Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
В выл. 4 завершается характеристика таксонов наиболее крупного на Севере СССР подпорядка Lophoziineae (порядок Lophozia- les\ В него входят 3 семейства: Jungermanniaceae^ Gymnomitria- <сеае, Scapaniaceae.
Выпуск включает описания 3 семейств, 13 родов и 83 видов, из которых 78 известны для территории и 5 могут быть найдены.
Расположение и нумерация семейств даются в соответствии со «Списком порядков, подпорядков и семейств надпорядка Jungermannianae Севера СССР», помещенных в вып. 2 работы (Шляков, 1979 : 21, 22).
В том же выпуске даны ключи для определения надродовых таксонов и родов листостебельных печеночников, указаны границы территории, охватываемой работой, особенности методики определения листостебельных печеночников, освещаются принимаемая концепция рода и вида, принципы написания видовых эпитетов и приведения синонимики.
В настоящем выпуске использованы те же работы, касающиеся распространения видов в пределах нашей территории, и те же материалы, что и в вып. 3, а для данных по распространению видов на территории СССР — работы, вышедшие в последние годы. Это касается и сведений по общему распространению (правда, нам удалось проанализировать не всю литературу).
Значительно облегчило работу в отношении систематики и распространения видов опубликование монографии чешского гепати- колога Вани (J. ¥айа) по подсем. Jungermannioideae. Мы выражаем искреннюю признательность автору за присылку нам выпусков этой монографии.
Как и в предыдущих выпусках, для каждого вида даются в сокращениях важнейшие руководства по печеночникам, где вид приводится под конкретным названием. Для настоящего выпуска эти руководства следующие.
Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов—Савич Л, И., Ладыженская К. И. Определитель печеночных мхов Севера европейской части СССР. М.—Л., 1936.
Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. — 3 е р о в Д. К. Флора печшочних i сфаг- нових мох1в Украши. Кшв, 1964.
Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. — Lindberg S. О., A г n e 11 H. W. Musci Asiae borealis. I. Lebermoose. — Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl., 1889, Bd 23, H. 5.
Buch, Scap. Nordeur. Sibir. — Buch H. Die Scapanien Nordeuropas und Sibiriens. II. Systematischer Teil. — Soc. Sci. Fenn. Comment. Biol., 1928, v. 3, N 1.
K. Mull. Leberm. Eur. (6, 7) — M u 11 e r K. Die Lebermoose Europas (Musci hepatici). — In: Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich u. der Schweiz. 3. Aufl. Bd 6, Lief. 6, 7. Leipzig, 1956.
S. Arnell, Hep. Fennosc. —Arnell S. Hepaticae. — In: Illustrated moss flora of Fennoscandia. 1. Lund, 1956.
Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3. —Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. V. 3. New York—London, 1974.
Vaha, Stud. Jungerm. 1—4, 6, 7, 9, 10 — V а й a J. Studien fiber die Jungerman- nioideae (Hepaticae), 1—4, 6, 7, 9, 10. — Fol. Geobot. Phytotax., Praha, 1973, v. 8, N 2-4; 1974, v. 9, N 2, 4; 1975, v. 10, N 1, 4; 1976, v. 11, N4.
В заключение приносим искреннюю благодарность А. В. Домбровской за выполненные ею рисунки для выпуска и ей и А. Ф. Бачуриной за ряд предложений по улучшению текста.
Семейство 21. JUNGERMANNIACEAE Dum. emend. К. Mull. -ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ
Dum. Hep. Eur. : 8. 1874; K. Miill. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-FL 6,ed. 3, 2 : 197. 1951.
Растения средней величины или мелкие, реже крупные. Стебель прямостоячий или стелющийся, на поперечном срезе обычно со слабо, реже с четко дифференцированной корой, но иногда с выраженным гиалодермисом, без ясной дорсивентральной дифференциации сердцевины. Ветвление или терминальное типа Frullania, или интеркалярное — боковое и брюшное. Ризоиды рассеянные по брюшной стороне стебля, иногда несколько скученные близ оснований заднего края листьев или близ оснований амфигастриев, но не ограничены основаниями листьев или амфи- гастриев; они бесцветные или буроватые до пурпуровоокрашен- ных. Листья очередные (или, редко, супротивные?), всегда сбегающе, б. ч. отчетливо косо прикрепленные и сбегающе же расположенные, цельные или наверху выемчатые, значительно реже 2-лопастные. Амфигастрии отсутствуют или развиты, чаще мелкие, цельные (лишь у экзотического рода Notoscyphus 2-лопастные). Клетки листьев тонкостенные, б. ч. колленхиматиче- ские, с треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок, реже без них, от довольно мелких до крупных; масляные тельца различной структуры, от (1) 2 до 20 и более в клетке, средних размеров или довольно крупные; кутикула от гладкой до сильно папиллозной. Двудомные и обоеполые, реже однодомные раздельнополые. Андроцеи четко дифференцированные, на концах основных ветвей, позже становящиеся интеркалярными; покровные листья их вздутые у основания, в остальном обычно
сходные со стеблевыми листьями; антеридии по 1—3 в их пазухах, с 2(4)-рядной ножкой; клетки стенки их многочисленные, не образуют горизонтальных рядов. Гинецеи на верхушках главных побегов, обычно с 1, реже с 2—3 парами покровных листьев; покровные листья крупнее стеблевых, но обычно сходные с ними, цельные, значительно реже лопастные; покровные амфигастрии мелкие или отсутствуют; периантий б. ч. развит (отсутствует только в единичных экзотических родах), от длинно выступающего из покровных листьев до скрытого в них (тогда обычно в основании со стеблевым перигинием или марсупием), на поперечном срезе округлый, кверху обычно стянутый; марсупий, если развит, не бывает сильно погруженным в субстрат. Спорогон с ножкой из многих продольных рядов клеток (по крайней мере в 5—6 клеток в диам.); коробочка эллипсоидальная или почти шаровидная, до основания разрывающаяся на 4 створки; стенка ее 2—5 (7)-слойная; наружный слой ее с узловатыми утолщениями стенок клеток, внутренний (или внутренние) с полукоЛьчат*ыми утолщениями. Споры обычно тонкопапиллозные, мелкие, диаметр их примерно вдвое превышает толщину элатер; элатеры с 2, реже с 1 или 3—4 спиралями. Бесполое размножение у большинства таксонов отсутствует, значительно реже развиваются выводковые почки — или на верхних листьях, или (у Solenostoma caespiticium) эндогенно на верхушке стебля.
Семейство, по трактовке разных авторов и с коррективами в соответствии с нашим пониманием родов, содержит 3 подсемейства и 13—14 родов (Schuster, 1969 : 810) или 2 «подсемейства, 20 родов (Grolle, 1971; Vana, 1973а).
КЛЮЧ I. ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВПО ПРИЗНАКАМ РАСТЕНИЙ С ГИНЕЦЕЯМИ
Архегониальные покровные листья с 3—несколькими ^лопастями или хотя бы с зубцами и ресничками у основания, редко цельные, но тогда с отчетливо волнистыми краями; покровные амфигастрии хорошо развитые, по крайней мере у основания с ресничками; устье периантия зубчатое или реснитчатое, с зубцами и ресничками в несколько клеток длиной, редко городчатое с отдельными зубцами (подсем. 1. Jameso- nielloideae)49. Crossogyna (с. 10).
— Архегониальные покровные листья цельные или 2-лопастные, без зубцов и ресничек у основания; покровные амфигастрии цельные и цельно- крайные или отсутствуют; устье периантия городчатое из-за выступающих верхушек клеток или, частично, целых клеток (подсем. 2. Junger- mannloideae') 2.
Гинецей двугубый: периантий двойной, редуцированный, образованный двумя парами (одна внутри другой) сросшихся внизу листьев, по краям снабженных слизевыми сосочками, заключен между 2—3 внизу сильно вогнутыми покровными листьями с широко отогнутыми свободными краями, которые у обоих листьев часто соприкасаются, составляя как бы крыловидное ребро (рис. 10, а); растение северо-востока территории 51. Cryptocolea (с. 33).
— Гинецей не двугубый, периантий от обратногрушевидного и цилиндрического до короткоконического3.
Периантий в основании с б. м. длинным перигинием, равным не менее 2/5 длины периантия, скрытый в покровных листьях или коротко выступающий из них4.
— Периантий без перигиния или значительно (в 4 раза и более) длиннее перигиния, не менее чем на 0.3 длины выступающий из покровных листьев5.
Амфигастрии развиты (иногда лишь близ верхушек побегов), часто сросшиеся при основании с листьями одного ряда, но нередко бывают видны только при рассматривании стебля под микроскопом при хорошем освещении (рис. 5, е); если амфигастрии незаметны, то брюшной сегмент стебля широкий50.Nardia (с. 15).
— Амфигастрии отсутствуют, брюшной сегмент стебля узкий
54. Plectocolea (с. 62).
Периантий почти цилиндрический, наверху не складчатый, с усеченной, в середине часто слегка вдавленной верхушкой, в центре с коротким коническим носиком; листья косоязыковидные или частично прямоугольно- и округло-яйцевидные, обычно с почти параллельными краями (рис. 21, 22) 55. Liochlaena (с. 69).
— Периантий не цилиндрический, наверху б. м. складчатый; листья от почти почковидных или поперечно-эллиптических до яйцевидных и эллиптических или широкотреугольно-яйцевидные6.
Периантий внезапно суженный в трубочковидный носик, наверху глубокоскладчатый, с 1 четко выступающим ребром посредине спинной его стороны, часто с низким перигинием у основания (рис. 15—18) 53. Solenostoma (с. 48). — Периантий кверху постепенно суженный, реже закругленный, без носика, иногда наверху слегка сжатый в дорсивентральном направлении, с 1 или 2 продольными бороздками на спинной стороне, но без ясно выступающей складки, всегда без перигиния (рис. 11—14) . . . . 52. Jungermannia (с. 35).
КЛЮЧ II. ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СТЕРИЛЬНЫХРАСТЕНИЙ
Листья косоязыковидные, закругленно-прямоугольные, округло-квадратные или слегка поперечно-прямоугольные либо широкопрямоугольнояйцевидные, обычно очень косо, нередко почти вдоль прикрепленные, у основания почти не закругленные, часто с низбегающим передним краем (рис. 1, 21, 22)2.
— Листья почти округлые, эллиптические, поперечно-эллиптические, поперечно-прямоугольные или яйцевидные и широкояйцевидные, обычно* с закругленным основанием3.
Листья с четко низбегающим передним краем, длина их б. ч. превышает ширину; клетки их с довольно крупными угловыми утолщениями стенок, в средней части (25) 30—45 (50) X (25) 30—40 мкм, кутикула б. ч. с удлиненными валикообразными папиллами; амфигастрии отсутствуют (рис. 21, 22) . . . . ‘55. Liochlaena (с. 69).
— Листья коротко низбегающие или почти не низбегающие, длцна их часто* почти равна ширине или меньше ее; клетки их в средней части не более 33 (35) мкм шир., кутикула гладкая или тонкопапил лозная; амфигастрии часто имеются хотя бы у верхушек побегов (обычно рано опадающие) (рис. 1)49. Crossogyna (с. 10).
Стенки клеток листьев обычно с четкой дифференциацией слоев, с крупными узловатыми или в свежем состоянии треугольными, а позже, из-за сжатия содержимого, узловатыми, нередко почти шаровидными угловыми утолщениями; клетки с многочисленными хлоропластами и 2—3 крупными буроватыми масляными тельцами; растения обычна с брюшными ветвями, часто с брюшными столонами; амфигастрии очень мелкие, слабо заметные, языковидные, яйцевидные или почти
квадратные, обычно со слизевыми сосочками по краям, иногда отсутствуют [(сем. Odontoschismataceae) . . . 27. Odontoschisma (вып. 2)]. — Стенки клеток без выраженной дифференциации слоев и с менее крупными утолщениями, либо хлоропласты немногочисленные, а масляные тельца более мелкие или светлые; ветвление чаще боковое4.
Амфигастрии цельные, иногда мелкие, от шиловидных до яйцевидных и языковидных, редко поперечно-прямоугольные или поперечно-эллиптические, реже не заметные, но тогда брюшной сегмент стебля широкий, в 3—несколько клеток шириной; верхние, а нередко и все листья 2-ло- пастные или четко выемчатые50.Nardia (с. 15^.
— Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют, или они очень мелкие, раздельные или рассеченные, брюшной сегмент стебля узкий (основания листьев на брюшной стороне побега сближены по горизонтали) 5.
Небольшое светло-зеленое или, чаще, светло-желто-бурое растение с побегами 2—9 (15) мм дл., 0.4—0.7 мм шир. и густо расположенными, сильно вогнутыми листьями с сильно удлиненными клетками близ основания брюшной части (наряду со стерильными особями обычно встречаются и архегониальные, с двугубым гинецеем — см. ключ I, ступ. 2); редкий вид северо-востока территории 51.Cryptocolea (с. 33). — Растения другого облика; гинецей не бывает двугубым6.
Листья почковидные, прижатые к стеблю, прямостоячие, четко выступающие как на спинной, так и на брюшной стороне побега, побеги поэтому сильно сжаты с боков; краевые клетки их (1—2 ряда) заметно мельче соседних с ними, в значительной мере вытянутые перпендикулярно краю; амфигастрии мелкие, цельные, слабо заметные из-за выступающего брюшного края листьев; растение, известное с востока территории 50. Nardia (compressa — с. 17). — Листья не прижатые к стеблю или прижатые нижней частью, но тогда они не почковидные; амфигастрии отсутствуют или глубоко рассеченные и раздельные7.
Листья округлые, поперечно-эллиптические и поперечно-прямоугольные до почковидных или округло-широкоязыковидных, реже округло- или уплощенно-яйцевидные, но тогда клетки листьев с четкими угловыми утолщениями стенок.. 8.
— Листья от яйцевидных и эллиптических до округло-яйцевидных и равно- стороннетреугольно-яйцевидных; клетки их б. ч. без угловых утолщений или с мелкими утолщениями стенок13.
Листья прикреплены по искривленной линии, меньшая, задняя (на побеге верхняя) часть которой дуговидная, выпуклой стороной обращенная к верхушке побега, а передняя почти прямая, обычно сильно сбегающая; листья поэтому очень несимметричные по отношению к линии прикрепления: задний край их сильно выпуклый, от точки прикрепления на большом протяжении направленный вверх или почти вверх, тогда как передний почти прямой или несколько вогнутый до слабо выпуклого, направленный почти перпендикулярно оси стебля, косо вверх или иногда косо вниз [(сем. 26. Plagiochilaceae) . . .
66.Plagiochila (вып. 5)].
— Линия прикрепления листьев слабо изогнутая; листья почти симметричные или немного несимметричные . 9.
Листья очень косо прикрепленные (угол между линией прикрепления и направлением к основанию стебля не более 20—25°) . .' . . .10. — Листья умеренно косо прикрепленные .12.
Листья почти округлые или округло-языковидные, от основания несильно расширяющиеся, в основном (иногда за исключением слабо выпуклой передней части) несильно вогнутые; растение заболоченных мест, зеленое или, часто, с буровато-желтыми и желто-бурыми (особенно по краям) листьями и так же, но значительно бледнее окрашен-
ным стеблем, известное только из восточной части территории . . 49. Crossogyna (undulifolia — с. 13). — Листья не округлые и не округло-языковидные, иногда с четко низбегаю- щей передней частью; широко распространенные растения всегда без желто-бурой окраски11.
Листья часто закругленные, поперечно-прямоугольные, с усеченной или (особенно покровные) выемчатой верхушкой и часто с волнистыми краями; растение от светло-зеленого до почти бесцветного, часто с пурпуровыми ризоидами или красноватоокрашенное 54.Plectocolea (hyalina — с. 63).
— Листья косо уплощенно-яйцевидные, с закругленной верхушкой и четко низбегающим передним краем, верхние густо сидящие, часто широкояйцевидные 53.Solenostoma (sphaerocarpum — с. 55).
(9). Все листья с закругленной верхушкой; растения от светло- до грязнозеленых, грязно-бурых или о. м. красноокрашенные (периантий заметно длиннее перигиния или вовсе без перигиния)
53. Solenostoma (с. 48).
— Листья, по крайней мере частично, с усеченной или выемчатой верхушкой; растение от светло-зеленого до почти бесцветного или красноокрашен- ное54.Plectocolea (hyalina — с. 63).
(7). Ризоиды желтовато-буроватые до охристо-желтых; клетки листьев без угловых утолщений стенок или с очень мелкими утолщениями; кутикула их гладкая или тонко, неясно, обычно штриховато-папил лозная 52. Jungermannia (с. 35).
— Ризоиды буроватые без желтого оттенка, розовато-буроватые или буровато-красные до фиолетово-пурпуровых; клетки листьев с небольшими, но четкими треугольными утолщениями стенок; кутикула их часто точечно-, бородавчато- или штриховато-папиллозная 54.Plectocolea (pbovata — с. 65).
Подсемейство 1. JAMESONIELLOIDEAEН. Inoue
Inoue, Journ. Hattori Bot. Lab. 29 : 178. 1966 (pro subfam. fam. Lopho- ziacearum).
Ветвление интеркалярное брюшное или боковое, с ветвями, выходящими из брюшной части пазух листьев, а также часто терминальное боковое. Архегониальные покровные листья б. ч. лопастные либо с ресничками или зубцами близ основания; покровные амфигастрии всегда развиты, с зубцами или ресничками; периантий с зубчатым, реснитчатым или городчатым устьем. Стенка коробочки 4—7-слойная.
К подсемейству относятся 4—5 родов (исходя из трактовки Шустера — Schuster, 1970) или 9—10 родов (по трактовке Гролле — Grolle, 1971), из которых на нашей территории представлен 1.
Род 49. CROSSOGYNA (Schust., emend.) Schljak. — КРОССОГИНА
Шляков, Новости сист. низш. раст. 12 : 311. 1975. — Jamesoniella subgen. Crossogyna Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 817. 1969.
Растения от довольно мелких до крупных, зеленые или желтовато-и красно-бурые до буровато- и карминно-красных. Стебель распростертый или восходящий, лишь в плотных, глубоких дерно- винах иногда прямостоячий, на поперечном срезе с нечетко выраженной корой. Ветвление терминальное боковое и часто интеркалярное брюшное и интеркалярное боковое с ветвями, выходящими из пазух листьев близ их заднего края. Листья от почти вертикально обращенных (тогда обычно в верхней части отклоненных) до горизонтально расположенных, с коротко или довольно длинно низбегающим спинным и не низбегающим или едва низбегающим брюшным краем, от почти округлых до широкоязыковидных либо яйцевидные и почти эллиптические, на брюшной стороне побегов почти не выступающие или лишь с выступающим расширенным основанием. Амфигастрии обычно развиты, но, как правило, очень мелкие, редуцированные, нередко скрытые в ризоидах. Клетки листьев с треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок или почти без утолщений, довольно мелкие или средних размеров; масляные тельца зернистого строения или почти гомогенные, в числе нескольких или многочисленные, обычно < средних размеров; кутикула от гладкой до грубопапиллозной. Двудомные. Антеридиальные покровные листья обычно мельче стеблевых, как правило с загнутой внутрь лопастью, по краю часто с зубцом. Архегониальные покровные листья нередко меньше соседних с ними, бахромчато рассеченные на узкие острые лопасти или цельные, но по краям, как правило, с узкими зубцами или ресничками либо с узкими долями у основания; периантий выступающий из покровных листьев, наверху складчатый, б. ч. с реснитчатым или зубчатым, редко городчатым устьем. Стенка коробочки 4 (5)-слойная. Бесполое размножение отсутствует.
Род включает 10 видов, принадлежащих к 4 секциям. На нашей территории представлены 2 вида из 2 секций.
Устье периантия и часто архегониальные покровные листья (по крайней мере внутренние) реснитчатые; антеридии по 1 в пазухах покровных листьев, с 2-рядной ножкой; стеблевые листья почти горизонтально отклоненные, от шпрокопрямоугольно-яйцевидных до широкоязыковидных, при рассматривании со спинной стороны слабо выпуклые; кутикула, по крайней мере в нижней части их, тонко штриховато- папиллозная; широко распространенное зеленое различных оттенков или буроватое до буровато-красного растение, обитающее на гниющей древесине, коре деревьев, скалах и на минеральной почве (секц. Cros- sogyna)1. С. autumnalis (с. 11).
— Устье периантия городчатое или с 1—2-клеточными тупыми зубцами; архегониальные покровные листья с волнистыми краями, почти цельные или неглубоколопастные; антеридии по (1) 2 (3) с (2) 4-рядной ножкой; стеблевые листья чаще обращены на спинную сторону, почти округлые, с узко и слабо загнутыми внутрь верхней и брюшной частями края, поэтому почти блюдцевидно вогнутые; кутикула их гладкая; зеленое или буроватое растение, известное пока лишь из восточных частей территории и обитающее на торфянистых почвах (секц. Bianthe- ridion)2. С. undulifolia (с. 13).
Секция 1. Crossogyna. — Jamesoniella sect. Autumnales Grolle, Feddes Repert. 82, 1 : 63. 1971. — Листья в основании почти не расширенные, слабо облегающие стебель, во влажном состоянии слабо выпуклые. Антеридии по 1. Архегониальные покровные листья не волнистые, с узкими лопастями, зубцами или ресничками или цельнокрайные с узкими долями при основании. Устье периантия реснитчатое или зубчатое.
Секция содержит 3 вида, из которых 2 распространены в Вост, и Юго-Вост. Азии, а на нашей территории представлен 1 вид.
С. autumnalis (DC.) Schljak. Новости сист. низш. раст. 12 : 311. 1975. — Jungermannia autumnalis DC. in DC. et Lam. Fl. frang. ed. 3, 6 : 202. 1815; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 39. — J. Schraderi Mart. Fl. crypt. Erlang. : 180. 1817. — J. con- ferta Hiib. 1832, non Meissn. 1827. — J. subapicalis Nees, 1833. — J. orizabensis Gott. 1864. — Aplozia Schraderi Dum. et A. subapicalis Dum. 1874. — Jungermannia laevifolia Lindb. ex Steph. 1892. — Aplozia autumnalis Heeg, Verb. Zool.-Bot. Ges. Wien, 43 : 80. 1893. — Jamesoniella autumnalis Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 1029 (=Sp. Hep. 2 : 92). 1901; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 138; Зеров, Фл. печпь сфагн. мох. : 171; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 859; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 97; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 818. — Jungermannia rauana Steph. 1. c. : 511 (=Sp. Hep. 2: 73). 1901. — Jamesoniella oriza- bensis Steph, ibid. : 1034 (=Sp. Hep. 2 : 96). 1901. — J. Schraderi Schiffn. et J. subapicalis Schiffn. 1904. — Jungermannia Allenii Clark, 1909. — Jamesoniella heterostipa Evans, 1915. — Jungermannia moriokensis Steph. Sp. Hep. 6:88. 1917. — J. variabilis Steph, ibid. : 95. 1917. — Jamesoniella myriocarpa Brink. 1933. — Notoscyphus paramicola Herz. 1938. —К. осенняя.
Растение желтовато- и темно-зеленое либо буроватое или красноватое до буровато-красного, обычно в довольно крупных дерновинках. Побеги от нескольких миллиметров до 2 (3—4) см дл. и (0.4) 0.7—2.5 (3.5) ммшир. Ветвление интеркалярное боковое и терминальное боковое. Листья довольно густо расположенные, косо или очень косо прикрепленные, от почти горизонтально ориентированных до (у растений сухих, сильно освещенных мест) вертикально направленных, широкопрямоугодьно-яйцевид- ные, широкоэллиптические или почти широкоязыковидные, (0.33)0.6—1.2(1.6) мм дл. и (0.3) 0.5—1.2 (1.4) мм шир., наверху часто слегка выемчатые, с коротко низбегающим спинным краем.
Клетки листьев в среднем почти изодиаметрические, округломногоугольные или слегка вытянутые в продольном направлении, Тонкостенные, с треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части (20) 25—42 (48) X (20) 22—35 (42)мкм, в основании немного более длинные и несколько более широкие; масляные тельца по (2) 5—15 (20) в клетке, тонкозернистые, эллипсоидальные, 5—7 (10)X3—4 (6) мкм, с примесью шаровидных, 4—5 мкм
Рис. 1. Crossogyna autumnalis (а — X 12, б, в, б, е — Х24, г — Х300, ж — Х150): а — часть побега, б — листья, в — листья мелкого растения, г — клетки средней части листа, д — покровные листья, е — покровный амфи- гастрий, ж — край периантия.
в диам.; кутикула почти гладкая или, по крайней мере в основании листа, тонко, обычно штриховато-папиллозная. Амфигастрии б. ч. мелкие, узкие, шиловидные, быстро опадающие, часто отсутствуют. Двудомное. Андроцеи плотноколосовидные, часто с оранжево-красными покровными листьями; антеридии по 1 в пазухах листьев, с 2-рядной ножкой. Архегониальные покровные листья крупнее стеблевых, с прилегающим к периантию основанием, наверху отогнутые, по крайней мере у основания переднего края с 1—2 или бдльшим числом ресничек или зубцов, внутренние часто менее крупные, расщепленные; периантий
цилиндрический или веретеновидный, наверху постепенно суженный, 4—5-складчатый, внизу 2-слойный; устье неправильно рассеченное, с длинными ресничками, образованными почти изодиа- метрическими клетками. Коробочка короткоэллипсоидальная, с 4—5-слойной стенкой. Споры 11—15 мкм в диам.; элатеры около 8 мкм шир. Число хромосом 9. (Рис. 1).
Слабо ацидофильный мезофит. На тенистых скалах и камнях как силикатных, так и карбонатных пород, на коре деревьев, гниющей древесине и минеральной почве. В южной части территории местами довольно часто, к северу постепенно редеет. ЮТ—СрТ, редко СТ: Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Волж.- Кам.; Обск.; Енис., Лен.-Кол.; Камч.
Неморально-бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от территории; Дальн. Восток, Сахалин. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Балк.; Кит., Кор., Яп., Филиппины; Сев. и Центр. Амер.
Секция 2. Biantheridion (Grolle) Schljak. Новости сист. низш. раст. 12 : 312. 1975. — Jamesoniella sect. Biantheridion Grolle, Trans. Brit. Bryol. Soc. 4, 4 : 662. 1964.
Секция монотипная, признаки ее соответствуют признакам вида (см. также ключ).
С. undulifolia (Nees) Schljak. Новости сист. низш. раст. 12 : 312. 1975. — Jungermannia Schraderi р. undulifolia Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 306. 1833. — Jamesoniella Schraderi var. undulifolia C. Jens. Danm. moss. 1 : 98. 1915. — J. undulifolia K. Miill. Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 2 : 758. 1916; id. Leberm. Eur. 6 : 861; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 98; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 830. — Jungermannia Schraderi auct. non Mart. 1817. —Jamesoniella Schraderi auct. non (Mart.) Schiffn. 1904. — К. волнистолистная.
Растение зеленое или б. м. буроватое. Побеги 1—2 (3—5) см дл. и 1—1.5 мм шир., обычно с листьями, обращенными на спинную сторону, поэтому сжатые с боков, простые или с немногочисленными терминальными, реже интеркалярными ветвями. Стебель извилистый, зеленоватый или желтовато-буроватый, на брюшной стороне иногда красноватый; поверхностные клетки его тонкостенные или с едва утолщенными стенками. Ризоиды многочисленные, бесцветные. Листья довольно рыхло расположенные, почти округлые или слабо поперечно-эллиптические, 0.65— 0.8 мм дл. и 0.95—1.15 мм шир., на спинной стороне коротко или довольно длинно низбегающие, в основном слабо блюдцевидно вогнутые, со слабо загнутыми внутрь брюшной и верхней частью края, лишь близ спинного края немного выпуклые, на более мощных побегах и особенно близ гинецея волнистые. Клетки их тонкостенные или с едва утолщенными стенками, с небольшими треугольными угловыми утолщениями или почти без утолщений^ в средней части 25—32 (33)х22—25 (28) мкм; масляные тельца
по (6) 8—10 (14) в клетке, шаровидные, 4—5.5 (6.5) мкм в диам, и эллипсоидальные, 6.5—8 (9)х4—5 (6) мкм, зернистого строения; кутикула гладкая. Амфигастрии мелкие, часто разделенные на
Рис. 2. Crossogyna unduUfolta: а, б — общий облик разных растений (Х12), в, г — листья (Х24), 0 — клетки средней части листа (Х300), е — архего- ниальные покровные листья с покровными амфигастриями (Х13; по: Grolle, 1971).
коротконитевидные доли, обычно рано опадающие. Андроцеи верхушечные, позже интеркалярные; покровные листья их в числе 2—3 пар, у спинного края с загнутыми внутрь лопастями или зубцами; антеридии в них по (1) 2 (3), с (2) 4-рядной ножкой.
Архегониальные покровные листья продольно-волнистые, на верхушке обычно с несколькими короткими широкими, загнутыми внутрь лопастями, по краям часто с зубцами или небольшими лопастями, или один из них цельный и цельнокрайный; покровный амфигастрий крупный, с тупыми или острыми лопастями; периантий булавовидный или обратногрушевидный, на всем протяжении 1-слойный, устье его с 1— 2-клеточными тупыми зубцами или городчатое. (Рис. 2).
На болотистых местах, б. ч. среди видов Sphagnum. реже среди других мхов, в лесной и тундровой зонах; редко. СТ, Тн: Лен.- Кол.; Чук.;,Камч.
Бореальный приокеанический вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск., Ср. и Ат л. Евр.; всюду изредка.
Подсемейство 2. JUNGERMANNIOIDEAE
Растения от мелких до довольно крупных. Ветвление боковое интеркалярное и терминальное. Архегониальные покровные листья цельные или 2-лопастные, цельнокрайные, покровные амфигастрии цельные, цельнокрайные или отсутствуют; периантий со слабо городчатым или почти цельнокрайным устьем. Стенка коробочки 2 (З)-слойная.
Подсемейство включает И родов, из которых на Севере СССР представлены 6.
Род 50. NARDIA S. Gray, нот. corr. Carring. — НАРДИЯ
Nardius S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 694. 1821, p. p. — Nardia Carring. Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburgh, 10 : 309. 1870. — Mesophylla Bum. Comm, bot. : 112. 1822, p. p. — Alicularia Corda in Opiz, Beitr. Naturk. 12 : 652. 1829.
Растения мелкие до очень мелких или средних размеров, реже ^N. compressa) крупные. Стебель лежачий или восходящий, простой или слабо разветвленный, часто с интеркалярными боковыми ветвями, выходящими из задней части пазух листьев, реже с терминальными боковыми ветвями. Листья от почковидных и поперечно-эллиптических до округло-яйцевидных, цельные или, по крайней мере частично, 2-лопастные, широко прикрепленные к стеблю по едва изогнутой линии прикрепления, нерезко отграниченные от ткани стебля. Клетки листьев обычно тонкостенные, с треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок или без угловых утолщений, от очень мелких до довольно крупных (чаще средних размеров); масляные тельца в них по (1)2—5 (9), крупные или, частично, средних размеров, зернистого строения или гомогенные; кутикула б. ч. гладкая. Двудомные и обоеполые.
Архегониальные покровные листья и антеридиальные у обоеполых видов крупнее стеблевых и часто более сильно выемчатые или лопастные; антеридии по (1) 2-3 в пазухах покровных листьев, с 2-рядной ножкой. Периантий очень короткий, заключенный в покровные листья, внизу переходит в хорошо развитый стеблевой перигиний, часто расположенный под прямым углом к стеблю и тогда иногда выступающий книзу (марсупий); кроме перигиния развит стеблевой колпачок. Коробочка короткоэллипсоидальная или шаровидная; стенка ее 2- или, местами, 3-слойная. Споры мелкие (9—22 мкм в диам.); отношение диаметра спор к ширине элатер 1.8—2 : 1; элатеры с (1) 2 (3—4) спиралями.
Род содержит 16 видов (Уайа, 1976), из которых на нашей территории представлены 6 или 7.
Растение крупное, побеги 2—4 см дл. и более, сильно сжатые с боков, с вертикально расположенными прижатыми листьями, выступающими как на спинной, так и на брюшной стороне; стебель на поперечном срезе с четко выраженным гиалодермисом (подрод 1. Nardia) . . . 1. N. compressa (с. 17). — Растения менее крупные; листья от полувертикально расположенных до почти горизонтальных (побеги поэтому не сжатые с боков), на брюшной стороне не выступающие или коротко выступающие; гиалодермис у стебля отсутствует (подрод 2. Geoscypharia)2.
Растение очень мелкое (побеги 2—3 мм, редко до 7—11 мм дл. и 0.2— 0.5 мм шир.), б. м. красно-буро- и пурпуровоокрашенное, лишь на очень влажных местах зеленое; листья мелкие, на 0.2—0.3 длины разделенные закругленной вырезкой на закругленные же лопасти; клетки их в средней части 13—18 (22) мкм шир., без угловых утолщений стенок или с очень мелкими утолщениями (секц. 3. Breidlerion) 6. N. Вгeidieri (с. 32). — Растения более крупные, реже мелкие, от бледно-зеленоватых или почти бесцветных до красноватых и красно-бурых; листья цельные, неглубоковыемчатые или 2-лопастные с угловатой вырезкой или островатыми лопастями; клетки их более крупные, б. ч. с четкими, треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок3.
Периантий равен по длине перигинию или длиннее его, четко выступающий из покровных листьев; листья цельные или слабо выемчатые, обычно широко или уплощенно треугольно-яйцевидные, реже широкоэллиптические до почти почковидных и широкояйцевидные; клетки их с неутолщенными или слабо равномерно утолщенными стенками, реже с небольшими треугольными угловыми утолщениями их; амфи- гастрии крупные, широкие (ширина их часто превышает ширину стебля), от треугольных и яйцевидных до поперечно-эллиптических; растение, предположительно указываемое для Камчатки (секц. 1. Sub- clavatae)• N- assamica (с. 19).
— Периантий короче перигиния, не выступающий из покровных листьев; листья 2-лопастные, выемчатые или цельные (в последнем случае ширина их четко превышает длину, форма их поперечно-эллиптическая); клетки б. ч. с треугольными или узловатыми утолщениями стенок; амфигастрии значительно уже стебля, иногда рано опадающие (секц. 2. Geoscypharia)м•• . 4.
Листья коротко выступающие на брюшной стороне, цельные либо архегониальные покровные и соседние с ними слабо выемчатые или очень коротко-2-лопастные; амфигастрии хорошо заметные, отстоящие от стебля; масляные тельца гомогенные, блестящие, позже обычно разделены нечеткими бороздками на крупные отдельности ..
, .5. N. sea laris (с. 30).
— Листья, по крайней мере частично, 2-лопастные или четко выемчатые, или все цельные, но тогда на брюшной стороне не выступающие, а амфигастрии прижатые к стеблю, иногда рано опадающие; масляные тельца, за исключением N. japonica, имеющей постоянно 2-лопастные листья, зернистого строения5.
Растение двудомное (антеридиальные растения с прорастающими интеркалярными андроцеями), мелкое, с побегами 0.4—1 мм шир.; листья обычно 0.3—0.5 (0.6) мм дл. и 0.3—0.6 мм шир., все 2-лопастные, с тупыми или островатыми лопастями; клетки их с узловатыми утолщениями стенок, в средней части (22) 27—42 X (22) 25—33 мкм; масляные тельца почти гомогенные; амфигастрии хорошо заметные, отстоящие от стебля, обычно не менее 0.5 длины листьев, а у мелких особей лишь немного короче их; редкий вид, известный пока с Чукотского п-ова и с северо-востока европейской части территории . . . 3. N. japonica (с. 26). — Растения обоеполые, чаще более крупные; вполне развитые листья обычно не менее (0.4) 0.5 мм дл. и (0.5) 0.6 мм шир., от 2-лопастных до цельных; масляные тельца зернистого строения; амфигастрии менее 0.5 длины листьев, чаще прижатые или едва отстоящие от стебля, нередко малозаметные, иногда рано опадающие6.
Клетки листьев с треугольными, реже почти узловатыми утолщениями стенок, в средней части до 28—30 мкм, редко в отдельных листьях до 33 мкм шир., краевые в среднем 22—30X18—20 (22) мкм; листья, по крайней мере частично, цельные или слабо выемчатые, с примесью, реже с преобладанием неглубоко-2-лопастных, с закругленной вырезкой не более 0.2 длины листа, у середины основания часто на коротком протяжении 2-слойные
2.N. geoscyphus (var. geoscyphus — с. 20). — Клетки листьев, как правило, более крупные, в средней части 27— 40 мкм шир., лишь у мелких листьев иногда 22—23 мкм; листья четко 2-лопастные или частично, реже полностью слабо выемчатые и цельные 7.
Клетки листьев, иногда за исключением нижних на побегах, с узловатыми утолщениями стенок, от основания к верхушке очень слабо уменьшающиеся, краевые в среднем (22) 25—28 мкм шир.; листья по всей длине 1-слойные, 2-лопастные, слабо выемчатые или, иногда, цельные4.N. insecta (с. 28).
Клетки листьев с небольшими треугольными утолщениями стенок или почти без утолщений, в верхней части значительно мельче, чем у основания, краевые в среднем не более 25 (27) мкм шир.; листья внизу (до V4—V2) 2—3-слойные,4 все 2-лопастные 2. N. geoscyphus (var. bifida — с. 24).
Подрод 1, NARDI А
Nardia sect. Compressae Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 850. 1969.
Подрод монотипный, признаки его включены в характеристику вида. См. также ключ (ступ. 1).
N. compressa (Hook.) S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 694. 1821 («Nardius»), corr. Trev. Rend. 1st. Lombardo, ser. 2, 7 : 784. 1874; K. Miill. Leberm. Eur. 6 : 848; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 131; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 850; Vaiia, Stud.
Jungerm. 10 : 412. — Jungermannia compressa Hook. Brit. Jun- germ. : tab. 58. 1813. — Mesophylla compressa Dum. Comm, bot. : 112. 1822. — Alicularia compressa Nees in Gott, et al. Syn. Hep. : 12. 1844. — A. pachyphylla De Not. 1859. — Jungermannia pachyphylla Bertol. 1859. — Nardia pachyphylla Trev. 1874. —
Рис. 3. Nardia compressa: a — общий облик (X13), б — листья (Х27), в — клетки средней части листа (ХЗЗО).
Plectocolea compressa Mitt. Trans. Linn. Soc. London, ser. 2, 3 : 198. 1891. — H. сжатая.,
Растение красно-бурое до пурпурового, реже, у теневых форм, зеленое. Побеги 2—15 см дл. и 1.2—3 (5 и более) мм шир. Стебель на поперечном срезе с четким гиалодермисом из более крупных, чем соседние, тонкостенных клеток. Ризоиды развиты только близ основания побегов, малочисленные. Листья прямостоячие, сильно основании пи ,омртупаюшие как на спиннои, так
прижатые к сте л ,, округлые или поперечно-эллипти-
и на брюшной стороне побега о_рудд ^ 4_2 (
чес кие (почти почковидные), и .о. к ) „«о^ргяттиим пр
шир., цельные, с закругленной верхушкой, с низбегающим пе-
редким краем. Клетки листьев тонкостенные или с умеренно утолщенными, обычно пурпуровыми или красно-бурыми стенками, с небольшими или довольно крупными треугольными угловыми утолщениями их, в средней части 30—40 (50) X 25—32 (35) мкм, к краям постепенно более мелкие, краевые почти квадратные, 18—20 (30) мкм в диам.; масляные тельца по (1) 2—3 в клетке, гомогенные, блестящие, эллипсоидальные, 10—15x6—10 мкм и шаровидные, (6) 7—10 мкм в диам., скоро разделяющиеся неглубокими бороздками на крупные отдельности, поэтому представляющиеся гроздевидными. Амфигастрии мелкие, от шиловидных до языковидных. Двудомное. Антеридиальные покровные листья сходны со стеблевыми. Архегониальные покровные листья шире стеблевых; перигиний непосредственно продолжает стебель; периантий низкий, равен по высоте перигинию или, чаще, значительно ниже (0.3—0.5 высоты его). (Рис. 3).
Ацидофильный гигро-гидрофит. На сырых скалах, в потоках, редко на торфяных болотах. Камч. (одно местонахождение).
Горный океанический вид. — СССР: Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; Мал. Аз., Кит., Яп.; Сев. Амер.
Подрод 2, GEOSCYPHARIA Trev,Trev. Mem. 1st. Lombardo, 13 : 401. 1877.
Растения мелкие или средних размеров. Стебель на поперечном срезе без отчетливого гиалодермиса. Ризоиды обильные или, иногда, скудные. Ветвление б. ч. интеркалярное боковое или терминальное боковое.
К подроду относятся 15 видов, объединенных в 4 секции.
Секция 1. Subclavatae Inoue, Journ. Jap. Bot. 46 : 6. 1971. — Растения мелкие или средней величины. Периантий равен по длине перигинию или длиннее его, выступающий из покровных листьев. Перигиний прямостоячий, является непосредственным продолжением стебля. Клетки листьев с четкими угловыми утолщениями или с равномерно утолщенными стенками.
Секция включает 3 вида, из которых на нашей территории предположительно представлен 1.
N. assamica (Mitt.) Атак. Journ. Hattori Bot. Lab. 26 : 23. 1963; Уайа, Stud. Jungerm. 10 : 400. — Jungermannia assamica Mitt. Journ. Proc. Linn. Soc. London, 5 : 90. 1861. — J. Sieboldii Sande Lac. in Miquel, 1864. — Plectocolea Sieboldii Mitt. 1891. — Nardia grandistipula Steph. 1894. — N. Sieboldii Steph, in Bescher. 1897, nom. mid. — Solenostoma grandistipula Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 493 (=Sp. Hep. 2 : 55). 1901. — Jungermannia nigra Steph, in Ishiba, 1907, nom. nud. — Solenostoma flaccidum Steph. Sp. Hep. 6 : 80. 1917. — Jungermannia crassicaulis Steph, ibid. : 85. 1917. .— J. sehdaica Steph, ibid. : 91. 1917. — J. takeana Steph, ibid. : 94. 1917. — Nardia kamtschaticaH. Arnell et C. Jens.
Hedwigia, 67 : 111. 1927 (?). — Alicularia connata Horik. 1931. — A. biloba Horik. 1932. — Nardia crassicaulis Hatt., N. nigra Hatt., N. sendaica Hatt., N. takeana Hatt, et N. biloba Hatt. 1944. — Alicularia grandistipula Horik. 1950. — EL ассамская.
Растение зеленое или буроватое, реже пурпурово-красное или черноватое, в густых, но нежных дерновинках. Побеги 0.8— 1.7 см дл. и 0.3—1.9 мм шир., стелющиеся, лишь генеративные с восходящими верхушками. Стебель с буровато-зелеными или бурыми до пурпуровых стенками поверхностных клеток. Ризоиды рассеянные до очень густо расположенных, бесцветные или желтоватые и буроватые. Листья чаще расставленные, уплощенно- или широкотреугольно-яйцевидные, реже широкоэллиптические до почти почковидных или широкояйцевидные, 0.2—0.8 мм дл. и 0.15—1.4 мм шир., цельные, с закругленной верхушкой, реже выемчатые или неглубоко-2-лопастные, не низбегающие или с очень коротко низбегающим спинным краем. Клетки со слабо равномерно утолщенными или тонкими стенками, реже с мелкими угловыми утолщениями их, в средней части 25—35x20—28 мкм, по краю 15—26x15—24 мкм; масляные тельца лишь в части клеток, по 1, 7—15x6 мкм; кутикула от гладкой до бородавчато- папиллозной. Амфигастрии крупные, треугольные, яйцевидные или поперечно-эллиптические, иногда неправильной формы, 0.15—0.7 мм дл. и 0.2—0.6 мм шир., с закругленной или остро- ватой верхушкой. Двудомное. Андроцеи верхушечные, с 8—16 покровными листьями; последние сильно вогнутые, крупнее стеблевых. Архегониальные покровные листья неправильно широкопочковидные, на верхушке часто выемчатые и с волнистым краем; перигиний прямостоячий, с 1—2 (3) покровными листьями; лериантий почти равен ему, от яйцевидного до веретеновидного или булавовидный, далеко выступающий из покровных листьев. (Рис. 4, 2).
Слабо ацидофильный (?) мезофит. На обнаженной почве. К этому виду Ваня (Уайа, 1976) предположительно относит N. kamtschatica Н. Arnell et С. Jens., описанную с Камчатки (Arnell, 1927) (образец последнего нам не удалось получить, возможно, он не сохранился).
Бореальный (?) азиатский вид. — СССР: Кавказ. — Общ, распр.: Кит., Рим., Кор., Ял.
Секция 2. Geoscypharia, — Nardia sect. Nardia sensu Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 854. 1969. — Растения мелкие или средней величины. Перигиний крупный, б. ч. расположенный под почти прямым углом к стеблю; периантий короткий, не выступающий из покровных листьев. Клетки листьев б. ч. с угловыми утолщениями стенок.
Секция включает 6 видов, из которых на нашей территории представлены 4.
N. geoscyphus (De Not.) Lindb. Not. Salsk. Fauna Fl. Fenn. Forhandl. 13 : 371. 1874; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов :
Рис. 4. 1 — Nardia Breidleri (a — X24, б, в —X300): a — общий облик, б — поперечный срез стебля, в — клетки средней части стебля; 2 — N. as- samica (а—г — Х24, О—ж — Х42, з—к — Х300; по: Amakawa, 1959): а, б — облик разных растений с периантиями, в — участок побега, вид сбоку, г — то же, вид с брюшной стороны, О, е — листья, ж — амфигастрий, з — клетки средней части листа, и, к — клетки у края листьев (на и показаны папиллы).
123; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 155; К. MiilL Leberm. Eur. 6 : 852 («geoscypha»); ,S. Arnell, Hep. Fennosc. : 132; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 863; Vana, Stud. Jungerm. 10 : 374. — Alicularia geoscyphus De Not. Mem. Accad. Torino, ser. 2, 18 : 486. 1859. —• Jungermannia scalaris var. minor Nees, 1833. — J. haematosticta Nees, 1836, nom. nud. — Alicularia scalaris (var.) p. minor Nees, 1836. — Sarcoscyphus anomalus Gott, et Jungermannia silvrettae Gott, in Gott, et Rabenh. Hep. Eur. exs. : N 470. 1869, nom. nud. — IMarsupella silvrettae Dum. 1874. — Nardia repanda sensu Lindb. 1874, non N. repanda (Hub.) Lindb. 1874. — Alicularia minor Limpr. in Cohn, 1876. — Nardia silvrettae Trev. et N. minor Trev. 1877. — N. haematosticta Lindb. 1879, nom. nud. — Sarcoscyphus silvrettae Steph. 1879. — Jungermannia dov- rensis Limpr. 1884. — Mesophylla minor Boul. 1903. —Alicularia haematosticta Warnst. 1903. — Nardia geoscyphoides Атак. 1957. — H. чашевидная.
Растение почти бесцветное, зеленое или буроватое до буро- нрасного, в плотных или рыхлых дерновинах, но чаще в смеси с другими мохообразными. Побеги от 2—3 мм до 1.2—1.5 (2.5) см дл. и 0.5—1.3 (1.6) мм шир., лежачие или в плотных дерновинах почти прямостоячие. Стебель толстоватый, немного или отчетливо мясистый, с бесцветными или красноватыми ризоидами. Листья довольно рыхло или, иногда, густо расположенные до черепитчато налегающих (особенно на генеративных побегах), слегка или четко вогнутые, от отстоящих до почти прямостоячих, почти округлые или, чаще, от поперечно-прямоугольных до уплощенно- яйцевидных, (0.25) 0.4—0.9 мм дл. и (0.35)0.6—1 (1.3) мм шир., на верхушке хотя бы частично (по крайней мере верхние на побеге и покровные листья гаметангиев) выемчатые или неглубоко- 2-лопастные, с закругленной прямоугольной или остроугольной вырезкой, равной 0.1—0.16 (0.2) длины листа, как правило коротко низбегающие или почти не низбегающие, реже (var. bifida) довольно длинно низбегающие. Клетки листьев тонкостенные, обычно с небольшими, но четкими треугольными, редко почти узловатыми утолщениями стенок, краевые 22—28 (34) X Х18—23 мкм, лишь у наиболее крупных листьев иногда до 45 мкм дл. и до 25—28 мкм шир., в средней части 22—32 (35—45) х Х19—28 (33—39) мкм; масляные тельца по 2—3 или, иногда, до 6 (8) в клетке, тонкозернистого строения, эллипсоидальные и бобовидные, (6) 10—15X (4) 6—8 (10) мкм, иногда с примесью шаровидных, 4—7 мкм в диам.; кутикула гладкая. Амфигастрии обычно мелкие до очень мелких, треугольные или треугольноязыковидные, б. ч. прижатые к стеблю, в основании сросшиеся с листьями одной стороны побега, иногда из-за густых ризоидов незаметные и при рассматривании побегов под микроскопом. Обоеполое. Андроцеи с 2—3 парами выемчатых или коротко- 2-лопастных покровных листьев; антеридии б. ч. по 2 в их пазухах. Архегониальные покровные листья обычно почковидные, от выем-
чатых до неглубоко-2-лопастных, часто с волнистым краем; периантий скрытый в покровных листьях. Перигиний крупный, мясистый, у растений с распростертыми побегами расположенный под углом к побегу, несильно выступающий вниз, у прямостоячих
Рис. 5. Nardia geoscyphus (а—в, ж, з — Х13, г, д, и, к — Х27, е — Х67), а—е — var. geoscyphus, ж—к — var. bifida: а, ж — облик стерильных растений, б, з — растения с гинецеями, в — прямостоячая форма — f. suberecta, г, д, и, к — листья, е — амфигастрий.
растений непосредственно продолжающий побег. Споры 14— 18 (21) мкм в диам. Число хромосом 18. (Рис. 5; 6, I).
Слабо (?) ацидофильный или почти нейтрофильный гигромезофит. На скалах, сложенных силикатными породами, на торфянистой почве вдоль горных ручьев, в местах с поздно стаивающим
снегом, а также вдоль канав, по влажным краям дорог, окраинам болот и т. д. ЮТ—АТн: Аркт. Евр. (Мурм., Кан.-Печ.); Н.-Зем. (Южн. остров Н. Зем.); Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Л ад.-Ильм.
Бореальный приокеанический вид. — СССР: запад европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Яп.; Сев. Амер.
Вид включает 2 разновидности.
Var. geoscyphus. — Стебель сравнительно тонкий (не шире 350—370 мкм), ширина его составляет менее х/4 ширины побега. Листья стерильных побегов часто цельные или слабо выемчатые, как правило лишь верхние и в особенности прилегающие к покровным листья генеративных побегов четко выемчатые и 2-ло- пастные, на всем протяжении 1-слойные или лишь у места прикрепления 2-слойные, не низбегающие или коротко низбегаю- щие. Клетки средней части листьев 22—30 (33)х19—28 (33) мкм, краевые в среднем 22—28 (30) X18—22 мкм, все обычно с б. м. четкими треугольными или, иногда, почти узловатыми утолщениями стенок; масляные тельца по 2—4 в клетке. — Обычная, широко распространенная разновидность вида.
Примечание. Разновидность варьирует по характеру роста — стебли от распростертых с густо расположенными листьями — mod. densifo- li a—mesoderma (viridis или colorata) до прямостоячих с расставленными листьями (var. suberecta (Lindb.) С. Mass, et Gar.=mod. laxifolia—leptoderma— viridis), по характеру верхушки листьев стерильных побегов — от цельных до полностью 2-лопастных.
Var. bifida Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 871. 1969. — Стебель толстый, мясистый, до 400 мкм шир. (ширина его составляет х/4—х/3 ширины побегов с листьями). Листья все выемчатые до 2-лопастных, часто с остроугольной, иногда у-образной вырезкой до 0.25 (0.4) длины листа, отчетливо, часто довольно длинно низбегающие, в нижней части (0.25—0.6 длины) 2—3 (4)- слойные. Клетки их обычно с мелкими, часто едва выраженными треугольными утолщениями стенок, краевые в среднем до 34 мкм дл. и до 25 (27) мкм шир., в средней части до 38—40 (44) мкм дл. и 22—34 (39) мкм шир., близ основания до 60 мкм дл. и до 41 мкм шир.; масляные тельца по 2—6 (9) в клетке. — ГТн: Кар.-Мурм. (Хибинск. горы). Разновидность описана из Гренландии, из других мест неизвестна, но, по-видимому, встречается на Скандинавок, п-ове.
Примечание. По облику весьма напоминает растение, изображенное у Мюллера (Muller, 1956 : 855, fig. 297) как N. insecta, но ни в коем случае не может быть отнесена к последнему виду.
Рис. 6. 1 — Nardia geoscyphus (а, б, г—е— Х^00, в, ж— Х^О) а, б var. geoscyphus, в—ж — var. bifida* а, в, г — клетки средней части листьев, б, 9, е — клетки края листьев, ж — продольный срез листа; 2 — N. insecta (Х300): а — клетки средней части листа, б — клетки края листа.
^ Мы не согласны с Ваней (Vana, 1976 : 381), что эта разновидность не имеет таксономического значения. Кроме 2-лопастных листьев, нередко преобладающих и у форм var. geoscyphus, она характеризуется 2- и 3-слойными в нижней части (а у основания иногда и 4-слойными) листьями. Последний признак, установить который нетрудно, не приводится ни в одном описании вида или его форм. Вряд ли не заслуживает внимания и встречающееся у разновидности большее, чем обычно, число масляных телец в клетках листьев. Не является ли var. bifida полиплоидной формой вида?
Учитывая все сказанное, в том числе и сходство растений с изображением N. insecta у Мюллера, мы имеем основание предполагать, что Allcularia cras- sula Lorb., для которой Лорбеер дает число хромосом 36, и отчасти Nardia Insecta в смысле Мюллера (Muller, 1. с.) соответствуют этой разновидности (заметим, что клеточная сеть листа, изображенная у Мюллера на рис. 2971, совершенно нехарактерна для последнего вида).
N. japonica Steph. Bull. Herb. Boissier, 5 : 101. 1897; Vana, Stud. J ungerm. 10 : 385. — H. японская.
Растение от бледно- до оливково-зеленого или буроватое до буро-красного. Побеги 0.2—1 см дл. и 0.4—0.8 (1) мм шир., стерильные и антеридиальные обычно б. м. густо облиственные, реже с расставленными листьями. Стебель лежачий, с многочисленными ризоидами. Листья обычно уплощенно- или почти: округло-яйцевидные, 0.28—0.45 (0.6) мм дл. и 0.3—0.6 мм шир. (нижние иногда более мелкие, около 0.2 мм дл. и примерно такой же ширины), по всей длине 1-слойные, обычно не низбегаю- щие или очень коротко низбегающие, все 2-лопастные, с полулунной или тупо- и остроугольной вырезкой, равной 0.15— 0.33 (0.37) длины листа, и широкотреугольными тупыми или островатыми лопастями. Клетки листьев прозрачные, тонкостенные, с узловатыми угловыми утолщениями, в средней части: (22) 27—38 (42) х (22) 25—33 мкм, кверху слабо уменьшающиеся; масляные тельца по 2—4 в клетке, почти гомогенные,, шаровидные, (5) 6—9 (И) мкм в диам. и эллипсоидальные, 8— 15x5—9 мкм; кутикула гладкая. Амфигастрии хорошо заметные,, отстоящие от стебля, треугольные, треугольно-яйцевидные или языковидно-треугольные, обычно не менее 0.5 длины листьев^ а у мелких особей лишь немного короче их, 0.22—0.25 мм дл.. и 0.1—0.2 (0.25) мм шир. Двудомное. Антеридиальные особи с интеркалярными андроцеями (чаще по 2 на побеге), с 3—5 парами сильно вогнутых покровных листьев. Архегониальные покровные листья немного крупнее стеблевых; периантий почти конический; перигиний длиннее периантия. (Рис. 7).
Нейтрофильный или преимущественно кальцефильный мезофит или гигро-мезофит. На слабо задернованном, обычно несколько влажном мелкоземе; редко. СТ—Тн: Чук. (Чук.-Бер.); Дв.-Печ. (Средн. Тиман, близ д. Мыла Усть-Цилемского р-на, вместе со следующим видом).
Гипоаркто-горный восточноазиатский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ, рас пр.: Яп.
Рис. 7. Nardia japonica (a—d —X12, e, з — X24, ж^ и — X300): a — растение с гинецеем, б, в, д — стерильные растения (б — крупнолистная модификация — mod. grandifolia), г — антеридиальное растение, е — участок побега с 2 листьями и амфигастрием, ж — клетки средней части листа, з, и — амфигастрии.
Примечание. Несмотря на неожиданность и кажущуюся невозможность нахождения N. japonica в европейской части территории, принадлежность тиманских растенйй к этому виду не вызывает сомнения. Стерильные растения по облику практически неотличимы от типовых растений вида. Более того, в отличие от близкородственного вида N. insecta, довольно часто встречающегося в Коми АССР, растения бесспорно двудомные: присутствуют как архегониальные, так и антеридиальные особи, причем каждая из последних имеет, как правило, по 2 интеркалярных андроцея, разделенных стерильными листьями (рис. 7, г), что исключает трактовку их как незрелых обоеполых особей.
Ne insecta Lindb. Helsingfors Dagbl. 1878, 315 : 2. 1878; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 156; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 854 (р. р.?); S. Arnell, Hep. Fennosc. : 132; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 871; Vana, Stud. Jungerm. 10 : 382. — Alicularia insecta Lev. Boll. Soc. Bot. Itai. : 208. 1905. — A. geoscypha f. insecta K. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 1 : 519. 1909. — Nardia geoscyphus var. insecta Schiffn. Lotos, 58 : 316. 1910. —- Alicularia geoscyphus var. insecta Macv. Stud, handb. Brit. Hep. ed. 2 : 129. 1926. — Nardia geoscyphus f. insecta H. Arnell in Holmb. Skand. fl. 2a : 66. 1928; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 123. — ? Alicularia crassula Lorb. Jahresb. Wiss. Bot. 80 : 569. 1934, nom. nud.5 — Nardia geoscyphus subsp. insecta Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 96. 1934. — H. надрезанная»
Растение бледно- или светло-зеленое или, иногда, красновато- окрашенное до светло-пурпурового, полупрозрачное, обычно в рыхлых дерновинках, чаще в смеси с другими мохообразными. Побеги (0.2) 0.3—1 см дл. и (0.5) 0.7—1.5 мм шир. Стебель снизу, как и основания ризоидов, часто красновато- и красноокрашен- ный. Листья несколько расставленные или, особенно на побегах с гаметангиями, густо расположенные, от почти прямостоячих до несильно отстоящих, часто несколько вогнутые, уплощенно- яйцевидные, закругленно поперечно-прямоугольные или почти округлые и округло-квадратные, редко широкояйцевидные (с длиной, превышающей ширину), (0.24) 0.5—0.8 (1) мм дл. и (0.32)0.5—1.1 (1.5) мм шир., по всей длине 1-слойные, почти не низбегающие, как правило 2-лопастные или глубоковыемчатые, обычно с острой, реже закругленной вырезкой до 0.35 длины листа, но иногда частично (особенно нижние на побеге) чуть выемчатые и почти цельные. Клетки листьев тонкостенные, с узловатыми угловыми утолщениями стенок (лишь у нижних листьев иногда с небольшими треугольными утолщениями), прозрачные, довольно крупные, почти одинаковой величины на всем протяжении листа, в средней части (28) 30—40 (47—52) х 28— 40 мкм, по краям в среднем 25—32 X (22) 25—28 мкм (отдельные клетки до 40 мкм дл., а в среднем вдоль края 24—30 мкм); масляные тельца по 2—3 (5) в клетке, зернистого строения, эллипсоидальные и продолговатые, 7—20 (26) X6—9 мкм, часто с примесью
шаровидных, 6—8 мкм в диам. Амфигастрии мелкие (меньше 0.5 длины листьев), ланцетные, узкотреугольные или почти шиловидные, прижатые к стеблю или едва отстоящие, до 0.3 мм дл. и 0.09—0.15 мкм шир. Обоеполое. Антеридиальные и архего- ниальные покровные листья на 0.3—0.5, архегониальные иногда до 0.7 длины 2-лопастные, с острыми или островатыми, реже ту-
Рис. 8. Nardia insecta (а—в — Х12, г—е, з — Х24, ж, и — Х300): а—в — облик разных растений, г—е — листья, ж — клетки средней части листа, а, и — амфигастрии.
пыми лопастями и остроугольной вырезкой, часто в основании с отогнутыми назад краями; покровные амфигастрии довольно крупные, ланцетные или треугольно-языковидные; периантий конический, в 2—21/3 (3) раза короче перигиния; последний расположен под углом к верхушке побега и тогда выступает внизу или, у прямостоячих форм, является продолжением верхушки побега. Споры (18) 20—22 мкм в диам. Число хромосом 36 (? — см. примеч. на с. 26). (Рис. 6, 2; 8).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный мезофит. На влажных глинистых и песчаных берегах рек и ручьев, вдоль
канав ит. д., иногда вместе с N. geoscyphus, местами довольно часто. Сев. Т: Кар.-Мурм., Дв.-Печ.
Гипоаркто-горный европейско-американский (?) вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты. —- Общ. распр.: Исл., Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
Примечание. Мы не считаем обязательным критерием принадлежности растений к этому виду постоянно 2-лопастные листья (Schuster, 1969; Vafta, 1976): нередки растения по крайней мере частично со слабо выемчатыми и даже цельными листьями. Значительно большее значение мы придаем характеру клеточной сети листьев: клетки в основном с узловатыми утолщениями стенок, сравнительно крупные, по направлению к верхушке чуть уменьшающиеся; при этом листья по всей длине без всяких признаков двуслойности.
N. scalaris S. Gray, Nat. агг. Brit. pl. 1 : 794. 1821 ^«Nar- dius»)] Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 121; Зеров, Фл. пе- чш. сфагн. мох. : 154; К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 850; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 131; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 854; Vana, Stud. Jungerm. 10 : 387. — Jungermannia scalaris Hook. Brit. Jungerm. : tab. 61. 1814, non J. scalaris Schmid. 1760. — Mesophylla scalaris Dum. Comm. bot. : 112. 1822. — Alicularia scalaris Corda in Opiz, Beitr. Naturk. 12 : 652. 1829. — Jungermannia wallrothiana Hub. 1834. — J. immersa Angstr. 1829. — Alicularia rotaeana De Not. 1859. — Jungermannia rotaeana Bertok 1859. — Solenostoma scalare Mitt, in Godman, Nat. hist. Azores : 319. 1870. — Mesophylla rotaeana Dum. 1874. — Nardia rotaeana Trev. 1874. — Plectocolea scalaris Mitt. Trans. Linn. Soc. London, 3 : 198. 1891. — Nardia macrostipa Kaal. in Jorg. 1934. — N. cavana Clark, 1940. — N. nepalensis Amak. in Hatt. 1975. — H. лестничная.
Растение от зеленого до красновато-бурого, в чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги (0.3) 0.7— 3 (4.5) см дл. и (0.3) 0.5—2 (2.4) мм шир. Стебель слабо разветвленный, с многочисленными ризоидами. Листья обычно густо расположенные до черепитчато налегающих, от прямостоячих до довольно сильно отстоящих, коротко выступающие на брюшной стороне, обычно б. м. вогнутые, почти округлые, округло-яйцевидные или почти почковидные, (0.24) 0.3— 1 (1.2) мм дл. и (0.3) 0.35—1.2 (1.5) мм шир., коротко низбегаю- щие или почти не низбегающие, цельные, лишь иногда со слабо выемчатой верхушкой. Клетки листьев тонкостенные, с довольно крупными треугольными или почти узловатыми угловыми утолщениями стенок, краевые 22—26 (36)Х19—22 (27) мкм, в средней части 26—35 (40)X 24—33 (35) мкм; масляные тельца бесцветные, блестящие, гомогенные, позже обычно разделенные нечеткими бороздками на крупные отдельности, по 2—5 (9) в клетке, шаровидные, 6—9 (11) мкм в диам. и эллипсоидальные, 8—20x5— 10 мкм; кутикула гладкая. Амфигастрии ланцетные или почти шиловидные, отстоящие от стебля, обычно с загнутой к стеблю
острой или заостренной верхушкой. Двудомное. Антеридиальные растения в отдельных дерновинках, более мелкие по сравнению с архегониальными, с несколькими парами покровных листьев.
Рис. 9. Nardia scalaris (а — Х13, б, д, е — Х27, в — ХЗЗО, г — Х800): а — часть побега, б — листья, в — клетки средней части листа, г — клетки с масляными тельцами, д — продольный срез перигиния (схематизировано), е — то же, формы с распростертым стеблем.
Архегониальные покровные, а иногда и соседние с ними стеблевые листья на верхушке часто выемчатые или очень коротко- 2-лопастные, периантий ширококонический, полностью или почти полностью скрытый в покровных листьях; перигиний довольно высокий, мясистый, обычно являющийся непосредственным продолжением стебля, реже расположенный под углом к стеблю.
Коробочка почти шаровидная. Споры (15) 16—20 мкм в диам.; элатеры 8—10 (12) мкм толщ. Число хромосом 8 и 9. (Рис. 9).
