Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
Вып. 3 монографии «Печеночные мхи Севера СССР» является непосредственным продолжением вып. 2, в котором начата характеристика таксонов наиболее крупного на севере Голарктики надпорядка Jungermannianae и даны ключи для определения родов и надродовых таксонов этого надпорядка, а также вводные разделы, касающиеся листостебельных печеночников. В настоящем выпуске начинается описание таксонов наиболее важного на нашей территории порядка Lophoziales. В него входит сем. Lophoziaceae, включающее наибольшее число родов и видов. Кроме того, рассматривается недавно выделенное из Lophoziaceae монотипное семейство Mesoptychiaceae (Steere, Inoue, 1975).
Выпуск содержит описания 1 порядка, 1 подпорядка, 2 семейств, 17 родов и 60 видов, из которых 59 отмечены для территории, а 1 дается предположительно.
Следует сказать, что на основе изучения большого материала, в том числе материала свежего, нам пришлось внести значительные коррективы в понимание видов одного из наиболее трудных родов нашей территории — рода Lophozia.
Как и в предшествующем выпуске, кроме литературы прежних лет по флоре печеночников территории, указанной в предисловиях к выпускам 1 и 2, нами использованы последние работы: Жукова, 1978; Афонина, Дуда, 1978; Константинова, 1978; Шляков, 1978, а также результаты наших определений сборов А. Е. Катенина из разных районов Чукотского п-ова (включая сборы 1977 г.) и сборов сотрудников Института биологии Якутского филиала СО АН СССР из Якутской АССР. За предоставленные сборы выра- 7каем искреннюю признательность А. Е. Катенину и В. Н. Андрееву.
Существенное значение для работы над выпуском имела помощь со стороны зарубежных ботанических учреждений, присылавших нам для изучения образцы видов, отсутствующих в наших гербариях. Это отдел ботаники Шведского естественноисторического музея (Naturhistoriska Riksmuseet, Sektionen for Botanik, Stockholm), Ботанический музей Копенгагенского университета (The Botanical Museum, University of Copenhagen), Институт ботаники Страсбургского университета (Institut de Botanique
de la Faculte des Sciences, Strasbourg), Ботанический музей Же* невы (Conservatoire et Jardin botaniques, Geneve), Институт систематики растений Цюрихского университета (Botanischer Gar-, ten und Institut fur Systematische Botanik der Universitat Zurich). Руководству их кураторам гербариев этих учреждений приносим благодарность.
Как и в предыдущих выпусках, для каждого вида даются в сокращениях важнейшие руководства по печеночникам, где вид приводится под конкретным названием. Для настоящего выпуска эти руководства следующие.
Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов — Савич Л. И., Ладыженская К. И. Определитель печеночных мхов севера европейской части СССР. М,—Л., 1936:
Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. — 3 е р о в Д. К. Флора печеночник i сфагновых мох1в Украши. Ки!в, 1964.
Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. — Lindberg S. О., A r n e 11 H. W. Musci Asiae borealis. I. Lebermoose. — Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl., 23, 5, 1889.
K. Miill. Leberm. Eur. (4, 5) — Muller K. Die Lebermoose Europas (Musci hepatici). — In: Rabenhorst’s Ktyprogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. 3. Aufl. 6, 4, 5. Leipzig, 1954.
S; Arnell, Hep. Fennosc. — A r n e 11 S. Hepaticae.— In: Illustrated moss flora of Fennoscandia. 1. Lund, 1956.
Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 — Schuster R. M. The Hepaticae and A nthocerotae of North America east of the hundredth meridian. Vol. 2. New York—London, 1969.
В заключение приносим глубокую благодарность А. В. Домбровской за выполненные ею рисунки для книги.
Порядок 6, LOPHOZIALES. Schljak.
Шляков, Бот. журн. 57, 4:504. 1972. — Jungermanniales subordo Junger- manniineae Schust. Amer. Midi. Natur. 49 : 302. 1953 («/uragermemniinae»), p. p.
Растения почти всегда явственно анизофильные или двухрядно облиственные. Ветвление терминальное (только типа Frullania) и интеркалярное (боковое пазушное, реже брюшное). Брюшной сектор в несколько клеток или в (1) 2—3 клетки шириной, реже до 1/4 окружности стебля. Листья сбегающие или почти поперечно прикрепленные, обычно 2-лопастные, двураздельные или цельные, реже, у примитивных родов сем. Lophoziaceae, 3—4-лопаст- ные или раздельные. Амфигастрии обычно значительно мельче листьев и ясно отличаются от них по форме, или они отсутствуют, редко почти равны листьям по величине и нерезко отличаются от них по форме. Ризоиды явственно развитые, чаще равномерно распределенные по брюшной стороне стебля. Гаметангии развиваются у верхушки главного или бокового, иногда специализированного побега. Андроцеи четко отграничены от стерильной части побега; покровные амфигастрии, если есть, всегда без ан- теридиев в их пазухах. Периантий есть, реже отсутствует или сильно редуцирован, иногда сочетается со стеблевым перигинием или марсупием или заменен ими; целокаул никогда не развивается; архегониальные покровные листья б. ч. крупнее стеблевых и обычно отличаются от них по форме. Ножка спорогона длинная, на поперечном срезе обычно с неопределенным числом многочисленных, сходных по величине клеток, реже с 8 или 16 наружными и 4 или 8 внутренними, иногда более мелкими клетками; стенка коробочки от 2- до 8 (10)-слойной. Споры б. ч. мелкие или очень мелкие, диаметр их в 1—2 (3) раза превышает ширину элатер;, элатеры всегда свободные. Бесполое размножение представлено часто, посредством 1—2 (4)-клеточных выводковых почек, реже посредством ломких листьев или опадающих периантиев.
Порядок включает 2 подпорядка.
11 однорядок A. L О P II О Z 11 N E А Ё Schljak.Шляков, Бот. жури. 57, 4 : 504. 1972.
Ризоиды б. м. равномерно распределены по брюшной поверхности стебля (обычно кроме верхней части его), не ограничены основаниями амфигастриев, окончания их неутолщенные и, чаще, неразветвленные. Листья очередные, редко (только у экзотических таксонов) супротивные, от четырехраздельных до цельных, цель- нокрайные или некрупнозубчатые. Амфигастрии есть или, часто, отсутствуют. Гаметангии верхушечные на главном стебле или на боковых ветвях (андроцеи позже часто становятся интеркалярными). Периантий на поперечном срезе почти округлый, наверху обычно суженный, складчатый или в верхней половине сплюснутый в дорсивентральном направлении. Стенка коробочки 3—5- или, чаще, 2-слойная, створки ее прямостоячие, не закрученные спиралью.
Подпорядок содержит 6 или 7 семейств, из которых на нашей территории представлены 5.
Семейство 17. LOPHOZIACEAE (Jorg.) Vand. Bergh. —ЛОФОЗИЕВЫЕ
Vand. Bergh. Bryophyta, 1, 2, in W. Robyns, Fl. gen. Belgique : 221. 1956; Cavers, New Phytol. 9 : 293. 1910, nom. illeg. (inch typ. fam. Gymnomitriacea- rum Klinggr.); K. Miill. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, Erg.-Bd 2 : 183. 1940, nom. nud. — Jungermanniaceae trib. Lophozieae Jorg. Bergens Mus. Skr. 18 : 61. 1934.
, Стебель от почти прямостоячего до распростертого или приподнимающийся; ветвление терминальное, преимущественно типа Frullania, или, чаще, интеркалярное, боковое, редко брюшное. Флагеллы и столоны отсутствуют. Листья очередные, сбегающие или почти поперечно прикрепленные, довольно часто желобчатые или вогнутые, 2—4 (5)-лопастные или раздельные, либо на верхушке широковыемчатые, часто с зубцами или ресничками по краю. Клетки их от довольно мелких до очень крупных, от тонкостенных до очень толстостенных, нередко колленхиматические; масляные тельца присутствуют, от (1) 2—3 до многих, гомогенные или зернистого строения, иногда с крупной капелькой в середине, реже гроздевидные. Амфигастрии от очень крупных, почти равных листьям до едва заметных или отсутствуют. Андроцеи верхушечные, но из-за прорастания верхушкой побега обычно становятся интеркалярными; ножка антеридиев 1—2-рядная. Периантий имеется (очень редко, только у экзотических растений, отсутствует), верхушечный на основном побеге, хорошо развитый, не сросшийся или едва сросшийся с покровными листьями. Покровные листья б. м. сходные со стеблевыми, но обычно несколько более крупные и часто более сильно рассеченные, не бывают цельными; они свободные или сросшиеся между собой и с покровными
амфигастриями, если последние есть. Ножка спорогона на поперечном срезе из многочисленных, значительно реже из сравнительно немногих (12 или 24, редко 8—10), почти однородных клеток. Коробочка почти шаровидная или эллипсоидальная; стенка ее 2—5-слойная, клетки наружного слоя с крупными узловыми утолщениями стенок, клетки внутренних слоев с полукольчатыми или L-образными, реже с узловатыми утолщениями. Отношение диаметра спор к толщине элатер 1 : 1—2 : 1.
Семейство содержит 2 подсемейства, свыше 20 родов, из которых на нашей территории представлены 16.
Побеги шнуровидные из-за густо расположенных, вверх направленных листьев, реже не шнуровидные с рыхло расположенными листьями; листья поперечно прикрепленные, охватывающие почти половину стебля, с почти простертой короткой нижней частью и (2) 3—4 длинными прямостоячими, широколанцетными или яйцевидными, чаще желобчатыми (с широко отогнутыми Назад краями) долями, внизу б. ч. усаженными по краям неправильными зубцами; амфигастрии почти равны листьям по длине и сходны с ними по форме, но двураздельные и примерно вдвое уже их; периантий до основания глубокоскладчатый; растение сухих скал и камней (подсем. 1. Chandonanthoi- deae Н. Inoue) ... 32. Tetralophozia (с. 12).
—: Побеги не шнуровидные; листья 2—4-лопастные или раздельные, косо прикрепленные или почти поперечно прикрепленные, но тогда с почти плоскими или отогнутыми внизу цельными краями, а амфигастрии значительно мельче листьев и явственно отличаются от них по форме или отсутствуют; периантий только наверху складчатый; растения разных местообитаний (подсем. 2. Loph.ozioi.deae);. . 2.
Все или большинство листьев 3—4-лопастные или раздельные . . . 3. — Листья все 2-лопастные или некоторые 3-лопастные . . 9.
Амфигастрии развиты; листья довольно правильно 3—4-лопастные или раздельные, близ основания заднего края часто с ресничками из одного ряда клеток 4.
— Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют или развиты только у верхушек побегов; листья б. ч. 3- или, частично, 2-лопастные, реже 4-лопастные 5.
Листья на густо облиственных побегах косо прикрепленные, или с передней лопастью наиболее короткой, часто тонко заостренной, у основания заднего края с ресничками из удлиненных клеток, или с задней и передней лопастями более короткими, чем средние (средняя), и тогда без ресничек; стебель с густо расположенными ризоидами, скрываю-' щими амфигастрии.34.Barbilophozia (с. 29).
— Листья умеренно косо, а на густо облиственных побегах почти поперечно прикрепленные, с тупыми или островатыми, но не остро заостренными лопастями, из которых передняя обычно более длинная; задний край их близ основания без ресничек или с ресничками из коротких, едва удлиненных клеток; стебель с немногочисленными ризоидами, не скрывающими амфигастрии33. Orthocaulis (с. 14).
Растения мясистые, со стеблем из тонкостенных клеток, без дифференцированной коры, бледно-зеленые, обычно с сизоватым оттенком или, по крайней мере в брюшной части, красноокрашенные, редко ярко- зеленые; листья часто неправильно 2—3-лопастные, нередко с лопастями неодинаковой величины . . 38. Massula (с. 56, см. ступ. 28). — Растения не мясистые, от желтовато- и бледно-зеленых до красновато- и темно-бурых, не бывают сизоватыми или красными6.
Листья (2) 3-лопастные, со сбегающе прикрепленной задней и почти поперечно прикрепленной передней частью, не симметричные, задний
край их заметно длиннее переднего, а задняя лопасть шире обычно острой или заостренной передней; амфигастрии на Стерильных побегах всегда отсутствуют (брюшной сегмент очень узкий)
. . .42. Tritomaria (с. 129). — Листья (2) 3—4-лопастные, довольно симметричные, с почти равными лопастями или с обеими краевыми более короткими, редко с более короткой передней лопастью, но тогда близ верхушек побегов развиты небольшие амфигастрии7.
Листья (2) 3—4-лопастные, с краевыми лопастями более короткими и более узкими, чем средние или средняя, либо с более короткой передней лопастью; у верхушек побегов нередки двураздельные амфигастрии, скрытые в густых ризоидах . ... 34. Barbilophozia (с. 29).
: — Листья (2) 3-лопастные, редко единичные 4-лопастные, краевые лопасти их не меньше средней; амфигастрии обычно отсутствуют, ризоиды не образуют густого покрова8.
Листья и у рыхло облиственных побегов почти поперечно, реже косо расположенные, с линией прикрепления в средней части широко U-образ- ной, в краевых частях с обеих сторон или только сзади крючковидно загнутой вниз (рис. 47; 48, 16, 26); они от широкопрямоугольных до широко- и уплощенно-обратнотрапециевидных, на Vio—1/5 (Va) длины поделенные, на широкие, тупые или, реже, островатые лопасти; клетки их б. ч. с крупными угловыми утолщениями стенок, реже почти без утолщений43. Saccobasis (с. 141).
Листья со слабо дуговидно изогнутой или почти прямой линией прикрепления, на рыхло облиственных побегах косо расположенные, более глубоко разделенные, обычно с островатыми, острыми или коротко заостренными лопастями; клетки их с небольшими треугольными угловыми и, иногда, срединными утолщениями стенок . 33. Orthocaulis (с. 14).
(2). Амфигастрии развиты по всей длине стебля (иногда скрыты в многочисленных ризоидах) или лишь на части стебля, но тогда немного короче листьев 10.
Амфигастрии у стерильных растений отсутствуют или развиты лишь близ верхушек побегов, либо они очень мелкие, малозаметные . . , . 15, 10. Амфигастрии или амфигастриеподобные образования немногочисленные, крупные, цельные и цельнокрайные, редко единичные двураздельные, от ланцетных до яйцевидных, длина их почти равна длине листьев 39.Lophozia, часть видов (с. 71).
11.11.Амфигастрии значительно короче листьев, часто двураздельные, иногда реснитчатые11.
11.
11.
Листья на 1/3—V2 длины и глубже разделены на 2 или, частично, 3 тупые или островатые лопасти; амфигастрии б. ч. двураздельные . . . 12.
12.12.Листья разделены не глубже чем на 1/4 длины; амфигастрии двураздельные или цельные13.
12.
12.
Листья умеренно косо или, на густо облиственных побегах, почти поперечно прикрепленные, с 7-образной вырезкой и лопастями с ясно выпуклыми краями; клетки их с треугольными угловыми утолщениями стенок, б. ч. с б. м. папиллозной кутикулой; амфигастрии четкие, у мелких растений часто цельные; выводковые почки отсутствуют или есть . . . . .33.Orthocaulis, часть видов (с. 14).
13.13.Листья косо прикрепленные, с почти прямо- или тупо-, реже остроугольной вырезкой и с почти треугольными лопастями; клетки их почти без угловых утолщений стенок, с гладкой кутикулой; амфигастрии чаще очень мелкие или отсутствуют; выводковые почки не развиваются; очень редкий вид37. Protolophozia (с. 55).
13.
13.
Ширина листьев не превышает или немного превышает длину, вырезка их чаще полулунная до почти прямоугольной; амфигастрии не реснитчатые, чаще цельные; растения мелкие до довольно крупных . . . .
Leiocolea (с. 34).
— Ширина листьев заметно превышает длину, вырезка их у-образная; амфигастрии глубоко двураздельные, реснитчатые; растения крупные (побеги 3—5, реже 2.3—2.5 мм шир.), от буровато-красноватых до темно-пурцуровых и темно-бурых, реже зеленые14.
. Листья разделены на (Vs) Vs—V» длины на почти равные лопасти с несколько . волнистыми краями; реснички амфигастриев отходят под очень острым углом; растение от зеленого до темно-пурпурового и темно-бурого; циркумполярный вид ; . . . 35. Leiocolea (ruth.eana') (с. 38).
— Листья разделены на Via—V? Ws) длины на резко неравные (передняя значительно более короткая), по краям гладкие лопасти, сверху с продольной желобовидной бороздкой, делящей лист на переднюю, сильно выпуклую и заднюю, слабо выпуклую или вогнутую части; реснички амфигастриев отходят под почти прямым или умеренно острым утлом; растение от буровато-красноватого до светло-пурпурового, редко зеленое или почти темно-бурое; сибирско-дальневосточный вид
[48. Mesoptychia (сем. Mesoptychiaceae — см. с. 164)].
(9). Листья примерно поперечно расположенные, глубокожелобчатые до чашевидно вогнутых: или с почти поперечной, обычно слабо дуговидно изогнутой линией прикрепления, или с поперечно прикрепленной передней и сбегающе прикрепленной задней частью16.
— Листья не желобчатые или только с желобчатой передней частью, сбегающе прикрепленные и сбегающе же расположенные22.
Растение мелкое, обитающее только на гниющей древесине; стерильные побеги очень часто состоят из стелющейся части 0.2—0.5 мм шир., с нормальными отстоящими желобчатыми листьями и более тонкой прямостоячей части с густо расположенными деформированными прижатыми листьями, верхние из которых несут мелкие буроватокрасные одноклеточные 3—5-угольные выводковые почки 10—• 13 (15) мкм в диам.; архегониальные растения с зубчатыми покровными и верхними стеблевыми листьями 46. Crossocalyx (helleranus) (с. 159).
— Растения часто более крупные, обитающие на минеральной, нередко каменистой или торфянистой почве либо на скалах, редко на гниющей древесине, но тогда без тонких прямостоячих побегов с красными выводковыми почками 17.
Редкое, очень мелкое красноватоокрашенное растение востока территории с короткими прямостоячими побегами до 0.3 мм шир.; листья вогнутые, верхние из них несут винно-красные или пурпуровые выводковые почки 46. Crossocalyx (koriakensis) (с. 162).
— Растения другого облика, с выводковыми почками от зеленых до красновато-бурых или без выводковых почек .18.
Нитевидно тонкое, от желтовато-зеленого до желто- и красновато-бурого растение с побегами не более 0.3 (0.45) мм шир., часто вильчато разветвленными; листья прямоотстоящие или почти прямостоячие, клетки их лопастей в среднем почти изодиаметрические или едва удлиненные, 9—14 мКм шир., в дугообразных поперечных рядах; выводковые почки всегда отсутствуют; очень редкий вид . . 47. Sphenolobopsis (с. 162).
— Растения более крупные или мелкие, но с отстоящими листьями . . . 19.
Листья поперечно или слегка косо прикрепленные по почти прямой или слегка дуговидной линии, густо расположенные, сильно вогнутые, округлые, уплощенно-яйцевидные или почти почковидные, с U-образ- ной или полуэллиптической вырезкой; клетки их с равномерно утолщенными, обычно темно-зелеными или зеленовато-бурыми стенками, реже с небольшими треугольными утолщениями их; растения от темнозеленых до красновато-бурых; периантий на срезе почти округлый, нескладчатый, покровные листья его не крупнее стеблевых . . . . 41. Gymnocolea (с. 125, см. ступ. 25).
— Лишь широкая передняя часть листа прикреплена поперечно, иногда с коротко низбегающим краем, задняя четко сбегающе прикреплена;
листья не вогнутые или вогнутые, но с у-образной вырезкой; архе- гонйальные покровные листья крупнее стеблевых20.
Листья обычно частично 3-лопастные; передняя лопасть их тонко заостренная, задняя у 2-лопастных листьев гораздо более крупная, по крайней мере у части листьев двузубчатая; обе лопасти с вогнутыми внутренними краями, разделены узкой, слабо или явственно закругленной или закругленно-остроугольной вырезкой 42. Tritomaria, часть видов (с. 129, см. ступ. 6).
Все листья 2-лопастные, очень редко верхние 3-лопастные; лопасти их цельные, обычно с выпуклыми краями, коротко заостренные до тупых, часто почти равные; они разделены остроугольной, редко слегка закругленной вырезкой21.
Листья с равными или почти равными лопастями, ширина их меньше длины или слегка превышает ее; клетки близ середины основания листа удлиненные, почти вдвое длиннее клеток средней части 44. Anastrophyllum (с. 146).
— Листья со спинной лопастью более узкой или с почти равными лопастями, но тогда ширина их явственно превышает длину; клетки близ середины основания листа не более чем в 1.5 раза длиннее клеток средней части 45. Sphenolobus (с. 150).
(15). Листья очень косо или почти вдоль прикрепленные, угол- между линией прикрепления и направлением к основанию стебля обычно не более 30°, лишь у очень густо облиственных короткостебельных растений иногда до 40° . . -23.
— Листья умеренно косо или почти поперечно прикрепленные . . . . 24. 23. Растения довольно крупные, побеги 1—3 см дл. и более и до 2.5 мм шир., зеленые или буроватые; листья от поперечно-прямоугольных и уплощенно-яйцевидных до почти округло-квадратных, на (Ve) V4—V2 длины разделенные закругленной прямоугольной, тупоугольной, U-образной или почти ^-образной вырезкой на 2, реже частично на 3 почти широкояйцевидные, тупые или слегка островатые лопасти; клетки их в средней части 20—24 (30) мм шир.; масляные тельца мелкие, 2—4 мкм в диам., пр 15—50 в клетке, очень редко немногочисленные (по 3—12 в клетке) и более крупные; периантий к устью постепенно суженный, наверху складчатый . ... 36. Obtusifolium (с. 52).
Растения более мелкие, побеги 2—8 мм дл. и 0.2—0.8 (1) мм шир.; стебель б. ч. почти прозрачный, с поверхностными клетками (17) 19— 35 мкм шир.; листья уплощенно- или широкояйцевидные, на 1/6—1/4 длины разделенные U-образной или более широкой вырезкой на 2 тупые или острые лопасти; клетки их крупные или средней величины (30—50X25—45 мкм), лишь у очень мелких растений иногда более мелкие; масляные тельца крупные, по 2—5 (7) в клетке; периантий к устью внезапно суженный в короткий носик 35.Leiocolea (badensts) (с. 48).
Клетки листьев, по крайней мере в лопастях, толстостенные, без угловых утолщений стенок, реже с треугольными утолщениями; поверхностные клетки стебля толстостенные; периантий в верхней половине глубоко складчатый, с реснитчато-зубчатым, реже короткозубчатым или городчатым устьем, покровные листья с зубчатыми лопастями; мелкие растения (побеги 1—5 (10) мм дл. и 0.3—1 мм шир.) с зеленоватыми или, чаще, бурыми угловатыми выводковыми почками и густо расположенными, обычно очень длинными ризоидами, длина которых в 2.5—3 раза и более превышает ширину побегов (значительно реже ризоиды короткие) 40. Isopaches (с. 121}.
— Клетки листьев и спинной поверхности стебля тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, клетки листьев часто с треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок; периантий чаще лишь в верхней трети складчатый или гладкий, покровные листья цельно- крайные, лишь у видов с тонкостенными клетками иногда зубчатые; ризоиды чаще более редкие и более короткие25.
Листья всегда 2-лопастные, с тупыми или туповато заостренными лопастями, разделенными узкой, внизу обычно закругленной U-образной вырезкой; клетки их б. ч. без угловых утолщений стенок; периантий не складчатый, часто стерильный, отпадающий и тогда служит для вегетативного размножения, покровные листья по форме не отличаются от стеблевых, обычно более короткие; растения чаще черно-зеленые или бурые до почти черных, реже бледно-зеленые, образуют мягкие дерновинки на. болотистых местах, реже встречаются на скалах и на влажной минеральной почве41.Gymnocolea (с. 125).
— Листья 2- или, иногда, частично 3-лопастные, чаще с острыми или остро- ватыми лопастями, разделенными б. м. широкой, тупоугольной, прямоугольной, 7-образной или полулунной вырезкой или выемкой (либо 2 вырезками или выемками); периантий наверху складчатый, никогда не отпадающий, покровные листья обычно более крупные к более глубоко разделенные на большее число лопастей по сравнению со стеблевыми; растения различных оттенков зеленого цвета, буроватые или красноватые до бурых, темно-бурых и красных, очень редко почти черные 26.
Листья разделены острой, Как правило 7-образной вырезкой на почти равные лопасти с четко выпуклыми краями, на более крупных побегах часто 3-лопастные; клетки их с четкими угловыми утолщениями стенок, чаще с папиллозной кутикулой; мелкие зеленые или, чаще, буроватые растения без признаков красной окраски 33.Orthocaulis, арктические формы (с. 14, см. ступ. 8).
— Листья разделены обычно широкой, угловатой или закругленной вырезкой на неравные или почти равные лопасти с вогнутыми или слабо выпуклыми краями; кутикула гладкая27.
Листья почти квадратные или обратнотрапециевидные, на Vs—^ длины или глубже разделены почти прямо- или тупо-, реже остроугольной вырезкой на 2 или, нередко, частично 3 почти треугольные лопасти; клетки их без угловых утолщений стенок; стебель на срезе из почти-одно- родных клеток, лишь со слабо дифференцированной корой; периантий с глубоко разделенными узкими покровными листьями; выводковые почки не развиваются; очень-редкое зеленое или буроватое растение заболоченных почв37.Protolophozia (с. 55).
— Листья разделены обычно не глубже чем до Vg, реже частично до 2/5 (Vg) длины; клетки их с б. м. четкими угловыми утолщениями или почти без утолщений, но тогда клетки богаты хлоропластами (теневые формы), либо растения с красноватой окраской или сизовато-бледно-зеленые; периантий с широкими покровными листьями, разделенными обычно не глубже чем до середины; выводковые почки встречаются часто ... 28.
Стебель, кроме очень мелких растений, на поперечном срезе на брюшной стороне обычно с несколькими слоями более мелких клеток, б. ч. заполненных грибными гифами (рис, 16, 5, 3); брюшной сегмент стебля узкий, в 1—4 клетки, значительно реже в 5—6 (7) клеток шириной (т. е. задние края листьев на брюшной стороне чаще сближены по горизонтали); листья стерильного побега, за исключением несущих выводковые почки, сходны ио форме, 2-лопастные, иногда с примесью 3-, очень редко 4-лопастных; клетки их обычно хотя бы с небольшими треугольными, но нередко с узловатыми угловыми утолщениями стенок, в среднем обычно не более, редко более 30—33 мкм шир.; масляные тельца по (2) 3—25 в клетке, обычно 4—8 мкм в диам. и более или (3.5) 4 мкм шир. и более, редко многочисленные (до 30 и более в клетке) и более мелкие, зернистого строения или с крупной срединной капелькой; растения от бледно- и светло-зеленых до красно-бурых, редко розоватые 39.Lophozia (с. 71).
— Стебель на поперечном срезе из однородных клеток или на брюшной стороне с 1—2 слоями чуть более мелких клеток обычно без грибных гиф (рис. 16, 7); брюшной сегмент стебля всегда более широкий, в (4) 6—10 клеток и более шириной (т. е. листья на брюшной стороне
стебля раздвинуты по горизонтали); листья стерильного побега чаще неодинаковые, неправильно 2—3 (4)-лопастные, часто с зубцами по краям; клетки их тонкостенные, без угловых утолщений стенок, реже, на освещенных местах, с небольшими треугольными утолщениями, в нижней части листа часто расположенные в 2—5 слоев; масляные тельца мелкие, 2—5 (7) мкм в диам., редко более крупные, гомогенные или гроздевидные, по (10) 15—50 и более в клетке; растения обычно или с сизоватым оттенком без каких-либо признаков красной окраски, или розоватые до пурпурово-красных, редко ярко-зеленые
38. Massula (с. 56, см. также ступ. 5).
Подсемейство 1. CHANDONANTHOIDEAE Н. InoueН. Inoue, Journ. Hattori Bot. Lab. 29 : 178. 1966.
Ветвление интеркалярное боковое или брюшное и, иногда, терминальное — типа Frullania. Стеблевые листья поперечно или несколько косо прикрепленные, почти до основания (2) 3—4- раздельные. Амфигастрии крупные, по площади лишь примерно вдвое меньше боковых листьев, глубоко двураздельные. Периантий почти до основания глубокоскладчатый.
Подсемейство включает 2 рода, из которых на нашей территории представлен 1.
Род 32. TETRALOPHOZIA ? (Schust.) Schljak. — ТЕТРАЛОФОЗИЯШляков, Новости сист. низш. раст. 13 : 227. 1976. — Chandonanthus subgen.Tetralophozia Schust. Journ. Hattori Bot. Lab. 23 (1960) : 206. 1961. —Chandonanthus auct. p. p., non Mitt. s. str. — Temnoma Howe, Bull. New YorkBot. Gard. 2 : 104. 1901, p. p., non Mitt.
Растения обычно с густо расположенными листьями, шнуровидные или толстонитевидные. Стебель с прямой, неизогнутой верхушкой, простой или с немногими боковыми или (и) брюшными интеркалярными, а иногда и с терминальными (типа Frullania) ветвями, на срезе с 1—3 рядами толстостенных коровых клеток, постепенно переходящих в едва более крупные срединные клетки; брюшной сегмент его широкий, составляет около х/4 окружности стебля. Ризоиды немногочисленные, рассеяны по брюшному сегменту стебля. Листья глубоко (2) 3—4-раздельные или рассеченные, почти поперечно прикрепленные (линия прикрепления составляет с осью стебля угол в 75—80°, редко в 70°), с простертым неразделенным основанием и прямостоячими, направленными к верхушке стебля, почти равными долями; доли, как правило, с сильно отогнутыми назад краями (особенно в их основании) и поэтому желобчатые, у основания б. ч. с 1—несколькими или многочисленными острыми зубцами или ресничками, реже, в неблагоприятных условиях роста, без зубцов и ресничек, иногда почти плоские. Амфигастрии крупные, глубоко двураздельные,
- От греч. tetra — четырех и родового названия печеночников Lophozia (из-за четырехраздельных листьев и близости рода к сборному роду Lopho- zia s. 1.).
немного короче листьев и примерно вдвое уже их; доли их сходны с долями листьев. Клетки некрупные, толстостенные, с нечетко выраженными или нерезко отграниченными угловыми утолщениями стенок. Двудомные, б. ч. стерильные. Покровные листья андроцеев менее глубоко разделены, чем стеблевые листья. Гинецеи верхушечные на концах основных побегов, но часто кажутся боковыми из-за развития подверхушечных побегов; покровные листья их крупнее стеблевых, с более узкими, часто тонко заостренными долями, крупнозубчатыми под верхушкой и близ основания, в остальном сходны со стеблевыми листьями. Периантий на 1/3— 1/2 длины выступающий из покровных листьев, яйцевидно- или продолговато яйцевидно-конический, глубоко, почти до основания, 5—8-складчатый, постепенно суженный к устью; устье с ресничками из коротких, едва удлиненных толстостенных клеток. Коробочка яйцевидная, с многослойной стенкой.
Род включает 3 вида, из которых на севере Голарктики распространен 1; 1 известен из Южной Азии, 1 из Африки.
1. Т. setiformis (Ehrh.) Schljak. Новости сист. низш. раст. 13 : 228. 1976. — Jungermannia setiformis Ehrh. Hannov. Mag. 22 : 142. 1784. — Chandonanthus setiformis Lindh. Musci scand. : 5. 1879; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 223; К. Mull. Le- herm. Eur. 4 : 621; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 147. — Temnoma se- tiformis Howe, Bull. New York Bot. Gard. 2 : 104. 1901. — T. щетинковидная.
Растение в желто- или темно-бурых, редко почти зеленых, прямостоячих, реже распростертых, обычно чистых дерновинках, реже в смеси с другими мохообразными. Побеги от 7—8 мм до 10 см дл. и более и 0.5—1.0 мм (редко более) шир., обычно густо черепитчато облиственные, реже с довольно рыхло расположенными листьями, на срезе с 2—3 слоями периферических толстостенных клеток. Листья широкие (ширина их значительно превышает длину), 0.28—0.7 мм дл., почти до основания (3) 4-рассе- ченные или, у более слаборазвитых растений, (2) 3—4-раздельные; доли их от широкояйцевидных до яйцевидно-ланцетных или яйцевидно-треугольных, (0.17) 0.25—0.6 мм дл. и (0.1) 0.13—0.35 мм шир., от тупых до острых или очень коротко заостренных, в нижней части по краям обычно с зубцами или ресничками, иногда крючковидно загнутыми. Амфигастрии 0.2—0.6 мм дл., в нижней половине или лишь при основании с многоклеточными зубцами или ресничками. Клетки в середине долей листа 18—27x14—20 мкм, толстостенные, со слабо выраженными угловыми утолщениями стенок, с почти округлой, эллиптической или эллиптически- прямоугольной полостью; масляные тельца по 2—4 в клетке, шаровидные или’ эллипсоидальные, из очень мелких отдельностей (зернистого строения). Двудомное, б. ч. стерильное. Андроцеи редки. Периантий яйцевидно-конический или продолговато-яйцевидный, 7—8-складчатый, с зубчатым или реснитчатым устьем. (Рис. 1).
На камнях и между камнями силикатных пород, преимущественно на скалах, каменистых россыпях и осыпях, иногда на каменных глыбах и выходах коренных пород на склонах, редко на щебнистой почве; местами часто. СрТ—средн. Тн: Аркт. Евр. (Мурм.), H.-Зем., Аркт. Сиб. (Пол. Урал, низовья Лены, о. Котельный), Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Урал; Лен.-Кол.
Северногорный вид с разорванным циркумполярным распространением. — СССР: из других районов неизвестен, — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
Примечание. На сильно освещенных, сухих местах встречается обедненная форма вида, связанная с типичной формой — f. setiformis промежуточными формами и нередко встречающаяся вместе с типичной.
F. alpina (Hook.) Schljak. comb. nov. — Jungermannia setiformis Ehrh. var. alpina Hook. Brit. Jungerm. : tab. 20, fig. 1, 3, 4. 1816. — Растение мелкое, листья более рыхло расположенные, часто трехраздельные, с более короткими и широкими, почти цельнокрайними долями, края которых почти не отогнуты назад.
Подсемейство 2. LOPHOZIOIDEAE Н. Inoue
Н. Inoue, Journ. Hattori Bot. Lab. 29 : 178, 1966.
Ветвление терминальное, типа Frullania, или интеркалярное боковое, не бывает интеркалярным брюшным. Листья б. м. косо прикрепленные (но иногда поперечно расположенные), 2—4(5)- лопастные или раздельные. Амфигастрии по площади всегда меньше половины величины листа и явственно отличаются от него по форме или отсутствуют. Периантий лишь в верхней части складчатый или нескладчатый. Бесполое размножение выводковыми почками представлено у большинства видов, но у некоторых из них наблюдается редко.
К подсемейству относится около 20 родов.
Род 33. ORTHOCAULIS 3 Buch — ОРТОКАУЛИС
Buch, Mem. Soc.,Fauna FL Fenn. 8 (1931—1932) : 293. 1933. — Barbilophozia subgen. Orthocaulis (Buch) Buch, ibid. 17 (1940—1941) : 289. 1941. — Lophozia
subgen. Orthocaulis Schust. Amer. Midi. Nat. 45, 1 : 40. 1951.
Растения зеленые или буроватые до коричневато-бурых. Стебель прямостоячий или сильно восходящий, на поперечном срезе без дифференциации в дорсивентральном направлении, но с довольно четко выраженной корой из более мелких, сравнительно
3 От греч. orthos—прямой плат, caulis — стебель (из-за часто почти прямостоячих побегов видов рода).
Рис. 1. Tetralophozia setiformis (а, в, 8 — X 17.5, б, е — з — X 35, г — X 26, и — Х440): а — верхняя часть побега с периантием, б — участок побега, в — общий облик, несколько схематизировано, г — участок побега mod. edentata^ 8 — верхняя часть побега мелкой формы, е, ж — листья в развернутом состоянии, з — амфигастрий, и "-^ клетки листа.
толстостенных клеток. Ризоиды обычно довольно немногочисленные. Листья 3- или, частично, 2- либо 4-лопастные, с тупыми или островатыми лопастями, из которых передняя обычно несколько более длинная по сравнению с остальными; линия прикрепления их слабо или умеренно сбегающая, в брюшной части сильно дуговидно согнутая, так что задний конец ее несколько обращен к основанию стебля; у основания заднего края листьев у части видов развиты реснички из почти изодиаметрических клеток. Клетки листьев довольно мелкие, тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, с б. м. четкими треугольными угловыми утолщениями стенок; масляные тельца средних размеров до довольно крупных, по 3—6 (9) в клетке; кутикула чаще бородавчато-папиллозная. Амфигастрии развиты, часто с 1—несколькими ресничками, или отсутствуют. Двудомные. Андроцеи _с 2 или бблыпим числом ан- теридиев. Архегониальные покровные листья обычно 3—5-лопа- стные, б. м. сросшиеся с 2—4-лопастными покровными амфигастриями; периантий складчатый, кверху суженный к слабо зубчатому устью. Коробочка с 3—4-слойной стенкой. Выводковые почки развиваются на верхушках нормальных листьев или деформированных листьев прямостоячих побегов, угловатые, 1—2-кле~ точные либо отсутствуют.
Род включает около 10 видов, из которых на нашей территории представлены 6.
Растения с явственными, б. ч. двураздельными, редко, лишь у слаборазвитых растений, цельными амфигастриями, по краям обычно снабженными ресничками 2.
— Растения без амфигастриев или с неясными, б. ч. цельными амфигастриями преимущественно близ верхушек побегов 5.
Листья глубоко (до середины или на 2/3 длины) разделены на 4 или, частично, на (2) 3 яйцевидные, продолговатые или ланцетные доли обычно с загнутыми назад (особенно внизу) краями ...1.0. quadrilobus (с. 17).
Листья на 1Л—1/3 или до середины, реже более глубоко 2—3-лопастные... 3. 3. Листья на V4—1/3 Длины 3-лопастные, с туповато заостренными лопастями; амфигастрии довольно крупные, глубоко двураздельные, почти всегда с ресничками по краям долей . . . . 3. О. Floerkei (с. 21).
Листья глубоко (почти до середины или глубже) 2- или, частично, 3-лопастные, с тупыми, притупленными или острыми лопастями; амфигастрии от довольно крупных до очень мелких, очень часто с цельно- крайными долями или лишь с единичными короткими ресничками близ основания наружного края, либо они цельные4.
. Листья разделены на 2 (3) очень широкие (ширина превышает длину или,, иногда, едва меньше ее), тупые, закругленные или, реже, островатые лопасти; клетки листьев б. ч. с четкими треугольными угловыми утолщениями стенок, обычно с явственно закругленными полостями; амфигастрии некрупные, значительно короче листьев (не более 2/3 их длины), у мелких растений часто едва заметные; кутикула от явственно' папиллозной до почти гладкой; растение мелкое или, чаще, средних, размеров2. О. kunzeanus (с. 20).
— Листья разделены на 2—3 более узкие (ширина в большинстве случаев заметно меньше длины), часто острые доли; клетки листьев часто без угловых утолщений или с небольшими утолщениями стенок, полости их тогда едва закругленные — почти прямоугольные, квадратные и неправильной формы; амфигастрии б. ч. немного короче листьев;.
кутикула явственно папиллозная, с папиллами в виде четких эллиптических, обычно темноватых пятен; растение мелкое 1. О. quadrilobus, арктические формы (с. 17).
(1). Стебель, по крайней мере у значительной части растений, оканчивается прямостоячими флагелловидными побегами с прижатыми редуцированными листьями, несущими выводковые почки6.
— Стебель без флагелловидных побегов, все листья нормально развитые, 3-, реже 2-лопастные; выводковые почки, если есть, развиваются на побегах, почти не отличающихся от нормальных7.
Флагелловидные побеги, несущие выводковые почки, значительно тоньше обычных побегов с нередуцированными листьями (рис. 5, 7а); выводковые почки бесцветные или слабоокрашенные, верхний край редуцированных листьев неокрашенный; листья слабо вогнутые, лопасти их почти прямые или слегка отогнутые назад, вырезки у основания обычно с несколькими отогнутыми назад краями; клетки в середине листа в среднем 15—21 мкм, редко до 22 мкм шир.; растение лесной части территории 5.О. attenuatus (с. 24).
— Флагелловидные побеги с выводковыми почками немного тоньше обычных побегов (рис. 4, б); выводковые почки, как и верхний край несущих их редуцированных листьев, красно-бурые; листья ясно вогнутые до почти желобчатых, лопасти их обычно с загнутыми внутрь концами, а вырезки с ровными краями; клетки в середине листа в среднем (21) 22—27 мкм шир.; растение гор, тундровой зоны, лесотундры и севера таежной зоны 4.О. atlanticus (с. 22).
Клетки в середине листа в среднем (21) 22—27 мкм шир.; листья явственно вогнутые, отстоящие или прямоотстоящие, но не обращенные к верхушке стебля и не загнутые на спинную сторону стебля, на V4—V3. (2/5) длины поделенные на 3, реже 2 лопасти;, ширина 3-лопастных листьев значительно (не менее чем на V4) превышает их длину; ширина лопастей, как правило, заметно (в 1.5 раза и более) превышает их длину .. . 4. О. atlanticus f. eflagellis (с. 22)..
— Клетки в середине листа в среднем 17—20 мкм, редко до 22 мкм шир.; ширина 3-лопастных листьев часто не превышает или немного превышает их длину8.
Листья явственно вогнутые, прямоотстоящие до почти прямостоячих, загнутые на спинную сторону побега и обращенные к верхушке стебля (рис. 5, 2а), на V3-V2 длины разделенные на 2—3 обычно острые- лопасти; ширина 3-лопастных листьев не превышает или немного (не более чем на /8—Vs) превышает их длину, а ширина лопастей, как правило, несколько меньше или едва больше их длины; клетки, листьев обычно с неравномерно утолщенными выемчатыми стенками, с б. м. четкими, обычно крупными угловыми утолщениями их, лишь на влажных местах довольно тонкостенные; растение торфянистых, почв тундры и гор6.О. Binsteadii (с. 28),.
— Листья слабо вогнутые, б. ч. четко отстоящие, на V4—V3, редко на 3/8 длины разделенные на (2) 3 (4) лопасти, края которых в основании обычно отогнуты назад; ширина 3-лопастных листьев нередко значительно превышает их длину, а у более узких листьев (при ширине их,, почти равной длине) лопасти составляют менее Vs длины листа; клетки листьев с довольно равномерно утолщенными стенками, лишь с ясными, часто крупными, треугольными или почти узловатыми угловыми уто'л- щениями; растение лесной части территории - 5. О. attenuatus f. eflagellis (с. 26),.
shington Acad. Sci. 2 : 304. 1900; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 157; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 267. — Sphenolo- bus quadrilobus Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 176 (=Sp. Hep. 2 : 168). 1902. — Barbilophozia quadriloba Loeske, Hedwigia,, 49 : 13. 1909; K. Mull. Leberm. Eur. 4: 625.— О. четырехлопастный.
Растение бледно-зеленое или, чаще, темно-оливково-зеленое до черно-бурого.. Побеги (0.3) 0.5—6 см дл. и (0.4) 0.5—1.5 мм шир. Листья расставленные или густо расположенные (тогда почти поперечно прикрепленные), в нижней части обычно отстоящие, на (т/3) 2/б—2/3 (3/4) длины разделенные на 3—4или, иногда, в нижней части побегов и в особенности у мелких арктических форм, на 2 тупые или острые, почти яйцевидные, языковидные, продолговатые или ланцетные, почти равные или неравные (передняя более узкая или задняя более широкая), чаще почти прямостоячие доли, в большинстве случаев с краями, по крайней мере внизу отогнутыми назад, у основания с обеих сторон обычно с 1— 2 ресничками из коротких клеток (у переднего края более короткими); реже, преимущественно в нижних частях побегов, листья у основания и выше слабо отстоящие, с не отогнутыми назад краями долей, иногда совершенно без ресничек и зубцов. Клетки листьев, как правило, со слабо утолщенными стенками, с треугольными угловыми утолщениями стенок или почти без них, чаще со слабо закругленными или вовсе незакругленными полостями, в средней части 25—30x18—25 мкм; масляные тельца по (2) 3— 9 в клетке, шаровидные, 3.5—8 мкм в диам., с примесью широкоэллипсоидальных, до 9 (12) мкм дл.; кутикула с четкими, хотя и нерезко отграниченными папиллами в виде крупных темноватых эллиптических пятен. Амфигастрии всегда хорошо развитые, особенно у верхушек побегов, обычно глубоко двураздельные, у основания с ресничками и, часто,'с зубцами по краю, лишь у мелких растений мелкие, цельные, но длина их обычно не менее половины длины листа. Архегониальные покровные листья 4— 5-раздельные; покровные амфигастрии двураздельные, с неправильными зубцами. Периантий с лопастным и зубчатым краем. Выводковые почки развиваются очень редко. (Рис. 2).
Преимущественно нейтрофильный или кальцефильный мезогигрофит, встречающийся и на слабо кислых субстратах. На влажных, а в тундровой зоне нередко и слабо увлажненных местах; по периодически заливаемым берегам речек и ручьев, в мелких осоковых болотцах, в тундрах, на влажных скалах, чаще на суб-
Рис. 2. OrthocauUs quadrilobus (а—в— Х18, з—з— Х36, и— Х450, к — Х60): а — облик растения, б — облик растения f. glareosa с Новой Земли, в — ювенильная форма, г — листья, б — лист растения f. glareosa, е, ж— амфигастрии, з — амфигастрии f. glareosa, и — клетки средней части листа, к — участок побега ювенильной формы с брюшной стороны.
2*-
стратах, содержащих известь; в тундровой части территории довольно часто, к югу все реже. СрТ—АП: Аркт. Евр., Н.-Зем. (до 3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб., Чук., Анад.; Кар.-Мурм., Дв,- Печ., Урал; Енис., Лен.-Кол.
Гипоаркто-горный или, скорее, арктоальпийский циркумполярный вид. — СССР: Кавказ; Ср. Аз. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; сев. Сев. Амер.
Примечание. В нетипичных условиях (обычно на более сухих местах и в особенности в Арктике) вид дает отклоняющиеся формы, характеризующиеся малым размером растений, меньшим числом долей листа (2—3) п, иногда, лишь слабо отогнутыми назад краями их — f. glareosa (Jorg.) Schljak.; наиболее вероятно, что они представляют собой лишь mod. parvi- iolia— densifolia вида.
Своеобразный облик имеют слаборазвитые, ювенильные формы вида, изредка встречающиеся как среди нормально развитых растений, так и отдельными стебельками. Они характеризуются 2-лопастными листьями с совершенно плоскими лопастями, лежащими в одной плоскости с неразделенной частью, по краям без ресничек; амфигастрии обычно цельные, почти шиловидные (рис. 2, и, к). По-видимому, такого рода формой является Lophozia quadriloba var. glareosa f. cephalozlelloides Schust. (Schuster, 1969 : 9701
0. kunzeanus (Hub.) Buch, Mem. See. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931-1932) : 293. 1933; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 135. - Junger- mannia kunzeana Hub. Hep. Germ. : 115. 1834; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 54 («J. Kunzei»). — J. Floerkei var. obtusata Nees, 1836. — J. plicata Hartm. 1838. — J. colpodes Tayl. 1846. — Lo- phozia kunzeana Evans, Proc. Washingt. Acad. 2 : 305. 1900; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 158; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 288. — Spkenolobus kunzeanus Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 168 (=Sp. Hep. 2 : 160). 1902. — Barbilophozia kunzeana K. Mull. Mitteil. Bad. Landesver. Naturk., N. F. 4 : 431. 1944; id. Leberm. Eur. 4 : 626. — О. Кунце.
Растение от зеленого до желтовато- и темно-бурого. Побеги приподнимающиеся или почти, прямостоячие, 1—8 см дл. и 0.7—1.5 (1.8) мм шир. Листья обычно б. м. сближенные и тогда почти поперечно прикрепленные, реже, на удлиненных побегах, расставленные и косо прикрепленные, вогнутые, обычно уплощенно- или широко-обратнояйцевидные, до 1/3—1/2 длины или глубже 2- или, частично, 3-лопастные, обычно с острой у-образной вырезкой и тупыми, реже островатыми лопастями с горбовидно выпуклыми краями. Клетки листьев довольно толстостенные, с треугольными угловыми утолщениями стенок и почти округлой или эллиптической полостью, в лопастях около 20X15—18 мкм, в средней части 21—25X17—21 мкм; масляные тельца по (1) 2—5(8) в клотко, шаровидные, 4—7 (8) мкм в диам. и широкоэллипсоидальные, до 9—И (14) мкм дл.; кутикула гладкая или штриховато- папиллозная. Амфигастрии обычно некрупные, отстоящие от стебля, глубоко двураздельные, на наружных краях с одним зубцом или цельнокрайные, редко, у слаборазвитых растений, цель-
° иые, мелкие. Архегониальные растения с 2—3-лопастными ли- - стьями, имеющими, как и 3—5-лопастные покровные листья, более острые лопасти по сравнению с листьями стерильных побегов;
' покровные амфигастрии коротко 3—4-лопастные или 2-лопастные : с неодинаковыми зубцами по краю. Периантий в верхней трети складчатый, кверху оттянутый, с зубчато-реснитчатым устьем. Выводковые почки на верхних листьях нормальных побегов или на верхушках видоизмененных прямостоячих побегов, бурые, 4— । 5-гранные, 1—2-клеточные, 15—25 (30) X12—17 мкм. (Рис. 3, 7).
На несильно влажной, обычно несколько заторфованной почве в лесах, редколесьях и тундрах, на умеренно увлажненных болотистых местах, часто среди Sphagnum, на слегка влажных или почти сухих скалах. По всей территории, на севере часто, к югу значительно реже.
Гипоаркто-горный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (гл. обр. горы); сев. Сев. Амер.
О. Floerkei (Web. et Mohr) Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931-1932) : 244.1933; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 136. - Jun- germannia Floerkei (.«Floerkit)» Web. et Mohr, Bot. Taschenb. : 410. 1807; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 57. — J. Naumannii Nees, 1817. — J. barbata var. Floerkii Nees, 1836. — J. barbata var. naumanniana Nees, 1836. — J. lycopodioides var. Floerkei Lindb. 1879. — Lophozia Floerkei Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1,3: 85. 1893; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 154; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 5 300. — Barbilophozia Floerkei Loeske, Verb. Bot. Ver. Brandenburg, 49 : 37.'1907; Зе- ров, Фл. печш. сфагн. мох. : 137; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 629. — О. Флерке.*
Растение от зеленого до желтовато- и темно-бурого, часто в чистых дерновинках. Побеги 0.5—5 см дл. и 0.5—1.8 мм шир. Листья косо прикрепленные, чаще б. м. сближенные, 0.4—1 мм дл. и 0.55—1.4 мм шир., на 1/4—1/3 разделенные на (2) 3 (4) широкояйцевидные, закругленные или островатые, часто туповато заостренные лопасти, у основания заднего края с 1—2 ресничками. Клетки листьев обычно тонкостенные, с ясными треугольными уг- .ловыми утолщениями стенок, в средней части 18—28X17—23 ,(27) мкм; масляные тельца по (2) 3—7 (12 и более) в клетке, шаровидные, 4—7 мкм в диам. или эллипсоидальные, до 10—11 мкм дл.; кутикула папиллозная. Амфигастрии глубоко- двураздель- иые, по краям с ресничками из почти изодиаметрических клеток, ;реже (у мелких растений) почти цельные, короткие. Архегониаль- гные покровные листья 4—5-лопастные, часто довольно длинно заостренные. Периантии и выводковые почки очень редки.
Умеренно ацидофильный мезофит. На скалах, на пятнах среди мохового покрова в лесах и тундрах, преимущественно на довольно сухих, реже влажных и сильно влажных почвах. ЮТ—ЮТп: Аркт. Евр., Аркт. Сиб.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм.; в сев.
и средн, частях запада довольно часто, к югу и востоку значительно реже.
Гипоаркто-горный вид с биполярным, в сев. полушарии в основном европейско-американским распространением. —- СССР: Европ. ч. (Карпаты); Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (о. Ян-Майен); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (горы, на севере также равнины), Балк.; сев. Сев. Амер, горы Южн. Амер.
Примечание. По Гролле (Grolle, 1960), указания вида для Кавказа и Сибири ошибочны. Однако вряд ли есть основание сомневаться в данных А. Л. Абрамовой и И. И. Абрамова (1953) и А- Л. Жуковой (1973).
О. atlanticus (Kaal.) Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931 — 1932) : 294. 1933; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 138. — Junger- mannia atlantica Kaal. Vid.-Selsk. Skr. Christiania, 1, 9 : 11. 1898. — Lophozia atlantica K. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.- Fl. 6, 1 : 652. 1910; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 324. — BarbilopHozia atlantica K. Miill. Feddes Repert. 54 : 213. 1951; id. Leberm. Eur. 4 : 639. — О. атлантический.
Растение от буровато-зеленого до темно-бурого. Побеги (0.3) 0.7—2 (3) см дл. и 0.4—1.5 мм шир., иногда заканчивающиеся прямостоячими веточками с редуцированными листьями, несущими выводковые почки. Листья обычно б. м. сближенные, косо, или почти поперечно прикрепленные, вогнутые до почти желобчатых, б. ч. уплощенно-лопаточковидные, реже почти округлоквадратные, 0.25—1.05 мм дл. и 0.25—1,25 мм шир. (ширина 3- лопастных листьев превышает длину на 1/4—1/3), на А/4—2/5. длины поделенные закругленно-прямоугольными или почти округлыми вырезками на 3 (реже, на более мелких побегах и в нижних частях нормально развитых побегов, на 2 и редко на 4) широкие (ширина заметно превышает длину), обычно островатые, несколько загнутые внутрь лопасти, у основания заднего края иногда с зубцом из нескольких клеток. Клетки листьев тонкостенные или довольно толстостенные, с небольшими или довольно крупными треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части 21—30 (34)Х(21) 22—27 (32) мкм; масляные тельца по (3) 5—12 в клетке, шаровидные, 4—6 (7.5) мкм в диам. или короткоэллипсоидальные, 5—7 (9)хЗ—5 мкм; кутикула слабо или ясно папиллозная. Амфигастрии иногда присутствуют на более сильных и молодых побегах (преимущественно близ их верхушек), а также на побегах с выводковыми почками, двураздельные или
Рис. 3. 1 — Orthocaults kunzeanus (а—в — Х16, г — Х32, 5 — Х80, е—з — Х400): а — часть побега, б — верхняя часть растения, в — листья, г — амфигастрии, д — амфигастрий мелкой формы, е—з — клетки листьев (е — средней части листа, ж — нижней части лопасти, з — края); 2 — О. Floerkei (а, б — Х16, в — Х200, а — Х32): а — верхняя часть растения, б — лист, в — ресничка заднего края листа, г — амфигастрии.
цельные, б. ч. без ресничек по краям. Периантии очень редки. Выводковые почки- крупные, красно-бурые, угловатые, 20— 35 (40) X (13) 20—25 (30) мкм, расположенные обычно на прямостоячих побегах, на верхушках редуцированных листьев с неправильно зубчатым верхнцм краем, окрашенным как и выводковые почки. (Рис. 4).
Умеренно (?) ацидофильный мезо-гигрофит. В кустарниковых тундрах с Betula папа, на влажных скалах и каменистых с мелкоземом почвах, в частности в местах с долго лежащим снегом. СТ—ЮТн, ГТн: Кар.-Мурм., Урал (Зиновьева, 1973); Сибирь I (? - Arnell, 1956).
Вероятно, гипоаркто-горный европейско-восточноамериканский (?) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (редко); сев.-вост. Сев. Амер.
