составляет 3/б—2/з толщины слоевища 2. A. gracilis (с. 98).
Подрод 1. PHRAGMOBLEPHARIS Grolle
Grolle, Feddes Repert. 87, 3-4 : 246. 1976.
Доли псевдопериантия на концах соединенные, здесь с сосочкообразно выступающими эллипсоидальными или пальцевидными клетками.
Подрод включает не менее 4 секций, из которых на нашей территории представлена секция Saccatae и, может быть, Linden- bergtanae.
Секция Lindenbergianae Grolle, Feddes Repert. 87, 3—4 : 246. 1976. — Ножка подставки как в основании, так и под ложем с многочисленными нитевидными чешуйками. Обертки цельные; псев-
допериантий фиолетовый или пурпуровый. Слоевища с терминальным ветвлением, на концах вегетативных побегов без выступающих брюшных чешуек. Споры фиолетово- или пурпуровоокрашен- ные, с мелкой правильной сетчатостью. Обоеполые.
К секции относится вид, еще не найденный на нашей территории, наличие которого у нас, однако, не исключено.
A. lindenbergiana (Nees) Н. Arnell, Lebermoosstud. nordl. Norweg.: 2. 1892; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов. : 69; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 271 (в обоих случаях с авторами: (Corda) Lindb.); Isoviita in Koponen, Isoviita and Lammes, Bryoph. Finl. (FL Fenn. 6) : 6, 14. 1977. — Fimbriaria lindenbergiana Corda ex Nees, Naturg. eur. Leberm. 4 : 283. 1838; K. Miill. Leberm. Eur. 3 : 358. — F. Bonjeanii De Not. 1839. — Asterella Bonjeanii Trev. 1874. — Hypenantron Bonjeanii Trev. 1877. — Asterella Lin- denbergii Lindb. Musci scand. : 1. 1879. — Hypenantron linden- bergianum Kuntze, Rev. gen. pl. : 89. 1891. — Fimbriaria commu- tata Steph. Bull. Herb. Boissier, 7 : 202 (=Sp. Hep. 1 : 128). 1899. — А. Линденберга.
Слоевища по облику напоминающие таковые Preissia quadrata, вильчато разветвленные, 1—1.5 (2 и более) см дл. и (3.5)4—6 мм шир. (в разветвленной части до 9 мм и более), сверху от желтозеленых до красно-бурых, по краям пурпуровоокрашенные, снизу буровато-красные, посредине с килевидным ребром, в свежем состоянии с неприятным запахом, напоминающим запах гниющей рыбы; края слоевища в сухом состоянии не загнутые или слабо загнутые на верхнюю сторону, волнистые. Клетки эпидермиса тонкостенные; устьица окружены 3—4 концентрическими рядами клеток. Ассимиляционная ткань составляет около 1/3 толщины слоевища. Брюшные чешуйки пурпурбво-бурые, б. ч. с 1 придатком. Архегониальные подставки с темно-пурпуровой ножкой, по всей длине с немногими, а у основания и на верхушке с довольно многочисленными волосовидными бесцветными чешуйками; псевдопериантий с 12—16 долями. Споры 70—100 мкм в диам., с мелкосетчатой поверхностью. Число хромосом 9. (Рис. 34, 3).
Кальцефильный мезофит. На склонах и покрытых почвой скалах, в местах с поздно стаивающим снегом в районах распространения карбонатных пород. На нашей территории вид не собран, но не исключена возможность нахождения его на крайнем северо- западе ее, поскольку он известен для севера Швеции и Финляндии.
Арктоальпийский западноевропейско-западноамериканский вид. — СССР: в пределах СССР не найден. — Общ. распр.: Фенноск., горы Ср. Евр.; Сев. Амер.
Рис. 34. 1 — Asterella saccata (а, б — Х5, в — Х10): а — растение с архего- ниальными и антеридиальными подставками, б — часть слоевища с основанием архегониальной подставки, в — ложе архегониальной подставки; 2 — A. gracilis: а — облик растения (Х5), б — поперечный срез слоевища (Х13), в — поперечный срез верхней части слоевища (X170); 3 — A. lindenbergiana: а — облик растения (Х5), б — поперечный срез слоевища (Х10), в — окончание доли псевдопериантия (Х170).
Секция Saccatae Grolle, Feddes Repert. 87, 3—4 : 246. 1976. — Ножка подставки наверху голая. Обертки цельные; псевдопериантий беловатый. Слоевища с терминальным ветвлением, на верхушках вегетативных побегов с многочисленными бесцветными придатками брюшных чешуек, выступающими за края слоевища. Споры с очень мелкой неправильной сетчатостыо. Обоеполые или однодомные раздельнополые.
Секция включает не менее 2 видов, из которых на нашей территории представлен 1.
A. saccata (Wahlenb.) Evans, Contr. U. S. Nat. Herb. 20 : 276. 1920; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 70. — Marchantia saccata Wahlenb. Ges. Naturf. Freunde Berlin Mag. 5 : 296. 1811. — M. fragrans Schleich. Pl. crypt, exs. Helv. 3 : 64. 1804, nom. nud. non M. fragrans Balb. 1804. — Fimbriarla saccata Nees, Horae phys. Berol. : 45. 1820; K. Miill. Leberm. Eur. 3 : 354. — F. fragrans Nees, Horae phys. Berol. : 45. 1820. — Marchantia umbonata Wallr. 1840. — Fimbriarla umbonata Wallr. in Gott, et al. Syn. Hep. : 559. 1846. — Asterella fragrans Trev. Rend. 1st. Lombardo, ser. 2, 7 : 785. 1874; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 10. — Hy- penantron fragrans, H. umbonatum et H. saccatum Trev. Mem. 1st. Lombardo, ser. 3, 4 : 440. 1877. — А. мешковидная.
Слоевища 0.5—1 см дл. и 1.5—3 мм шир., вильчато разветвленные (в верхней, разветвленной части до 5—6 мм шир.), сверху в молодых частях зеленые, в старых охристо-желтые или розоватые, по краям пурпуровоокрашенные, снизу пурпуровые до фиолетово-пурпуровых, в средней части охристо-желтые, с закругленным или закругленно-килеватым ребром, в сухом состоянии с сильно загнутыми наверх краями. Клетки верхнего эпидермиса, как правило, с несильно утолщенными стенками, обычно с четкими треугольными угловыми утолщениями их, с средней части слоевища около 28—30X18—22 мкм; клетки с масляными тельцами немногочисленные; устьица окружены 2—3 концентрическими рядами клеток. Ассимиляционная ткань занимает г/4—1/3 толщины слоевища; масляные тельца в основной и ассимиляционной ткани рассеянные, буровато-желтые, шаровидные, (15) 17— 30 мкм в диам. или, иногда, эллипсоидальные, до 35—38 мкм дл. Брюшные чешуйки крупные, буровато- или фиолетово-пурпуровые, с многочисленными светлыми клетками, содержащими масляные тельца, с 1—2 длинными бесцветными придатками, выступающими за края слоевища, особенно в передней его части. Однодомное. Антеридии в средней части слоевища позади архегониаль- ных подставок или на особых лопастях, на нечетко отграниченных подставках с выступающими толстоватыми сосочками. Архего-
Рис. 35. 1 Asterella saccata*. а —часть слоевища, вид с брюшной стороны (Х18), б — клетки эпидермиса слоевища (Х300), в — брюшные чешуйки (Х24); 2 — A. gracilis (а, б — Х300, в — Х24, г — Х150): а — клетки эпидермиса слоевища, б — устьице, в — брюшные чешуйки, г — клетки средней части брюшной чешуйки.-
7 Р. Н. Шляков, выл. 5
ниальные подставки на ножке (4)5—15(20) мм дл., у основания окруженной многочисленными бесцветными, почти волосовидными чешуйками; ложе закругленно-коническое, 3—4-лопастное; псевдопериантий с 6—8 бледно-желтыми, на концах соединенными долями. Споры буровато-желтые или желтовато-бурые, 90—110 мкм в диам., с довольно тонкопапиллозной поверхностью, с периспорием, выступающим в виде широкой каймы. (Рис. 34, 7; 35, 7).
Кальцефильный, сравнительно теплолюбивый ксерофит. На освещенных склонах и скалах, покрытых почвой, на грунтах, содержащих известь; редкий вид. ЮТ: Волж.-Кам.; Енис., Лен.- Кол.; Камч.; единичные местонахождения.
Горный (?) циркумполярный вид с сильно разорванным распространением. — СССР: Южн. Приуралье; Дальн. Восток (Приамурье). — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Ср. Евр., Средиз,; зап. Сев. Амер.
Примечание. Стерильные растения этого вида могут быть смешаны с Mannia fragrans, От последнего вида они отличаются формой брюшных чешуек: с низбегающим внутренним краем, клетки которого внизу уже и обычно длиннее по сравнению с клетками остальных частей чешуйки, и с более косо, часто почти в сторону направленными придатками; более тонкостенными и более мелкими клетками эпидермиса; кроме того, брюшные чешуйки AstereUa saccata отходят всегда на некотором расстоянии от середины нижней стороны слоевища, так что между основаниями чешуек вдоль средней линии слоевища ясно выражена свободная от чешуек полоса.
Подрод 2. ASTERELLA
Доли псевдопериантия на концах не соединенные, расходящиеся, без сосочкообразно выступающих клеток. Ассимиляционная ткань составляет V2—2/3 толщины слоевища.
К подроду относится 1 из представленных на нашей территории видов.
A. gracilis (F. Web.) Und. Bot. Gaz. 20 : 61. 1895; Grolle, Journ. Bryol. 8, 4 : 489. 1975. — Marchantia gracilis F. Web. Hist. Muse. hep. prodr. : 195. 1815. — M. tenella Retz. 1795, non L. 1753. — Fimbriaria tenella Nees, 1820, p. p. — F. папа Lindenb. 1829. — F. gracilis Lindb. Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forh. 9 : 282. 1868. — Hypenantron gracile Trev. et H. nanum Trev. Mem. 1st. Lombardo, ser. 3,, 4 : 440. 1877. — Fimbriaria Macounii Steph. Bull. Herb. Boissier, 7 : 99 (=Sp. Hep. 1 : 112). 1899. — F. Ludwigii auct. non (Schwaegr.) Limpr. 1876; K. Mtill. Leberm. Eur. 3 : 356. — AstereUa Ludwigii sensu Evans, Bull. Torrey Bot. Club, 46 : 469. 1919, non (Schwaegr.) Evans, ibid. 1919; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 69; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 271. — А. стройная.
Слоевища небольшие, (0.3) 0.5—1.5 мм дл. и 1—4 мм шир., простые или вильчато разветвленные, в передней, разветвленной части иногда до 6 мм шир., сверху зеленые либо, в более старых частях, охристо-желтые или красноватые, по краям и в нижней части буровато- или пурпурово-красноокрашенные. Клетки эпидермиса тонкостенные, с мелкими треугольными утолщениями 98
Стенок, в средней части слоевища 25—35x18—22 мкм (высота их на срезе, как правило, меньше ширины), некоторые из них содержат масляные тельца; устьица окружены 1—2 концентрическими рядами клеток по 6—7 клеток в ряду. Ассимиляционная ткань занимает 3/б—2/3 толщины слоевища; воздушные камеры часто без пластинчатых выростов стенок; масляные тельца довольно многочисленные как в основной, так и в ассимиляционной ткани, 22—40 (50)х(15) 18—35 мкм, бурые, из многочисленных довольно крупных отдельностей, они заметны при рассматривании с 20—30-кратной лупой (или при соответствующем увеличении под бинокуляром) в окрашенных частях слоевища в виде светлых точек, а при большем увеличении в неокрашенных частях слоевища — ив виде светлых или темных точек. Брюшные чешуйки довольно крупные, пурпурово- или буровато-красные, с широко низбегающим внутренним краем и с 1 (2) ланцетными придатками, не выступающими за боковые края слоевища, с довольно многочисленными масляными тельцами. Однодомное. Ан- теридиальные подставки нечетко отграниченные, с выступающими сосочками, располагаются позади архегониальных. Архегониаль- ные подставки на красно-бурой ножке 1—2 (3) см дл., у основания окруженной немногочисленными короткими ланцетными или продолговатыми чешуйками; ложе полушаровидное, с 2—4 споро- гонами; псевдопериантий с 6—8 почти бесцветными расходящимися долями. Споры буровато-желтые или желто-зеленые, 50— 80 мкм в диам., гладкие, с крупносетчатой поверхностью, с периспорием, выступающим по краям в виде широкой городчатой каймы; элатеры с 2—3, в середине иногда с 4 желтыми спиралями, 8— 13 мкм толщ. (Рис. 34, 2; 35, 2).
Кальцефильный ксерофит. На скалах с тонким слоем мелкозема, в частности в их расщелинах, на продуктах их выветривания, на освещенных склонах; изредка. ЮТ—Тн: Аркт. Сиб. (Пол. Урал, Енис.); Кар.-Мурм., Лад.-Ильм., Урал; Енис.
Горный (?) циркумполярный вид. — СССР: Южн. Урал. — Общ. распр.: Аркт. (Аляска, Гренландия); Исл., Фенноск., горы Ср. Евр.; о-ва Атлант, ок.; Яп.; Сев. Амер.
Семейство 33. CLEVEACEAE Cavers — КЛЕВЕЕВЫЕ
Cavers, New Phytol. 10 : 42. 1911. — Sauteriaceae Evans in North Amer. FL 14 : 35. 1923.
Слоевища средней величины или довольно мелкие, вильчато разветвленные, частично с брюшными лопастями. Воздушные камеры крупные, не разделенные дополнительными выростами стенок, б. ч. расположенные в 2 и более слоев; устьица простые, как правило звездчатые из-за сильно, неравномерно утолщенных радиальных и иногда ограничивающих устьице тангентальных стенок замыкающих клеток; замыкающие клетки их не окаймлены концентрическими рядами клеток или окружены 1 (2) рядами; масляные тельца в слоевище отсутствуют, или они малочислен-
ные; иногда развиты пузыревидные слизевые клетки. Брюшные чешуйки бесцветные, реже пурпуровоокрашенные, без масляных телец или с единичными тельцами, с 1 узкотреугольным, ланцетным или продолговатым придатком. Однодомные, реже двудомные. Антеридии погруженные в середине слоевища или его брюшных ветвей, группы их не отграничены от остальной ткани слоевища, только в роде Peltolepis четко выражена сидячая подставка. Архегониальные подставки всегда на ножке, конечные, с ножкой с 1 или 2 ризоидными желобками или срединные, с ножкой без ризоидных желобков; ножка подставки наверху с узкими бесцветными или розоватыми чешуйками, всегда без воздушных камер и устьиц; ложе подставки состоит из 2—4 или большего числа сросшихся между собой оберток; центральная часть его с воздушными камерами или без них, только с простыми устьицами. Коробочка шаровидная, раскрывается путем разрыва на несколько неправильных лопастей; стенка ее на всем протяжении однослойная, с кольчатыми и пол укол ьчатыми утолщениями клеточных стенок. Споры на дистальной поверхности с полыми бугорчатыми выростами периспория, на проксимальной — морщинистые; элатеры с 2—3 спиралями.
Семейство содержит 3 рода. Все они представлены на нашей территории.
Архегониальная подставка спинная, не прекращает рост слоевища, поэтому расположена в средней части слоевища, ножка ее без ризоид- ного желобка; слоевище с тонким краем, на поперечном срезе остроугольным; брюшные чешуйки у представленных на нашей территории растений б. ч. выступают за края слоевища75.Athalamia.
— Архегониальные подставки конечные, ножка их с 1 или 2 желобками;
слоевища с толстым, на поперечном срезе закругленным краем; брюшные чешуйки не выступают за края слоевища2.
Ножка архегониальной подставки с 1 ризоидным желобком; слоевища бледно-зеленые, без признаков красной окраски; брюшные чешуйки бесцветные, крупные (обычно не менее 850—900 мкм дл. и 500 мкм шир.), почти треугольные, покрывающие, как правило (за исключением очень крупных растений), большую часть краевой зоны слоевища; клетки их обычно с немногими (1—3) более мелкими клетками, содержащими масляные тельца . . . .76. Sauteria (с. 104). — Ножка архегониальной подставки с 2 ризоидными желобками; слоевище по краям и снизу б. ч. пурпуровоокрашенное; брюшные чешуйки чаще розовато-буроватые, более мелкие, почти полулунные, с крупным придатком неправильной формы, часто более крупным, чем сама чешуйка (вместе с придатком редко превышают 800—850 мкм дл.);
’ клетки их без масляных телец77.Peltolepis (с. 106).
Род 75. ATHALAMIA Falc., emend. Shim, et Hatt. — АТАЛАМИЯ
Falc. Trans. Linn. Soc. 20 : 397. 1851; Shim, et Hatt. Journ. Hattori Bot. Lab. 12 : 53. 1954. — Clevea Lindh. Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forh. 9 : 289.
1868. — Gollaniella Steph. Hedwigia, 44 : 74. 1905.
Слоевища некрупные, зеленые или буроватые, по краям часто пурпуровоокрашенные, на верхней поверхности с довольно ясно
выраженной, реже невыраженной ячеистостью, соответствующей границам воздушных камер. Клетки эпидермиса тонкостенные или с б. м. утолщенными стенками; устьица слабо выступающие над поверхностью слоевища, звездчатые, реже незвездчатые, с неутолщенными стенками клеток; клетки, кольцеобразно окаймляющие устьице с замыкающими клетками, б. ч. отсутствуют, реже развиты 1—2 ряда окаймляющих клеток. Воздушные камеры образуют 2—3 (4) слоя. Брюшные чешуйки к верхушке постепенно суя^енные, по краям часто с немногочисленными слизевыми сосочками. Двудомные и однодомные. Антеридии погружены в ткань слоевища близ его верхней поверхности, без дифференцированного ложа, у однодомных видов обычно позади архего- ниальных подставок и иногда также на боковых лопастях слоевища. Архегониальная подставка спинная, не прекращает роста слоевища, поэтому отходит от середины верхней поверхности слоевища у его средней линии; молодая подставка при основании окружена узколанцетными или почти линейными чешуйками, которые по мере роста подставки оказываются у верхнего конца ее ножки; ножка подставки всегда без ризоидного желобка; ложе из (1) 2—8 сросшихся между собой оберток, в каждой из которых развивается по 1 архегонию, но часто далеко не во всех обертках развиваются спорогоны; соединяющая обертки ткань ложа почти не выражена. Спорогоны с почти шаровидной коробочкой, стенка которой раскрывается на V2—3/4 длины.
Род включает около 10 видов, из которых на нашей территории представлен 1.
A. hyalina (Sommerf.) Hatt. Journ. Hattori Bot. Lab. 12 : 54. 1954. — Marchantia hyalina Sommerf. Mag. Naturvid. 11, 1 : 284. 1833. —M. cruciata Sommerf. 1826, non M. cruciata L. 1753. — Grimmaldia punica Walk. 1840. — Sauteria hyalina Lindb. Ofvers. Sv. Vet.-Akad. Forb. 3 : 561. 1866. — S. suecica Lindb. in Gott, et Rabenh. Hep. eur. exs. : N 347. 1866. — S. seriata Lindb. 1866. — Clevea hyalina Lindb. Not. Salsk. Fauna Fl. Fenn. Forh. 9 : 291. 1868; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 62; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 72; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 372; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 274. — Plagiochasma erythrospermum Sull. 1870. — Clevea suecica Lindb. Musci scand. : 1. 1879. — Aytonia erythrosperma Und. 1884. — Clevea caltfornica Howe, 1899. — А. бесцветная.
Слоевища зеленые или буроватые, по краям часто пурпурово- или почти буроокрашенные, обратно- и широко-обратнояйцевидные или широкоязыковидные, простые или слабо разветвленные, с закругленной, реже выемчатой верхушкой, 5—15 мм дл. и 3— 5 (6) мм шир., с тонкими, плоскими, часто загнутыми внутрь или частично отогнутыми вниз, на поперечном срезе острыми краями. Клетки эпидермиса б. ч. тонкостенные, на спинной поверхности в среднем 40—70 X (27) 30—40 мкм, краевые часто более короткие. Воздушные камеры в средней части слоевища занимают до 2/3 толщины слоевища; основная ткань с пузыревидными, иногда довольно многочисленными слизевыми клетками.
Брюшные чешуйки бесцветные или розоватые, крупные, от узко- до яйцевидно-треугольных, длинно и тонко заостренные, обычно с желобчато согнутой верхушкой, без слизевых сосочков по краям, в большинстве случаев отчетливо выступают за края слоевища, особенно близ его верхушки; масляные тельца в их клетках, так
Рис. 36. Athalamia hyalina (Х100): а — поперечный срез через слоевище с антеридиями, б — срез через антеридиальную полость с выходным сосочком, в — антеридиальные сосочки.
же как и в клетках основной ткани слоевища, отсутствуют. Двудомное. Архегониальные и антеридиальные растения обычно произрастают рядом. Антеридии в особом утолщении вдоль средней линии слоевища, с мелкими покровными чещуйками или без них. Архегониальные подставки с 2—4 обертками. Спорогон с ножкой до 0.5 мм дл. Споры (40) 50—60 (70—75) мкм в диам., с крупнобугорчатой поверхностью, с 7—9 бугорками по диаметру; элатеры с 2—3 спиралями, 7—11 мкм толщ. Число хромосом 9. (Рис. 36; 37, 7; 38, 7).
Кальцефильный (ксеро-) мезофит. На гумусе в расщелинах и на карнизах скал, сложенных известковыми породами, иногда вместе с другими видами Cleveaceae; редко. СТ: Кар.-Мурм.; Лен.-Кол. (Афонина, Дуда, 1980).
Рис. 37, 1 — Athalamia hyalina (а, б — Х5, в — Х50): а — молодое растение , б — растение с архегониальной подставкой, в — поперечный срез края слоевища; 2 — Sauteria alpina (а, б — Х5, в — Х13, г — Х50): а — стерильное слоевище, б — растение с архегониальной подставкой, в — часть слоевища, вид с нижней стороны, г — поперечный срез края слоевища; 3 —• Peltolepis quadrata (а, б — Х5, в — Х13): а —- стерильное слоевище, б — слоевище с архегониальной подставкой, в — часть слоевища, вид с нижней стороны.
Арктоальпийский европейско-американский вид. — СССР: Крым; Кавказ; Ср. Аз. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, о. Медвежий, аркт. Сев. Амер.); Фенноск., горы Ср. Евр., Средиз. и Балк.; сев. Сев. Амер.
Род 76. SAUTERIA Nees - ЗАУТЕРИЯ
Nees, Naturg. eur. Leberm. 4 : 139. 1838. — Sauchia Kash. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. 24 : 347. 1916.
Слоевища некрупные, от светло- или бледно- до темно-зеленых, с боковым или брюшным ветвлением. Ассимиляционная ткань из воздушных камер, расположенных в 1 или, чаще, в несколько слоев; основная ткань часто с единичными масляными тельцами. Брюшные чешуйки бесцветные, по краям со слизевыми сосочками, часто с единичными масляными тельцами. Однодомные. Антеридии расположены неправильными группами в средней части слоевища позади архегониальных подставок либо на боковых или брюшных ответвлениях слоевища, без дифференцированного ложа; покровные чешуйки отсутствуют. Архегониальные подставки конечные, образуются в вырезках на конце слоевища или при основании молодых ветвей; ножка с 1 ризоидным желобком, наверху с немногочисленными яйцевидно-ланцетными или узкотреугольными бесцветными чешуйками; ложе глубоко-2—5-ло- пастное; на нижней стороне лопастей развивается по 1 обертке с 1 спорогоном в каждой; средняя, соединяющая обертки часть его выпуклая, с простыми устьицами или (у экзотических видов) почти не выражена, без устьиц. Коробочка раскрывается примерно до середины, несколькими неправильными створками. Споры с крупнопапиллозной поверхностью.
Род включает 5 или 6 видов, из которых в пределах СССР представлен 1.
S. alpina (Nees) Nees, Naturg. eur. Leberm. 4 : 143. 1838; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 61; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 74; Lindb. u. Arnell. Musci As. bor. : 13; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 376; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 275. — Lunularia alpina Nees, Flora, 13 : 399, 1830. — 3. альпийская.
Слоевища бледно-зеленые или желтовато-зеленоватые, с более бледноокрашенными, почти бесцветными краями, обычно почти продолговатые, продолговато-эллиптические или (продол- говато-)обратнояйцевидные, вильчато разветвленные, иногда с брюшными ответвлениями, или почти простые, 7—15 (17) мм дл.
22 По имени немецкого врача и ботаника А. Заутера (A. Sauter).
и (2) 3—7 (12) мм шир. (лопасти 2—7 мм шир.), с надрезанной, выемчатой или почти цельной закругленной верхушкой; края их толстые, на поперечном срезе закругленные, часто приподнятые. Клетки эпидермиса тонкостенные или с умеренно утолщенными стенками, нередко с треугольными угловыми утолщениями их, 50—70 (100) X 27—35 (40) мкм, близ краев обычно более короткие, почти изодиаметрические, у старых слоевищ или в старых частях слоевищ часто разрушаются, вследствие чего камеры оказываются сверху открытыми. Воздушные камеры в средней части обычно расположены в 3—4 слоя. Брюшные чешуйки бесцветные, крупные, за исключением очень крупных растений покрывающие бдлыпую часть краевой зоны слоевища, но, как правило, не выступающие за его края, обычно почти яйцевидно-треугольные или продолговато яйцевидно-треугольные, б. ч. острые. Масляные тельца рассеянные в основной ткани слоевища и единичные в брюшных чешуйках; по Симидзу и Хаттори (Shimizu, Hattori, 1954 : 64), встречаются также в верхнем эпидермисе слоевищ. Споры (40) 60— 70 мкм в диам., элатеры с 2—4 спиралями. Число хромосом 36. (Рис. 37, 2; 38, 2\ '
Кальцефильный (гигро-)мезофит. Гл. обр. на субстратах, содержащих известь: в нишах на склонах и в скалах, на почве у оснований склонов с поздно тающим снегом и т. п. По Мюллеру (Miiller, 1951—1958), реакция субстрата колеблется от нейтральной до слабо щелочной (pH 7—7.3). СТ—АТн: H.-Зем. (Н. Зем.), Аркт. Сиб. (Енис., Тайм. — о. Преображения, Лен.), Чук.; Кар.-Мурм.; Енис.
Арктоальпийский циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Ср. Аз. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, о. Медвежий, аркт. Сев. Амер., Гренландия); Исл., Фенноск. (горы и сев.), высоког. Ср. Евр. и Балк.; Гим., Яп.; Сев. Амер.
Род 77. PELTOLEPIS Lindb. — ПЕЛЬТОЛЕПИСLindb. Bot. Not. : 73. 1877.
Слоевища зеленые, б. ч. с пурпуровоокрашенными краями, вильчато разветвленные, иногда с брюшными ответвлениями. Брюшные чешуйки относительно мелкие, с крупным придатком, масляные тельца в них и в клетках основной ткани отсутствуют. Однодомные. Антеридии в средней части слоевища позади архе- гониальной подставки, в темноокрашенном дисковидном ложе, окруженном мелкими красноватыми или пурпуровыми чешуйками. Архегониальные подставки конечные, ножка их с 2 ризоидными желобками; ложе с 3—6 лопастями, под которыми находится по 1 обертке; средняя часть его слегка выпуклая, с немногими воздушными камерами и простыми устьицами.
Род олиготипный, содержит 2 вида, из которых на нашей территории представлен 1.
1. P. quadrate (Sauter) К. Mull. Hedwigia, 79 : 75. 1940; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 75; К. Miill. Leberm. Eur. 3 : 379; S. Ar- nell, Hep. Fennosc. : 274. — Sauteria quadrata Sauter, Mitt. Ges. Salzb. Landesk. 11 : 27. 1871. — S. grandis Lindb. Medd. Soc.
Рис. 39. Peltolepis quadrata (a—s, з — X27, г—ж — X270): a—в — брюшные чешуйки, г, d — устьица, е — слизевая клетка в основной ткани слоевища, ж — клетка с масляным тельцем в стенке камеры под эпидермисом, з — поперечный срез ножки подставки.
Fauna Fl. Fenn. 1 : ИЗ. 1876. — Peltolepis grandis Lindb. Bot. Not. : 74. 1877; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 59; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 12. — P. sibirica Lindb. Acta Soc.
Fauna Fl. Fenn. 2, 3:4. 1882. — П. четырехраздельный.
Слоевища средних размеров, реже довольно мелкие, часто повторно вильчато разветвленные, 5—15 (20) мм дл. и (2) 3— 5 мм шир. (в передней, расширенной части до 7 мм, с разветвле-
нием до 12 мм шир.), грязно-зеленые, по краям и снизу обычно красновато- или пурпуровоокрашенные, обычно с несколько желобчатой верхней стороной. Клетки эпидермиса тонкостенные; замыкающие клетки устьиц б. ч. с утолщениями стенок яйцевидно-ланцетной формы, реже, на более влажных местах, с неутолщенными стенками. Воздушные камеры располагаются в несколько слоев, под эпидермисом в стенках иногда с единичными клетками, содержащими масляное тельце. В основной и ассимиляционной ткани обычно развиты несколько более крупные по сравнению с остальными пузыревидные клетки, содержащие слизь. Брюшные чешуйки розовато-буроватые, реже почти бесцветные, полулунной формы, с языковидным, продолговато-языковидным или почти лентовидным придатком или со сравнительно узким основанием и нечетко отграниченным придатком, тогда языковидные или треугольно-языковидные, иногда на верхушке внезапно суженные в короткий и узкий придаток второго порядка, по краям с довольно многочисленными слизевыми сосочками, легко разрушающимися и поэтому часто почти незаметными, вместе с придатком обычно до 0.8—0.85 (0.9) мм дл., и у мелких растений покрывающие сравнительно небольшую часть слоевища. Споры бурые или буровато-желтые, 48—65 (67) мкм в диам., с бугорчатой поверхностью (с 9—11 бугорками по диаметру); элатеры с 3 спиралями. Число хромосом 9. (Рис. 37, 5; 39).
Кальцефильный (ксеро-) мезофит. В расщелинах скал, иногда у оснований склонов с поздно стаивающим снегом, на субстратах с наличием извести, иногда вместе с Sauterta alpina или Athalamia hyalina-, редко. СТ—АТн: H.-Зем. (Н. Зем.), Аркт. Сиб. (Енис., Тайм.); Кар.-Мурм.; Енис.
Арктоальпийский циркумполярный вид с сильно разорванным ареалом. — СССР: Европ. ч. — Карпаты. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, аркт. Сев. Амер., Гренландия); Фенноск., высоког. Ср. Евр. и Балк.; Яп.; Сев. Амер.
Семейство 34. CONOCEPHALACEAE К. Mull, ex Grolle -КОНОЦЕФАЛОВЫЕ
[К. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, Erg.-Bd 2 : 247. 1940, sine descr. lat.J; Grolle, Journ. Bryol. 7, 2 : 207. 1972.
Воздушные камеры низкие, располагаются в 1 слой, с короткими ассимиляционными нитями, в зоне устьиц заканчивающимися тонкостенными клетками без хлоропластов, устьица простые. Антеридиальные подставки сидячие, на конце ветви слоевища. Архегониальные подставки конечные, на ножке с 1 ризоидным желобком; ложе их коротко-6—8-лопастное, на верхней стороне с воздушными камерами без ассимиля-
ционных нитей и с бочонковидными устьицами, снизу с обертками по числу лопастей. Спорогоны по 1 в обертке; коробочка эллипсоидальная, раскрывается путем сбрасывания небольшой крышечки, причем остающаяся часть коробочки примерно до середины разрывается на 4—8 лопастей (створок). Споры крупные, многоклеточные (деление их происходит в коробочке); элатеры с 2—3 спиралями.
Семейство содержит 2 рода, из которых на нашей территории представлен 1.
Род 78. CONOCEPHALUM25 Wigg. - КОНОЦЕФАЛУМ
Wigg. Prim. fl. Holsat. : 82. 1780. — Fegatella Raddi, Opusc. Sci. Bologna,2 : 356. 1818.
Слоевища крупные или, реже, средних размеров, вильчато или повторно вильчато разветвленные, на верхней стороне с ячеистой поверхностью, с шестиугольными ячейками, соответствующими воздушным камерам; устьица по 1 в середине каждой ячейки, приподнятые над поверхностью эпидермиса, окруженные 4—7 концентрическими, б. м. куполообразно расположенными кольцевидными рядами удлиненных клеток, хорошо заметные простым глазом или при слабом увеличении лупы в виде несколько более светлых округлых или эллиптических выпуклых пятнышек с темной точкой в центре. Брюшные чешуйки расположены 2 рядами вдоль срединной жилки (по 1 с той и другой стороны), линейнообратноланцетные или обратно ланцетные, с почти округлым или почковидным придатком, от бесцветных до светло-пурпуровых или темно-бурые. Двудомные. Антеридиальные подставки в виде утолщенного диска или эллиптические. Ложе архегониальных подставок закругленно-коническое. Вегетативное размножение посредством особых клубеньков, возникающих на срединном ребре на нижней стороне слоевища, или многоклеточными выводковыми телами, иногда также выводковыми побегами.
Род включает 2 вида, представленных на нашей территории.
1. Растение крупное, с однократно вильчато разветвленными или простыми слоевищами (2) 2.5—10 см (и более) дл. и (4) 6—20 мм шир.; широко распространенный, хотя и не частый вид1.С. conicum.
— Растение более мелкое, с повторно ветвящимися слоевищами до 3 (5) см дл.
и до 3 (4) мм шир.; редкий на нашей территории вид, известный лишь с крайнего востока ее2.С. sup га decompositum (с. НО).
С. conicum (L.) Dum. ex Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 223, 259. 1872 («Conocephalus conicimY nom. corr. Und. Bot. Gaz. 20 : 67. 1895; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 71; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 76; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 302; S. Аг- nell, Hep. Fennosc. : 265. — Marchantia contca L. Sp. pl. : 1138. 1753. — Conocephalum trioicum Wigg. Prim. fl. Holsat. : 82.