Слабо (?) ацидофильный мезофит или гигро-мезофит. На влажных силикатных (редко содержащих в небольшом количестве известь) скалах со слоем мелкозема, в местах с поздно стаивающим снегом в горах, а также по краям дорог, вдоль канав, в ямах, по берегам ручьев; местами довольно часто. ЮТ—МТн: Аркт. Евр. (Мурм.), Аркт. Сиб. (Тайм. — Жукова, 1973), Чук.; Кар.- Мурм., Лад.-Ильм., Припол. Урал (Зиновьева, 1973).
Бореальный, преимущественно приокеанический вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ, Карпаты. — Общ. распр.: Аркт. (о. Ян- Майен, Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (гл. обр. горы); о-ва Атлант, ок.; Сев. Амер, (приокеанич. р-ны).
Примечание. В Японии встречается очень близкий вид (или подвид) N. Harae Атак. (A. scalaris subsp. Нагае (Атак.) Атак.). Правда, основной признак, отличающий этот таксон от типичнойN. scalaris —расположенный под углом к стеблю перигиний выражен и у некоторых растений Хибинских гор (см. рис. 9, е) и скорее обусловлен влиянием условий роста. Но Ваня (Vana, 1976 : 396) указывает дополнительный отличительный признак таксона — более крупные клетки стенки коробочки.
Секция 3. Breidlerion Grolle, Bot. Mag. Tokyo, 77 : 299.1964. — Растения мелкие, с крупным перигинием, расположенным б. ч. под почти прямым углом к побегу; периантий сильно редуцированный, окруженный покровными листьями. Листья расставленные. Клетки их без угловых утолщений стенок или с очень мелкими утолщениями.
Секция содержит 2 вида, из которых на нашей территории представлен 1.
N. Breidleri (Limpr.) Lindb. Helsingfors Dagbl. 1880, 311 : 2. 1880; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 123; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 157 (примеч.); Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 61; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 856; S. Arnell. fiep. Fen- nosc. : 130; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 883; Vana, Stud. Jungerm. 10 : 370. — Alicularia Breidleri Limpr. Jahresb. Schles. Ges. Vaterl. Kult. 57 : 311. 1880. — Mesophylla Breidleri Corb. Rev. Bryol. 31 : 12. 1904 et Boul. Muse. France, 2 : 141. 1904. — H. Брайдлера.
Растение очень мелкое, красно-бурое или почти пурпуровое, редко, на очень влажных местах, зеленое, в низких рыхлых дерновинках, обычно образующее корочку на почве. Побеги лежачие, 2—3 мм, редко, на влажных местах, до 7 (11) мм дл., 0.2—0.5 мм шир. Стебель обычно разветвленный, с брюшными столоновидными ветвями и с боковыми ветвями, выходящими из задней части пазух листьев. Листья на стерильных побегах б. ч. расставленные, на побегах с гаметангиями обычно сближенные, от уплощенно-обратнояйцевидных до широкояйцевидных, 0.IS- О.28 (0.36) мм дл. и 0.16—0.35 (0.4) мм шир., на 0.2—0.3 длины разделенные широкой закругленной вырезкой на 2 закруглен-
ные или тупые лопасти. Клетки листьев с равномерно утолщенными стенками или, иногда, тонкостенные, с очень мелкими треугольными утолщениями или почти без них, в средней части 15— 21 (24)х 13—18 (22) мкм; масляные тельца мелкие, шаровидные, 2—4 мкм в диам. или, иногда, более крупные и удлиненные, 6—15 мкм дл., гомогенные. Амфигастрии только на молодых частях побегов, треугольные, шиловидные или треугольно-языковидные. Двудомное. Гинецеи на верхушке главного стебля или на укороченных побегах с густо расположенными листьями, с относительно очень крупным перигинием; покровные листья их намного крупнее стеблевых и относительно более широкие (ширина их всегда значительно превышает длину); покровные амфигастрии довольно крупные; перигиний значительно длиннее периантия, б. ч. расположен под углом к верхушке побега и поэтому имеет вид довольно сильно выступающего вниз марсупия, значительно реже является продолжением побега и тогда булавовидный, постепенно расширяющийся от верхушки стебля, так что ширина его наверху превышает толщину стебля в 4—5 раз. (Рис. 4, 1\
Криофильный мезофит. В местах с поздно стаивающим снегом; изредка. ГТн, СТн: Аркт. Евр. (Мурм., Кан.-Печ.), Аркт. Сиб. (Енис.); Кар.-Мурм., Дв.-Печ.
Арктоальпийский, почти циркумполярный (евразиатско-тихо- океанский) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (зап. Гренландия); Исл., горы Фенноск., высоког. Ср. и Атл. Евр. и сев. Средиз.; Ян.; зап. Сев. Амер.
Род 51. CRYPTOCOLEA Schust. — КРИПТОКОЛЕ А
Schust. Amer. Midi. Natur. 49, 2 : 414. 1953,
Род монотипный, характеристика его включена в описание вида.
С. imbricata Schust. 1. с. : 417. 1953; id. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 890; Vana, Stud. Jungerm. 1 : 199. — К. черепитчатая.
3 Р. Н. Шляков3 Р. Н. Шляков3333Растение светло-зеленое или охристо-желтое до желто-бурого, стелющееся, плотно прикрепленное к субстрату, обычно отдельными стебельками среди других мохообразных. Побеги 2— 9 (15) мм дл. и 0.4—0.7 мм шир. Стебель довольно мясистый, простой или с немногими интеркалярными, реже терминальными боковыми ветвями, под гинецеями почти всегда с подверхушечными побегами; поверхностные клетки его 30—40x20—24 мкм, с немного утолщенными, в старых частях желтовато-бурыми стенками. Ризоиды довольно многочисленные, бесцветные или желтовато-буроватые. Листья густо расположенные до черепитчато
3 Р. Н. Шляков
3 Р. Н. Шляков
33
33
налегающих, б. ч. сильно, нередко ложковидно вогнутые, часто обращенные на спинную сторону побегов, обычно от слегка уплощенно-эллиптических и уплощенно-яйцевидных до округлых и округло-яйцевидных, 0.6—0.7 мм дл. и 0.7—0.8 мм шир.,
Рис. 10. Cryptocolea imbricata (а—д — Х24, в — ХЗОО, ж — Х42, з — Х150): а — верхняя часть растения с гинецеем, б — часть стерильного растения, в, г — стеблевые листья, д — архегониальный покровный лист, в — клетки средней части листа, ж — продольный срез через гинецей, з — край архе- гониального покровного листа.
верхние чаще широкояйцевидные, до 1.1 мм дл. и до 1 мм шир., всегда цельные, на спинной стороне четко низбегающие. Клетки листьев тонкостенные, с мелкими, но четкими треугольными или, иногда, почти узловатыми утолщениями стенок, в средней части (20) 27—36 (45)х20—35 мкм, близ основания 27—45 мкм дл., по брюшному краю здесь до 57—60 мкм дл.; масляные тельца по 3—6 (12) в клетке, 8—15 (18)х5.5—8 (9) мкм. Амфигастрии
отсутствуют. Двудомное. Антеридиальные особи обычно в отдельных дерновинках; андроцеи терминальные, позже становятся интеркалярными, иногда по нескольку на побеге; покровные листья по 5 и более пар; антеридии по 1—-2 в их пазухах. Гинецеи верхушечные на главном побеге, окруженные густо черепитчато налегающими прямостоячими верхними листьями, как и покровные сильно вогнутыми в нижней части, с отогнутой краевой частью; покровные листья в 2—3 парах, по краям в верхней части со слизевыми сосочками, образуют замкнутое двугубое образование, внутри которого, на коротком перигинии, расположены архегонии, окруженные двойным периантием, образованным двумя парами противолежащих, сросшихся внизу листьев, по верхнему краю усаженных слизевыми сосочками. (Рис. 10).
Кальцефильный мезофит. На гумусированных, гл. обр. тундровых почвах, содержащих известь; изредка. Тн: Чук. (Чук.-Бер.); Лен.-Кол. (средн, теч. р. Оленёк).
Арктический берингийско (?)-американский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск. (сев. Швеция, единично); вост. Сев. Амер.
Род 52. JUNGERMANNIA L, emend. Schljak. —ЮНГЕРМАННИЯ
L. Sp. pl. : 1131. 1753, р. min. р. — Jungermannia sect. Integrifolia Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 275. 1833, p. p. — Gymnoscyphus Gorda in Sturm, Deutschl. FL 2, 26—27 : 158. 1835, nom. rejic. — Jungermannia subgen. Eu} ungermannia sect. Luridae Spruce, Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburgh, 15 : 509. 1885. — Aplozia subgen. Euaplozia sect. Luridae Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 82. 1893. — Haplozia subgen. Luridae K. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 1 : 554. 1909. — Aplozia subgen. Luridaplo- zia Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 108. 1934. — Solenostoma subgen. Luridae K. Miill. Hedwigia, 81 : 117. 1942. — Solenostoma subgen. Luridaplozia Schust. Amer. Midi. Natur. 49, 2 : 404. 1953. — Solenostoma sect. Luridae K. Miill. 1. c. 6, ed. 3, 6 : 814. 1956. — Jungermannia subgen. Luridae S. Arnell, Hepa- ticae in Ill. moss. fl. Fennosc. 1 : 103. 1956. — Haplozia Bum. ex K. Miill. sensu Zerov, Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. Украши : 160. 1964, nom. illeg.— Jungermannia subgen. Jungermannia; Yana, Stud. Jungerm. 2 : 255.
Стебель лежачий или восходящий, редко, у очень низких растений и в плотных дерновинках, почти прямостоячий, обычно слабо разветвленный. Ветвление боковое терминальное или интеркалярное, с ветвями, выходящими обычно из спинной части пазух листьев. Ризоиды обычно бледно-желтовато-буроватые. Листья от слегка уплощенно- и равностороннетреугольно-яйцевидных до яйцевидных или эллиптические, очень редко почти округлые, всегда цельные. Амфигастрии отсутствуют. Клетки листьев тонкостенные или со слабо, почти равномерно утолщенными стенками без угловых утолщений или с очень мелкими треугольными утолщениями стенок; масляные тельца зернистого строения,
средних размеров или довольно крупные; кутикула гладкая или, по крайней мере близ основания, тонкопапиллозная, обычно со штриховатыми папиллами. Двудомные и обоеполые. Антеридии по (1) 2—3 в пазухах их покровных листьев, с 2-рядной ножкой. Архегониальные покровные листья всегда цельные, облегают нижнюю часть периантия; периантий от веретеновидного и булавовидно-веретеновидного до почти эллипсоидального и обратнояйцевидного, спереди несколько уплощенный, в верхней части складчатый, с закругленными, не килеватыми складками, кверху постепенно суженный, реже закругленный, без носика; клетки его обычно почти изодиаметрические или слабо удлиненные (длина превышает ширину не более чем вдвое), лишь у устья явственно удлиненные, тонкостенные или со слабо утолщенными стенками без угловых утолщений или с небольшими угловыми утолщениями. Коробочка с 2-слойной стенкой; клетки наружного слоя с узловатыми, внутреннего — с полукольчатыми утолщениями стенок. Бесполое размножение отсутствует.
Род включает 8 видов, из которых на нашей территории представлены 6.
Примечание. В соответствии с «Международным кодексом ботанической номенклатуры» (1980, 6т. 52; Руководство по определению типов) лектотипом рода Jungermannia может быть только J. lanceolata L. Однако, как убедительно разъяснил Гролле (Grolle, 1966b), лектотипом линнеевской J. lanceolata не являются растения J. lanceolata в традиционном понимании, т. е. Liochlaena lanceolata Nees. Наиболее правильно принимать за J. lanceolata L. растения, соответствующие J. tristis Nees (т. е. J. atrovirens Dum.) и принадлежащие к роду Haplozia в смысле Д. К. Зерова (1964). Следовательно, при узкой трактовке родов в семействе название Jungermannia должно быть закреплено именно за этим родом.
Листья равностороннетреугольно- или широкотреуго льно-яйцевидные, с наибольшей шириной близ основания, с сильно кульковидно стеблеобъемлющей передней частью (рис. 11); растение средней величины или довольно крупное, двудомное . . . . 1. J. eucordifolia (с. 37). — Листья от округло- или, реже, уплощенно-яйцевидных до яйцевидных и эллиптических, с наибольшей шириной немного ниже середины или у середины, более слабо стеблеобъемлющие или не стеблеобъемлющие; растения средней величины или мелкие, двудомные и обоеполые . .2.
Растения двудомные, часто стерильные, зеленые или темно- и оливковозеленые, иногда с пурпуровым оттенком, реже буроватые . . . . 3. — Растения обоеполые, обычно с периантиями, от зеленых до темно-бурых, или без периантиев, но тогда чаще буроокрашенные, мелкие ... 5.
Листья обычно несильно, но отчетливо вогнутые, в расправленном виде от широко- до слегка уплощенно-яйцевидных, с почти поперечно прикрепленной, коротко стеблеобъемлющей передней частью; растение темно- и буровато-зеленое до черноватого, реже желтовато-зеленое; слабо ацидофильный или почти нейтрофильный вид северных частей территории, обитающий в ручьях с водами, содержащими небольшие количества извести, или на сырых скалах с небольшим содержанием ее 2. J. borealis (с. 40). — Листья едва вогнутые до плоских, с косо прикрепленной передней частью, почти не стеблеобъемлющие или объемлющие стебель не более чем наполовину, от яйцевидных до округло-яйцевидных; растения от светло- и желтовато-зеленых до оливково- и темно-зеленых и желтовато-бурых;
облигатные кальцефилы и базифилы южных частей территории, обитающие на субстратах со значительным содержанием извести или щелочных минералов4.
Листья широко- и округло-яйцевидные, редко частично яйцевидные; клетки их с зеленоватыми, бесцветными, редко слегка буроватыми стенками; архегониальные покровные листья в верхней части отстоящие; растение, встречающееся как на западе, так и на востоке территории, от светло- и желтовато-зеленого до темно-зеленого, реже (мелкие формы) желтовато-бурое 3. J. atrovirens (с. 42).
— Листья округло-треугольно- или широкояйцевидные, реже яйцевидные; клетки их с буровато-оранжевыми или желтовато-бурыми стенками; архегониальные покровные листья в нижней части сильно вогнутые, в верхней — прижатые к периантию; растение оливково-зеленое или буроватое, может быть встречающееся на востоке территории . . . J. exsertifolia (с. 39).
(2). Листья на стерильных побегах и в нижних частях плодущих побегов широкояйцевидные, яйцевидные или эллиптические, косо прикрепленные (линия прикрепления в средней ее части составляет с осью стебля угол не более 50—55°), чаще отстоящие, слабо вогнутые или в верхней части плоские; ширина стебля составляет V7—Ve (V5) ширины побега; периантий (имеется почти постоянно) наверху б. ч. постепенно сужающийся, с конической или короткоконической верхней частью . . . 5. J. pumi 1а (с. 47).
— Листья округло- или широкояйцевидные, иногда до слегка уплощенно- яйцевидных или почти округлые, немного косо прикрепленные (линия прикрепления в средней ее части составляет с осью стебля угол от от (45) 60 до 80°), обычно прямоотстоящие, отчетливо вогнутые; ширина стебля составляет (V5) V4—V8 ширины побега; периантий (часто отсутствует) наверху быстро суженный, с закругленной или выпуклоконической верхней частью4. J. роlaris (с. 45).
J. eucordifolia Schljak. nom. nov. — J. cordifolia Hook. Brit. Jungerm. : tab. 32. 1812, non J. cordifolia Brot. 1804, nec J. cordifolia Ehrh. ex Web. et Mohr, 1807; S. Arnell, Hep. Fen- nosc. : 105. — Aplozia cordifolia Dum. Hep. Eur. : 59. 1874; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 132; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 160 ^Haplozia^. — Plectocolea cordifolia Mitt. Trans. Linn. Soc. London, ser. 2, 3 : 198. 1891. — Solenostoma cordifolium Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 499 (=Sp. Hep. 2 : 61). 1901; K. Miill. Leberm. Eur. 6 : 824; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 939. — Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia Vana, Fol. Geobot. Phytotax. 8, 3 : 268. 1973. — Ю. сердцевиднолистная.
Растение темно- или грязно-зеленое, реже буровато-зеленое и красно-бурое, обычно в широких дерновинках, в свежем состоянии с несильным запахом. Побеги (2) 3—8 (12—15) см дл. и и (1) 2—4 (7) мм шир. Стебель простой, редко ветвистый с интеркалярными боковыми ветвями, внизу с негустыми ризоидами. Листья внизу расставленные, наверху до черепитчато налегающих, за исключением нижних с передней частью кульковидно завернутой на спинную сторону побега, поэтому сильно стеблеобъемлющие, в развернутом виде сердцевидные либо равностороннетреугольно- или широкотреугольно-яйцевидные, с наиболее широкой частью близ основания, (1.1) 1.3—3 мм дл. и (1) 1.4—
3.2 мм шир. Клетки листьев тонкостенные, в средней части листа 30—50х(20) 21—32 мкм; масляные тельца по 2—4 (5—8) в клетке, от эллипсоидальных до колбасковидных, 7—11 (16) х4—7 мкм,
Рис. 11. Jungermannia eucordifolia (а, б — Х12, в — Х18, г — Х300): а — стерильное растение, б — растение с периантием, в — лист, г — клетки средней части листа.
с примесью шаровидных, 4—7 мкм в диам.; кутикула нижней части листа б. ч. тонко штриховато-папиллозная, выше чаще гладкая. Двудомное. Антеридиальные растения в особых дерновинках или в смеси с архегониальными, обычно несколько более мелкие; покровные листья их в числе 6—12 пар; антеридии по 1 в их пазухах. Периантий узкий, веретеновидный или булаво-
видный, далеко выступающий из покровных листьев, внизу 3-слойный. Число хромосом 9. (Рис. 11).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный гидрофит. На камнях и на песчаном дне в ручьях преимущественно со слабокислыми водами с небольшим содержанием извести; гл. обр. в горах, реже на равнинах; местами довольно часто. СрТ—ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм.); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Урал; Камч., Охот. (?).
Горный циркумполярный вид с дизъюнктивным распространением. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз.; Сев. Амер.
J. exsertifolia Steph. Sp. Hep. 6 : 86. 1927; Yana, Stud. Jun- germ. 2 : 268 (quoad subsp. exsertifolia — ibid. : 272). — Aplozia nipponica Sak. et Takah. 1937. — Jungermannia nipponica Hatt. 1944. — J. senjoensis Amak. in Hatt. Hep. Jap. exs. : N 268. 1951, nom. nud.—Solenostomasenjoense Amak. in Hatt. 1954, nom. nud. — S. exsertifolium Amak. Journ. Jap. Bot. 32 : 41. 1957. — Jungermannia cordifolia subsp. exsertifolia Amak. 1. c. 22 : 44. 1960. — Ю. выступающелистная.
Растение оливково-зеленое или буроватое. Побеги (1) 2—4 см дл. и 2—3 мм шир. Стебель бурый, стелющийся или восходящий,; иногда с побегами возобновления под гинецеем, с немногочисленными ризоидами. Листья довольно густо расположенные, прямо- отстоящие, часто с отогнутой назад верхней частью, у основания вогнутые, округло-треугольно- или широкояйцевидные, реже яйцевидные, 1.5—2 мм дл. и 1.5—2.1 мм шир. Клетки листьев с несколько утолщенными буровато-оранжевыми или желтоватобурыми стенками без угловых утолщений, в средней части около 35x26—30 мкм, близ основания 43—70x26 мкм, вдоль края 17—20 мкм; масляные тельца зернистого строения, по 2—3 в клетке, яйцевидные, 8—12x7—8 мкм; кутикула близ основания с удлиненными папиллами. Двудомное. Андроцеи интеркалярные, примерно с 6 парами покровных листьев. Архегониальные покровные листья крупнее стеблевых, прямоотстоящие или почти прямостоячие; периантий булавовидно-веретеновидный, около 3 мм дл. и 1—1.2 мм шир., на 1/2—2/3 выступающий из покровных листьев. (Рис. 12, 1\
Почти нейтрофильный гигро-гидрофит. На влажных песчанистых и глинистых сланцах, часто в воде. Охот. (?, указывается для окр. стационара «Снежная долина», в небольшом водоеме с застойной водой — Благодатских, Дуда, 1977; но нам неясно, относится ли указание к J. exsertifolia s. str. или к предыдущему виду, рассматриваемому как подвид J. exsertifolia\
Горный восточноазиатский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Ян.
J. borealis Danish, et Vana, Lindbergia, 4, 1—2 : 5. 1977. — J. pumila var. nigricans Hook. Brit. Jungerm. : tab. 17. 1813. — J. cordifolia var. vahliana Gott, et al. 1857. — Aplozia cordifolia var. sibirica H. Arnell et C. Jens. Ark. Bot. 13 : 19. 1913 (?). — Haplozia oblongifolia auct. non K. Miill. 1909; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 134. — Jungermannia oblongifolia sensu auct., non J. oblongifolia Hook. f. et Tayl. 1844, nec J. oblongifolia (K. Miill.) Buch et al. Ann. Bryol. 10 : 4. 1937; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 104. — Solenostoma oblongifolium sensu auct. p. max. (?) p., non S. oblongifolium (K. Miill.) K. Miill. Hedwigia, 81 : 117; K. Miill. Leberm. Eur. 6 : 827; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 936. — Jungermannia Karl-Muelleri sensu auct.; Vana, Stud. Jungerm. 2 : 276, non J. Karl-Muelleri Grolle, Osterr. Bot. Zeitschr. Ill : 190. 1964 (название предложено взамен незаконного J. oblongifolia (К. Miill.) Buch et al.=J. pumila With.). — Ю. северная.
Растение тонкое, темно- или буровато-зеленое до почти черного, иногда с пурпуровым оттенком, реже желтовато-зеленое, в неглубоких, обычно подушковидных дерновинках. Побеги (0.3) 0.5— 1.5(2) см дл. (с отмершими частями до 4 см) и 0.4—1.2 мм шир. Стебель обычно простой, но у растений с периантиями часто с подверхушечными побегами. Листья чаще несколько расставленные, реже сближенные, прямоотстоящие или несильно отстоящие, обычно немного обращенные на спинную сторону побега, вогнутые, с почти поперечно прикрепленной передней частью, поэтому с несильно стеблеобъемлющим основанием, от широко- до слегка уплощенно-яйцевидных, 0.4—1.15(1.4) мм дл. и (0.3)0.55—1.2 (1.3) мм шир. (длина превышает ширину обычно в 1х/б—Vl^ раза, реже несколько меньше ширины). Клетки листьев тонкостенные, с очень мелкими угловыми утолщениями или почти без утолщений стенок, в средней части 20—30x16—21 (25) мкм, по краям 24—25 X Х15—20 мкм; масляные тельца по 2—9(12) в клетке, почти шаровидные, 4—8 мкм в диам. и эллипсоидальные или неправильной формы, (4) 6—14x4—8 мкм; кутикула гладкая или неясно штри-
Рис. 12. 1 — Jungermannia exsertifolia (а, б — Х12, в — Х^4, г — Х300; а, в, г — по: Amakawa, 1960, б — по: Vafta, 1973b): а, б — верхние части растений с периантием, в — листья, г — клетки у края листа ; 2 — J. borealis (а, б — Х12, в, г — Х24, д, е — Х300): а — растение с периантием с влажной скалы, б — стерильное растение из ручья, в, г — листья, д, е — клетки средней части листьев разных растений.
ховато-папиллозная. Двудомное. Андроцеи с 2—4 (6) покровными листьями. Архегониальные покровные листья широкояйцевидные или почти яйцевидные; периантий булавовидный или почти веретеновидный. (Рис. 11, 2).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный гидрофит. На камнях, реже на песчано-галечном дне в руслах ручьев и речек с водами, содержащими известь, иногда вместе с J. eucordifolia, на сырых скалах, сложенных силикатными и основными, в частности карбонатными породами; изредка. Ст—ЮТн, ГТн : Аркт. Сиб. (Лен.?) (см. подстр. примеч. 9); Кар.-Мурм.; Лен.-Кол.
Горный (?) вид с разорванным циркумполярным распространением. — СССР: Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
J. atrovirens Schleich. ex Bum. Syll. Jungerm. : 51. 1831; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 105; emend. Vana, Fol. Geobot. Phytotax. 8, 3 : 257. 1973. — J. lanceolata L. Sp. pl. : 1131. 1753, p. p. (sec. Grolle, 1966), non J. lanceolata auct. plur. — J. tristis Nees, Naturg. eui> Leberm. 2: 461. 1836; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 104. — J. cor- difolia var. nudiflora Nees, 1838, p. max. p. — J. riparia Tayl. Ann. Mag. Nat. Hist. 12 : 88. 1843. — J. sphaerocarpoidea De Not. Mem. Accad. Torino, 2, 18 : 493. 1859. — J. potamophila Mull.-Arg. in Mougeot, Nestl. et Schimp. Kryptog. Vog. Rhen. : N 1418. 1860. — J. pumila var. sauteriana Gott, in Gott, et Rabenh. Hep. Eur. exs. : 237, N 55. 1863. — J. pumila var. notha Gott. ibid. : N 396—398. 1867, nom. nud. — Aplozia atrovirens Dum. Hep. Eur. : 63. 1874; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 135; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 162 («Haplozia»). — A. tristis Dum. 1. с. : 63. 1874; Зеров, цит. соч. : 161 («Haplozia»).— Aplozia sphaerocarpoidea Dum. et A. riparia Dum. 1874. — Jungermannia pumila Limpr. in Cohn, 1876, non J. pumila With. 1796. — J. pumila var. sphaerocarpoidea C. Mass. 1886. —Plectocolea riparia Mitt. 1891. —Aplozia towadensis Okam. 1915. — Jungermannia claviflora Steph. Sp. Hep. 6 : 84. 1917. — Solenostoma triste K. Miill. Hedwigia, 81 : 117. 1942; id. Leberm. Eur. 6 : 815; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 932. — S. atrovirens K. Miill. Hedwigia, 81 : 117. 1942, non Steph. 1901; id. Leberm. Eur. 6 : 817; Schust. 1. c. : 929. — Jungermannia towadensis Hatt. 1944. — Solenostoma sphaerocarpoideum Paton et Warb. Trans. Brit. Bryol. Soc. 4, 5 : 831. 1965 («sphaerocarpoidea»). — Ю. темнозеленая.
Растения мелкие или средних размеров, в светло-, желтовато- и темно-зеленых, реже желтовато-бурых дерновинках, часто с включениями извести. Побеги 0.2—3(4) см дл. и более и (0.5) 0.7—3 (5) мм шир. Стебель простой или б. м. разветвленный (ветвление обычно интеркалярное боковое, редко брюшное либо терминальное боковое, часто с более мелкими подверхушечными побегами), с довольно многочисленными ризоидами. Листья внизу часто расставленные, умеренно или очень косо прикрепленные и так же расположенные, наверху в восходящих частях и особенно у анте-
Рис. 13. Jungermannia atrovirens (a — X20, 6, d, e — X13, з, ж — X27, г, з — ХЗЗО), а—г — мелко- и густолистная модификация (mod. parvifo- lia—densifolia), д—а — рыхло облиственная модификация (mod. laxifolia): a, d — стерильные растения, б — растение с раскрытым спорогоном, в, ж — листья, г, з — клетки средней части и края листа, е — мелкое растение с пе- риантием.
ридиальных растений обычно более густо сидящие до черепитчато налегающих и до почти поперечно прикрепленных, отстоящие, с косо прикрепленной спинной частью, как правило слабо вогнутые, лишь в густо облиственных частях и у антеридиальных растений б. м. сильно вогнутые и с почти поперечно прикрепленным спинным краем, на сильно увлажненных местах почти плоские (особенно на нижних частях побегов), от широко- до округло-яйцевидных и почти округлых, редко почти яйцевидные, с наибольшей шириной заметно выше основания, (0.25)0.4—1.5(2) мм дл. и (0.2)0.35—1.6 (1.8) мм шир. (ширина обычно немного меньше длины, равна ей или чуть больше ее). Клетки листьев обычно тонкостенные, реже со слабо утолщенными зеленоватыми, почти бесцветными или (у световых форм) буроватоокрашенными стенками, в средней части (15) 22—35 (40) X (14) 20—30 мкм; масляные тельца по 2—3(4) в клетке, шаровидные, 4—7 мкм в диам. или веретеновидные и почти эллипсоидальные, 7—10(15)Х4—7 мкм; кутикула гладкая или б. м. штриховато-папиллозная. Двудомное. Антери- диальные растения меньше архегониальных, с (4)6—12 и большим числом покровных листьев; антеридии по 1 (2) в их пазухах. Архе- гониальные покровные листья широкояйцевидные или почти сердцевидные, внизу рыхло прилегают к стеблю, в верхней части отстоящие; периантий от веретеновидного и узкобулавовидного до обратнояйцевидного и почти эллипсоидального, реже продолговато-яйцевидный. Число хромосом 9 (7+H+h). (Рис. 13).
Кальцефильный или базифильный гигро- и гидрофит. На скалах, сложенных карбонатными породами, и в воде ручьев в районах распространения известняков и других карбонатных пород; изредка. ЮТ, СрТ: юг Кар.-Мурм., Лад.-Ильм.
^ Горный (?), по-видимому почти циркумполярный вид с распространением, связанным с карбонатными породами. — СССР: Европ. ч. от ШХ, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (о. Ян-Майен?); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Яп.; Сев. Амер.
Примечание. Вид встречается в 2 основных модификациях, описанных как разные виды.
Mod. densifolia—pachyderma—colorata (соответствует J. atrovirens Dum. s. str. и, по Ване (Vana, 1973b), J. tristis). — Растение мелкое, желтобурое. Побеги 2—8 (15) мм дл. и 0.5—1 мм шир. Листья чаще округло- и широкояйцевидные, (0.25) 0.4—0.7 (0.8) мм дл. и (0.2) 0.35—0.7 мм шир., обычно б. м. густо расположенные. Клетки листьев с несколько утолщенными, желто-буроокрашенными стенками, с небольшими угловыми утолщениями их, со штриховато-папиллозной кутикулой. Периантий от булавовидного до эллипсоидального и продолговато-яйцевидного. — Встречается на сравнительно слабо увлажненных, незатененных местах.
Mod. laxifolia—leptoderma—viridis (соответствует J. riparia Tayl.). — Тастение средних размеров или довольно крупное, зеленое или темно-зеленое. Побеги (0.7)1—4 см дл. и более и (1) 1.6—3 (5) мм шир. Листья обычно расставленные, на стерильных побегах от яйцевидных до почти округлых,
(0.55) 0.8—1.5 мм дл. и 0.7—1.6 мм шир. Клетки листьев тонкостенные, без угловых утолщений стенок, с гладкой кутикулой. Периантий узкий, булавр- видный или веретеновидный. — Произрастает на сырых, часто затененных местах.
J. polaris Lindb. Ofvers. Sv. Vet.-Akad. Forh. 23 : 560. 1867; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 105; Vana, Stud. Jungerm. 2 : 280. — J. pumila var. polaris Berggr. Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 13, 8 : 43. 1875. — Aplozia Schiffneri Loitl. Verb. Zool.-Bot. Ges. Wien, 55 : 482. 1905. — A. polaris Brylin, Rep. 2nd Norw. Arct. exped. «Fram» 1898—1902, 2, 11 : 29. 1906; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 136. — Jungermannia Schiffneri Evans, Bryologist, 20 : 21. 1917; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 106. — Solenostoma Schiffneri K. Miill. Hedwigia, 81 : 117. 1942; K. Miill. Leberm. Eur. 6 : 819. — S. polare Schust. in Schust. et al. Nat. Mus. Canada Bull. 164 : 48. 1959 («polaris»). — S. pumilum subsp. polare Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 918. 1969 («polaris»). — Ю. полярная.
Растение мелкое, от зеленого и светло-бурого до черноватозеленого и черного, в рыхлых низких дерновинках или, чаще, в смеси с другими мохообразными. Побеги (1)2—5(12) мм дл. и 0.3—0.8 (1.1) мм шир., под периантием более широкие. Стебель обычно распростертый, с приподнимающейся верхушкой, простой или слабо разветвленный, с интеркалярными, реже терминальными боковыми ветвями, (100)125—250 мкм шир., равен(0.2)0.25—0.35 ширины облиственного побега, на поперечном срезе обычно со слабо, но явственно утолщенными, как правило буроокрашенными стенками периферических клеток коры. Листья прямоотстоящие, немного косо или почти поперечно прикрепленные (линия прикрепления в средней ее части составляет с осью стебля угол от 45 до 80°), обычно несколько обращенные на спинную сторону, отчетливо вогнутые, в расправленном виде от широко- до округлояйцевидных и почти округлых или слегка уплощенно-яйцевидных, (0.2)0.3—0.5 (0.7) мм дл. и (0.2) 0.25—0.6 (0.7) мм шир. (отношение ширины к длине варьирует в пределах от 0.88 : 1 до 1.16 : 1). Клетки листьев тонкостенные или с несколько утолщенными, обычно буроватоокрашенными до темно-бурых стенками, с мелкими или очень мелкими угловыми утолщениями, в средней части (16) 18—25 (30) X (12) 15—21 (24) мкм, по краям в верхней части 12— 17 (21) мкм дл.; масляные тельца по (1) 2—4 (5) в клетке, 5—9 (12) X Х3.5—5(6) мкм (Schuster, 1969) или до 18x14 мкм (Vana, 1973b); кутикула гладкая или тонко штриховато-папиллозная. Обоеполое (по Шустеру (Schuster, 1. с. : 924), иногда раздельнополое или, может быть, двудомное, но Ваня (Vana, 1. с.) считает, что раздельнополость и двудомность кажущиеся, из-за более раннего развития антеридиев, т. е. протерандрии), чаще стерильное. Антери- диальные покровные листья в числе 2—6 пар, к верхушке побега постепенно увеличивающиеся, сильно вогнутые; антеридии по 1 (2) в их пазухах, с 2-рядной ножкой. Архегониальные покровные листья почти прямостоячие, прилегающие к основанию периантия,
часто с отогнутой назад верхушкой; периантий обратнояйцевидный или грушевидный до продолговато-обратнояйцевидного и булавовидного, с наибольшей шириной около середины или, чаще, выше, к верхушке быстро или внезапно суженный, поэтому наверху закругленный или выпукло-конический, с глубокой длинной
Рис. 14. 1 — J ungermannia polaris (а—в — Х13, г — Х27^ 5 — 330): а, б — растения с периантием, в — стерильное растение, г — листья, 8 — клетки средней части листа; 2 — J. pumila (а, б — Х13, в — ХЗЗО): а — растение с периантием, б — лист, в — клетки средней части листа.
бороздкой на спинной стороне, иногда доходящей почти до основания периантия. (Рис. 14, 1\
Нейтрофильный или базифильный (преимущественно кальцефильный) гигро-мезофит. На мелкоземе на грунтах, содержащих известь или щелочные минералы, как на слабо торфянистых почвах, так и на зарастающих пятнах: на местах с поздно стаивающим снегом, во влажных тундрах; местами довольно часто. ГТн, ЮТн—АП: Аркт. Евр. (Мурм.), H.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб. (Югорск., Об.-Таз., Енис., Тайм.), Чук. (Чук.-Бер.),. Анад. (Коряк.); Кар.-Мурм.; Обск. (Самарово — см.: Vana, 1973b : 283), Енис. (Дудинка).
Арктоальпийский циркумполярный вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., высоког. Ср. и Атл. Евр. и Средиз., Балк.; сев. Сев. Амер.
J. pumila With. Arrang. Brit. pl. ed. 3, 3 : 883. 1796; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 38; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 106; Yana, Stud. Jungerm. 2 : 285. — Gymnoscyphus repens Corda in Sturm, 1832. — Jungermannia Zeyheri Hub. et J. rostellata Hub. 1834. — J. repens Dietrich, 1843. — Aplozia pumila Dum. Hep. Eur. : 59. 1874; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 134; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.: 163 l^Haplozia»Y — A. Zeyheri Dum. et A. rostellata Dum. 1. с. 1874. — Haplozia oblongifolia К. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 1 : 558. 1909. — Aplozia atrovi- rens var. Amelia Schiffn. 1910. — A. rivularis Schiffn. Lotos, 59 : 21. 1911. — Jungermannia oblongifolia Buch et al. Ann. Bryol. 10 : 4. 1937, non J. oblongifolia Hook. f. et Tayl. 1844. — Soleno- stoma pumilum K. Miill. Hedwigia, 81 : 117. 1942; id. Leberm. Eur. 6 : 821; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 907 (quoad subsp. pumilum — Schust. ibid. : 912). — Jungermannia Karl-Muel- leri Grolle, Osterr. Bot. Zeitschr. Ill : 190. 1964, non sensu Grolle, ibid. (=/. borealisY — Ю. маленькая.
Растение мелкое, обычно темно- или оливково-зеленое до почти черного, б. ч. в густых дерновинках на камнях, реже среди других мохообразных. Побеги 0.3—2(3) мм дл. и (0.4)0.5—2 (3) мм шир. Стебель простой или с немногими ветвями; ширина его 120— 200 (240) мкм, равна V?—Vet1/^) ширины облиственного побега; клетки наружного, корового слоя его тонкостенные. Листья косо прикрепленные, на стерильных побегах и в нижних частях плодущих побегов обычно несколько расставленные, отстоящие или почти простертые, иногда обращенные на спинную сторону побега, от несильно вогнутых до почти плоских, от широкояйцевидных до эллиптических, с наибольшей шириной обычно близ середины или немного ниже, (0.2) 0.45—0.9 (1.4) мм дл. и (0.15) 0.25—0.7 (0.9— 1.1) мм шир., на спинной стороне коротко низбегающие, на плодущих побегах обычно постепенно увеличивающиеся в размерах и в особенности в ширине по направлению к покровным листьям (соседние с антеридиальными покровными листьями часто до округло-яйцевидных, с шириной, почти равной длине и даже немного превышающей ее). Клетки листьев тонкостенные, с очень мелкими треугольными угловыми утолщениями стенок или вовсе без них, в средней части 22—30 (35—40) X (17) 20—25(30) мкм; масляные тельца по 2—6(8) в клетке, 4—8(1О)ХЗ—4.5 мкм, к краям более мелкие, в основном шаровидные; кутикула гладкая или тонко штриховато-папиллозная. Обоеполое, почти постоянно с периантиями или гаметангиями. Антеридиальные покровные листья в числе 1—4 пар, до 1.4—1.5 мм дл. и до 1.5 мм шир.; антеридии в их пазухах обычно по 1. Архегониальные покровные листья сходны с антеридиальными как по форме, так и по размерам; периантий длинно выступающий, веретеновидный или удлиненно-
булавовидный, реже цилиндрически-булавовидный, наверху постепенно, реже быстро сужающийся. (Рис. 14, 2).
Слабо ацидофильный гигро- и гидрофит. На влажных скалах, на выступающих, реже погруженных камнях в руслах рек; на силикатных и щелочных, но не карбонатных породах. ЮТ—ЮТн: Аркт. Сиб. (Пол. Урал); Кар.-Мурм., Лад.-Ильм., Припол. Урал; Енис.
Горный циркумполярный вид. — СССР: зап. Европ. ч. от Ш, Карпаты. — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., Гренландия); Исл., Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр., Средиз. и Балк.; о-ва Атлант, ок.; Яп.; Сев. Амер.; о-ва Тих. ок. (Ява); Афр. (Танзания).
Примечание. Вид варьирует главным образом по величине растений. Типичная форма (f. pumila, или mod. parvifolia) характеризуется малыми размерами (длина побегов обычно до 8—10 мм, ширина, как правило, не более 1.5 мм), листьями не более 0.8—0.9 мм дл. и до 0.6—0.7 мм шир. Встречается на влажных скалах и выступающих из воды камнях. В наиболее благоприятных условиях, в воде ручьев или на камнях в руслах с б. м. постоянным обильным увлажнением и достаточным питанием, развивается крупная форма — mod. grandifolia—leptoderma—laxiretis ^Aplozia rivula- ris Schiffn.) с длиной стебля до 2 (3) см при ширине побегов до 2—3 мм. Листья достигают максимальных указанных в описании размеров, т. е. до 1.4 мм дл. и до 1.1 мм шир. и более.
Род 53. SOLENOSTOMA Mitt, emend. Zerov —СОЛЕНОСТОМА
Mitt. Journ. Linn. Soc. Bot. 8 : 51. 1865; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 164. 1964. — Aplozia Bum. Hep. Eur. : 55. 1874, p. p., nom. illeg. — Aplozia subgen. Euaplozia sect. Typicae Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 82. 1893, nom. invalid. — Haplozia subgen. Eu-Haplozia K. Mull. Le- berm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, 1 : 539. 1909. — Solenostoma subgen. Ro- stellatae K. Mull. Hedwigia, 81 : 117. 1942; id. Leberm. Eur. 6 : 827. — Solenostoma subgen. Eusolenostoma Schust. Amer. Midi. Natur. 49, 2 : 389, 397. 1953. — Jungermannia subgen. Euaplozia S. Arnell, Hepaticae in Ill. moss Fl. Fennosc. 1 : 99. 1956. — Jungermannia subgen. Solenostoma Amak. Journ. Hattori Bot. Lab. 22 : 53. 1960. — Solenostoma subgen. Solenostoma Schust.
Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 942. 1969.
Растения средних размеров или довольно мелкие, от зеленых до темно-бурых или красноокрашенные. Стебель лежачий или почти прямостоячий, нередко с тонкими мелколистными побегами, на поперечном срезе обычно с 1—2 слоями сравнительно мелких клеток коры, часто со слегка утолщенными стенками и с несколько более крупными тонкостенными клетками сердцевины. Ризоиды бесцветные, бледно-буроватые или (обычно только у основания) красноватые. Листья косо прикрепленные, но иногда почти поперечно расположенные, округлые, поперечно-эллиптические или почковидные, значительно реже округло-яйцевидные, часто низ- бегающие на одной или обеих сторонах побега, цельные и цельно-
крайные. Амфигастрии отсутствуют. Клетки листьев тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, с четкими мелкими или довольно крупными треугольными или, иногда, почти узловатыми угловыми утолщениями, реже вовсе без утолщений; масляные тельца зернистого строения или, иногда, гомогенные, обычно средних размеров или довольно крупные до крупных. Двудомные и обоеполые. Архегониальные покровные листья отстоящие до простертых; периантий на х/2—3/4 длины выступающий из покровных листьев, не сжатый, внизу на поперечном срезе округлый или почти округлый, наверху 4—5-складчатый, с резко выступающими ребрами, из которых одно срединное на спинной стороне, быстро суженный в трубковидный носик, у основания без пери- гиния или с низким перигинием, составляющим не более х/3 высоты периантия; клетки периантия почти изодиаметрические или слегка удлиненные (средняя длина их не более чем вдвое превышает ширину), лишь у устья обычно явственно удлиненные.
Род включает около 60 видов, объединяемых в 3 секции, из которых на нашей территории распространены 5 из 2 секций.
Обоеполые, но часто со стерильными листьями, отделяющими гинецеи от андроцеев, в результате чего растения с молодыми андроцеями кажутся чисто антеридиальными; клетки листьев с четкими, хотя нередко мелкими угловыми утолщениями стенок, краевые как у стеблевых, так и у покровных листьев не крупнее соседних с ними внутренних; выводковые почки всегда отсутствуют2.
— Двудомные; клетки листьев часто без угловых утолщений или с мелкими угловыми утолщениями стенок, краевые нередко крупнее соседних и тогда более толстостенные, с равномерно утолщенными стенками 4.
Перигиний отсутствует или очень короткий; растение светло- и грязнозеленое или оливково-зеленое до темно-бурого; листья на стерильных побегах округлые или широкоэллиптические, а иногда широкояйцевидные, на удлиненных побегах до косо уплощенно-яйцевидных, часто низбе- гающих3.S. sphaerocarpum (с. 55).
— Перигиний развит, равен V4—V3 высоты периантия; растения светло- зеленые или б. м. красно-буро- и красноокрашенные; листья на стерильных побегах округлые или, чаще, почковидные, поперечно-эллиптические и почти закругленно поперечно-прямоугольные3.
Ризоиды обычно отходят как от брюшной стороны стебля, так и от клеток нижней части или по крайней мере основания листьев, а часто также и от периантия, они образуют густые пучки, протягивающиеся вдоль стебля; побеги чаще почти прямостоячие, с листьями почти одинаковой величины или лишь в основании более мелкими 1. S. confertissimum (с. 51). — Ризоиды отходят только от клеток брюшной стороны стебля, отстоящие, не образуют пучков; растения приподнимающиеся, генеративные побеги с листьями, от основания к верхушке постепенно увеличивающимися 4. S. pusilium (с. 57).
(1). Краевые клетки покровных, а часто и стеблевых листьев заметно крупнее соседних с ними, нередко с несколько утолщенными стенками; клетки средней части листа 25—35 (45) X 20—30 (35) мкм; масляные тельца в них, как правило, по 2—4; бесполое размножение отсутствует 5. S. gracillimum (с/59).
Краевые клетки всех листьев не крупнее соседних с ними; все клетки тонкостенные, более крупные, в средней части (30) 35—60 (80) X
4 Р. Н. Шляков4 Р. Н. Шляков4949
4 Р. Н. Шляков
4 Р. Н. Шляков
49
49
Х(25) 28—45 (50) мкм; масляные тельца в них по 1, очень крупные, долго сохраняющиеся; у стерильных, а иногда и у плодущих растений нередко развиты одноклеточные выводковые почки, образующиеся эндогенно, главным образом из ткани верхушки стебля 2.S. caespiticium (с. 53).
Поскольку виды Solenostoma часто встречаются в стерильном состоянии, мы даем дополнительный ключ для определения стерильных растений.
Клетки в средней части листьев (30) 35—60 (80)Х(25) 28—45 (50) мкм, тонкостенные, без угловых утолщений стенок; масляные тельца в них довольно долго сохраняющиеся, по 1, очень крупные; периферические клетки стебля на спинной его стороне и по бокам крупные, 30— 45 мкм шир.; растения часто с одноклеточными выводковыми почками, развивающимися главным образом из ткани верхушки стебля . . . 2.S. caespiticium (с. 53).
— Клетки в средней части листьев более мелкие, часто с треугольными угловыми утолщениями стенок; масляные тельца в них по (2) 3 и более, обычно быстро разрушающиеся; периферические клетки стебля более узкие; растения без выводковых почек2.
Краевые клетки листьев значительно крупнее соседних с ними, а нередко и клеток середины листа, образуют заметную, часто утолщенную кайму5.S. gracillimum f. crenulatum (с. 62).
— Г^раевые клетки листьев не крупнее соседних с ними, не образуют каймы 3.
Листья стерильных побегов в очертании (включая углы их основания) округло- или широкоэллиптические и широкояйцевидные, а у длинностебельных рыхлооблиственных форм косо уплощенно-яйцевидные, четко низбегающие; растение от светло-зеленого до б. м. сероватобурого цвета, близкого к сепии (без признаков красноватой окраски) и черно-бурого 3. S. spliaerocarpum (с. 55).
— Листья в очертании почковидные или поперечно-эллиптические и почти закругленно-прямоугольные, реже округлые; растения светло- и желтовато-зеленые или красновато- и желтовато-буроватые до б. м. красно- окрашенных 4.
Клетки листьев без угловых утолщений стенок или с очень мелкими утолщениями, но нередко со слабо равномерно утолщенными стенками, краевые в среднем хотя бы чуть крупнее соседних с ними . . . . 5.S. gracillimum f. gracillimum (с. 59).
— Клетки листьев с четкими, но иногда мелкими угловыми утолщениями стенок, от середины к краям постепенно более мелкие5.
Побеги обычно почти прямостоячие, с чуть косо расположенными листьями примерно одинакового размера; ризоиды отходят как от брюшной стороны стебля, так и из отдельных клеток нижней части пли основания листьев, прилегающие к стеблю, вдоль которого протягиваются в виде пучка 1. S. confertissimum (с. 51).
— Побеги приподнимающиеся, обычно с листьями, прикрепленными умеренно косо, у особей, развивающих гаметангии, от основания к верхушке постепенно более крупными; ризоиды отходят только от брюшной стороны стебля, отстоящие4.S. pusilium (с. 57).
Секция 1. Desmorhiza Aniak. Journ. Hattori Bot. Lab. 22 : 68. 1960. — Ризоиды прилегающие к стеблю, протягиваются вдоль него в виде отчетливого пучка. Побеги почти прямостоячие. Листья почти поперечно прикрепленные.
Виды секции распространены преимущественно в Южн. и Вост. Азии. На нашей территории представлен 1 вид.
S. confertissimum (Nees) Schljak. comb. nov. — Jungermannia conjertissima Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 277, 291. 1833; Vana, Stud. Jungerm. 6 : 371. — J. scalarijormis Nees. Naturg. eur. Leberm. 2 : 448, 463. 1836. — Aplozia conjertissima Dum. et A. scala- rijormis Dum. Hep. Eur. : 62. 1874. — Solenostoma sphaerocarpa var. minor H. Bern. Cat. Hep. S.-Ou. Suisse : 62. 1888, nom. nud. — Jungermannia danicola Gott, ex Und. 1888. — J. Bolanderi Gott, ex Und. 1888, non J. Bolanderi (Aust.) Aust. 1874. — J. sphaerocarpa auct. non Hook. :Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 39, saltern p. p. (cf. Vana, 1974b : 374). — Nardia Levieri Steph. Bot. Centralbl. 50 : 70. 1892. — Aplozia sphaerocarpa var. conjertissima Heeg, 1893. — А. папа var. conjertissima Breidl. 1894. — Alicularia Levieri Steph, in Somm. et Lev. Acta Horti Petropol. 16 : 513. 1900. — Solenostoma Levieri Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 488 (=Sp. Hep. 2 : 50). 1901; K. Mull. Leberm. Eur. 6 : 830; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 959. — S. danicola Steph. 1. c. : 491 (=Sp. Hep. 2 : 53). 1901. — Jungermannia duthiana Steph, ibid. : 509 (=Sp. Hep. 2 : 71). 1901. — Haplozia Levieri K. Miill. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, 1 : 553. 1909. — H. Breidleri K. Miill. ibid. : 552. 1909. — Jungermannia Breidleri Gams, KL Kryptog.-Fl. Mitteleur. ed. 1, 1 : 36. 1940. — Solenostoma pusilium var. vinaceum Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 957. 1969. — С. густолистная.
Растение светло-зеленое, зеленое, буроватое или красноватое,, обычно среди других мохообразных. Побеги 0.3—1 см дл., редко более, и 1—2 мм шир. Стебель на поперечном срезе из тонкостенных клеток с мелкими, нередко буровато- или красновато окрашенными угловыми утолщениями стенок, с недифференцированными наружными клетками. Ризоиды весьма обильные, бесцветные, буроватые или б. м. пурпуровоокрашенные, образуются как из клеток брюшной стороны стебля, так и из отдельных клеток листьев и иногда перигиния и периантия, собраны в пучок, протягивающийся вдоль брюшной стороны стебля. Листья обычно почти поперечно прикрепленные, густо расположенные или б. м. расставленные, слегка вогнутые или почти плоские, почковидные (в очертании часто правильно поперечно-эллиптические или почти закругленно поперечно-прямоугольные), (0.25) 0.3—1 мм дл. и (0.35) 0.4—1.5 мм шир., на верхушке иногда немного выемчатые, как на спинной, так и на брюшной стороне несколько низбегающие (на спинной более сильно). Клетки листьев тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, б. ч. с крупными треугольными или, иногда, узловатыми угловыми утолщениями стенок (стенки от бесцветных до красновато-буроватых и красноватых), в средней части (22) 24—42 X (20) 23—30 (35) мкм, краевые клетки не крупнее соседних, (21)25—30 (35)Х(17) 20—28 (32) мкм; масляные тельца по (3)4—И в клетке, очень тонкозернистые, шаровидные, (3)4—8 мкм в диам. и б. м. удлиненные, (4) 5—15 (18)X3—7 (9) мкм; кутикула гладкая или, чаще, штриховато- и тонко бородавчато-папиллозная.
Рис. 15. Solenostoma confertissimum (a—г — X12, О—ж — Х24, з — Х150, и—м — Х300): а, г — растения с периантием, б — стерильное растение, в — растение с молодыми гаметангиями, кажущееся чисто антеридиальным, д—ж — листья, з — клетки нижней части листа с отходящими от них ризоидами, и, к — клетки средней части разных листьев, л — клетки у края листа, м — то же, с масляными тельцами.
Обоеполое. Андроцеи с 2—6 парами покровных листьев, несколько более крупных по сравнению со стеблевыми, нередко отделены от гинецеев 3—5 парами стерильных листьев, поэтому молодые генеративные побеги представляются чисто антеридиальными; антеридии по 2—3 в пазухах покровных листьев. Архегониальные покровные листья крупнее и значительно шире остальных, со слабо выемчатой верхушкой, часто со слегка волнистыми краями, в основании срастаются с периантием и образуют короткий пери- гиний; периантий на Ч3—2/3 длины выступающий из покровных листьев, от яйцевидного до обратнояйцевидного, в верхней половине с (3) 4—5 (6) обычно острыми крыловидными складками, на верхушке часто красноокрашенный. Коробочка эллипсоидальная или почти шаровидная. Споры 15—20(28) мкм в диам.; элатеры 9—15 мкм толщ., с 2 (4) спиралями. Выводковые почки отсутствуют. Число хромосом 9. (Рис. 15).
Преимущественно нейтро- и базифильный гигро-мезофит.* На слегка или умеренно влажных субстратах, обычно содержащих известь или щелочные минералы, иногда в местах с поздно стаивающим снегом; в некоторых районах довольно часто. СТ, ГТн, ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм.), Аркт. Сиб. (Лен. — Кумахсур — Yana, 1974b, Яно-Кол. — низовья Индигирки); Кар.-Мурм. (Мурманск. обл.), Дв.-Печ. (Средн. Тиман); Обск. (Ханты-Мансийск, б. Самарово — Yana, 1. с.), Енис. (Половинка — Yana, 1. с.).
Гипоаркто-горный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, аркт. Сев. Амер., Гренландия); Исл., Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр., Средиз. и Балк.; Гим., Яп.; Сев. Амер.
Секция 2. Solenostoma. — Ризоиды отстоящие или прилегающие к стеблю, но не образующие отчетливого пучка. Побеги от почти прямостоячих до стелющихся. Листья от почти поперечно прикрепленных до отчетливо сбегающих.
Наиболее крупная секция рода, представленная на нашей территории 4 видами.
S. caespiticium (Lindenb.) Steph. Bull. Herb. Boissier, •ser. 2, 1 : 495 (=Sp. Hep. 2 : 57). 1901; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 165; К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 834; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 968. — Jungermannia caespiticia Lindenb. Syn. Hep. eur. : 67. 1829 («caespititia»y, S. Arnell, Hep. Fennosc. : 99; Yana, Stud. Jungerm. 6 : 378. — J. punctata Gott, in Gott, et al. 1844. — J. parvula Lindb. in Hartm. Handb. Skand. fl. ed. 9, 2 : 89. 1864. — Aplozia caespiticia Dum. Hep. Eur. : 61. 1874; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 130. — A. punctata Dum. 1874. — С. дернистая.
Растение от светло-зеленого до желтовато-буроватого, обычно в небольших дерновинках или среди других мохообразных. Побеги распростертые, с приподнимающимися верхушками, 2—6 мм дл., стерильные 0.3—0.8 (1) мм, побеги с гинецеями до 1.4 мм шир. Стебель с тонкостенными широкими удлиненными (на спинной
стороне и по бокам 70—110(125) мкм дл. и 30—45 мкм шир.) периферическими клетками. Ризоиды многочисленные, бесцветные или бледно-буроватые. Листья довольно густо расположенные, умеренно, редко очень косо прикрепленные, на побегах с периантиями кверху постепенно увеличивающиеся, почти округлые или
Рис. 16. 1 — Solenostoma caespiticium, (а, б — Х12, в, г — Х24, д — Х300): а — стерильное растение, б — растение с периантием, в — листья, г — нижний лист побега, д — клетки листа у его края; 2 — 8. pusilium, (а, б — Х12, в, г — Х24, д — Х300): а — растение с периантием, б — стерильное растение, в, г — листья, д — клетки средней части листа.
почковидные, несколько вогнутые, 0.25—1 мм дл. и 0.3—1.2 мм шир., со слабо низбегающим передним краем, на верхушке часто* слабо выемчатые. Клетки листьев тонкостенные, без угловых утолщений стенок или с очень мелкими треугольными утолщениями,, в средней части (30) 35—60 (70—80) X (25) 28—45 (50) мкм, краевые; почти квадратные или частично вытянутые, короткопрямоугольные, 25—45x25—40 мкм; масляные тельца обычно по 1, в молодых листьях чаще по 2 во всех клетках, эллипсоидальные и толстоверетеновидные, 10—20 (25) X 8—12(15) мкм или почти шаровидные, 9—15 мкм в диам., тонкозернистого строения, довольно долга
сохраняющиеся в гербарии; кутикула гладкая. Двудомное. Ан- теридиальные растения с верхушечными андроцеями, с 3—-10 парами покровных листьев; антеридии по 1 (2) в их пазухах. Архе- гониальные покровные листья несколько крупнее стеблевых плодущих побегов, до 1.1 мм дл. и до 1.45 мм шир.; периантий (встречается довольно часто) длинно выступающий, от широкояйцевидного до широко-обратнояйцевидного или грушевидный, в верхней половине 4—5-складчатый, с сильно выступающими, но закругленными ребрами — складками. Коробочка шаровидная. Споры (10) 12—15мкмвдиам.; элатеры 5—8 мкм толщ. Бесполое размножение одноклеточными выводковыми почками, возникающими эндогенно из верхушек побегов и частично из ткани листьев; выводковые почки тонкостенные, от эллипсоидальных до почти кубических, 12—18x8—14 мкм, с 1 крупным масляным тельцем (Рис. 16,1).
Слабо ацидофильный или (по крайней мере на севере ареала) нейтрофильный мезофит. На глинистой, илистой и влажной песчаной, реже торфянистой почве; изредка. ЮТ—Тн: Чук.; Кар.- Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Припол. Урал.
Бореальный (или неморальный?), преимущественно приокеани- ческий (?) вид. — СССР: Европ. ч. от Ш. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз.; Сев. Амер.
S. sphaerocarpum (Hook.) Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 499 (=Sp. Hep. 2 : 61). 1901; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 166; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 827; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 947. — Jungermannia sphaerocarpa Hook. Brit. Jungerm. : tab. 74. 1815; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 101; Yana, Stud. Jungerm. 6 : 400. — J. amplexicaulis Dum. et J. lurida Dum. 1831. — J. папа Nees et J. tersa Nees, 1833. — Solenostoma tersum Mitt. 1865. — Aplozia sphaerocarpa Dum. Hep. Eur. : 61. 1874; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 131. — A. lurida Dum. et A. amplexicaulis Dum. 1. с. 1874. — Jungermannia Goulardii Husn. 1881. — Aplozia tersa H. Bern. 1888. — А. папа Breidl. 1894. — Solenostoma amplexicaule Steph. 1. c. : 496 (=Sp. Hep. 2 : 58). 1901 («amplexicaulis»). — Aplozia Goulardii Boul. 1904. — С. шаровидноплодная.
Растение светло- и грязно-зеленое или оливково-зеленое до темно- и черно-бурого, без признаков красной окраски, часто с темно-буроокрашенными краями листьев и периантиями без признаков красной окраски, в рыхлых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 0.2—2 (3—4) см дл. и (0.7) 0.8— 2 (3) мм шир., простые или слабо разветвленные, иногда с тонкими мелколистными ветвями. Ризоиды часто многочисленные, бесцветные или бледно-буроватые. Листья расставленные или довольно густо расположенные, обычно несколько стеблеобъемлющие, на генеративных побегах почти округлые, поперечно-эллиптические и почковидные, на стерильных побегах чаще округлые или широкоэллиптические до широкояйцевидных, 0.4—1.3 (1.7) мм дл. и 0.45—
Рис. 17. Solenostoma sphaerocarpum (a, 6— X12, в— X24, г—e— X300T ж—и — X150): a — растение с периантием, 6 — стерильное растение, в — листья, г — клетки листа у его края, д — клетки средней части листа, е — клетки с масляными тельцами, ж — клетки средней части периантия, з — клетки верхней части периантия, и — поперечный срез ножки спорогона.
1.6 (2) мм шир., на удлиненных рыхло облиственных побегах до косо уплощенно-яйцевидных, на тонких побегах более мелкие, от 0.15 мм дл. и 0.18 мм шир. (ширина равна длине листа или, чаще, немного превышает ее, считая от середины линии прикрепления, но из-за выступающих углов основания иногда несколько меньше общей длины), часто с коротко, а на удлиненных побегах — четко низбегающим передним краем. Клетки листьев тонкостенные, но чаще с четкими треугольными или почти узловатыми угловыми утолщениями стенок, в средней части 27—35(43) X 22—30(36) мкм; краевые клетки не крупнее или едва крупнее соседних с ними, иногда с равномерно утолщенными стенками, 24—27 Х15—21 мкм; масляные тельца по (2) 3—9 (15) в клетке, обычно эллипсоидальные, (4)5—15 (21) X (3.5)4—10 (11) мкм, с примесью шаровидных, 4—9(10) мкм в диам.; кутикула гладкая. Обоеполое. Антеридиальные покровные листья нерезко отличаются от стеблевых, иногда в основании лишь слабо вздутые; антеридии по 2—3(4) в их пазухах, с 2-рядной ножкой. Архегониальные покровные листья немного крупнее верхних стеблевых; периантий в основании без перигиния, обратнояйцевидный или грушевидный до короткобулавовидного, наверху (3)4-складчатый, иногда еще с 1—2 короткими складками. Коробочка шаровидная. Споры (13)15—22 мкм в диам., красно- бурые, тонкопапиллозные. Бесполое размножение отсутствует. Число хромосом 18 и 9. (Рис. 17).
Слабо ацидофильный или нейтрофильный гигро-мезофит. На влажной почве по берегам ручьев, озер, в местах с поздно стаиваю; щим снегом в горах, а также на влажных скалах, сложенных кислыми или слабощелочными, но не карбонатными породами. Аркт. Евр. (Мурм., Кан.-Печ.), H.-Зем. (Н. Зем.), Аркт. Сиб. (Пол. Урал); Кар.-Мурм., Дв.-Печ.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, о. Ян- Майен, аркт. Сев. Амер.); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; Мал. Аз., Яп.; Сев., Центр, и Южн. Амер.; Афр.
П римечанпе. Вид варьирует главным образом по размерам растений и их отдельных частей и по окраске.
Типичная форма (5. sphaerocarpum s. str.; S. sphaerocarpum var. sphaerocarpum) характеризуется сравнительно крупными размерами (побеги 1—2 (3) см дл. и 1.5—2 мм шир. и более) и зеленой окраской. Представляет собой mod. laxifolia—grandifolia—viridis. Встречается в равнинных условиях и по хорошо увлажняемым местам в горах.
В горах и в тундровой зоне более характерны густо облиственные модификации: mod. densifolia—viridis и colorata Уungermannia папа Nees, Solenostoma sphaerocarpum var. nanum Schust.) — растения с побегами до 8 мм дл., редко больше, и обычно не более 1.3—1.5 мм шир., часто оливковозеленые или темно-бурые до черно-бурых, но встречаются и рыхло облиственные формы: mod. laxifolia—viridis.
S. pusilium (C. Jens.) Steph. Sp. Hep. 6 : 83. 1917; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.:169 (примеч.); К. Mull. Leberm. Eur. 6:832.— Aploziapusilia С/Jens. Rev. Bryol. 39 : 92. 1912; Савич и
Ладыж. Опред. печен, мхов : 132. — Jungermannia pusilia Buch, Suom. maksasamm. : 71. 1936, non J. pusilia L. 1753; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 102. — J. jenseniana Grolle, Osterr. Bot. Zeitschr. Ill : 190. 1964; Yana, Stud. Jungerm. 6 : 394. — С. крошечная.
