Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
На современном этапе изучения растительного покрова северных районов Советского Союза, когда все большую роль приобретают детальные исследования растительных сообществ, значительно возрастает интерес к их споровым компонентам, и далеко не в последнюю очередь — к мохообразным.
Хотя значение печеночников в растительных сообществах не может быть приравнено к значению листостебельных мхов, все же они играют существенную роль в ряде формаций таежной и особенно тундровой зоны, а также зоны арктических пустынь и горных районов Севера. Это относится прежде всего ко многим ассоциациям влажных и болотистых мест, таких как основания склонов с поздно стаивающим снегом в горах и в равнинных тундрах, некоторые болота — как евтрофные, так и олиготрофные, берега речек и ручьев, влажные склоны и скалы, влажные слабо задернованные субстраты.
Печеночники представляют значительный интерес и с ботанико-географической точки зрения, что определяется их особенностью как одной из наиболее примитивных групп мохообразных— значительно большим консерватизмом видов по сравнению с остальными высшими растениями. Как подчеркивал Герцог (Herzog, 1926), закономерности распространения мохообразных сходны с таковыми сосудистых растений, но ареалы мохообразных имеют более обобщенный характер. Именно ареалу и дизъюнкции рода у мохообразных примерно соответствует ареал и дизъюнкции рода покрытосеменных растений (ср.: Абрамов, 1969а, 19696). К печеночникам это относится, пожалуй, в особенности. Кроме консерватизма видов печеночников, следует отметить и более высокую способность их (как и мохообразных вообще) по сравнению с сосудистыми растениями переживать неблагоприятные изменения климатических условий в экологических микронищах. Поэтому в некоторых случаях можно обнаружить реликтовые виды печеночников там, где реликты сосудистых растений не сохранились.
Между тем, как нами показано ранее (Шляков, 1973), учет печеночников крайне затруднен, поскольку руководств для их
определения, которые стояли бы на уровне современных знаний, для Севера СССР нет. Это и побудило нас взяться за составление такого руководства. Первоначально оно было рассчитано на территорию европейского и западносибирского Севера; однако в связи с задержкой его опубликования мы сочли целесообразным расширить территорию, на которую распространяется руководство, до восточных границ СССР. Таким образом, оно охватывает всю территорию, лежащую в европейской части СССР и в Западной Сибири к северу от южной границы подзоны южной тайги, а в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, где эта граница нарушена горными поднятиями, — к северу от южных границ Енисейского, Лено-Колымского и Охотского районов согласно «Флоре СССР». Настоящая книга является первой из серии критических определителей печеночных мхов севера СССР. Кроме собственно печеночников— представителей класса Hepaticaes. str., мы включаем в нее антоцеротовые — Anthocerotae, которые, в соответствии с существующей в последнее время тенденцией, мы рассматриваем как особый отдел бессосудистых высших растений.
Мы не будем подробно останавливаться на принципах нашей работы, поскольку они в основном уже освещены нами (Шляков, 1973). Укажем лишь, что мы большое внимание уделяем в ключах признакам стерильных растений, поскольку многие печеночники очень редко встречаются с половыми органами и тем более со споро- гонами.
Для установления видового состава печеночных мхов и для выявления их распространения в пределах указанной территории наряду с материалами, перечисленными в статье автора (Шляков, 1973), и некоторыми не упомянутыми в шей работами (Поле, 1915; Савич, 1936) нами использованы дополнительные сведения, относящиеся главным образом к восточным частям территории. Кроме данных исследований X. Арнелля (Lindberg, Arnell, 1889; Arnell, 1917, 1918, 1927, 1928—1930), к этим материалам относятся более поздние публикации по печеночникам всей территории (Зенкова, 1953, 1954; Абрамова, 1956; Городков, 1956, 1958; Абрамов, 1963; Persson, 1970; Афонина, 1972, 1974; Благодатских, 1973; Жукова, 1973а, 19736, 1973в; Зиновьева, 1973; Смирнова, Катенин, 1973; Железнова, 1974; Кильдюшевский, Железнова, 1974, и др.). Нами просмотрены сборы с Чукотского полуострова и из района Корякского нагорья А. Е. Катенина, которому мы выражаем благодарность. Определение этих сборов дало дополнительно несколько видов, новых для территории СССР, и позволило уточнить распространение ряда других видов. Наши сведения о видовом составе печеночников востока европейской части района обогатили сборы Г. В. Железновой из района Среднего Тимана (Коми АССР,), где, в частности, уже выявлен ряд редких видов. Помимо таксонов, отмеченных для территории, мы включаем и единичные виды (без порядковых номеров) и разновидности, которые могут быть найдены в ее пределах.
Для каждого вида мы даем синонимику (подробнее — стр. 68), описание анатомо-морфологических признаков, экологическую характеристику, распространение в пределах территории, общую географическую характеристику, в ряде случаев — изменчивость вида. Учитывая трудности точного определения печеночников, в значительной степени связанные с большой их изменчивостью, признакам видов, и в первую очередь признакам гаметофора, мы уделяем особое внимание. Распространение видов в пределах указанной территории (непосредственно после экологической характеристики) мы даем исходя прежде всего из зонального деления территории в соответствии с принятыми сокращениями (см. стр. 77) Для дальнейшей характеристики распространения печеночников мы используем северные районы «Флоры СССР», а для Арктики, кроме того, подрайоны, соответствующие районам «Арктической флоры СССР» (Толмачев, 1956, I960) с уточнениями Б. А, Юрцева (1973) для ее восточной части (см. стр. 77, 78).
Распространение печеночных мхов в пределах СССР дается по основным подразделениям, принятым во «Флоре СССР» и в серии «Листостебельные мхи» «Флоры споровых растений СССР» (Са- вич-Любицкая, 1952; Абрамова и др., 1954) с указанием зональной приуроченности; через тире дано общее распространение по районам, принятым в той же серии (стр. 78, 79).
Общие сведения о строении печеночных мхов и онтогенетическом развитии их органов, а также о филогении и принимаемой системе их классификации изложены-нами в специальной работе (Шляков, 1975). Поэтому указанная монография может быть использована как общая часть к открываемой этой книгой серии определителей печеночников Севера СССР.
Значительную помощь при определении должны оказать оригинальные рисунки, выполненные А. В. Домбровской, которой выражаем глубокую благодарность. Пользуемся возможностью также выразить искреннюю признательность проф. Л. И. Савич- Любицкой, предоставившей в наше распоряжение ценную литературу по печеночникам, и А. П, Кузасу (Вильнюс) за присланные образцы. Не можем не отметить любезности ряда зарубежных ученых, присылавших нам для изучения образцы видов, отсутствующих в гербарии Отдела низших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР. Нами были получены образцы от проф. Эльзы Нюхольм (Е. Nyholm, Naturhistoriska Riksmuseum, Botaniska avdelningen, Stockholm) и от докт. P. Сантессона (R. San- tesson, Institute of Systematic Botany, Uppsala), которым также выражаем свою благодарность.
ВВОДНАЯ ЧАСТЬ
- НОМЕНКЛАТУРА И СИНОНИМИКА ПЕЧЕНОЧНЫХ МХОВ
Основные положения и номенклатуранадродовых таксонов
Номенклатура таксонов печеночных мхов у нас проводится ио возможности в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры (1974). В отличие от большинства листостебельных мхов (класса Musci) в соответствии с Международным кодексом исходной датой действительного обнародования названий печеночных мхов является 1 мая 1753 г., т. е. первое издание «Species Plantarum» Линнея.
Особо следует сказать о наименованиях классов печеночных мхов. Международным кодексом рекомендуется названия классов образовывать от принятой основы с окончанием -opsida. Однако, кроме того, что против такого окончания выдвигаются серьезные возражения (Забинкова, 1964; Тахтаджян, 1964), мы считаем, что для мохообразных оно излишне усложняет названия. Мы не склонны принимать и предложенные А. Л. Тахтаджяном наименования, производимые от типовых родов с окончанием на -atae (Anthocera- tae и Marchantiatae^ так как употребление наименования Marchan- ttatae для печеночников как бы узаконивает в номенклатурном отношении неправильную трактовку типа Marchantia как основного типа печеночников (ср.: Ладыженская, 1947). Поэтому мы . сохраняем старые, привычные, и в то же время нейтральные названия классов — Anthocerotae и Hepaticae.
Названия и авторы семейств даются в соответствии с разъяснениями Гролле (Grolle, 1972).
Номенклатура и синонимика видов и родов
Поскольку в работах авторов XVIII и первой половины XIX в. описания характеризовались, как правило, краткостью, совершенно не удовлетворяющей целям точного понимания вида, ряд описанных видов печеночников до последнего времени трактовался неправильно. Многим из этих видов названия приписывались исходя из установившейся традиции, иногда совершенно не соответ-
ствующей пониманию автора. Это относится даже к некоторым видам, описанным Неесом (Nees, 1833—1838), который давал довольно подробную характеристику как ранее описанных, так и установленных им видов.
За последние годы большая работа по выяснению истинного содержания многих видов и по приведению номенклатуры видов в соответствие с правилами проделана гепатикологом из ГДР Гролле (Grolle, 1960, 1964а, 1964b, 1964с, 1965, 1966а, 1966b, 1967, 1968, 1969а, 1969b и др.); эта работа, вероятно, еще далеко не закончена.
Данные Гролле, касающиеся как правильной трактовки видовых названий, так и соответствия названий правилам номенклатуры, заставили внести ряд изменений в номенклатуру видов и в одном случае — изменение в номенклатуру родов.
У видов печеночных мхов, особенно описанных в конце XVIII— начале XIX в., чрезвычайно обильная синонимика. Иногда это связано с большим разнообразием форм у многих видов, причем . эти формы часто резко различаются между собой по облику, поэтому описывались как разные виды. Однако обильная синонимика у них в значительной мере объясняется тем, что многие роды и виды описывались независимо, почти одновременно, гепатико- логами разных стран (а иногда и одной страны, как например, Неес и Хюбенер), причем в некоторых случаях, по-видимому, авторы не знали о существовании более ранних названий для тех же родов. Заметим, что почти одновременно были опубликованы работы Радди (Raddi, 1820), Грея (Gray, 1821) и первая работа Дюмортье (Dumortier, 1822). Несколько позже появились работы Корды (Corda, 1829), Нееса (Nees, 1833—1838) и Хюбенера (Hiibener, 1834). Интересные данные приводит Мюллер (Muller, 1951—1958 : 173); из них видно, что для 20 родов (или для 22-х в современном понимании) до середины 30-х годов XIX в. было опубликовано 55 названий.
К этому следует добавить, что со временем изменялся объем родов, выделялись новые роды, в результате чего старые названия переходили в синонимы. Поэтому в настоящее время для многих видов мы имеем до 15—20 синонимов.
Порядок приведения синонимов и цитированиялитературы к ним
В отличие от более распространенного способа приведения синонимов в хронологическом порядке, после принятого нами названия вида мы даем его базионим, т. е. первоначальное название, эпитет которого принят в качестве видового эпитета для данного вида, независимо от даты его опубликования. Только после этого перечисляются синонимы в хронологическом порядке; во всех случаях (также и для названий таксонов более высокого ранга) цитируется источник, в котором название опубликовано. Кроме
того, для каждого вида даются в сокращениях важнейшие, в основном современные руководства по печеночникам, где вид приводится именно под тем названием, под которым в этом руководстве он значится.
Приняты следующие сокращения для этих руководств:
Савичи Ладыж. Опред. печен, мхов — Савич Л. И., Ладыженская К. И. Определитель печеночных мхов севера европейской части СССР. 1936.
Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. —3 е р о в Д. К. Флора печшочних i сфагно- вих мох! в Украши. Ки1в, 1964.
Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. — Lindberg S. 0., A r n e 1 1 H. W. Musci Asiae borealis, I. Lebennoose. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl., 23, 5, 1889.
K. -Mull. Leberm. Eur. (2—9) —Muller K. Die Lebennoose Europas (Musci Hepaticty In: Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz, 3. AufL, 6, 2—9, 1951—1958.
S. Arnell, Hep. Fennosc. — Arnell S. Hepaticae. In: Illustrated moss flora of Fennoscandia, 1, 1956.
Schust. Hep. Anthoc. North Amer. (1, 2). — S c h u s t e г R. M. The Hepaticae and Anthoceratae of North America east of the hundredth meridian, 1966, 1969: v. 1 — 1966, v. 2 — 1969.
АРЕАЛЫ ВИДОВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫПЕЧЕНОЧНЫХ МХОВ
Для каждого вида антоцеротовидных и печеночников мы указываем принадлежность его к определенному типу ареала. Классифицируя ареалы видов, мы исходим ив принципов, изложенных А. С. Лазаренко (1956), с некоторыми изменениями применительно к условиям севера. Эти изменения в основном были приняты нами для флоры листостебельных мхов Хибинских гор (Шляков, 1961 : 205, 206). Таким образом, наша схема включает следующие элементы флоры:
Бореальный Горный Неморальный Аридный Космополитные видыБореальный Горный Неморальный Аридный Космополитные видыВиды, составляющиеВиды, составляющиеАрктический
Бореальный Горный Неморальный Аридный Космополитные виды
Бореальный Горный Неморальный Аридный Космополитные виды
Виды, составляющие
Виды, составляющие
Аркто-альпийский, или аркто-горный Гипоарктический
Гипоаркто-горныЙ
1. Арктический элемент.1. Арктический элемент.Северногорный
1. Арктический элемент.
1. Арктический элемент.
и ^ V * IVLl V±rd.t^J.± Л , ирийораигают в Арктике или также и в северных, примыкающих к Арктике (или заходящих в нее) горных системах.9 А ~-- —и ^ V * IVLl V±rd.t^J.± Л , ирийораигают в Арктике или также и в северных, примыкающих к Арктике (или заходящих в нее) горных системах.9 А ~-- —этот элемент, произрастают в Арктике или
и ^ V * IVLl V±rd.t^J.± Л , ирийораигают в Арктике или также и в северных, примыкающих к Арктике (или заходящих в нее) горных системах.
9 А ~-- —
и ^ V * IVLl V±rd.t^J.± Л , ирийораигают в Арктике или также и в северных, примыкающих к Арктике (или заходящих в нее) горных системах.
9 А ~-- —
Ар к т о-a льпийский элемент. Характеризуется распространением слагающих его видов как в Арктике, так и в горных областях более южных широт (главным образом в альпийском и субальпийском поясах). В азональных экологических условиях (на скалах и камнях, болотах) многие виды встречаются и на равнинах северной части таежной зоны.
Гипоарктический элемент. К этому элементу мы относим виды, наиболее часто встречающиеся в гипоарктиче- ском поясе (Юрцев, 1966), или, по определению А. И. Толмачева (1032 : 23), одинаково характерные «как для умеренных частей Арктики, так и для северных частей лесной зоны».
Гипоаркто-горный элемент (субарктический элемент Лазаренко). Виды, относящиеся к этому элементу, распространены не только в гипоарктическом поясе и прилегающих к нему частях Арктики и лесной полосы, но и в горах более южных широт, в основном в субальпийском и среднегорном поясах. При этом «в качестве ледниковых реликтов они нередко встречаются и на границах бореальной (т. е. таежной, — Р. Ш.) и неморальной (т. е. широколиственных лесов, —Р. Ш.) зон, . . .используя азональные экологические условия» (Лазаренко, 1956, с 36).
Северногорный элемент. В него входят виды, характерные лишь для гор севера.
Бореальный элемент. К нему относятся виды, наиболее характерные для таежной зоны.
Горный (монтанный) элемент. Вместе с А. С. Лазаренко мы включаем сюда горные виды умеренной части северного полушария, не заходящие в Арктику. Кроме того, к этому элементу мы относим некоторые виды горного происхождения, встречающиеся и в Арктике, но характерные для нее не более,-чем для негорных областей более южных широт. Горные виды, в отличие от северногорных, в равной мере распространены и на горах севера, и в южных горных областях.
Неморальный элемент. Этот элемент, выделенный А. С. Лазаренко (1944), включает виды, свойственные и наиболее характерные для зоны широколиственных лесов. На севере таежной зоны виды, относящиеся к этому элементу, встречаются редко (исторически арктотретичные, или, по Кришто- фовичу, тургайские формы).
Аридный элемент. К этому элементу относятся виды, «распространение которых связано главным образом с аридными климатами Голарктики» (Лазаренко, 1956 : 38).
Космополитные виды. Помимо видов, принадлежащих к тому или иному элементу и распространенных только в северном полушарии, есть ряд видов с биполярным распространением (преимущественно гипоаркто-горные и бореальные виды).
В каждом элементе мы выделяем типы ареалов (Лазаренко, 1956).в зависимости от распространения видов в меридиональном направлении, частично совпадающие с группами Б. А. Мишкина (1953 : 74):
циркумполярные виды,1 представленные во всех секторах Голарктики; некоторые из них характеризуются разорванным
1 Со стороны некоторых ботаников приходится слышать возражения в отношении правомерности применения термина «циркумполярный» для видов.
ареалом, связанным с соответствующими экологическими (например, виды кальцефильные) или историческими (реликтовые виды) условиями;
европейско-американские виды, с дизъюнкцией Европа (чаще приатлантическая) 2 — Северная Америка;
евросибирско-американские виды с почти циркумполярным распространением, неизвестные для Дальнего Востока-или Дальнего Востока и Восточной Сибири;
евразиатские виды;
сибирско- и азиатско-американские виды, распространенные на азиатской территории СССР, часто заходят и в восточную часть европейской территории СССР и в Северную Америку, некоторые виды встречаются в Японии и в других частях Азии;
приатлантические виды, с дизъюнкцией приатлантическая Европа—атлантическая или приатлантическая Северная Америка или Гренландия;
европейские виды, обитающие только в Европе или иногда встречающиеся в западной части Западной Сибири;
тихоокеанско-евразиатские и тихоокеанско-европейские виды, с разрывом ареала в атлантической и средней (реже только в атлантической) части Северной Америки;
фенноскандские виды.
Следует отметить, что вследствие крайне недостаточной изученности флоры печеночников территории СССР, далеко не во всех случаях можно с уверенностью отнести вид к тому или иному элементу или к типу ареала.
В отношении экологии мы делим виды печеночных мхов на группы по требованиям их к условиям влажности и к кислотности субстрата.
Поскольку оплодотворение у печеночных мхов связано с наличием влаги, настоящих ксерофитов среди них нет. Поэтому по отношению к влажности можно выделить такие группы: гидрофиты; гигро-гидрофиты и гидро-гигрофиты; гигрофиты; мезо-гигрофиты и гигро-мезофиты; мезофиты; ксеро-мезофиты и мезо-ксерофиты. Следует указать, что многие виды печеночных мхов могут существовать и в условиях пониженной (по сравнению с оптимальной) влажности, образуя при этом формы (точнее, модификации) с подавленным ростом побегов и их листьев. Такие модификации, например, образуют мезофиты и даже гигро-мезофиты при слабом, обычно сезонном увлажнении субстрата.
распространенных к югу от полярных областей. Мы, однако, считаем, что его в равной мере можно использовать и для видов бореальных, неморальных и др.; то же мы находим у Хультена (Hulten, 1950), Б. А. Юрцева (1968) и др. Преимущество этого термина в его универсальности.
2 Под приатлантической Европой (в отличие от Европы атлантической) мы понимаем большую часть Западной Европы и западные районы европейской части СССР. Многие из видов, распространенных в приатлантической Европе встречаются, кроме того, на Кавказе.
По требованиям к кислотности мы выделяем виды ацидофильные, произрастающие в условиях сильно, умеренно и слабо кислой реакции (соответственно, сильно, умеренно и слабо ацидофильные виды); индифферентные, обитающие в условиях как кислой, так. и щелочной реакции; нейтрофильные, характерные, для условий нейтральной или близкой к ней реакции; базифильные, требующие щелочной реакции. Особую группу, хотя и примыкающую к двум последним, составляют кальцефильные ^иды, свойственные местообитаниям с наличием извести или других карбонатных минералов или горных пород.
Некоторые виды характеризуются определенными требованиями к затенению — сциофильные виды. Есть группа видов, свойственных холодным субстратам, в частности местам с поздно стаивающим снегом, а также берегам и руслам (обычно на камнях) холодных ручьев, — криофильные виды.
СБОР И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПЕЧЕНОЧНЫХ МХОВ
В отличие от сосудистых растений, печеночные мхи можно собирать практически в течение почти всего бесснежного периода. Поскольку они в большинстве случаев собираются одновременно с листостебельными мхами и методика их сбора одинакова, то мы будем говорить о сборе мохообразных, или мхов в широком смысле вообще.
Собирать печеночные мхи следует в заранее заготовленные конверты из непроклеенной, например, газетной бумаги. Лист складывается вдвое (можно так, чтобы нижняя часть была на 3—4 см длиннее верхней), затем оба конца (или свободный конец нижней части листа) загибаются на верхнюю, а боковые края на нижнюю сторону (рис. 1, 7). Такие конверты удобны тем, что образцы из них не вываливаются и в то же время они легко могут быть раскрыты. Размеры их могут быть различны, но чаще употребляют конверты из четверти обычного гербарного листа, или 1/8 двойного газетного листа. Для более крупных образцов применяются более крупные конверты.
Мхи более чувствительны к изменению экологических условий поверхностных слоев субстрата по сравнению с сосудистыми растениями. Поэтому их этикетка должна быть подробнее, чем для сосудистых растений. В нее следует включать не только данные о географическом пункте и о растительной группировке или общие сведения о характере местообитания, но и более детальную характеристику места сбора: условия микро- или нанорельефа, субстрат. Для леса, например, надо указывать не только древесные породы и состав нижних ярусов, но и то, собран ли образец на почве или на гнилой древесине — на пне, валежнике и т. д.; если на почве, то на ровном месте или в углублении микро- или панорельефа, или, наоборот, на повышении его. То же касается
болот, тундр, для которых такое указание условий местообитания имеет особое значение, так как здесь еще более резки различия в условиях существования между расположенными рядом участками поверхности. Для мхов, растущих на стволах и ветвях деревьев,, необходимо указывать древесную породу, высоту над уровнем почвы, экспозицию. Для скальных и каменистых местообитаний весьма желательно указать горную породу или ее химизм, экспозицию скалы, характер поверхности, увлажнение, наличие или отсутствие гумуса или мелкозема. Во всех случаях важно отмечать условия освещения, если они не видны из общей характеристики местообитания, специально отмечая затенение и его степень. При сборе водных мхов следует давать характеристику режима течения (быстрое или медленное течение, стоячая вода и т. п.Д При работе в горных условиях нужно отмечать высоту над уровнем моря, экспозицию склона, его крутизну, я также положение на склоне.