Примечание. Этот вид может быть смешан скорее' всего с О. atte- nuatus и О. Binsteadti. От обоих видов он отличается более крупными (прежде всего более широкими) клетками листьев; хотя крайние величины ширины их у этих видов перекрываются, всегда легко можно найти листья с типичной для данного вида шириной клеток. Особи О. atlanttcus с прямостоячими побегами, несущими выводковые почки, отличаются от О. attenuatus большей толщиной этих побегов, ярко окрашенными выводковыми почками и окрашенным же верхним краем их листьев, а также иным обликом листьев нормальных побегов. От О. Binsteadii вид отличается менее глубоколопастными листьями, обращенными внутренней стороной не к стеблю, а косо вверх или почти к верхушке стебля, причем ширина их лопастей всегда превышает длину.
О. attenuatus (Mart.) Evans, Ann. Bryol. 10 : 4. 1937;
S. Arnell, Hep. Fennosc. : 139. — Jungermannia quinqueJentata §. attenuata Mart. Fl. crypt. Erlang. : 177 et tab. 6, fig. 50 c. 1817. — J. gracilis Schleich. Pl. crypt. Helv. exs. 2 : N 860. 1804, nom. mid.; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 58. — J. attenuata Lindenb. Syn. Hep. eur. : 48.1929. — Lophozia attenuata Bum. Rec. obs. Jun- germ. : 17. 1835; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 5 307. — Jungermannia barbata var. attenuata Nees, 1836. — Lophozia gracilis Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2:47 (=Sp. Hep. 2:147). 1902; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 155. — Barbilophozia attenuata Loeske, Verb. Bot. Ver. Brandenburg, 49:37.1907.— Orthocaulis gracilis Buch., Mem. Soc, Fauna Fl. Fenn. 8 (1931—1932) :: 294.1933. — Barbilophozia gracilis K. Miill. Leberm. Eur. in Ra- benh. Kryptog. -Fl. 6, ed. 3, 4 : 637.1954; Зеров, Фл. печш. сфагн.. мох. : 142. — О. утончающийся.
Рис. 4. Orthocaults atlanttcus (а—в — Х13, а, д — Х17.5, е — Х35, ж, з — Х440): а — растение без выводковых почек, б — растение с побегом, несущим выводковые почки, в — часть побега с 2-л'опастными листьями, г — 3-лопаст- ные листья, О — 2-лопастные листья, е — амфигастрии, ж, з — клетки средней части листьев разных растений.
Растение от желтовато-зеленого до темно-зеленого и желтовато^ бурого, в чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 1—4(5) см дл. и 0.3—1.5 (1.8) мм шир., обычно с тонкими флагелловидными прямостоячими веточками до 1 см дл., покрытыми мелкими прижатыми деформированными листьями, на верхушках которых развиваются выводковые почки, Листья косо, реже почти вдоль прикрепленные, несколько расставленные или сближенные, чаще отстоящие до простертых, слабо вогнутые, широко- или, чаще, уплощенно-лопаточковидныо, 0.3—1 мм дл. и 0.3—1.3 мм шир. (ширина 3-лопастных листьев равна длине или превышает ее на Ч^—1/3); они на 1/4—1/3 (3/8) длины поделены закругленными тупо- или остроугольными вырезками,, внизу обычно с отогнутыми назад краями, на (2) 3 (4) островатые или коротко заостренные лопасти, средняя из которых треугольно-яйцевидная; листья флагелловидных побегов болео мелкие и более узкие, прижатые, почти квадратные или короткопрямоугольные, обычно с зубчатым, не лопастным верхним краем, не отличающимся или едва отличающимся по окраске от остальной части листа. Клетки листьев несколько толстостенные, как правило с ясными треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части 16—28X15—21 (22) мкм; масляные тельца шаровидные, 6—11 (14) X 4—6 мкм или короткоэллипсоидальные, (4) 5—6 (7) мкм в диам., зернистого строения, по 3—6 (10) в клетке; кутикула штриховато-папиллозная. Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют, или они нитевидные. Выводковые почки бесцветные или бледно-красновато-буроватые, 1—2-клеточные, 4— многогранные или, отдельные из них, почти эллипсоидальные, 13— 32 (35) X13-20 (24) мкм. (Рис. 5, I).
На торфянистых почвах с близким минеральным грунтом, на скалах и гнилом дереве, изредка. ЮТ—СТ: Кар.-Мурм., Дв.- Печ., Лад.-Ильм.; Енис.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. (Карпаты); Кавказ. Общ. распр.: Фепноск., Ср. и Атл. Евр.; о-ва Атлант, ок.; Сев. Амер.
Различают 2 формы вида:
F. attenuatus. — Растение с многочисленными флагелловидными побегами.
F. eflagellis (Schiffn.) Schljak. comb. nov. — Jungermannia gracilis var. ejlagellis Schiffn. Osterr. Bot. Zeitschr. 50 : 274. 1900. — Растение без флагелловидных побегов. — Встречается значительно реже первой формы, обычно в затененных местах.
Рис. 5. 1 — OrthocauUs attenuatus (а — Х13, б, в — Х18, г — Х450): а — общий облик, б, в — листья, г — клетки средней части листа; 2 — О. Вгп- steadti^a— Х13,б, в— Х18,а—е— Х450):а— общий облик, б, в—листья, г, д — клетки средней части листьев типичной модификации (на а показаны папиллы), е — клетки средней части листа mod. leptoderma.
0. Binsteadii (Kaal.) Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931—1932) : 294.1933; S. Arnell, Hep. Fennosc :139. — Junger- mannia Binsteadii Kaal. Vid.-Selsk. Skr. Christiania, 1, 9:9. 1898. — J. Floerkei subsp. ambigua Jorg. 1894. — Lophozia Binsteadii Evans, Ottawa Natur. 17 : 22. 1903; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 156; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 315. — Jungermannia herjedalica Schiffn. 1906. — Barbilophozia Binsteadii Loeske, Hedwigia, 49 : 13.1909; K. Mull. Leberm. Eur. 4 : 640. — Lophozia ambigua Jorg. 1934. — О. Бинстеда.
Растение желто- или красновато-бурое, редко, в затенении, почти зеленое, довольно ясно лоснящееся, в смеси с другими мохообразными, реже в чистых дерновинках. Побеги от нескольких миллиметров до 3 см дл. и 0.4—0.9 (1.5) мм шир. Листья б. ч. сближенные, часто черепитчато налегающие, б. м. косо прикрепленные, вогнутые, прямоотстоящие до почти прямостоячих, загнутые на спинную сторону побега и поэтому внутренней стороной обращенные к спинной стороне стебля (верхушки их направлены к верхушке стебля), 0.25—0.95 мм дл. и 0.25—1.1 мм шир. (ширина 3-лопастных листьев лишь немного, обычно не более чем на 1/5т редко до 1/3 превышает их длину или несколько меньше ее), на 1/3—х4 длины разделенные остроугольными, иногда внизу закругленными вырезками на (2) 3 обычно острые, концами чаще внутрь загнутые лопасти, ширина которых не превышает, редко едва превышает длину. Клетки листьев, как правило, с неравномерно утолщенными выемчатыми стенками, реже, в более влажных местах, тонкостенные, с б. м. четкими, обычно крупными треугольными или, чаще, узловатыми угловыми утолщениями стенок, в середине листа (18)20—30x17—22 (23) мкм; масляные тельца по 4—6 (7) в клетке, шаровидные, 4—6 мкм в диам. и эллипсоидальные, до 7x4—5 (6) мкм; кутикула явственно штрих овато-папил- лозная. Амфигастрии на стерильных побегах б. ч. отсутствуют. Периантии редки. Выводковые почки красно-бурые или буроватокрасные, 1—2-клеточные, угловатые, 17—35x31—32 мкм, по краям лопастей верхушечных листьев толстоватых коротких побегов. (Рис. 5, 2).
Ацидофильный гигрофит. На верховых болотах и в заболоченных тундрах, среди видов Sphagnum, Dicranum и Polytrichum; на севере территории часто. ЛТн—АТн: Аркт. Евр., H.-Зем. (Н. Зом.), Аркт. Сиб., Чук., Анад.; сев. Кар.-Мурм. и Дв.-Печ.
Арктоальпийский (гл. обр. арктический) циркумполярный вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт.; сев. и средн. Фенноск., горы Ср. Евр.; сев. Сев. Амер»
Род 34. BARBILOPHOZIA 4 Loeske emend. Buch — БАРБИЛ0Ф03ИЯ,Loeske, Verh. Bot. Ver. Brandenburg, 49 : 37. 1907; Buch, Mem. Soc. FaunaFL Fenn. 8 (1931—1932) : 294. 1933. — Lophozia subgen. BarbilophoziaK. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 2, 1 : 622. 1911, emend.Schust. Amer. Midi. Nat. 45, 1 : 43. 1951. — Barbilophozia subgen. BarbicaulisBuch et subgen. Barbifolium Buch, Mem. Soc. Fauna FL Fenn. 17 (1940—1941) :289. 1941.
Растения зеленые или б. м. буроокрашенные, обычно средних размеров до крупных. Побеги лежачие или слабо приподнимающиеся, но обычно с четко восходящей верхушкой. Стебель без дифференциации в дорсивентральном направлении, но с довольно- четкой корой из клеток с несколько утолщенными стенками. Ризоиды густо покрывающие брюшную поверхность стебля. Листья 4 (5)- или, у более слаборазвитых растений, 3-лопастные, редко частично 2-лопастные, всегда косо или очень косо прикрепленные; передняя или обе крайние лопасти их короче остальных; у основания заднего края их часто развиты 1—несколько ресничек из удлиненных клеток. Клетки листьев тонкостенные, обычно с небольшими треугольными утолщениями стенок, довольно мелкие или, реже, средних размеров; масляные тельца довольно мелкие, зернистого строения; кутикула слабо папиллозная или гладкая. Амфигастрии развиты, довольно крупные, с ресничками из удлиненных клеток, скрытые в ризоидах или редуцированы и сохранились только у верхушек побегов. Двудомные. Периантий выступающий, складчатый, постепенно суженный к зубчатому или реснитчатому устью. Стенка коробочки 3—4 (5)-слойная.
Род содержит 2 вида, представленных на нашей территории.
Листья резко несимметричные, в верхней части значительно шире, чем у основания, с шириной, заметно превышающей длину; у основания заднего края развиты (1) 2—несколько ресничек из удлиненных клеток; лопасти листьев (иногда только 1 или 2 передние) чаще с четким заострением из 1—3 удлиненных клеток . . . 1. В. lycopodioides (с. 29). — Листья почти симметричные, с краевыми лопастями более короткими, чем средние (или средняя), ширина их вверху немного превышает ширину у основания; реснички у основания заднего края отсутствуют; лопасти листьев тупые или островатые, но без заострения из удлиненных клеток 2.В. barbata (с. 34).
В. lycopodioides (Wallr.) Loeske, Verh. Bot. Ver. Brandenburg, 49 : 37.1907; Зеров, Фл. nenin. сфагн. мох. : 139; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 633; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 92; emend. Schljak. — Jungermannia lycopodioides Wallr.FL crypt. Germ. 1 : 76. 1831; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 57. — J. barbata var. lycopodioides Nees, 1836. — Lophozia lycopodioides Cogn. Bull. Soc. Bot. Belg. 10 : 278. 1872; Савичи Ладыж. Опред. печен, мхов : 152; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 337. — Jungermannia Hat- cheri Evans, Bull. Torrey Bot. Club, 25 ■: 417. 1898. — J. Floerkei
От лат. barba — борода и родового названия Lophozia (по названию вида Lophozia barbata (Schreb.) Dum. ^Barbilophozia barbata Loeske)).
var. baueriana Schiffn. 1900. — Lophozia Hatchert Steph. Bull, Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 167 (=Sp. Hep. 2 : 151). 1902; Савич и Ладыж. цит. соч.: 150;Schust. 1. с. : 345. — L. baueriana Schiffn. 1903. — Jungermannia Floerket var. aculeata Loeske, 1903. — J. baueriana H. Arnell et C. Jens. 1907. — Barbilophozia Hatchert (Evans) Loeske, 1. с.; Зеров, цит. соч. : 138; .К. Mull. 1. с. : 631; S. Arnell, 1. с. — В. baueriana Loeske, 1909. — Б. плауновидная.
Растение от зеленого до желтовато- и красновато-бурого, образует чистые дерновинки или произрастает в смеси с другими мохообразными. Побеги (0.5) 1—8 см дл. и (0.5) 1—4.5 (5) мм шир. Листья обычно сближенные, косо или очень косо прикрепленные, часто сильно волнистые, б. ч. сильно несимметричные, с задним краем значительно более длинным по сравнению с передним, в очертании удлиненно-ромбоидальные или почти ромбоидальные, реже почти квадратные, (0.5) 0.8—8.2 мм дл. и (0.5) 1—3 мм шир. и более, на 1/8—2/5 длины поделенные на (3) 4 лопасти, чаще оканчивающиеся острием длиной в 1—3 клетки (у ксерофильных форм и у растений с выводковыми почками острие иногда отсутствует), близ основания заднего края с (1) 2—7 ресничками из удлиненных клеток. Клетки листьев тонкостенные, с явственными треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части почти округлые, округло-треугольные и широкоэллиптические, 20— 33 (40) X18—25 (35) мкм; масляные тельца по (2) 3—12 (лишь у var. grandiretis до 20 и более), шаровидные, 4—7 (9) мкм в диам. или эллипсоидальные, до 12 мкм дл. Амфигастрии глубоко двураздельные или двурассеченные, по краям с несколькими ресничками из длинных клеток (у var. grandiretis мелкие, главным образом близ верхушек побегов). Двудомное. Архегониальные покровные листья 4—5-лопастные, по краям с длинными ресничками, на верхушке лопастей с длинным заострением. Периантий продолговато-яйцевидный или продолговато-эллипсоидальный, в верхней половине глубоко многоскладчатый, к устью стянутый; устье по краю зубчатое, с длинными ресничками в несколько клеток длиной. Спорогоны очень редки. Выводковые почки на верхушечных листьях побегов или на листьях мелколистных побегов, 4—многогранные, 1—2-клеточные, винно-красные или красно- бурые, 20—35x15—23 мкм. (Рис. 6).
Почти индифферентный мезофит. На влажной и сравнительно сухой почве в лесах, редколесьях, кустарниках и тундрах, на гумусе на скалах, сложенных как силикатными, так и карбонатизи- рованными породами. Один из наиболее распространенных видов
Рис. 6. Barbilophozia lycopodioides, а—е — var. lycopodioides, ж—л — var. Hatcheri (а, б, г, д, ж, з,к, м, н — X13, у, л — X 330, е, и — Х160): а — часть побега, б, з — листья, в — клетки средней части листа, г — амфигастрии, д, к — доли амфигастриев, в, и — реснички основания заднего края листьев, ж — общий облик растения, л — выводковые почки, м, н — листья с двух побегов промежуточной формы.
печеночников тундровой и севера таежной зоны, а также горных районов, к югу более редкий.
Бореально-гипоаркто-горный циркумполярный вид с биполярным распространением. — СССР: Европ. ч. от ШХ, Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от территории; Ср. Аз.; Дальн. Восток от ШХ (редко). — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк, (на юге в горах); Кит. (Тайвань), Гим., Яп.; Сев. Амер., юг Южн. Амер.; Антаркт.
Вид чрезвычайно полиморфный; включает 3 разновидности, из которых 2 первые связаны переходными формами, и большое количество модификаций.
Var. lycopodioides. — Jungermannia lycopodioides Wallr. s. str. — Barbilophozia lycopodioides -(Wallr.) Loeske s. str. — Растения б. м. крупные, реже средних размеров. Листья очень широкие (ширина их в среднем не менее чем в 1.5 раза превышает длину), ■б. ч. с сильно волнистой поверхностью и прямыми или несколько назад отогнутыми, редко слегка внутрь загнутыми верхушками лопастей; лопасти широко закругленные, полукруглые или более широкие, реже полуэллиптические, почти всегда с заострением из 1—3 удлиненных клеток в- длину. Клетки средней части листа до 30—38x25—26 мкм; по краям лопастей часто преобладают или играют значительную роль прямоугольные клетки, вытянутые вдоль края, нередко с утолщенными стенками, образующие как бы нечеткую кайму. Выводковые почки очень редки, иногда по краям листьев мелколистных побегов. — Типичная форма вида, характерная для облесенных частей ареала. Произрастает на слегка влажных, чаще затененных местах в лесах и редколесьях, главным ■образом на слабо задернованных пятнах среди «лесных» мхов.
Наиболее характерной модификацией разновидности является mod. latifolia—grandifolia—undulifolia—leptoderma—viridis. Однако встречаются растения и с более мелкими листьями — mod. mediocrifolia и parvifolia, а также буроватоокрашенные mod. (sub) ■colorata.
Var. Hatcheri (Evans) Schljak. stat, nov.; Schljak. Новости сист. низш. раст. 10 : 291. 1973, nom. invalid. — Jungermannia Hatcheri Evans, Bull. Torrey Bot. Club, 25 : 417.1898. — Barbi- lophozia Hatcheri Loeske, Verb. Bot. Ver. Brandenburg, 49 : 37. 1907. — Растение довольно мелкое или средних размеров, редко сравнительно крупное (побеги от 0.5—0.7 до 3—3.3 мм шир.). Листья со слабо волнистой или неволнистой поверхностью, иногда 3-лопастные, менее широкие, до 1.5 (1.8) мм дл. и до 2 (2.7) мм шир. (ширина их превышает длину не более чем в 1.5— 1.7 раза, иногда, особенно у 3-лопастных листьев, почти равна ей), б. ч. с загнутыми внутрь лопастями; лопасти их широкотреугольные или широкотреугольно-яйцевидные, обычно с почти прямыми или слабо выпуклыми краями, с заострением из 1—2 (3) удлиненных клеток или без него. Клетки средней части листа 20— 25 X 18—21 мкм; по краям лопастей б. ч. преобладают почти квад-
ратные клетки с примесью короткопрямоугольных, вытянутых как вдоль края, так и перпендикулярно ему, в среднем 17—20 (22) X18—20 мкм. Выводковые почки часты, почти всегда по краям верхних листьев нормальных побегов. Формы сравнительно сухих и сильно освещенных мест обитания. — Разновидность характерна для сухих склонов, скал, слабо увлажненных, особенно более северных и высокогорных тундр; встречается также на выступающих камнях и корнях деревьев в лесах. На юге голарктической части ареала редко (главным образом на скалах). В южном полушарии вид представлен только этой разновидностью.
Примечание. Var. Hatcheri, по нашему мнению, является лишь группой относительно узколистных модификаций (mod. angustifoliae) вида, обусловленных недостаточным увлажнением или недостаточным питанием. Она представлена различными модификациями,, из которых можно назвать mod. angustifolia—parvifolia— pachyderma— colorata (наиболее характерна), mod. angustifolia—parvifolia—mesoderma—colorata, mod. angustifolia— parvifolia—leptoderma—viridis, mod. minutifolia—pachyderma—colorata и mod. minutifolia—leptoderma—viridis с особенно мелкими листьями, mod. angustifolia—mediocrifolia—mesoderma—viridis с относительно крупными листьями и др.
Дальнейшее изучение изменчивости вида в еще большей степени убедило нас в том, что не может быть речи о видовой самостоятельности var. Hatcheri. Мы уже не говорим о том, что нередко в одной дерновинке произрастают растения как с признаками В. lycopodioides s. str., так и с признаками «В. Hatcheri» и промежуточные формы (см.: Шляков, 1973 : 288). Можно встретить и особи, разные части которых не только по форме листьев и их лопастей (см. там же), но и по другим признакам (по числу ресничек у основания заднего края, по длине их клеток, по наличию или отсутствию удлиненных клеток вдоль края лопастей) соответствуют разным «видам»! Такие особи обнаружены нами, в частности, в наших сборах из юго-западной части Мурманской обл. близ пос. Риколатва (ельник-черничник, углубление из-под вывороченной ели, № 10, 7 VII 1977).
Гролле (Grolle, 1976 : 181) возражает против объединения В. Hatcheri с В. lycopodioides, основываясь на том, что на Огненной Земле есть только В. Hatcheri, а формы, соответствующие В. lycopodioides (s. str.), отсутствуют. Нам этот довод не представляется убедительным: отсутствие var. lycopodioides легко можно объяснить неблагоприятным для нее сочетанием экологических и фитоценотических условий (заметим, что, например, в сборах печеночников А. Е. Катенина с Чукотского п-ова, где В. lycopodioides s. 1. вообще встречается редко, var. lycopodioides обнаружена нами лишь в районе горячих ключей долины р. Гильмимливээм).
Var. grandiretis (Lammes) Schljak. comb. nov. — Barbilo- phozia Hatcheri var. grandiretis Lammes, Ann. Bot. Fenn. 14 : 70. 1977; Buch in S. Arnell, Sv. Bot. Tidskr. 41, 2 : 213. 1947 et S. Ar- nell, Ill. moss fl. Fennosc. 1 : 92, 1956, nom. invalid, (sine descr. lat.). — Растение средних размеров до довольно крупного, по облику чаще сходное с более крупными формами var. Hatcheri. Листья нередко лишь с 1 ресничкой у основания заднего края. Клетки края листьев 22—28 мкм дл. и почти такой же ширины,, клетки средней части 30—40 Х26—35 мкм; масляные тельца по 18— 20 и более в клетке. Амфигастрии часто мелкие и развиты только близ верхушек побегов. — Изредка на северо-западе территории. СТ—АТн: H.-Зем. (Н. Зем.); сев. Кар.-Мурм. (Кольск.
п-ов). — Общ. распр.: Фенноск. (сев. Швеции). Вероятно, полиплоидная форма вида (ср.: Arnell, 1956).
2. В. barbata (Schreb.) Loeske, Verb. Bot. Ver. Brandenburg, 49 : 37. 1907; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 140; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 635; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 90. — Jungermannia barbata Schmid, ex Schreb. Spicil. fl. Lips. : 107. 1771; Schmid. Dissert. Jungerm, charact. : 20. 1760, nom. nud.; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 58. — Lophozia barbata Dum. Rec. obs. Jungerm. : 17.1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 160; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 355. — Jungermannia barbata var. Schre- beri Nees, 1836. — J. Schreberi Nees, 1844. — Б. бородатая.
Растение от грязно-зеленого до желтовато-бурого, редко темнобурое, в рыхлых дерновинках или как примесь к другим мохообразным. Побеги (0.7) 1.5—5 см дл. и более и (0.5) 1.5—3.5 (5) мм шир. Листья косо или, чаще, очень косо прикрепленные, б. м. густо расположенные, обычно почти квадратные и поперечно-прямоугольные, либо обратнотрапециевидные и уплощенно-лопаточковидные, (0.4) 0.6—1.6 мм дл. и (0.4) 0.8—2 мм шир., на 1/5— 1/4 (1/3) длины поделенные на 4, реже 3 и очень редко 2 или 5 лопастей, из которых крайние несколько более узкие и часто более короткие по сравнению со средними. Клетки листьев с довольно крупными или едва заметными треугольными утолщениями стенок, в средней части 24—32x20—27 (29) мкм; масляные тельца по 3—5 (20) в клетке, шаровидные, 3—7 мкм в диам. или эллипсоидальные, до 9 мкм дл. Амфигастрии мелкие, цельные или двураздельные, главным образом близ верхушек побегов, редко довольно крупные (var. amphigastriata К. Miill.). Выводковые почки редки, в проекции от треугольных до округло-многоугольных, от желтых до красно-бурых, (15) 17.—25 (27—29)Х15—22 (25) мкм. (Рис. 7).
На почве в лесах и тундрах, на камнях и скалах, особенно на породах, содержащих известь; довольно часто. ЮТ—МТн: Аркт. Евр., H.-Зем., Аркт. Сиб, (Тайм.), Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Урал; Енис., Лен.-Кол.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ЛС, Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от территории; Ср. Аз.; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск., Ср. и Атл. Евр., сев. Балк.; Ян.; Сев. Амер.
Род 35. LEIOGOLEA 5 (К. Miill.) Buch — ЛЕЙОКОЛЕА
Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931—1932) : 288. 1933. — Lophozia. subgon. Leiocolea K. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, 1 : 711. 1910.
Растения от мелких до крупных. Стебель распростертый, иногда (у L. heterocolpos) с прямостоячими побегами, несущими выводко-
От греч. leios — гладкий и koleos — влагалище (из-за гладкого, несклад- - чатого периантия).
Рис. 7. Barbtlophozta barbata (a—8 — X13, e — X26, ж, з ХЗЗО): a общий облик нормально развитого растения, б —: мелкое растение, в, г листья нормально развитых растений, 8 — листья мелкого растения, е — амфигастрий, ж —■ клетки средней части листа, з — выводковые почки.
вые почки, на срезе эллиптический, с 1, реже 2 слоями клеток коры со слегка утолщенными стенками и обычно несколько более крупными, почти однородными клетками сердцевины без грибных гиф. Брюшной сегмент стебля широкий, в (4) 6—12 клеток шириной, у большинства видов образующий амфигастрии. Листья чаще очень косо, почти вдоль прикрепленные, неглубоко 2-лопастные, редко единичные из них 3-лопастные, с почти равными лопастями. Клетки листьев б. м. крупные, б. ч. тонкостенные, но, как правило, с явственными, нередко узловатыми угловыми утолщениями стенок; масляные тельца в них крупные, зернистого строения, немногочисленные (б. ч. по 2—5 в клетке), реже довольно мелкие, многочисленные; кутикула у большинства видов ясно папиллоз- ная, с эллиптическими или штриховатыми папиллами. Двудомные и обоеполые. Ножка антеридиев из (1) 2 (3) рядов клеток. Архегониальные покровные листья крупнее стеблевых, но, как и последние, большей частью 2-лопастные. Периантий длинно выступающий, цилиндрический, обычно гладкий, нескладчатый, значительно реже на спинной стороне и по бокам складчатый, к устью внезапно стянутый в короткоклювовидную верхушечку, редко без нее. Коробочка с 2—4-слойной стенкой. Выводковые почки только у L. heterocolpos.
Род включает 2 подрода, 10—11 или до 15 видов, из которых в нашем районе представлены 7. Все они кальцефилы, за исключением L. heterocolpos, на юге нашей территории встречающейся также на гниющей древесине.
Периантий на спинной стороне и часто с боков складчатый, без клювовидной верхушечки; редкий вид востока территории (подрод 2. Hatto- riella')7. L. Kateninii (с. 52).
— Периантий не складчатый, с клювовидной верхушечкой, или растения без периантиев2.
Растение обоеполое, крупное, (2.5) 3—4.5 (5) мм шир., часто буроватокрасное или пурпуровоокрашенное до темно-бурого; листья уплощенно-яйцевидные, с наибольшей шириной близ основания, заметно превышающей их длину, полустеблеобъемлющие, поэтому как бы разделенные продольной бороздкой на две части, по крайней мере с передней половиной, на спинной стороне выпуклой; амфигастрии крупные (длина их часто превышает половину длины листа), почти до основания обычно 2 (З)-раздельные или рассеченные, по краям реснитчатые 1. L. rutheana (с. 38).
— Растения обоеполые или, чаще, двудомные, либо они стерильные, мелкие или крупные, но не красно окрашенные, зеленые или буроватые, до красновато- и темно-бурых, лишь вверху иногда красноватые; листья не стеблеобъемлющие, не выпуклые или едва выпуклые; амфигастрии более мелкие, чаще не двураздельные, по краям не реснитчатые, лишь нередко с 1 зубцом с каждой стороны, или они отсутствуют . . , . 3.
Растение с красновато-бурыми выводковыми почками, расположенными на верхушках нормальных листьев или, чаще, деформированных прижатых листьев особых, прямостоячих побегов . . ' 5.L. heterocolpos (с. 44).
— Растения без выводковых почек4.
Амфигастрии отсутствуют; мелкое растение с побегами (1.5) 3—8 (12) мм дл. и (0.15) 0.3—0.8 (1.5) мм шир., обычно с почти прозрачным стеблем, поверхностные клетки которого (17) 19—30 (40) мкм шир.; клетки
листьев в средней части (20) 30—45 (50) X 25—40 мкм, тонкостенные, без угловых утолщений или с мелкими угловыми утолщениями стенок, редко, на сухих местах, около 25x20—25 мкм и с четкими угловыми утолщениями; кутикула их чаще гладкая или, по крайней мере в основании листа, довольно ясно папиллозная; растение известковых скал и почв, богатых известью6. L. badensis (с. 48).
— Амфигастрии развиты (но часто прикрыты ризоидами); растения мелкие или, чаще, более крупные, с не прозрачным стеблем; клетки листьев обычно папиллозные, часто с крупными треугольными и узловатыми угловыми утолщениями стенок; произрастают чаще на влажных скалах, болотистых, торфяных и гумусированных почвах5.
Растение обоеполое, с андроцеями под периантием 2. L. Gillmanii (с. 40). — Растения двудомные или стерильные6.
Клетки листьев с крупными узловатыми, значительно реже (у теневых форм) треугольными, часто буроватоокрашенными угловыми утолщениями стенок, во внутренней части в среднем почти изодиаметриче- ские или лишь едва удлиненные; кутикула их чаще с нечеткими очертаниями папилл до почти гладкой '7.
— Клетки листьев с небольшими, реже довольно крупными треугольными или, иногда, почти узловатыми утолщениями стенок, во внутренней части, как правило, б. м. удлиненные; кутикула их б. ч. с четкими, обычно эллиптическими, реже точечными папиллами8.
Листья от очень широко- до уплощенно-яйцевидных, с тупыми или тупо заостренными, реже остро заостренными лопастями обычно с выпуклыми краями; кутикула клеток листьев с нечеткими очертаниями папилл до почти гладкой . . . . 5. L. heterocolpos (с. 44, см. ступ. 3). — Листья почти трапециевидные или трапециевидно-широкояйцевидные, с расходящимися или, частично, почти прямостоячими, острыми или островатыми лопастями с почти прямыми или слабо вогнутыми краями; кутикула клеток листьев с четкими эллиптическими папиллами; редкий вид крайнего востока территории, б. ч. с периантиями . . . . 7. L. Kateninii (с. 52, см. ступ. 1)^
Листья резко несимметричные, с сильно выпуклым задним и несколько вогнутым до едва выпуклого, обычно явственно низбегающим передним краем, реже, преимущественно у более крупных растений, почти симметричные, но тогда на слаборазвитых побегах или в нижней части обычных побегов развиты типичные, несимметричные листья; амфигастрии цельные с боковым зубцом до глубоко двураздельных; двудомное 3.L. bantriensis (с. 41).
— Листья почти симметричные, с обоими краями выпуклыми (но задним обычно более сильно), не низбегающие или очень коротко низбегаю- щие (поэтому наибольшая ширина находится около середины или немного ниже); амфигастрии б. ч. цельные, обычно лишь с зубцом в нижней части; двудомные и обоеполые 9.
Растение обоеполое; листья, как правило, широкояйцевидные, широко- прямоугольно-яйцевидные или широкоэллиптические (длина обычно несколько превышает ширину), редко частично уплощенно-яйцевидные, у нормально развитых растений обычно не менее 0.7— 0.8 мм дл., лишь у очень мелких растений иногда около 0.4 мм; амфигастрии мелкие (длина их меньше половины длины листа); средняя ширина клеток середины листа чаще 28 мкм и более, лишь у мелких растений иногда 22—23 мкм; кутикула всегда или почти всегда с ясными папиллами; растение средних размеров, редко, преимущественно у арктических форм, мелкое (побеги 1.5—3 см дл., реже несколько миллиметров и (1) 1.5—3.5 мм шир.) 2. L. Gillmanii (с. 40, см. ступ. 5). — Растение двудомное; листья чаще уплощенно- или округло-яйцевидные либо почти округло-квадратные (ширина обычно не меньше длины, часто заметно превышает ее), редко длиннее 0.8 мм; амфигастрии
сравнительно крупные (длина,их не меньше половины длины листа)'; средняя ширина клеток середины листа редко превышает 28 мкм (тогда ширина листьев явственно превышает их длину); кутикула ясно или слабо папиллозная; обычно более мелкое растение (побеги редко превышают 1.5 см дл. и не более 2 (2.8) мм шир.)
4. L. alpestris (с. 43).
Подрод 1. LEIOCOLEA
Периантий нескладчатый, внезапно стянутый в клювовидную верхушечку.
К подроду относятся 8—12 видов (у нас 6).
L. rutheana (Limpr.) К. Mull. in Gams, KI. Kryptog.-Fl. : 40. 1910; id. Leberm. Eur. 5 : 690; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 109. — Jungermannia rutheana Limpr. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Knit. 61 (1883) : 207. 1884. — J. Schultzii Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 30. 1836, non Spreng. 1813. — J. lophocoleotdes Lindb. Meddel. Soc. Fauna FL Fenn. 14 : 66. 1888; Lindb. u. Arnell, Musci As. Bor. : 41. — Lophozia rutheana Howe, Bull. New York Bot. Gard. 2 : 102. 1901; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 366. — L. Schultzii Schiffn. Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, 54 : 387. 1904; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 173. — Leiocolea Schultzii Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 161. 1934. — Л. Руте.
Растение крупное, от светло-зеленого до буровато-красного, пурпурово-черного и темно-бурого, наверху обычно более светлое, в рыхлых Дерновинках или в смеси с болотными мхами. Побеги 2—7 (8) смдл. и (2.5) 3—4.5 (5) мм шир. Листья обычно уплощенно- яйцевидные, с наибольшей шириной близ основания, 1.3—2.5 мм дл. и (1.3) 1.6—3.5 мм шир., полустеблеобъемлющие, с б. м. низбе- гающим брюшным краем, на спинной стороне выпуклые, но вдоль средней линии вдавленные, обычно с несколько волнистыми краями, неглубоко (обычно не более чем на 1/4 длины) 2-лопастные, с тупыми, острыми или заостренными, почти широкотреугольными Лопастями. Клетки листьев тонкостенные, с отчетливыми треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части (35) (40)—55х(25) 30—40 мкм, в лопастях около 32—35 мкм в диам.; масляные тельца по 2—6 (7) в клетке, в основном эллипсоидальные, 7—20 X 5—9 мкм; кутикула сильно папиллозная, с многочисленными четко выраженными эллиптическими или, иногда, очень удлиненными низкими папиллами. Амфигастрии крупные, обычно длиннее половины листа, нередко едва короче его, глубоко 2 (З)-раздельные или рассеченные, по краям реснитчатые, с ресничками, отходящими под очень острым углом. Обоеполое. Архегониальные покровные листья сходны со стеблевыми; периантий цилиндрический или слегка булавовидный, б. м. быстро суженный в клювовидную верхушечку, с зубчатым и, часто, реснитчатым устьем. Стенка коробочки 3—4-слойная. Споры 13— 20 мкм в диам. (Рис. 8, 7).
По низинным и ключевым болотам, почти исключительно в районах распространения известковых пород; изредка в разных
Рис. 8. 1 — Letocolea rutheana (a — X12, б, в —^X24, г — ХЗОО): a — средняя часть растения, б — лист, в — амфигастрий, г — клетки средней части листа; 2— L. GillmanH (а — Х12, б, в — Х24, г—е ХЗОО): а средняя часть растения, б — лист, в — амфигастрии, г—е — клетки средней части
листьев.
частях территории (на севере, по-видимому, чаще). СрТ—АТн: И.-Зем. (Н. Зем.), Аркт. Сиб. (Тайм., Яно-Кол. — о. Котельный), Чук. (Сев.-Чук. — о. Врангеля, Чук.-Бер.); Кар.-Мурм., Дв.- Печ.; Енис.
Гипоаркто-горный циркумполярный вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр. Аркт.; Фенноск., сев. Ср. Евр., Атл. Евр.; сев. Сев. Амер.
L. Gillmanii (Aust.) Evans, Bryologist, 18:88. 1935; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 692; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 110. — Jungermanni a Gillmanii Aust. Bull. Torrey Bot. Club, 3 : 13. 1872. — J. Kaurinii Limpr. Jahresb. Schles. Ges. Vaterl. Kult. 61 (1883) : 204. 1884; Lindb. u. Arnell, Musci As. Bor. : 45. — Lophozia Kaurinii Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 1147 (—Sp. Hep. 2 : 130). 1901; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 174. — Leiocolea Kaurinii Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 161. 1934. — Lophozia Gillmanii Schust. Amer. Midi. Natur. 45, 1 : 47. 1951; id. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 373. — Л. Джильмена.
Растение желтовато- или грязно-зеленое либо буроватое, чаще среди других мохообразных. Побеги распростертые, (0.6) 1.5— 3 (4) см дл. и (0.6) 1.3—3.5 мм шир. Листья от довольно сильно обращенных на спинную сторону до почти горизонтально расположенных, обычно лишь слегка несимметричные, реже отдельные из них сильно несимметричные, коротко низбегающие или почти не низбегающие, широкояйцевидные, почти широкоэллиптические или, реже, отдельные из них, уплощенно-яйцевидные, на молодых побегах иногда почти прямоугольные, (0:35) 0.7—2 мм дл. и (0.35) 0.6—1.6 мм шир., на (1/7) 1/5—1/4 длины разделенные широкой тупой, иногда закругленной, или узкой вырезкой на 2 острые, заостренные или тупые, иногда закругленные лопасти обычно почти равной длины. Клетки листьев крупные, тонкостенные, с небольшими или довольно крупными треугольными, реже узловатыми угловыми утолщениями стенок, в средней части 30— 70х(25) 27—40 (45) мкм; масляные тельца по 2—8(9) в клетке, шаровидные, (3.5) 5—8 (10) мкм в диам. или эллипсоидальные, до 12—13 мкм дл.; кутикула ясно папиллозная, с почти округлыми, эллиптическими или удлиненными папиллами. Амфигастрии мелкие, значительно короче половины листа, шиловидные, в основании в 2—4 клетки шириной, цельные или с коротким зубцом при основании, реже единичные из них двураздельные. Обоеполое. Архегониальные покровные листья сходны со стеблевыми, но более крупные, часто с более узкой вырезкой и более длинно заостренными лопастями. (Рис. 8, 2).
Па несильно увлажненных низинных болотах, по периодически заливаемым берегам речек и ручьев, на влажных скалах, почти исключительно в местах распространения пород с содержанием кальция; изредка в разных частях района. От СрТ до АП: Аркт. Евр., И.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб. (Тайм., Яно- Кол. — о. Котельный), Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Урал; Енис.
Гипоаркто-горный, почти циркумполярный вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; сев. Сев. Амер.
L. bantriensis (Hook.) Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 164. 1934; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 120; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 696; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 110. — Jungermannia bantriensis Hook. Brit. Jungerm.: not. ad tab. 41 et tab. suppl. Ill (cfr. p. 16). 1816. — J. hornschuchiana Nees, 1836. — J. laurentiana De Not. 1859.6 — J. subcompressa Limpr. 1884. — J. Muellert var. bantriensis Kaal. Nyt. Mag. Naturvid. 33 : 357. 1893. — Lopho- zia bantriensis Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 1150 (=Sp. Hep. 2 : 133). 1901; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 387. — L. hornschuchiana Macoun, 1902. — Л. бэнтриенская.
Растение от бледно- и желтовато-зеленого до желтовато-буроватого, в крупных дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги до 4—5 (8) см дл. и (1) 1.3—4 мм шир. Листья ясно низбегающие, обычно несимметричные, косо-широкоязыковидные или косо-широкояйцевидные, с закругленным, сильно выпуклым задним и почти прямым, слегка вогнутым или едва выпуклым передним краем, реже, преимущественно в верхней части фертильных побегов, но иногда и на стерильных побегах, почти симметричные до уплощенно-яйцевидных, (0.4) 0.6—2.5 мм дл. и (0.4) 0.5—2.6 мм шир., неглубоко 2-лопастные, с закругленнопрямоугольной, почти полулунной или U-образной, редко остроугольной вырезкой и тупыми или островатыми лопастями. Клетки листьев тонкостенные, с. небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок, обычно б. м. вытянутые в продольном направлении, в середине листа (22) 27—55x23—35 (40) мкм; масляные тельца по 2—8 (12) в клетке, шаровидные, 4—9 мкм в диам., и эллиптические, до 10—15 мкм дл. и до 8 мкм шир.; кутикула явственно папиллозная, с многочисленными эллиптическими папиллами. Амфигастрии часто довольно крупные, либо цельные, ланцетные или иногда шиловидные, либо глубоко двураздельные, у основания обычно с обеих сторон с зубцом. Двудомное. Архе- гониальные покровные листья очень широкояйцевидные или уплощенно-яйцевидные, с заостренными лопастями и обычно с волнистыми, иногда зубчатыми краями, почти поперечно прикрепленные, постепенно переходящие в обычные, стеблевые листья. Число хромосом равно 9. (Рис. 9, 7).
11 J. laurentiana обычно, начиная с Шиффнера (Schiffner, 1905 : 113), относится в качестве синонима к Leiocolea alpestris. Однако мы считаем, что в действительности она представляет собой сравнительно слаборазвитую форму L. bantriensis. Об этом можно судить по описанию и изображению вида у Де Нотари (Notaris, 1859 : 497 et fig. X). Они б. м. соответствуют образцу из эксикат «Erbario crittogamico Italiano», ser. II, N 705, правильно отнесенному Массалонго (С. Massalongo) к L. bantriensis. Зубчатость покровных листьев у J. laurentiana и у образца Массалонго отнюдь не является доводом против их принадлежности к последнему виду.
Рис. 9. 1 — Leiocolea bantriensis (а, б — X12, в—d— X24, e — x300): a, 6 — части крупного и мелкого растений, в, г — листья (в — типичный, г — почти симметричный), д — амфигастрии, е — клетки средней части листа; 2 — L. alpestrts (a—в, е — Х12, г — Х24, д — Х300): а — общий облик, б — участок побега, в — листья, г — амфигастрии, д — клетки средней части листа, е — антеридиальный покровный лист.
f В низинных болотцах обычно ключевого увлажнения извёсткой ■f вистыми водами, на сырых скалах и камнях, почТИ'Ж
на породах, содержащих известь; изредка в разных- частяхтер- ритории. СТ—ЮТн: Кар.-Мурм., Дв-.Л1еч.,: Ур^
, Гипоаркто-горный циркумполярный или почти Циркумполяр^ ный вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ, Карпаты; Кавказ; Вост/Сйб/-^ , Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; сев. и зап. Сев.
Амер. -
L. alpestris (F. Web.) Isov. Ann. Bbt. Fenn. 15, 2 : 80.1978. —* Jungermannia alpestris Schleich. ex F. Web. Hist. Muse. -Hep. Prodr;: 80. 1815, non sensu Nees, 1836 et auct. plur. — J. collaris Nees in Mart. Fl. crypt. Erlang.: XV. 1817. —J. Muelleri'K^^m Lin- denb. Syn. Hep. eur. : 39. 1829. — J. acuta Lindenb. 1829, p. p. — Lophozia collaris Bum. Rec. obs. Jungerm. : 17. 1835; Schust. Hep, Anthoc. North Amer. 2 : 392. — L. Muelleri Bum. 1. c. 1835. — L. acuta Bum. 1. c. 1835. — Jungermannia barbata var. collaris Nees,, Naturg. eur. Leberm. 2 : 156. 1836. — Lophozia Libertae Cogn. 1872..— Jungermannia bantrlensis var. Muelleri Lindb. et var. acuta Lindb.. 1875. —J ..hornschuchianaNaT. Muelleri C. Mass. 1888.— Lophozia alpestris (F. Web.) Evans, 1901, non sensu Evans, ibid. — Leiocolea Muelleri Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 163. 1934; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 117; К. Miill. Leberm. Eur. 5 : 699; S, Ar- nell, Hep. Fennosc. : 111. — L. collaris Schljak. Новости сист. низш. раст. 13 : 228. 1976. — Л. приальпийская.
Растение довольно мелкое, реже средних размеров, грязно- или бледно-зеленое либо желтовато-буроватое, на сильно освещенных местах до бурого. Побеги от. нескольких миллиметров до 1.5 см дл. и 1—2 (2.8) мм шир., обычно с довольно обильными ризоидами. Листья от рыхло расположенных до густо сидящих, от горизонтально отклоненных до довольно сильно обращенных вперед, почти плоские или несколько вогнутые, обычно почти симметричные, с обоими боковыми краями выпуклыми, уплощенно- или округло-яйцевидные, иногда почти округло-квадратные, с задним краем, прикрепленным под углом к оси стебля до 45 (50)°, а передним не низбегающим или едва низбегающим, 0.35— 0.8 (1.1) мм дл. и (0.35) 0.4—0.85 (1.4) мм шир., на 1/5—1/3 длины 2-лопастные, с широкой-, прямоугольной или почти полулунной либо, иногда, довольно узкой закругленной вырезкой и острыми или тупыми, редко закругленными лопастями, внутренние края которых обычно невыпуклые или лишь с одной стороны вырезки выпуклые. Клетки листьев тонкостенные, с небольшими, реже довольно крупными треугольными угловыми утолщениями стенок, обычно слабо вытянутые в продольном направлении до почти изо- диаметрических, в середине листа 22—42x18—34.(38) мкм; мас-
7 По Л. А. Зиновьевой (1973). Но вызывает сомнение наличие выводковых' почек («гемм»)! .Наиболее вероятно, что указание относится к L..hetero- colpbs var. arctica; характеризующейся крупными клетками листьев. '
ляные тельца по 2—5 (9) в клетке, шарообразные,4—5 мкмвдиам., или эллиптические, до 14 (21) мкм дл.; кутикула слабо или ясно папиллозная, с эллиптическими или удлиненными папиллами. Амфигастрии цельные, шиловидные или треугольно-ланцетные, по краям внизу с одиночными зубцами. Двудомное. Антеридиаль- цые покровные листья густо расположенные, в числе 5—9 пар, часто с зубцом на переднем крае или, иногда, 3-лопастные. Архе- гониальные покровные листья иногда с зубчатыми краями. Число хромосом равно 9. (Рис. 9, 2).
На скалах и почве с содержанием извести; изредка. От ЮТ до АП: Аркт. Евр. (Мурм.), Н.-Зем. (3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб. (Тайм.), Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Волж.-Кам.
Гицоаркто-горный вид с преимущественно приатлантическим распространением. —СССР: зап. Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (о. Элсмир, Гренландия, о. Ян- Майен); Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; вост. Сев. Амер.
Примечание. Мы считаем одинаково неприемлемыми как разделение L. bantriensis и L. alpestris на основании величины клеток листьев (Muller, 1954; Schuster, 1969), так и тенденцию рассматривать эти виды как формы одного вида — L. bantriensis (1. с.). Как можно видеть из даваемых нами описаний видов, ширина клеток листьев у обоих видов варьирует в широких пределах; у мелких растений L. bantriensis средняя ширина клеток в середине листа может быть лишь 27 мкм, а в отдельных случаях даже 23—25 мкм; с другой стороны, у крупных растений L. alpestris ширина их может достигать 34—38 мкм. Но эти виды четко различаются по форме листьев (ср.: Arnell, 1956): у L. bantriensis они резко несимметричные, с сильно выпуклым и слабо вогнутым, прямым или едва выпуклым передним краем (исключение составляют лишь наиболее крупные листья, у пышно развитых форм), причем длина их чаще превышает ширину, тогда как у L. alpestris они почти симметричные, с обоими краями выпуклыми вне зависимости от величины растений, причем ширина их превышает длину или примерно равна ей.
Могут возникнуть трудности при определении стерильных растений L. alpestris и L. Gillmanii, которые встречаются значительно чаще, чем растения с гаметангиями. В этих случаях нужно иметь в виду, что обоеполая L. Gillmanii в отличие от двудомной L. alpestris имеет более узкие листья, длина которых превышает ширину (см. ступ. 9 ключа).
В отдельных случаях возможны сложности при отнесении растений к L. alpestris или к L. heterocolpos. Здесь следует обратить внимание на характер клеточной сети листьев и их форму. Клетки L. heterocolpos в подавляющем большинстве случаев с узловатыми утолщениями стенок, в середине листа в среднем изодиаметрические, у L. alpestris — с треугольными утолщениями, как правило несколько вытянутые; листья у L. heterocolpos имеют, как правило, вырезку с б. м. выпуклыми краями, тогда как у L. alpestris, за исключением верхних листьев на генеративных побегах, чаще с вогнутыми краями.
L. heterocolpos (Thed.) Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931—1932) : 284. 1933; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 121; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 694; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 111. — J ungermannia heterocolpos Thed. in Hartm. Handb. Skand. fl. ed. 3, 2 : 328. 1838; Thed. Kong. Vet.-Akad. Handl. 1838 : 52. 1839; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 43 («heterocolpa»). — J. Muel- leri var. heterocolpos Nees in Gott, et al. Syn. Hep. : 99. 1844. —
Lophozia heterocolpa Howe, Mem. Torrey Bot. Club, 7 : 108. 1899; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 175 (heterocolposy, Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 398. — L. harpanthoides Bryhn et Kaal. in Bryhn, Rep. 2nd Norw. Arct. exped. «Fram», 2, 11, 1 : 31. 1906.,— Leiocolea harpanthoides Evans in Buch, Evans et Verd. Ann. Bryol. 10 (1937) : 4. 1938. — L. arctica S. Arnell, Sv. Bot. Tidskr. 44 : 374. 1950. — Л. разнопобеговая.
Растение от желтовато- или, чаще, темно-зеленого до красновато- и темно-бурого, в чистых дерновинках или как примесь к другим мохообразным. Побеги 0.3—3 см дл. и (0.4) 0.6— 2.5 (3) мм шир., внизу с многочисленными обычно буроватыми ризоидами, чаще с прямостоячими окончаниями, несущими редуцированные листья, по краям которых развиты выводковые почки. Листья часто не очень косо прикрепленные, с задним краем, прикрепленным под углом к оси стебля (50) 60—90°, иногда очень коротко низбегающие, от почти горизонтально отклоненных до вертикально расположенных, от выпуклых до вогнутых, почти симметричные, от широко- до уплощенно-яйцевидных, со слабо низбегающим или не низбегающим спинным краем, 0.35—1.4 мм дл. и 0.33—1.2 (1.6) мм шир., на (V^) Vg—V4 (г/3) длины 2-, редко частично 3-лопастные, с закругленно-прямоугольной, тупоугольной или V-образной вырезкой и тупыми или закругленными, реже острыми лопастями, обычно с четко выпуклыми боковыми краями их. Клетки листьев колленхиматические, с узловатыми (лишь на нижних листьях побегов и у теневых форм иногда мелкими треугольными), б. ч. буроватыми до красно-бурых угловыми утолщениями стенок, в средней части обычно почти изодиаметри- ческие или лишь слегка удлиненные, 19—44 Х18—34 (40) мкм; масляные тельца по 2—8 (12) в клетке, шаровидные, 5—8 (И) мкм в диам. или, чаще, эллиптические до колбасковидных, 6—14 (16) X 4—7 (10) мкм; кутикула от довольно сильно папиллозной до почти гладкой. Амфигастрии мелкие, треугольно-ланцетные или шиловидные, иногда двураздельные. Двудомное. Архегониальные покровные листья иногда 3-лопастные; периантий встречается нередко, от булавовидного до продолговато-яйцевидного, кверху сравнительно постепенно суженный, с короткой и довольно широкой клювовидной верхушкой; устье по краю зубчатое. Выводковые почки обычны, 1—2-клеточные, б. ч. эллиптические или короткоэллиптические до почти шаровидных, 13—30 (35) X12— 18 (23) мкм, красновато-бурые, развиваются на верхушках нормальных листьев или деформированных листьев прямостоячих окончаний побегов, у арктических форм б. ч. отсутствуют. (Рис. 10, 11).
На покрытых гумусом влажных и довольно сухих скалах, преимущественно на породах, содержащих известь, по несильно увлажняемым болотистым местам и берегам ручьев и речек с известковистыми водами, во влажных тундрах, реже на гнилом дереве (преимущественно на юге территории); местами довольно
Рис. 10. Leiocolea heterocolpos, a—e — var. heterocolpos, ж—л — var. harpan- thoides (а, ж — X12, б — X9, в, з — X24, г—е, и—л — ХЗОО): а, ж — стерильные растения, 6 — часть побега с периантием, в, з — листья, г, д, и, к — клетки средней части листьев,, е, л — краевые клетки листьев.
часто; наиболее распространенный вид рода. ЮТ—АТн или АП: Аркт. Евр., H.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб., Чук., Анад. (?); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Урал; Обск.; Енис., Лен.-Кол.
Бореально-гипоарктический циркумполярный или почти циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ, Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от территории; Ср. Аз.; Дальн. Восток (?). — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Рим., Яп.; Сев. Амер.
Различаются 3 разновидности.
Краевые клетки листьев 22—30 (32) X (20) 21—27 мкм, клетки средней части их 25—36 (40) мкм ширvar.arctica.
— Краевые клетки листьев в среднем не более 21 (22) мкм (считая вдоль края), клетки средней части 18—28 мкм шир2.
Листья от едва вогнутых до несколько выпуклых, разделенные на (Чв) Че—Чз длины закругленно-прямоугольной, тупоугольной или острой вырезкой на 2 тупые или острые лопасти; длина листьев слегка превышает ширину или примерно равна ей; прямостоячие побеги с деформированными листьями, несущими выводковые почки, обычны (но иногда отсутствуют); растение лесной и юга тундровой части территории, зеленое или буроватоеvar.heterocolpos.
— Листья ясно вогнутые, разделенные на Чщ—Чв (Ч4) длины закругленной вырезкой или выемкой на 2 закругленные лопасти; ширина листьев превышает длину, реже примерно равна ей; выводковые почки редки; арктическое, б. ч. буроватое или красновато-бурое растение . . . . var.harpanthoides.
Var. heterocolpos. — Lophozia heterocolpa var. heterocolpa Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 404, 1969. — Растение б. ч. стелющееся, с прямостоячими побегами, несущими выводковые почки. Листья широкояйцевидные, 0.35—1.2 (1.3) мм дл. и 0.33—1.1 (1.2) мм шир. (длина их несколько превышает ширину или почти равна ей), как правило слегка выпуклые, реже очень слабо вогнутые, с коротко нйзбегающим передним краем, на (1/6) Че— Vi (14) длины разделенные закругленно-прямоугольной, тупоугольной или у-образной вырезкой на 2 тупые или закругленные, реже острые лопасти, почти всегда с четко выпуклыми боковыми краями их. Клетки листьев в средней части 19—33x18—28 мкм, по краям 16—21 (22) мкм дл. Выводковые почки 13—30x12— 18 мкм шир. (Рис. 10, а—е). — В лесной части и на юге тундровой части территории, в условиях, указываемых для вида в целом. Наиболее распространенная разновидность, ареал которой соответствует ареалу вида, за исключением арктической его части.
Var. harpanthoides (Bryhn et Kaal.) Schust. ex S. Arnell, Hepati- cae in Ill. moss fl. Fennosc. 1 : 112. 1956, p. p. (quoad typ. excl. syn. L. arctica S. Arnell). — Lophozia harpanthoides Bryhn et Kaal. — L. heterocolpa var. harpanthoides Schust. in Schust. et al. Nat. Mus. Canada, Bull. 164 : 28. 1959(excl. syn. Leiocolea arctica S. Arnell). — Растение обычно буроватое до красно-бурого, часто с красно- окрашенными верхушками побегов. Стебель чаще прямостоячий, в дерновинках среди других мохообразных. Листья вогнутые,
округло- и слегка уплощенно-яйцевидные (ширина их равна длине или несколько превышает ее), на 1/10—Vs (1/4) длины разделенные широкой, часто полукруглой или полулунной вырезкой либо иногда неглубокой выемкой на 2 закругленные лопасти. Клетки в средней части листа (15) 18—25 мкм шир. (нередко ширина превышает длину), по краям 14—21 мкм дл., считая вдоль края (отдельные клетки иногда лишь 11 мкм дл.). Выводковые почки до 23—25x12—17 мкм (одноклеточные иногда почти шаровидные, И Х11 мкм), значительно реже, чем у предыдущей разновидности, по краям нормальных листьев, очень редко на коротких побегах с деформированными листьями. (Рис. 10, ж—л). — Арктическая форма вида, связанная с var. heterocolpos переходными формами. Аркт. Евр. (Мурм.), H.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб. (о. Вайгач, Таймыр, о. Преображения). — Общ. распр.: Аркт.