Растение довольно мелкое, зеленое, желтовато-зеленое или красно-бурое, в чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 0.5—6 мм дл., редко более, и до 1.3 мм шир., распростертые, плотно прикрепленные к субстрату, у генеративных особей с приподнимающейся верхушкой, часто пучковидно разветвленные, с тонкими мелколистными ветвями. Стебель тонкий, зеленый или желтовато-зеленый, с поверхностными клетками б. ч. тонкостенными, 60—90x24—50 мкм, на поперечном срезе 100—300 мкм шир. и 80—250 мкм (в 6—10 клеток) толщ., из тонкостенных клеток с бесцветными стенками без угловых утолщений. Ризоиды 17—19 мкм толщ., очень густо расположенные, лишь у верхушек побегов более редкие, отстоящие, отходящие от брюшной стороны стебля, у мест прикрепления листьев более густые. Листья умеренно косо прикрепленные, довольно густо расположенные, в нижней части нормальных побегов и на мелколистных побегах расставленные, прилегающие к стеблю, б. м. вогнутые, почковидные и поперечно-эллиптические, лишь на стерильных побегах иногда почти округлые, на генеративных побегах снизу вверх быстро увеличивающиеся, 0.3—0.7 мм дл. и 0.4—0.9 мм шир. (на мелколистных побегах от 0.1 мм дл. и шир.), с обеих сторон коротко низбегающие. Клетки листьев обычно тонкостенные, с небольшими треугольными утолщениями стенок или почти без утолщений, в средней части 25—45 мкм в диам., краевые не крупнее соседних, почти квадратные, 18—25 мкм шир., часто с буроватоокрашенными стенками; масляные тельца по 3—6 в клетке, шаровидные, 3—5 мкм в диам.; кутикула б. ч. гладкая. Обоеполое. Андроцеи расположены непосредственно под гинецеями, покровные листья их в числе 2—3 пар, крупнее стеблевых; антеридии по (1) 2—3 в их пазухах. Архегониальные покровные листья значительно более широкие по сравнению со стеблевыми; периантий от яйцевидного до грушевидного, в основании с хорошо выраженным перигинием с 1—2 парами покровных листьев, примерно на 1/2—2/з длины выступающий из покровных листьев, обычно с 4—5 острыми или закругленными выступающими складками. Споры 15—18 мкм в диам.; элатеры 8—9 мкм шир. Бесполое размножение отсутствует. (Рис. 16, 2).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный мезофит. На глинистой и илистой, реже песчаной и торфянистой, слабо задернованной почве: по берегам рек и ручьев, краям дорог, в местах с поздно стаивающим снегом; изредка. СТ—ЮТн, ГТн: Аркт. Сиб. (Енис. — Толстый Нос — Уайа, 1974b);? Кар.-Мурм. (Мурманск. обл., сев.-зап. Карелии (Auer, 1944)).
Гипоарктический (?) евразиатский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Фенноск.
S. gracillimum (Sm.) Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 972. 1969. — Jungermannia gracillima Sm. in Sowerby, Engl, bot. 32 : tab. 2238. 1811; Vana, Stud. Jungerm. 6 : 382. — J. crenulata Sm. 1. c. 21 : tab. 1463. 1805, nom. illeg. (non J. crenulata Schmid. 1760); S. Arnell, Hep. Fennosc. : 100. — J. scalaris var. colorata Mart. 1817. —- J. tenerrima Raddi, 1818. — J. hyalina var. colorata Nees et J. hyalina var. ramis sterilibus elongatis Nees, 1833. — J. genthiana Hub. et J. denudata Hub. 1834, non J. denudata Mart. — J. cycloseris Hub. in Genth, 1836. — J. sphaerocarpa var. gracilescens Nees, 1836. — Solenostoma crenulatum Mitt. Journ. Linn. Soc. Bot. 8 : 51. 1865, nom. illeg.; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 168; К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 835. — Nardia crenulata Lindb. Bot. Notis. : 167. 1872.— Aplozia crenulata Dum. Hep. Eur. : 57. 1874, nom. illeg.; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 128. — A. gracillima Dum. 1. с. : 57. 1874. — A. cristulata Dum. 1874. — Nardia gracillima Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 530. 1875. — Jungermannia cristulata C. Mass. 1876. — J. hyalina var. heteromorpha Gott, in Gott, et Rabenh. Hep. Eur. exs. : N 628. 1877. — Southbya crenulata H. Bern. Cat. Hep. S.-Ou. Suisse : 55. 1888. — Nardia genthiana Broth. 1893. — N. hyalina var. gracillima Schiffn. 1901. — Aplozia cordifolia var. turfosa Warnst. 1903.— Mesophylla crenulata Corb. 1904.— Haplozia turfosa Warnst. 1906.— Eucalyx crenulatus Loeske et E. gracillimus Loeske, 1909. — Nardia hyalina var. heteromorpha Schiffn. 1910. — Haplozia hyalina var. heteromorpha Warnst. 1913. — Plectocolea crenulata Buch, et al. Ann. Bryol. 10 (1937) : 4. 1938. — Solenostoma hyalinum var. heteromorpha Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 1003. 1969. — С. стройная.
Растение зеленое или, по крайней мере в верхней части, красно-бурое до пурпурового, в рыхлых низких дерновинках. Побеги 0.2—1.5 (4.5) см дл. и (0.4) 0.5—1.3 (1.6 и более) мм шир., распростертые или восходящие; часты тонкие мелколистные фла- гелловидные побеги. Периферические клетки стебля на спинной и боковых сторонах иногда с несколько утолщенными стенками, (17) 18—40 мкм шир. Ризоиды многочисленные, бесцветные или бледно-буроватые. Листья косо прикрепленные, довольно густо расположенные или, чаще, расставленные, прямоотстоящие или отстоящие, часто обращенные на спинную сторону, обычно несколько вогнутые, округлые, поперечно-эллиптические или почковидные, очень коротко низбегающие или почти не низбегающие, на плодущих побегах кверху довольно быстро увеличивающиеся, 0.4—0.8 (1) мм дл. и 0.5—0.9 (1.1) мм шир., всегда с закругленной верхушкой, на тонких мелколистных флагелловидных побегах более мелкие, от 0.1 мм дл. и от 0.15 мм шир. Клетки листьев б. м. тонкостенные или, реже, с умеренно утолщенными стенками, без угловых утолщений, краевые клетки у хорошо развитых листьев крупные, почти квадратные и короткопрямоугольные, 25—48 (60) X Х23—40 (50) мкм, с равномерно утолщенными стенками, часто
Рис. 18. Solenostoma gracillimum (a—в — X12, г—e — X24, ж—к — X300), as б, г, д, ж, з — f. crenulatum^ в, е, и, к — f. gracillimum,: а — растение с пе- риантием, б — стерильное растение, в — мелколистный побег, г—е — листья, ж, з — клетки листа, и — клетки стеблевого листа у его края, к — клетки покровного листа у его края.
расположенные в 2 слоя; соседние с ними значительно более мелкие, обычно около 20—25 мкм в диам., к середине постепенно увеличивающиеся, в средней части 25—35 (45) X20—30 (35) мкм; у листьев тонких стерильных побегов, а также у стеблевых листьев сравнительно слаборазвитых плодущих побегов краевые клетки не образуют сколько-нибудь четкой каймы и почти не отличаются от остальных, лишь в среднем немного крупнее соседних с ними (более четко различия между краевыми и соседними с ними клетками видны у покровных листьев); масляные тельца по (1)2—3(4), в клетках основания до 5, в краевых обычно отсутствуют, эллипсоидальные или коротковеретеновидные, 6—9 (10) X 3—6 мкм и шаровидные, 4—6 мкм в диам.; кутикула гладкая или, особенно у листьев с каймой из крупных клеток, слабо папиллозная. Двудомное. Антеридиальные растения мельче архегониальных; андроцеи с 3—12 парами сильно мешковидно вздутых покровных листьев; антеридии в их пазухах по 1 (2). Архегониальные покровные листья прямостоячие, прилагающие к периантию, крупнее стеблевых и с более крупными краевыми клетками, выделяющимися, хотя иногда и нерезко, и у растений с не окаймленными стеблевыми листьями; периантий часто красноватый до пурпурового, примерно наполовину выступающий из покровных листьев, б. ч. яйцевидный или почти эллипсоидальный, слегка или явственно сжатый с боков, кверху быстро или довольно постепенно суженный, в зависимости от этого с четко выраженным или слабо дифференцированным носиком, в верхней половине или 2/3 длины глубоко-4—5- складчатый, с четко выступающими ребровидными складками, иногда усаженными сосочковидными или бугорковидными образованиями, в основании с очень низким или довольно высоким (до х/3 высоты периантия) перигинием. Ножка спорогона на поперечном срезе в 6 клеток толщиной, с наружным слоем из 16—18 клеток, средним из 8—12 и внутренней частью из 4 клеток. Споры 12—15 мкм в диам. Бесполое размножение отсутствует. Число хромосом 9. (Рис. 18).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный мезофит. На влажной глинистой и песчаной, редко торфянистой почве: вдоль канав, троп, на склонах, иногда на дне канав; на севере редкий вид. ЮТ—СТ (?):Чук. (Абрамова и др., 1976); Кар.-Мурм. (?), Лад.-Ильм.
Неморальный европейско-американский вид. — СССР: зап. Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Сев. и Центр. (Ямайка) Амер.
У вида различаются 2 формы.
F. gracillimum. — Jungermannia gracillima Sm. s. str. — J. crenulata var. gracillima Hook. Brit. Jungerm. : tab. 37. 1816. —
Aplozia gracillima Dum. Hep. Eur.: : 57. 1875. — Solenostoma crenulatum f. gracillimum K. MiilL Leberm. Eur. 6 : 837, fig. 288, a. — Листья без каймы из крупных краевых клеток; растения обычно с многочисленными тонкими мелколистными побегами. — Встречается, по-видийому, в условиях несколько повышенного увлажнения и затенения, а также, может быть, худшего питания.
F. crenulatum (Mitt.) Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 980. 1969. — Solenostoma crenulatum Mitt. 1865, s. str. — Aplozia crenu- lataDum. 1874. —Листья с четко выраженной каймой из крупных, более толстостенных клеток; мелколистные, тонкие побеги отсутствуют или малочисленные. — Форма более сухих, освещенных мест. В свою очередь может давать различные модификации: mod. leptoderma — с тонкостенными клетками листьев, mod. pachyderma—-viridis, mod. pachyderma—colorata — с утолщенными стенками клеток.
Род 54. PLECTOCOLEA (Mitt.) Mitt. - ПЛЕКТОКОЛЕА
Mitt, in Seem. Fl. vitiensr: 405. 1871. — Solenostoma subgen. Plectocolea Mitt. Journ. Linn. Soc. Bot. 8 : 156. 1865. — Nardia subgen. Eucalyx Lindb. Bot. Notis. : 167. 1872. — Eucalyx Garring. in Lees, London Cat. Brit. moss. Hep. ed. 2:25. 1881. — Jungermannia sensu Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 500 (=Sp. Hep. 2 : 62). 1901. — Jungermannia subgen. Plectocolea Amak. Journ. Hattori Bot. Lab. 21 : 270. 1960.
Растения средних размеров или довольно мелкие, бледно- зеленые, зеленые, буроватые, часто с красной пигментацией или б. м. красноокрашенные. Стебель часто с интеркалярными флагел- лобидными побегами, на поперечном срезе с 1—3 (4) слоями несколько толстостенных клеток коры, обычно немного более мелких по сравнению с клетками сердцевины. Ризоиды бесцветные или, чаще, розовато-буроватые до пурпуровых, часто развиваются из клеток оснований листьев, редко из инициальных клеток, разбросанных по поверхности листьев. Листья от поперечно-эллиптических до яйцевидных и эллиптических, цельные, покровные иногда очень коротко-2-лопастные. Клетки листьев тонкостенные или с несколько утолщенными стенками, б.ч. с четкими треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок; масляные тельца крупные или средних размеров, зернистого строения; кутикула тонко- папиллозная или гладкая. Амфигастрии отсутствуют, редко встречаются единичные на концах побегов. Обоеполые и двудомные. Архегониальные покровные листья прямостоячие, облегающие периантий; периантий укороченный, заключенный в покровные листья или выступающий из них не более чем на V3 длины, обычно широкояйцевидный, к устью постепенно конически суженный, без носика, в верхней части с (3) 4—несколькими складками, на всем протяжении 1-слойный; клетки периантия удлиненные
(длина их б. ч. в 2.5—5 раз превышает ширину), тонкостенные или с утолщенными стенками; перигиний всегда развит, довольно высокий, обычно не менее х/5 до 2/3 высоты периантия вместе с пери- гинием, с 2, реже с 3 парами покровных листьев. Бесполое размножение отсутствует.
Род включает около 50 видов, из которых на нашей территории представлены 2.
Растение обоеполое; листья от округло-яйцевидных до яйцевидных или частично округлые до широко-обратнояйцевидных; клетки их с небольшими треугольными утолщениями стенок
2.Р. obovata (с. 65).
— Растение двудомное; листья от почти округлых до закругленных поперечно-прямоугольных и уплощенно-яйцевидных; клетки их с четкими треугольными или, нередко, почти узловатыми утолщениями стенок1.Р. hyalina.
Р. hyalina (Lyell) Mitt. Trans. Linn. Soc. Bot. ser. 2, 3 : 198. 1891; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 157; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 844; S. Arnell, Hep. [Fennosc. : 143. — Jungermannia hyalina Lyell in Hook. Brit. Jungerm. : tab. 63. 1814; Уайа, Stud. Jungerm. 7 : 70. — J. schmiedeliana Hub. 1834. — J. biformis Aust. 1870. — Solenostoma hyalinum Mitt, in Godm. Nat. hist. Azores: 319. 1870; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 993. — Southbya biformis Aust. 1873. — Aplozia hyalina Dum. Hep. Eur.: 58. 1874. — Southbya hyalina Husn. Hep. Gall. : 16. 1875. — Nardia biformis Lindb. 1875. — N. hyalina Carring. Brit. Hep. : 35. 1876. —- Eucalyx hyalinus Carring, in Lees, London Cat. Brit. moss. Hep. ed. 2:25. 1881; Савичи Ладыж. Опред. печен.мхов: 126 (cum auct. BreidL).— Mesophylla hyalina Corb. 1904. — Nardia muelleriana Schiffn. 1904.— Eucalyx muellerianus К. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.- Fl. 6, 1 : 533. 1909. — Haplozia muelleriana Cas.-Gil, 1919. — Solenostoma ontariense Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 1004. 1969 («ontariensis»). — IL бесцветная.
Растение бледно- и светло-зеленое, почти бесцветное или б. м. красноокрашенное (особенно часто на брюшной стороне и у оснований листьев), в чистых дерновинках или, чаще, в смеси с другими мохообразными. Побеги лежачие с приподнимающейся верхушкой, от 0.2—0.3 мм до 1.5 (2—3) см дл. и 0.7—2 (3.2) мм шир., слаборазвитые иногда 0.5—0.6 мм шир. Стебель слабо разветвленный или простой, несколько мясистый, с многочисленными бесцветными, буроватыми или красноватыми ризоидами. Листья очень косо, лишь на коротких, густо облиственных побегах умеренно косо прикрепленные, с задней частью линии прикрепления дуговидно согнутой, открытой в направлении к основанию побега, часто обращенные на спинную сторону побега, почти округлые, поперечно-эллиптические, закругленные поперечно-прямоугольные или уплощенно-яйцевидные, на слаборазвитых побегах иногда округло-яйцевидные, (0.33) 0.4—1.3 (1.5) мм дл. и (0.4) 0.6—2 (2.2) мм шир., с закругленной, усеченной или выемчатой верхушкой
(с закругленной тупоугольной или почти прямоугольной выемкой), часто с волнистыми краями, с передним краем, обычно отчетливо низбегающим. Клетки листьев тонкостенные, с ясными треугольными или почти узловатыми, бесцветными или красноокрашенными угловыми утолщениями стенок, в средней части листа 24—25 (50) X Х(23) 25—35 (40) мкм, редко до 70 мкм в диам., краевые обычно немного мельче средних; масляные тельца по 2—5 (10) в клетке,
Рис. 19. Plectocolea hyalina (а, б — Х12, в, г — Х24, д, е — Х300, ж, з — Х600): а — часть побега, б — растение с периантием, в, г — листья, д, е — клетки средней части листа, ж — клетки средней части периантия, з — клетки верхней части периантия.
шаровидные, 8—15 (18—22)X(4) 6—8 мкм; кутикула гладкая, редко тонкопапиллозная. Двудомное. Антеридиальные растения немного мельче архегониальных, сЗ—8(12) парами покровных листьев; покровные листья немного короче стеблевых, у основания сильно расширенные, с загнутым внутрь передним краем и отогнутой назад верхушкой, антеридии в их пазухах по (1) 2—3. Архегониальные растения со стеблевыми листьями, кверху постепенно более широкими, переходящими в косо же прикрепленные почковидные покровные листья с сильно волнистыми краями; периантий до оплодотворения заключен в покровные листья, после оплодотворения обычно отчетливо (до 0.5 длины) выступает из них; клетки его с гладкой кутикулой; перигиний умеренно высокий (высота его с одной стороны от 0.3 до 0.6, с другой от 0.15 до 0.4 общей высоты периантия с перигинием), обычно лишь с одной парой
покровных листьев. Споры 13—16 (18) мкм в диам.; элатеры 8—10 мкм шир. Число хромосом 9. (Рис. 19).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный мезофит. На влажной глинистой и песчаной почве; по берегам рек и ручьев, вдоль канав, по краям троп, на залежах и пр., реже на влажных скалах; местами довольно часто. ЮТ—Тн: Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Урал; Обск., Енис.; Камч.
Бореальный циркумполярный (?) вид с биполярным распространением. — СССР: Европ. ч. от ЛС, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Кор., Яп.; Сев., Центр. иЮжн. Амер.
Примечание. Вид варьирует по величине и окраске растений, форме листьев, характеру клеточной сети. Можно выделить следующие модификации: mod. laxifolia—grandifolia (leptoderma, mesoderma и pachyderma), mod. densifolia—parvifolia (mesoderma и pachyderma, viridis и colorata), реже mod. laxifolia—parvifolia (leptoderma и mesoderma, только viridis).
P. obovata (Nees) Mitt, in Seem. FL vitiens. : 405. 1871; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 159; К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 840; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 140. — Jungermannia obovata Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 332. 1833; Yana, Stud. Jungerm. 7 : 76. — J. flaccida Hub. 1834. — J. tersa var. densa Nees, var. explanata Nees, var. attenuata Nees, et var. rivularis Nees, p. p. 1836. — J. cordifolia var. nudiflora Nees, 1838, p. p. — Southbya obovata Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 113. 1871. — Nardta obovata Lindb. Bot. Notis. : 167. 1872. — Gamochaetium obovatum Trev. 1877. — Eucalyx obovatus Carring, in Lees, London Cat. Brit. moss. Hep. ed. 2 : 25. 1881; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 125 (cum auct. BreidL). — Nardta subelltptica Lindb. (Bot. Notis. 1883 :64. 1883, nom. nud.) ex Kaal. Nytt Mag. Naturvid. 33 : 386. 1893. — Eucalyxsubellipticus BreidL Mitt. Naturw. Ver. Steiermark, 30 : 291. (1893) 1894. — Southbya subelltptica Lett, List spec. Hep. Brit. Isis : 140. 1902. — Aplozia obovata Loeske, Moosfl. Harzes : 59. 1903. — Solenostoma obovatum C. Mass. Accad. Sci. Med. Nat. Ferrara : 17.1903; Shust. Hep. Anthoc. North Amer. 2:1007. — Mesophylla obovata Corb. Rev. Bryol. 31 : 13. 1904. — Jungermannia subellip- tica Lev. Bull. Soc. Bot. Itai. : 221. 1905; Vafta, Stud. Jungerm. 7 : 85. — Haplozia subelltptica Cas.-Gil, Hepaticae in FL Iber. : 424. 1919. —Plectocolea subelltptica Evans in Buch et al. Ann. Bryol. 10 (1937) : 4. 1938; K. Mull. 1. c. : 842; S. Arnell, 1. c. : 143. - Solenostoma subellipticum Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 1021. 1969 («subelltptica»). — П. обратнояйцевидная.
Растение от желтовато- и грязно-зеленого до красно-бурого, сухое до почти черного, в свежем состоянии с запахом, напоминающим запах моркови. Побеги распростертые или восходящие, в плотных дерновинках до почти прямостоячих, (0.2) 0.3—4 (5) см дл. и (0.3) 0.5—3 (5) мм шир. Стебель простой или слабо разветвленный, с единичными интеркалярными ветвями, на поперечном
срезе с 1—3 слоями несколько более крупных наружных клеток со слабо утолщенными стенками; стенки клеток часто темно-зеленые или пурпуровоокрашенные. Ризоиды многочисленные, фиолетово-пурпуровые, розовато-буроватые или бесцветные. Листья на удлиненных побегах рыхло расположенные, на коротких довольно сильно сближенные, косо или (близ гаметангиев и на укороченных побегах) почти поперечно прикрепленные, с поперечно или почти поперечно прикрепленным передним краем, поэтому стеблеобъемлющие, по крайней мере близ основания вогнутые, в верхней части нередко отстоящие до почти простертых, от слегка уплощенно- и округло-яйцевидных до почти яйцевидных, с наибольшей шириной обычно немного выше основания, реже округлые и широкоэллиптические до щироко-обратнояйце- видных, (0.25) 0.4—1.8 (2.2) мм дл. и (0.25) 0.3—2 (2.3) мм шир. (отношение длины к ширине от 0.75 : 1 до 1.25 : 1). Клетки листьев тонкостенные, с небольшими, реже довольно крупными треугольными или, иногда, слегка узловатыми угловыми утолщениями стенок, реже без угловых утолщений, в средней части (22) 25— 45 (50)Х(19) 22—32 (35) мкм, краевые 18—28 (32) мкм дл.; масляные тельца по 2—5 (6) в клетке, шаровидные, 4—8 (10) мкм в диам. и эллипсоидальные, 6—15 (20) Х4—8 (10) мкм; кутикула чаще папиллозная, внизу обычно со штриховатыми, выше эллиптическими, нередко мелкими и неясными папиллами, реже (преимущественно у водных и некоторых мелких наземных форм) гладкая. Обоеполое. Андроцеи с 2—4 (6) покровными листьями, иногда отделены от гинецеев 2—4 парами стерильных листьев; покровные листья в основании сильно вздутые, с отогнутой назад верхушкой, несколько крупнее стеблевых или примерно равны им; антеридии по 1—2 в их пазухах. Периантий заключен в покровные листья или коротко выступает из них; перигиний высокий, почти равный свободной части периантия или немного превышает ее. Число хромосом 18. (Рис. 20).
Слабо ацидофильный или нейтрофильный гидро- и гигрофит, встречающийся и в условиях сравнительно слабого увлажнения. По берегам ручьев и речек, как у самой воды и в воде, так и на некотором удалении от нее, по влажным лощинам на склонах, иногда в местах с поздно стаивающим снегом, а также на мокрых и влажных скалах, сложенных как кислыми, так и основными породами; местами довольно часто. СрТ—Тн: Аркт. Евр. (Мурм.), Аркт. Сиб. (Яно-Кол.); Кар.-Мурм., Урал; Лен.-Кол.; Камч. (Командорск. о-ва — о. Беринга — см.: Yana, 1973b : 288, 1975ц : 79, 87).
Гипоаркто-горный, преимущественно европейско-американский вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, о. Ян-Майен, Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; М. Аз.; Сев. Амер.
Примечание. Мы не видим различий видового характера между Р. obovata и Р. subeUiptica. Все приводимые в литературе (Evans, 1919; Muller, 1956 : 840; Schuster, 1969 : 1011, 1025; Vana, 1975a : 67, 68, 82, 88).
Рис. 20. Plectocolea obovata (а—г — X12, д—ж — Х24, з—к — ХЗОО), а, б, д, з —var. obovata, в, з, в, ж, и, к — var. minor: а, в — стерильные растения, б, г — растения с периантием, д—ж — листья, з—к — клетки средней части листьев.
различия между ними, такие, как величина и окраска растений и их частей, величина клеток, форма листьев, цвет ризоидов, степень и характер папиллоз- ности кутикулы листьев, число пар антеридиальных покровных листьев, форма архегониальных покровных листьев, могут встречаться в различных сочетаниях и в основном, по-видимому, связаны с экологическими условиями произрастания растений. Об этом свидетельствует существование промежуточных форм между обоими «видами», о которых пишет Шустер (Schuster, 1969 : 1026) и которые неоднократно отмечались нами.
Исходя из сказанного, мы считаем, что наиболее высокий ранг, который может быть дан Р. subelliptica, — это разновидность. Поэтому мы выделяем, до известной степени условно, 2 разновидности вида, являющиеся по существу, группами модификаций.
Var. obovata. — Р. obovata (Nees) Mitt. s. str. — Растение средних размеров, с побегами от 0.8 см дл. и от 1.5—1.8 мм шир. Ризоиды цурпуровые или фиолетовые, реже бесцветные. Листья косо прикрепленные, от слегка уплощенно- до очень широкояйцевидных (ширина превышает длину или равна не менее 0.9 ее). Клетки листьев тонкостенные, б. ч. с мелкими угловыми утолщениями стенок, в средней части (25) 30—50X (24) 27—35 мкм; кутикула отчетливо (внизу штриховато-)папил лозная, реже (У крупных, водных форм) гладкая. Архегониальные покровные листья обычно с широко отогнутой назад верхней частью. — Форма достаточно увлажняемых мест.
Var. minor (Carring.) Schljak. comb. nov. — Nardia obovata var. minor Carring. Brit. Hep. : 33. 1876. — N. subelliptica Lindb. — Jungermannia subelliptica Lev. — Plectocolea subelliptica Evans. — Растения довольно мелкие до мелких, с побегами до 12 (18) мм дл. и до 1.5—1.8 мм шир. Ризоиды буроватые или бесцветные, реже бледно-пурпуровые. Листья почти поперечно прикрепленные и почти поперечно расположенные, нижние отстоящие, верхние прямоотстоящие, широкояйцевидные, яйцевидные или широкоэллиптические, (0.3) 0.35—0.9 мм дл. и (0.25) 0.3— 0.75 мм шир., внизу сильно вогнутые, с оттопыренной верхушкой. Клетки листьев в средней части 30—40 (46)х20—24 мкм; кутикула гладкая или тонкопапиллозная. Архегониальные покровные листья прямостоячие, лишь со слегка отогнутыми верхушками. — Форма сравнительно слабо увлажняемых, сильно освещенных мест.
Распространение обеих разновидностей в основных чертах сходно, но var. obovata встречается реже на севере ареала и на больших высотах, тогда как var. minor в основном приурочена к северным и высокогорным районам.
Примечание. Встречаются формы, сочетающие разные признаки обеих разновидностей. Кроме того, в рамках обеих разновидностей наблюдаются различные модификации, связанные с условиями роста.
Род 55. LIOCHLAENA Nees — ЛИОХЛЕНА
Nees in Gott, et al. Syn. Hep. : 150. 1844. — Aplozia subgen. Liochlaena Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1,3: 82. 1893. — Jungermannia sensu Jorg. Bergens Mus. Skrift. 16 : 1943, excl. specieb. Linnaei, 1753.
Растения средней величины, от желтовато-зеленых до буроватых, иногда с красноватым оттенком. Стебель распростертый, на поперечном срезе с едва дифференцированной однослойной корой из слегка толстостенных клеток, по величине не отличающихся от клеток сердцевины. Ризоиды бесцветные или буроватые. Листья сильно сбегающе прикрепленные и так же расположенные, плагиохиллоидные, т. е. в средней части близ основания вогнутые, а в передней части выпуклые, с отогнутым вниз передним краем, отстоящие, от почти языковидных до прямоугольно- и округло-яйцевидных (длина их б. ч. превышает ширину), цельные или, иногда, наверху едва выемчатые, всегда цельнокрайные. Клетки листьев тонкостенные, с треугольными или почти узловатыми угловыми утолщениями стенок; масляные тельца средних размеров, зернистого строения; кутикула напил лозная. Амфи- гастрии отсутствуют. Обоеполые и двудомные. Архегониальные покровные листья цельные; покровные амфигастрии отсутствуют; периантий почти цилиндрический, гладкий, без складок, наверху внезапно стянутый, с усеченной или, чаще, слегка вдавленной верхушкой, посредине с коротким коническим носиком, 1-слойный, без перигиния; клетки его почти изодиаметрические, с четкими треугольными угловыми утолщениями стенок. Коробочка продолговато-эллипсоидальная, с 2-слойной стенкой; клетки наружного слоя ее с узловатыми, внутреннего — с полукол ьчатыми утолщениями стенок. Бесполое размножение посредством выводковых почек, развивающихся на мелколистных прямостоячих побегах (отмечается почти только у L. subulata).
Род включает 2 вида, представленных на нашей территории,
Растение обоеполое, с отчетливым андроцеем под периантием (периантии в большинстве случаев развиты); выводковые почки очень редки . , 1. L. lanceolata. — Растение двудомное, часто стерильное; нередко развиты мелколистные
побеги, несущие выводковые почки2. L. subulata (с. 71),
L. lanceolata Nees in Gott, et al. Syn. Hep. : 150. 1844. — Jungermannia lanceolata sensu Schrad. Syst. Sammi. Krypt. Gew. 2 : 4. 1797, non J. lanceolata L. 1753; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 170; К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 810; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 107; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 837. — Aplozla lanceolata
Рис. 21. Liochlaena lanceolata (a, 6 — X12, в—д — X24, e, ж — X300): a — верхняя часть растения с периантием, б — часть побега, в—д — листья, е, ж — клетки средней части листьев (ж — с папиллами и масляными тельцами).
Dum. Hep. Eur. : 58. 1874; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов. : 136. — 8olenostoma lanceolata Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 498 (=Sp. Hep. 2 : 60). 1901. — Jungermannia leianiha Grolle, Taxon, 15 :187.1966; Yana, Stud. Jungerm. 3 : 398. — Л. ланцетовидная» Растение от бледно- и желтовато-зеленого до темно-зеленого и (на сырых местах) черноватого или буроватое, иногда с оранжевым оттенком, в плоских дерновинках. Побеги 1—4 см дл. и 2—3 (6) мм шир., с немногочисленными интеркалярными ветвями. Ризоиды длинные, бесцветные, желтоватые или буроватые, многочисленные, почти по всей длине стебля. Листья довольно густо расположенные, почти горизонтально ориентированные до несколько отогнутых назад, обычно языковидные или эллипти- чески-языковидные, (0.8) 1—2.4 мм дл. и (0.4) 0.9—1.8 мм шир., с закругленной, усеченной или слабо выемчатой верхушкой, со спинным краем коротко, но довольно четко низбегающим. Клетки листьев в средней части почти изодиаметрические или вытянутые в продольном направлении, (35) 40—50 (65)Х(30) 35—45 мкм, к основанию до 70 мкм дл. и более; масляные тельца по (4) 6— 11 (16) в клетке, шаровидные и удлиненные, 5—13 (30)Х(3.5)5— 7 мкм; кутикула густо, но иногда нечетко напил лозная, с бородавчатыми, а книзу валикообразными папиллами. Обоеполое, Андроцеи с 1—5 парами мешковидно вздутых покровных листьев под гинецеями; антеридии в их пазухах по 1—3. Архегониальные покровные листья несколько крупнее стеблевых, с более выпуклыми краями, сильно вогнутые, охватывающие основание периантия. Спорогоны довольно редки. Выводковые почки встречаются очень редко. Число хромосом 16—18. (Рис. 21).
Слабо ацидофильный, на севере ареала скорее кальцефильный мезофит. На влажной почве, гниющей древесине и скалах; изредка на западе территории, преимущественно в южной и средней частях, редко на севере территории. ЮТ—ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм.); Кар.-Мурм., Лад.-Ильм.
Неморальный европейско-американский вид. — СССР: Ев- роп. ч. от ЛС, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Фенноск.,. Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Сев Амер.
Примечание. По заключению Гролле и Вани (Grolle, Yana, 1970) r Jungermannia leiantha, т. e. Liochlaena lanceolata, на нашей территории не должна встречаться, так как имеет более западное распространение (по данным авторов, этот вид на восток доходит только до Прибалтики). Однако имеющиеся у нас материалы не подтверждают этого. Растения из северо-восточной части Ленинградской обл., приводимые А. Л. Жуковой (1971) как Jungermannia lanceolata и любезно предоставленные нам автором, а также из северо- восточной части Карелии (о. Кемь-Лудский в Белом море — М. Л. Раменская) и из западной и северо-западной частей Мурманской обл. являются обоеполыми, следовательно, относятся к этому виду.
L. subulata (Evans) Schljak. comb. nov. — Jungermannia subulata Evans, Trans. Connectic. Acad. Arts Sci. 8 : 258. 1892; Grolle u. Yana, Osterr. Bot. Zeitschr. 117, 4/5 : 306. 1969; Vafta,
Рис. 22. Liochlaena subulata (a—d — X12, es ж — X300; no: Vana, 1973c): a — часть побега с периантием, б — то же с андроцеем, в — побеги, несущие выводковые почки, г, д — листья, е — клетки средней части листа, ж — выводковые почки.
Stud. Jungerm. 3 : 403. — Aplozia lanceolate, var. gemmipara Heeg, Verb. Zool.-Bot. Ges. Wien, 41 : 569. 1891. — A. lanceolata var. prolifera Breidl. Mitt. Nat. Var. Steiermark, 30 (1893) : 309. 1894. — Jamesoniella subulata Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 498 (=Sp. Hep. 2 : 60). 1901. — Solenostoma cylindricum Steph. Sp. Hep. 6 : 80. 1917. — Jungermannia cylindrica Hatt. Bull. Tokyo Sci. Mus. 11 : 32. 1944, non Wallr. 1831. — J. lanceolata subsp. Stephanii Атак. Journ. Hattori Bot. Lab. 22: 71. 1960. — J. атака- wana Grolle, Journ. Jap. Bot. 41 : 230. 1966. — Л. шиловидная.
Растение зеленое, желтовато-зеленое или буроватое, часто местами пурпуровоокрашенное, в плоских, обычно чистых дерновинках. Побеги 1—3 см дл. и 2—3 (6) мм шир., чаще с простым стеблем. Ризоиды многочисленные, очень длинные, бесцветные или грязно-бурые. Листья расположены как у предыдущего вида, языковидные, почти эллиптические или языковидно- и широкояйцевидные, 0.6—1.6 мм дл. и 0.4—1.4 мм шир., с закругленной, редко едва выемчатой верхушкой, на спинной стороне коротко низбе- гающие. Клетки листьев тонкостенные, с почти узловатыми утолщениями стенок, в средней части (25) 30—40X(25) 30—35 мкм, близ середины основания до 50 (60) мкм дл.; масляные тельца по 6—8 (10) в клетке, шаровидные и эллипсоидальные, 5—17X Х5—7 мкм. Двудомное. Андроцеи интеркалярные, с 3—12 парами мешковидно вздутых в основании покровных листьев; антеридии по 1 (2—3) в их пазухах. Гинецеи постоянно с 1—несколькими подверхушечными побегами; архегониальные покровные листья как у предыдущего вида; периантий часто красноватоокрашенный. Спорогоны редки. Выводковые почки на особых, часто подверхушечных побегах с чешуевидными листьями, эллипсоидальные или лимоновидные, бесцветные или буроватые, 24—30X15—16 мкм. (Рис. 22).
Ацидофильный мезофит. На гниющей древесине, на скалах, сложенных кислыми породами, иногда на почве; редко. Т: Енис. (Yana, 1973с).
Неморальный (?) циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш; Кавказ; Сибирь к югу от территории; Дальн. Восток, Сахалин. — Общ. распр.: Фенноск. (единичн. местонахожд.), Ср. иАтл. Евр., Средиз., Балк.; Гим., Индост. (Шри Ланка), Индокит., Яп.; Сев. Амер.; о-ва Тих. ок. (Гавайи).
Семейство 22. GYMNOMITRIACEAE Klinggr. nom. corr. et emend.Nakai — ГИМНОМИТРИЕВЫЕ
Gymnomitria Klinggr. Hoher. Cryptog. Preuss. : 34. 1858. — Gymnomi-triaceae Nakai in Ogura, Ordines, familiae. . . a prof. Nakai edita : 200. 1943. —Marsupellaceae Buch, Suom. maksasamm.: 20. 1936, nom. illeg.
Растения мелкие или средней величины. Стебель от распростертого до почти прямостоячего, простой или несильно разветвленный, только с интеркалярными, боковыми или брюшными вет-
вями, иногда с брюшными столонами. Листья очередные, 2-ло- пастные или с выемчатой верхушкой, значительно реже почти цельные, чуть косо или почти поперечно прикрепленные, б. м. желобчатые до почти чашевидно вогнутых, от несильно отстоящих до прямостоячих, прилегающих к стеблю. Клетки листьев от довольно мелких до мельчайших, б. ч. довольно толстостенные, как правило четко колленхиматические; масляные тельца по 2—4 в клетке, довольно крупные. Амфигастрии отсутствуют, лишь у Prasanthus развиты, мелкие. Двудомные и однодомные (обоеполые и раздельнополые). Антеридии с 2-рядной ножкой. Гинецеи б. ч. с развитым перигинием и с коротким, заключенным в покровные листья, часто сильно редуцированным или полностью отсутствующим пе- риантием; архегонильные покровные листья всегда значительно крупнее стеблевых, менее глубоко разделенные. Коробочка шаровидная или короткоэллипсоидальная, с 2—3-слойной стенкой; наружный слой ее из крупных клеток с узловатыми утолщениями стенок, иногда чередующимися с продольными стенками без утолщений (т. е. с двухфазным делением клеток); внутренний слой из более мелких клеток с узловатыми или, реже, полукольчатыми утолщениями стенок. Специальные органы вегетативного размножения отсутствуют.
Семейство состоит из 8 родов (Schuster, 1974), из которых на нашей территории представлены 3.
Листья цельные или широко- и неглубоковыемчатые, плотно, черепитчато прилегающие к стеблю, обращенные вверх и несколько вперед, ширина их заметно превышает длину; побеги на брюшной стороне с толстоватыми столонами, проникающими в почву и густо покрытыми ризоидами; перигиний расположен под углом к верхушке побега и выступает вниз в виде короткого марсупия, покрытого снизу многочисленными ризоидами; периантий отсутствует или рудементарный 56. Prasanthus (с. 75).
— Листья коротко- или глубоко-2-лопастные или с узким, обычно острым надрезом, плотно прилегающие к стеблю и направленные вверх или же рыхло прилегающие до отстоящих и слегка обращенных вперед, ширина их не превышает или едва превышает длину; побеги без столонов; перигиний является непосредственным продолжением стебля; периантий отсутствует или довольно хорошо развит2.
Листья черепитчато расположенные, почти поперечно прикрепленные, прямостоячие, реже прямоотстоящие, направленные к верхушке стебля, плотно или довольно рыхло прилегающие к стеблю; периантий отсутствует или сильно редуцирован58. Gymnomitrion (с. 99).
— Листья отстоящие или прямоотстоящие до почти прямостоячих, но в последнем случае ложковидно вогнутые, поэтому не прилегающие к стеблю и слегка косо прикрепленные, довольно четко обращенные вперед; периантий развит, слабо или сильно редуцированный . . . -57. Marsupella (с. 76).
Род 56. PRASANTHUS (Lindb.) Lindb. — ПРАЗАНТУС
Lindb. in Lindb. et Arnell, Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 : 62. 1889. — Cesia sect. Prasanthus Lindb. Musci scand. : 10. 1879. — Notoscyphus Steph, Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 173 (=Sp. Hep. 2 : 34). 1901, p. p.
Род монотипный, характеристика его включена в описание вида.
1. Р. suecicus (Gott.) Lindb. in Lindb. et Arnell, Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 : 62. 1889; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 117; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 807; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 224; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 160. — Gymnomitrium suecicum Gott, in Fl. dan. 16, 48 : 20, tab. 2870. 1871. — Cesia suecica Lindb. Musci scand. : 10. 1879. — Notoscyphus suecicus Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 173 ( = Sp. Hep. 2 : 34). 1901. — П. шведский.
Растение сероватое или бледно-серовато-зеленое до бледно- желтовато-бурого, в рыхлых низких дерновинках, плотно прижатое к субстрату, часто в смеси с другими мохообразными, в частности с видами Gymnomitrion. Побеги состоят из подземной, корневищеобразной части до 1 см дл., с мелкими чешуевидными листьями, и из лежачей или приподнимающейся надземной части 2—5 (6) мм дл. и 0.5—0.7 мм шир., густо покрытой черепитчато расположенными листьями. Листья обращенные немного вперед, очень густо расположенные, плотно прилегающие к стеблю, сильно вогнутые, в развернутом виде уплощенно-яйцевидные, поперечно-эллиптические или почти округлые (ширина их превышает длину), несколько несимметричные, 0.3—0.7 мм дл. и (0.45) 0.5—0.9 мм шир., цельные или широковыемчатые, реже очень коротко-2-лопастные, с тупыми или коротко заостренными лопастями. Клетки листьев толстостенные, с почти бесцветными или близ краев желтоватобуроватыми стенками, с нечетко отграниченными угловыми утолщениями, в средней части 20—25 X16—20 (22) мкм, в верхней значительно более мелкие и более толстостенные, близ основания более крупные, удлиненные; масляные тельца иногда по 1—3 в отдельных клетках, около 8x6 мкм (чаще отсутствуют); кутикула гладкая. Амфигастрии только на нижней, подземной части стебля, яйцевидные или полукруглые, цельные или выемчатые. Обоеполое. Антеридиальнце покровные листья в числе 2—4 пар, крупнее и более глубокораздельные, чем стеблевые. Архегониальные покровные листья 2 (4)-лопастные, наружные (несколько пар) крупные, свободные, слегка вогнутые, складчатые, внутренние (одна пара) более мелкие, в основании сросшиеся; покровные амфигастрии есть, ланцетные; периантий рудиментарный или отсутствует; перигиний расположен под углом к верхушке побега, выдается вниз в виде недлинного марсупия, покрытого на нижней
стороне многочисленными ризоидами. Коробочка короткоэллипсоидальная; стенка ее 2-слойная; клетки внутреннего слоя с полу- кольчатыми утолщениями стенок. Споры 12—14 мкм в диам.: элатеры 6—8 мкм шир. (Рис. 23).
Рис. 23, Prasanthus suecicus: а — общий облик (Х20), б — листья (Х27), в — клетки верхней половины листа (ХЗЗО).
Ацидофильный (?) ксеро-мезофит. На слабо задернованных пятнах почвы, часто вокруг голых пятен, нередко вместе с видами Gymnomitrion и некоторыми другими печеночниками, в равнинных и горных тундрах. ГТн, Тн: Аркт. Евр. (Мурм.), Аркт. Сиб. (Пол. Урал, Енис.), Чук. (Чук.-Бер.).
Арктоальпийский евразиатско-гренландский вид. — СССР: из других районов неизвестен. —Общ. распр.: Аркт. (о. Ян-Майен, Шпицберген, Гренландия); Фенноск., горы Ср. Евр.
Род 57. MARSUPELLA Dum. — МАРСУПЕЛЛА
Dum. Comm. Bot. : 114. 1822. — Nardius S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 694. 1821, p. p. — Sarcoscyphus Corda in Opiz, Beitr. Naturk. 12 : 652. 1829. — Nardia subgen. Marsupella Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 531. 1875.
Растения средних размеров или мелкие, в серовато- и темнозеленых до черных или в красно-бурых и почти пурпуровых дерновинках. Стебель б. ч. прямостоячий, иногда со столонами. Листья обычно слегка обращенные вперед, от прямоотстоящих и почти прямостоячих до отстоящих, желобчато согнутые или б. м. вогнутые, часто с отогнутой назад верхушкой, всегда 2-лопастные. Клетки листьев б. ч. с треугольными или узловатыми утолщениями стенок; масляные тельца по 2—4 в клетке. Амфигастрии
отсутствуют. Двудомные или обоеполые. Гинецеи всегда с пери- гинием; периантий б. ч. развит, но часто сильно редуцирован; клетки его значительно крупнее клеток покровных листьев. Ножка коробочки на поперечном срезе из однородных клеток; стенка коробочки 2—3-слойная. Споры мелкие до очень мелких (8-—12 мкм в диам. или, часто, короткоэллипсоидальные, 10— 12 мкм дл.); элатеры из 2 или из 3—4 спиралей.
Род содержит около 30—35 видов, из которых на нашей территории представлены 10 и может быть найден еще 1 вид. Они относятся к 3 подродам (Grolle, 1976).
Листья от прямоотстоящих до отстоящих, б. ч. с отогнутыми назад, редко (у М. arctica) обращенными внутрь лопастями, б. м. четко двурядно расположенные; растения средних размеров, реже мелкие, но тогда с отогнутыми назад верхушками листьев (побеги 0.3—2 мм шир. и более) 2.
— Листья прямоотстоящие или слабо отстоящие до почти прямостоячих4 ложковидно вогнутые, с верхушками лопастей, обращенными внутрь; растения мелкие (побеги 0.2—0.5 мм шир.)9.
Листья обычно почти округлые и округло-яйцевидные до поперечноэллиптических и уплощенно-яйцевидных, реже широко-обратнояйцевидные, не более чем на 0.25—0.3 длины 2-лопастные, с плоскими или отогнутыми краями; растения средних размеров3.
— Листья от широкояйцевидных до широко-обратнояйцевидных, реже округло- и уплощенно-яйцевидные, с плоскими краями, на 0.25— 0.5 длины 2-лопастные; растения средних размеров или мелкие . . 6.
Листья ложковидно или почти чашевидно вогнутые, очень коротко-2- лопастные или почти цельные, с загнутой внутрь верхушкой, в развернутом виде уплощенно-яйцевидные или почти почковидные, красновато-темно-бурые или почти черные; арктическое растение 4. М. arctica (с. 85). — Листья желобчато согнутые или вогнутые, отчетливо 2-лопастные, хотя бы со слабо отогнутыми назад лопастями, в развернутом виде округлые, округло-яйцевидные либо слегка поперечно-эллиптические и уплощенно-обратнояйцевидные; растения в основном гор севера умеренной зоны или Субарктики, от грязно-зеленых до буровато- и пурпуровокрасных, реже черновато-зеленые4.
Листья в развернутом виде несимметричные, с лопастями, четко неравными по ширине; растение Урала и, вероятно, восточной части территории 2. М. tubulosa (с. 82).
— Листья с отчетливо широко отогнутыми назад верхушками, в развернутом виде с лопастями, равными или почти равными по ширине . . . .5.
Листья на (Ч^) V10—V7 (Ve) длины 2-лопастные, в основании на небольшом протяжении прилегающие к стеблю, б. ч. (за исключением мелких форм) с отогнутыми назад краями; клетки их колленхиматические, за исключением зоны близ середины основания листа, где они удлиненные, без угловых утолщений стенок и по крайней мере частично расположены в 2 слоя3. М. aquatica (с. 82).
Листья на (V10—Vs) Ve—V3 длины 2-лопастные, почти от самого основания отстоящие, с плоскими или лишь в основании (чаще с одной стороны) слегка отогнутыми краями; клетки их на всем протяжении колленхиматические (но в основании обычно более слабо) и расположены в 1 слой 1. М. emarginata (с. 79).
(2). Растения средних размеров, с побегами 0.8—2 мм шир. и более, лишь слаборазвитыми иногда 0.6—0.7 мм; листья с тупыми, закругленными или острыми лопастями; клетки в средней части листьев (12) 16— 20 мкм шир .. . 7.
— Растения мелкие, стерильные побеги и плодущие побеги вне зоны гаметангиев 0.3—0.7 (0.8) мм шир.; листья с острыми или островатыми, реже притупленными лопастями, б. ч. густо расположенные, редко, у слаборазвитых растений, расставленные, но тогда побеги не более 0.6— 0.7 мм шир8.
. Двудомное; листья с яйцевидными или полу эллиптическими, реже широко треугольно-яйцевидными, закругленными или тупыми, значительно реже островатыми лопастями с сильно выпуклыми краями и б. ч. узкой, у-образной или остроугольной вырезкой, очень часто по краям как бы с каймой из узких, вытянутых перпендикулярно краю клеток 9—12 (13—14) мкм шир.; стебель на поперечном срезе с толстостенными клетками коры и снаружи от нее со значительно более крупными тонкостенными клетками гиалодермиса 5.М. sphacelata (с. 86).
Обоеполое, редко частично с антеридиальными побегами; листья с треугольными или яйцевидно-треугольными, значительно реже почти яйцевидными, острыми или островатыми, редко тупыми лопастями и с остро- или прямоугольной, часто закругленной внизу вырезкой, без каймы из клеток, вытянутых перпендикулярно краю; стебель на поперечном срезе с (1) 2—3 слоями крупных, довольно тонкостенных клеток коры, граничащих со значительно более мелкими тонкостенными же клетками сердцевины . . . . 6. М. sparsifolia (с. 90).
(6). Двудомное, обычно темно-бурое до почти черного, редко наверху зеленое растение; листья на V3—V2 длины 2-лопастные, лопасти их часто почти треугольные, с почти прямыми краями, с притупленной или острой верхушкой; клетки в средней части их 12—17 (18) мкм шир.; сравнительно южный вид, на нашей территории еще не найденный М.Funckii (с. 89).
— Обоеполое, зеленое или желтовато- и рыжевато-бурое, редко красноватобурое растение; листья разделены на х/5—V3 (2/5) длины, с широко яйцевидно-треугольными, реже почти треугольными, обычно заостренными лопастями; клетки в средней части их 10—22 мкм шир.; преимущественно северный вид 7.М. Sprucei (с. 92).
(1). Листья густо расположенные, сильно вогнутые, обычно не более чем вдвое превышают по ширине стебель, в расправленном виде от широко- до уплощенно-яйцевидных или трапециевидно уплощенно-яйцевидные, . на V5—V4 длины поделенные закругленной — полукруглой или полу- эллиптической вырезкой на широкотреугольные лопасти; клетки в средней части их 13—20X13—20 мкм; растение б. ч. красноватобурое, реже почти черное 9.М. condensata (с. 96).
— Листья густо расположенные, широкояйцевидные или яйцевидные или расставленные, тогда часто округло-яйцевидные или почти округлые, на (V5) V4—V3 (2/б) длины разделенные остроугольной, прямоугольной или узко закругленной, U-образной вырезкой на острые или тупые лопасти; клетки в средней части их 10—22 мкм шир. . . . 10.
. Листья б. м. расставленные (нижний лист не прикрывает нижнюю часть вышележащего), ширина их не превышает ширины стебля или в 2 (2.5) раза превышает ее (в последнем случае листья почти округлые, округло-квадратные пли округло-яйцевидные до слегка поперечно- эллиптических); растение зеленое или бледно-буроватое, редко темнобурое 8.М. Boeckii (с. 94).
— Листья густо расположенные, так что нижний лист прикрывает нижнюю часть вышележащего, обычно широкояйцевидные или почти широко- прямоугольные, иногда до почти яйцевидных; растения чаще б. м. буроокрашенные 11.
. Клетки в средней части листьев (10) 12—17 мкм шир.; листья на побеге почти одинаковой величины, поэтому побег на всем протяжении примерно одинаковой ширины, лишь в зоне гаметангиев несколько шире;
растение бурое или зеленовато-бурое и черноватое, реже зеленое . . 10.М. brevissima (с. 98). Клетки в средней части листьев (8) 10—12 мкм шир.; листья на плодущих побегах от основания кверху увеличивающиеся, поэтому побеги булавовидно расширяющиеся; растение зеленое или, часто, рыжевато- и желтовато-бурое7. М. Sprucei (с. 92, см. ступ. 8).
Подрод 1. MARSUPELLA
Гинецеи постоянно с периантием и с перигинием, непосредственно продолжающим стебель, на брюшной стороне не выступающим и без ризоидов.
Подрод содержит 4 секции и свыше 30 видов, из которых в нашем районе представлены 3 секции, 8 видов и возможно нахождение 1 вида из четвертой секции —- Funckiae.
Секция 1. Marsupella. — Растения обычно довольно крупные, б. ч. 1 см выс. и более, зеленые, оливково-зеленые или красноок- рашенные. Листья от глубоколопастных до почти цельных, чаще с тупыми или закругленными лопастями. Двудомные, реже обоеполые. Стенка коробочки (2) 3-слойная; внутренний слой ее с немногими или многочисленными, часто неполными полукольчатыми утолщениями стенок. Элатеры с 2 (3) спиралями.
Секция включает около 12 видов, из которых на нашей территории представлены 5.
М. emarginata (Ehrh.) Bum. Comm. hot. : 114. 1822; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов: 115; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 238; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 772; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 238; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 65 (excl. subsp. tubulosa et var. aquaticaY — Jungermannia emarginata Ehrh. Hannov. Mag. 22 : 141. 1784. — J. macrorhiza Dicks. 1790. — J. pulvinata Raddi, 1818. —- Nardius emagrinatus S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 694. 1821. — Sarcoscyphus Ehrhartii Corda in Opiz, Beitr. Naturk. 12 : 652. 1829 {«Sarcocyphos Ehrhardtii»). — Jungermannia fusca Nees ex Hub. 1834. — Sarcoscyphus emarginatus Spruce, Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburgh, 3 : 197. 1850. — S. piceus De Not. 1861, p. p. —- Marsupella pulvinata Dum. 1874. — Sarcoscyphus ro- bustus (De Not.) Limpr. in Cohn, Kryptog.-Fl. Schles. 1 : 431. 1876. — Nardia robusta (De Not.) Trev. 1877. — N. picea C. Mass. 1886. — Marsupella robusta Carring. 1918. — M. выемчатая.
Растение зеленое или буроватое и пурпурово-красное, реже бурое или черноватое, обычно жестковатое, в сухом состоянии нередко слегка блестящее, в чистых, часто довольно крупных дер- новинах или, реже, в смеси с другими мохообразными. Побеги от нескольких миллиметров до 3 (5) см дл. и (0.7) 0.8—2 (2.2) мм шир. Стебель прямостоячий, простой или слабо разветвленный, с немногочисленными ризоидами, на поперечном срезе с 3—5 слоями толстостенных, сравнительно мелких клеток коры, снаружи от которых расположены 1 или 2 слоя тонкостенных клеток, вытяну-
тых в тангентальном направлении. Листья почти поперечно, дуговидно прикрепленные и поперечно расположенные, б. м. сближенные, полустеблеобъемлющие, желобчато согнутые, почти от самого основания отстоящие (под углом к стеблю около 40—50°), в развернутом виде от округло-обратнояйцевидных до округлояйцевидных или округло-квадратные, (0.35)0.5—1.4 мм дл. и (0.35) 0.5—1.55 мм шир., с плоскими или в нижней части слегка отогнутыми краями, на 1/6—1/3, реже лишь на (1/10) х/8 длины поделенные почти прямоугольной или несколько тупоугольной, реже остроугольной, обычно закругленной в основании вырезкой на 2 закругленные, тупые или, редко, островатые лопасти. Клетки листьев колленхиматические, чаще б. м. толстостенные, с четко отграниченными треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок, в верхней половине и близ краев обычно в среднем почти изодиаметрические, округло-многоугольные, в средней части 20—36 X (15) 16—26 мкм, в середине нижней половины удлиненные, эллиптические или почти прямоугольные, но нерезко выделяющиеся среди остальных, как правило также с угловыми утолщениями стенок, всегда расположенные в 1 слой; масляные тельца по 2—3 в клетке, почти шаровидные, 6—10 (12) мкм в диам. и эллипсоидальные, 7—15 (16)Х(3) 5—10 мкм; кутикула гладкая. Двудомное. Андроцеи с (5) 8—10 и большим числом покровных листьев; покровные листья сходны со стеблевыми, но в основании мешковидно вздутые, часто менее глубоко разделенные и с ясно отогнутыми краями, иногда с тупозубчатыми лопастями. Архе- гониальных покровных листьев несколько пар, верхние отходят от перигиния; периантий несколько короче покровных листьев, заключен в них, с 4—5-лопастным устьем. Споры 10—13 мкм в диам. или короткоэллипсоидальные, до 16x13 мкм; элатеры с 2 желтовато-бурыми спиралями, 7—12 (15) мкм шир. (Рис. 24, 7; 25, 1).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный (гигро)- мезофит. На влажных скалах, сложенных силикатными, реже карбонатными породами, но на севере ареала, по-видимому, преимущественно на щелочных породах и породах, содержащих известь; реже встречается на почве. СрТ—ЮТн, ГТн: Аркт. Евр. (Мурм.); Кар.-Мурм.; ?Урал (Припол., Сев.); ? Охот.
Горный, вероятно, европейско-американский вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр. и Балк.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз.; Сев. Амер.
Рис. 24. 1 — Marsupella emarginata (а, б — Х18, в, г — Х24): а — общий облик, б — часть побега с периантием, в, г — листья в расправленном виде; 2 — М. tubulosa (а — Х18, б, в — Х24): а — общий облик антеридиального растения, б, в — листья; 3 — М. aquatica (а, б — Х18, в—е — Х24): а — общий облик, б — часть побега водной формы, в—е — листья (е — f. Реаг- sonii).
6 Р. Н. Шляков
Примечание. Более вероятно, что указания вида для Урала (Зиновьева, 1973) и тем более для Колымского нагорья (Благодатских, Дуда, 1977) относятся к следующему виду, распространенному на Дальнем Востоке.
М. tubulosa Steph. Bull. Herb. Boissier, 5 : 99. 1897. — M. japonica Steph, ex Bonner et M. mikawana Steph, ex Bonner, Candollea, 14 : 255, 1953. — M. emarginata subsp. tubulosa N. Kitag. Mem. Coll. Sci. Univ. Kyoto, ser. B, 27 : 76. 1960; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 77. — M. трубчатая.
Растение средних размеров или довольно мелкое, зеленое или буровато-красное, в довольно плотных дерновинках. Побеги 1—2 см дл. и (0.6) 0.7—1.3 (1.4) мм шир., от распростертых до прямостоячих, простые или с немногими ветвями, в нижней части со столонами. Ризоиды немногочисленные или довольно густые, бесцветные, реже красноватые. Листья поперечно или почти поперечно прикрепленные, сближенные, в нижней части побегов часто несколько расставленные, у антеридиальных растений отчетливо вогнутые, в расправленном виде почти округлые, округло-квадратные или округло-яйцевидные, 0.3—0.8 (0.9) мм дл. и 0.3—0.8 (1) мм шир., на (х/7) 1/6—1/3 длины 2-лопастные, с тупоугольной или несколько остроугольной вырезкой и закругленными, реже острова- тыми лопастями, отчетливо неравными по ширине. Клетки листьев колленхиматические, в средней части 15—22x13—31 мкм, в верхушках лопастей 10—15 мкм в диам.; кутикула гладкая. Двудомное. Антериди ал ьные покровные листья в числе 2—5 (7) пар, немного крупнее стеблевых, в нижней части сильно вздутые; антеридии по 3—4 в их пазухах; периантий развит, хорошо выраженный, но короче покровных листьев. Споры около 11 мкм в диам., тонкопапиллозные; элатеры с 2 спиралями, около 10 мкм шир. (Рис. 24, 2; 25, 2).
Слабо ацидофильный (?) мезофит. На скалах, реже на почве. Урал (Карпинский р-н, прииск Кытлым — А. М. Волкова, см. также примеч. к предыдущему виду); ? Охот.
Горный азиатский вид. — СССР: Дальн. Восток (материковая часть — сборы С. К. Гамбарян, Сахалин). — Общ. распр.: Кит. (о. Тайвань), Кор., Яп.; Сев. Амер. (?, var. latiloba Schust.).
М. aquatica (Lindenb.) Schiffn. Lotos, 44 : 267. 1896; Савичи Ладыж. Опред. печен, мхов : 116; Зеров, Фл. печш. сфагн.
18 Ранее нами было принято для вида название М. robusta (De Not.) Evans (правильнее M. robusta (De Not.) Carring.). Однако, как правильно установил Масса лонго (Massalongo, 1909; см.: Grolle, 1976 : 211), базионим этого
мох. : 239; К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 774; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 239. — Jungermannia emarginata (var.) £. aquatica Lindenb. Syn. Hep. eur : 75.1829. — Sarcoscyphus Ehrhartii (var.) p. aquatic us Mees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 125. 1833. —- Jungermannia emarginata var. grandis Nees ex Hub. 1834. — Nardia emarginata var. maior et var. aquatica Carring. Brit. Hep. : 14. 1874. — Marsu- pella emarginata var. aquatica Dum. Hep. Eur. : 126. 1874; Scliust. Hep, Anthoc. North Amer. 3 : 82. — Sarcoscyphus aquaticus Breidl. Mitt. Naturw. Ver. Steiermark, 30 (1893) : 286. 1894. — Marsupella Pearsonii Schiffn. in Macv. Journ. Bot. 43 : 177. 1905. — M. emarginata subsp. aquatica Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 77. 1934 (inch var. Pearsonii Jorg. ibid.: 78.1934). —M. emarginata var. Pearsonii S. Arnell, Hepaticae in Ill. moss. fl. Fennosc. 1 : 239. 1956. — M. водная.
Растение грязно-зеленое, пурпурово-красное или почти черное, в сухом состоянии несколько маслянисто блестящее, по облику очень сходное с растениями М* emarginata, обычно в чистых, нередко глубоких дерновинах. Побеги 1—8 (10) см дл. и (0.8) 1.1—2.5 (2.7) мм шир. Стебель на поперечном срезе с 4—5 слоями толстостенных клеток коры, из которых внешние крупнее остальных, но с тонкими наружными стенками. Листья поперечно или почти поперечно прикрепленные, сближенные или, чаще, несколько расставленные, желобчато согнутые, полустеблеобъем- лющие, в основании на небольшом протяжении прилегающие к стеблю, выше отстоящие (обычно под углом к стеблю 45—60°), как правило с почти горизонтально отогнутой верхушкой, в развернутом виде округло- или слегка уплощенно-обратнояйцевидные до почти округлых, редко широкоэллиптические или широко-обратнояйцевидные, (0.5) 0.75—1.4 мм дл. и (0.4) 0.85—1.7 мм шир. (б. ч. с шириной, превышающей длину), в большинстве случаев (за исключением мелких листьев слаборазвитых растений) с отогнутыми назад краями, на (х/12) ^ю—х/7 (х/в) Длины поделенные полулунной, тупоугольной или, иногда, у-образной вырезкой или выемкой на 2 широкие закругленные или островатые лопасти. Клетки листьев ■ б. м. толстостенные, в большей части их обычное нерезко отграниченными, но часто крупными треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок, почти изодиаметрические или слабо вытянутые в продольном направлении, в средней части (21) 23— 30x15—23 мкм, в середине (по ширине) нижней половины удлиненные, четко отличающиеся от остальных, продолговатые, прямоугольные и неправильно четырехугольные, 26—45 мкм дл., в значительной мере (особенно у середины основания листа) без угловых утолщений, по крайней мере местами расположенные в 2 слоя; масляные тельца по 2—3 в клетке, эллипсоидальные и шаровидные, 6—12x6—9 мкм. Двудомное, б. ч. стерильное. (Рис. 24, 3; 25, 8).
названия — Sarcoscyphus Ehrhartii var. robustus De Not. — относится .к M. emarginata (образец нами просмотрен).
Слабо ацидофильный (?) гигрофит и гидрофит, иногда выступающий как гигро-мезофит. На сырых и влажных скалах, на камнях в воде ручьев; изредка. ГТн, ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм.); Кар.-Мурм. (Хибинск. горы).
Горный приокеанический европейско-американский вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
В пределах вида мы выделяем 2 формы.
F. aquatica. — Jungermannia emarginata var. aquatica Lin- denb. — Растение средних размеров или довольно крупное, красноокрашенное или, чаще, грязно-зеленое до почти черного. Листья б. ч. с четко отогнутыми краями. Клетки листьев умеренно толстостенные или, иногда, тонкостенные, близ середины основания в значительной мере образуют 2 слоя. — Произрастает в б. м. увлажненных местах. Представляет собой mod. laxifolia—gran- difolia—mesoderma (или leptoderma)—viridis и mod. laxifolia— grandiflora—mesoderma—colorata или atrata вида.
F. Pearsonii (Schiffn.) Schljak. comb. nov. — Marsupella Pearsonii Schiffn. in Macv. Journ. Bot. 43 : 117. 1905. — M. emarginata subsp. aquatica var. Pearsonii Jorg. — M. robusta f. Pearsonii Schljak. Новости сист. низш. раст. 8 : 326. 1971. — Растение довольно мелкое, пурпурово- или буровато-красное, часто с обесцвеченными по краям, особенно у верхушки, листьями. Побеги до 1.5 см дл. и (0.5) 0.7—1.3 (1.5) мм шир. Листья с узко отогнутыми или, часто, плоскими краями. Клетки их довольно сильно толстостенные, в середине основания лишь на отдельных мелких участках расположены в 2 слоя. Представляет собой mod. densifolia—parvifolia—pachyderma—colorata. — Форма сравнительно слабо, периодически увлажняемых мест. Кар.-Мурм. ^Хцбинск. горы.) — Общ. распр.: единично в Фенноск. и Атл. Евр. (Великобритания).
М. arctica (Berggr.) Bryhn et Kaal. in Bryhn, Rep. 2nd Norw. arct. exped. «Fram», 2, 11 : 26. 1906; K. Miill. Leberm. Eur. (6:776; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3:93. — Sarcoscyphus .emarginatus var. arcticus Berggr. Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 13 : 96. 1875. — Marsupella groenlandicaC. Jens. Meddel. om Gronl. 30 : 291. 1906. — M. арктическая.
Растение красновато-бурое или темно-каштановое до почти черного, обычно в чистых, часто довольно глубоких дерновинках до 7 см выс. Побеги 1—4 см дл. и (0.5) 0.7—1 мм шир., обычно с подверхушечными побегами возобновления. Листья поперечно прикрепленные, несколько расставленные, ложковидно или почти чашевидно вогнутые, с обращенной внутрь верхушкой, в расправленном виде уплощенно-яйцевидные или почти почковидные, 0.35—0.75 мм дл. и 0.5—1 мм шир., очень коротко 2-лопастные или почти цельные, с закругленными, по краям часто обесцвеченными лопастями. Клетки листьев толстостенные, с красно-бурыми Стенками, с довольно крупными треугольными или узловатыми
угловыми утолщениями их, в среднем почти изодиаметрические, округло-многоугольные, в средней части 20—27x19—26 мкм. Двудомное. Андроцеи с несколькими парами покровных листьев; антеридии по 1 в их пазухах. Гинецеи неизвестны. (Рис. 26, 7).