Если есть возможность, необходимо сразу же, на месте, отдельно класть дерновинки и растения, различающиеся по облику. Поскольку растения печеночников большей частью мелкие, для просмотра и различения их необходимо иметь лупу, лучше всего десятикратную. Только при этом условии можно не пропустить интересные виды. При недостатке времени можно объединить в один образец растения, собранные в совершенно одинаковых условиях, и дать точную этикетку для всего образца. Делая описание растительности, следует указывать обилие в соответствующих условиях каждого различаемого (хотя бы по первому впечатлению) вида. В этом случае целесообразно растения с разным обилием разделять как разные образцы. Чтобы более полно учесть видовой состав мохообразных на исследуемом участке, нужно тщательна осмотреть напочвенный покров участка, обратив внимание на пятна, отличающиеся от основного фона по степени задернован- ности, условиям увлажнения, характеру субстрата и т. д. Следует осмотреть стволы деревьев и кустарников различных пород и различного возраста.
Наличие половых и защитных органов — гаметангиев, периантиев, а также спорогонов, а у маршанциевых — подставок часто облегчает точное определение. Поэтому нужно посмотреть, нет ли поблизости растений с гаметангиями или спорогонами и собрать их. Мхи, взятые из воды, необходимо предварительно отжать, стараясь не смять дерновинку.
Для этикетирования образцов наиболее удобно использовать загибающуюся часть конверта. На ней можно указать характерные особенности условий местообитания, с тем чтобы по возвращении в лагерь написать полную полевую этикетку. Но удобнее здесь указать номер и год сбора образца и фамилию коллектора, а все данные об образцах заносить под соответствующими номерами в особый дневник; в дальнейшем они должны быть перенесены на чистовую этикетку. Во всех случаях нужно вести общую нуме-
рацию для всего полевого периода одного года. Это значительно облегчает цитирование образцов и выделение дублетов. Этикетирование и записи в дневнике должны производиться сразу же, на месте.
Конверты с образцами удобнее складывать в непромокаемые полиэтиленовые мешочки шириной не менее 22—25 см. Следует разделять мхи, собранные на мокрых и на сухих местах. Мешочки
Рис. 1. Схема изготовления конвертов для мхов: 1 — полевой конверт, 2 — гербарный конверт.
особенно необходимы, когда одновременно с мхами производят сборы сосудистых растений. Тогда и те и другие можно закладывать в одну гербарную папку.
По возвращении в лагерь образцы желательно очистить от посторонних примесей и при первой же возможности разобрать по видам. Мхи мы рекомендуем закладывать в сетки на 1—2 дня, чтобы предотвратить сморщивание дерновинок; после этого их можно сушить просто на воздухе. Большие дерновинки листостебельных печеночников часто бывает целесообразно разрезать па пластинки, что дает возможность видеть внутреннее строение дерновинок и облегчает выделение стебельков для определения. Если дерновинки мокрые, их до закладки в сетки необходимо подсушить, резложив конверты на подстилке. Сильно прессовать мхи не следует, так как это портит вид дерновинок, а в некоторых случаях и затрудняет подготовку материала для определения.
Если цель сборов — изучение видового состава флоры мохообразных района, то важно тщательно исследовать разнообразные по условиям местообитания небольшие участки территории, что часто дает больше, чем сборы по ходу протяженного маршрута. Особенно внимательно следует осматривать специфические местообитания, где можно ожидать разнообразия мохообразных. Это прежде всего скалы, особенно сложенные карбонатными (главным образом известковыми) и щелочными породами, выходы коренных пород на склонах; наибольший интерес, как правило, представляют влажные скалы и выходы пород.
Мохообразные обильнее представлены на сравнительно влажных и сырых местах, причем в условиях относительно богатого питания отмечается большее разнообразие видов. Сюда относятся негустые леса и кустарники с травяным покровом, не образующим сплошного или очень густого яруса; горные и тундровые луговины, также с негустым травяным, но часто хорошо развитым моховым покровом; ключевые болота и берега ручейков-ключей; низинные и переходные, в меньшей степени верховые болота; влажные тундры, особенно с близким каменистым грунтом и с глинистыми и суглинистыми почвами; берега речек, ручьев, озер — как у воды, так и выше, в частности на отвесных уступах; большой интерес нередко представляют места с поздно стаивающим снегом у основания склонов в горных и равнинных тундрах, где могут быть найдены различные виды печеночников. Но часто ценные сборы можно сделать и вдоль канав, троп, на полях, в лесу.
Высушенные и разобранные образцы нужно переложить в чистые конверты, лучше из плотной бумаги. На загнутый верхний край наклеивается гербарная этикетка. После определения конверты с образцами одного вида (лучше из одного района) наклеиваются по нескольку на лист картона. Для хранения в гербарии могут делаться также конверты с боковыми краями, загнутыми наверх (рис. 1, 2). Такие конверты удобнее раскрывать, они не отклеиваются от листа, в отличие от конвертов с краями, загнутыми вниз, особенно если они сделаны из очень толстой бумаги. Но из этих конвертов образцы скорее могут выпасть, поэтому образец в них лучше помещать в дополнительном конвертике из тонкой бумаги.
Подавляющее большинство печеночников точно можно определить только с помощью микроскопа. Для этого изготовляют препараты: слоевища, листьев, в некоторых случаях половых органов, их покровных листьев и периантия, иногда поперечные срезы стебля или слоевища. Для изготовления препаратов необходимо иметь глазной пинцет, две препаровальные иглы, скальпель (лучше маленький, глазной), острые бритвы или лучше лезвия безопасной бритвы, предметные и покровные стекла. Препарировать следует с помощью лупы на штативе или лучше бинокулярного микроскопа, например типа МБС-1 или МБС-2; в крайнем случае можно удовлетвориться глазной лупой, которая также позволяет
работать обеими руками. Поскольку для точного определения печеночников необходимо знать размеры клеток листьев или слоевища, микроскоп должен иметь окуляр-микрометр, шкалу которого следует предварительно рассчитать по объект-микро- метру.
Так как в систематической части этой книги дается характеристика только слоевищных печеночных мхов, причем маршан- циевые печеночники не описываются, мы не будем останавливаться на особенностях определения листостебельных печеночников и маршанцйевых из слоевищных, а дадим лишь общие принципы определения печеночных мхов и особенности определения слоевищных юнгерманниевых печеночников.
Прежде чем приступить к определению, следует осмотреть исследуемый объект невооруженным глазом, а затем с помощью лупы или бинокулярного микроскопа, обращая внимание на общий облик и цвет растений или дерновинок, на характер, форму, степень рассеченное™ и на положение листьев относительно стебля у листостебельных форм. Необходимо убедиться также в том, состоит ли дерновинка из однородных, или, что бывает чаще, из разных по облику растений.
После этого нужно проводить определение по ключам, составленным по общепринятой, дихотомической системе. Мы даем два ключа для основных групп печеночников — слоевищных юнгерманниевых (надпорядок MetzgerianaeY листостебельных юнгерманниевых (надпорядок Jungermannianae^ и маршанциевых печеночников ((MarchantianaeY При наличии у растений периантиев, подставок или спорогонов лучше использовать ключ для определения семейств (надпорядок Metzgerianae — стр. 31), что часто позволяет быстрее и точнее определить растение. Необходимо помнить, однако, что плодоносящее растение может не относиться к виду, преобладающему в дерновинке; поэтому нельзя без проверки распространять определение, сделанное по такому растению на всю дерновинку.
Стерильные растения следует определять по ключам для определения родов (для надпорядка Metzgerianae — стр. 32).
Выбранное растение нужно выделить, взять пинцетом и размочить. Определение проводится, как обычно, путем сопоставления признаков, указываемых в тезах и антитезах ключа.
Важным систематическим признаком для многих печеночников является величина клеток листа, слоевища или стебля. Для грубой характеристики величины клеток (обычно в пределах более крупного таксона — рода, семейства) применяется шкала, предложенная Спрусом (Spruce, 1882) и принятая с небольшими изменениями Шустером (Schuster, 1966 : 339). Исходя из приведенных в шкале величин диаметра клеток (в мкм), мы в скобках даем соответствующие цифры ширины клеток (в мкм), несколько вытянутых в длину:
Мелкие ...... 15—20 (13—16)Очень мелкие . . . 12—16 (10*—13) Мельчайшие3 . . . 8—12 (7—10)Мелкие ...... 15—20 (13—16)Очень мелкие . . . 12—16 (10*—13) Мельчайшие3 . . . 8—12 (7—10)Очень крупные . . . . 80—100 (65—85)
Мелкие ...... 15—20 (13—16)
Очень мелкие . . . 12—16 (10*—13) Мельчайшие3 . . . 8—12 (7—10)
Мелкие ...... 15—20 (13—16)
Очень мелкие . . . 12—16 (10*—13) Мельчайшие3 . . . 8—12 (7—10)
Крупные 40—60(30—50)
Средних размеров . . . 30—35 (25—30)
Довольно мелкие . . . 20—25 (16—22)
В описаниях видов приводятся конкретные размеры клеток. Почти всюду (за исключением особо оговариваемых случаев, когда даются колебания размеров отдельных клеток) указываются колебания их средних размеров — длины и ширины. Они определяются путем деления длины или соответственно ширины не менее чем 10 клеток (обычно расположенных в одном ряду, но нерёдкд, особенно при измерении длины, в двух или большем числе рядов) на число взятых клеток. При измерении удобнее брать ряды правильных клеток, с прямыми стенками, но это далеко не всегда удается, да и не всегда бывает уместно, поскольку очень часто клетки имеют форму многоугольника с заходящими между соседними клетками углами. В таких случаях приходится передвигать препарат относительно линейки окуляр-микрометра, с тем чтобы определить истинную длину или ширину клеток.
Часто для точного определения печеночного мха бывает необходимо установить распределение у него гаметангиев. Гаметангии у слоевищных юнгерманниевых находятся на спинной стороне слоевища. Антеридии большей частью погружены в ткань слоевища и имеют вид темных бугорков на поверхности слоевища, а женские гаметангии — архегонии окружены оберткой, представляющей собой вырост слоевища.
Если определение велось по слоевищу с плодоношением, необходимо проверить, не относится ли большая часть растений к другому виду. Вообще просмотром одного побега ограничиваться нельзя, так как очень часто в одной дерновинке бывают смешаны растения разных видов, нередко одного и того же рода (правда, у слоевищных печеночников это встречается значительно реже, чем у листостебельных).
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТДЕЛОВ И КЛАССОВБЕССОСУДИСТЫХ ВЫСШИХ СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ
1,1,Растения (гаметофор) не расчленены на стебель и листья, состоят из стелющегося по субстрату пластинчатого или лентовидного, простого или разветвленного слоевища; в коробочке кроме спор почти всегда развиваются стерильные, пустые клетки или образования из нескольких клеток — элатеры или псевдоэлатеры2.
1,
1,
Растения четко расчленены на стебель й листья; в коробочке развиваются только споры или споры и элатеры (отдел IL Bryophyta)3.
2.2.Спорогон стручковидный, без ножки, с нитевидной колонкой, раскрывающийся 2 створками; слоевища розетковидные, не дифференцированы на основную и ассимиляционную ткань, без выраженного эпидермиса, часто с устьицами на нижней поверхности, которые открываются в полости, заполненные сначала слизью, а затем шаровидными колониями синезеленых водорослей из рода Nostoc; каждая клетка содержит по одному пластинчатому хроматофору с пиреноидом; элатеры (точнее, псевдоэлатеры) из одной или нескольких клеток, обычно коленчато изогнутые, без спиральных утолщений стенок . . . ........ ОтделI. Anthocerotophyta (стр. 18).
2.
2.