28 Отгреч. konos — конус и kephale — головка (из-за конической формы ложа архегониальной подставки).
1780. — Fegatella officinalis Raddi, 1818. — Strozzius conicus S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 682. 1821. — Fegatella conica Corda in Opiz, Beitr. Naturg. 12 : 649. 1829. — Conocephalus nemorosus Hub. Hep. Germ. : 9. 1834. — Conocephalum vulgare Bisch. 1835.— C. officinale Trev. 1874. —Hepatica conica Lindb. Hepaticol. utveckl.: 5. 1877; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 10. — Fegatella faponica Steph. 1883. — Conocephalum faponicum Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1,3: 35. 1893. — Asterella Kiaerii Kaal. 1893. — К. конический.
Слоевища в свежем состоянии блестящие, от бледно- и желтовато- до темно-зеленых, (2) 2.5—10 см (и более) дл. и (4) 6—20 мм шир., слабо вильчато разветвленные до почти простых, на верхней поверхности с четкими ячейками (0.8) 1—1.8 мм дл. Устьица окружены (4) 5—7 концентрическими рядами узких клеток по 78 клеток в каждом; выпуклины с устьицами округлые или эллиптические, обычно 0.2—0.35 мм дл. Ассимиляционные нити в зоне устьиц с бутылковидными конечными клетками; основная ткань, кроме области срединного ребра, из крупных клеток с удлиненными штриховатыми утолщениями стенок, в области срединного ребра из значительно более мелких клеток с гладкими стенками с примесью крупных слизевых клеток. Брюшные чешуйки линейно-обратноланцетные, бесцветные или розоватые до светлопурпуровых. Гаметангии встречаются редко. Ножка архегони- альной подставки 4—12 см дл. Споры 70—90 мкм дл., короткоэллипсоидальные, тонкостенные, негустопапиллозные. Вегетативное размножение посредством мелких (с булавочную головку) шаровидных клубеньков, образующихся иногда на нижней стороне срединного ребра, или посредством новообразующихся побегов при ветвлении. Число хромосом 8 или 9. (Рис. 40, 41).
Кальцефильный и базифильный (гигро-) мезофит. На влажной, обычно сильно гумусированной почве, на сырых склонах, по берегам ручьев, по канавам, на скалах, в районах распространения карбонатных пород; изредка. ЮТ—ЮТн (на севере редко): Аркт. Евр. (Мурм.), Аркт. Сиб. (Лен.); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Волж.-Кам., Урал; Лен.-Кол.
Неморально-бореальный циркумполярный вид. — СССР: Ев- роп. ч. от ЛС, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток (Сахалин); Ср. Аз. — Общ. распр.: Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Кит., Рим., Яп.; Сев. Амер.
С. supradecompositum (Lindb.) Steph. Bull. Herb. Boissier, 5 : 82. 1897; Ладыж. Бот. матер. Отд. спор. раст. 8 : 175. 1952. — Sandea supradecomposita Lindb. Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 2, 5 : 2. 1884. — К. многосложный.
Рис. 40. Conocephalum conicum (a—в — ХЗ, г — X27, 0 — X10): a — стерильное растение, б — часть слоевища с архегониальной подставкой (средняя часть ножки удалена), в — верхняя поверхность слоевища, г — брюшная чешуйка, д — брюшные чешуйки на слоевище близ его верхушки.
Слоевища матовые, от серо- и буро-зеленых до бледно-буровато-желтых, 1—3 (5) см дл. и 1.5—3 (4) мм шир., дважды-трижды вильчато разветвленные, посредине с красно-бурой полосой; доли их с грубо городчатыми краями; верхняя поверхность с нечеткими ячейками 0.3—0.8 мм дл.; устьица окружены 4—5 концентрическими рядами узких клеток по 7 в каждом ряду; выпуклины
Рис. 41. Conocephalum conicum: а — участок верхней поверхности слоевища (Х24), б — поперечный срез через часть слоевища с устьицем (Х150), в — устьице, вид сверху (Х300).
с устьицами эллиптические, 0.1—0.2 мм дл. Конечные клетки ассимиляционных нитей в зоне устьиц пальцевидные; основная ткань в области срединного ребра из мелких клеток, в 14—18 клеток толщиной, обычно несколько пурпуровоокрашенная. Брюшные чешуйки сходны с таковыми предыдущего вида, но более мелкие, красно-бурые или буровато-красноватые, с округлыми придатками, на верхушках ветвей скученными вокруг верхушечной клетки. Андроцеи в выемках слоевища или на концах ветвей. Гинецеи очень редки, подставки до 2 см дл. Вегетативное размножение почти дисковидными выводковыми почками, развивающимися по краям слоевища, или посредством клубеньков, а иногда выводковыми веточками. (Рис. 42).
Гигро-мезофит. На влажной почве; редко, только на Востоке. Т—Тн: Чук.; Камч. (юг п-ова Камчатка).
Субтропический восточноазиатский вид. — СССР: Дальн. Восток (Приморье, Сахалин, Курильские о-ва). — Общ. распр.: Кит., Гим., Индост., Яп.
Рис. 42. Conocephalum supradecompositum (а, б — ХЗ, в — Х27, г — Х170): сц б — облик слоевища (б — с андроцеями), в — участок верхней поверхности слоевища, г — поперечный срез через верхнюю часть слоевища с устьицем.
Семейство 35. MARCHANTIACEAE (Bisch.) Endl. -МАРШАНЦИЕВЫЕ
Endl. Gen. pl. : 44. 1836. — Trib. MarcKantieae Bisch. Nova I Acta Leop.-Garol.
17, 2 : 931. 1835...
Слоевища крупные или средних размеров, с эндогенно (т. е. посредством деления клеток и разрастания ткани) образующимися
1131138 р. н. Шляков, вып. 5
113
113
воздушными камерами; последние б. Я. с ассимиляционными нй^ тями, отходящими от их дна, редко без них. Устьица бочонковидные, как на подставках, так и на вегетативном слоевище. Брюшные чешуйки развиты, в 2 или более рядах (у растений отсутствующего на нашей территории редуцированного рода Dumortiera воздушных камер, устьиц и брюшных чешуек нет). Как архегонии, так и антеридии на приподнятых над слоевищем подставках, на ножке с 2 (4) ризоидными желобками (антеридиальные подставки с более короткой ножкой); антеридии развиваются на верхней стороне ложа подставок, в акропетальных рядах. Архегонии по 1—2 или по нескольку в обертке, причем после оплодотворения вокруг каждого архегония образуется частная обертка — псевдопериантий (в роде Dumortiera псевдопериантий отсутствует). Спорогон с шаровидной или эллипсоидальной коробочкой, клетки ее стенки с кольчатыми утолщениями оболочек. Споры от мелких до крупных; элатеры с 2, редко в середине с 3 спиралями. Вегетативное размножение посредством многоклеточных выводковых тел или только посредством новообразующихся побегов.
Семейство включает 7 родов, из которых на нашей территории представлены 3.
Воздушные камеры без нитевидных ассимиляторов, в средней части нередко 2—3-слойные; границы камер на поверхности слоевища иногда нечетко заметны79.Bucegia.
— Воздушные камеры с нитевидными ассимиляторами; границы камер четко просматриваются на поверхности слоевища2.
Ложе архегониальной подставки глубоко разделенное на 8—10 (И) узких лучеобразных долей; обертки расположены внизу между ними и содержат по нескольку архегониев и соответственно с порогонов; слоевище всегда с бесцветной основной тканью, с (4) 6 рядами сравнительно мелких бесцветных или пурпуровых брюшных чешуек; на верхней стороне очень часто развиваются корзинки с выводковыми телами; верхушечные побеги возобновления отсутствуют ..... о81.Marchantia (с. 118).
— Ложе архегониальной подставки полушаровидное, коротко-3—4-лопаст- ное; обертки расположены под лопастями ложа, с 1—2 архегониями и соответственно спорогонами; слоевище снизу чаще темно-пурпуровое, с 2 рядами крупных пурпуровых брюшных чешуек; основная ткань в области срединного ребра всегда красноватая; корзинки с выводковыми телами никогда не развиваются; возобновление частично посредством верхушечных побегов, возникающих под верхушкой слоевища 80. Preissia (с. 115).
Род 79. BUCEGIA Radian - БУЧЕ ДЖИЯ
Radian, Bull. Herb. Inst. Bot. Bukarest, 3—4 : 1. 1903.
Род монотипный, характеристика рода включена в описание вида.
В. romanica Radian, Bull. Herb. Inst. Bukarest, 3—4 : 1. 1903; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 80; К. Mtill. Leberm. Eur. 3 : 384. — Б. румынская.
Слоевища (0.7) 0.8 5 см дл. и 0.3—1 см шир., зеленые с пур- пуровоокрашенными краями до интенсивно пурпуровых или пурпурово-бурых, с нижней поверхностью красно-бурой, почти плоские или с поднятыми кверху краями, на поперечном срезе с почти треугольным, килевидно выступающим срединным ребром. Замыкающие клетки устьиц в кольцеобразных рядах из 4—5 клеток, расположенных один над другим. Ассимиляционная ткань с воздушными камерами без нитчатых ассимиляторов, в средней части нередко 2—3-слойными, иногда с неясно заметными на поверхности слоевища границами. Основная ткань однородного строения, из тонкостенных клеток, без склеренхимных волокон и масляных телец. Брюшные чешуйки крупные, без масляных телец, с 1 линейным, продолговатым или, иногда, очень коротким придатком, расположены в 2 продольных рядах вдоль срединного ребра. Двудомное. Ножки антеридиальных и архегониальных подставок с 2 (4). продольными ризоидными желобками. Ложа антеридиальных подставок почти цельнокрайные. Ложа архегониальных подставок с закругленной верхушкой и с 3—5 широкими лопастями; обертки расположены по 1 под лопастями ложа, с несколькими спорогонами в каждой. Коробочка по созревании разрывается на 4—6 довольно правильных лопастей. Споры гру- бопапиллозные, около 50 мкм в диам. (Рис. 43).
Кальцефильный (?) мезофит. На влажных, иногда затененных скалах и на каменистых почвах, в горах и тундровой зоне; очень редко. Аркт. Сиб. (Лен.).
Арктоальпийский вид с сильно разорванным ареалом. — СССР: из других районов неизвестен, но возможно нахождение в восточных Карпатах (Зеров, 1964). — Общ. распр.: вост. Средн. Евр. (зап. и южн. Карпаты); Сев. Амер. (Скалистые горы Канады).
Род 80. PREISSIA Corda — ПРЕЙССИЯ
Corda in Opiz, Beitr. Naturg. 12 : 647. 1829. — CHomiocarpon Corda in Opiz,ibid.
Род монотипный, характеристика рода включена в описание вида.
1. Р. qua dr ata (Scop.) Nees, Naturg. eur. Leberm. 4 : 135. 1838; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 73; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 81; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 386; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 264. — Marchantia quadrata Scop. Fl. earn. ed. 2 : 355. 1772. — Reboulia quadrata Bertol. Amoen. Itai. : 440. 1819. — Conocepha- lum hemisphaericum Dum. 1822. — Preissia italica Corda, 1829. — Marchantia commutata Lindenb. Syn. Hep. eur. : 111. 1829. — Conocephalus quadratus Hub. Hep. Germ. : 11. 1834. — Preissia commutata Nees, Naturg. eur. Leberm. 4:117. 1838.— P. hemisphaerica Cogn. 1872. — Cyathophora commutata Trev. et C. quadrata Trev. Mem. 1st. Lombardo, ser. 3, 4 : 438. 1877. — Chomiocarpon quad-
Рис. 43. Bucegia romanica, растение из Якутии (а — Х5, б, г, ж — Х170, в, е — Х27, д — ХЗЗО): а — облик растения, б — участок верхней поверхности слоевища с бочонковидным устьицем, в — поперечный срез слоевища (в правой части видно бочонковидное устьице), г — часть поперечного среза слоевища, д — поперечный срез через устьице, е — брюшные чешуйки, ж — край брюшной чешуйки со слизевыми сосочками.
ratus Lindh. Hepaticol. utveckl. : 1877; Lindh, u. Arnell, Musci As. bor. : 9. — C. commutatus Lindh, in Lindh, et Arnell, Kong. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 (= Musci As. bor.): 9. 1889. — Cyathophora hemisphaerica Kuntze, 1891. — П. квадратная.
Слоевища 1—2.5 (3) см дл. (по Мюллеру, до 5 см) и (3) 4—7 (10) мм шир., тускло- или темно-зеленые, иногда красноватоокрашен- ные, снизу темно-пурпуровые, с верхушечными побегами возобновления, возникающими на брюшной стороне под верхушечной клеткой, и часто вильчато разветвленные. Ассимиляционная ткань с низкими воздушными камерами, заполненными разветвленными ассимиляционными нитями; устьица с 4 замыкающими клетками; основная ткань с разбросанными в средней части очень толстостенными красно-бурыми склеренхимными волокнами (рис. 44, ж^ в зоне срединного ребра (кроме области близ срединной линии или ее нижней части, состоящей из значительно более мелких клеток) красноватая, здесь с грибными гифами, а также с крахмальными зернами в клетках; клетки крыльев слоевища и частично срединного ребра со штриховатыми утолщениями стенок; масляные тельца рассеяны по основной ткани, бурые, (35)40—70x30— 40 (45) мкм, состоят из шаровидных отдельностей; нередко они отсутствуют. Брюшные чешуйки расположены в 2 ряда по обе стороны срединного ребра, пурпуровые, крупные, косо-полукруглые и полу эллиптические до широкояйцевидных, с коротким ланцетным, узкотреугольным или неправильной формы придатком, без,масляных телец, по краям со слизевыми сосочками. Однодомное или двудомное. Как архегониальные, так и антеридиаль- ные подставки на ножках с 2 или 4 ризоидными желобками; антеридиальные на ножке 0.3—1 см дл., редко более, ложе их щитовидное, по краям выемчатое, 3—5 мм в диам.; антеридии близ верхней поверхности подставок. Ножки архегониальных подставок 2—3 (5) см дл. и более, ложе 4—5 мм шир., полу- шаровидное, коротко-3—4-лопастное; обертки под лопастями ложа, содержат по 1—2 архегония и соответственно спорогона. Коробочка шаровидная, раскрывается посредством разрыва от самой верхушки примерно до середины на неправильные лопасти. Споры 50—70 или 70—90 (100) мкм в диам., темно-бурые, с бугорчатой поверхностью или, по крайней мере частично, с крыловидно выступающим по краям периспорием. Число хромосом 8 и 9. (Рис. 44).
Кальцефильный гигро-мезофит, иногда встречающийся и в почти ксерофитных условиях. На скалах, покрытых мелкоземом или торфянистой дерниной, на влажных склонах, несильно увлажненных эвтрофных болотцах, по берегам ручьев и речек и т. д., как правило, на грунтах, содержащих известь; местами довольно часто. ЮТ—АТн; по всей территории в соответствующих условиях.
Бореально-гипоаркто-горный циркумполярный вид, заходящий далеко как на юг, так и в Арктику. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты, Крым; ^Кавказ; Сибирь; Дальн. Восток; Ср Л Аз. —
Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, аркт. Сев. Амер., Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк, (на юге гл. обр. в горах); Мал. Аз., Кит., Гим., Яп.; Сев. Амер.
Род 81. MARCHANTIA L. emend Raddi - МАРШАНЦИЯ
L. Sp. pl. : 1137. 1753; Raddi, Opusc. Sci. Bologna, 2 : 358. 1818.
Слоевища крупные, реже средних размеров, зеленые или б. м. красноокрашенные, вильчато разветвленные, без брюшных ответвлений. Ассимиляционная ткань с низкими воздушными камерами, заполненными разветвленными или простыми ассимиляционными нитями (ассимиляторами). Воздушные камеры видны на верхней поверхности слоевища в виде четко выраженных ячеек, соответствующих камерам; вдоль срединной линии слоевища и его лопастей ассимиляционная ткань часто прерывается продольно вытянутыми, нередко во всю длину слоевища, участками, лишенными воздушных камер, где непосредственно к эпидермису подходит основная ткань; такие участки нередко образуют сплошную, почти черную, а при рассматривании под микроскопом, наоборот, из-за отсутствия поглощающих свет ассимиляторов более светлоокрашенную полосу. Устьица образованы 4—-7 лежащими один за другим рядами клеток по 4 клетки в каждом. Основная ткань бесцветная, с б. м. штриховато-папиллозными стенками клеток, иногда со слизевыми и рассеянными склеренхимными клетками (у представленных на нашей территории видов склеренхимные клетки отсутствуют); масляные тельца нередко многочисленные как в основной ткани, так и в эпидермисе. Брюшные чешуйки в (2) 4 или 6 продольных рядах, бесцветные или б. м. пурпуровоокрашенные, сравнительно мелкие, разных размеров и формы. Как архегониальные, так и антеридиальные подставки на ножке с 2—4 ризоидными желобками и с 1—2 продольными тяжами хлорофиллоносной ткани. Ложе антеридиальных подставок дисковидное, 4—8-лопастное или раздельное. Ложе архегониаль- ных подставок 5—10 (П)-лопастное до рассеченного, с обертками, расположенными между лопастями (лучами) ложа; обертки двураздельные, пленчатые, с зубчатыми или бахромчатыми краями, с несколькими архегониями в каждой; псевдопериантии колокольчатые, сначала суженные в трубчатое устье. Коробочка почти
28 По имени французского ботаника Н. Маршана (N. Marchant).
шаровидная, раскрывается посредством разрыва па неправильные лопасти, начиная немного ниже верхушки, причем верхушечная часть с утолщенной стенкой остается неповрежденной. Споры мелкие, почти шаровидные, гладкие, или (у экзотических видов) средних размеров, тетраэдральные и с выступами поверхности; элатеры тонкие, длинные. Выводковые тела часто имеются, образуются в чашевидных вместилищах — выводковых корзинках.
Род содержит около 70 видов, из которых на нашей территории представлены 3 (или 2) очень близких вида, относящихся к секции Marchantia.
Секция Marchantia. — Брюшные чешуйки бесцветные, реже красноватые или несколько пурпуровоокрашенные, троякой формы: в 2 срединных рядах, расположенных по обе стороны срединного ребра, неравнобокие линейно-ланцетные, образуют попарно трубчатую полость, в которой заключены продольно вытянутые тяжи язычковых ризоидов; в промежуточных рядах полулунные, часто с почковидным придатком, прикрывают боковые тяжи ризоидов; в краевых рядах почти языковидные. Ложа архе- гониальных подставок почти до основания рассеченные на 8— 10 (И) лучеобразно расходящихся узких сегментов с загнутыми внутрь краями.
Секция включает, по-видимому, 2 или 3 вида, распространенных в северной Голарктике. Все они представлены на нашей территории.
Слоевища сизовато-зеленые, редко красновато- и пурпуровоокрашенные, толстоватые, кожистые, без ясно выраженной темной полосы вдоль середины слоевища и его лопастей, лишь вдоль границ камер часто с небольшими темными участками без ассимиляционной ткани; в основном горнотундровый вид3. М. alpestris (с. 123).
— Слоевища желтовато- или грязно-зеленые, реже красноватые, тонкие или толстоватые, с б. м. ясно выраженной, сплошной или прерывистой темной полосой, соответствующей участкам, лишенным ассимиляционной ткани 2.
Слоевища толстоватые или тонкие (обычно 0.2—0.45 мм, редко 0.1 мм толщ.), но не полупрозрачные, б. ч. неправильно разветвленные, с резко неравными лопастями, края которых, как правило, мелко волнисто-курчавые, обычно с выступающими брюшными чешуйками; подставки и выводковые корзинки часты . . . . 1. М. polymorpha. — Слоевища полупрозрачные, с почти равными или немного неравными лопастями, расходящимися под острым углом, с почти гладкими краями; брюшные чешуйки краевого ряда обычно не развиты, никогда не выступают за края слоевища; подставки с гаметангиями и выводковые корзинки очень редки2. М. aquatica (с. 121).
М. polymorpha L. Sp. pl. : 1137. 1753, emend. Burgeff, Gen. Stud. March. :31. 1943; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 76, р. р. (excl. var. alpestris Nees et f. aquatica Nees p. p.); Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.:83; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor.: 8; K. Miill. Leberm. Eur. 3 : 390, p. p. (excl. var. aquatica Nees (?) et var. alpestris Nees); S. Arnell, Hep. Fennosc.: 263. — M. stellata Scop, et M. umbellqta Scop. 1772. —- M. latijolia S. Gray et 120
M. minor S. Gray, 1821. —M. microcephala Corda, 1832. — M. vit- tata Raddi, 1829. — M. Syckorae Corda, 1838. — M. oregonensis Steph. 1891. — M. полиморфная.
Слоевища (1.5)2—10 см дл. и (0.5) 0.6—2 см шир., слегка кожистые, реже почти бумажисто-тонкие, желтовато- или грязнозеленые, реже красноватые, иногда с пурпуровоокрашенным нижним эпидермисом, внизу со слабо выраженным широким плоским срединным ребром (толщина слоевища в средней части 0.2—0.45 мм, редко 0.1 мм), б. ч. неправильно вильчато разветвленные, с резко неравными лопастями, расходящимися обычно под довольно большим углом (чаще около 45° и более); края их, как правило, мелко волнисто-курчавые, реже почти гладкие. Темная полоса без ассимиляционной ткани вдоль середины слоевища и лопастей б. м. хорошо выражена, сплошная или, часто, прерывистая либо, иногда, в виде отдельных темных пятен, по размерам соответствующих одной или, чаще, нескольким воздушным камерам. Брюшные чешуйки чаще бесцветные, в двух краевых рядах почти языковидные со скошенным основанием, обычно выступают за края слоевища. Подставки с гаметангиями часто развиты. Антеридиальные подставки с неглубоколопастным ложем. Ножка архегониальной подставки (1.5)2—8 см дл., на поперечном срезе почти трапециевидная (высота трапеции в средней части ножки 0.5—0.6 мм, редко до 0.63 мм и более); ложе ее глубоко разделенное на 8—9 (10) лучеобразно расходящихся узких долей, края которых загнуты внутрь; обертки обычно доходят примерно до х/3 длины долей. Споры 10— 15 мкм в диам., гладкие. Выводковые корзинки часто развиваются, края их с почти равностороннетреугольными заостренными лопастями, несущими по краям слизевые сосочки. Число хромосом 8 и 9, иногда 10 и 11. (Рис. 45, 1; 46, 1; 47, 2).
Индифферентный, преимущественно нитрофильный мезо-гигрофит, иногда выступающий как гидрофит. На влажных, чаще нарушенных почвах: старых гарях и кострищах, по тропам, краям канав, на обработанной почве, в садах, питомниках и т. д., а также по берегам ручьев и озер, на влажных скалах, в осоковых и других болотцах и т. д.; всюду, за исключением, по-видимому, высоких широт, часто, но на севере ареала только на местах с нарушенным почвенным покровом.
Космополитный вид. — СССР: по всей территории от С. — Общ. распр.: Аркт.; почти вся Европа; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., сев. Арав., Иран, Кит., Рим., Яп.; Сев., Центр, и Южн. Амер.; о-ва Тих. ок.; Южн. Афр.; Нов. Зел. -^^
П римечание. Вид сильно варьирует по величине и толщине слоевища, характеру роста (слоевища стелющиеся, но иногда, на болотцах, почти прямостоячие), степени выраженности темной полосы на верхней поверхности, окраске нижнего эпидермиса и брюшных чешуек, величине последних и т. д.
М. aquatica (Nees) Burgeff, Gen. Stud. March. : 32. 1943; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 264. — M. polymorpha X. communis
Рис. 45. 1 — Marchantia polymorpha (а, б — X2, а — X27, г — X40): a — архегониальное растение, б — слоевище с выводковыми корзинками, в — участок верхней поверхности слоевища, г — срез через среднюю часть слоевища, полусхема; 2 — М. aquatica (Х2): а — слоевище, б — лопасть более крупного слоевища.
a. aquatica 1. nuda Nees, Naturg. eur. Leberm. 4 : 66. 1838. — M. водная.
Слоевища тонкие, обычно до 0.2 (0.35) мм толщ., б. ч. полупрозрачные, желтовато- или грязновато-зеленые, вильчато разветвленные, (3) 4—15 см дл. и (0.6) 0.8—1.5 см шир., с почти равными или немного неравными лопастями, расходящимися под острым углом, с почти гладкими краями. Темная полоса без ассимиляционной ткани вдоль срединной линии слоевища всегда сплошная, широкая, почти черная или буроватая, по обе стороны от нее, кроме того, часто на значительном протяжении вдоль границ воздушных камер развиты мелкие участки без ассимиляционных нитей (поэтому ячейки, соответствующие камерам, окаймлены довольно широкими темными линиями). Брюшные чешуйки в 4 явственных рядах (краевые обычно не развиты или развиты не полностью, никогда не выступают за края слоевища). Подставки с гаметангиями и выводковые корзинки редки. Число хромосом 8. (Рис. 45, 2; 46, 2).
Гидрофит. В воде и по мокрым берегам ручьев, озер, в обводненных болотах, озерках, поймах рек и т. п.; редко, только на западе территории, от ЮТ до СТ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм.
Бореальный европейский приатлантический (?) вид. — СССР: зап. Европ. ч. (от Ш?). —- Общ. распр.: точно неизвестно.
Примечание. Подавляющее большинство образцов с территории СССР, определенных как М. polymorpha var. aquatica, представляет собой водные и болотные формы М. polymorpha s. str., от которых М. aquatica отличается признаками, приведенными в ключе.
Варнке (Warncke, 1968) считает, что М. aquatica не является самостоятельным видом, а представляет собой лишь хорошо выраженную форму М. polymorpha. Действительно, большинство признаков ее легко может быть объяснено прямым влиянием экологических условий, в которых она произрастает. Однако характер распространения ее в пределах СССР, насколько о нем можно судить по гербарным образцам, имеющимся в Отделе низших растений БИНа, скорее говорит о видовой самостоятельности М. aquatica. Иначе трудно объяснить отсутствие ее в соответствующих условиях обитания восточнее Беломорско-Балтийской провинции. Поэтому мы пока принимаем трактовку Бургеффа; однако окончательное решение вопроса может быть принято лишь в результате специального, в частности экспериментального, изучения.
М. alpestris (Nees) Burgeff, Gen. Stud. March. : 33. 1943; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 264. — M. polymorpha (var.) B. alpestris Nees, Naturg. eur. Leberm. 4 : 70. 1838; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 77; К. Mull. Leberm. Eur. 3 ; 390. — М. приальпий- ская.
Слоевища толстоватые, кожистые, в средней части 0.4—0.55 мм толщ, и более (редко, на сильно обводненных местах, тонкие), коротколопастные, часто с почти равными лопастями, сверху слегка сизовато-зеленые или, иногда, красновато- и пурпурово-
окрашенные, (1.5)2—7 см (и более) дл. и (0.4) 0.6—1.7 (2 и более) см шир., вдоль срединной линии обычно с б. м. четким, желобком, без темной полосы, лишь вдоль границ воздушных камер часто
Рис. 46. 1 — Marchantia polymorpha (а — Х5, б—г — Х24): а — часть лопасти слоевища с нижней стороны, б — брюшная чешуйка срединного ряда, в — брюшные чешуйки промежуточного ряда, г — брюшная чешуйка краевого ряда; 2 — М. aquatica, часть лопасти слоевища с нижней стороны (Х5).
с небольшими темными участками без ассимиляционной ткани, площадь которых, как правило, заметно меньше площади камер; края слоевища б. ч. несколько курчавые. Масляные тельца в основной ткани обычно многочисленные, 22—100 мкм (и более) дл.
И (13) 17—60 мкм шир. Брюшные чешуйки как у М. polymorpha, но в промежуточных рядах в среднем более крупные, часто с обеих сторон от срединного ребра образуют по 2 довольно четких ряда. Ножка архегониальной подставки (1.2) 1.5—3 см дл., реже более
Рис. 47. 1 — MarcHantia alpestrts (а — Х2, 6, в — ХЗО): а — слоевище, б — участок верхней поверхности слоевища, в — поперечные срезы ножек архегониальных подставок; 2 — М. polymorpha, поперечные срезы ножек архегониальных подставок (ХЗО).
длинная, несколько более толстая, чем у М. polymorpha, на срезе почти трапециевидная, с высотой трапеции в средней части ее 0.62—-0.85 мм; ложе с (9) 10 (И) лучевидными долями; обертки равны Vg—х/2 длины долей. Выводковые корзинки довольно часты, но реже, чем у М. polymorpha*, края их с уплощенно-треугольными острыми лопастями. В остальном сходно с М. polymorpha. Число хромосом 8 и 9. (Рис. 47, 7).
Слабо ацидофильный и слабо базифильный гигрофит. На влажной почве на склонах, по берегам ручьев, в осоковых и гипново-
осоковых болотцах. СрТ—АТн: Аркт. Евр. (Мурм., Кан.-Печ. — о. Колгуев, вероятно и в других местах), H.-Зем. (Н. Зсм., 3. Фр.-Иос.?), Аркт. Сиб. (Яно-Колым.); Кар.-Мурм. (на севере часто), Дв.-Печ.; Лен.-Кол.; Камч. (наиболее часто на сев.-зап. территории).30
Арктоальпийский евросибирско-американский вид. — СССР: Ср. Аз. (Бобораджабов, Маматкулов, 1975). — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., Гренландия); Исл., Фенноск. (на юг до Дании), горы Ср. Евр. и Балк.; о-ва Атлант, ок.; сев. Сев. Амер.
Примечание. Ряд авторов (Martensson, Berggren, 1954; Schatz, 1955; Persson, 1956; Warncke, 1968) указывает на связь М. alpestris с грунтами, обогащенными катионами, в частности медью и сопутствующими ей металлами. Однако, по-видимому, для условий севера эта связь необязательна.
Порядок 9. RICCIALES Limpr., nom. corr. et emend.Schljak.
Ordo Ricciaceae Limpr. in Cohn, Kryptog.-Fl. Schles. 1 : 348. 1876. — RiccialesSchljak. Бот. журн. 57, 4 : 507. 1972.
Ассимиляционная ткань всегда без дополнительных ассимиляционных нитей. Устьица развиты, нередко редуцированные или отсутствуют. Гаметангии и спорогоны погруженные в слоевище —- непосредственно в его полостях или в особых обертках вдоль срединной его линии (спорогоны иногда заключены в толстостенный колпачок), либо архегонии и спорогоны по 1 на сильно редуцированных подставках (австралийский подпорядок Carrpineae Prosk.). Спорогоны шаровидные, со стенкой, образованной тонкостенными клетками без утолщений оболочки, с короткой ножкой и стопой или без них. Споры округло-тетраэдральные, крупные до очень крупных; элатеры отсутствуют, но иногда развиты не гомологичные им шаровидные или эллипсоидальные стерильные клетки без спиральных утолщений стенок.
Порядок включает 3 подпорядка, из которых на нашей территории представлен 1.
Подпорядок A. RICCIINEAE Buch
Buch, Suom. maksasamm. : 39. 1936 (pro subord. ordin. MarchantialesY
Гаметангии погруженные в слоевище, непосредственно в полостях по 1 или в группах (архегонии тогда в открытых обертках). Спорогоны без ножки и стопы; стенка коробочки рано разрушающаяся, так что зрелые споры лежат непосредственно внутри нежного колпачка — расширенного брюшка архегония; стерильные клетки есть или, чаще, отсутствуют.
80 Интересно, что в богатых сборах с Чукотского п-ова вид вовсе не отмечен: род представлен только М. polymorpha.
Подпорядок содержит 2 семейства, из них олиготипное семейство Oxymitraceae К. Mull, с 1 родом и 1 или 2 видами на нашей территории не представлено.
Семейство 36. RICCIACEAE Reichb. - РИЧЧИЕВЫЕ
Reichb. Botanik fur Damen, Kunstler und Freunde : 255. 1828.
Ассимиляционная ткань в виде воздушных камер, открывающихся иногда мелкими простыми устьицами без замыкающих клеток, или в виде вертикальных нитей из 1 ряда клеток, разделенных узкими воздушными каналами. Антеридии и архегонии в полостях слоевища, открывающихся на его верхней поверхности, без обертки или архегонии с зачаточной оберткой.
Семейство состоит из 2 родов, представленных на нашей территории.
Растение водное, плавающее, без ризоидов, но с длинными линейными или линейно-продолговатыми зеленовато-бурыми иди, чаще, фиолетовыми брюшными чешуйками; значительно реже растение наземное, с короткими, но хорошо развитыми чешуйками и с ризоидами; брюшные чешуйки с зубчатыми краями, с рассеянными мелкими клетками, содержащими позже разрушающиеся масляные тельца 82.Ricciocarpos. — Растения наземные или водные, плавающие, с обильными ризоидами и мелкими, часто рано разрушающимися цельнокрайными брюшными чешуйками или водные почти без ризоидов и лишь с немногочисленными брюшными чешуйками у верхушек лопастей; масляные тельца в чешуйках отсутствуют83.Riccia (с. 129),
Род* 82. RICCIOCARPOS Corda — РИЧЧИОКАРПОС
Corda in Opiz, Beitr. Naturg. 12 : 651. 1829.
Род монотипный; характеристика его включена в описание вида.
R. natans (L.) Corda in Opiz, Beitr. Naturg. 12 : 651. 1829; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 55; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. :59; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 414; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 277. — Riccia natans L. Syst. nat. ed. 10 : 1339. 1759. — R. capil- lata Schmid. 1797. — 7?. velutina Wils, in Hook. Icon. pl. : tab. 249. 1849. —- Ricciocarpus velutinus Steph. Bull. Herb. Roissier, 6 : 758 (=Sp. Hep. 1 : 55). 1898. — P. плавающий.