Var. arctica (S. Arnell) Mdrt. ex S. Arnell, Hepaticae in Ill. moss fl. Fennosc. 1 : 309.1956; MArt. Kung. Sv. Vet.-Akad. Avhandl. 12 (1955) : 43. 1956, nom. invalid. — L. arctica S. Arnell. — L. heterocolpos var. harpanthoides Schust. ex S. Arnell, 1. c. : 112. 1956, p. p. (quoad syn. L. arctica S. Arnell). — L. heterocolpos var. Savicziae Schljak. Новости сист. низш. раст. 8 : 330. 1971. — Растение зеленое или буроватое, часто с красноокрашенными верхушками листьев. Стебель лежачий или (в дерновинках среди других мохообразных) прямостоячий, без видоизмененных побегов, несущих выводковые почки, или с короткими побегами. Лйстья округло- или уплощенно-яйцевидные, от слегка выпуклых до вогнутых, на х16—1/4 длины разделенные закругленно-прямоугольной или остроугольной вырезкой на 2 или, иногда, частично на 3 тупые или заостренные, часто по краям и наверху красно- окрашенные лопасти. Клетки средней части листьев 25—36 (40) мкм шир., по краям 22—30 (32) X (20) 21—27 мкм. Выводковые почки довольно редки, на верхушках верхних листьев или на деформированных листьях видоизмененных побегов, 20—35X Х12—21 (23) мкм. (Рис. 11). — В горных и равнинных тундрах, на влажных местах на склонах, на несильно увлажненных болотцах; изредка, по-видимому, только в местах с наличием карбонатов. Сев. СТ—Тн: Аркт. Евр. (низовьяр. Индиги), H.-Зем. (Н. Зем.), Чук.; сев. Кар.-Мурм. (юг Кольск. п-ова), Дв.-Печ. (Средн. Тиман), Урал (?, см. подстрочи, примеч. 6); Енис. (Плахино). — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск. (сев. Швеции).
Примечание. Изучение дополнительного материала, в частности из сборов Г. В. Железновой со Среднего Тимана, привело нас к выводу, что несмотря на ряд специфических черт L. heterocolpos var. Savicziae не является особым таксоном, а лишь объединяет сравнительно пышно развитые крупнолистные модификации var. arctica, связанные с типичными, более мелкими растениями ее промежуточными формами (ср.: Schuster, Damsholt, 1974 : 75).
L. badensis (Gott.) Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 166. 1934; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 119; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 701; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 112. — Jungermannia badensis
Рис. 11. Leiocolea heterocolpos var. arctica (a, 6 — X10, в—ж — X20, s—л — X250): a, 6 — общий облик растений с крупноклеточными листьями (а — с Кольского п-ова, б — с Новой Земли), в—е — 2-лопастные листья, ж — 3-лопастные листья, з, к — клетки средней части листьев, и, л — краевые клетки листьев.
Gott, in Gott, et Rabenh. Hep. eur. exs. : N 95. 1859; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 46. — J. acuta Lindenb. 1829, p. p. — Lophozia badensis Schiffn. Lotos, 51 : 221. 1903; Саввич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 176; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 408. — L. gypsacea Schiffn. 1904. — Л. баденская.
Растение мелкое, бледно- или грязно-зеленое до желтоватобурого, реже, на очень сухих местах, темно-бурое, в чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги (1.5) 3— 8 (12) мм дл. и (0.15) 0.3—0.8 (1.5) мм шир. Стебель почти прозрачный, из тонкостенных клеток (17) 19—30 (40) мкм шир. Листья довольно рыхло, реже, особенно на фертильных побегах, густо расположенные до черепитчато налегающих, от горизонтально отклоненных до почти вертикально направленных, слабо низбегающие или не низбегающие, округло- или уплощенно-, реже широкояйцевидные, (0.22) 0.3—0.9 мм дл. и (0.22) 0.35— 1.1 мм шир,, примерно на т16—т/4 длины разделенные закругленно-прямоугольной или остроугольной, реже почти полулунной вырезкой на 2 тупые или острые лопасти. Клетки листьев тонкостенные, без угловых утолщений или с небольшими, реже довольно крупными треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части (20) 30—45 (50)Х(20) 25—40 (45) мкм шир.; масляные тельца по 2—5 (7), шаровидные, 5—8 мкм в диам. или, частично, эллипсоидальные, до 14 мкм дл.; кутикула почти гладкая или, по крайней мере в основании листа, довольно ясно папиллозная. Амфигастрии отсутствуют. Двудомное. Архего- ниальные покровные листья примерно на т/3 длины разделены на 2 лопасти или еще с небольшой третьей лопастью, обычно с волнистыми краями. Периантий грушевидный или булавовидный, к устью внезапно суженный, наверху 4-складчатый, с 4-лопастным устьем. (Рис. 12, 1).
На скалах, образованных породами, содержащими известь, и на известковой почве; в районах распространения известковых пород, преимущественно в северных частях территории. ЮТ— АТн: Аркт. Евр. (Мурм., Кан.-Печ.), Аркт. Сиб. (Пол. Урал, Югорск., Енис., Тайм.), Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Волж.-Кам.
Горный (?) циркумполярный вид с разорванным ареалом. — СССР: Европ. ч. от III, Карпаты; Кавказ; Ср. Аз. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, аркт. Сев. Амер., Гренландия); Ср. и Атл Евр., Средиз.; Мал. Аз., Иран; Сев. Амер.
Подрод 2. HATTORIELLA (Н. Inoue) Schljak.
Шляков, Новости сист. низш. раст. 15 : 244. 1978. — Lophozia subgen. Hatto- riella H. Inoue, Bot. Mag. Tokyo, 70 : 360. 1957. — Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue, Journ. Hattori Bot. Lab. 23 : 39. 1960.
Периантий без клювовидной верхушечки, на спинной стороне или также и с боков с глубокой складкой.
Подрод содержит 2 или 3 вида, из которых у нас представлен 1.
Рис. 12. 1 — Leiocolea badensis (а/ б — ХЮ, в—з — Х20, и, к- Х250): а — растение с периантием, б — стерильное растение, в — участок крупнолистного побега, вид со спинной стороны, г — лист на стебле, вид сбоку, 5-_3 — листья, и, к — клетки средней части листьев (на и показаны папиллы);
2 — Lophozia excise, участок побега, вид со спинной стороны (х20).
L. Kateninii Schljak. Новости сист. низш. раст. 15 : 244. 1978. — Л. Катенина.
Растение 2—4 мм дл. или более и 0.8—1.13 мм шир., б. м. густо облиственное, обычно буроватое до черно-бурого. Листья почти трапециевидные или широкояйцевидные, 0.5—0.9 мм дл., 0.4—0.75 мм шир., на (/6) Vs—Чз длины разделенные почти полулунной или закругленно-тупоугольной вырезкой на расходящиеся или почти прямостоячие, острые или островатые лопасти. Клетки листьев с узловатыми утолщениями стенок, 28—37 X Х(25) 28—33 мкм; кутикула с плоскими эллиптическими папиллами. Амфигастрии развиты, узколанцетные до шиловидных. Двудомное. Архегониальные покровные листья сходны со стеблевыми, но несколько крупнее. Периантий почти эллипсоидальный, по краю с 1—2-клеточными зубцами 55—120 мкм дл. (Рис. 13).
В тундрах на почвах, содержащих известь. Только крайний
j северо-восток территории, изредка. Тн: Чук. (Чук.-Бер.).
|Эндемичный вид (?).
Род 36. OBTUSIFOLIUM 8 (Buch) S. Arnell — ОБТУЗИФОЛИУМ
:S. Arnell, Hepaticae in Ill. moss Fl. Fennosc. 1 : 309. 1956. — Leiocolea sub-
!gen. Obtusifolium Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 17 (1940—1941) : 289.1942.
ijiРод монотипный. Характеристика его включена в описание вида,
f 1. О. obtusum (Lindb.) S. Arnell, Hepaticae in Ill. moss fl. fFennosc. 1 : 133. 1956. — Jungermannia obtusa Lindb. Musci
i^i scand. : 7. 1879. — Lophozia obtusa Evans, Proc. Washington if . Acad. Sci. 2 : 303. 1900; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : f159; К. Miill. Leberm. Eur. 5 : 669; Schust. Hep. Anthoc. North
iiAmer. 2 : 427. — Leiocolea obtusa Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn.
8 (1931-1932) : 288. 1933. - О. тупой.
ifРастение от бледно- до темно-зеленого или буроватое, б. ч.
ifв смеси с другими мохообразными. Побеги 1—3 (5—6) см дл. и
fl1—2 (2.5) мм шир.; стебель на брюшной стороне буроватый или !
ffчерно-винно-красный, на поперечном срезе из почти однородных j
ifклеток, с неясным коровым слоем из едва более мелких клеток
ifсо слегка утолщенными стенками; брюшной сегмент стебля ши-
jf'рокий, но на стерильных побегах лишь иногда с амфигастриями,
if ‘ преимущественно близ их верхушек. Листья не низбегающие, 1 обычно очень косо, на густо облиственных побегах — умеренно i косо прикрепленные, от уплощенно-яйцевидных или попе- 1 if речно-прямоугольных до почти округло-квадратных, (0.4) 0.7— ii 1.1 (2.4) мм дл. и (0.5) 0.7—1.5 (3) мм шир., на (Ч6) Ч4—Ч2 длины f разделенные закругленной прямоугольной, тупоугольной, U- образной или почти у-образной вырезкой на 2 или, иногда, ча-
!• стично на 3 почти широкояйцевидные или полукруглые, тупые, . редко слегка островатые лопасти с четко выпуклыми краями,
| Рис, 13. Leiocolea Kateninii (a, 6 — X12, e—8 — X24, e — X300, яс, g — | X 250): a — стерильное растение, б — растение с периантием, в — стеблевые | листья, г — архегониальный покровный лист, 8 — амфигастрии, в — клетки | средней части листа, яс, з — части края периантия.
из которых внутренние внизу обычно отогнуты назад. Клетки листьев тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, с небольшими или, у световых форм, довольно крупными, редко почти узловатыми угловыми утолщениями их, в средней части 21 — 30 (35)х20—24 (30) мкм; масляные тельца очень мелкие, гомогенные, шаровидные, 2—4 мкм в диам. или удлиненные, до 7 мкм дл., по 15—50 в клетке, редко зернистого строения, более крупные, 4—8 мкм в диам. или до 13 мкм дл., лишь по 3—10 (12) в клетке.
Рис. 14. Obtusifolium obtusum (а — Х9, б—г — Х24, 5, е — ХЗОО): а — участок побега, б—г — листья, д — клетки средней части листа, е — выводковые почки.
Амфигастрии, если есть, ланцетные, цельные или 2-лопастные# иногда по краям короткореснитчатые. Двудомное. Гаметангии редки; антеридиальные растения сравнительно мелкие; андроцеи с 5—20 парами покровных листьев, в пазухах которых развиваются по 2—3 антеридия с ножкой из одного ряда клеток. Архе- гониальные покровные листья 2—4-лопастные, иногда неправильно зубчатые; покровные амфигастрии свободные или почти свободные; периантий обратногрушевидный или булавовидный, в верхней трети складчатый, устье с короткими зубцами. Спорогоны очень редки; стенка коробочки 5-слойная. Выводковые почки 1- или, частично, 2-клеточные, многоугольные, 15—22 (25) X Х15—21 мкм. (Рис. 14).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный мезофит, выносящий наличие извести. На почве в лесах, влажных тундрах, на болотах и на умеренно влажных скалах, сложенных как силикатными, так и известковыми породами; местами довольно часто.
ЮТ—МТн: Аркт. Евр., Аркт, Сиб. (Пол. Урал, Тайм.); Кар.- Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм.
Гипоаркто-горный, преимущественно европейско-американский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., Гренландия); Исл., Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр., Балк.; Яп. (единичное указание); Сев. Амер.
Примечание. Указание вида для Чукотского п-ова (Жукова, Катенин, 1975) ошибочно и относится к Gymnocolea inflata.
Род 37. PROTOLOPHOZIA 9 (Schust.) Schljak. — ПРОТОЛОФОЗИЯШляков, Новости сист. низш. раст. 16 : 204. 1979. — Lophozia subgen. Proto-lophozia Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 255. 1969, emend. Schust. in
Schust. a. Damsh. Meddel. om Grant. 199, 1 : 78—80. 1974.
Стебель с немногочисленными боковыми интеркалярными ветвями, на поперечном срезе из почти одинаковых клеток, тонкостенных ил:и с едва утолщенными стенками, с почти не дифференцированной корой. Листья косо или почти поперечно прикрепленные, обычно отстоящие, на 1/4—3/4 длины 2- или 3—4-лопастные, с расходящимися лопастями. Клетки их тонкостенные, обычно почти без угловых утолщений стенок, довольно мелкие или средних размеров; масляные тельца зернистого строения или мелкие гомогенные; кутикула гладкая или в основании слабо штриховато- папиллозная. Амфигастрии довольно крупные или мелкие либо отсутствуют. Двудомные, однодомные или обоеполые. Архего- нидльные покровные листья часто курчавые или с волнистыми краями, 2—4-лопастные; покровные амфигастрии свободные или внизу коротко сросшиеся; периантий длинно выступающий,кверху суженный, здесь с 4—несколькими складками, с городчатым или зубчатым устьем. Выводковые почки 1—2-клеточные, угловатые или отсутствуют.•
Род включает 5 или 6 видов, из которых большинство распространено в южном полушарии и лишь один встречается в Голарк- тике и на нашей территории.
Р. elongata (Steph.) Schljak. Новости сист. низш. раст. 16 : 204. 1979. — Lophozia elongata Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 41 (=Sp. Hep. 2 : 141). 1902; K. Miill. Leberm. Eur. 5 : 664 (pro syn. L. exctsae)\ Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 432 (cum auct. (Lindb.) Steph.); Grolle, Journ. Bryol. 8 : 486. 1975. — YJungermannia elongata Lindb. Meddel. Soc. Fauna Fl. Fenn. 9 : 162. 1883, nom nud.; Lindb. ex Kaal. Nyt Mag. Naturvid. 33, 4/5 : 329. 1893, nom. illeg. (non J. elongata Lehm. et Lindenb. 1835)]. — Orthocaulis elongatus Evans in Buch, Evans a. Verd. Ann. Bryol. 10 (1937) : 4. 1938; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 140..— Massula elongata Schljak. Новости сист. низш. раст. 13 : 228. 1976, nom. invalid. — П. удлиненная.
3 От греч. protos — первый, первичный и родового названия печеночников — Lophozia.
Растение светло- и желтовато-зеленое или буроватое. Побеги от нескольких миллиметров до 1.5—2 см дл. и 1—2.25 мм шир., простые или слабо ветвистые. Стебель светло-зеленый, снизу в старых частях иногда буроватый, в (9) 10—12 клеток толщиной; клетки коры с едва утолщенными стенками, (16) 18—22 (24) мкм шир. Ризоиды многочисленные, в старых частях нередко бурые из-за оплетающих их гиф гриба. Листья обычно расставленные, на фертильных побегах более густо расположенные, очень косо прикрепленные, обычно отстоящие, полупрозрачные, почти округло-квадратные до обратнотрапециевидных, 0.5— 0.65 мм дл. и 0.43—0.67 мм шир., примерно на г/3 или почти до 1/2 длины разделенные прямо- и тупоугольной или слегка остроугольной, чаще закругленной вырезкой на 2 или, частично, 3 острые или тупые треугольные лопасти, иногда с зубцом близ основания переднего, реже заднего края. Клетки листьев тонкостенные или с едва утолщенными стенками, с очень мелкими треугольными утолщениями их или почти без утолщений, в средней части 23—28x21—25 мкм; масляные тельца по 7—17 в клетке, шаровидные, 3—4 (5) мкм в диам. и эллипсоидальные, до 5 мкм дл. Амфигастрии чаще очень мелкие, едва заметные или отсутствуют. Обоеполое. Антеридиальные покровные листья сходны со стеблевыми, но крупнее их; архегониальные узкие, на 0.3—0.45 длины разделенные на 2 или, реже, 3 острые цельнокрайные лопасти; периантий обратнояйцевидный или почти цилиндрический, устье его с 1—2-клеточными зубцами. Выводковые почки отсутствуют. (Рис. 15).
По влажным местам, очень редко. GT—Тн: Кар.-Мурм. (зап. склон Хибинских гор, вост. Кольск. п-ова).
Арктоальпийский (?) вид с неясным распространением. — СССР: из других районов неизвестен.10 — Общ. распр.: Аркт. (сев.-зап. Гренландия); Фенноск., Ср. Евр. — всюду единичные местонахождения.
Род 38. MASSULA 11 Schljak. gen. nov. — МАССУЛА
Schljak. Новости сист. низш. раст. 9 : 314. 1972, nom. invalid. — Lophoziasubgen. Massula К. Miill. Ber. Deutsh. Bot. Ges. 57: 371. 1939, nom.invalid.
Plantae pro more succulentae. Gaulis in sectione transversal! cellulis leptodermaticis subaequimagnis. Hujus segmentum ventrale latum, sed amphixastria non evolvit. Folia caulina 2—3 (4)-lobata, basi saepe 2—4-stratosa. Cellulae foliorum parietibus tenuibus,
10 Как отмечают Шустер и Дамсхольт (Schuster, Damsholt, 1974), указание для Земли Франца-Иосифа (Ладыженская, Жукова, 19736) ошибочно. Мы вполне согласны с этим утверждением. Наиболее вероятно, что указание относится к Lophozia groenlandica.
11 От лат. massula — комочек (из-за мелких многочисленных масляных телец).
Рис. 15. Protolophozia elongata (а, б, d—л — X24, a, 0X12, ж X120,
и — X27, о — X60, n—c — X290, m — X145): а, б — части растении (a -- вид с брюшной стороны), в. 0 — антеридиальное (в) и архегониальное (0) растения, д—з — листья, и — участок побега, вид с брюшной стороны, к—п _ амфигастрии, р — клетки средней части листа, с — клетки края листа, т — край периантия, (а, е, ж, н — из типового образца (по Schuster, 1969), б, 0, и—м — растения из эксикат Шиффнера (Schiffner, Hepaticae euro- paeae exsiccatae, N 1400), в, 0, a, 0, n, m — растений из Хибин).
trigonis minutis vel nullis. Corpuscula oleifera plerumque minuta, numerosa, rarius majores et botryoidea.
Стебель обычно мясистый, на поперечном срезе из почти одинаковых по величине тонкостенных клеток (рис. 16, 7), лишь иногда на брюшной стороне с 1—2 рядами несколько более мелких клеток, изредка частично заполненных грибными гифами; брюшной сегмент его б. ч. из 6—10 (12 и более) клеток в ширину (рис. 16, 7), не развивающий амфигастриев. Листья чаще мясистые, косо или очень косо прикрепленные, 2—3 (4)-лопастные, в нижней части обычно 2—4 (5)-слойные. Клетки их, как правило, тонкостенные, средних размеров или крупные, значительно реже довольно мелкие, с небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок или без них; масляные тельца многочисленные, по 25— 30 или до 60 в клетке, мелкие (2—4 мкм в диам.), гомогенные, значительно реже в меньшем количестве и более крупные, гроздевидные или зернистого строения; кутикула гладкая. Двудомные. Антеридии с ножкой из (1) 2 рядов клеток. Архегониальные покровные листья крупнее стеблевых, 2—4-лопастные, по краям обычно волнистые или зубчатые; покровный амфигастрий б. ч. свободный, цельный или, чаще, б. м. 2-лопастный; периантий наверху несильно складчатый, обычно с широким 6-лопастным, городчатым или зубчатым устьем. Коробочка с 3—5-слойной стенкой; клетки наружного слоя ее вдвое и более крупнее клеток внутренних слоев (наружный слой по толщине нередко почти равен остальным, вместе взятым). Выводковые почки 1—2-клеточные, угловатые или одноклеточные, эллипсоидальные и почти шаровидные, на верхушках лопастей преимущественно очень молодых листьев или, у отсутствующей на нашей территории М. capitata^ на особых побегах с сильно редуцированными листьями.
Род содержит около 10 видов, из которых в нашем районе представлены 6.
Выводковые почки красные или красноватые; мелкое бледно- или светло- зеленое высокоарктическое растение6.М. elegans (с. 68).
— Выводковые почки бесцветные или зеленоватые либо отсутствуют . .2.
Растения в свежем состоянии сизовато-зеленые, реже зеленые без каких-либо признаков красной окраски, с мясистым стеблем и листьями, при высыхании иногда буреющие; стебель на брюшной стороне почти не отличается по окраске от остальной части растений, в старых частях от бледно-буроватого до черноватого; клетки средней части листьев в среднем 32—40Х(22) 24—30 мкм, в нижней части расположены в 2 слоя и более . 3.
— Растения светло- и бледно-зеленые без сизоватого оттенка или красноватые; стебель всегда винно-красно- или черно-пурпуровоокрашенный; клетки средней части листьев в среднем 45—50 мкм дл. и более и около 40 мкм шир. и более, реже более мелкие5.
Растение светло- или ярко-зеленое без сизоватого оттенка (лопасти верхних листьев в свежем состоянии могут быть золотисто-бурыми); листья,
12 Massula capitata (Hook.) Schljak. comb. nov. — Jungermannia capitata. Hook. Brit. Jungerm. : tab. 80. 1816.
Рис. 16. 1—3 — поперечные срезы стеблей (Х125): 1 — Massula incisa, 2 — LopKozia sp., 3 — L. Savicziae co слабо дифференцированной брюшной частью сердцевины; 4, 5 — брюшной сегмент стебля (Х250): 4 — Massula incisa, 5 —- Lophozia ventricosa.
иногда за исключением верхних, 2-лопастные, с закругленной вырезкой, цельнокрайные, лишь несущие выводковые почки часто зубчатые; лопасти их иногда оканчиваются коротким тупым одноклеточным заострением с одинаково тонкими на всем протяжении стенками; масляные тельца 5—8Х(3.5)4—5 мкм, зернистого строения, по 6—18 (21) в клетке; очень редкий вид северо-востока территории 5.М. hyperarctica (с. 68). — Растения в свежем состоянии сизовато-зеленые, при высыхании иногда грязно-буроватые; листья 2—3 (4)-лопастные, обычно с тупо- или остроугольной, часто немного закругленной вырезкой (вырезками), нередко зубчатые; масляные тельца 2—3 мкм в диам., гомогенные, по 20—30 или до 50—60 в клетке.4.
Листья в основании из 2—3 слоев клеток, на большей части длины однослойные, нередко с зубчатыми краями; лопасти их заканчиваются шиповидным заострением с явственно утолщенной на конце стенкой (редко, в условиях сильного увлажнения или глубокого затенения, лопасти тупые, но тогда можно найти и побеги с заостренными лопастями листьев); растение лесной зоны и тундр на торфянистых почвах со сравнительно рано стаивающим снегом . . 3. М. incisa (с. 63). — Листья в основании из (2) 3—5 слоев клеток, почти до середины длины двухслойные, почти всегда не зубчатые (иногда за исключением верхушечных); лопасти их заканчиваются заострением с не утолщенной на конце стенкой, реже они тупые; растение горнотундровое, обитающее на местах с поздно стаивающим снегом . 4. М. opacifolia (с. 66).
Растение мясистое, с толстоватым, обычно б. м. густо облиственным стеблем; листья в нижней части 2—5-слойные, обычно очень неглубоко 2—3-лопастные или только выемчатые, варьирующей формы; выводковые почки очень часто развиты, угловатые, часто с сильно выступающими сосочками; растение, обитающее на сырой, часто слабо задернованной почве 2.М. grandiretis (с. 61).
— Растение не мясистое; стебель тонкий, извилистый, обычно рыхло, редко, в почти чистых дерновинах, густо облиственный; листья однослойные, нередко почти до середины 2-лопастные; на болотах, обычно среди сфагновых мхов, как правило, обвивает их побеги . 1. М. laxa (с. 60).
М. laxa (Lindb.) Schljak. comb, nov.; Schljak. Новости сист. низш. раст. 9 : 317. 1972, nom. invalid. — Jungermannia laxa Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 529. 1975. — J. soda (var.) a. ob- tusa Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 76. 1836. — J. marchica Nees, 1. c. : 77. 1836, nom. provis. — J. marchica Limpr. Flora, 65 : 46. 1882, nom. illeg. — Lophozia marchica Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 48 (=Sp. Hep. 2 : 148). 1901, nom. illeg.; K. Miill. Leberm. Eur. 5 : 675; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 122; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 464. — L. laxa Grolle, Trans. Brit. Bryol. Soc. 5, 3 : 543. 1968. — M. рыхлая.
Растение бледно-зеленое, зеленое или красноватое, обычно пронизывающее дерновинки сфагнов, очень редко образующее сплошные дерновины. Побеги 1—2 см дл. и более и 1—2 мм шир. и более. Стебель тонкий, извилистый, на брюшной стороне или по всей поверхности винно- или пурпурово-красный. Листья б. м. курчавые, обычно рыхло расположенные, очень косо прикрепленные, как правило несимметричные, почти поперечно-прямоугольные, округло-квадратные или неправильно округло-яйцевидные, на 2/6—2/3 длины 2—3-лопастные, на наиболее сильных побегах иногда 4-лопастные, 0.6—1.2 (1.5) мм дл. и 0.75—2 мм шир.
и более, обычно с неравными, широкояйцевидными или широко- яйцевидно-треугольными, б. ч. тупыми лопастями и почти прямо-, тупо- или, реже, несколько остроугольной вырезкой, края которой часто внизу отогнуты назад. Клетки листьев тонкостенные, без угловых утолщений стенок, в средней части 40—55 (65) X 34— 48 мкм; масляные тельца по 30—60 в клетке, шарообразные, 2— 4 (7) мкм в диам., иногда с примесью удлиненных, неправильной формы, до 7—8 мкм дл. Двудомное. Гаметангии и спорогоны очень редки. Выводковые почки редки, на лопастях верхних, молодых
Рис. 17. Massula laxa: а — общий облик (Х7.5), б — клетки средней части листа (Х250).
листьев, одноклеточные, шаровидные или короткоэллипсоидальные, около 16 мкм в диам. или около 20 мкм дл. (Рис. 17).
Ацидофильный гигрофит. На повышениях микрорельефа олиготрофных и комплексных (с олиготрофными ценозами повышений. микрорельефа) болот; редко. ЮТ—СТ; Кар.-Мурм. (зац. Кольск. п-ова), Дв.-Печ. (Средн. Тиман, р. Кедва), Лад,- Ильм. (Карельск. перешеек); Аркт. Сиб. (Тайм.? — Жукова, 1973). ■ Бореальный, в основном приатлантический вид. — СССР: зап. Европ. ч. от ШХ. — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер.); Фенноск., Ср. Евр.; вост. Сев. Амер.
Примечание. Вероятно, иногда пропускается, так как обычно растет единичными стебельками среди болотных мхов, главным образом видов рода Sphagnum.
М. grandiretis (Lindb.) Schljak. comb, nov.; Schljak. Новости сист. низш. раст. 9 : 318. 1972, nom. invalid. — Jungerniannia grandiretis Lindb. Meddel. Soc. Fauna Fl. Fenn. 9 ; 153. 1882, nom. subnud.; Lindb. in Kaal. NytMag. Naturvid. 33 : 322. 1893. —
Lophozia grandiretis Schiffn. Lotos, 51 : 234. 1903; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 172 (в примеч.); К. Miill. Leberm. Eur. 5 : 676; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 126; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 456. — L. proteidea (H. Arnell) S. Arnell, Hepaticao in Ill. moss fl. Fennosc. 1 : 127. 1956. — M. крупноклеточная.
Растение от бледно- и темно-зеленого (редко, в затенении) до темно-пурпурового, распростертое, мясистое. Побеги 0.4— 2 (5) см дл. и 1.2—2.5 (3) мм шир., по крайней мере на брюшной стороне красно-буро- или пурпуровоокрашенные. Листья в верхней части побегов обычно сильно сближенные, умеренно косо или почти поперечно прикрепленные, ниже, а также на молодых побегах, несколько расставленные, у основания или на всем протяжении пурпурово- или буровато-красноокрашенные, внизу 2—5- слойные, обычно б. м. вогнутые, варьирующей формы на одном побеге, поперечно-эллиптические, поперечно-прямоугольные, почти квадратные или неправильно закругленно-четырехугольные, 0.7—1.5 мм дл. и 1.1—2.5 мм шир. (ширина их в большинстве случаев превышает длину), неглубоко 2—3-лопастные, с тупыми лопастями и пологими вырезками или только выемчатые. Клетки листьев многоугольные, тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, по углам с едва выраженными или явственными, но мелкими треугольными угловыми утолщениями, в средней части (30) 40—70 (78) X (25) 30—50 (65) мкм; масляные тельца от 12 до 40 и более в клетке, гомогенные, шаровидные, 3—5 (6) мкм в диам. или сдвоенные до гроздевидных, до 9—11 мкм дл. и до 7 мкм шир. Двудомное. Гаметангии редки. Архегониальные покровные листья значительно крупнее стеблевых, курчавые, иногда с зубчатыми лопастями. Периантий грушевидный, с цельным или короткозубчатым краем. Выводковые почки обычно обильно развиты по краям очень молодых, эмбриональных листьев, 1—2- клеточные, треугольные или многоугольные, с сильно сосочковидно выступающими по углам утолщениями стенок, 25—45 (57) X Х20—35 (47) мкм. (Рис. 18).
Преимущественно кальцефильный гигрофит. На влажной почве, в эвтрофных болотах; изредка. СТ—АП: Аркт. Евр. (Мурм.), Н.-Зем. (3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб. (Тайм.), Чук. (Чук.-Бер.); Кар.-Мурм. (зап. Кольск. п-ова, юго-зап. Мурманск, обл.); Камч.
Гипоаркто-горный циркумполярный вид с разорванным распространением. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, Гренландия); Фенноск., Ср. Евр. (гл. обр. горы); Сев. Амер.
Примечание. Мы не находим убедительным выделение мелкоклеточных растений вида- в качестве особой разновидности — var. parviretis Schust. (Schuster, 1969). Наиболее вероятно, что это лишь модификация, обусловленная неблагоприятными экологическими условиями. На нашей территории такие растения встречаются очень редко и имеют наряду с мелкоклеточными листьями также листья с нормальными для вида клетками.
M. incisa (Schrad.) Schljak. comb, nov.; Schljak. Новости сист. низш. раст. 9 : 318. 1972, nom. invalid. — Jungermannia incisa Schrad. Syst. Sammi. Krypt. Gew. 2 : 5. 1797; Lindh, u. Ar- nell, Musci As. bor. : 53. — J. viridissima Nees, 1836. — Lophozia
Рис. 18. Massula grandiretis (a — Xll, 6 — X24, в — X300, г, д — Х150): а — общий облик, б — листья, в — клетки нижней части листа, г — продольный срез листа, Э — продольный срез основания листа.
incisa Bum. Rec. obs. Jungerm. : 17. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 171; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 132; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 679; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 125; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 441. — M. надрезанная.
Растение сизовато- или грязно-зеленое, при отмирании часто буреющее, б. м. курчавое, обычно в довольно густых дерновинках, часто в смеси с другими печеночниками. Побеги 0.3—1 см дл. и 0.6—2 (2.2) мм шир. Стебель простой или слабо разветвленный, мясистый, уплощенный, по цвету почти не отличается от листьев
или слабо буроватый. Листья б. ч. с передним краем, загнутым на спинную сторону, варьируют в размерах и форме, у слаборазвитых растений меньше ширины стебля, от 0,35 мм дл. и 0.3 мм шир., у наиболее сильно развитых значительно превышают ширину стебля, до 1.7—1.9 мм дл. й 1.6—1.9 мм шир., 2- или 3—4-лопа- стные, в основании 2—3 (4)-слойные, выше быстро переходящие в 1-слойные; лопасти неравной величины (передний край обычно значительно короче), на верхушке с шиповидным зубцом из 1— 4 клеток, из которых конечная с сильно утолщенной верхней стенкой, реже (на сильно влажных и, по-видимому, затененных местах) тупые, у слаборазвитых растений цельнокрайние, у пышно развитых по краям грубозубчатые. Клетки листьев тонкостенные, реже со слабо утолщенными стенками, с небольшими треугольными угловыми утолщениями или, иногда, почти без них, в средней части 30—40Х(22) 24—45 мкм; по отмирании содержимое их, вместе с многочисленными мелкими хлоропластами, плазмолизирует к середине клетки в виде крупной темной неправильной массы; масляные тельца по 17—40 (50) в клетке, гомогенные, шарообразные, 2—4 мкм в диам. и эллипсоидальные, до 6 мкм дл. Двудомное. Архегониальные покровные листья почти до середины поделенные на 3—5 шиповато зазубренных лопастей; периантий грушевидный, широко-обратнояйцевидный или почти короткоцилиндрический, в верхней половине неглубокоскладчатый, по краю с длинными ресничкообразными одноклеточными зубцами. Споры (10) 12—15 (18) мкм в диам. Выводковые почки зеленые, 1—2-клеточные, 3—5-угольные с примесью короткоэллипсоидальных и почти шаровидных, (16) 18—26 (34) X Х(13) 15-21 (25) мкм. (Рис. 16, 1, 4; 19; 21, 7).
Ацидофильный гигро-мезофит. На гниющей древесине и иногда на почве в лесах, на влажной песчаной и торфянистой почве в олиготрофных болотных ценозах, во влажных тундрах, реже на скалах, сложенных силикатными породами. По всей территории, по-видимому кроме АП, довольно часто.
Циркумполярный бореальный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от территории; Ср. Аз.; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск., Ср. и Атд. Евр.; о-ва Атлант, ок.; Кит., Рим., Кор., Яп.; Сев. Амер.
Примечание.' Вид полиморфный. Основной формой является mod. dentata—densifolia—leptoderma или mesoderma (var. incisa'). Характерна для сравнительно сухих мест. Довольно часто встречается mod. edentata (densifolia и laxifolia, leptoderma и mesoderma), трактуемая как Lophozia incisa var. inermis K. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, 1 : 710. 1910.
Рис. 19. Massula incisa (a, 6 — X9, e—8 — X24, e, ж — X300): а, б — облик растений (a — типичной формы — f. incisa, б — туполистной формы), в—8 — листья (в — типичной формы, г — var. inermis, 8 — туполистной формы), е, ж — клетки средней части листьев (на ж внизу показаны плазмолитические скопления содержимого).
5 Р. Н. Шляков
Характерна для мест, с одной стороны, влажных и затененных с относительно' бедным питанием, а с другой — для недостаточно увлажненных. Наиболее редкой является mod. laxifolia—obtusifolia—leptoderma с тупыми лопастями листьев — форма сильно влажных местообитаний;
М. opacifolia (Meyl.) Schljak. comb, nov.; Schljak. Новости сист. низш. раст. 9 : 318. 1972, nom. invalid. — Lophozia opacifolia Culm, ex Meyl. Hep. Suisse : 174. 1924; Culm. Rev. Bryol. 47 : 21. 1920, nom. invalid.; Ладыженская и др. Новости сист. низш. раст. 7 : 321—324; К. Miill. Leberm. Eur. 5 : 681; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 126; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 448. — M. матоволистная.
Растение бледно-сизовато-зеленое, при увядании часто буреющее, мясистое, по облику весьма сходное с крупными формами предыдущего вида, в довольно плотных чистых дерновинках или, иногда, в смеси с другими мохообразными. Побеги (0.5) 0.7— 1.5 см дл. и более и 0.7—3 мм шир.; стебель в свежем состоянии ломкий, толстоватый, на брюшной стороне буроватый. Листья довольно густо расположенные, косо прикрепленные, почти простертые или отстоящие до почти прямоотстоящих, у основания (2) 3—5-слойные, кверху постепенно утончающиеся, с передним краем, загнутым на спинную сторону, на 1/4—1/2 длины 2—3 (4)- лопастные, обычно с курчавыми краями, в развернутом состоянии уплощенно-яйцевидные или поперечно-прямоугольные, реже почти квадратные, 0.7—1.6 мм дл. и 0.85—2.1 мм шир.; лопасти их обычно резко несимметричные, треугольно- или широкояйцевидные, наверху с шиповидным зубцом, образуемым одной клеткой, наружная стенка которой на всем протяжении почти одинаковой толщины, иногда также с зубцами по краям; вырезка (или вырезки) чаще остроугольная, внизу б. ч. с отогнутыми назад краями. Клетки листьев тонкостенные, с небольшими треугольными угловыми утолщениями, после увядания,, как и у предыдущего вида, с плазмолизирующим содержимым, в средней части (24) 25—35 (45) X 23—30 (35) мкм; масляные тельца по (10) 22— 40 и более, шаровидные, 2—6 мкм в диам. и эллипсоидальные,, до 7 мкм дл. Двудомное. Архегониальные покровные листья обычно коротко 3-лопастные, с более длинным заострением на концах лопастей и с неправильными, обычно тупыми зубцами по их краям. Устье периантия городчато-зубчатое от выступающих верхушек клеток и отдельных коротких клеток. Споры (14.5) 18—21 (24) мкм в диам. Выводковые почки 1—2-клеточные, угловатые, часто с примесью почти шаровидных, 15—30 (40) X Х15—25 (34) мкм. (Рис. 20, 7; 21, 2).
Рис. 20. 1 — Massula opacifolia (а, б — Х9, в-—9 — Х24, в — ХЗОО): а — облик растения, б — часть побега, в—9 — листья, в— клетки средней части листа; 2 — М. hyperarctica (а — Х12, б—г — Х24, 9—ж — ХЗОО): а — облик растения, б—г — листья, 9 — клетки средней части листа, е, ж — выводковые почки (е — специфичные для вида, ж — мелкие).
Криофильный, по-видимому слабо ацидофильный или почти нейтрофильный гигрофит, выносящий известь. По местам с поздно стаивающим снегом — у оснований склонов, скал, по берегам ручьев. ГТн—АТн: Аркт. Евр. (Мурм.), H.-Зем. (Н. Зем.), Аркт. Сиб. (Пол. Урал, низовья Индигирки), Чук.; Кар.-Мурм. (Хи- бинск. горы).
Арктоальпийский циркумполярный вид. — СССР: из других районов неизвестен. —Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., высокогорья Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
М. hyperarctica (Schust.) Schljak. comb, nov.; Schljak. Новости сист. низш. раст. 9 : 318. 1972, nom. invalid. Lopho- zia hyperarctica Schust. Canad. Journ. Bot. 39 : 967. 1961; id. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 437. — M. высокоарктическая.
Растение светло- или ярко-зеленое, иногда с лопастями верхних листьев золотисто-бурыми. Побеги 2.5—12 мм дл. и (1) 1.1— 1.8 (2.2) мм шир., простые или, часто, вильчато разветвленные. Стебель уплощенный, на поперечном срезе эллиптический, 450— 800 (1000) мкм шир., на брюшной стороне черноватый. Ризоиды бесцветные. Листья косо прикрепленные, часто с почти поперечна прикрепленной передней частью, отстоящие, б. м. мясистые, в нижней половине 2-, у основания часто 3—4-слойные, очень короткие по сравнению с шириной стебля, на 1/6—Чз длины 2- или, частично, 3 (4)-лопастные, с закругленной, почти прямоугольной, тупоугольной или полулунной'вырезкой, в развернутом состоянии уплощенно-яйцевидные или (иногда неправильно) уплощенно- прямоугольные, 0.5—0.75 (0.85) мм дл. и (0.8) 1.1—1.4 мм шир.; лопасти их с тупыми, островатыми или очень коротко заостренными верхушками (в последнем случае оканчивающиеся одноклеточным тупым зубцом), цельнокрайные или несущие выводковые почки с расставленными зубцами (зубцы всегда тупые или туповатые, тонкостенные). Клетки листьев тонкостенные или со слабо равномерно утолщенными стенками, в средней части почти изо- диаметрические, (24) 25—38 (44) мкм шир.; масляные тельца зернистого строения, сероватые, шаровидные, (3.5)5—7.5 мкм в диам. и эллипсоидальные или яйцевидные, 5—8х(3.5) 4—5 мкм. Выводковые почки бледно-зеленые, 1—2-клеточные, многоугольные до звездчатых, 30—40 (48)Х25—30 (36) мкм или, у части особей, (15) 19-28 X (15) 17-24 мкм. (Рис. 20, 2).
Гигро-мезофит (?). Найден в одном месте на Чукотском п-ове: юго-зап. берег оз. Иони, торфяной бугор на берегу ручья, в нише в торфе.
Арктический вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., известен только с о. Элсмир).
М. elegans (Schust.) Schljak. comb, nov.; Schljak. Новости сист. низш. раст. 11 : 356. 1974, nom. invalid. — Lophozia excises var. elegans Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 522. 1969. — M. изящная.
Рис. 21. 1 — Massula incisa (а, г — X125, б, в — Х250): а — поперечный срез основания листа с прилегающей частью стебля, б, в — верхушки лопастей листьев, г — край периантия; 2 — М. opacijolta (а, в — X125, б — Х250): а — поперечный срез основания листа с прилегающей частью стебля, б — верхушка лопасти листа, в — край периантия.
Растение светло- или бледно-зеленое до почти бесцветного, иногда с красноватыми верхушками листьев, в старых частях нередко буроватое. Побеги 2—15 мм дл. и 0.9—2.45 мм шир. Сте-Растение светло- или бледно-зеленое до почти бесцветного, иногда с красноватыми верхушками листьев, в старых частях нередко буроватое. Побеги 2—15 мм дл. и 0.9—2.45 мм шир. Сте-Х150, г—е — ХЗОО): а — облик Ох,.... мелкого растения из сборов .— поперечный срез стебля, г — клетки средней части листа, 8, е — выводковые почки.Х150, г—е — ХЗОО): а — облик Ох,.... мелкого растения из сборов .— поперечный срез стебля, г — клетки средней части листа, 8, е — выводковые почки.Рис. 22. Massula elegans (а, б — Х13, в — растения (по Schuster, 1969), б „ об ли Б. Н. Городкова, вr-пея сРис. 22. Massula elegans (а, б — Х13, в — растения (по Schuster, 1969), б „ об ли Б. Н. Городкова, вr-пея сбель простой или, чаще, довольно обильно разветвленный, с терминальным ветвлением типа Frullania, мясистый, на поперечном срезе без дифференцированной коры, из тонкостенных клеток; сердцевина часто с рассеянными клетками, пронизанными грибными гифами. Ризоиды многочисленные, бесцветные. Листья б. м. густо расположенные, в основании обычно 2—многослойные,
Растение светло- или бледно-зеленое до почти бесцветного, иногда с красноватыми верхушками листьев, в старых частях нередко буроватое. Побеги 2—15 мм дл. и 0.9—2.45 мм шир. Сте-
Растение светло- или бледно-зеленое до почти бесцветного, иногда с красноватыми верхушками листьев, в старых частях нередко буроватое. Побеги 2—15 мм дл. и 0.9—2.45 мм шир. Сте-
Х150, г—е — ХЗОО): а — облик Ох,.... мелкого растения из сборов .
— поперечный срез стебля, г — клетки средней части листа, 8, е — выводковые почки.
Х150, г—е — ХЗОО): а — облик Ох,.... мелкого растения из сборов .
— поперечный срез стебля, г — клетки средней части листа, 8, е — выводковые почки.
Рис. 22. Massula elegans (а, б — Х13, в — растения (по Schuster, 1969), б „ об ли Б. Н. Городкова, вr-пея с
Рис. 22. Massula elegans (а, б — Х13, в — растения (по Schuster, 1969), б „ об ли Б. Н. Городкова, вr-пея с
иногда почти до середины 2-слойные, мясистые, ломкие, от неправильно широкопрямоугольных до косо уплощенно-прямоугольных (ширина обычно превышает длину, реже меньше ее), до 1.1 мм дл. и до 1.3 мм шир., на 1/5—2/6 длины разделенные тупоугольной или почти полулунной вырезкой, часто с отогнутыми назад краями основания, на 2 обычно резко неравные лопасти (передняя более короткая и более узкая), иногда сильно редуцированные. Клетки листьев тонкостенные, с мелкими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части 25—38 (40) X (23) 24— 29 (33) мкм; масляные тельца крупнозернистого строения до почти гроздевидных, по (5) 7—15 (20) в клетке, шаровидные, 4—5.5 мкм в диам. и эллипсоидальные, 4.8—8 (9)Х4—6 (7) мкм. Обоеполое. Архегониальные покровные листья очень широкие (ширина их в 2—2.8 раза превышает длину), почти до середины 2—многослойные; периантий с городчатым или городчато-зубчатым устьем с почти изодиаметрическими краевыми клетками, наружные стенки которых сильно утолщены. Выводковые почки красные, 2—3 (4)-клеточные, в проекции треугольные до многоугольных, с острыми углами, 25—38х(21) 23—25 мкм. (Рис. 22).
Арктические тундры (?). Собран один раз в незначительном количестве Б. Н. Городковым на одном из арктических островов (этикетка отсутствует).
Арктический вид с неясным распространением. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (сев.-зап. Гренландия).
Род 39. LOPHOZIA Dum. s. str. (emend. Buch, emend. Schljak.) —ЛОФОЗИЯ
Dum. Rec. obs. Jungerm. : 17.1835; Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931 — 1932) : 282. 1933; Шляков, Новости сист. низш. раст. 9 : 314. 1972.
Растения довольно мелкие или средних размеров, от бледно- зеленых до красно-бурых, буровато-пурпуровых и почти черных. Стебель распростертый, с приподнимающимися верхушками ветвей, реже явственно восходящий, с прямостоячими побегами, на поперечном срезе со слабо дифференцированными или вовсе недифференцированными периферическими клетками коры, но в большинстве случаев с более мелкими клетками брюшной части, заполненными гифами гриба (рис. 16, 2, 5), которые занимают обычно от 0.2 до 0.7 толщины стебля (не дифференцированы иногда у мелких растений); брюшной сегмент стебля узкий, в 1— 3 клетки (рис. 16, 5), реже в 4—7 клеток шириной. Листья по всей длине однослойные, косо прикрепленные, иногда с почти поперечно прикрепленным передним краем, 2- или, некоторые из них, 3-ло- пастные или широковыемчатые, с почти равными или б. м. неравными лопастями, цельными, реже (преимущественно несущие
выводковые почки) с немногими неправильными зубцами. Клетки листьев средних размеров или довольно мелкие, редко крупные, тонкостенные или, особенно на сухих, хорошо освещенных местах, с умеренно утолщенными стенками, б. ч. с отчетливыми треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок, реже без угловых утолщений; масляные тельца обычно зернистого строения, иногда с крупной срединной капелькой, средних размеров (обычно до 10 мкм дл. и 4—6 мкм шир. или до 8 мкм в диам.), в числе (3) 4—20 (25) в клетке, значительно реже (только у L. Sa- vicziae) мелкие, почти гомогенного строения и более многочисленные (до 30 и более в клетке) или гроздевидные. Амфигастрии на стерильных побегах б. ч. отсутствуют, лишь у растений с выводковыми почками отдельных видов на сильных побегах иногда развиты единичные амфигастриеподобные образования, по длине часто равные листьям. Двудомные, реже обоеполые. Архегониаль- ные покровные листья крупнее стеблевых, часто 3-лопастные; покровный амфигастрий на некотором протяжении сросшийся с одним из покровных листьев. Периантий наверху складчатый, устье его 6-лопастное, по краю городчатое или, чаще, зубчатое до почти реснитчатого, б. ч. суженное.'Коробочка с 3—4-слойной стенкой; клетки наружного слоя с узловатыми утолщениями стенок, немного или примерно вдвое крупнее клеток внутренних слоев. Выводковые почки 1—2-клеточные, в проекции 3—6 (7)- угольные.
Род содержит, по-видимому, около 30 видов, из которых на нашей территории Представлены 15 и не исключена возможность нахождения еще 1 вида.
Прим е ч ан ие. Виды рода Lophozia у нас (особенно на севере территории) принадлежат к числу наиболее трудных для определения. В значительной степени это связано с их сильной изменчивостью.
Мы должны со всей определенностью констатировать, что традиционные критерии, используемые для различения видов: отношение ширины листьев к их длине, глубина вырезки между лопастями и др., по крайней мере для северной части нашей территории, не могут быть положены в основу определения. На основании изучения большого материала мы пришли к убеждению, что важными являются признаки, которые до сих пор недооценивались. Это прежде всего направление клеточных рядов в листьях (см.: Шляков, 1974). Хотя в-некоторых случаях установить его бывает довольно трудно (особенно это относится к листьям теневых форм с тонкостенными, богатыми хлоропластами клетками), этот признак в большинстве случаев со значительно большей надежностью, чем традиционные признаки, позволяет отнести растения К той или иной группе. Вторым важным признаком следует считать характер прикрепления листьев. Наконец, третий признак — форма листьев: в какой части находится их наибольшая ширина; сравнительно симметричные ли они, с примерно одинаково выпуклыми и мало отличающимися по длине задним и передним краями, или б. м. несимметричные, с более сильно выпуклым и часто более длинным задним краем.
Особо нужно остановиться на направлении клеточных рядов в листьях. В отношении направления рядов клеток, идущих от основания листьев к их верхушкам, мы различаем 2 основных типа и соответственно 2 группы видов.
Первая группа характеризуется рядами клеток, идущими от середины основания или часто ближе к переднему краю листа к вырезке. Критерием
такого направления является наличие хотя бы (1) 2, иногда нечетких, обычно почти прямых, реже слабо изогнутых, в основном почти параллельных, нерасходящихся рядов, которые могут быть прослежены от основания до самой вырезки; при этом ряды клеток, направленные в лопасти, чаще б. м. четко отграничены от рядов, идущих к вырезке (рис. 23, 1, 2).
Вторая группа характеризуется тем, что ряды клеток от средней части основания листа расходятся и, обычно дуговидно изгибаясь вверху, направлены в лопасти; при этом или у части листьев выражен лишь один ряд, или: вовсе отсутствуют ряды, идущие от основания вдоль листа. В соответствии с этим клеточные ряды, идущие из лопастей к основанию, в средней части сходятся, ограничивая собой большей или меньшей величины почти треугольную группу клеток (рис. 23, 3, 4).
Необходимо подчеркнуть, что нельзя ограничиться просмотром 1—2 листьев, а следует просмотреть несколько листьев, чтобы решить, какой группе соответствует направление клеточных рядов.
Линия прикрепления листьев может быть на большей части длины несильно дуговидно согнута (так, что вогнутая сторона листа обращена к верхушке — рис. 36, 1а, 1в, реже к основанию стебля — рис. 27, 6, в) или почти прямая, лишь в краевых частях часто несильно изогнута к основанию стебля (рис. 23, 5). Но у двух видов — L. longiflora и L. ascendens — задняя, большая часть листа, часто за исключением узкого края, прикреплена сбегающе, по почти прямой линии, тогда как передняя, опять-таки за исключением узко и коротко низбегающего края, прикреплена почти поперечно или слабо сбегающе; с таким прикреплением связано своеобразное расположение листьев: на спинной стороне побега близ основания на некотором протяжении (обычно не менее х/8 длины листа) они рыхло облегают стебель, образуя здесь углубление между стеблем и передней частью листа, а выше обычно' четко отклонены от него (рис. 23, 6, 8). Третьему типу прикрепления листьев: свойственна линия прикрепления, на большей части длины четко дуговидно' согнутая по направлению к верхушке побега, а в краевой задней части резко отогнутая назад (рис. 23, 7,10). В связи с этим задний край листа прикреплен слабо или едва сбегающе, а иногда и почти поперечно, а передняя часть его, как и во второй группе, прикреплена почти поперечно или слабо сбегающе; но в отличие от видов второй группы передний край не облегает стебель, а почти от самого основания б. м. отстоит от него (или в некоторых случаях, у узколистных форм, листья по всей длине рыхло облегают стебель, т. е. расположены прямоотстояще).
При определении растений рода Lophozia особенно необходимо обратить внимание на то, что в одной дерновинке, часто в смеси, могут быть 2 или даже 3 разных вида (хотя иногда встречаются и резко различные по облику формы одного вида).
Учитывая, что иногда трудно установить отдельные признаки из-за их нечеткой выраженности, мы даем развернутые ключи, включающие в тезе и антитезе ряд признаков.
Стебель с довольно длинными (относительно длины стелющейся части) прямостоячими побегами, несущими на верхушках листьев буроватокрасные, рыжеватые или бесцветные выводковые почки; листья прямо-
стоячих побегов узкие (ширина их равна 0.5—0.75, редко 0.8 длины); клетки их всегда расположены в почти продольных рядах, идущих от основания к вырезке; довольно мелкие растения, обитающие на гниющей древесине, коре деревьев и на скалах и каменных глыбах, очень редко на почве2.
— Стебель распростертый, лишь с поднимающейся верхушкой, или, в более глубоких, плотных дерновинах, почти прямостоячий, с выводковыми почками или без них; листья чаще более широкие (ширина их составляет 0.7—1.3, редко 0.5 длины); растения различных субстратов . 3.
Выводковые почки буровато-красные, редко, в затенении, бледнобуроватые или охристо-желтые до почти бесцветных, 20—30 X13—22мкм (и более); листья на всем побеге почти одинаковой ширины (ширина на разных побегах составляет 0.5—0.95 их длины); клетки их с мелкими треугольными угловыми утолщениями стенок или почти без угловых утолщений; растения, произрастающие на гниющей древесине, коре или на камнях и скалах . . . . 11. L. longidens (с. 107).
— Выводковые почки бледно-зеленые или бесцветные, 16—20 (25) X10— 17 (19) мкм; листья в основании прямостоячих побегов с шириной, равной 0.5—0.6 (0.9) их длины, выше постепенно более узкие (у верхушек побегов ширина около 0.35 длины); клетки их с отчетливыми, довольно крупными треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок10. L. ascendens (с. 104).
(1). Выводковые почки от оранжево- и красно-бурых до пурпуровых или красноватые, редко, в затенении, зеленые, лишь с небольшой примесью красноватых 4.
— Выводковые почки бледно-зеленые до бесцветных, либо они не развиты 12.
Листья обычно почти языковидные или квадратно-языковидные до почти квадратных, реже языковидно-яйцевидные, на (V5) V4—Vs длины или, иногда, глубже разделенные закругленной — полукруглой или полуэллиптической, реже закругленно-прямоугольной вырезкой на узкие треугольные или роговидные лопасти; клетки их в рядах, от основания направленных к вырезке, с небольшими треугольными угловыми утолщениями или почти без них; растение зеленое или б. м. буроокрашенное, с зеленой или буроватой брюшной стороной стебля, обитающее на гниющей древесине, коре деревьев или на мелкоземе на скалах и глыбах, редко на почве; выводковые почки от охристожелтых до буро-красных11. L. longidens (см. ступ. 2).
■— Листья обычно суживающиеся кверху, от уплощенно-трапециевидных и уплощенно-яйцевидных до яйцевидных и трапециевидных, реже широкоязыковидные, но тогда с вырезкой и лопастями иной формы; растения, обитающие чаще на почве или скалах5.