Спорогон с шаровидной, эллипсоидальной или реже продолговатой коробочкой без колонки, открывающейся 2—4 створками или неправильными разрывами; он располагается либо непосредственно на поверхности слоевища (тогда с тонкой, быстро увядающей ножкой), либо внутри слоевища (в этих случаях без ножки) или на нижней стороне расширенной части особых подставок (тогда с короткой ножкой); слоевище чаще не розетковидное, нередко расчлененное на основную и ассимиляционную ткань; устьица только на верхней стороне слоевища или отсутствуют; клетки с многочисленными хлоропластами без пиреноидов; элатеры одноклеточные, со спиральными утолщениями стенок, редко отсутствуют ОтделIL Bryophyta, Класс I. Hepaticae (стр. 24).
33. Растения дорзивентрально построенные, с двурядным расположением листьев или еще с одним рядом большей частью брюшных листьев — амфигастриев, обычно более мелких и чаще другой формы по сравнению с листьями боковыми; реже растения почти радиально построенные, с тремя почти одинаковыми продольными рядами листьев, но тогда листья 2—4-раздельные или с выемчатыми краями (в последнем случае растения без ризоидов), листья без жилки, иногда лишь с жилкообразной полосой из 1, реже частично из 2 слоев удлиненных клеток, от цельных до глубоко рассеченных, из паренхиматических, в большинстве случаев слабо вытянутых или почти изодиаметрических клеток; спорофит состоит из небольшой шаровидной или эллипсойдаль-
3
3
ной коробочки без крышечки, раскрывающейся 4 створками, на тонкой, почти прозрачной, быстро увядающей ножке; в коробочке кроме спор развиваются стерильные клетки со спиральными утолщениями стенок — элатеры . Класс
I. Hepaticae, подкласс Jungermanniidae, частично (стр. 25).
— Растения б. ч. с 3-несколъкими рядами листьев, реже с двурядным листорасположением, но тогда листья хотя бы с зачатком жилки или образованы прозенхиматическими клетками и прикреплены строго вдоль стебля, листья не бывают раздельными или лопастными (за исключением единичных случаев неправильного роста); спорофит состоит из коробочки различной формы, обычно открывающейся крышечкой, редко 4 створками, на толстой, чаще окрашенной ножке, реже без нее (но тогда обычно на ложной ножке — продолжении необлиственной части стебля); элатеры всегда отсутствуют . . . . Класс IL Musci.
Отдел I. ANTHOCEROTOPHYTA—АНТОЦЕРОТОВИДНЫЕ
Растения только слоевищные. Клетки слоевища с одним крупным пластинчатым хроматофором, снабженным пиреноидом; лишь у некоторых экзотических видов в качестве вторичного признака — с несколькими хроматофорами без пиреноидов, но обычно с пиреноидообразными телами (в клетках меристематической ткани и в этих случаях остается один хроматофор); масляные тельца в них всегда отсутствуют. Гаметангии развиваются внутри слоевища, эндогенно — из нижней клетки двуклеточного зачатка — антеридии или из нижней части начальной клетки, претерпевающей до первого поперечного деления ряд вертикальных делений, — архегонии; архегонии поэтому, как и у сосудистых растений, не имеют четко выраженной стенки. Спорогон в норме с сохраняющейся в основании меристематической тканью, за счет которой происходит его неограниченный рост. Развитие споро-псевдоэла- терного комплекса происходит в базипетальной последовательности — от верхушки спорогона к его основанию.
Класс ANTHOCEROTAE— АНТОЦЕРОТОВЫЕ
Слоевище пластинчатое, иногда пальчато разветвленное, без листообразных выростов по бокам и без брюшных чешуек; состоит из однородных, тонкостенных клеток, лишь близ верхней поверхности немного более мелких, чем остальные. Ризоиды только простые, гладкостенные. Растения двудомные и обоеполые. Антеридии и архегонии возникают в верхней части ткани слоевища, немного позади его верхушки; из верхней клетки двухклеточного зачатка антеридия образуется покровный слой (в 1 или 2 клетки толщиной) камеры, в которой расположен антеридий; в одной камере в результате последующего отпочкования от четырехрядной ножки первого антеридия развиваются обычно по нескольку антеридиев. Архегонии погружены в ткань слоевища;
начальная клетка архегония не делится поперечно, поэтому последний не выступает над поверхностью слоевища и проходит развитие внутри него; стенка архегония не отграниченная от ткани слоевища, сросшаяся с ней; колпачок отсутствует. При основании споро- гона образуется обычно трубчатая обертка; спорогон стручковидный, значительно реже (сем. Notothyladaceae) эллипсоидальный, без ножки, но с клубневидной стопой, внедряющейся посредством сосочковидных выростов в ткань слоевища; стенка коробочки многослойная, часто с устьицами на поверхности; клетки ее, как и клетки слоевища, с хроматофорами; раскрывается коробочка 2 створками, от верхушки вниз, вдоль рано намечающейся продольной линии. Споры с полушаровидной дистальной и трехгранной проксимальной поверхностью; они перемешаны с ко- ленчато изогнутыми или реже короткоэллипсоидальными образованиями из одной—нескольких стерильных клеток без спиральных утолщений или с неправильными утолщениями — псевдоэлатерами. Вегетативное размножение наблюдается у части видов и осуществляется посредством особых клубеньков, развивающихся на нижней стороне слоевища или с помощью отделяющихся мелких выростов слоевища.
Класс содержит один порядок — Anthocerotales Schiffn.c2 семействами — Anthocerotaceae Dum. и Notothyladaceae К. Miill., из которых у нас представлено только первое.
Семейство ANTHOCEROTACEAE Dum. nom. corr. Trev. —АНТОЦЕРОТОВЫЕ
Dum. Anal. fam. pl. : 69. 1829 ^AnthocereaeVy Trev. Prosp. fl. euganeae : 47.1842.
Слоевище б. ч. розетковидное, чаще плотно прилегающее к субстрату, у таксонов, представленных на территории, от более или менее утолщенной средней части постепенно утончающееся к краям; на нижней, а иногда и на верхней стороне у многих видов оно с редуцированными устьицами, открывающимися на нижней стороне в полости, сначала наполненные слизью, которая защищает точку роста слоевища от высыхания, а затем —колониями синезеленой водоросли из рода Nostoc. Спорогон с неограниченным ростом, состоит из стручковидной коробочки с хорошо развитой колонкой и стопой; разрастаясь, он прорывает ткань слоевища, которая остается в виде трубчатой обертки; коробочка вначале зеленая, клетки ее наружного слоя мелкие, с утолщенными наружными и боковыми стенками; устьица развиты или отсутствуют. Созревание спор и раскрывание коробочки происходит постепенно, от верхушки к основанию; псевдоэлатеры из 2—нескольких клеток, часто коленчато изогнутые, без спиральных утолщений стенок или с неясными утолщениями.
Семейство включает 4 рода, из которых на нашей территории представлены 2.
Слоевище в нижней части с крупными слизевыми полостями, позже заполненными синезеленой водорослью; споры бурые до почти черных 1. Aspiromitus. — Слоевище без крупных слизевых полостей, лишь с единичными колониями водоросли в небольших полостях у верхней поверхности слоевища; споры желтые 2. Anthoceros (стр. 22).
Род 1. ASPIROMITUS Steph, emend. Goeb. — АСПИРОМИТУС
Steph. Sp. Hep. 5 : 957. 1916; Goeb. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, 39 : 59. 1928. — Anthoceros s. str. auct. : Prosk. Bull. Torrey Bot. Club, 78 : 346. 1951.
Слоевище розетковидное, лопастное, с рассеченными лопастями, на верхней поверхности часто с пластинчатыми лопастевидными выростами, на нижней — с многочисленными крупными слизевыми полостями, открывающимися с нижней стороны через устьица; позже эти полости заполняются колониями Nostoc. Антеридии в числе 8—20 или больше в каждой камере; стенки их образованы 4 этажеобразно расположенными рядами клеток. Зрелые споры темные, до буро-черных, со всех сторон ямчатые (с сетчатыми утолщениями), а на дистальной стороне также с шиповидными, часто вильчато раздвоенными выростами по углам ямок.
Род включает, по-видимому, более 100 видов, из которых на нашей территории представлен 1.
A. cavernosas (Nees) Schljak. Новости сист. низш. раст. 13 : 225. 1976. — Anthoceros punctatus f. cavernosus Nees, Naturg. eur. Leberm. 4 : 338. 1838. — A. punctatus var. cavernosas Gott, et al. Syn. Hep. : 583. 1846; Prosk. in K. Mull. Leberm. Eur. 9 :1309; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 12ч —A. punctatus auct.: Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов: 302, р. шах. р.; К. Mull. Leberm. Eur. 2 : 301, р. р.; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 289, p. max. p.; non L. s. str. —A. multifidus Lindb. Musci scand. : 11. 1879, non L. 1753; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 303. — A. crispulus auct., non Douin, 1905; К. Mull. Leberm. Eur. 2 : 300. — А. пещеристый.
Слоевище обычно однолетнее, после созревания спорогонов отмирающее; розетки (О.З)О.б—1 см в диам., редко до 2 см, на верхней поверхности почти всегда с лопастевидными выростами, на срезе с средней части в 8—12 (редко 20 и более) клеток толщ. Обоеполое. Антеридии обычно по 10—14 (в культуре до 50 и более) в камере; в зрелом состоянии они 50—95 (б. ч. около 80) мкм дл. Зрелые спорогоны (0.4)1 — 2(3.5) см дл. Споры 40—63 (обычно около 50) мкм в диам., на дистальной стороне со сравнительно немногочисленными, раздвоенными на конце шипиками; псевдоэлатеры из толстоватых, сравнительно коротких^клеток, длина
Рис. 2. 1 — Aspiromitus cavernosus: a — общий облик (X8), б — клетки эпидермиса с хроматофорами (Х400), в — срез части слоевища с полостью, заполненной колониями Nostoc (Х200), г — устьице на нижней стороне слоевища, по Лейтгебу, 8 — антеридии (Х200), е, ж — споры (ХбОО) с дистальной (е) и проксимальной (яс) сторон, з — псевдоэлатеры (Х600); 2 — Antho- ceros laevis: а — общий облик (Х8), б — спора с дистальной стороны (Х600).
которых в среднем не более чем в 3—4 раза превышает ширину; число хромосом равно 5 [4+m(h?)]. Рис. 2, 1.
Преимущественно ацидофильный мезофит. На глинистой почве, на полях, по краям канав, редко на известковистой почве. ЮТ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм., Волж.-Кам.(Удмуртск. АССР — Ложкина, 1971); редко.
Вероятно, неморальный европейский (?).вид. — СССР: европ. ч. от Ш до юга Т, Карпаты (?). — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. Евр., Атл. Евр.
Род 2. ANTHOGEROS L. s. str. — АНТОЦЕРОС
L. Sp. pl. : 1139. 1753; Steph. Sp. Hep. 5 : 957. 1916, ut residuum, emend. Goeb. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, 39 : 59. 1928. — Ceranthus L. Fund. bot. 3 : 466. 1787. — Carpoceros Dum.-Comm. bot. : 76. 1822. — Phaeoceros Prosk.
Bull. Torrey Bot. Club, 78 : 346. 1951, nom. illeg.
Слоевище розетковидное, лопастное, но не с рассеченными краями, с гладкой верхней поверхностью; его ткань без внутренних слизевых полостей, лишь с небольшими полостями близ верхней поверхности, которые заселяются синезеленой водорослью. Антеридии в небольшом числе, по (1)2—4(8) в камере; стенки их образованы многочисленными мелкими клетками, не образующими явственных горизонтальных рядов. Зрелые споры желтые, редко буровато-желтые, от тонкопапиллозных до почти гладких.
Из видов рода на нашей территории представлены 2.