Слоевища широкие, однократно или дважды-трижды вильчато разветвленные, с отчетливо мелкоячеистой поверхностью, посредине с неглубоким желобком, обычно обратносердцевидные, 5—10 мм дл. и 4—9 мм шир., у наземных форм часто розетковидные, до 20 мм в диам., сверху темно-зеленые, по краям и с нижней стороны бурые или фиолетовые. Эпидермис из тонкостенных клеток; устьица простые, окруженные 5—6 тонкостенными клетками. Ассимиляционная ткань занимает почти всю толщину слоевища, из широких
воздушных камер, расположенных в несколько слоев одна над другой; основная ткань очень слабо развитая, из немногих слоев клеток, с разбросанными масляными тельцами. Брюшные чешуйки зеленовато-бурые или, чаще, фиолетовые, по краям зубчатые, длинные, линейные или линейно-продолговатые, лишь у наземной формы короткие, с рассеянными мелкими клетками, содержащими
Рис. 48. Ricciocarpos natans (а — X 5, б, г — X 70, в — ХЗЗО)- а — облик растения (брюшные чешуйки для удобства показаны распластанными в лей ствительности они свисают от нижней стороны слоевища), б — участок вепх ней поверхности слоевища с ячейками, соответствующими воздушным кам/ рам, в — устьице, г — конец брюшной чешуйки.
позже разрушающиеся масляные тельца. Ризоиды в основном простые, у плавающих форм не развиты. Обоеполое, иногда двудомное. Гаметангии и спорогоны встречаются редко, развиваются в верхней части слоевища, вдоль срединного желобка. Спорогоны окружены рудиментарной оберткой. Споры темно-бурые, с ячеистой поверхностью (ячейки 6—7 мкм шир., по 7—8 ячеек по диаметру споры), с широко выступающим периспорием в виде города чатой оторочки. Число хромосом 9 и 4 (Boros, 1968). (Рис. 48).
Слабо ацидофильный или индифферентный гидрофит. В стоячей воде — мелких озерках, старицах, обводненных выемках и 128
лужах, а также на иле по обсыхающим берегам их и на месте высохших луж; нечасто. ЮТ—СрТ (?): Кар.-Мурм., Лад.-Ильм.; Обск.; Камч.; вероятно, и в других районах юга территории.
Почти космополитный вид. — СССР: Европ. ч. от ЛС, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток — Приамурье; Ср. Аз. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Балк., вост. Средиз.; Кит., Индост., Яп.; Сев., Центр, и Южн. Амер.; Зап. и Южн. Афр., Австрал., Нов. Зел.
Род 83. RICCIA32 L. - РИЧЧИЯ
L. Sp. pl. : 1138. 1753. — Ricciella А. Br. Flora, 4 : 756. 1821. — Ricctnia Trabut, Rev. Gen. Bot. 31 : 326. 1919.
Слоевища мелкие, от обратно сердцевидных до лентовидных у наземных форм и до линейных у водных, вильчато, часто многократно разветвленные, по краям иногда с бесцветными одноклеточными ресничками, у наземных форм б. ч. образующие полные или неполные розетки. Растения обычно однолетние; если многолетние, то зимой или в сухое время отмирающие, за исключением верхушечной части. Ассимиляционная ткань состоит из вертикальных однорядных клеточных нитей, разделенных узкими воздушными промежутками (клеточные нити обычно заканчиваются более крупными, иной формы по сравнению с остальными клетками), или из воздушных камер, разделенных тонкими стенками из хлорофиллоносных клеток; в последнем случае иногда развиты редуцированные устьица без дифференцированных замыкающих клеток; основная ткань из однородных клеток с крахмальными зернами, но без масляных телец. Брюшные чешуйки мелкие, бесцветные, фиолетовые или темно-пурпуровые, цельнокрайные, без масляных телец, расположены в 2 рядах, нередко рано разрушающиеся, у водных форм лишь у верхушек лопастей. Ризоиды, за исключением водных форм, обильные. Двудомные и однодомные. Антеридии и архегонии погруженные в слоевище. Спорогоны в полостях слоевища, без какого-либо следа обертки. Вегетативное размножение иногда посредством клубеньков. Число хромосом 8 или 16, редко 9 и 10.
Род включает 2 подрода и около 100 видов, из которых на нашей территории известны 9 видов и могут быть найдены еще 2.
1. Ассимиляционная ткань состоит из воздушных, иногда довольно узких камер неправильной формы, разделенных как почти вертикальными, так и горизонтальными и косыми стенками из 1 слоя клеток (подрод Ricciella')2.
— Ассимиляционная ткань (рис. 51, 1е; 53, в) состоит из вертикальных нитей, сложенных 1 рядом клеток, и узких воздушных каналов между ними (подрод Riccia)7.
82 По имени флорентийского ботаника П. Ф. Риччи (Р. F. Ricci).
Слоевища с хорошо заметной ячеистостью поверхности из-за просве" чивающих стенок воздушных камер; обычно водные, плавающие, реже наземные растения с неоднократно дихотомически разветвленным слоевищем3.
— Слоевища с не выраженной ячеистостью поверхности; наземные растения с простым или, часто, неоднократно разветвленным слоевищем . . 4.
Слоевища узкие (разветвления их 0.4—0.6 (до 1) мм шир.); ячейки на поверхности слоевища до 400 мкм дл. и (60) 70—170 (200) мкм шир., вдоль края, за исключением верхушек разветвлений, в среднем около 200X85—100 (120) мкм4.R. fluitans (с. 135).
— Слоевища более широкие (разветвления их 0.7 мм шир. и более); ячейки па поверхности слоевища до 700—800 мкм дл. и 100—250 мкм шир. (по краям, за исключением верхушек разветвлений, в среднем 350 и болееХНО—190 мкм)5. R. rhenana (с. 137).
4 (2). Слоевища узкие (ширина их на поперечном срезе в 1.5—2.5 раза превышает толщину), линейные, простые или однократно разветвленные, к концу немного суженныеR. canaliculata (с. 134).
— Слоевища более широкие (ширина их в 2—8 раз превышает толщину), б. м. разветвленные, обычно образуют розетки5.
Слоевища розетковидные, обычно состоящие из 2 почти полукруглых полурозеток; разветвления первого порядка обратносердцевидные или широко-обратнояйцевидные до широко-обратнотреугольных, повторно вильчато разветвленные на сильно сближенные прилегающие, на концах закругленные или слабо выемчатые лопасти; большая часть верхней поверхности слоевищ ямчатая из-за частичного разрушения верхнего эпидермиса1. R. cavernosa (с. 131).
— Слоевища рыхлорозетковидные, неоднократно разветвленные, со слабо пли явственно расставленными, обычно узкими, на концах выемчатыми или надрезанными разветвлениями; верхняя поверхность их не ямчатая, лишь в наиболее старых частях нередко с разрушенным верхним эпидермисом6.
Споры (47) 50—70 мкм (и более) в диам., с сетчатой поверхностью, на дистальной поверхности по диаметру с 6—8 (10) ячейками; слоевище с разветвлениями, расходящимися почти под прямым углом . . . 3.R. huebenerana (с. 133).
— Споры 40—60 (65) мкм в диам., с многочисленными тонкими удлиненными утолщениями поверхности (рис. 49, le^ реже с очень мелкосетчатой поверхностью; слоевище веерообразно разветвленное, с прилегающими или отходящими под острым углом разветвлениями . . . 2.R. Frostii (с. 133).
(1). Ширина слоевища на поперечном срезе в (3.5) 4—5 раз больше его толщины 9.R. glauca (с. 142).
— Ширина слоевища не более чем в 3—3.5 раза превышает его толщину . . 8.
Слоевища на поперечном срезе наверху с острыми или островатыми краями; клетки второго сверху слоя с утолщенными стенками (клетки верхнего слоя б. ч. рано разрушаются, поэтому сохраняются только нижние части их стенок (рис. 53, в), вследствие этого второй слой иногда кажется верхним)8. R. sorocarpa (с. 141).
— Слоевища с закругленными, иногда утолщенными краями9.
Слоевища по краям с б. м. отстоящими, прямыми или согнутыми жесткими, в сухом состоянии загнутыми на верхнюю сторону, иногда близ основания обломанными ресничками до 600 (1000) мкм дл. . . . R. ciliata (с. 137). — Слоевища по краям без ресничек или с немногочисленными мягкими ресничками10.
Споры 90—120 мкм в диам.; слоевища длинные, узкие, (4) 7—15 мм дл. и 1—1.5 (2) мм шир., с линейными, обычно удлиненными разветвлениями 7. R. beyrichiana (с. 140).
— Споры 60—90 (95) мкм в диам.; слоевища обычно более короткие и более широкие, 2.5—7 (10) мм дл. и 1—2 (3) мм шир
6.R. bifurca (с. 139).
Подрод 1. RICCIELLA (А. Вг.) Boul.
Boul. Muse. France : CLXIV, 198. 1904. — Gen. Ricciella X. Br. Flora,4 : 756. 1821.
Ассимиляционная ткань состоит из воздушных камер неправильной формы, разделенных как почти вертикальными, так и горизонтальными и косыми стенками из 1 слоя клеток. В эпидермисе иногда присутствуют простые устьица. *
Подрод содержит 10 из европейских видов рода, которые относятся к 2 секциям. На нашей территории известны 6 видов и может быть найден еще 1.
Секция 1. Spongodes Nees, Naturg. eur. Leberm. 4 : 391. 1838. — Спорогоны погруженные в ткань слоевища или выступающие, чаще на верхней стороне. Верхняя поверхность слоевища неячеистая или с нечеткими мелкими ячейками, но часто мелкоямчатая.
Секция включает 6 из европейских видов рода, из которых на нашей территории представлены 3.
R. cavernosa Hoffm. Deutschl. Fl. 2 : 95. 1795, emend. Raddi, Opusc. Sci. Bologna, 2 : 353. 1818; Jovet-Ast, Rev. Bryol. Lich6nol. 33, 3—4 : 472. 1965. — R. crystalltna L. Sp. pl. : 1138. 1753, p. p.; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 51; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.: 54; Lindb. u. Arnell, Musci As. Ьог.: 15; К. Mull. Leberm. eur. 3 : 423, p. p.; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 274; non R. crystalltna L. emend. Raddi. — R. crystalltna p. Lindenb. Syn. Hep. eur.,: 226. 1829. — P. пещеристая.
Слоевища желтовато-зеленые, иногда местами розоватые, в свежем состоянии сверху лоснящиеся, в виде почти округлых розеток 0.5—3 (3.5) см в диам., обычно глубоко разделенные на 2 полурозетки, до 1/2—2/3 радиуса расчлененные на обратносердцевидные или широко-обратнояйцевидные до широко-обратнотреугольных разветвления первого порядка, в свою очередь часто неоднократно вильчато разветвленные на тесно прилегающие одна к другой лопасти с закругленными или слабо выемчатыми верхушками. Бблыпая часть верхней поверхности слоевища четко ямчатая из-за частичного разрушения верхнего эпидермиса. Обоеполое. Спорогоны явственно выступающие над поверхностью слоевища. Споры 62—108 мкм в диам. (в среднем 72—100 мкм, б. ч. 80—95 мкм), с городчатой, иногда местами прерывающейся оторочкой, на дистальной стороне с низкими гребневидными утолщениями экзины, образующими неправильную сеть из незамкнутых ячеек. (Рис. 49,2).
Мезо-гигрофит. На илистых берегах рек, ручьев, озер, в сырых песчаных ямах и т. п.; изредка. ЮТ—средн.СТ: Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Волж.-Кам.; Енис.
Неморальный (?) циркумполярный вид с биполярным распространением. — СССР: Европ. ч. от С, Карпаты; Ср. Аз. (?).33 —
83 К этому виду, может быть, относится указание для Памиро-Алая R. enj- stallina L. (Бобораджабов, Маматкулов, 1975).
Рис. 49. 1 — Riccio, Frostii: a — часть слоевища (X7), б — поперечный срез слоевища (Х90), в — спора, вид с дистальной стороны (Х500); 2 — R. cavernosa: а — слоевище, нижняя часть во влажном состоянии (Х5), б — спора, вид с дистальной стороны (ХЗЗО); 3 — R. huebenerana (а—в — Х7, г — Х27, д — Х120, е — ХЗЗО): а, б — части слоевища, в — часть слоевища с нижней стороны, г — поперечный срез слоевища, О — часть поперечного среза слоевища, е — спора, вид с дистальной стороны.
Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Монг., Индост.; Сев. и Южн. Амер.; Южн. Афр", Мадагаскар. ,
R. Frostii Aust. Bull. Torrey Bot. Club, 6 : 17. 1875; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.: 54; К. Mull. Leberm. Eur. 3:421; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 281. — R. Watsonii Aust. 1875. — R. beckeriana Steph. Bull. Herb. Boissier, 6 : 374 (=Sp. Hep. 1 : 49). 1898. — P. Фроста.
Растение образует довольно правильные розетки (4) 5—12 (16) мм в диам. грязно-зеленого цвета, по краям часто красноватые, ан- теридиальные нередко светло-пурпуровые. Разветвления слоевища 0.5—1.5 мм шир., реже более, отходят под острым углом, как правило, не более 20—25°, реже до 40—45°, часто прилегающие друг к другу, на верхей стороне плоские или близ конца с неглубоким желобком, на поперечном срезе округло-прямоугольные или обратнотрапециевидные, с шириной, в 2—3 (4) раза превышающей толщину. Ассимиляционная ткань состоит из узких воздушных камер, разделенных вертикальными стенками, или из мелких камер, расположенных в несколько слоев; основная ткань около 1/3 толщины слоевища. Ризоиды только простые. Двудомное. Антеридиальные слоевища несколько мельче архегониальных; выводные сосочки антеридиев 75—130 мкм дл. Споры округлотетраэдральные, иногда долго остающиеся соединенными в тетрады (образец из окрестностей Тобольска!), 40—60(65) мкм в диам., бурые, с многочисленными тонкими удлиненными утолщениями поверхности, реже с очень мелкосетчатой поверхностью (ячейки до 3 мкм шир.), с периспорием, выступающим в виде очень узкой папиллозной оторочки 2—3 мкм шир. Число хромосом 8. (Рис. 49,
Гигро-мезофит. На влажных илистых или илисто-песчаных берегах и отмелях крупных рек. ЮТ—СрТ: Волж.-Кам.; Обск.; Енис. до ЛТн.
Неморальный (?) циркумполярный вид. — СССР: вост. Европ. ч. от С; Ср. Аз. — Общ. распр.: юг Ср. Евр., Средиз., Балк.; Кит., Монг.; Сев. Амер.
R. huebenerana Lindenb. Nova Acta Acad. Leop.-Carol. 18 : 504d. 1836; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 54; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 55; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 424;S. Arnell, Hep. Fennosc. : 281. — R. Klinggraefii Gott. 1859. —R. Sulli- vantii Aust. 1870 (по Ладыженской и Гаевой, 1965 : 221). — Ric- ciella huebeneriana Dum. Hep. Eur.: 171. 1874. — Riccio, fluitans var. purpurascens Klinggr. 1893. — R. pseudo-Frostii Schiffn. in K. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, 1 : 207. 1907. — Ricciella Sullivantii Evans, 1907. — P. Хюбенера.
Растение обычно в довольно правильных розетках 5—10 (20) мм в диам. от зеленого до пурпурово-фиолетового цвета. Слоевища почти линейные, 0.5—1 мм шир., наверху с неглубоким желобком, дважды-трижды, реже однократно или до 5 раз вильчато разветвленные, с разветвлениями, расходящимися почти под прямым
углом, на поперечном срезе с почти вертикальными боковыми сторонами, вверху расширенные, с острыми или туповатыми краями (ширина превышает толщину обычно не более чем в 2 (4) раза). Ассимиляционная ткань занимает 2/б—2/3 толщины слоевища И со" стоит из некрупных воздушных камер, разделенных однорядными стенками. Брюшные чешуйки б. ч. пурпуровоокрашенные, быстро разрушающиеся. Ризоиды простые и язычковые, иногда с едва заметными утолщениями стенок. Обоеполое. Гаметангии располагаются в нижней части слоевища; выводковые сосочки антеридипль- ных полостей около 85 мкм выс. (у R. Sullivantii 175 мкм — Frye, Clark, 1У37—1947). Спорогоны обычно многочисленные, с верхней стороны незаметны, четко выступают с нижней стороны. Споры бурые или желто-бурые, (47) 50—70 (74) мкм (по Фраю и Кларку, у R. Sullivantii до 78 мкм) в диам., с буровато-желтой оторочкой неравной ширины, от 3—6 до 8 мкм; дистальная поверхность их ячеистая; по диаметру с 6—8 (10) ячейками (7.5)8—10 мкм гпир. (с проксимальной стороны более мелкими). (Рис. 49, 5).
Мезо-гигрофит. На влажных или периодически заливаемых, иногда подсыхающих илистых почвах. ЮТ: Лад.-Ильм., Волж.- Кам.
Неморальный (?) циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Южн. Урал. — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз.; ? Сев. Амер. (R. Sullivantii).
Примечание. Вид варьирует в зависимости от условий обитания по окраске слоевищ: фиолетовые — mod. violacea (f. violacea Schiffn.) и зеленые — mod. viridis (f. viridis Schiffn.). По К. И. Ладыженской и Н. В. Гаевой (1965), mod. violacea приурочена к менее увлажненным местам обитания, тогда как mod. viridis произрастает на более увлажненных местах. Для нашей территории отмечается только последняя модификация.
Секция 2. Ricciella. — Спорогоны выступают на нижней стороне слоевища. Верхняя поверхность слоевища чаще отчетливо ячеистая, не бывает мелкоямчатой.
Секция включает 4 из европейских видов рода, из которых на нашей территории представлены 2 и может быть найден еще 1.
R. canaliculata Hoffm. Deutschl. FL 2 : 96. 1795; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.: 57; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 430; S. Ar- nell, Hep. Fennosc. : 279. — R. nodosa Boucher in Lam. et DC. 1803. — R. eudichotoma Bisch. 1835.'— Ricciella Heyeri Hub. 1836. — P. желобчатая.
Слоевища узкие, линейные, желтовато-зеленые, от нескольких миллиметров до 1.5 см дл. и 0.4—0.8 мм шир., простые или однократно вильчато разветвленные, иногда с брюшными ответвлениями, к концу немного суженные, сверху желобчатые, неправильно расположенные, в густых дерновинках, плотно прикрепленные к почве многочисленными ризоидами. Верхняя поверхность слоевища неячеистая. На поперечном срезе слоевище снизу почти полуокругло выпуклое, ширина его в 1.5—2.5 раза превышает толщину; ассимиляционная ткань занимает около 0.5 толщины слоевища; верхний эпидермис иногда с единичными мелкими устьицами. Брюшные
чешуйки близ верхушки слоевища, хорошо заметные, расположенные в 2 ряда, бесцветные или, иногда, пурпуровоокрашенные. По-видимому, двудомное. Спорогоны вместе с окружающей их тканью слоевища почти шаровидно выступающие на нижней стороне слоевища. Споры желто-бурые, 75—100 мкм в диам. по краям с широкой светлой оторочкой; дистальная поверхность их крупноячеистая, по диаметру с 3—4 ячейками 20—25 мкм шир., посредине с небольшим зубцевидным выростом. Число хромосом 8 (Рис. 50, Г). *
Мезо-гигрофит. На влажной илистой, глинистой и песчаной почве. Для нашей территории вид пока не указан, но приводится для юга Финляндии, поэтому не исключена возможность нахождения его на крайнем юго-западе территории.
Неморальный приатлантический (европейский ?) вид. — СССР: зап. Европ. ч., ЛС и Ш. — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. Евр., Средиз.; Сев. Амер, (по Мюллеру (Muller, 1951—1958), предположительно).
R. fluitans L. Sp. pl.: 1139. 1753; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 53, р. р.; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.: 58; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor.: 15; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 426; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 280. — Ricciella fluitans A. Br. Flora, 4 : 757. 1821. — Riccia centrifuga H. Arnell, 1877 (?). — R. stenophylla Spruce, 1889 (?). — R. Frankoniae Lorb. 1934; nom. nud. — P. плавающая.
Слоевища зеленые или светло-зеленые, линейные, многократно вильчато разветвленные, с довольно далеко расставленными разветвлениями; разветвления (0.4)0.45—0.6(1) мм шир., тонкие, на конце обычно расширенные из-за намечающегося ветвления нового порядка. Верхняя поверхность слоевища, особенно близ его верхушек, ясно ячеистая из-за просвечивающих воздушных камер; ячейки до 400 мкм дл. и (60)70—170(200) мкм шир., вдоль края, за исключением верхушек разветвлений, в среднем около 200x85—100(120) мкм; устьица редкие, мелкие, до 10 мкм шир., окруженные 4(6) клетками в двух рядах. На поперечном срезе слоевище с закругленными краями, ширина его в 4—6 раз, у плавающих форм до 8 раз превышает толщину; ассимиляционная ткань составляет около (Vg) 2/3 толщины слоевища, воздушные камеры в 1—2 слоя, у краев широкие, в средней части более узкие; основная ткань из 2—4 слоев клеток. Брюшные чешуйки только у концов разветвлений слоевища, полукруглые или полу эллиптические. Известно только в стерильном состоянии. Число хромосом 8. (Рис. 50, 2).
Слабо ацидофильный гидрофит. В мелких водоемах со стоячей, реже слабопроточной водой, болотцах, редко на обсыхающих местах, преимущественно на илистой почве (наземная форма). ЮТ—СрТ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм., Волж.-Кам., Сев. Урал; Обск.; Лен.-Кол.
Почти космополит (?). — СССР: Европ. ч. от ЛС, Карпаты; Ср. Аз.; Дальн. Восток. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск.,
Рис. 50. 1 — Riccia canaliculata: a — слоевище (X7), 6 — поперечный срез слоевища (Х27); 2 — R. {Iulians*, а — слоевище (Х7), б — передняя часть лопасти (Х27), в — участок верхней поверхности слоевища (ХЗЗО), а — поперечный срез слоевища (Х120); 3 — R. ткепапа*. а — слоевище (Х7), б — передняя часть лонасти (Х27).
Ср. и Атл. Евр., Средиз.; Гим., Яп.; Сев. и Южн. Амер.; Афр.; о-ва Тих. ок.; Нов. Зел.
R. rhenana Lorb. in К. Mull. Hedwigia, 80 : 94.1941; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.: 338; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 433; S. Ar- nell, Hep. Fennosc. : 280. —- R. huebeneriana var. natans Torka, 1911, p. p.? (sec. K. Mull. 1. c.). — Ricciocarpus natans var. decipiens Schiffn. Krit. Bem. eur. Leberm. 24. Ser.: 10. 1939. — P. рейнская.
Растение сходное с предыдущим видом, но слоевища до 1.5 см дл. и (0.7) 0.85—1.3 (2) мм шир. и более. Ячейки на верхней поверхности слоевища до 700—800 мкм дл. и 100—250 мкм шир. (по краям, за исключением верхушек разветвлений, в среднем около 350 и более X110—190 мкм); устьица нередко во многих камерах, до 15—20 мкм шир., окруженные 4—6 клетками, у водных, плавающих форм иногда не развиты. На поперечном срезе ширина слоевища в 5—8 раз превышает толщину; ассимиляционная ткань составляет около 3/4 толщины слоевища, воздушные камерьг в 1—2 слоя, широкие, особенно у краев; основная ткань из 2—3 слоев клеток. Брюшные чешуйки мелкие, полукруглые или полу эллиптические, бесцветные или пурпурово-бурые, только у концов разветвлений слоевища. Известно только в стерильном состоянии. Число хромосом 16, часто с 2 дополнительными мелкими хромосомами. (Рис. 50, 3).
Слабо ацидофильный гидрофит. Встречается примерно в тех же условиях, что и R. fluitans. ЮТ: Лад.-Ильм.
Неморальный европейско-североамериканский вид. — СССР: Европ. ч. от С. — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. Евр.; Сев. Амер, (точное распространение неизвестно).
Примечание. Берри (Berrie, 1964 : 151) подвергает сомнению видовую самостоятельность R. rhenana. Исходя из того что им искусственно, путем удвоения числа хромосом в слоевище R. fluitans получена форма, идентичная R. rhenana, он считает, что последняя представляет собой не особый вид, а лишь диплоидную форму R. fluitans, которая могла возникнуть во многих местах.
Подрод 2. RICCIA
Ассимиляционная ткань состоит из вертикальных нитей, сложенных 1 рядом клеток, разделенных узкими воздушными каналами.
Из примерно 30 видов подрода, распространенных в Европе и азиатской части СССР, на нашей территории представлены 4 и может быть найден еще 1.
R. ciliata Hoffm. Deutschl. Fl. 2 : 95. 1795; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 47; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 52; К. Miill. Leberm. Eur. 3 : 443; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 284. — R. glauca var. ciliata Web. Spicil. Fl. Goetting.: 173. 1778. — R. subtumida Milde, R. Bischoffii var. subtumida Milde et R. affinis Milde, 1864. — R. intumescensHeeg, 1893, non Und. 1884. — R. sub-
alpina- Limpr. in Steph. Bull. Herb. Boissier, 6:319(=Sp. Hep.
1 : 11). 1898. — P. реснитчатая.
Растение сизовато-зеленое, в розетках 0.5—1.5 см в диам. Слоевища 2—7 мм дл. и 0.6—1.5 мм шир., вильчато или дважды
Рис. 51. 1 — Riccio, ciliatax а — часть слоевища (Х7), б — передняя часть слоевища (ХЗЗ), в — часть слоевища мелкой формы (Х10), г — передняя часть слоевища того же растения (X 45), д — поперечный срез слоевища (X 27), е — верхняя часть поперечного среза слоевища (Х120); 2 — R. glauca: а — часть слоевища (Х7), б — поперечный срез слоевища (Х27), в —верхняя часть поперечного среза слоевища (Х120), г —спора, вид с дистальной стороны (ХЗЗО).
вильчато, под острым углом, разветвленные, с закругленными или почти усеченными концами, на верхней стороне близ верхушки или почти по всей длине желобчатые, с закругленными, нередко довольно сильно утолщенными, иногда красноватоокрашенными
краями, вдоль края с многочисленными прямьши или согнутыми, б. м. отстоящими жесткими ресничками до 600 (1000) мкм дл., в сухом состоянии загнутыми на верхнюю сторону слоевища, иногда близ основания обломанными. На поперечном срезе слоевище закругленно-трапециевидное (с закругленными боковыми сторонами) или, иногда, с закругленной нижней стороной, на верхней стороне плоское или вогнутое; ширина его превышает высоту в 2—3 раза. Однодомное. Споры черно-бурые, 70—100(110) мкм в диам., с узкой городчатой оторочкой; дистальная поверхность их ячеистая, по диаметру с 7—10 ячейками 10—14 мкм шир. Число хромосом 8. (Рис. 51,1).
(Гигро-)мезофит. На оголенной почве, в частности на полях. Для нашей территории вид не указан, но может быть найден на юге ее, так как приводится для Прибалтики и Московской обл.
Неморальный, в основном европейский вид. — СССР: Европ. ч. от С до ШХ. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк. -
R. bifurca Hoffm. Deutschl. Fl. 2 : 95. 1795; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.: 46; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor.; 14; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 451; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 283. — R. arvensis Aust. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 21 (1869) : 232. 1870; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов: 46. —R. subcrispula Warnst. 1895. — R. minutissima Steph. Bull. Herb. Boissier, 6 : 338 (=Sp. Hep. 1 : 30). 1898, p. p. — P. двувильчатая.
Растение образует довольно правильные, иногда неполные или неправильные розетки (5)7—15 (20) мм в диам., сверху сизоватозеленые, в старых частях желтые или, чаще, оранжево-красноватые, снизу и по краям фиолетово- или пурпуровоокрашенные. Слоевища 2.5—7 (10) мм дл. и 1—2 (3) мм шир., вильчато или дважды вильчато разветвленные, с разветвлениями, отходящими под острым углом; разветвления с закругленной или заостренной верхушкой, на верхней стороне с широким плоским желобком, с закругленными, обычно приподнятыми близ переднего конца краями, иногда здесь с немногочисленными короткими ресничками (f. su- binermis Heeg); ширина слоевища на поперечном срезе превышает толщину в 2—3 раза. Верхние клетки ассимиляционной ткани на поперечном срезе почти шаровидные, тонкостенные, книзу с утолщенными стенками. Брюшные чешуйки бесцветные или пурпуровые до фиолетовых. Однодомное. Споры 60—90(95) мкм в диам., темнобурые, с довольно узкой желто-бурой городчатой. оторочкой; дистальная поверхность их ячеистая, по диаметру с 6—8(9) ячейками 10—12 мкм шир. Число хромосом 8. (Рис. 52, 1).
Гигро-мезофит, на севере ареала преимущественно кальцефильный. На влажных полях, покрытых почвой скалах, по краям канав, илистым и глинистым берегам; как правило, в местах распространения карбонатных пород. Кар.-Мурм., СрТ; Енис., ЮТн (?).85
3- Вид приводится Линдбергом и Арнеллем (Lindberg, Arnell, 1889) для низовьев Енисея, но позже в литературе для Сибири не указывается.
Неморальный, почти циркумполярный (?) вид с разорванным ареалом. — СССР: зап. Европ. ч. от Ш; Кавказ. — Общ. распр.: Исл., южн. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз.; о-ва Атлант, ок.; Монг.; вост. Сев. Амер. ,
Рис. 52.1 — Riccia bijurca". а — часть слоевища (Х7), б — спора, вид с дистальной стороны (ХЗЗО); 2— R. beyrichiana: а—часть слоевища (Х7), б—г — поперечные срезы слоевища (Х27), д — спора, вид с дистальной сто
. роны*(Х330).
R. beyrichiana Натре in Lehmann, Novar, stirp. pugill. 7: 1. 1838; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 453; S. Arnell, Hep. Fen- nosc. : 283. — R. lescuriana Aust. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 21 (1869) : 232,1870; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 45. — R. glaucescens Carring. 1878. — R. subinermis var. crassa Warnst. 1899. — R.Lesquereuxii Steph. Bull. Herb. Boissier, 6 : 324 (=Sp. Hep. 1 : 16). 1898. — R. Leviert Schiffn. 1906. — P. Бейриха.
Слоевища в молодых частях сизовато- или серовато-зеленые, иногда частично буровато-красноватые, (4)7—-15 ммдл. и 1—1.5(2) мм шир., образуют неполные розетки; отдельные слоевища вильчато разветвленные, с линейными, обычно удлиненными узкими разветвлениями, расходящимися под острым углом, на спинной стороне с широким неглубоким желобком и с утолщенными на значительном протяжении от верхушки, обычно приподнятыми краями, иногда снабженными рассеянными нетолстыми ресничками. Ширина слоевища на поперечном срезе в 2—3 раза превышает его толщину; клетки эпидермиса тонкостенные, грушевидные или почти шаровидные, легко разрушающиеся. Обоеполое. Споры темно- или черновато-бурые, 90—105 или 100—120 мкм (и более) в диам. (иногда отдельные около 75 мкм), с буровато-желтой городчатой оторочкой; дистальная поверхность их ячеистая, по диаметру с 6—8 ячейками 10—15 мкм шир. (Рис. 52, 2).
Преимущественно кальцефильный мезо- или ксеромезофит. На освещенных склонах, покрытых мелкоземом скалах, по берегам ручьев, окраинам болот, в карьерах и т. п. СрТ: юг Кар.- Мурм. или сев. Лад.-Ильм, (единичное указание для Ладожск. Карелии — Arnell, 1956).
Неморальный (?) европейско-американский вид. — СССР: из других мест неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); южн. и зап. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; Сев. Амер.
R. sorocarpa Bisch. Nova Acta Acad. Leop.-Carol. 17 : 1053. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 50; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 49; К. Miill. Leberm. Eur. 3 : 457; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 285. — R. minima L. Sp. pl.: 1139. 1753, saltern p. p.;3e Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 14. — R. lindenbergiana Sauter, 1845. — R. ericarpa Wallr. in Gott, et al. 1846. — R. insularis Lev. in Steph. Bull. Herb. Boissier, 6 : 335 (=Sp. Hep. 1 : 27). 1898. — R. raddiana Jack in Steph, ibid. : 336 (=Sp. Hep. 1 : 28). 1898. — R. Heegii Schiffn. 1912. — P. кучкоплодная.
Слоевища грязно-зеленые, 3—10 мм дл. и 0.5—1.8 мм шир., дважды-четырежды вильчато разветвленные, образуют обычно довольно правильные розетки; разветвления их, как правило, почти яйцевидные, по всей длине с узким желобком. На поперечном срезе слоевище снизу выпуклое, с круто поднимающимися боковыми сторонами, наверху с острыми или островатыми, иногда по бокам выступающими краями; ширина его почти равна толщине, реже_в 2—3 раза превышает ее; эпидермис двуслойный; нижний слой из толстостенных, верхний — из тонкостенных, широко-
36 Исовийта (Isoviita, 1970 : 23) указывает, что маленький образец R. minima L., выделенный Линдбергом из гербария Диллена (Dillenius) и хранящийся в гербарии Линдберга в Ботаническом музее Хельсинки, идентичен R. sorocarpa. Поскольку образцы Диллена являются типовыми для видов, описанных Линнеем, весьма вероятно, что правильное название вида и будет R. minima L. (ср.: Grolle, 1976 : 229; Коронен et al., 1977 : 55). Вопрос может быть решен в результате изучения основного образца в гербарии Диллена, хранящегося в Оксфордском университете.
грушевидных или почти шаровидных, быстро разрушающихся клеток, у которых поэтому сохраняются только нижние части стенок. Брюшные чешуйки бесцветные, редко красноокрашенные. Обоеполое. Споры темно-бур^е, 65—95 мкм по большему диаметру, с буровато-желтой городчатой оторочкой; дистальная поверхность их ячеистая, по диаметру с 7—10 ячейками 6—10 мкм шир. Число хромосом 8. (Рис. 53).
Рис. 53. Riccio, sorocarpa: а — часть слоевища (Х7), б — поперечный срез слоевища (Х27), в г— участок слоевища, вид сверху (Х70), г — верхняя часть поперечного среза (Х120), д — участок верхней поверхности слоевища (Х170), е — спора, вид с дистальной стороны (ХЗЗО).