Листья все или по крайней мере значительная их часть с наибольшей шириной немного выше основания, обычно не выше границы между нижней и средней третями длины, от уплощенно яйцевидно-трапециевидных до трапециевидных и косо широкояйцевидно-трапециевидных или (у более узколистных форм) частично прямоугольно-трапециевидные (с наибольшей шириной близ середины); выводковые почки крас-
Рис. 23. 1—4 — расположение клеточных рядов в листьях видов рода Lopho- zta: 1 — L. groenlandica, 2 — L. longiflora, 3 — L. ventricose^ 4 — L. И<еп- zelii; 5—7 — прикрепление листьев у видов рода Lophozia (вид сбоку): 5 — L. Wenzelii, 6 — L. longiflora (поверхностный слой клеток стебля на спинной стороне отстал, поэтому видно прикрепление спинной части листа), 7 — - Li groenlandica; 8 — лист L. longiflora, вид сверху (видны углубление, образуемое основанием листа вокруг стебля, и выпуклость в средней части листа); £ — лист L* groenlandica на стебле; 10, 11 — прикрепление брюшной части листьев: 10 — L. groenlandica, 11 — L. ventricosa.
ные или красноватые, очень редко красновато- и красно-бурые , • • 3. L. major (с. 88).
— Листья с наибольшей шириной немного ниже или, иногда, около или несколько выше середины 6.
Выводковые почки от красноватых до пурпуровых, реже зеленые с красноватым оттенком; клетки обычно тонкостенные, как у теневых, так и у световых форм с небольшими треугольными утолщениями стенок; растения от бледно-зейеных и почти бесцветных до темно-голубоватозеленых, буроватые или розоватые; брюшная сторона стебля мало отличается по окраске от остальной его части, зеленая, красноватая или буроватая, лишь у буроокрашенных растений значительно более интенсивно окрашенная, но того же оттенка, что и остальная часть его 7.
—•Выводковые почки ржаво-, оранжево- или красно-бурые ...... 9.
Стеблевые листья закругленно поперечно-прямоугольные, округлоквадратные или округло квадратно-яйцевидные до прямоугольно уплощенно-яйцевидных, кверху слабо суженные, на (V5) V»—2/5 (Vs) длины разделенные б. ч. почти прямоугольной или U-образной вырезкой (вырезками), обычно с отогнутыми в основании краями, на 2 .или, частично, 3 лопасти; выводковые почки (часто отсутствуют) с едва выступающими углами (рис. 29, и); растение, за исключением очень короткостебельных особей, с извилистым стеблем, двудомное или обоеполое, с 3—8 парами сильно вогнутых, у основания мешковидно вздутых антеридиальных покровных листьев, обычно более мелких, значительно реже, у мелколистных особей, более крупных по сравнению со стеблевыми, без зубца близ основания переднего края или с зубцом, загнутым внутрь5. L. jurensis (с. 93).
— Листья чаще уплощенно-яйцевидные или широкояйцевидные, на V5— V4 (Ч3) длины разделенные чаще тупоугольной или полулунной вырезкой на 2 лопасти; выводковые почки обычно с сильно выступающими угламй 8.
Лопасти архегониальных покровных листьев крючковидно загнуты внутрь (на верхнюю сторону листьев), с широко отогнутыми назад краями; двудомное, почти бесцветное или рыжеватое растение крайнего востока территории 7. L. uncinata (с. 98).
— Лопасти архегониальных покровных листьев не загнуты внутрь, часто с волнистыми, но не отогнутыми краями; широко распространенное обоеполое растение от почти бесцветного до ярко-зеленого и красноватого, редко частично рыжеватое6. L. excisa (с. 96).
(6). Выводковые почки с крупными масляными тельцами, долго сохраняющимися в гербарии, обычно по 1, редко по 2 в каждой клетке; устье периантия (встречающегося довольно часто) с 2—5 (10)-клеточ- ными ресничками и ресничковидными зубцами; редкое бледно-зеленое или буроватое мелкое растение, обитающее на почве или скалах с обильным содержанием извести8. L. Perssonii (с. 99).
Выводковые почки с 2 и большим числом более мелких, рано разрушающихся масляных телец; растения субстратов с известью или без нее . 10.
Выводковые почки обычно 25—45X24—36 мкм; листья очень косо прикрепленные, часто отчетливо несимметричные; клетки листьев тонкостенные, с небольшими утолщениями стенок или без них; очень редкий у нас вид, достоверно известный из Вост. Сибири и Чукотского п-ова 4. L. pellucida (с. 91), — Выводковые почки не более 25 (30) мкм дл. и не более 21 (23) мкм шир.; листья почти симметричные (с примерно одинаковыми задним и передним краями), умеренно косо прикрепленные, часто с почти поперечно прикрепленной передней частью; клетки листьев обычно с четкими угловыми утолщениями стенок11.
Клетки большинства листьев расположены в рядах, от основания по всей ширине идущих в лопасти, 18—22 мкм шир.; зрелые выводковые почки всегда бурые14. L. sudetica (с. 116).
— Клетки большинства листьев, по крайней мере в (1) 2—3 рядах от середины основания, направлены к вырезке, обычно не менее 22—23 мкм, редко, у мелких растений, 19—20 мкм шир.; зрелые выводковые почки, особенно у растений с неокрашенными верхушками лопастей листьев, нередко бесцветные15.L. rufescens (с. 118).
12 (1). Клеточные ряды (по крайней мере 1—2) от средней или более близкой к переднему краю части основания листа направлены к вырезке . . 13.
— Все (в некоторых листьях кроме одного) клеточные ряды от основания листа направлены в лопасти22.
Листья на спинной стороне близ основания на небольшом расстоянии (обычно на Vg—V4 длины листа) рыхло облегают стебель, образуя со стеблем полуворонковидное углубление, выше отчетливо отклоненные, часто с загнутыми внутрь лопастями (рис. 23, 6; 32, а—жУ лопасти в основном с выпуклыми внутренними краями; клетки листьев, как правило, с узловатыми, значительно реже (на влажных и затененных местах) с небольшими треугольными угловыми утолщениями, почти всегда с характерно закругленными полостями (рис. 33, 1а, бу, растение очень часто с периантиями, архегониальные покровные листья внизу рыхло прилегающие, наверху отстоящие, с сильно отогнутыми назад краями у-образной вырезки . . . . 9. L. longiflora (с. 101). — Листья, за исключением антеридиальных покровных и соседних с ними, на спинной стороне от основания или почти от основания отстоящие, не облегающие или лишь с боков у основания коротко облегающие стебель, значительно реже (у узколистных форм) по всей длине рыхло облегающие стебель, наверху почти не отклоненные; клетки листьев у теневых форм и форм влажных мест почти без угловых утолщений стенок, световых — часто с крупными треугольными или почти узловатыми утолщениями, но с почти прямыми участками стенок между утолщениями; архегониальные покровные листья прилегающие к периантию, наверху слабо отстоящие, края их вырезки слабо отогнуты назад14.
Растение мелкое (побеги от 1.5 до 8 (12) мм дл. и 0.15—0.8 (1) мм шир.), как правило очень бледно-зеленое до почти бесцветного, реже грязнозеленое или желтовато-бурое до темно-бурого, б. ч. с почти прозрачным стеблем; листья, за исключением короткой задней части, очень косо прикрепленные, обычно округло- или уплощенно-яйцевидные, чаще с закругленно-прямоугольной или остроугольной вырезкой; клетки их нередко тонко, но четко папиллозные; выводковые почки никогда не образуются [Leiocolea badensis — см. с. 48).
— Растения более крупные, с не прозрачным стеблем, или листья их прикреплены умеренно косо и с закругленной вырезкой; клетки листьев гладкие или очень неясно штриховато-папиллозные15.
Брюшная сторона стебля мало отличается по окраске от остальной его части, зеленая, красноватая или буроватая, лишь у буроокрашенных растений значительно более интенсивно окрашенная, но того же оттенка, что и остальная часть стебля; брюшной сегмент стебля обычно не более чем в 2—3 клетки шириной; листья б. ч. широкие (ширина их превышает длину, реже немного меньше ее); клетки их чаще тонкостенные, почти без угловых утолщений стенок или, на сильно освещенных и сухих местах, с явственными, но небольшими треугольными утолщениями (рис. 29—31); растения без выводковых почек (если они есть, то красные, реже зеленовато-бурые), от бледно-зеленых и почти бесцветных до бурых и темно-зеленых, иногда с голубоватым оттенком, редко красноватыеСм. ступ. 5.
— Брюшная сторона стебля б. ч. резко отличается по окраске от остальной его части, бурая, пурпурово- и фиолетово-бурая или черно-пурпуровая до фиолетово-черной (в молодых частях более светлая), реже неокрашенная или бледно-бурая, но тогда брюшной сегмент стебля ? в (2) 3—4 или до 7 клеток шириной или же длина листьев превышает их ширину; клетки листьев часто с крупными треугольными или узло-
ватыми утолщениями стенок; растения часто с выводковыми почками, от светло- и бледно-зеленых до красно- и фиолетово-бурых или б. м. красноокрашенные16.
Мелкое зеленое растение гниющей древесины или коры деревьев, иногда переходящее на почву, редко обитающее на мелкоземе на скалах или каменных глыбах; листья обычно широкоязыковидные или почти квадратные, на (г/6) 1/4—1/3 длины разделенные почти полукруглой или закругленно-прямоугольной вырезкой на узкие треугольные лопасти;; клетки их с очень мелкими треугольными угловыми утолщениями , стенок или почти без утолщений, б. ч. в четких продольных рядах;, выводковые почки нередко частично охристо-желтые или б. м. буроокрашенные (у обычных форм они буро- или почти красноокрашенные)' , . . .И. L. longidens, тканевая форма (см. ступ. 2).
— Растения торфянистых или минеральных, в частности тундровых, почв или же гниющей древесины, но и тогда клетки листьев с четкими угловыми утолщениями или листья иной формы; выводковые почки бесцветные или бледно-зеленоватые, реже (преимущественно на окрашенных верхушках лопастей листьев) буроватые или бурые17.
Клетки листьев в подавляющем большинстве случаев с узловатыми утолщениями стенок, с закругленными, но часто неправильной формы полостями (рис. 33, 1а, б); листья в основном с наибольшей шириной около середины и выше, реже частично ниже середины, обычно с почти одинаково выпуклыми краями, на спинной стороне близ основания прилегающие к стеблю, выше б. м. отстоящие (на препарате поэтому со спинной стороны в средней по длине части выпуклые), ширина их не более чем на 0.1 (0.2) превышает длину, но чаще не больше длины; лопасти от острых до закругленных, хотя бы с одним внутренним краем выпуклым 9.L. longiflora (с. 101, см. ступ. 13).
— Клетки листьев с треугольными, лишь на сильно освещенных местах нередко почти узловатыми утолщениями стенок, но с почти прямыми участками стенок между утолщениями (т. е. полости не закругленные); листья в основном с наибольшей шириной ниже и около, реже1 выше середины, с почти одинаковыми краями или, чаще, значительно более длинным и более выпуклым задним краем, на спинной стороне- почти от основания отстоящие или по всей длине прямоотстоящие и почти прямостоячие, поэтому на препарате в средней части не выпуклые или едва выпуклые, ширина их меньше длины, равна ей или значительно больше; лопасти, как правило, с несколько вогнутыми или почти прямыми, лишь у части листьев иногда с одним, реже обоими внутренними краями слабо выпуклыми 18.
Листья очень косо прикрепленные, обычно с закругленными и тупыми лопастями и остроугольной или закругленной прямоугольной вырезкой, реже частично с островатыми лопастями и (или) с почти полулунной вырезкой; клетки их с небольшими треугольными утолщениями стенок или без утолщений; выводковые почки (25) 28—45 X (24) 25— 36 мкм; редкий вид востока территории -5. L. pellucida (с. 91, см. ступ. 10).
— Листья умеренно косо прикрепленные, нередко с почти поперечно прикрепленным передним краем, чаще с островатыми или острыми лопастями и с закругленной тупо- и прямоугольной, полуэллиптической, полулунной, реже широко-остроугольной вырезкой; клетки их, как правило, с четкими, часто довольно крупными угловыми утолщениями стенок; выводковые почки редко более 30 мкм и не более 35 мкм дл. . 19.
Клетки листьев крупные, в средней части 28—36 (40) мкм шир.; растение с широким стеблем и толстоватыми, часто сильно вогнутыми листьями, обычно рыжеватое или буровато-оранжевое до почти оранжево-красного, с интенсивно окрашенной брюшной стороной стебля и близ основания брюшной части листьев винно-красно-или пурпурово- окрашенными листьями, реже зеленое или темно-бурое (тогда иногда с буроватой или черноватой брюшной стороной стебля и не окрашен-
ными в- основании листьями); масляные тельца чаще мелкие (до 5—• 6 мкм в диам.) и многочисленные1.L. Savicziae (с. 80).
— Клетки в средней части листьев не более 30 (35) мкм шир20.
Листья обычно б. м. не симметричные, с более выпуклым и более длинным брюшным краем, в нижней части направленным косо вниз, желобчато согнутые до почти плоских, но чаще с загнутыми внутрь лопастями (основание листа с боков рыхло облегает стебель, а угол между осью стебля и касательной к верхней поверхности листа вдоль средней линии его от основания к верхушке остается неизменным или несколько увеличивается —рис. 25, г); брюшная часть их близ основания часто не окрашена и при сильно окрашенной брюшной стороне стебля; масляные тельца в клетках всегда зернистого строения; выводковые почки в проекции 3- и неправильно 4-угольные с примесью многоугольных 2. L. groenlandica (с. 82).
— Листья в основном почти симметричные, часто сильно вогнутые . . .21. 21. Листья толстоватые, обычно с наибольшей шириной в нижней трети • или у границы между нижней и средней третями, б. ч. сильно вогнутые (они от самого основания отстоящие, а угол между осью стебля и касательной к верхней поверхности листа вдоль его средней линии от нижней части к верхушке слегка уменьшается — рис. 24, в); задний край их внизу направлен косо вниз; масляные тельца в клетках или мелкие (2—4 мкм, отдельные до 6 мкм в диам.), многочисленные, гомогенные, или более крупные, зернистого строения; выводковые почки в проекции неправильно или почти правильно многоугольные до почти звездчатых и 4-угольные с большой примесью 3-угольных (см. также ступ. 19)1.L. Savicziae (с. 80).
— Листья часто тонкие, с наибольшей шириной немного ниже середины; задний край их внизу четко закругленный; масляные тельца в клетках листьев всегда зернистого строения; выводковые почки в проекции в основном 3-, неправильно 4-угольные и почти квадратные . . . . 15.L. rufescens (с. 118).
22 (12). Листья обычно не симметричные, с выпуклым задним и слабо выпуклым или почти прямым, более коротким передним краем, на (V7) V4—Vg длины 2- или, частично, 3-лопастные; лопасти их б. ч. неодинаковые: задняя более крупная, как правило с выпуклым, тогда как передняя часто с несколько вогнутым или прямым внутренним краем 23.
— Листья чаще с одинаково выпуклыми краями, как правило вогнутые, обычно до Vs, реже, отдельные, до V» длины (лишь верхние, граничащие с покровными, иногда до 1/3 длины) 2-лопастные или лишь наверху выемчатые, с загнутыми внутрь, б. ч. тупыми или закругленными, реже заостренными или островатыми, почти равными лопастями, внутренние края которых чаще вогнутые или прямые24.
Листья прикреплены по четко дуговидно изогнутой линии, задний край брюшной части которой на заметном протяжении отчетливо загнут назад (рис. 23, 70), т. е. задний край листа прикреплен значительно менее косо, чем остальная часть брюшной половины, причем передняя часть обычно прикреплена почти поперечно или слабо сбегающе, лишь в рыхло облиственных частях сильно сбегающе; ширина листьев заметно превышает длину, равна ей или меньше ее; вырезка широко закругленная тупоугольная или, реже, прямо-, редко остроугольная либо полуэл- липтическая и полулунная; клетки большинства листьев обычно хотя бы в 1—2 рядах от основания направлены к вырезке; масляные тельца в них зернистого строения, без срединной капельки или лишь в отдельных тельцах с нечеткой капелькой 2. L. groenlandica (с. 82, см. ступ. 20).
— Листья прикреплены по слабо дуговидно изогнутой линии, задний край которой на коротком протяжении слабо загнут назад; ширина листьев обычно несколько меньше длины, лишь у верхних листьев иногда превышает длину; вырезка слабо закругленная прямо-, тупо- или остро-
угольная; все клеточные ряды от основания направлены в' лопасти, или у некоторых листьев 1 ряд направлен к вырезке; масляные тельца с четкой срединной капелькой . .... 12. L. ventricosa (с. 110).
Растение без выводковых почек (когда выводковые почки развиты, пни бурые); листья с наибольшей шириной около или ниже -середины; клетки листьев мелкие, 18—22 мкм шир.; стебель на брюшной стороне часто пурпуровый; растения главным образом минеральных субстратов, преимущественно песчаных и супесчаных почв, скал, редко за- торфованных камней.. 14. L. sudetica (с. 116).
— Растение с выводковыми почками или без них; листья с наибольшей шириной немного выше или около середины, лишь у узколистных форм иногда частично едва ниже середины; клетки их не менее 22 мкм шир.; стебель различных оттенков бурый до темно-каштанового или малиновый, не бывает пурпуровым; растения влажных, преимущественно торфянистых, в частности тундровых, почв и заторфованного каменистого субстрата25.
Масляные тельца в клетках листьев равномерно зернистого строения; листья расположены умеренно косо (обращены косо к верхушке побега); довольно частый вид неглубоких болот и заболоченных ценозов 13. L. Wenzelii (с. ИЗ). — Масляные тельца в клетках листьев со срединной капелькой; листья расположены очень косо и обращены в направлении к спинной стороне стебля; вид, на нашей территории еще достоверно неизвестный . . . L. schusterana (с. 116).
Секция 1. Heteromorphae Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 506. 1969, emend. Schljak. Новости сист. низш. раст. 10 : 300. 1973. — Sectio Murmanicae Schljak. ibid. 7 : 332. 1970. — Брюшной сегмент стебля широкий, в 3—5 (7) клеток, лишь у слаборазвитых растений иногда в 2 клетки шириной. Стебель на срезе из клеток со слабо, но обычно четко утолщенными стенками. Клетки листьев, по крайней мере в (1) 2—3 рядах, от средней или, часто, более близкой к переднему краю части основания вытянуты к вырезке; масляные тельца немногочисленные, средних размеров, или их много, мелких.
Секция включает, по-видимому, 4 преимущественно арктических и субарктических вида, из которых на нашей территории представлены 3.
L. Savicziae Schljak. Новости сист. низш. раст. 10 : 299. 1973. — L. тшттшшса Schljak. ibid. 6 (1969) : 244, р. р. et fig. 1, 2, 2.1970, non Kaal. 1906. — Л. Савич-Любицкой.
Растение обычно от рыжеватого до ржавого (буровато-оранжевого) и оранжево-красного, несколько реже желтовато- и буроватозеленое, часто с ржавоокрашенными верхушками листьев, редко' темно-бурое, обычно в смеси с другими печеночниками, в частности видами Lophozia. Побеги (2) 3—10 (12) мм дл. и (0.4) 0.6— 1.8 (2) мм шир. Стебель на брюшной стороне черно-пурпуровый или черно-винно-красный, близ верхушки ярко-пурпуровый или карминно-красный до буровато-красного, редко, у зеленых растений, неокрашенный или буроватый до черноватого, на поперечном срезе с более мелкими клетками брюшной части, занимающими до 2/3 толщины стебля, у слаборазвитых растений не дифференцированными; брюшной сегмент его обычно в 3—7 клеток„
лишь у мелких, слаборазвитых особей иногда в 2 клетки шириной. Листья толстоватые, довольно густо сидящие, реже расставленные, чаще почти вертикально расположенные, прикрепленные по четко дуговидно согнутой, у брюшного края коротко, но сильно отогнутой линии, как правило, отчетливо, реже, у рыхло облиственных форм, слабо широколожковидно вогнутые, близ основания брюшной части б. ч. пурпурово- или винно-красноокрашенные (у растений с неокрашенной или буровато- и черноватоокрашен- ной брюшной стороной неокрашенные), в расправленном состоянии от округло- и очень широкояйцевидных или округло-квадратных до уплощенно-яйцевидных и широкояйцевидно-трапецие- видных, значительно реже яйцевидные и почти языковидные, (0.45) 0.6—1.1 (1.35) мм дл. и (0.35)0.5—1.4(1.5) мм шир., на (Via) ^ю— U (V3) длины разделенные полулунной, тупоугольной или, реже, почти прямоугольной и слегка остроугольной вырезкой (или вырезками) на 2 или, у части листьев, на 3 острые, заостренные или тупые лопасти; листья с выводковыми почками мало отличаются от остальных, но часто с единичными зубцевидными выступами края в верхней части. Клетки листьев тонкостенные или со слабо утолщенными, нередко желто- или оранжево-бурыми, внизу до красноокрашенных стенками, б. ч. с явственными,, иногда довольно крупными треугольными угловыми утолщениями их, в средней части (23) 27-—42х(19) 22—36 (40) мкм; масляные тельца мелкие, 2—5 (6) мкм в диам., гомогенные или со срединной капелькой, по 15—30 и более в клетке или зернистого строения, более крупные и менее многочисленные. Амфигастрии и ам- фигастриеподобные образования встречаются редко. Двудомное. Периантии и спорогоны неизвестны. Выводковые почки бесцветные или бледно-зеленые, 1—2-клеточные, в проекции чаще довольно правильно многоугольные с примесью неправильно многоугольных, 4- и 3-угольных, в углах б. ч. с сильно утолщенными,, сосочковидно выступающими стенками, до четко звездчатых,. (19) 23-30 (35) X(17) 21-30 (33) мкм. (Рис. 16, 3; 24).
Слабо ацидофильный или, скорее, почти нейтрофильный гигро-мезофит. В горных тундрах, на заторфованных скалах, местах с поздно стаивающим снегом. — ГТн, Тн: Аркт. Евр. (сев. и вост. Кольск. п-ова), Чук. (Чук.-Бер.), Анад. (Коряк. — зал. Корфа); Кар.-Мурм. (Хибинск. горы, здесь местами довольно часто).
Арктический приокеанический (?) вид. Из других мест пока достоверно неизвестен.
Примечание!. Судя по описанию и изображениям гренландских растений L. Wenzelit var. lapponlca Buch et S. Arn. у Шустера (Schuster, 1969 : 604, fig. 212, 6—9^ весьма вероятно, что к этому виду принадлежат растения, отнесенные Шустером к последней разновидности. И вряд ли к какому-либо другому виду может относиться растение, изображенное- в качестве L. Wenzelit на рис. 213, 13 и 14 той же книги.
Примечание 2. От форм полиморфного вида L. groenlandica кроме мелких многочисленных масляных телец, свойственных многим (в частности,.
всем хибинским, по крайней мере части чукотских) популяциям вида, но наблюдаемых почти исключительно на свежем материале, он отличается рядом других, морфологических признаков. Это своеобразная жестковатая -структура листьев, которая прослеживается почти на всех растениях и которая совершенно нехарактерна для L. groenland-ica-, отчетливо широко ложковидно вогнутые, от самого основания отстоящие листья, характерные для -наиболее частых, б. м. густо облиственных растений вида; своеобразная ржавая (рыжая, буровато-оранжевая) окраска, свойственная растениям -большинства популяций (по крайней мере верхушкам их листьев). Важным ■отличием является форма выводковых почек, среди которых преобладают много- и 4-угольные.
L. groenlandica (Nees) Macoun, Cat. Canad. pl. 7 : 19. 1902; K. Miill. Leberm. Eur. 5 : 655, pro syn. L. Wenzelii; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 121; Шляков, Новости сист. низш. раст. 12 : 319. 1975; nonsensu Schust. Bull. Nat. Mus. Canada, 164 : 37. 1959 et Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 587. 1969. — Jungermannia groenlandica Nees in Gott, et al. Syn. Hep. : 114. 1844. — Sphenolobus groenlandicus Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 172 (=Sp. Hep. 2 :164). 1902. — Lophozia confertifolia Schiffn. Osterr. Bot. Zeitschr. 55 : 47. 1905, p. max. p.; K. Miill. Leberm. Eur. 5: 655, pro syn. L. Wenzelii. — L. murmanica Kaal. in Bryhn, Rep. 2nd Norw. Arct. exped. «Fram», 2, 11, 1 : 34. 1906; Савич и Ладыж. Опред. лечен, мхов : 166; К. Miill. Leberm. Eur. 5 : 655, pro syn. L. Wen- selii; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 121. — Jungermannia murmanica H. Arnell, Ark. Bot. 15, 5 : 34. 1917. — Lophozia ventricosa auct. p. (max. ?) p., non (Dicks.) Dum.: Buch, Ann. Bryol. 6 : 127. 1933; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 119. — L. heteromorpha Schust. et Damsh. in Schust. 1. c. : 507. 1969. — L. ventricosa var. ventricosa auct. : Schust. ibid. : 56, saltern, p. p., non L. ventricosa (Dicks.) Dum. — L. ventricosa var. conjusa Schust. ibid. : 585. 1969. — L. ventricosa var. subarctica Schljak. Новости сист. низш. раст. 11 : 352. 1974. — Л. гренландская.
Растение от бледно- и светло-зеленого до темно-коричневого и буро-фиолетового, иногда почти черное или красновато-бурое, в довольно плотных дерновинках или, чаще, в смеси с другими мохообразными. Побеги (0.2) 0.3—2 (3) см дл. и (0.4) 0.8— 1.8 (2.1) мм шир. Стебель на брюшной стороне желто- или красно- бурый до темно-винно-красного или буро-фиолетовый до чернофиолетового либо почти не окрашенный; на поперечном срезе более мелкие клетки брюшной части его, заполненные грибными гифами, занимают до 2/3 (3/4) толщины стебля; брюшной сегмент в (2) 3—5 (6—7) клеток шириной. Ризоиды бесцветные или, реже,
Рис. 24. Lophozia Savtcziae (а, б — Х12, в—з — Х24, и—м — ХЗОО): а, б — облик растений (а — наиболее частая, густо облиственная форма, б — рыхло облиственная форма), в — участок побега (видна вогнутость листьев в продольном направлении), г—з — листья, и—л — клетки средней части листьев (на и показаны масляные тельца), ^ — выводковые почки.
6,*
у основания от буроватых до красных и почти пурпуровых. Листья от густо расположенных до довольно сильно расставленных, с четко дуговидно согнутой линией прикрепления (вогнутой в сторону верхушки побега), в краевой брюшной части отогнутой назад, так что задний край листа прикреплен значительно менее косо по сравнению с остальной брюшной половиной его, а передняя часть — почти поперечно или слабо сбегающе, реже (у рыхло облиственных, длинностебельных форм) сильно сбегающе, нередко с низбегающим краем; они обычно от основания или почти от основания отстоящие, реже рыхло облегающие стебель, чаще желоб- чато согнутые или слабо вогнутые, б. ч. с загнутыми внутрь лопастями, как правило несимметричные, с более выпуклым и, чаще, более длинным задним краем, реже почти симметричные, в расправленном виде от косо-широкояйцевидных или почти широкоэллиптических и широкоязыковидных до косо уплощенно-яйцевидных и уплощенно-обратнояйцевидных или уплощенно-лопаточковидных, реже яйцевидные и прямоугольно-яйцевидные, (0.4) 0.55—1.1 (1.25) дл. и (0.4) 0.6—1.4 мм шир. (ширина превышает длину или хотя бы немного меньше ее), на (1/12) 1/6—2/б (х/2 и более) длины разделенные на 2 или, иногда, частично на 3 острые, заостренные или тупые лопасти; вырезка их почти прямоугольная, широко- (реже узко-) остроугольная или тупоугольная, б. ч. с закругленным или прямым основанием и вогнутыми или почти прямыми (иногда с одной, реже с обеих сторон слабо выпуклыми) краями; края листьев, особенно в верхней части, нередко от желто-бурых до винно-красных, тогда как брюшная часть близ основания и при окрашенной брюшной стороне стебля часто более светло окрашена, чем остальная часть его; лишь у световых форм сухих мест с интенсивно окрашенной брюшной стороной стебля брюшная часть у основания буро, винно-красно или почти фиолетово окрашена; листья, несущие выводковые почки, иногда менее глубоколопастные или же, наоборот, с более узкими, удлиненными лопастями, по краям их обычно с 1- или 2—3-клеточными тупыми зубцами. Клетки листьев тонкостенные или, чаще, со слабо утолщенными, нередко (особенно вдоль краев в верхней части) буроватыми или оранжево-бурыми до винно-красных стенками, б. ч. с отчетливыми, небольшими или довольно крупными треугольными до узловатых угловыми утолщениями их (у теневых форм почти без утолщений), в средней части (19) 24—30 (38) X Х(18) 21—-30 (35) мкм; масляные тельца по (2) 4—17 или до 20— 25 в клетке, тонкозернистого строения, иногда отдельные со срединной капелькой, шаровидные, (3) 4—7 (8) мкм в диам. и почти эллипсоидальные, 5—9 (11)Х(3) 4—6 (9) мкм; кутикула гладкая. Иногда, преимущественно у крупных растений, несущих выводковые почки, развиваются единичные ланцетные или почти шиловидные амфигастрии, на некоторых побегах редуцированные до 2—нескольких клеток, или же ланцетные до яйцевидных амфига- стриеподобные образования из брюшной части бокового сегмента
i
Рис. 25. Lophozia groenlandica (a—в — X12, г, к, л — Х150, д и Х24). а—в — облик разных растений, г — поперечный срез стебля, 6—и — листья (и — с выгрызенно-зубчатыми краями лопастей из-за обильного образования выводковых почек), к, л — части края периантиев — с длинными зубцами и почти городчатого.
стебля. Двудомное. Архегониальные покровные Листья почти гладкие, с неотогнутой или слабо отогнутой назад верхушкой, нередко прилегающие к периантию, лопасти их чаще со слабо отогнутыми краями; реже покровные листья курчавые, с загнутыми внутрь
Рис. 26. Lophozia groenlandica (а, б, 8 — Х300, в— Х560, г— Х7100): а, б — клетки средней части листьев (а — mod. mesoderma, б — mod. pachy- derma), в — клетки листа с масляными тельцами, г — клетки с хлоропластами по краям и масляными тельцами, 8 — выводковые почки.
концами лопастей; периантий толстоцилиндрический или почти эллипсоидальный, у верхушки глубокоскладчатый, устье его с 1- и 2—3 (5)-клеточными, иногда ресничковидными зубцами (у световых форм иногда почти городчдтое, с тупыми зубцами). Коробочка с 3- или, местами, 4-слойной стенкой; наружный слой ее 16—20 мкм, остальные 7—10 мкм толщ. Споры 11—17 (20) мкм в диам.; элатеры (5) 7—10 мкм шир. Выводковые почки часто весьма обильные, развивающиеся на лопастях как верхних, так
и соседних с ними листьев, 1—2-клеточные, от бесцветных и бледно-зеленоватых до почти оранжевых, в проекции 3- и неправильно 4-угольные и кубаревидные" с примесью (у световых форм с сухих местообитаний иногда значительной) 5—6-угольных, со слабо или, иногда, довольно сильно сосочковидно выступающими угловыми утолщениями стенок, (14) 17—30 (33) X (14) 15— 25 (27) мкм. (Рис. 23, 1, 7, 9, 10; 25; 26).
Слабо ацидофильный мезофит или гигро-мезофит. В тундровых, как влажных, так и умеренно увлажненных ценозах, в частности в местах с поздно стаивающим снегом, на скалах, по берегам ручьев, в несильно увлажненных болотцах, реже на гниющей древесине; на севере территории наиболее распространенный вид. СТ—АП: Аркт. Евр., H.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб., Чук., Анад.; сев. Кар.-Мурм., сев. Дв.-Печ., Урал (Сев. и, ио-ви- димому, Приполярн.); вероятно, Зап. и Вост. Сиб. и сев. Дальн. Востока (Охот.).18
Преимущественно гипоарктический циркумполярный вид. — СССР: из других районов пока неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (о. Ян-Майен, Шпицберген, аркт. Сев. Амер., Гренландия); Фенноск., горы Ср. Евр. (Тироль).
При ме чан ие. L. groenlandica — чрезвычайно полиморфный таксон, так что крайние формы его лишь с трудом могут быть отнесены к одному виду. Однако они связаны между собой цепью переходов, а иногда представлены не только в одной дерновинке, но и на одном побеге. Этот вид варьирует по густоте расположения листьев (от mod. laxifolia до mod. densifolia), форме и величине листьев (mod. latifolia, angustifolia, grandifolia, parvifolia), степени их асимметричности (от резко несимметричных до почти симметричных), глубине и форме вырезки, толщине стенок клеток (от mod. leptoderma до mod. pachyderma), окраске растений, причем у окрашенных растений можно наблюдать различные оттенки бурого цвета, переходящие в почти фиолетовый — от красно- и рыжевато-бурого до буро-фиолетового. Встречаются формы с зубчатыми листьями (такой формой является, по-видимому, L. sub- aptculata.
Наиболее часто вид смешивается с L. ventricose,. Некоторые формы легко могут быть приняты за L. Wenzelii или L. longiflora. Помимо характерных для секции признаков — широкого брюшного сегмента стебля (хотя установить его часто бывает трудно из-за обильного развития ризоидов, а у слаборазвитых и длинностебельных форм он нечетко выражен) и типа расположения клеточных рядов (также бывает нечетко выражен, хотя обычно можно обнаружить хотя бы 1—2 ряда клеток, от основания направленных вдоль листа к вырезке), есть и другие надежные признаки для отнесения растений к L. groenlandica. Это прежде всего характер прикрепления листьев — по четко дуговидно изогнутой линии, задний конец который сильно загнут в обратную сторону (правда, у рыхло облиственных форм дуговидная изогнутость выражена слабо, но сильная загнутость заднего конца всегда видна); с этим связана большая или меньшая несимметричность листьев (хотя в некоторых случаях преобладают листья почти симметричные — здесь приходится использовать сумму признаков). Узколистные формы вида отличаются от L. ventricosa клеточными рядами, по крайней мере у значительной части
16 Возможно, что к этому виду, а не к L. schusterana (L. groenlandica в смысле Шустера) относится указание L. groenlandica (Благодатских, Дуда, 1977) для Колымского нагорья. Но если это и не так, то наличие вида там весьма вероятно.
листьев направленными к вырезке; несвойственно L. ventricosa и наличие деформированных, часто очень глубоко разделенных листьев, встречающихся у узколистной модификации L. groenlandica, особенно с выводковыми почками. От L. longiflora такие модификации отличаются лопастями листьев со слабо вогнутыми или прямыми внутренними краями, клетками с незакругленными полостями чаще без узловатых утолщений стенок, причем листья на спинной стороне от самого или почти от самого основания отстоящие или на всем протяжении почти прямостоячие. Отличия вида от L. Savicziae указаны в примечании к описанию последнего.
L. major (С. Jens.) Schljak. Новости сист. низш. раст. 10: 298. 1973. — Jungermannia alpestris var. major C. Jens. Meddel. om Gr0nl. 30, 8 : 306. 1906. — Lophozia alpestris var. major IL Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, 1 : 681. 1910; S. Arnelly Hep. Fennosc. : 120. —L. alpestris subsp. polaris Schust. Hep. An- thoc. North Amer. 2 : 614. 1969. — L. polaris Schust. et Danish. Meddel. om Gr0nl. 199, 1 : 131. 1974, nom. superfl. — Л. большая.
Растение зеленое или б. м. буроокрашенное, обычно в смеси с другими мохообразными. Побеги (0.5) 0.8—2 (3) см дл. и (0.7) 1.4—2.2 (2.35) мм шир. Листья прикреплены очень косо,, иногда по слабо дуговидно согнутой по направлению к основанию побега линии, лишь у густо облиственных форм с передней частью, прикрепленной умеренно сбегающе, от почти горизонтально расположенных до обращенных на спинную сторону, обычно упло- щенно яйцевидно-трапециевидные (т. е. с наибольшей шириной немного выше основания, но с выпуклыми краями), реже косо ши- рокояйцевидно-трапециевидныё или широко прямоугольно-трапециевидные, (0.45) 0.68—1.3 мм дл. и (0.55) 0.68—1.5 (1.58) мм шир. (ширина их обычно превышает длину в 1.2—1.4 раза, значительно реже равна ей или едва меньше .ее), полулунной или широкотупоугольной, редко закругленно-остроугольной вырезкой разделенные на Ч?—1/5 (Ч4—х1^ длины на 2 тупые до заостренных лопасти. Клетки их тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, с небольшими треугольными угловыми утолщениями их или почти без утолщений, в средней части 25—35x23—33 мкм; масляные тельца грубозернистые до почти гроздевидных, по (3— 5) 6—17 (20) в клетке, шаровидные, 3.5—6 (8) мкм в диам. и эллипсоидальные, (4.5) 6—8.5х(3) 3.5—6 мкм. Двудомное. Периантии очень редки, с 1—2-клеточными зубцами по краю. Выводковые почки всегда или почти всегда присутствуют, красные или красноватые, редко красно- и красновато-бурые, 1—2-клеточные, в проекции неправильно 4-угольные, много- и 3-угольные, (18) 19— 32х(14) 17—28 мкм. (Рис. 27).
Кальцефильный мезо-гигрофит. Преимущественно во влажных тундрах, тундровых болотцах, на берегах ручьев; почти исключительно в тундровой зоне. (Сев. СТ)—Т: Чук. (Чук.-Бер.), Анад. (Коряк., зал. Корфа); Кар.-Мурм. (юго-зап. Мурманск, обл.т ущ. Пюхякуру),
; Рис. 27. LopKozia major, а—г, к — f. major, 8—и — f. sphagnorum. (а, б 8 — , ХЮ. в, е—з — Х20, г, и, к - Х250): а, б, 8 — облик растении (б — из юго-зап. части Мурманской обл.), в — лист на стебле, г, и — клетки сред- рней части листьев, е—з — листья, к — выводковые почки.
Арктический приокеанический (?) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген,17 Гренландия).
В соответствии с Шустером (Schuster, 1969) в рамках вида мы выделяем 2 формы.
F. major — L. polarts Schust. var. polarts. — Растение с почти неокрашенной брюшной стороной стебля. Листья 2-лопастные неглубже чем на х/4 (3/10), с закругленной вырезкой, у основания брюшного края не окрашенные или винно-красноватые. Масляные тельца в их клетках зернистого строения. Обычная форма вида.
F. sphagnorum (Schust.) Schljak. comb. nov. — L. alpestris subsp. polarts f. sphagnorum Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 619. 1969. — L. polarts var. sphagnorum Schust. et Damsh. Meddel. om Gronl. 199, 1 : 134. 1974. — Брюшная сторона стебля темноокрашенная до черной. Листья разделены до Ч^ длины, с угловатой вырезкой, у основания брюшного края часто пурпуровый или фиолетово-пурпуровые, выше буро- или буровато-красно- окрашенные. Масляные тельца в их клетках гроздевидные (по Schuster, 1969 : 620). — Чук. (Чук.-Бер.). — Общ. распр.: Гренландия.
Примечание 1. Ранее (Шляков, 1973 : 297, 298) мы предполагали, что этот вид следует относить к секции Excisae (надо сказать, что мы тогда не ставили перед собой задачу точно определить систематическое положение- вида — важно было отделить его от L. alpestris, т. е. L. sudetica?). Однако, учитывая структуру стебля и характер клеточной сети листьев L. major, ее логичнее сближать с видами секции Heteromorphae (этому не мешают свойственные виду красноватые выводковые почки: окрашенные выводковые почки характерны й для отсутствующей у нас L. rubrigemma Schust., положение которой в секции Heteromorphae вполне естественно; встречаются окрашенные выводковые почки и у L. groenlandica).
Примечание 2. В отношении правомерности названия L. majorY которая оспаривается Шустером и Дамсхольтом (Schuster, Damsholt, 1974 : 132), мы с еще большей определенностью, чем ранее (Шляков, 1973 : 296г 297; 19756 : 319), можем утверждать, что точка зрения этих авторов неправильна. Изучив дополнительный материал, любезно присланный нам и& Ботанического музея Копенгагенского университета (University of Copenhagen, Botanical Museum), мы убедились в следующем. Образец с мыса- Брустер (Кар Brewster, 1900, N. Hartz) с пометкой Шустера: «лектотип Lopho- zia alpestris var. major» (ср.: Schuster, 1969 : 614, подстрочи, примеч. 195)т действительно кроме листостебельных мхов включает растения L. excisa. Но принимать его за лектотип таксона нет оснований: на первичной этикетке- рукой Йенсена написано: Uungermannia alpestris Schleich. (forma cellulis. foliorum majoribus), C. Jensen». Как видим, здесь нет даже четкой идентификации растений как var. major. Между тем другой образец с мыса Брустер содержит вместе с растениями Scapania мелкие растения L. major (см.: Шляков, 1973 : 296); вряд ли подлежит сомнению, что определение Йенсена Junger- mannia alpestris var. major относится к растениям этого образца. Наиболее- вероятно, что образец с L. excisa, в котором преобладают листостебельные- мхи, определенные Хессельбо,. выделен' из первоначально смешанного об-
17 К этому виду относится большая часть образцов со Шпицбергена в Ботаническом музее Копенгагенского университета, определенных как L. latl- jolia Schust.
разца для определения мхов; логично предположить, что этикетка Йенсена дана к этому образцу на основании предварительного (до точного определения формы!) исследования дерновинки печеночников, без специального просмотра дерновинки с мхами,
С другой стороны, образец с о. Харри (Groenlandia orientalis, Hurry Inlet, 7 VIII 1899, P. Dusen) содержит несомненные растения L. major, хорошо отличающиеся от «L. latifolia» (в частности, № 70—2444 из сборов Шустера и Дамсхольта из зап. Гренландии), к которой Шустер относит растения Jungermannia alpestris var. major с о. Харри. На этикетке этого образца значится первоначальное определение Йенсена: «Jungermannia alpestris v. .latlor Nees». Как явствует из данных Йенсена (Jensen^ 1906 : 306), под этим названием он опубликовал в 1900 г. находку Дусена. Убедившись в ошибочности отождествления растений с неесовской var. latior, он дал взамен новое название — var. major. Из этого следует, что есть полное основание считать за тип var. major именно этот образец.
Неправ и Исовийта (Koponen et al., 1977 : 53), предполагая, что L. alpestris var. major (G. Jens.) К. Mull, соответствует нашей L. alpestris var. anomala, t. e. L. suJetica var. anomala, которую мы теперь рассматриваем как ■особый вид L. rujescens.
Примечание 3. Мы сомневаемся, что f. sphagnorum заслуживает более высокого ранга (особенно подвида или даже вида, как предполагают Шустер и Дамсхольт — Schuster, Damsholt, 1974 : 136, 137). Более вероятно, что это экологическая форма вида (связанная, может быть, с интенсивным -освещением), поскольку по морфологическим признакам можно проследить целую гамму переходов между обеими «разновидностями».
Секция 2. Excisae Schust. Amer. Midi. Natur. 45, 1 : 59. 1951. — Растения мягкие, с тонкостенными клетками стебля и листьев, от бледно-зеленых и розоватых до голубовато-темнозеленых и бурых. Стебель на брюшной стороне не окрашенный или слабо окрашенный, на поперечном срезе из тонкостенных клеток со слабо дифференцированными клетками брюшной части сердцевины, но с грибными гифами в них. Клетки листьев с мелкими треугольными угловыми утолщениями стенок или почти без них. Двудомные и обоеполые. Антеридиальные покровные листья б. ч. с зубцом на нижней части переднего края. Архегониальные покровные листья обычно с волнистыми, часто зубчатыми краями, иногда с загнутыми внутрь лопастями. Выводковые почки красные илй красно-бурые.
Секция включает, по-видимому, 6 видов, из которых на нашей территории представлены 5.
L. pellucida Schust. Canad. Journ. Bot. 39 : 1961; id. in Schust., Steere a. Thoms. Nat. Mus. Canada, Bull. 164 : 34. 1959, nom. mid.; id. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 625. — L. excisa var. fj .grandiretts S. Arnell, Sv. Bot. Tidskr. 48 : 796. 1954. — Л. прозрачная .
Растение часто почти прозрачное, светло-зеленое или желто- вато-буроватое и светло-каштановое. Побеги (0.5) 0.7—2.5 см дл. | и (0.7) 1—2 (2.7) мм шир. Стебель несколько мясистый, обычно | извилистый, бледно-зеленый или буроватый, с удлиненными по- I верхностными клетками, средняя длина которых превышает ши- к рину на спинной стороне в 2.5—6 раз, на брюшной — в 4—8 раз. ■ Ризоиды, бесцветные или бледно-буроватые, в основании иногда
винно-красноватые, сравнительно немногочисленные. Листья очень косо прикрепленные, на спинной стороне коротко, но отчетливо низбегающие, округло- или уплощенно-яйцевидные или почти округло-квадратные, (0.55) 0.75—1.1 мм дл. и (0.65) 0.8—
Рис. 28. Lophosiapellucida, а—г — f. pellucida, д—з — f. minor (а, б^д — ХЮ, в, е, ж — Х20, г, з — Х250): а, б, д — облик растений, в, е, ж — листья, г, з — клетки средней части листьев.
1.2 (1.4) мм шир. (ширина в 1.1—1.5 раза превышает длину, реже равна ей), почти плоские или слабо вогнутые, на (1/8) 1/6— ^з длины разделенные остроугольной, U-образной или закругленнопрямоугольной, лишь у отдельных листьев иногда полулунной вырезкой на 2 или, иногда, частично 3 тупые и закругленные, реже, у части листьев, островатые лопасти. Клетки листьев нередко прозрачные, в средней части (22) 23—50 (55) X (21) 23—42 (45) мкм.
как правило, тонкостенные, с небольшими желтоватыми или буроватыми угловыми утолщениями стенок или без них; масляные тельца по (5) 9—18 в клетке, шаровидные, (4) 4.5—5.5 мкм в диам» или эллипсоидальные и яйцевидные, 6.5—9x4.5—5.5 мкм. Двудомное. Архегониальные покровные листья 2—3 (4)-лопастные, иногда с многочисленными мелкими лопастями, складчатые, часто с крупным зубцом у основания переднего края; периантий с городчатым краем, нередко с расставленными 1—2-клеточными тупыми зубцами, реже с почти цельным краем. Выводковые почки 1—2-клеточные, многоугольные до звездчатых и треугольные, (25) 28—40 (45) X (24) 25—32 (36) мкм, в зависимости от окраски верхушек лопастей листьев бесцветные, оранжеватые или буроватые. (Рис. 28).
Кальцефильный гигро-мезофит. В тундрах на почвах, содержащих известь; редко. ЛТн, Тн: Н.-Зем. (? 3. Фр.-Иос.),18 Чук. (Чук.-Бер. — правобережье р. Амгуэмы в среднем течении); Лен.-Кол. (басе. р. Оленек).
Арктический восточноазиатско-американскии вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., Гренландия); Фенноск. (?, Швеция, единичное указание).
Различаются 2 разновидности, которые, может быть, правильнее рассматривать как формы, поскольку у var. minor встречаются листья с клетками, характерными для var. pellucida.
Var. pellucida. — Клетки средней части листьев 35—48 X ХЗО—36 мкм.
Var. minor Schust. Hep. Anthoc. North. Amer. 2 : 634. 1969. — Клетки средней части листьев (22) 23—34 (38) X (21) 23—30 мкм.
L. jurensis Meyl. in К. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.- Fl. 6, 2 : 767. 1916; K. Miill. Leberm. Eur. 5 : 664 (pro syn. L. ex- cisaey, S. Arnell, Hep. Fennosc. : 123; Шляков, Новости . сист. низш. раст. 10 : 294. 1973. — Lophozia latifolia Schust. Amer. Midi. Natur. 45, 1 : 60. 1951; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 121; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 525. — L. excisa var. jurensis K. MiilL Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 5 : 666. 1954. — Л. юрская.
Растение от бледно-зеленого или почти бесцветного до темно- голубовато-зеленого или б. м. буроокрашенное, б. ч. в смеси с другими мохообразными, в частности нередко с видами Sphagnum. Побеги от 3—4 мм до 2.5 см дл. и (0.7) 0.8—2 (2.5) мм шир. Стебель сравнительно тонкий, обычно (кроме очень короткостебельных форм) извилистый, на поперечном срезе с более мелкими клетками брюшной части, занимающими Чз—2/5 толщины стебля. Ризоиды бесцветные. Листья косо прикрепленные, довольно густо- или, особенно в нижней части побегов, рыхло расположенные и
18 Возможно, что к этому виду относится указание L. excisa var. grandiretls для Земли Франца-Иосифа (Ладыженская, Жукова, 1972а).
здесь обычно несколько низбегающие, от прямоотстоящих до простертых, часто с отогнутой назад верхней частью, округлоквадратные, округло квадратно-яйцевидные, закругленно поперечно-прямоугольные или прямоугольно уплощенно-яйцевидные, (0.4) 0.7—1 (1.1) мм дл. и (0.4) 0.7—1.2 (1.7) мм шир. (3-лопаст- ные до 1.4 мм шир. и более), на (Х/Б) х/3—2/6 (х/2) длины разделенные прямоугольной, слегка тупоугольной или несколько остроугольной и U-образной вырезкой, б. ч. с отогнутыми в основании краями, на 2 или, частично, 3 треугольные, острые,- заостренные или тупые,- иногда резко неравные лопасти. Клетки листьев тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, с небольшими треугольными угловыми утолщениями их или почти без утолщений, в средней части листа в среднем почти изодиаметрические или ■слабо вытянутые в продольном направлении, 24—35 (45) X 19— 35 (40) мкм, близ основания немного более длинные; масляные тельца по (4) 6—10 или до 20 (25) в клетке, почти шаровидные, 3—6 (7) мкм в диам. и короткоэллипсоидальные, 4—8x3—6 мкм. .Двудомное или обоеполое, часто, с гаметангиями и спорогонами. Андроцеи у двудомных растений с 6—8 или, иногда, с большим числом пар покровных листьев, у обоеполых с 3—8 парами покровных листьев; покровные листья их обычно мельче стеблевых, чаще пурпурово- или буроокрашенные, сильно вогнутые, у основания мешковидно вздутые, с резко неравными лопастями, по крайней мере нижние в нижней части переднего края часто с зубцом, загнутым обычно внутрь; антеридии по 1 или, в нижних по- кровных листьях, по 2. Архегониальные покровные листья с волнистыми цельными или широкогородчатыми краями лопастей, при основании на коротком протяжении сросшиеся между собой и ■с небольшим 2—3-лопастным покровным амфигастрием; периантий булавовидный или обратнояйцевидный, близ устья складчатый, здесь стянутый, по краю городчатый из-за выступающих верхушек клеток. Как наружные, так и внутренние клетки створок коробочки с L-образными (неполными полукольчатыми) утолщениями продольных радиальных стенок, или внутренние с полукольчатыми утолщениями. Споры (12.5) 14—20 (21) мкм в диам.; элатеры (85) 100—200 мкм (в среднем 110—150 мкм) дл. и 7—10 мкм шир.. Выводковые почки буровато- или пурпурово-красные, в затенении иногда почти зеленые, 1—2-клеточные, 3-, 4- и многоугольные, с несильно выступающими углами, (17) 19—33 (38) X (15) 17— .28 мкм. (Рис. 29).
Рис. 29. Lophozia jurensis (а—г— Х12, д— Х150, е—з— Х24, и, к— Х250): а — обоеполое растение с периантием (а« — антеридиальные покровные листья), б — обоеполое растение с молодыми гаметангиями, в — антериди- яльное растение двудомной формы, г — стерильное растение, Э — часть поперечного среза стебля, е — лист на стебле, ж, з — листья, и — клетки средней части листа, к — выводковые почки.
Умеренно ацидофильный гигро-мезофит и мезофит. На олиготрофных болотах и в заболоченных тундрах, на скалах и каменистом грунте, покрытых гумусом или торфом, реже на почве, в осветленных лесах и криволесьях; изредка. СрТ—МТн(?): Аркт. Евр. (Мурм.), Чук. (Сев.-Чук.); Кар.-Мурм.; Енис., Лен.-Кол.
Гипоаркто-горный циркумполярный (?) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, Гренландия); Фённоск., горы Ср. Евр.; Сев. Амер.
Примечание. Доводы против отождествления двудомной L. lati- folia и обоеполой L. jurerbsis (Schuster, Damsholt, 1974 : 90, 99; Grolle, 1976,: 206) мы не считаем убедительными: обоеполые растения ничем не отличаются от L. latifolla, кроме распределения полов, и четко отличаются, в частности по строению андроцеев, от L. excisa. Наличие однополых растений отмечается и в оригинальном описании у Мюллера (Muller, 1905—1916).
Lophozia excisa (Dicks.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 17. 1835; Савичи Ладыж. Опред. печен, мхов : 170; Зеров, Фл. печш. -сфагн. мох. : 131 (excl. syn. L. jurensts Meyl.); К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 664 (excl. syn. L. jurensts Meyl.); S. Arnell, Hep. Fennosc. : 123; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 511 (excl. syn. L. jurensts Meyl. et excl. var. elegans Schust. ibid. : 522). — Jungerman- nta exctsa Dicks. Fasc. pl. crypt. Brit. 3 : 11. 1793. — J. Intermedia Lindenb. 1829. — J. cylindracea Dum. 1831. — Lophozia cylt-ndracea Dum. 1835. — Jungermannta socta Nees, 1836. — J. arenarta Nees, 1836. — J. Limprichtii Lindb. 1879. — J. propagultjera Gott. 1890 et Lophozta propagultjera Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 39 (=Sp. Hep. 2 : 139). 1901 (fide Schuster, 1969 : 512). - Л. вырезанная.
Растение от бледно- до ярко-зеленого или красноватое, редко рыжеватое, обычно нежное, в рыхлых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги распростертые до почти прямостоячих, от 2—3 мм до 1—2 (3) см дл. и 0.5—2 (2.5) мм шир. Стебель бледно-буроватый, на брюшной стороне чуть более темный, на поперечном срезе с немного более мелкими клетками, чем в спинной части, до 2/3—3/4 толщины пронизанными грибными гифами. Листья умеренно косо или почти поперечно прикрепленные, в верхней части побега обычно густо расположенные, ниже часто расставленные, от почти простертых до прямостоячих, уплощенно-яйцевидные, почти округлые или широкояйцевидные, (0.35) 0.6—0.9 (1.1) мм дл. и (0.35) 0.7—1.2 (1.3) мм шир. (ширина чаще превышает длину либо, у мелких форм, почти равна ей или немного меньше ее), цельнокрайные или, расположенные под анте- ридиальными покровными листьями, с одним зубцом близ основания переднего края, иногда немного волнистые, на "Чъ—V4 (V^ длины разделенные полулунной, тупоугольной или закругленно-прямоугольной вырезкой на 2 широкотреугольные, островатые, коротко заостренные или тупые лопасти. Клетки листьев тонкостенные, с некрупными, иногда едва заметными треугольными
Рис. 30.1 — Lophoata excisa (a, 6 — X10, в—д — X20, e—з — X250): <ц 6 — облик растений (a — с периантием), в—9 — листья, в, ж — клетки средней части листьев, s — выводковые почки; 2 — L. Perssonii (а, б — Х10, в, г — Х20, 9—ж — Х250): а^ б — облик разных растений, в, г — листья, 9 — клетки средней части листа, е — верхушка листа со следами выводковых почек, ж — выводковые почки.