1. Растение двудомное (на растениях со спорогонами антеридии отсутствуют)8 1. A. laevis, — Растение обоеполое 2.A. carolinianus (стр. 23).
1. A. laevis L. Sp. pl. : 1139. 1753; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 302, р. р.?; К. Mull. Leberm. Eur. 2 : 297, р. р. — Anthoceros major Sm. in Sowerby, Engl. Bot. 22 : tab. 1538. 1806. — Carpoceros laevis Dum. Comm. bot. : 77. 1822. — Anthoceros punc- tatus [var.] p laevis Hook, et Tayl. ex Lindenb. Syn. Hep. eur. : 112. 1829. — A. polymorphus [var.] a laevis Hampe, Prodr. fl. hercyn. : 77. 1836 (= Linnaea, 11 : 93. 1837). — A. punctatus var. major Hook, et Wils. London Journ. Bot. 3 : 165. 1844. —A. Beltranii Cas.- Gil, Tfab. Mus. Nac. Cienc. Nat. Madrid, ser. Bot. 8 : 47. 1915 («Beltrani»). —A. Curnoivii Steph. Sp. Hep. 5: 996. 1916. — Phaeoceros laevis Prosk. Bull. Torrey Bot. Club, 78 : 346. 1951; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 13, p.p.?; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 288, р. р.? — Р. laevis subsp. laevisProsk. in К. Mull. Leberm. Eur. 9,
ill Rabenh. Kryptog.-Fl. Deutsch!., Osterr. u. d. Schweiz, 6, ed.
3 : 1315. 1958. — А. гладкий.
Слоевище обычно несколько мясистое, розетковидное, грязнозеленое, 0.5—2(3) см в диам., с неглубоко лопастным краем, в средней части в 6—10 клеток толщиной, к краям более тонкое, часто с приподнятыми краями из-за давления со стороны соседних слоевищ, после созревания спорогонов обычно отмирающее. Двудомное. Антеридиальные растения более мелкие по сравнению со спороносящими, иногда нарастающими на них. Спорогоны 0.5— 4(9) см дл. Споры тонко бородавчато-папиллозные или тонкошиповатые по тонкопапиллозному фону (30)40—50(62) мкм в диам. Вегетативное размножение происходит посредством клубеньков, развивающихся на концах или на одной стороне лопастей, позади точки роста; число хромосом равно 5 [4+(х/у)]. Рис. 2, 2.
Ацидофильный гигромезофит. На влажной почве на полях, по краям канав и вымоин, иногда вместе с предыдущим видом, но не встречается на известковистой почве. ЮТ, известен из Ле- нингр. обл. (ст. Лаврики, Финляндской ж. д.).
Неморальный (?) европейский вид. — СССР: зап. европ. ч. от Ш до ЮТ (?). — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. Евр., Атл. Евр.,Средиз.
Примечание. Хотя Проскауер (Proskauer, 1958 : 1316) приводит subsp. laevis только для средиземно-атлантической области, образец из района ст. Лаврики (Л. С. Короткевич, 7 X 1945, опред. К. И. Ладыженская) является двудомным, поэтому должен быть отнесен к этому подвиду (в нашем понимании — виду). Судя по описаниям у С. Арнелля (8. Arnell, 1956, 1. с.) и у Д. К. Зерова (цит. соч.), часть скандинавских и украинских растений также может принадлежать к этому виду.
A. carolinianus Michx. Fl. bor.-amer. 2 : 280. 1803. — A. laevis auct.: Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 302, р. р. (?). — A. laciniatus Schweinitz, Spec. flor. Amer. sept, crypt. : 25. 1821. — Carpoceros carolinianus Dum. Comm. bot. : 77.1822. — Anthoceros laevis f. tenuis Nees, Naturg. eur. Leberm. 4 : 330. 1838. — A. laevis var. carolinianus Lindh. Krit. granskn. moss. Dillenii Hist. muse. :37. 1883. — A. moldavicus Tarn. Bui. Fac. Sti. Cernauti, 5: 96. 1931. — A. incrassatus Schiffn. Krit. Bem. Hep. eur. exs. 22 : 20.1937. — Phaeoceros carolinianus Prosk. Bull. Torrey Bot. Club, 78 : 347. 1951. — Ph. laevis auct. (p. p.?) : Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох.: 13; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 288; non Prosk. 1951. — Ph. laevis subsp. carolinianus Prosk. in K. MiilL Leberm. Eur. 9, in Rabenh. Kryptog.-FI. Deutschl. Osterr. u. d. Schweiz, 6, ed. 3 : 1316. 1958.— А. каролинский.
Растение сходное с предыдущим видом, отличается от него обоеполостью. В антеридиях число хромосом равно 5, в остальных клетках слоевища — 5 или 5-f-m (h?).
Экология вида сходна с экологией A. laevis. ЮТ: Лад.-Ильм. (Абрамова и др., 1965); вероятно, встречается и в других частях , территории.
Неморальный (?) циркумполярный или почти циркумполяр-
ный вид.— СССР: зап. (?) европ. ч. от ЛС до юга Т, Карпаты (?), Дальн. Восток. — Общ. распр.: Исл., юг Фенноск., Ср. Евр., Атл. Евр.; «умеренная зона других частей земного шара, но в Южной Америке реже» и «во всей тропической области на больших высотах» (Proskauer, 1958 : 1317).
Отдел II. BRYOPHYTA— МОХООБРАЗНЫЕ
Растения слоевищные или чаще расчлененные на стебель и листья. Клетки с многочисленными мелкими хлоропластами всегда без пиреноидов. Гаметангии развиваются экзогенно, из верхней клетки двуклеточного зачатка, поэтому в своем развитии с самого начала не связаны с тканью слоевища или побега и начальная клетка архегония участвует в образовании всей стенки архегония. Спорогон с ограниченным ростом, без сохраняющейся меристематической ткани. Развитие спор (листостебельные мхи, небольшая часть печеночников) или спорово-элатерного комплекса (большинство печеночников) происходит одновременно.
■Класс HEPATICAE— ПЕЧЕНОЧНИКИ
* Растения в подавляющем большинстве случаев дорзивен- ' трально построенные, или расчлененные на стебель и 2—3 ряда । листьев, или слоевищные. Листья у облиственных форм всегда i без настоящей жилки, от цельных до глубоко рассеченных, из па- । ренхиматических клеток. Ризоиды неразветвленные или близ окончаний слабо разветвленные, одноклеточные, очень редко близ окон-
' чаний разделенные поперечными стенками. Спорогон состоит из i всегда правильной, полисимметричной — шаровидной, эллипсоидальной или почти цилиндрической коробочки, нежной, почти прозрачной ножки, быстро увядающей после освобождения коробочки и при высыхании, и стопы, иногда спорогон представлен только шаровидной коробочкой. Коробочка без колонки и без устьиц, открывается б. ч. продольными разрывами на (2)4 створки, реже неправильными разрывами и еще реже посредством отпадения верхней, крышечкообразной части стенки; кроме спор в ней б. ч. содержатся стерильные клетки — или удлиненные, со спиральными утолщениями стенок — элатеры, или округлые, без утолщений стенок. Протонема всегда недолговечная, неразветвленная
■ или слабо разветвленная, производящая одно растение.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДКЛАССОВ ПЕЧЕНОЧНИКОВ
1. Вегетативное тело (гаметофор) в виде многослойного слоевища сложного строения: нижняя часть его образована бесцветными клетками, со-
держащими крахмал (основная, или запасающая ткань), в верхней части расположена ассимиляционная ткань (Шляков, 1975 : 46), состоящая из богатых хлоропластами клеточных нитей или однослойных стенок, с узкими промежутками или чаще широкими полостями (воздушными камерами) между ними; в последнем случае верхняя поверхность слоевища сетчатая, разделена нечеткими или резко выраженными темноватыми линиями на многоугольные участки с устьицем в центре; нижняя поверхность слоевища с брюшными чешуйками и ризоидами двух типов — гладкими и язычковыми (Шляков, 1975 : 52); органы размножения расположены на особых зонтиковидных или головчатых подставках, реже непосредственно в верхней части слоевища Подкласс II. Marchantiidae.
— Вегетативное тело расчленено на стебель и листья или в виде слоевища простого строения; брюшные чешуйки отсутствуют или очень мелкие; ризоиды только гладкие; гаметангии и спорогрны всегда расположены непосредственно на вегетативном теле — или на верхушке, или на спинной стороне его или его ветвей . . .
Подкласс I. Jungermanniidae.
Подкласс I. JUNGERMANNIIDAE Engl.,nom. согг. Zerov—
ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ ПЕЧЕНОЧНИКИ
Engl, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 1.1893 («Jungermannialesny, Schust. Amer. Midi. Natur. 49 : 300. 1953 (y<Jungerm,anniae»y, Зеров, Фл.
печш. сфагн. мох. Укр. : 85. 1964.
Гаметофор либо расчлененный на стебель и листья, либо в виде слоевища без дифференциации или со слабой дифференциацией тканей, всегда без воздушных камер и устьиц. Ризоиды однородные, только гладкие, редко отсутствуют. Рост осуществляется посредством трех-, реже двух- и очень редко четырехсторонней верхушечной клетки. Клетки с масляными тельцами, б. ч. не отличаются от остальных и содержат хлоропласты. Онтогенетическое развитие антеридиев по типу Jungermannianae, редко, у представителей надпорядка Haplomitrianae, по типу I (Шляков, 1975 : 62—63). Стенка шейки архегония из 5, лишь у видов рода Нaplomitrium из 4, а у видов рода Takakia — из 6 продольных рядов клеток. Развивающийся спорогон в подавляющем большинстве случаев окружен защитными образованиями листового или стеблевого происхождения (периантий, плодовый мешок различных типов), либо, у представителей надпорядка Metzgeri- апае, представляющими собой выросты слоевища (цсевдопериан- тий, обертки различного вида). Спорогон с удлиненной ножкой; коробочка от шаровидной до цилиндрической, раскрывается 4, редко 2 створками или неправильно разрушается; стенка коробочки (1)2—8-слойная. Элатеры всегда есть, с (1)2(4) спиралями. Бесполое размножение наблюдается часто.
- Подкласс Jungermanniiilae включает свыше 50 семейств, 255— 260 родов и не менее 5000 описанных видов.
В подклассе мы выделяем 13 порядков, из которых на нашей территории представлены 7. Порядки объединяются в 4 надпорядка (на нашей территории — 3).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ НАДПОРЯДКОВ
Вегетативное тело в виде пластинчатых или лентовидных, часто разветвленных слоевищ; гаметангии развиваются на спинной стороне слоевища или его ветвей, не бывают верхушечными II. Metzgerianae (стр. 30) — Вегетативное тело расчлененное на стебель и листья; спорогоны и гаметангии верхушечные на конце стебля или ветвей, редко на спинной стороне побега2.
Растения (гаметофор) прямостоячие, у нас мелкие, с 3 почти равными рядами листьев, из которых 2 боковых и 1 спинной; все листья цельные, цельнокрайные или со слегка выемчатыми краями, поперечно или (боковые) почтй поперечно прикрепленные, листья спинного ряда часто несколько более узкие; ризоиды отсутствуют; особые защитные образования вокруг развивающегося спорогона отсутствуют, развит только мясистый стеблевой колпачок ■I. Haplomitrianae (стр. 26). — Растения стелющиеся или приподнимающиеся, реже прямостоячие, но тогда с лопастными или раздельными листьями; листья либо дву- рядно расположенные, либо в 3 рядах, из которых 1 брюшной (амфи- гастрии); они от цельных до глубоко 2—4 (б)-раздельных или рассеченных; ризоиды б. ч. развиты; вокруг развивающегося спорогона обычно формируются особые защитные образования — периантий, псевдопериантий или плодовый мешок различного типа3.