Криофильный (гигро-) мезофит. На почве, иногда разжиженной, в Арктике. Тн.: Чук. (Чук.-Бер.).
Арктический приокеанический (?) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, аркт. Сев. Амер., Гренландия).
М. sphacelata (Lindenb.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 24. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 116; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 240; К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 777; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 239; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 52. — Junger- mannia sphacelata Gies, ex Lindenb. Syn. Hep. eur. : 76. 1829. — Sarcoscyphus sphacelatusNees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 129. 1833. — 8. Sullivantii De Not. et S. piceus De Not. p. p. 1861.— Nardia sphacelata Carring. Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburgh, 10 : 378. 1870. — Marsupella erythrorhiza Schiffn. et M. Joergensenii Schiffn. 1901. — M. media Evans, 1904. — M. Sullivantii Evans, 1907. — Sarcoscyphus grandiretis Warnst. 1915. — M. опаленная»
Растение от светло-зеленого до темно-бурого и почти черного, редко красновато-бурое, в чистых дерновинках до 4 см выс. или в смеси с другими мохообразными. Побеги от нескольких миллиметров до 2 см дл. и (0.7) 0.9—2 (2.5—3) мм шир. Стебель обычно с немногими, реже довольно многочисленными бесцветными или, иногда, фиолетово-пурпуровыми и буровато-красными ризоидами, на поперечном срезе с 2—3 слоями довольно толстостенных клеток коры примерно одинаковой величины или внутренними несколько более мелкими, снаружи от которых расположены 1—2 слоя значительно (в 1.5—2 раза) более крупных тонкостенных клеток гиалодермиса, в старых частях часто с вогнутыми внутрь наружными стенками. Листья поперечно прикрепленные, б. м. отстоящие, желобчатые, часто с отогнутой назад верхушкой, внизу мелкие, расставленные, кверху постепенно более крупные, сближенные, в расправленном виде широкояйцевидные или почти округло-квадратные, реже округло-обратнояйцевидные, с широким закругленным, реже книзу постепенно суженным основанием, (0.35) 0.6—1.3 мм дл. и (0.35—0.4) 0.55—1.3 мм шир., всегда с плоскими краями, на х/4—г/3 длины или несколько глубже разделенные остроугольной, б. ч. у-образной вырезкой на 2 закругленные или тупые, редко островатые, яйцевидные или полу- эллиптические, реже широко треугольно-яйцевидные, лопасти, б. ч. с сильно выпуклыми, внутренними в основании часто несколько перекрывающимися краями. Клетки листьев тонкостенные или довольно толстостенные, часто буроокрашенные, с небольшими, но нередко ясно выраженными треугольными утолщениями стенок, в средней части (14)18—28х(12) 16—22 мкм, близ основания мало отличающиеся от остальных, лишь немного
Тис. 26. 1 — Marsupella arcttca: a — общий облик (X18), б — лист (Х24),•в — клетки средней части листа (Х300); 2 — М. sphacelata (а — Х18, б, д —•Х300, в^г — Х24): а — часть побега, б — части поперечных срезов стеблей,«в — лист, г — лист f. Joergensenii, д — клетки средней части листа; 3 —-М. Funckii: а — общий облик (Х18), б — листья (Х24), в — клетки среднейчасти листа (Х300).
более длинные, по краям очень часто узкие, вытянутые перпендикулярно краю, 9—12 (13—14) мкм шир., образующие как бы кайму; масляные тельца по 2—3 (4) в клетке, эллипсоидальные, 7—12x5—7 мкм и почти шаровидные, 5—7 мкм в диам.; кутикула папиллозная, с почти округлыми, эллиптическими или штрихо- ватыми папиллами либо, у растений сильно влажных мест, почти гладкая. Двудомное. Андроцеи с 5—10 парами сильно вогнутых покровных листьев с коротко отогнутой назад верхушкой; антеридии обычно по 3 в пазухах листьев, с довольно длинной ножкой. Периантий немного короче покровных листьев. Спорогоны редки. (Рис. 26, 2).
Слабо ацидофильный (?) гигрофит. На сырых и влажных, реже довольно сухих скалах, на влажных каменистых почвах, на камнях в руслах рек и по каменистым берегам речек и ручьев, а также в мелких болотцах с близким минеральным грунтом; изредка. ЮТ—ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм.); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.- Ильм.
Горный приокеанический (?) вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Исл., Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр., Средиз. и Балк.; о-ва Атлант, ок.; Яп.; Сев. Амер.
Вид варьирует в зависимости от условий обитания по величине растений, их цвету, форме лопастей листьев, величине клеток и толщине клеточных стенок.
Выделяются следующие формы.
F. sphacelata. — Растение от зеленого до темно-бурого и черного. Ризоиды малочисленные, бесцветные. Листья разделены на 1/4—Ч3 длины. — На нашей территории наиболее распространенная форма.
F. media (Gott.) Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 59. 1974. — Sarcoscyphus sphacelatus var. medius Gott, in Gott, et Ra- benh. Hep. Eur. exs. : N 137. 1860, p. p. — S. Sullivantii De Not. Comm. Soc. Crittog. Itai. 1,2: 84. 1861. — S. sphacelatus (var.) b. erythrorhisus Limpr. in Cohn, Kryptog.-Fl. Schles. 1 : 432.1876. — Marsupella erythrorhiza Schiffn. Lotos, 49 : 122. 1901. — M. media Evans, 1904. — M. Sullivantii Evans, Rhodora, 9 : 57. 1907. — M. sphacelata var. Sullivantii (De Not.) S. Arnell, Hepaticae in III. moss fl. Fennosc. 1 : 240. 1956. — Растение обычно более жесткое, бурое и красно-бурое до черного, редко (грязно-) зеленое. Ризоиды довольно многочисленные, от бесцветных до фиолетово-пурпуровых. Листья разделены до 1/3 длины или, иногда, несколько глубже, с закругленными, редко островатыми лопастями. Клетки несколько толстостенные. — По-видимому, форма более слабо увлажняемых, сильно освещенных мест.
F. Joergensenii (Schiffn.) Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 63. 1974. — Marsupella Joergensenii Schiffn. Lotos, 49 : 125. 1901. — M. sphacelata var. Joergensenii (Schiffn.) S. Arnell, Hepaticae in Ill. moss. fl. Fennosc. 1 : 240. 1956. — Растение темнобурое или черноватое. Ризоиды бесцветные или красноватые.
Листья на стерильных побегах оттопыренные до отогнутых назад, несколько расставленные, с острыми или островатыми лопастями. Клетки листьев более мелкие, чем у /. sphacelata, (14) 17—20 мкм дл. — По экологии, по-видимому, близка к предыдущей форме.
Две последние формы известны для Фенноск.
Секция 2. Funckiae К. Miill. ex Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 45. 1974; K. Miill. Hedwigia, 81 : 113. 1942, nom. nud. — Растения довольно мелкие, 5—20 см выс., черноватые или темнобурые. Листья 2-рядные, с острыми или островатыми лопастями и угловатой, часто острой вырезкой. Двудомное. Стенка коробочки 2-слойная; внутренний слой ее с узловатыми утолщениями стенок. Равнинные виды.
Секция включает 2 североголарктических вида, из которых на нашей территории может быть встречен 1.
М. Funckii (Web. et Mohr) Dura. Rec. obs. Jungerm. : 24. 1835; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 241; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 782; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 237; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 45. — Jungermannia Funckii Web. et Mohr, Bot. Taschenb. 1 : 422. 1807. — Sarcoscyphus Funckii Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 135. 1833. — S. Muelleri Nees, ibid. 1833. — Nardia Funckii Carring. Brit. Hep. : 17. 1875. — M. Функа.
Растение довольно мелкое, темно-бурое до почти черного, реже светло-бурое, изредка наверху зеленое, в густых дерновинках, иногда в смеси с другими мохообразными. Побеги прямостоячие, 0.3—1.2 см дл. и 0.3—0.8 мм шир., обычно разветвленные. Листья поперечно прикрепленные и так же расположенные, сильно отстоящие до почти простертых, в нижней части стебля мелкие, расставленные, кверху более крупные, в верхней половине примерно равной величины, несколько расставленные или сближенные, несильно желобчатые, от широко- до уплощенно-яйцевидных или округло-квадратные, 0.2—0.5 (0.6) мм дл. и 0.25—0.55 (0.7) мм шир., на 1/3—2/5 ^1^ длины разделенные остроугольной или почти прямоугольной вырезкой на 2 треугольные или яйцевидно-треугольные, острые или притупленные лопасти. Клетки листьев умеренно толстостенные, с небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части 13—20x12—17 (18) мкм; масляные тельца по 2 в клетке, эллипсоидальные или продолговатые, 5—8 (10) X3—4 мкм и шаровидные, 4—5 мкм в диам.; кутикула гладкая. Двудомное. Андроцеи с 3—5 парами покровных листьев. Архёгониальные покровные листья часто с тупыми лопастями, прижатые к стеблю, образуют с периантием почковидное образование; периантий немного короче покровных листьев. (Рис. 26, ЗУ
Ацидофильный мезофит. На песчаной и глинистой почве на склонах, по лесным тропам и пр., реже на скалах. На нашей территории пока не найден, но возможно нахождение на крайнем юго-западе территории, в частности на Карельском перешейке.
Неморальный (?) приокеанический, преимущественно европейский вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ. —Общ. распр.: южн. Фенноск., Ср. и Ат л. Евр., Средиз.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз.
Секция 3. Ustulatae К. Miill. ex Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 23. 1974; K. Miill. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.- FL 6, ed. 3, 6 : 758, 761. 1956, nom. nud. — Растения мелкие да очень мелких, от светло-бурых до черноватых. Листья прямоотстоя- щие или почти прямостоячие, отчетливо 2-рядные, с тупыми или острыми лопастями и обычно острой вырезкой. Обоеполые или также редко двудомные (если к этой секции относить М. minutissima N. Kitag.). Коробочка с 2-слойной стенкой; наружный и внутренний слои ее с узловатыми утолщениями стенок. Арктоальпийские- виды.
Секция содержит, по-видимому, 3 или 4 (если относить к ней М. minutissima) вида, из которых на нашей территории представлены 2.
М. sparsifolia (Lindb.) Dum. Hep. Eur. : 128. 1874; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 113; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 762; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 236; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 40. — Sarcoscyphus sparsifolius Lindb. Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forh. 9 : 280. 1868. — Nardia sparsifolia Lindb. Musci scand. : 10. 1879. — Sarcoscyphus styriacus Limpr. 1881.—Marsupella sty- riaca Kaal. 1893. — M. расставленнолистная.
Растение либо темноокрашенное — темно-бурое или красно- вато-темно-бурое до черного, либо зеленое, слегка блестящее или матовое. Побеги от нескольких миллиметров до 3 см дл. и 0.7— 1.2 мм шир. Стебель простой или, чаще, пучковидно разветвленный, нередко с многочисленными подверхушечными побегами, на поперечном срезе с (1) 2—3 слоями крупных, довольно тонкостенных клеток коры, вытянутых в тангентальном направлении и граничащих со значительно более мелкими тонкостенными же клетками сердцевины. Листья на стерильных побегах примерно одинаковой величины, расставленные или сближенные, поперечно прикрепленные, желобчато согнутые, реже почти чашевидно вогнутые, в развернутом виде округло-яйцевидные или почти округло-квадратные, с наибольшей шириной немного выше основания, здесь обычно стеблеобъемлющие, реже на слаборазвитых побегах, широкообратнояйцевидные или почти широколопатчатые, с наибольшей шириной в верхней половине, (0.3) 0.4—0.75 мм дл. и (0.25)0.3—0.7 мм шир., на х/4—1/3 длины разделенные прямо- или остроугольной, в основании обычно закругленной вырезкой на 2 треугольные или яйцевидно-треугольные, реже почти яйцевидные, острые, островатые или, иногда, тупые лопасти. Клетки листьев с треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части 20—24x16—21 мкм, краевые обычно немного вытянуты вдоль края или почти изодиаметрические; масляные тельца по 2—3 в клетке. Обоеполые, редко частично с антеридиальными
Рис. 27. 1 — Marsupella sparsifolia (a, 6 — X18, в, г — X24, d — X300): a — общий облик растения с гаметангиями, б — стерильное растение, в — листья, г — лист мелкого растения, д — клетки средней части листа; 2 — М. brevtssima (а, б — Х18, в, г — Х24, д, е — Х300, ж — Х450): а — общий облик растения с молодым спорогоном, б — стерильное растение, в — стеблевые листья, г — верхушечный лист, д — клетки средней части листа, е — споры, ж — элатеры.
побегами. Периантий развит, почти равен по длине покровным: листьям. Оба слоя стенки коробочки с узловатыми утолщениями клеточных стенок. Споры 8—10 мкм в диам.; элатеры с 2 спиралями, 10—12 мкм шир. (Рис. 27, 7).
Слабо ацидофильный гигрофит. На периодически увлажняемых скалах и глыбах, сложенных силикатными породами, на камнях в руслах речек и ручьев, а также в сырых понижениях рельефа; изредка. СрТ—ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм.); Кар.-Мурм.
Гипоаркто-горный приокеанический вид с биполярным распространением. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; сев. Сев. Амер.; Афр.; Нов. Зел.
М. Sprucei (Limpr.) Н. Bern. Cat. Hep. S.-Ou. Suisse : 33, 1888; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 238 (примеч.); К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 763; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 234. — Sarcoscyphus Sprucei Limpr. Flora, 64 : 72. II 1881 (inch var. decipiens Limpr. ibid. : 75.1881). — S. adustus Spruce, 1849, non Gymnomit- rion adustum Nees, 1833. — Nardia adusta Carring. 1875, nom, illeg. — Marsupella ustulata Spruce, Rev. Bryol. 8 : 100. XI— XII1881 (non M. ustulata (Hub.) Spruce ex Pears. 1901); Зеров, цит. соч.: 237; К. Miill. 1. с. : 701; S. Arnell, 1. с. : 235; Schust. Hep, Anthoc. North Amer. 3 : 23. — Sarcoscyphus neglectus Limpr. 1881. — Nardia gracilis C. Mass, et Car. 1882. — Sarcoscyphus ustulatus Kiaer, 1884. — Marsupella neglecta Lindb. 1888. — M. gracilis C. Mass. 1909. — M. Cnpyca.
Растение от бледно-зеленого до желтовато- и рыжевато-, редко красновато-бурого, в низких, часто очень рыхлых дерновинках или в смеси с другими мохообразными, обычно со значительным количеством плодущих побегов. Побеги 2—8 мм дл. и 0.15— 0.7 мм, плодущие в верхней части до 0.8 мм шир. Стебель часто состоит из распростертой корневищеобразной части, покрытой ризоидами, и отходящих от нее прямостоячих побегов без ризоидов. Листья поперечно прикрепленные, желобчато согнутые до ложковидно вогнутых, от почти прямостоячих, иногда с загнутыми внутрь лопастями, до несильно отстоящих с отогнутой назад верхушкой, в развернутом виде обычно широкояйцевидные до округло-яйцевидных, редко почти обратнояйцевидные, 0.25— 0.6 мм дл. и более и 0.18—0.55 мм шир. и более, на (х/5) х/4—^з (2/б) длины разделенные почти прямоугольной или остроугольной, редко почти полукруглой вырезкой на 2 широко яйцевиднотреугольные или почти треугольные, острые, островатые или заостренные, редко тупые лопасти. Клетки листа довольно толстостенные или, у теневых форм, тонкостенные, с небольшими или крупными треугольными, реже узловатыми угловыми утолщениями стенок, краевые 12—22x8—13 мкм, в средней части 14— ЗОхЮ—22 мкм; масляные тельца по 2—4 в клетке, шаровидные, 4—6 мкм в диам. и эллипсоидальные, 5—8 (9)х(3) 4—6 (7) мкм. Обоеполое. Антеридиальные покровные листья широкояйцевид-
ные или почти широкотрапециевидные, внизу вздутые, с 1—3 ан- теридиями. Архегониальные покровные листья широкояйцевидные до почти округло-яйцевидных, с острыми или, иногда, тупыми лопастями; периантий короткий, с зубчатым краем. (Рис. 28).
Ацидофильный или почти индифферентный гигро-мезофит. На скалах, зарастающих камнях, на местах с поздно стаивающим
Рис. 28. Marsupella Sprucei (в—в — Х18, г—з — Х24, и—н — ХЗОО), а, б, г, б, ж, и—л — f. ustulata^ в, е, з, м, н — f. Sprucei*. а, в — растения с гаметангиями, б — стерильное растение, г—е — стеблевые листья, ж, з — верхушечные листья, и— н — клетки средней части листьев.
снегом в горах, на слабо задернованных песчано-каменистых почвах, в частности по берегам ручьев; редко. ГТн—ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм., близ с. Поной); Чук. (Чук.-Бер.); Кар.-Мурм. (Хибинск. горы).
Гипоаркто-горный или арктоальпийский приокеанический (?) вид с биполярным распространением. — СССР: Европ. ч. — Карпаты. — Общ» распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., Гренландия); Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр. и Средиз.; о-ва Атлант, ок.; Сев. Амер., юг Южн. Амер. (Огненная Земля); Нов. Зел.
В пределах вида можно выделить 2 формы, связанные между собой промежуточными модификациями.
F. Sprucei. — М. Sprucei (Limpr.) Н. Bern. s. str. — M. ustulata var. Sprucei (Limpr.) Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 30. 1974 (=mod. laxiretis). — Листья прямостоячие или прямо- отстоящие, широкояйцевидные до яйцевидно-квадратных; лопасти их острые или островатые до коротко заостренных; вырезка остроугольная, равная V5—V4 (V3) длины листа. Клетки в средней части листьев 18—25х(14) 15—17 (18) мкм, у покровных листьев до 19—29x15—21 мкм. — Встречается в условиях, более благоприятных для роста, преимущественно на равнинах.
F. ustulata (Spruce) Schljak. stat. nov. — M. ustulata Spruce. — M. ustulata var. ustulata Schust. 1. c. : 24. 1974 (=mod. densire- tis). — Листья от прижатых до прямоотстоящих, широко- или округло-яйцевидные до обратнояйцевидных, с треугольными или яйцевидно-треугольными, острыми или тупыми до узко закругленных лопастями и остро- или прямоугольной вырезкой, равной V4—V3 длины листа. Клетки в средней части листьев 15—20 х Х(12) 13—17 мкм, у покровных листьев (13) 15—20х(12) 14— 19 мкм. — Преимущественно горная форма, развивающаяся в неблагоприятных для роста условиях.
Секция 4. Boeckiae К. Mull, ex Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 102. 1974; K. Mull. Hedwigia, 81 : 113.1942, nom. nud. — Растения мелкие, часто нитевидные, грязно- или буровато-зеленые до черноватых или наверху желтовато-зеленые. Листья обычно расставленные или соприкасающиеся, не шире или не более чем вдвое шире стебля, б. м. вогнутые; лопасти их не отогнутые, острые или островатые; вырезка острая. Двудомные. Коробочка с 2-слойной стенкой, элатеры с 2 спиралями.
Секция содержит 2 вида, из которых в нашем районе представлен 1.
М. Boeckii (Aust.) Lindh, ex Kaal. Nyt Mag. Naturvid. 33, 4/5 : 409. 1893 (Lindh. Meddel. Soc. Fauna Fl. Fenn. 13 : 238. 1886, nom. invalid.); Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 114; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 237 (примеч.); К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 789; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 231; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 102. — Sarcoscyphus Boeckii Aust. Bull. Torrey Bot. Club, 3, 3 : 9. 1872. — Jungermannia divaricata var. latifolia Lindb. 1874. — J. nevicensis Carring. 1878, p. p. — Nardia Boeckii Lindb. et N. filiformis Lindb. Musci scand. : 9. 1879. — Sarcoscyphus capillaris Limpr. 1881. — Hygrobiella nevicensis Spruce, 1882. — Nardia latifolia Lindb. 1883. — Marsupella filiformis Lindb., M. intricata Lindb. et M. latifolia Lindb. 1886. — M. nevicensis Kaal. 1893. — M. lapponica Limpr. ex Loitl. 1898. — M. Бекка.
Растение от зеленого или, чаще, темно-зеленого до темнобурого, наверху иногда желтовато-зеленое, по облику сходное с видами Cephalozia или Cephaloziella, в низких дерновинках
от нескольких миллиметров до 4 см выс. Побеги довольно тонкие, 0.5—2 см дл. и 0.1—0.4 (0.5) мм шир., часто внизу безлистные, с флагелл обидными побегами возобновления. Листья поперечно прикрепленные, б. м. расставленные или сближенные (но нижний лист не прикрывает нижнюю часть вышележащего), лишь под.
Рис. 29. 1 — Marsupella Boeckii (а, б — Х20, в, г — Х67, д — ХЗЗО): а, б — общий облик (б — mod. parvifolia—laxifolia), в, г — листья (г — mod. parvifolia), д — клетки средней части листа; 2 — М. condensata: а — общий облик (X20J, б, в — листья (Х67), г — клетки средней части листа (ХЗЗО), д — элатера (Х500).
гаметангиями и на верхушках побегов густо расположенные (слегка налегающие один на другой), не шире или не более чем в 2 (2.5) раза шире стебля, прямоотстоящие до почти прямостоячих, реже слабо отстоящие (отходят от стебля под углом 20— 40°, реже до 45°), вогнутые, в расправленном виде почти округлые,, округло-яйцевидные, округло-квадратные до слегка поперечноэллиптических или (у рыхло облиственных мелколистных форм)* трапециевидно-яйцевидные, 90—380 (400) мкм дл. и 90—400 мкм
шир., на х/4—1/3 длины поделенные почти прямоугольной, несколько остроугольной или U-образной вырезкой на 2 яйцевидные или яйцевидно-треугольные, острые или туповатые лопасти, иногда со слегка сходящимися концами. Клетки листьев тонкостенные или со слегка утолщенными стенками, с небольшими, иногда неясными треугольными угловыми утолщениями их, в средней части округло-многоугольные, эллиптически-прямо- угольные и почти эллиптические, 15—20x12—18 мкм; масляные тельца по (2) 3 (4) в клетке, преимущественно шаровидные, 3.5— 5 мкм в диам. Двудомное. Антеридиальные покровные листья вогнутые, примерно на 1/4 длины 2-лопастные; антеридии по 1 — 3 в их пазухах. Архегониальные покровные листья округлоквадратные или почти округлые, иногда почти до середины разделенные. (Рис. 29, 7).
Слабо ацидофильный (?), криофильный гигро-мезофит. По влажным бороздкам на скалах и по отвесным стенкам влажных скал и глыб, сложенных силикатными породами, на продуктах выветривания скал, на камнях в руслах и по каменистым берегам ручьев. ГТн: Кар.-Мурм., Сев. Урал; Охот.
Высокогорный приокеанический вид с биполярным распространением. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); высоког. Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер, (единично).
Примечание. Вид довольно полиморфный, что частично отражено в богатой синонимике его. Помимо нормальных, широколистных и сравнительно густо облиственных форм, свойственных оптимальным условиям произрастания вида, нередко встречаются очень рыхло облиственные, мелколистные формы — mod. laxifolia—parvifolia (или иногда minutifolia, с очень мелкими листьями), характерные для условий сильного увлажнения обычно стекающими водами. Варьирует и окраска растений (mod. viridis и colorata).
Подрод 2. PSEUDOHYALACME Schljak. nom. nov.
Marsupella sect. Hyalacme K. Mull. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 6 : 793. 1956, non Marsupella subgen. Hyalacme Lindb. 1886. —Marsupella subgen. Nardiocalyx Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 108.1974, non Cesia subgen. Nardiocalyx Lindb. 1879, nom. nud. — Marsupellasubgen. Hyalacme sensu Grolle, Feddes Repert. 87, 3—4 : 259. 1976, non Mar-supella subgen. Hyalacme Lindb. 1886.
Gynoecium cum perianthio perigynioque rhizoidis tecta sporo- gonii maturitate facie ventrali prominente.
Гинецеи с периантием и перигинием, покрытым ризоидами, при созревании спорогона выступающим на брюшной стороне.
Подрод включает 1овид.
М. condensata (Angstr.) Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 3, 1 : 78. 1893; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 110; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 237 (примеч.); К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 793; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 230; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 109. — Gymnomitrium condensatum
Angstr. in Hartm. Handb. Skand. fl. ed. 10, 2 : 128. 1871. — Sarcoscyphus aemulus Limpr. 1881. — Marsupella aemula Lindb. 1886. — M. сжатая.
Растение красновато-бурое или, иногда, почти черное, в сухом состоянии слегка блестящее, в плотных низких дерновинках, иногда в смеси с другими мохообразными, в том числе с М. brevis- sima, Gymnomitrion apiculatum и др. Побеги 0.3—1 см дл., реже более и 0.1—0.4 мм шир., разветвленные, частично с безлистными столонами. Листья слегка косо прикрепленные, несколько обращенные вперед, обычно не более чем вдвое превышающие по ширине стебель, в нижней части побегов мелкие, немного расставленные, выше более крупные, густо черепитчато расположенные, сильно вогнутые, в расправленном виде уплощепно-, широко- и округло-яйцевидные или трапециевидно уплощенно-яйцевидные, с наибольшей шириной близ основания, 0.15—0.4 мм дл. и 0.15—0.45 мм шир., на 1/5—1/4 длины поделенные закругленной — полукруглой или полуэллиптической вырезкой на 2 широкотреугольные острые, несколько загнутые внутрь лопасти, на верхушке часто обесцвеченные. Клетки листьев тонкостенные или со слегка утолщенными желто-бурыми стенками, с небольшими, но явственными треугольными угловыми утолщениями их, в средней части почти изодиаметрические или нередко отдельные с шириной, несколько превосходящей длину, 13—20x13—20 мкм; масляные тельца по 2—3 (4) в клетке, эллипсоидальные, 6—13х Х4—8 мкм и шаровидные, 4—8 мкм в диам.; кутикула гладкая. Двудомное. Антеридиальные растения с очень густо расположенными покровными листьями; последние с короткой закругленнопрямоугольной вырезкой. Архегониальные растения наверху булавовидные; периантий короче покровных листьев, конический, с одной стороны глубоко разделенный, с городчатым устьем, внизу с трубчатым перигинием. Споры желто-бурые, гладкие, почти шаровидные, 9—12 мкм в диам., с примесью короткоэл- липсоидальпых, до 13 (15) мкм дл.; элатеры 7—9 (10) мкм шир., с 3—4 спиралями. (Рис. 29, 2).
Слабо ацидофильный криофильный мезофит. На почве в местах с поздно стаивающим снегом; изредка. ГТн: Аркт. Сиб. (Пол. Урал); Кар.-Мурм., Урал (Припол.).
Горный европейско-гренландский (?) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, Гренландия); Исл., высоког. Фенноск., Ср. и Ат л. Евр.
Подрод 3. HOMOCRASPIS (Schiffn.) Grolle.
Grolle, Feddes Repert. 87, 3—4 : 259. 1976. — Gymnomitrium sect. Homo- craspis Lindb. ex Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 77. 1893.
Гинецеи без периантия и перигиния или с сильно редуцированным периантием. Растения двудомные и однодомные раздельнополые. Стенка коробочки 2—3-слойная; клетки всех слоев
с узловато [утолщенными стенками. Элатеры с 2—4 спиралями.
Подрод содержит 3 секции, из которых в нашем районе представлена 1 секция с 1 видом.
Секция Homocraspis. — Растения от очень мелких до средней величины. Листья с плоскими краями, нижней частью не облегающие влагалищеобразно стебель. Элатеры с 3—4 спиралями.
М. brevissima (Dum.) Grolle, Journ. Jap. Bot. 40 : 213» 1965; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 36. — Acolea brevis- sima Dum. Syll. Jungerm. Eur. : 76. 1831. — Nardia varians Lindh. Musci scand. : 9. 1879. — Gymnomitrium crassifolium Carring. 1879. — Sarcoscyphus confertus Limpr. 1880. —- Marsupella conferta Spruce, 1881. — Gymnomitrium confertum Limpr. 1881. — G. ambigium Limpr. in C. Mass, et Car. 1882. — Cesia varians Lindh. Meddel. Not. Fauna Fl. Fenn. 13 : 238. 1886. — C. crassifolia Lindh. 1888. — Gymnomitrium varians Schiffn. in Engl, u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 77. 1893. — Acolea varians Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 149 (=Sp. Hep. 2 : 10). 1901. — A. crassifolia Steph, ibid. : 150 (=Sp. Hep. 2 : 11). 1901. — Marsupella varians K. Mull. Hedwigia, 81 : 113. 1942; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 236 (примеч.); К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 769, p. p.; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 233. — M. коротенькая.
Растение зеленовато-бурое или бурое до черноватого, редко, в понижениях нанорельефа, грязно-зеленое, в низких чистых дерновинках или, иногда, в смеси с другими мохообразными, в частности с другими видами Marsupella. Побеги 0.2—1 см дл., редко более и 0.15—0.5 мм шир. Стебель простой или б. м. разветвленный, с редкими или довольно многочисленными ризоидами. Листья густо или довольно рыхло расположенные, почти поперечно или слегка косо прикрепленные, несколько обращенные вперед, по всей стерильной части побега примерно одинаковой ширины, несколько вогнутые, в развернутом виде широкояйцевидные или почти округло-квадратные, редко почти округло- обратнояйцевидные, 0.25—0.55 мм дл. и 0.22—0.45 мм шир., на х/4—1/3 длины разделенные прямоугольной или остроугольной, часто закругленной вырезкой на 2 яйцевидно-треугольные или почти треугольные, тупые или острые лопасти. Клетки листьев тонкостенные или довольно толстостенные, с четкими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части (10) 12—20х(Ю) 12—17 мкм; масляные тельца по 2—3 в клетке, шаровидные, около 4 мкм в диам. и короткоэллипсоидальные, до 5 мкм дл. Обоеполое и однодомное раздельнополое, редко двудомное. Покровные листья сходны со стеблевыми, но более длинные, а архегониальные обычно и более широкие (поэтому фертильные побеги кверху булавовидно расширяющиеся), глубоко- 2-лопастные; периантий отсутствует или сильно редуцирован. Споры темно-бурые, шаровидные, 9—13 мкм в диам. и короткоэллипсоидальные, часто неправильной формы, до 15 мкм дл.и 8—
12 мкм шир.; элатеры с 3—4 спиралями, 8—10 мкм толщ. (Рис. 27, 2).
Ацидофильный мезофит. На незадернованной почве в местах с поздно стаивающим снегом в горах. ГТн, ЮТн: Аркт. Евр. (зап. Мурм.); Кар.-Мурм. (Хибинск. горы, довольно часто, иногда образует почти чистые сообщества); Камч.
Высокогорный приокеанический (?) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (вост. Гренландия); горы фенноск. и Ср. и Атл. Евр.; сев. Сев. Амер.
Род 58. GYMNOMITRION Corda emend. К. Mull. —ГИМНОМИТРИОН
Corda in Opiz, Beitr. Naturg. 12 : 651. 1829; K. Miill. Hedwigia, 81 : 109. 1942. — Cesia S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 705. 1821 («Cesius»), non Caesta
R. Br. 1810.
Растения в низких дерновинках, образующие обычно корочку на субстрате. Побеги прямостоячие или, чаще, в верхней части лежачие, густо черепитчато облиственные, с б. м. прижатыми, реже рыхло прилегающими, прямостоячими, реже прямоотстоя- щими, почти поперечно прикрепленными листьями, поэтому червеобразные или толстолентовидные. Листья желобчато вогнутые, коротко-2-лопастные, реже выемчатые. Клетки листьев б. ч. толстостенные, с треугольными угловыми утолщениями стенок, по краям лопастей часто обесцвеченные и, иногда, с разрушающимися стенками; масляные тельца б. ч. по 2—4 в клетке, шаровидные. Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют. Двудомные. Антеридии одиночные или по нескольку в пазухах покровных листьев. Архегониальные покровные листья обычно значительно крупнее стеблевых; периантий отсутствует или сильно редуцирован, иногда развит стеблевой перигиний. Стенка коробочки 2-слойная, клетки обоих слоев с узловатыми утолщениями стенок, или в наружном слое чередуются клетки с утолщениями и без них. Споры сравнительно мелкие, 8—15 мкм в диам.; элатеры с 2 (3) спиралями.
Род включает 13—15 видов, из которых^на нашей территории представлены 5.
Листья с 1—2 (З)-рядной каймой из бесцветных, лишенных хлоропласто D тонкостенных клеток, вытянутых в радиальном направлении, наружные стенки которых выступают по краю, обусловливая его городчатость 5.G. pacificum (с. 108).
— Листья без каймы из тонкостенных бесцветных клеток или с каймой из быстро разрушающихся клеток, вытянутых вдоль края . . . . 2.
Листья с не глубокой, часто прямоугольной или тупоугольной вырезкой или выемкой, равной V5—V2 длины листа, клетки по краям их обесцвеченные, тонкостенные, рано разрушающиеся; кутикула листьев гладкая; побеги с плотно прилегающими листьями, червеобразные или то лето лентовидные3.
— Листья с более глубокой узкой остроугольной вырезкой, равной (V6) V5— V4 (х/3) длины листа, клетки по краям их часто бесцветные, но толстостенные, не разрушающиеся; кутикула листьев тонко, но отчетливо папиллозная; побеги червеобразные, часто с рыхло прилегающими листьями4.
Листья разделены на (х/10) Vg—V5 длины на уплощенно- или широкотреугольные лопасти, оканчивающиеся узким заострением из 1—2 острых тонкостенных клеток, сохраняющихся только у верхних, молодых листьев, у более старых листьев разрушающихся; побеги червеобразные, красновато-бурые или в верхней части буровато-зеленые 1. G. apiculatum (с. 100). — Листья разделены на 1/12’ —Vio (Vs) длины на обычно закругленные, не заостренные лопасти; побеги сильно сплюснутые в дорсивентраль- ном направлении, то лето лентовидные, часто несколько расширенные кверху, в нижней части черноватые или грязно-бурые, в верхней зеленовато- или буровато-серые до черноватых 4. G. corallioides (с. 106).
Лопасти листьев закругленные, полукруглые или полуэллиптические, внизу часто с налегающими краями; клетки близ краев в 3—5 рядах значительно более мелкие и обычно более толстостенные по сравнению с остальными; растение сероватое или буровато-серое 3. G. obtusum (с. 104). — Лопасти листьев яйцевидные или треугольно-яйцевидные, островатые, тупые или тупо заостренные; клетки близ краев неправильно расположенные — как вытянутые перпендикулярно краю, так и изодиаметри- ческие и вытянутые вдоль края; растение бледно- и серовато-зеленое или, чаще, желтовато-бурое2.G. concinnatum (с. 102)*
Подрод 1. HYALACME (Lindb.) Schljak. comb. nov.
Nardia subgen. Hyalacme Lindb. Meddel. Soc. Fauna Fl. Fenn. 6 : 192. 1881. — Marsupella subgen. Hyalacme (Lindb.) Lindb. 1. c. 13 : 238. 1886, non sensu Grolle, Feddes Repert. 87, 3—4 : 259. 1976. — Cesia A. Nardiocalyx Lindb. Musci scand.: 9. 1879, sine dignitate, nom. nud. — Nardiocalyx Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 74. 1934. — Gymnomitrium subgen. Nardiocalyx K. Mull. Le- berm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 6 : 801. 1956, nom. invalid. — Gymnomitrion sect. Apiculata Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 122. 1974.
Гинецей с низким перигинием и низким коническим пери- антием.
Подрод включает 1 вид.
П римечание. Мы считаем необходимым номенклатурно закрепить правильное понимание подрода Hyalacme. Как указывает ряд авторов (Jorgensen, 1934; Schuster, 1974; Grolle, 1976), типовым видом подрода является не Marsupella condensata (Angstr.) Schiffn., a Gymnomitrion apiculatum (Nardia condensata sensu Lindb.). Несмотря на это Гролле оставил название Hyalacme за подродом рода Marsupella, типизируя его видом М. condensata. Свой выбор он мотивирует, с одной стороны, тем, что неясно, какое понимание правильнее с точки зрения «Международного кодекса ботанической номенклатуры», а с другой — что это делает ненужным образование нового названия. Но, поскольку типом подрода, согласно «Международному кодексу» (1974, 1980, ст. 10), как пишет сам Гролле, является определенный вид, а не название, вряд ли можно согласиться с заключением этого автора.
G. apiculatum (Schiffn.) К. Mull. Hedwigia, 81 : 113. 1942; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 243; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 801 (всюду «Gymnomitrium»^; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 225;
Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 129. —- Marsupella apicu- lata Schiffn. Osterr. Bot. Zeitschr. 53 : 250. 1903; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 112. — Cesia condensata о Lindb. Musci scand. : 9. 1879, non Gymnomitrium condensatum Angstr. 1871. — Nardia condensata (Lindb.) Lindb. Meddel. Soc. Fauna FL Fenn. 6 : 192. 1881. — Marsupella condensata (Lindb.) Lindb. 1. c. 13 : 238. 1886, non M. condensata (Angstr.) Kaal. — Nardiocalyx apiculata Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 74. 1934. — Г. заостренный.
Растение красновато-бурое, реже наверху буровато-зеленое, в чистых дерновинках или, чаще, в смеси с другими мохообразными. Побеги червеобразные, цилиндрические или слегка уплощенные, кверху почти не расширенные, 0.5—1.2 (1.5) см дл. и 0.2—0.6 мм шир., прямостоячие или, часто, в верхней части лежачие. Стебель разветвленный, с многочисленными прямостоячими ветвями, очень густо облиственный. Листья прижатые к стеблю, несколько вперед обращенные, желобчато вогнутые, в развернутом виде округло- и широкотрапециевидио-яйцевидные или слегка уплощенно-яйцевидные, на мелких побегах иногда широкояйцевидные, 0.2—0.7 мм дл. и 0.25—0.7 мм шир., примерно на (х/ю) гк—гк Длины разделенные широкой вырезкой на уплощенно- или широкотреугольные лопасти, обычно оканчивающиеся узким заострением из 1—2 острых тонкостенных клеток, у более старых листьев обычно разрушающимся (у листьев мелких, молодых побегов возобновления лопасти иногда тупые). Клетки листьев, кроме краевых, обычно толстостенные, с четкими треугольными угловыми утолщениями стенок, как правило почти изодиаметрические, в средней части 18—24x15—22 мкм, краевые в 1—2 рядах обычно несколько удлиненные, вытянутые вдоль края, как и клетки верхушек лопастей тонкостенные, обесцвеченные, с рано разрушающимися наружными стенками, соседние с краевыми и верхушечными обычно с желто-буроокрашенными стенками, книзу постепенно более слабо окрашенные до бесцветных; масляные тельца по 2—3 (4) в клетке, шаровидные, 5— 7 (8) мкм в диам. и, иногда, эллипсоидальные, 6—14x4—8 мкм, гомогенного или некоторые из них зернистого строения; кутикула гладкая. Двудомное. Антеридиальные растения сходны со стерильными, но немного более широкие, кверху несколько расширенные; антеридии по 2—Зв их пазухах. Архегониальпые растения булавовидные, с более толстой верхней частью; покровные листья их прижатые, по краям с 2—5 рядами бесцветных клеток; периантий конический, короче покровных листьев, наверху слегка складчатый, с зубчатым устьем; перигиний около V2 высоты периантия. Споры красно-бурые, 10—13 (15) мкм в диам.; ширина элатер несколько меньше диаметра спор, 6—9 (10) мкм. (Рис. 30, 1).
Слабо ацидофильный (?) криофильный мезофит. На местах с поздно стаивающим снегом и на слабо задернованных пятнах в горах и равнинных тундрах. ГТн—АТн: Аркт. Евр. (Мурм.),
Н.-Зем. (Н. Зем.), Аркт. Сиб. (Пол. Урал, Енис.); Кар.-Мурм. (Хибинск. горы).
Арктоальпийский, по-видимому циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, Гренландия), высоког. Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Яп. (единично); Сев. Амер. (Аляска, редко).
Подрод 2. GYMNOMITRION
Гинецей без перигиния и периантия или с сильно редуцированным периантием.
Подрод содержит 12—14 видов, объединяемых в 4 секции, из которых на нашей территории представлены 4 вида из 3 секций.
Секция 1. Gymnomitrion. — Побеги вальковатые, к верхушке не расширенные. Краевые клетки листьев сравнительно толстостенные, не разрушающиеся, не вытянутые в радиальном направлении и не выступающие в виде городчатых зубцов; кутикула листьев папиллозная.
Секция включает 2 вида, представленных на нашей территории.
G. concinnatum (Lightf.) Corda in Sturm, Deutschl. Fl. 2, 19 : 23. 1829; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 244 («Gymnomitrium»); К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 796 ^Gymnomttrtum^Y S. Arnell, Hep. Fennosc. : 277; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 135. — Jungermannia concinnata Lightf. Fl. scot. : 786. 1778. — Cesia concinnata S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 705. 1821 («Cesius»); Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 107. — Acolea concinnata Dum. Syll. Jungerm. : 76. 1831. — A. breviloba Steph. Sp. Hep. 6 : 77. 1917. — Г. стройный.
Растение от бледно- и серовато-зеленого до желтовато-бурого, обычно пестро окрашенное, в низких чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 0.5—1 (1.5) см дл. и более и 0.25—0.6 (0.7) мм шир., слегка уплощенные, у стерильных растений кверху чуть расширяющиеся. Листья слабо обращенные вперед, почти прямостоячие, плотно или, на более влажных и затененных местах, рыхло прилегающие к стеблю, вогнутые, несколько несимметричные, в развернутом виде широко- или почти округло-яйцевидные, 0.4—0.95 мм дл. и 0.35—0.7 мм шир., на (Vg) Ч5—Ч4 (х/3) длины разделенные узкой остроугольной вырезкой на яйцевидные или треугольно-яйцевидные, остро- ватые, коротко тупо заостренные (с тупой верхушечной клеткой)
Рис. 30. 1 — Gymnomitrion apiculatum (а — Х20, б, г — Х27, в — Х67, 8 —и — ХЗЗО): а — общий облик, б, в — листья, г — лист с разрушенными верхушками лопастей из средней части стебля, 8 — клетки средней части листа, е — клетки у края листа, ж — край листа с разрушенными краевыми клетками, з — часть лопасти листа, и — конечные клетки лопасти листа; 2 — G. corallioides (а — Х13, б, в — Х27, г, 8 — ХЗЗО): а — общий облик, б, в —листья, г— клетки средней части листа,8 —клетки у края листа.
или тупые лопасти, по краю и наверху обычно обесцвеченные, со слегка отогнутыми, наверху обычно отчетливо городчатыми краями. Клетки листьев обычно слегка или ясно толстостенные (в том числе и краевые), в верхней части, за исключением краев, с желто-буроокрашенными стенками, с четкими треугольными угловыми утолщениями их; в большей части листа преобладают несколько удлиненные, обычно почти короткопрямоугольные и неправильно четырехугольные клетки, в средней части 21 — 30x17—22 мкм, к краям более мелкие, вдоль края неправильно расположенные — как вытянутые перпендикулярно краю, так и изодиаметрические округло-квадратные и слабо вытянутые вдоль края; масляные тельца по 2—4, редко до 5—8 в клетке, шаровидные, 4—5 мкм в диам. и эллипсоидальные, до 8—10 мкм дл.; кутикула тонкопапиллозная. Двудомное. Побеги как архе- гониальных, так и антеридиальных растений кверху расширенные. Антеридии по нескольку в пазухах покровных листьев. Архегониальные покровные листья относительно более широкие по сравнению со стеблевыми, с острыми лопастями и с более сильно отогнутыми краями. Споры шаровидные, 12—15 мкм в диам., со значительной примесью короткоэллипсоидальных и неправильной формы, 13—18x11—15 мкм; элатеры 6—8 мкм толщ. (Рис. 31, 7).
Слабо ацидофильный, преимущественно криофильный мезофит. На местах с поздно стаивающим снегом, на пятнах голого грунта в тундрах, а также на влажных скалах; местами очень часто. СрТ (редко)—АП: Аркт. Евр., H.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.- Иос.), Аркт. Сиб., Чук., Анад.; Кар.-Мурм. (на юг до р-на Ла- дожск. оз.).
Арктоальпийский циркумполярный биполярный вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, о. Ян-Майен, Гренландия); Исл., горы Фенноск., Ср. и Атл. Евр. и Балк.; Мал. Аз., Рим., Ян.; Сев. Амер., юг Южн. Амер. (Огненная Земля).
G. obtusum (Lindb.) Pears. Journ. Bot. 18 : 337. 1880; Зе- ров, Фл. печш. сфагн. мох. : 245 (примеч.); К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 799 (всюду «Gymnomitrium»); S. Arnell, Hep. Fennosc. : 228. — Cesia obtusa Lindb. Bot. Notis. : 5 7. 187 7; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 109. — Gymnomitrium concinnatum var. cre- nulatum Limpr. in Cohn, Kryptog.-FL Schles. 1 : 246. 1876, p. p. (cum auct. Carring.). — G. concinnatum var. obtusum Limpr. Jahresb. Schles. Ges. Vaterl. Kult. 58 (1880) : 186. 1881. —
Рис. 31. 1 —Gymnomitrion concinnatum: a — общий облик (X18), б, в— листья (Х24), г — клетки у края листа (Х300), д — клетки при большом увеличении (видны папиллы, Х720), е — верхушка листа (Х300); 2— G. obtusum: а — общий облик (Х18), б — листья (Х24), в, г — клетки у края листа (Х300); 3 — G. pacificum (по: Grolle, 1966а): а — лист (Х18), б, в — лопасти листьев (Х300).
Acoles obtusa H. Bern, Gat. Hep. S.-Ou. Suisse : 24. 1888. — Г. тупой.
Вид габитуально сходный с предыдущим. Растение сероватое или буровато-серое, в чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги от немногих миллиметров до 1 см дл. и более и 0.2—0.4 мм шир., слабо уплощенные. Листья почти прямостоячие, прижатые к стеблю, вогнутые, в развернутом виде широко- или округло-яйцевидные или почти широкоязыковидные и квадратно-языковидные, (0.35) 0.4—0.7 мм дл. и (0.3)0.35—0.6(0.7) мм шир., на г/4—т/3 длины разделенные очень острой, у-образной вырезкой, внизу часто с налегающими краями, на полукруглые или полу эллиптические лопасти с закругленной верхушкой, по краям всегда отчетливо городчатые. Клетки листьев слегка или сильно толстостенные, с небольшими, у очень толстостенных клеток неясно отграниченными треугольными или, иногда, узловатыми угловыми утолщениями стенок, в средней части б. м. вытянутые в продольном направлении, почти прямоугольные, эллиптические и неправильно четырехугольные, 23—27x16—20 мкм, близ краев в 3—5 рядах значительно более мелкие (13—20x11—16 мкм) и обычно более толстостенные, обычно косо, а краевые почти поперечно расположенные; кутикула папиллозная. Двудомное. Архегониальные покровные листья с закругленными лопастями и четко отогнутыми назад краями. (Pnci 31, 2).
Слабо ацидофильный (или нейтрофильный) мезофит. По тенистым и влажным скалам, на камнях; редко. ЮТ—АП: Н.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Иос.); юг Кар.-Мурм. (Haapasaari, 1966), Урал (Припол. — Зиновьева, 1973).
Горный биполярный вид с дизъюнктивным распространением. — СССР: Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр. и Средиз.; зап. Сев. Амер., юг Южн. Амер.
Примечание. За этот вид иногда принимаются формы G. concinna- tum с тупыми листьями. От G. obtusum они отличаются не закругленными, яйцевидными лопастями листьев, более широкой вырезкой, края которой не налегают один на другой, нечетко дифференцированными, часто окрашенными клетками близ края.
Секция 2. Corallioides Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 121. 1974. — Побеги дорсивентрально сжатые, кверху обычно расширенные. Краевые клетки листьев тонкостенные, быстро разрушающиеся; кутикула листьев гладкая.
Секция содержит 1 вид.
G. corallioides Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 118. 1833; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 245; К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 795 (всюду «Gymnomitrium»); S. Arnell, Hep. Fennosc. : 227; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 147. — Acolea corallioides Dum. Rec. obs. Jungerm. : 23. 1835. — Cesia corallioides Carruth.
Journ. Bot. 3 : 300. 1865; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 108; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 64. —- Г. коралловидный. Растение в нижней части черноватое или грязно-бурое, в верхней —- зеленовато- или буровато-серое до черноватого, в довольно густых низких дерновинках или, реже, в смеси с другими мохообразными. Побеги 0.4—1 см дл. и более и 0.3—0.7 мм шир.,; сильно сплюснутые в дорсивентральном направлении, толстолентовидные, часто кверху немного расширенные, нередко с тонкими флагелловидными ветвями. Листья густо черепитчато рас- пол оженные, прямоотстоящие, сильно желобчато вогнутые, симметричные, в развернутом виде широкояйцевидные или слегка уплощенно-яйцевидные, с наибольшей шириной чаще немного ниже середины, 0.4—0.7 мм дл. и 0.35—0.65 (0.7) мм шир., с плоскими неотогнутыми краями, на верхушке с неглубокой пологой выемкой либо с прямоугольной, немного остроугольной или тупоугольной вырезкой, равной V^—Vio СЛ) длины листа, и обычно с закругленными, по краям рано разрушающимися лопастями. Клетки листьев с умеренно неравномерно утолщенными, как правило желтовато-буроватыми стенками и довольно крупными треугольными или узловатыми угловыми утолщениями их, близ краев и в верхней части, за исключением краевых, очень толстостенные, с бесцветными стенками (краевые тонкостенные, довольно рано разрушающиеся), в средней части листа несколько вытянутые в продольном направлении, 22—27X17—24 мкм; масляные тельца по 2—4 в клетке, шаровидные, 4—5 мкм в диам.; кутикула гладкая. Архегониальные покровные листья несколько более глубоколопастные по сравнению со стеблевыми, с острой вырезкой и острыми, расставленно городчато-зубчатыми лопастями, с плоскими краями. Споры 12—15 мкм в диам. (Рис. 30, 2).
Олиготрофный криофильный мезофит. На местах со сдуваемым зимой снежным покровом; наиболее характерен для пятен голого грунта в равнинных и горных тундрах и арктических пустынях, встречается также на скалах, сложенных силикатными породами; редко произрастает на местах с эвтрофной растительностью (Haapasaari, 1967); во многих районах часто. ГТн—АП: Аркт. Евр., H.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб., Чук.; Кар.- Лапл., Дв.-Печ., Урал (Припол.).
Арктоальпийский циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., высоког. Ср. и Атл. Евр.; Монг., Яп.; сев. Сев. Амер.
Секция 3. Crenarion Grolle, Trans. Brit. Bryol. Soc. 5, 1 : 87. 1966. — Листья вдоль края с 1—2 (З)-рядной каймой из бесцветных тонкостенных клеток, вытянутых в радиальном направлении и городчато выступающих по краю; клетки, лежащие внутрь от каймы, с б. м. окрашенными, красноватыми или буроватыми до красных и бурых стенками.
Секция включает 3 вида, из которых в нашем районе представлен 1 (или 2? —,см. ниже).
G. pacificum Grolle, Trans. Brit. Bryol. Soc. 5,1 : 92.1966.— Г. тихоокеанский.
Растение зеленое или красноватое, в плотных дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги жесткие, во влажном состоянии почти округло-червеобразные, наверху внезапно заостренные, с многочисленными выступающими заостренными лопастями листьев. Стебель стелющийся, с б. м. густо расположенными, плотно прилегающими листьями, в нижней части обычно разрушающимися, и многочисленными, б. ч. бесцветными ризоидами. Листья желобчатые, обращенные несколько вперед, в развернутом виде широкотреугольно-яйцевидные, со спинной стороны близ основания расширенные, облегающие стебель, к основанию заметно суженные, на V5—V4 длины разделенные остроугольной вырезкой на 2 широкотреугольные заостренные, несколько внутрь загнутые лопасти; краевая кайма из 1—2 (3) рядов тонкостенных бесцветных клеток 14—18 (23) X 7—9 мкм, иногда рано разрушающаяся. Клетки, расположенные внутрь от каймы, с умеренно или сильно утолщенными, к середине основания постепенно более тонкими стенками, обычно буроватоокрашенными, и иногда так же, но более интенсивно окрашенными полостями; клетки средней части и основания листа 15—21X9—14 мкм, в основании лопастей 10—12 (15)Х9—12 мкм; кутикула гладкая. Андроцей с вздутыми покровными листьями, с 1 антеридием в пазухах каждого листа. Гинецей верхушечный на основном побеге или на длцнной ветви; архегониальные покровные листья значительно крупнее стеблевых, покровные амфигастрии более мелкие, узкие. Спорогоны неизвестны. (Рис. 31, 3).
Эвтрофный ксеро-мезофит (?). На скалах, каменистых склонах; очень редко. Аркт. Сиб. (Пол. Урал?); Чук. (бухта Провидения — Абрамова и др., 1976).
Арктоальпийский тихоокеанский или азиатско-западноамериканский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Яп.; зап. Сев. Амер.
Примечание. Неморальный атлантический вид G. crenulatum Gott, ex Carring., который приводится для Полярного Урала Л. А. Зиновьевой (см. выше), но наличие которого во флоре района маловероятно, отличается от G. pacificum красно-бурой или черновато-красной окраской растений и более крупными клетками листьев, размеры которых в основании лопастей около 17—21X17 мкм, а по краям 22—30 (35) X 9—13 мкм.
Семейство 23. SCAPANIACEAE Migula, nom. conserv. —СКАПАНИЕВЫЕ
Migula, Kryptog.-Fl. Deutschl. 1 : 479. 1904.
Побеги сжатые в дорсивентральном направлении, причем листья чаще расположены в одной плоскости со стеблем или едва, реже отчетливо обращены вперед. Стебель лежачий с приподнимающейся верхней частью, реже прямостоячий; клетки коры на поперечном срезе в большинстве случаев с утолщенными стенками, обычно значительно, реже немного мельче клеток сердцевины. Ветвление в основном интеркалярное боковое, у представленных на нашей территории родов у основания задней лопасти листа. Листья 2-лопастные или 2-раздельные до 2-рас- сеченных, с б. м. неравными лопастями (долями), б. ч. сложенные по продолжению надреза между лопастями, обычно с килевидным (киль), реже закругленным сгибом, редко они желобчато или почти чашевидно вогнутые; лопасти21 всегда цельные (не лопастные и без придатков), цельнокрайные или зубчатые, нижняя (брюшная) больше верхней (спинной). Амфигастрии отсутствуют. Двудомные, значительно реже обоеполые или однодомные раздельнополые. Гинецеи на верхушке стебля; периантий свободный, выступающий из покровных листьев, слабо или, чаще, отчетливо сжатый в дорсивентральном направлении. Ножка спорогона на поперечном срезе с довольно крупными наружными и многочисленными обычно несколько более мелкими внутренними клетками; коробочка эллипсоидальная или шаровидная, стенка ее 3—8-слойная.
Семейство включает 6 родов, из которых на Севере СССР представлены 3.
Листья от самого основания отстоящие, килеватые (т. е. килевидно сложенные) на всем протяжении, реже вовсе не килеватые или килеватые лишь близ основания вырезки 61. Scapania (с. 119). — Листья на некотором протяжении близ основания направлены почти параллельно стеблю, влагалищевидно облегают стебель, здесь желобчатые, лишь выше килеватые, отстоящие до отогнутых назад . . .2.
Лист разделен на 0.25—0.35 длины; нижняя лопасть широко-обратнояйцевидная, с наибольшей шириной заметно выше середины, свободная часть ее от широкояйцевидной до широкотреугольной (ширина часто значительно превышает длину) 61. Scapania (подрод Buchiella, частично, с. 140). — Лист разделен до середины длины пли, чаще, глубже; длина нижней лопасти не менее чем вдвое превышает ширину, свободная часть ее на большей части длины с почти параллельными краями или постепенно сужена кверху, языковидная или продолговатая3.
81 В описаниях таксонов семейства под лопастью обычно, в том числе и у нас, неточно подразумевается как собственно лопасть или доля листа, именуемая свободной частью лопасти, так и соответствующая ей неразделенная часть листа.
Растения мелкие или средней величины (ширина побегов до 2.5 ммг редко единичные до 3 мм); листья на брюшной стороне не низбегающие; широко распространенные растения ... 60. Diplophyllum (с. 114). — Растения крупные (побеги 2.5—4.5 мм, редко отдельные 2.3 мм шир.);
листья на брюшной стороне недлинно, но четко низбегающие; растения востока территории 59.Macrodiplophyllum (с. 111).
Прежде чем приступить к описанию таксонов семейства, необходимо дать пояснение в отношении некоторых особенностей описания их листьев.
Своеобразное строение листьев сем. Скапаниевых — наличие у них киля, изогнутость его (а нередко и закругленного, не киле- ватого сгиба листа) — затрудняет непосредственное измерение их размеров, особенно ширины. Поэтому Бух (Buch, 1928) предложил измерять отдельно нижнюю и верхнюю лопасти по особой, разработанной им методике. Кроме длины и ширины лопастей для характеристики листа важны его форма и положение относительно стебля, некоторые угловые величины, введенные Бухом. Эти величины в известных пределах б. м. постоянны для определенного вида и, следовательно, являются достаточно важными систематическими признаками. Измерения он предлагает производить не на препаратах, а на рисунках, сделанных с помощью рисовального аппарата при малом увеличении микроскопа (порядка 20—80 раз), конечно при условии точного знания получаемого увеличения. Правда, при наличии в микроскопе измерительной линейки или сеточки (окуляр-микрометра) можно производить измерение непосредственно на препарате (это возможно лишь при небольших размерах листьев, при больших размерах предпочтительнее измерение под бинокулярным микроскопом типа МБС или под бинокулярной лупой). Однако измерение углов на препаратах делать неудобно, поэтому для этой цели рисунки все равно необходимы; но знать увеличение для этого, конечно, необязательно. Предлагаемая Бухом методика иллюстрируется рис. 32.
Длина нижней лопасти у видов рода Scapania равна длине касательной к дуге, образуемой килем (или сгибом листа), проведенной от верхушки лопасти до стебля (7, Д-^ эта линия б. ч. касается стебля близ места прикрепления листа. Длина верхней лопасти измеряется соединительной линией, проведенной от ее верхушки к месту прикрепления киля (7, Д2). Ширина лопастей равна длине линий III г и Ш2, проведенных перпендикулярно линиям Дг и Д^ через самое широкое место соответствующей лопасти.
Иначе определяется длина нижней лопасти у видов родов Diplophyllum и Macrodiplophyllum1 у которых листья на некотором протяжении от места прикрепления идут параллельно стеблю и лишь затем отгибаются наружу. Здесь длина касательной не соответствует истинной длине листа, поэтому для получения истинной длины проводится дополнительная касательная от основания листа (3, 3), и длина листа равна сумме отрезков касательных до их пересечения (Д+д).
Расположение лопастей по отношению к продольной оси стебля определяется так называемыми лопастно-стеблевыми углами, т. е. углами уг и у^ (на 7), образуемыми линиями Дг и Д^ с продольным направлением стебля (к его верхушке). Для опре-
Рис. 32. Схема измерения листьев у Scapaniaceae (по: Buch, 1928; объяснения в тексте).
деления направления по отношению к оси стебля и степени изгиба киля (или перегиба листа) измеряются так называемые килево-стеблевые углы, образуемые касательной к соответствующей точке киля и продольным направлением стебля («^ и куг на 2 и 4\ Поскольку киль почти всегда бывает дугообразно согнут, килево-стеблевой угол у основания листа ^ку^ всегда является наименьшим, а у конца (ку^ наибольшим.
Род 59. MACRODIPLOPHYLLUM22 (Buch)Н. Perss. - МАКРОДИПЛОФИЛЛУМ
Н, Perss. Sv. Bot. Tidskr. 43, 2—3 : 507. 1949. — Diplophyllum subgen. Macrodtplophyllum Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 29. 1928.
Растения крупные. Стебель на поперечном срезе с 2—4-слойной корой из очень толстостенных клеток и немного более круп-
22 От греч. macros — крупный и родового названия печеночников Diplophyllum.
Ill
ными клетками сердцевины со слабо утолщенными стенками. Листья в нижней части (до х/3—х/2 длины неразделенной части или выше) почти прямостоячие, не килеватые, влагалищеобразно облегающие стебель, выше слабо, а затем четко килеватые, примерно от х/7—х/4 длины нижней лопасти отстоящие до простертых и б. м. сильно отогнутых вниз (килево-стеблевой угол от 5—10° близ основания до 70—170° у конца), с б. м. зубчатыми краями, у наших видов как на спинной, так и на брюшной стороне низ- бегающие; верхняя лопасть значительно меньше нижней, образует со стеблем более острый угол. Клетки листьев, иногда за исключением части краевых, колленхиматические, с треугольными или почти узловатыми угловыми утолщениями стенок, в середине влагалищной части 15—22 мкм шир. Двудомные. Периантий как на спинной, так и на брюшной стороне с многочисленными продольными складками, протягивающимися от устья почти до основания, с длиннореснитчатым устьем. Выводковые почки 2— 4-клеточные, от эллипсоидальных до многогранных.
Род притихоокеанский, включает 3 вида, из которых на нашей территории представлены 2.
Примечание. В соответствии с установившейся в нашей литературе традицией (Абрамова, 1956; Афонина, 1972; Абрамова и др., 1974, 1976; Благодатских, Дуда, 1977; Дуда, 1978) мы принимаем трактовку этого таксона в качестве особого рода, хотя он, пожалуй, заслуживает этого ранга в меньшей степени, чем, например, такие роды, как Massula Schljak. и Cros- sogyna (Schust.) Schljak., обычно не отделяемые соответственно от Lophozia Dum. и Jamesoniella (Spruce) Carring.
Клетки листьев со слабо папиллозной кутикулой; киль листа обычно сравнительно слабо согнутый (килево-стеблевой угол в верхней части обычно 70—110°, редко более)1.М. plicatum.
— Клетки листьев с грубо' папиллозной кутикулой; киль листа! сильно согнутый (килево-стеблевой угол в верхней части 110—170°) . . . 2. М. microdontum (с. 114).
М. plicatum (Lindb.) Н. Perss. Sv. Bot. Tidskr. 43, 2—3 : 508. 1949. — Diplophyllum plicatum Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 235. 1872; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 29. — M. складчатый.
Растение светло-зеленое или буроватое. Побеги до 2.5 см дл. и (2.3) 2.5—4.5 мм шир. Листья разделены примерно на 2/3 длины, по всему краю зубчатые, с зубцами, длина которых почти равна ширине или чуть превосходит ее; килево-стеблевой угол от 0— 10° в нижней части до 70—НО (120°) у конца киля; нижняя лопасть 1.5—2.5 мм дл. и 0.45—0.75 мм шир.; верхняя расположена обычно под значительно более острым углом, 1—2 мм дл. и 0.26—0.7 мм шир. Краевые клетки у верхушки листьев 14— 18 мкм шир., в середине влагалищной части 60—80x17—22 мкм; масляные тельца по 2—7 (8) в клетке, почти шаровидные, 4— 6 мкм в диам. и короткбэллипсоидальные, около 7x6 мкм; кутикула слабо папиллозная. Периантий с многочисленными глубокими складками. Выводковые почки эллипсоидальные или почти
Рис. 33. 1 — Macrodiplophyllum plicatum: a — общий облик (X12), б — лист (Х24), в, г — краевые клетки листьев (Х150; г — в области верхушки), д — клетки средней части лопасти листа (Х300); 2 — М. microdontum: а — часть растения (X12), б — лист (Х24), в — клетки средней части лопасти листа (ХЗОО).,
8 Р. Н. Шляков
кубические, со слабо выступающими или не выступающими углами, 20—36x16—26 мкм. (Рис. 33, 2).
Слабо ацидофильный мезофит. На гниющей древесине хвойных пород, на скалах и выходах коренных пород, в тундрах, преимущественно на каменистом грунте. ЮТ—Тн: Чук.; Охот.
Горный притихоокеанский вид. — СССР: Дальн. Восток (Приамурье, Сахалин). — Общ. распр.: Яп.; зап. Сев. Амер.
М. microdontum (Mitt.) Н. Perss. Sv. Bot. Tidskr. 43, 2— 3 : 508. 1949. — Martinellia mtcrodonta Mitt. Trans. Linn. Soc. ser. 2, 3 : 196. 1890. — Scapania mtcrodonta K. Mtill. Nova Acta Acad. Leop.-Carol. 83 : 262. 1905. — Diplophyllum microdontum Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 31. 1928. — M. мелкозубчатый.