7 Р, и, Шляков
утолщениями стенок, в лопастях б. ч. неправильно расположенные, 25—30 мкм шир., в средней части 28—40x25—30 (35) мкм; масляные тельца зернистого строения, по (И) 17—24 (28) в клетке, почти шарообразные, 4—5 (5.5) мкм в диам., с примесью короткоэллипсоидальных, до 7.5 (9) мкм дл. Обоеполое (пареция). Андроцеи с 2—4 (5) парами покровных листьев; последние несколько крупнее стеблевых листьев, с несильно вогнутым основанием, в большинстве случаев с зубцом (иногда тупым) в нижней части переднего края и иногда с небольшими зубцами выше по краю, с 1—2 (4) антеридиями в их пазухах. Архегониальные покровные листья часто неправильно лопастные, с цельными (у крупных форм влажных мест обитания) или б. м. зубчатыми, обычно волнистыми краями; покровные амфигастрии значительно мельче покровных листьев, цельные или 2-лопастные; периантий наверху складчатый, по краю городчатый от. выступающих концов клеток, иногда с немногими 1—2-клеточными зубцами. Клетки наружного слоя створок коробочки с узловатыми, внутреннего — с полными или неполными полукольчатыми утолщениями стенок. Споры (12) 14— 17 или 17—20 мкм в диам. Выводковые почки буровато-красные до светло-пурпуровых, редко зеленые — mod. viridigemma (Auer, 1944 : 23), в проекции треугольные (пирамидальные) или многоугольные, 1—2-клеточные, обычно с сильно выступающими углами, (20) 25 -40 (45) X(20) 23-28 (30) мкм. (Рис. 12, 2- 30, 7).
Индифферентный мезофит. На песчаной и глинистой, реже торфянистой почве, покрытых мелкоземом скалах и камнях, как на кислых субстратах, так и субстратах, содержащих известь (по Шустеру, с pH от 7.0 до 4.8); в разных частях территории, местами довольно часто. ЮТ—АП: Аркт. Евр., H.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.- Иос.), Аркт. Сиб., Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Волж.-Кам., Урал; Енис.
Бореальный циркумполярный вид с биполярным распространением. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от территории. — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Балк.; Яп.; Сев. Амер., юг Южн. Амер.; Нов. Зел.; Антаркт.
Примечание. Различные модификации этого вида описывались в качестве самостоятельных видов. На задерновывающихся сухих почвах встречается mod. densifolia—mesoderma—dentata (в условиях сильного освещения — colorata, при слабом освещении — viridis) с густо расположенными листьями, со сравнительно толстостенными клетками, имеющими явственные угловые утолщения стенок, и с зубчатыми покровными листьями (соответствует L. LimpricHtU Lindb.=f. Limprichtii), в условиях достаточного увлажнения, обычно среди других мохообразных развивается mod. laxifo- lia—grandifolia—leptoderma—viridis (L. cylmdracea Dum.=f. cyZindracea) — зеленое растение с длинным, сравнительно рыхло облиственным стеблем, тонкостенными клетками крупных листьев и цельными волнистыми краями архегониальных покровных листьев.
L. uncinata Schljak. Новости сист. низш. раст. 16:201. 1979. — Л. крючковатая.
Г Растение зеленоватое, почти бесцветное или буро-желтоватое | и рыжеватое, в смеси с другими мохообразными. Побеги 0.2—1 см | дл. и (0.7) 0.8—1.3 мм шир. Листья довольно густо расположен- # ные или слегка расставленные, умеренно косо прикрепленные, | 0.45—0.9 (1.1) мм дл. и (0.45) 0.5—1 (1.2) мм шир., на Ч4—Чз I длины разделенные закругленно-прямоугольной или тупоуголь- | ной вырезкой на 2 островатые до острых или тупые лопасти.
Клетки листьев б. м. тонкостенные, с небольшими треугольными I утолщениями стенок или почти без утолщений, 22—35x20— | 31 мкм. Двудомное. Архегониальные покровные листья 2—4- ) лопастные, верхние с крючковидно загнутыми внутрь лопастями, ) края которых широко отогнуты назад. Периантий наверху складчатый, с довольно широким устьем, по краю с короткими или ■более длинными 1—2-клеточными зубцами. Выводковые почки красноватые или красно-бурые, (17) 19—33х(15) 17—28 мкм. Остальное неизвестно. (Рис. 31).
Кальцефильный мезофит или гигро-мезофит. В тундрах и травянистых сообществах на почвах, содержащих известь; редко. ЛТн—Тн: Чук. (Чук.-Бер. — район зал. Лаврентия), Анад. (Коряк., зал. Корфа).
Эндемичный вид (?).
L. Perssonii Buch et S. Arn. in Buch, Bot. Notis. : 381. 1944; K. Mull. Leberm. Eur. 5 : 660; S. Arnell, Hep. Fennosc. 120. — Л. Перссона.
Растение мелкое, бледно-зеленое или буроватое, в рыхлых дерновинках, часто в смеси с другими мохообразными. Побеги 0.2— 1 см дл. и 0.7—1 мм шир. Листья вогнутые, почти вертикально расположенные, округло-квадратные, широкоязыковидные, широко- или округло-яйцевидные, 0.4—0.7 мм дл. и 0.3—0.7 мм шир., на (Ч7) Ч4—Ч3 длины разделенные полукруглой, полуэллипти- ческой или закругленно-прямоугольной, реже полулунной вырезкой на 2 широкотреугольные, острые, заостренные или тупые лопасти. Клетки листьев от почти квадратных до прямоугольных, книзу обычно чуть более длинные, тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, с некрупными треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части 21—35 (50) Х20—25 (30) мкм; верхние клетки.лопастей, несущих выводковые почки, часто сильно ■вытянутые, значительно длиннее остальных; масляные тельца по 3—10 в клетке, шаровидные, 4—6 (8) мкм в диам. и эллипсоидальные, до 9—10 мкм дл. Двудомное. Антеридиальные покровные листья умеренно вогнутые, с 1—2 антеридиями. Архегониальные покровные листья 2-лопастные, лопасти их часто с немногими мелкими зубцами; периантий наполовину выступающий из покровных листьев, по краю с длинными ресничками из 2—5 (10) клеток. Споры 14—18 мкм в диам. Выводковые почки на верхушках лопастей верхних листьев, красно- или оранжево-бурые, 1—2-клеточные, 3—4-угольные, реже почти эллипсоидальные, с едва выступающими углами, 15—21 (23) Х12—15 (19) мкм, в каждой клетке
Рис. 31. Lophozia uncinata (a—з — X20, a—м — X250): a, -6 — облик растений, в — участок стебля с листьями, г1 д — стеблевые листья, е — лист, промежуточный между стеблевыми и верхушечными, ж, з — покровные листья, и, к- клетки средней части листьев, д, л — выводковые почки, (а, г—ж, и, л — типичных растений с Чукотского п-ова, б, в, з, к, м — мелкоклеточных растений с Корякского побережья).
с 1, редко -2 крупными (до 10 мкм в диам.), долго сохраняющимися желто-бурыми масляными тельцами. (Рис. 30, 2).
На скалах, сложенных известковистыми породами, и на почвах, содержащих известь; редко. СТ: Кар.-Мурм. (сев.-зап. Ка- рельск. АССР), Дв.-Печ. (Средн. Тиман).
Гипоарктический (?) европейский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, Гренландия? — по Schuster, 1969, указание сомнительное); Фенноск.
Секция 3. Guttulatae Schljak. Новости сист. низш. раст. 11 : 350. 1974. — Задняя, большая часть линии прикрепления листьев умеренно сбегающая, передняя отходит от нее под закругленным тупым углом, слабо сбегающая или почти поперечно расположенная, с передним краем узко и коротко, но обычно четко низбегаю- щим. Поэтому листья близ основания на некотором протяжении (обычно от т/8 до Vg, реже до т/2 или немного менее т/8 длины) рыхло прилегают к стеблю, здесь чаще прямоотстоящие, или, иногда, слабо отстоящие, реже почти прямостоячие, выше отогнутые назад. Клетки листьев от средней или более близкой к переднему краю части основания в нескольких четких или нечетких рядах направлены к вырезке, в норме с узловатыми или почти узловатыми угловыми утолщениями стенок, реже, у форм влажных и затененных мест, с небольшими треугольными утолщениями. Верхние (внутренние) архегониальные покровные листья или один верхний облегают нижнюю часть периантия, лишь наверху отклонены от него, здесь с четко отогнутыми назад внутренними краями лопастей; следующие за ними значительно более сильно отклонены, также с отогнутыми краями лопастей; устье периантия с зубцами и ресничками, либо, на влажных и сильно освещенных местах, только с короткими зубцами или неправильно городчатые.
Секция включает 2 из наших видов. .
L. longiflora (Nees) Schiffn. Lotos, 51 : 259. 1903; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 654; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 119; emend. Schljak. — Jungermannia longiflora Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 95. 1836. — J. porphyroleuca auct. non Nees, 1836; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 50 (?). — J. ventricosa var. porphyroleuca Hartm. f. Handb. Skand. fl. ed. 10 : 138. 1871 (p. p.?). — J. guttu- lata Lindb. et Arnell, Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 ; 51. 1889. — Lophozia guttulata Evans, Proc. Washington Acad. Sci. 2 : 302. 1900; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 165; Grolle, Trans. Brit. Bryol. Soc. 5, 3 : 543. 1968. — L. ventricosa var. longiflora Macoun, Cat. Canad. pl. 7 : 17. 1902; Schust. Hep. Anthoc, North Amer. 2 : 579. — L. porphyroleuca auct. (sensu Schiffn., 1903), non L. porphyroleuca (Nees) Schiffn. 1903; Зеров, Фл. пе- чш. сфагн. мох. : 125; К. Mull. 1. с. : 650; S. Arnell, 1. с.; Schust. 1. с. : 550. — L. ventricosa var. porphyroleuca К. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, 1 : 66. 1910. — L. faurianaSteph.. Sp. Hep. 6 : 112. 1917; N. Kitag. Journ. Hattori Bot. Lab. 28 : 273. 1965. — Л. длинноцветковая.
Растение бледно-желтовато-зеленое, зеленое или красноватое до светло-пурпурового и светло-буровато-красного. Побеги (0.3) 0.5—1.5 (2) см дл. и (0.5) 0.8—1.5 (2.5) мм шйр., со слегка приподнимающейся или согнутой на спинную сторону верхушкой. Стебель на брюшной стороне от буровато-красного до пурпурового, в старых частях до темно-винно-красного или темно-и черно-пурпурового либо, на влажных местах, бурый до темно-бурого, на поперечном срезе с более мелкими клетками брюшной части, занимающими т/5—т/2 толщины стебля. Ризоиды в основании часто красно- или красно-буроокрашенные. Листья б. м. густо расположенные или, среди других мохообразных, на заболоченных местах, расставленные, близ основания почти влагалищеобразно или, чаще, полуворонковидно облегающие стебель (с четким углублением между стеблем и основанием листа в передней части), выше отклоненные, обычно с б. м. низбегающим передним краем (у рыхло облиственных форм передняя часть линии прикрепления почти не отграничена от низбегающей части), нередко несколько обращенные на спинную сторону побега до почти вертикально направленных, часто с несколько внутрь загнутыми лопастями, обычно довольно симметричные, реже, преимущественно у очень широколистных форм, немного несимметричные из-за несколько более выпуклого и более длинного заднего края, почти широкопрямоугольные, прямоугольные или широколопаточковидные и обратнотрапециевидные, реже округло-квадратные или округло квадратно-яйцевидные до закругленно поперечно-прямоугольных и косо уплощенно-яйцевидных, 0.4—1 (1.2) мм дл. и 0.3—1 (1.5) мм шир. (ширина их меньше длины, реже почти равна ей и еще реже несколько превышает ее), на (1/12) ^в—^з длины разделенные почти прямоугольной, реже тупоугольной, U-образной или, иногда, полулунной вырезкой (вырезками) на 2 или, иногда, частично 3 острые, коротко заостренные или тупые до закругленных лопасти б. ч. с выпуклыми, лишь при очень мелкой вырезке иногда слегка вогнутыми внутренними краями (но тогда лопасти закругленные); иногда лопасти резко неравные из-за недоразвития спинной из них. Клетки листьев обычно с характерно закругленными полостями, б. ч. с узловатыми или почти узловатыми, редко, у растений влажных и затененных мест, со сравнительно небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части 24—30 (38)Х(19) 21—29 (38) мкм, краевые в среднем (считая вдоль края) 20—27 (28) мкм дл.; масляные тельца зернистого строения, по (2) 5—13 (17) в клетке, шаровидные, (3) 4— 8 (10) мкм в диам. и эллипсоидальные, 6—10 (15) Х4—7 (9) мкм. Двудомное, но очень часто с периантиями, нередко со спорого- нами. Архегониальные покровные листья в нижней части рыхло прилегающие, наверху отстоящие, с коротко заостренными или тупыми лопастями и у-образной вырезкой, края которой внизу сильно отогнуты назад; периантий по краю с 1—2-клеточными зубцами и часто с 3—4 (5)-клеточными ресничками, конечная клетка
которых обычно с утолщенной верхней стенкой, на влажных местах нередко только с 1 (2)-клеточными зубцами или неправильно городчатый. Стенка коробочки 3—4-слойная; наружный слой (14) 15—20 мкм, внутренние (7) 8—10 мкм толщ, (толщина наружного обычно вдвое превышает толщину внутренних). Споры 8— 15 (19) мкм в диам.; элатеры 6—8 мкм шир. Выводковые почки встречаются довольно часто, бледно-зеленые или бесцветные, в основном 4—5-угольные, (19) 20—27 (32, очень редко 35) X Х(13) 17—25 (30) мкм. (Рис. 23, 2, 6, 8; 32;. 33, 7).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный гигро-мезофит, факультативный оксилофит. На торфянистых почвах тундр и мелких болот, на заторфованных скалах и камнях, в лесной полосе чаще на гниющей древесине (но, поскольку гниющая древесина не удовлетворяет оптимальным экологическим требованиям вида, он здесь образует мелкие, мелколистные формы); местами часто. ЮТ—Тн (до МТн или АТн?): Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Волж.-Кам.; Обск.; Енис., Лен.-Кол.; Охот.
Бореально-гипоарктический циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; вероятно, Сибирь к югу от территории; Ср. Аз.; Дальн. Восток. —Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Кор., Яп.; Сев. Амер.
Вид довольно полиморфный. В его пределах в значительной мере условно можно выделить 2 разновидности,- связанные между собой промежуточными формами с различным сочетанием признаков обеих разновидностей.
Var. longiflora. — L. longiflora (Nees) Schiffn. s. str. — L. guttulata var. lapponica Schljak. Новости сист. низш. раст. 11 : 351. 1974. — Растение обычно средней величины, реже мелкое. Листья сравнительно широкие (ширина немного меньше длины или превышает ее), разделенные па к1!^ Чщ—^ к Ц') длины, б. ч. с тупыми лопастями. Клетки их сравнительно крупные, иногда с небольшими треугольными утолщениями стенок. Устье периантия только с 1—2-клеточными зубцами, без ресничек, иногда неправильно городчатое. — Произрастает во влажных тундрах, на болотах, на торфянистой дерновине на скалах.
Var. guttulata (Lindb. et Arnell) Schljak. comb. nov. — L. guttulata (Lindb. et Arnell) Evans. — L. porphyroleuca auct. — Растение мелкое, произрастающее, по-видимому, почти исключительно на гниющей древесине. Листья узкие (длина, как правило, заметно превышает ширину), реже довольно широкие, разделенные на fff^ т/4—1/3 длины; лопасти их острые, островатые или заостренные. Клетки листьев с узловатыми угловыми утолщениями стенок. Устье периантия с зубцами и ресничками или с 1- и 2—3-клеточными зубцами. Представляет собой по существу группу модификации parvifoliae—angustifoliae—pachydermae вида.
Но встречаются и модификации, не укладывающиеся в рамки названных форм. Такими модификациями являются, в частности,
mod. parvifolia—angustifolia—leptoderma (viridis, реже colorata или subcolorata, слабо окрашенная), с тонкостенными клетками листьев, и mod. parvifolia—latifolia—pachyderma и leptoderma, viridis и subcolorata. У растений этих модификаций края периантиев часто несут короткие, одноклеточные зубцы.
Примечание. К этому виду, вероятно, должна быть отнесена часть литературных указаний L. ventricosa иЬ. Wenzelii для тундровой зоны. От них он отличается клеточными рядами, от основания листа направленными к вырезке, причем клетки имеют закругленные полости и в норме узловатые утолщения стенок (исключение составляют некоторые формы тенистых и влажных мест). От L. Wenzelii, кроме того, он отличается листьями, в передней части рыхло облегающими стебель, обычно с более слабо выпуклыми или почти невыпуклыми краями и с наибольшей шириной нередко ниже середины или, наоборот, в верхней части (почти обратнотрапециевидные листья, совершенно несвойственные L. Wenzelii), а также выпуклыми внутренними краями лопастей листьев, разделенных чаще более глубокой вырезкой (при мелкой вырезке лопасти закругленные).
L. ascendens (Warnst.) Schust. Bryologist, 55 : 18. 1952; Зеров, Фл. nenin. сфагн. мох. : 126; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 652; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 120; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 541. — Sphenolobus ascendens Warnst. Hedwigia, 57 : 63. 1916. — Lophozia graclllima Buch, Ann. Bryol. 6 : 129. 1933. — Л. восходящая.
Растение бледно- и желтовато-зеленое, редко слегка красно- вато-буроватое, часто в чистых мелких дерновинках. Побеги 0.3—0.7 (1—1.5) см дл. и 0.5—1.5 (2.2) мм шир. Стебель на брюшной стороне буроватый или бурый, у стерильных растений в большинстве случаев с почти прямостоячей частью, состоящей обычно из двух ветвей, расходящихся под острым углом; на срезе стебель в 6—11 (12) клеток толщиной. Листья слегка, реже явственно косо прикрепленные, с отогнутыми назад лопастями, широкояйцевидные, прямоугольные или, реже, почти лопаточковидные, 0.4—0.9 (1.28) мм дл. и 0.25—0.8 (1.2) мм шир. (ширина обычно меньше длины, лишь на мощных побегах иногда почти равна ей, по направлению к верхушкам побегов обычно убывает и. у верхних листьев составляет до 0.35 длины), на (г/7) V4—2/5 (*/2) длины разделенные на 2, редко отдельные на 3 узкие, часто роговидные лопасти. Клетки листьев с крупными треугольными или узловатыми утолщениями стенок, в средней части 25—35x20— 29 мкм; масляные тельца по (4) 6—10 (14) в клетке, зернистого строения, шаровидные, 4—5 (7) мкм в диам. и короткоэллипсоидальные, до 9 мкм дл. Двудомное. Андроцеи с 2—4 парами покров-
Рис. 32. Lophozia longiflora (а—е — Х12, ж—ж — Х24): а—5 — облик растений, е — часть побега (показано характерное расположение листьев с прилегающими к стеблю основаниями их), ж — лист на стебле, показан характер прикрепления, з—м — листья (з—к, м — var. longiflora и промежуточная форма, л — var. guttulata).
них листьев. Гинецеи очень редки; архегониальные покровные листья довольно узкие (ширина чаще меньше длины), 2—3- лопастные; периантии с многочисленными мелкими зазубренными
Рис. 33. 1 — Lophozia longiflora {а, б — Х250, в — X125): а, б — клетки средней части листьев (а— var. guttulata, б — var. longiflora}, в — край периантия; 2 — L. ascendens (а — X Ю, б, в — Х20, а — Х^О, д, е — Х500): а — облик растения, б—г — листья (б — из нижней части побега, в — из верхней части побега, а — с выводковыми почками), д — клетки средней части листа, в — выводковые почки.
лопастями, с зубцами или ресничками в 5—7 (10) клеток длиной. Выводковые почки в бледно-зеленых или почти бесцветных шаровидных кучках на концах лопастей листьев, 1—2-клеточные, 3-, неправильно 4- или 5-угольные, обычно со слабо выступающими, слабо утолщенными углами, 16—20 (25) X (10)11—17 (19) мкм. (Рис. 33, 2).
Умеренно ацидофильный мезофит. На влажной гниющей древесине,- главным образом хвойных пород (по Шустеру, с pH 4.6—5.2); по-видимому, нечасто. ЮТ—СТ: Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Волж.-Кам., Енис.
Бореальный, почти циркумполярный (?) вид. — СССР: Ев- роп. ч. от ШХ, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток (Сахалин). — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Балк, (на юге в горах); Яп.; сев.-вост. Сев. Амер.
Секция 4. Longidentatae Schust. Amer. Midi. Natur. 45, 1 : 58. 1951, emend. Schljak. — Растения обычно co стелющейся частью и восходящими, почти прямостоячими ветвями, несущими выводковые почки, реже, преимущественно в затенении, прямосточие ветви почти не выражены. Стебель в 9—16 клеток толщиной, в стелющейся части в норме с явственно дифференцированными брюшными клетками с грибными гифами, занимающими до 2/3 толщины стебля, у слаборазвитых растений и в прямостоячих побегах часто недифференцированными. Клетки листьев в рядах, б. ч. четких, вытянутых вдоль листа, с мелкими треугольными угловыми утолщениями стенок или почти без них. Периантий с реснитчато-зубчатым устьем.
Секция содержит 1 вид.
L. longidens (Lindb.) Macoun, Cat. Caiiad. pl. 7-: 18. 1902; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 162; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 123; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 662; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 120; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 531. — Jungermannia longidens Lindb. Musci scand. : 7. 1879; Lindb. u. Arnell, Musci, As. bor. : 51. — J. porphyroleuca var. attenuata Nees,. Naturg. eur. Leberm. 2 : 80. 1836. — Л. длиннозубая.
Растение от бледно- до темно-зеленого или буроватое до бурого. Побеги от немногих миллиметров до 1.5 (2—3) см дл. и (0.3) 0.5—1.3 (1.5—1.8) мм шир. Листья густо расположенные или, в тенистых местах, расставленные, на нижних, стелющихся частях побегов от почти вертикальных до горизонтально расположенных, почти языковидные, широко- и квадратно-языковидные до почти квадратных, реже языковидно-яйцевидные, 0.4—0.8 (1) мм дл. и 0.3—0.75 (0.9) мм шир. (у нижних листьев растений затененных мест ширина иногда едва превышает длину), на (V6) г!4—т/3 длины, редко почти до середины разделенные полукруглой, полуэллиптической или закругленно-прямоугольной вырезкой на узкие треугольные или роговидные, островатые или тупые, часто несколько расходящиеся лопасти. Клетки листьев тонкостенные или, у растений сильно освещенных мест, со слабо утолщенными стенками, почти изодиаметрические или слабо вытянутые в продольном направлении, в средней части 21 —30 (42) X18—24 (30— 35) мкм, книзу чуть более длинные; масляные тельца по 3—15 (24) в клетке, зернистого строения, шаровидные, 3—7 мкм в диам. и несколько удлиненные, эллипсоидальные и неправильной формы, до 8—10 мкм дл. и до 7 мкм шир. Двудомное. Антеридиаль-
ные растения более мелкие, чем архегониальные, с 5—8 парами сильно мешковидно вогнутых покровных листьев с 1—2 антеридиями. Выводковые почки в неправильных кучках на концах лопастей листьев, красно-бурые или буровато-красные, реже, в затененных местах, бледно-буроватые или охристо-желтые до почти бесцветных, закругленно-прямоугольные, почти треугольные и многоугольные, с довольно ясно выступающими утолщенными углами, 20—30 (42)х13—22 (34—36) мкм. (Рис. 34).
Ацидофильный или почти нейтрофильный мезофит. На гниющей древесине и на коре деревьев (преимущественно хвойных пород и березы), на камнях и скалах, сложенных силикатными породами или породами с небольшим содержанием извести. По-видимому, по всей облесенной части территории, на север до АП (Н.-Зем. — 3. Фр.-Иос., var. arctica), но в тундровой зоне редко.
Бореальный циркумполярный (?) вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия до 77°ЗГ с. ш.); Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Мал. Аз., Кит., Гим.; Сев. Амер.
Вид включает 2 разновидности.
Var. longidens. — Клетки в средней части листьев 21 — 30 (35) X18—24 (27—30) мкм; масляные тельца в их клетках по 3—15 (18). Выводковые почки 20—30 (35)х13—22 (24) мкм. — Обычная разновидность большей части ареала.
Var. arctica (Schust.) Schljak. stat. nov. — L. longidens subsp. arctica Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 539. 1969. — Клетки в средней части листьев (32) 34—42х(27) 30—35 мкм; масляные тельца в их клетках по (9) 13—24. Выводковые почки 27—34 (42) X X (25)27—34 (36) мкм. — Редкая арктическая разновидность, на нашей территории пока известная только с Земли Франца-Иосифа. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия).
Секция 5. Lophozia. — Sect. Ventricosae Schust. Amer. Midi. Natur. 45 : 60. 1951, p. p. — Растения чаще слегка жестковатые, со слабо или довольно ясно утолщенными стенками клеток наружного слоя стебля. Стебель на поперечном срезе с четко дифференцированными более мелкими клетками брюшной части, заполненными грибными гифами, которые обычно составляют не менее 1/2 толщины стебля; брюшная сторона его обычно окрашена, чаще бурая или светло-бурая; брюшной сегмент стебля узкий, в 1—2 (3) клетки шириной. Листья косо прикрепленные, обычно несимметричные, со сравнительно глубокой вырезкой. Клетки листьев в косых, вверху изогнутых рядах, идущих от основания в лопасти; они с треугольными утолщениями стенок (в затенении иногда почти без них); масляные тельца средних размеров, реже
Рис. 34. Lophozia longidens, а—е — var. longidens, ж—и — var. arctica (а, б — Х12, в, ж _ Х24, г — Х150, Э, е, з, и — Х300): а, б — облик растений (б — теневая форма), в, ж — листья, г — клетки средней по ширине части листа, о, г — клетки средней части листьев, е, и — выводковые почки.
довольно крупные, зернистого строения, как правило, со срединной капелькой.
Секция включает, по-видимому, 1 вид.
L. ventricosa (Dicks.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 17. 1835^ Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов: 163; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 124; К. Miill. Leberm. Eur. 5 : 647; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 119, p. p.; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 558f ф. p. — Jungermannia ventricosa Dicks. Fasc. pl. crypt. Brit. 2 : 14. 1790; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 49. — J. ehrhartiana F. Web. 1815. — J. porphyroleuca Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 78. 1836, p. max. p. (quoad typ.) — Lophozia porphyroleuca (Nees) Schiffn. Lotos, 51 : 275. 1903, non sensu Schiffn. ibid. —L. sil- vicola Buch, Ann. Bryol. 6 : 125. 1933; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 118. — L. silvicoloides Kitag. Journ. Hattori Bot. Lab. 28 : 276. 1965 (?). — Л. вздутая.
Растение от светло- до темно-зеленого, реже, на сильно освещенных местах, буроватое или красноватое до винно-красного' и пурпурового, в чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными, в частности с другими видами рода Lophozia. Побеги от немногих миллиметров до 2.5 см дл. и 0.5—3 мм шир.. Стебель на брюшной стороне темно-бурый или темно- и чернопурпуровый; на поперечном срезе мелкие клетки с грибными гифами брюшной части занимают обычно /3—/4 толщины стебля. Листья косо прикрепленные, с несильно загнутым назад задним концом линии прикрепления, сближенные или, нередко, расставленные, несколько желобчато согнутые до почти плоских, иногда (чаще на сухих местах и преимущественно верхние) с едва загнутыми внутрь лопастями, обычно несимметричные, с четко' выпуклым задним и почти прямым или едва выпуклым передним краем, реже почти симметричные, с одинаково выпуклыми краями, от косо широко-яйцевидных и языковидных до косо квадратнояйцевидных, реже косояйцевидные, (0.45) 0.6—1.4 мм дл. и 0.45— 1.3 (1.4) мм шир., на ^4) г!4—1/3 (3/8) длины разделенные прямо-, тупо- или несколько остроугольной вырезкой „на 2 островатые,. заостренные или (особенно у листьев, несущих выводковые почки) притупленные, обычно очень неравные, б. ч. прямые или несколько отогнутые назад лопасти, из которых задняя более крупная, с выпуклым внутренним краем, по наружному краю внизу обычно несколько вогнутая (передняя часто с немного вогнутым или почти прямым внутренним краем). Клетки листьев довольна тонкостенные или с несколько утолщенными стенками, с явственными, иногда довольно крупными треугольными угловыми утолщениями стенок,в средней части21—40x17—30 (35—38) мкм
шир.; масляные тельца по 5—20 (25) в клетке, неясно зернистого строения, с четкой срединной.капелькой, шаровидные, 3—8 (10) мкм в диам. или эллипсоидальные и лимоновидные, 5—10(12) X 3—6 (9.6) мкм. Двудомное. Устье периантия городчатое от выступающих верхушек клеток и с 1—2-клеточными, иногда также единичными 3-клеточными зубцами. Стенка коробочки (2) 3-слойная; наружный слой ее 11—13 мкм, внутренний 8—10 мкм толщ. Споры 10—15 мкм в диам. Выводковые почки в бледно-зеленых или почти бесцветных небольших кучках на верхушках лопастей молодых листьев, 3-или, чаще, 4—многоугольные, 1—2-клеточные, (15) 20-27 (30)Х(13) 17-22 (25) мкм. (Рис. 16, 5; 23, 3, 11; 35).
Ацидофильный, в значительной степени оксилофильный мезофит. На гниющей древесине, основаниях стволов деревьев, реже на слабо задернованной, преимущественно гумусированной, главным образом лесной почве и в тундрах среди других мохообразных; б. м. часто. ЮТ—ЮТн: юг Аркт. Евр. и Ар кт. Сиб. (?); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.; Обск., Енис., Охот., вероятно Лен.-Кол.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; вероятно, Сибирь к югу от нашей территории и Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Балк.; Яп. (?); Сев. Амер.
Примечание. Этот вид приводится для Чук., но среди многочисленных просмотренных нами образцов он отсутствует, определения относятся к другим видам.
Вид включает 2 разновидности.
Var. ventricosa. — Краевые клетки листьев в среднем около 20—21 мкм дл., считая вдоль края; максимальная длина клеток 31—32 мкм, средняя ширина краевой каймы 21—23 мкм; клетки средней части до 30 мкм шир. — Обычная, широко распространенная разновидность.
Var. grandiretis (Buch et S. Arnell) Schust. et Damsh. Meddel. om Gronl. 199, 1 : 118. 1974. — L. silvicola var. grandiretis Buch et S. Arnell, Sv. Bot. Tidskr. 44 : 82. 1950. — Краевые клетки листьев в среднем (23) 24—27 мкм дл., максимальная длина их около 40 мкм, средняя ширина каймы края около 27 мкм; клетки средней части листьев (27) 32—35 (38) мкм шир. — Изредка, отмечена на территории Мурманск, обл., в пределах таежной зоны. — Приводятся единичные местонахождения из Аркт. (Гренландия) и сев. Фенноск.
Примечание. С этим видом часто смешиваются растения L. groen- landica (особенно часто) и L. longiflora. В частности, к ним, главным образом к L. groenlandica, относится большинство просмотренных нами образцов из южной Финляндии в гербарии Ботанического музея Хельсинкского универ-
ситета, определенных Бухом как L. ventricosa и частично как L. silvieola?^ Отличия L. groenlandica и L. longiflora 01L. ventricosa указываются в примечаниях к характеристикам этих видов. ч
Секция 6. Sudeticae Schljak. sect. nov. — Sectio Sudeticae sect. nov. — Plantae rigidiusculae. Folia pierunique subsymmetrica, cellulis in seriebus longitudinalibus e basi aut in lobos aut versus incisuram directis.
T у p u s: Lophozia sudetica (Nees ex Hub.) Grolle.
A sectione Lophozia foliis subsymmetricis, non profunde excisis, cellulis foliorum saepe in seriebus incisuram versus directis.
Species: L. sudetica (Hub.) Grolle, L. Wenzelii (Nees) Steph., L. schusterana Schljak., L. rufescens Schljak.
Растения жестковатые. Стебель несминающийся. Листья обычно почти симметричные, с неглубокой вырезкой (или выемкой); клетки их в рядах, от основания направленных или в лопасти или к вырезке, в большинстве случаев с треугольными, иногда почти узловатыми угловыми утолщениями стенок.
Секция включает, по-видимому, 4 вида, из которых на нашей территории достоверно известны 3.
L. Wenzelii (Nees) Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 35 (=Sp. Hep. 2:135). 1901; Савич и Ладыж, Опред. печен, мхов : 168; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 128; К. Mull. Leberm. Eur. 5: 655 (excl. syn.); S. Arnell, Hep. Fennosc..: 119 (excl. var. lapponica); Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 592 (excl. syn. L. conferti- folia et var. lapponica). — Jungermannia Wenzelii Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 58. 1836; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 47. — Л. Венцеля.
Растение от бледно- до темно-зеленого, б. ч. с рыжевато-, красновато- или фиолетово-бурыми верхушками листьев либо буроватое до красновато- и темно-бурого, в чистых дерновинках или, чаще, в смеси с другими мохообразными. Побеги от (2) 3 мм до 3 (4—6) см дл. и (0.4) 0.5—1,5 (3) мм шир. Стебель на брюшной стороне бурый до темно-каштанового или красно- фиолетово-бурый, реже малиновый, на поперечном срезе с более мелкими клетками брюшной части, занимающими V5—1/з толщины стебля. Листья довольно густо или, у болотных форм, рыхло расположенные, косо (обычно в среднем под углом 40—50° к оси стебля) прикрепленные, б. м. вогнутые, с концами лопастей обычно загнутыми внутрь, реже, у рыхло облиственных болотных форм, почти плоские, от широкоэллиптических до закругленных поперечно-прямоугольных, почти поперечно-эллиптических и уплощенно-лопаточковидных, с наибольшей шириной б. ч. около середины или немного выше, (0.4) 0.55—0.9 (1.2) мм дл. и (0.35) 0.45—1.3 (1.5) мм шир., неглубоко (обычно не глубже чем на 1/5—1/4 длины) разделенные широкой, полулунной или
2° Образцы предоставлены нам д-ром Исовийтой (Р. Isoviita), которому мы выражаем искреннюю признательность.
8 Р. Н. Шляков
113
Рис. 36. 1 —'Lophozia Werezelii (a, 6 — ХЮ, в—e — X20, ж, з — Х250): л, б — облик растений, в — участок побега, показан характер прикрепления листьев, г—в — листья, ж, з — клетки листьев (х средней части, з — края); 2 — L. schusterana (а — ХЮ, б — Х20): а — облик растения, б —
листья.
закругленно-прямоугольной вырезкой на тупые или островатые лопасти обычно с вогнутыми внутренними краями. Клетки листьев б. ч. с четкими, но некрупными треугольными, бесцветными или желтовато-, серовато- и красновато-буроватыми угловыми утолщениями стенок, в средней части (20) 22—30 (35) X (17) 22—27 мкм, книзу в среднем постепенно более длинные; масляные тельца зернистого строения, по (2) 5—14 (18) в клетке, шаровидные, 4— 6 (8) мкм в диам., неправильной формы и (часто преобладают) эллипсоидальные, 6—10(14) X 4—7 (9) мкм. Двудомное. Анте- ридиальные покровные листья (до 15 пар) сильно вогнутые, более глубоколопастныё, часто более мелкие по сравнению со стеблевыми. Архегониальные покровные листья до т/4 (1/3) длины 2—3- или 4-лопастные (1—2 лопасти тогда представляют собой покровный амфигастрий), часто с коротко заостренными лопастями; периантий по краю городчатый или с короткими 1-клеточными зубцами. Выводковые почки бледно-зеленые или почти бесцветные, 2- или, реже, 1-клеточные, обычно тонкостенные, неправильно 3- и 4-угольныё с примесью многоугольных, часто с выступающими, но неутолщенными углами, (16) 20—26 (31) Х(12) 16-21 (25) мкм. (Рис. 23, 4, 5; 36, 7).
. Ацидофильный гигрофит. На влажных, преимущественно торфянистых почвах: на мелких олиготрофных и мезотрофных болотах, в заболоченных лесах и тундрах, редко по влажным незаболоченным песчаным берегам рек и ручьев. ЮТ—ЮТн: Аркт. Евр., Аркт. Сиб.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Верх.-Волж.; Енис., Охот.
Гипоаркто-горный циркумполярный (?) вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток, включая Сахалин. — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (почти исключительно в горах); Кит. (Тайвань), Гим., Яп.; Сев. Амер.
Примечание 1. За L. Wenzelii нередко принимаются некоторые формы/), graenlandica nL. longiflora. В частности, вид приводится для Чукотского п-ова, однако все просмотренные нами образцы, определенные как L. Wenzelii, относятся или к L. graenlandica, или, в значительно меньшей степени, к L. longiflora, а также к L. rufescens. Не найден вид и в не определявшихся ранее сборах с Чукотского п-ова. Не исключена возможность того, что и указания для других районов Арктики, по крайней мере частично, относятся к другим видам. О различиях между L. Wenzelii и вышеуказанными видами сказано в примечаниях к описаниям этих видов. Трудности могут возникнуть и при определении форм L. sudetica без выводковых почек. Они от L. Wenzelii отличаются формой листьев с наибольшей шириной ниже середины или частично в середине, а также более мелкими клетками листьев (в среднем не более 22, редко 23 мкм шйр.), которые встречаются только у очень мелких особей L. Wenzelii, причем стенки их в большинстве случаев буроокрашенные, что у L. Wenzelii наблюдается очень редко.
Примечание 2. L. Wenzelii var. lapponica Buch et S. Amel] (Arnell, 1950) вне сомнения не относится к этому виду. Тип разновидности (Jokk- mokk, О. Mfirtensson, VII 1947) представляет собой своеобразную форму L. rufescens — рыхло облиственную, со сравнительно узкими листьями, в основном неправильно зубчатыми из-за обильного развития выводковых почек. Как указано выше (с. 81), гренландские растения, отнесенные Шустером к var. lapponica, судя по описанию и по рисункам, весьма напоминают L. Savicziae.
L. schusterana Schljak. Новости сист. низш. раст. 12 : 320. 1975 (in annot. ad calc. pag.). — L. groenlandica Schust. Nat. Mus. Canada, Bull. 164 : 37. 1959; id. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 587. — Л. Шустера.
Растение зеленое, часто с желтовато-бурыми верхушками лопастей листьев, в рыхлых или плотных дерновинах. Побеги 1—3 (4) см дл. и 1.3—1.8 (2) мм шир. Стебель на брюшной стороне буровато-пурпуровый или красновато-бурый; мелкие клетки брюшной части занимают около 0.5—0.7 толщины его. Ризоиды часто близ основания розоватые. Листья очень косо прикрепленные и расположенные, б. м. обращенные на спинную сторону побега, со слабо низбегающим передним краем, почти округло-квадратные, (0.9) 1—1.3 мм дл. и (0.93) 1.05—1.5 мм шир. {ширина превышает длину в среднем в 1.05—1.15 (1.25) раза, но на мелких, молодых побегах листья иногда более узкие), с наибольшей шириной обычно немного выше середины, сильно вогнутые, на 1/20—1/6 (VJ длины разделенные очень широкой полулунной вырезкой (выемкой) на тупые лопасти. Клетки их отчетливо колленхиматические, на верхушках и по краям листьев обычно с желтовато-буроватыми стенками, в средней части 24— 32 (33) X 23—26 мкм; масляные тельца с голубоватой срединной капелькой, обычно по (8) 12—15 (18—20, редко до 30) в клетке, в основном шаровидные, 4.5—6 мкм в диам. или с преобладанием неправильно эллипсоидальных, 7—10x4.5—5 мкм. Выводковые почки 1—2-клеточные, многоугольные и квадратные до звездчатых, 21—25 (32)Х18—20 (24) мкм. (Рис. 36, 2).
Гигро-мезофит. На скалах, крутых берегах, местах с поздно стаивающим снегом. Достоверных указаний вида для нашей территории пока нет, однако возможность нахождения его на крайнем севере и востоке территории отнюдь не исключена.
Арктический (или гипоарктический?) американский или тихоокеанско-американский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., Гренландия); Сев. Амер.
L. sudetica (Nees) Grolle, Trans. Brit. Bryol. Soc. 6, 2 : 262. 1971. — Jungermannia sudetica Nees in Hub. Hepaticol. Germ. : 142. 1834. — J. goeppertiana Hub. 1834. — J. curvula Nees, 1836. — J. sicca Nees, 1836. — J. tumidula Nees, 1836. — J. alpestris auct. non Schleich. ex F. Web. 1815; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 49. — J. gelida Tayl. 1845. — Cephalozia alpestris Cogn. Bull. Soc. Bot. Belg. 10 : 282. 1871, — Lophozia gelida Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 36 (=Sp. Hep. 2 : 136). 1902. — L. alpestris auct. (sensu Evans, 1901), non L. alpestris (F. Web.) Evans, 1901; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 166; Веров, Фл. пе- чш. сфагн. мох. : 127; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 658; S. Arnell,
Hep. Fennosc.: 120; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 607. — Л. судетская.
Растение от буровато-зеленого до темно-бурого, почти черного или буровато-пурпуровое, реже, в затенении, зеленое, в чистых дерновинках или в смеси с другими печеночниками. Побеги от нескольких миллиметров до 2 (4) см дл. и 0.7—2 (2.5) мм шир., лежачие или приподнимающиеся, в плотных глубоких дерновинках до почти прямостоячих. Стебель на брюшной стороне б. ч.
Рис. 37. Lophozta sudetica (а, 6 — X12, в, г — X 24, д, в — X 300): а, б — облик растений, в, г — листья, д — клетки средней части листьев, г — выводковые почки.
темно-красно-бурый или пурпурово-черный, реже почти не окрашенный, на срезе с более мелкими клетками брюшной части, занимающими около 1/4 толщины стебля. Ризоиды бесцветные, у основания обычно красно-бурые или фиолетово-пурпуровые. Листья довольно ясно вогнутые, редко почти плоские, уплощенно-, округло- или широкояйцевидные, иногда почти округлые, с наибольшей шириной около середины или ниже, (0.4) 0.5—1 (1.2) мм дл. и (0.4) 0.55—1.5 мм шир. (ширина чаще превышает длину, несколько реже, преимущественно у мелких растений сухих местообитаний, меньше ее), на 1/i0^1/s, реже до г/4—1/3 длины 2-или, иногда, 3-лопастные, с широкой полулунной, тупоугольной или закругленно-прямоугольной, реже прямоугольной вырезкой или, иногда, с очень мелкой выемкой; листья с выводковыми почками с неправильно грубозубчатыми лопастями. Клетки листьев расположены в рядах, от основания идущих в лопасти, обычно с несколько утолщенными буроватыми, желто- или красно-бурыми,
редко бесцветными стенками, б. ч. с явственными треугольными или почти узловатыми угловыми утолщениями, в среднем вдоль края 16—28 мкм дл., в средней части 20—38x18—21 (36) мкм, в нижней части немного длиннее, чем в середине, с преобладанием почти изодиаметрических или несколько вытянутых в продольном направлении, лишь с небольшим количеством явственно удлиненных; масляные тельца зернистого строения, по (2) 3—12 (16) в клетке, почти шаровидные, (4) 5—7 (9) мкм в диам., с примесью эллипсоидальных и неправильной формы, до 15 (18) X 8—9 мкм; кутикула гладкая или слабо бородавчато-папиллозная. Двудомное. Антеридиальные растения обычно в отдельных дерновинках; андроцеи густоколосовидные, интеркалярные, б. ч. пурпурово- окрашенные, реже красно-бурые, с 5—7 и большим числом пар покровных листьев, в каждом по 2—3 антеридия. Архегониаль- ные покровные листья часто 3-лопастные; периантий по краю городчато-зубчатый с выступающими верхушками клеток и часто с немногими 1—2-клеточными зубцами. Спорогоны встречаются редко. Выводковые почки б. ч. развиты, ржаво- или красно-бурые, 1—2-клеточные, 4—многоугольные, 17—26 (32—40) X (13) 15— 22 (25) мкм (в среднем 18—21 (27)X17—20 (23) мкм). (Рис. 37).
Умеренно ацидофильный (ксеро)-мезофит. На скалах с небольшим слоем мелкозема, на каменистой, реже песчаной почве, избегает извести; преимущественно в горных районах, на сев. иногда на равнине. ЮТ—АП: Аркт. Евр. (Мурм.), H.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб., Чук., Анад.; Кар.-Мурм., Дв.- Печ.; Охот.
Гипоаркто-горный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ (на юге исключительно в районах распространения коренных пород), Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (почти исключительно в горах), Балк.; о-ва Атлант; ок.; Мал. Аз., Гим., Яп.; Сев. Амер.
Примечание. На сухих, сильно освещенных местах характерны растения мелкие, сильно, часто буро-красноокрашенные, нередко с узкими, более глубоко (до 1/4—1/3 длины) разделенными листьями, длина которых часто превышает ширину, и с обильными выводковыми почками — mod. densifolia— parvi- (и angusti-)folia—colorata—gemmipara. На влажных и затененных местах, в частности в расщелинах скал, встречаются растения с удлиненными, сравнительно рыхло облиственными побегами, с крупными, иногда очень мелковыемчатыми листьями, часто без выводковых почек — mod. laxifolia—grandifolia—viridis—egemmipara. Об их отличиях от L. Wen- zelii см. в примеч. 1 к его описанию.
Вид представлен 2 разновидностями.
Var. sudetica.— Клетки в средней части листьев до 21—22 мкм шир.
Var. anomala (Schljak.) Schljak. Новости сист, низш. раст. 13 : 228. 1976. — Клетки в средней части листьев 25—36 мкм шир.
L. rufescens Schljak. Новости сист. низш. раст. 17 : 235. 1980. — L. Wenzelii var. lapponica Buch et S. Arnell, Sv. Bot. Tidskr. 44, 1 : 82. 1950 (saltern quoad typ.). — Л. рыжеватая.
Растение от бледно-зеленого или зеленого до ржаво- и красно-бурого, часто лоснящееся. Побеги (0.2) 0.3—1.8 см дл. и 0.6—1.8 мм1 шир. Стебель снизу у зеленых растений светло-бурый, у окрашенных — темно-винно-красный или темно- и черно-пурпуровый, на
Рис. 38. Lophozla rufescens (<z, б— ХЮ, в—и— Х20,к,л1—Х250,л—Х125): а, б — облик растений, в—з — стеблевые листья (ж — 3-лопастные, з — с выгрызенно-зубчатыми краями из-за обильного развития выводковых почек), и — архегониальный покровный лист, к — клетки средней части листа, л — часть края периантия, м — выводковые почки.Рис. 38. Lophozla rufescens (<z, б— ХЮ, в—и— Х20,к,л1—Х250,л—Х125): а, б — облик растений, в—з — стеблевые листья (ж — 3-лопастные, з — с выгрызенно-зубчатыми краями из-за обильного развития выводковых почек), и — архегониальный покровный лист, к — клетки средней части листа, л — часть края периантия, м — выводковые почки.поперечном срезе с немного более мелкими клетками брюшной части, пронизанными грибными гифами, образующими лишь 2— 4 слоя. Брюшной сегмент его в 2—3 клетки шириной. Листья умеренно косо прикрепленные, с почти поперечно прикрепленной передней частью и, иногда, с коротко низбегающим передним краем, обычно почти симметричные, от яйцевидных, эллиптически-
Рис. 38. Lophozla rufescens (<z, б— ХЮ, в—и— Х20,к,л1—Х250,л—Х125): а, б — облик растений, в—з — стеблевые листья (ж — 3-лопастные, з — с выгрызенно-зубчатыми краями из-за обильного развития выводковых почек), и — архегониальный покровный лист, к — клетки средней части листа, л — часть края периантия, м — выводковые почки.
Рис. 38. Lophozla rufescens (<z, б— ХЮ, в—и— Х20,к,л1—Х250,л—Х125): а, б — облик растений, в—з — стеблевые листья (ж — 3-лопастные, з — с выгрызенно-зубчатыми краями из-за обильного развития выводковых почек), и — архегониальный покровный лист, к — клетки средней части листа, л — часть края периантия, м — выводковые почки.
языковидных и почти языковидных до уплощенно-яйцевидных, с задним краем внизу быстро загнутым, поэтому с закругленным в брюшной части основанием, (0.3) 0.4—1.1 мм дл. и (0.35) 0.4— 1.25 мм шир., на (г/10) 1/8—1/4 (2/7) длины разделенные треугольной, широко-остроугольной, полуэллиптической, почти полулунной или широко у-образной вырезкой на 2 или, частично, 3 острые, островатые, тупые или закругленные лопасти; брюшная часть их близ основания при красноокрашенной брюшной стороне стебля интенсивно-винно- или пурпурово-красная. Клетки листьев, по крайней мере в (1) 2—3 рядах, от середины основания направлены к вырезке, с четкими треугольными или почти узловатыми угловыми утолщениями стенок, в средней части (19)23—32 X X (19) 22—28 мкм; масляные тельца в них по (2—3) 4—9 (И), шаровидные, (4—5) 6—10 мкм в диам. и эллипсоидальные, 7—13 X Х(4—5) 6—9 мкм. Двудомное. Андроцеи с 4—7 парами покровных листьев; последние широкояйцевидные, в основании сильно вздутые; антеридии в их пазухах по 2—3. Архегониальные покровные листья значительно шире стеблевых, обычно с остроугольной, часто у-образной или в основании почти усеченной вырезкой и острыми, островатыми или длинно заостренными лопастями; устье периантия с 1-2- или, частично, 3-клеточными острыми, реже с 1-клеточными тупыми зубцами. Выводковые почки бесцветные или желтовато-, желто- и ржаво-бурые, (1) 2-клеточные, в проекции 3-, неправильно 4-угольные и почти квадратные с примесью многоугольных, 15—25 (30) X15—21 (23) мкм. (Рис. 38).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный мезофит. Во влажных тундрах, в местах с поздно стаивающим снегом, на мелкоземе и на торфянистом слое на скалах, по слабо задернованным берегам рек; местами довольно часто. СТ—Тн: Чук.; Кар.-Мурм. (Мурманск, обл.), Дв.-Печ. (Средн. Тиман).
Горный или гипоарктический вид с неясным пока распространением, но, по-видимому, связанным главным образом с районами с близкими коренными породами. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Фенноск. (от сев. частей до юга Финляндии — пров. Нюландия).
Примечание 1. Первоначально (Шляков, 1980) на основании расположения клеточных рядов мы рассматривали этот вид как принадлежащий к секции HeteromorpHae. Однако, после детального изучения более многочисленного материала мы убедились, что он близок к L. sudetica.
Примечание 2. Крупные формы этого вида по облику весьма сходны с L. sudetica, однако часто отличаются своеобразным маслянистым блеском. По микроскопическим признакам он отличается более крупными клетками листьев, расположенными в продольных рядах, от средней части основания направленных к вырезке; отличается обычно и форма листьев, как правило несколько более узких, часто с острыми лопастями и более ,глубокой вырезкой; выводковые почки в основном 4-угольные, почти не утолщенные в углах, часто бесцветные. По-видимому, вид нередок. В Мурманской обл., в частности, он встречается как в горах, так и на равнине.
Род 40. ISOPACHES 22 Buch emend. К. Mull. — ИЗОПАХЕС
Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931—1932) : 287. 1933; K. Mull. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 5 : 684. 1954. — Lophozia subgen.
Isopaches Schust. Amer. Midi. Natur. 45 : 56. 1951.
Растения мелкие, плотно прикрепленные к субстрату длинными ризоидами. Стебель на поперечном срезе в 8—10 клеток толщиной, состоит из почти однородных, несколько толстостенных клеток, в брюшной части иногда заполненных грибными гифами; клетки эпидермиса почти не отличаются от остальных клеток стебля. Брюшной сектор стебля очень узкий, не развивающий амфигастриев. Листья умеренно косо прикрепленные, б. м. густо, иногда черепитчато расположенные, от умеренно отстоящих до прямостоячих, не бывают горизонтально отклоненными, 2-лопа- стные (очень редко частично 3-лопастные), за исключением покровных листьев и листьев с выводковыми почками цельнокрайные. Клетки листьев довольно мелкие, реже средних размеров, по крайней мере в лопастях толстостенные, обычно с равномерно утолщенными стенками, без угловых утолщений, редко с крупными угловыми утолщениями; масляные тельца зернистого строения, средней величины. Обоеполые, однодомные и двудомные. Антеридии по 1—2 в пазухах покровных листьев, с 1—2-рядной ножкой. Архегониальные покровные листья 2—3-лопастные, -с зубчатыми лопастями; периантий в верхней половине глубоко -б-складчатый, с реснитчатым устьем. Стенка коробочки 2-, редко местами 3-слойная; клетки обоих слоев ее с узловатыми и неполными полукольчатыми (L-образными) утолщениями оболочек.
Род включает 4 или 5 видов, из которых в северном полушарии распространены 3. Все они представлены на нашей территории.
Листья плотно черепитчато налегающие, разделенные на (V12) Vs—V4 длины; очень редкое высокогорное двудомное растение бледно-зеленого, буроватого или серебристо-беловатого цвета 3.1. decolorans (с. '125). — Листья разделены не менее чем на V5—хк длины2.
Обоеполое; листья разделены закругленной вырезкой на (V5) V4—V3 (V2) длины на лопасти, ширина которых превышает их длину; широко распространенное желто-зеленое или буроокрашенное до красно- бурого растение, пока неизвестное для востока территории . . . . •1.1. bicrenatus (с. 121). — Двудомное; листья разделены угловатой вырезкой на V3—Va длины на острые лопасти, ширина которых примерно равна длине или меньше ее; редкое светло- или беловато-зеленое, вверху часто буроватоокрашенное кальцефильное растение крайнего северо-востока территории 2. I. alboviridis (с. 122).
I. bicrenatus (Hoffm.) Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931—1932) : 288. 1933; K. Mull.' Leberm. Eur. 5 : 684; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 95. — Jungermannia bicrenata Schmid, ex Hoffm.
2? От греч. isopachys — одинаково толстый (из-за равномерно утолщенных клеточных стенок).
Deutschl. FL 2 (Addenda) : 38. 1796; Schmid. Icon, plant, ed. 2, 3 : 250. 1796, nom. invalid.; Lindh, u. Arnell, Musci As. bor. : 53. — J. commutata Hub. Hep. Germ. : 192. 1834. —Lophozia bicre- nata Hum. Rec. obs. Jungerm. : 17. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 169; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 130; Schust, Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 479. — И. двугородчатый.
Растение от желто-зеленого до красновато-бурого, в небольших дерновинках или в смеси с другими мохообразными, в свежем и размоченном состоянии с характерным запахом кедрового масла. Побеги распростертые, с приподнимающейся верхушкой, (1) 2—10 мм дл. и 0.5—1 мм шир., на брюшной стороне с многочисленными очень длинными ризоидами. Листья густо расположенные, прямоотстоящие или слабо отстоящие, слегка уплощенно- или округло-яйцевидные либо округло-квадратные, 0.15—0.45 мм дл. и 0.15—0.5 мм шир., примерно на 1/5—1/3 (V2) длины разделенные закругленно-остроугольной, прямоугольной или полукруглой вырезкой на 2 тупые, островатые или острые широко- яйцевидно-треугольные лопасти. Клетки листьев без угловых утолщений стенок, редко с треугольными утолщениями, в средней части 20—34x20—27 мкм; масляные тельца по (3) 6—12(15—20) в клетке, шаровидные, 4—8 мкм в диам. или короткоэллипсоидальные, до 9—10x6 мкм. Обоеполое (пареция) или, иногда, однодомное (автеция). Как архегониальные, так и антеридиальные покровные листья крупнее стеблевых, с зубчатыми краями. Архегониальные покровные листья 2- или 3 (4)-лопастные; покровные амфигастрии соединены с одним или обоими покровными листьями; периантий яйцевидный или цилиндрически-яйцевидный, длинно выступающий из покровных листьев, в верхней половине довольно глубокоскладчатый, по краю с зубцами в (1) 2—5 клеток длиной (в основании в 1—3 клетки шириной). Споры 12—15 мкм в диам. Выводковые почки очень часты, многочисленные, в кучках на верхушках лопастей верхних листьев, от желтовато-зеленых до красно-бурых, многогранные До звездчатых, с сосочкообразно выступающими углами, б. ч. двухклеточные, 20—25x15—23 мкм. (Рис. 39).