Растения с фиолетово-пурпуровыми ризоидами; верхняя сторона стебля (точнее, стеблеобразной оси) плоская или слегка вогнутая; листья почти языковидные или широкоязыковидные, очень сильно сбегающие^ с более или менее курчавыми, слабо выемчатыми краями, клетки их очень тонкостенные, без всяких признаков угловых утолщений стенок, крупные; гаметангии и спорогоны развиваются на спинной стороне «стебля» II. Metzgerianae, порядок 1. Fossombroniales (стр. 33).
— Растения обычно с бесцветными или буроватыми, редко пурпуровыми ризоидами, очень редко без ризоидов; верхняя сторона стебля более или менее выпуклая, листья цельные или 2—4 (5)-лопастные до рассеченных; если ризоиды пурпуровые, то листья широкоэллиптические или почти округлые, с цельными гладкими краями, а клетки с четкими угловыми утолщениями стенок, более мелкие; спорогоны и гинецеи верхушечныеIII. Jungermannianae.
Надпорядок I. HAPLOMITRIANAE Schljak.
Шляк. Бот. жури. 57 : 499. 1972, р. р. — Ordo Calobryales G. М. Smith, Cryptog. Bot. : 68. 1938.
Растения без приспособлений для защиты от иссушения, зеленые, не образующие вторичных пигментов. Гаметофор расчлененный на стебель и листья, прямостоячий, радиально или почти радиально построенный, растущий посредством трехсторонней
верхушечной клетки с почти равными сторонами. Ветвление полностью или преимущественно интеркалярное экзогенное, из любого места стебля, на большем или меньшем удалении от верхушки побега, редко частично вильчатое терминальное. При этом образуются побеги трех типов: 1) более или менее горизонтальные, безлистные, корневищеподобные, которые могут образовывать облиственные побеги — ветви или постепенно переходить в облиственные стебли; 2) облиственные прямостоячие стебли; 3) безлистные, часто разветвленные столоны с геотропическим ростом (по: Grubb, 1970, примитивные корни). Стебель округлый, мясистый, со слабо выраженной корой из нескольких слоев обычно тонкостенных клеток, содержащих хлоропласта, и с нерезко дифференцированным центральным пучком из более узких, удлиненных клеток. Ризоиды отсутствуют. Листья цельные, однослойные или в основании 2—3-слойные, по краям со слизевыми сосочками, формирующиеся посредством одной верхушечной клетки (поэтому в процессе онтогенеза не проходящие стадию двухлопастных), расположены в 3 почти равных, реже явно неравных рядах, из которых 2 боковых, 1 спинной. Клетки листьев, как правило, тонкостенные, без угловых утолщений стенок; масляные тельца мелкие. Двудомные. Антеридии крупные, с более или менее длинной четырехрядной ножкой, обычно постепенно переходящей в тело антеридия; сидят по нескольку в пазухах на самой верхушке, либо частично рассеяны по поверхности стебля вне связи с листьями. Архщонии очень крупные, с длинной шейкой, с 16—20 и более (до 40) канальцевыми клетками шейки; стенка последней состоит из 4 продольных рядов клеток (на поперечном срезе местами с большим числом клеток из-за вторичного деления некоторых из них); расположены архегонии в основном так же, как и антеридии; возникают они, затрагивая или не затрагивая верхушечную клетку побега, однако после оплодотворения архегония рост побега всегда прекращается. Онтогенетическое развитие антеридиев и ар- хегониев сходное, по типу I (Шляков, 1975 : 62, 63). Периантий и стеблевой перигиний не образуются, а развивающийся спорогон защищен мясистым стеблевым колпачком. Коробочка раскрывается 4 или 2—3 створками; стенка ее однослойная, из клеток, стенки которых снабжены одним лентовидным продольным утолщением, как правило, кольцевидно окружающим клетку. Споры сравнительно крупные, 23—36 мкм в диам. Число хромосом равно 9 (5V+4J).
Надпорядок включает один порядок, признаки которого соответствуют признакам надпорядка.
Порядок 1. Н APLOMITRI ALES Buch
Buch, Suom. maksasamm. : 14. 1936.—Ordo Calobryales Campb. Ann. Bot. 34 : 12. 1920, nom. nud.; G. M. Smith, Crypt. Bot. 1 : 68. 1938. — Jungerman- niales subordo Calobryineae Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 57. 1934. — Subordo Haplomitriineae Evans, Bot. Rev. 5 : 90. 1939.
Порядок содержит одно семейство.
Семейство 1. HAPLOMITRIACEAE Ded. —ГАПЛОМИТРИЕВЫЕ
Ded. Arch. Naturw. Landesdurchf. Bohm. 5, 4 : 11. 1886 (^.HaplomUrieae^, nom. corr. Verd. in Man. bryol. : 422. 1932. — Calobryaceae Goeb. Ann. Bot.
Gard. Buitenzorg, 9 : 21. 1891.
Признаки семейства соответствуют признакам надпорядка и порядка.
Семейство состоит из одного или, по трактовке многих авторов, из двух родов.
Род 1. HAPLOMITRIUM Nees — ГАПЛОМИТРИУМ
Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 109. 1833. — Scalius S. Gray, Nat. art. Brit, pl. 1 : 704. 1821, non Scalia Sims. 1806. — Mniopsis Dum. Comm. bot. : 114. 1822, non Mniopsis Mart. 1822. — Calobryum Nees in Lindl. Into, natur. syst.
Bot. ed. 2 : 414. 1835.
Стебель сильно мясистый, часто ломкий. Листья обычно с выемчатыми краями, поперечно или боковые слегка сбегающе прикрепленные, кверху часто постепенно или внезапно более крупные, во всех 3 рядах почти равные, редко (у некоторых экзотических видов) на спинной стороне побегов значительно более мелкие, редуцированные. Клетки листьев более или менее крупные; масляные тельца в них по нескольку или многочисленные (до 100 и более в клетке), гомогенные или зернистого строения до почти гроздевидных. Антеридии и архегонии нередко расположены на дисковидно расширенной верхушке побега.
Род содержит 9 видов, из которых на нашей территории представлен один (остальные распространены в южн. и Юго-Вост. Азии, Южн. Америке и Австралии).
1. Н. Hookeri (Sm.) Nees, Naturg., eur. Leberm. 1 : 111. 1833; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох : ПО; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 550; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 35. — Jungermannia Hookeri Sm. in
Sowerby, Engl. Bot. 36 : tab. 2555. 1813. — Scalia Hookeri S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 705. 1821; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 102. — Mniopsis Hookeri Dum. Comm. bot. : 114. 1822. — Gymnom-itrion, Hookeri Cordain Opiz, Beitr. Naturg. 12 : 651. 1829.— Mniopsis acutifolia Dum. Syll. Jungerm. eur. : 75. 1831. — Hap- lomitrium Cordae Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 112, 1833. — Г. Ху
кера.
Растение, произрастающее отдель-ными стебельками или в мелких рых-лых дерновинках, часто в смеси с дру-гими мохообразными, по облику напо-минает мелкие виды листостебельногомха Вгуит. Побеги 2—9(25) мм выс. идо 2—2.5 мм шир., отходят от распрос-тертой разветвленной корневищеобраз-ной базальной части. Листья прямо от-стоящие или отстоящие, от почти ок-руглых и округло-ромбических до ши-рокояйцевидно-треугольных, иногдаяйцевидно-ланцетные и почти языко-видные, обычно с выемчатыми илислегка лопастными боковыми краями,1—1.25 мм дл. и 0.5—1.32 мм шир.(верхние более крупные и относительноболее широкие, нижние, а такжелистья спинного ряда несколько более
Рпс. 3. Haplomitrium Hookeri". а — общий облик (Х15), б — лист (Х15).
узкие). Клетки листа от почти прямоугольных до неправильно шестиугольных, 38—48 мкм дл. и 25—32 мкм шир.; масляные тельца-в числе 16—20 до 40 и более в клетке, мелкие, шаровидные, 2—2.4 мкм в диам., некоторые из них эллипсоидальные, 3—3.5 мкм дл. и около 2 мкм шир. Антеридиальные и архегониальные растения обычно в разных дерновинках (антеридиальные более мелкие). Антеридии бледно-оранжевые, около 260 мкм дл. и 200 мкм шир., на длинной ножке, почти равной по длине телу антеридия, сидящие в пазухах покровных листьев, сходных со стеблевыми, а также неравномерно рассеянные по поверхности стебля. Архего- нии в пазухах 3 покровных листьев у верхушки побега, развиваются, не затрагивая верхушечной клетки (т. е. растение анакро- гинное), а также частично рассеяны по поверхности стебля; покровные листья сходны со стеблевыми, но несколько крупнее и часто более узкие и почти цельнокрайные. Рис. 3.
Гигрофит. На влажной песчаной и торфянистой почве. Единственное известное местонахождение — ЮТ — Лад.—Ильм. (Ка,- рельск. перешеек). Но может быть встречен и значительно севернее, поскольку собран на Шпицбергене и в Гренландии.
Бореальный (?) европейско-американский приатлантический вид. — СССР: Карпаты. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия, Шпицберген), Фенноск., Ср. Евр., Атл. Евр., вост. Сев. Амер.
Надпорядок II. METZGERIANAE (Chalaud) Schljak.
Шляк. Бот. жури. 57 : 499. 1972. — Ordo Metigeriales Chalaud, Ann. Bryol.3 : 41. 1930.
Растения (гаметофор) всегда дорзивентрально построенные, большей частью слоевищные, часто с дифференцированным срединным ребром, значительно реже (из представленных в нашем районе — род Fossombronia) расчлененные на стеблеобразную ось и листообразные выросты («листья»), но тогда стеблеобразная ось сверху плоская или слегка вогнутая, а листья не лопастные, но часто выемчатые. Рост осуществляется большей частью посредством двухсторонней, реже трехсторонней верхушечной клетки. Клетки боковых частей слоевища и «листьев» крупные, всегда тонкостенные, без угловых утолщений стенок, очень редко с небольшими утолщениями, у растений представленных у нас порядков однородные по их содержимому, т. е. содержат и хлоропласты, и масляные тельца (внутренние клетки слоевища часто без хлоропластов). Архегонии закладываются всегда позади верхушечной клетки, при их развитии последняя не используется, поэтому рост слоевища не прекращается; в результате как антеридии, так и архегонии оказываются расположенными всегда на верхней, спинной стороне слоевища или его специализированных ветвей, либо (у облиственных форм) вдоль средней линии спинной стороны стеблеобразной оси. Онтогенетическое развитие антеридиев происходит по типу Jungermannianae (Шляков, 1975 : 63). Развитие архегониев идет по основному типу (там же : 64); архегонии со сравнительно короткой шейкой, содержащей (3)4—13(16—18) канальцевых клеток; стенка шейки состоит из 5 продольных рядов клеток. Основание спорогона защищено выростом слоевища — оберткой (псевдопериантием) или колпачком, либо тем и другим вместе. Стенка коробочки 2- или 3—6-слойная, с утолщениями стенок клеток или без них. Споры более или менее крупные, 25—100 мкм в диам., редко более мелкие, часто с четко выраженной скульптурой экзоспория.