Гигро-мезофит. На влажной почве по берегам речек, ручьев и озер, на обработанных почвах, в садах и на полях, на тропах и т. д. ЮТ—СрТ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм., Волж.-Кам.; Енис. до ЮТн.
Неморальный или бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ЛС, Карпаты, Крым; Кавказ; Ср. Аз. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, Гренландия); Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Монг., Кит., Яп.; Сев. и Центр. Амер. (Антильские о-ва).
R. glauca L. Sp. pl. : 1139. 1753; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 48; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 48; Lindb. и. Arnell, Musci As. bor.: 14; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 469; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 282. — R. major A. Roth et R. Denosa A. Roth, 1803. — ? R. subinermis Lindb. Helsingfors Dagbl. 96 : 2. 1881; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 49. — R. minutissima Steph. Bull. Herb. Boissier, 6 : 338 (=Sp. Hep. 1 : 30). 1898, p. p. — 7?. rupi- nensis Warnst. 1902. — P. сизая.
Слоевища сизовато-зеленые, тонковатые, 0.5—1 см дл., однократно или дважды-трижды вильчато разветвленные, с разветвлениями 2—3 мм шир., образуют обычно довольно правильные розетки. На поперечном срезе ширина слоевища в (3.5)4—5 раз превышает его толщину, нижняя сторона его слабо выпуклая или почти плоская, верхняя плоская, со слегка отогнутыми вниз краями; клетки эпидермиса широкогрушевидные или почти шаровидные, тонкостенные. Брюшные чешуйки бесцветные. Обоеполое. Спо- рогоны многочисленные, выступающие как на верхней, так и на нижней поверхности. Споры темно-бурые, (65) 80—100 мкм в диам., с широкой городчатой оторочкой, тупопапиллозные; дистальная поверхность их ячеистая, по диаметру с 6—8 ячейками 8—12 мкм шир. Число хромосом 9. (Рис. 51, 2).
(Гигро-)мезофит. На полях, лугах, вдоль канав, по колеям дорог, преимущественно на глинистых и суглинистых, реже на песчаных почвах. ЮТ—юг СТ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм.
Неморальный (?), почти циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ЛС, Карпаты; Дальн. Восток; Ср. Аз. — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; Яп.; зап. Сев. Амер.
Различаются 2 разновидности.
Var. glauca. — Слоевища по краям без ресничек. — Всюду в пределах ареала вида.
Var. subinermis (Lindb.) Warnst. Krypt. Fl. Mark Brandenburg, 1 : 70, 1902; Веров, Фл. печш. сфагн. мох. : 49; К. Mull. Leberm. Eur. 3 : 470; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 282. — R. subinermis Lindb. Helsingfors Dagbl. 96 : 2. 1881, p. p.; Савич и Ладыж. Оп- ред. печен, мхов : 49. — Слоевища по краям с немногочисленными короткими белыми щетинковидными ресничками. — Может быть найдена на юго-западе территории, так как приводится для юга Финляндии. — СССР: определенных указаний нет. — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз.
ДОПОЛНЕНИЯ, ИЗМЕНЕНИЯ И УТОЧНЕНИЯ К ВЫПУСКАМ 1-4
В соответствии с новейшими литературными данными, а также не учтенными ранее опубликованными материалами и результатами более тщательного анализа материала в выпуски 1—4 (Шляков, 19766, 1979, 1980) следует внести следующие дополнения и изменения.
Выпуск 1
С. 20. Строки 22—32 сверху заменить на следующий текст:
A. agrestis (Paton) Schljak. comb. nov. — Anthoceros agrestis Paton, Journ. Bryol. 10, 3 : 257. 1979. — A. punctatus var. cavernosus sensu Prosk. in K. Miill. Leberm. Eur. 9, in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3 : 1309. 1958, non A. punctatus var. cavernosus (Nees) Gott, et al. Syn. Hep.: 583, 1846; Зеров, Фл. печш сфагн. мох.: 12. — Aspiromitus cavernosus sensu Schljak. Новости сист. низш. раст. 13:225. 1976, non Anthoceros punctatus t. cavernosus Nees, Naturg. eur. Leberm. 4 : 338, 1838 (=A. punctatus L. s. str., sec. Paton, 1979). — A. punctatus auct.; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 302; К. Miill. Leberm. Eur. 2 : 301, р. (max.?) р.; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 289; non L. s. str. — A. multifidus Lindb. Musci scand.: 11. 1879, non L. 1753; Савич и Ладыж. цит. соч.: 303. — A. crispulus auct., non Douin, 1905; К. Miill. Leberm. Eur. 2 : 300. — А. пашенный.
21. В подписи к рис. 2 cavernosus заменить на agrestis.
32. Строки 1—5 сверху заменить на следующий текст (ср.: Schuster, Inoue, 1975):
6. Коробочка цилиндрическая или эллипсоидальная, с 3—5-слойной стенкой, клетки которой без утолщений стенок, раскрывающаяся обычно 1—2 щелями, элатероносец полностью отсутствует; слоевище с резко выдающимся срединным ребром, внутри которого развиты 2 пучка узких удлиненных клеток4.Pallaviciniaceae (с. 39).
— Коробочка шаровидная, с (2) 3—4-слойной стенкой, клетки которой с четкими полу кольчатыми или узловатыми утолщениями стенок, с рудиментарным элатероносцем, раскрывается (4) 5—6 неправильными разрывами; слоевище без каких-либо следов проводящих пучков, со срединным ребром, довольно постепенно переходящим в однослойные края4а. Allisoniaceae.
40, 41. Вместо строк 2 (после точки) и 1 снизу, 1—4 сверху следует читать:
Коробочка эллипсоидальная или цилиндрическая; клетки ее стенки без утолщений оболочки. Споры всегда одноклеточные; элатеры полностью свободные.
Семейство включает 5 или 6 родов, из которых на нашей территории представлен 1.
41. Строки 5—13 сверху изъять.
46. После строки 3 добавить:
Семейство 4а. ALLISONIAGEAE (Grolle) Schljak. —ЭЛЛИСОНИЕВЫЕ
Шляков, Печеночные мхи. Морфология, филогения, классификация : 119. XI. 1975; Schust. et Н. Inoue, Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, ser. В, 1, 3 : 101. IX 1975, nom. invalid, (sine citat. diagnos. lat.). — PelUaceae subfam. АШ- sonioideae Schust. ex Grolle, Journ. Bryol. 7 : 204. 1972.
Слоевище от срединного ребра постепенно переходит в однослойные края; пучки узких удлиненных клеток в срединном ребре отсутствуют. На нижней стороне слоевища, по крайней мере в молодых частях его, обильно развиты многоклеточные слизевые волоски («брюшные чешуйки»). Гаметангии на верхней поверхности слоевища; антеридии прикрыты чешуевидными выростами слоевища; гинецеи с наружной оберткой из узких, почти ресничкоподобных чешуек и с псевдопериантием или без него; колпачок массивный. Коробочка шаровидная, с (2) 3—6-слойной стенкой, клетки которой не удлинены, с полукольчатыми или узловатыми утолщениями оболочек, раскрывается на (4)5—7 створок неправильной формы; в основании ее развит рудиментарный элатероносец.
Семейство включает 2 рода, из которых на нашей территории представлен 1 (второй род — новозеландский).
Строки 6—14 заменить следующим текстом:
Слоевище довольно крупное, с б. м. волнистыми краями. «Брюшные чешуйки» обильны на молодых частях срединного ребра, на нижней стороне и по бокам его. Гинецеи с многочисленными беспорядочно расположенными архегониями и чешуйками; псевдопериантий есть, кверху расширенный, с широким лопастным устьем. Коробочка с 2—4-слойной стенкой; клетки наружного
Выпуск 2
22. В строке 9 сверху Porellales (Schust.) Schljak. заменить на Jubulales Zodda.
В строке 14 сверху Jubulaceae Klinggr. заменить на ЕгиПапга- свае Lorch.
23. В строке 22 снизу Porellales заменить на Jubulales.
24. В строке 14 сверху Jubulaceae заменить на Frullaniaceae.
28. В строке И снизу Microlepidozia заменить на Кита.
31. Строку 27 снизу следует читать так:
23.Pleurocladula (с. 94).
32. Строку 23 следует читать так:
— Клетки листьев не колленхиматические, тонкостенные или с почти равномерно
Начало строки 29 сверху следует читать так:
зеленовато-бурыми стенками, иногда с небольшими треугольными утолщениями;
34. Строку 17 снизу следует читать так:
23.Pleurocladula (см. гр. V, ступ. 5).
35. Строки 9 и 8 снизу следует читать так:
— Клетки листьев хотя бы частично с угловыми, иногда очень мелкими, но четкими утолщениями стенок20.
36. Строку 14 и начало строки 15 сверху следует читать так:
19. Клетки листьев б. ч. с буроокрашенными стенками;
Строки 23—25 сверху читать так:
— Клетки листьев с бесцветными стенками; листья от почти округло-квадратных до обратнотрапециевидных, разделены на V3 длины и глубже угловатой, тупо- и прямоугольной вырезкой, на более крупных побегах часто трехлопастные; мелкие зеленоватые или буроватые растения; очень редкий вид 37. Protolophozia (см. ступ. 10).
37. Окончание строки 6 сверху читать так:
24 (см. также ступ. 19).
41. В конце строки 3 сверху поставить 7 (вместо 69. Porella). После строки 10 сверху добавить:
7. Лопасти листьев и амфигастрии у основания сильно загнуты на брюшную сторону, образуя здесь мешочковидное «ушко»; клетки листьев и амфи- гастриев на спинной поверхности мампллозно куполообразно выступающие; листья и амфигастрии по краям с многочисленными ресничками Ascidiota.
— Лопасти листьев и амфигастриев без мешочковидного «ушка»; клетки на поверхности их не выступающие; все листья и амфигастрии цельно- крайные 69.Porella.
43. Абзацы 2—5 сверху следует читать так:
Н. arcticus (Inoue et Steere) Schljak. Новости сист. низш. раст. 19:209. 1982. — Н. Sakuraii subsp. arcticus Inoue et Steere, Journ. Hattori Bot. Lab. 44 : 266. 1978. — H. aduncus auct. non- nul., non (Dicks.) S. Gray, 1821. — Г. арктический.
Растение в тонких дерновинках, темно- или красно-бурое до черноватого, в затенении иногда светло-бурое. Побеги от немногих миллиметров до 5 см дл. и 0.4—0.8 мм шир. Стебель в 8—10 клеток толщиной, с 2-слойной корой из толстостенных желтоватобурых или бурых клеток и с сердцевиной из клеток с четкими уг-
ловыми утолщениями стенок. Листья прямоотстоящие или отстоящие, обращенные на спинную сторону побега, слабо односторонне согнутые или почти не согнутые, от почти яйцевидных до обратнотрапециевидных или лопатчатых, (0.3)0.5—0.9(1.05) мм дл. и (0.2)0.3—0.45(0.5) мм шир., на 1/2—2/3 длины разделенные остро-
Рис. 54. Herbertus arcticus (а — Х24, б—6 — Х40, е, ж — Х300): а — облик сравнительно мелкого растения, б, г, 6 — листья, в — амфигастрии мелкого растения, е, ж — клеточная сеть лопастей разных листьев.
угольной вырезкой, иногда с закругленным основанием, на треугольные, узкотреугольные или треугольно-ланцетные, часто ломкие, острые, островатые или, иногда, притупленные доли в основании в 6—12 клеток шириной, часто оканчивающиеся однорядным заострением в 1—3(4) клетки длиной, у более крупных листьев обычно с отогнутыми назад краями долей, с почти цельными краями, иногда с сидячей папиллой на слабом выступе края. Клетки листьев б. ч. с узловатыми утолщениями стенок; жилкообразная полоса доходит до середины длины листа или чуть выше, нерезко отграниченная, клетки ее в основании листа 27—50x15—25 мкм, у основания долей 27—50x17—25 мкм; остальные клетки 18—25x17—
25 мкм; масляные тельца по 2—7(8), в клетках жилкообразной полосы до 12 в клетке, шаровидные, 3.5—8 мкм в диам. и эллипсоидальные, 4.5—11X 3—7 (8) мкм. (Вып. 5, рис. 54).
Кальцефильный гигрофит. Во влажных тундрах, в частности на пятнах в них, преимущественно на почвах с наличием извести. Тн: Чук. (Чук.-Бер.), изредка.
Арктический берингийский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: аркт. Сев. Амер. (Аляска).
48. После абзаца 3 добавить:
Род содержит 3 вида, из которых на нашей территории представлен, по-видимому, 1.
50. После абзаца 1 добавить:
Примечание. Для Полярного и Северного Урала Л. А. Зиновьева (1973) приводит В. arachnoides Howe, характеризующуюся листьями с (1) 2— 3 сегментами. Однако наиболее вероятно, что здесь речь идет о слаборазвитых формах В. trichophyllum. Подобные формы встречаются и в Мурманской обл., в крайне неблагоприятных условиях роста, в смеси с нормально развитыми растениями обычно с 3 сегментами листьев либо в качестве примеси к другим мохообразным или лишайникам. Заметим, что, по Л. А. Зиновьевой (цит. соч. : 18), растения встречаются «везде лишь в качестве примеси». В пользу нашего предположения свидетельствует и нахождение на Урале промежуточных форм между «В. arachnoides» и В. trichophyllum. Это отнюдь не означает, однако, что и североамериканские растения В. arachnoides, описанные Хоу, идентичны В. trichophyllum.
64. Перед строкой 16 снизу вставить:
Jungermannia tomentella Ehrh. Hannov. Mag. 21 : 227. 1783. —
68. В строке 24 сверху Microlepidozia заменить на Kurzia.
69. Строки 9—4 снизу следует читать так:
Род 19. KURZIA 13 Martens - КУРЦИЯ
Martens, Flora, 28 : 417. 1870, pro gen. Algarum; Grolle, Rev. Bryol. Lichenol. 32 : 168. 1963. — Lepidozia subgen. Microlepidozia Spruce, Journ. Bot. (London), N. S. 5 : 165. 1876. — Microlepidozia Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 303. 1934, nom. illeg.* — Telaranea K. Mull. Leberm. Eur. 8, in Rabenh. Kryp- tog.-Fl. 6, ed. 3 : 1133. 1956, p. p., non Spruce ex Schiffn. 1893.
Строку 1 снизу следует читать так:
хз По имени ботаника С. Курца (S. Kurz).
71. Абзац 3 сверху следует читать так:
К. pauciflora (Dicks.) Grolle, Rev. Bryol. Lichenol. 32 : 171. 1963. — Jungermannia pauciflora Dicks. Ease. pl. crypt. Brit. 2 : 15. 1790. — J. multiflora L. Mantissa 2 : 310. 1771, non Huds. 1762. — J. Schultzii Spreng. 1813. — J. setacea auct. non Web.
♦ Мы не отказываемся от высказанного нами (Шляков, 1976) мнения, что логичнее было бы сохранить за этим родом название Microlepidozia- Тем не менее учитывая, что в последние годы в большинстве работ гепатико логов для него употребляется название Kurzia мы не считаем возможным отказываться от последнего названия.
1778. — Blepharostoma setaceum Dum. 1835. — Lepidozia setacea auct. non (Web.) Mitt. 1861; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 286; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 52. — L. sphagnicola Evans, 1893. — Microlepidozia setacea Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 303. 1934;^chust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 57. — Telaranea setacea K. Mull. Leberm. Eur. 8, in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3 : 1134. 1956; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.: 219. — Microlepidozia pauctflora (Dicks.) Schljak. Новости сист. низш. раст. 13 : 226. 1976. — К. малоцветковая.
73. В подписи к рис. 13 Microlepidozia pauctflora заменить на: Kurzia pauctflora.
76. В строке 19 сверху изъять: (вне нашей территории).' В строке 22 сверху изъять: несильно.
В строке 17 снизу изъять: у наших таксонов.
В строке 16 снизу после слов «2—3-лопастные» добавить: или сходные со стеблевыми листьями.
77. Перед строкой 1 сверху добавить:
Растение крайнего северо-востока территории, от желто-зеленого и зелено-желтого до золотисто-бурого, с листьями, длина которых обычно четко превышает ширину; клетки листьев из-за многочисленных хлоропластов не прозрачные, б. м. тонкостенные, с четкими, часто буроватоокрашенными, треугольными или почти узловатыми угловыми утолщениями стенок; масляные тельца в них часто долго сохраняющиеся, грубозернистого строения, обычно б. м. крупные, 7—18 (20)Х5— 10 мкм20а.Metacalypogeia.
— Растения, распространенные в различных частях территории, от бледно-, светло- и сизовато-зеленых до голубовато-зеленых или тускло-буроватые, редко (только на гниющей древесине) желтовато-зеленые, с листьями, длина которых чаще меньше ширины или равна ей; клетки листьев из-за немногочисленных хлоропластов прозрачные, тонкостенные или с равномерно утолщенными стенками, реже с четкими треугольными угловыми утолщениями стенок; масляные тельца в них быстро разрушающиеся в гербарии, гроздевидного строения, почти прозрачные, до 10 мкм дл. и до 5 (6) мкм шир. . . .21. Calypogeia.
Род 20а. METACALYPOGEIA** (Hatt.) Н. Inoue - МЕТАКАЛИПОГЕЙЯ Н. Inoue, Journ. Hattori Bot. Lab. 21 : 231. 1959. — Calypogeia subgen.
Metacalypogeia Hatt. ibid. 18 : 83. 1957.
Растения средних размеров или довольно мелкие, от желто- до темно-зеленых или б. м. буроокрашенные. Стебель простой либо с брюшными или, по крайней мере частично, боковыми терминальными или интеркалярными ветвями. Листья кверху, как правило, быстро суженные, от яйцевидно-ланцетных или узкояйцевиднотреугольных до широкояйцевидно-треугольных, с острой или притупленной, нередко коротко-2-зубчатой, обычно внутрь загнутой верхушкой. Амфигастрии цельные или 2-лопастные, ширина
*♦ От греч. meta — приставки (в данном случае, видимо, означающей общность) и родового названия Calypogeia.
их превышает длину или примерно равна ей. Ризоиды отходят от оснований амфигастриев или, иногда, также от брюшной стороны стебля между ними. Клетки листьев непрозрачные из-за многочисленных хлоропластов и крупных грубозернистых масляных телец. Створки коробочки почти прямые (незакрученные или едва закрученные). Специальные органы вегетативного размножения неизвестны.
Род включает 4 вида, из которых на нашей территории представлен 1, относящийся к подроду Eocalypogeia Schust.
Подрод EOCALYPOGEIA Schust.
Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 107. 1969.
Стебель часто с боковыми терминальными ветвями. Листья цельные или коротко-2-зубчатые. Амфигастрии 2-лопастные. Гинецей на четкой ножке, снабженной 2—3 парами редуцированных листьев, часто с крупными покровными листьями и покровными амфигастриями, сходными с таковыми стебля.
Подрод монотипный.
Примечание. Шустер (Schuster, 1. с.) предполагает, что этот подрод, возможно, заслуживает ранга особого рода. Мы не имеем материала для суждения по этому вопросу.
1. М. schusterana Hatt, et Mizut. Mise. Bryol. Lichenol. 4, 8 : 121. 1967; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 109. 1969. — M. Шустера.
Растение от желто-зеленого и зелено-желтого до золотистобурого, в сухом состоянии слабо блестящее, в тонких дерновинках или отдельными стебельками среди других мохообразных. Побеги (0.2)0.3—1.2смдл. и (0.7) 0.8—1.6 мм шир. Листья немного несимметричные, от яйцевидно-ланцетных и узкояйцевидно-треуголь- ных до широкояйцевидных, (0.36)0.5—0.76 мм дл. и (0.25)0.35— 0.62 мм шир., обычно с загнутой внутрь, часто коротко-2-зубчатой верхушкой. Клетки листьев с четкими, часто буроокрашенными треугольными или почти узловатыми утолщениями стенок, в средней части 24—45 (50) X 23—31 (32) мкм (отдельные иногда лишь 17— 20 мкм шир.); масляные тельца в них по 2—6(12), эллипсоидальные до почти шаровидных, 8—18x5—11 мкм. Амфигастрии 0.18— 0.25 мм дл. и 0.25—0.33 мм шир., почти равны по ширине стеблю или в 1.5—2 раза шире его, на 0.3—0.6 длины разделены острой вырезкой на лопасти. Ризоиды отходят от оснований амфигастриев и, нередко, от брюшной стороны между ними. Однодомное (раздельнополое или, иногда, обоеполое — по: Schuster, 1969). Марсупий обратнояйцевидный, с немногочисленными ризоидами. (Рис. 55).
Кальцефильный гигро (?)-мезофит. Во влажных тундрах, тундровых болотцах, на влажных скалах; на нашей территории редко. МТн—АТн: Чук, (Сев.-Чук. — о. Врангеля, Чук.-Бер. — зал, Лаврентия).
Рис. 55. Metacalypogeia schusterana (a—d — X27, e — X330): a — облик хорошо развитого растения, б — мелкое растение с Чукотского п-ова, в, г — листья (г — растения с Чукотского п-ова), а — амфигастрий, е — клетки средней части листа (а, в, д по: Schuster, 1969).
Арктический (?), в основном американский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., Гренландия); сев. Сев. Амер.
Примечание. Сугубо предположительное указание Calypogeia suecica для Чук. (Шляков, 1979 : 79) относится к этому виду (вид в образце представлен немногими мелкими побегами, которые могли быть отнесены к этому виду лишь при хорошем знании его).
В строке 10 сверху добавить:
Клетки листьев прозрачные из-за немногочисленных хлоропластов, без угловых утолщений стенок или с небольшими утолщениями.
С. 91. В строке 22 сверху Pleuroclada заменить на Pleurocladula.
С. 94. Строки 4, 5 сверху читать так:
Род 23. PLEUROCLADULA24 Grolle - ПЛЕВРОКЛАДУЛА
Grolle, Journ. Bryol. 10, 3 : 269. 1979. — Pleuroclada Spruce, On Cephalo- zia : 77. 1882, non Pleurocladia X. Br. 1855.
Строки 8—15 сверху читать так:
Р. albescens (Hook.) Grolle, Journ. Bryol. 10, 3 : 269. 1979. — Jungermannta albescens Hook. Brit. Jungerm. : 14, tab. 72. 1816. — Cephalozla albescens (Hook.) Dum. Rec. obs. Jungerm.: 18. 1835. — Jungermannta islandtca Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 20. 1836. — Cephalozla islandtca (Nees) Lindb. Musci scand. : 3. 1879. — Pleuroclada albescens (Hook.) Spruce, On Cephalozia : 78. 1882; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 259; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 584; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 217;Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 671. — P. islandtca (Nees) Pears. Hep. Brit. 1st: 194. 1900. — Pleurocladula islandtca (Nees) Grolle, Journ. Bryol. 10, 3 : 269. 1979. — IL беловатая.
G. 95. В подписи к рис. 22 Pleuroclada albescens заменить на Pleurocladula albescens.
С. 96. После строки 8 сверху добавить:
Правда, Кжакова (Krzakowa, 1972) рассматривает var. islandtca как особый вид — Pleuroclada islandtca. Однако несмотря на кажущуюся убедительность ее доводов в пользу такой трактовки мы не можем принять ее, поскольку в Мурманской обл. широко представлены формы с признаками, промежуточными между указываемыми Кжаковой для обоих таксонов или с сочетанием признаков обоих такс опов. Поэтому мы сохраняем вид в традиционном понимании его.
С. 139. После строки 8 сверху добавить:
4 (1). Листья, как правило, довольно постепенно суженные г однорядную верхушку из 1—2 (3) клеток в длину, б. ч. загнутую, часто крючко. видно, внутрь, т. е. в сторону стебля, в основном цельнокрайные. архегониальные покровные листья обычно довольно остро пильчато’ зубчатые; край периантия с пальцевидными, суженными кверху клет
ками, часто более чем на 0.3 длины свободными 7а. С. uncinata (вып. 5, с. 153). — Листья тупые или быстро суженные в короткую, не загнутую внутрь верхушку; архегониальные покровные листья тупозубчатые или почти цельнокрайние или острозубчатые при зубчатых же стеблевых листьях; устье периантия городчатое, со слабо выступающими закругленными верхушками клеток4а.
В строке 9 сверху 4(1) заменить на 4а.
С. 153. После строки 23 сверху добавить:
7а. С. uncinata Schust. in Schuster et Damsholt, Meddel. om Gronland, 191, 1 : 316. 1974. — Ц. крючковатая.
Растение от светло- до темно-зеленого или буроватое, реже винно-красное. Побеги (2) 6—12 ммдл. и (0.15)0.17—0.55 мм шир. Клетки поверхности стебля (10) 12—15 (17) мкмшир. Листья расставленные, слегка складчатые, от почти прямостоячих до отстоящих, (110)120—240 (270) мкм дл. и 120—290 мкм шир., разделенные на (0.5)0.65—0.7 длины; лопасти их острые, ланцетные, в (5)6—9(10) клеток шириной, как правило довольно постепенно суженные в однорядное заострение из 1—2 (3) клеток в длину, б.ч. загнутое, часто крючковидно, внутрь (в сторону стебля); клетки заострения (12)20—38 мкм дл.; листья в нижней части иногда 2-слойные, на спинке внизу нередко с выступающими клетками, а на заднем крае — с зубцом. Клетки листьев умеренно или очень толстостенные, с небольшими треугольными утолщениями стенок, часто папиллозные, в основании лопастей 14—18 X (9.5) И— 14 (15) мкм; масляные тельца 2.8—4 (5) X 2.8—3.2 мкм, по (2)3— 7 (10) в клетке. Однодомное. Андроцеи на удлиненных ветвях, часто интеркалярные, с (6) 12—25 парами покровных листьев; покровные листья их зеленые или б. м. пурпуровоокрашенные, мелькопильчатые или мелкозубчатые. Гинецеи на довольно коротких или длинных ветвях либо на главной оси, зеленоватые или частично красноватые; покровные листья на 0.2—0.55 длины сросшиеся с покровными амфигастриями, на 0.35—0.4 длины 2-лопаст- ные, с треугольными лопастями, обычно довольно остро, но тонко пильчато-зубчатыми, по краям и на часто тонкой, коротко заостренной, нередко крючковидно загнутой верхушке обычно обесцвеченные; периантий глубоко-4-складчатый, наверху часто обесцвеченный, край его образован пальцевидными длинными узкими или, у растений сильно освещенных мест, сравнительно короткими клетками (20) 52—72(80) X8—9.5 (13) мкм, кверху постоянно суженными; клетки края часто более чем на 0.3 длины свободные, вследствие чего он реснитчатый. (Вып. 5, рис. 56).
По-видимому, кальцефильный гигро-мезофит. Тундровые сообщества, расщелины скал; редко. Тн: Аркт. Евр. (восток Кольск. п-ова), H.-Зем. (Н. Зем.).
Арктический вид с неясным пока, видимо сильно разорванным распространением. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Гренландия.
Рис. 56. Cephaloziella uncinata (a, 6 — X47, es г, ж, 3, и — X170, d, e — X330, к — X150): а, б — облик растений, в, г — листья, 6S е — лопасти листьев, ж — верхняя часть лопасти листа, з — часть лопасти архегониального покровного листа, и, к — края периантиев (а, в, д^ з, и — растений с Новой Земли, б, г, е — растений с востока Кольского п-ова, ж, к по: Schuster, Damsholt, 1974).
167. После строки 1 снизу добавить:
В 2 образцах из района низовьев р. Индигирки, определенных как Geocalyx graveolens (Афонина, Дуда, 1978), растения этого вида нами не обнаружены.
Выпуск 3
80. После строки 2 сверху следует читать: с четкой срединной капелькой23а.
23а. Периантий (встречается довольно редко) по краю зубчатый, с зубцами в 1—2 (3) клетки длиной; клетки в средней части листьев 21—30, редко до 38 мкм шир.; широко распространенный вид лесной части территории, по-видимому не доходящий до восточных пределов ее 12. L. ventricosa (с. НО). — Периантий (встречается очень часто) по краю мел ко дольчатый, с долями в основании в 2—4 клетки шириной и в 3—6 (7) клеток длиной, оканчивающимися однорядными ресничковидными зубцами в 2—4 клетки длиной; клетки в средней части листьев 24—32 (38) мкм шир.; редкий вид, известный лишь из крайневосточной части территории . . . 12а. L. silvicoloides (вып. 5, с. 155).
110. В строке 3 сверху «по-видимому, 1 вид» заменить на: 2 вида.
Строку 14 сверху следует читать:
— Л. вздутая.
С. 112. В строке 18 сверху изъять: Охот., вероятно Лен.-Кол. В строке 22 сверху изъять: Яп. (?);19
Строки 3—1 снизу изъять.
С. ИЗ. После строки 3 сверху добавить:
12а. L. silvicoloides N. Kitag. Journ. Hattori Bot. Lab. 28 : 276. 1965. — Л. ночти-лесная.
Растение бледно-зеленое или буроватое, иногда с красноватым оттенком, в плотных дерновинах или в смеси с другими мохообразными. Побеги лежачие с приподнимающимися верхушками, (0.5) 0.6—1.5 см дл. и 0.8—2.2 мм шир., слабо разветвленные. Стебель на брюшной стороне красновато-бурый, в старых частях почти черный; мелкие клетки брюшной части на поперечном срезе занимают г/3—2/3 толщины стебля. Ризоиды многочисленные, длинные, бесцветные. Листья расставленные или несильно налегающие один на другой, обращенные на спинную сторону, отстоящие или пря- моотстоящие, с загнутой на спицную сторону побега передней частью, поэтому полувертикально расположенные, ненизбегающие или коротко низбегающие, плоские или несильно желобчато согнутые, в брюшной части близ основания обычно б. м. пурпурово- окрашенные, косо-широкояйцевидные или почти широкопрямоугольные, обычно несколько несимметричные, с более широкой и немного более длинной и более сильно выпуклой задней частью, 0.7—1.3 (1.7) мм дл. и 0.5—1(1.3)мм шир., на V4—3/5(®/8) длины разделенные обычно прямоугольной или слегка остроугольной вырезкой (вырезками) на 2 или частично 3 островатые, острые, тупые или коротко заостренные допасти, как правило, со слабо
выпуклыми краями, иногда оканчивающиеся однорядным заострением в 1—2 клетки длиной; вырезка у верхних листьев в основании нередко с четко отогнутыми назад краями («горбовидная»). Клетки листьев тонкостенные или, у растений освещенных мест, со слабо утолщенными, обычно желтоватыми или буроватыми, реже красноватыми стенками, с треугольными, реже почти узловатыми угловыми утолщениями их, в средней части (27)30—44 X
Рис. 57. Lophozia stlvicoloides (Х7.5): а — растение с периантием, б — антери- диальное растение, в — растение с молодым гинецеем, г — мелкое стерильное растение.
Х24—33 (38) мкм, краевые (считая вдоль края) 24—30 мкм; кутикула гладкая или, иногда, слегка папиллозная; масляные тельца по 10—20 (б. ч. 13—18) в клетке, шаровидные, 3—5 мкм в диам., обычно со срединной капелькой (по: Kitagawa, 1965). Двудомное, редко обоеполое, часто с периантиями. Антеридиальные растения часто мельче архегониальных; андроцеи колосовидные, с 4—7 парами покровных листьев; покровные листья внизу сильно вздутые, антеридии в них по 1—2; редко андроцей с 2 парами покровных листьев находится у основания гинецея. Архегониальные покровные листья 2—4-лопастные, с цельнокрайными лопастями, обычно с отогнутыми назад краями основания вырезки (вырезок),
несколько крупнее примыкающих к ним верхних стеблевых листьев; покровный амфигастрий сросшийся до середины с одним из покровных листьев; периантий удлиненно-эллипсоидальный, вверху
Рис. 58. Lophozta silvicoloides (а—е — Х20, ж, з — Х250, и — Х125): а—в — стеблевые листья, г — верхний стеблевой лист, д, е — архегониальные покровные листья, ж — клетки средней части листа, з — верхушка лопасти с однорядным заострением, и — край периантия.
складчатый, по краю мелкодольчатый, с долями в 2—4 клетки шириной в основании и в 3—6 (7) клеток длиной, оканчивающимися ресничковидными зубцами в 2—4 клетки длиной. Споры 13—18(19) мкм в диам. Выводковые почки бледно-зеленые, (1) 2-клеточные, в проекции треугольные или, чаще, неправильно 4- и 5-угольные, 20—25(28) X15-22 (27) мкм. (Вып. 5, рис. 57, 58).
Мезотрофный (?) мезофит. «На гумусе под Finns pumila» (Kitagawa, 1965 : 278). На нашей территории найден в одном месте: Охот. (Колымское нагорье, окр. стационара «Контакт», в трещинах между камнями на сев. склоне сопки, со Sphagnum Russowii Warnst., Л. С. Благодатских, определен Дудой как L. Wenzelii var. lapponica). .
Арктоальпийский восточноазиатский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Яп. (Хонсю, Хоккайдо, «редко спускается ниже верхней границы пояса субальпийских хвойных лесов» — Kitagawa, 1. с.).
Примечание. Китагава (Kitagawa, 1965) в качестве дополнительных признаков, отличающих L. silvicoloides от L. ventricosa (у Китагавы — L. silvicola), приводятся: более сильно обращенные на спинную сторону листья; более крупные клетки листьев с желтоватыми стенками. По первому признаку оба вида, действительно, несколько различаются между собой; однако различия эти имеют лишь количественный характер, поэтому в качестве надежного критерия принадлежности растений к тому пли другому виду его нельзя использовать. Клетки листьев у L. silvicoloides, как это отмечается и в ключе для определения видов, действительно, в среднем крупнее, чем у L. ventricosa. Но использование этого признака также не может быть надежным, поскольку, с одной стороны, у L. silvicoloides клетки в средней части листа могут быть лишь 24—27 мкм шир., а с другой стороны, у L. ventricosa существует разновидность — var. grandiretis, у которой клетки имеют ширину до 35—38 мкм. Не является надежным критерием и окраска клеточных стенок: она связана с интенсивностью освещения местообитания; поэтому стенки клеток и у L. ventricosa могут быть желтовато-, буровато- и красно- ватоокрашенными, а у L. silvicoloides — бесцветными. Следовательно, наиболее надежным признаком L. silvicoloides является характер края периантия, который можно проследить почти в каждом образце. Важным критерием является, по-видимому, и район сбора образцов, так как на востоке СССР L. ventricosa, по всей вероятности, отсутствует, a L. silvicoloides вряд ли заходит сколько-нибудь далеко на запад от Тихоокеанского побережья.