Ацидофильный мезофит. На слабо задернованной песчаной, глинистой или торфянистой почве, по краям канав, на покрытых почвой камнях и скалах, в осветленных лесах и т. д., очень редко на валеже. ЮТ—ЛТн : Аркт. Евр. (Мурм.); Кар.-Мурм., Дв.- Печ., Лад.-Ильм.; Обск., Енис.
Бореальный, почти циркумполярный вид (пока неизвестен для Вост. Азии). — СССР: Европ. ч. от ЛС, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; Сев. Амер.
I. alboviridis (Schust.) Schljak. Новости сист. низш. раст. 16 : 205. 1979. — Lophozia alboviridis Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 487. 1969. — И. беловато-зеленый.
Растение мелкое, светло- или беловато-зеленое, в верхних частях листьев иногда буроватое. Побеги (1.5) 2—7 мм дл. и
1 мм шир. (в зоне гинецеев до 1.5 мм). Листья рыхло или густо черепитчато налегающие, обычно светло-зеленые, умеренно косо или почти поперечно прикрепленные, на стерильных побегах
■Рис. 39. Isopaches bicrenatus (а, б — ХЮ, в, г — Х20, 5—з — Х250, и — Х125): а, б — облик растений (а — с периантием, б — стерильного), в, г — листья (г — в расправленном состоянии), 8 — клетки средней части листа типичной формы, е—з — клетки листа формы с угловыми утолщениями стенок (е, ж — из средней части, з — из лопасти близ ее верхушки), и — часть края периантия.
умеренно вогнутые или почти сложенные, почти косо квадратные с более длинным задним краем, 0.35—0.58 мм дл. и 0.3—0.58 мм шир., на 1/3—1/2 длины разделенные угловатой, редко почти полулунной вырезкой на 2 треугольные, острые или заостренные лопасти, из которых передняя обычно короче и уже задней (длина их, особенно передней, часто превышает ширину). Клетки листьев
довольно толстостенные, часто с узловатыми угловыми утолщениями стенок, в средней части 20—28X (18) 20—24 (25) мкм; масляные тельца по (2) 3—6 (9—18) в клетке, шаровидные, 5— 8 мкм в диам. с примесью короткоэллипсоидальных и коротко-
Рис. 40. 1 — Isopaches decolorans (а, б — ХЮ, в, г — Х20, д — Х250): а — растение с периантием, б — стерильное растение, в — стеблевые листья, г — верхний, переходный к покровным лист, 8 — клетки средней части листа; 2 — I. alboviridis (а — ХЮ, б — Х20, в — Х250): а — облик растения, б — стеблевые листья, в — клетки средней части листа.
яйцевидных, до 10 мкм дл. и до 8 мкм шир., почти заполняют полость клеток. Двудомное. Архегониальные покровные листья 2—3 (4)-лопастные, с немногочисленными довольно крупными острыми зубцами; периантий с зубчатым или почти реснитчатым устьем (зубцы 2—3-клеточные). Выводковые почки (1) 2-клеточные, красно-бурые, звездчатые с острыми углами, 17—26Х16—24 мкм. (Рис. 40, 2).
Кальцефильный вид. В тундрах на почвах, содержащих известь; редко. Тн: Чук. (Чук.-Бер.).
Арктический гренландско-берингийский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия).
I. decolorans (Limpr.) Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931—1932) : 288. 1933; Ладыженская и Жукова, Новости сист. низш. раст. 8 : 310. 1971. — Jungermannia decolorans Limpr. Jahresb. Schles. Ges. Vaterl. Kult. 57 : 316. 1880. — Lophozia decolorans Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 47 (=Sp. Hep. 2 : 147). 1901. — И. обесцвеченный.
Растение бледно-зеленое, буроватое или серебристо-беловатое, обычно отдельными стебельками среди других мохообразных. Побеги распростертые с приподнимающейся верхушкой, от 1 — 1.5 до 3 мм дл. или немного более и до 0.6 мм шир., часто с подземными столонами. Листья очень густо расположенные, плотно, черепитчато налегающие, сильно вогнутые, округло- или уплощенно-яйцевидные, (0.35) 0.4—0.8 мм дл. и (0.45) 0.5—0.9 мм шир., на (1/i2) г16—1/4 длины разделенные закругленно-тупоугольной или, иногда, закругленно-прямоугольной вырезкой на 2 тупые, островатые или заостренные лопасти часто с обесцвеченными краями. Клетки листьев без угловых утолщений стенок, в средней части 23—30 (31) X 20—24 (26) мкм; масляные тельца по 4—8(9) в клетке, шаровидные, 5—7 мкм в диам. и эллипсоидальные, до 8—9x6—8 мкм. Двудомное. Антеридиальные растения часто в одной дерновинке с архегониальными. Архегониальные покровные листья 2—3-лопастные, с единичными зубцами по краям и часто слегка городчатые из-за выступающих углов клеток; периантий яйцевидный, глубокоскладчатый, иногда несколько закрученный вокруг оси, устье его городчатое из-за выступающих верхушек клеток или с 1—3-клеточными зубцами и ресничками. Выводковые почки 1—2-клеточные, от почти бесцветных до ржавобурых, 3—4-угольные или неправильно многоугольные, б. ч. с выступающими углами, 21—38 (42)Х(15) 17—27 (32) мкм. (Рис. 40, Г).
Криофильный (гигро-)мезофит. На местах с поздно стаивающим: снегом в горах; очень редкий вид. ГТн: Кар.-Мурм. (Хибинск. горы); Лен.-Кол.
Арктоальпийский евразиатский вид с сильно разорванным распространением. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр., всюду единично.
Род 41. GYMNOGOLEA23 Dum. — ГИМНОКОЛЕА
Dum. Rec. obs. Jungerm. : 17. 1835. — Jungermannia sect. Gymnocolea Dum.Syll. Jungerm. : 52. 1831, p. p.
Растения средней величины или довольно мелкие. Стебель лежачий или восходящий, на поперечном срезе в (6) 7—9 (10) клеток толщиной, с клетками эпидермиса немного более толсто- ?3 От греч. gymnos — голый и koleos — в данном случае периантий (из-за длинно выступающего, не покрытого покровными листьями периантия).
■стенными, но по величине почти не отличающимися от тонкостенных клеток сердцевины; последние б. ч. без грибных гиф. Ветвление терминальное, типа Frullania (но часто с 2-лопастным, лишь более узко прикрепленным листом у основания ветви) или интеркалярное — боковое или брюшное. Ризоиды малочисленные. Листья умеренно косо или, у очень густо облиственных растений, почти поперечно прикрепленные, всегда 2-лопастные, не низбегаю- щие или едва низбегающие. Амфигастрии, как правило, отсутствуют. Клетки листьев без угловых утолщений стенок или с небольшими утолщениями, довольно мелкие или средних размеров; масляные тельца мелкие или средней величины, обычно тонкозернистого строения, немногочисленные. Двудомные и (экзотические виды) однодомные. Андроцеи с 5—8 (12) парами покровных листьев; антеридии в них по одному, с однорядной ножкой. Архе- гониальные покровные листья немного крупнее или, чаще, несколько мельче стеблевых, почти не отличаются от них по форме; покровные амфигастрии отсутствуют или зачаточные, лишь в экзотическом подроде Gymnoleopsis Schust. довольно крупные. Периантий гладкий, кверху быстро стянутый, но нескладчатый или вверху слабо складчатый, с короткозубчатым или мелколопастным краем. Коробочка с 2-слойной (в подроде Gymnocoleopsis — 2—3- слойной) стенкой; клетки наружного слоя ее с узловатыми утолщениями, клетки внутреннего слоя с L-образными или, частично, с полными полукольчатыми утолщениями оболочек. Выводковые почки очень редки.
В роде Gymnocolea Шустер (Schuster, 1967, 1969) выделяет 2 подрода, из которых Gymnocoleopsis, распространенный в южном полушарии, может быть, заслуживает ранга особого рода. Gymnocolea s. str. содержит 3 или, скорее, лишь 1 вид (2 вида — японский G. marginata (Steph). Hatt, и европейско-американский G. acutiloba (Schiffn). К. Mull. — являются спорными). На нашей территории широко распространен 1 вид.
G. inflata (Huds.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 17. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 177; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 133; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 706; . S. Arnell, Hep. Fennosc. : 94; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 786. — Jungermannia inflata Huds. Fl. angl. ed. 2 : 511. 1778; Lindh, u. Arnell, Musci As. bor. : 47.—J. varia Mart. 1817. —J. subdi- chotoma Lindh. 1883. — Cephalozia rigida Lindh. 1872. — C. he- terostipa Carr, et Spruce in Spruce, On Cephalozia : 55. 1882. — Lophozia inflata Howe, Mem. Torrey Bot. Club, 7 :110. 1899.— ? Jungermannia acutiloba Kaal. Nyt. Mag. Naturvid. 40 : 250. 1902, non J. acutiloba Hook. f. et Tayl. 1845, nom illeg. — VLo- phozia acutiloba Schiffn. Hedwigia, 48 : 187. 1909. — Pleuroclada acutiloba Steph. Bot. Centralbl. 110 : 317. 1909. — Gymnocolea .acutiloba K. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, 1 : 745. 1910] (?).. —Г."вздутая.
Растение от грязновато-, редко светло-зеленого до почти черного или (красновато-)бурое, в чистых дерновинках, реже в смеси с другими мохообразными. Побеги (0.3) 0.6—1.5 (3) см дл. и 0.5—2 (2.6) мм шир., часто с подверхушечными ветвями. Листья от расставленных до очень густо расположенных, плоские или б. м. вогнутые, отстоящие или прямоотстоящие до почти прямостоячих, от уплощенно- до почти обратнояйцевидных или лопаточковидных, (0.33) 0.37—0.9 (0.98) мм дл. и (0.3) 0.33— 0.9 (1.25) ммшир., на1^—Чз, реже почти до середины 2-лопастные, с почти равными треугольно-яйцевидными, тупыми или закруг-
■ ленными, реже островатыми до острых лопастями и узкой ' U-образной или остроугольной, реже почти прямоугольной вырезкой. Клетки листьев со слегка или явственно, б. ч. равномерно утол- I щенными, чаще б. м. буроокрашенными стенками, в средней ! части 25—30 (36)Х(19) 21—28 (30—33) мкм; масляные тельца по ; (2) 3—8 (10) в клетке, шаровидные, (2.5) 3—7 (8) мкм в диам.
и короткоэллипсоидальные, 5—8x3—6 (7) мкм; кутикула глад
кая. Амфигастрии редко развиты, шиловидные или удлиненноязыковидные. Двудомное. Антеридиальные растения обычно в отдельных дерновинках, с почти поперечно прикрепленными покровными листьями. Периантий вокруг неоплодотворенных архе- гониев обычно от почти шаровидного до (продолговато-) обратно- яйцевидного или удлиненно-грушевидный, после оплодотворения архегония нередко удлиняется до узко-обратнояйцевидного или узкогрушевидного; часто, однако, оплодотворение не происходит и периантий остается стерильным; такой периантий легко отделяется и служит для вегетативного размножения. Зрелые спо-
; рогоны редки. Выводковые почки отсутствуют или встречаются очень редко (отмечены только для G. acutUoba\ Число хромосом равно 9. (Рис. 41).
Ацидофильный гигрофит. На болотистых местах, особенно i часто в мочажинах верховых и переходных болот, в понижениях ; микрорельефа среди заболоченных лесов и безлесных формаций, ' на сырой и влажной песчаной почве, сырых или, иногда, довольно сухих скалах, но, по-видимому, всегда в условиях б. м. кислой 5 реакции среды. По всей территории, кроме высокой Арк- i тики.
’ Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ, ' Карпаты; Кавказ, Сибирь к югу от территории; Дальн. Восток. — L Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., Гренландия); Исл., Фен- носк., Ср. и Атл. Евр. (на юге в горах); о-ва Атлант, ок.; Яп.; Сев. Амер.
Различают 2 разновидности вида.
Var. inflata. — Растение слабо ветвистое, с подверхушечными побегами, выходящими под периантием, а также с немногочисленными терминальными и интеркалярными боковыми ветвями, обычно с 2-лопастными листьями в основании ветвей; брюш- : ные ветви отсутствуют или редки. — Наиболее распростра-
ненная, типичная разновидность, характерная для всех частей j
ареала вида.
Рис. 41. Gymnocolea inflata (д—л — mod. densifolia) (а, б, д—ж— Х12, в, и, к— Х24, г, з, л — ХЗОО): а, 5 — облик стерильных растений, б, е — растения с периантиями, в, и, к — листья, з, л — клетки средней части листьев, ж — антеридиальное растение, з — часть поперечного среза стебля.
Var. heterostipa (Carr, et Spruce) К. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-FL 6, 1 : 743. 1910. — Cephalozia heterostipa Carr, et Spruce. — Jungermannia inflata var. heterostipa Lindb. et Arn. Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 : 47. 1889. — Растение с многочисленными, главным образом брюшными ветвями; листья у осно-
вания ветвей почти исключительно нелопастные. — Встречается изредка в разных частях ареала вида. Шустер (Schuster, 1969 : 795) предполагает, что эта разновидность обусловлена экологическими условиями, следовательно, не имеет таксономического значения.
Примечание. Вероятно, разновидностью (если не формой!) вида является G. acutiloba (Schiffn.) К. Mull., которая в таком случае должна трактоваться как
Var. acutiloba (Schiffn.) S. Arnell, Hepaticae in Ill. moss fl. Fen- nosc. 1 : 94. 1956. — Lophozla acutiloba Schiffn. — Gyninocolea acutiloba K. Mull. — Листья почти квадратные или прямоугольно-яйцевидные, с острыми или островатыми лопастями, нередко оканчивающимися 2 лежащими одна над другой клетками, б. ч. с узкой, часто очень остроугольной вырезкой, составляющей иногда до 1/2 длины листа. Архегониальные покровные листья крупнее стеблевых. Иногда образует выводковые почки; отпадающие выводковые периантии не образуются. — Для территории СССР пока не отмечена. Известна для сев. и средн. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Мал. Аз., Сев. Амер, и Гренландии (всюду единичные местонахождения).
В связи с разнообразием экологических условий, в которых вид (точнее var. inflata) встречается, он дает разнообразные модификации. Поскольку у нас вид чаще встречается на болотистых почвах, наиболее частой является mod. laxifolia—angustifolia—leptoderma — черноватые, реже зеленые растения с рыхло расположенными, сравнительно узкими, почти плоскими листьями со слабо утолщенными стенками клеток. На скалах, а также на слабо увлажненной песчаной почве, характерна mod. densifolia—latifolia— mesoderma—colorata, с густо расположенными, явственно вогнутыми листьями со сравнительно толстостенными клетками (в большинстве случаев красновато-бурые, обычно слегка лоснящиеся растения). Наиболее редка mod. laxifolia—grandifolia—latifolia—leptoderma—viridis, приуроченная к достаточно хорошо увлажняемым скалам со слабо кислой реакцией; характеризуется особенно крупными размерами листьев (до 1—1.25 мм шир.) при широком отношении ширины к длине (до 1.35—1.4 : 1) и зеленой или слабо буроватой окраской растений.
Интересно отметить, что в Сев. Америке вид наиболее часто встречается на скалах (Schuster, 1969 : 790, 791), В связи с этим более обычными там являются модификации группы latifolia с широкими вогнутыми листьями.
По многочисленным литературным данным, G. inflata, точнее var. acutiloba, принадлежит к числу растений, выносящих значительное содержание в субстрате меди, поэтому встречающихся в местах близкого подхода медных РУД-
Род 42. TRITOMARIA 24 Schiffn. emend. Buch — ТРИТОМАРИЯ
Schiffn. Krit. Bemerk. eur. Leberm. ser. 5 : 12. 1908; Buch, Mem. Soc. Fauna FL Fenn. 8 (1931 —1932) : 290. 1933. —■ Sphenolobus subgen. Tritomaria
K. Mull.Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, 1 : 606. 1910.
Растения от мелких до довольно крупных, распростертые или восходящие, но всегда с верхушкой, направленной вверх. Стебель с явственно удлиненными, иногда сильно толстостенными клетками коры, образующими 1—2 (3) слоя, клетки сердцевины ясно дифференцированы: в спинной части широкие, удлиненные, в брюшной (х/4—х/2 толщины стебля) более узкие и короткие, обычно заполненные грибными гифами. Ветвление слабое, терми-
24 От греч. treis, tria — три и temno — режу (из-за 3-лопастных листьев).
1/4д Р. Н. Шляков 129
нальное, типа Frullania или Radula, или боковое интеркалярное. Брюшной сектор очень узкий, никогда не образует амфигастриев. Листья с косо сбегающе прикрепленной брюшной частью и с поперечно прикрепленной или слегка загнутой кверху линией прикрепления спинной части, обычно 3-лопастные или, из-за срастания задней и средней лопастей, частично 2-лопастные, несимметричные, с резко неравными краями (задним более длинным, более сильно закругленным), редко частично 4-лопастные, обращенные на спинную сторону побега, всегда без ресничек у заднего края. Клетки листьев от довольно мелких до очень мелких, реже средних размеров, в средней и нижней частях обычно удлиненные, чаще колленхиматические; масляные тельца средней величины, зернистого строения, по нескольку в клетке; кутикула обычно папиллозная. Двудомные, гаметангии у большинства видов редки. Андроцеи интеркалярные, покровные листья их сходны со стеблевыми, но в основании мешковидно вздутые; антеридии по 2—4 в их пазухах, с 1—2-рядной ножкой. Архегониальные покровные листья 3—4-лопастные, сходные по форме со стеблевыми и примерно равные им по величине, но иногда с зубчатыми краями; покровные амфигастрии чаще отсутствуют; периантий крупный, с несильно суженным устьем, в верхней части складчатый, по краю б. ч. реснитчато-зубчатый. Коробочка с 3—5-слойной стенкой.
Род включает 6 видов, объединяемых в 2 секции, из которых на нашей территории представлены 5 видов (шестой вид распространен в тропической Зап. Африке).
11 hl11 hlВыводковые почки отсутствуют или есть, буровато-желтые или желтобурые, с закругленными углами до почти эллипсоидальных; листья широкие (ширина их обычно на х/7—почти V2 превышает длину), с задним краем значительно более длинным по сравнению с передним и с задней лопастью заметно более широкой по сравнению с остальными, часто закругленной, реже, у мелких растений, ширина листьев почти равна длине й лопасти почти равны между собой; передняя вырезка угловатая или с очень узко закругленным основанием (секц. 1. Tri- lophozia)1. Т. quinquedentata (с. 131).
11 hl
11 hl
— Выводковые почки постоянно развиты, красно-бурые или буро-красные, угловатые (секц. 2. Tritomaria?)2.
Листья широкие (ширина их на 1/4—г/2 превышает длину, редко равна ей), разделенные тупыми или островатыми вырезками с отогнутыми внизу краями на (2) 3 (4) острые, заостренные или туповатые лопасти; клетки их с очень крупными узловатыми утолщениями стенок; архегониальные покровные листья с шиповато-зубчатыми краями; редкий арктический вид 2. Т. heterophylla (с. 134).
— Листья более узкие: ширина их меньше длины или равна ей, реже, у более крупных растений, немного (до V7—V6) превышает длину, но тогда обе вырезки, как правило, с закругленным основанием; клетки листьев с небольшими узловатыми утолщениями стенок3.
Листья 3-лопастные, кверху не суженные; лопасти их оканчиваются почти на одной высоте или передняя немного ниже; кальцефильный 1 вид3. Т. scitula (с. 136).
— Листья 3- или, частично, 2-лопастные, кверху б. ч. суженные; передняя лопасть их оканчивается немного выше середины длины листа; растения гниющей древесины или скал, сложенных кислыми породами 4.
Клетки средней части листьев 20—36 (40) мкм дл. и 17—22 мкм шир.,
часто с узловатыми угловыми утолщениями стенок; выводковые почки угловатые, (16) 17—26 (33) мкм дл. и (10) 14—18 (23) мкм шир. . . . 5.Т. exsectiformis (с. 140).
Клетки средней части листьев 10—21 (24) мкм дл. и 8—14 (15) мкм шир., б. ч. с треугольными угловыми утолщениями стенок; выводковые почки эллипсоидальные, 11—20 (22) мкм дл. и 7—12 (13) мкм шир. 4. Т. exsecta (с. 138).
почтипочтиСекция 1. Trilophozia (Schust.) Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 678. 1969. — Subgen. Trilophozia Schust. Amer. Midi. Natur. 45, 1 : 65. 1951. — Растения обычно довольно крупные или средней величины, значительно реже мелкие; листья в норме несильно вогнутые, нежелобчато согнутые, с отогнутым вниз спинным краем, лишь у растений сухих местообитаний с желобчато согнутой передней частью. Ветвление терминальное или, частично, интеркалярное боковое. Ножка антеридиев двухрядная. Стенка коробочки пятислойная. Выводковые почки очень редки, буроватожелтые или желто-бурые, с закругленными углами до эллипсоидальных.
почти
почти
К секции относится лишь 1 вид.
146;146;148; — Jungermannia quin-148; — Jungermannia quin-Т. quinquedentata (Huds.) Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931—1932) : 290. 1933; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. К. Miill. Leberm. Eur. 5 : 736; S. Arnell, Hep. Fennosc. Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 678. — и иыь^егпыштыл! quin- • quedentata Huds. Fl. angl. ed. 1 : 511. 1762, p.p.; Lindh, u. Arnell, Musci As. bor. : 59. — J. barbata var. quinquedentata Nees, 1836. — J. Lyonii Tayl. 1844. — Lophozia quinquedentata Cogn. Bull. Soc. Bot. Belg. 10 : 279. 1872; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 153. — Jungermannia trilobata Steph. 1895. — Sphenolobus triloba- tus Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 175 (=Sp. Hep. 2 : 167). 1902. — Lophozia Lyonii Steph. 1. c. : 157 (=Sp. Hep. 2 : 149). 1902. — Barbilophozia quinquedentata Loeske, Verb. Bot. Ver. Brandenburg, 49 : 37. 1907. — T. пятизубая.
146;
146;
148; — Jungermannia quin-
148; — Jungermannia quin-
Растение от зеленого или, чаще, желтовато-зеленого до желтовато-бурого, в чистых, довольно плотных дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги (0.15—0.2) 0.5— 3 (5) см дл. и (0.5) 1—3.5 (4) мм шир., распростертые, лишь в плотных дерновинках иногда почти прямостоячие. Листья косо прикрепленные, с почти поперечно прикрепленным, но обычно отогнутым вниз, реже, у растений сухих мест, желобчато загнутым вверх передним краем, отстоящие, почти всегда б. м. обращенные на спинную сторону побега, в верхней части чаще складчатые, в сухом состоянии курчавые, б. ч. резко несимметричные, со значительно более длинным, сильно закругленным задним краем, (0.45) 0.7—2.2 мм дл. и (0.4) 0.8—2.7 мм шир. (ширина б. ч. заметно превышает длину, редко равна ей или, в исключительных случаях, у очень мелких растений, немного меньше ее), на 4ltt— гк ^lii длины 3-лопастные (у мелких растений иногда частично 2-лопастные); лопасти их заостренные, часто оканчивающиеся
1/29 Р. Н. Шляков1/29 Р. Н. Шляков131131
1/29 Р. Н. Шляков
1/29 Р. Н. Шляков
131
131
Рис. 42. Trltomaria quinquedentata (X20): a — облик стерильного растения f. quinquedentata, 6 — часть побега f. turgida, в — растение f. gracilis, г — листья f. quinquedentata, Э — лист f. turgida, e—s — листья f. gracilis, и — лист var. grandiretis с Новой Земли.
удлиненной узкой клеткой, задняя обычно, за исключением очень мелких листьев, значительно шире остальных и иногда бывает тупой, вырезки обычно неравные (задняя, как правило, шире в большинстве случаев более глубокой, угловатой или слабо закругленной передней). Клетки листьев обычно довольно тонкостенные, но б. ч. с крупными треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок, в средней части 18—30 (42) X17— 25 (32) мкм; масляные тельца по (2) 3—12 (19) в клетке, шаровидные, (3) 4—8 мкм в диам. и эллипсоидальные и неправильной формы, 6—9 (10) X 4—8 мкм; кутикула обычно несильно, но явственно папиллозная, как правило, с удлиненными папиллами. Антеридиальные покровные листья мельче стеблевых, более глубоко 3-лопастные, внизу мешковидно вздутые. Архегониаль- ные покровные листья более глубоко, чем стеблевые, 4—5-лопаст- ные, с более узкими и менее неравными лопастями; периантий крупный, в верхней части глубокоскладчатый, по краю с недлинными ресничковидными зубцами. Коробочка эллипсоидальная; наружный слой 5-слойной стенки почти такой же толщины, - как остальные, вместе взятые. Споры 12—15 мкм в диам.; элатеры 6—7 мкм шир. Выводковые почки очень редки, желто-бурые или буровато-желтые, 4- или многогранные, с закругленными углами до почти эллипсоидальных, 15—20 мкм дл. (Рис. 42; 45, 7).
Преимущественно нейтрофильный или базифильный мезофит, встречающийся нередко также в условиях слабо кислой реакции среды. На влажных скалах, сложенных, как правило, щелочными породами, в большинстве случаев на слое гумуса или торфа, на севере территории также часто на влажной почве — по берегам ручьев, в заболоченных кустарниках и тундрах, но в условиях небедного питания, иногда в местах с поздно стаивающим снегом. По йсей территории, на севере часто, к югу значительно реже (здесь почти исключительно на скалах).
Гипоаркто-горный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ЮТ, Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от территории; Дальн. Восток от ШХ. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (гл. обр. горы); Кит., Гим., Яп.; сев. Сев. Амер.
Вид представлен 2 разновидностями.
Var. quinquedentata. — Листья цельнокрайные. Клетки средней части листа 18—30 (37) X17—25 мкм; масляные тельца в клетках лопастей и средней части листа по (2) 3—10 (12). — Обычная, широко распространенная разновидность, характерная для всех частей ареала вида.
П р и м е ч а н и е. В рамках этой разновидности выделяется f. gracilis (С. Jens.) Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 691. 1969 (Jungermannia quinquedentata f. gracilis C. Jens. 1900; J. quinquedentata var. tenera Arnell etC. Jens. 1907; 'Lophozia quinquedentata var. tenera Meyl. 1924; L. tenera Meyl. 1933), представляющая собой ее mod. parvifolia— angustifolia— densifolia (в основном subaequiloba). От типичной var. quinquedentata (т. e. f. quinquedentata') отлпчаетря мелкими размерами растений (побеги обычно 0.7—1, реже 0.5 мм шир.), узкими (ширина не превышает или немного превышает длину), часто
почти симметричными листьями нередко с почти равными лопастями. Растения могут быть приняты за Т. scitula, однако отличаются от нее отсутствием выводковых почек или буровато-желтыми неугловатыми почками и б. ч. хотя бы слабо складчатыми листьями обычно с угловатыми или едва закругленными вырезками (или по крайней мере передней вырезкой).
Var. grandiretis Buch et S. Arnell in S. Arnell, Sv. Bot. Tidskr. 44, 1 : 84. 1950. — Листья по краям (особенно на спинном крае) часто с небольшими, редко, у крупных растений, крупными зубцами. Клетки средней части листа 30—42 X (23) 25—32 мкм; масляные тельца в клетках лопастей и средней части листа по 9— 17 (19). — Редкая арктическая разновидность, вероятно, с удвоенным набором хромосом по сравнению с var. quinquedentata. — Описана с Н. Зем.; приводится также для сев. Вост. Сиб. — Общ. распр.: Аркт. (о. Элсмира, Гренландия); сев. Фенноск.; всюду единично.
Примечание. Кроме того, выделяются (Arnell, 1956 : 148; Schuster, 1969 : 687, 689) var. turgida (Lindh.) Weim. и var. dentata S. Arnell. Однако они вряд ли имеют таксономическое значение. Скорее это модификации соответственно var. quinquedentata и var. grandiretis (хотя var. turgida Шустер также склонен объединять с var. grandiretis^. Первая отличается от типа крупными размерами растений (побеги до 4 мм шир.), короткими и широкими лопастями листьев, из которых задняя часто совершенно незаостренная; клетки ее несколько крупнее, чем у типа (что, вероятно, связано с большими размерами листьев, а не близостью к var. grandiretis, как предполагает Шустер). Эта форма, которую можно расценивать как mod. grandifolia—obtusi- loba, обусловлена, видимо, особенно благоприятным сочетанием питания и увлажнения. — Енис. (тип). — Общ. распр.: Аркт. (О. Элсмира, Гренландия); сев. Фенноск., единично Ср. Евр. (Альпы Тироля).
Var. dentata характеризуется ясно выраженной зубчатостью края листьев (зубцы в 1—6 клеток длиной и в 1—4 клетки шириной в основании) при ширине краевых клеток 22—40 мкм. Известна пока только из Швеции. Наиболее вероятно, что это mod. grandifolia—dentata от var. grandiretis; как указано выше, зубчатость переднего края в небольшой степени вообще свойственна var. grandiretis. Понятно, что в условиях, более благоприятных для роста, и зубцы развиты сильнее.
Секция 2. Tritomaria. — Растения мелкие, реже средних размеров. Ветвление терминальное. Листья желобчатые. Антеридии с 1-, реже 2-рядной ножкой. Коробочка с 3—4-слойной стенкой. Выводковые почки красно-бурые или буро-красные, угловатые, обильные.
Т. heterophylla Schust. Canad. Journ. Bot. 36 : 272. 1958; id. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 671. — T. разнолистная.
Растение бледно-зеленое или буроватое до пурпурово-бурого. Побеги стелющиеся, с восходящими верхушками, лишь в очень густых дерновинах почти прямостоячие, от немногих миллиметров до 1.6 см дл. и (0.7) 1—1.35 (1.65) мм шир. Стебель на брюшной стороне темно-пурпуровый до почти черного, клетки его на спинной поверхности удлиненные, (60) 75—100x19—22 мкм, с утолщенными продольными стенками (отношение длины к ширине 3—5 : 1). Листья довольно густо расположенные, едва сбегающе прикрепленные, отстоящие, часто почти сложенные, почти по-
перечно-прямоугольные, 0.48—0.8 (0.9) мм дл. и 0.8—1.2 мм шир., на х/5—3/]0 длины разделенные тупыми или островатыми вырезками с четко отогнутыми внизу краями на (2) 3 (4) примерно равные
Рис. 43. Tritomaria heterophylla (а, б, е—з — Х18, в—5, к — Х22, и — Х90): а, б — облик растений, в—з — стеблевые листья, и — лист с краем, разрушенным образованием выводковых почек, к — архегониальный покровный лист. (6—5, к — по Schuster, 1969).
острые, заостренные или туповатые широкояйцевидно-треуголь- ные лопасти; брюшная часть листьев у основания, как часто и верхняя часть их, слабо или ясно пурпуровоокрашенная. Клетки листьев с крупными узловатыми утолщениями стенок, в средней
части 25-30 (35) Х(22) 23—27 мкм; масляные тельца по (2) 3— ДО в клетке, шаровидные, 5—6 (7) мкм в диам. и эллипсоидальные, 6—9 (13) X 5—6 (7) мкм; кутикула слабо бородавчато- или штри- ховато-папиллозная. Двудомное. Архегониальные растения с постепенно кверху увеличивающимися листьями, из которых верхние, как и в еще большей степени покровные листья, по краям с шиповатыми зубцами, 1—1.3 мм дл. и 1.3—1.7 мм шир., на 1/4— 1/3 длины (2) 3—4 (5)-лопастные, вырезки между лопастями узкие, у-образные, с сильно отогнутыми назад краями; периантий яйцевидный, суженный к городчато-зубчатому устью. Выводковые почки 1—2-клеточные, красно-бурые до пурпуровых, 24—35x18— 32 мкм. (Рис. 43; 45, 2).
Базифильный мезофит. В полярных пустынях, арктических тундрах, арктических болотцах, преимущественно на субстратах, содержащих известь или щелочные минералы. АП : Н.-Зем. (3. Фр.-Иос.).
Арктический вид с неясным распространением. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., Гренландия).
Т. scitula (Tayl.) J0rg. Bergens Mus. Aaarsb. Naturvid. 1919—1920, 7 : 3. 1921; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 145; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 734; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 149; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 660. — Jungermannia scitula Tayl. London Journ. Bot.5 : 274. 1846. — Sphenolobus scitulus Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 176 (=Sp. Hep. 2 : 168). >1902. — Lophozia exsecta var. scitula Pears, in Macoun, Cat. Canad. pl. 7 : 23. 1902 («sciZuZa»). — Diplophylleia exsectiformis var. aequi- loba Culm. 1905. — Sphenolobus politus var. acuta Kaal. ex K. Mull. 1910. — S. exsectiformis var. aequiloba K. Mull. ibid. : 621. 1910; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 145. — Т. красивенькая.
Растение зеленое или, на сильно освещенных местах, буроватое до бурого, чаще в смеси с другими мохообразными. Побеги от немногих миллиметров до 1.5 см дл. и 1—2 (2.4) мм шир. Листья почти поперечно расположенные, обращенные на спинную сторону побега, с примерно поперечно прикрепленной, желобчато согнутой передней частью, обычно несимметричные, с задним краем значительно более длинным, в развернутом состоянии от яйцевидных или почти прямоугольных до почти квадратных и широко-обратнотрапециевидных, (0.35) 0.5—1.3 (1.6) мм дл. и (0.3) 0.4— 1.25 (1.4) мм шир. (ширина их меньше длины, примерно равна ей или, у более крупных растений, едва превышает длину), неглубоко 3-лопастные, редко единичные 4- или 2-лопастные; лопасти их острые или заостренные, а у листьев, несущих • выводковые почки, — притупленные, почти одинаковой ширины или брюшная немного более широкая, а спинная часто более узкая и более короткая; вырезки между ними U-образные, почти полукруглые, полулунные или, реже, почти V-образные и прямоугольные с закругленным основанием, Клетки листьев тонкостенные, б. ч. с до-
вольно крупными узловатыми' угловыми утолщениями стенок, в средней части 22—33 (40) X17—25 (27) мкм; масляные тельца по 3—8 (10) в клетке, шаровидные, 4—7 (8) мкм в диам. или короткоэллипсоидальные, до 9 мкм дл.; кутикула, по крайней мере в нижней части листьев, четко папиллозная. Гаметангии и споро-
Рис. 44. Tritomaria scitula (Х18): а, б — облик растений (а — типичная форма, б — густо облиственная форма с Чукотского п-ова), в—ж — листья.
гоны очень редки. Выводковые почки постоянно развиты, красно- вато-бурые, угловатые, много- и 4-гранные, 1-2-клеточные, (15) 18—25 (32) X (15) 18-24 (26) мкм. (Рис. 44; 45, 5).
Кальцефильный мезофит. На скалах, сложенных карбонатными и карбонатизированными породами, а также на гумусированной почве с содержанием извести; Довольно редко.25 СТ (или СрТ?)—, Тн: Аркт. Евр. (Мурм.), Н.-Зем. (3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб., Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Урал; вероятно, Сибирь и Дальн. Востока
26 Многие указания вида в литературе для- нашей территории ошибочны и относятся к мелким формам Т. quinque dent ata.
Гипоаркто-горный циркумполярный вид с разорванным ареалом, связанным с распространением карбонатных пород. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (о. Ян- Майен, Гренландия); Исл., Фенноск., горы Ср., Атл. Евр. и Балк.; Сев. Амер.
Т. exsecta (Schrad.) Loeske, Hedwigia, 49 : 13. 1909; Schiffn.
ЗаЗа3636Рис,. 45. 1 — Tritomaria qutnquedentata (ХЗОО): а, б — клетки средней части листьев, в — выводковые почки; 2—Т. heterophylla (ХЗОО): а — клетки средней части листа, б — выводковые почки; 3 — Т. scitula (ХЗОО): а — клетки средней части листа, б — выводковые почки (на 2а и За папиллы не показаны).Рис,. 45. 1 — Tritomaria qutnquedentata (ХЗОО): а, б — клетки средней части листьев, в — выводковые почки; 2—Т. heterophylla (ХЗОО): а — клетки средней части листа, б — выводковые почки; 3 — Т. scitula (ХЗОО): а — клетки средней части листа, б — выводковые почки (на 2а и За папиллы не показаны).
За
За
36
36
Рис,. 45. 1 — Tritomaria qutnquedentata (ХЗОО): а, б — клетки средней части листьев, в — выводковые почки; 2—Т. heterophylla (ХЗОО): а — клетки средней части листа, б — выводковые почки; 3 — Т. scitula (ХЗОО): а — клетки средней части листа, б — выводковые почки (на 2а и За папиллы не показаны).
Рис,. 45. 1 — Tritomaria qutnquedentata (ХЗОО): а, б — клетки средней части листьев, в — выводковые почки; 2—Т. heterophylla (ХЗОО): а — клетки средней части листа, б — выводковые почки; 3 — Т. scitula (ХЗОО): а — клетки средней части листа, б — выводковые почки (на 2а и За папиллы не показаны).
Krit. Bemerk. eur. Leberm. Ser. 5 : 12. 1908, нот. invalid.; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 143; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 740; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 150; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2; 660 (cum auct. (Schmid.) Schiffn.). —Jungermannia exsecta Schmid, ex Schrad. Syst. Sammi. Krypt. Gew. 2 : 5. 1797; Schmid. Icon. pl. ed. 2, 3 : 241 et Tab. 62, fig. 2. 1796, nom. invalid.; Lindh, u. Arnell, Mus6i As. bor. : 59 (?). — J. donniana Hub. 1834. —
Lophozia exsecta Dum. Rec. obs. Jungerm. : 17. 1835. — Scapania exsecta Aust. 1873. — Dtplophyllum exsectum Ther. et Monguil. 1899. — Sphenolobus exsectus Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 178 (=Sp. Hep. 2 : 170). 1902; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 145. — Т. вырезанная.
Растение мелкое, от зеленого до желтовато- и красновато-бурого, в рыхлых дерновинках, часто в смеси с дру-; гими мохообразными. Побеги 0.3—1 (2) см дл. и 0.6—1.5 (1.8) мм шир., распростертые или восходящие. Листья довольно густо расположенные, желоб- чато согнутые, во влажном состоянии простертые или сильно отстоящие, обращенные на спинную сторону побега, в развернутом состоянии несимметрично или широкояйцевидные, 0.4— 1.1 мм дл. и 0.2—0.9 мм шир., с (2) 3 острыми лопастями, из которых задняя, как правило, значительно шире и длиннее остальных (или, у 2-лопастных листьев, — передней) и менее острая, задний край листа значительно длиннее переднего и значительно более сильно выпуклый по сравнению с ним. Клетки листьев почти прямо-
1616Рис. 46. 7 — Tritomaria exsectiformis (а, б — Х20, в — ХЗЗО): а — облик растения, б — листья, в — клетки средней части листа; 2 — Т. exsecta (а — Х20, б — ХЗЗО): а — лист, б — клетки средней части листа.
16
16
угольные, довольно толстостенные, с нечеткими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части (10) 14—21 (24) X (8) 10—14 (15) мкм; масляные тельца по 3—8, в основании листа до 15—18 в клетке, шаровидные, 3—5 мкм в диам. и короткоэллипсоидальные, 4.5—5x3—3.5 мкм. Гинецеи очень редки. Выводковые почки постоянны, на верхушках верхних листьев с удлинен- ными клетками под ними; они красно-бурые, эллипсоидальные, двухклеточные, И—20 (22) X 7—12 (13) мкм. Число хромосом равно 9. (Рис. 46, 2).
Ацидофильный мезофит. На гниющей древесине, скалах, покрытых гумусом, на влажной песчаной и торфянистой почве; на нашей территории редок. СрТ—СТ: Обск., Енис.
Неморальный, почти циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от территории; Дальн. Восток (?).26 — Общ. распр.: Фенноск. (гл. обр.южн.), Ср. (гл. обр. юг) и Атл. Евр.; о-ва Атлант, ок.; Кит., Тим., Кор., Яп., Индонезия; Сев. Амер.
Т. exsectiformis (Breidl.) Loeske, Hedwigia, 49 : 13. 1909; Schiffn. Krit. Bemerk. eur. Leberm. Ser. 5 : 12. 1908, nom. invalid.; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 145; К. Miill. Leberm. Eur. 5 : 738; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 149; Schust. Hep. Anthoc.. North Amer. 2 : 660; cum auct. (Breidl.) Schiffn. — Jungermannia exsectaeformis Breidl. Mitt. Naturw. Ver. Steiermark, 30 (1893) : 321. 1894. — J. exsecta auct. non Schrad.; Lindh, u. Arnell, Musci As. bor. : 59 (?). — Dip Lophyllum exsectiforme Warnst. Kryptog.-Fl. Brandenburg, 1 : 162. 1902. — Sphenolobus exsectiformis Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 178 (=Sp. Hep. 2 : 170). 1902; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 1.44. — Lophozia exsectiformis Boul. Muse. France, 2 : 92. 1904. — T. почти-вырезэнная.
Растение от зеленого до бурого (андроцеи до буровато-красных), по облику сходное с предыдущим видом, в рыхлых чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 0.3—1 (2— 3) мм дл. и 0.7—1.5 (2) мм шир. Листья по прикреплению, расположению и форме сходные с листьями предыдущего вида, но в среднем несколько более крупные, 0.5—1.1 (1.2) мм дл. и 0.25— 1 мм шир., примерно на 1/4 длины разделенные на 2 резко неравные лопасти, из которых задняя часто двузубчатая. Клетки листьев довольно толстостенные, с нечеткими или довольно крупными треугольными до узловатых угловыми утолщениями стенок, в основном закругленно-короткопрямоугольные, в средней части 20—36 (40) X17—22 мкм; масляные тельца в срединных клетках по (6) 10-^15 в клетке, шаровидные, (2) 3—4.5 мкм в диам. или эллипсоидальные, до 5.5 мкм дл.; кутикула б. ч. явственно папил- лозная. Выводковые почки в буровато-красных кучках на верхушках верхних листьев, (1) 2-клеточные, неправильно многогранные или 4-гранные, обычно с выступающими утолщениями стенок, (16) 17—26 (33) X (10) 14—18 (23) мкм. Число хромосом равно 18. (Рис. 46, 2).
На гнилой древесине, влажной песчаной и торфянистой почве, редко на скалах, сложенных силикатными породами; довольно часто. ЮТ—ЮТн: Чук. (Чук.-Бер.); по-видимому, по всей лесной части территории.
Бореальный циркумполярный или почти циркумполярный :вид. — СССР: Европ. ч. от С, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: ■ Аркт.; Фенноск., Ср. и Атл. Евр., горы Средиз.; Сев. Амер.
126 Большая часть указаний вида в старой литературе относится к следующему виду.
Род 43. SACCOBASIS Buch — САККОБАЗИС
Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931—1932) : 291. 1933. — Tritomaria subgen. Saccobasis Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 693. 1969.
Растения прямостоячие или восходящие, с прямой, не загнутой , вперед верхушкой побегов. Стебель на поперечном срезе с 1 — 3 слоями толстостенных клеток коры; последние на спинной стороне обычно сильно удлиненные, (60) 80—100 мкм дл. и более и 15—20 мкм шир. (длина в среднем в (2) 4—8 раз превышает ширину); клетки брюшной части коры, как и клетки сердцевины, значительно более короткие; клетки сердцевины в брюшной части (до 1/4 толщины стебля) заметно более узкие и более короткие, иногда частично заполненные грибными гифами. Брюшной сектор очень узкий, в 1—2 клетки шириной, никогда не развивающий амфигастриев. Ризоиды негусто расположенные, в основании б. ч. желтовато- или красно-бурые. Листья слабо сбегающие до почти поперечно расположенных, с сильно изогнутой линией прикрепления, в средней части широко U-образной, у концов задней и б. ч. передней части загнутой к основанию побега, листья поэтому с довольно коротко и узко, но явственно низбегающим задним краем (в значительно меньшей степени это относится обычно и к переднему краю), близ основания желобчатые, в нижней части прямоотстоящие, выше до сильно отстоящих; они довольно симметричные, с краями почти равной длины, но задним часто близ основания мешковидно расширенным, коротко (2) 3 (4)- лопастные, обычно с почти равными лопастями. Клетки листьев чаще колленхиматические, с узловатыми угловыми утолщениями стенок, у основания сильно удлиненные, обычно с неравномерно утолщенными продольными стенками; масляные тельца довольно крупные, зернистого строения. Двудомные. Антеридиальные покровные листья сходные со стеблевыми, но более сильно вздутые при основании; антеридии в их пазухах по 2—4, с однорядной ножкой. Архегониальные покровные листья в двух парах, немного крупнее стеблевых; периантий с цельнокрайным или слабо городчатым устьем. Коробочка с 3—4-слойной стенкой. Выводковые почки б. м. редки, 1—2-клеточные, угловатые или эллипсоидальные.
Род олиготипный, включает 2 вида.
Ю Р- Н. ШляковЮ Р- Н. Шляков141141Задняя часть листа, за исключением низбегающего края, прикреплена обычно слабо косо (рис. 47, 76), реже частично умеренно косо, по характеру прикрепления она почти не отличается от передней части; листья поэтому почти поперечно расположенные, они от широко- до поперечнопрямоугольных, реже обратнотрапециевидные, всегда 3-лопастные; выводковые почки (встречаются очень редко) многогранные, с выступающими углами; растение болот и заболоченных мест таежной зоны и юга тундровой зоны ; 1.S. polita (с. 142).
Ю Р- Н. Шляков
Ю Р- Н. Шляков
141
141
— Задняя часть листа прикреплена всегда умеренно косо (рис. 47, 26) при чуть косо или почти поперечно прикрепленной передней части; листья поэтому б. м. косо расположенные, они поперечно-прямоугольные, почти квадратные или широко- и уплощенно-обратнотрапециевидные, (2) 3—4 (б)-лопастные; выводковые почки (встречаются чаще) эллипсоидальные и яйцевидные; растение влажных тундр, скал и болот тундровой зоны и тундрового пояса гор 2.S. pplymorpha (с. 144).
S. polita (Nees) Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931 — 1932) : 291. 1933; K. Mull. Leberm. Eur. 5 : 716; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 144. — Jungermannia polita Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 145. 1836. — Diplophyllum politum Dum. Hep. Eur. : 50. 1874. — Jungermannia medelpadica H. Arnell, 1891. — Sphenolobus politus Steph. Bull. Herb. Boissier, set. 2, 2 : 177 (=Sp. Hep. 2 : 169). 1902; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 146. — 8. medel- padicus Steph. 1. с. 1902. — Lophozia polita Boul. Muse. France, 2 : 102. 1904. — Tritomaria polita Schiffn. Krit. Bemerk. eur. Leberm. Ser. 5 : 12. 1908, nom. invalid.; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 696. 1969 (quoad subsp. polita). — С. глянцевитый.
Растение от зеленого до красновато-бурого, со своеобразным маслянистым блеском, в чистых дерновинах или в смеси с другими мохообразными. Побеги обычно почти прямостоячие, 1—3 см дл. и более и (0.8) 2—3 (3.5) мм шир. Листья б. м. расставленные или довольно густо сидящие, почти поперечно расположенные, со слабо или отчасти умеренно косо прикрепленной задней частью и б. м. косо прикрепленной передней, с недлинно низбегающими задним и передним краями, обычно от широко- до поперечнопрямоугольных, реже обратнотрапециевидные, 1—1.9 мм дл. и 1.2—2 мм шир., на х/10—1/5 (х/4) длины 3-лопастные, с тупыми лопастями и закругленными внизу вырезками, края которых отогнуты назад. Клетки листьев, как правило, с крупными, обычно несколько удлиненными узловатыми угловыми утолщениями стенок, в средней части 35—50x25—35 мкм; масляные тельца в них по 2—5 (10), шаровидные, 4—9 (И) мкм в диам. и эллипсоидальные, до 12—14 мкм дл. Архегониальные покровные листья немного крупнее и обычно немного шире стеблевых, часто более глубоко (3) 5-лопастные, вверху обычно более сильно складчатые. Выводковые почки очень редки, 4—многогранные, с выступающими углами, 28—40 (42) мкм дл. и до 36 мкм шир. (Рис. 47, 7; 48, 1).
Нейтрофильный или, преимущественно, кальцефильный гидрогигрофит. В низинных и ключевых болотцах и по берегам (в частности, торфянистым) ручьев, чаще с водами, содержащими, х:отя бы в небольшом количестве, известь; на зап. территории довольно часто. СТ—Ютн: Аркт. Евр. (Мурм., материк, ч.); Аркт. Сиб. (Пол. Урал? — Зиновьева, 1973); Кар.-Мурм., Урал? (Зиновьева, 1973).
Рис. 47. 1 — Saccobasis polita (X18): a — облик растения, б—г — листья;
2 — S. polymorpha (Х18): а—в — облик разных растений, г—и — листья.
Гипоаркто-горный европейско-американский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, аркт. Сев. Амер., Гренландия); Фенноск., горы Ср. иАтл. Евр.; Сев. Амер.
S. polymorpha (Schust.) Schljak. Новости сист. низш. раст. 16 : 205. 1979. — Tritomaria (subgen. Saccobasis^ polita subsp. polymorpha Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 700. 1969. — Sacco- basis polita subsp. polymorpha (Schust.) Konst. Новости сист. низш. раст. 15 : 232. 1978, nom. invalid. — С. полиморфный.
Растение от желтовато-зеленого до темно-красно-бурого, слабо блестящее. Побеги от распростертых до прямостоячих, (0.5) 0.7— 1.5 (2) см дл. и 0.8—2 (2.5) мм шир. Листья от довольно густо сидящих до расставленных, отчетливо косо расположенные, с косо прикрепленной задней и чуть косо или почти поперечно прикрепленной передней частью, с коротко низбегающими задним и передним краями или Почти не низбегающим передним, уплощенно- и широко-обратнотрапециевидные или поперечно-прямоугольные и почти квадратные, (0.38) 0.55—1.3 мм дл. и (0.45) 0.7— 1.5 (1.85) мм шир., на 1/6—1/4 (Чз) длины (2) 3—4 (5)-лопастные, с тупыми или, иногда, островатыми лопастями. Клетки листьев с крупными угловыми утолщениями, значительно реже (на сильно влажных местах) с мелкими треугольными утолщениями стенок, в средней части 35—50Х(23) 25—34 мкм; масляные тельца в них по (2)5—10(12) в клетке, эллипсоидальные, 7—9.5 (10.5) X 5— 6.5 мкм и шаровидные, 5.5—6.5 (7.5) мкм в диам. Архегониальные покровные листья очень широкие, почти уплощенно-эллиптические, очень мелко 3—4 (5)-лопастные, наверху едва складчатые. Выводковые почки иногда (в зависимости от условий сезона?) довольно часты, но обычно редки, эллипсоидальные и яйцевидные, 26—31x20—22 мкм. (Рис. 47, 2; 48, 2).
Нейтрофильный или, преимущественно, кальцефильный гигрофит. На влажных и сравнительно сухих скалах, сложенных главным образом щелочными породами, во влажных тундрах, чаще на почвах, содержащих известь, на эвтрофных болотах в тундровой зоне. Тн, ГТн: Аркт. Евр. (Мурм.), Чук. (Чук.-Бер., здесь редко); Кар.-Мурм. (Хибинск. горы); может быть, Пол. и Сев.Урал. Арктический вид с неясным распространением. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); сев. Сев. Амер. (?).
Рис. 48. 1 — Saccobasis роШа {а, в, г ■—■ Х250, б — Х20): а — клетки эпидермиса спинной стороны стебля, б — листья на стебле, вид с брюшной стороны (показано прикрепление брюшной части листа), в — клетки средней части листа, г — выводковые почки; 2 — S. polymorpha (а, г, 8 — Х250, б, в — Х20): а — клетки эпидермиса спинной стороны стебля, б — листья на стебле (показано прикрепление брюшной части листа), в — лист, отделенный от стебля (видно, что из-за косого прикрепления нижняя часть его не поддается расправлению), г — клетки средней части листа, 6 — выводковые
почки.
Род 44. ANASTROPHYLLUM (Spruce) Steph. —АНАСТРОФИЛЛУМ
Steph. Hedwigia, 32:140. 1893. — Jungermannia subgen. Anastrophyllum Spruce, Journ. Bot. 14 : 234. 1876. — Anastrophyllum subgen. Anastrophyllum Schust. Hep. et Anthoc. North Amer. 2 : 716. 1969 et subgen. Schizophyllum Schust. ibid. : 739., 1969.
Растения средних размеров или мелкие до довольно крупных, обычно б. м. буро- или красно-буроокрашенные, значительно реже зеленые, но тогда с красно- или пурпуровоокрашенными листьями. Стебель жестковатый, восходящий или прямостоячий, на поперечном срезе с 1 —2 (3) слоями узких толстостенных или очень толстостенных клеток коры и крупными, также толстостенными клетками сердцевины без выраженной дорсивентральной дифференциации ее. Ветвление интеркалярное, боковое или брюшное, но часто также терминальное, типа Frullania. Листья почти поперечно расположенные, с косо прикрепленной задней и поперечно прикрепленной, обращенной на спинную сторону побега передней частью, с низбегающим (хотя бы очень коротко) передним краем, в развернутом состоянии б. ч. с длиной, превышающей ширину. Клетки листьев мелкие или средних размеров, с б. м. утолщенными стенками, часто колленхиматические, близ середины основания б. ч. сильно удлиненные (почти вдвое длиннее клеток средней части); масляные тельца немногочисленные, по 2—7 (9) в клетке, довольно крупные, зернистого строения. Двудомные, редко однодомные или обоеполые. Антеридии обычно по 2—4, редко по 1 в пазухах покровных листьев, ножка их 1—2-рядная. Архегониальные покровные листья крупнее стеблевых, по форме обычно мало отличаются от них, реже с одной дополнительной лопастью; покровные амфигастрии отсутствуют или редуцированы; периантий в верхней части глубокоскладчатый, с бахромчато-зубчатым устьем. Коробочка с 3—4 (5)-слойной стенкой; клетки наружного слоя с узловатыми, внутренних — с полукольчатыми утолщениями оболочек. Выводковые почки только у A. Michauxii.
Род включает, по-видимому, не более 20—25 видов (ср.: Schuster, 1969 : 710), относящихся к 2 подродам: Anastrophyllum и Schizophyllum Schust. Подавляющее большинство их распространено в тропических и субтропических странах. На нашей территории известны единичные местонахождения 2 видов — представителей обоих подродов.
Листья сильно отстоящие от стебля, простертые или почти простертые, с направленной вперед, почти перпендикулярно стеблю отходящей передней частью; растение средних размеров (облиственные побеги 1.2—2.5, реже 0.7—1 мм шир.), от оливково-зеленого до бурого (подрод 1. Anastrophyllum, секц. IsolobusY . . . 1. A. Michauxii (с. 147). — Листья от не сильно отстоящих до почти прямостоячих, желобчато согнутые, с передней частью, обращенной к верхушке стебля; расте-
ние довольно мелкое (облиственный стебель до 0.9—1 мм шир.), по облику напоминающее Sphenolobus minutus, но от красно-бурого до пурпуровоокрашенного, реже зеленое (подрод 2. ScMzophyUum?; ' 2. A. sphenoloboides (с. 149).
Подрод 1. ANASTROPHYLLUM
Растения обычно крупные или средних размеров, бурые или красновато- и черно-бурые; стебель с сильно согнутой на спинную сторону верхушкой. Ветвление интеркалярное, боковое и брюшное и иногда терминальное боковое. Листья жестковатые, обращенные вперед (поэтому побеги явственно выпуклые с брюшной стороны), желобчато согнутые до сложенных, с расширенным основанием, перекрывающим стебель на спинной и часто на брюшной стороне, на ^w-Х/з (х4) длины 2-лопастные, обычно с отогнутыми назад лопастями.