На нашей территории надпорядок представлен 2 порядками, 3 подпорядками и 7 семействами.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОРЯДКОВ, ПОДПОРЯДКОВИ СЕМЕЙСТВ
Растения у наших видов расчленены на стеблеобразную ось и косо прикрепленные листовидные выросты («листья»); архегонии не имеют защитных образований, они, как и антеридии, разбросаны по верхней стороне побега; коробочка шаровидная, с 2 (3—4)-слойной бесцветной стенкой, раскрывается путем неправильного разрушения стенки, всегда без элатероносцев . . . Порядок 2. Fossombroniales — сем. Codoniaceae (стр. 34). — Растения слоевищные, лишь иногда с листоподобными лопастями; гаметангии размещены более или менее выраженными группами, архегонии б. ч. окружены оберткой; коробочка от шаровидной до цилиндрической, с 2—5-слойной стенкой, наружный слой которой всегда окрашен, раскрывается 2—4 створками, элатероносцы есть или отсутствуют (порядок 3. Metzgeriales)2.
Гаметангии расположены на специальных укороченных, сильно редуцированных ветвях; коробочка цилиндрическая, с 2-слойной стенкой, образованной удлиненными, продолговатыми и линейно-продолговатыми клетками; элатеры частично прикрепленные к верхушкам створок коробочки, образуют верхушечные элатероносцы (подпорядок Б. Metzgeriineae) 3.
— Гаметангии расположены на основном слоевище или его недифференцированных ветвях; коробочка от цилиндрической до шаровидной, с 2—5-слойной стенкой, образованной более короткими клетками; элатеры не прикрепленные или отчасти прикрепленные к основанию коробочки, не образуют верхушечных элатероносцев (подпорядок А. Pelltineae) 4.
Гаметангии на боковых (архегонии иногда — сильно укороченных) веточках; слоевище без дифференцированного срединного ребра, по всей или почти всей ширине 2 — многослойное, по краям и на брюшной стороне без волосков, клетки его большей частью с масляными тельцами 6. Апепгасеае (стр. 55).
Гаметангии на брюшных ветвях; слоевище ясно дифференцировано на срединное ребро и однослойные боковые части — крылья; срединное ребро снизу со щетинковидными волосками нередко развитыми и на поверхности крыльев, и по краям слоевища; масляные тельца в клетках отсутствуют 7.Metzgeriaceae (стр. 66).
(2). Слоевище с листоподобными однослойными лопастями, на нижней стороне с 2 рядами брюшных чешуек, близ краев с небольшими слизевыми полостями — «ушками», позже заполненными колониями водоросли Nostoc; масляные тельца в клетках отсутствуют; спорогоны у основания коробочки с валикообразным воротничком 3.Blasiaceae (стр. 38). . — Слоевище без листоподобных лопастей и без «ушков»; масляные тельца в клетках есть; спорогон без воротничка у основания коробочки . 5.
. Обертка вокруг архегониев и ножки спорогона всегда простая, без чешуек при ее основании, несимметричная, со значительно более низкой передней частью или впереди открытая, кармашковидная; антеридии у наших видов погружены по одному в ткань слоевища, не защищены чешуйчатыми выростами последнего; коробочка шаровидная, у наших видов с 2—3-слойной стенкой, наружный слой которой всегда с узловатыми утолщениями клеточных оболочек; раскрывается она 4 створками; элатеры частично прикрепленные к основанию коробочки, образуют кистевидный базальный элатероносец; слоевище всегда без пучков узких удлиненных клеток 5. Pelliaceae (стр. 47).
— Обертки у основания спорогона или неоплодотворенные архегонии окружены сросшимися широкими или расставленными узкими чешуйками; антеридии защищены пластинчатыми или чешуйчатыми выростами слоевища; коробочка от эллипсоидальной до цилиндрической,
реже шаровидная, с 2—6-слойной стенкой, клетки которой чаще без утолщений оболочки, раскрывается на 2, 4 и большее число створок; слоевище с резко выдающимся срединным ребром, внутри которого развиты 1—2 пучка узких удлиненных клеток....',
4.Pallaviciniaceae (стр. 39).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
Растения расчленены на стеблеобразную ось («стебель») и косо отходящие от нее листовидные выросты («листья») с фиолетово-пурпуровыми ризоидами 2. Fossombronia (стр. 34).
— Растения слоевищные, но иногда с листообразными однослойными лопастями, являющимися непосредственным продолжением неразделенной части слоевища2.
Слоевище по краям с однослойными листообразными лопастями, у основания их с темными овальными тельцами — «листовыми ушками», т. е. слизевыми полостями, наполненными колониями синезеленой водоросли; вегетативное размножение осуществляется посредством выводковых тел, развивающихся в колбовидных вместилищах, погруженных в ткань слоевища, или звездчатых чешуевидных выводковых тел, образующихся на верхней поверхности слоевища (рис. 5, а, б) 3. Blasia (стр. 39). — Слоевище без листообразных лопастей (не следует смешивать с ними короткие веточки из 2 — нескольких слоев клеток или однослойную, часто курчавую кайму)". 3.
Слоевище многослойное, только по краям иногда однослойное, без всякого признака срединного ребра (рис. И, 12, 14, 15); гаметангии на верхней стороне коротких веточек, отходящих от краев слоевища 4. — Слоевище в середине с четко выраженным, обычно многослойным ребровидным утолщением, более или менее постепенно утончающимся к однослойному краю или внезапно переходящим в широкую однослойную часть ■ . . 6.
Слоевище бледно-желтое, лишенное хлорофилла, развивается под моховым покровом, над которым выставляется только спорогон 9.Cryptothallus (стр. 65).
— Слоевище зеленое, развивается на поверхности субстрата, клетки его богаты хлоропластами 5.
Слоевище слабо разветвленное, (0.5) 1—6 см дл. и (0.8) 1.5—5 мм и более (разветвления не менее 1 мм) шир., в середине из (7)8—15 (лишь у антеридиальных растений нередко из 7—8) слоев клеток; масляные тельца очень мелкие, по 6—10 и более в каждой клетке; клетки эпидермиса в средней части слоевища многоугольные, почти изодиамет- рические или слабо вытянутые7.Aneura (стр. 55).
— Слоевище ясно, часто дважды разветвленное, нередко перистоветвистое, в середине из 5—8 слоев клеток, разветвления его 0.5—1.2 (2) мм шир.; масляные тельца крупные, по 1—2 (3—5) в клетке; клетки эпидермиса в средней части слоевища удлиненно-многоугольные 8.Hiccardia (стр. 58).
(3). Слоевище узкое, линейное, вильчато, реже перисто ветвящееся, однослойное, с двояковыпуклым, резко отграниченным срединным ребром (рис. 16, 1, е, 2, в); гаметангии на особых полушаровидных или почти шаровидных, закрученных веточках, отходящих от нижней поверх- .ности ребра 7.
— Слоевище более широкое, с многослойным срединным ребром с нижней стороны, сверху плоское или желобчатое, к краям постепенно утончающееся; гаметангии расположены на верхней стороне слоевища 8.
Слоевище на верхней стороне голое; эпидермальные клетки на поперечном срезе срединного ребра по 2—4 (6) с той и другой стороны . . . 11.Metzgeria (стр. 70).
— Слоевище густоволосистое с обеих сторон; эпидермальные клетки на поперечном срезе срединного ребра многочисленные 10. Apometzgeria (стр. 68).
(6). Слоевище с многочисленными чешуйками на верхней поверхности (у антеридиальных растений вдоль его середины, у архегониальнцх — у основания псевдопериантия или вокруг неоплодотворенных архего-
ниев, реже также вдоль всей середины слоевища)9.
— Слоевище без чешуек на верхней поверхности10.
Чешуйки у основания псевдопериантия или вокруг скученных неоплодотворенных архегоциев широкие (рис. 7,2, б), при основании сросшиеся, образующие сплошной «воротничок»; псевдопериантий кверху суженный 4.Moerckia (стр. 41).
— Чешуйки у основания псевдопериантия или неоплодотворенных архе- гониев почти линейные или шиловидные, в ширину из немногих рядов клеток, разделенные на нитевидные- однорядные доли (рис. 7, 7, б), как и архегонии, беспорядочно расположенные на отдельных участках слоевища; псевдопериантий с широким устьем 5. Calycularia (стр. 46).
Растения со спорогонами или гаметангиями; основание спорогона или архегонии окружены замкнутым или впереди открытым псевдопериан- тием; антеридии на том же или чаще на отдельных слоевищах, имеют вид точечных выпуклин вдоль середины слоевища * 6. РеШа (стр. 47).
— Растения стерильные11.
Растения с бесцветными ризоидами, чаще светло- или желтовато-зеленые; краевые клетки слоевища с выпуклыми наружными стенками, поэтому края при рассматривании под микроскопом слабо городчатые (рис. 7, 2, аУ на поперечном срезе слоевища клетки верхнего эпидермиса по высоте почти не отличаются от остальных (рис. 6, 2, ж)
—4. Moerckia (hibernica) — см. ступень 9.
Растения обычно с буроватоокрашенными ризоидами или зеленые, иногда с пурпуровой средней частью и нередко с окрашенными краевыми частями или грязно-зеленые; краевые клетки, как правило, с почти прямыми наружными стенками, поэтому края слоевища не городчатые; на поперечном срезе слоевища клетки верхнего эпидермиса значительно ниже остальных клеток (рис. 7, 7, а; рис. 8, 2, ж)12.
Слоевище мягкое, не ломкое; внутренние клетки срединного ребра на поперечном срезе почти не отличаются по размерам от внутренних клеток боковых частей слоевища; широко распространенные по всей территории растения о. Pellia (см. ступень 10).
Слоевище очень ломкоо, с волнистыми широковыемчатыми краями; на поперечном срезе слоевища внутренние клетки срединного ребра почти изодиаметрические, значительно короче вытянутых вдоль среза клеток,боковых частей; растение севера Восточной Сибири и Дальнего Востока . 5. Calycularia (см. ступень 9),
Порядок 2. FOSSOMBRONIALES (Schust.) Schljak.
Шляк. Бот. журн., 57, 4 : 500. 1972. — Metzgeriales subordo Fossombroniinae Schust. Journ. Hattori Bot. Lab. 27 : 184. 1964, sine descr. lat.
Растения либо расчлененные на стебель и листья, точнее на стеблеобразную ось и листовидные выросты (иногда у растений, распространенных вне территории СССР, листовидные выросты срастаются между собой так, что свободными остаются только их спинные края, выступающие в виде вертикальных пластинок от середины к краям), либо (экзотический род Seivardiella
Kash.) в виде простых слоевищ. Рост посредством двух- или трехсторонней верхушечной клетки. Гаметангии открытые, разбросаны по верхней стороне оси (слоевища) вдоль его средней линии; после оплодотворения архегония, с началом развития спорогона, у его основания развивается крупный, чашевидный или колокольчатый псевдопериантий. Коробочка шаровидная; стенка ее 4-слойная, при созревании разрушается от верхушки вниз, распадаясь на неправильные отдельности; эпидермальные клетки стенки прозрачные, бесцветные, чаще без утолщений стенок. Элатеры только свободные, элатероносцы отсутствуют. Бесполое размножение осуществляется посредством клубеньков, которые чаще отсутствуют.
Порядок включает одно семейство.
Семейство 2. CODONIACEAE Klinggr. - КОДОНИЕВЫЕ
Klinggr. Holier. Gryptog. Preuss.: 14. 1858. — Fossombroniaceae Hazsl. Magyar Birod. Moh-Flor. 20 : 36. 1885 («Fossombronieae»).
Признаки Семейства соответствуют признакам порядка. Семейство состоит из 3 родов, из которых в СССР представлен 1.