Растение тускло-зеленое или б. м. буроокрашенное. Побеги до 2.5 см дл. и '2.5-4.5 мм шир. Листья разделены примерно на 3/4 длины, по всему краю зубчатые, с зубцами, длина которых почти вдвое превышает ширину; килево-стеблевой угол от 0—5° у основания быстро увеличивается до 110-170° у конца киля; нижняя лопасть 1.5—2.5 мм дл. и 0.8—1.3 мм шир.; верхняя расположена под немного более острым углом, 0.5—1.5 мм дл. и 0.45—1 мм шир., близ основания сильно расширенная, перекрывающая стебель и заходящая за его пределы. Клетки по краю 11—15 мкм шир., в середине влагалищной части 35—50X15— 16 мкм; кутикула густо- и грубопапиллозная, вследствие чего границы между клетками часто едва различимы. Периантий несколько шире, чем у предыдущего вида, менее густо складчатый. Выводковые почки с четко выступающими углами, 20—26x16— 23 мкм. (Рис. 33, 2).
Слабо ацидофильный (?) мезофит. На скалах, в тундрах на каменистом грунте и т. п. ЮТ—Тн: Чук.; Охот.
Горный восточноазиатский вид. — СССР: Дальн. Восток (Приамурье). — Общ. распр.: сев.-зап. Сев. Амер. (о. Лаврентия),
Род 60. DIPLOPHYLLUM23 Dum., nom. conserv. —ДИПЛОФИЛЛУМ
Dum. Rec. obs. Jungerm. : 15. 1835, emend. H. Perss. Sv. Bot. Tidskr. 43 : 507. 1949 (descr. gen. Macrodiplophyllum H. Perss. gen. nov.).
Растения мелкие или средней величины. Стебель на поперечном срезе с 1—4 (5)-слойной корой из умеренно толстостенных клеток, значительно более мелких по сравнению с тонкостенными клетками сердцевины. Листья от основания примерно до середины длины неразделенной части не килеватые, здесь направлены почти параллельно стеблю и влагалищеобразно облегают его, выше постепенно становятся килеватыми, примерно от середины длины
28 От греч. diploos — двойной и phyllon — лист (поскольку лист состоит из двух налегающих одна на другую частей).
нижней лопасти сильно отстоящие до простертых и слегка отогнутых вниз (килево-стеблевой угол изменяется постепенно от 0—10° у основания до 50—100° на конце), по краю обычно б. м. зубчатые, на всем протяжении 1-слойные, лишь в нижней части жилкообразной полосы из длинных клеток иногда 2-слойные, на брюшной стороне не низбегающие; верхняя лопасть образует со стеблем значительно более острый угол (0—45°) по сравнению с нижней. Клетки листьев сравнительно мелкие, вдоль края в нескольких рядах с равномерно утолщенными стенками, во внутренней части с треугольными угловыми утолщениями или без них; масляные тельца в краевых клетках и в части внутренних клеток отсутствуют, в большинстве остальных клеток есть, от 1—3 в клетках близ края листа до 15 в основании его, во внутренних клетках более крупные, чем в прикраевых. Двудомные, реже обоеполые. Периантий не согнутый, в средней части на поперечном срезе эллиптический, на спинной стороне от устья почти до основания, а на брюшной — примерно до середины длины складчатый. Стенка коробочки 3—5-слойная. Выводковые почки звездчатые, 1—2-клеточные.
Род содержит около 20 видов, из которых на нашей территории представлены 3.
Листья вдоль средней линии обеих лопастей с резко отграниченной жилкообразной полосой из сильно удлиненных клеток, часто достигающей верхушек лопастей; растение нередко розоватое . . . 1. D. albicans. — Листья лишь в нижней части со слабо выраженной, неясно отграниченной полосой из удлиненных клеток; растения от светло-зеленых до бурых, редко ф. obtusifolium} буровато-красные2.
Обоеполое мелкое растение не более 10 мм дл., почти постоянно с пери- антием, ниже которого всегда заметны вздутые в основании антери- диальные покровные листья; выводковые почки отсутствуют; на нашей территории редкий вид3. D. obtusifolium (с. 118).
— Двудомное, обычно более крупное растение; периантий встречается довольно редко, вздутые в основании антеридиальные покровные листья под ним отсутствуют; на листьях нередко встречаются выводковые почки или их следы; широко распространенный вид севера территории 2.D. taxifolium (с. 116).
D. albicans (L.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 16. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 185; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 249; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 21; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 907; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 170; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 186. — Jungermannia albicans L. Sp. pl. : 1133. 1753. — J. falcata Raddi, 1818. — J. fissidentoidea Hub. 1834. — Diplophylleia albicans Trev. Mem. 1st. Lombardo, ser. 3, 4 : 420. 1877. — Д. беловатый.
Растение от бледно- и желтовато-зеленого до желто- и темнобурого или розоватое. Побеги от нескольких миллиметров до 2 см дл. и (0.8) 1.2—3 (3.5) мм шир. Листья очень несимметричные, обычно б. м. серповидно согнутые, в нижней, влагалищеобразной части обычно значительно более узкие, с б. м. ясно, часто
неравномерно, иногда выгрызенно-зубчатыми краями; нижняя лопасть 0.6—2 мм дл. и 0.2—0.75 мм шир., свободная часть ее языковидная, у листьев с выводковыми почками до почти треугольной. Клетки листьев с равномерно, умеренно или довольно сильно утолщенными стенками, без ясно выраженных угловых утолщений их, вдоль средней линии сильно удлиненные, частично расположенные в 2 слоя, 35—60 (70)X12—14 мкм, отдельные до 100 мкм дл., образуют резко отграниченную жилкообразную полосу, доходящую почти до верхушки листа, а у листьев, несущих выводковые почки, выходящую из нее, остальные клетки почти изодиаметрические или слегка удлиненные, 12—18X Х(8) 10—14 (16) мкм; масляные тельца по 2—8, в клетках жилкообразной полосы по 4—20, шаровидные, 3—6 (7) мкм в диам.; кутикула гладкая или неясно папиллозная. Двудомное. Периантий яйцевидный, на половину длины выступающий из покровных листьев, устье его зубчатое, с зубцами в 2—3 клетки длиной. Выводковые почки развиваются на конце жилкообразной полосы нижней лопасти листа, звездчатые, 1-клеточные, с 5 и более сосочкообразно выступающими углами, 10—17 мкм в диам. Число хромосом 9. (Рис. 34, 3).
Слабо ацидофильный мезофит. На затененных скалах, а также на почве, иногда вместе со следующим видом, но значительно реже его; по литературным данным, только на субстратах, лишенных извести. ГТн—СрТн: Аркт. Евр. (Мурм.), Чук. (Чук.- Бер.); Кар.-Мурм., Урал (Припол.); Камч.
Горный приокеанический (?) вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр., Средиз. и Балк.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Кит. (Тайвань), Яп.; сев. Сев. Амер.; о-ва Тих. ок. (Гавайск. о-ва).
D. taxifolium (Wahlenb.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 16. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 185; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 247; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 33; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 23; Miill. Leberm. Eur. 6 : 910; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 170; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 193. — Jun- germannia taxifolia Wahlenb. Fl. lapp. : 382. 1812. — J. albicans var. taxifolia Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 228. 1833. — Diplo- phylleia taxifolia Trev. Mem. 1st. Lombardo, ser. 3, 4 : 420. 1877. — Д. тиссолистный.
Растение от светло-зеленого до серовато-бурого, в чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги от нескольких миллиметров до 2 см дл. и 0.7—2 (3) мм шир. Листья обычно несколько серповидно согнутые; брюшная лопасть косоязыковидная или продолговато-косоязыковидная, 0.35—1.2 (1.5) мм дл. и 0.15—0.5 (0.75) мм шир., свободная часть ее языковидная или почти яйцевидная, закругленная, тупая или коротко заостренная; обе лопасти почти цельнокрайные или, чаще, из-за выступающих углов клеток, с б. м. зубчатыми краями (особенно наружным). Клетки листьев тонкостенные или, у растений сильно освещен-
Рис. 34. 1 — Diplophyllum obtusifolium: a — общий облик (X13), б — клетки средней части листа (ХЗЗО); 2 — D. taxifolium (а, б — Х13, в, в — ХЗЗО, а, д — Х500): а — общий облик, б — часть побега мелкого растения, в — клетки середины нижней лопасти листа, г — клетки середины лопасти листа var. taxifolium, д — клетки середины нижней лопасти листа var. macrostictum, е — выводковые почки; 3 — D. albicans*, а — общий облик (Х13), б — лист на стебле (Х27), в — клетки середины нижней лопасти листа (ХЗЗО), г — верхушка листа, несшего выводковые почки (Х165).
ных местообитаний, с довольно сильно равномерно утолщенными стенками, вдоль средней линии лопастей в нижней половине или 2/3 длины, а также и близ киля б. м. удлиненные, вытянутые в продольном направлении, неясно отграниченные от остальных, почти изодиаметрических, в середине свободной части лопасти (12) 15— 21X (9) 10—14 мкм; масляные тельца по (2) 3—7 в клетке (в удлиненных клетках нижней части брюшной лопасти в большем числе), шаровидные, 3—6 мкм в диам.; кутикула с округлыми или короткоэллиптическими плоскими папиллами. Двудомное. Анте- ридиальные покровные листья нередко значительно мельче стеблевых. Периантий (встречается сравнительно редко) с цельным или расставленно-мелкозубчатым устьем. Выводковые почки на концах верхних листьев, 1-клеточные, звездчатые, с сосочковидно выступающими углами, 12—18 мкм в диам. (Рис. 34, 2).
Почти нейтрофильный мезофит. На затененных, а иногда и освещенных скалах, сложенных как силикатными породами, так и щелочными и содержащими известь, на влажных, не очень бедных почвах, иногда на гниющей древесине (но, по-видимому, только в прирусловых лесах); на севере территории довольно часто, к югу реже. СрТ—АТн: Аркт. Евр., H.-Зем. (Н. Зем.), Аркт. Сиб., Чук., Анад.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Урал; Сибирь; Камч., Охот.
Гипоаркто-горный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч.— Карпаты; Кавказ; Сахалин. — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., горы и сев. Ср. и Атл. Евр., горы Средиз. и Балк.; горы Кит. (Тайвань) и Яп.; Сев. Амер.
Вид представлен 2 разновидностями.
Var. taxifolium. — D. taxifolium Dum. s. str. vel var. typicum Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 23. 1928; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 180; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 911; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 170. — Папиллы на клетках листа по 3— 10 и более, сравнительно мелкие, 3—6 (7) мкм дл. (длина их равна гЦ—х/2 ширины клетки). — Преимущественно в юго-зап. части территории.
Var. macrosticta Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 23. 1928; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 180; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 911; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 170. — Папиллы на клетках листа по 1—4 (5), более крупные, до 10 мкм дл. (длина их равна х/2 ширины или ширине соответствующей клетки). — На севере ареала решительно преобладающая разновидность; местонахождения из южн. части Карельск. АССР рассматриваются как реликтовые. К этой разновидности, по Буху (Buch, 1928), относятся и все образцы с Дальн. Востока СССР.
D. obtusifolium (Hook.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 16. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 187; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 246; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 26; К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 911; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 171; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 222. — Jungermannia obtusifolia Hook. Brit. Jun-
germ. : tab. 26. 1812. — Diplophylleia obtusifolia Trev. Mem. 1st. Lombardo, ser. 3, 4 : 420. 1877. — Д. туполистный.
Растение мелкое, светло-зеленое или, чаще, буроватое до красно-бурого, почти всегда с периантиями, в небольших рыхлых чистых дерновинках или среди других мохообразных. Побеги лежачие или восходящие, 2—7 (10) мм дл. и 0.8—2 (2.5) мм шир. Ризоиды развиты как на брюшном сегменте стебля, так и у оснований листьев на боковом сегменте. Листья несколько обращены на спинную сторону, примерно на 2/3 длины разделенные на 2 по краям зубчатые лопасти; нижняя лопасть языковидная или продолговато-языковидная, слегка серповидно согнутая, 0.5—1 мм (и более) дл. и 0.3—0.4 (0.45) мм шир., с закругленной, иногда очень коротко тупо заостренной или почти усеченной верхушкой; верхняя широкояйцевидная или почти широкоязыковидная. Клетки листьев умеренно толстостенные, в верхней части и близ краев почти изодиаметрические, 10—15 мкм в диам., в середине листа вдоль средней линии 16—20хЮ—16 мкм, ниже постепенно более длинные, нерезко отграниченные от остальных; кутикула слабо папиллозная до гладкой. Обоеполое, почти постоянно с гаметангиями и периантием; устье периантия с острыми 1—2 (3)- клеточными зубцами. Стенка коробочки 3-слойная. Споры 9— 12 мкм в диам. Выводковые почки отсутствуют или встречаются очень редко. (Рис. 34, 7).
На почве, по литературным данным лишенной извести, преимущественно в затененных местах: в небольших углублениях на склонах, по склонам канав и т. п.; редко. ЮТ—ГТн: Аркт. Сиб. (Пол. Урал); Кар.-Мурм., Лад.-Ильм., Урал. (Припол.).
Неморальный (?) вид с сильно разорванным (преимущественно приокеаническим?) ареалом. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты.— Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр., сев. Средиз. и Балк.; Кит. (Тайвань), Яп.; Сев. Амер.
Род 61. SCAPANIA Dum., nom. conserv. — СКАПАНИЯ
Dum. Rec. obs. Jungerm. : 14. 1835. — Martinellius S. Gray, Nat. arr. Brit, pl. 1 : 690. 1821, p. p. — Radula Dum. Comm. bot. : 112. 1822, p. p. — Radula sect. Scapania Dum. Syll. Jungerm. : 38. 1831. — Plagiochila sect. Scapania Mont, et Nees in Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 515. 1838.
Растения от мелких до крупных. Стебель на1 срезе с 1—несколькими рядами б. м. толстостенных клеток коры, обычно значительно более мелких, значительно реже почти не отличающихся по размерам от клеток сердцевины. Листья почти от основания отстоящие, редко на некотором протяжении направленные почти
параллельно стеблю, на 0.25—0.75 длины, редко почти до основания разделенные на 2 б. ч. неравные, цельнокрайные или зубчатые лопасти, по крайней мере в верхней половине неразделенной части килевидно или закругленно-килевидно сложенные, редко желобчато или почти чашевидно вогнутые; киль или изгиб листа почти прямой или б. м. согнутый до полукруглого, часто по крайней мере близ основания 2—3-слойный, у некоторых видов продолженный вниз в ясное, иногда зубчатое крыло (рис. 57, 7^); брюшная часть листа, или «нижняя лопасть», сравнительно широкая (ширина ее составляет обычно (45) 50—135%, редко 30— 40% длины), обычно с согнутой линией прикрепления, выпуклой частью обращенной к верхушке побега, нередко с б. м. низбегаю- щим краем; спинная часть, или «верхняя лопасть», обычно значительно, реже немного меньше брюшной, значительно реже почти равна ей и расположена по отношению к стеблю чаще под меньшим углом, линия прикрепления ее чаще почти прямая или слабо согнутая. Клетки листьев довольно мелкие или мелкие, реже средних размеров, на большей части листа обычно б. м. тонкостенные, но часто с крупными, треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок, по краям лопастей иногда более толстостенные и тогда, как правило, без выраженных угловых утолщений; кутикула от почти гладкой до крупнопапиллозной. Двудомные, значительно реже обоеполые. Антеридиальные покровные листья б. ч. с цельнокрайными лопастями (и у тех видов, у которых стеблевые листья обычно с зубчатыми лопастями), обычно мало отличаются по величине от стеблевых, хотя, как правило, немного меньше их, но нередко значительно отличаются по форме; антеридии по 2—несколько в их пазухах. Архегониальные покровные листья почти не отличаются от стеблевых, обычно лишь несколько более крупные; периантий б. ч. сильно сжат в дорсивентральном направлении, часто с отогнутой назад верхушкой, к устью б. ч. не суженный и не складчатый, реже слабо складчатый и несколько суженный. Коробочка эллипсоидальная, стенка ее 3—8-слойная. Выводковые почки 1— 2-клеточные, очень редко 3—4 (8)-клеточ- ные, эллипсоидальные, яйцевидные или почти округлые, не угловатые, редко с 1—3 выступающими углами или в проекции треугольные, от бледно-зеленых до красно- и темно-бурых. Число хромосом 9, значительно реже 18 или 16.
Род включает около 50 видов, из которых большая часть распространена в умеренной зоне северного полушария, в том числе 40 видов в Евразии. На нашей территории представлены 34 вида и еще могут быть найдены 2. Виды рода объединяются в 9 подродов, из которых в нашем районе представлены 5.
Листья на брюшной стороне не низбегающие или очень коротко низбе-
гающие (не ниже или чуть ниже уровня основания киля) . . . .2. — Листья на брюшной стороне с четко низбегающим краем, доходящим примерно до середины (или несколько менее) расстояния до нижележащего листа26.
Листья обычно вогнутые, не килеватые (растения поэтому, особенно более мелкие, часто напоминают по облику виды рода Lophoziaj или килеватые только у основания вырезки, лишь наиболее крупные отчетливо » килеватые на всем протяжении линии сгиба, но тогда обе лопасти почти равные, при рассматривании со спинной стороны вогнутые; линия прикрепления их дуговидная, не угловатая, в краевых частях не отогнутая книзу; кора стебля 1—2-слойная, редко частично 3-слойная, из довольно крупных (13—28X13—23 мкм, в среднем не менее 15— 16 мкм дл.), не уплощенных или слабо уплощенных клеток с почти не утолщенными стенками; растение севера территории, б. м. пур- пурово- и красноокрашенпое или желтовато-буроватое, лишь в затенении зеленое (подрод 1. Jenseniaj1. S. obcordata (с. 127).
— Листья слабо или ясно килеватые, иногда за исключением короткой, прилегающей к стеблю части; верхняя лопасть от плоской до выпуклой, б. ч. заметно меньше нижней, реже обе лопасти почти равные и иногда обе вогнутые, но тогда растение буроокрашенное, без примеси красной окраски, а кора стебля из заметно более мелких клеток по сравнению с сердцевиной, обычно с более толстыми буроокрашенными стенками 3.
Растения мелкие (побеги не более 1.5—1.7 мм шир.), произрастающие только на гниющей древесине; выводковые почки темно- или красно- бурые, 1—2-клеточные, мелкие, 11—17 (20) X12—13 мкм, развиваются часто на более мелколистных побегах; листья близ основания не килеватые, рыхло облегающие стебель; клетки их б. ч. с довольно крупными угловыми утолщениями стенок, лишь у более толстостенных краевых клеток иногда неясными, редко (у теневых форм) они тонкостенные, почти без угловых утолщений; стебель на поперечном срезе с тонкостенными клетками сердцевины и с 1—2 (З)-слойной корой из значительно более толстостенных клеток, по размерам, однако, мало отличающихся от клеток сердцевины (подрод 3. Scapaniellaj4.
— Растения мелкие или более крупные, произрастающие на других субстратах, редко на гниющей древесине, но тогда они с бледно-зелеными, обычно более крупными выводковыми почками, а стебель на поперечном срезе с корой из значительно более мелких по сравнению с сердцевиной клеток5.
Краевые клетки листьев толстостенные, с почти равномерно утолщенными стенками, образуют вздутую кайму, остальные более тонкостенные, обычно с отчетливыми угловыми утолщениями, редко, у теневых форм, все клетки топкостенные, почти без угловых утолщений; часто развиты прямостоячие побеги с деформированными узкими листьями, несущими наверху выводковые почки (секц. 1. Scapaniellaj 5. S. glaucocephala (с. 136). — Все клетки листьев с крупными узловатыми угловыми утолщениями стенок; выводковые почки развиваются чаще на верхушках нормальных, не деформированных листьев (секц. 2. Apiculataej 6. S. apiculata (с. 138).
Ширина нижней лопасти у всех листьев составляет 45—85% от ее длины; верхняя лопасть значительно, редко немного меньше нижней, по тогда клетки листьев грубопапиллозные6.
— Ширина нижней лопасти по крайней мере у более крупных верхних листьев составляет 85—135% ее длины; верхняя лопасть значительно меньше или, иногда, почти равна нижней (подрод 5. Scapaniaj . . 19.
Клетки листьев с мелкими точечными, бородавчатыми пли штриховатыми папиллами либо гладкие7.
— Клетки листьев с крупными папиллами, почти шаровидными, 5—10 мкм в диам. и короткоэллипсоидальными, до 12X8—10 мкм (подрод 5. Scapaniaj 27.
Внутренние клетки листьев с 1—5 (6) долго (в течение ряда лет) сохраняющимися, б. м. крупными, (7) 8—20X6—15 мкм, бурыми или сероватыми масляными тельцами, почти заполняющими полость клетки;
листья всегда с острым, обычно изогнутым килем; выводковые почки почти постоянно развиты, б. м. буроокрашенные или бесцветные, не бывают красноватыми (подрод 2. Kaalaasia)8.
— Клетки листьев с 2—12 более мелкими масляными тельцами, обычно быстро разрушающимися после отмирания растений10.
Верхняя лопасть листьев составляет по площади 0.2—0.35 нижней, довольно сильно, полулунно согнутой книзу; масляные тельца в клетках внутренних частей листа по 1; выводковые почки оранжево-бурые, 17—35X12—17 мкм2.S. gymnostomophila (с. 131).
— Верхняя лопасть листьев составляет по площади 0.45—0.55 (0.6) нижней; масляные тельца в клетках по 1—5 (6); выводковые почки от бурых до бесцветных, часто более крупные9.
Выводковые почки от желтовато- и красновато-бурых до темно-бурых; верхняя лопасть листьев довольно постепенно суженная к основанию; клетки близ основания заднего края обычно более мелкие, лишенные содержимого; очень редкий вид крайнего северо-востока территории 3. S. ligulifolia (с. 133).
— Выводковые почки от бледно-зеленоватых до буроватых, окрашенные как стенки клеток, но часто более ярко; верхняя лопасть листьев с наружным краем, на большей части длины параллельным килю, к основанию согнутым внезапно, почти под закругленным прямым углом; клетки близ основания заднего края обычно почти не дифференцированы 4. S. calcicola (с. 134).
(7). Высокоарктические растения; нижняя лопасть листьев довольно сильно вогнутая, обращенная на спинную сторону побега, поэтому побеги на брюшной стороне отчетливо выпуклые; листья разделены на V4—V3, редко до V2 длины на лишь немного неравные, обычно тупо или островато заостренные лопасти, часто толстоватые, несколько мясистые, ломкие; клетки листьев неправильной формы, не образуют сколько-нибудь четких концентрических дуг внутри верхушек лопастей; выводковые почки всегда или почти всегда присутствуют, бурые или красновато-бурые, 1- и 2-клеточные11.
— Растения более южных широт или арктические, но тогда побеги не выпуклые на брюшной стороне либо сочетание признаков другое (листья с резко неравными лопастями, или клетки листьев почти округлопрямоугольные и округло-квадратные, образуют довольно четкие концентрические ряды внутри верхушек лопастей); выводковые почки б. ч. бледно-зеленые или бесцветные, реже бурые при другой форме листьев, но часто отсутствуют (подрод 5. Scapania)12.
Листья тонкие, мягкие, не ломкие; основание листа на коротком протяжении направлено почти параллельно стеблю, влагалищеобразно облегает его; клетки листьев сравнительно крупные, во внутренней части с треугольными угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части лопасти (20) 22—28 X (16) 19—26 мкм, вдоль краев более мелкие, в 1—2 рядах с более сильно, почти равномерно утолщенными стенками; выводковые почки красновато-бурые, 2-клеточные, 20—33 (38) X Х15—19 (22) мкм (подрод 4. Buchielld) . . . . 8. S. zemljae (с. 142). — Листья толстоватые, ломкие, почти от самого основания отстоят от стебля, лишь с очень короткой прилегающей частью; клетки их все с треугольными угловыми утолщениями стенок, более мелкие, в середине свободной части лопасти 18—22X16—23 мкм, краевые почти не отличаются от остальных по величине; выводковые почки бурые, 1-клеточные, 12—21X10—17 мкм или, частично, 2-клеточные, до 23 мкм дл. (подрод 5. Scapania^ секц. 1. Brevicaules) . . . . 9. S. brevicaulis (с. 144).
Линия прикрепления листьев на брюшной стороне сильно, почти полукругло или полуэллиптически согнутая; ширина нижней лопасти более крупных листьев часто более 85% длины; листья не бывают острозубчатыми; клетки их, как внутренние, так и краевые, тонкостенные, с мелкими треугольными утолщениями или без утолщений стенок (секц. 3. Irriguae)15. S. irrigua (с. 157, см. ступ. 26).
Линия прикрепления листьев на брюшной стороне слабо, обычно несимметрично согнутая до почти прямой или сильно согнутая, но тогда внутренние клетки листьев с треугольными утолщениями, а краевые в 1—2 (4) рядах хотя бы со слабо равномерно утолщенными стенками; листья на верхушке часто неправильно острозубчатые13.
Верхняя лопасть листьев с наружным краем, на большей части длины почти параллельным килю, к основанию внезапно, почти под прямым углом, согнутым; клетки листьев крупные, в середине свободной части лопасти почти изодиаметрические, 18—26 мкм в диам., вдоль края 15—23 мкм дл.; масляные тельца довольно долго сохраняются, в средней части лопасти по (1) 2—4 в клетке, крупные, шаровидные, 7— 9 мкм в диам. с примесью эллипсоидальных, до 18 мкм дл. и до 12 мкм шир.; кальцефильный вид (подрод 2. Kaalaasia, секц. 2. Cal- cicolae) 4. S. calcicola (с. 134, см. ступ. 9).
— Верхняя лопасть листьев постепенно суженная к основанию, реже резко суженная, но тогда клетки листа более мелкие; масляные тельца более мелкие и более многочисленные, быстро разрушающиеся (подрод 5. Scapania, секц. 2. Curiae^14.
Краевые клетки листьев в 1—2 (3) рядах с равномерно утолщенными стенками, как правило более толстыми по сравнению с остальными, реже, у растений влажных и затененных мест, с тонкостенными клетками, почти не отличающимися по толщине; остальные клетки обычно более тонкостенные, с довольно крупными или мелкими, но ясными треугольными угловыми утолщениями15.
— Все клетки листа с утолщенными в углах стенками, краевые не отличаются от остальных по толщине стенок16;
Устье периантия цельнокрайное; киль равен 0.25—0.4 (0.45) длины нижней лопасти; верхняя лопасть листьев прямоотстоящая или почти прямостоячая, расположена под большим углом по отношению к нижней (разница между их лопастно-стеблевыми углами составляет 30—45° и более) . . .11. S. scandica f. parvifolia (с. 152).
— Устье периантия зубчатое; киль равен (0.45) 0.5—0.65 длины нижней лопасти; верхняя лопасть листьев б. м. отстоящая, расположена под более острым углом по отношению к нижней (разница между их лопастно-стеблевыми углами в среднем менее 30°) 10. S. curta (с. 146).
Клетки вдоль края листьев крупные, в среднем 21—25 мкм дл. и 18— 20 мкм шир., разнообразно расположенные — вытянутые вдоль края, перпендикулярно краю и изодиаметрические; листья б. ч. четко зубчатые, лишь у мелких растений цельнокрайные; выводковые почки крупные, от короткоэллипсоидальных и широкояйцевидных до эллипсоидальных и треугольные, (18) 20—35 (40)Х14—24 мкм . . 14. S. lingulata (с. 155). — Клетки вдоль края листьев более мелкие, в среднем обычно не более 20 мкм дл. и до 16 мкм шир., обычно вытянутые перпендикулярно краю и изодиаметрические; листья часто цельнокрайные, но иногда грубозубчатые (особенно у верхушки); выводковые почки эллипсоидальные, реже угловатые, 14—30 (32) мкм (в среднем обычно до 23 мкм) дл. и 7—15 мкм шир17.
Листья разделены на 0.25—0.5 длины, верхняя лопасть немного короче нижней (в среднем обычно не менее 2/3 ее длины), слегка выпуклая, неплотно прилегающая к ней; листья на брюшной стороне коротко, но отчетливо низбегающие (рис. 43, 59); устье периантия короткозубчатое 13. S. praetervisa (с. 154).
— Листья разделены не менее чем до середины на 2 резко неравные лопасти, из которых верхняя прижата к нижней, на брюшной стороне не низбегающие или, реже, очень коротко низбегающие; устье периантия бахромчато-зубчатое или цельнокрайное18.
Устье периантия длинно- и узкозубчатое; листья на брюшной стороне не низбегающие; клетки верхней лопасти неправильно расположенные,
не образуют сколько-нибудь ясных продольных рядов (рис. 44, 26); широко распространенный вид12. S. mucronata (с. 152).
Устье периантия цельнокрайное; листья на брюшной стороне с очень коротко, но ясно низбегающим краем; клетки верхней лопасти образуют довольно четкие продольные ряды (рис. 44, 2в)
11.S. scandica (с. 148).
(5). Верхняя лопасть листьев немного меньше нижней (площадь ее не менее
0.75 нижней) или почти равна ей20.
— Верхняя лопасть листьев в среднем не более 0.65—0.7 нижней . . .22.
Клетки листьев с крупными узловатыми угловыми утолщениями стенок, не образуют сколько-нибудь ясных поперечных дугообразных рядов или образуют ряды лишь у самой верхушки лопасти; мелкое растение с побегами до 1—1.2 мм шир. (секц. 3. Irriguae) 17. S. hyperborea, мелколистные формы (с. 161).
— Клетки листьев с небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок, в значительной мере почти округло-квадратные, обычно образуют довольно правильные поперечные дугообразные ряды внутри лопасти; как правило, более крупные растения (секц. 4. Compactae) . . .21.
Листья все или по крайней мере в нижней части побегов с отчетливо вогнутыми нижней и неплотно прилегающей к ней верхней лопастью (последняя часто бывает с загнутой внутрь, т. е. в сторону нижней лопасти, верхушкой), поэтому побеги обычно отчетливо выпуклые на брюшной стороне; растение тундровой зоны, гор севера и северной окраины таежной зоны20.S. Kaurinii (с. 168).
— Лопасти листьев не вогнутые, верхняя часто отстоящая от нижней; приатлантический вид юга таежной зоны и зоны широколиственных лесов19.S. compacta (с. 166).
22 (19). Выводковые почки (присутствуют очень часто) бурые, 1-клеточные или отдельные из них 2-клеточные; в нижней части листа преобладают четко удлиненные клетки, но со значительной примесью (особенно у киля) слабо удлиненных и почти изодиаметрических, они не образуют четко выраженной зоны рыхлой ткани (рис. 46, 2); в свободной части нижней лопасти клетки довольно правильные, в среднем округлоквадратные до почти квадратных или слегка уплощенные, в большинстве случаев образуют четкие поперечные концентрические дугообразные ряды; листья часто зубчатые по всему краю (секц. 6. Nemorosae^ 26.S. Degenii (с. 179). — Выводковые почки (встречаются редко) бледно-зеленые до бесцветных или бурые, 2-клеточные с примесью 1-клеточных, очень редко преобладают 1-клеточные; в нижней части нижней лопасти листа решительно преобладают явственно удлиненные клетки, образующие, за исключением края листа, ясно выраженную зону более рыхлой, чем в верхней части, ткани (рис. 46, 7); у растений с бурыми выводковыми почками клетки свободной части лопасти, как правило, не образуют четких концентрических поперечных рядов; листья цельнокрайные или почти цельнокрайние, значительно реже (световые формы S. paludicola с узловатыми утолщениями стенок) четко зубчатые (секц. 3. Irriguae) 23.
Краевые клетки листьев в основном вытянуты вдоль края, в среднем 19—32 X 15—21 мкм (всегда можно найти листья с длиной краевых клеток не менее 24—25 мкм), в середине свободной части нижней лопасти обычно слабо вытянутые в продольном направлении, 25—35X24— 33 мкм, с крупными треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок18.S. tundrae (с. 164).
— Краевые клетки листьев в среднем обычно не более 23 мкм дл., в середине свободной части нижней лопасти 27—30 мкм дл. и до 24—25 мкм шир. 24.
Листья разделены на 0.7—0.8 длины, реже, у растений, произрастающих в плотных дерновинах мхов, немного глубже чем до середины; киль, как правило, сильно, обычно полукругло или полу эллиптически согну-
тый (килево-стеблевой угол у конца киля до 180° и более), реже (у слаборазвитых растений) слабо согнутый; нижняя лопасть б. ч. кососердцевидная или почти округлая, ширина ее обычно не меньше длины, задний край довольно ясно низбегающий, часто немного ниже уровня основания киля; верхняя лопасть кососердцевидная или почти почковидная (ширина ее чаще значительно превышает длину), расположена под углом к стеблю 0—30°, несколько косо прикрепленная, часто заметно ниже места отхождения киля (рис. 48, б, г) 16. S. paludicola (с. 159). __ Листья разделены менее глубоко, на 0.5—0.7, реже отдельные до 0.75 длины; киль менее сильно согнутый, не полукруглый; нижняя лопасть закругленно-прямоугольная, косо-обратнояйцевидная или почти округло-квадратная, реже кососердцевидная, ширина ее чаще меньше длины, задний край коротко низбегающий, обычно не ниже уровня основания киля; верхняя лопасть сходна по форме с нижней или относительно более широкая, длина ее часто несколько превышает ширину, но нередко меньше ее,25.
Верхняя лопасть листьев, за исключением удлиненных участков побегов, почти поперечно прикрепленная (линия прикрепления ее не опускается или едва опускается ниже уровня основания киля), закругленнопрямоугольная или очень кососердцевидная, тупая или коротко заостренная, плоская или слабо выпуклая, реже довольно сильно выпуклая; клетки листьев с треугольными угловыми утолщениями стенок, иногда очень мелкими, или, у теневых и водных форм, почти без утолщений, в свободной части нижней лопасти в б. м. четких поперечных концентрических дугообразных рядах; растение от желтовато-зеленого до лиловато-бурого и красноватого15.S. irrigua (с. 157).
— Верхняя лопасть листьев б. м. косо прикрепленная, закругленно-прямоугольная, почковидная или округло-сердцевидная, отчетливо выпуклая, с загнутой внутрь, тупой или закругленной верхушкой; клетки с узловатыми, редко (у растений сильно увлажненных мест) частично с треугольными угловыми утолщениями стенок, в свободной части нижней лопасти обычно не образующие четких концентрических рядов; растение от желтовато- и светло-бурого до (темно-) бурого, без признаков красной или лиловой окраски . . . . 16. S. hyperborea (с. 161). 26 (1). Клетки листьев с крупными, почти шаровидными или полушаровид- ными папиллами27.
— Клетки листьев с мелкими папиллами или гладкие30.
Нижняя лопасть листьев расположена под углом к стеблю 45—70 (90)°, верхняя под углом 15—30 (40)°, лопасти грубозубчатые; выводковые почки шаровидные и шаровидно-кубические, (3) 4—8-клеточные; очень редкий вид (секц. 8. Umbrosae^31. S. sphaerifera (с. 189).
— Нижняя лопасть листьев расположена под углом (45) 50—80 (90)° и более, верхняя под углом (30) 40—60 (70)°, лопасти от сильно зубчатых до цельнокрайных; выводковые почки эллипсоидальные или в проекции треугольные, 2 (4)-клеточные; более распространенные виды (секц. 9. Aequilobae)28.
Обе лопасти листьев сильно выпуклые, с широко отогнутыми краями, нижняя почти округлая или округло-яйцевидная; клетки листьев с очень крупными узловатыми утолщениями стенок 34. S. Simmonsii (с. 192). — Лопасти листьев не выпуклые или слабо выпуклые, удлиненные; клетки листьев с небольшими треугольными утолщениями или почти без утолщений стенок29.
Верхняя лопасть листьев немного меньше (по площади обычно не менее 3/4) нижней или почти равна ей и обычно отклоненная от нее; киль равен V2—3/4 длины нижней лопасти, несильно, но обычно довольно четко изогнутый (килево-стеблевой угол у конца его от 90 до 130°); краевые клетки обычно не менее (10) 12 мкм шир 32. S. aequiloba (с. 190).
— Верхняя лопасть листьев по площади составляет от V4 до V2 нижней, обычно прилегает к ней; киль равен не более V2 длины нижней лопасти, обычно слабо изогнутый (килево-стеблевой угол у конца его от 75—80 до 115—120°); краевые клетки листьев (7) 9—11 (12) мкм шир. . . . 33. S. verrucosa (с. 191).
(26). Листья близ основания на некотором протяжении не килеватые, влагалищеобразно облегающие стебель, лопасти их почти равные, расходящиеся, по краям с каймой из (1) 2—4 рядов равномерно утолщенных толстостенных клеток (подрод 4. Buchiella) 7. S. cuspiduligera (с. 140).
— Листья от самого основания отстоящие и килеватые31.
Листья густо расположенные, с удлиненными — ланцетными или заостренно-эллиптическими, обычно остро заостренными, б. ч. зубчатыми, лишь у антеридиальных особей закругленными цельнокрайними лопастями; небольшое растение с побегами (0.4) 0.6—1.5 мм, очень редко до 2—2.5 мм шир. (секц. 8. Umbrosae) . . . . 30. S. umbrosa (с. 187).
— Листья густо расположенные или, часто, несколько расставленные, с более широкими, закругленными или коротко заостренными, часто цель- нокрайными лопастями; растения часто более крупные32.
Листья зубчатые, с зубцами в (1) 2—4 клетки и более длиной; верхушечная (или, у 1-клеточных зубцов, единственная) клетка зубцов удлиненная, как правило острая (длина ее превышает ширину обычно более чем в 1.5 раза); удлиненные клетки нижней части лопасти листа не образуют четко выраженной зоны более рыхлой ткани, они Смешаны (особенно у киля) со слабо удлиненными и, реже, почти изодиаметри- ческими, преобладающими на значительной ширине близ края лопасти (см. рис. 46, 2)33.
— Листья цельнокрайные или зубчатые, с зубцами в 1—2 (3) клетки длиной; верхушечная клетка зубцов сравнительно широкая (длина ее не более чем в 1.5—1.6 раза превышает ширину, включая толщину стенок); в нижней части нижней лопасти листа решительно преобладают клетки более длинные и обычно более широкие по сравнению с верхними, образующие здесь зону сравнительно рыхлой ткани (секц. 5. Scapania) 35.
Передний край листьев коротко, но отчетливо низбегающий; листья по всему краю и вдоль крыловидно продолженного, обычно сильно искривленного киля с длинными и узкими зубцами; выводковые почки бледно-зеленые, 2-клеточные (секц. 7. Rufidulae) 29. S. spitsbergensis (с. 186). — Передний край листьев очень коротко или вовсе не низбегающий; листья вдоль киля не зубчатые; выводковые почки бурые, 1-клеточные (секц. 6. Nemorosae^34.
Зубцы по краям листьев четко суживающиеся кверху, в основании в значительной мере в 2 клетки шириной; клетки листьев с треугольными, иногда почти не выраженными, реже узловатыми утолщениями стенок, вдоль краев в 3—5 рядах более толстостенные; верхняя лопасть прикреплена отчетливо косо; южный вид, распространенный в основном на западе территории27. S. nemorosa (с. 181).
— Нижняя лопасть листьев с узкими, шиповидными зубцами в основании в 1 клетку шириной; клетки листьев с узловатыми, а у растений затененных и влажных мест треугольными, иногда небольшими угловыми утолщениями стенок, вдоль краев в 1—2 рядах более толстостенные, иногда со сливающимися угловыми утолщениями стенок; верхняя лопасть почти поперечно прикрепленная; вид северных и восточных частей территории28. S. crassiretis (с. 183).
(32). Верхняя лопасть листьев почти равна нижней или немного меньше ее, часто отогнутая от нее; стебель на поперечном срезе с 1—2-слойной корой; листья зубчатые, вдоль края нижней лопасти с 1—3 рядами более толстостенных клеток или, у мелких форм, цельнокрайные и часто без каймы из толстостенных клеток36.
. Верхняя лопасть листьев значительно меньше нижней, очень редко почти равна ей, но тогда стебель с 3—5-слойной корой; листья цельнокрайные, или, чаще, зубчатые, вдоль края с 1—несколькими рядами толстостенных клеток или (только у 5. uliginosa^ без них37.
Растение зеленое или б. м. красноокрашенное, реже желтовато-буроватое, с буроватым или красноватым, лишь на брюшной стороне почти черным стеблем, средних размеров или довольно крупное, реже довольно мелкое; листья обычно с зубчатыми краями, лишь у мелких растений цельнокрайные; ризоиды очень густо, равномерно распределены по брюшной стороне стебля, за исключением его верхней части . . . 22. S. subalpina (с. 172). — Растение темно-бурое, с почти черным, лишь близ верхушки часто буроватым стеблем, довольно мелкое (побеги не более 2 (3) мм шир.); листья цельнокрайные, без каймы из более толстостенных клеток; ризоиды немногочисленные, рассеянные . . .25. S. obscura (с. 178).
(35). Передний край листьев не низбегающий; листья со слабо изогнутым килем (килево-стеблевой угол от 40—70° у его основания до 60—120° у конца), зубчатые или цельнокрайные, но почти всегда по краю с 3- 5 рядами более толстостенных клеток; лопасти плоские или слабо выпуклые, нижняя обратнояйцевидная или широко-обратнояйцевидная, с наибольшей шириной выше середины; стебель на поперечном срезе с корой из (2) 3—5 слоев толстостенных клеток 21. S. undo lata (с. 169).
— Передний край листьев четко низбегающий; листья с сильно искривленным килем (килево-стеблевой угол от 30—60° у его основания до (90) 100—160 (200)° у конца), зубчатые, с более толстостенными клетками вдоль края или цельнокрайные с недифференцированными, лишь более мелкими краевыми клетками; лопасти от почти плоских до сильно выпуклых, нижняя более широкая, чем у предыдущего вида, от широко- или, чаще, округло-обратнояйцевидной до округлояйцевидной; стебель на поперечном срезе с 1—2-слойной корой из толстостенных клеток38.
Листья цельнокрайные, с краевыми клетками, по толщине стенок не отличающимися от остальных; лопасти их сильно, куполообразно выпуклые, верхняя по площади составляет лишь 0.25—0.5 нижней . . . 24. S. uliginosa (с. 177). — Нижняя лопасть б. ч. хотя бы неясно зубчатая, редко цельнокрайняя, с краевыми клетками, более толстостенными по сравнению с остальными; лопасти от плоских до немного выпуклых, верхняя по площади равна 0.5—0.7 (0.75) нижней23. S. paludosa (с. 174).
Подрод 1. JEN SENIA S. Arnell
S. Arnell, Hepaticae in Ill. moss fl. Fennosc. 1 : 173. 1956.
Кора стебля 1—2-, редко частично 3-слойная, из сравнительно крупных, не уплощенных или слабо уплощенных клеток с почти не утолщенными стенками, нерезко отграниченная от чуть более крупных толстостенных клеток сердцевины. Листья обычно не килеватые или неясно килеватые, лишь у наиболее крупных растений отчетливо килеватые, не низбегающие или очень коротко низбегающие на брюшной стороне.
Подрод включает 2 вида, из которых на нашей территории представлен 1.
S. obcordata (Berggr.) S. Arnell in S. Arnell and M£rt. Ark. Bot. ser. 2, 4 : 117. 1959; Schust. Hep. Anthoc. North Amer.
3 : 273. — Sarcoscyphus obcordatus Berggr. Kong. Vet.-Akad. Handl. 13 : 96. 1875. — Jungermannia globulifera C. Jens. Meddel. om Gronl. 30 : 306. 1906, non J. globulifera Roth, 1803. — Martinel- lia lapponica H. Arnell et G. Jens. Moose Sarekgeb. 1 : 93. 1907. — Lophozia Jensenii K. Miill. 1910. — Scapania lapponica Steph. Sp. Hep. 4 : 125. 1910; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 101; K. Miill. Leberm. Eur. : 957. — S. globulifera Schljak. Новости сист. низш. раст. 10 : 296. 1973. — S. Jensenii Schljak. цит. соч. 12 : 322.
1975. — С. обратносердцевидная.
Растение буроватое или красноватое до буровато- и пурпурово- красного, реже (в затенении) зеленое, в смеси с другими мохообразными или, реже, в чистых дерновинках, по облику иногда напоминающее виды рода Lophozia, Побеги до 0.7 (1) см дл. и (0.5) 0.7—2 (2.5—3) мм шир. Коровые клетки стебля на поперечном срезе 13—28x13—23 мкм (в среднем не менее 15—16 мкм дл.). Листья несколько расставленные или густо расположенные, слегка косо прикрепленные по дуговидной линии, не килеватые или неясно килеватые (обычно только у основания вырезки), вогнутые, у высокоарктических форм часто ломкие, лишь у наиболее крупных растений иногда четко килеватые, но тогда б. ч. с обеими лопастями отчетливо вогнутыми, отходят от стебля под углом 35— 60°, выше несколько более сильно отогнутые, образуют со стеблем угол 70—80 (90)°, на всем протяжении 1-слойные или у основания, редко, у наиболее крупных растений, и в средней части 2-слойные, на х/3—Ч2 длины разделенные на немного неравные, цельнокрайные или, реже, из-за выступающих углов клеток неясно зазубренные по краю лопасти; нижняя лопасть вогнутая, широко- или косояйцевидная до косо-обратнояйцевидной, (0.5) 0.65—1.2 (1.6) мм дл. и (0.35) 0.55—1 (1.2) мм шир., закругленная или тупая; верхняя лопасть от выпуклой до довольно сильно вогнутой, широко- или почти округло-яйцевидная, реже яйцевидная, (0.45) 0.5—1 (1.3) мм дл. и (0.3) 0.5—0.9 (1) мм шир., тупая до острой или заостренная. Клетки листьев тонкостенные, с едва заметными треугольными угловыми утолщениями стенок либо, на более сухих и сильно освещенных местах, со слабо утолщенными красновато-бурыми или буроватыми стенками, с небольшими, но явственными угловыми утолщениями их, в середине свободной части нижней лопасти (17) 20—25 (28—30)х(17) 19— 23 (28) мкм, краевые клетки 16—20x15—18 мкм; масляные тельца по 2—5 или до 8 (10) в клетке, шаровидные, 3—7 (9) мкм в диам. и короткоэллипсоидальные, до 11x3—8 мкм или лишь по 1—2, (7) 10—17х(6) 8—15 мкм; кутикула гладкая или явственно па- пиллозная, с удлиненными папиллами. Двудомное. Антеридиаль- ные покровные листья с почти равными лопастями; антеридии по 1—2 в их пазухах. Архегониальные покровные листья несколько крупнее стеблевых, сильно вогнутые, не килеватые; периантий несильно сжатый в дорсивентральном направлении, наверху несколько складчатый, устье его городчатое из-за выступаю-
Рис. 35. Scapania obcordata (a—8 — X13, e, ж, к — X165, з, и — Х27, л — ХЗЗО): а, б — общий облик разных растений, в — растение с периан- тием, г — мелкое арктическое растение типа Jungermannia globulifera С. Jens., 8 — часть побега растения с вогнутой верхней лопастью листьев, е, ж — части поперечных срезов стебля, з, и — листья, к — поперечный срез типичного листа, л — поперечный срез листа крупного растения с 2- сдойным килем.
9 Р. Н. Шляков
щих углов клеток и с немногими 1-клеточными зубцами. Споры 13—20 мкм в диам. Выводковые почки 1—2-клеточные, (14)17— 25 (27) X10—13 (14) мкм, развиваются на верхушках лопастей листьев обычных побегов, а также особых прямостоячих мелколистных побегов. (Рис. 35, 36).
Рис. 36. Scapanla obcordata (а—в, е— Х300, а — Х24, д— Х150): а, б — клетки средней части листа, в — клетки листа у его основания, г — поперечный срез периантия, д — край периантия, е — выводковые почки.
Слабо ацидофильный или, скорее, нейтрофильный мезо-гигрофит. По каменистым, реже песчаным, часто заторфованным берегам горных ручьев, в местах с поздно стаивающим снегом, иногда на влажных тропах, редко на периодически увлажняемых скалах; местами довольно часто. СТ—ЮТн, ГТн: Аркт. Евр. (Мурм.), Аркт. Сиб. (Пол. Урал), Чук. (редко); Кар.-Мурм., Урал (Сев.).
Арктический приокеанический (?) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (о. Ян-Майен, Шпицберген, аркт. Сев. Амер., Гренландия).
Подрод 2* KAALAASIA Buch
Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 47. 1928.
Масляные тельца крупные, по 1—5 (10) в клетке, долго сохраняющиеся. Листья четко килеватые по всей длине; клетки близ основания заднего края их чаще без масляных телец и нередко без хлоропластов. Периантий к устью суженный, слабо сжатый в дорсивентральном направлении, складчатый.
Подрод включает 3 вида, относящихся к 2 секциям.
Секция 1. Kaalaasia. — Верхняя лопасть листьев по площади составляет не более 0.35 нижней; лопасти листьев без выводковых почек всегда цельнокрайные. Клетки листьев обычно с 1 крупным масляным тельцем (редко до 4). Устье периантия мелкодольчатое или бахромчато-реснитчатое. Выводковые почки сравнительно мелкие, 17—33 (35)х12—17 мкм.
Секция содержит 1 вид.
S. gymnostomophila Kaal. Bot. Notis. : 21. 1896; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 192; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 49; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 922; Arnell, Hep. Fennosc. : 173; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 298. — Diplophyllum gymnostomophi- lum Kaal. Vid. Selsk. Skr. M.-N. Kl. 9 : 4. 1898. — С. гимностомолюбивая.
Растение зеленое или, на освещенных местах, бурое, единичными стебельками среди кальцефильных мохообразных или в небольших дерновинках. Побеги (0.7) 1—1.5 см дл. и (0.7) 0.8—2 мм шир. Стебель на поперечном срезе с 1-слойной корой из значительно более мелких по сравнению с сердцевиной клеток с сильно или умеренно утолщенными стенками. Листья отчетливо или слабо обращенные вперед, от основания килеватые, на 0.5—0.7 (0.8) длины разделенные на резко неравные лопасти; нижняя расположена под углом к стеблю 75—125°, от основания довольно сильно, почти полулунно согнутая книзу, б. м. вогнутая, 0.5—1.3 мм дл. и 0.3—0.9 мм шир. (ширина составляет 50—95% длины), с наибольшей шириной выше середины, острая или островатая, реже тупая или закругленная, к основанию постепенно суженная, с коротко низбегающим краем (не ниже уровня основания киля); верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 25—75°, равна по площади 0.2—0.35 нижней, обычно плотно или рыхло прилегающая к ней, реже отстоящая, лишь немного находит на стебель, 0.4—1 мм дл. и 0.3—0.7 мм шир. (ширина составляет 50—80 (85)% длины), заостренная; киль равен 0.33— 0.4 (0.5) длины нижней лопасти, (1) 2-слойный, часто крылатый, килево-стеблевой угол от 30—50° у основания постепенно увеличивается до 65—145° у конца. Клетки листьев с небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части
15—25x15—18 (32) мкм, у верхушки нижней лопасти 12—19 мкм шир.; масляные тельца в срединных клетках около 20—32 х Х12—17 мкм, в краевых клетках и близ основания листа (за исключением основания брюшного края, где они отсутствуют)
Рис. 37. 1 — Scapania gymnostomophilaA а — общий облик (Х13), б — лист (Х27), в — клетки листа у его края с масляными тельцами во внутренних клетках (ХЗЗО), г — клетки листа с масляными тельцами (Х500); 2 — 5. HguUjolia*. а — общий облик (X13), б — лист (Х27), в — клетки листа у его края (ХЗЗО), г — клетки листа с масляными тельцами (Х500), д — клетки середины свободной части лопасти листа (ХЗЗО).
часто более мелкие, по 2 в клетке, а в клетках верхушек листьев, несущих выводковые почки, по нескольку; кутикула слабо или ясно папиллозная. Двудомное. Антеридии по 1 в пазухах покровных листьев. Периантий встречается очень редко. Спорогоны неизвестны. Выводковые почки оранжево-бурые, эллипсоидальные, яйцевидные или широковеретеновидные, иногда 4-угольные, редко единичные 3-угольные, 17—33 (35)х12—17 мкм. (Рис. 37, У).
Кальцефильный гигро-мезофит. На скалах, сложенных породами, содержащими известь, в болотцах с известковистыми водами, в арктических тундрах; изредка. СрТ—АП: Аркт. Евр. (Мурм.), H.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб. (Пол. Урал, Югорск., Тайм., Яно-Кол.), Чук. (Чук.-Бер.); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Урал (Припол., Сев.); Лен.-Кол.; Камч.
Гипоаркто-горный циркумполярный вид, связанный с карбонатными породами. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, о. Медвежий, аркт. Сев. Амер.); Фенноск., горы Ср. и Ат л. Евр.; Сев. Амер.
Секция 2. Calcicolae (К. Mull.) Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 310. 1974. — Gruppe Calcicolae K. Mull. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 7 : 934. 1956, sine descr. lat. — Верхняя лопасть листьев по площади равна 0.4—0.6 нижней; лопасти листьев часто с немногими, нередко малозаметными зубцами (по крайней мере близ архегониальных покровных листьев). Клетки листьев с 1—5 (10) масляными тельцами. Периантий с мелкодольчатым или слабо зубчатым устьем. Выводковые почки крупные, (24) 25—40 X (14) 16—24 (30) мкм.
Секция содержит 2 вида, представленных на севере СССР.
S. ligulifolia Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 306. 1974. — 8. calcicola n&t. ligulifolia Schust. Nat. Mus. Canada Bull. 122 (1950) : 15. 1951. — С. язычколистная.
Растение зеленое или буровато-зеленое до светло-бурого. Побеги 0.6—1.8 см дл. и 1.2—2.4 (2.7) мм шир. Стебель довольно ломкий, на поперечном срезе с 1 (2)-слойной корой. Листья часто несколько обращенные на спинную сторону, иногда серповидно согнутые, на 0.4—0.55 длины разделенные на неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю от 60—65 до 90°, обычно вогнутая, косояйцевидная или косо яйцевидно-язы- ковидная, (0.6) 0.8—1.05 (1. 8) мм дл. и (0.4) 0.5—0.7 (1.2) мм шир. (ширина составляет 0.65—0.77 длины), обычно островатая или коротко заостренная, реже тупая, к основанию постепенно суженная; верхняя расположена под углом к стеблю (10) 30—65 (70)°, равна по площади 0.4—0.65 нижней, б. ч. выпуклая, реже плоская, как правило рыхло прилегающая к нижней, (0.45) 0.75— 0.8 (1.2) мм дл. и (0.35) 0.4—0.55 (0.9) мм шир., с тупой или острой верхушкой, за исключением листьев с выводковыми почками цельнокрайная (у последних на верхушке часто с немногими зубцами), передний край ее доходит до срединной линии стебля или немного дальше, но не перекрывает его полностью; киль равен 0.45—0.6 длины нижней лопасти, несильно дуговидно согнутый, часто с узким крыловидным выступом, килево-стеблевой угол от 30—50° у основания до 70—120° у конца. Клетки листьев с небольшими или довольно крупными треугольными утолщениями стенок, в средней части лопастей 23—29 (30)х21—26 мкм, краевые 15—19 (24) мкм шир.; масляные тельца долго сохраняющиеся в гербарии, в свободной части лопасти по 1—5 (10) в клетке,
почти шаровидные, (5) 8—12 мкм в диам. и эллипсоидальные до яйцевидных, 8—17x6—13 мкм, в толстостенных клетках у основания брюшного края отсутствуют; кутикула тонко, но густо папиллозная. Двудомное. Андроцеи неизвестны. Архегониальные покровные листья сходны со стеблевыми, но более крупные, с заостренными, часто мелкозубчатыми лопастями. Выводковые почки желтовато-, реже красновато-бурые до темно-бурых, яйцевидные, эллипсоидальные или неправильно угловато-яйцевидные до закругленно-четырехгранных, часто с тупо выступающими углами, (20) 28-35 (40)х(12) 14-24 (31) мкм. (Рис. 37, 2).
Кальцефильный мезофит. На скалах, сложенных породами, содержащими известь, в тундрах; очень редко. Тн: Чук. (Чук.- Бер., единичное известное местонахождение в районе зал. Лаврентия, в незначительном количестве).
Арктический американо-берингийский (?) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); сев. Сев. Амер.
S. calcicola (Н. Arnell et J. Perss.) Ingham, Naturalist, 564 : 11. 1904; Веров, Фл. печш. сфагн. мох. : 253; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. :81; K. Miill. Leberm. Eur. :935 (cum auct. K. Miill.); S. Arnell, Hep. Fennosc. : 183; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 315. — Mar tineilia calcicola H. Arnell et J. Perss. in H. Arnell, Rev. Bryol. 30 : 97. 1903. — С. известняковая.
Растение бледно-буровато-зеленое или, чаще, бурое. Побеги от нескольких миллиметров до 1.5 см дл. и (1) 1.5—2 (3) мм шир. Стебель на срезе с 1-слойной или, местами, 2-слойной корой из толстостенных клеток. Листья густо расположенные или несколько расставленные, на 0.3—0.7 длины разделенные на зубчатые с 1-клеточными зубцами или почти цельнокрайные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 45—75°, почти закругленно-прямоугольная или косояйцевидная, коротко низбегающая, 0.5—1.2 (1.7) мм дл. и (0.25) 0.3—0.9 (1.3) мм шир. (ширина равна 50—80% длины), острая, притупленная или закругленная и тогда обычно коротко остро или тупо заостренная; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 20-60°, по форме сходная с нижней, неплотно прилегающая к ней, с наружным краем, на большей части длины почти параллельным килю, к основанию обычно согнутым внезапно, почти под закругленным прямым углом, 0.35—0.9 (1.3) мм дл. и (0.22) 0.25—0.85 мм шир. (ширина равна 60—95% длины), обычно б. м. заостренная; киль прямой или слабо, реже довольно сильно согнутый, часто 2-слойный, килево-стеблевой угол 50—80°, на конце до 130°. Клетки листьев обычно с некрупными треугольными угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части лопасти почти изодиаметрические, 18—26 мкм в диам., вдоль края 15—23 мкм дл., близ верхушки 23—26X X18—23 мкм, близ основания заднего края обычно почти не дифференцированные; масляные тельца в средней части лопасти по (1) 2—4 в клетке, шаровидные, 7—9 мкм в диам. и эллипсоидаль-
Рис. 38. 1 — Scapania calcicola: a — общий облик (X12), б — клетки края листа (Х300); 2 — S. Ungulata (а— Х12, б— Х150, в—е — Х300): а — общий облик, б — основание нижней лопасти листа, в — клетки средней части лопасти листа, г, д — клетки у края листа, е — выводковые почки.
ные, до 18x12 мкм; кутикула гладкая или слабо папиллозная. Двудомное. Антеридиальные покровные листья с почти равными лопастями; антеридии по 1 в их паЗухах; периантий с мелко- или грубозубчатым, иногда мелкодольчатым устьем (зубцы в 2—5 клеток длиной, в основании в 1—2 клетки шириной). Выводковые почки встречаются очень часто, 2-клеточные, обычно эллипсоидальные, грушевидные и короткоэллипсоидальные, иногда округло- 3—4-угольные, бледно-зеленоватые до буроватых, окрашенные как стенки клеток, но часто более ярко, (21) 23—35 (40)х(14) 17— 20 (24) мкм. Число хромосом 18. (Рис. 38, 1).
Кальцефильный мезофит. На скалах, сложенных известняками и другими карбонатными породами, а также на почве, содержащей известь; редко. СрТ—АП: Н.-Зем. (3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб. (Тайм.); Кар.-Мурм. (р-н Ладожск. оз.).
Горный (?) европейско-американский вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ, Крым; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (гл. обр. горы); Сев. Амер.
Подрод 3. SCAPANIELLA (Buch) Jorg.
Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 208. 1934. — Scapaniella Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 33. 1928 et Scapania sect. Apiculatae Buch, ibid. : 53. 1928. — Scapania Gruppe Scapaniella K. Miill. Leberm. Eur. in Rabenh.
LKryptog.-Fl. 6, ed. 3, 7 : 924. 1956.
Растения довольно мелкие (побеги до 6—7 (10) мм дл. и 0.7— 1.5 мм шир.), произрастающие только на гниющей древесине; стебель на поперечном срезе в 7—14 клеток толщиной, с 1—2 (3) слоями толстостенных клеток коры, по размерам (включая стенки) в среднем не отличающихся от клеток сердцевины или немного более мелких. Листья разделены на 0.3—0.5 длины, в основании, а нередко и выше, не килеватые, слегка стеблеобъемлющие, не низбегающие; нижняя лопасть узкая, заостренная. Клетки листьев с бесцветными, иногда крупными угловыми утолщениями стенок, краевые часто более толстостенные и без угловых утолщений. Периантий с цельнокрайным или слабо городчатым устьем, иногда наверху несколько складчатый. Выводковые почки на верхушках листьев обычных побегов или на особых мелколистных побегах, темно-бурые, 1 -2-клеточные.
Подрод включает 4—6 видов, из которых на нашей территории представлены 2.
S. glaucocephala (Tayl.) Aust. Bull. Torrey Bot. Club, 6 : 85. 1876; K. Miill. Leberm. Eur. 7 : 925; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 339. — Jungermannia glaucocephala Tayl. London Journ. Bot. 5 : 227. 1846. — Scapania Peckii Aust. 1870. — VJungermannia scapanioides C. Mass. 1879. — Diplophylleia scapanioides C. Mass. Ann. 1st. Bot. Roma, 2, 2 : 18. 1886. — Scapania vexata C. Mass. Malpighia, 16 : 37. 1903. — Diplophyllum scapanioides Steph. Sp. Hep. 4 : 110 et D. vexatum Steph, ibid. : 111. 1910. — Scapaniella
vexata Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3,1 : 35.1928; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 166]. — S. glaucocephala Evans, Ann. Bryol. 5 : 130. 1932; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 167. — Scapania scapanioides Grolle, Feddes Repert. 87, 3—4 : 235.1976. — С. сизоголовая.
Растение желтовато-зеленое, в низких плоских дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги лежачие, 3—6 (7—10) мм дл. и 0.5—1.5 (2.25) мм шир., а нередко с прямостоячими частями, несущими на деформированных листьях выводковые почки. Стебель на поперечном срезе в 7—10 клеток толщиной, с 2-слойной корой из толстостенных клеток. Листья густо или рыхло расположенные, на всем протяжении 1-слойные, на 0.5—0.6 длины, редко глубже разделенные на б. ч. неравные цельнокрайные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 30—90 (110)°, обычно продолговато-обратнояйцевидная, с наибольшей шириной выше середины, 0.4—1 (1.4) мм дл. и 0.2—0.7 (0.77) мм шир. (ширина составляет 48—64% длины), тупо заостренная, не низбегающая; верхняя лопасть поперечно прикрепленная, своим краем не выходящая из предела стебля, длина ее равна около 0.5—0.7 длины нижней; киль едва выражен, у мелких растений не выражен, соответствующий ему перегиб листа почти прямой или наверху несколько отогнутый. Клетки листьев с треугольными угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части нижней лопасти 15—28х(13) 15—21 мкм, вдоль края лопасти клетки значительно более толстостенные, образующие вздутую кайму, в среднем почти квадратные, 12—15 мкм, иногда до 30 мкм в диам., в верхушке в пределах каймы 18—20 X Х14—16 мкм, редко, у теневых форм, все клетки тонкостенные, почти без угловых утолщений; кутикула гладкая или точечно- и штриховато-папиллозная. Двудомное. Периантий короткий, слабо сжатый, наверху складчатый, устье его цельнокрайнее или городчатое из-за выступающих углов клеток. Выводковые почки на верхушках верхних листьев или, по крайней мере частично, на листьях особых мелколистных побегов с деформированными листьями, 2-клеточные, темно-бурые, короткоэллипсоидальные до почти шаровидных, толстостенные, в середине обычно несколько перетянутые, 11—20 (23)х9—13 мкм. (Рис. 39, 1\
Оксилофит. На гниющей древесине; редкий вид. СрТ—юг СТ: Кар.-Мурм.; Лен.-Кол.
Бореальный вид с сильно разорванным, почти циркумполярным распространением. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: горы Ср. Евр. и сев. Сев. Амер., единично.
Примечание. К этому виду должно быть отнесено указание S. са- rinthiaca Jack для Вост. Сибири (Buch, 1928 : 40; Muller, 1956 : 930).
S. apiculata Spruce, Hep. pyren. exs. : N 15. 1847; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 193; Зеров, Фл. печш. сфагн. иох. : 251; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 54; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 930; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 180; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 366. — Martinellia apiculata Lindh, in Lindb. et Arnell, Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 : 32. 1889. — С. заостренная.