Подрод включает главным образом тропические виды и виды южного полушария и охватывает ■ большую часть видов рода. В умеренных областях северного полушария распространены только 4 вида, из которых на нашей территории представлен 1, занимающий в подроде изолированное положение и выделяемый Шустером в особую секцию Isolobus Schust. (Schuster, 1969 : 723).
A. Michauxii (F. Web.) Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931—1932) : 284, 289. 1933; Веров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 150; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 749; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 88; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 724. — Jungermannia Michauxii F. Web. Hist. Muse. Hep. Prodr. : 76. 1815. — J. densa Nees, 1836. — J. anacampta Tayl. 1846. — J. fertilis Lindb. Acta Soc. Set. Fenn. 10 : 261. 1875; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 61. — Sphenolobus Michauxii Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 172 (=Sp. Hep. 2 : 164). 1902; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 142. — Diplophyllum Michauxii Warnst. in Loeske, Moosfl. Har- zes : 64. 1903. — Lophozia Michauxii Boul. Muse. France, 2 : 105. 1904. — Anastrophyllum Tamurae Steph. Sp. Hep. 6 : 108. 1917. — А. Мишо.
Растение от оливково-зеленого и бледно-бурого до бурого и красновато-бурого, в рыхлых или, иногда, довольно плотных дерновинках. Побеги восходящие или почти прямостоячие, 1 — 1.5 (5) см дл. и (0.7) 1.2—1.7 (2—2.5). мм шир. Стебель простой или слабо ветвистый. Листья густо расположенные, простертые или почти простертые, с простертой же, направленной вперед передней частью, в развернутом виде от почти яйцевидных до уплощенно-яйцевидных или почти квадратные, с наибольшей шириной близ основания или одинаковой ширины на значительном протяжении, (0.37) 0.75—1.1 мм дл. и (0.33) 0.7—1.3 мм шир., на 3/10— 2/5 (1/2) длины разделенные остроугольной или почти прямоугольной вырезкой на 2 примерно равные острые или островатые, реже тупые лопасти. Клетки листьев с неравномерно, часто сильно утолщенными, желтыми или буроватыми стенками с крупными
треугольными, часто сливающимися угловыми утолщениями, в средней части (16)18—25х(13) 15—20 мкм; клетки основания слабо удлиненные; масляные тельца по (2) 3—6 (8) в клетке, шаровидные, 4—6 мкм в диам. и эллипсоидальные, 5—9x4—6 мкм; кутикула довольно тонкопапиллозная. Двудомное. Антеридиаль- ные растения мельче архегониальных. Выводковые почки по краям
Рис. 49. Anastrophyllum MichatmU (а — Х18, б —■ Х38, в, г — Х450): а — облик растения, б — лист, в — клетки средней части листа, г — клетки края листа.
верхних листьев, от буровато-красноватых до темно-пурпуровых, 1—2-клеточные, 4—многогранные (в профиль 3—4-угольные), реже эллипсоидальные, толстостенные, 17—25 (27)х12—22 мкм. (Рис. 49).
Ацидофильный (ксеро-) мезофит. На скалах, сложенных силикатными породами, и на гнилой древесине; редко. Т: Урал, Енис.
Горный вид с разорванным ареалом. — СССР: Европ. ч. (Карпаты); Кавказ. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск., горы Ср. Евр.; Кит., Яи.; Сев. Амер.
Подрод 2. SCIIIZOPHYLLUM Schust.
Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 739, 1969.
Растения обычно мелкие (облиственный стебель б. ч. до 1 мм шир.), чаще буро-красные или пурпуровые, часто с извилистым стеблем, с верхушкой несогнутой или слабо согнутой; ветвление полностью или в основном терминальное боковое
Рис. 50. Anastrophyllum sphenolobaides из Мурманской обл. (а— Х12, б — Х24, в—е — хЗОО): а — облик растения, б — листья, в, г — клетки средних частей разных листьев, 8 — клетки лопасти листа, е — клетки близ середины основания листа.
(типа Frullania). Листья не бывают сильно обращенными вперед, они на (2/9) 1/3—4/9 длины 2-лопастные, желобчато согнутые, передняя часть их в основании не бывает расширенной, передний край очень коротко низбегающий.
A. sphenoloboides Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 741. 1969. — А. сфенолобоидный.
Растение мелкое, зеленое или, чаще, по крайней мере в верхней части, б. м. красно-бурое до пурпурового, по облику сходное со Sphenolobus mtnutus. Побеги до 1 (2) см дл. и 0.5— 0.9 (0.95) мм шир. Стебель довольно жесткий, на брюшной стороне
почти доверху с многочисленными ризоидами. Листья желобчато согнутые, у основания коротко стеблеобъемлющие, выше от прямостоячих до слабо отстоящих или широкояйцевидные до почти округло-квадратных, (0.31)0.4—0.6 (0.61) -мм дл. и (0.3)0.35— 0.57 (0.6) мм шир., на (V5) Vg—4/9 длины разделенные острой, V-образной вырезкой на 2 яйцевидно-треугольные (с длиной, явственно превышающей ширину), почти равные лопасти, из которых задняя тупая до закругленной или островатая, а передняя от тупой до острой и коротко заостренной; линия прикрепления их дуговидно согнутая, с передней частью почти- поперечной, но обычно с коротко низбегающим краем. Клетки листьев чаще с красноватоокрашенными стенками, б. ч. с явственными треугольными или почти узловатыми, часто сливающимися угловыми утолщениями их, в средней части 17—24 (26)х(13.5) 14— 19 (22) мкм, близ середины основания в большинстве случаев явственно удлиненные, с длиной, в среднем в 1.5—2 раза превышающей ширину; масляные тельца по (2) 3—5 (6) в клетке, эллипсоидальные, 4.5—7.5 (11) X 2.8—4.2 (6) мкм, с примесью шаровидных, 3.6—4 мкм в диам. (в лопастях несколько более мелкие). Разнодомное (несмешанная обоеполость и раздельнополость). Андроцеи верхушечные, позже становящиеся интеркалярными, с 3—12 (25) парами покровных листьев; покровные листья сходны со стеблевыми, но обычно ширина их превосходит длину, а на переднем крае развит острый зубец или лопасть; антеридии по 1 — 2 (3) в их пазухах; ножка антеридиев двухрядная. Гинецеи верхушечные, при отсутствии оплодотворения с 1—2 (4) подверхушечными побегами; покровные листья их почти прямостоячие, крупнее стеблевых, рыхло прилегающие к основанию периантия, обычно 2-, реже 3-лопастные; периантий узкоцилиндрический до цилиндрически-булавовидного, гладкий, лишь в верхней 1/6— Чд глубокоскладчатый, с зубчатым устьем (зубцы в 1—3 до 5 клеток длиной). (Рис. 50).
Ацидофильный мезо-гигрофит. В умеренно увлажняемых сообществах тундровой и севера таежной зоны; единичные местонахождения. СТ—МТн: Чук. (р. Амгуэма в средн, течении), Анад. (Коряк.—зал. Корфа); Кар.-Мурм. (зап. Кольск. п-ова), Дв.-Печ. (Средн. Тиман); Лен.-Кол. (р. Бытантай).
Арктический циркумполярный вид с разорванным распространением. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (сев.-зап. Гренландия); Фенноск. (Финляндия — Кусамо); сев. Сев. Амер. (Алеутские о-ва — о. Амчитка, сев.-зап. Канада).
Род 45. SPHENOLOBUS (Lindb.) Berggr. emend. Buch — СФЕНОЛОБУС Berggr. On New Zealand Hep. : 22. 1898; Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931—1932) : 289. 1933. — Jungermannia subgen. Sphenolobus Lindb. Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forh. 13 : 369. 1874. — Lophozia subgen. Sphenolobus
Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 85. 1893. — A nastrophyUum subgen. Sphenolobus Schust. Amer. Midi. Natur. 45, 1 : 74. 1951. — Anastro- phyllum subgen. Eurylobus Schust. ibid. : 71. 1951. — Eremonotus subgen. Acantholobus Schust. Rev. Bryol. Lichenol. 39, 1—2 : 73. 1961.
Растения жестковатые, довольно мелкие до мелких или средней величины, от зеленоватых до желтовато-, редко красновато-бурых. Стебель почти прямостоячий или восходящий, с незагнутой или едва загнутой вперед верхушкой, на поперечном срезе со сравнительно мелкими толстостенными клетками коры и более крупными, менее толстостенными клетками сердцевины, без заметной дорси- вентральной дифференциации ее ткани. Ветвление интеркалярное боковое или, реже, брюшное, но часто также терминальное боковое. Листья обычно очень правильно, на одинаковом расстоянии один от другого, расположенные, с косо прикрепленной задней и поперечно или почти поперечно прикрепленной передней частью, б. м. желобчато согнутые до почти чашевидно вогнутых, немного обращенные на спинную сторону побега (поэтому побеги несколько выпуклые на брюшной стороне). Клетки листьев довольно мелкие или средних размеров, обычно с несколько утолщенными стенками с небольшими, нерезко отграниченными треугольными угловыми утолщениями или почти без них; клетки близ середины основания листа слабо удлиненные (не более чем в 1.5 раза длиннее клеток средней части). Амфигастрии отсутствуют или развиты единичные, сильно редуцированные. Двудомные. Антеридии по 1—3 в пазухах листьев, с 1 (2)-рядной ножкой. Архегониальные покровные листья прямостоячие, прикрывающие нижнюю часть периантия, 2—5-лопастные, часто с зубчатыми лопастями, покровные амфигастрии б. ч. сросшиеся с одним из покровных листьев. Спорогон с ножкой из многих продольных рядов клеток; коробочка с 2-3- слойной стенкой; клетки наружного слоя с узловатыми утолщениями радиальных стенок, часто сильно выступающими вдоль тангентальных стенок, клетки внутренних слоев с полными или неполными полукольчатыми утолщениями.
Род включает 3 вида, относящихся к 2 подродам; все они представлены на нашей территории.
Растение довольно крупное, с побегами (0.9) 1.1—2 мм шир. и более; листья с низбегающим передним краем, с передней лопастью значительно меньшей по сравнению с задней, вдоль линии сгиба согнутые, с отогнутой назад верхней частью, в развернутом виде резко несимметричные (подрод 1. Eurylobas) . . . . . 1. S. saxicola (с. 152). — Растения более мелкие, с побегами до 1—1.2 мм шир.; листья с не низбегающим передним краем, лишь с немного неравными или почти равными лопастями, вдоль линии сгиба не согнутые назад, в развернутом виде немного несимметричные или почти симметричные (подрод 2. Sphenolobus) 2.
Листья желобчато согнутые, с заостренными лопастями (особенно задней), в развернутом виде ширина их обычно не больше длины 3. S. minutus (var. acutilobus) (с. 156).
— Листья слабо или б. м. сильно, иногда почти чашевидно вогнутые, в развернутом виде ширина их отчетливо превышает длину3.
Линия прикрепления листьев на брюшной стороне дуговидно согнутая,, так что задний край листа коротко и широко низбегает; клетки в лопастях не образуют концентрических рядов, неправильно расположенные, в средней части (18) 21—28 мкм шир.
.2. S. cavifolius (с. 154).
— Линия прикрепления листьев на брюшной стороне прямая или почти прямая; клетки в лопастях расположены обычно в довольно правильных концентрических рядах, в средней части 12—22 (24) мкм шир. 3. S. minutus (var. minutus) (с. 156).
Подрод 1. EURYLOBUS (Schust.) Schljak. comb. nov.
К. Mull. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 5 : 725. 1954, nom. invalid. — Anastrophyllum subgen. Eurylobus Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 733. 1969; id. Amer. Midi. Natur. 45, 1 : 71. 1951, nom invalid.
Растения довольно крупные. Ветвление интеркалярное брюшное и часто также терминальное боковое. Листья с низбегающим передним краем, с расширенным основанием, обычно перекрываю- 'щим стебель на спинной стороне, резко несимметричные, со значительно более длинным задним краем. Выводковые почки неизвестны.
Подрод монотипный, содержит 1 вид.
S. saxicola (Schrad.) Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 168 (=Sp. Hep. 2 : 160). 1902 («saxicolus»); Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 143; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 149; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 725; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 145. — Jungerman- nia saxicola Schrad. Syst. Sammi. Krypt. Gew. : 4. 1797; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 60. — J. resupinata L. Fl. suec. : 400. 1755, p. p. — Diplophyllum saxicola Hum. Rec. obs. Jungerm. : 16. 1835. — Lophozia saxicola Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 85. 1893. —• Anastrophyllum saxicola Schust. Amer. Midi. Natur. 45, 1 : 71. 1951; id. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 734 («saxicolam»'). — С. скальный.
Растение в чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги почти прямостоячие, (1) 1.5—3 см . дл. и (0.9) 1.1—2 мм (по Шустеру, до 2.5—3 мм) шир. Листья от слабо расставленных до черепитчато налегающих, очень правильно, лестницевидно расположенные, вогнуто сложенные со значительно более короткой узкой, направленной к верхушке стебля спинной, лопастью, вдоль линии сгиба дуговидно согнутые, с отогнутой
Рис. 51. 1 — Sphenolobus saxicola (а — Х18, б, в — Х24, г — X300): а — часть побега, б — лист на стебле, в — листья в развернутом состоянии, г —■ клетки средней части листа; 2 — 8. cavifolius (а, б — Х18, в — Х300, г, 8 — Х24, в — Х42); а, б — облик разных растений, в — клетки эпидермиса спинной стороны стебля, г — листья в развернутом состоянии, 8 — лист сверху, е — листья на стебле, вид с брюшной стороны (виден характер прикрепления); 3 — 8. minutus, а, г, д — var. acutilobus, б — var. minutus f. grandis, в, e — var. minutus f. minutus (a—в — X18, г — X300, 8, e — X24, ж — X42): a—в — облик разных растений, г — клетки эпидермиса спинной стороны стебля, 8, в — листья в развернутом состоянии, ж — лист на стебле^ вид с брюшной стороны (виден характер прикрепления).
назад верхней частью, в развернутом виде 0.5—0.9 (1.1 ) мм дл. и (0.6) 0.8—1.8 (2.4) мм шир. (ширина на 3/10—3/4 и более превышает длину), на (х/4) х/3—х/2 длины разделенные у-образной вырезкой на 2 закругленные или тупые, уплощенно-яйцевидные лопасти. Клетки в средней части листьев обычно несколько удлиненные или почти изодиаметрические, 18—25 (30) X (15) 18—23 мкм; масляные тельца по (2) 3—6 в клетке, шаровидные, 4—7 мкм в диам. и короткоэллипсоидальные, до 10x7—8 мкм; кутикула слабо папиллозная или почти гладкая. Гаметангии редки. (Рис. 51,7).
Ацидофильный или индифферентный ксеро-мезофит. На сухих и слабо увлажняемых скалах и глыбах, сложенных силикатными породами с небольшим слоем мелкозема, и в их расщелинах,, на щебне, редко на почве в тундрах; в горных районах и районах распространения коренных горных пород; на сев. территории довольно часто. ЮТ—Тн: Аркт. Сиб. (Пол. Урал); Кар.-Мурм.,. Лад.-Ильм., Урал; Енис., Лен.-Кол.
Горный циркумполярный вид. — СССР: Южн. Урал.—Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер., Гренландия); Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Яп.; Сев. Амер.
Подрод 2. SPHENOLOBUS
Растения довольно мелкие до мелких. Ветвление интеркалярное боковое и терминальное боковое (типа Frullania). Листья почти симметричные или немного несимметричные, лишь с немного более коротким спинным краем, с нерасширенным основанием, не перекрывающим стебель; передний край их не низбегающий.
S. cavifolius (Buch et S. Arnell) К. Mull. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 5 : 723. 1954; Шляков, Новости сист. низш. раст. 8 : 340. 1971. — Orthocaulis cavifolius Buch et S. Arnell, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 26 (1949—1950) : 71. 1951; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 137. —Lophozia (subgen. Orthocaulis) cavifolia Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 330. 1969. — Anastrophyllum cavifolium Lammes, Ann. Bot. Fenn. 14 : 46. 1977. — С. пололистный.
Растение от светло- до красно-бурого, весьма сходное с арктическими формами S. minutus, чаще в смеси с другими мохообразными. Побеги 0.5—1 (2) см дл. и 0.4—0.8 (1.1) мм шир. Стебель простой или слабо разветвленный; клетки спинной поверхности его продолговатые или почти прямоугольные, 30—40 мкм дл. и более и (15) 16—20 мкм шир. Листья очень правильно, почти поперечно расположенные, несколько обращенные на спинную сторону побегов, с задней частью немного косо прикрепленной по дуговидно согнутой линии прикрепления, а передней — поперечно прикрепленной, желобчато согнутые, с загнутыми внутрь верхушками или почти чашевидно вогнутые, в развернутом виде закругленно поперечно-прямоугольные или почти уплощенно- яйцевидные, 0.25—0.65 (0.68) мм дл. и (0.3) 0.35—0.8(0.9) мм шир.,
на V7—Vs (Vg) длины разделенные у-образной или, реже, почти прямоугольной вырезкой на 2 (редко, у очень крупных растений, отдельные на 3) широкие, тупые, закругленные или
Рис. 52. 1 — Sphenolobus cavifolius (Х250): а, б — клетки средней части листьев, в — клетки лопасти листа; 2 — S. minutus, а, в — var. acutilobus, 6, г — var. minutus f. grandis (X250): a, 6 — клетки средней части листьев, в, г — клетки лопастей листьев.
слегка тупо заостренные лопасти. Клетки листьев довольно толстостенные, с небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части (21) 22—35 (40) X (18)21—28 мкм, в ло-
пастях б. ч. неправильно расположенные, лишь немного более мелкие, обычно (17) 18—23 (25—27) мкм шир.; масляные тельца по 4—9 (11) в клетке, шаровидные, 3—6 (10 ) мкм в диам. и удлиненные, 6—10 (13) Х4—6 мкм (с преобладанием то тех, то других); кутикула почти гладкая. Очень редко встречаются мелкие, редуцированные амфигастрии в 3—7 (12) клеток длиной и в основании в 1—2 клетки шириной. Антеридии по одному в пазухах покровных листьев, с однорядной ножкой. Гинецеи и спорогоны неизвестны. Выводковые почки довольно редки, на верхушках лопастей молодых листьев, красно-бурые, от округло-многоугольных до почти веретеновидных или треугольные, со слабо или явственно выступающими углами, (1)2-клеточные, 21—33 (37—45) X19—25 (30) мкм. (Рис. 51, 2; 52, 7).
Вероятно, нейтрофильный (гигро-) мезофит. На влажной почве в горных, реже равнинных тундрах. СТ (ГТн)—МТн: Ар кт. Сиб. (Пол. Урал, Тайм., Лен.), Чук. (Чук.-Бер.); Кар.-Мурм. (Хибинск. горы), Припол. Урал.
Арктический евразиатско-гренландский (?) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); горы сев. и средн. Фенноск.
Примечание. Вид по облику практически не отличим от арктических форм широко распространенного S. minutus (его var. minutus, особенно f. grandis). .
Отличается признаками, указанными в ключе.
S. minutus (Schreb.) Berggr. On New Zealand Hep. 2 : 22, 1898; Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 165 (=Sp. Hep. 2 : 157). 1902; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 141; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 148; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 720; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 145. — Jungermannia minuta Schreb. in Cranz, Fortsetz. Hist. Gronland : 285. 1770; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 60. — J. bicornis Web. et Mohr, 1807. — J. Weberi Mart. 1817. — J. gypsophila Wallr. 1831. — Sarcoscyphus gypsophilus Nees, 1833. — Jungermannia Treviranii Hub. 1834. — Diplophyl- lum minutum Hum. Rec. obs. Jungerm. : 16. 1835. — Jungermannia saccatula Lindb. 1883. —Cephaloziopsis saccatula Schiffn. in Engl, u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 85. 1893. — Lophozia minuta Schiffn. ibid. — Diplophyllum gypsophilum Loeske, 1903. — Sphe- nolobus gypsophilus Loeske, 1904. — Anastrophyllum (subgen. Sphenolobus) minutum Schust. Amer. Midi. Natur. 42, 3 : 576. 1949; A. (subgen. A cantholobus-) minutum Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 757. — Eremonotus minutus Schust. in Schust., Steere a. Thomson, Nat. Mus. Canada, Bull. 164:40. 1959 (subgen. Sphenolobus)', id. Rev. Bryol. Lichenol. 30, 1—2 : 73. 1961 (subgen. Acantholobus\—С. малый.
Растение от зеленого до красновато-бурого, в почти чистых дерновинках или, чаще, в смеси с другими мохообразными. Побеги почти прямостоячие, реже распростертые, от немногих миллиметров до 3 см дл. и более и 0.3—1 (1.2—1.5) мм шир.
Стебель простой или слабо ветвистый, с интеркалярными и терминальными боковыми ветвями, часто с подверхушечными побегами; клетки спинной поверхности почти прямоугольные и неправильно 4—многоугольные, 20—40X13—17 мкм. Листья очень правильно, почти поперечно расположенные, с задней частью косо прикрепленной по почти прямой линии прикрепления, а передней — поперечно прикрепленной, слегка обращенные на спинную сторону, желобчато согнутые до почти чашевидно вогнутых, в развернутом виде от широкояйцевидных или, иногда, лопаточковидных до закругленно поперечно-прямоугольных и почти уплощенно-яйцевидных, 0.3—0.7 (0.8) мм дл. и 0.3—0.85 (1) мм шир., с отношением ширины к длине от (0.75) 0.8 : 1 до 1.3—1.4 : 1, на х/4— х/2 длины разделенные у-образной, остро-, прямо- и тупоугольной вырезкой на 2 заостренные или тупые, неравные (передняя несколько более короткая) или почти равные лопасти. Клетки листьев довольно толстостенные, б. ч. с неясными угловыми утолщениями стенок, в средней части 17—25 (30)х(12) 15—22 (24) мкм, в лопастях обычно правильно, концентрическими рядами, реже неправильно расположенные, заметно мельче остальных, 16—20 X 13—18 мкм; масляные тельца по (2) 3—6 (10) в клетке, шаровидные, 4—7 мкм в диам. и эллипсоидальные, до 8 (9)х2.5— 5 (6) мкм; кутикула тонкопапиллозная или почти гладкая. Амфи- гастрии отсутствуют. Антеридии по 1—2 в пазухах листьев, с однорядной йожкой. Архегониальные покровные листья крупнее стеблевых, 2—4-лопастные, иногда с зазубренными лопастями; покровный амфигастрий сросшийся с одним из покровных листьев, иногда отсутствует; перйантии часто по нескольку на одном растении, цилиндрические или яйцевидные, наверху глубокоскладчатые, с длинной складкой на спинной стороне, с зубчатым устьем (зубцы обычно в 2—3 клетки длиной). Коробочки встречаются редко; стенка их 2—3-слойная; клетки наружного слоя ее с сильно выступающими узловатыми утолщениями радиальных стенок. Споры 10—13 (15 ) мкм в диам. Выводковые почки довольно редки, на верхушках верхних листьев обычно более тонких побегов, нередко с редуцированными прижатыми листьями, от буровато- до ярко-красных, (1) 2 (4)-клеточные, 15—30x15—20 мкм. Число хромосом равно 8. (Рис. 51, 3; 52, 2).
Индифферентный мезофит. На скалах и глыбах, сложенных силикатными и известковыми породами (обычно на слое гумуса или торфа), на гниющей древесине; в тундрах на торфянистых почвах часто пронизывает дерновинки листостебельных мхов (особенно часто видов Dicranum^ а также печеночников; реже на минеральных почвах без слоя гумуса или торфа. На севере территории и в районах распространения коренных горных пород часто, к югу значительно реже.
Гипоаркто-горный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ (здесь редок), Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от территории; горы Ср. Аз. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., горы
Ср., Атл. Евр. и Балк.; о-ва Атлант, ок.; Гим. и Яп.; Сев. Амер.; Южн. Афр.; Антаркт. (о. Кергелен).
Вид полиморфный. Различаются 2 разновидности.
Var. minutus. — Cephalozia rigida var. grandis Gott. exLindb. Bot. Not.: 165.1872. — Jungermanniarigida var. grandis Lindh. Musci scand. :8. 1879.—J. saccatula Lindh. 1883. — J. mtnuta var. grandis Lindh, in Lindh, et Arnell, Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 : 60. 1889. — Cephaloziopsis saccatula Schiffn. in Engl. u. Prantl, 1893. — Sphenolobus saccatuluslS. Miill. 1910. — S. minutus f. major Schiffn. Lotos, 53 : 164. 1905. — S. minutus var. grandis (Lindh.) Frye et Clark, Univ. Washingt. Puhi. Biol. 6, 3 (1944) : 377. 1945. — Листья чаще довольно густо расположенные, широкие (ширина составляет 1.1—1.4 от их длины), б.м. вогнутые, с тупыми или коротко и тупо заостренными, обычно несколько загнутыми внутрь, чаще почти равными лопастями и у-образной вырезкой, равной, как правило, 0.2—0.25 длины листа. — Арктическая разновидность вида, распространенная главным образом в Тн и ГТн и характерная для сильно освещенных мест. По-видимому, соответствующая ей f. maior Schiffn. приводится также для высокогорий Ср. Евр.
В пределах разновидности можно выделить 2 формы.
F. minutus. — Клетки в средней части листьев (12) 14— 19 (20) мкм шир., в лопастях до 17 (18) мкм шир. Листья сравнительно мелкие, часто лодочковидно вогнутые. — Форма сравнительно сухих и бедных субстратов.
F. grandis (Lindh.) Schljak. comb. nov. — Cephalozia rigida var. grandis Gott, ex Lindb. Bot. Notis.: 165. 1872. — Sphenolobus minutus var. grandis Frye et Clark. 1945, s. str. — Листья сильно вогнутые. Клетки в средней части листьев (18) 20—23 (24) мкм шир., в лопастях 18—20 мкм шир. — Форма влажных субстратов со сравнительно бедным питанием.
Var. acutilobus Schljak. nom. nov. — Sphenolobus minutus (Schreb.) Berggr. var. minutus auct. — Folia longiora quam lata, lobis inaequalibus, acutis vel apiculatis. — Растение сравнительно мелкое, с расставленными или соприкасающимися листьями; листья желобчато согнутые, легко расправляемые, неширокие (длина равна ширине или превышает ее, реже немного меньше ее), б. ч. с неравными, острыми или б. м. заостренными лопастями, с вырезкой, равной 0.25—0.3 длины листа, в основании вырезки
обычно с небольшой складкой. Клетки в средней части листьев до 25 мкм дл. и до 20 (22) мкм шир., в лопастях до 17—18 мкм- шир. — Распространена главным образом в лесной части ареала, для которой является характерной.
П римечание. Крайней формой разновидности является f. cuspi- data Kaal., представляющая собой mod. laxifolia—angustifolia—acutiloba вида. Характеризуется острыми или остро заостренными лопастями листьев. Встречается во влажных и затененных местах.
Кроме этих основных форм, можно выделить ряд модификаций по величине растений, густоте расположения листьев и др.
Род 46. CROSSOCALYX Meyl. — КРОССОКАЛИКС
Meyl. Bull. Soc. Vaudoise Sci. Nat. 60 : 266. 1939. — Sphenolobus subgen. Crossocalyx Grolle, Rev. Bryol. Lichenol. 32 : 163. 1963. — Anastro- phyllum subgen. Crossocalyx Schust. Amer. Midi. Natur. 45, 1 : 74. 1951.
Растения мелкие, распростертые, обычно с прямостоячими побегами, несущими выводковые почки. Ветвление интеркалярное, брюшное и боковое. Стебель на поперечном срезе в 6—8 (10) клеток толщиной, без дифференцированной коры, редко с четкой 1—2-слойной корой из мелких клеток. Листья на побегах без выводковых почек слабо сбегающие или почти поперечно расположенные, рыхло желобчато сложенные или вогнутые, на побегах с выводковыми почками более мелкие. Клетки листьев довольно мелкие. Амфигастрии отсутствуют или, у архегониальных растений, сильно редуцированы. Двудомные. Антеридии по одному в пазухах покровных листьев, с однорядной ножкой. Архегони- альные покровные листья с б. м. зубчатыми, реже цельными краями. Периантий слабо сжатый в дорсивентральном направлении, наверху складчатый, с длинной глубокой складкой на спинной стороне. Выводковые почки буровато-красные или почти пурпуровые, обычно 1-, редко 2-клеточные, многогранные и почти кубические, мелкие, на верхушках прямостоячих побегов.
Род включает 3 вида, из которых на нашей территории представлены 2.
Листья желобчато сложенные или почти желобчатые; широко распространенное зеленое или бурое растение гниющей древесины 1.С. helleranus (с. 159). — Листья вогнутые; растение б. м. красноокрашенное, известное только
с востока территории2.С. koriakensis (с. 162).
С. helleranus (Nees) Meyl. Bull. Soc. Vaudoise Sci. Nat. 60 : 266. 1939; Веров, Фл. печш. сфагн. мох. : 134; К. Mull. Leberm. Eur. 5 : 727; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 93 (всюду «hel- lerianus»'). — Jungermannla helleriana Nees in Lindenb. Syn. Hep. eur. : 64. 1829. — Diplophyllum hellerianum Hum. Rec. obs. Jungerm. : 16. 1835. — Jungermannia verruculosa Lindb. Not. Sallsk.
Fauna Fl. Fenn. Forh. 13 : 369. 1874. — Diplophylleia helleriana Trev. 1877. — Cephalozia Helleri Lindb. Meddel. See. Fauna Fl. Fenn. 14 : 65. 1887; Lindb. u. Arnell. Musci. As. bor. : 17.— Prionolobus hellerianus Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 98. 1893. — Sphenolobus hellerianus Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 166 (=Sp. Hep. 2 : 158). 1902; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 140. — Lophozia helleriana Boul. Muse. France, 2 : 94. 1904. — Isopaches hellerianus Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931—1932) : 288. 1933. — Anastrophyllum hellerianum Schust. Amer. Midi. Natur. 42 : 575. 1949; id. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 772. — Eremonotus hellerianus Schust. Rev. Bryol. Lichenol. 34, 1—2 : 240. 1966. — К. Геллера.
Растение зеленое или бурое, в чистых рыхлых, реже густых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Стелющаяся часть побегов 2—5 (8) мм дл. и 0.2—0.5 (1.1) мм шир. (прямостоячие побеги, несущие выводковые почки, 1—8, редко до 12 мм дл. и 0.1—0.2, редко до 0.45 мм шир.). Листья довольно густо расположенные до почти черепитчато налегающих, на побегах без выводковых почек рыхло желобчато сложенные,. в развернутом виде широкояйцевидные или почти квадратные, 0.25—0.45 (0.7) мм дл. и 0.24—0.4 (0.52) мм шир., на 1/3—1/3 длины разделенные на 2 почти равные, треугольные или яйцевидно-треугольные, острые или довольно тонко заостренные лопасти; листья прямостоячих побегов с выводковыми почками очень мелкие, прижатые к стеблю. Клетки листьев обычно несколько удлиненные, толстостенные или, у теневых форм, тонкостенные, 16—28 X 14—20 (21) мкм; масляные тельца по (1) 2—4 в клетке, шаровидные, 3—5 мкм в диам. и короткоэллипсоидальные, по 6—8 мкм дл.; кутикула б. м. папиллозная. Андроцеи верхушечные, густо колосовидные, с 4—6 парами покровных листьев; покровные листья их с острыми, часто загнутыми внутрь лопастями, из которых передняя часто слегка зубчатая. Архегониальные покровные листья значительно крупнее стеблевых, от слабо до сильно зубчатых; покровный амфигастрий маленький, зубчатый, сросшийся с одним или с обоими покровными листьями; периантий наверху разделен на мелкие шиповато-зубчатые или реснитчатые лопасти, с зубцами или ресничками в 2—8 клеток длиной. Ножка спорого- на на поперечном срезе из 8 (10) наружных и 4 внутренних продольных рядов клеток; коробочка с 2- или, частично, 3-слойной стенкой. Выводковые почки в буровато-красных или пурпуровых кучках, 10—13 (15) мкм в диам. (Рис. 53, 7).
Ацидофильный мезофит (оксилофит). На гнилой древесине; довольно часто. ЮТ—СТ (за исключением сев. окраины): Кар.- Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Волж.-Кам., Урал; Обск.; Енис.; вероятно, и восточнее.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты. — Общ. распр.: Фенноск. Ср. и Атл. Евр. (гл. обр. среднегорн.); Яп.; Сев. Амер.
Рис. 53. 1 — CTossocalyK helleranus (a—в — X18, г — X24, 8 — ХЗОО): а — стерильное растение с выводковыми почками, б — растение с пери- антием, в — стерильное растение без выводковых почек, г — лист, 8 — клетки средней части листа; 2 — С. koriakensis (а — ХЗО, б, в — Х42, г, 8 — ХЗОО): а — облик растения, б — верхняя часть растения, видны отделившиеся выводковые почки, в — листья,' г — клеточная сеть листа, д — выводковые
почки.
C. koriakensis Schljak. Новости сист. низш. раст. 15 : 246. 1978. — К. корякский.
Растение мелкое, около 1.5—2 мм дл. и около 0.2 мм шир. или несколько крупнее, красноватое, с довольно густо расположенными листьями. Листья вогнутые, 0.15—0.22 мм дл. и 0.2—0.27 мм шир.. почти полулунной вырезкой разделенные на 2 тупые лопасти. Клетки листьев со слабо утолщенными стенками, в средней части 18—22X18—19 мкм; кутикула гладкая. Выводковые почки обильные, 1—2-клеточные, на лопастях верхушечных листьев, винно-красные или пурпуровые, 23—25 мкм в диам. Остальное неизвестно. (Рис. 53, 2).
Найден в одном месте (ЛТн): Корякский авт. округ, зал. Корфа, в окр. с. Култушное, кедровый стланик зеленомошный, на стволике Finns pumila, примесь к Dicranum elongatum Schwaegr. и Cephaloziella subdentata.
Эндем (?). — Из других мест СССР и мира неизвестен.
Род 47. SPHENOLOBOPSIS 35 Schust. et N. Kitag. — СФЕНОЛОБОПСИС
Schust. et N. Kitag. in Schust. Nova Hedwigia, 22 (1972) : 152. 1973. — Cephaloziopsis Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 25. 1893, p. p. — Jungermannia subgen. Cephaloziopsis Pears. Hep. Brit. Isles : 359. 1901. — Sphenolobus subgen. Cephaloziopsis Macv. Stud. Handb. Brit. Hep. ed. 2 : 213. 1926. — Cephaloziella sectio Cephaloziopsis Jorg. .Bergens Mus. Skr. 16 : 199. 1934. — Cephaloziella subgen. Cephaloziopsis K. Mull. Beitr.
Kryptog.-FL Schweiz, 10, 2 : 18. 1947.
Растения очень мелкие, нитевидные, сходные с растениями рода Cephaloziella. Ветвление трех типов: терминальное боковое, интеркалярное боковое и (реже) интеркалярное брюшное. Листья поперечно прикрепленные, расставленные, прямоотстоящие до почти прямостоячих, лишь в основании до отстоящих, килевато вогнутые, на 1/2—3/4 длины двураздельные, с остроугольной вырезкой и обычно острыми до заостренных лопастями. Клетки листьев почти квадратные или короткопрямоугольные, в лопастях расположенные в довольно правильных дуговидных поперечных рядах; кутикула гладкая или б. м„ папиллозная. Амфигастрии на стерильных побегах сильно редуцированные. Двудомные. Андроцеи на удлиненных ветвях; покровные листья их значительно крупнее стеблевых, сильно вздутые, на 1/3—1/2 длины 2-лопа- стные; антеридии в их пазухах по одному, с однорядной ножкой. Гинецеи очень редки; покровные листья их глубоко 2-лопастные; покровные амфигастрии примерно вдвое уже покровных листьев, цельные; перйантий сильно выступающий из покровных листьев, тупо трехгранный, наверху складчатый, суженный к городчатозубчатому, городчато-реснитчатому или почти цельнокрайнему устью. Ножка спорогона на поперечном срезе из 7—8 наружных
3^ От родового названия печеночников Sphenolobus и греч. opsis — вид (из-за сходства растений с мелкими формами 5. minutusp
и 1—2 внутренних, почти одинаковых по размерамклеток; стенка коробочки двухслойная. Бесполое размножение отсутствует.
Род содержит, по-видимому, 2 вида. 36 У нас представлен 1 вид.
Рис. 54. Sphenolobopsis Pearsonii (а, б — Х46, в — Х165, г — ХЗЗО): а часть стерильного растения, б — часть антеридиального растения, в — участок побега у места разветвления, характеризующий интеркалярный характер вильчатого ветвления, г — лист с клеточной сетью на стебле.
S.. Pearsonii (Spruce) Schust. Nova Hedwigia, 22 (1972): 155. 1973. — Jungermannia Pearsonii Spruce, Journ. Bot. N. S. 10 : 33. 1881. — Cephaloziopsis Pearsonii Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 85. 1893. — Sphenolobus Pearsonii Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 2 : 171 (=Sp. Hep. 2 : 163).
Зв Второй вид описан из Гималаев. Правда, Шустер (Schuster, 1972 : 234) по растениям с о. Калимантан намеревался описать вид S. Kitagawas, но мы этого описания не знаем.
1902. — Cephalozia Pearsonii Steph. Sp. Hep. 3 : 325. 1908. — Cephaloziella Pearsonii Douin, Mem. Soc. Bot. France, 29 : 66. 1920; K. Mull. Leberm. Eur. : 1023; S. Arnell. Hep. Fennosc. : 65 (всюду «Pearsont»^ — С. Пирсона.
Растение желто- или, иногда, красновато-бурое, реже, в затенении, желтовато-зеленое, в тонких спутанных дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 5—15 мм дл. и 0.24—0.3 (0.4—0.45) мм шир. Поверхностные клетки стебля прямоугольные, 18—25 X (10) 12—17 мкм, несколько толстостенные. Листья расставленные, в расправленном виде короткопрямоугольные или почти квадратные, 0.2—0.35 мм дл. и 0.18—0.3 мм шир.; лопасти их в основании в 4—8 (12) клеток шириной. Клетки в средней их части 11—15 (18) Х9—14 мкм; масляные тельца по (1) 2—6 (7) в клетке, почти гомогенные (очень тонкогроздевидные), шаровидные, 1.5—1.8 (2.2) мкм в диам. или эллипсоидальные, до 3—4x2 мкм; кутикула гладкая или очень тонкопапиллозная (Рис. 54).
Мезофит. На скалах, каменистом субстрате; очень редко. СТ—АП: Н.-Зем. (3. Фр.-Иос. — Жукова, 1973).; Кар.-Мурм. (Хибины — Константинова, 1978).
Горный (?) вид с сильно разорванным, преимущественно при- океаническим распространением. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Фенноск., Атл. Евр.; Кит. (Тайвань), Индонезия (о. Калимантан); Сев. Амер.; всюду единичные местонахождения.
Семейство 18. MESOPTYCHIACEAE Н. Inoue et Steere —МЕЗОПТИХИЕВЫЕ
Н. Inoue et Steere in Steere and H. Inoue, Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo), ser. B,1, 2 : 62. 1975.
Растения крупные, с сильно сбегающе прикрепленными, неглубоко 2-лопастными листьями. Амфигастрии крупные, глубоко двураздельные, с реснитчатыми краями. Двудомные; антериди- альные покровные листья сходны со стеблевыми по форме и размерам, но сильно вздутые у основания переднего края; антеридии по 2—З в их пазухах, с двухрядной ножкой; периантий выступающий из покровных листьев, внизу переходящий в длинный, густо покрытый ризоидами марсупий, отходящий от стебля под прямым углом. Коробочка продолговатая или эллипсоидальная, с 3—4- слойной стенкой. Отношение диаметра спор к толщине элатер 1.3—1.5 : 1. Выводковые почки отсутствуют.
Семейство монотипное, содержит 1 род, 1 вид.
Род 48. MESOPTYCHIA (Lindb. et Arnell) Evans —МЕЗОПТИХИЯ
Evans, Ottawa Natur. 17 : 15. 1903. — Jungermannia sect. Mesoptychia Lindb. et Arnell, Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5 : 40.1889.
Род монотипный, характеристика его включена в описание вида.
М. Sahlbergii (Lindb. et Arnell) Evans, Ottawa Natur. 17 : 15. 1903; Ладыж. Бот. мат. Отд. спор. раст. 9 : 168—173. 1953; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 803. — Jungermannia Sahlbergii Lindb. et Arnell, Kong. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 5:40. 1889. — Lophozia Sahlbergii Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1 : 1149 (=Sp. Hep. 2 : 132). 1901. — M. Сальберга.
Растение от буровато-красноватого .до светло-пурпурового, редко зеленое или почти темно-бурое, в рыхлых дерновинках или в качестве примеси к другим мохообразным. Побеги лежачие, реже в плотных дерновинках среди других мохообразных, почти прямостоячие, 1.5—6 (9) см дл. и (2) 3.5—5 мм шир. Стебель с многочисленными ризоидами, на поперечном срезе в 15— 16 клеток и более толщиной; клетки коры с едва утолщенными стенками, на спинной стороне удлиненные, по ширине почти не отличающиеся от тонкостенных клеток сердцевины; клетки брюшной части (6—9 слоев) значительно мельче остальных, но без грибных гиф; брюшной сегмент стебля широкий, равный 1/5—1/4 окружности. Листья очень широкие, (1.2) 1.5—2.5 (3) мм дл. и (1.3) 2—3.5 (4) мм шир., неглубоко (на 1/и—1/5 длины) разделенные на 2 резко неравные лопасти; задняя часть листа плоская или слабо выпуклая, яйцевидная, лопасть ее широкая, с коротко заостренной или тупой верхушкой, передняя часть отделена от брюшной глубокой продольной бороздкой, сильно выпуклая, с отогнутым назад передним краем, лопасть очень короткая, уплощенно яйцевидно-треугольная, с острием из 1—2 или большего числа клеток, по краю иногда с немногими зубцами; брюшная часть линии прикрепления дуговидно изогнутая, так что задний край листа коротко низбегает по стеблю, спинная часть проходит почти вдоль стебля. Клетки листьев тонкостенные, четко, иногда сильно кол- ленхиматические, в средней части (32) 35—50 х (27) 32—38 (40) мкм, в лопастях почти изодиаметрические, 28—36 мкм в диам.; масляные тельца зернистого строения, по (3)4—8 (в лопастях по 2—5 ) в клетке, шаровидные, 4—8 мкм в диам., иногда с примесью эллипсоидальных, 6—10 (12) X 4—6 мкм; кутикула бородавчато-папиллозная. Амфигастрии по краям с ресничками, отходящими под почти прямым или умеренно острым углом. Андроцеи первоначально верхушечные, позже становящиеся интеркалярными; антеридиальные покровные листья с дополнитель-
Рис. 55. Mesoptychia SahlbergH {a — ХЮ, б, г Х225, в, 8Х15). а
обитай облик, 6 — часть поперечного среза стебля, и — листья, г клетки листа, 8 — амфигастрий.
ной зубчатой или реснитчатой маленькой лопастью, в пазухах которой и развиваются антеридии; архегониальные покровные листья несколько крупнее стеблевых и с более ясно заостренными лопастями; покровные амфигастрии сходны с амфигастриями стерильных частей побегов, но несколько крупнее, менее глубоко разделенные и с меньшим числом ресничек; периантий в верхней половине складчатый, довольно постепенно суженный к реснитчато-зубчатому устью. Марсупий примерно равен по длине периантию, с многочисленными ризоидами. Наружные клетки стенки коробочки с немногочисленными узловатыми утолщениями только продольных стенок. Споры 12—15 мкм в диам.; элатеры 7—9 мкм толщ. (Рис. 55).
Кальцефильный гигро-мезофит. На влажных почвах с содержанием извести и на влажных, редко сухих известковистых скалах; местами часто. Аркт. Сиб., Чук., Анад.; Енис., Лен.-Кол.
Гипоарктический сибирско-американский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (аркт. Сев. Амер.); сев. Сев. Амер.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамова А. Л., Абр ам о в И. И. Материалы к флоре печеночных мхов юга Осетии. — Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. II, 1953, вып. 8, с. 375—402.
Афонина О. М., Дуда И. К флоре печеночных мхов низовьев р. Индигирки. — Новости сист. низш. раст., 1978, т. 15, с. 212—218.
Благодатских Л. С., Дуда Й. К флоре печеночных мхов верховьев р. Колымы и Охотского побережья. — Новости сист. низш. раст., 1977, т. 14, с. 229—234.
Жукова А. Л. Видовой состав и распределение печеночных мхов в растительных сообществах района Таймырского стационара. — В кн.: Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Вып. 2. Л., 1973, с. 120—127.
Жукова А. Л. Печеночные мхи в растительных сообществах Центральнолесного государственного заповедника. — Новости сист. низш. раст., 1978, т. 15, с. 221—231.
Жукова А. Л., Катенин А. Е. К флоре печеночных мхов Чукотского полуострова. — Бот. журн., 1975, т. 60, № 9, с. 1319—1325.
3 е р о в Д. К. Флора печшочних i сфагнових мох!в Украши. Ки!в, 1964. 356 с.
Зиновьева Л. А. К флоре печеночных мхов Полярного и Северного Урала. — В кн.: Морфологические и функциональные исследования по ботанике и зоологии (Уч. зап. Пермск. гос. ун-та, № 263). Пермь, 1973, с. 14—37.
Константинова Н. А. Печеночники Хибинских гор. — В кн.: Изучение растительных ресурсов Мурманской области. Апатиты, 1976, с. 36—47.
Константинова Н. А. К флоре печеночных мхов Хибинских гор. — Новости сист. низш. раст., 1978, т. 15, с. 231—233.
Ладыженская К. И., Жукова А. Л. Isopaches decolorans (Limpr.) Buch (Hepaticae) — новый вид для флоры СССР. — Новости сист. низш. раст., 1971, т. 8, с. 310—314.
Ладыженская К. И., Жукова А. Л. Печеночные мхи (Hepaticae) острова Земля Александры. — Бот. журн., 1972а, т. 57, № 3, с. 348— 353.
Ладыженская К. И., Жукова А. Л. Редкий вид Orthocaulis elongatus (Lindh.) Evans впервые во флоре печеночных мхов СССР. — Новости сист. низш. раст., 19726, т. 9, с. 304—307.
Шляков Р. Н. Систематические заметки по семейству Lophoziaceae Cavers. — Новости сист. низш. раст., 1973, т. 10, с. 287—302.
Шляков Р. Н. Важные систематические признаки в роде Lophozia Dum. s. str. (пистостебельные печеночники). — Бот. журн., 1974, т. 59, № 10, с. 1465—1471.
Шляков Р. Н. Печеночные мхи. Морфология, филогения, классификация. Л., 1975а. 148 с.
Шляков Р. Н. Дополнения к флоре печеночников Советской Арктики. — Новости сист. низш. раст., 19756, т. 12, с. 318—323.
Шляков Р. Н. Новые виды печеночников из Сибири и Дальнего Востока. — Новости сист. низш. раст., 1978, т. 15, с. 242—247.
Шляков Р. Н. Новые интересные находки печеночников из северных районов СССР. — Новости сист. низш раст., 1980, т. 17, с. 235—241.
А г n е 11 S. Tre nya storcelliga levermossvarieteter. — Svensk Bot. Tidskr., 1950, Bd 44, H. 1, p. 81—85.
А г n e 11 S. Hepaticae. — In: Illustrated moss flora of Fennoscandia. 1. Lund, 1956. 314 p.
Auer A. V. Kuusamon maksasammalkasviston aineistoa. — Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 1944, t. 21, N 1, p. 1—44.
G г о 11 e R. Beitrag zur Kenntnis von Barbilophozia, insbesondere B. floerkei und B. hatcheri. — Nova Hedwigia, 1960, Bd 2, N 4, S. 555—566.
G г о 11 e R. Verzeichnis der Lebermoose Europas und benachbarter Gebiete. — Feddes Repert., 1976, Bd 87, H. 3—4, S. 171—279.
Jensen C. List of the Hepaticae and Sphagnales found in East-Greenland beetwen 75° and 65°35' lat. N. in the years 1898—1902. — Meddel. om Gronl., 1906, vol. 30, N 8, p. 297—312.
Kitagawa N. A revision of the family Lophoziaceae of Japan and its adjacent region, II. — J. Hattori Bot. Lab., 1966, N 29, p. 101—149.
К о p о n e n T., Isoviita P., L a m m e s T. The bryophytes of Finland: an annotated checklist. Flora Fennica 6. Helsinki, 1977. 77 p. Muller K.. Die Lebermoose Deutschlands, Oesterreichs u. d. Schweiz mit Beriicksichtigung der iibrigen Lander ..Europas. — In: Rabenhorst's Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. 2. Aufl. Bd 6. Leipzig, 1905—1916 (Abt. 1 — 1905—1911, 871 S.; Abt. 2 — 1912—1916, 947 S.),
Muller K. Die Lebermoose Europas (.Musci.Npatici). — In: Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. 3. Aufl. Bd 6, Liefg. 4, 5. Leipzig, 1954, S. 481—756.
N о t ar i s G., de. Appunti per un nuovo censimento delle Epatiche itali- ane. — Mem. Accad. Sci. Torino, 1859, ser. 2, vol. 18, p. 45 7—498.
Schiff пег V. Kritische Bemerkungen fiber die europaischen Lebermoose mit Bezug auf die Exemplare der Exsiccatenwerkes: Hepaticae europaeae exsiccatae, IV. Serie. — Lotos, 1905, Ser. 2, Bd 25, S. 108—109.
Schuster R. M. A note on the genus Gymnocolea Dum. — Bryologist, 1967, vol. 70, N 1, p. 111—112.
Schuster R. M. The Hepaticae and A nthocerotae of North America east of the hundredth meridian. Vol. 2. New York—London, 1969. 1062 p.
Schuster R. M. Studies on Cephaloziellaceae. — Nova Hedwigia, 1972, Bd 22, S. 121—266.
Schuster R. M., Damsholt K. Hepaticae of West Greenland. — Meddel. om Granl., 1974, vol. 199, N 1, 374 p.
S t e e r e W. C., Inoue H. Contributions to our knowledge of Mesoptychia sahlbergii. — Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 1975, ser. B, vol. 1, N 2, p. 59—72.
АП — зона арктических пустыньАТн —подзона арктических тундрГТн — горнотундровый пояс в пределах таежной зоны ЛС — лесостепьЛТн — лесотундровая зона (подзона)МТн — подзона моховых и лишайниковых тундрС — степная зонаСТ — подзона северной тайгиСрТ — подзона средней тайгиТ — таежная зонаТн — тундровая зонаШ — зона широколиственных лесовШХ — зона широколиственно-хвойных лесовЮТ — подзона южной тайгиЮТн — подзона южной тундрыАП — зона арктических пустыньАТн —подзона арктических тундрГТн — горнотундровый пояс в пределах таежной зоны ЛС — лесостепьЛТн — лесотундровая зона (подзона)МТн — подзона моховых и лишайниковых тундрС — степная зонаСТ — подзона северной тайгиСрТ — подзона средней тайгиТ — таежная зонаТн — тундровая зонаШ — зона широколиственных лесовШХ — зона широколиственно-хвойных лесовЮТ — подзона южной тайгиЮТн — подзона южной тундрыКарта северных районов территории СССР с подрайонами в арктической части территории. (Границы районов в европейской части территории даны по «Флоре европейской части СССР» (1, 1974; 2, 1976): 1 — южная граница территории, 2 — границы районов, -3 — границы подрайонов.Карта северных районов территории СССР с подрайонами в арктической части территории. (Границы районов в европейской части территории даны по «Флоре европейской части СССР» (1, 1974; 2, 1976): 1 — южная граница территории, 2 — границы районов, -3 — границы подрайонов.
АП — зона арктических пустынь
АТн —подзона арктических тундр
ГТн — горнотундровый пояс в пределах таежной зоны ЛС — лесостепь
ЛТн — лесотундровая зона (подзона)
МТн — подзона моховых и лишайниковых тундр
С — степная зона
СТ — подзона северной тайги
СрТ — подзона средней тайги
Т — таежная зона
Тн — тундровая зона
Ш — зона широколиственных лесов
ШХ — зона широколиственно-хвойных лесов
ЮТ — подзона южной тайги
ЮТн — подзона южной тундры
АП — зона арктических пустынь
АТн —подзона арктических тундр
ГТн — горнотундровый пояс в пределах таежной зоны ЛС — лесостепь
ЛТн — лесотундровая зона (подзона)
МТн — подзона моховых и лишайниковых тундр
С — степная зона
СТ — подзона северной тайги
СрТ — подзона средней тайги
Т — таежная зона
Тн — тундровая зона
Ш — зона широколиственных лесов
ШХ — зона широколиственно-хвойных лесов
ЮТ — подзона южной тайги
ЮТн — подзона южной тундры
Карта северных районов территории СССР с подрайонами в арктической части территории. (Границы районов в европейской части территории даны по «Флоре европейской части СССР» (1, 1974; 2, 1976): 1 — южная граница территории, 2 — границы районов, -3 — границы подрайонов.
Карта северных районов территории СССР с подрайонами в арктической части территории. (Границы районов в европейской части территории даны по «Флоре европейской части СССР» (1, 1974; 2, 1976): 1 — южная граница территории, 2 — границы районов, -3 — границы подрайонов.
СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ
А. Зональные подразделения
Б. Северные районы «Флоры СССР»
I. Арктика (Аркт.)
Аркт. Евр. — Арктический район европейской части Мурм.— Мурманский подрайон
Кан.-Печ.— Канино-Печорский подрайон
Н.-Зем. — Новоземельский район
Н. Зем. — Новая Земля
Фр.-Иос. — Земля Франца-Иосифа
Аркт. Сиб. — Арктический район Сибири
Пол. Урал. — Полярный Урал
Югорск. — Югорский подрайон
Об.-Таз. — Обско-Тазовский подрайон
Енис. — Енисейский арктический подрайон
Тайм. — Таймырский подрайон
Анаб.-Олен. — Анабаро-Оленекский подрайон
Лен.— Ленский подрайон
Яно-Колым. — Яно-Колымский подрайон
Аркт.Исл. Фенноск. Ср. Евр.Ат л. Евр.Средиз.Балк.О-ва Атлант.Мал. Аз. Арав.Иран Афган. Монг. Кит. Гим. Индост.Аркт.Исл. Фенноск. Ср. Евр.Ат л. Евр.Средиз.Балк.О-ва Атлант.Мал. Аз. Арав.Иран Афган. Монг. Кит. Гим. Индост.
Аркт.
Исл. Фенноск. Ср. Евр.
Ат л. Евр.
Средиз.
Балк.
О-ва Атлант.
Мал. Аз. Арав.
Иран Афган. Монг. Кит. Гим. Индост.
Аркт.
Исл. Фенноск. Ср. Евр.
Ат л. Евр.
Средиз.
Балк.
О-ва Атлант.
Мал. Аз. Арав.
Иран Афган. Монг. Кит. Гим. Индост.
Чук. — Чукотский район
Сев.-Чук.— Северочукотский подрайон
Чук.-Бер. — Чукотско-Берингийский подрайон
Анад. — Анадырский район
Анад.— Анадырский подрайон
Коряк.— Корякский подрайон
Европейская часть (Европ. ч.)
Кар.-Мурм. — Карело-Мурманский район
Дв.-Печ. — Двинско-Печорский район
Лад.-Ильм. — Ладожско-Ильменский район
Верх.-Волж. — Верхневолжский район
Волж.-Кам. — Волжско-Камский район
Урал — Урал (хребет)
Западная Сибирь (Зап. Сиб.)
Обск.— Обский район
Восточная Сибирь (Вост. Сиб.)