На с. 116 (строки 21—19) написано, что достоверных указаний Lophozia schusterana для нашей территории нет. Нами просмотрен образец с Колымского нагорья (окр. стационара «Контакт», выходы гранитов на сев. склоне сопки, Л. С. Благодатских), определенный Дудой как L. groenlandica. По форме листьев растения весьма сходны с L. schusterana, но ширина листьев (до 1.9 мм) значительно превышает указываемую для этого вида. По-видимому, это связано со значительно большими размерами клеток: (28) 33— 36 X (27) 30—34 (37) мкм. Наиболее вероятно, что это крупноклеточная модификация (или разновидность?) L. schusterana, хотя точно установить принадлежность растений к этому виду нельзя из-за отсутствия масляных телец (может быть, их видел Дуда?).
На с. 158 в соответствии с данными Гролле (Grolle, 1976) у Sphenolobus minutus выделены разновидности var. minutus и var. acutilobus. В процессе дальнейшего изучения материала по S. minutus мы пришли к выводу, что эти разновидности в принятом в вып. 3 понимании связаны промежуточными формами. Поэтому разделение вида на разновидности должно производиться не по облику, связанному с формой листьев, а по величине клеток листьев, т. е. в соответствии с традиционным делением на var. minutus
и var. grandis. Следовательно, правильной будет такая характеристика внутривидовых подразделений S. minutus.
Var. minutus. — Клетки в средней части листьев до 25 мкм дл. и до 20 (22) мкм шир., в лопастях до 17 (18) мкм шир. Листья сравнительно мелкие, от густо расположенных до расставленных.
Разновидность представлена 2 формами.
F. minutus. — Листья чаще довольно густо расположенные, широкие (ширина в 1.1—1.4 раза больше длины), б. м. вогнутые, с тупыми или коротко и тупо заостренными, обычно несколько загнутыми внутрь, чаще почти равными лопастями и у-образной вырезкой, равной, как правило, 0.2—0.25 длины листа. — Арктическая форма разновидности, распространенная гл. обр. в Тн и ГТн и связанная с сильно освещенными местами.
F. acutilobus (Schljak.) Schljak. comb. nov. — S. minutus var. acutilobus Schljak. Печен, мхи Сев. СССР, 3 : 159. 1980. — Листья расставленные или соприкасающиеся, желобчато согнутые, неширокие (длина равна ширине или превышает ее, реже немного меньше ее), б. ч. с неравными, острыми или б. м. заостренными лопастями, с вырезкой, равной 0.25—0.3 длины листа, в основании вырезки обычно с небольшой складкой. — Распространена гл. обр. в лесной части ареала, а также в затененных и влажных местах в тундровой части.
Кроме этих основных форм можно выделить ряд модификаций по величине растений, густоте расположения листьев и др.
Крайней формой разновидности является f. cuspidata KaaL, представляющая собой mod. laxifolia—angustifolia—acutiloba вида. Характеризуется очень острыми или остро заостренными лопастями листьев. Встречается во влажных и затененных местах.
Var. grandis (Lindb.) Frye et Clark, Univ. Washingt. Publ. Biol. 6, 3 (1944) : 377. 1945. — Cephalozia rigida var. grandis Gott, ex Lindb. Bot. Not.: 165. 1872. — Jungermannia rigida nbx. grandis Lindb. Musci Scand. : 8. 1879. — J. saccatula Lindb. Meddel. Soc. Fauna FL Fenn. 9 : 162. 1883. — J. minuta var. grandis Lindb. in Lindb. et Arnell, Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 : 60. 1889. — Cephaloziopsis saccatula (Lindb.) Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 85. 1893. — Sphenolobus saccatulus (Lindb.) K. Mull. in Rabenh. Kryptog.-FL 6, 1 : 599. 1910. — S. minutus f. maior Schiffn. Lotos, 53 : 164. 1905. — Клетки в средней части листьев (18) 20—23 (24) мкм, в лопастях 18—20 мкм шир. Растение более крупное (побеги, как правило, не менее 0.7—0.8 мм шир.). Листья густо расположенные, обычно черепитчато налегающие, как у var. minutus f. minutus, но более крупные и более вогнутые. — Разновидность известна только из тундровой зоны территории.
Выпуск 4
На с. 39 отмечается неясность, к какому виду: Jungermannia exsertifolia s. str. или J. eucordifolia (J. exsertifolia subsp. cordifolia Vana) — относится указание J. exsertifolia -рдя Охотского побе-
режья (Благодатских, Дуда, 1977). Нами просмотрен образец, определенный Дудой как J. exserttfolia. Он действительно относится к J. exserttfolia s. str. Поэтому вид должен быть включен в состав флоры печеночников северных районов СССР.
На с. 181 правильным названием вида является Scapania nemorea (L.) Grolle (см. с. 182, строка 1 сверху). В соответствии с этим должны быть внесены изменения в синонимику вида; базионимом вида следует считать Jungermannia nemorea L. Syst. nat. ed. 10, 2 : 1337. 1759. Следующий синоним — J. nemorosa L. 1763.
C. 182. В подписи к рис. 56 nemorosa заменить на nemorea.
В заключение выражаем искреннюю признательность Л. С. Благодатских за присланные нам образцы интересовавших нас печеночников.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамова А. Л., Афонина О. Мм Дуда Й. К флоре печеночных мхов Чукотского полуострова. I—III. — Новости сист. низш. раст., 1974, т. И, с. 311-317; 1976, т. 13, с. 208-214; 1980, т. 17, с. 204-211.
Афонина О. М., Дуда Й. К флоре печеночных мхов низовьев р. Индигирки. — Новости сист. низш. раст., 1978, т. 15, с. 212—218.
Афонина О.М., Дуда Й. К флоре печеночных мхов среднего течения р. Индигирки. — Новости сист. низш. раст., 1980, т. 17, с. 211—215. Благодатских Л. С., Дуда Й. К флоре печеночных мхов верховьев р. Колымы и Охотского побережья. — Новости сист. низш. раст., 1977, т. 14, с. 229—234.
Бобораджабов Б., Маматкулов У. К. Материалы к флоре печеночных мхов Средней Азии. — В кн.: Флора, систематика и филогения растений. Киев, 1975, с. 160—171.
Дуда Й. К флоре печеночных мхов СССР. — Новости сист. низш. раст., 1978, т. 15, с. 220, 221.
Железнова Г. В., Шляков Р. Н. 'Новые находки редких мохообразных на Среднем Тимане (Коми АССР). — Бот. журн., т. 61, № 5, с. 718—720.
Жукова А. Л. Видовой состав и распределение печеночных мхов в растительных сообществах района Таймырского стационара. — В кн.: Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. 2. Л., 1973, с. 120-127.
Жукова А. Л. Печеночные мхи в растительных сообществах Центральнолесного государственного заповедника. — Новости сист. низш. раст., 1978, т. 15, с. 221-231.
Жукова А. Л. К флоре печеночных мхов Арктики. Полуостров Челюскин. — Новости сист. низш. раст., 1979, т. 16, с. 196—201.
Зенкова Е. А. Печеночные мхи из окрестностей г. Казани (по сборам П. Н. Крылова). — Тр. Томск, гос. ун-та, 1951, т. 116, с. 153—162.
3 е р о в Д. К. Флора печшочних i сфагнових мох!в Украши. Ки!*в, 1964. 356 с.
Зиновьева Л. А. К флоре печеночных мхов Полярного и Северного Урала.,— В кн.: Морфологические и функциональные исследования по ботанике и зоологии (Уч. зап. Пермск. гос. ун-та, № 263). Пермь, 1973, с. 14-37.
Ладыженская К. И., Гаевая Н. В. Riccia Huebeneriana Lindenb. (Hepaticae') во флоре СССР. — Новости сист. низш. раст., 1965, с. 220— 224.
Шляков Р. Н. Дополнения к флоре мохообразных СССР. — Новости сист. низш. раст., 1974, т. 11, с. 354—360.
Шляков Р. Н. Печеночные мхи. Морфология, филогения, классификация. Л., 1975. 148 с.
Ш ляков Р. Н. Новые комбинации и новые таксоны печеночных мхов (Anthocerotae и Hepaticae). — Новости сист. низш. раст., 1976а, т. 13, с. 225—229.
Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 1—4. Л., 19766. 91 с.; 1979. 192 с.; 1980. 190 с.; 1981. 221 с.
Arne 11 S. Hepaticae. — In: Illustrated moss flora of Fennoscandia. 1. Lund, 1956. 314 p.
Asakawa Y., Tokynaga N., Toyota M., Takemoto T., Hattori S., Mizutani M., Sui re C. Chemosystematics of Bryophytes IL The distribution of terpenoids in Hepaticae and Anthocerotae. — J. Hattori Bot. Lab., 1979, N 46, p. 67—76.
В e r r i e G. K. Experimental studies on polyploidy in liverworts. I. The Ric- cia jluitans complex. — Bryologist, 1964, v. 67, N 2, p. 146—152.
Boros A. Bryogeographie und bryoflora Ungarns. Budapest, 1968. 466 S. Duda J. Radula prolijera H. Arn. mit Perianthien. — J. Bryol., 1977, v. 9, part 4, p. 505—507.
Frye T. C., Clark L. Hepaticae of North America. — Univ. Washington Publ. Biol., 1937-1947, v. 6, N 1-5, 1018 p.
G г о 11 e R. Miscellanea hepaticologica (71—80). — Trans. Brit. Bryol. Soc., 1967, v. 5, N 2, p. 274-282.
G г о 11 e R. Verzeichnis der Lebermoose Europas und benachbarter Ge- biete. — Feddes Repert., 1976, Bd 87, H. 3—4, S. 171—279.
H a m p e P. Jahresberichte fur die Flora Hercyniae oder dritter Nachtrag des «Prodromus». — Linnaea, 1841, Bd 15, S. 377—384.
Haupt A. W. Gametophyte and sex organs of Reboulia KemispKaerica. — Bot. Gaz., 1918, v. 66, p. 524-533.
Inoue H. Contributions to the knowledge of the PlagiocKilaceae of Southern Asia. V. — Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 196 4, v. 7, N 3, p. 353-359.
Inoue H., Schuster R. M. A monograph of the New Zealand and Tasmanian PlagiocKilaceae. — J. Hattori Bot. Lab., 1971, N 34, p. 1—225.
I s о v i i t a P. Dillenius’s «Historia muscorum» as the basis of hepatic nomenclature, and S. O. Lindberg’s collection of Dillenian bryophytes. — Acta Bot. Fenn., 1970, 89, p. 1—28.
Janczewski E. Vergleichende Untersuchungen liber die Entwicklungs- geschichte des Archegoniums. — Bot. Zeit., Bd 30, S. 377—394, 401— 420, 440—443 (Hepaticae — S. 377—393, 401—403).
Jarvinen I. The genus PlagiocKila (Hepaticae) in Finland. — Mem. Soc. Fauna Fl. Fennica, 1974, 50, p. 105—112.
Kitagawa N. A revision of the family LopKoziaceae of Japan and its adjacent regions. I. — J. Hattori Bot. Lab., 1965, N 28, p. 239—291.
К о p о n e n T., I s о v i i t a P., L a m m e s T. The bryophytes of Finland: annotated checklist. — Flora Fennica, 6. Helsinki, 1977, 77 p. (Hepaticophytina — p. 6—17, 47—56).
Krzakowa M. Variability of Polish species of the genus Pleuroclada. — Bull. Soc. Amis. Sci. Lett. Poznan, ser. D, 1972, liv. 12/13, p. 13—21.
Lindberg S. О., A r n e 1 1 H. W. Musci Asiae borealis. I. Lebermoose. — Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl., 1889, Bd 23, N 5, p. 1—69.
Martensson O., BerggrenA. Some notes on the ecology of the «cop- per mosses». — Oikos, 1954, v. 5, fasc. 1, p. 99—100.
Massalongo C. Due nuovi generi di epatiche. — Nuovo Giorn. Bot. Itai., N. S., 1898, v. 5, p. 255—260.
Muller K. Revision der europaischen Arten der Lebermoosgattung Chilo- scyphus auf Grund des Chramosomensatzes und von Kulturen. — Ber. Deutsch. Bot. Ges., 1942, Bd 59, S. 428-436.
Muller K. Die Lebermoose Europas (Musci Kepatici). Liefg. 1—9. — In: Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich u. der Schweiz. 3. Aufl. Bd 6. Leipzig, 1951—1958. 1365 S.
Persson H. Studies in «copper mosses». — J. Hattori Bot. Lab., 1956, N 17, p. 1-18.-
Schatz A. Speculations on the ecology and photosynthesis of the «copper mosses». — Bryologist, 1955, v. 58, N 2, p. 113—120.
Schuster R. M. A monograph of the nearctic PlagiocKilaceae I. — Amer, Midi. Nat., 1959, v, 62, N 1, p. 1-116,
Schuster R. M. Studies on antipodal Hepaticae. I. Annotated keys to the genera of antipodal Hepaticae with special reference to New Zealand and Tasmania. — J. Hattori Bot. Lab., 1963, N 26, p. 185—3 09.
Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. V. 1, 2, 4. New York—London, 1966, 1969, 1980. XVII+802, XIII+1062 et 1334 p.
Schuster R. M., Damsholt K. The Hepaticae of West Greenland from ca. 66s N to 72° N. — Meddel. om GronL, 1974, Rd 119, N 1, . 373 p.
Schuster R. M., Inoue H. Studies on Pallaviciniaceae and Alliso- niaceae (Metzgeriales) in Japan. I. Introduction and genus Hattorianthus^ gen. nov. — Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, ser. B, 1975, v. 1, N 3, p. 101 — 107.
Shimizu D., Hattori S. Marchantiales of Japan. III. — J. Hattori Bot. Lab., 1954, N 12, p. 53—75.
S t e e r e W. G., Inoue H. The Hepaticae of Arctic Alaska. — J. Hattori Bot. Lab., 1978, N 44, p. 251—345.
S t e e r e W. G., Schuster R. M. The hepatic genus Ascidiota Massalongo new to North America. — Bull. Torrey Bot. Club, 1960, v. 70, N 3, p. 209-215.
Szweykowski J., К r z а к о w a M. The variability of PlagiocKila asplenioides (L.) Dum. s. 1. — Bull. Soc. Amis Sci. Lett. Poznan, ser. D, 1969, liv. 9, p. 85—103.
Warncke E. Marchantia alpestris in Denmark. — Bot. Tidskr., 1968, bd 63, h. 3, p. 358-368.
СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ
А. Зональные подразделения
АП — зона арктических пустынь АТн — подзона арктических тундр ГТн — горнотундровый пояс в пределах таежной зоныЛС — лесостепьЛТн — лесотундровая зона (подзона) МТн — подзона моховых и лишайниковых тундрС — степная зонаСТ — подзона северной тайгиАП — зона арктических пустынь АТн — подзона арктических тундр ГТн — горнотундровый пояс в пределах таежной зоныЛС — лесостепьЛТн — лесотундровая зона (подзона) МТн — подзона моховых и лишайниковых тундрС — степная зонаСТ — подзона северной тайгиСрТ—подзона среднейтайгиТ—таежная зонаТн—тундровая зонаШ—зона широколиственныхлесовШХ — зона широколиственно-хвойных лесовЮТ — подзона южной тайгиЮТн — подзона южной тундрыСрТ—подзона среднейтайгиТ—таежная зонаТн—тундровая зонаШ—зона широколиственныхлесовШХ — зона широколиственно-хвойных лесовЮТ — подзона южной тайгиЮТн — подзона южной тундры
АП — зона арктических пустынь АТн — подзона арктических тундр ГТн — горнотундровый пояс в пределах таежной зоны
ЛС — лесостепь
ЛТн — лесотундровая зона (подзона) МТн — подзона моховых и лишайниковых тундр
С — степная зона
СТ — подзона северной тайги
АП — зона арктических пустынь АТн — подзона арктических тундр ГТн — горнотундровый пояс в пределах таежной зоны
ЛС — лесостепь
ЛТн — лесотундровая зона (подзона) МТн — подзона моховых и лишайниковых тундр
С — степная зона
СТ — подзона северной тайги
СрТ—подзона среднейтайги
Т—таежная зона
Тн—тундровая зона
Ш—зона широколиственных
лесов
ШХ — зона широколиственно-хвойных лесов
ЮТ — подзона южной тайги
ЮТн — подзона южной тундры
СрТ—подзона среднейтайги
Т—таежная зона
Тн—тундровая зона
Ш—зона широколиственных
лесов
ШХ — зона широколиственно-хвойных лесов
ЮТ — подзона южной тайги
ЮТн — подзона южной тундры
Б, Северные районы «Флоры СССР»
Арктика (Аркт.)
Аркт. Евр.—Арктический район европейской части
Мурм.—Мурманский подрайон
Кан.-Печ. — Канино-Печорский подрайон
Н.-Зем.—Новоземельский район
Н. Зем.—Новая Земля
З.Фр.-Иос. —Земля Франца-Иосифа
Аркт. Сиб.—Арктический район Сибири
Пол. Урал—Полярный Урал
Югорск.—Югорский подрайон
Об.-Таз.—Обско-Тазовский подрайон
Енис.—Енисейский арктический подрайон
Тайм.—Таймырский подрайон
Анаб.-Олен,— Анабаро-0ленекский подрайон
Лен.—Ленский подрайон
Яно-Колым.— Яно-Колымский подрайон
Чук.—Чукотский район
Сев.-Чук. — Северочукотский подрайон
Чук.-Бер.—Чукотско-Берингийский подрайон
Анад.—Анадырский район
Анад.—Анадырский подрайон
Коряк.—Корякский подрайон
Европейская часть (Европ. ч.)
Кар.-Мурм. — Карело-Мурманский район Дв.-Печ. — Двинско-Печорский район Лад.-Ильм. — Ладожско-Ильменский район Верх.-Волж. — Верхневолжский район
Шляков,
Карта северных районов территории СССР: 1 — южная граница территории, 2 — границы районов,3 — границы подрайонов.
Аркт.Исл.Фенноск.Ср. Евр.Атл. Евр.Средиз.Балк.О-ва Атлант, ок.Мал. Аз.Арав.Иран Афгац. Монг. Кит. Гим. Индост.Инд окей*.Кор.Яп.Сев. Амер.Центр. Амер.Южн. Амер. О-ва Тих. ок. Афр.Австрал.Таем.Нов. Зел. Антаркт.Аркт.Исл.Фенноск.Ср. Евр.Атл. Евр.Средиз.Балк.О-ва Атлант, ок.Мал. Аз.Арав.Иран Афгац. Монг. Кит. Гим. Индост.Инд окей*.Кор.Яп.Сев. Амер.Центр. Амер.Южн. Амер. О-ва Тих. ок. Афр.Австрал.Таем.Нов. Зел. Антаркт.
Аркт.
Исл.
Фенноск.
Ср. Евр.
Атл. Евр.
Средиз.
Балк.
О-ва Атлант, ок.
Мал. Аз.
Арав.
Иран Афгац. Монг. Кит. Гим. Индост.
Инд окей*.
Кор.
Яп.
Сев. Амер.
Центр. Амер.
Южн. Амер. О-ва Тих. ок. Афр.
Австрал.
Таем.
Нов. Зел. Антаркт.
Аркт.
Исл.
Фенноск.
Ср. Евр.
Атл. Евр.
Средиз.
Балк.
О-ва Атлант, ок.
Мал. Аз.
Арав.
Иран Афгац. Монг. Кит. Гим. Индост.
Инд окей*.
Кор.
Яп.
Сев. Амер.
Центр. Амер.
Южн. Амер. О-ва Тих. ок. Афр.
Австрал.
Таем.
Нов. Зел. Антаркт.
Волж.-Кам. — Волжско-Камский район Урал — Урал (хребет)
Западная Сибирь (Зап. Сиб.)
Обск. — Обский район
Восточная Сибирь (Вост. Сиб.)
Енис. — Енисейский район Лен.-Кол. — Лено-Колымский район
Дальний Восток (Дальн. Восток)
Камч. — Камчатский район Охот.— Охотский район
Районы общего распространения
— Арктика (Шпицберген, арктическая Северная Америка, Гренландия)
— Исландия
— Фенноскандия (Финляндия, Швеция, Норвегия, Дания)
— Средняя Европа (Польша, Чехословакия, ГДР, Венгрия, Австрия, Швейцария, ФРГ, восточная Франция)
— Атлантическая Европа (Великобритания, Ирландия, Нидерланды, Бельгия, западная Франция, Португалия)
— Средиземноморье (Испания, южная Франция, Италия, Северная Африка, Сирия, Ливан, Израиль, Иордания)
— Балканский полуостров (Румыния, Болгария, Югославия, Албания, Греция)
Острова Атлантического океана (Азорские острова, о. Мадейра, Канарские острова, о-ва Зеленого мыса)
Малая Азия (Турция) "
Аравийский полуостров
Иран
Афганистан
Монголия
Китай
Гималаи
Индостанский субконтинент (Индия, Пакистан, Бангладеш)
Индокитай
Корейский полуостров
— Япония
Северная Америка (Канада и США)
Центральная Америка
Южная Америка
Острова Тихого океана
Африка (кроме Северной)
Австралия
Тасмания
Новая Зеландия
Антарктика (Антарктида, о-ва Фолклендские, Южные Сандвичевы, Кергелен и др.)
СПИСОК АВТОРОВ, ЦИТИРУЕМЫХ ПРИ ТАКСОНА^
Arnell Н.—Н. W. Arnell (X. Арнелль)
Arnell S.—S. Arnell (С. Арнелль)
Aust.—С. F. Austin (Остин)
Balb.—G. В. Balbis (Бальби)
Balf.—J.Н.Balfour (Бальфур)
Beauv.—А.М.F. J. Palisot de Beauvois (Пализо де Бовуа)
Bartol.—A.Bertoloni (Бертолони)
Bisch.—G.М.Bischoff (Бишофф)
Boland.—Н.N.Bolander (Боландер)
Boucher — J. A. G. Boucher (Буше) Boul.—N.Boulay (Булэ)
Вг. А.—А.Braun (А. Браун)
Buch—Н.Buch (Бух)
Burgeff—Н.Burgeff (Бургефф)
Carl-Н.Carl (Карл)
Carting.— В. Carrington (Каррингтон)
Cas.-Gil— A. Casares-Gil (Касарес-Хиль)
Castle—Н.Castle (Кэсл)
Cavers—F.Cavers (Кэйвере)
Clark—F.Clark (Кларк)
Cogn.—C.A. Cogniaux (Коньо)
Corda—A.J. C. Corda (Корда)
De Not. — G. De Notaris (Де Нотарис) Douin — Ch. Douin (Дуэн) Dum. — В. C. Dumortier, или Du Mortier (Дюмортье) Ehrh.—F.Ehrhart (Эрхарт)
EndL—C.L. Endlicher (Эндлихер)
Engl.—A.Engler (Энглер)
Evans—A.W. Evans (Эванс)
Falc.—H.Falconer (Фальконе)
Frye—T.C. Frye (Фрай)
Gott.—С.M. Gottsche (Готтше)
Gott, et al. — С. M. Gottsche, J. B. G. Lindenberg et C. G. Nees von Esehbeck (Готтше, Линденберг и Неес фон Эзенбекк)
Gray 8.—8. F. Gray (С. Грэй)
Grolle—R. Grolle (Гролле)
Натре—Ё. Натре (Хампе)
Hartm. f. — С. Hartman filius (Хартман-сын) Hatt.—8. Hattori (Хаттори)
Haisl.—F. A. Hazslinsky (Хазлинскии,
Heeg—M.Heeg (Xeer)
Hoffm.—G.F. Hoffmann (Хоффманн)
Howe—M. A. Howe (Xay)
Hub.—J. W. P. Hubener (Хюбенер)
Inoue—H.InoUe (Иноуэ)
Isov.—P.Isoviita (Исовийта)
Jack—J.B. Jack (Якк)
Jorg—E.H. Jorgensen (Йоргенсен)
Kaal.—В.B. L. Kaalaas (Каалаас)
Kash. — 8. R. Kashyap (Кашьяп) Klinggr. — H. E. M. Klinggraff (фон Клинггрэф)
Kuntze L.Ladyzh. Lev.Libert Limpr. Lindb.Lindb. et Arnell Lindenb.Lorb. Mart.Mass. C. Meyl. Milde Mitt.Moore Mull. K. Nakai Nees Norrl.Opiz Paton Pfeiff. Prosk. Raddi Radian Reichb. Retz. Roth Sauter Schiffn. Schleich. Schljak. Schmid. Schrad. Schust.Schwaegr. Scop. Shim.Sommerf.Spruce Steph.Sull. Tayl. Torka Trabut Trev. Und.Vand. Bergh. Velen.Verd. Wahlenb. Wallr. Warnst. Web.Web. F. Wigg. Wils.Zerov Zett.ZoddaKuntze L.Ladyzh. Lev.Libert Limpr. Lindb.Lindb. et Arnell Lindenb.Lorb. Mart.Mass. C. Meyl. Milde Mitt.Moore Mull. K. Nakai Nees Norrl.Opiz Paton Pfeiff. Prosk. Raddi Radian Reichb. Retz. Roth Sauter Schiffn. Schleich. Schljak. Schmid. Schrad. Schust.Schwaegr. Scop. Shim.Sommerf.Spruce Steph.Sull. Tayl. Torka Trabut Trev. Und.Vand. Bergh. Velen.Verd. Wahlenb. Wallr. Warnst. Web.Web. F. Wigg. Wils.Zerov Zett.Zodda
Kuntze L.
Ladyzh. Lev.
Libert Limpr. Lindb.
Lindb. et Arnell Lindenb.
Lorb. Mart.
Mass. C. Meyl. Milde Mitt.
Moore Mull. K. Nakai Nees Norrl.
Opiz Paton Pfeiff. Prosk. Raddi Radian Reichb. Retz. Roth Sauter Schiffn. Schleich. Schljak. Schmid. Schrad. Schust.
Schwaegr. Scop. Shim.
Sommerf.
Spruce Steph.
Sull. Tayl. Torka Trabut Trev. Und.
Vand. Bergh. Velen.
Verd. Wahlenb. Wallr. Warnst. Web.
Web. F. Wigg. Wils.
Zerov Zett.
Zodda
Kuntze L.
Ladyzh. Lev.
Libert Limpr. Lindb.
Lindb. et Arnell Lindenb.
Lorb. Mart.
Mass. C. Meyl. Milde Mitt.
Moore Mull. K. Nakai Nees Norrl.
Opiz Paton Pfeiff. Prosk. Raddi Radian Reichb. Retz. Roth Sauter Schiffn. Schleich. Schljak. Schmid. Schrad. Schust.
Schwaegr. Scop. Shim.
Sommerf.
Spruce Steph.
Sull. Tayl. Torka Trabut Trev. Und.
Vand. Bergh. Velen.
Verd. Wahlenb. Wallr. Warnst. Web.
Web. F. Wigg. Wils.
Zerov Zett.
Zodda
К. E. 0. Kuntze (Кунтце)
Linnaeus, C. Linne (Линней) Ladyzhenskaja (К. И. Ладыженская)
Levier (Левье)
M. A. Libert (Либер)
G. Limpricht (Лимприхт)
0. Lindberg (Линдберг)
S. 0. Lindberg et H. W. Arnell (Линдберг и X. Арнелль)
J. В. G. Lindenberg (Линденберг)
Lorbeer (Лорбеер)
F. Ph. von Martins (фон Мартиус)
Massalongo (К. Массалонго)
Ch. Meylan (Мейлан)
A. J. Milde (Мильде)
W. Mitten (Миттен)
A. C. Moore (Myp)
Muller (Freiburg) (Мюллер фрейбургский)
T. Nakai (Накаи)
Ch. G. Nees von Esenbeck (Неес фон Эзенбекк)
J. P. Norrlin (Hopp л ин)
P. M. Opiz (Опиз)
J. A. Paton (Пэйтон)
Pfeiffer (Пфейфер)
Proskauer (Проскауер)
(J.) Raddi (Радди)
S. S. Radian (Радиан)
G. L. Reichenbach (Райхенбах)
A. J. Retzius (Ретсиус)
A. Roth (A. Pot)
E. Sauter (Заутер)
F. Schiffner (Шиффнер)
J. Ch. Schleicher (Шлайхер)
Schljakov (P. H. Шляков)
C. D. Schmidel (Шмидель)
H. A. Schrader (Шрадер)
R. M. Schuster (Шустер)
Schwaegrichen (Швегрихен)
J. A. Scopoli (Скополи)
Shimizu (Симидзу)
C. Sommerfelt (Зоммерфельт)
R. Spruce (Cnpyc)
Stephani (Стефани)
W. S. T. Sullivant (Салливэн)
Th. Taylor (Тейлор)
V. Torka (Торка)
L. Trabut (Трабю)
V. В. A. Trevisan de Saint-Leon (Тревизан де Сен-Леон)
М. Underwood (Айдервуд)
Vanden Berghen (Ванден Берген)
J. Velenovsky (Беленовский)
Verdoorn (Фердоорн)
Wahlenberg (Валенберг)
G. Wallroth (Валльрот)
С. Warnstorf (Барнсторф)
Н. Weber (Г. X. Вебер)
Weber (Ф. Вебер)
Н. Wiggers (Биггерс)
W. Wilson (Уильсон)
Zerov (Д. К. Зеров)
J. W. Zetterstedt (Цеттерштедт, или Сеттеретедт)
Zodda (Цодда)
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Автеция, или раздельнополость (однодомность в узком смысле) — нахождение архегониев и антеридиев у однодомных растений на разных ветвях одной особи.
Акропетальная последовательность развития — при которой развитие происходит в направлении от основания к верхушке.
Амфигастрии — брюшные листья у листостебельных печеночников.
Андроцей — совокупность антеридиев и покровных образований — чешуек, антеридиальных покровных листьев и т. п.
Антеридиальное (мужское) растение — растение с андроцеями у двудомных видов или форм.
Антеридий — мужской половой орган, у печеночных мхов в виде шаровидного, реже эллипсоидального или обратнояйцевидного тела с антерозоидами или их материнскими клетками — андроцитами.
Антерозоид, или сперматозоид — подвижная мужская половая клетка со жгутиками.
Архегониальное (женское) растение — растение с архегониями у двудомных видов или форм.
Архегоний — женский половой орган бутылковидной формы с яйцеклеткой и брюшной канальцевой клеткой в расширенной нижней части и с шейковыми канальцевыми клетками — в верхней, суженной.
Ассимиляционная ткань — ткань, залегающая в верхней части слоевища маршанциевых печеночников, непосредственно под верхним эпидермисом (см. с. 76). В ее клетках осуществляются процессы ассимиляции (подробнее см. с. 76, а также: Шляков, 1975 : 46, 47).
Базипетальная последовательность развития — при которой развитие происходит в направлении от верхушки к основанию.
Бахромчатый край — край, рассеченный, часто повторно, на многочисленные узкие доли.
Бородавчатые споры — споры с б. м. крупными утолщениями на их наружной оболочке (экзине) в виде бородавочек.
Брюшная сторона побега — сторона, обращенная к субстрату; на ней обычно развиты ризоиды.
Вегетативное (неточно — бесполое) размножение — размножение без участия полового процесса, связанное с особыми структурами, приспособленными для этой цели — выводковыми почками, выводковыми телами и т. д. (см. ниже, а также: Шляков, 1975 : 53—55).
Вегетативное тело — собственно растение печеночников, осуществляющее функции роста и фотосинтеза; во многих случаях является единственной частью растения у печеночников.‘
Вегетативный побег — см. Стерильный побег.
Верхушечная клетка — клетка на верхушке побега, слоевища, отчленяющая в процессе деления сегменты стебля или слоевища. Может быть
двусторонней (клиновидной), отчленяющей сегменты в двух направления в одной плоскости (у листостебельных печеночников, представленных на наХ шей территории, не встречается), трехсторонней, или тетраэдральной членяющей сегменты в трех направлениях, и четырехсторонней (у л исто' стебельных печеночников не встречается).
Вогнутый край (листа, лопасти) — край, имеющий вид слабо дуговидной линии, хорда которой находится вне листа (см. вып. 2, рис. 1, 76).
Выводковые почки — у листостебельных печеночников малоклеточные тельца, образующиеся б. ч. из ткани эмбриональных, реже вполне развитых листьев.
Выводковые тела — многоклеточные образования, служащие для вегетативного размножения. У листостебельных печеночников бывают только экзогенные, развивающиеся по краям или на спинке листьев, редко — на поверхности периантия. У маршанциевых печеночников развиваются у поверхности слоевища, обычно в особых вместилищах.
Выпуклый край (листа, лопасти) — край, имеющий вид дуговидной или сходной с ней кривой линии, хорда которой находится внутри листа (см. вып. 2, рис. 1, 75).
Гаметангии —- органы полового размножения высших споровых (архе- гонии и антеридии).
Гаметофит — половая фаза, или половое поколение растений (у печеночников — слоевище или облиственный побег), развивающее гаметангии и гаметы (у мохообразных и других высших споровых — яйцеклетку и антерозоиды). В клетках гаметофита содержится одинарное количество хромосом. Очень часто термин «гаметофит» употребляется для обозначения гаметофора (см. ниже).
Гаметофор — вегетативное тело мохообразных, слоевище или побег с гаметангиями либо во многих случаях стерильный побег.
Генеративный побег — побег с половыми органами — гаметангиями или со спорогонами.
Гиалодермис — поверхностный слой стебля из тонкостенных клеток.