Растение желтовато-зеленое, на сильно освещенных местах до бурого, в рыхлых дерновинках. Побеги 2—5 мм дл. и 0.5— 1.5 (1.7) мм шир. Стебель в 7—11 клеток толщиной, с 2-слойной корой из толстостенных клеток. Листья густо расположенные, на х/3 или до середины разделенные на неравные цельнокрайные или тупозубчатые лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 40—70°, яйцевидная или широкояйцевидная, заостренная, 0.5—1.2 мм дл. и 0.2—0.9 мм шир.; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 30-55°, равна 0.75—0.8 нижней, 0.4—1 мм дл. и 0.5—0.75 мм шир., остро заостренная; киль на всем протяжении 1-слойный, реже местами 2-слойный, профиль сгиба и киля прямой или слабо согнутый, лишь в верхней части более сильно искривленный (килево-стеблевой угол 40—70°, в верхней части до 110°). Клетки листьев все колленхиматические, б. ч. с крупными бесцветными или желтоватыми узловатыми угловыми утолщениями стенок, в свободной части лопасти почти изодиа- метрические, 16—25 (27) мкм в диам., по краям более мелкие, до 20x17—18 мкм, и часто более толстостенные, иногда со сливающимися угловыми утолщениями; масляные тельца во всех клетках, по 2—5 (8), у основания листа до 11—13 в клетке, шаровидные, 4.5—6. 5 (8) мкм в диам. (по: Schmidt, 1960) или 2.4—3.5 мкм в диам. и эллипсоидальные, до 4x3 мкм (по: Schuster, 1974), иногда довольно долго сохраняющиеся; кутикула бородавчато-, а в нижней части листа штриховато-папиллозная. Двудомное. Периантий на значительной части длины сильно сжатый в дорси- вентральном направлении, с почти цельнокрайным устьем. Споры 8—10 мкм в диам. Выводковые почки очень часты, бурые, 1-клеточные, короткоэллипсоидальные или грушевидные, 11—18x7— 9 (12) мкм, развиваются в темно-бурых кучках на верхушках обычных листьев или на мелких деформированных листьях прямостоячих побегов. (Рис. 39, 2).
Оксилофит. На гниющей древесине хвойных пород; редко. ЮТ—средн, ч. СТ: Кар.-Мурм.; Обск., Енис.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр., равн. сев. Ср. Евр.; Яп.; Сев. Амер.
Примечание. Мы присоединяемся к мнению Мюллера (Miiller, 1956), что 5. apiculata близкородственна видам из подрода Scapaniella и отнесение ее к подроду Scapania вряд ли обоснованно.
Подрод 4. BUCHIELLA Schust. emend. Schljak.
Schust. Amer. Midi. Natur. 42 : 592. 1949; Шляков, Новости сист. низш. раст. 9 : 319—322. 1972. — Sect. Cuspiduligerae Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 125. 1928. — Gruppe Cusptduligerae K. Miill. Leberm. Eur. in Rabenh.
Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 7 : 932. 1956.
Кора на поперечном срезе стебля 1—2-слойная, из довольно сильно или умеренно толстостенных клеток, постепенно переходящих в более крупные клетки сердцевины. Листья с основанием, хотя бы на коротком протяжении влагалищеобразно облегающим стебель, выше постепенно становящиеся килеватыми, с почти равными или немного неравными лопастями. Клетки листьев коллен- химатические, вдоль края б. ч. в 1—4 рядах более мелкие, с более сильно, равномерно утолщенными стенками. Кальцефильные виды.
Подрод включает 3 вида, из которых в северном полушарии и на нашей территории представлены 2 (третий вид южноамериканский).
S. cuspiduligera (Nees) К. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 2 : 472. 1915; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 211; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 252; Buch, Scap. Nor- deur. Sibir. : 126; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 932; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 176; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3: 354. — Junger- mannia cuspiduligera Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 180. 1833. — Plagiochila Bartlingii Mont, et Nees in Nees, 1838. — Scapania Bartlingii Gott, in Gott, et al. 1844. — S. Carestiae De Not. 1865. — Martinellia Carestiae Lindb. 1879. — Scapania rupestris Heeg, 1893, non Dum. 1835. — Martinellia cuspiduligera H. Arnell, Goteborgs Vet. Vitterh. Samh. Handl. : 62. 1922. — С. остроконечная.
Растение сизовато- или буровато-бледно-зеленое, в рыхлых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 0.7—1 (2) см дл. и (0.9) 1—2 (2.7) мм шир. Кора стебля 1—2-слойная, из толстостенных клеток. Листья довольно густо расположенные, реже, на мелких побегах, несущих выводковые почки, несколько расставленные, с довольно длинным стеблеобъемлющим основанием, на отдельных участках (в виде продольных полос) 2-слойным, выше, примерно от середины расстояния от линии прикрепления до вырезки, килеватые, на 0.25—0.4 длины поделенные на равные или несколько неравные отогнутые расхо-
Рис. 40. 1 — Scapania cuspiduligera (a — X12, 6 — X24, в—0 — X300): a — общий облик, б — лист, в, г — клетки разных листьев у их края, д — выводковые почки; 2 — S. zemljae (a — Х12, б — Х24, в—е — Х300): а — общий облик, б — листья, в — клетки средней части листа, г, д — клетки листа у его края, е — выводковые почки.
‘ дящиеся лопасти; нижняя лопасть с низбегающим примерно до- середины соответствующего сегмента краем, широко-обратнояйцевидная, 0.5—1.5 мм дл. и (0.3) 0.4—1.3 мм шир., с наибольшей шириной выше середины, к основанию постепенно суженная, с закругленной или тупо заостренной верхушкой; верхняя сходна с нижней, но не низбегающая, 0.4—1.3 мм дл. и 0.3—1.1 мм шир., угол между стеблем и основанием листа 0—25°, килево-стеблевой угол у конца киля 50—100°. Клетки листьев колленхиматические, с некрупными треугольными утолщениями стенок, в свободной части лопастей почти изодиаметрические, 16—21 (24) мкм в диам., вдоль края в (1) 2—4 рядах обычно с равномерно утолщенными стенками, несколько более мелкие, 15—22x12—18 мкм; масляные тельца по (1) 2—4 (6) в клетке, шаровидные, 6—12 мкм в диам. и эллипсоидальные, до 14x9 мкм, занимают до половины объема клетки; кутикула несильно папиллозная до гладкой. Двудомное. Периантий слабо складчатый, с цельнокрайным устьем, клетки вдоль его края, как и по краю листа, толстостенные, с небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок. Выводковые почки в красно-бурых кучках на концах зазубренных лопастей листьев обычно более мелких побегов, от широкоэллипсоидальных до продолговато-эллипсоидальных и почти веретеновидных, 2-клеточные или отдельные из них 1-клеточные, буровато-зеленые и бурые, (14) 17-30 (35)Х(Ю) 11-15 (17) мкм. (Рис. 40, 7).
Кальцефильный мезофит. На скалах, сложенных известняками и другими карбонатными породами; изредка на севере территории. СТ—АТн: H.-Зем. (Н. Зем.), Аркт. Сиб. (Югорск.), Чук.; Кар.-Мурм., Урал (Сев.); Лен.-Кол.; Камч.
Арктоальпийский (или гипоаркто-горный?) циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ; Ср. Аз. — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Яп.; Сев. Амер.
S. zemljae S. Arnell, Sv. Bot. Tidskr. 41 : 215. 1947; К. Mull. Leberm. Eur. 7 : 958. — 5. invisa Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 348. 1974 (?). — С. новоземельская.
Растение желтовато- и светло-зеленое или желтовато-бурое. Побеги от 3.4 до 7—8 (15) мм дл. и (0.8) 1.2—2.2 мм шир. Листья немного расставленные, б. м. обращенные на спинную сторону, не низбегающие, с коротким стеблеобъемлющим основанием, примерно на 0.3—0.5 длины разделенные на немного неравные лопасти; нижняя лопасть б. м. вогнутая, косо-обратнояйцевидная или почти закругленно-прямоугольная, 0.85—1.4 мм дл. и 0.55— 1 мм шир., тупая или коротко тупо заостренная, цельнокрайняя или с немногими короткими тупыми зубцами, образованными одной клеткой или выступающими углами клеток; верхняя лопасть выпуклая до вогнутой, с отогнутой верхушкой, обычно широкообратнояйцевидная, 0.6—1.2 мм дл. и 0.4—0.7 мм шир., чаще коротко тупо заостренная, цельнокрайная или короткозубчатая; киль выражен только в верхней половине неразделенной части
листа, у нижних листьев иногда вовсе не выражен,, сгиб листа в профиле почти прямой или несильно согнутый, килево-стеблевой угол от 20—40° у основания до 50—100° в верхней части. Клетки листьев довольно толстостенные, с треугольными угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части лопасти (20) 22—28X Х(16) 19—26 мкм, вдоль краев более мелкие, в 1—2 рядах с более сильно, почти равномерно утолщенными стенками; масляные тельца по (5) 6—9 (для 5. invisa Шустер указывает 10—12); кутикула гладкая или слабо папиллозная. Спорогоны и гаметангии неизвестны. Выводковые почки в красно-бурых кучках на верхних листьях побегов, зрелые 2-клеточные, эллипсоидальные до продолговато-эллипсоидальных с примесью почти 4-угольных и неправильно 3-угольных, 20—33 (38) X15—19 (22) мкм. (Рис. 40, 2).
Кальцефильный мезофит. В арктических тундрах, арктических пустынях; довольно редко. АТн—АП: H.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.- Иос.).
Арктический европейско-гренландский (?) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.:? Аркт. (зап. Гренландия).
Примечание. Судя по описанию и изображениям, S. invisa Schust. вряд ли отличается от 8. zemljae. В отношении систематического положения вида мы считаем весьма сомнительной принадлежность его к подроду Scapa- niella (Schuster, 1974). Значительно более естественна принадлежность его к подроду Buchiella, с которым его объединяют морфолого-анатомические признаки (менее толстостенные клетки коры стебля, чем у видов Scapaniella; менее колленхиматические клетки листьев; крупные выводковые почки) и экология (кальцефильный вид минеральных субстратов в отличие от окси- лофитных видов Scapaniella).
Подрод 5. SCAPANIA
Subgen. Euscapania Buch, Soc. Sci. Fenn, Comm. Biol. 3,1 : 53.1928, p. max. p.
Стебель с 1—5-слойной корой из толстостенных клеток, более мелких по сравнению с клетками сердцевины, обычно четко отграниченной от последней. Листья от самого основания отстоящие, разделенные на 0.25—0.85 длины нижней лопасти, б. ч. с четко выраженным, часто крылатым килем; лопасти цельнокрайные или зубчатые, в последнем случае длина верхушечной клетки не более чем втрое превышает ее ширину; площадь верхней лопасти составляет не менее х/3 площади нижней. Масляные тельца всегда по (2) 3—нескольку в клетке, мелкие или средних размеров. Периантий дорсивентрально сжатый, с верхней частью, обычно отогнутой назад, плоский и гладкий, редко слабо складчатый или слегка стянутый к устью; устье от цельнокрайного до бахромчатозубчатого.
Наиболее крупный и полиморфный подрод, включающий 9 или 10 секций и свыше 30 видов, из которых на нашей территории представлены 9 секций, 26 видов.
Секция 1. Brevicaules Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 371. 1974. — Листья цельнокрайные, с острым 1-слойным килем, равным 0.6—0.75 длины нижней лопасти. Краевые клетки листьев не дифференцированы; масляные тельца по нескольку в клетке, крупные, почти заполняющие полость, долго сохраняющиеся в гербарии. Выводковые почки в основном 1-клеточные, толстостенные, постоянно бурые, образование их почти не нарушает развития листьев.
Секция монотипная.
S. brevicaulis Tayl. London Journ. Bot. 5 : 272. 1846; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 372. — 5. Amelia Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 79. 1928; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов: 199; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 185. — С. короткостебельная.
Растение зеленое или буроватое до бурого, в довольно плотных дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги от 5—6 до 15 мм дл. и (0.5) 0.8—2 (2.5) мм шир. Кора стебля 1—2- слойная, из довольно мелких, умеренно толстостенных клеток. Листья обычно б. м. густо расположенные, толстоватые, в сухом состоянии легко обламывающиеся, слегка или довольно отчетливо обращенные вперед, цельнокрайные, не низбегающие, обычно б. м. килеватые, на 0.25—0.4 длины разделенные на несколько неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю (35) 45—100°, обычно немного вогнутая, реже слегка выпуклая, от почти яйцевидной до косо широко-обратнояйцевидной, (0.45) 0.7—1.4 мм дл. и (0.28) 0.5—1.3 мм шир. (ширина ее равна 60—90% длины), закругленная, тупая или тупо заостренная; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 25—70 (85°), прижатая к нижней или у нижних листьев отклоненная от нее, по форме сходная с ней, но несколько меньше, (0.35) 0.55— 1.1 (1.2) мм дл. и (0.23) 0.33—0.9 мм шир., тупая или постепенно тупо заостренная; килево-стеблевой угол в основании листа 20—50 (55)°, к верхушке киля постепенно или быстро увеличивается до 60—110°. Клетки листьев все б. м. колленхиматические, с четкими крупными или более мелкими треугольными или, иногда, почти узловатыми угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части лопасти 18—22х(16) 17—22 (23) мкм, краевые лишь немного более мелкие; масляные тельца долго сохраняющиеся в гербарии, по (2) 3—6 (10) в клетке, шаровидные, (3) 5—8 (9) мкм в диам., с примесью короткоэллипсоидальных, до 10 (12.5) X Х7—8 мкм; кутикула гладкая или неясно папиллозная. Двудомное. Периантий встречается очень редко, с неравномерно городчатым устьем. Выводковые почки б. ч. обильно развиты на верхушках лопастей верхних листьев, бурые, 1-клеточные, (12) 14— 21Х10—15 (17) мкм, или отдельные из них 2-клеточные, до 23 мм дл. (Рис. 41).
Кальцефильный (?) мезофит. В тундрах, преимущественно на почвах, содержащих известь; очень редко. Аркт. Сиб. (Пол. Урал, Енис.).
Рис. 41. Scapania brevicaulis (а, б, г — X12, в — X150, д — Х^4, е—з — Х300): а, б — облик растений (а — из Гренландии, б — с Енисея), в — часть поперечного среза стебля, г — участок побега с обломанными листьями (видны прилегающие основания листьев), д — листья в развернутом виде, е^ ж — клетки средней части нижней лопасти листа, з — выводковые почки.
10 Р. н. Шляков
Арктоальпийский (преимущественно арктический) вид с сильно разорванным ареалом. — СССР: Дальн. Восток (Приамурье — Buch, 1928). — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., Гренландия).
Секция 2. Curtae Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 55. 1928, emend. Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 379. 1974. — Gruppe Curtae K. Mtill. Nova Acta Leop.-Carol. 83 : 245. 1905. — Кора стебля 1—2-слойная. Листья разделены на 2 отчетливо неравные лопасти, не низбегающие или лишь на брюшной стороне очень коротко низбегающие; линия прикрепления их прямая или на брюшной стороне обычно несимметрично согнутая, нижняя лопасть обратнояйцевидная, широко-обратнояйцевидная или почти языковидная и закругленно-прямоугольная (ширина ее равна 45—85% длины), с наибольшей шириной выше середины или около нее, верхняя лопасть сходна по форме с нижней, но короче и, как правило, относительно более широкая или б. м. отличается от нее по форме; наружный край ее не заходит за стебель; киль чаще не крылатый. Выводковые почки 2-клеточные, от бледно- зеленых и бесцветных до бурых и красноватых.
К секции относится 6 евразиатских видов, из которых на Севере СССР представлены 5.
S. curta (Mart.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 14. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 194; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 254; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 57; К. Mtill. Leberm. Eur. 7 : 940; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 182; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 384. — Jungermannia curta Mart. Fl. crypt. Erlang. : 148. 1817. — J. montana Mart. ibid. 1817. — J. rosacea Corda in Sturm, Deutschl. Fl. 2, 22—23 : 96. 1832. — J. affinis Hub. 1834.— J. Conradii Nees, 1836.—J. patens Sillen, 1838. — Scapania rosacea Nees in Gott, et al. Syn. Hep. : 71. 1844. — Martinellia curta Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 262. 1875; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 32. — M. rosacea Lindb. Bot. Notis. : 60*1875; Lindb. u. Arnell, 1. c. : 31. — С. короткая.
Растение желтовато-зеленое до красноватого, в низких чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги от немногих миллиметров до 1.5 см дл. и (0.7) 1—2. 5 (3) мм шир. Листья в зависимости от условий произрастания от очень густо расположенных до расставленных, на 0.3—0.5 длины разделенные на неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 35-75°, плоская или вогнутая, прикрепленная по сильно изогнутой, почти полукруглой линии, 0.35—1.5 мм дл. и 0.25—1 мм шир. (ширина равна 60—85% длины или, у растений затененных мест, несколько меньше), с наибольшей шириной примерно около середины, с закругленной, иногда коротко заостренной верхушкой, реже более постепенно заостренная, часто с несколькими неравномерно сидящими зубцами; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 0—35°, на х/3 или почти вдвое короче нижней, 0.2—1.2 мм дл. и почти такой же ширины или не-
сколько меньше (до 0.6 длины), сходная с нижней по форме, но обычно более постепенно заостренная, к основанию постепенно суженная; киль 2-слойный или местами 1-слойный, иногда с крыло-
е
Рис. 42. Scapania curia (а—в — Х12, г—е — Х300, ж -— 60, 3 — Х150): а, б — облик разных растений, в — верхняя часть растения с периантием, г—е — клетки края листьев разных форм, ж — край периантия, 3 — клетки края периантия.
видным выступом, килево-стеблевой угол от 40 5 у основания постепенно увеличивающийся до 70—110 . Кл6™^ внутренней части листьев с треугольными угловыми утолщениями стенок, тонкостенные или, на сухих, сильно освещенных м ^ах, слегка толстостенные, в середине свободной ч^с™ ( ^ «пт 23 (26)Х15 (23)—26 мкм, вдоль края в 1—2 (4) рядах с равномерно утолщенными, реже почти не утолщенными стенками почти без
угловых утолщений, 13—22x12—17 мкм, обычно нерезко отграниченные от остальных; масляные тельца по (1) 2—5 (8—10) в клетке, чаще слегка удлиненные, неправильной формы, 5—10(13)Х ХЗ—7 (8) мкм, с примесью шаровидных, (3) 3.5—6 (7) мкм в диам., в краевых клетках обычно отсутствуют; кутикула гладкая или бородавчато-папиллозная. Двудомное. Периантий с короткозубчатым устьем, зубцы тупые, 1—2-клеточные, из толстостенных клеток, длина которых примерно равна ширине или едва превышает ее. Выводковые почки бесцветные, 2-клеточные, продолговато-эллипсоидальные или продолговатые, (15) 17—25X11—14 мкм. (Рис. 42).
Слабо (?) ацидофильный мезофит. На слабо задернованной почве, иногда в местах с поздно стаивающим снегом, редко на скалах, сложенных силикатными породами; довольно часто. Почти по всей территории, на север до Новой Земли, Новосибирских о-вов и о. Врангеля, как на равнине, так и в горах.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; вероятно, Сибирь к югу от нашей территории; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; о-ва Атлант, ок.; Сев. Амер.
Примечание. В связи с разнообразием условий, в которых вид встречается, в отношении как освещения, так и увлажнения и питания он образует разнообразные модификации. Могут быть найдены по существу все возможные модификации, некоторые из которых описывались как самостоятельные виды (например, 5. rosacea Nees представляет 'собой mod. pachy- derma—denticulata— colorata).
S. scandica (H. Arnell et Buch) Macv. Stud, handb. Brit, hep. ed. 2 : 394. 1926; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 73; K. Mull. Leberm. Eur. 7 : 944; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 185; Schuster, Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 445; emend. Schljak. — Martinellia scandica H. Arnell et Buch, Bot. Notis. : 1. 1921. — Scapania parvifolia Warnst. Hedwigia, 63 : 78. 1921; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 196; Buch, 1. с. : 62; К. Mull. 1. с. : 939; S. Arnell, 1. с. : 182; Schust. 1. с. : 398. — С. скандинавская.
Растение зеленое или красноватое до пурпурово-красного или, иногда, бурое. Побеги от немногих миллиметров до 1.2 (2) см дл. и (0.7) 1—2. 7 (3) мм шир. Стебель со светло- или темно-красновато-бурой корой. Листья довольно густо расположенные или расставленные, зеленые или красноватые до буро-фиолетовых, примерно на 0.5—0.75 длины разделенные на резко неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 45— 95°, б. ч. плоская, обратнояйцевидная, языковидная или треугольно-языковидная, (0.4) 0.5—1.3 (1.5) дл. и (0.2) 0.3— 0.75 (1) мм шир. (ширина равна 42—80% длины), с закругленной верхушкой, у более крупных растений часто заканчивающейся острием в 1—3 клетки длиной, цельнокрайняя или хотя бы близ верхушки зубчатая, наружный край ее очень коротко, но отчет-
Рис. 43. 1 — Scapania scandica: a — общий облик (X12), б — основание нижней лопасти листа (Х150); 2 — S. mucronata; а — общий облик растения с периантием (Х12), б, в — части поперечных срезов стеблей (Х150), г, д — листья (Х24), е — основание нижней лопасти листа (Х150); 3 — S. praeter- visa: а^ б — облик растений (Х12), в, г — листья (Х24), д — основание нижней лопасти листа (Х150).
ливо низбегающий; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 0—30 (45)°, плоская, рыхло прилегающая к нижней, часто почти вдвое короче ее, (0.2) 0.3—0.8 (1) мм дл. и 0.25—0.6 (0.8) мм шир. (ширина равна 45—100% длины), заостренная, с конечным зубцом обычно в 2—4 клетки длиной, близ верхушки также часто с немногими зубцами (преимущественно близ листьев, несущих выводковые почки); киль 1-слойный или местами 2-слойный, реже по всей длине 2-слойный, иногда с коротким крыловидным выступом, слабо согнутый (килево-стеблевой угол от 25—50° у основания постепенно увеличивается до 80—110° у его верхушки). Клетки листьев вдоль края в 1—нескольких рядах часто с равномерно утолщенными стенками, 12—17 (22)хЮ—13 (18) мкм, остальные тонкостенные, обычно с б. м. четкими треугольными утолщениями, в середине свободной части лопасти 16—25 (35)Х14—20 (30) мкм, в верхней лопасти на большей части длины и особенно в нижней ее части обычно преобладают вытянутые в продольном направлении, образующие довольно четкие продольные ряды; масляные тельца в свободной части лопасти по 2—5 в клетке, шаровидные, 4—6 (10) мкм в диам. и эллипсоидальные, 6—10x4—6 мкм; кутикула обычно бородавчато- или (преимущественно в нижней части листа) штриховато-папиллозная. Двудомное. Периантий с цельно- крайным устьем или лишь с немногими очень мелкими зубцами. Выводковыепочки (1) 2-клеточные, эллипсоидальные или яйцевидные, иногда частично угловатые, бледно-зеленые или бесцветные, (12) 14-23 (30) X (7) 8-13 (15) мкм. (Рис. 43, 1; 44, 1; 45).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный мезофит. На слабо задернованной, в частности слегка торфянистой, почве, на скалах, очень редко на гниющей древесине; рассеянно, но местами довольно часто. СрТ—ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм.), Аркт. Сиб. (низовья Индигирки), Чук. (Чук.-Бер.); Кар.-Мурм.; Охот.
Гипоаркто-горный (?), почти циркумполярный вид. — СССР: Дальн. Восток (Приамурье, Сахалин). — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; сев.-зап. Рим.; вост. Сев. Амер.
Вид представлен 2 разновидностями.
Var. scandica. — Листья цельнокрайные или с немногими зубцами близ верхушек лопастей. Клетки в середине свободной части лопасти листа 16—20 (22) X14—17 (20) мкм, краевые клетки 12—17x10—13 мкм; масляные тельца по 2—5 в клетке. Выводко-
Рис. 44. 1 — Scapania scandica (Х300): а — клетки верхушки лопасти листа, б — клетки у края нижней лопасти листа, в — клетки средней части верхней лопасти листа; 2 — S. mucronata (а, б, 9 — Х300, в — ХбО, г — Х150): а — клетки у края нижней лопасти листа, б — клетки средней части верхней лопасти листа, в — край периантия, г — клетки края периантия, 9 — выводковые почки; 3 — S. praetervisa (а, г — Х300, б — ХбО, в — Х150): а — клетки средней части верхней лопасти листа, б — край периантия, в — клетки края периантия, г — выводковые почки.
вые почки (12) 15—23Х(7) 8—13 мкм.— Типичная разновидность
вида, представленная во всех частях его ареала, кроме востока Кольского п-ова.
Встречается в 2 формах.
F. scandica. —S. scandica s. str. (=mod. laxifolia—leptoderma— viridis). — Клетки листьев тонкостенные, краевые почти не дифференцированные .
Рис. 45. Scapania scandica (а — Х12, б, в, д, е — Х300, г — Х150), а, б, г, д — L parvifolia, в, в — var. grandiretis: а — верхняя часть побега, б, в — клетки листа у его края, г — край периантия, д, е — выводковые почки.
F. parvifolia (Warnst.) Schljak. comb. nov. — 5. parvifolia Warnst. Hedwigia, 63 : 78, 1921 (=mod. densifolia—pachyderma— color at a). — Клетки внутренних частей листьев умеренно тонкостенные, с четкими треугольными утолщениями, краевые с равномерно утолщенными стенками.
Var. grandiretis (Scliljak.) Schljak. comb. nov. — S. parvifolia var. grandiretis Schljak. Новости сист. низш. раст. 8 : 332. 1971. — Листья зубчатые. Клетки в середине свободной части лопасти листа 25—36x21—27 (30) мкм, краевые клетки 20—22 X Х(14) 15—18 мкм, верхушечные до 30 мкм шир.; масляные тельца по (2) 3—10 в клетке. Выводковые почки (19) 23—30 X Х(9.5) 11—15 мкм. — Известна только из восточной части Кольского п-ова, где var. scandica не была найдена.
S. mucronata Buch, Meddel. Soc. Fauna Fl. Fenn. 42 : 91. 1916; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 197; Зеров,Фл. печ!н.
сфагн. мох. : 255 (примеч.); Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 63; К. Mull. Leberm. Eur. 7 : 945; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 183; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3:429 (quoad subsp. mucronatay — Martinellia rigida Lindb. Meddel. Soc. Fauna Fl. Fenn. 3 : 185. 1878, non Scapania rigida Nees, 1844. — Scapania curia var. squarrosa K. MiilL Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 2 : 409. 1915. — Martinellia mucronata H. Arnell et G. Jens. Sv. Bot. Tidskr. 12 : 309. 1918. — С. короткозаостренная.
Растение от светло-зеленого до бурого. Побеги до 1 см дл. и 0.7—2. 8 (3) мм шир. Стебель с 1—2-слойной корой, состоящей из округлых толстостенных, реже довольно тонкостенных клеток, сравнительно нерезко отграниченных от клеток сердцевины. Листья довольно густо расположенные или несколько расставленные, цельнокрайные, лишь верхние у растений с выводковыми почками с немногими острыми зубцами, на 0.5—0.7 длины разделенные на резко неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 50—105°, плоская или слегка вогнутая, обратнояйцевидная или косоязыковидная до косо продолговато-языковидной, 0.4—1.3 (1.5) мм дл. и 0.2—0.9 (1.1) мм шир. (ширина равна 40—80% длины), с закругленной или тупой верхушкой, обычно заканчивающейся острым 1—3-клеточным зубцом, реже довольно постепенно заостренная, наружный край ее не низбегающий; верхняя лопасть по площади равна примерно 0.5 нижней, расположена под углом к стеблю 5-50°, плоская или довольно ясно выпуклая, 0.3—1.2 мм дл. и 0.15—1 мм шир. (ширина равна 60— 85% длины), примерно с такой же верхушкой, как и нижняя. Клетки листьев б. ч. с ясными треугольными угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части лопасти почти изодиа- метрические, 15—20 (24) X15—18 (20) мкм, в верхней лопасти не образуют сколько-нибудь ясных продольных рядов, вдоль края обычно изодиаметрические или вытянутые в направлении, перпендикулярном краю, в среднем 15—17 мкм дл. и примерно такой же ширины; масляные тельца по 2—6 (10) в клетке, шаровидные, 4—6 (7) мкм в диам., с примесью эллипсоидальных, до 9 мкм дл.; кутикула обычно несильно точечно-папиллозная. Двудомное. Периантий близ устья слабо складчатый или гладкий, устье его лопастное, длинно- и узкозубчатое. Выводковые почки эллипсоидальные и яйцевидные или отчасти продолговато-треугольные, бледно-зеленые или, на сильно освещенных местах, иногда красновато-бурые, (15) 16—24 (30) X (8) 9—13 (15) мкм (в среднем 18-20 (25)X И (14) мкм). (Рис. 43, 2; 44, 2).
Ацидофильный мезофит. На скалах, сложенных силикатными породами, на почве и гниющей древесине; местами довольно часто. ЮТ—АТн: Аркт. Евр. (Мурм., Кан.-Печ.), H.-Зем. (Н. Зем.), Аркт. Сиб. (Пол. Урал); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Урал (Припол., Сев.).
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ; Кавказ; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Балк.; Яп.; Сев. Амер.
S. praetervisa Meyl. Jahregb- Naturf. Ges. Graubunden, ^er. 2,64 (1925—26) : 364.1926. — 3 curia var. arvernica Culm. Rev. ₽ryol. 50 : 39. 1923. — S. mucron^ var- praetervisa Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 66. 1928; Савич и Ладыж. Опред. гдечен. мхов : 198; S. Arnell, Hep. fennosc. : 184. — 5. mucronata arvernica K. Mull. Leberm. ЕцГ- in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ^d. 3, 7 : 946. 1956. — 8. poiaris ScVt. in Schust. et al. Nat. Mus. Canada Bull. 164:46. 1959. — ^ mucronata subsp. praetervisa ^chust. Hep. Anthoc. North Amer. 4:37. 1974. — С. незамеченная.
Растение светло-зеленое или бур0ватое. Побеги до 1 см дл. и ^—2.5 мм шир. Стебель с 1—2-слоуой корой из довольно тонкостенных или умеренно толстостенш^ клеток, нерезко отграниченных от клеток сердцевины. Листья довольно густо расположенные или расставленные, обычно цельно^айные, с коротко и узко, но явственно низбегающим задним кр^ем, на (0.25) 0.3—0.5 длины разделенные на неравные лопасти; ^ижняя лопасть расположена под углом к стеблю 30—80°, редкого 105°, слабо или отчетливо погнутая, косо-обратнояйцевидная косо широко-обратнояйце- дидная или почти языковидная, (0.45)0.5—1.4(1.6) мм дл. и (0.25) 0.3—0.9 мм шир. (ширина ра^а 55—80% длины), с закругленной, тупой или заостренной верхушкой; верхняя лопасть равна до площади 0.6—0.75 нижней, распложена под углом к стеблю 20—50°, обычно б. м. выпуклая, нещ°тно прилегающая к нижней, (О.З) 0.4—0.9 мм дл. и 0.18—0.75 мм^ир. (ширина равна 40—80% ^лины), б. ч. заостренная; киль дов^ьно слабо согнутый, килево- отеблевой угол от 20—40 (60°) у ос^вания до 60—120° на конце, pt летки листьев с небольшими, рея^ У световых форм, довольно крупными треугольными угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части лопасти почтило ди аметрические или слегка удлиненные, 20—25X (16) 18—22 (^) мкм, в верхней лопасти часто образуют довольно четкие издольные ряды, краевые несколько вытянутые перпендикулярно краю, с примесью почти изо- диаметрических, в среднем 17—20x1^—^ мкм; масляные тельца до 3—8 в клетке, шарообразные, 4.^—7 (8) мкм в диам., с примесью или иногда преобладанием ^ороткоэллипсоидальних, до 8 (9.5) мкм дл.; кутикула тонко то^ечно-папиллозная до почти гладкой. Двудомное. Периантий о короткозубчатым устьем (2убцы. в 2—5 клеток длиной и в основании в 1—2 клетки шириной, иногда частично 1-клеток6, в среднем около 50— 60 мкм дл.). Выводковые почки эл#ПС0ИДальные или яйцевидные, иногда несколько неправильной формы, 18—30 (32) X /(10) 11—15 мкм (в среднем 21—УХ(Н) 13 мкм). (Рис. 43, 3; 44, ЗУ
Кальцефильный мезофит. На ска# х> сложенных карбонатными породами, и на почве, содержащей ^звесть; изредка, но местами довольно часто. СТ—АТн: H.-Зем. (Н. Зем.), Чук. (Чук.-Бер.); Кар.-Мурм.; Лен.-Кол. (Верхоянск, торы).
Горный (?) европейско-американский (?) вид. — СССР: из других районов пока неизвестен. — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
S. Ungulata Buch, Meddel. Soc. Fauna Fl. Fenn. 42 : 92. 1916; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 199; Buch, Scap. Nor- deur. Sibir. : 69; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 184; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 405. — 8. microphylla Warnst. Hedwigia, 63 : 75.1921, nom. superfl.; K. Miill. Leberm. Eur. 7 : 947. — Mar- tineilia Ungulata H. Arnell, Goteborgs Vet. Vitterh. Samh. Handl. : 62. 1922. — Scapania Buchii K. Miill. Hedwigia, 81 : 256. 1941, nom. superfl. — С. языковидная.
Растение от желтовато-зеленого до бурого. Побеги до 1.5 см дл. и (1. 2) 1.5—3 мм шир. Стебель по анатомическому строению сходный со стеблем 8. mucronata. Листья довольно густо расположенные, обычно несколько обращенные вперед, с расставленными 1-клеточными (верхние, соседние с несущими выводковые почки, часто из нескольких клеток), обычно тупыми зубцами, у мелких растений цельнокрайные; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 50—75°, б. м. вогнутая, обычно почти языковидная, (0.45) 0.5—1.2 (2) мм дл. и 0.25—0.8 мм (редко более) шир. (ширина равна 45—75% длины), ненизбегающая, с широко закругленной верхушкой, заканчивающейся небольшим, обычно 1-клеточ- ным острием, у более мелких листьев иногда довольно постепенно заостренная; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 20—50°, выпуклая, рыхло прилегающая к нижней, почти обратнояйцевидная, довольно постепенно заостренная, с 1—2-клеточным острым верхушечным зубцом, 0.3—0.7 (1.2) мм дл., ширина ее равна 50—90% длины; киль слабо согнутый, 2—3-слойный, килевостеблевой угол от 25—60° у основания постепенно увеличивается до 80—120°. Клетки листьев в середине свободной части лопасти (20) 22—25 (26) мкм дл. и примерно такой же ширины, краевые различно расположенные — вытянутые вдоль края и перпендикулярно к нему и почти изодиаметрические, в среднем 21—25 X Х18—20 мкм; масляные тельца по 6—12 в клетке, в клетках основания листа до 20, 6—7 мкм в диам.; кутикула мелкопапиллозная, с точечными и эллиптическими, близ основания сильно удлиненными папиллами. Двудомное. Периантий очень редок, с лопастным, реснитчато-зубчатым устьем, с зубцами в 1—5 (7) клеток длиной (длина клеток превышает ширину почти вдвое, а у верхушечной клетки иногда втрое). Выводковые почти от зеленых до красноватобуроватых, 2-клеточные, от короткоэллипсоидальных и широкояйцевидных до эллипсоидальных и треугольные, (18) 20—35 (40) X 4(14) 15-22 (24) мкм. (Рис. 38, 2).
Ацидофильный мезофит. Почти исключительно на скалах, сложенных силикатными породами, очень редко на почве и гниющей Древесине; редко. ЮТ-АП: H.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Иос.).; Кар.- Мурм., Лад.-Ильм.
Бореальный или горный приатлантический (?) вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
Секция 3. Irriguae (К. Mull.) Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 84. 1928. — Gruppe Irriguae K. Miill. Leberm. in Rabenli. Kryptrog.-Fl. 6, ed. 2, 2 : 415. 1915. — Стебель c 1—2-слойной корой, обычно четко отграниченной от сердцевины. Листья на брюшной стороне стебля с почти полукруглой или полуэллипти- ческой линией прикрепления, с коротко (до уровня основания
Рис. 46. Клетки близ основания нижней лопасти листа видов рода Scapania (Х300): 1 — секции Irriguae (S. Hyperborean 2 — секции Nemorosae (S. De- genii).
киля или чуть ниже) низбегающим задним краем; киль 2—3-слойный, не крылатый или с узким крыловидным выступом; лопасти б. ч. резко неравные, с наибольшей шириной, как правило, значительно выше середины, с закругленной, тупой или коротко заостренной верхушкой, ширина их (особенно верхней) превышает длину или немного меньше ее; верхняя и б. ч. нижняя лопасти перекрывают стебель и значительно заходят за него. Клетки листьев все с треугольными, иногда очень мелкими, или почти узловатыми угловыми утолщениями стенок; в нижней части листа (особенно его нижней лопасти), за исключением широкой полосы вдоль края, решительно преобладают более крупные, удлиненные клетки, образующие здесь четко выраженную зону рыхлой ткани (рис. 46, 7); масляные тельца небольшие, по 2—5 и более в клетке, едва заполняют половину полости; кутикула часто папиллозная, с небольшими низкими папиллами. Периантий сильно сжатый, почти не складчатый, устье его с расставленными короткими зубцами. Выводковые почки нечасты, 2-клеточные, пучки их развиваются
как по краям, так и на поверхности лопастей эмбриональных листьев и задерживают рост лопасти.
К секции относится 4 вида, представленных на Севере СССР.
S. irrigua (Nees) Nees in Gott, et al. Syn. Hep. : 67. 1844 (Dum. Rec. obs. Jungerm. : 15. 1835, nom. mid.); Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 200; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 255; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 85; К. Mull. Leberm. Eur. 7 : 950; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 187; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3:403. — Jungermannia irrigua Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 193. 1833. — J. uliginosa Hiib. 1834, non Sw. 1829. — J. fallax Hiib. 1834. — Plagiochila irrigua Mont, et Nees in Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 521. 1838. — Martinellia irrigua Lindb. Musci scand. : 6. 1879; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 30. — Scapania integrifolia Warnst. 1921. — С. заливаемая.
Растение желтовато-зеленое, красноватое или буроватое до лиловато-бурого. Побеги обычно почти прямостоячие, от нескольких миллиметров до 4 см дл. и (1) 1.4—4.5 мм шир. Клетки коры стебля с буро- или пурпурово-красноокрашенными стенками. Листья довольно густо расположенные или, чаще, расставленные, цельнокрайные или (преимущественно образующие выводковые почки и соседние с ними) с немногими зубцами близ верхушки лопастей, на 0.5—0.7, иногда до 0.75 длины разделенные на резко неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 45—90°, кососердцевидная или почти закругленно-прямоугольная, плоская или немного выпуклая, (0.75) 0.9—2.2 мм дл. и (0.45)0.8—1.8 (2.2) мм шир. (ширина равна 75—120% длины), тупая или коротко, чаще тупо заостренная, с очень коротко низбе- гающим краем, обычно не заходящим ниже уровня основания киля; верхняя лопасть поперечно или слегка косо (лишь на удлиненных побегах или участках побегов отчетливо косо) прикрепленная, расположена под углом к стеблю 20—60°, рыхло прилегает к нижней или, иногда, отогнута от нее, почти плоская или слабо выпуклая, сходная с ней по форме, но более короткая (длина ее равна 1/2—3/4 нижней), (0.45) 0.6—1.2 мм дл. и (0.37) 0.5—1.4 мм шир. (ширина равна 80—125% длины), тупая или коротко заостренная, передний край ее обычно немного заходит или не заходит за противоположную килю сторону стебля; киль обычно слабо или умеренно согнутый, в средней части на значительном протяжении часто почти прямой, на конце до сильно согнутого, килевостеблевой угол у основания 45—60°, на конце 110—170°. Клетки листьев тонкостенные или, у световых форм, со слабо утолщенными стенками, обычно с небольшими или очень мелкими треугольными угловыми утолщениями их, в свободной части лопасти б. ч. в довольно ясных поперечных концентрических дуговидных рядах, в середине ее в среднем почти изодиаметрические, 20—25 мкм в диам. или несколько удлиненные, 17—22 мкм шир.; масляные тельца по (2) 3—6 в клетке, шаровидные, 3.5—5 мкм в диам., с примесью короткоэллипсоидальных, 5—8x3.5—5 мкм; кути-
кула гладкая или бородавчато-папиллозная. Двудомное. Антери- диальные покровные листья обычно красноватоокрашенные, с почти равными тупыми лопастями, антеридии по 2—6 в их пазухах. Архегониальные покровные листья едва крупнее стеблевых, по форме входные с ними; устье периантия усеченное, с цель-
Рис. 47. Scapania irrigua (а — Х13, б — Х165, в, г — Х20, д — ХЗЗО): а — часть побега, б — часть поперечного среза стебля, в — лист с брюшной стороны (показан характер прикрепления нижней лопасти), г — участок побега (показан характер прикрепления верхней лопасти), д — клетки средней части листа.
ным краем или с расставленными зубцами из коротких клеток, в 1—3 (4) клетки длиной. Выводковые почки редки, бледно-зеленые или, иногда, слегка буроватые, эллипсоидальные, тонкостенные, 15—25 (29)X9—13 (14) мкм. (Рис. 47).
Слабо ацидофильный гигро-мезофит. На влажных, преимущественно глинистых и илистых почвах, в несильно влажных, реже сильно увлажненных болотах, на болотистых лугах, иногда в углублениях на камнях, как в безлесных, в частности тундровых,
сообществах, так и в осветленных лесах. ЮТ—АТн, по всей территории часто.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; вероятно, Сибирь к югу от нашей территории; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., горы Балк.; Мал. Аз., Яп.; Сев. Амер.
Примечание. Встречаясь в различных условиях обитания, дает различные модификации. Из них наиболее обычны mod. laxifolia—lepto- derma—viridis — на сильно влажных и затененных местах; mod. mesoderma— colorata — главным образом на слабо увлажняемых болотцах, в условиях сильного освещения; mod. densifolia—parvifolia— viridis и colorata — в условиях недостаточного питания и сравнительно слабого увлажнения.
S. paludicola Loeske et K.Miill.inK.Mull. Leberm. inRabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 2 : 425. 1915; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 203; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 256; Buch, Scap. Nor- deur. Sibir. : 91; К. Milll. Leberm. Eur. 7 : 953; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 189; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 509. — 8. ir- rigua var. sudetica Velen. Rozpr. Ces. Akad. Ved, 2, 10/12 : 9. 1901. — Mar tineilia irrigua var. picea C. Jens, et var. subconvexa C. Jens. 1915. — Scapania rotundata Warnst. 1921. — С. болотолюбивая.
Растение зеленое и светло-зеленое, иногда с красноватым оттенком, или бурое. Побеги 1—10 см дл. и (1.25) 1.5—5.5 мм шир. Стебель с бурой или почти черной (на срезе бурой или темно-бурой), реже красной и пурпурово-черной (на срезе красноватобурой и буровато-красной) корой. Листья густо расположенные или несколько расставленные, цельнокрайные или зубчатые, на (0.6) 0.7—0.8 длины разделенные на резко неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 50—85°, кососердцевидная или почти округлая, реже, у мелких растений, почти закругленно-прямоугольная, тупая или, чаще, коротко заостренная, (0.7) 0.8—2.5 мм дл. и (0.55) 0.75—2.6 мм шир. (ширина равна 80—125% длины), коротко низбегающая (не ниже или немного ниже основания киля); верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 0—30°, неплотно прилегающая к нижней, обычно слабо выпуклая, кососердцевидная или почти почковидная, (0.4) 0.5— 1.5 мм дл. и (0.5)0.65—1.9 мм шир. (ширина равна 90—150% длины), обычно несколько косо прикрепленная, очень коротко или, иногда, довольно длинно и обычно широко низбегающая, передний край ее б. ч. сильно выступает за противоположную килю сторону стебля; киль короткий, сильно, почти полукругло или полу эллиптически, реже слабо согнутый (килево-стеблевой угол от 60—80° у основания быстро увеличивается до 140-180° и более, редко, на слабо развитых побегах, у конца равен около 90—100°). Клетки листьев б. ч. с четкими, часто крупными, треугольными или, иногда, узловатыми угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части лопасти чаще несколько удли-
Рис. 48. Scapanla paludicola (a, 6 — X12, в, г — X18, d, e — X300): a — общий облик, б — участок побега другого растения, в — лист, вид с брюшной стороны (показан характер прикрепления нижней лопасти), г — участок побега (показан характер прикрепления верхней лопасти), д — клетки средней части нижней лопасти листа mod. leptoderma, е — то же mod. ра- chy derma.
пенные, 19—30x16—25 мкм, по краю более мелкие, 14—20 мкм дл.; масляные тельца по (2) 3—8 и более в клетке, шаровидные,; 4—7 мкм в диам., с примесью короткоэллипсоидальных, 6—8 (10) Х4—6 (7) мкм; кутикула гладкая или, чаще, бородавчато-папил- лозная. Двудомное. Антеридиальные покровные листья мельче стеблевых, часто более интенсивно буро- или красноокрашенные, с почти равными, обычно закругленными или тупыми лопастями. Выводковые почки бурые, короткоэллипсоидальные, 16.5—22X Х9—12 мкм. (Рис. 48).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный мезо-гигрофит. В болотах, на сырых лугах, по влажным берегам рек и ручьев и т. п. ЮТ—АТн, по всей территории, но на юге значительно реже.
Гипоаркто-горный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Дальн. Восток от ШХ. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (гл. обр. горы); Яп.; Сев. Амер.
£ Примечание 1. Вид значительно варьирует в отношении густоты расположения листьев (mod. densifolia и laxifolia), толщины стенок клеток листьев (mod. leptoderma, mesoderma и pachyderma), характера края (mod. integrifolia и denticulate) и окраски (зеленая — mod. viridis, с ее красновато- окрашенным вариантом— rubescens, бурая — mod. colorata—fusca). Крайняя форма — бурая с узловатыми угловыми утолщениями стенок клеток листьев и зубчатым краем (т. е. mod. pachyderma—denticulate—colorata) иногда выделяется как var. Kaalaasii К. Miill. (Leberm. in Rabenh. Kryptog.- Fl. 6, ed. 2, 2 : 427. 1915). Развивается в условиях умеренного увлажнения при интенсивном освещении и достаточно богатом питании.
Примечание 2. Некоторые формы вида могут быть смешаны, с одной стороны, с 8. irrigua^ с другой — с 5. paludosa. От 8. paludosa, характеризующейся, как и 8. paludicola^ сильно изогнутым килем листьев, вид отличается коротко (не ниже или чуть ниже уровня основания киля) низбегаю- щей нижней лопастью и, особенно ясно, отсутствием характерного для S. paludosa окаймления листьев из толстостенных клеток, а также несвойственной последней часто бурой окраской растений. Значительно труднее бывает отличить некоторые формы вида (со сравнительно слабо изогнутым килем листьев) от 8. irrigua, с которой он иногда встречается вместе. Особенно трудно бывает определить растения, произрастающие в плотных глубоких дернови- нах с другими видами мохообразных в условиях сравнительно слабого увлажнения. От 8. irrigua такие растения отличаются помимо более сильно (но менее сильно, чем в типичных случаях у 8. paludicola!) согнутого киля характерной кососердцевидной или косо широко-обратно яйцевидной и почти округлой формой нижней и примерно такой же или почти почковидной формой верхней лопасти, а также обычно косой, несколько сбегающей, искривленной линией прикрепления верхней лопасти и далеко выступающим за стебель передним краем ее; зубчатость края (обычно не только близ верхушки листа) у растений без выводковых почек также в большинстве случаев является признаком 8. paludicola.
S. hyperborea Jorg. Christ. Vid.-Selsk. Forh. 8: 56. 1894; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 205; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 95; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 955; S. Arnell, Hep. Fennosc. 187; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 486. — S. remota Kaal. 1898. - S. irrigua var. alpina Bryhn, 1902. — Martinellia hyperborea H. Arnell et C. Jens. Moose Sarekgeb. 1 : 97.1907. — M. sareken- sis H. Arnell et C. Jens. ibid. : 92. 1907. — Scapania sarekensis
Steph. Sp. Hep. 4 : 124. 1910; Buch, 1. c. : 99; S. Arnell, 1. c. : 188. — S. irrigua var. remota K. Miill. 1915. — S. alpina Warnst. 1921. — С. крайнесеверная.
Растение от светло- до красновато-бурого, чаще в смеси с другими мохообразными. Побеги от нескольких миллиметров до 2 (3) см дл. и (1.1) 1.5—3 (3.5) мм шир. Стебель наверху с бледнобурой, ниже с темно- и черно-бурой корой из 1—2 (3) слоев толстостенных клеток. Листья б. м. буроокрашенные, лишь антеридиаль- ные покровные красноватые, довольно густо расположенные до несколько расставленных, цельнокрайные, на 0.5—0.7 длины разделенные на резко или, у мелких растений, немного неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 35— 75% , обычно несколько выпуклая или почти плоская, закругленнопрямоугольная до почти округло-квадратной, с полукруглой или полу эллиптической линией прикрепления, коротко (не ниже или чуть ниже уровня основания киля) низбегающая, (0.5) 0.75— 1.8 мм дл. и (0.45)0.75—1.9 мм шир. (ширина равна 80—115% длины), с закругленной или тупо приостренной верхушкой; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 10—45°, равна 0.65—0.8 нижней, выпуклая, закругленно-прямоугольная, почковидная или округло-сердцевидная, с тупой или закругленной» редко, преимущественно у верхних листьев, заостренной верхушкой, с косой (передний край расположен несколько ниже), прямой или, на удлиненных побегах, слегка согнутой линией прикрепления, (0.45) 0.5—1.5 мм дл. и (0.4) 0.5—1.4 мм шир. (ширина равна 80—130 % длины); киль слабо согнутый, килево-стеблевой угол от 45—80° у основания до 100—120° близ верхушки. Клетки листьев с отчетливыми, обычно крупными узловатыми, реже треугольными угловыми утолщениями стенок, как правило, не образуют сколько-нибудь четких поперечных концентрических (дугообразных) рядов, лишь близ верхушки концентрически расположенные» значительно реже, у форм с тонкостенными клетками, в четких рядах, в середине свободной части лопасти 23—27x16—24 мкм, краевые в среднем не более 23 мкм дл.; масляные тельца по 2— 8 (11) в клетке, шаровидные, 4—8 мкм в диам., с примесью эллипсоидальных, 6—14x4—7 мкм; кутикула точечно-папиллозная. Двудомное. Периантий очень редок, устье его с немногими очень короткими зубцами, образованными главным образом выступающими углами клеток. Выводковые почки в бурых кучках по краям близ верхушек лопастей верхних листьев, от светло-, до темно-
Рис. 49. Scapania hyperborea (а, б — Х13, в, г, ж—и — Х27, д, е — Х165» к—м — ХЗЗО): а — участок побега, б — общий облик мелколистной формы» в — лист, вид с брюшной стороны (показан характер прикрепления нижней лопасти), г — участок побега (показан характер прикрепления верхней лопасти), д, е — поперечные срезы разных стеблей, ж — лист, з, и — листья мелколистной формы, к, л — клетки средней части нижней лопасти листа» м — клетки mod. subleptoderma.
м
и красновато-бурых, эллипсоидальные и короткоэллипсоидальные, 2-клеточные или частично 1-клеточные, 15—24х(9) 11— 15 (16) мкм. (Рис. 49).
Слабо ацидофильный (?) гигро-мезофит. На несильно увлажненных, преимущественно мезотрофных болотах, а также во влажных тундрах и на влажной и слабо увлажненной песчаной и песчаногравийной слабо задернованной почве; местами довольно часто. ГТн, ЛТн—АТ, от зап. до вост, границы территории.
Арктический циркумполярный вид. — СССР: горы Дальн. Востока (басе. Амура). — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск.; сев. Сев. Амер.
Примечание. Как указывает Бух (Buch, 1928 : 97), у вида встречаются все возможные модификации. Однако наиболее часта mod. pachyderma. Значительно реже встречается mod. leptoderma—laxifolia (5. re mot a KaaL). Редкой является и mod. pachyderma—parvifolia, описанная как Martinellia sarekensis или Scapania sarekensis (H. Arn. et C. Jens.) Steph. Она собрана нами в одном месте на юго-западе Мурманской обл.
S. tundrae (Н. Arnell) Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 99. 1928; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 206; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 960; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 188; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 501. — Martinellia tundrae H. Arnell, Bot. Notis. : 289. 1921. — Scapania Berggrenii Warnst. 1921, p. p. — С. тундровая.
Растение бурое или красно-бурое, чаще в смеси с другими мохообразными. Побеги от нескольких миллиметров до 3 см дл. и 1.2— 3 мм шир. Стебель с бурой корой. Листья обычно несколько расставленные, не низбегающие, до середины или до 0.75 длины разделенные на неравные лопасти; нижняя лопасть б. м. сильно вогнутая, от закругленно-прямоугольной до сердцевидной, закругленная, тупая или тупо заостренная, (0.45)0.6—1.5 мм дл. и 0.4— 1.6 мм шир., цельнокрайная или, у растений с выводковыми почками, с немногими зубцами; верхняя лопасть выпуклая, сходной формы, но часто более остро заостренная, 0.3—1.2 мм дл. и 0.2— 1.5 мм шир.; киль почти прямой или, на более мощных побегах, отчетливо согнутый, близ верхушки побега до почти полукруглого, у мелких растений не выражен (листья желобчато согнутые). Клетки листьев крупные, с желтовато-буроватыми стенками, с крупными треугольными или узловатыми угловыми утолше- ниями их, в середине свободной части нижней лопасти 25—35X Х24—33 мкм, близ верхушки расположены довольно правильными концентрическими рядами, у самой верхушки в среднем (25) 28—35X (19) 20—30 мкм, краевые вытянутые вдоль края, в среднем 19—32x15—21 мкм; масляные тельца по 5—12 в клетке, шаровидные, 3—5 мкм в диам., с примесью эллипсоидальных, 5—8x3—5 мкм; кутикула гладкая или папиллозная. Гаметангии неизвестны. Выводковые почки 1—2-клеточные, бурые или буроватые, 18—30 (35)X13—20 (22) мкм. Число хромосом 16. (Рис. 50).
Слабо ацидофильный (?) гигро-мезофит. На почве в горных и, реже, равнинных тундровых ценозах; изредка. ГТн—АТн: Аркт. Евр. (Мурм., Кан.-Печ. — о. Колгуев), H.-Зем. (Н. Зем.), Аркт. Сиб. (Енис.).
Рис. 50. Scapania tundrae (а, б — X 13, в—9 — ХЗЗО): а— общий облик, б — часть побега другого растения, в, г — клетки средней части нижней лопасти листа, 9 — клетки листа у его края.Рис. 50. Scapania tundrae (а, б — X 13, в—9 — ХЗЗО): а— общий облик, б — часть побега другого растения, в, г — клетки средней части нижней лопасти листа, 9 — клетки листа у его края.
Рис. 50. Scapania tundrae (а, б — X 13, в—9 — ХЗЗО): а— общий облик, б — часть побега другого растения, в, г — клетки средней части нижней лопасти листа, 9 — клетки листа у его края.
Рис. 50. Scapania tundrae (а, б — X 13, в—9 — ХЗЗО): а— общий облик, б — часть побега другого растения, в, г — клетки средней части нижней лопасти листа, 9 — клетки листа у его края.
Арктический, в основном евразиатский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, Гренландия); горы Фенноск.; Сев. Амер.
Секция 4. Compactae (К. Mull.) Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 101. 1928. — Gruppe Compactae K. Miill. Nova Acta
Leop.-Carol. 83 : 53. 1905. — Стебель на поперечном срезе с (1) 2—3-слойной корой из более мелких по сравнению с сердцевиной клеток с темно-бурыми или буровато-красными стенками, постепенно переходящих в клетки сердцевины. Листья поперечно прикрепленные, со слабо изогнутой линией прикрепления, не низбегающие, обычно лишь с немного неравными лопастями и почти прямым, 2—многослойным, лишь местами 1-слойным килем. Клетки листьев умеренно колленхиматические, по всей длине листа почти одинаковой величины. Двудомные и однодомные. Выводковые почки 2-клеточные, короткоэллипсоидальные и широкояйцевидные.
Секция включает 2 вида. Оба представлены на нашей территории.
S. compacta (Roth) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 14. 1835; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 103; K. MiilL Leberm. Eur. 7 : 1002; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 190; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 522. — Jungermannia compacta Roth, Tent. Fl. Germ. 3 : 375. 1800. — J. resupinata Hook. 1816. — Candollea cartnata Raddi, 1818. — Radula resupinata Dum. 1822. — Plagiochila compacta Mont, et Nees in Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 519. 1838. — Sca- pania isoloba Dum. 1874. — Martinellia resupinata Lindb. 1875. — Scapania biroliana C. Mass, et Car. 1880. — Martinellia compacta C. Jens, in Borgesen et Jens. Bot. Tidskr. 26, 2 : 209.1904. — Scapania denticulata Warnst. 1921. — С. сжатая.
Растение бурое, желтовато- или красновато-бурое (андроцеи часто красноокрашенные). Побеги до 3 (5) см дл. и 1.5—4 мм шир. Листья густо расположенные, на 0.25—0.3 длины разделенные на несколько неравные или почти равные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 50—80°, плоская или несколько выпуклая, в верхней части отогнутая назад, обратнояйцевидная, широко-обратнояйцевидная или почти закругленно-прямоугольная, 0.8—2 (2.5) мм дл. и 0.7—1.6 (2) мм шир. (ширина равна 80— 120% длины), с закругленной верхушкой, цельнокрайная или с расставленными мелкими зубцами; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 25—60°, плоская или несколько выпуклая, часто отогнутая вниз, по форме сходная с нижней и лишь немного меньше ее или почти равна ей, 0.8—1.8 (2.3) ммдл. и 0.6—1.6 (2) мм шир. (ширина равна 90—122% длины), обычно цельнокрайная; киль лишь при основании на небольшом протяжении согнутый (килево-стеблевой угол здесь 45—90°), дальше прямой или у конца слегка загнутый книзу или к верхушке побега (килево-стеблевой угол 80—110°). Клетки листьев с треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок, почти округлые или (широко)эл- липтические, в середине свободной части нижней лопасти в среднем изодиаметрические, 20—26 мкм в диам.; кутикула точечно- папиллозная или гладкая. Двудомное или обоеполое. Периантий с цельнокрайным или мелкозубчатым устьем. Выводковые почки по краям листьев, 2-клеточные, желтовато-зеленые или буроватые,
Рис. 51. 1 — Scapanla Kaurinii (a, 6 — X12, в — X18, г, д — Х300): а — верхняя часть побега, б — часть побега, в — лист с брюшной стороны, г, д — клетки средней части нижней лопасти листа; 2 — 8. compact а; а — верхняя часть побега (Х12), б — лист, вид с брюшной стороны (Х18), в — клетки средней части нижней лопасти листа (ХоОО).
округлые или^короткоэллипсоидальные, 23—30 X18—20 |мкм. (Рис. 51, 2).
Ацидофильный мезофит. На влажной, преимущественно песчаной и песчано-болотистой почве, на скалах, сложенных силикатными породами. ЮТ: Лад.-Ильм. (Arnell, 1956).
По-видимому, неморальный европейский вид. — СССР: Кавказ. —- Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз.; о-ва Атлант, ок.
S. Kaurinii Ryan, Bot. Notis. : 210. 1889; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 207; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 105; К. Mull. Leberm. Eur. 7 : 1005; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 191; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 525. —- Martinellia Kaurinii H. Arnell et C. Jens. Moose Sarekgeb. 1 : 90. 1907. — Scapania Berggrenii Warnst. 1921, p. p. — С. К аурина.
Растение от буровато-зеленого до темно-бурого, чаще в смеси с другими мохообразными. Побеги от нескольких миллиметров доЗсмдл. и (0.7) 1—2.5 (3.5) мм шир. Стебель с темно-бурой 1 — 3-слойной корой, на брюшной стороне с многочисленными короткими ризоидами. Листья довольно густо расположенные, по крайней мере в нижней части побегов обращенные вперед, вследствие чего побеги здесь на брюшной стороне отчетливо выпуклые, на 0.3—0.5 длины, реже несколько глубже разделенные на несколько неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 35—65°, четко вогнутая, реже плоская или слабо выпуклая, широко-обратнояйцевидная, косоэллиптическая или косоязыковидная, 0.8—1.7 (2) мм дл. и 0.7—1.2 (1.6) мм шир. (ширина равна 75—112% длины), с закругленной, тупой, притупленной или коротко заостренной верхушкой, цельнокрайная или с расставленными короткими зубцами; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 10—55°, несколько вогнутая, плоская или слегка выпуклая, по площади равная обычно 0.65—0.75 нижней или у некоторых листьев немного более 0.5 ее, 0.5—1.3 (1.7) мм дл. и 0.5—1.4 (1.8) мм шир. (ширина равна 75—130% длины), обычно коротко тупо заостренная, иногда с 1—2 конечными 1 — 2-клеточными зубцами, цельнокрайная или с расставленными мелкими тупыми зубцами; киль на всем протяжении в 2—несколько клеток толщиной, слабо согнутый (килево-стеблевой угол от 40—85° у его основания до 85—140° близ конца). Клетки листьев в основном округло-квадратные и закругленно-прямо- угольные, с небольшими или довольно крупными треугольными угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части нижней лопасти 20—25x20—23 мкм, к краям более мелкие (краевые в среднем 15—20 мкм дл. и около 15 мкм шир.), но по толщине стенок не отличающиеся от остальных; масляные тельца по 2—5 (7) в клетке, короткоэллипсоидальные, (5) 7—12 (15)х(3) 4— 6 (8) мкм, с примесью шаровидных, (3) 4—8 (10) мкм в диам.; кутикула бородавчато-папиллозная. Обоеполое или однодомное раздельнополое. Периантий с загнутыми на спинную сторону бо-
новыми краями, иногда в верхней половине сильно^ складчатый, устье его с расставленными зубцами. Выводковые почки 1—2-клеточные, бледно-зеленые, позже до желтовато-бурых, эллипсоидальные, 17—33 (35) X14—19 мкм. (Рис. 51,
Слабо ацидофильный (?) гигро-мезофит. На влажных скалах и продуктах их выветривания, на каменных глыбах с небольшим слоем мелкозема, иногда на мелких болотцах; довольно редко. Сев. СТ—МТн (или АТн?): Аркт. Евр. (Мурм.), Чук. (Чук.-Бер.); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Урал (Припол.).
Гипоарктический, вероятно циркумполярный вид с дизъюнктивным распространением. — СССР: Кавказ (?). — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, аркт. Сев. Амер., Гренландия); сев. и средн. Фенноск.; сев. Сев. Амер.
Секция 5. Scapania. — Gruppe Undulata-Dentata К. Mill]. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 2 : 432. 1915. — Sect. Obscurae Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 127. 1928 et sect. Undulatae Buch, ibid. : 153. 1928. — Gruppe Undulatae K. Miill. 1. c. 6, ed. 3, 7 : 987. 1956. — Стебель с 1—4-слойной корой из мелких толстостенных клеток. Листья разделены на неравные или почти равные лопасти, на брюшной стороне длинно низбегающие, на спинной низбегающие или не низбегающие, зуб- чатыег с верхушечной клеткой зубцов сравнительно короткой (длина ее не более чем в 1.5 раза превышает ширину) или цельно- крайные, у зубчатых листьев обычно по краям кайма из 1—3 рядов толстостенных клеток. Клетки в нижней части нижней лопасти удлиненные, более широкие, чем в верхней части, образуют четко выраженную зону рыхлой ткани; масляные тельца немногочисленные, заполняют не более 0.5 полости клеток. Двудомные, очень редко обоеполые. Антеридии б.ч.по 4—6 в пазухах покровных листьев. Стенка коробочки 4—8-слойная, клетки внутреннего слоя с узловатыми утолщениями стенок. Выводковые почки бледно- зеленые или красноватые, 2-клеточные, лишь у S. uliginosa и иногда S. undulata 1-клеточные.
К секции относятся 5 из евразиатских видов, которые представлены на нашей территории.
S. undulata (L.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 14. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 214; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 263; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 137; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 988; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 198; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 549. — Jungermannia undulata L. Sp. pl. : 131. 1753, p. p. — J. resupinata L. ibid. :132. 1753, p. p. — J. nemorosa (var.) ^. purpurascens Hook. 1816. — Martinellius undulatus S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 691. 1821; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 30 (?). — Radula undulata Dum. et R. dentata Dum. Syll. Jungerm.: 40. 1831. — Scapania planifolia Hub. 1834, non Hook. 1816. —
S. dentata Dum. 1835. — Plagiochila undulata Mont, et Nees in Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 520. 1838, p. p. — Scapania squarro- sula Lindenb. in Nyl. 1852. — S. Oakesii Aust. 1872. — MartineUia squarrosula Lindb. 1875. — Scapania intermedia Lamy, 1876. — S. splendens Steph. 1897. — S. heterophylla Howe, 1899. — S. pur- purascens Tayl. ex Pears. 1902. — S. speciosa Lett, 1902. —- MartineUia purpurascens H. Arnell et C. Jens. 1907. — Scapania atrata Warnst. 1915. — S. suecica Warnst. 1921. — MartineUia dentata. H. Arnell, Goteborg Vet. Vitterh. Samh. Handl.: 53. 1922. — Scapania Douinii Schiffn. Krit. Bem. eur. Leberm. 16 : 12. 1931. — S. gigantea Horik. 1931. — С. волнистая.