Енис.— Енисейский район
Лен.-Кол. — Лено-Колымский район
Дальний, Восток (Дальн. Восток)
Камч.— Камчатский район
Охот.— Охотский район
Районы общего распространения
— Арктика (Шпицберген, арктическая Северная Америка, Гренландия)
— Исландия
— Фенноскандия (Финляндия, Швеция, Норвегия, Дания)
— Средняя Европа (Польша, Чехословакия, ГДР, Венгрия, Австрия,Швейцария, Восточная Франция)
— Атлантическая Европа (Великобритания, Ирландия, Нидерланды, Бельгия, западная Франция, Португалия) — Средиземноморье (Испания, южная Франция, Италия, Северная Африка, Сирия, Ливан, Израиль, Иордания) — Балканский полуостров (Румыния, Болгария, Югославия, Албания, Греция)
ок. — острова Атлантического океана (Азорские острова, о. Мадейра, Канарские острова, о-ва Зеленого мыса) — Малая Азия (Турция)
— Аравийский полуостров
— Иран
— Афганистан
— Монголия
— Китай
— Гималаи
— Индостанский субконтинент (Индия, Пакистан, Бангладеш)
Индокит.
— Индокитай
Кор.
— Корейский полуостров
Яп.
— Япония
Сев. Амер.
— Северная Америка (Канада и США)
Центр. Амер.
— Центральная Америка
Южн. Амер.
— Южная Америка
О-ва Тих. ок.
— острова Тихого океана
Афр.
— Африка (кроме Северной)
Австрал.
— Австралия
Таем.
— Тасмания
Нов. Зел.
— Новая Зеландия
Антаркт.
— Антарктика (Антарктида, о-ва Фолклендские, Южные Сандвичевы, Кергелен и др.)
12 Р. Н. Шляков
Arnell Н. Arnell S. Aust. Berggr. Boul.Breidl. Bryhn Buch Carring. Cavers Cogn. Culm.De Not. Dicks. Douin Dum. Ehrh. Evans Gott.Gott, et al.Gott, et Rabenh. Grolle Hartm.Hartm. f. Hatt.Hook.Hook. f.Howe Huds.Hub.Inoue H.Jens. C.J arg.Kaal.Kitag. N. Konst.LammesLehm. et Lindenb.Limpr. Lindh.Lindb. et Arnell Lindenb.Arnell Н. Arnell S. Aust. Berggr. Boul.Breidl. Bryhn Buch Carring. Cavers Cogn. Culm.De Not. Dicks. Douin Dum. Ehrh. Evans Gott.Gott, et al.Gott, et Rabenh. Grolle Hartm.Hartm. f. Hatt.Hook.Hook. f.Howe Huds.Hub.Inoue H.Jens. C.J arg.Kaal.Kitag. N. Konst.LammesLehm. et Lindenb.Limpr. Lindh.Lindb. et Arnell Lindenb.
Arnell Н. Arnell S. Aust. Berggr. Boul.
Breidl. Bryhn Buch Carring. Cavers Cogn. Culm.
De Not. Dicks. Douin Dum. Ehrh. Evans Gott.
Gott, et al.
Gott, et Rabenh. Grolle Hartm.
Hartm. f. Hatt.
Hook.
Hook. f.
Howe Huds.
Hub.
Inoue H.
Jens. C.
J arg.
Kaal.
Kitag. N. Konst.
Lammes
Lehm. et Lindenb.
Limpr. Lindh.
Lindb. et Arnell Lindenb.
Arnell Н. Arnell S. Aust. Berggr. Boul.
Breidl. Bryhn Buch Carring. Cavers Cogn. Culm.
De Not. Dicks. Douin Dum. Ehrh. Evans Gott.
Gott, et al.
Gott, et Rabenh. Grolle Hartm.
Hartm. f. Hatt.
Hook.
Hook. f.
Howe Huds.
Hub.
Inoue H.
Jens. C.
J arg.
Kaal.
Kitag. N. Konst.
Lammes
Lehm. et Lindenb.
Limpr. Lindh.
Lindb. et Arnell Lindenb.
СПИСОК АВТОРОВ, ЦИТИРУЕМЫХ ПРИ ТАКСОНАХ
H. W. Arnell (X. Ариел ль)
S. Arnell (С. Ариел ль)
F. Austin (Остин)
Berggren (Берггрен)
N. Boulay (Буле)
J. Breidler (Брайдлер)
N. Bryhn (Брюн)
H. Buch (Бух)
Carrington (Каррингтон)
F. Cavers (Кэйвере)
A. Cogniaux (Коньо)
P. Culman (Кюльман, или, по-видимому, менее правильно, Кульман)
De Notaris (Де Нотари)
Dickson (Диксон)
Ch. Douin (Дуэн)
С. Dumortier или Du Mortier (Дюмортье)
F. Ehrhart (Эрхарт)
A. W. Evans (Эванс)
С. М. Gottsche (Готтше)
С. М. Gottsche, J. В. Lindenberg et С. G. Nees von Esenbeck (Готтше, Линденберг и Неес фон Эзенбекк) С. М. Gottsche et L. Rabenhorst (Готтше и Рабенхорст) R. Grolle (Гролле)
С. J. Hartman (Хартман, или Гартман)
Hartman filius (Хартман, или Гартман-сын)
Hattori (Хаттори)
W. J. Hooker (У. Хукер, или Гукер)
J. D. Hooker (Дж. Хукер, или Гукер-сын)
М. A. Howe (Хоу)
W. (G.) Hudson (Хадсон)
J. W. Р. Hiibener (Хюбенер)
Н. Inoue (Иноуэ)
С. Jensen (К. Йенсен)
Jorgensen (Йёргенсен)
В. Kaalaas (Каалаас)
N. Kitagawa (Н. Китагава)
Konstantinova (Н. А. Константинова)
Т. Lammes, Т. Laine (Ламмес, Лайне)
J. G. С. Lehmann et J. В. G. Lindenberg (Леман и Линденберг)
К. G. Limpricht (Лимприхт)
S. О. Lindberg (С. О. Линдберг)
S. О. Lindberg et Н. W. Arnell (Линдберг и X. Арнелль)
J. В. G. Lindenberg (Линденберг)
Loeske Macoun -Mart. Mart. Mass. G. Meyl.Mull. K.Nees Pears. Schiffn. Schleich. Schljak. Schmid. Schrad. Schreb. Schust. Schust. et Damsh. Spreng.Spruce Steph. Tayl. Thed.Ther. et Monguil.Vand. Bergh. Wallr.Warnst.Web. et Mohr Web. F.Weim.Loeske Macoun -Mart. Mart. Mass. G. Meyl.Mull. K.Nees Pears. Schiffn. Schleich. Schljak. Schmid. Schrad. Schreb. Schust. Schust. et Damsh. Spreng.Spruce Steph. Tayl. Thed.Ther. et Monguil.Vand. Bergh. Wallr.Warnst.Web. et Mohr Web. F.Weim.L. Loeske (Леске)
Loeske Macoun -Mart. Mart. Mass. G. Meyl.
Mull. K.
Nees Pears. Schiffn. Schleich. Schljak. Schmid. Schrad. Schreb. Schust. Schust. et Damsh. Spreng.
Spruce Steph. Tayl. Thed.
Ther. et Monguil.
Vand. Bergh. Wallr.
Warnst.
Web. et Mohr Web. F.
Weim.
Loeske Macoun -Mart. Mart. Mass. G. Meyl.
Mull. K.
Nees Pears. Schiffn. Schleich. Schljak. Schmid. Schrad. Schreb. Schust. Schust. et Damsh. Spreng.
Spruce Steph. Tayl. Thed.
Ther. et Monguil.
Vand. Bergh. Wallr.
Warnst.
Web. et Mohr Web. F.
Weim.
J. Macoun (Макоун)
G. F. Ph. von Martius (фон Мартиус)
О. Martensson (Мортенссон)
C. Massalongo (К. Массалонго)
Gh. Meylan (Мейлан)
К. Muller (Freiburg) (К. Мюллер-Фрейбургский)
С. G. Nees von Esenbeck (Неес фон Эзенбекк)
W. Н. Pearson (Пирсон)
V. Schiffner (Шиффнер)
— J. Gh. Schleicher (Шлайхер)
— Schljakov (Р. Н. Шляков)
— С. С. D. Schmidel (Шмидель)
— Н. A. Schrader (Шрадер)
— J. С. D. von Schreber (Шребер)
— R. М. Schuster (Шустер)
— R. М. Schuster et К. Damsholt (Шустер и Дамсхольт)
К. Р. Sprengel (Шпренгёль)
R. Spruce (Спрус)
F. Stephani (Стефани, или Штефани)
Th. Taylor (Тэйлор)
К. F. Thedenius (Тедениус)
J. Theriot et Е. Monguillon (Терио и Монгийон)
С. Vanden Berghen (Ванден Берген)
F. G. Wallroth (Валльрот)
С. Warnstorf (Барнсторф)
F. Weber et D. М. Н. Mohr (Ф. Вебер и Мор)
F. Weber (Ф. Вебер)
Н. Weimarck (Веймарк)
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Автеция, или раздельнополость (однодомность в узком смысле) — нахождение архегониев и антеридиев у однодомных растений на разных ветвях одной особи.
Амфигастрии — брюшные листья у листостебельных печеночников.
Андроцей — совокупность антеридиев и покровных образований — чешуек, антеридиальных покровных листьев и т. п.
Антеридиальное (мужское) растение — растение с андроцеями у двудомных видов или форм.
Антеридий — мужской половой орган, у печеночных мхов в виде шаровидного, реже эллипсоидального или обратнояйцевидного тела с антерозоидами или их материнскими клетками — андроцитами.
Антерозоид, или сперматозоид — подвижная мужская половая клетка со жгутиками.
Архегониальное (женское) растение — растение с архегониями у двудомных видов или форм.
Архегоний — женский половой орган бутылковидной формы с яйцеклеткой и брюшной канальцевой клеткой в расширенной нижней части и с шейковыми канальцевыми клетками — в верхней, суженной.
Бахромчатый край — край, рассеченный, часто повторно, на многочисленные узкие доли.
Бесполое размножение — размножение без участия полового процесса, связанное с особыми структурами, приспособленными для этой цели — выводковыми почками, выводковыми телами и т. д. (см. ниже, а также: Шляков, 1975а : 53—55).
Бородавчатые споры — споры с б. м. крупными утолщениями на их наружной оболочке (экзине) в виде бородавочек.
Брюшная сторона побега — сторона, обращенная к субстрату; на ней обычно развиты ризоиды.
Вегетативное тело — собственно растение печеночников, осуществляющее функции роста и фотосинтеза; во многих случаях является единственной частью растения у печеночников.
Вегетативный побег см. Стерильный побег.
Верхушечная клетка — клетка на верхушке побега, слоевища, отчленяющая в процессе деления сегменты стебля или слоевища. Может быть двухсторонней (клиновидной), отчленяющей сегменты в двух направлениях в одной плоскости; трехсторонней, или тетраэдральной, отчленяющей сегменты в трех направлениях, и четырехсторонней (у листостебельных печеночников не встречается).
Вогнутый край (листа, лопасти) — край, имеющий вид слабо дуговидной линии, хорда которой находится вне листа (см. вып. 2, рис. 1, 16").
Выводковые почки — у листостебельных печеночников малоклеточные тельца, образующиеся из ткани эмбриональных, реже вполне развитых листьев (экзогенные выводковые почки) или из эмбриональной ткани стебля (эндогенные выводковые почки, встречающиеся очень редко, у. таксонов, рассматриваемых в настоящем выпуске, не представлены).
Выводковые тела — многоклеточные образования, служащие для бесполого размножения. У листостебельных печеночников бывают только экзогенные, развивающиеся по краям или на спинке листьев, редко — на поверхности периантия.
Выпуклый край (листа, лопасти) — край, имеющий вид дуговидной или сходной с ней кривой линии, хорда которой находится внутри листа (см. вып. 2, рис. 1, 15).
Гаметангии — органы полового размножения высших споровых (архе- гонии и антеридии).
Гаметофит — половая фаза, или половое поколение растений (у печеночников — слоевище или облиственный побег), развивающее гаметангии и гаметы (у мохообразных и других высших споровых — яйцеклетку и антерозоиды). В клетках гаметофита содержится одинарное количество хромосом. Очень часто термин «гаметофит» употребляется для обозначения гаметофора (см. ниже).
Гаметофор — вегетативное тело мохообразных, слоевище или побег с гаметангиями либо во многих случаях стерильный побег.
Генеративный побег — побег с половыми органами — гаметангиями или со спорогонами.
Гиалодермис — поверхностный слой стебля из тонкостенных клеток.
Гинецей — совокупность архегониев и защитных образований —архего- ниальных покровных листьев, периантия (у слоевищных печеночников — псевдопериантия), «плодового мешка», колпачка.
Городчатый край (листа, слоевища, периантия и т. д.) — край с закругленными выступами, обычно определяемыми или выступающими окончаниями клеток, или, реже, их выпуклыми стенками.
Двудомные растения — растения, у которых архегонии и антеридии находятся на разных (архегониальных и антеридиальных) особях, произрастающих или в одной, или в разных дерновинках.
Двухсторонняя верхушечная клетка — верхушечная клетка, отчленяющая при делении два сегмента стебля (у слоевищных печеночников — слоевища). У листостебельных печеночников, представленных на нашей террито- - рии, не встречается.
Дорсивентральное строение побега — строение побега (облиственного стебля, слоевища) с б. м. ясно дифференцированными спинной и брюшной сторонами.
Задняя сторона побега — то же, что и брюшная сторона (см. с. 176), т. е. обращенная к субстрату.
Зубчатый край (листа, периантия, псевдопериантия) — край с зубцами из одной или нескольких, но обычно немногих клеток (если нескольких, то расположенных не в один ряд).
Изодиаметрические клетки — клетки почти округлые, многоугольные и почти квадратные с примерно равной длиной и шириной (или диаметрами).
Инициальные клетки ризоидов — клетки поверхности стебля, дающие начало ризоидам.
Интеркалярное, или промежуточное, ветвление — ветвление, при котором ветвь закладывается значительно ниже верхушки, среди зрелой, дифферен-- цированной ткани (см;: Шляков, 1975а : 34).
Колленхиматические клетки — клетки с крупными угловыми утолщениями стенок.
Колпачок — образование вокруг развивающегося спорогона или нижней части развитого спорогона, представляющее собой остаток стенки брюшка архегония. Нередко состоит из нескольких слоев клеток. В случаях разрастания после оплодотворения участка слоевища или верхушки стебля образуется стеблевой (побеговый) колпачок (см. с. 179).
Коробочка — основная часть спорогона, заключающая в себе споры и (у печеночников) обычно стерильные образования — элатеры (см. ниже).
Кутикула — тонкий поверхностный слой свободдых, открытых наружу стенок клеток (внешних стенок краевых клеток и стенок обеих поверхностей листа).
Лопастный (лист, край периантия или псевдопериантия) — разделенный на лопасти (см. ниже).
Лопасть — обычно неглубокий, чаще широкий надрез (листа, чешуйки, периантия, псевдопериантия), составляющий у листа или чешуйки не более половины их длины (см. также вып. 2, с. 9).
Марсупий — перигиний (см. с. 179), развивающийся почти под прямым углом к стеблю, с сильно выраженным положительным геотропизмом.
Масляные тельца — различной формы, величины и структуры тельца, свойственные большинству печеночников и состоящие из эфирных масел. Отличаются от окружающего их содержимого клетки (в том числе и от хлоропластов) иным коэффициентом преломления, поэтому четко выделяются на фоне остального содержимого. Обычно разлагаются в течение немногих недель после отмирания клеток.
Набегающие листья (см. вып. 2, рис. 54, 7) — так расположенные, что к верхушке стебля обращен передний (спинной) край листа. При этом при рассматривании побега со спинной стороны к наблюдателю обращена наружная, часто выпуклая сторона и верхний, обращенный к верхушке, край листа прикрывает нижний край вышележащего листа. Набегающее расположение листьев обычно связано с набегающим прикреплением их, при котором к верхушке стебля обращен передний, спинной конец линии прикрепления (которая идет снизу вверх и вперед).
Низбегающий лист — лист, края которого (чаще передний, но нередко и задний), обычно вместе с узкой или довольно широкой прилегающей частью, б. м. опускаются вниз (низбегают) по стеблю.
Ножка (спорогона, коробочки) — часть спорогона, несущая на верхнем конце коробочку; у печеночников всегда нежная, быстро увядающая после освобождения коробочки и при высыхании.
Обоеполое растение — однодомное растение с архегониями и антери- диями, расположенными на одном побеге (андроцеи обычно непосредственно под гинецеем).
Однодомное растение — растение, имеющее архегонии и антеридии на одной особи (на одном или на разных побегах — ветвях).
Отстоящие листья — см. вып. 2, с. 10, 11.
Папиллы — различного вида утолщения поверхностных клеточных стенок, создающих их рельеф. У печеночников папиллы обычно являются утолщениями кутикулы, поэтому чаще слабо выступают над поверхностью клеток; реже они четко выступают — шаровидные, полушаровидные, бородавчатые папиллы (подробнее,. см.: Шляков, 1975а:: 58).
Периантий — полое, обычно удлиненное образование листового происхождения вокруг развивающегося спорогона у листостебельных печеночников (подробнее см,: Шляков, 1975а : 66—69).
Перигиний — то же, что и плодовый мешок (см. ниже). В более узком смысле соответствует стеблевому перигинию (см. ниже).
Плодовый мешок — сборное название защитных образований вокруг развивающегося спорогона с участием разрастающейся ткани слоевища или стебля (см.: Шляков, 1975а : 69—71).
Побег — в узком смысле облиственный стебель, менее точно — слоевище.
Полукольчатые утолщения — утолщения клеточных оболочек (стенок) стенки коробочки, проходящие как через радиальные, так и через наружную тангентальную стенку клетки.
Простертые листья — см. вып. 2, с. 11,
Простой побег — неразветвленный побег.
Протонема — стадия развития гаметофита от первого деления споры до образования свойственной виду верхушечной клетки.
Прямоотстоящие листья — см. вып. 2, с. 10.
Прямостоячие листья — см. вып. 2, с. 10.
Реснички — нитевидные, обычно однорядные выросты в несколько клеток длиной по краям листьев, чешуек, устья периантия и т. д.
Ризоиды — длинные, у печеночников в подавляющем большинстве случаев одноклеточные, нити — выросты из брюшной поверхности стебля или слоевища.
Сбегающие листья — так расположенные, что к верхушке стебля обращен задний (брюшной) край листа. При этом при рассматривании со спинной стороны к наблюдателю обращена внутренняя, обычно б. м. вогнутая сторона листа и нижний край вышележащего листа, как правило, прикрывает верхний, брюшной край нижележащего листа. Сбегающие листья обычно связаны со сбегающим прикреплением их, при котором к основанию стебля обращен передний, спинной конец линии прикрепления (идущей снизу вверх и назад).
Слизевые сосочки — сосочковидные или волосковидные одноклеточныэ образования, выделяющие слизь. У листостебельных печеночников встречаются на верхушках лопастей или долей амфигастриев, по краям и на поверхности последних. От обычных, неслизевых, обычно фотосинтезирующих клеток часто отличаются более тонкими стенками.
Сперматозоиды см. Антерозоиды.
Спинная сторона (побега, слоевища) — сторона, обращенная к наблюдателю.
Спорогон — спороносный орган у мохообразных и антоцеротовидных, соответствующий спорофиту (см. ниже). У печеночников состоит из коробочки, ножки и стопы, редко только из коробочки.
Спорофит — бесполая, диплоидная фаза (поколение) у растений с чередованием половой и бесполой фазы; назначение ее — производство спор; в клетках содержит двойное число хромосом.
Стеблевой, или побеговый, колпачок — защитное образование вокруг развивающегося спорогона, формирующееся в результате разрастания ткани стебля или слоевища и срастания ее с колпачком (см.: Шляков, 1975а : 66).
Стеблевой перигиний — перигиний (см. выше), характеризующийся разрастанием периферической части верхушки стебля побега и являющийся обычно непосредственным продолжением побега. Выше б. ч. переходит в периантий.
Стерильный побег — побег без спорогонов и половых органов (гаметангиев) .
Столоны — брюшные ветви, характеризующиеся положительным геотропизмом, с редуцированными листьями или, чаще, безлистные, нередко с многочисленными ризоидами.
Терминальное, или верхушечное, ветвление — ветвление, при котором ветвь закладывается близ верхушечной клетки (подробнее см.: Шляков, 1975а : 30-34).
Узловатые утолщения стенок клеток — в клетках листьев выпуклые, вдающиеся в полость утолщения, обычно выступающие и на свободных поверхностях листа. В клетках стенки коробочки — утолщения, ограниченные радиальными стенками клеток; при рассматривании стенки с поверхности видны в виде интенсивно окрашенных коротких пятен вдоль продольных и косых, реже также поперечных стенок клеток (см.: Шляков, 1975а : 74 и рис. 21, 2\
Фертильный побег см. Генеративный побег.
Экзогенное ветвление — ветвление, при котором зачаток ветви возникает из поверхностной клетки стебля или слоевища (см.: Шляков, 1975а : 30); к экзогенному ветвлению относятся все типы терминального ветвления (см. выше).
Экзогенные выводковые почки см. Выводковые почки.
Элатерофор — кистевидный пучок соединенных в основании элатерообразных клеток — прикрепленных элатер; элатерофор может быть или верхушечным (тогда при раскрывании коробочки он разделяется на 4 части), или базальным.
Элатеры — сильно удлиненные, внутри полые клетки со спиральными утолщениями стенок («спиралями»), развивающиеся у печеночников в коробочке вместе со спорами; могут быть свободными и прикрепленными (см.: Шляков, 1975а : 78, 79).
Эндогенное ветвление — ветвление, при котором зачаток ветви закладывается под поверхностным слоем клеток стебля или слоевища. К нему относятся в основном типы интеркалярного ветвления (см. с. 177).
Эндогенные выводковые почки см. Выводковые почки.
Эпидермис — у листостебельных печеночников поверхностный слой стебля. Эпидермисом часто называют и наружный слой стенки коробочки.
Анастрофиллум 146
— Мишо 147
— сфенолобоидный 149
Барбилофозия 29
— бородатая 34
— плауновидная 30
Гимноколеа 125
— вздутая 126
Изопахес 121
— беловато-зеленый 122
— двугородчатый 122
— обесцвеченный 125
Кроссокаликс 159
— Геллера 160
— корякский 162
Лейоколеа 34
— баденская 50
— бэнтриенская 41
— Джильмена 40
— Катенина 52
— приалъпийская 43
— разнопобеговая 45
— Руте 38
Лофозиевые 6
Лофозия 71
— большая 88
— Венцеля ИЗ
— вздутая 110
— восходящая 104
— вырезанная 96
— гренландская 82
— длиннозубая 107
— длинноцветковая 101
— крючковатая 98
— Перссона 99
— прозрачная 91
— рыжеватая 118
— Савич-Любицкой 80
— судетская 117
— Шустера 116
— юрская 93
Массула 56
— высокоарктическая 68
— изящная 68
— крупноклеточная 62
— матоволистная 66
— надрезанная 63
— рыхлая 60
Мезоптихиевые 164
Мезоптихия 165 — Сальберга 165 ■
Обтузифолиум 52
— тупой 52
Ортокаулис 14
— атлантический 22
— Бинстеда 29
— Кунце 20
— утончающийся 24 '
— ФлВрке 21
— четырехлопастный 18
Протолофозия 55
— удлиненная 55
Саккобазис 141
— глянцевитый 142
— полиморфный 144
Сфенолобопсис 162
— Пирсона 164
Сфенолобус 150
— малый 156
— пололистный 154
— скальный 152
Тетралофозия 12
— щетинковидная 13
Тритомария 129
— вырезанная 139
— красивенькая 136
— почти-вырезанная 140
— пятизубая 131
— разнолистная 134
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ/ПЕЧЕНОЧНИКОВ И ИХ СИНОНИМОВУКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ/ПЕЧЕНОЧНИКОВ И ИХ СИНОНИМОВ
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ/ПЕЧЕНОЧНИКОВ И ИХ СИНОНИМОВ
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ/ПЕЧЕНОЧНИКОВ И ИХ СИНОНИМОВ
Anastrophyllum (Spruce) Steph. 10, 146
— subgen. 146, 147
— — Grossocalyx Schust. 159
— — Eurylobus Schust. 151
— — Sphenolobus (Lindh.) Schust. 151
— cavifolium (Buch et S. Arnell) Lammes 154
— hellerianum (Nees) Schust. 160
— Michauxii (F. Web.) Buch 147
— minutum (Schreb.) Schust. 156
— saxicola (Schrad.) Schust. 152
— sphenoloboides Schust. 149
— Tamurae Steph. 147
Barbilophozia Loeske emend. Buch 7, 8, 29
— subgen. Barbicaulis Buch 29
— — Barbifolium Buch 29
— — Orthocaulis (Buch) Buch 14
— atlantica (Kaal.) K. Miill. 22
— attenuata (Mart.) Loeske 24
— barbata (Schreb.) Loeske 34
— — var. amphigastriata K. Miill. 34
— baueriana (Schiffn.) Loeske 30
— Binsteadii (Kaal.) Loeske 28
— Floerkei (Web. et Mohr) Loeske 21
— gracilis (Schleich.) K. Miill. 24
— Hatcheri (Evans) Loeske 30, 32
— — var. grandiretis Lammes 33
— kunzeana r (Hub.) K. Mull. 20
— lycopodioides (Wallr.) Loeske emend. Schljak. 29
s. str. 32
— — var. grandiretis (Lammes) Schljak. 33
— — —Hatcheri (Evans) Schljak. 32
— — — lycopodioides 32
— quadriloba (Lindh.) Loeske 18
— quinquedentata (Huds.) Loeske 131
Cephalozia alpestrts Cogn. 116
— Helleri Lindb. 160
— heterostipa Carr, et Spruce 126. 128
— Pearsonii (Spruce) Steph. 164
■— rigida Lindh. 126
— — var. grandis Lindb. 158
Cephaloziella subgen. Cephaloziopsis (Schiffn.) K. Miill. 162
— sect. Cephaloziopsis (Schiffn.) Jorg. 162
— Pearsonii (Spruce) Douin 164
Cephaloziopsis Schiffn. 162
— PearsojiU (Spruce) Schiffn. 163
— saccatula (Lindb.) Schiffn. 156, 158
Chandonanthoideae H. Inoue 12
Chandonanthus auct. 12
— subgen. Tetralophozia Schust. 12
— setiformis (Ehrh.) Lindb. 13
Crossocalyx Meyl. 9, 159
— helleranus (Nees) Meyl. 159
— koriakensis Schljak. 162
Diplophylleia exsectiformis var. aequi- loba Culm. 136
— helleriana (Nees) Trev. 160
Diplophyllum exsectiforme (Breidl.)
Warnst. 140
— exsectum (Schrad.) Ther. et Mon- guil. 139
— gypsophilum (Wallr.) Loeske 156
— hellerianum (Nees) Dum. 159
— Michauxii (F. Web.) Warnst. 147
— minutum (Schreb.) Dum. 156
— politum (Nees) Dum. 142
— saxicola (Schrad.) Dum. 132
Eremonotus subgen. Acantholobus Schust. 152
■— hellerianus (Nees) Schust. .160
— minutus (Schreb.) Schust. 156
Eurylobus (Schust.) Schljak. (subgen.)
151, 152
Excisae Schust. (sect.) 91
Guttulatae Schljak. (sect.) 101
Gymnocolea Dum. 9, 11, 125 — acutiloba (Schiffn.) K. Mull. 126 129
inflate (Huds.) Dum. 126
— var. acutil6ba (Schiffn.)
. Arnell 129;
— — —heterostipa (Carr, et Spruce)
K. Miill. 128
— — —inflata 127
Gymnocoleopsis Schust. (subgen.) 126
Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue 50
Hattoriella (H. Inoue) Schljak. (subgen.) 50
Heteromorphae Schust. (sect.) 80
Isolobus Schust. (sect.) 146, 147
Isopaches Buch emend. K. Miill. 10, 121
alboviridis (Schust.) Schljak. 121,
bicrenatus (Hoffm.) Buch 121
' — decolorans (Limpr.) Buch 121, 125
hellerianus (Nees) Buch 160
Jungermannia subgen. Anastrophyllum Spruce 146
— Cephaloziopsis (Schiffn.) Pears. 162
— — Sphenolobus Lindb. 150
— sect. Gymnocolea Dum. 125
— — Mesoptychia Lindb. et Arnell 165
— acuta Lindenb. 43, 50
— acutiloba Kaal. 126
— alpestrts F. Web. 43
— alpestrts auct. 116
— — var. major C. Jens. 88
— anacampta Tayl. 147
— arenarta Nees 96
— atlantica Kaal. 22
— attenuata (MaTt.) Lindenb. 24
— badensis Gott. 48
— baniriensis Hook. 41
— — var. acuta (Lindenb.) Lindb. 43
— — — Muelleri (Nees) Lindb. 43 — barbata Schreb. 34
— — var. attenuata (Mart.) Nees 24
■— — — coilarts (Nees) Nees 43
— — — Floerkii (Web. et Mohr) Nees 21
— — — lycopodioides (Wallr.) Nees 29
— — — naumanniana (Nees) Nees 21
— — — quinquedentata (Huds.) Nees 131
— — — Schreberi Nees 34
— baueriana (Schiffn.) H. Arnell et
C. Jens. 30
— bicornts Web. et Mohr 156
— bicrenata Hoffm. 121
— Binsteadii Kaal. 28
— capitata Hook. 58
— collaris Nees 43
— colpodes Tayl. 20
— commutata Hiib. 122
— curvula Nees 116
— cylindracea Dum. 96
— decolorans Limpr. 125
— densa Nees 147
— donniana Hiib. 138
— ehrhartiana Web. 110
— elongata Lindb. 55
— excisa Dicks. 96
— exsecta Schrad. 138
— exsecta auct. 140
— exsectaeformis Breidl. 140
— fertilis Lindb. 147
— Floerkei Web. et Mohr 21
— — subsp. ambigua Jorg. 28
— '— var. aculeata Loeske 30
— — — baueriana Schiffn. 29
— — — obtusata Nees 20
gelida Tayl. 116
— Gillmanii Aust. 40
goeppertiana Hiib. 116
gracilis Schleich. 24
— var. eflagellis Schiffn. 26
grandiretis Lindb. 61
groenlandica Nees 82
guttulata Lindb. et Arnell 101
gypsophila Wallr. 156
— Hatcheri Evans 29, 32
— helleriana Nees 159
— herjedalica Schiffn. 28
— heterocolpos Thed. 44
— hornschuchiana Nees 41
— — var. Muelleri (Nees) G. Mass. 43
— incisa Schrad. 63
— inflata Huds. 126
— — var. heterostipa (Garr. et Spruce) Lindb. et Arnell 128
— intermedia Lindenb. 96
— Kaurinii Limpr. 40
— kunzeana Hiib. 20
— laurentiana De Not. 41
— laxa Lindb. 60
— Limprichtii Lindb. 96
longidens Lindb. 107
longiflora Nees 101
lophocoleoides Lindb. 38
lycopodioides Wallr. 29, 32
— var. Floerkei (Web. et Mohr) Lindb. 21
— — — longiflora 103— lycopodioides (Wallr.) Cogn. 29— Lyonii (Tayl.) Steph. 131— major (C. Jens.) Schljak. 76, 88— — f. major 90— — — sphagnorum (Schust.) Schljak. 90— marchica (Limpr.) Steph. 60— Michauxii (F. Web.) Boul. 147— minuta (Schreb.) Schiffn. 156— Muelleri (Nees) Dum. 43— murmanica Kaal. 82— murmanica Schljak. p. p. 80— obtusa (Lindb.) Evans 52— opacifolia Meyl. 66— pellucida Schust. 76, 78, 91— — var. minor Schust. 93— — pellucida 93Perssonii Buch et S. Arnell 76, 99polaris (Schust.) Schust. et Damsh. 88— var. polaris 90— — sphagnorum (Schust.) Schust. et Damsh. 90— polita (Nees) Boul. 142— porphyroleuca (Nees) Schiffn. 110— porphyroleuca auct. 101, 103— propagulifera (Gott.) Steph. 96— proteidea (H. Arnell) S. Arnell 62— quadriloba (Lindb.) Evans 17— — var. glareosa f. cephaloziellol- des Schust. 20— quinquedentata (Huds.) Cogn. 131— — var. tenera (Arnell et Jens.) Meyl. 133— rubrigemma Schust. 90— rufescens Schljak. 77, 79, 118— rutheana (Limpr.) Howe 38— Sahlbergit (Lindb. et Arnell) Steph. 165— Savicziae Schljak. 79, 80— saxtcola (Schrad.) Schiffn. 152— Schultzii (Nees) Schiffn. 38— schusterana Schljak. 80, 116— silvicola Buch 110— silvicoloides N. Kitag. 110sudetica (Nees) Grolle 76, 80, 116— var. anomala (Schljak.) Schljak. 118— — — sudetica 118tenera (Arnell et Jens.) Meyl. 133uncinata Schljak. 76, 98ventricosa (Dicks.) Dum. 80, 110— var. grandiretis (Buch etS, Arnell) Schust. et Damsh. 112— — longiflora (Nees) Macoun 101— — porphyroleuca K. Miill. 101— — — longiflora 103— lycopodioides (Wallr.) Cogn. 29— Lyonii (Tayl.) Steph. 131— major (C. Jens.) Schljak. 76, 88— — f. major 90— — — sphagnorum (Schust.) Schljak. 90— marchica (Limpr.) Steph. 60— Michauxii (F. Web.) Boul. 147— minuta (Schreb.) Schiffn. 156— Muelleri (Nees) Dum. 43— murmanica Kaal. 82— murmanica Schljak. p. p. 80— obtusa (Lindb.) Evans 52— opacifolia Meyl. 66— pellucida Schust. 76, 78, 91— — var. minor Schust. 93— — pellucida 93Perssonii Buch et S. Arnell 76, 99polaris (Schust.) Schust. et Damsh. 88— var. polaris 90— — sphagnorum (Schust.) Schust. et Damsh. 90— polita (Nees) Boul. 142— porphyroleuca (Nees) Schiffn. 110— porphyroleuca auct. 101, 103— propagulifera (Gott.) Steph. 96— proteidea (H. Arnell) S. Arnell 62— quadriloba (Lindb.) Evans 17— — var. glareosa f. cephaloziellol- des Schust. 20— quinquedentata (Huds.) Cogn. 131— — var. tenera (Arnell et Jens.) Meyl. 133— rubrigemma Schust. 90— rufescens Schljak. 77, 79, 118— rutheana (Limpr.) Howe 38— Sahlbergit (Lindb. et Arnell) Steph. 165— Savicziae Schljak. 79, 80— saxtcola (Schrad.) Schiffn. 152— Schultzii (Nees) Schiffn. 38— schusterana Schljak. 80, 116— silvicola Buch 110— silvicoloides N. Kitag. 110sudetica (Nees) Grolle 76, 80, 116— var. anomala (Schljak.) Schljak. 118— — — sudetica 118tenera (Arnell et Jens.) Meyl. 133uncinata Schljak. 76, 98ventricosa (Dicks.) Dum. 80, 110— var. grandiretis (Buch etS, Arnell) Schust. et Damsh. 112— — longiflora (Nees) Macoun 101— — porphyroleuca K. Miill. 101
— — — longiflora 103
— lycopodioides (Wallr.) Cogn. 29
— Lyonii (Tayl.) Steph. 131
— major (C. Jens.) Schljak. 76, 88
— — f. major 90
— — — sphagnorum (Schust.) Schljak. 90
— marchica (Limpr.) Steph. 60
— Michauxii (F. Web.) Boul. 147
— minuta (Schreb.) Schiffn. 156
— Muelleri (Nees) Dum. 43
— murmanica Kaal. 82
— murmanica Schljak. p. p. 80
— obtusa (Lindb.) Evans 52
— opacifolia Meyl. 66
— pellucida Schust. 76, 78, 91
— — var. minor Schust. 93
— — pellucida 93
Perssonii Buch et S. Arnell 76, 99
polaris (Schust.) Schust. et Damsh. 88
— var. polaris 90
— — sphagnorum (Schust.) Schust. et Damsh. 90
— polita (Nees) Boul. 142
— porphyroleuca (Nees) Schiffn. 110
— porphyroleuca auct. 101, 103
— propagulifera (Gott.) Steph. 96
— proteidea (H. Arnell) S. Arnell 62
— quadriloba (Lindb.) Evans 17
— — var. glareosa f. cephaloziellol- des Schust. 20
— quinquedentata (Huds.) Cogn. 131
— — var. tenera (Arnell et Jens.) Meyl. 133
— rubrigemma Schust. 90
— rufescens Schljak. 77, 79, 118
— rutheana (Limpr.) Howe 38
— Sahlbergit (Lindb. et Arnell) Steph. 165
— Savicziae Schljak. 79, 80
— saxtcola (Schrad.) Schiffn. 152
— Schultzii (Nees) Schiffn. 38
— schusterana Schljak. 80, 116
— silvicola Buch 110
— silvicoloides N. Kitag. 110
sudetica (Nees) Grolle 76, 80, 116
— var. anomala (Schljak.) Schljak. 118
— — — sudetica 118
tenera (Arnell et Jens.) Meyl. 133
uncinata Schljak. 76, 98
ventricosa (Dicks.) Dum. 80, 110
— var. grandiretis (Buch et
S, Arnell) Schust. et Damsh. 112
— — longiflora (Nees) Macoun 101
— — porphyroleuca K. Miill. 101
— — — longiflora 103
— lycopodioides (Wallr.) Cogn. 29
— Lyonii (Tayl.) Steph. 131
— major (C. Jens.) Schljak. 76, 88
— — f. major 90
— — — sphagnorum (Schust.) Schljak. 90
— marchica (Limpr.) Steph. 60
— Michauxii (F. Web.) Boul. 147
— minuta (Schreb.) Schiffn. 156
— Muelleri (Nees) Dum. 43
— murmanica Kaal. 82
— murmanica Schljak. p. p. 80
— obtusa (Lindb.) Evans 52
— opacifolia Meyl. 66
— pellucida Schust. 76, 78, 91
— — var. minor Schust. 93
— — pellucida 93
Perssonii Buch et S. Arnell 76, 99
polaris (Schust.) Schust. et Damsh. 88
— var. polaris 90
— — sphagnorum (Schust.) Schust. et Damsh. 90
— polita (Nees) Boul. 142
— porphyroleuca (Nees) Schiffn. 110
— porphyroleuca auct. 101, 103
— propagulifera (Gott.) Steph. 96
— proteidea (H. Arnell) S. Arnell 62
— quadriloba (Lindb.) Evans 17
— — var. glareosa f. cephaloziellol- des Schust. 20
— quinquedentata (Huds.) Cogn. 131
— — var. tenera (Arnell et Jens.) Meyl. 133
— rubrigemma Schust. 90
— rufescens Schljak. 77, 79, 118
— rutheana (Limpr.) Howe 38
— Sahlbergit (Lindb. et Arnell) Steph. 165
— Savicziae Schljak. 79, 80
— saxtcola (Schrad.) Schiffn. 152
— Schultzii (Nees) Schiffn. 38
— schusterana Schljak. 80, 116
— silvicola Buch 110
— silvicoloides N. Kitag. 110
sudetica (Nees) Grolle 76, 80, 116
— var. anomala (Schljak.) Schljak. 118
— — — sudetica 118
tenera (Arnell et Jens.) Meyl. 133
uncinata Schljak. 76, 98
ventricosa (Dicks.) Dum. 80, 110
— var. grandiretis (Buch et
S, Arnell) Schust. et Damsh. 112
— — longiflora (Nees) Macoun 101
— — porphyroleuca K. Miill. 101
Jungermannia Lyonii Tayl. 131
— marchica Nees, Limpr. 60
— medelpadica H. Arnell 142
Michauxii F. Web. 147
— minuta Schreb. 156
— Muelleri Nees 43
— — var. bantriensis (Hook.) Kaal. 41
— — — heterocolpos (Thed.) Nees 44
— murmanica (Kaal.) H. Arnell 82
— Naumannii Nees 21
— obtusa Lindb. 52
— Pearsonii Spruce 163
— plicata Hartm. 20
— polita Nees 142
— porphyroleuca Nees 110
— — var. attenuata Nees 107
— porphyroleuca auct. 101
— propagulifera Gott. 96
— quadriloba Lindb. 17
— quinquedentata Huds. 131
— — (var.) attenuata Mart. 24
— — var. tenera Arnell et G. Jens. 133
— f. gracilis C. Jens. 133
resupinata L. 152
rigida var. grandis (Lindb.) Lindb. 158
rutheana Limpr. 38
saccatula Lindb. 153
— var. grandis (Lindb.) Lindb. 158
— Sahlbergit Lindb. et Arnell 165
— saxtcola Schrad. 152
— Schreberi Nees 34
— Schultzii Nees 38
scitula Tayl. 136
setiformis Ehrh. 13
— — var. alpina Hook. 14
— sicca Nees 116
— socia Nees 96
.— — var. obtusa Nees 60
— subcompressa Limpr. 41
— subdichotoma Lindb. 126
— sudetica Nees 116/
— Treviranii Hub. 156
•— trilobata Steph. 131
— tumidula Nees 116
— uaria Mart. 126
— ventricosa Dicks. 110
— — var. porphyroleuca Hartm. f. 101
— verruculosa Lindb. 159
— viridtssima Nees 63
— Weberi Mart. 156
— Wenzelii Nees 113
Jungermanniaceae trib. Lophozieae
Jorg. 6
Jungermanniales subordo Jungerman- niineae Schust. 5
Leiocolea (K. Mull.) Buch 8—10, 34
— subgen. Obtusifolium Buch 52
— alpestris (F. Web.) Isov. 38, 43
— arctica S. Arnell 45, 48
— badensis (Gott.) Jorg. 10, 37, 48, 77
— bantriensis (Hook.) Jorg. 37, 41
— collaris (Nees) Schljak. 43
— Gillmanii (Aust.) Evans 37, 40
harpanthoides (Bryhn et Kaal.) Evans 45
heterocolpos (Thed.) Buch 36, 37, 44
—var. arctica (S.Arnell)
S. Arnell 47, 48 ,
———harpanthoides(Bryhn
et Kaal.) S. Arnell 47, 48
———heterocolpos 47
———Savicziae Schljak.48
— Kateninii Schljak. 36, 37, 52
■— Kaurinii (Limpr.) Jorg. 40
— Muelleri (Nees) Jorg. 43
— obtusa (Lindb.) Buch 52
rutheana (Limpr.) K. Miill. 9, 36, 38
— Schultzii (Nees) Jorg. 38
Longidentatae Schust. (sect.) 107
Lophozia Dum. 8, 11, 71
subgen. Barbilophozia (Loeske) K. Mull.'29
— Hattoriella H. Inoue 50
— — Isopaches (Buch) Schust. 121
— — Leiocolea K. Miill. 34
— — Massula K. Miill. 56
— — Orthocaulis (Buch) Schust. 14
— — Protholophozia Schust. 55
■— — Sphenolobus (Lindb.) Schiffn. 150
— sect. 108
— — Murmanicae Schljak. 80
— — Ventricosae Schust. 108
— acuta (Lindenb.) Dum. 43, 50
— acutiloba Schiffn. 126, 129
— alboviridis Schust. 122
— alpestris (F. Web.) Evans 43
— alpestris auct. 116
— — subsp. polaris Schust. 88
— ■—■ — ■— f. sphagnorum Schust. 90
— ambigua (Jorg.) Jorg. 28
— ascendens (Warnst.) Schust. 74, 104
— atlantica (Kaal.) L. Miill. 22
— attenuata (Mart.) Dum. 24
— badensis (Gott.) Schiffn. 50
.— bantriensis (Hook.) Steph. 41
— barbata (Schreb.) Dum. 34
— baueriana (Schiffn.) Schiffn. 30
— btcrenata (Hoffm.) Dum. 122
— Binsteadii (Kaal.) Evans 28
— cavifolia (Buch et S. Arnell) Schust. 154
— confertifolia Schiffn. 82
— cylindracea (Dum.) Dum. 96
.— decolorans (Limpr.) Steph. 125
— elongata Steph. 55
— excise (Dicks.) Dum. 76, 96
— — var. elegans Schust. 68
— — — grandiretis S. Arnell 91
— — jurensis (Meyl.) K. Mull. 93
— exsecta (Schrad.) Dum. 139
— — var. scitula (Tayl.) Pears. 130
— exsectiformis (Breidl.) Boul. 140
— fauriana Steph. 101
— Floerkei (Wed. et Mohr) Schiffn. 21
— gelida (Tayl.) Steph. 116
— Gillmanii (Aust.) Schust. 40
— gracilis (Schleich.) Steph. 24
— gracillima Buch 124
— grandiretis (Lindb.) Schiffn. 62
— var. parviretis Schust. 62
groenlandica (Nees) Macoun 79,
groenlandica auct. (sensu Schust.) 116
guttulata (Lindb. et Arnell) Evans 101, 103
var. lapponica Schljak. 103
gypsacea Schiffn. 50
harpanthoides Bryhn et Kaal. 45, 47
— Hatcheri (Evans) Steph. 30
— helleriana (Nees) Boul. 160
— heterocolpos (Thed.) Howe 45
— — var. harpanthoides (Bryhn
et Kaal.) Schust. 47
— — — heterocolpa 44
— heteromorpha Schust. et Damsh. 82
— hornschuchiana (Nees) Macoun 41
— hyperarctica Schust. 68
— incisa (Schrad.) Dum. 63
— — var. inermis K. Miill. 64
— inflata (Huds.) Howe 126
— jurensis Meyl. 76, 93
— Kaurinii (Limpr.) Steph. 40
— kunzeana (Hiib.) Evans 20
— latifolia Schust. 93
— laxa (Lindb.) Grolle 60
— Libertae Cogn. 43
— longidens (Lindb.) Macoun 74, 107
— subsp. arctica Schust. 108
— var. arctica (Schust.) Schljak. 108
— — longidens 108
longiflora (Nees) Schiffn. 77, 78, 101, 103
— var. guttulata (Lindb. et Arnell) Schljak. 103j
— setiformis (Ehrh.) Schljak. 13— — f. alpina (Hook.) Schljak. 14— — — setiformis 14Trilophozia (Schust.) Schust. (sect.) 13iTritomaria Loeske emend. Buch 8, 10, 129■— subgen. Saccobasis (Buch) Schust. 141— sect. 134— exsecta (Schrad.) Loeske 138—- exsectiformis(Breidl.) Loeske140— heterophylla Schust. 134— setiformis (Ehrh.) Schljak. 13— — f. alpina (Hook.) Schljak. 14— — — setiformis 14Trilophozia (Schust.) Schust. (sect.) 13iTritomaria Loeske emend. Buch 8, 10, 129■— subgen. Saccobasis (Buch) Schust. 141— sect. 134— exsecta (Schrad.) Loeske 138—- exsectiformis(Breidl.) Loeske140— heterophylla Schust. 134
— setiformis (Ehrh.) Schljak. 13
— — f. alpina (Hook.) Schljak. 14
— — — setiformis 14
Trilophozia (Schust.) Schust. (sect.) 13i
Tritomaria Loeske emend. Buch 8, 10, 129
■— subgen. Saccobasis (Buch) Schust. 141
— sect. 134
— exsecta (Schrad.) Loeske 138
—- exsectiformis(Breidl.) Loeske
140
— heterophylla Schust. 134
— setiformis (Ehrh.) Schljak. 13
— — f. alpina (Hook.) Schljak. 14
— — — setiformis 14
Trilophozia (Schust.) Schust. (sect.) 13i
Tritomaria Loeske emend. Buch 8, 10, 129
■— subgen. Saccobasis (Buch) Schust. 141
— sect. 134
— exsecta (Schrad.) Loeske 138
—- exsectiformis(Breidl.) Loeske
140
— heterophylla Schust. 134
Lophozia ventricosa var. ventricosa 112
— ventricosa auct. (sensu Buch) 82
— var. corvfusa Schust. 82
— — subarctica Schljak. 82
— — — ventricosa auct. 82
Wenzelii (Nees) Steph. 80, 113
— var. lapponica Buch et
S. Arnell 115, 118
— — — lapponica auct. 81
Lophoziaceae Vand. Bergh. 6
Lophoziales Schljak. 5
Lophozimeae Schljak. 6
Lophozioideae H. Inoue 14
Massula Schljak. 7, 12, 56
— capitata (Hook.) Schljak. 58
— elegans (Schust.) Schljak. 68
— elongata (Steph.) Schljak. 55
— grandiretis (Lindh.) Schljak. 61
— nyprerarctica (Schust.) Schljak. 68
— incisa (Schrad.) Schljak. 63
— — var. incisa 64
— laxa (Lindh.) Schljak. 60
— opacifolia (Meyl.) Schljak. 66
Mesoptychia (Lindh, et Arnell) Evans 9, 165
Sahlbergii (Lindh, et Arnell) Evans 165
Mesoptychiaceae H. Inoue et Steere 9,
Obtusifolium (Buch) S. Arnell 14, 52
— obtusum (Lindb.) S. Arnell 52
Orthocaulis Buch 7, 8, 11, 14
^— atlanticus (Kaal.) Buch 17,
attenuatus (Mart.) Evans 17, 24
— — f. attenuatus 26
— — eflagellis (Schiffn.) Schljak. 26
Binsteadii (Kaal) Buch 17, 28 — cavifolius Buch et S. Arnell 154 — elongatus (Steph.) Evans 55
— Flrerkei (Web. et Mohr) Buch 16,
21
— gracilis (Schleich.) Buch 24
— kunzeanus (Hiib.) Buch 16, 20
— quadrilohus (Lindb.) Buch 16, 17
— — f. glareosus (Jorg.) Schljak. 20
Pleuroclada acutiloba (Schiffn.) Steph. 126
Prionolobus hellerianus (Nees) Schiffn. • 160
Protolophozia (Schust.) Schljak. 8, 11, 55
— elongata (Steph.) Schljak. 55
Saccobasis Buch 8, 141
polita (Nees) Buch 142
— subsp. polymorpha (Schust.) Konst. 144
— polymorpha (Schust.) Schljak. 144
Sarcoscyphus gypsophilus (Wallr.) Nees 156
Scapania exsecta (Schrad.) Dum. 139
Schizophyllum Schust. (subgen.) 116, 149
Sphenolobopsis Schust. et N. Kitag. 15, 162
— Pearsonii (Spruce) Schust. 163 Sphenolobus (Lindb.) Berggr. emend.
Buch 10, 150
— subgen. 151, 154
— — Cephaloziopsis Macv. 162
— Crossocalyx (Meyl.) Grolle 159
— Tritomaria (Loeske) K. Miill. 129
ascendens Warnst. 104
cavifolius (Buch et S. Arnell)
K. Miill. 152, 154
exsectiformis (Breidl.) Steph. 140
— — var. aequiloba (Culm.) K. Miill. 136
— exsectus (Schrad.) Steph. 139
—. groenlandicus (Nees) Steph. 82
— gypsophilus (Wallr.) Loeske 156
— hellerianus (Nees) Steph. 160
— kunzeanus (Hiib.) Steph. 20
— medelpadicus (H. Arnell) Steph. 142
— Michauxii (F. Web.) Steph. 147
— minutus (Schreb.) Berggr. 151, 152, 156
— — var. acutilobus Schljak. 158
— — — grandis (Lindb.) Frye et Clark 158
— — — minutus 158
— — —■ minutus auct. 158
— — — — f. grandis (Lindb.) Schljak. 158
— — — — — minutus 158
— — f. cuspidata Kaal. 159
— — — major Schiffn. 158
— Pearsonii (Spruce) Steph. 163
— politus (Nees) Steph. 142
— — var. acuta K. Miill. 136
— quadrilohus (Lindb.) Steph. 18
— saccatulus (Lindb.) K. Mull. 158
— saxicola (Schrad.) Steph. 151, 152
— scitulus (Tayl.) Steph. 136
— trilobatus (Steph.) Steph. 131
Sudeticae Schljak. (sect.) 113
Temnoma Howe 12
— setiformis (Ehrh.) Howe 13
Tetralophozia (Schust.)' Schljak. 7
— polita (Nees) Schust. 142
— — subsp. polita 142
— — — polymorpha Schust. 144
— quinquedentata (Huds.) Buch 130, 131
— — var. dentata S. Arnell 134
— — grandiretis Buch et
S. Arnell 134
r — — turgida (Lindb.) Weimark 134
— f. gracilis (C. Jens.) Schust- 133
scitula (Tayl.) Jnrg. 136
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Порядок 6. Lophoziales Schljak, 5
Подпорядок A. Lophoziineae Schljak 6
Семейство 17. Lophoziaceae (Jnrg.) Vand. Bergh. — Лофозиевые . . .6
Семейство 18. Mesoptychiaceae H. Inoue et Steere — Мезоптихиевые164
Литература 168
Список принятых сокращений 170
Список авторов, цитируемых при таксонах 174
Словарь терминов 176
Указатель русских названий таксонов печеночников 181
Указатель латинских названий таксонов печеночников и их синонимов 182
Роман Николаевич Шляков
ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ СЕВЕРА СССР
Вып. 3
Печеночники: Лофозиевые, Мезоптихиевые
Утверждено к -печатиПолярно-альпийским ботаническим садом-институтомКольского филиала Академии наук СССР
Редактор издательства Г. Т. Никифорова. Художник И. П. КремлевТехнический редактор Н« Ф# Соколова. Корректоры Л» Я. Комм и С. И. Семиглазова
ИВ № 9232
Сдано в набор 18.03.80. Подписано к печати 14.08.80. М-10977. Формат OOxSOVia-
Бумага типографская № 2. Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Печ. л. 11а/4=11.75 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 13.65,,Тираж 1000. Изд. № 7518. Тип. зак. 1272. Цена 2 р. 10 к.
Издательство «Наука», Ленинградское отделение199164, Ленинград, В-164, Менделеевская линия, 1
Ордена Трудового Красного Знамени Первая типография издательства «Наука»
199034, Ленинград, 9 линия, 12
несколько смещена вбок по отношению к нижележащей либо в результате неравномерных делений на отдельных участках одной клетке продольного ряда соответствуют две или вклиниваются клетки, вытянутые в другом направлении. Нечеткость рядов не нарушает свойственное виду направление их.
Р. Н. ШЛЯКОВ
ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИСЕВЕРА СССР
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ОРДЕНА ЛЕНИНА КОЛЬСКИЙ ФИЛИАЛ им. С. М. КИРОВАПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД-ИНСТИТУТ
Р. Н. ШЛЯКОВ
ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИСЕВЕРА СССР
Вып. 3ПЕЧЕНОЧНИКИ: ЛОФОЗИЕВЫЕ,МЕЗОПТИХИЕВЫЕ
8
ЛЕНИНГРАД«НАУКА»ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ1980
УДК 682.33 (47 + 57- 17)
Печеночные мхи Севера СССР, вып. 3. Печеночники: Лофозиевые, Мезо* птихиевые. Шляков Р. Н. Л., «Наука», 1980. 188 с.
Книга является непосредственным продолжением второго выпуска критического руководства для определения печеночных мхов северных районов СССР. Она содержит ключи для определения и описания таксонов листостебельных печеночников из наиболее крупного на севере Голарктики семейства Лофозиевые, а также характеристику монотипного семейства Мезоптихиевые. Лит.,— 36 назв., ил. — 56 (из них 1 карта).
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОРА. В. Домбровская
щ 21006-638Ш 055(02)-80щ 21006-638Ш 055(02)-80493-80 2004000000493-80 2004000000О Издательство «Наука», 1980 г»О Издательство «Наука», 1980 г»
щ 21006-638
Ш 055(02)-80
щ 21006-638
Ш 055(02)-80
493-80 2004000000
493-80 2004000000
О Издательство «Наука», 1980 г»
О Издательство «Наука», 1980 г»