Гинецей — совокупность архегониев и защитных образований — архе- гониальных покровных листьев, периантия (у слоевищных печеночников — псевдопериантия), «плодового мешка», колпачка.
Городчатый край (листа, слоевища, периантия и т. д.) — край с закругленными выступами, обычно определяемыми или выступающими окончаниями клеток, или, реже, их выпуклыми стенками.
Двудомные растения — растения, у которых архегонии и антеридии находятся на разных (архегониальных и антеридиальных) особях, произрастающих или в одной, или в разных дерновинках.
Дистальная сторона — сторона удаленная, обращенная от наблюдателя. У споры — сторона, в тетраде до ее распадения обращенная наружу; соответственно первоначально сферической поверхности тетрады она всегда выпуклая.
Дорсивентральное строение побега — строение побега (облиственного стебля, слоевища) с б. м. ясно дифференцированными спинной и брюшной сторонами.
Задняя сторона побега — то же, что и брюшная сторона (см. с. 169), т. е. обращенная к субстрату; задний край, задняя часть листа — отходящие от брюшной стороны или половины стебля.
Зубчатый край (листа, периантия, псевдопериантия) — край с зубцами из одной или нескольких, но обычно немногих клеток (если нескольких, то расположенных не в один ряд).
Изодиаметрические клетки — клетки почти округлые, многоугольные и почти квадратные с примерно равной длиной и шириной (или диаметрами).
Интеркалярное, или промежуточное, ветвление — ветвление, при кото- пом ветвь закладывается значительно ниже верхушки, среди зрелой, дифференцированной ткани (см.: Шляков, 1975 : 34).
Колленхиматические клетки — клетки с крупными угловыми утолщениями стенок.
Колпачок — образование вокруг развивающегося спорогона или нижней части развитого спорогона, представляющее собой остаток стенки брюшка архегония. Нередко состоит из нескольких слоев клеток. В случаях разрастания после оплодотворения участка слоевища или верхушки стебля образуется стеблевой (побеговый) колпачок (см. с. 173).
F Коробочка — основная часть спорогона, заключающая в себе споры и (у печеночников) обычно стерильные образования — элатеры (см. ниже).
Кутикула — тонкий поверхностный слой свободных, открытых наружу стенок клеток (внешних стенок краевых клеток и стенок обеих поверхностей листа).
Ложе — основная часть подставки (см. с. 172) у маршанциевых печеночников, на которой развиваются архегонии (позже спорогоны) или антеридии.
Лопастный (лист, край периантия или псевдопериантия) — разделенный на лопасти (см. ниже).
Лопасть — обычно неглубокий, чаще широкий участок листа, чешуйки, периантия, псевдопериантия, разделенного вырезкой (вырезками), составляющий у листа, чешуйки и т. д. не более половины их длины (см. также вып. 2, с. 9, 10).
Мамилла — выдающаяся за поверхность клетки часть ее наружной стенки вместе с соответствующей частью полости.
Марсупий — перигиний (см. с. 172), развивающийся почти под прямым углом к стеблю, с сильно выраженным положительным геотропизмом.
Масляные тельца — различной формы, величины и структуры тельца, свойственные большинству печеночников и состоящие из эфирных масел. Отличаются от окружающего их содержимого клетки (в том числе и от хлоропластов) иным коэффициентом преломления, поэтому четко выделяются на фоне остального содержимого. Обычно разлагаются в течение немногих недель после отмирания клеток.
Набегающие листья (см. вып. 2, рис. 54, 7) — так расположенные, что к верхушке стебля обращен передний (спинной) край листа. При этом при рассматривании побега со спинной стороны к наблюдателю обращена наружная, часто выпуклая сторона и верхний, обращенный к верхушке край листа прикрывает нижний край вышележащего листа. Набегающее расположение листьев обычно связано с набегающим прикреплением их, при котором к верхушке стебля обращен передний, спинной конец линии прикрепления (последняя идет снизу вверх и вперед).
Низбегающий лист — лист, края которого (чаще передний, но нередко и задний), обычно вместе с узкой или довольно широкой прилегающей частью, м. опускаются вниз (низбегают) по стеблю.
Ножка (спорогона, коробочки) — часть спорогона, несущая на верхнем конце коробочку; у печеночников всегда нежная, быстро увядающая после освобождения коробочки и при высыхании.
Обоеполое растение — однодомное растение с архегониями и антери- Диями, расположенными на одном побеге (андроцеи обычно непосредственно под гинецеем).
Однодомное растение — растение, имеющее архегонии и антеридии на одной особи (на одном или на разных побегах — ветвях).
Основная ткань — ткань в нижней части слоевища маршанциевых печеночников. Она состоит из тонкостенных клеток и служит в качестве запасающей питательные вещества (подробнее: Шляков, 1975 : 46).
Отстоящие листья — см. вып. 2, с. 10, 11.
Папиллы — различного вида утолщения поверхностных клеточных стенок, создающие их рельеф. У печеночников папиллы обычно являются утолщениями кутикулы, поэтому чаще слабо выступают над поверхностью клеток; реже они четко выступают — шаровидные, полушаровидные, бородавчатые папиллы (подробнее см.: Шляков, 1975 : 58).
Передняя сторона побега — то же, что и спинная (см. с. 173); передний край, передняя часть листа — отходящие от спинной стороны или половины стебля.
Периантий — полое, обычно удлиненное образование листового происхождения вокруг развивающегося спорогона у листостебельных печеночников (подробнее см.: Шляков, 1975 : 66—69).
Перигиний — то же, что и плодовый мешок (см. ниже). В более узком смысле соответствует стеблевому перигинию (см. с. 173).
Плодовый мешок — сборное название защитных образований вокруг развивающегося спорогона с участием разрастающейся ткани слоевища или стебля (см.: Шляков, 1975 : 69—71).
Побег — в узком смысле облиственный стебель, менее точно — слоевище.
Подставка — особое образование у маршанциевых печеночников, на котором развиваются архегонии (архегониальная подставка, карпофор, архего- ниофор) или антеридии (антеридиальная подставка). Подставки могут быть или на ножке (архегониальные, а в семействе Marchantiaceae также антери- диальные), или сидячими (антеридиальные в большинстве семейств). При этом архегонии развиваются на нижней (морфологически это верхняя), а антеридии — на верхней стороне ложа. Подставки на ножке являются или выростами слоевища, или системой его разветвлений (подробнее: Шляков, 1975 : 62, 72).
Полукольчатые утолщения — утолщения клеточных оболочек (стенок) стенки коробочки, проходящие как через радиальные, так и через наружную тангентальную стенку клетки.
Проксимальная сторона — сторона ближайшая, обращенная к наблюдателю. У споры — сторона, которой в тетраде она соприкасается с остальными 3 спорами; она может быть различена только у полярных (см.: Шляков, 1975 : 8) спор, у которых четко или нечетко выражены грани.
Простертые листья — см. вып. 2, с. И.
Простой побег — неразветвленный побег.
Протонема — стадия развития гаметофита от первого деления споры до образования свойственной виду верхушечной клетки.
Прямоотстоящие листья — см. вып. 2, с. 10.
Прямостоячие листья — см. вып. 2, с. 10.
Псевдопериантий — у маршанциевых печеночников частная обертка вокруг каждого спорогона у растений некоторых родов. Развивается из ножки архегония.
Реснички — нитевидные, обычно однорядные выросты в несколько клеток длиной по краям листьев, чешуек, устья периантия и т. д.
Ризоиды — длинные, у печеночников в подавляющем большинстве случаев одноклеточные, нити — выросты из брюшной поверхности стебля или слоевища.
Сбегающие листья — так расположенные, что к верхушке стебля обращен задний (брюшной) край листа. При этом при рассматривании со спинной 172
стороны к наблюдателю обращена внутренняя, обычно б. м. вогнутая сторона листа и нижний край вышележащего листа, как правило, прикрывает верхний, брюшной край нижележащего листа. Сбегающие листья обычно связаны со сбегающим прикреплением их, при котором к основанию стебля обращен передний, спинной конец линии прикрепления (идущей снизу вверх и назад).
Слизевые сосочки — сосочковидные или волосковидные одноклеточные образования, выделяющие слизь. У листостебельных печеночников встречаются на верхушках лопастей или долей амфигастриев, по краям и на поверхности последних. От обычных, неслизевых, обычно фотосинтезирующих клеток часто отличаются более тонкими стенками.
Сперматозоиды — см. Антерозоиды.
Спинная сторона (побега, слоевища) — сторона, обращенная к наблюдателю.
Спорогон — спороносный орган у мохообразных и антоцеротовидных, соответствующий спорофиту (см. ниже). У печеночников состоит из коробочки, ножки и стопы, редко только из коробочки.
Спорофит — бесполая, диплоидная фаза (поколение) у растений с чередованием половой и бесполой фаз; назначение ее — производство спор; в клетках содержит двойное число хромосом.
Срединное ребро — утолщенная, выступающая снизу средняя часть слоевища.
Стеблевой, или побеговый, колпачок —- защитное образование вокруг развивающегося спорогона, формирующееся в результате разрастания ткани стебля или слоевища и срастания ее с колпачком (см.: Шляков, 1975 : 66).
Стеблевой перигиний — перигиний («плодовый мешок» — см. с. 172), характеризующийся разрастанием периферической части верхушки стебля побега и являющийся обычно непосредственным продолжением побега. Выше б. ч. переходит в периантий.
Стерильный побег — побег без спорогонов и половых органов (гаметангиев).
Столоны — брюшные ветви, характеризующиеся положительным геотропизмом, с редуцированными листьями или, чаще, безлистные, нередко с многочисленными ризоидами.
Стопа — нижняя часть спорогона, в основании ножки. Служит для прикрепления спорогона к гаметофору и для питания его за счет гаметофора.
Терминальное, или верхушечное, ветвление — ветвление, при котором ветвь закладывается близ верхушечной клетки (подробнее см.: Шляков, 1975 : 30-34).
Узловатые утолщения стенок клеток — в клетках листьев выпуклые, вдающиеся в полость утолщения, обычно выступающие и на свободных поверхностях листа. В клетках стенки коробочки — утолщения, ограниченные радиальными стенками клеток; при рассматривании стенки с поверхности видны в виде интенсивно окрашенных коротких пятен вдоль продольных и косых, реже также поперечных стенок клеток (см.: Шляков, 1975 : 74 и рис. 21, 1, 2).
Фертильный побег — см. Генеративный побег.
Экзогенное ветвление — ветвление, при котором зачаток ветви возникает из поверхностной клетки стебля или слоевища (см.: Шляков, 1975а : 30); к экзогенному ветвлению относятся все типы терминального ветвления (см. выше).
Экзогенные выводковые почки — см. Выводковые почки.
Элатерофор — кистевидный пучок соединенных в оснований элатёро- образных клеток — прикрепленных элатер; элатерофор может быть или верхушечным (тогда при раскрывании коробочки он разделяется на 4 части), или базальным.
Элатеры —- сильно удлиненные, внутри полые клетки со спиральными утолщениями стенок («спиралями»), развивающиеся у печеночников в коробочке вместе со спорами; могут быть свободными и прикрепленными (см.: Шляков, 1975 : 78, 79).
Эндогенное ветвление — ветвление, при котором зачаток ветви закладывается под поверхностным слоем клеток стебля или слоевища. К нему относятся в основном типы интеркалярного ветвления (см. с. 171).
Эндогенные выводковые почки —см. Выводковые почки.
Эпидермис — у листостебельных печеночников поверхностный слой стебля, у маршанциевых — наружные (верхний и нижний) слои ткани слоевища, обычно в одну клетку толщиной. Эпидермисом часто называют и наружный слой стенки коробочки.
Язычковые ризоиды — у маршанциевых печеночников обычно более узкие и более толстостенные по сравнению с простыми ризоидами, на внутренней поверхности с различного рода утолщениями стенок (см.: Шляков, 1975 : 52).
Арнеллиевые 45
Арнеллия финская 45
Аспиромитус пашенный 144
Астерелла 92
— Линденберга 94
— мешковидная 96
— стройная 98
Асцидиота 56
— реснитчатолистная 56
Ата л амия 100
— бесцветная 101
Бучеджия 114
— румынская 114
Гербертус арктический 146
Заутерия 104
— альпийская 104
Клевеевые 99
Коноцефаловые 108
Коноцефалум 109
— конический 110
— многосложный 110
Курция 148
— малоцветковая 149
Леженеа 73
— вогнутолистная 73
Леженеевые 72
Лофозия почти-лесная 155
Лофоколеа 7
— двузубая 8
— малая 11
— остроконечная 8
— разнолистная 10
Лофоколеевые 5
Манния 83
— волосистая 90
— пахучая 85
— сибирская 88
— трехандроцейная 92
Маршанциевые 113
— печеночники 75
Маршанция 118
— водная 123
— полиморфная 121
— приальпийская 123
Метакалипогейя 149
— Шустера 150
Милиевые 27
Милия 28
— аномальная 32
— бородавчатая 29
— Тэйлора 29
Пединофиллум 25
— прерванный 26
Пельтолепис 106
— четырехраздельный 107
Плагиохила 34
— арктическая 44
— большая 38
— порелловидная 36
Плагиохиловые 34
Плеврокладула 152
— беловатая 152
Порелла 57
— Корды 59
— плосколистная 58
Порелловые 55
Прейссия 115
— квадратная 117
Радула 48
— Линденберга 52
— прорастающая 49
— сплюснутая 53
Радуловые 48
Ребулия 81
— полушаровидная 82
Риччиевые 127
Риччиокарпос 127
— плавающий 127
Риччия
— БейрихаЧ40
— двувильчатая 139
- желобчатая 134
• кучкоплодная 141
пещеристая 131
Риччия плавающая 135
— рейнская 137
— реснитчатая 138
— сизая 142
— Фроста 133
— Хюбенера 133
Фрулланиевые 61
Фруллания 62
—- Боландера 70
— гребенщиковая 63
— даурская 68
— ломколистная 66
— нискволская 64
— расширенная 67
Хилосцифус 14
— бледноватый 23
— ломкий 21
— многоцветковый 15
— ручейный 18
Цефалозиелла крючковатая 153
Эйтониевые 80
Эллисониевые 145
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВПЕЧЕНОЧНЫХ МХОВ И ИХ СИНОНИМОВ К ВЫП. 5 х
1 Курсивом выделены синонимы. Жирным шрифтом указаны страницы основного описания таксона. Авторы синонимов даются с включением опу- щенного в тексте первоначального автора эпитета, но не указывается автор, предложивший эпитет без действительного обнародования (т. е. стоящий перед словом «ех»).1 Курсивом выделены синонимы. Жирным шрифтом указаны страницы основного описания таксона. Авторы синонимов даются с включением опу- щенного в тексте первоначального автора эпитета, но не указывается автор, предложивший эпитет без действительного обнародования (т. е. стоящий перед словом «ех»).
1 Курсивом выделены синонимы. Жирным шрифтом указаны страницы основного описания таксона. Авторы синонимов даются с включением опу- щенного в тексте первоначального автора эпитета, но не указывается автор, предложивший эпитет без действительного обнародования (т. е. стоящий перед словом «ех»).
1 Курсивом выделены синонимы. Жирным шрифтом указаны страницы основного описания таксона. Авторы синонимов даются с включением опу- щенного в тексте первоначального автора эпитета, но не указывается автор, предложивший эпитет без действительного обнародования (т. е. стоящий перед словом «ех»).
Ackiton Corda 81
quadratum Corda 82
Allisoniaceae (Grolle) Schljak. 144, 145
Amentuldsae Steph, (sect.) 49
Antkoceros agrestls Paton 144
crispulus auct. 144
multifidus Lindb. 144
punctatus auct. 144
— punctatus var. cavernosus Gott, et al. 144
— — — — sensu Prosk. 144
Antkoiria Raddi 57
— vulgaris Raddi 58
Aplozia Taylori (Hook.) Dum. 29
Arnellia Lindb. 45
— fennica (Gott.) Lindb. 45
Arnelliaceae Nakai 45
Arnelliella sibirica (K. Miill.) C. Mass. 86
Ascidiota C. Mass. 55, 56, 146
— blepharophylla C. Mass. 56
— — subsp. alaskana Steere et
Schust. 56, 57
Aspiromitus agrestis (Paton) Schljak. 144
— cavernosus sensu Schljak. 144
Asterella Beauv. 79, 81, 92
— (subgen.) 98
— Bonfeanii (De Not.) Trev. 94
— fragrans (Schleich.) Trev. 96
— gracilis (F. Web.) Und. 93, 98
— kemispkaerica (L.) Beauv. 82
— Kiaerii KaaL 110
— lindenbergiana (Nees) H. Arnell 93, 94
— Lindenbergii Lindb. 94
— Ludwigii sensu Evans 98
— saccata (Wahlenb.) Evans 93, 96
Athalamia Falc. 79, 100
— hyalina (Sommerf.) Hatt. 101
Aytonia erytkrosperma (Sull.) Und. 101
Aytoniaceae Cavers 77, 80
Bellincinia Raddi 57
— platypkylla Kuntze 58
Blepharostoma arachnoides Howe 148
— setaceum Dum. 149
Bucegia Radian 78, 114
— romanica Radian 114
Calypogeia Raddi 149
— subgen. Metacalypogeia Hatt. 149
Candollea Raddi 48
Cavendiskia S. Gray 57
— platypkylla (L.) S. Gray 58 Cepkalozia albescens (Hook.) Dum. 152 — islandica (Nees) Lindb. 152 Cephaloziella uncinata Schust. 153 Chiloscyphus Corda 6, 14
— adscendens (Hook, et Wils.) Sull. 23
— fragilis (A. Roth) Schiffn. 15, 20
— lopkocoleoides Nees 23
— Nordstedtii Schiffn. 23
— pallescens (Hoffm.) Dum. 14, 23 — — var. fragilis (A. Roth) K. Miill.
21
— polyanthos (L.) Corda 15, 20
— -— var. erectus Schiffn. 21
— — fragilis (A. Roth) K. Miill. 21
— — grandicalyx Lindb. et Arnell 23
— — keteropkylloides Schiffn. 23
— — pallescens (Hoffm.) Hartm. f. 23
— — rivularis (Schrad.) Nees 18
— rivularis (Schrad.) Hazsl. 15, 18
— viticulosus Lindb. 23
— webberianus Steph. 23
Chomiocarpon Corda 115
— commutatus (Lindenb.) Lindb. 117
Chomiocarpon quadratus (Scop.) Lindb. 115
Clevea Lindb. 100
— californica Howe 101
— hyalina (Sommerf.) Lindb. 101
— suecica (Lindb.) Lindb. 101
CleveSceae Cavers 77, 99
Coleochila Dum. 28
— anomala (Hook.) Dum. 32
— Taylori (Hook.) Dum. 29
Conocephalaceae Grolle 77, 108
Conocephalum Wigg. 78, 109
— conicum (L.) Dum. 109
— hemisphaericum Dum. 115
— japonicum (Steph.) Schiffn. 110
— officinale (Raddi) Trev. 110
— supradecompositum (Lindb.)
Steph. 110
— trioicum Wigg. 109
— vulgare Risen. 110
Conocephalus quadratus (Scop.) Hub. 115
— nemorosus Hub. 110
Cyathophora commutata (Lindenb.)
Trev. 115
— hemisphaerica (Dum.) Kuntze 117
— quadrata (Scop.) Trev. 115
Duvalia Nees 83
— fragrans (Balb.) Lindb. 85
— pilosa (Horn.) Lindb. 90
— rupestris Nees 92
Eocalypogeia Schust. (subgen.) 150
Eulejeunea Schiffn. 73
— serpyllifolia (Libert) Schiffn. 73
Fegatella Raddi 109
conica (L.) Corda 110
japonica Steph. 110
officinalis Raddi 110
Fimbriaria Nees 92
Bonfeanii De Not. 94
commutata Steph. 94
fragrans (Schleich.) Nees 96
gracilis Lindb. 98
lindenbergiana Nees 94
Ludwigii auct. 98
Macounii Steph. 98
папа Lindenb. 98
saccata (Wahlenb.) Nees 96
—- tenella (Retr.) Nees 98
— umbonata (Wallr.) Wallr. 96
Frullania Raddi 62
— (subgen.) 62, 63
— — Thyopsiella Spruce 63
— Bolanderi Aust. 63, 70
— davurica Hampe 63, 68
— dilatata (L.) Dum. 63, 67
— fragilifdlia (Tayl.) Gott, et al.
62, 63
— franciscana Howe 64
— grayana var. californica Und. RA
— Hallii Aust. 70
— hispanica Nees 63
— Jackii Gott. 63, 68
— major Raddi 63
maritima Steph. 66
nisquallensis Sull. 63, 64
petalumensis Gott, et Boland. 70
— sardoa Schiffn. 63
— tamarisci (L.) Dum. 63
— — subsp. nisquallensis (Sill.) Hatt. 64
— Willkomii Steph. 63
Frullaniaceae Lorch, emend. Hatt 61, 145
Geocalyx graveolens (Schrad.) Nees 155
Gollaniella Steph. 100
Grimaldia Raddi 83
— barbifrons Bisch. 85
— carnica C. Mass. 90\
— controversa Meyl. 85
— fragrans (Balb.) Corda 85
— — var. inodor a Hampe 86
— — — sibirica (K. Miill.) Ladyzh. 88
— hemisphaerica (L.) Lindenb. 82
—- inodor a Wallr. 86
— pilosa (Horn.) Lindb. 90
— — var. sibirica K. Miill. 86
— punica Wallr. 101
— rupestris (Nees) Lindenb. 92
- sibirica (K. Mull.) K. Mull. 88
— ventricosa Wallr. 82
Grimaldiaceae K. Miill. 80
Haplozia anomala (Hook.) Warnst. 32
Hepaticd conica (L.) Lindb. 110
Herbertus aduncus auct. 146
arcticus (Inoue et Steere) Schljak. 146
Sakuraii subsp. arcticus Inoue et Steere 146
Hypenantron Bonfeanii (De Not.) Trev. 94
fragrans (Schleich.) Trev. 96
— gracile (F. Web.) Trev. 98
lindenbergianum (Nees) Kuntze 94
nanum (Lindenb.) Trev. 98
saccatum (Wahlenb.) Trev. 96
— umbonatum (Wallr.) Trev. 96
Jubulaceae Klinggr. p. p. 61, 145
Jubulales Zodda 47, 145
Jungermannia L. sect. Lophocolea
Dum. 7
— adscendens Hook, et Wils. 23
— albescens Hook. 152
— anomala Hook. 32
— asptenl^dss 1<. 38
__ var. a. major Nees 38
~- ^p. L. 36
E -tS к minor Raddi 11
_ cavifolto Ehrh. 73
_ claviflora' Nees 73
compl^a^ L. 53
Cordaeana Hub. 59
crocata De Not. 11
_ DiUenii Tayl. 36
eucordifolia Schljak. 159
exsertifolia Steph. 159
fennica Gott. 45
fragilifolia Tayl. 66
fragilis X. Roth 20
heterophylla Schrad. 10
interrupta Nees 26
islandica Nees 152
multiflora L. 148
pallescens Hoffm. 23
— var. rivularis Schrad. 18
pauciflora Dicks. 148
platyphylla L. 58
— var. dentata Hartm. 59
polyanthos L. 15
— (var.) p. pallescens (Hoffm.) Lindenb. 23
— var. rivularis (Schrad.) Lindenb. 18
porelloides Nees 36
Schultzii Spreng. 148
tamarisci L. 63
Taylori Hook. 29
— var. anomala (Hook.) Nees 32
— tomentella Ehrh. 148
Jungermanniaceae subfam. Mylioideae
Grolle 27
trib. Lophocoleae Jorg. 5
— Plagiochileae Jorg. 34
— Raduleae Dum. 48
Jungermanniales subordo Porellineae
Schust. 47
Kurzia Martens 146, 148
pauciflora (Dicks.) Grolle 148, 149
Leioscyphus Mitt. 28
anomalus Steph. 32
Taylori (Hook.) Mitt. 29
Lejeunea Libert 73
subgen. Eulejeunea Spruce 73
- cavif61ia (Ehrh.) Lindb. 73
T ,serPyllifolia Libert 73
bejeuneaceae Gas.-Gil, nom. cons. 72
^epidozia subgen. Micrdlepidozia
Spruce 148
setace a auct. 149
sphagnicola Evans 149
beptoscyphoideae Schust. 6, 25
LePtoscyphus Mitt. 6, 25, 28
anomalus (Hook.) Lindb. 32
— interruptus (Nees) Lindb. 26
— Taylori (Hook.) Mitt. 29
Lindenbergianae Grolle (sect.) 93
Lophocolea (Dum.) Dum. 6, 7
— alata Mitt. 8
— bidentata (L.) Dum. 7
— — var. ciliata Velen. 8
— — — cuspidata Nees 8
— cuspidata (Nees) Limpr. 7, 8
— heterophylla (Schrad.) Dum. 7, 10
— — var. minor (Raddi) Douin 11
— — — paludosa Warnst. 23
— hookeriana Nees 8
— incisa Lindb. 10
— lateralis Dum. 8
latifolia Nees 8
minor (Raddi) Nees 7, 11
profunda Nees 10
- reflexula Lindb. et Arnell 10, 11
Lophocoleaceae (Jorg.) Vand. Bergh. 5
Lophocoleineae Schljak. 5
Lophocoleoideae Schust. 6
Lophozia schusterana Schljak. 158
— silvicoloides N. Kitag. 155
— ventricosa (Dicks.) Dum. 155
Lunularia alpina Nees 104
Madotheca Dum. 57
— cordaeana (Hub.) Dum. 59
— dentata (Hartm.) G. Mass. 59
lamelliflora Steph. 59
Levieri Jack et Steph. 59
— mexicana Hampe 59
— platyphylla (L.) Dum. 58
— rivularis Nees 59
— simplicior Zett. 59
Madothecaceae (Dum.) K. Miill. 55
M4nnia Opiz 79, 83
— fragrans (Balb.) Frye et Clark 84, 85, 98
— — var. brevipes Kaal. 86
— — — fragrans 86
inodora (Wallr.) S. Arnell 86
— pilosa (Horn.) Frey et Clark 84, 90
— — var. sibirica (L. Miill.) S. Arnell 88
— rupestris (Nees) Frye et Clark 92
— sibirica (K. Miill.) Frey et Clark 84, 86
— tri&ndra (Scop.) Grolle 84, 92
Marchantia L. emend. Raddi 7§> 114, 118
— alpestris (Nees) Burgeff 120, 123
— aquatica (Nees) Burgeff 120, 121
— commutata Lindenb. 115
— conica L. 109
— cruciata Sommerf. 101
— fragrans Balb. 85
— — Schleich. 96
gracilis F. Web. 98
hemisphaerica L. 82
Marchantia hyalina Sommerf. 101
latifolia S. Gray 120
microcephala Corda 121
minor S. Gray 121
oregonensis Steph. 121
— pilosa Horn. 90
— polymorpha L. 120, 123
— A. communis a. aquatica 1.
nuda Nees 121
— B. alpestris Nees 123
— var. aquatica Nees 123
quadrata Scop. 115
saccata Wahlenb. 96
stellata Scop. 120
Syckorae Corda 121.
tenella Retz. 98
triandra Scop. 92
umbellata Scop. 120
— umbonata Wallr. 96
— vittata Raddi 121
Marchantiaceae (Bisch.) Endl. 77, 113
Marschantiae Schust. 75
Marchantiales Engl, (subcl.) 75
Marchantiales Limpr., nom. corr.
Schljak. 77, 79
Marchantiales Limpr. emend. Verd. 76
Marchantianae* Schljak. 76
Marchantieae Bisch. (trib.) 113
Marchantiidae Engl., Schiffn., nom.
corr. Zerov 75
MarchantiineaeBuch, emend.
Schust. 80
Martinellius S. Gray 34, 48
Metacalypogeia (Hatt.) H. Inoue 149
— schusterana Hatt, et Mizut. 150
Microlepidozia (Spruce) Jorg. 146, 148
— pauciflora (Dicks.) Schljak. 149
— setacea Jorg. 149
M^lia S. Gray 28
— anomala (Hook.) S. Gray 28, 32
— Taylori (Hook.) S. Gray 28, 29
— verrucosa Lindb. 28, 29
Myliaceae (Grolle) Schljak. 27
Neesiella Schiffn. 88
Neesiella (Schiffn.) Shim, et Hatt.
(sect.) 88
— carnica (C. Mass.) Schiffn. 90
— pilosa (Horn.) Schiffn. 90
— rupestris (Nees) Schiffn. 92
— sibirica (K. Mull.) C. Mass. 86
Otiona Corda 81
crinita Corda 82
Pallaviciniaceae Migula 144
Pedinophyllopsis Schust. et Inoue 25
Pedinophyilum Lindb. 6, 25
interruptum (NeespLindb. 26
— pyrenaicum (Spruce) Lipdb. 26
Pelliaceae subfam. 4 llisonioideae
Grolle 145;
Peltolepis Lindb. 79, 100, 106
— grandis (Lindb.) Lindb. 107
— quadrata (Sauter) K. Mull. 107
— sibirica Lindb. 107
Phragmoblepharis Grolle (subgen.) 93
Plagiochasma erythrospermum Sull. 101
Plagiochila (Dum.) Dum. 34
— subgen. Pedinophyllum Lindb. 25
— (sect.) 35
— sect. Asplenioides Carl 35
— arctica Bryhn et Kaal. 36, 42
— — var. subarctica (Jorg.) H. Inoue 36
— asplenioides (L.) Dum. 36, 38
— — Dum. p. p. 36
— — subsp. arctica (Bryhn et Kaal.) Schust. 44
— — — porelloides (Nees) Schust. 36
— — var. subarctica lerg* 38
— Dillenii (Tayl.) Tayl. 36
— interrupta (Nees) Dum. 26
— major (Nees) S. Arnell 36, 38
nodosa Tayl. 36
porelloides (Nees) Lindenb. 36, 44, 45
— — var. subarctica (Jorg.) Lammes 38
pyrenaica Spruce 26
Plagiochilaceae (Jorg.) K. Mull. 34
Pleuroclada Spruce 152
albescens (Hook.) Spruce 152
islandica (Nees) Pears. 152
Pleurocladula Grolle 146, 152
— albescens (Hook.) Grolle 152
— islandica (Nees) Grolle 152
Porella L. 57, 146
— cordaeana (Hub.) Moore 58, 59
— dentata (Hartm.) Lindb. 59
— Notarisii Trev. 58
— platyphylla (L.) Pfeiff. 58
— porelloides De Not. 58
— rivularis Pfeiff. 59
Porellaceae Cavers 55
Porellales (Schust.) Schljak. 47
Porellineae Schust. 53
Preissia Corda 78, 114, 115
— commutata (Lindenb.) Nees 115
— hemisphaerica (Dum.) Cogn. 115
— italica Corda 115
— quadrata (Scop.) Nees 115
Protolophozia (Schust.) Schljak. 146
Radula Dum. 48
— (subgen.) 49
subgen. Acroradula 49
(sect.) 50.
sect. Complanatae Castle 50
— Plagiochila Bum. 34
alpestris Lindb. 53
Bornmuelleri Schiffn. 52
commutata Gott. 52
— complanata (L.) Bum. 49, 53
- germana Jack 52
lindbergiana Gott. 52
Lindbergii Gott. 52
lindenbergiana Hartm. f. 49, 52
Lindenbergii Norri. 52
Notarisii Steph. 53
ovata Jack 52
prolifera H. Arnell 49
Radulaceae (Bum.) K. Miill. 48
Radulmeae Schust. 47
Reboulia Raddi 79, 81
hemisphaorica (L.) Raddi 82
quadrata (Scop.) Bertol. 115
Rebouliaceae Evans 80
Rhakiocarpon Corda 81
conspersus Corda 82
Riccia L. 78, 129
(subgen.) 129, 137
affinis Milde 137
arvensis Aust. 139
beckeriana Steph. 133
— beyrichiana Hampe 130, 140
— b if urea Hoffm. 130, 139
— Bischof fit var. subtumida (Milde)
Milde 137
— canaliculate Hoffm. 130, 134
— capillata Schmid. 127
— cavernosa Hoffm. 130, 131
— centrifuga H. Arnell 135
— ciliata (Web.) Hoffm. 130, 137
crystallina L. p. p. 131
— Lindenb. 131
ericarpa Wallr. 141
eudichotoma Bisch. 134
fluitans L. 130, 135, 137
— var. purpurascens Klinggr.
133
— Frankoniae Lorb. 135
— Frostii Aust. 130, 133
— glauca L. 130, 142
— — var. ciliata Web. 137
— —- glauca 143
— — subinermis (Lindb.) Warnst.
143
glaucescens Carring. 140
— Heegii Schiffn. 141
— huebenerana Lindenb. 130, 133
— — var. natans Torka 137
— — f. violacea Schiffn. 134
— — f. viridis Schiffn. 134
tnsularis Lev. 141
intumescens Heeg 137
Klinggraefii Gott. 133
lescuriana Aust. 140
Lesquereuxii Steph. 140
Levieri Schiffn. 140
lindenbergiana Sauter 141
major A. Roth 142
minima L. 141
— minutissima Steph. 139, 142
natans L. 127
nodosa Boucher 134
pseudo-Frostii Schiffn. 133
raddiana Jack 141
— rhenana Lorb. 130, 137
rupinensis Warnst. 142
sorocarpa Bisch. 130, 141
stenophylla Spruce 135
subalpina Limpr. 138
— subcrispula Warnst. 139
— subinermis Lindb. 142, 143
— — var. crassa Warnst. 140
subtumida Milde 137
Sullivantii Aust. 133
velutina Wils. 127
venosa A. Roth 132
Wat so nit Aust. 133
Ricciaceae Reichb. 127
Ricciales Limpr., nom. corr. et emend.