Растение от светло-зеленого до фиолетово-пурпурового, обычно в чистых, часто глубоких и крупных дерновинах. Побеги 1—10 см дл. и более и (0.8) 1.5—5.5 мм шир. и более. Стебель черно-бурый, с корой из (2) 3—5 слоев толстостенных клеток. Листья на 0.5— 0.75 длины разделены обычно на резко неравные, цельнокрайные или зубчатые лопасти (зубцы их в 1—3 клетки длиной, в основании часто в 2—3 клетки шириной); нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 50—90°, плоская или б. м. выпуклая, обратнояйцевидная или широко-обратнояйцевидная, с наибольшей шириной выше середины, длинно низбегающая, (0.6) 0.8—3 мм дл. и (0.35) 0.7—2.3 мм шир. (ширина равна 60—100% длины); верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 25—55°, плоская или слегка выпуклая, равная 0.3—0.5 нижней, от широколанцетной до закругленно-четырехугольной, б. ч. с заостренной верхушкой, не низбегающая и передним краем обычно не выходящая или слабо выходящая за пределы стебля, (0.3) 0.7—2.2 мм дл. и (0.2) 0.55— 1.7 мм шир. (ширина равна 80—135% длины, у мелких, слаборазвитых растений иногда около 70% ее), часто более слабо зубчатая по сравнению с нижней; киль слабо согнутый (килево-стеблевой угол от 40—70° у основания до 60—120° у его конца), с узким цельнокрайным (редко, у отсутствующей на нашей территории и в соседних районах var. Oakesii (Aust.) К. Mull., зубчатым) крыловидным выступом или почти без него. Клетки листьев от очень тонкостенных у водных, погруженных форм до довольно толстостенных у световых форм слабо увлажняемых мест обитания, без угловых утолщений стенок или с едва заметными утолщениями, в свободной части лопасти косо-четырехугольные или ромби- чески-многоугольные до короткоромбовидных, в середине ее 20—40 (50)х17—25 (27) мкм, по краям в 3—5 рядах обычно более толстостенные (у водных форм с тонкостенными клетками
Рис. 52. Scapania undulata (а—в — Х^2, г — Х150, д — Х^З, е—и — Х^ОО): а — общий облик, б — верхняя часть побега мелколистной формы, в — часть побега водной формы с цельнокрайными листьями, г — часть поперечного среза стебля, О — лист, вид с брюшной стороны, е, ж — клетки средней части нижней лопасти листа, з — клетки у края листа, и — клетки у края листа водной формы.
часто не выражены); масляные тельца по (2)3—И в клетке, шаровидные, 4—7 (9) мкм в диам. и короткоэллипсоидальные, 5—9 (10)х4—5 (7) мкм; кутикула гладкая или точечно-папиллоз- ная. Периантий с цельнокрайным или расставленно-зубчатым устьем. Выводковые почки бледно-зеленые, 1—2-клеточные, короткоэллипсоидальные или широкояйцевидные, (14) 15—22 (24) х Х(Ю) 13-17 мкм. (Рис. 52).
Слабо ацидофильный (гигро-) гидрофит. На камнях в руслах и по берегам ручьев, на сырых скалах, сложенных преимущественно силикатными породами, редко на гнилой древесине (гл. обр. на берегах ручьев и в болотах); местами довольно часто. ЮТ—ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм.); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.- Ильм., Урал (Припол.—Южн.); Енис. (?), 30 Камч., Охот.
Горный, преимущественно приокеанический вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток (Сахалин). — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер.); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (гл. обр. горы), горы Средиз. и Балк.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Кор., Яп.; Сев. Амер,
Примечание. 5. undulata сильно варьирует по окраске растений, форме, величине и степени зубчатости лопастей листьев, толщине клеточных стенок. Этим объясняется, что многие формы описывались в качестве особых видов. Однако экспериментальными работами Буха (Buch, 1928) доказано, что эти «виды» при изменении условий переходят один в другой. Центральной формой является форма с зубчатыми листьями и сравнительно толстостенными клетками (mod. mesoderma—denticulata, обычно colorata). Повышение влажности субстрата вызывает ослабление развития зубцов, а вместе с тем и утончение клеточных стенок (mod. leptoderma—integrifolia). Цельнокрай- ные листья характерны и для форм, обитающих на гнилой древесине, которые отличаются также очень мелкими размерами листьев со значительно более узкими лопастями (mod. parvifolia—leptoderma—integrifolia). Вообще же у вида встречаются по существу все возможные модификации, а нередко и их комбинации на одном растении (например, S. intermedia Lamy, представляющая собой комбинацию mod. leptoderma—integrifolia в нижней части побегов и mod. parvifolia—pachyderma—denticulata — близ их^верхушек).
S. subalpina (Lindenb.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 14. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 216; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 265; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 145; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 996; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 199; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 561. — Jungermannia subalpina Nees ex Lindenb. Syn. Hep. eur. : 55. 1829. — Radula subalpina Dum. Syll. Jungerm. : 39. 1831. — Plagiochila subalpina Mont, et Nees in Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 520. 1838. — Scapania franzoniana De Not. 1865. — Martinellia subalpina Lindb. Musci scand. : 6. 1879; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 29. — Scapania subrotundi- folia Warnst. et S. subaequiloba Warnst. 1921* — С. субальпийская.
Растение от светло- и желтовато-зеленого до пурпурово-красного или буроватое, в чистых дерновинках, несколько реже в смеси с другими мохообразными, в том числе и с другими
80 См. подстр. примеч. 29,
видами Scapania. Побеги (1) 1.5—6 см дл. и более и (1.5) 2—3.5 мм шир. Стебель внизу почти черный, наверху буроватый или красноватый, с 1-2- или, местами, 3-слойной, нерезко отграниченной корой из б. м. толстостенных клеток, на брюшной стороне с очень многочисленными ризоидами. Листья с низбегающим задним и почти поперечно прикрепленным передним краем, на (0.25) 0.3—0.5 длины разделенные на немного неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 40—85°, плоская или немного выпуклая, широко- и округло-обратнояйцевидная или широкоязыковидная, с наибольшей шириной в середине или несколько выше, (0.7) 1—2.5 мм дл. и 0.7—2.5 мм шир. (ширина равна 85—110% длины), с б. м. зубчатым, редко, у мелких растений, цельным краем (зубцы края короткие, в 1—2 клетки длиной); верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 30—55°, плоская или слабо вогнутая, часто отогнутая от нижней, закругленно-прямоугольная, равная 0.68—0.8 нижней, 0.7—1.8 мм дл. и 0.6—1.6 мм шир. (ширина равна 85— 140% длины), зубчатая или цельнокрайная; киль слабо изогнутый до почти прямого (килево-стеблевой угол от 30—55° у его основания до 85—110° у конца). Клетки в средней части листьев тонкостенные или с равномерно слабо утолщенными стенками, с небольшими угловыми утолщениями их, обычно ромбически- или уд- линенно-5—6-угольные до почти короткоромбических, реже почти квадратные, в середине свободной лопасти (21) 24—36X (17) 18— 24 мкм, вдоль заднего края в 1—3 рядах более толстостенные, с равномерно утолщенными стенками (у листьев мелких растений часто не выражены); масляные тельца по (2) 5—10 (15) в клетке, шаровидные, 3—7 мкм в диам., с примесью короткоэллипсоидальных, 5—8x3—6 мкм; кутикула гладкая или бородавчато-папиллозная. Двудомное, очень редко (Muller, 1956 : 998) обоеполое. Периантий с короткозубчатым устьем. Выводковые почки бледно-зеленые или красноватые, тонкостенные, эллипсоидальные и широкояйцевидные, (15) 17-30 (40)х13—20 (22) мкм. (Рис. 53, I).
Слабо ацидофильный гигро- и гидрофит. На камнях в руслах и по берегам ручьев (как в воде, так и вне ее), на сырых и влажных скалах, на влажной незадернованной почве; преимущественно на севере материковой части территории, где довольно часто. СрТ—АТн: Аркт. Евр. (Мурм., Кан.-Печ.), H.-Зем. (Н. Зем.), Аркт. Сиб. (Югорск., Енис.); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Урал (Припол.); Енис., Лен.-Кол.; Охот.
Гипоарктический циркумполярный или почти циркумполярный вид. — СССР: юг Вост. Сиб. (Яблоновый хр.) и Дальн. Востока (Приамурье). — Общ. распр.: Аркт. (о. Ян7Майен, Гренландия); Исл., Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр., Средиз. и Балк.; о-ва Атлант, ок.; Яп.; Сев. Амер.
Примечание. В связи с разнообразием экологических условий, в которых встречается вид, он представлен различными формами (модификациями), отличающимися величиной растений, их окраской, густотой обли-
ствения, степенью зубчатости листьев. Наиболее часты формы зелено- или буроватоокрашенные, с зубчатыми листьями, клетки которых имеют мелкие, но довольно четкие угловые утолщения стенок (mod. mesoderma—denticulate). Реже встречаются mod. parvifolia—denticulate (var. subrotunda Lindb. et Arn.) — на слабо увлажненных субстратах и красноокрашенная mod. parvifolia—denticulate—colorete (ver. purpurascens Bryhn=5. franzoniana De Not.). He местах с поздно стаивающим снегом отмечене mod. parvifolia— leptoderma—integrifolia — мелколистная форме с цельнокрейными листьями вместе с mod. pervifolie—mesoderme—denticulete. Mod. pervifolie—leptoderme—integrifolie может быть приняте зе S. obscura. От последней оне от- личеется кресной окреской рестений и очень густыми ризоидеми не брюшной стороне стебля.
S. paludosa (К. Mull.) К. Miill. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 3 : 40. 1903; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 218; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 265 (примеч.); Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 148; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 993; S. Arnell, Hep. Fen- nosc. : 199; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 570. — 8. undu- lata var. paludosa K. Mull. Beih. Bot. Centralbl. 10 : 220. — 8. corditolia K. Miill. 1903. — Martinellia paludosa H. Arnell et C. Jens. Moose Sarekgeb. 1 : 98. 1907. — Scapania Montana Schiffn. Krit. Bem. eur. Leberm. 16:14. 1931. —С. болотная.
Растение от светло-зеленого до красного, обычно в крупных чистых дерновинах. Побеги от 1.5 до 10—15 (20) см дл. и 2.5— 5.5 (6) мм шир. Стебель бурый или красноватый, с 1—2-слойной корой из умеренно толстостенных клеток. Листья на 0.65— 0.75 длины или, иногда, несколько глубже разделенные на неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 30—90°, от плоской до довольно сильно выпуклой, низбегающая почти до середины сегмента стебля, почти округлая или косо округло-яйцевидная, 1.3—3.2 мм дл. и 1.2—3.3 мм шир. (ширина равна 95—105% длины, реже, в условиях бедного питания, менее 95%), с закругленной или тупо заостренной верхушкой, б. м. зубчатая, с 1—2-клеточными острыми или тупыми зубцами, реже цельнокрайная; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 0-45°, плоская или выпуклая, коротко низбегающая, сильно перекрывающая стебель, широкосердцевидная или почковидная, 0.7—1.8 мм дл. и 0.9—2.3 мм шир. (ширина равна 125— 155% длины), обычно почти цельнокрайная или слабо зубчатая; киль в большинстве случаев сильно искривленный (килевостеблевой угол от 30—60° у его основания быстро увеличивается
Рис. 53. 1 — Scapania subalpina (а, б — Х12, в — ХбО, г — Х18, О—ж — Х300): а — верхняя часть побега, б — побег мелколистной формы — mod. parvifolia—integrifolia, в — брюшная сторона стебля (показан характер расположения ризоидов), г — лист, вид с брюшной стороны, О — клетки средней части нижней лопасти листа, е, ж — клетки листа у его края (ж — mod. parvifolia—integrifolia); 2 — S. obscura: a —часть побега (X12), б — брюшная сторона стебля (показан характер расположения ризоидов, ХбО), в — лист, вид с брюшной стороны (Х18), г — клетки средней части нижней лопасти листа (ХЗОО).
Рис. 54, 1 — Scapania palu&osaA a — часть побега (X12), б — часть поперечного среза стебля (Х150), в — лист, вид с брюшной стороны (Х18), г — клетки средней части нижней лопасти листа (ХЗОО), д — клетки листа у его края (ХЗОО); 2 — S. uliginosa; а — часть побега (Х12), б — лист, вид с брюшной стороны (Х18), в — клетки листа у его края (ХЗОО).
до 110—160°, иногда до 200° у конца), книзу часто крыловидно выступающий. Клетки листьев тонкостенные или со слегка равномерно утолщенными стенками, без угловых утолщений или с едва заметными утолщениями, вдоль края в 1—3 рядах более толстостенные, в середине свободной части нижней лопасти преобладают почти прямоугольные или короткопрямоугольные клетки 21 — 32Х(17) 18—26 мкм; масляные тельца по 4—10 или более в клетке, шаровидные, 3—6 (7) мкм в диам. или с примесью короткоэллипсоидальных; кутикула гладкая или тонко точечно- папиллозная. Антеридиальные покровные листья со слабо согнутым килем. Выводковые почки неизвестны. Число хромосом 9 (8+^)- (Рис. 54, 1\
Слабо ацидофильный гидрофит. В воде ручейков и ключей со слабокислой или почти нейтральной реакцией воды; почти исключительно в районах распространения коренных пород на севере территории. Сев. СТ—ГТн, ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм.); Кар.-Мурм., Урал (Припол. и Сев.); Лен.-Кол.; Камч., Охот.
Гипоаркто-горный (?) вид с разорванным циркумполярным распространением. — СССР: Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (юговост. Гренландия); Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр. и Средиз.; Яп.; Сев. Амер.
S. uliginosa (Lindenb.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 14. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 212; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 266; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 127; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 998; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 197; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 535. — Jungermannia undulata (var.) p. uliginosa Sw. ex Lindenb. Syn. Hep. eur. : 58, 59. 1829. — Radula uliginosa Dum. Syll. Jungerm. : 40. 1831. — Jungermannia renifolia Lehm. in Nees, 1833. — Plagiochila uliginosa Mont, et Nees in Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 522. 1838. — Martinellia uliginosa Lindb. Musci scand. : 6. 1879. — M. obliquaH. Arnell, Rev. Bryol. 32 : 1. 1905. — Scapania obliqua Schiffn. Osterr. Bot. Zeitschr. 55 : 11. 1905. — С. топяная.
Растение пурпурово-красное, темно- или красновато-бурое либо, реже, темно-зеленое, в крупных и глубоких дерновинах. Побеги 3—10 см дл. и более и 2.5—6 мм шир. Стебель с 1—2-слой- ной черно-бурой корой из толстостенных мелких клеток. Листья обычно расставленные, с довольно длинно низбегающим задним и значительно более коротко, но отчетливо низбегающим передним краем, на 0.65—0.8 длины разделенные на резко неравные, сильно выпуклые, б. ч. совершенно цельнокрайные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 45—85°, широко- или округло-обратнояйцевидная до почти округлой, 1.1—3.5 мм дл. и 1—4 мм шир. (ширина равна 80—120% длины), лишь иногда, У растений из менее увлажненных мест, с редкими зубцевидно выступающими углами клеток; верхняя лопасть расположена под углом 0—25°, косо закругленно-треугольная, 0.55—2.3 мм Дл. и 0.7—2.5 мм шир. (длина равна 0.25—0.5 длины нижней,
ширина — 90—125% длины), б. ч. с тупой верхушкой; киль сильно согнутый (килево-стеблевой угол от 35—60° у его основания до 90—150° у конца), в 3—5 клеток толщиной, но без крыло- видного выступа. Клетки листьев с мелкими треугольными утолщениями стенок или почти без них, в середине свободной части нижней лопасти 23—40X18—30 мкм, краевые более мелкие, почти квадратные и прямоугольные, по толщине стенок почти не отличаются от остальных; масляные тельца по 2—6 в клетке, короткоэллипсоидальные, 5—12x5—8 (10) мкм, с примесью шаровидных, 5—9 (И) мкм в диам.; кутикула б. ч. гладкая. Выводковые почки 1-клеточные, красновато-зеленые, эллипсоидальные, 13—19x8—10 мкм. (Рис. 54, 2).
Слабо ацидофильный гидрофит. В воде ручьев, иногда в низинных и ключевых болотцах; на северо-западе территории довольно часто. СрТ (очень редко)—ЮТн, ГТн: Аркт. Евр. (Мурм.); Кар.-Мурм.
Гипоаркто-горный (?) приокеанический вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск. (гл. обр. сев.), горы и сев. Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
Примечание. Наиболее распространена mod. leptoderma— colo- rata с тонкостенными клетками листьев почти без угловых утолщений. Значительно реже, в условиях меньшего увлажнения, встречается mod. mesoderma со слегка утолщенными стенками клеток с довольно ясными треугольными угловыми утолщениями. При достаточном богатстве вод питательными веществами развиваются особенно мощные формы с относительно более крупной верхней лопастью, которые рассматривались как особый вид — S. оЪ- ligua (Н. Arnell) Schiffn. Они могут трактоваться как mod. grandifolia—leptoderma (—viridis или — colorata).
S. obscura (H. Arnell et C. Jens.) Schiffn. Osterr. Bot. Zeitschr. 58 : 377. 1908; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 132; K. Miill. Leberm. Eur. 7 : 1000; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 197; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 543. — Martinellia obscura H. Arnell et C. Jens. Moose Sarekgeb. 1 : 97. 1907. — С. темная.
Растение темно-бурое, чаще в смеси с другими мохообразными. Побеги 1—2 см дл. и (0.6) 0.7—2 (3) мм шир. Стебель почти черный или в верхней части буроватый, с 1 (2)-слойной корой из умеренно толстостенных клеток, на брюшной стороне с немногочисленными рассеянными ризоидами. Листья б. м. расставленные, на (0.25) 0.3—0.5 длины разделенные на неравные или почти равные цельнокрайные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 30—70°, несильно выпуклая, длинно низбегаю- щая, косо-обратнояйцевидная до косо округло-яйцевидной, (0.3) 0.4—1.1 (1.3) мм дл. и (0.2)0.25—0.9(1.3) мм шир., с закругленной, тупой и притупленной верхушкой; верхняя лопасть не низбегающая, неплотно прилегающая к нижней или отогнутая книзу, закругленно-прямоугольная, (0.25) 0.3—1 (1.2) мм дл. и (0.15)0.2—1 (1.3) мм шир., с тупой, притупленной или тупо заостренной верхушкой; киль слабо согнутый (килево-стеблевой
угол от 40—50° у его основания до 60—105° у конца). Клетки листьев тонкостенные, без угловых утолщений стенок или с мелкими треугольными утолщениями, в середине свободной части нижней лопасти 16—25X15—20 мкм, вдоль края несколько более мелкие; масляные тельца по 2—5 в клетке, около 5x4 мкм. Выводковые почки 1—2-клеточные, (12)15—21 (26)Х(7)8— 14 мкм. (Рис. 53, 2).
Слабо ацидофильный (?) криофильный гигрофит. На местах с поздно стаивающим снегом и вдоль ручьев в высоких горах. Приводится (Наугеп, 1955—1956) для крайнего северо-запада Мурманской обл. (запад п-ова Рыбачьего).
Арктоальпийский европейский приатлантический вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., Гренландия); сев. и средн. Фенноск., высоког. Ср. Евр.
Секция 6. Nemorosae (К. Mull.) Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 152. 1928, p. p. (excl. S. spitsbergensis sed inch S. Degenii). — Gruppe Nemorosae K. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryp- tog.-Fl. 6, ed. 2, 2 : 487. 1915. — Растения довольно крупные, зеленые, бурые или красноокрашенные. Стебель на поперечном срезе с 1—4-слойной корой из толстостенных клеток, довольно резко отграниченной от сердцевины. Листья б. ч. зубчатые^ обычно с острыми зубцами в (1) 2—несколько клеток длиной, причем длина конечной клетки их не менее чем в 1.5 раза превышает ширину; нижняя лопасть их длинно, реже (5. Degenii) коротко низбегающая; верхняя лопасть сильно перекрывающая стебель и далеко заходящая передним краем за него; киль часто крылатый, но всегда цельнокрайный. Клетки листьев от слабо до сильно колленхиматических, в свободной части лопастей обычно довольно правильные, часто образуют четкие поперечные дугообразные концентрические ряды, в нижней части нижней лопасти явственно удлиненные перемешаны со слабо удлиненными и почти изодиаметрическими, нередко преобладающими близ киля, не образуют выраженной зоны рыхлой ткани; краевые клетки часто в 1—нескольких рядах более толстостенные по сравнению с внутренними; масляные тельца во всех клетках, крупные, занимают бблыпую часть полости. Двудомные. Периантий сильно сжатый, устье его зубчатое наподобие края листа. Выводковые почки очень часты, бурые, 1-клеточные, чаще короткоэллипсоидальные и яйцевидные.
Секция включает 3 вида, представленных на нашей территории.
S. Degenii Schiffn. in К. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 2 : 497. 1915; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 204; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 94; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 985; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 189. — С. Дегена.
Растение зеленое или буроватое, обычно в чистых дерновинках. Побеги 1—3 см дл. и (2) 2.5—4 мм шир. Стебель бурый, в старых частях до почти черного, кора его из 2—3 слоев толстостенных клеток. Листья чаще б. м. густо расположенные, как пра-
вило несколько косо прикрепленные, на брюшной стороне коротко (не ниже основания киля или чуть ниже его) низбегаю- щие, на спинной обычно почти не низбегающие, на 0.5—0.7 длины
Рис. 55. Scapania Degenii (а — Х12, б—д — Х300): а — общий облик, б — клетки средней части нижней лопасти листа mod. pachyderma (верхушка листа справа), в — клетки средней части нижней лопасти листа mod. mesoderma, г — клетки листа у его края, д — выводковые почки.
разделенные на неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 50—110°, плоская или несколько выпуклая,; от кососердцевидной и косо-широкояйцевидной до почти эллиптической, 0.9—2 мм дл. и 0.7—1.6 мм шир. (ширина равна 80— 112% длины), тупая или коротко заостренная, с острым 1-3- клеточным конечным зубцом, цельнокрайняя или зубчатая с 1—2-клеточными зубцами (зубцы в основании часто в 2 клетки
шириной или с 1 более крупной клеткой); верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 20—70°, выпукло прилегающая к нижней, косо-широкосердцевидная или почти почковидная, 0.5—1.3 мм дл. и 0.55—1.5 мм шир. (ширина равна 90—140% длины), тупая или коротко заостренная, цельнокрайняя или с расставленными короткими зубцами; киль слабо или почти полукругло искривленный, обычно с нешироким крыловидным выступом, килево-стеблевой угол от 20—50° у основания киля до 80-185° у его конца. Клетки листьев, как правило, с б. м. ясными треугольными или, иногда, узловатыми угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части нижней лопасти почти короткопрямоугольные и квадратные или округло-квадратные и закругленно-короткопрямоугольные, у световых форм часто с почти округлой и широкоэллиптической полостью, обычно в довольно четких поперечных концентрических рядах, 18—25X Х18—24 (27) мкм, краевые почти не отличаются от остальных по толщине стенок, но более мелкие, 18—22x14—18 мкм; масляные тельца по (2) 3—7 в клетке, шарообразные, (4) 5—9 мкм в диам., с примесью короткоэллипсоидальных, до 11 (12) мкм дл., почти заполняющие полость клетки, нередко долго сохраняющиеся в гербарии; кутикула гладкая или бородавчато-папиллоз- ная. Выводковые почки от почти шаровидных до продолговатоэллипсоидальных или яйцевидные, (12) 14—20 (24) X (8) 10— 15 (17) мкм. (Рис. 46, 2; 55).
Слабо ацидофильный (по Шустеру, в Америке кальцефильный) гигрофит. На влажных скалах, сложенных преимущественно силикатными породами, на болотах и болотистой почве; изредка. СрТ—МТн: Аркт. Сиб. (Пол. Урал), Чук. (Чук.-Бер.); Кар.- Мурм.; Енис.; Камч., Охот.
Горный (или бореальный?), почти циркумполярный вид с сильно разорванным ареалом. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер, (всюду редко).
Примечание. Этот вид рядом авторов (Buch, 1928; Schiffner, 1932; Schuster, 1951, 1974; Arnell, 1956) относится к секции Irrigпае. Мы в соответствии с Мюллером (Muller, 1956 : 984) относим его к секции Nemorosae (см.: Шляков, 1972), принадлежность к которой считаем более естественной.
S. nemorosa Dum. Rec. obs. Jungerm. : 14. 1835; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 262; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 153; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 977; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 200; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 577; Stotler a. Zehr, Taxon, 29 : 494. 1980. — Jungermannia nemorosa L. Sp. pl. : 1132. 1753. — J. nemorea L. Syst. nat. ed. 10, 2 : 1337. 1759, err. typogr. — Martinellius nemorosus S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 692. 1821, P- p. — Radula nemorosa Dum. Comm. bot. : 112. 1822. — Plagio- cHila nemorosa Mont, et Nees in Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 524. 1838. — Scapania aconiensis De Not. 1865. — S. Joergensenii
Schiffn. in К. Mull. 1901. — 5. nemorea (L.) Grolle, Rev. Bryol. Lichenol. 32, 1—4 : 160. 1963. — С. дубравная.
Растение от зеленого до бурого и пурпурово-красного. Побеги (1) 1.5—6 (10) см дл. и (1.8) 2—4 (5.5) мм шир. Стебель буроваточерный, кора его 2—3-слойная. Листья на брюшной стороне низ-
Рис. 56. 1 — Scapania nemorosa: а — общий облик (Х12), б, в — листья (Х18; б — вид с брюшной стороны, в — вид со спинной стороны); 2 — 5. crassiretis; а — общий облик (Х12), б — лист, вид со спинной стороны (Х24).
бегающие примерно до середины длины соответствующего сегмента стебля, на спинной стороне отчетливо косо прикрепленные, коротко низбегающие, на (0.5) 0.7—0.75 длины разделенные на резко неравные лопасти, в большинстве случаев частозубчатые, с четко суживающимися кверху зубцами в (1) 2—4 клетки длиной, в основании в значительной мере в 2 клетки шириной; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 60—90°, плоская или слегка выпуклая, обратнояйцевидная, эллиптическая или широкоэллиптическая до почти округлой, 1.5—2.5 (3.2) мм дл. и 1—2.7 (3) мм шир. (ширина равна 66—69% длины), тупая или коротко заостренная, обычно с длинным острым верхушечным
зубцом; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 15—65°, плоская или выпуклая, закругленно-прямоугольная или косопочковидная, в (2) 3—4 раза меньше нижней, 0.7—1.5 (2) мм дл. и 1—1.8 (2.2) мм шир. (ширина равна 80—135% длины); киль слабо, редко сильно согнутый, обычно с нешироким крыло- видным выростом, килево-стеблевой угол от 30—50° у основания постепенно увеличивающийся до 110°, редко до 160°, близ его верхушки. Клетки листьев с небольшими, но обычно четкими, реже почти не выраженными треугольными, реже узловатыми угловыми утолщениями стенок, вдоль краев в 3—5 рядах более толстостенные, в середине свободной части лопасти 18—25Х(15) 18— 22 (25) мкм, краевые 17—20x14—16 (17) мкм; масляные тельца по 2—5 (8), близ основания до 15 в клетке, шаровидные, 5—8 мкм в диам., обычно с примесью эллипсоидальных, до 12—16x7— 8 мкм; кутикула бородавчато-папиллозная до гладкой. Периантий с зубчатым устьем. Выводковые почки от продолговато- до короткоэллипсоидальных и почти шаровидных, 13—20 (24) X Х(7)8—11 (13) мкм. Число хромосом 9. (Рис. 56, 1; 57, 7).
Ацидофильный мезофит. На лесной, преимущественно глинистой почве, на гнилой древесине, по берегам рек и ручьев, на скалах, сложенных силикатными породами; на нашей территории редко. ЮТ, СрТ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм.
Неморальный приокеанический (?) вид. — СССР: зап. Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; ? Дальн. Восток (Сахалин, о. Шикотан). — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз.; Сев. Амер.
S. crassiretis Bryhn, Rev. Bryol. 19 : 7. 1892; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 157; K. Miill. Leberm. Eur. 7 : 981; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 201; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 592. — Martlnellla crassiretis H. Arnell, Lebermoosst. nordl. Norw. : 20. 1892. — Scapanla spinlformis Warnst. 1921, p. p. (?). — 5. gracll- llma Warnst. et S. amurensls Warnst. 1921. — С. толстостенная.
Растение от светло-зеленого, иногда с красноватым оттенком, до бурого или, реже, красноватое, в чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 1.5—6 (10) см дл. и 1.5—3 (4) мм шир. Стебель буро- или пурпурово-черный, наверху бурый или, реже, пурпуровый; кора его из (1) 2—3 слоев толстостенных клеток. Листья на брюшной стороне низбегающие, обычно несколько менее чем до середины длины сегмента стебля, на спинной не низбегающие или едва низбегающие, обычно почти поперечно прикрепленные, на 0.5—0.7 длины разделенные на неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 35—95°, б. м. выпуклая, косо широко-обратнояйцевид-
нал или закругленно-короткопрямоугольная, 0.7—1.8 (2.2) мм дл. и 0.7—1.6 (2) мм шир. (ширина равна 85—110% длины), тупая или коротко заостренная, зубчатая, с узкими, шиповидными зубцами в 1—3 клетки длиной, в основании почти всегда в 1 клетку шириной; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 18—65°, б. ч. отчетливо выпуклая, закругленно-прямо- угольная или почти почковидная, 0.4—1 (1.2) мм дл. и 0.5— 1.3 (1.5) мм шир., обычно с закругленной верхушкой, цельно- крайная или с единичными короткими зубцами; киль слабо или довольно сильно согнутый, обычно с цельнокрайным крыловидным выступом в 2—4 клетки шириной, килево-стеблевой угол от 30-45° у основания киля до 90—160° у его конца. Клетки листьев с крупными узловатыми или, у теневых форм и форм влажных мест, с довольно мелкими треугольными угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части нижней лопасти 19—25 (30)Х18—24 (27) мкм, по краям в 1—2 рядах несколько более толстостенные, иногда со сливающимися угловыми утолщениями стенок, более мелкие; масляные тельца по (1) 3—8 (10) в клетке, шаровидные, 5—8 мкм в диам. и короткоэллипсоидальные, 6—10X5—8 мкм, почти заполняют полость клетки, иногда сохраняются в гербарии в течение нескольких десятилетий; кутикула бородавчато-папиллозная, редко почти гладкая. Периантий встречается редко, с неравномерно короткозубчатым (зубцы чаще 1-клеточные) или цельным устьем. Выводковые почки бурые, (12) 15-20 (21JX9-12.5 (15) мкм. (Рис. 56, 2; 57, 2).
Слабо ацидофильный (?) мезофит. На влажных скалах, сложенных различными породами, в тундровых сообществах, по каменистым и песчаным берегам рек и ручьев; на западе территории редко, на востоке чаще. ГТн—АП: Н.-Зем. (3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб., Чук.; Кар.-Мурм.; Лен.-Кол.
Арктоальпийский вид с сильно разорванным ареалом. — СССР: Дальн. Восток (Приамурье). — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
Секция 7. Rufidulae Schust. ex Grolle, Feddes Repert. 87, 3— 4 : 265. 1976; Schust. Bryologist, 54 : 175. 1951, nom. invalid, (sine descr. lat.). — Gruppe Rufidulae K, Mull. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 7 : 985. 1956, nom. invalid. — Листья с сильно выпуклыми лопастями, обычно по всему краю и по широкому крыловидному выступу вдоль киля с острыми, обычно длинными зубцами, длина верхушечной клетки которых
Рис. 57 (Х300). 1 — Scapania nemorosa: as б — клетки средней части нижней лопасти листа (а — mod. pachyderma, б — mod. leptoderma), в, г — клетки листа у его края (в — mod. pachyderma, г — mod. leptoderma), О — поперечный срез через киль листа, е — выводковые почки; 2 — S. crassi- retis: а, б — клетки средней части нижней лопасти листа (а — mod. pachyderma, б — mod, mesoderma), в, г — клетки листа у его края (в — mod. pachyderma, г — mod. mesoderma), д — выводковые почки.
в 3—4 раза превышает ее ширину. Клетки листьев со сравнительно мелкими масляными тельцами, более многочисленными, чем у видов секции Nemorosae. Двудомные и обоеполые. Периантий с реснитчатым или зубчатым устьем. Выводковые почки 2-клеточ-
Рис. 58. Scapania spitsbergensis (а — Х12, б — Х18, в—д — Х300): а — общий облик, б — лист, вид с брюшной стороны, в, г — клетки средней части нижней лопасти листа, О — клетки листа у его края.
ные, бледно-зеленые, эллипсоидальные или короткоэллипсоидальные.
Секция включает 2 вида, из которых на нашей территории представлен 1.
S. spitsbergensis (Lindb.) К. Miill. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 607. 1901 («spitzbergensis»); Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 219; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 159; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 985 («spitzbergensis»); S. Arnell, Hep. Fennosc. :
201; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 598 («spitzbergensis»). — Martinellia spitsbergensis Lindb. Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 : 31. 1889. — Scapania convexula K. Miill. 1903. — С. шпицбергенская.
Растение зеленовато-бурое или бурое, в густых дерновинках. Побеги до 7.5 см дл. и 2—3.5 мм шир. Листья довольно густо расположенные, на брюшной стороне довольно длинно, на спинной— очень коротко низбегающие, как правило по всему краю густозубчатые (зубцы прямые или согнутые, в (1) 2—4 клетки и более длиной), с таким же зубчатым крылатым, б. ч. сильно искривленным килем, примерно на 3/4 длины разделенные на неравные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 20— 85°, слабо или сильно, куполообразно выпуклая, почти округлая или округло- и уплощенно-яйцевидная, с наибольшей шириной около середины, 1—2.5 мм дл. и 1—2.5 мм шир. (ширина равна 80—105% длины); верхняя расположена под углом к стеблю 0—55°, сердцевидная или почковидная, с наибольшей шириной близ основания, сильно перекрывающая стебель и далеко заходящая за него, 0.8—2 мм дл. и 1.1—2.5 мм шир. (ширина равна 100— 135% длины). Клетки листьев с небольшими или довольно крупными треугольными угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части лопасти изодиаметрические, 17—22 мкм в диам.; масляные тельца по 5—10 в клетке; кутикула бородавчато- или штриховато-папиллозная. Обоеполое. Периантий с густореснитчатым устьем. Выводковые почки бледно-зеленые, толстостенные, эллипсоидальные или яйцевидные, (23) 25—30 (32) X15—18 мкм. (Рис. 58).
Почти нейтрофильный или слабо кальцефильный ксеро-мезо- фит. На скалах, каменных глыбах и продуктах их разрушения; редко. СТ—МТн: Аркт. Сиб. (Тайм.); Кар.-Мурм. (юго-зап. Мурманск, обл.).
Арктоальпийский циркумполярный вид с разорванным ареалом. — СССР: Вост. Сиб. (Яблоновый хр.); Дальн. Восток (басе, р. Зеи). — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, аркт. Сев. Амер., Гренландия); сев. Фенноск.; сев.-вост. Сев. Амер.; единично.
Секция 8. Umbrosae Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3,1 : 120. 1928, emend. Grolle, Feddes Repert. 87, 3—4 : 265. 1976. — Растения средних размеров или довольно мелкие. Листья зубчатые, с острыми, вверх направленными зубцами, с прямоотстоящей или умеренно отстоящей узкой, узко низбегающей почти до середины сегмента нижней лопастью. Клетки листьев колленхимати- ческие, некрупно или грубо папиллозные, к краям значительно более мелкие, чем в средней части. Двудомные.
Секция содержит 3 вида, из которых на нашей территории представлены 2.
S. umbrosa (Schrad.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 14. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов: 209; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 261; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 122; К. Miill. Leberm.
Eur. 7 : 963; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 196; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 604. — Jungermannia umbrosa, Schrad. Sy st. Sammi, crypt. Gew. 2 : 5. 1797. — J. convexa Scop. 1772. — MartinelliusumbrosusS. Gray,Nat. arr. Brit. pl. :691.1821.—Radula, umbrosa Dum. Comm. hot. : 112. 1822. — Plagiochila umbrosa Mont, et Nees in Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 525. 1838. — Marti-
Рис. 59. 1 — Scapania umbrosa: a, 6 — верхние части побегов разных растений (X13), в — лист, вид с брюшной стороны (Х20), г — клетки листа у его края (ХЗЗО); 2 — Scapania sphaerifera (а — Х13, б—г — ХЗЗО): а — общий облик, б — клетки средней части нижней лопасти листа, в — клетки у края листа, г — выводковые почки.
nellia convexa Lindb. 1879. — Scapania convexa Pears. 1890. — С. теневая.
Растение желтовато-зеленое или желтовато-бурое до красно- вато-бурого. Побеги от нескольких миллиметров до 1.5 (2) см дл. и (0.4) 0.6—1.5 мм, очень редко до 2.5 мм шир., с отогнутой назад верхушкой. Стебель на поперечном срезе с (1) 2—3 (4)-слойной корой из почти округлых клеток. Листья густо расположенные, на 0.5—0.75 длины разделенные на неравные лопасти, расположенные под разными углами к стеблю, зубчатые, редко (преиму-
щественно у антеридиальных растений) почти цельнокрайные; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 30—70°, б, ч. выпуклая, ланцетная или заостренно-эллиптическая, реже почти языковидная, (0.35)0.45—1.5 (1.7) мм дл. и (0.17)0.25— 1 мм шир. (ширина равна 47—63% длины), б. ч. остро заостренная, по краям обычно с зубцами в 1—3 клетки длиной; верхняя лопасть расположена под значительно более острым углом: 0—40°, плотно прилегающая к нижней, по форме сходная с ней, но значительно меньше и относительно несколько более широкая, обычно до 0.75 мм, реже до 1.2 мм дл. и до 0.45 (0.8) мм шир. (ширина равна 53—70% длины); киль почти прямой или слабо согнутый, 1—3-слойный, б. ч. узкокрылатый, килево-стеблевой угол от 20 до 50° у основания. Клетки листьев с треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок, у краевых клеток часто сливающимися, в середине свободной части лопасти листа 17—25X16—22 мкм; масляные тельца по 3—9 (12) в клетке, шаровидные, 3—6 мкм в диам., с примесью эллипсоидальных, 5—10x3—5 мкм; кутикула обычно бород авчато-папил лозная. Антеридиальные покровные листья с закругленной, обычно цельнокрайной верхушкой; периантий с цельнокрайным устьем. Выводковые почки в темно-красных кучках на верхушках лопастей верхних листьев побегов, б. ч. 2-клеточные, эллипсоидальные до продолговатых, 13—23 (27)X 7—11 мкм. Число хромосом 9 (8+тп). (Рис. 59, 1).
Слабо и умеренно ацидофильный гигро-мезофит. На влажной, особенно затененной, слабо задернованной почве, на скалах и влажных камнях (в частности, в руслах ручьев) и на гниющей древесине. ЮТ—АТн (в облесенной части довольно часто, в тундровой редко): Аркт. Евр. (Мурм.), H.-Зем. (Н. Зем. — Arnell, 1947); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Л ад.-Ильм.
Бореальный приокеанический вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск., Ср. (гл. обр. горы) и Атл. Евр., горы Балк.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Яп.; Сев. Амер.
S. sphaerifera Buch et Tuomik. Mem. Fauna Fl. Fenn. 11 (1934/1935) : 228. 1936; K. Mull. Leberm. Eur. 7 : 961; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 194. — С. шариконосная.
Растение желтовато-зеленое до красновато-бурого, по облику сходное с предыдущим видом. Побеги до 1 см дл. и до 3 см шир. Стебель на поперечном срезе с 1—2 слоями бурых толстостенных, более мелких клеток коры. Листья густо расположенные, на 0.5— 0.75 длины разделенные на неравные зубчатые лопасти, с зубцами в 2—3 клетки длиной и в основании в 2—4 клетки шириной; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю 45—70 (90)°, обрати ояйцевидная или почти заостренно-эллиптическая, коротко заостренная, 1—1.7 мм дл. и 0.7—1 мм шир.; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 15—30 (40°), прилегающая к нижней, почти поперечно прикрепленная, не низбегающая,
почти прямоугольная, заостренная, 0.6—0.9 мм дл. и 0.6— 0.75 мм шир.; киль почти прямой, узкокрылатый. Клетки листьев с небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок, в середине свободной части лопасти 18—23x14—18 мкм; масляные тельца долго сохраняющиеся, по 1—4 в клетке, шаровидные, 4—10 мкм в диам., с примесью короткоэллипсоидальных, до 13X10 мкм; кутикула с почти шаровидными папиллами 7—9 мкм в диам. Найдено только в стерильном состоянии. Выводковые почки по краям наиболее молодых листьев, бурые, шаровидные и шаровидно-кубические, (3) 4—8-клеточные, 20—27x20— 26 мкм. (Рис. 59, 2).
Найден в одном месте, на тенистых скалах на юго-западе Мурманск, обл. (ущ. Пюхякуру в басе. р. Кутса-йоки, притока р. Тумчи).
Эндемичный вид.
Секция 9. Aequilobae (К. Miill.) Buch, Soc. Sci. Fenn. Comm. Biol. 3, 1 : 110. 1928. — Gruppe Aequilobae K. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 2 : 472. 1915, p. max. p. — Стебель на поперечном срезе с (1) 2—4-слойной корой из толстостенных, б. м. буроокрашенных клеток. Листья на брюшной стороне коротко и узко или довольно длинно низбегающие, на спинной от не низбегающих до отчетливо низбегающих; верхняя лопасть обычно немного меньше нижней; киль из 2—нескольких слоев клеток. Клетки листьев грубопапиллозные, с крупными, полушаровидными или почти шаровидными папиллами; масляные тельца по 2—4 в клетке, заполняют около 0.5 полости клетки, в краевых клетках часто отсутствуют. Двудомные. Периантий с реснитчато-зубчатым или почти цельнокрайным устьем.
Секция включает не менее 5 видов, из которых на нашей территории представлены 3.
S. aequiloba (Schwaegr.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 14. 1835; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 257; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 111; K. Mull. Leberm. Eur. 7 : 966; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 193; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 609. — Jungermannia aequiloba Schwaegr. Prodr. muse. hep. : 24. 1814. — Jungermannia rupestris Schleich. 1821. — Radula aequiloba Dum. Syll. Jungerm. : 39. 1831. — Scapania rupestris Dum. 1835. — Jungermannia tyro- lensis Nees, 1836. — Plagiochila aequiloba Mont, et Nees in Nees Naturg. eur. Leberm. 3 : 520. 1838. — P. tyrolensis Mont, et Nees, 1838. — Scapania tyrolensis Nees in Gott, et al. 1844. — Marti- nellia aequiloba Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 521. 1875. — С. равнолопастная.
Растение зеленое или буроватое, в чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 1—3 (5) см дл. и (1) 1.3—3 мм шир. Стебель с 3—4-слойной корой. Листья обычно довольно густо расположенные, на (0.25) 0.3—0.5 длины разделенные на несколько неравные, обычно выпуклые лопасти, зубчатые, с зубцами в 1—3 клетки длиной или почти цельнокрайные; ниж-
няя лопасть расположена под углом к стеблю обычно 45—75 (80—90)°, коротко (обычно не ниже основания киля) и узко низбегающая, обратнояйцевидная или почти прямоугольно-эллиптическая, (0.45) 0.7—1.6 мм дл. и (0.3) 0.45—1.25 мм шир. (ширина равна 55—80% длины), обычно б. м. заостренная; верхняя лопасть расположена под углом к стеблю 20—65°, почти поперечно прикрепленная, не низбегающая, немного более короткая, (0.3) 0.45—1.3 мм дл. и (0.2) 0.25—1.2 мм шир. (по площади не менее 3/4 нижней, ширина равна 55—100% длины); киль несильно согнутый (килево-стеблевой угол постепенно увеличивается от 35—50° у основания до 90—130° на конце киля), с крыловидным выступом или без него. Клетки листьев во внутренней части листа обычно тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, с четкими треугольными угловыми утолщениями, в середине свободной части лопасти 17—22х(13) 15—20 мкм, вдоль краев в 1—3 рядах более мелкие, (10) 12—16 мкм шир. и более толстостенные, без выраженных угловых утолщений; масляные тельца шаровидные, 6—7 мкм в диам., с примесью эллипсоидальных, до 9 мкм дл., заполняющие почти всю полость; папиллы 5— 8(9) мкм в диам., или до 10 (12)X8 мкм. Антеридиальные покровные листья мельче стеблевых, с мешковидно вздутым основанием; периантий с длиннореснитчатым краем. Выводковые почки 2-клеточные, бледно-зеленые или бледно-буровато-зеленые, эллипсоидальные, 20—28 (ЗО)Х(Ю) 12—15 (17) мкм. Число хромосом 9 (8+?п). (Рис. 60, 7).
Облигатный кальцефильный ксеро-мезофит. На скалах, сложенных карбонатными породами; единичные местонахождения. СТ: Кар.-Мурм. (Мурманск, обл., сев.-зап. Карельск. АССР).
Горный европейский вид. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (? — сомнительные указания из аркт. Сев. Амер. — см.: Schuster, 1974 : 612); Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Балк.; Мал. Аз.
S. verrucosa Heeg. Rev. Bryol. 20 : 81. 1893. — S. parva Steph. 1896, nom. nud. — 8. verrucifera C. Mass. 1897. — С. бородавчатая.
Растение желтовато-зеленое, по облику иногда сходное со 8. aequiloba. Побеги 2—6 см дл. и более. Стебель внизу почти черный, наверху красноватый, на поперечном срезе с 4-слойной корой из толстостенных клеток. Листья до середины длины или несколько глубже разделены на 2 обычно неравные, расставленно- мелкозубчатые (б. ч. с 1 (2—3)-клеточными зубцами) лопасти; нижняя лопасть эллиптическая, коротко заостренная, довольно Длинно низбегающая, прилегающая к стеблю, выпуклая (с ото* гнутой назад верхней частью); верхняя по длине равна 2/3—4/5 (по площади Ч4—х/2 нижней), закругленно-прямоугольная, прилегающая к стеблю и едва перекрывающая его, не низбегающая, часто с верхушкой, обращенной на спинную сторону; киль слабо изогнутый или почти прямой (килево-стеблевой угол у конца его
от 75—80 до 115—120°). Клетки листьев мелкие, с несколько утолщенными стенками и с четкими треугольными угловыми утолщениями их, вдоль края в 1—2 рядах толстостенные, (7) 9— 11 (12) мкм шир., в средней части 14—20 мкм в диам.; кутикула с почти шаровидными папиллами до 12 мкм шир. Периантий мелкозубчатый. Выводковые почки в буро-красных кучках на верхушках молодых листьев, 2 (4)-клеточные, в проекции треугольные, звездчатые, неправильно четырехугольные и грушевидные, редко короткоэллипсоидальные, 20—25 (27) ХЮ— 19 (23) мкм. (Рис. 60, 2).
(Слабо ?) ацидофильный мезофит. На скалах, сложенных кремнеземистыми породами, на каменистых склонах; единичные местонахождения. СТ—ГТн (?): Лен.-Кол. (Верхоянск, горы, верхи, теч. р. Чукомнан, притока р. Менкуле); Охот. (Охотск, побережье, Колымск. нагорье — Благодатских, Дуда, 1977).
Горный (?) вид с сильно разорванным ареалом. — СССР: Европ. ч. — Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: горы Ср. Евр., Средиз. и Балк.; Мал. Аз., Кит., Гим.
S. Simmonsii Bryhn et Kaal. in Bryhn, Rep. 2nd Norw. Arct. exped. «Fram», 2, 11 : 51. 1906; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 209; Buch, Scap. Nordeur. Sibir. : 117; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 975; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 194; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 613. — Martinellia Simmonsii H. Arnell, Ark. Bot. 13, 2 : 16. 1913. — С. Симмонса.
Растение от светло- до темно-бурого или черновато-зеленое, в чистых, обычно глубоких дерновинках или, чаще, в смеси с другими мохообразными. Побеги до 6 см дл. и 3 мм шир. Стебель почти черный или черно-пурпуровый, с 3—4-слойной корой. Листья очень густо расположенные, сильно выпуклые, поэтому легко разрывающиеся, с обеих сторон низбегающие (на брюшной стороне по крайней мере до середины длины сегмента стебля) или на спинной стороне не низбегающие, но обычно косо прикрепленные, по краям б. ч. с расставленными (у крупных растений до частых, а у мелких — с единичными) 1-клеточными зубцами, на 0.5—0.7 длины разделенные на несколько неравные, по краям часто обесцвеченные лопасти; нижняя лопасть расположена под углом к стеблю около 90°, почти округлая или округлояйцевидная, с загнутыми назад, иногда широко отогнутыми краями, поэтому куполообразно выпуклая, в расправленном виде 1.2—2.3 мм дл. и примерно такой же или немного большей ши-
Рис. 60. 1 — Scapania aequiloba (а — Х13, б — Х20, в—е — ХЗЗО): а — общий облик, б — лист, вид с брюшной стороны (показан характер прикрепления нижней лопасти), в — клетки средней части нижней лопасти листа, г — клетки у края листа, д — поперечный срез листа, е — выводковая почка; 2 —• S. verrucosa с севера Восточной Сибири (а — Х13, б, в — Х27, г—е — ХЗЗО): а — облик растения, б, в — листья, г, 8 — клетки средней части лопасти с папиллами (на г более темные по сравнению с фоном клетки, на д — более светлые), е — выводковые почки.
13 Р. Н. Шляков
рины; верхняя расположена под углом к стеблю 0—50°, обычно несколько косо прикрепленная, почковидная, округло-треугольная или почти треугольная, немного короче нижней, сильно
Рис. 61. Scapania Simmonsu (а — Х13, б—О — ХЗЗО): а — общий облик, б, в — клетки средней части нижней лопасти листа, г — клетки листа у его края, д — поперечный срез через киль листа.
выпуклая, с отогнутым назад верхним краем, до 1.7—1.8 мм дл. и 2 мм шир. (ширина примерно равна длине или немного превышает ее), обычно коротко заостренная; киль почти прямой, 2-слойный, килево-стеблевой угол около 90°. Клетки листьев с очень крупными узловатыми угловыми утолщениями стенок, поэтому
со звездчатыми полостями, в середине свободной части лопасти около 25x18—24 мкм; масляные тельца известны только по гербарным образцам, по 3—4 в клетке, 7—9 мкм в диам. (по Мюллеру); папиллы крупные, почти шаровидные, часто соединенные в группы. (Рис. 61).
Кальцефильный гигро-мезофит. Во влажных тундрах; на востоке территории довольно часто. ЮТн—АП: Аркт. Евр. (сев.- зап. Мурм.), Аркт. Сиб. (Пол. Урал, Тайм., Лен., Яно-Кол. — Новосибирск, о-ва), Чук.
Арктический циркумполярный, но преимущественно азиатско- американский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, аркт. Сев. Амер.); сев. Фенноск.; сев. Сев. Амер.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамова А. Л. Мхи северо-востока Азии. — Тр. Бот. ин-та АН СССР сер. II, 1956, т. 10, с. 490—511.’
Абрамова А. Л., Афонина О. М., Дуда И. К флоре печеночных мхов Чукотского полуострова. I, II. — Новости сист. низш. раст., 1974, т. И, с. 311—317; 1976, т. 13, с. 208-214.
Афонина О. М. Новые и редкие виды мхов для Чукотского полуострова. — Новости сист. низш. раст., 1972, т. 9, с. 364—371.
Афонина О. М., Дуда Й. К флоре печеночных мхов низовьев р. Индигирки. — Новости сист. низш. раст., 1978, т. 15, с. 212—218.
Благодатских Л. С., Дуда Й. К флоре печеночных мхов верховьев р. Колымы и Охотского побережья. — Новости сист. низш. раст., 1977, т. 14, с. 229-234.
Дуда Й. К флоре печеночных мхов СССР. — Новости сист. низш. раст., 1978, т. 15, с. 220—221.
Жукова А. Л. Печеночные мхи Подпорожского района Ленинградскойобласти. — Новости сист. низш. раст., 1971, т. 8, с. 318—324.
Жукова А. Л. Видовой состав и распределение печеночных мхов в растительных сообществах района Таймырского стационара. — В кн.: Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. 2. Л., 1973, с. 120—127.
Жукова А. Л. Два интересных вида печеночных мхов с острова Врангеля. — Бот. журн., 1978, т. 63, № 10, с. 1460—1466.
Жукова А. Л., Катенин А. Е. К флоре печеночных мхов Чукотского полуострова. — Бот. журн., 1975, т. 60, № 9, с. 1319—1325.
3 е р о в Д. К. Флора печшочних i сфагнових мох!в Украши. Ки!’в, 1964. 356 с.
Зиновьева Л. А. К флоре печеночных мхов Полярного и Северного Урала. — В кн.: Морфологические и функциональные исследования по ботанике и зоологии (Уч. зап. Пермск. гос. ун-та, № 263). Пермь, 1973, с. 14—37.
Международный кодекс ботанической номенклатуры. Л., 1974. 268 с.; 1980. 283 с.
Шляков Р. Н. Систематические заметки по роду Scapania Bum. — Новости сист. низш. раст., 1972, т. 9, с. 319—327.
Ш л я к о в Р. Н. Печеночные мхи. Морфология, филогения, классификация. Л., 1975. 148 с.
Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 2. Гербертовые— Геокаликсовые. Л., 1979. 191 с.
Amakawa Т. Family J ungermanniaceae of Japan. — Journ. Hattori Bot. Lab., 1959, N 21, p. 248—288; 1960, N 22, p. 1—90.
A r n e 11 H. W. Lebermoose aus Kamtschatka. — Hedwigia, 1927, Bd 67, S. 100—112.
A г n e 11 S. Contributions to the knowledge of the Hepatics of Novaya Zemlya. — Svensk Bot. Tidskr., 1947, Bd 41, H. 2, p. 209—217.
A r n е 11 S. Hepaticae. — In: Illustrated moss flora of Fennoscandia. 1, Lund, 1956. 314 p.
Auer A. V. Kuusamon maksasammalkasviston aineistoa. — Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 1944, t. 21, N 1, p. 1—44.
Buch H. Die Scapanien Nordeuropas und Sibiriens. II. Systematischer Teil. — Soc. Sci. Fenn. Comment. Biol., 1928, v. 3, N 1, p. I—IV, 1 — 177.
Damsholt К., V a n a J. The genus Jungermannia L. emend. Dumort. (Hepaticae) in Greenland. — Lindbergia, 1977, v. 4, N 1—2, p. 1—26.
Evans A. W. Notes on North American Hepaticae. 8.— Bryologist, 1919, v. 22, p. 54-73.
G г о 11 e R. Gymnomitrion crenulatum und Vermandte. — Trans. BryoL Soc., 1966a, v. 5, part 1, p. 86—94.
G г о 1 1 e R. Die Typisierung von Jungermannia L. und J. lanceolata L. — Taxon, 1966b, v. 15, N 5, p. 186-191.
G г о 1 1 e R. Eine Syzygiella aus Bolivien. — Bryologist, 1968, v. 71, N 4, p. 354-356.
G г о 1 1 e R. Jamesoniella und Verwandte. — Feddes Repert., 1971, Bd 82, H. 1, S. 1-99.
G г о 11 e R. Verzeichnis der Lebermoose Europas und benachbarter Ge- biete. — Feddes Repert., 1976, Bd 87, H. 3-4, S. 171-279.
G г о 1 1 e R., V a n a J. Jungermannia subulata Evans aus Hawaii — eine verkannte Sippe der Holarktis. — Osterr. Bot. Zeitschr., (1969) 1970, Bd 117, H. 4/5, S. 305-317.
Haapasaari M. The genus Gymnomitrion Corda in Finland. — Ann. Univ. Turku, A. II, 1966, 36, p. 211—235.
H а у r e n E. Mossor frAn Lapponia petsamoSnsis. — Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn., 1955—1956, 31, p. 56—69.
Inoue H. A monograph of the Hepatic genus Syzygiella. — Journ. Hattori Bot. Lab., 1966, N 29, p. 171-213.
Jorgensen E. Norges levermoser. — Bergens Mus. Skr., 1934, N 16, p. 1-343.
Massalongo C. Le specie italiane die generi Acolea Dmrt. e Marsupella Dmrt. — Atti R. 1st. Veneto Sci. Lett. Arti, 1909, v. 69, N 2, p. 109— 150.
Muller K. Die Lebermoose Europas (Musci hepatici). Liefg. 6, 7. — In: Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich u. der Schweiz. 3. Aufl. Bd 6. Leipzig, 1956, S. 757—1076.
Schiffner V. Uber Scapania Degenii Schffn. — Ann. BryoL, 1932, v. 5, p. 115-120.
Schmidt A. Zur Kenntnis der Lebermoosarten Scapania carinthiaca, S. glaucocephala und S. apiculata. — Ber. Bayer. Bot. Ges., 1960, Bd 33, S. 98-100.
Schuster R. M. Notes on Nearctic Hepaticae. II. The Hepaticae of the east coast of Hudson Bay. — Nat. Mus. Canada Bull., (1950) 1951, N 122, p. 1-62.
Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. 2. New York a. London, 1969. 1062 p.
Schuster R. M. Studies on Hepaticae. XVIII. The family J ungermannia- ceae, s. lat.: a reclassification. — Trans. Brit. BryoL Soc., 1970, v. 6, part 1, p. 86—100.
Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. 3. New York a. London, 1974. 880 p.
Schuster R. M., Damsholt K. The Hepaticae of West Greenland from ca. 66° N to 72° N. — Meddel. om GronL, 1974, Bd 199, N 1, p. 1-373.
Vafta J. Studien iiber die J ungermannioideae (Hepaticae). 1. Allgemeine Charakteristik. — Fol. Geobot. Phytotax., Praha, 1973a, v. 8, N 2, p. 181—208.
V a n a J. Studien fiber die J ungermannioideae (Hepaticae). 2. Jungermannia subg. Jungermannia. — Fol. Geobot. Phytotax., Praha, 1973b, v. 8, N 3, p. 255-309.
Vana J. Studien fiber die Jungermannioideae (Hepaticae). 3. Jungermannia subg. Liochlaena. — Fol. Geobot. Phytotax., Praha, 1973c, v. 8, N 4, p. 397—416.
Vana J. Studien fiber die Jungermannioideae (Hepaticae). 4. Jungermannia subg. Plectocolea und subg. Solenostoma; Allgemeines, slid- und mittel- amerikanische Arten. — Fol. Geobot. Phytotax., Praha, 1974a, v. 9, N 2, p. 179-208.
V aha J. Studien fiber die Jungermannioideae (Hepaticae). 6. Jungermannia subg. Solenostoma*. Europaische und nordamerikanische Arten. — Fol. Geobot. Phytotax., Praha, 1974b, v. 9, N 4, p. 369—423.
Vana J. Studien fiber die Jungermannioides (Hepaticae). 7. Jungermannia subg. Plectocolea; Europaische und nordamerikanische Arten. — Fol. Geobot. Phytotax., Praha, 1975a, v. 10, N 1, p. 67—99.
Vana J. Studien fiber die Jungermannioideae (Hepaticae). 9. Jungermannia subg. Plectocolea und subg. Solenostoma in Hawaii; Erganzungen und Synopsis der Gattung Jungermannia. — Fol. Geobot. Phytotax., Praha, 1975b, v. 10, N 4, p. 357-382.
Vhha J. Studien fiber die Jungermannioideae (Hepaticae). 10. Nardia. — Fol. Geobot. Phytotax., Praha, 1976, v. 11, N 4, p. 367—425.
Watson E. V. An annotated list of the Bryophytes of Jan Mayen Island.— Nytt Mag. Bot., 1964, v. 11, p. 151—212 (Hepaticae — p. 158—168).
СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ
А. ЗональныеА. Зональныеподразделенияподразделения
А. Зональные
А. Зональные
подразделения
подразделения
АП— зона арктических пустыньАТн— подзона арктических тундрГТн— горнотундровый пояс в пределах таежной зоныЛС— лесостепьЛТн— лесотундровая зона (подзона)МТн— подзона моховых и лишайниковых тундрС— степная зонаСТ— подзона северной тайгиАП— зона арктических пустыньАТн— подзона арктических тундрГТн— горнотундровый пояс в пределах таежной зоныЛС— лесостепьЛТн— лесотундровая зона (подзона)МТн— подзона моховых и лишайниковых тундрС— степная зонаСТ— подзона северной тайгиСрТ — подзона средней тайгиТ — таежная зонаТн — тундровая зонаШ — зона широколиственных лесовШХ — зона широколиственнохвойных лесовЮТ — подзона южной тайгиЮТн — подзона южной тундрыСрТ — подзона средней тайгиТ — таежная зонаТн — тундровая зонаШ — зона широколиственных лесовШХ — зона широколиственнохвойных лесовЮТ — подзона южной тайгиЮТн — подзона южной тундры
АП
— зона арктических пустынь
АТн
— подзона арктических тундр
ГТн
— горнотундровый пояс в пре
делах таежной зоны
ЛС
— лесостепь
ЛТн
— лесотундровая зона (подзона)
МТн
— подзона моховых и лишай
никовых тундр
С
— степная зона
СТ
— подзона северной тайги
АП
— зона арктических пустынь
АТн
— подзона арктических тундр
ГТн
— горнотундровый пояс в пре
делах таежной зоны
ЛС
— лесостепь
ЛТн
— лесотундровая зона (подзона)
МТн
— подзона моховых и лишай
никовых тундр
С
— степная зона
СТ
— подзона северной тайги
СрТ — подзона средней тайги
Т — таежная зона
Тн — тундровая зона
Ш — зона широколиственных лесов
ШХ — зона широколиственнохвойных лесов
ЮТ — подзона южной тайги
ЮТн — подзона южной тундры
СрТ — подзона средней тайги
Т — таежная зона
Тн — тундровая зона
Ш — зона широколиственных лесов
ШХ — зона широколиственнохвойных лесов
ЮТ — подзона южной тайги
ЮТн — подзона южной тундры
Аркт. Евр. Мурм. Кан.-Печ.Н.-Зем.Н. Зем.3. Фр.-Иос. Аркт. Сиб.Пол. Урал Югорск. Об.-Таз.Енис.Тайм.Анаб.-Олен.Лен.Яно-Колым.Чук.Сев.-Чук.Чук.-Бер.Анад.Анад.Коряк.Аркт. Евр. Мурм. Кан.-Печ.Н.-Зем.Н. Зем.3. Фр.-Иос. Аркт. Сиб.Пол. Урал Югорск. Об.-Таз.Енис.Тайм.Анаб.-Олен.Лен.Яно-Колым.Чук.Сев.-Чук.Чук.-Бер.Анад.Анад.Коряк.Кар.-Мурм* Дв.-Печ.Кар.-Мурм* Дв.-Печ.
Аркт. Евр. Мурм. Кан.-Печ.
Н.-Зем.
Н. Зем.
3. Фр.-Иос. Аркт. Сиб.
Пол. Урал Югорск. Об.-Таз.
Енис.
Тайм.
Анаб.-Олен.
Лен.
Яно-Колым.
Чук.
Сев.-Чук.
Чук.-Бер.
Анад.
Анад.
Коряк.
Аркт. Евр. Мурм. Кан.-Печ.
Н.-Зем.
Н. Зем.
3. Фр.-Иос. Аркт. Сиб.
Пол. Урал Югорск. Об.-Таз.
Енис.
Тайм.
Анаб.-Олен.
Лен.
Яно-Колым.
Чук.
Сев.-Чук.
Чук.-Бер.
Анад.
Анад.
Коряк.
Кар.-Мурм* Дв.-Печ.
Кар.-Мурм* Дв.-Печ.
Б. Северные районы «Флоры СССР»
I. Арктика (Аркт.)
Арктический район европейской части
Мурманский подрайон
Канино-Печорский подрайон
Новоземельский район
— Новая Земля
Земля Франца-Иосифа
Арктический район Сибири
Полярный Урал
Югорский подрайон
Обско-Тазовский подрайон
Енисейский арктический подрайон
Таймырский подрайон
Анабаро-Оленекский подрайон
Ленский подрайон
Яно-Колымский подрайон
Чукотский район
Северочукотский подрайон
Чукотско-Берингийский подрайон
Анадырский район
Анадырский подрайон
Корякский подрайон
Европейская часть (Европ. ч.)
— Карело-Мурманский район— Двинско-Печорский район
Л ад.-Ильм. Верх.-Волж. Волж.-Кам.УралЛ ад.-Ильм. Верх.-Волж. Волж.-Кам.Урал— Ладожско-Ильменский район
Л ад.-Ильм. Верх.-Волж. Волж.-Кам.
Урал
Л ад.-Ильм. Верх.-Волж. Волж.-Кам.
Урал
— Верхневолжский район
— Волжско-Камский район
— Урал (хребет)
Западная Сибирь (Зап. Сиб.)
Обск.— Обский район
Восточная Сибирь (Вост. Сиб.)
Енис.— Енисейский район
Лен.-Кол. — Лено-Колымский район
Дальний Восток (Дальн. Восток)
Камч.— Камчатский район
Охот.— Охотский район
В. Районы общего распространения
Аркт.
— Арктика (Шпицберген, арктическая Северная Америка, Гренландия)
Исл.
Фенноск.
Ср. Евр.
— Исландия
— Фенноскандия (Финляндия, Швеция, Норвегия, Дания)
— Средняя Европа (Польша, Чехословакия, ГДР, Венгрия, Австрия, Швейцария, ФРГ, восточная Франция)
Атл. Евр.
— Атлантическая Европа (Великобритания, Ирландия, Нидерланды, Бельгия, западная Франция, Португалия)
Средиз.