Schljak. 76, 126
Ricciella A. Br. 129, 131
Ricciella (A. Br.) Boul. (subgen.) 129, 131
— (sect.) 134
fluitans (L.) A. Br. 135
Heyeri Hub. 134
huebeneriana (Lindenb.) Bum. 133
Sullivantii Evans 133
Ricciineae Buch 126
Riccinia Trabut 129
Ricciocarpos Corda 78, 127
natans (L.) Corda 127
— var. decipiens Schiff. 137
velutinus (Wils.) Steph. 127
Saccatae Grolle (sect.) 96
Sandea supradecomposita Lindb. 110
Sauchia Kash. 104
Sauteria Nees 79, 100, 104
alpina (Nees) Nees 104
grandis Lipdb. 107
hyalina (Sommerf.) Lindb. 101
quadrata Sauter 107
seriata Lindb. 101
suecica Lindb. 101
Sauteriaceae Evans 99
Scapania nemorea (L.) Grolle 160
nemorosa (L.) Bum. 160
Sindonisce Corda 83
Sindonisce (Corda) Grolle (sect.) 84
fragrans (Balb.) Corda 85
Southbyaceae K. Miill. 45
Sphenolobus minutus var. acutilobus Schljak. 159
— — _ grandis (Lindb.) Frye et Clark 159
— — — minutus 159
— — — — f. acutilobus (Schljak.) Schljak. 159
— — — — — grandis (Lindb.) Schljak. 159
— — — — — minutus 159
— — f. cuspidata Kaal. 159
— — — maior Schiffn.
— saccatulus (Lindb.) K. Mull. 159
Spongodes Nees (sect.) 131
Stephanina 0. Kuntze 48
— complanata (L.) Kuntze 53
Strozzius S. Gray 81
— conicus (L.) S. Gray 110
— hemisphaericus (L.) S. Gray 82
Telaranea K. Miill. p. p. 148
— setacea K. Miill. 149
Trachycolea Spruce (subgen.) 62, 67
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВПЕЧЕНОЧНЫХ МХОВ
И ИХ ВАЖНЕЙШИХ СИНОНИМОВ К ВЫПУСКАМ 1-5
Acromastigoideae Grolle 2, 68, 72
Aequildbae (К. Mull.) Buch (sect.) 4, 125, 190
Allisoniaceae (Grolle) Schljak. 5, 145
Amentulosae Steph, (sect.) 5, 49
Anastrophyllum (Spruce) Steph. 2, 33;
3, 10, 146
— subgen. 3, 146, 147
— subgen. Crossocalyx Schust. 3, 159
— — Eurylobus Schust. 3, 151
— — Sphenolobus (Lindb.) Schust. 3, 151
— cavifolium (Buch et S. Arnell) Lammes 3, 154
— hellerianum (Nees) Schust. 3, 160
— Michauxii (F. Web.) Buch 3, 146, 147
— minutum (Schreb.) Schust. 3, 156
— saxicola (Schrad.) Schust. 3, 152
— sphenoloboides Schust. 3, 147, 149
Aneura Dum. emend. Grolle 1, 32, 55
— pfnguis (L.) Dum. 1, 56
Aneuraceae Limpr. (Aneureae) 1, 31, 55
Anthelia (Pum.) Dum. 2, 29, 52
— julacea (L.) Dum. 2, 52
— juratzkana (Limpr.) Trev. 2, 54
f. elongata J arg. 2, 56
— — f. juratzkana 2, 56
Antheliaceae Schust. 2, 21, 25, 50
Anthoceros L. 1, 20, 22
— agr£stis Paton 5, 144
— carolinianus Michx. 1, 22, 23
— crispulus auct. 1, 20; 5, 144
— lefevis L. 1, 22
— — auct. 1, 23
— — var. carolinianus Lindb. 1, 22
— multifidus Lindb. 1, 20; 5, 144
— punctatus auct. 1, 20; 5, 144
— — var. cavernosus Gott, et al. 5, 144
— — — — sensu Prosk. 1, 20; 5,144
Anthocerotaceae Dum. nom. corr.
Trev. 1, 19
Anthocerotae 1, 18
Anthocerotophyta 1, 17, 18
Apiculatae (sect.) 4, 121
Aplozia atrovirens (Dum.) Dum. 4, 42
— caespiticia (Lindenb.) Dum. 4, 53
— confertissima (Nees) Dum. 4, 51
— cordifolia (Hook.) Dum. 4, 37
— crenulata (Sm.) Dum. 4, 59, 62
— lanceolata (Nees) Dum. 4, 69
— oblongifolia cm. Haplozia oblongifolia
— polaris (Lindb.) Bryhn 4, 45
— pumila (With.) Dum. 4, 47
— pusilia C. Jens. 4, 57
— scalariformis Dum. 4, 51
— sphaerocarpa (Hook.) Dum. 4, 55
Apometzgeria Kuw. 1, 33, 68
— pubescens (Schrank) Kuw. 1, 68
Arnellia Lindb. 2, 37; 5, 45
— fennica (Gott.) Lindb. 5, 45
Arnelliaceae Nakai 2, 22; 5, 45
Arnelliella sibirica (K. Miill.) C. Mass.
86
Ascidiota C. Mass. 5, 55, 56, 146
— blepharophylla C. Mass. 5, 56
— — subsp. alaskana Steere et Schust. 5, 56, 57
Aspiromitus Steph, emend. Goeb. 1,20
Aspiromitus agrestis (Paton) Schljak. 5, 144
— cavernosus sensu Schljak. 1, 20;
144
Asterella Beauv. 5, 79, 81, 92
— (subgen.) 5, 98
— fragrans (Schleich.) Trev. 5, 96
— gracilis (F. Web.) Und. 5, 93, 98
— lindenbergiana (Nees) H. Arnell 5, 93, 94
— Ludwigii sensu Evans 5, 98
— saccata (Wahlenb.) Evans 5, 93, 96
Athalamia Falc. emend. Shim, et
Hatt. 5, 79, 100
—hyalina (Sommerf.) Hatt. 5, 101
Aytoniaceae Cavers 5, 77, 80
Barbilophozia Loeske emend. Buch 2, 30; 3, 7, 8, 29
— subgen. Barbicaulis Buch 3, 29
— — Barbifolium Buch 3, 29
— — Orthocaulis (Buch) Buch 3, 14
— atlantica (Kaal.) K. Miill. 3, 22
Blepharostomataceae K. Miill. 2, 45
Blepharostomatoideae Grolle 2, 45, 46
Boeckiae Schust. (sect.) 4, 94
В reidlerion Grolle (sect.) 4, 16, 32
Brevicaules Schust. (sect.) 4, 122, 144
Bryophyta 1, 17, 24
Bucegia Radian 5, 78, 114
— romanica Radian 5, 114
Buchiella Schust. (subgen.) 4, 109, 122, 126, 140
Calcicolae (K. Miill.) Schust. (sect.) 4, 123, 133
Calobryaceae Goeb. 1, 28
Calobryales G. M. Smith 1, 26, 28
Calobryineae Jorg. 1, 28
Calobryum Nees 1, 28
Calycularia Mitt. 1, 33, 46
— laxa Lindb. et Arnell 1, 46
Calypogeia Raddi 2, 40, 77; 5, 149
— subgen. Metacalypogeia Hatt. 5, 149
— integristipula Steph. 2, 78, 85
— Meylanii Buch 2, 85
— muellerana (Schiffn.) K. Miill. emend. Schljak. 2, 78, 81
— — f. muellerana 2, 84
— — — paludosa (Warnst.) Schljak. 2, 85.
sphagnicola (H. Arn. et
Perss.) Schljak. 2, 85
— — — tundrae Schljak. 2, 85
— neesiana (Mass, et Car.) K. Miill. 2, 77, 86
— — auct. 2, 85
— — var. Meylanii Schust. 2, 85
— sphagnicola (H. Arn. et J. Perss.)
Warnst. et Loeske 2, 82
— suecica (H. Arn. et J. Perss.) K. Mull. 2, 78, 79
—- trichomanis (L.) Corda 2, 78, 79
— — var. erecta K. Miill. 2, 82
neesiana (C. Mass, et Car.)
Mull. 2, 86
— — — sphagnicola (H. Arn. et J. Perss.) Meyl. 2, 82
— — — suecica (H. Arn. et J. Perss.) Cas.-Gil 2, 79
Calypogeiaceae (K. Miill.) H. Arnell 2, 21, 24, 76
Cephalozia Bum. 2, 32, 35, 91, 96
— sect. Cladopus Spruce 2, 124
— affinis Lindb. 2, 110
— ambigua C. Mass. 2, 98, 100
— bicuspidata (L.) Bum. 2, 98, 101, 142
— — subsp. ambigua (C. Mass.) Schust. 2, 100, 101
— — — lammersiana (Hub.) Schust.
107
— — var. arctica Bryhn et Kaal. 2, 100
— — — atra H. Arnell 2, 100, 101
— — — bicuspidata 2, 105
— — — lammersiana (Hiib.) Breidl.
107
— byssacea (A. Roth) Heeg 2, 146
— catenulata (Hiib.) Lindb. 2, 99, 116
— connivens (Bicks.) Spruce 2, 99, 112
— fluitans (Nees) Spruce 2, 125
— Francisci (Hook.) Bum. 2, 127
— lacinulata Spruce 2, 99, 115
— lammersiana (Hiib.) Carring. 2, 107
— leucantha Spruce 2, 97, 118, 142
— — var. leucantha 2, 119
— — — robusta Schljak. 2, 99, 119
— Loitlesbergeri Schiffn. 2, 99, 114
— lunulifolia (Bum.) Bum. 2, 99, 100, 110~
— Macounii (Aust.) Aust. 2, 97, 119
— media Lindb. 2, 110
— pleniceps (Aust.) Lindb. 2, 100, 107, 112
— — var. concinnata K. Miill. 2, 108
— — — macrantha (Kaal. et Nichols.) K. Mull. 2, 108
Cephaloziaceae Migula emend.
Schust. 2, 21, 26, 90
Cephaloziella (Spruce) Schiffn. 2, 31, 32 137
— subgen. 2, 139, 145
— — Cephaloziopsis K. Miill. 3, 162
— — Dichiton (Mont.) K. Miill. 2,159
— sect. Cephaloziopsis Jorg. 3, 162
— alpina Bouin 2, 149
— — var. groenlandica Bouin 2, 151
— — — Kaalaasii Bouin 2, 153
— — — tyrolensis Douin 2, 153
— arctica Bryhn et Douin 2, 149, 153
— bussacea (A. Roth) Warnst. 2, 146
— Curnovii Douin 2, 155
— dentata (Raddi) Migula 2, 139, 145
— divaricata (Sm.) Schiffn. 2, 139, 146, 148
— — var. divaricata 2, 148
— — — incurva (Lindh.) C. Jens.
— — — scabra (Howe) S. Arnell 2, 139, 148
— elachista (Jack) Schiffn. 2, 139, 140
- elegans (Heeg) K. Miill. 2, 139, 153
— glacialis Douin 2, 149
— gracillima Douin 2, 148
— grimsulana (Gott, et Rabenh.) Lac. 2, 139, 149, 151
— — f. alpina (Douin) Schljak. 2,153
— — — arctica (Bryhn et Douin) Schljak. 2, 151
— — — grimsulana 2, 151
— — groenlandica (Douin) Schljak. 2, 151
Kaalaasii (Douin) Schljak.
, 153
— hampeana (Nees) Schiffn. 2, 140, 155
— — var. Camusil Douin 2, 156
— — f. Camusii (Douin) Schljak. 2, 156
— integerrima (Lindh.) Warnst. 2, 159 — papillosa (Douin) Schiffn. 2, 146, 148
— pearsonii (Spruce) Douin 3, 164 — rubella (Nees) Warnst. 2, 140, 156 — spinigera (Lindb.) Jorg. 2, 140 — — sensu Schust. 2, 142
— Starkei (Nees) Schiffn. 2, 146, 148
— — var. asperifolia (C. Jens.) Macv. 2, 148
— scabra (Howe) Clark et Frye 2, 148
— — — Starkei 2, 148
— stellulifera (Carring, et Pears.) Schiffn. 2, 140, 148
— striatula (C. Jens.) Douin 2, 142
— subdentdta Warnst. 2, 138, 142
— uncinata Schust. 5, 153
— violacea Schljak. 2, 139, 144
Cephaloziellaceae Douin 2, 21, 25, 136
Cephaloziineae Schljak. 2, 21, 25, 90
Cephalozioideae 2, 91, 96
Cephaloziopsis Schiffn. 3, 162
— Pearsonii (Spruce) Schiffn. 3, 163
— saccatula (Lindb.) Schiffn. 3, 156, 158
Cesia concinnata (Lightf.) S. Gray 4, 102
— condensata Lindb. 4, 101
—- corallioides (Nees) Carruth. 4, 106 — obtusa Lindb. 4, 104
— varians (Lindb.) Lindb. 4, 98 Chandonanthoideae H. Inoue 3, 12 Chandonanthus auct. 3, 12
— subgen. Tetralophozia Schust. 3, 12 — setiformis (Ehrh.) Lindb. 3, 13 Chiloscyphus Corda 2, 37; 5, 6, 14 — fragilis (A. Roth) Schiffn. 5, 15, 20 — pallescens (Hoffm.) Dum. 5, 14, 23 — — var. fragilis (A. Roth) K. Miill.
21
— polyanthos (L.) Corda 5, 15, 20 — — var. fragilis (A. Roth) K. Miill.
21
—rivularis (Schrad.) Nees 5, 18 — rivularis (Schrad.) Hazsl. 5, 15, 18 Cladopodiella Buch 2, 35, 124 — fluitans (Nees) Buch 2, 125 — Francisci (Hook.) Buch 2, 124, 127 Clevea Lindb. 5, 100
— hyalina (Sommerf.) Lindb. 5, 101 — suecica (Lindb.) Lindb. 5, 101 Cleveaceae Cavers 5, 77, 99 Codonia Dum. 1, 34
— Dumortieri Hiib. et Genth 1, 35 — Wondraczekli (Corda) Dum. 1, 35 Codoniaceae Klinggr. 1, 31, 34 Compactae (K. Miill.) Buch (sect.) 4, 124, 165
Conocephalaceae Grolle 5, 77, 108 Conocephalum Wigg. 5, 78, 109 — conicum (L.) Dum. 5, 109 — supradecompositum (Lindb.)
Steph. 5, 110
Corallioides Schust. (sect.) 4, 106
Crenarion Grolle (sect.) 4, 107 Crossoc41yx Meyl. 2, 31; 3, 9, 159 — helleranus (Nees) Meyl. 3, 159 — koriakensis Schljak. 3, 162 Crossogyna (Schust.) Schljak. 2, 38, 40; 4, 6, 7, 10
(sect.) 4, 11
- autumnalis (DC.) Schljak. 4,10,11 — undulifolia (Nees) Schljak. 4,11,13 Cryptoc61ea Schust. 2, 39; 4, 6, 8, 33 — imbricata Schust. 4, 33 Cryptothallus Malmb. 1, 32, 55, 65 — mirabilis Malmb. 1, 65 Curtae Buch (sect.) 4, 123, 146
Desmorhiza Атак, (sect.) 4, 50 Dichiton Mont. 2, 36, 137, 159 — integerrimum (Lindb.) Buch 2, 159 Dilaenaceae Buch 1, 39
Diplophyllum Dum. 2, 31; 4, 110, 114 — albicans (L.) Dum. 4, 115
- obtusifolium (Hook.) Dum. 4, 115, 118
taxifolium (Wahlenb.) Dum. 4, 115, 116, 118, 119
Diplophyllum taxifolium var. macro- sticta Buch 4, 118
taxifolium 4, 118
— — — typicum Buch 4, 118
Eocalypogeia Schust. (subgen.) 5, 150
Eremonotus subgen. Acantholobus
Schust. 3, 152
— hellerianus (Nees) Schust. 3, 160
— minutus (Schreb.) Schust. 3, 156
Eucalyx (Lindb.) Carring. 4, 62
hyalinus (Lyell) Carring. 4, 63
obovatus (Nees) Carring. 4, 65
subellipticus (Kaal.) Breidl. 4, 65
Eulejeunea Schiffn. 4, 73
serpyllifolia (Libert) Schiffn. 4, 73
Eurylobus (Schust.) Schljak. (subgen.)
, 151, 152
Evansia Douin 4, 137
Evansia (Douin) K. MiilL (subgen.)
, 139, 144
— dentata (Raddi) Douin 2, 145
Excisae Schust. (sect.) 3, 91
Fegatella Raddi 5, 109
— conica (L.) Corda 5, 110
Fimbriaria Nees 5, 92
fragrans (Schleich.) Nees 5, 96
gracilis Lindb. 5, 98
lindenbergiana Nees 5, 94
Ludwigii auct. 5, 98
saccata (Wahlenb.) Nees 5, 96
tenella (Retz.) Nees 5, 98
Fossombronia Raddi 1, 32, 34
— alaskana Steere et Inoue 1, 35, 37
Dumortieri (Hub. et Genth) Lindb.
35
foveolata Lindb. 1, 35
incurva Lindb. 1, 37
— Wondraczekii (Corda) Dum. 1,35,36
— var. Loitlesbergeri (Schuffn.)
Chalaud 1, 37^
Wondraczekii 1, 37
Fossombroniaceae Hazsl. 1, 34
Fossombroniales (Schust.) Schljak. 1,
6, 31, 33
Frullania Raddi 2, 41; 5, 62
— (subgen.) 5, 62, 63
— subgen. Thyopsiella Spruce 5, 63
— Bolanderi Aust. 5, 63, 70
— davurica Hampe 5, 63, 68
— dilatata (L.) Dum. 5, 63, 67
— fragilifolia (Tayl.) Gott, et al.
62, 66
— Jackii Gott. 5, 68
— nisquallensis Sull. 5, 63, 64
— tamarisci (L.) Dum. 5, 63
— — subsp. nisquallensis (Sull.)
Hatt. 5, 64
Frullani4ceae Lorch, emend. Hatt.
61, 145
Funckiae Schust. (sect.) 4, 89
Geocalycaceae Klinggr. 2, 21, 26, 161
Geocalycoideae Schust. 2, 161
Geocalyx Nees 2, 33, 161, 164
— graveolens (Schrad.) Nees 2, 166;
155
Geoscypharia Trev. (subgen.) 4, 19
(sect.) 4, 20
Grimaldia Raddi 5, 83
fragrans (Balb.) Corda 5, 85
— var. inodora Hampe 5, 86
sibirica (K. MiilL) Ladyzh.
88
— pilosa (Horn.) Lindb. 5, 90
— — var. sibirica K. MiilL 5, 86
— rupestris (Nees) Lindenb. 5, 92
- sibirica (K. MiilL) K. MiilL 5, 88
Grimaldiaceae K. MiilL 5, 80
Guttulatae Schljak. (sect.) 3, 101
Gymnocolea (Dum.) Dum. 2, 32, 36; 3 9 11 125
— acutiloba (Schiffn.) K. MiilL 3, 126, 129
— inflata (Huds.) Dum. 3, 126
var. acutiloba (Schiffn.) S. Ar- nell 3, 129
heterostipa (Carr, et Spruce)
K. Mull. 3, 128
inflata 3, 127
— marginata (Steph.) Hatt. 3, 126
Gymnocoleopsis Schust. (subgen.) 3, 126
Gymnomitriaceae Klinggr. nom. corr.
et emend. Nakai 2, 22, 27; 4, 73
Gymnomitrion Corda 2, 30; 4, 74, 99
— (subgen.) 4, 102
— (sect.) 4, 102
— apiculatum (Schiffn.) K. MiilL 4, 100
— concinnatum (Lightf.) Corda 4, 100, 102
— corallioides Nees 4, 100, 106
— crenulatum Carring. 4, 108
— obtusum (Lindb.) Pears. 4, 100, 104
— pacificum Grolle 4, 99, 108
Haplolaenaceae Buch 1, 47
Haplomitriaceae D6d. 1, 28
Haplomitriales Buch 1, 28
Haplomitrianae Schljak. 1, 26
Haplomitrium Nees 1, 28
— Hookeri (Sm.) Nees 1, 28
Haplozia K. MiilL sensu Zerov 4, 35
— subgen. Eu-Haplozia K. MiilL 4, 48
— Luridae K. MiilL 4, 35
atrovirens cm. Aplozia atrovirens
cordifolia cm. Aplozia cordifolia
oblongifolia K. MiilL 4, 47
auct. 4, 40
pumila cm. Aplozia pumila
tristis см. Aplozia tristis Harpanthaceae H. Arnell 2, 161 Harpanthus Nees 2, 34, 161 — flotovi4nus (Nees) Nees 2, 162 — scutatus (Web. et Mohr.) Spruce
162, 163
Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue 3, 50 Hattoriella (H. Inoue) Schljak. (subgen.) 3, 50
Hepaticae 1, 17, 18, 24
Herberta Lindb. 2, 42
Herbertaceae Fulf. et Hatch. 2, 21, 25, 42
Herbertineae Schust. emend. Schliak. 2, 21, 25, 41
Herbertus S. Gray 2, 29, 42 — aduncus auct. 2, 43; 5, 146 (Dicks.) S. Gray 5, 146 — arcticus (Inoue et Steere) Schljak.
146
— Hutchinsiae (Gott, et Rabenh.) Evans 2, 43
— Sakuraii subsp. arcticus Inoue et Steere 5, 146
— stramineus (Dum.) Trev. 2, 43 Heteromorphae Schust. (sect.) 3, 80 Homocraspis (Schiffn.) Grolle (subgen.) 4, 97
— (sect.) 4, 98
Hyalacme (Lindb.) Schljak. (subgen.) 4, 100
Hygrobiella Spruce 2, 29, 91, 92 — laxifolia (Hook.) Spruce 2, 92 Hygrobielloideae (Jorg.) Grolle 2, 91
Irriguae*(K. MiilL) Buch (sect.) 122, 124, 156
Isol6bus Schust. (sect.) 3, 146, 147 Isopdches Buch emend, k. MiilL 2, 35; L 3, 10, 121
— alboviridis (Schust.) Schljak. 3, 121 122
— bicrenatus (Hoffm.) Buch 3, 121 — decol6rans (Limpr.) Buch 3, 121, 125
— hellerianus (Nees) Buch 3, 160
Jamesoniella subgen. Crossogyna
Schust. 4, 10
sect. Autumnales Grolle 4, 11
— — Biantheridion Grolle 4, 13
— autumnalis (DC.) Steph. 4, 11 — undulifolia (Nees) K. MiilL 4, 13 Jamesonielloideae H. Inoue 4, 6, 9 JensSnia S. Arnell (subgen.) 4,121,127 Jubulaceae Klinggr. p. p. 2, 22;
61, 145
Jubulales Zodda 5, 47, 145 Jungermannia L. emend. Schljak. 2, 40; 4, 7, 9, 35
Jungermannia auct. sensu Jorg. 4, 69
— subgen. Euaplozia (Schiffn.)
Arnell 4, 48
— — Eujungermannia sect. Luridae
Spruce 4, 35
— — Jungermannia 4, 35
— — Luridae (Spruce) S. Arnell 4, 35
— — Plectocolea (Mitt.) Атак. 4, 62
— — Solenostoma (Mitt.) Атак. 4, 48
— sect. Blepharostoma Dum. 2, 48
— sect. Lophocolea Dum. 5, 7
— amakawana Grolle 4, 73
— atrovirens Dum. 4, 37, 42, 44
— borealis Damsh. et Vana 4, 36, 40
— caespiticia Lindenb. 4, 53
— confertissima Nees 4, 51
— cordifolia Hook. 4, 37
— crenulata Sm. 4, 59
— — var. gracillima (Sm.) Hook. 4, 61
— cylindrica (Steph.) Hatt. 4, 73
— eucordifolia Schljak. 4, 36, 37,
39; 5, 159
— exsecta Schrad. 3, 138
— — auct. 3, 140
— exsertifolia Steph. 4, 37,, 39; 5, 159
— — subsp. cordifolia N^Sl 4, 37
— fertilis Lindb. 3, 147
— gracillima Sm. 4, 59, 61
— hyalina Lyell 4, 63
— jenseniana Grolle 4, 58
— Karl-Muelleri Grolle 4, 47
— lanceolata L. 4, 42
— — auct. 4, 69
— — subsp. Stephanii Атак. 4, 73
— leiantha Grolle 4, 71
—- oblongifolia (K. MiilL) Buch et al.
47
auct. 4, 40
— obovata Nees 4, 65
— poldris Lindb. 4, 37, 45
— pumila With. 4, 37, 47
var. polaris (Lindb.) Berggr.
45
— pusilia (C. Jens.) Buch 4, 58
— rtparia Tayl. 4, 42, 44
— sphaerocarpa Hook. 4, 55
— sphaerocarpoidea De Not. 4, 42
— subelliptica (Kaal.) Levier 4, 65, 68
— subulata Evans 4, 71
— tomentella Ehrh. 5, 148
— tristis Nees 4, 42, 44
Jungermanniaceae Dum. emend.
K. MiilL 2, 22 (cum auct. Klinggr.);
5
subfam. Mylioideae Grolle 5, 27
Jungermanniae Schust. (subcl.) 1, 25
Juhgermanniales Engl, (subcl.) 1, 25
- Schiffn. emend. Schust. 2, 22
subordo Calobryineae Jorg. 1, 28
. — Jungermanniineae Schust.
— Porelltneae Schust. 5, 47
Jungermanniales subordo Ptilidiineae Schust. 1953, p. p. 2, 41
— — Ptilidiineae Schust. 1963, 2, 57
Jungermennienee (Schiffn. emend.
Schust.) Schljak. 1, 26; 2, 22
Jungermenniidee Engl. nom. corr.
Zerov 1, 25
Jungermennioideee 4, 6, 15
Kaelaesia Buch (subgen.) 4, 122, 123, 131
— (sect.) 4, 131
Kurzie Martens 2, 69; 5, 146, 148 — peuciflore (Dicks.) Grolle 2, 71;
148, 149
Leiocolee (L. MiilL) Buch 2, 34—36;
8-10, 34
subgen. 3, 38
— Obtusifolium Buch 3, 52
— alpestris (F. Web.) Isov. 3, 38, 43
— arctica S. Arnell 3, 45, 48
— badensis (Gott.) Jorg. 3, 10, 37, 48, 77
— bantriensis (Hook.) Jorg. 3, 37, 41
— collaris (Nees) Schljak. 3, 43
— Gillmenii (Aust.) Evans 3, 37, 40
harpanthoides (Bryhn et Kaal.) Evans 3, 45
heterocolpos (Thed.) Buch 3, 36, 37, 44
ver. arctica (S. Arnell) S. Arnell 3, 47, 48
— — harpanthoides (Bryhn et
Kaal.) S. Arnell 3, 47, 48
— — heterocolpos 3, 47
— — — Savicziae Schljak. 3, 48
— Keteninii Schljak. 3, 36, 37, 52
— Kaurinii (Limpr.) Jorg. 3, 40
— Muelleri (Nees) Jorg. 3, 43
— obtusa (Lindb.) Buch 3, 52
— rutheene (Limpr.) K. MiilL 3, 9, 36, 38
— Schultzii (Nees) Jorg. 3, 38
Lejeunee Libert 2, 41; 5, 73
— cevifolie (Ehrh.) Lindb. 5, 73
Lejeuneaceae Cas.-Gil, nom. cons.
22, 24; 5, 72
Leptcolea Fryei H. Perss. 2, 46
Lepid6zie (Dum.) Dum. 2, 29, 40, 68
— subgen. Microlepidozia Spruce 2, 69; 5, 148
— reptans (L.) Dum. 2, 69
— setacea auct. 2, 71; 5, 149
Lepidoziaceae Limpr. emend. G. Mass.
21, 24, 67
Lepidozieles Schljak. 2, 21, 24, 66
Lepidoziineae Schust. 2, 21, 24, 67
Lepidozioideae 2, 68
Leptoscyphoideae Schust. 2, 26; 5, 6, 25
Lindenbergienee Grolle (sect.) 5, 93 Liochlafena Nees 2, 38; 4, 7, 69
— lanceolate Nees 4, 69, 71
— subulata (Evens) Schljek. 4, 69, 71 Longidentetee Achust. (sect.) 3, 107 Lophochaete Schust. 2, 45
— Fryei (H. Perss.) Schust. 2, 46 Lophocolee (Dum.) Dum. 2, 33, 37;
6, 7
alata Mitt. 5, 8
bidentete (L.) Dum. 5, 7
cuspidete (Nees) Limpr. 5, 7, 8
heterophylle (Schred.) Dum. 5, 7, 10
incisa Lindb. 5, 10
minor (Reddi) Nees 5, 7, 11
— reflexula Lindb. et Arn. 5, 10, 11 Lophocoleeceee (Jorg.) Vend. Bergh.
22, 26; 5, 5
Lophocoleineee Schljek. 2, 22, 26; 5, 5 Lophocoleoideee Schust. 5, 6
Lophozie (Dum.) Dum. 2, 34, 37;
8, 11, 71
subgen. Barbilophozia (Loeske) K. MiilL 3, 29
— Hattoriella H. Inoue 3, 50 Isopaches (Buch) Schust. 3, 121
— Leiocolea K. Mull. 3, 34
— Massula K. MiilL 3, 56
— Orthocaulis (Buch) Schust. 3, 14
— — Protolophozia Scnust. 3, 55
— sect. Murmanicae Schljek. 3, 80
— — Ventricosae Schust. 3, 108
— alboviridis Schust. 3, 122
— alpestris (Web.) Evens 3, 43
euct. 3, 116
subsp. polaris Schust. 3, 88 — — — — fe sphagnorum Schust. 3, 90
ver. major (G. Jens.) K. MiilL 3, 88
— escendens (Wernst.) Schust. 3, 74, 104
— atlantica (Keel.) K. Mull. 3, 22
— attenuata (Mert.) Dum. 3, 24
— badensis (Gott.) Schiffn. 3, 50
— bantriensis (Hook.) Steph. 3, 41
— barbata (Schreb.) Dum. 3, 34 — bicrenata (Hoffm.) Dum. 3, 122 — Binsteadii (Keel.) Evens 3, 28 — cavifolia (Buch et S. Arnell)
Schust. 3, 154
coilarts (Nees) Dum. 3, 43
confertifolia Schiffn. 3, 82
decolorans (Limpr.) Steph. 3, 125
elongata Steph. 3, 55
— excise (Dicks.) Dum. 3, 76, 96
ver. elegans Schust. 3, 68
— — grandiretis S. Arnell 3, 91 — jurensis (Meyl.) K. MiilL
93
II I I I I I I 11 II III II I I I I I I I I I II IIII I I I I I I 11 II III II I I I I I I I I I II IIfauriana Steph. 3, 101
II I I I I I I 11 II III II I I I I I I I I I II II
II I I I I I I 11 II III II I I I I I I I I I II II
Flwrket (Web. et Mohr) Schiffn. к 21
Gillmanit (Aust.) Schust. 3, 40
gracilis (Schleich.) Steph. 3, 24 gracillima Buch 3, 124
grandiretis (Lindb.) Schiffn. 3, 62
— var. parviretis Schust. 3, 62 groenlandica (Nees) Macoun 3, 79, $2
groenlandica sensu Schuster 3, 116 guttulata (Lindb. et Arnell) Evans 1, 101, 103
— var. lapponica Schljak. 3, 103 harpanthoides Bryhn et Kaal. 3, 45, 17
Hatcheri (Evans) Steph. 3, 30
heterocolpa (Thed.) Howe 3, 45
— var. harpanthoides (Bryhn. et
Kall.) Schust. 3, 47
heterocolpa 3, 47
heteromorpha Schust. et Damsh. 3, 82
hyperarctica Schust. 3, 68
incisa (Schrad.) Dum. 3, 63
— var. inermis K. Miill. 3, 64
jurensis Meyl. 3, 76, 93
Kaurinii (Limpr.) Steph. 3, 40
kunzeana (Hub.) Evans 3, 20
latifolia Schust. 3, 93
laxa (Lindb.) Grolle 3, 60
longidens (Lindb.) Macoun 3, 74, 107
— subsp. arctica Schust. 3, 108 — var. arctica (Schust.) Schljak.
108
longidens 3, 108
longiflora (Nees) Schiffn. 3, 77, 78, 101, 103
— — var. guttulata (Lindb. et Arnell) Schljak. 3, 103
longiflora 3, 103
— Lyonii (Tayl.) Steph. 3, 131
— mdjor (C. Jens.) Schljak. 3, 76, 88
f. major 3, 90
sphagnorum (Schust.) Schljak.
90
— marchica (Limpr.) Steph. 3, 60
— Muelleri (Nees) Dum. 3, 43
— murmanica Kaal. 3, 82
sensu Schljak. p. p. 3, 80
— obtusa (Lindb.) Evans 3, 52
— opacifolia Meyl. 3, 66
— pellucida Schust. 3, 76, 78, 91
— — var. minor Schust. 3, 93
— pellucida 3, 93
— Perssonii Buch et S. Arnell 3,76, 99
— polaris (Schust.) Schust. et Damch. 3, 88
— — var. polaris 3, 90
— — — sphagnorum (Schust.) Schust.
et Damsh. 3, 90
— porphyroleuca (Nees) Schiffn. 3, 110
— — auct. (sensu Schiffn.) 3, 101, 103
— proteidea (H. Arnell) S. Arnell 3, 62
— quadriloba (Lindb.) Evans 3, 17
— quinquedentata (Huds.) Cogn. 3, 131
— — var. tenera (Arnell et Jens.)
Meyl. 3, 133
— rubrigemma Schust. 3, 90
— rufescens Schljak. 3, 77, 79, 118
— rutheana (Limpr.) Howe 3, 38
— Sahlbergii (Lindb. et Arnell)
Steph. 3, 165
— Savicziae Schljak. 3, 79, 80
— Schultzii (Nees) Schiffn. 3, 38
— schusterana Schljak. 3, 80, 116;
5, 158
— silvicola Buch 3, 110
var. grandiretis Buch et S.
Arnell 3, 112
— silvicoloides N. Kitag. 3, 110;
(pro syn.); 5, 155
— subapiculata Schust. 3, 87
— sudetica (Nees) Grolle 3, 76, 80, 116
var. anomala (Schljak.)