— Средиземноморье (Испания, южная Франция, Италия, Северная Африка, Сирия, Ливан, Израиль, Иордания)
Балк.
— Балканский полуостров (Румыния, Болгария, Югосла- — вия, Албания, Греция)
О-ва Атлант.
ок. — острова Атлантического океана (Азорские острова, о. Мадейра, Канарские острова, о-ва Зеленого мыса)
Мал. Аз. Арав. Иран Афган. Монг. Кит. Г им. Индост.
Малая Азия (Турция)
Аравийский полуостров
Иран
Афганистан
Монголия
Китай
— Гималаи
— Индостанскпй субконтинент (Индия, Пакистан, Бангладеш)
Индокит.
Кор.
Яп.
Сев. Амер.
Центр. Амер.
Южн. Амер.
О-ва Тих. ок.
Афр.
Австрал.
Таем.
Нов. Зел.
Антаркт.
Индокитай
Корейский полуостров
Япония
Северная Америка (Канада и США)
Центральная Америка
Южная Америка
острова Тихого океана
Африка (кроме Северной)
Австралия
Тасмания
Новая Зеландия
Антарктика (Антарктида, о-ва Фолклендские, Южные Сандвичевы, Кергелен и др.)
Карта северных районов территории СССР: 1 — южная граница территории, 2 — границы подрайонов, 3 — границы районов.Карта северных районов территории СССР: 1 — южная граница территории, 2 — границы подрайонов, 3 — границы районов.
Карта северных районов территории СССР: 1 — южная граница территории, 2 — границы подрайонов, 3 — границы районов.
Карта северных районов территории СССР: 1 — южная граница территории, 2 — границы подрайонов, 3 — границы районов.
СПИСОК АВТОРОВ, ЦИТИРУЕМЫХПРИ ТАКСОНАХ
Атак.
Angst г. Arnell Н. Arnell S. Aust.
Berggr.
Bern. H. Bertol.
Bescher.
Bonner Boul.
Br. R.
Breidl.
Brink.
Broth. Bryhn Buch
Buch et al.
— T. Amakawa (Амакава)
— J. Angstrom (Онгстрем)
— H. W. Arnell (X. Арнелль)
— S. Arnell (С. Арнелль)
— C. F. Austin (Остин)
— S. Berggren (Берггрен)
— H. Bernet (Берна)
— A. Bertoloni (Бертолони)
— E. Bescherelle (Бешерель)
— С. E. B. Bonner (Бонна)
— N. Boulay (Буле)
— R. Brown (P. Браун)
J. Breidler (Брайдлер)
A. H. Brinkman (Бринкмен)
V. F. Brotherus (Бротерус)
N. Bryhn (Брюн)
H. Buch (Бух)
H. Buch, A. W. Evans et F. Verdoorn (Бух, Эванс и Фердоорн)
Car.
Carring. Carruth. Cas.-Gil Clark Corb.
Cord a Culm.
— A. Carestia (Карестиа)
— В. Carrington (Каррингтон)
— W. Carruther (Каррувер, или Каррузер)
— A. Casares-Gil (Касарес-Хиль)
— F. Clark (Кларк)
— L. Corbiere (Корбьер)
— A. J. С. Corda (Корда)
— Р. Culman (Кюльман, или, по-видимому менее правильно, Кульман)
Damsh. DC.
De Not. Dicks. Dietrich Dum.
Ehrh. Evans Gams Gies.
Gott.
Gott, et al.
— К. Damsholt (Дамсхольт)
— А. Р. De Candolle (А. П. Декандоль)
— G. De Notaris (Де Нотари)
— J. Dickson (Диксон)
— D. N. F. Dietrich (Дитрих)
— В. С. Dumortier, или Du Mortier (Дтомортье)
— F. Ehrhart (Эрхарт)
— A. W. Evans (Эванс)
— Н. Gams (Гаме)
— С. L. Gieseke (Гизеке)
— С. М. Gottsche (Готтше)
— С. М. Gottsche, J. В. G. Lindenberg et Ch. G. Nees von Esenbeck (Готтше, Линденберг и Неес фон Эзенбекк)
Gray S. Grolle
Hatt.
Heeg
— S. F. Gray (С. Грэй)
— R. Grolle (Гролле)
— S. Hattori (Хаттори) М. Heeg (Хеег)
Herz. Hook.Hook. f. Horik.Howe Hub. Husn. Ingham Inoue H. Jens. C.Jorg. Kaal.Kitag. N. Lam.Lamy Lehm. Lev.Lightf.Limpr. Lindb.Lindb. et Arnell Lindenb.Loeske Loitl. Lorb.Lyell Macv. Mart. Mass. C. Meissn.Meyl. Migula Mitt. Mont.Mull. Arg.Mull. K.Nakai Nees Nyl. Okam. Paton et Warb. Pears.Rabenh. Raddi Roth Ryan Sak. et Takali. Sande Lac. Schiffn.Schleich. Schljak. Schmid. Schead.Schust.Schust. et al.Schwaegr. Scop.Silen Sm.Herz. Hook.Hook. f. Horik.Howe Hub. Husn. Ingham Inoue H. Jens. C.Jorg. Kaal.Kitag. N. Lam.Lamy Lehm. Lev.Lightf.Limpr. Lindb.Lindb. et Arnell Lindenb.Loeske Loitl. Lorb.Lyell Macv. Mart. Mass. C. Meissn.Meyl. Migula Mitt. Mont.Mull. Arg.Mull. K.Nakai Nees Nyl. Okam. Paton et Warb. Pears.Rabenh. Raddi Roth Ryan Sak. et Takali. Sande Lac. Schiffn.Schleich. Schljak. Schmid. Schead.Schust.Schust. et al.Schwaegr. Scop.Silen Sm.Th. Herzog (Герцог)
Herz. Hook.
Hook. f. Horik.
Howe Hub. Husn. Ingham Inoue H. Jens. C.
Jorg. Kaal.
Kitag. N. Lam.
Lamy Lehm. Lev.
Lightf.
Limpr. Lindb.
Lindb. et Arnell Lindenb.
Loeske Loitl. Lorb.
Lyell Macv. Mart. Mass. C. Meissn.
Meyl. Migula Mitt. Mont.
Mull. Arg.
Mull. K.
Nakai Nees Nyl. Okam. Paton et Warb. Pears.
Rabenh. Raddi Roth Ryan Sak. et Takali. Sande Lac. Schiffn.
Schleich. Schljak. Schmid. Schead.
Schust.
Schust. et al.
Schwaegr. Scop.
Silen Sm.
Herz. Hook.
Hook. f. Horik.
Howe Hub. Husn. Ingham Inoue H. Jens. C.
Jorg. Kaal.
Kitag. N. Lam.
Lamy Lehm. Lev.
Lightf.
Limpr. Lindb.
Lindb. et Arnell Lindenb.
Loeske Loitl. Lorb.
Lyell Macv. Mart. Mass. C. Meissn.
Meyl. Migula Mitt. Mont.
Mull. Arg.
Mull. K.
Nakai Nees Nyl. Okam. Paton et Warb. Pears.
Rabenh. Raddi Roth Ryan Sak. et Takali. Sande Lac. Schiffn.
Schleich. Schljak. Schmid. Schead.
Schust.
Schust. et al.
Schwaegr. Scop.
Silen Sm.
W. J. Hooker (У. Хукер, пли Гукер)
J. D. Hooker (Дж. Хукер, или Гукер)
I. Horikawa (Хорикава)
M. A. Howe (Хоу)
J. W. Р. Hubener (Хюбенер, или Гюбенер)
Т. Husnot (Юно)
Ingham (Ингхэм)
Inoue (Иноуэ)
Е. О. Jensen (Йенсен)
Е. Н. Jorgensen (Йоргенсен)
Kaalaas (Каалаас)
N. Kitagawa (Китагава)
J. В. А. Р. de Lamarck (Ламарк)
Lamy de la Chapelle (Ламп де ла Шапелль)
J. G. С. Lehmann (Леман)
Levier (Левье)
W. Lightfoot (Лайтфут)
К. G. Limpricht (Лимприхт)
S. О. Lindberg (Линдберг)
S. О. Lindberg et Н. W. Arnell (Линдберг и X. Арнелль)
J. В. G. Lindenberg (Линденберг)
Loeske (Леске)
К. Loitlesberger (Лойтлесбергер)
Lorbeer (Лорбеер)
Ch. Lyell (Лайелл)
S. М. Macvicar (Маквикар)
F. Ph. von Martius (фон Марциус)
Massalongo (К. Массалонго)
F. Meissner, пли Meisner (Мейснер)
Ch. Meylan (Мейлан)
W. Migula (Мигула)
W. Mitten (Миттен)
J. F. С. Montagne (Монтань)
Muller Argoviensis (Мюллер арговский)
Miiller (Freiburg) (Мюллер фрейбургский)
Т. Nakai (Накан)
Ch. G. Nees von Esenbeck (Неес фон Эзенбекк)
W. Nylander (Нюланнер)
Sh. Okamura (Окамура)
J. A. Paton et E. F. Warburg (Пэйтон и Варбург)
W. Ы. Pearson (Пирсон)
L. Rabenhorst (Рабенхорст)
(J.) Raddi (Радди)
A. Roth (Pot)
Ryan (Рюан)
M. Sakurai et G.. Takahashi (Сакураи и Такахаси)
М. Sande Lacoste (Санде Лакосте)
Schiffner (Шпффнер)
. Ch. Schleicher (Шлайхер)
Schljakov (Р. Н. Шляков)
С. D. Schmidel (IIIмидель)
A. Schrader (Шрадер)
R. М. Schuster (Шустер)
R. М. Schuster, W. С. Steere, J. W. Thomson (Шустер, Стир, Томсон)
Schwaegrichen (Швегрихен)
J. A. Scopoli (Скополи)
О. L. Silen (Силен)
J. Е. Smith (Смит)
Steph.
— F. Stephani (Стефани, или
Штефани)
Tayl.
— Th. Taylor (Тэйлор)
Trev.
— V. Trevisan (Тревизан)
Und.
— L. M. Underwood (Андервуд)
Van a
— J. Vana (Ваня)
Velen.
— J. Velenovsky (Веленовски)
Wahlenb.
— G. Wahlenberg (Валенберг)
Warnst.
— C. Warnstorf (Барнсторф)
Web. et Mohr
— F. Weber et D. M. H. Mohr (Вебер и Mop)
With.
— W. Withering (Уиверинг, пли
Уизеринг)
Zerov
— Zerov (Д. К. Зеров)
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Автеция, или раздельнополость (однодомность в узком смысле) — нахождение архегониев и антеридиев у однодомных растений на разных ветвях одной особи.
Амфигастрии — брюшные листья у листостебельных печеночников.
Андроцей — совокупность антеридиев и покровных образований — чешуек, антеридиальных покровных листьев и т. п.
Антеридиальное (мужское) растение — растение с андроцеями у двудомных видов или форм.
Антеридий — мужской половой орган, у печеночных мхов в виде шаровидного, реже эллипсоидального или обратнояйцевидного тела с антерозоидами или их материнскими клетками — андроцитами.
Антерозоид, или сперматозоид — подвижная мужская половая клетка со жгутиками.
Архегониальное (женское) растение — растение с архегониями у двудомных видов или форм.
Архегоний — женский половой орган бутылковидной формы с яйцеклеткой и брюшной канальцевой клеткой в расширенной нижней части и с шейковыми канальцевыми клетками — в верхней, суженной.
Бахромчатый край — край, рассеченный, часто повторно, на многочисленные узкие доли.
Бесполое размножение — размножение без участия полового процесса, связанное с особыми структурами, приспособленными для этой цели — выводковыми почками, выводковыми телами и т. д. (см. ниже, а также: Шляков, 1975 : 53—55).
Бородавчатые споры — споры с б. м. крупными утолщениями на их наружной оболочке (экзине) .в виде бородавочек.
Брюшная сторона побега — сторона, обращенная к субстрату; на ней обычно развиты ризоиды.
Вегетативное тело — собственно растение печеночников, осуществляющее функции роста и фотосинтеза; во многих случаях является единственной частью растения у печеночников.
Вегетативный побег — см. Стерильный побег.
Верхушечная клетка — клетка на верхушке побега, слоевища, отчленяющая в процессе деления сегменты стебля пли слоевища. Может быть двухсторонней (клиновидной), отчленяющей сегменты в двух направлениях в одной плоскости (у листостебельных печеночников, представленных на нашей территории, не встречается), трехсторонней, или тетраэдральной, отчленяющей сегменты в трех направлениях, и четырехсторонней (у листостебельных печеночников не встречается).
Вогнутый край (листа, лопасти) — край, имеющий вид слабо дуговидной линии, хорда которой находится вне листа (см. вып. 2, рис. 1, 75).
Выводковые почки — у листостебельных печеночников малоклеточные тельца, образующиеся из ткани эмбриональных, реже вполне развитых листьев (экзогенные выводковые почки) или из эмбриональной ткани стебля (эндогенные выводковые почки, встречающиеся очень редко: из таксонов, представленных на нашей территории, развиваются только у Solenostoma caespiticium').
Выводковые тела — многоклеточные образования, служащие для бесполого размножения. У лпстостебельных печеночников бывают только экзогенные, развивающиеся по краям или на спинке листьев, редко — на поверхности периантия.
Выпуклый край (листа, лопасти) — край, имеющий вид дуговидной или сходной с ней кривой линии, хорда которой находится внутри листа (см. вып. 2, рис. 1, 14у
Гаметангии — органы полового размножения высших споровых (архе- гонии и антеридии).
Гаметофит — половая фаза, или половое поколение растений (у печеночников — слоевище или облиственный побег), развивающее гаметангии и гаметы (у мохообразных и других высших споровых — яйцеклетку и антерозоиды). В клетках гаметофита содержится одинарное количество хромосом. Очень часто термин «гаметофит» употребляется для обозначения гаметофора (см. ниже).
Гаметофор — вегетативное тело мохообразных, слоевище или побег с гаметангиями либо во многих случаях стерильный побег.
Генеративный побег — побег с половыми органами — гаметангиями или со спорогонами.
Гиалодермис — поверхностный слой стебля из тонкостенных клеток.
Гинецей — совокупность архегониев и защитных образований — архего- ниальных покровных листьев, периантия (у слоевищных печеночников — псевдо периантия), «плодового мешка», колпачка.
Городчатый край (листа, слоевища, периантия и т. д.) — край с закругленными выступами, обычно определяемыми или выступающими окончаниями клеток, или, реже, их выпуклыми стенками.
Двудомные растения — растения, у которых архегонии и антеридии находятся на разных (архегониальных и антеридиальных) особях, произрастающих или в одной, или в разных дерновинках.
Дорсивентральное строение побега — строение побега (облиственного стебля, слоевища) с б. м. ясно дифференцированными спинной и брюшной сторонами.
Задняя сторона побега — то же, что и брюшная сторона (см. с. 205), т. е. обращенная к субстрату; задний край, задняя часть листа — отходящие от брюшной стороны или половины стебля.
Зубчатый край (листа, периантия, псевдопериантия) — край с зубцами из одной или нескольких, но обычно немногих клеток (если нескольких, то расположенных не в один ряд).
Изодиаметрические клетки — клетки почти округлые, многоугольные и почти квадратные с примерно равной длиной и шириной (или диаметрами).
Интеркалярное, или промежуточное, ветвление — ветвление, при котором ветвь закладывается значительно ниже верхушки, среди зрелой, дифференцированной ткани (см.: Шляков, 1975 : 34).
Колленхиматические клетки — клетки с крупными угловыми утолщениями стенок.
Колпачок — образование вокруг развивающегося спорогона или нижней части развитого спорогона, представляющее собой остаток стенки брюшка архегония. Нередко состоит из нескольких слоев клеток. В случаях разрастания после оплодотворения участка слоевища или верхушки стебля образуется стеблевой (побеговый) колпачок (см. с. 208).
Коробочка — основная часть спорогона, заключающая в себе споры и (у печеночников) обычно стерильные образования — элатеры (см. ниже).
Кутикула — тонкий поверхностный слой свободных, отбытых наружу стенок клеток (внешних стенок краевых клеток и стенок обеих поверхностей листа).
Лопастный (лист, край периантия или псевдопериантия) — разделенный на лопасти (см. ниже).
Лопасть — обычно неглубокий, чаще широкий участок листа, чешуйки, периантия, псевдопериантия, разделенного вырезкой (вырезками), составляющий у листа, чешуйки и т. д. не более половины их длины (см. также вып. 2, с. 9).
Марсупий — перигинпй (см. с. 208), развивающийся почти под прямым углом к стеблю, с сильно выраженным положительным геотропизмом.
Масляные тельца — различной формы, величины и структуры тельца, свойственные большинству печеночников и состоящие из эфирных масел. Отличаются от окружающего их содержимого клетки (в том числе и от хлоропластов) иным коэффициентом преломления, поэтому четко выделяются на фоне остального содержимого. Обычно разлагаются в течение немногих недель после отмирания клеток.
Набегающие листья (см. вып. 2, рис. 54, 7) — так расположенные, что к верхушке стебля обращен передний (спинной) край листа. При этом при рассматривании побега со спинной стороны к наблюдателю обращена наружная, часто выпуклая сторона и верхний, обращенный к верхушке, край листа прикрывает нижний край вышележащего листа. Набегающее расположение листьев обычно связано с набегающим прикреплением их, при котором к верхушке стебля обращен передний, спинной конец линии прикрепления (которая идет снизу вверх и вперед).
Низбегающий лист — лист, края которого (чаще передний, но нередко и задний), обычно вместе с узкой или довольно широкой прилегающей частью, более или менее опускаются вниз (низбегают) по стеблю.
Ножка (спорогона, коробочки) — часть спорогона, несущая на верхнем конце коробочку; у печеночников всегда нежная, быстро увядающая после освобождения коробочки и при высыхании.
Обоеполое растение — однодомное растение с архегониями и антери- диями, расположенными на одном побеге (андроцеи обычно непосредственно под гинецеем).
Однодомное растение — растение, имеющее архегонии и антеридии на одной особи (на одном или на разных побегах — ветвях).
Отстоящие листья — см. вып. 2, с. 10, 11.
Папиллы — различного вида утолщения поверхностных клеточных стенок, создающих их рельеф. У печеночников папиллы обычно являются утолщениями кутикул, поэтому чаще слабо выступают над поверхностью клеток; реже они четко выступают — шаровидные, полушаровидные, бородавчатые папиллы (подробнее см.: Шляков, 1975 : 58).
Передняя сторона побега — то же, что и спинная (см. ниже); передний край, передняя часть листа — отходящие от спинной стороны или половины стебля.
Периантий — полое, обычно удлиненное образование листового происхождения вокруг развивающегося спорогона у листостебельных печеночников (подробнее см.: Шляков, 1975 : 66—69).
Перигиний — то же, что и плодовый мешок (см. ниже). В более узком смысле соответствует стеблевому перигинию (см. ниже).
Плодовый мешок — сборное название защитных образований вокруг развивающегося спорогона с участием разрастающейся ткани слоевища или стебля (см.: Шляков, 1975 : 69—71).
Побег — в узком смысле облиственный стебель, менее точно — слоевище.
Полукольчатые утолщения — утолщения клеточных оболочек (стенок) стенки коробочки, проходящие как через радиальные, так и через наружную тангентальную стенку клетки.
Простертые листья — см. вып. 2, с. 11.
Простой побег — неразветвленный побег.
Протонема — стадия развития гаметофита от первого деления споры до образования свойственной виду верхушечной клетки.
Прямоотстоящие листья — см. вып. 2, с. 10.
Прямостоячие листья — см. вып. 2, с. 10.
Реснички — нитевидные, обычно однорядные выросты в несколько клеток длиной по краям листьев, чешуек, устья периантия и т. д.
Ризоиды — длинные, у печеночников в подавляющем большинстве случаев одноклеточные, нити — выросты из брюшной поверхности стебля или слоевища.
Сбегающие листья — так расположенные, что к верхушке стебля обращен задний (брюшной) край листа. При этом при рассматривании со спинной стороны к наблюдателю обращена внутренняя, обычно более или менее вогнутая сторона листа и нижний край вышележащего листа, как правило, прикрывает верхний, брюшной край нижележащего листа. Сбегающие листья обычно связаны со сбегающим прикреплением их, при котором к основанию стебля обращен передний, спинной конец линии прикрепления (идущей снизу вверх и назад).
Слизевые сосочки — сосочковидные пли волосковидные одноклеточные образования, выделяющие слизь. У листостебельных печеночников ветре- - чаются на верхушках лопастей или долей амфигастриев, по краям и на поверхности последних. От обычных, несл паевых, обычно фотосинтезирующих клеток часто отличаются более тонкими стенками.
Сперматозоиды см. Антерозоиды.
Спинная сторона (побега, слоевища) — сторона, обращенная к наблюдателю.
Спорогон — спороносный орган у мохообразных и антоцеротовидных, соответствующий спорофиту (см. ниже). У печеночников состоит из коробочки, ножки и стопы, редко только из коробочки.
Спорофит — бесполая, диплоидная фаза (поколение) у растений с чередованием половой и бесполой фаз; назначение ее — производство спор; в клетках содержит двойное число хромосом.
Стеблевой, или побеговый колпачок — защитное образование вокруг развивающегося спорогона, формирующееся в результате разрастания ткани стебля или слоевища и срастания ее с колпачком (см.: Шляков, 1975 : 66).
Стеблевой перигиний — перигиний («плодовый мешок» — см. выше), характеризующийся разрастанием периферической части верхушки стебля побега и являющийся обычно непосредственным продолжением побега. Выше б. ч. переходит в периантий.
Стерильный побег — побег без спорогонов и половых органов (гаметангиев).
Столоны — брюшные ветви, характеризующиеся положительным геотропизмом, с редуцированными листьями или, чаще, безлистные, нередко с многочисленными ризоидами.
Терминальное, или верхушечное ветвление — ветвление, при котором ветвь закладывается близ верхушечной клетки (подробнее см.: Шляков, 1975 : 30-34).
Узловатые утолщения стенок клеток — в клетках листьев выпуклые, вдающиеся в полость утолщения, обычно выступающие и на свободных поверхностях листа. В клетках стенки коробочки — утолщения, ограниченные радиальными стенками клеток; при рассматривании стенки с поверхности видны в виде интенсивно окрашенных коротких пятен вдоль продольных и косых, реже также поперечных стенок клеток (см.: Шляков, 1975 : 74 и рис. 21, 7, 2).
Фертильный побег см. Генеративный побег.
Экзогенное ветвление — ветвление, при котором зачаток ветви возникает из поверхностной клетки стебля или слоевища (см.: Шляков, 1975а : 30); к экзогенному ветвлению относятся все типы терминального ветвления (см. выше).
Экзогенные выводковые почки см. Выводковые почки.
Элатерофор — кистевидный пучок соединенных в основании элатерообразных клеток — прикрепленных элатер; элатерофор может быть или верхушечным (тогда при раскрывании коробочки он разделяется на 4 части), или базальным.
Элатеры — сильно удлиненные, внутри полые клетки со спиральными утолщениями стенок («спиралями»), развивающиеся у печеночников в коробочке вместе со спорами; могут быть свободными и прикрепленными (см.: Шляков, 1975 : 78, 79).
Эндогенное ветвление — ветвление, при котором зачаток ветви закладывается под поверхностным слоем клеток стебля пли слоевища. К нему относятся в основном типы интеркалярного ветвления (см. с. 206).
Эндогенные выводковые почки см. Выводковые почки.
Эпидермис — у листостебельных печеночников поверхностный слой стебля. Эпидермисом часто называют и наружный слой стенки коробочки.
14 Р. Н. Шляков
Гимномптриевые 73
Гимномйтрион 99
— заостренный 101
— коралловидный 107
— стройный 102
— тихоокеанский 108
— тупой 106
Диплофйллум 114
— беловатый 115
— тиссолйстный 116
— туполйстный 119
Крессогйна 10
— волнистолйстная 13
— осенняя И
Криптбколеа 33
— черепитчатая 33
Лиохлёна 71
— ланцетовидная 71
— шиловидная 73
Макродиплофйллум 111
— мелкозубчатый 114
— складчатый 112
Марсупелла 76
— арктическая 85
— Бекка 94
— водная 84
— выемчатая 79
— коротенькая 98
— опалённая 86
— расставленнолйстная 90
— сжатая 97
— Спруса 92
— трубчатая 82
Нардия 15
— ассамская 20
— Брайдлера 32
— лёстничная 30
— надрёзанная 28
— сжатая 18
— чашевйдная 22
Плектбколеа 62
— бесцвётная 63
— обратнояйцевйдная 65
Празантус 75
— Швёдский 75
Скапаниевые 109
Скапания 119
— болотная 174
— болотолюбйвая 159
— бородавчатая 191
— волнистая 170
— гимностомолюбйвая 131
— Дегёна 179
— дубравная 182
— заливаемая 157
— заостренная 138
— известняковая 134
— Каурйна 168
— короткая 146
— короткозабстренная 153
— короткостебёльная 144
— крайнесеверная 162
— незамёченная 154
— обратносердцевйдная 128
— остроконёчная 140
— равнолбпастная 190
— сжатая 166
— сизоголовая 137
— Сйммонса 192
— скандинавская 148
— субальпийская 172
— тёмная 178
— теневая 188
— толстостённая 183
— топяная 177
— тундровая 164
— шарпконбсная 189
— шпицбёргенская 187
— языковйдная 155
— языколйстная 133
Соленостбма 48
— густолйстная 51
— дернистая 53
— крошечная 58
— стройная 59
— шаровидноплбдная 55
Юнгерманниевые 5
Юнгерманния 35
— выступающелйстная 39
— маленькая 47
— полярная 45
— северная 40
— сердцевиднолйстная 37
— темы озеленяя 42
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВПЕЧЕНОЧНИКОВ И ИХ СИНОНИМОВ
Acolea breviloba Steph. 102
— brevissima Dum. 98
— concinnata (Lightf.) Dum. 102
— corallioides (Nees) Dum. 106
— crassifolia (Carring.) Steph. 98
— obtusa (Lindh.) H. Bern. 106
— varians (Lindh.) Steph. 98
Aequilobae (K. Mull.) Buch (sect.) 125, 190
Alicularia Corda 15
— biloba Horik 20
— Breidleri Limpr. 32
— compressa (Hook.) Nees 18
— connata Horik. 20
— crassula Lorb. 26, 28
— geoscypha f. insecta (Lindb.)
K. Mull. 28
— geoscyphus De Not. 22
— — var. insecta (Lindb.) Macv. 28
— grandistipula (Steph.) Horik. 20
— haematosticta (Nees) Warnst. 22
— insecta (Lindb.) Lev. 28
— Levieri (Steph.) Steph. 51
— minor (Nees) Limpr. 22
— pachyphylla De Not. 18
— rotaeana De Not. 30
— scalaris (S. Gray) Corda 30
— scalaris (var.) B. minor Nees 22
Apiculatae (sect.) 121
Aplozia Dum. p. p. 48
subgen. Euaplozia sect. Luridae (Spruce) Schiffn. 35
— — sect. Typicae Schiffn. 48
— — Liochlaena (Nees) Schiffn. 69
— — Luridaplozia Jorg. 35
— amplexicaulis (Dum.) Dum. 55
— atrovirens (Dum.) Dum. 42
— — var. Amelia Schiffn. 47
— autumnalis (DC.) Heeg 11
— caespiticia (Lindenb.) Dum. 53
— confertissima (Nees) Dum. 51
— cordifolia (Hook.) Dum. 37
— — var. sibirica H. Arnell et C. Jens 40
— — — turfosa Warnst. 59
— crenulata (Sm.) Dum. 59, 62
— cristulata Dum. 59
— Goulardii (Husn.) Boul. 55
— gracillima (Sm.) Dum. 59, 62
— hyalina (Lyell) Dum. 63
— lanceolata (Nees) Dum. 69
— — var. gemmipara Heeg 73
— — var. prolifera Breidl. 73
— lurida (Dum.) Dum. 55
— папа (Nees) Breidl. 55
— — var. confertissima (Nees) Breidl.
51
— nipponica Sak. et Takah. 39
— obovata (Nees) Loeske 65
— polaris (Lindb.) Bryhn 45
— pumila (With.) Dum. 47
— punctata (Gott.) Dum. 53
— pusilia C. Jens. 57
— riparia (Tayl.) Dum. 42
— rivularis Schiffn. 47
— rostellata (Hub.) Dum. 47
— scalariformis (Nees) Dum. 51
— Schiffneri Loitl. 45
— Schraderi (Mart.) Dum. 11
— sphaerocarpa (Hook.) Dum. 55
— — var. confertissima (Nees) Heeg
51
— — var. minor H. Bern. 51
— sphaerocarpoidea (De Not.) Dum. 42
— subapicalis (Nees) Dum. 11
— tersa (Nees) H. Bern. 55
— towadensis Okam. 42
tristis (Nees) Dum. 42
Zeyheri (Hub.) Dum. 47
Biantheridion (Grolle) Schljak. (sect.) 13
Boeckiae Schust. (sect.) 94
Breidlerion Grolle (sect.) 32
Brevicaules Schust. (sect.) 122, 144
Buchiella Schust. (subgen.) 109, 122, 126, 140
Calcicolae (K. Miill.) Schust. (sect.) 123, 133
Calcicolae K. Miill. (Gruppe) 133
Candnllea carinata Raddi 166
Cesia S. Gray 99
— sect. Prasanthus Lindb. 75
A. Nardiocalyx Lindb. 100
— concinnata (Lightf.) S. Gray 102
condensata Lindb. 101
corallioides (Nees) Carruth. 106
crassifolia Lindb. 98
obtusa Lindb. 104
suecica (Gott.) Lindb. 75
varians (Lindb.) Lindb. 98
Compactae (K. Miill.) Buch (sect.) 124, 165
Corallioides Schust. (sect.) 106
Crenarion Grolle (sect.) 107
Crossogyna (Schust.) Schljak. 6, 7, 10
— (sect.) 11
— autumnalis (DC.) Schljak. 10, 11
— undulifolia (Nees) Schljak. 11, 13
Cry p toco lea Scnust. 6, 8, 33
— imbricata Schust. 33
Ciirtae Buch (sect.) 123, 146
Desmorhiza Атак, (sect.) 50
Diplophylleia albicans (L.) Trev. 115
— obtusifolia (Hook.) Trev. 119
— scapanioides (C. Mass.) C. Mass. 136
— taxifolia (Wahlenb.) Trev. 116
Diplophyllum Dum. 110, 114
subgen. Macrodiplophyllum Buch 111
albicans (L.) Dum. 115
~ ^ymnostomophilum (KaaU Kasd.
microdontum (Mitt.) Buch 114
obtusifolium (Hook.) Dum. 115, 118
— plication Lindb. 112
— scapanioides (C. Mass.) Steph. 136
— taxifolium (Wahlenb.) Dum. 115, 116, 118, 119
— — var. macrosticta Buch 118
— — taxifolium 118
" — — typicum Buch 118
— vexatum (C. Mass.) Steph. 136
Eucalyx (Lindb.) Garring. 62
— crenulatus (Sm.) Loeske 59
— gracillimus (Sm.) Loeske 59
— hyalinus (Lyell) Carring. 63
— muellerianus (Schiffn.) K. Miill. 63
— obovatus (Nees) Carring. 65
— subellipticus (Kaal.) Breidl. 65
Funckiae Schust. (sect.) 89
Gamcchaetium obovatum (Nees) Trev. 65
Geoscypharia Trev. (subgen.) 19
— (sect.) 20
Gymnomitria Klinggr. 73
Gymnomitriaceae Klinggr. nom. corr.
et emend. Nakai 73
Gymnomitrion Corda 74, 99
— (subgen.) 102
— (sect.) 102
— — Apiculata Schust. 100
— apiculatum (Schiffn.) K. Miill. 100
concinnatum (Lightf.) Corda 100,
102
corallioides Nees 100, 106
crenulatum Carring. 108
Gymnomitrion obtiisurn (Lindb.) Pears.
100,,104
pacificum Grolle 99, 108
Gymnomitrium subgen. Nardiocalyx K.
Mull. 100
— sect. Homocraspis Schiffn. 97
— ambiguum Limpr. 98
— concinnatum var. crenulatum
Limpr. 104
— — — obtusum (Lindb.) Limpr. 104
— condensatum Angstr. 96
— confertum (Limpr.) Limpr. 98
— crassifolium Carring. 98
— suecicum Gott. 75
— varians (Lindb.) Schiffn. 98
Gymnoscyphus Corda 35
— repens Corda 47
Haplozia K. Miill. sensu Zerov 35
— subgen. Eu-Haplozia K. Miill. 48
— — Luridae (Spruce) K. Mull. 35
— Breidleri K. Miill. 51
— hyalina var. hetero morpha (Gott.)
Warn st. 59
— Levieri (Steph.) K. Miill. 51
— muelleriana (Schiffn.) Cas.-Gill 63
— oblongifolia K. Miill. 47
— oblongifolia auct. 40
— subelliptica (Kaal.) Cas.-Gil 65
— turfosa (Warnst.) Warnst. 59
Homocraspis (Schiffn.) Grolle (sub- gen.) 97
— (sect.) 98
Hyalacme (Lindb.) Schljak. (subgenк 100
Hygrobiella nevicensis (Carring.) Spruce 94
Irriguae (K. Miill.) Buch (sect.) 122, 124, 156
Jamesoniella sect. Autumnales Grolle 11
— — Biantheridion Grolle 13
autumnalis (DC.) Steph. 11
heterostipa Evans 11
myriocarpa (Steph.) Brink. 11
orizabensis (Gott.) Steph. 11
Schraderi (Mart.) Schiffn. 11
Schraderi auct. 13
— (Mart.) Schiffn. var. undulifo- lia (Nees) C. Jens. 13
subapicalis (Nees) Schiffn. 11
subulata (Evans) Steph. 73
undulifolia (Nees) K. Miill. 13
Jamesonielloideae H. Inoue 6, 9 Jensenia S. Arnell (subgen.) 121, 127 Jungermannia L. emend. Schljak.
9, 35
Jungermannia auct. sensu Jorg. 69 — auct. sensu Steph. 62 — subgen. Euaplozia (Schiffn.)
Arnell 48
— — Euf linger man nia sect. Luridae Spruce 35
— — Jungermannia 35
— — Luridae (Spruce) S. Arnell 35
— — Plectocolea (Mitt.) Атак. 62
— — Solenostoma (Mitt.) Атак. 48
sect. Integrifolia Nees 35
aequiloba Schwaegr. 190
— affinis Hub. 146
— albicans L. 115
— — var. taxifolia (Wahlenb.) Nees 116
Jungermannia Allenii Clark 11
— amakawana Grolle 73
— amplexicaulis Dum. 55
— assamica Mitt. 19
— atrovirens Dum. 37, 42, 44
— biformis Aust. 63
— Bolanderi Gott. 51
— borealis Damsh. et Yana 36, 40
— Breidleri (K. Miill.) Gams 51
caespiticia Lindenb. 53
claviflora Steph. 42
comp acta Roth 166
compressa Hook. 18
concinnata Lightf. 102
conferta Hub. 11
confertissima Nees 51
— Conradii Nees 146
convexa Scop. 188
cordifolia Hook. 37
— subsp. exsertifolia (Steph.) Атак. 39
— var. nudiflora Nees 42, 65*
— — vahliana Gott, et al. 40
— crassicaulis Steph. 19
— crenulata Sm. 59
var. gracillima (Sm.) Hook. 61
— cristulata (Dum.) C. Mass. 59
— curta Mart. 146
— cuspiduligera Nees 140
cycloseris Hiib. 59
cylindrica (Steph.) Hatt. 73
danicola Und. 51
denudata Hiib. 59
divaricata var. latifolia Lindb. 94
dovrensis Limpr. 22
duthiana Steph. 51
emarginala Ehrh. 79
— (var.) p. aquatica Lindenb. 84
— var. grandis Hiib. 84
eucordifolia Schljak. 36, 37, 39
exsertifolia Steph. 37, 39
— subsp. cordifolia Yana 37
falcata Raddi 115
fallax Hiib. 157
fissidentoidea Hiib. 115
flaccida Hiib. 65
Funckii Web. et Mohr 89
fusea Hiib. 79
glaucocephala Tayl. 136
— globulifera C. Jens. 128
— Goulardii Husn. 55
— gracillima Sm. 59, 61
— haematosticta Nees 22
— hyalina Lyell 63
— — var. colorata (Mart.) Nees 59
— — — heteromorpha Gott. 59
— — — ramis sterilibus elongatis Nees 59
— immersa Angstr. 30
— irrigua Nees 157
— jenseniana Grolle 58
— Karl-Muelleri Grolle 47
— Karl-Muelleri auct. 40
— laevifolia Steph. 11
— lanceolata L. 42
— lanceolata auct. 69
— — subsp. Stephanii Aniak. 73
— leiantha Grolle 71
— lurida Dum. 55
— macrorhiza Dicks. 79
— montana Mart. 146
— moriokensis Steph. 11
— папа Nees 55, 57
— nemorea L. 181
— nemorosa L. 181
— — (var.) B. purpurascens Hook. 169
— nevicensis Carring. 94
nigra Steph. 19
nipponica Hatt. 39 ,
oblongifolia (K. Miill.) Ruch et al. 47
oblongifolia auct. 40
obovata Nees 65
obtusifolia Hook. 118
orizabensis Gott. 11
p achyphyIla (De Not.) Bertol. 18
parvula Lindh. 53
patens Sillen 146
polaris Lindh. 37, 45
poiamophila Miill.-Arg. 42
pulvinata Raddi 79
pumila Limpr. 42
pumila With. 37, 47
— — var. nigricans Hook. 40
— — — notha Gott. 42
— — — polaris (Lindh.) Berggr. 45
— — — sauteriana Gott. 42
— — sphaerocarpoidea (De Not.)
G. Mass. 42
punctata Gott. 53
pusilia (G. Jens.) Buch 58
rauana Steph. 11
renifolia Lehm. 177
repens Dietrich 47
resupinata Hook. 166
resupinata L. 169
— riparia Tayl. 42, 44
— rosacea Gord a 146
— rostellata Hub. 47
— rotaeana (De Not.) Bertol. 30
— rupestris Schleich. 190
— scalariformis Nees 51
— scalaris Hook. 30
— — var. colorata Mart. 59
— — — minor Nees 22
— scapanioides C. Mass. 136
Schiffneri (Loitl.) Evans 45
schmiedeliana Hub. 63
Schraderi Mart. 11
Schraderi auct. 13
Schraderi Mart. 8. undulifolia Nees 13
sendaica Steph. 19
— 8еп1оёп818 Атак. 39
Sieboldii Sande Lac. 19
silurettae Gott. 22
sphacelata Lindenb. 86
sphaerocarpa Hook. 55
sphaerocarpa auct. 51
— var. gracilescens Nees 59
sphaerocarpoidea De Not. 42
subalpina Lindenb. 172
subapicalis Nees 11
- subelliptica (Kaal.) Lev. 65, 68 subulata Evans 71
takeana Steph. 19
taxifolia Wahlenb. 116
— tenerrima Raddi 59
— tersa Nees 55
— — var. attenuata Nees 65
— — — densa Nees 65
— — — explanata Nees 65
— — — rivularis Nees 65
— towadensis (Okam.) Hatt. 42
— tristis Nees 42, 44
— tyrolensis Nees 190
— uliginosa Hub. 157
— umbrosa Schrad. 188
— undulata L. 169
— — (var.) 8. uliginosa Lindenb. 177
— variabilis Steph. 11
— wallrothiana Hub. 30
— Zeyheri Hiib. 47
Jungermanniaceae Dum. emend. K.
Miill. 5
Jungermannioideae 6, 15
Kaalaasia Buch (subgen.) 122, 123, 131
— (sect.) 131
Liochlaena Nees 7, 69
— lanceolata Nees 69, 71
— subulata (Evans) Schljak. 69, 71
Lophozia Jensenii K. Miill. 128
Macrodiplophyllum (Buch) H. Perss. 110, 111
— microdontum (Mitt.) H. Perss. 112, 114
— plicatum (Lindh.) H. Perss. 112
Marsupella Dum. 74, 76
— (subgen.) 79
— — Hyalacme sensu Grolle 96
— — Hyalacme (Lindb.) Lindb. 100
— — Nardiocalyx Schust. 96
— (sect.) 79
— — Hyalacme K. Miill. 96
— aemula (Limpr.) Lindb. 97
— apiculata Schifl'n. 101
— aquatica (Lindenb.) Schiffn. 77, 82
— — f. aquatica 85
— — f. Poarsonii (Schiffn.) Schljak. 85
— arctica (Berggr.) Brvhn el Kaal. 77, 85
— Botckii (Aust.) Kaal. 78, 94
— brevissima (Dum.) Grolle 79, 98
— condensata (Angstr.) Schiffn. 78, 96, 100
— condensata (Lindb.) Lindb. 101
— conferta (Limpr.) Spruce 98
— emarginata (Ehrh.) Dum. 77, 79
— — subsp. aquatica (Lindenb.) Jorg. 84
— — — — var. Pearsonii (Schiffn.) Jorg. 84, 85
— — — tubulosa N. Kitag. 82
— — var. aquatica (Lindenb.) Burn. 84
— — —Pearsonii (Schiffn.) S. Ar- ncll 84
— erythrorhi^a (Limpr.) Schiffn. 86, 88
— filifomis Lindh. 94
— Funckii (Web. et Mohr) Bum. 78, 89
— gracilis (C. Mass, et Car.) C. Mass. 92
— groenlandica C. Jens. 85
— intricata Lindb. 94
— japonica Bonner 82
— Joergensenii Schiffn. 86, 88
— lapponica Loitl. 94
— latifolia (Lindb.) Lindb. 94
— media (Gott.) Evans 86, 88
— mikawana Bonner 82
— neglecta (Limpr.) Lindb. 92
— nevicensis (Carring.) Kaal. 94
— Pearsonii Schiffn. 84, 85
— pulvinata Bum. 79
— robusta (Be Not.) Carring. 79, 82
— — f. Pearsonii (Schiffn.) Schljak. 85
— silvrettae (Gott.) Bum. 22
— sparsifolia (Lindb.) Bum. 78, 90
— sphacelata (Lindenb.) Bum. 78, 86
— — var. Joergensenii (Schiffn.)
S. Arnell 88
— sphacelata var. Sullivantii (Be Not.) S. Arnell 88
— — f. Joergensenii (Schiffn.) Schust. 88
— — — media (Gott.) Schust. 88
— — — sphacelata 88
— Sprucei (Limpr.) H. Bern. 78, 79, 92, 94
— — f. Sprucei 94
— — f. ustulata (Spruce) Schljak. 94
— styriaca (Limpr.) Kaal. 90
— Sullivantii (Be Not.) Evans 86, 88
— tubulosa Steph. 77, 82
— ustulata Spruce 92, 94
— — var. Sprucei (Limpr.) Schust. 94
— — — ustulata Schust. 94
— varians (Lindb.) K. Mull. 98
Marsupellaceae Buch 73
Martinellia aequiloba (Schwaegr.)
Lindb. 190
— apiculata (Spruce) Lindh. 138
— calcicola H. Arnell et J. Perss. 134
— Carestiae (Be Not.) Lindb. 140
— compacta (Roth) C. Jens. 166
— convexa (Scop.) Lindb. 188
— crassiretis (Bryhn) H. Arnell 183
— curta (Mart.) Lindb. 146
— cuspiduligera (Nees) H. Arnell 140
— dentata (Bum.) H. Arnell 170
— hyperborea (Jorg.) H. Arnell
et C. Jens. 161
— irrigua (Nees) Lindb. 157
— — var. picea C. Jens. 159
— — var. subconvexa C. Jens. 159
— Kaurinii (Ryan) H. Arnell et
C. Jens. 168
— lapponica H. Arnell ot C. Jens. 128
— Ungulata (Buch) H. Arnell 155
— microdonta Mitt. 114
— mucronata (Buch) H. Arnell
et C. Jens. 153
— obliqua H. Arnell 177
— obscura H. Arnell et C. Jens. 178
— paludosa (K. Miill.) H. Arnell et C. Jens. 174
— purpurascens (Hook.) H. Arnell et C. Jens. 170
— resupinata (Hook.) Lindb. 166
— rigida Lindb. 153
— rosacea (Corda) Lindb. 146
— sarekensis H. Arnell et C. Jens. 161
— scandica H. Arnell et Bach 148
— Simmonsii (Bryhn et Kaal.)
H. Arnell 192
— spitsbergensis Lindb. 187
— squarrosula (Lindenb.) Lindb. 170
— subalpina (Lindenb.) Lindb. 172
— tundrae H. Arnell 164
— uliginosa (Lindenb.) Lindb. 177
Martinellius S. Gray 119
— nemorosus (L.) S. Gray 181
— umbrosus (Schrad.) S. Gray 188
— undulatus S. Gray 169
Mesophylla Bum. 15
— Breidleri (Limpr.) Boul. 32
Breidleri (Limpr.) Corb. 32
cotnpressa (Hook.) Bum. 18
— crenulata (Sm.) Corb. 59
Mesophylla hyalina (Lyell) Corb. 63
minor (Nees) Boul. 22
— obovata (Nees) Corb. 65
— rotaeana (Be Not.) Bum. 30
— scalaris (S. Gray) Bum. 30
Nardia S. Gray nom. corr. Carring.
7, 15
— (subgen.) 16, 17
— — Eucalyx Lindb. 62
— — Hyalacme Lindb. 100
— — Marsupella (Bum.) Lindb. 76
— sect. Compressae Schust. 17
— — Nardia Schust. 20
— adusta (Spruce) Carring. 92
assamica (Mitt.) Атак. 16, 19
biformis (Aust.) Lindh. 63
biloba (Horik.) Hatt. 20
Boeckii (Aust.) Lindh. 94
Breidleri (Limpr.) Lindh. 16, 32
cavana Clark 30
compressa (Hook.) S. Gray 16, 17
condensata (Lindh.) Lindh. 100,101
crassicaulis (Steph.) Hatt. 20
crenulata (Sin.) Lindh. 59
emarginata var. aquatica Carring. 84
— var. maior Carring. 84
filiformis Lindh. 94
Funckii (Web. et Mohr) Carring. 89
genthiana (Hub.) Broth. 59
geoscyphoides Атак. 22
geoscyphus (De Not.) Lindh. 17, 20
geoscyphus subsp. insecta (Lindb.) Jorg. 28
— var. bifida Schust. 17, 24
— — geoscyphus 17, 24
— — insecta (Lindb.) Schiffn. 28
— f. insecta (Lindb.) H. Arnell 28
gracilis C. Mass, et Car. 92
gracillima (Sm.) Lindb. 59
grandistipula Steph. 19
haematosticta (Nees) Lindb. 22
Harae Атак. 32
- hyalina (Lyell) Carring. 63
• — var. gracillima (Sm.) Schiffn. 59
• — — heteromorpha (Gott.) Schiffn. 59
■ insecta Lindb. 17, 24, 26, 28
japonica Steph. 17, 26, 28 kamtschatica H. Arnell et C. Jens.
19
latifolia (Lindb.) Lindb. 94
Levieri Steph. 51
macrostipa Kaal. 30
minor (Nees) Trev. 22
muelleriana Schiffn. 63
nepalensis Атак. 30
nigra (Steph.) Hatt. 20
obovata (Nees) Lindb. 65
— var. minor Carring. 68
pachyphylla (De Not.) Trev. 18
picea C. Mass. 79
repanda auct. 22
robusta (De Not.) Trev. 79
rotaeana (De Not.) Trev. 30
scalaris S. Gray 16, 30
— subsp. Harae (Атак.) Атак. 32
sendaica (Steph.) Hatt. 20
Sieboldii (Sande Lac.) Steph. 19
silvrettae (Gott.) Trev. 22
— sparsifolia (Lindb.) Lindb. 90
— sphacelata (Lindenb.) Carring. 86
— subelliptica Kaal. 65, 68
— suberecta (Lindb.) C. Mass, et Car. 24
takeana (Steph.) Hatt. 20
varians Lindb. 98
Nardiocalyx Jorg. 100
apiculata (Schiffn.) Jorg. 101
Nardius S. Gray 15, 76
emarginatus (Ehrh.) S. Gray 79
Nemorosae (K. Milll.) Buch (sect.) 124, 126, 179
Notoscyphus Steph. 75
— paramicola Herz. 11
— suecicus (Gott.) Steph. 75
Odontoschisma (Dum.) Dum. 8
Plagiochila (Dum.) Dum. 8
Plagiochila sect. Scapania Mont, et Nees 119
— aequiloba (Schwaegr.) Mont.
et Nees 190
— Bartlingii Mont, et Nees 140
— compacta (Roth) Mont, et Nees 166
— irrigua (Nees) Mont, et Nees 157
— nemorosa (L.) Mont, et Nees 181
— subalpina (Lindenb.) Mont, et Nees 172
— tyrolensis (Nees) Mont, et Nees 190
— uliginosa (Lindenb.) Mont, et Nees 177
— umbrosa (Schrad.) Mont, et Nees 188
— undulata (L.) Mont, et Nees 170
Plectocolea (Mitt.) Mitt. 7, 9, 62
— compressa (Hook.) Mitt. 18
— cordifolia (Hook.) Mitt. 37
— crenulata (Sm.) Buch et al. 59
— hyalina (Lyell) Mitt. 63
— obovata (Nees) Mitt. 63, 65, 68
— — var. minor (Carring.) Schljak. 68
— — — obovata 68
— riparia (Tayl.) Mitt. 42
— scalaris (S. Gray) Mitt. 30
— Sieboldii (Sande Lac.) Mitt. 19
— subelliptica (Kaal.) Evans 65, 68
Prasanthus (Lindb.) Lindb. 74, 75
— suecicus (Gott.) Lindb. 75
Pseudobyalacme Schljak. (subgen.) 96
Radula Dum. p. p. 119
— sect. Scapania Dum. 119
— aequiloba (Schwaegr.) Dum. 190
— dentata Dum. 169
— nemorosa (L.) Dum. 181
— resupinata (Hook.) Dum. 166
— subalpina (Lindenb.) Dum. 172
— uliginosa (Lindenb.) Dum. 177
— umbrosa (Schrad.) Dum. 188
— undulata (L.) Dum. 169
Rufidulae Grolle (Sect.) 126, 184
Sarcoscyphus Corda 76
— adustus Spruce 92
— aemulus Limpr. 97
— anomalus Gott. 22
— aquaticus (Lindenb.) Breidl. 84
— Boeckii Aust. 94.
— capillaris Limpr. 94
— confertus Limpr. 98
— Ehrhartii Corda 79
— — (var.) 8. aquaticus (Lindenb.) Nees 84
— — var. robustus De Not. 84
— emarginatus (Ehrh.) Spruce 79
— — var. arcticus Berggr. 85
— Funckii (Web. et Mohr) Nees 89
— grandiretis Warnst. 86
4— Mueller! Nees 89
— neglectus Limpr. 92
— obcordatus Berggr. 128
— piceus De Not. 79, 86
— robustus (De Not.) Limpr. 79
— silvrettae (Gott.) Steph. 22
— sparsijolius Lindb. 90
— sphacelatus Nees 86
— — (var.) b. erythrorhisus Limpr. 88
— — var. medius Gott. 88
— Spruce! Limpr. 92
— styriacus Limpr. 90
— SuUivantii De Not. 86, 88
— ustulatus Kiaer 92
Scapania Dum. 109, 119
— (subgen.) 121, 122, 123, 143
— — Euscapania Buch 143
— (sect.) 126, 169
— — Apiculatae Buch 136
— — Cuspiduligerae Buch 140
— — Obscurae Buch 169
— — Undulatae Buch 169
— Gruppe Aequilobae K. Mull. 190
— — Compactae K. Miill. 165
— — Curtae K. Miill. 146
— — Cuspiduligerae K. Miill. 140
— — Irriguae K. Miill. 156
— — Nemorosae K. Miill. 179
— — Rujidulae K. Miill. 184
— — Scapaniella K. Miill. 136
— — Undulata — Dentata K. Null. 169
— — Undulatae K. Miill. 169
— aconiensis De Not. 181
— aCquiloba (Schwaegr.) Dum. 125, 190
— alpina Warnst. 162
— amurensis Warnst. 183
— apiculata Spruce 121, 138
— Arnellii Buch 144
— atrata Warnst. 170
— Bartlingii (Mont, et Nees) Gott. 140
— Berggren!! Warnst. 164, 168
— biroliana C. Mass, et Car. 166
— brevicaulis Tayl. 122, 144
— Buchii K. Miill. 155
— calcicola (H. Arnell et J. Perss.) Ingham 122, 123, 134
— — var. ligulifolia Schust. 133
— Carestiae De Not. 140
— carinthiaca Jack 137
— compacta (Roth) Dum. 124, 166
— convexa (Scop.) Pears. 188
— convexula K. Miill. 187
— cordifolia K. Miill. 174
— crassiretis Bryhn 126, 183
— curt a (Mart.) Dum. 123, 146
— — var. arvernica Culm. 154
— — — squarrosa K. Miill. 153
— cuspiduligera (Nees) K. Miill. 126r 140
— Degenii Schiffn. 124, 179
— dentata (Dum.) Dum. 170
— denticulata Warnst. 166
— Douinii Schiffn. 170
— jo nt ana Schiffn. 174
— franzoniana De Not. 172, 174
— gigantea Horik. 170
— glaucocephala (Tayl.) Aust. 121T 136
— globulifera (C. Jens.) Schljak. 128
— gracillima Warnst. 183
— gymnostomophila Kaal. 122, 131
— heterophylla Howe 170
— hyperhorea Jorg. 124, 125, 161
— integrifolia Warnst. 157
— intermedia Lamy 170, 172
— invisa Schust. 142, 143
— irrigua (Nees) Nees 122, 125, 157, 161
— — var. alpina Bryhn 161
— — — remota (Kaal.) K. Miill. 162
— — — sudetica Velen. 159
— isoloba Dum. 166
— Jensenii (K. Miill.) Schljak. 128
— Joergensenii Schiffn. 181
— Kaurinii Ryan 124, 168
— lapponica (H. Arnell et C. Jens.)
Steph. 128
— ligulifolia (Schust.) Schust. 122, 133
— lingulata Buch 123, 155
— microdonta (Mitt.) K. Miill. 114
— microphylla Warnst. 155
— mucronata Buch 124, 152
— — subsp. mucronata 153
(Schljak.)(Schljak.)
(Schljak.)
(Schljak.)
— — praetervisa (Meyl.) Schust. 154
_ — yar. arvernica (Culm.) K. Miill. 154
— — — praetervisa (Meyl.) Buch 154
— nemorea Grolle 182
— nemorosa (L.) Dum. 126, 181
— Oakesii Aust. 170
— obcordata (Berggr.) S. Arnell 121, 127
— obliqua (H. Arnell) Schiffn. 177, 178
— obscura (H. Arnell et C. Jens.) Schiffn. 127, 174, 178
— paludicola Loeske et K. Miill. 125, 159, 161
— — var. Kaalaasii K. Miill. 161
— paludosa (K. Miill.) K. Miill. 127, 161, 174
— parva Steph. 191
— parvifolia Warnst. 148
var. grandiretis Schljak. 152
— Peckii Aust. 136
— planifolia Hiib. 169
— polaris Schust. 154
— praetervisa Meyl. 123, 154
— purpurascens (Hook.) Pears. 170
— remota Kaal. 161
— rosacea (Corda) Nees 146, 148
— rotundata Warnst. 159
— rupestris Heeg 140
— rupestris (Schleich.) Dum. 190
— sarekensis (H. Arnell et C. Jens.) Steph. 161, 164
— scandica (H. Arnell et Buch)
Macv. 123, 124, 148
— — var. grandiretis Schljak. 152
— — var. scandica 150
~ "T f- parvifolia (Warnst.)
Schljak. 123, 152
~ — ~ — f. scandica 152
— scapanioides (C. Mass.) Grolle 137
— Simmonsii Bryhn et Kaal. 125,
— speciosa Lett 170
sphaerifera Buch et Tuomik. 125, 189
— spiniformis Warnst. 183
spitsbergensis (Lindb.) K. Miill. 126, 186
— splendens Steph. 170
— squarrosula Lindenb.170
— subaequiloba Warnst.172
— subalpina (Lindenb.)Dum.127,
172
— — var. purpurascensBryhn174
— — — subrotunda Lindb. et Arnell 174
subrotundifolia Warnst. 172
— suecica Warnst. 170
— tundrae (H. Arnell) Buch 124, 164
— tyrolensis (Nees) Nees 190
— uliginosa (Lindenb.) Dum. 127, 177
— umbrosa (Schrad.) Dum. 126, 187
— undulata (L.) Dum. 127, 169
—* — var. paludosa K. Miill. 174
— verrucifera C. Mass. 191
— verrucosa Heeg 126, 191
— vexata C. Mass. 136
— zemljae S. Arnell 122, 142
Scapaniaceae Migula 109
Scapaniella Buch 136
Scapaniella (Buch) Jorg, (subgen.) 121, 136
(sect.) 121
glaucocephala (Tayl.) Evans 137
vexata Buch 137
Solenostoma Mitt, emend. Zerov 7,
9, 48
— subgen. Eusolenostoma Schust. 48
— — Luridae (Spruce) K. Miill. 35
— — Luridaplozia (Jnrg.) Schust. 35
— — Plectocolea Mitt. 62
— — Rostellatae K. Miill. 48
— — Sole nostoma 48
(sectio) 53
sect. Luridae (Spruce) K. Miill. 35
amplexicaule (Dum.) Steph. 55
atrovirens (Dum.) K. Miill. 42
caespiticium (Lindenb.) Steph. 50,
3r
confertissimum (Nees) Schljak. 49, 50, 51
cordifolium (Hook.) Steph. 37
— crenubatum (Sm.) Mitt. 59, 62
— f. gracillimum (Sm.) K. Miill. 62
cylindricum Steph. 43
danicola (Und.) Steph. 51
exsertifolium (Steph.) Атак. 39
flaccidum Steph. 19
gracillimum (Sm.) Schust. 49, 59
— — f. crenulatum (Mitt.) Schust.
50, 62
— f. gracillimum 50, 61
grandistipula (Steph.) Steph. 19
hyalinum (Lyell) Mitt. 63
— — var.hetero morpha(Gott.)
Schust. 59
lanceolata Steph. 71
Levieri (Steph.) Steph. 51
oblongifolium auct. 40
obovatum (Nees) C. Mass. 65
ontariense Schust. 63
polare (Lindb.) Schust. 45
pumilum (With.) K. Miill. 47
— subsp. polare (Lindb.) Schust. 45
— — — pumilum 47
— pusilium (C. Jens.) Steph. 49, 50, 57
— — var. vinaceum Schust. 51
— scalare (S. Gray) Mitt. 30
— Schiffneri (Loitl.) K. Miill. 45
— senjoense (Атак.) 39
— sphaerocarpa var. minor H. Bern. 51
— sphaerocarpoideum (De Not.) Paton et Warb. 42
—- sphaerocarpum (Hook.) Steph. 49, 50, 55, 57
— — var. nanum Schust. 57
— — — sphaerocarpum 57
— subellipticum (Kaal.) Schust. 65
— tersum (Nees) Mitt. 55
— triste (Nees) K. Miill. 42
Southbya biformis (Aust.) Aust. 63
— crenulata (Sm.) H. Bern. 59
— hyalina (Lyell) Husn. 63
— obovata (Nees) Lindh. 65
— subelliptica (Kaal.) Lett 65
Subclavatae Inoue (sect.) 19
Syzygiella Spruce 5
Umbrosae Buch (sect.) 125, 187
Ustulatae Schust. (sect.) 90
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Семейство 21. Jungermanniaceae Dum. emend. К. Mull. — Юнгерман- ниевые 5
Семейство 22. Gymnomitriaceae Klinggr. nom. corr. et emend. Nakai — Гимномитриевые 73
Семейство 23. Scapaniaceae Migula, nom.conserv. — Скапаниевые 109
Литература 196
Список принятых сокращений 199
Список авторов, цитируемых при таксонах 202
Словарь терминов 205
Указатель русских названий таксонов печеночников 210
Указатель латинских названий таксонов печеночников и их синонимов 212
Роман Николаевич Шляков
ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ СЕВЕРА СССР
Вып. 4
Печеночники: Юнгерманниевые-Скапаниевые
Утверждено к печатиПолярно-альпийским ботаническим садом-институтомКольского филиала Академии наук СССР
Редактор издательства Г. Т. НикифороваХудожник И. II. КремлевТехнический редактор Н. Ф. СоколоваКорректоры Е. Ю. Вахтина и И. А. Привалова
ИВ № 20161
'Сдано в набор 05.05.81. Подписано к печати 17.09.81.М-20164. Формат 60x90Vi«. Бумага типографская № 2.Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Печ. л. 14 =— 14 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 15.69. Тираж 1000.
Изд. № 7915. Тип. зак. 368. Цена 2 р. 40 к.
Издательство «Наука», Ленинградское отделение199164, Ленинград, В-164, Менделеевская линия, 1
Ордена Трудового Красного ЗнамениПервая типография издательства «Наука»
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12
КНИГИ ИЗДАТЕЛЬСТВА «НАУКА»МОЖНО ПРЕДВАРИТЕЛЬНО ЗАКАЗАТЬВ МАГАЗИНАХ КОНТОРЫ «АКАДЕМКНИГА».
Для получения книг почтой просим заказы направлять по адресу: 117192 Москва, В-192, Мичуринский пр., 12,
магазин «Книга — почтой» Центральной конторы «Академкнига»;
197110 Ленинград, П-110, Петрозаводская ул», 7т
магазин «Книга — почтой» Северо-Западной конторы «Академкнига» или в ближайший магазин «Академкнига» т
имеющий отдел «Книга — почтой»:
480091 Алма-Ата, ул. Фурманова, 91/97 («Книга — почтой»);
370005 Баку, ул. Джапаридзе, 13;
320005 Днепропетровск, пр. Гагарина, 24 («Книга — почтой»);
335009 Ереван, ул. Туманяна, 31;
664033 Иркутск, ул. Лермонтова, 289;
252030 Киев, ул. Ленина, 42;
252030 Киев, ул. Пирогова, 2;
252142 Киев, пр. Вернадского, 79;
252030 Киев, ул. Пирогова, 4 («Книга — почтой»);
277001 Кишинев, ул. Пирогова, 28 («Книга — почтой»);
343900 Краматорск (Донецкой обл.), ул. Марата, 1;
660049 Красноярск, пр. Мира, 84;
443002 Куйбышев, пр. Ленина, 2 («Книга — почтой»);
192104 Ленинград, Литейный пр., 57;
199164 Ленинград, Таможенный пер., 2;
199034 Ленинград, 9 линия, 16;
220012 Минск, Ленинский пр., 72 («Книга — почтой»);
103009 Москва, ул. Горького, 8;
117312 Москва, ул. Вавилова, 55/7;
630076 Новосибирск, Красный пр., 51;
630090 Новосибирск, Академгородок, Морской пр., 22 («Книга — почтой»);
142292 Пущино Московской обл., МР «В», 1;
620151 Свердловск, ул. Мамина-Сибиряка, 137 («Книга — почтой»);
700029 Ташкент, ул. Ленина, 73;
700100 Ташкент, ул. Шота Руставели, 43;
700187 Ташкент, ул. Дружбы народов, 6 («Книга — почтой»);
634050 Томск, наб. реки Ушайки, 18;
450059 Уфа, ул. Р. Зорге, 10 («Книга — почтой»);
450025 Уфа, Коммунистическая ул., 49;
720001 Фрунзе, бульв. Дзержинского, 42 («Книга — почтой»);
310078 Харьков, ул. Чернышевского, 87 («Книга — почтой»).
16 См. с. 36. Доводы Шустера (Schuster, 1969 : 835—837) в пользу сохранения названия Jungermannia за этим родом мы считаем неубедительными (ср.: Grolle, 1966b; Уайа, 1973а).
26 От греч. sea panion — лопата (по форме периантия).
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ОРДЕНА ЛЕНИНА КОЛЬСКИЙ ФИЛИАЛ им. С. М. КИРОВА
ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД-ИНСТИТУТ
Р. И. ШЛЯКОВ
ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИСЕВЕРА СССР
Вып. 4
ПЕЧЕНОЧНИКИ: ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ —
СКАПАНИЕВЫЕ
ЛЕНИНГРАД«НАУК А»ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ1981
УДК 582.33 (47+57—17)
Печеночные мхи Севера СССР, вып. 4. Печеночники: Юнгерманниевые— Скапаниевые. Ш л я-к о в Р. Не — Л.: Наука, 1981, —221 с.
Книга представляет собой очередную часть критического руководства для определения печеночных мхов северных районов СССР. Она содержит ключи для определения и характеристики таксонов листостебельных печеночников из семейств Юнгерманниевые, Гимномитриевые и Ска пан и ев ые (всего 13 родов и 83 вида). Лит. — 52 назв., ил. — 62 (из них 1 карта).
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОРА. В. Домбровская
© Издательство «Наука», 1981 г.© Издательство «Наука», 1981 г.21006-630
© Издательство «Наука», 1981 г.
© Издательство «Наука», 1981 г.
бЩ^528"8* 20040(т»