Schljak. 3, 118
sudetica 3, 118
— uncinata Schljak. 3, 76, 98
— ventricosa (Dicks.) Dum. 3, 80, 110; 5, 155
— — auct. 3, 82
— — var. confusa Schust. 3, 82
grandiretis (Buch et S. Arnell) Schust. et Damsh. 3, 112
—longiflora (Nees) Macoun 3, 101
— —- — porphyroleuca K. Miill. 3, 101
— — — subarctica Schljak.' 3, 82
ventricdsa 3, 112
— — — ventricosa auct. 3, 82
— Wenzelii (Nees) Steph. 3, 80, 113
var. lapponica Buch et S. Arnell
115, 118
Lophoziaceae (Jorg.) Vand. Bergh. 2, 21, 27; 3, 6
Lophoziales Schljak. 2, 21, 25; 3, 5
Lophoziella Douin 2, 159
— integerrima Douin 2, 159
Lophoziineae Schljak. 2, 21, 26; 3, 6
Lophozioideae H. Inoue 3, 14
Macrodiplophyllum (Buch) H. Perss.
2, 31; 4, 110, 111
— microdontum (Mitt.) H. Perss. 4, 112, 114
— plicdtum (Lindb.) H. Perss. 4, 112
Madotheca Dum. 5, 57
— cordaeana (Hub.) Dum. 5, 59
— platyphylla (L.) Dum. 5, 58
MadotHecaceae (Dum.) K. MiilL 5, 55
Mannia Opiz 5, 79, 83
— fragrans (Balb.) Frye et Clark 5, 84, 85, 98
var. fragrans 5, 86
—inodora (Wallr.) S. Arnell 5, 86
— pilosa (Horn.) Frye et Clark 5, 84, 90
var. sibirica (K. MiilL) S. Arnell 5, 88
— rupestris (Nees) Frye et Clark 5, 92
—- siblrica (K. MiilL) Frye et Clark 5, 84, 86
— triandra (Scop.) Grolle 5, 84, 92
Marchantia L. emend. Raddi 5, 78, 114, 118
— alpestris (Nees) Burgeff 5, 120, 123
— aquatica (Nees) Burgeff 5, 120, 121
— polymorpha L. 5, 120, 123
— — (subsp.?) A. communis a. aquatica 1. nuda Nees 5, 121
— — — B. alpestris Nees 5, 123
— — var. aquatica Nees 5, 123
Marchantiaceae (Bisch.) Endl. 5, 77, 113
Marchantiae Schust. 5, 75
Marchantiales Engl, (subcl.) 5, 75
— Limpr. emend. Verd. 5, 76
Marchantiales Limpr., nom. corr.
Schljak. 5, 77, 79
Marchantianae Schljak. 5, 76
Marchantiidae Engl., Schiffn., nom. corr. Zerov 1, 25; 5, 75
Marchantiineae Buch emend. Schust. 5, 80
Marsupella Dum. 2, 32; 4, 74, 76
— (subgen.) 4, 79
— apiculata Schiffn. 4, 101
— aquatica (Lindenb.) Schiffn. 4, 77, 82
— — f. aquatica 4, 85
—Pears6nii (Schiffn.) Schljak. 4, 85
— arctica (Berggr.) Bryhn et Kaal. 4, 77, 85
— Boeckii (Aust.) Kaal. 4, 78, 94
— brevissima (Dum.) Grolle 4, 79, 98
— condensate (Angstr.) Schiffn. 4, 78, 96, 100
(Lindb.) Lindb. 4, 101
— emarginata (Ehrh.) Dum. 4, 77, 79
subsp. aquatica (Lindenb.) Jorg. 4, 84
— — — — var. Pearsonii (Schiffn.) Jorg. 4, 84, 85
— — — tubulosa Kitag. 4, 82
var. agwa^caI(Lindenb.) Dum. 4, 84
— — — Pearsonii (Schiffn.) S. Arnell 4, 84
— erythrorhUa (Limpr.) Schiffn. 4, 86, 88
— Funckii (Web. et Mohr) Dum. 4, 78, 89
— groenlandica C. Jens. 4, 85
— Joergensenii Schiffn. 4, 86, 88
— media (Gott.) Evans 4, 86, 88
— Pearsonii Schiffn. 4, 84, 85
— robusta (De Not.) Carring. 4, 79, 82
— — f. Pearsonii (Schiffn.) Schljak. 4, 85
— sparsifolia (Lindb.) Dum. 4, 78, 90
— sphacelata (Lindenb.) Dum. 4, 78, 86
— — var. Joergensenii (Schiffn.) S. Arnell 4, 88
— Sullioantii (De Not.) S. Arnell 4, 88
f. Joergensenii (Schiffn.
Schust. 4, 88
—media (Gott.) Schust. 4, 88 sphacelata 4, 88
— Sprucei (Limpr.) H. Bern. 4, 78, 79, 92, 94
f. Sprucei 4, 94
ustulata (Spruce) Schljak.
94
— tubulosa Steph. 4, 77, 82
— ustulata Spruce 4, 92, 94
— — var. Sprucei (Limpr.) Schust.
94
ustulata (Hub.) Schust. 4, 94 — varians (Lindb.) K. MiilL 4, 98 Marsupellaceae Buch 4, 73
Martinellia (Martinellius^ S. Gray 4, 119; 5, 34, 48
— apiculata (Spruce) Lindb. 4, 138 — curta (Mart.) Lindb. 4, 146 — irrigua Lindb. 4, 157
— rosacea (Corda) Lindb. 4, 146
— subalpina (Lindenb.) Lindb. 4, 172 Martinellius undulatus S. Gray 4, 169 Massula Schljak. 2, 30, 37; 3, 7,12, 56 — capitata (Hook.) Schljak. 3, 58 — elegans (Schust.) Schljak. 3, 58, 68 — elongata (Steph.) Schljak. 3, 55 —^grandiretis (Lindb.) Schljak. 3, 60, — hyperarctica (Schust.) Schljak. 3, 60, 68
— incisa (Schrad.) Schljak. 3, 60, 63
— laxa (Lindb.) Schljak. 3, 60
— opacif61ia (Meyl.) Schljak. 3, 60, 66 Mesoptychia (Lindb. et Arnell) Evans 2, 34; 3, 9, 165
— Sahlbergii (Lindb. et Arnell) Evans 3, 165
Mesoptychiaceae H. Inoue et Steere 2, 21, 27; 3, 9, 164
Metacalypogeia (Hatt.) H. Inoue 5, 149
— schusterana Hatt, et Mizut. 5, 150 Metzgeria Raddi 1, 32, 68, 70
— furcata (L.) Bum. 1, 70
— — var. furcata 1, 71
ulvula Nees 1, 71
— pubescens Raddi 1, 68
Metzgeriaceae Limpr. 1, 31, 66
Metzgeriales Chalaud emend. Schljak.
1, 31, 38
Metzgeriales Chalaud 1, 30
— subordo Fossombroniinae Schust. 1, 33
Metzgerianae (Chalaud) Schliak. 1, 26, 30
Metzgerifneae Schljak. 1, 31, 54
Microlepidozia (Spruce) Jorg. 2, 28, 69; 5, 146, 148
— pauciflora (Dicks.) Schljak. 2, 71;
149
— setacea Jorg. 2, 71; 5, 149
— f. dentigera Schust. 2, 71
Mo^rckia Gott. 1, 33, 41
— Blyttii (Morch) Brockm. 1, 41
— flotoviana Schiffn. 1, 44
— hibdrnica (Hook.) Gott. 1, 41, 42
f. flotoviana (Nees) De Sloov.
1, 44
— — — hibernica 1, 44
Mylia S. Gray 2, 38; 5, 28
— anomala (Hook.) S. Gray 5, 28, 32
— Taylori (Hook.) S. Gray 5, 28, 29
— verrucosa Lindb. 5, 28, 29
Myliaceae (Grolle) Schljak. 2, 22, 26;
27
Nardia S. Gray nom. corr. Carring. 2, 27, 35, 39; 4, 7, 15
— (subgen.) 4, 16, 17
— sect. Compressae Schust. 4, 17
Nardia sensu Schust. 4, 20
— assamica (Mitt.) Атак. 4, 16, 19
— Breidleri (Limpr.) Lindb. 4, 16, 32
— compressa (Hook.) S. Gray 4,16,17
— geoscyphus (De Not.) Lindb. 4, 17, 20
— — subsp. insecta (Lindb.) Jorg. 4, 28
— — var. bifida Schust. 4, 17, 24 — geoscyphus 4, 17, 24
— —- — insecta (Lindb.) Schiffn. 4, 28.
f. insecta (Lindb.) H., Arnell 4, 28"
— Harae Атак. 4, 32
— insecta Lindb. 4, 17, 24, 26, 28
— japonica Steph. 4, 17, 26, 28
— kamtschatica H. Arnell et C. Jens.
19
—- scalaris S. Gray 4, 16, 30
— — subsp. Harae (Атак.) Атак.
32
Nardiocalyx apiculata (Schiffn.) Jorg.
101
Neesiella Schiffn. 5, 88
— (Schiffn.) Schim. et Hatt, (sect.) 5 88
— pilosa (Horn.) Schiffn. 5, 90
— rupestris (Nees) Schiffn. 5, 92
— sibirica (K. Miill.) C. Mass. 5, 86
Nemorosae (K. Miill.) Buch (sect.) 4, 124, 126, 179
Nowellia Mitt. 2, 32, 91, 121
— curvifolia (Dicks.) Mitt. 2, 123
Obtusifolium (Buch) S, Arnell 2, 36;
14, 52
— obtusum (Lindb.) S. Arnell 3, 52 Odontoschisma (Dum.) Dum. 2, 39, 124, 129; 4, 8
— denudatum (Mart.) Dum. 2, 129, 130
— — var. elongatum Lindb. 2, 131
— elongatum (Lindb.) Evans 2, 130, 131
— Macounii (Aust.) Und. 2, 129, 133 Odontoschismataceae (Grolle) Schljak.
21, 26, 123
Orthocaulis Buch 2, 29—31, 34, 36;
7, 8, 11, 14
— atlanticus (Kaal.) Buch 3, 17, 22 — attenuatus (Mart.) Evans 3, 17, 24 — — f. attenuatus 3, 26
— — — eflagellis (Schiffn.) Schljak.
26
— Binsteadii (Kaal.) Buch 3, 17, 28 — cavifolius Buch et S. Arnell 3, 154 — elongatus (Steph.) Evans. 3, 55 — Flearkei (Web. et Mohr) Buch 3, 16, 21
— gracilis (Schleich.) Buch 3, 24 ' — kunzeanus (Hub.) Buch 3, 16, 20 — quadrilobus (Lindb.) Buch 3, 16, 17
— — f. glaredsus (Jorg.) Schljak. 3, 20.
Pallaviciniaceae Migula 1, 32, 39; 5, 144
Pedinophyllum Lindb. 2, 38; 5, 6, 25 — interruptum (Nees) Lindb. 5, 26 — pyrenaicum (Spruce) Lindb. 5, 26 Pellia Raddi 1, 33, 47 — borealis K. Miill. 1, 49, 51
— endiviifolia (Dicks.) Dum. 1, 48, 52
Pellia epiphylla (L.) Corda 1, 48
— — var. borealis (К. Miill.)
Schljak. 1, 51
—epiphylla 1, 49
— fabbroniana Raddi 1, 52
— neesiana Limpr. 1, 48, 51
Pelliaceae Klinggr. 1, 31, 47
— subfam. A llisonioideae Grolle 5, 145 Pelliineae Schust. ex Schljak. 1, 31, 38 Peltolepis Lindb. 5, 79, 100, 106 — grandis (Lindb.) Lindb. 5, 107
— quadrata (Saut.) K. Miill. 5, 107
— sibirica Lindb. 5, 107
Phaeoceros Prosk. 1, 22
— carolintanus Prosk. 1, 23
— laevis Prosk. 1, 22
— — auct. 1, 23
— — subsp. carolintanus Prosk. 1, 23
— — — laevis Prosk. 1, 22
Phragmoblepharis Grolle (subgen.) 5, 93
Plagiochila (Bum.) Bum. 2, 38—40;
8; 5, 34
— (sect.) 5, 35 z
— — Asplenioides Carl 5, 35
— arctica Bryhn et Kaal. 5, 36, 42
— — var. subarctica (Jorg.) H. Inoue
36'
— asplenioides (L.) Bum. 5, 38
Bum. p. p. 5, 36
— subsp. arctica (Bryhn et Kaal.)
Schust. 5, 44
— — porelloides (Nees) Schust. 5, 36
— var. subarctica Jorg. 5, 38
major (Nees) S. Arnell 5, 36, 38
porelloides (Nees) Lindenb. 5, 36, 44, 45
— — var. subarctica (Jorg.) Lammes
38
Plagiochilaceae (Jorg.) K. Miill. 2, 22;
34
Plectocolea (Mitt.) Mitt. 2, 40; 4, 7, 9, 62
— hyalina (Lyell) Mitt. 4, 63
— obovata (Nees) Mitt. 4, 63, 65, 68
— — var. minor (Carring.) Schljak.
68
—obovata 4, 68
— subelliptica (Kaal.) Evans 4, 65, 68 Pleuroclada Spruce 2, 31, 34, 94; 5, 152 — albescens (Hook.) Spruce 2, 94;
152
— — var. islandica (Nees) Spruce 2, 96
— f. albescens 2, 96
— — islandica (Nees) Schust. 2, 96
— islandica Pears. 2, 94; 5, 152
Pleurocladula Grolle 5, 146, 152
albescens (Hook.) Grolle 5, 152
islandica (Nees) Grolle 5, 152
Porella L. 2, 41; 5, 57, 146
cordaeana (Hub.) Moore 5, 58, 59
platyphylla (L.) Pfeiff. 5, 58
Porellaceae Cavers 2, 22, 24; 5, 55
Porellales (Schust.) Schljak. 2, 22, 23;
47
Porellineae Schust. 2, 22, 23; 5, 53
Prasanthus (Lindb.) Lindb. 2, 27, 30;
74, 75
— suecicus (Gott.) Lindb. 4, 75
Preissia Corda 5, 78, 114, 115
— commutata (Lindenb.) Nees 5, 115
— quadrata (Scop.) Nees 5, 115
Protolophozia (Schust.) Schljak. 2, 35, 37; 3, 8, 11, 55; 5, 146
— elongata (Steph.) Schljak. 3, 55
Pseudohyalacme Schljak. (subgen.) 4, 96
Pseudolepicolea Fulf. et J. Tayl. 2, 29, 45
— Fryei (H. Perss.) Grolle et Ando 2, 46
Pseudolepicoleaceae Fulf. et J. Tayl.
2, 21, 25, 45
Pseudolepicoleoideae 2, 45
Ptilidiaceae Klinggr. 2, 21, 25, 57
Ptilidiales (Schust.) Schljak. 2, 21, 24, 41
Ptilidiineae Schust. 2, 21, 25, 57
Ptilidium Nees 2, 28, 57
— californicum (Aust.) Und. et Cook.
2, 58, 61
ciliare (L.) Hampe 2, 58
pulcherrimum (Web.) Hampe 2, 58, 59
Radula Bum. 2, 40; 5, 48
(subgen.) 5, 49
subgen. Acroradula 5, 49
(sect.) 5, 50
sect. Complanatae Castle 5, 50
complanata (L.) Bum. 5, 49, 53
lindbergiana Gott. 5, 52
Lindbergii Gott. 5, 52
— lindenbergiana Hartm. f. 5, 49, 52
Lindenbergii Norrl. 5, 52
prolifera H. Arnell 5, 49
Radulaceae (Bum.) K. Miill. 2, 22, 23; 5, 48
Radulineae Schust. 2, 22, 23; 5, 47
Reboiilia Raddi 5, 79, 81
— hemisphaerica (L.) Raddi 5, 82
Rebouliaceae Evans 5, 80
Riccardia S. Gray, nom. corr. Trev. emend. Schust. 1, 32, 55, 58
chamaedryfolia (With.) Grolle 1, 59, 62
f. chamaedryfdlia 1, 62
major (Lindb.) Schljak. 1, 62
— incurvata Lindb. 1, 58, 59
— latifrons (Lindb.) Lindb. 1, 59, 64
— major Lindb. 1, 62
— multifida (L.) S. Gray 1, 59, 60
— palmata (Hedw.) Carruth. 1, 59, 64
— pinguis S. Gray 1, 56
— sinuata (Hook.) Trev. 1, 62
~ — var. major (Lindb.) H. Arnell
1, 62
Riccia L. 5, 78, 129
— (subgen.) 5, 129, 137
— arvensis Aust. 5, 139
— beyrichiana Hampe 5, 130, 140
- bifurca Hoffm. 5, 130, 139
— canaliculata Hoffm. 5, 130, 134
— cavernosa Hoffm. 5, 130, 131
— ciliata (Web.) Hoffm. 5, 130, 137
— crystallina L. p. p. 5, 131
— fluitans L. 5, 130, 135, 137
— Frostii Aust. 5, 130, 133
— glauca L. 5, 130, 142
var. glauca 5, 143
subinermis (Lindb.) Warnst.
, 143
— huebenerana Lindenb. 5, 130, 133
— minima L. 5, 141
— rhenana Lorb. 5, 130, 137
— sorocarpa Bisch. 5, 130, 141
— Sullivantii Aust. 5, 133
Ricciaceae Reichb. 5, 127
Ricciales Limpr., nom. corr. et emend.
Schljak. 5, 76, 126
Ricciella A. Br. 5, 129, 131
Ricciella (A. Br.) Boul. (subgen.) 5, 129, 131
—- (sect.) 5, 134
— fluitans (L.) A. Br. 5, 135
— huebeneriana (Lindenb.) Bum. 5, 133
Ricciineae Buch 5, 126
Ricciocarpos Corda 5, 127
— natans (L.) Corda 5, 127
— velutinus (Wils.) Steph. 5, 127
Rufidulae Grolle (sect.) 4, 126, 184
Saccatae Grolle (sect.) 5, 96
Saccobasis Buch 2, 30; 3, 8, 141
— polita (Nees) Buch 3, 142
— — subsp. polymorpha (Schust.)
Konst. 3, 144
— polymorpha (Schust.) Schljak. 3, 144
Sauchia Kash. 5, 104
Sauteria Nees 5, 79, 100, 104
— alpina (Nees) Nees 5, 104
Sauteriaceae Evans 5, 99
Scalia S. Gray («Sc alius») 1, 28
— Hookeri S. Gray 1, 29
Scapania (Bum.) Bum. 2, 31, 33;
4, 109, 119
- (subgen.) 4, 121—123, 143
— — Euscapania Buch 4, 143
— (sect.) 4, 126, 169
— sect. Apiculatae Buch 4, 136
— — Cuspiduligerae Buch 4, 140
— — Obscurae Buch 4, 169
— — Undulatae Buch 4, 169
— Gruppe Aequilobae K. Mull. 4, 190
— — Calcicolae K. Miill. 4, 133
— — Compactae K. Miill. 4, 165
— — Curiae K. Miill. 4, 146
— — Cuspiduligerae K. Miill. 4, 140
— — Irriguae K. Miill. 4, 156
— — Nemorosae K. Miill. 4, 179
— — Rufidulae K. Miill. 4, 184
— — Scapaniella K. Miill. 4, 136
— — Undulata-Dentata K. Miill. 4, 169
— — Undulatae K. Miill. 4, 169 j
— aequiloba (Schwaegr.) Bum. 4, 125, 190
— amurensis Warnst. 4, 183
— apiculata Spruce 4, 121, 138
— Amelia Buch 4, 144
— brevicaulis Tayl. 4, 122, 144
— calcicola (H. Arnell et J. Perss.) Ingham 4, 122, 123, 134
— carinthiaca Jack 4, 137
— compacta (Roth) Bum. 4, 124, 166
— crassiretis Bryhn 4, 126, 183
— curta (Mart.) Bum. 4, 123, 146
— — var. arvernica Culm. 4, 154
— — — squarrosa K. Miill. 4, 153
— cuspiduligera (Nees) K. Miill. 4, 126, 140
— Begenii Schiffn. 4, 124, 179
— glaucocephala (Tayl.) Aust. 4, 121, 136
— globulifera (C. Jens.) Schljak. 4, 128
— gracillima Warnst. 4, 183
— gymnostomophila Kaal. 4, 122,131
— hyperborea Jorg. 4, 124, 125, 161
— invisa Schust. 4, 142, 143
— irrigua (Nees) Nees 4, 122, 125, 157, 161
— Kaurinii Ryan 4, 124, 168
— lapponica (H. Arnell et C. Jens.) Steph. 4, 128
— ligulifolia (Schust.) Schust. 4, 122, 133
— lingulata Buch 4, 123, 155
— microphylla Warnst. 4, 155
— mucronata Buch 4, 124, 152
— — var. arvernica (Culm.) K. Mull.
154
— — — praetervisa (Meyl.) Buch 4, 154
— nemorea (L.) Grolle 4, 181 (под S. nemorosa), 182; 5, 160
— nemorosa (L.) Bum. 4, 126, 181;
160
Scapania Oakesii Aust. 4, 170 — obcordata (Berggr.) S. Arnell 4, 121, 127
— obliqua (H. Arnell) Schiffn. 4, 177, 178
— obscura (H. Arnell et G. Jens.) Schiffn. 4, 127, 174, 178
— paludicola Loeske et K. Miill. 4, 125, 159, 161
— — var. Kaalaasii K. Miill. 4, 161
— paludosa (K. Mull.) K. Mull. 4, 127, 161, 174
— parvifolia Warnst. 4, 148
var. grandiretis Schljak. 4, 152
— polaris Schust. 4, 154
— praetervisa Meyl. 4, 123, 154
— rosacea (Gorda) Nees 4, 146, 148
— sarekensis (H. Arnell et G. Jens.) Steph. 4, 161, 164
scandica (H. Arnell et Buch) Macv.
123, 124, 148
var. grandiretis (Schljak.)
Schljak. 4, 152
— scandica 4, 150
f. parvifolia (Warnst.) Schljak. 4, 123, 152 .
— — — — — scandica 4, 152
— scapanioides (C. Mass.) Grolle 4, 137
— Simmonsii Bryhn et Kaal. 4, 125, 189
— spiniformis Warnst. 4, 183
— spitsbergensis (Lindb.) K. Miill.
126, 186
— subalpina (Lindenb.) Bum. 4, 127, 172
— tundrae (H. Arnell) Buch 4, 124, 164
— uliginosa (Lindenb.) Bum. 4, 127, 177
— umbrosa (Schrad.) Bum. 4, 126, 187
— undulata (L.) Bum. 4, 127, 169
— verrucosa Heeg 4, 126, 191
— vexata G. Mass. 4, 136
— zemljae S. Arnell 4, 122, 142
Scapaniaceae Migula 2, 22, 26; 4, 109
Scapaniella Buch 4, 136
Scapaniella (Buch) Jorg, (subgen.) 4, 136
— (sect.) 4, 121
— glaucocephala (Tayl.) Evans 4, 137
— vexata (C. Mass.) Buch 4, 136
Schizophyllum K. Miill. (subgen.) 2, 138, 140
— Schust. (subgen.) 3, 147, 149
Sindonisce Gorda 5, 83
Sindonisce (Gorda) Grolle (sect.) 5, 84
Solenostoma Mitt, emend. Zerov 2, 40; 4, 7, 9, 48*
— subgen. Eusolenostoma Schust. 4, 48
— — Luridae (Spruce) K. Miill. 4, 35
— — Luridaplozia (Jorg.) Schust. 4, 35
Plectocolea Mitt. 4, 62
— Rostellatae K. Miill. 4, 48 _
— Solenostoma 4, 48
(sect.) 4, 53
— sect. Luridae (Spruce) K. Miill.
4, 35
atro virens (Bum.) K. Mull. 4, 42
caespiticium (Lindenb.) Steph. 4, 50, 53
confertissimum (Nees) Schljak. 4, 49, 50, 51
— cordifolium (Hook.) Steph. 4, 27
— crenulatum (Sm.) Mitt. 4, 59, 62
— — f. gracillimum (Sm.) K. Miill.
4, 62
— cylindricum Steph. 4, 43
— exsertifolium (Steph.) Атак. 4, 39
— gracillimum (Sm.) Schust. 4, 49, 59
— — f. crenulatum (Mitt.) Schust. 4, 50, 62
gracillimum 4, 50, 61
kyalinum (Lyell) Mitt. 4, 63
var. heteromorpha (Gott.) Schust. 4, 59
lanceolata Steph. 4, 71
Levieri (Steph.) Steph. 4, 51
oblongifolium sensu auct. 4, 40
obovatum (Nees) G. Mass. 4, 65
ontariense Schust. 4, 63
polare (Lindb.) Schust. 4, 45
— pumilum (With.) K. Miill. 4, 47
subsp. polare (Lindb.) Schust.
45
— — pumulum 4, 47
pusilium (G. Jens.) Steph. 4, 49, 50, 57
— var. vinaceum Schust. 4, 51
— Schiffneri (Loitl.) K. Miill. 4, 45
senjoense Атак. 4, 39
sphaerocarpoideum (Be Not.) Paton et Warb. 4, 42
sphaerocarpum (Hook.) Steph. 4, 49, 50, 55, 57
— subellipticum (Kaal.) Schust. 4, 65
triste (Nees) K. Miill. 4, 42
Southbyaceae K. Miill. 5, 45
Sphenolobopsis Schust. et N. Kitag.
32; 3, 15, 162
— Pearsonii (Spruce) Schust. 3, 163 Sphenolobus (Lindb.) Berggr. emend.
Buch 2, 33; 3, 10, 150
— (subgen.) 3, 151, 154
— — Cephaloziopsis (Schiffn.) Macv.
162
— — Crossocalyx (Meyl.) Grolle 3,159 — — Tritomaria (Loeske) K. Miill. I 3, 129
— cavif61ius (Buch et S. Arnell) K. Mull. 3, 152, 154
— exsectiformis (Breidl.) Steph. 3, Д40 var. аеурЦоЬ.а ,(Сц1т.) К. ШЦ.
136 .
— exsectus (Schrad.) Steph. 3, 139
— hellerianus (Nees) Steph. 3, 160
— MtcHauxit (F. Web.) Steph. 3, 147
— minutus (Schreb.) Berggr. 3, 151, 152,156;, 5, 159
— — var. acutilobus Schljak. 3, 158;
159
—grants (Lindb.), Frye et Clark 3, 158; 5, 159
minutus 3, 158; 5, 159
—f. acutilobus (Schljak.)
Schljak. 5, 159
—— — grandis (Lindb.)
Schljak. 3, 158
minutus 3, 158; 5, 159
— — f. cuspidata Kaal. 3, 159; 5, 159
—major Schiffn. 3, 158; 5, — Pearsonii (Spruce) Steph. 3, 163
— politus (Nees) Steph. 3, 142
— — var. acuta K. Miill. 3, 136
— saccatulus (Lindb.) K. Miill. 3, 158
— saxicola (Schrad.) Steph. 3,151,152
— scitulus (Tayl.) Steph. 3, 136 Subclavatae H. Inoue (sect.) 4, 19 Sudeticae Schljak. (sect.) 3, 113
Telaranea sensu K. Miill. p. p. 2, 69
— setacea K. Miill. 2, 71
Temnoma Howe p. p. 3, 12
— setiformis (Ehrh.) Howe 3, 13
Tetralophozia (Schust.) Schljak. 2, 29е 3 7 12
setiformis (Ehrh.) Schljak. 3, 13 Trichocolea Dum. nom. corr. Nees
28, 64
— tomentella (Ehrh.) Dum. 2, 64 Trichocoleaceae Nakai 2, 21, 25, 62 Trichostylium pinguis (L.) Schust. 1, 56 Trilophozia (Schust.) Schust. (sect.)
131
Tritomaria Loeske emend. Buch 2, 30, 32; 3, 8, 10, 129
— subgen. Saccobasis (Buch) Schust.
141
— (sect.) 3,134
—- exsecta (Schrad.) Loeske 3,131,138 — exsectiformis (Breidl.) Loeske 3, 131, 140
— heteroph^lla Schust. 3, 130, 134
— polita (Nees) Schust. 3, 142
— — subsp. polita. 3S 142
—polymorpha Schust. 3, 144
— quinquedentata (Huds.) Buch 3, 130, 131
— — var. dentata S. Arnell 3, 134 grandiretis Buch et S. Arnell 3, 134
— — — quinquedentata 3, 133
— turgida (Lindb.) Weimar к 3, 134
f. gracilis (G. Jens.) Schust. 3,133 — scitula (Tayl.) Jorg. 3, 130, 136
Umbrosae Buch (sect.) 4, 125, 187 Ustulatae Schust. (sect.) 4, 90
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Порядок 6. Lophoziales Schljak .5
Подпорядок Б. Lophocoleineae Schljak 5
Семейство 24. Lophocoleaceae (Jorg.) Vand. Bergh. — Лофоколеевые 5
Семейство 25. Myliaceae (Grolle) Schljak. — Милиевне 27
Семейство 26. Plagiochilaceae (Jorg.) K. Miill. — Плагиохиловые 34
Семейство 27. Arnelliaceae Nakai —Арнеллиевые 45
Порядок 7. Jubulales Zodda' 47
Подпорядок A. Radulineae Schust 47
Семейство 28. Radulaceae (Bum.) K. Mull. — Радуловые 48
Подпорядок Б. Porellineae Schust 53
Семейство 29. Porellaceae Cavers —- Порелловые 55
Семейство 30. Frullaniaceae Lorch, emend. Hatt. — Фрулланиевые 61
Семейство 31. Lejeuneaceae Cas.-Gil — Леженеевые 72
Подкласс II. Marchantiidae Engl., Schiffh., emend. Schust., nom. corr. Zerov — Маршанциевые печеночники 75
Надпорядок IV. Marchantianae Schljak 76
Ключ 1. Для определения порядков и семейств надпорядка Marchantianae 76
Ключ 2. Для определения родов надпорядка Marchantianae . . . .77
Порядок 8. Marchantiales Limpr., nom. corr. Schljak 79
Подпорядок A. Marchantiineae Buch, emend. Schust . .80
Семейство 32. Aytoniaceae Cavers — Эйтониевые 80
Семейство 33. Cleveaceae Cavers — Клевеевые 99
Семейство'34. Conocephalaceae К. Miill. ex Grolle — ^Коноцефаловые 108
Семейство 35. Marchantiaceae (Bisch.) Endl. — Маршанциевые . . . .113
Порядок 9. Ricciales Limpr., nom. corr. et emend. Schljak126
Подпорядок A. Ricciineae Buch 126
Семейство 36. Ricciaceae Reichb.— Риччиевые 127
Дополнения, изменения и уточнения к выпускам 1—4 144
Литература 161
Список принятых сокращений 164
Список авторов, цитируемых при таксонах 167
Словарь терминов 169
Указатель русских названий таксонов печеночных мхов к вып. 5 . .175
Указатель латинских названий таксонов печеночных мхов и их синонимов к вып. 5 177
Указатель латинских названий таксонов печеночных мхов и их важнейших синонимов к выпускам 1—5 183
Роман Николаевич ШляковПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ СЕВЕРА СССРВып. 5Печеночники: Лофоколеевые—РиччиевыеУтверждено к печатиПолярно-альпийским ботаническим садом-институтомКольского филиала Академии наук СССРРедактор издательства Г. Т. НикифороваХудожник И. П. Кремлев. Технический редактор Ф. А. ЮлишКорректоры Е. А. Гинстлинг и И. А. Корзинина
ИБ № 20352
Сдано в набор 02.06.82. Подписано к печати 21.12.82.М-26774. Формат 60x90Vie.
Бумага типографская № 2. Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Печ. л. 12,/4. Усл. печ. л. 12.25. Усл. кр.-отт. 12.5. Уч.-изч. л. 14.39. Тираж 1000. Изд. № 8132. Тип. зак. № 1487. Цена 2 р. 20 к.
Издательство «Наука». Ленинградское отделение.199164, Ленинград, В-164, Менделеевская лин., 1.
Ордена Трудового Красного Знамени Первая типография издательства «Наука» F199034. Ленинград, В-34, 9 линия, 12.
15 Приводится (Arnell, 1956) для провинции скандинавских авторов Южная t Карелия, включающей часть территории Финляндии и часть Ленинградской обл.; к какой из них относится указание, неясно.
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ОРДЕНА ЛЕНИНА КОЛЬСКИЙ ФИЛИАЛ им. С. М. КИРОВАПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД-ИНСТИТУТ
Р. Н. ШЛЯКОВ
ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИСЕВЕРА СССР
Вып. 5
ПЕЧЕНОЧНИКИ: ЛОФОКОЛЕЕВЫЕ—РИЧЧИЕВЫЕ
ЛЕНИНГРАД«НАУКА»ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ1982
УДК 582.33(474-57-17)
Печеночные мхи Севера СССР, вып. 5. Печеночники: Лофоколеевые— Риччиевые. Шляков Р. Н. — Л.: Наука, 1982. — 196 с.
Книга представляет собой завершающий выпуск критического руководства для определения печеночных мхов северных районов СССР. Она содержит ключи для определения и описания таксонов лисуостебельных печеночников из подпорядка Лофоколеевые (порядок Лофозиевые) и порядка Юбуловые (семейства от Лофоколеевых до Леженеевых) и слоевищных печеночников из подкласса Маршанциевые печеночники. Даются дополнения, изменения и поправки к выпускам 1—3 монографии. Прилагаются алфавитные указатели ко всем 5 выпускам. Лит. — 53 назв., ил. — 59 (из них 1 карта).
ОТВЕТСТВЕ Н НЫЙ РЕДАКТОР
А. В. Домбровская
Р ецензенты:
А. Ф. Бачурина, Н. А. Константинова
ШШ2004000000-680055 (02)-822004000000-680055 (02)-82539-82, кн. 2539-82, кн. 2© Издательство «Наука», 1982 г© Издательство «Наука», 1982 г
Ш
Ш
2004000000-680
055 (02)-82
2004000000-680
055 (02)-82
539-82, кн. 2
539-82, кн. 2
© Издательство «Наука», 1982 г
© Издательство «Наука», 1982 г