Род 2. FOSSOMBRONIA Raddi — ФОССОМБРОНИЯ
Raddi, Jungermanniogr. Etr. : 40. 1818. — Сойота Dum. Comm. bot. : 111. 1822, p. p.
Растения расчлененные на стеблеобразную ось и свободные листовидные выросты. Стеблеобразная ось на поперечном срезе обычно полукруглая или полуэллиптическая, сверху плоская, снизу сильно выпуклая, вильчато разветвленная, на нижней поверхности с многочисленными, фиолетово- или буровато-Пурпуровыми ризоидами.1 Листовидные выросты очень косо, сбегающе прикрепленные, почти квадратные, с неправильно выемчатыми или мелколоцастными, волнистыми краями; клетки их всегда тонкостенные, богатые хлоропластами, с 10—30 шаровидными масляными тельцами 2—3 мкм в диам. Одно- и двудомные. Антеридии на довольно длинных ножках, оранжево-желтые, свободно сидят на верхней поверхности стебля. Архегонии развиваются на верхнем конце побега, позже благодаря его росту сдвигаются на спинную сторону, псевдопериантий колокольчатый с широко раскрытым лопастным устьем; колпачок очень нежный, слаборазвитый, внизу многослойный. Стенка коробочки 2-слойная, при созревании разрушается почти до основания; клетки наружного слоя тонкостенные, обычно без утолщений стенок, стенки клеток внутреннего слоя с неравномерными полукольчатыми
утолщениями. Споры округло-тетраэдрические, поверхность их ячеистая или с неравномерными, вытянутыми и разветвленными либо шиповидными утолщениями экзоспория; элатеры тонкие, с 2—4 спиралями. Выводковые органы неизвестны; число хромосом равно 9.
Род содержит около 30 видов, распространенных по всему земному шару. Из них в Европе встречается 9 видов, а на нашей территории отмечены только 2. У нас представители рода известны лишь из немногих мест европейской части и с Камчатки. Но не исключена возможность их нахождения и в других частях территории. Можно предполагать наличие в арктических районах востока территории недавно выявленного и описанного вида F. alaskana.
По облику и строению гаметофора виды рода Fossombronia весьма сходны между собой. Наиболее надежными признаками для различения их являются, как правило, структура поверхности спор и их величина.
Псевдопериантий до созревания спорогона плотно замкнутый, с 3—4 четкими, часто роговидными выступами близ устья и несколькими крыло- видными выступами поверхности в средней его части; наружная поверхность спор неправильно глубоко ямчатая или с почти параллельными пластинчатыми выступами экзоспория; арктический восточный вид F. alaskana (стр. 37). .
— Псевдопериантий открытый, без крыловидных выростов или со слабо заметными выростами; споры правильно и неглубоко ячеистые или с невысокими шнуровидными утолщениями экзоспория 2.
Наружная, выпуклая поверхность спор явственно и правильно ячеистая; споры по всей своей окружности очень короткозубчатые (рис. 4, 1, е) . . 1. F. foveolata.
Наружная поверхность спор не ячеистая, а с разветвленными шнуровидными утолщениями экзоспория, по краю заметными в виде ясно выступающих зубцов (рис. 4, 2) . . , . 2. F. Wondraczekii (стр. 38).
F. foveolata Lindb. Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forb. 13 : 382. 1874; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох.: 109. — Codonia Dumortleri Hub. et Genth, Deutschl. Leberm. 4 : Nr. 80. 1837, nom. nud. — Fossombronia Dumortleri Lindb. 1. c. : 417, nom. illeg.; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 100; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 538; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 17. — Ф. ямчатая.
Растение 0.2—0.5 см, иногда до 1—2 см дл., обычно в крупных светло-зеленых дерновинках. Обоеполое. Псевдопериантий около 1.7 мм выс. Споры желтовато-бурые, 35—45 мкм.в диам.; наружная сторона их ячеистая, ячейки 5—6 угольные, 6—10 мкм в диам., по 5—7 ячеек по диаметру споры; края ячеек выступают по окружности споры в виде 15—20, редко больше коротких зубцов. Созревание спор осенью. Рис. 4, 1.
Слабо ацидофильный гигрофит. На болотистых и влажных почвах: на несильно увлажненных осоковых болотах, по берегам озер, сырым дорогам, осушительным канавам, в ямах и т.п. ЮТ — сред. СТ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм.
Преимущественно среднеевропейско-американский немораль- ный вид. — СССР: зап. европ. ч. от Ш до СТ. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск., Ср. Евр., Атл. Евр.; Сев. Амер.; гл. обр. на равнинах.
Рис. 4. 1 — Fossombronia foveolata-. а —стерильное растение (X 25), б. — растение со спорогоном (Х25), в — часть слоевища, вид сверху (Х80), г — поперечный срез слоевища (Х80), а — молодой спорогон с колпачком и оберткой в развернутом виде (ХЗО), е — спора (Х600); 8 — F. Wondraczekii, . спора (Х600).
F. Wondraczekii (Corda) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 11. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 99; Зеров, Фл. печгн. сфагн. мох. : 109; К. Miill. Leberm. Eur. 4 :. 544; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 18. — Jungermanhia Wondraczekii Corda, in Sturm, Deutschl. FL 2, 19—20 : 30, 1830. — Codonia wondraczekii Dum. Syll. Jungerm. Eur. : 29. 1831. —Fossombronia crlstata Lindb. Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forb. 13 : 388. 1874. — Ф. Вондрачка.
Растение 0.15—0.4 см дл., бледно-зеленое или розоватое, со слабым запахом или без него, образует небольшие дерновинки. Обоеполое. Псевдопериантий 1.3—1.5 мм выс. Споры темно- или красно-бурые, 36—55 мкм в диам., на наружной стороне с разветвленными шнуровидными утолщениями экзоспория, выступающими по окружности в виде (22)30—35 усеченных зубцов. Созревание спор осенью. Рис. 4, 2.
Слабо ацидофильный гигрофит. На полях, по дорогам, краям канав и т. п. ЮТ, СрТ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм., Волж.- Кам.
Преимущественно европейско-американский неморальный (?) вид. — СССР: европ. ч. от'ЛС до СрТ. — Общ. распр.: Европа, кроме крайнесев., южн. Средиз. (Сев. Африка); Яп. (только var. Loitlesbergii), вост. Сев. Амер.
Различаются 2 разновидности, которые, вероятно, правильнее расценивать как подвиды или даже самостоятельные виды.
Var. Wondraczekii. — Споры 36—45 мкм в диам., по окружности с 30—35 зубцами. Растения, собранные в пределах территории, относятся к этой разновидности. — Ареал разновидности соответствует ареалу вида, за исключением Яп., для которой она не указывается.
Var. Loitlesbergeri (Schiffn.) Chalaud, Rev. Gener. Bot. 41 : 325. 1928. — F. Loitlesbergeri Schiffn. Hedwigia, 48 : 195. 1909. — Споры 47—55 мкм в диам., по окружности с 22—28 зубцами. На нашей территории пока не найдена, но может быть встречена на востоке ее, так как распространена в Японии. — Юг Атл. Евр., Средиз.; Яп.
— F. alaskana Steere et Inoue, Bryologist, 77, 1 : 66. 1974. — Ф. аляскинская.
Растение мелкое, бледно- или ярко-зеленое, позже с буроватым или бурым «стеблем», образует рыхлые дерновинки. Обоеполое. Псевдопериантий 1.2—1.8 мм дл., с немногими или несколькими крыловидными выростами на поверхности; устье его при молодом спорогоне замкнутое, с 3—4 сильно выступающими пластинчатыми или иногда роговидными выростами. Споры 32—40 мкм в диам., на наружной стороне с довольно высокими пластиночками — выступами экзоспория, образующими четкие ячейки (7—9 по диаметру), но иногда незамкнутыми, проходящими почти параллельно или вильчато разветвленными, по окружности с 28—34 высокими зубцами.
Кальцефильный гигромезофит. На пятнах голого субстрата в. пятнистых тундрах в районах распространения известковистых грунтов. Может быть найден на сев.-вост, территории (Steere, Inoue, 1974).
Арктический бериНгийский вид. — Аркт. (Аркт. ч. Аляски).
Примечание. F. incurva Lindb. (Савич й Ладыженская, 1936 : 100) вряд ли может быть найдена на нашей территории, так как уже на за-
паде Финляндии является редким видом. По Мюллеру (Muller, 1951—1958), предположение Шало о наличии этого вида в пределах СССР основано на ошибочных данных.
Порядок 3. METZGERIALES Chalaud emend. Schljak.
Chalaud, Ann. Bryol. 3 : 41.1930, p. p. — Шляк. Бот. журн. 57, 4 : 500. 1972.
Растения в большинстве случаев слоевищные. Коробочка с 2—5-слойной стенкой, раскрывается 2—4(5) створками; эпидермальные клетки ее всегда окрашенные, не прозрачные, чаще с утолщенными стенками.
В порядке мы выделяем два подпорядка (см. ключ на стр. 31).
Подпорядок A. PELLIINEAE Schust. ex Schljak.
Schust. Jопт. Hattori Bot. Lab. 27 : 184 pPellUnae»), sine descr. lat. — Шляк.Бот. журн. 57, 4 : 500. 1972.
Растения слоевищные, иногда с листообразными лопастями. Гаметангии размещены на спинной стороне самого слоевища, Коробочка шаровидная, эллипсоидальная или цилиндрическая, с 2—5-слойной стенкой, раскрывается 2—4(5) створками; эпидермальные клетки ее с утолщениями стенок или без них, не бывают сильно удлиненными; верхушечный элатероносец отсутствует (за исключением экзотического рода Verdoorniti^ но часто развит базальный элатероносец. Бесполое размножение осуществляется посредством многоклеточных выводковых тел, чаще отсутствует.
Подпорядок включает 5 семейств, из которых на нашей территории представлены 3 (см. ключ на стр. 31, 32):
Семейство 3. BLASIACEAE Klinggr. — БЛАЗИЕВЫЕ
Klinggr. Hoher. Cryptog. Preuss. : 14. 1858.
Слоевище вильчато разветвленное, посредине с нерезко выдающимся срединным ребром, к краям постепенно утончающееся; на нижней поверхности по обе стороны от срединного ребра с рядами брюшных чешуек и с «ушками» — небольшими полостями, заполненными первоначально слизью, а затем колониями' сине- зеленой водоросли Nostoc. Выводковые тела обычно многоклеточные, двух типов. Антеридии и архегонии на верхней стороне слоевища. Коробочка с 3—4-слойной стенкой, клетки которой без кольчатых утолщений. Элатероносцы рудиментарные. Споры одноклеточные.
Семейство включает 2 рода, из которых род Cavicularia Steph, известен лишь из Японии.
Род 3. BLASIA L. — ВЛАЗИЯ
L. Sp. pl. : 1138. 1753.
Монотипный род, признаки которого включаются в описание вида.
1. В. pusilia L. Sp. pl. : 1138. 1753; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов: 96; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох.: 103; Lindh, и. Arnell, Musci As. bor. : 68; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 529; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 26. — Б. крошечная.
Дерновинки от желтовато-зеленых до грязно-зеленых. Слоевище тонкое, 1.5—2.5 см дл. и 1.5—5 мм шир., повторно виль- чато ветвящееся, посредине с многослойным широким ребром, переходящим в однослойные края; последние с закругленными, листовидными, курчавыми лопастями. На нижней стороне слоевища, по обе стороны от срединного ребра, развиты треугольные или почти эллиптические брюшные чешуйки с зубчатыми краями; у основания листовидных лопастей с каждой стороны «листовые ушки», имеющие вид темных пятен. Клетки слоевища без масляных телец. Двудомное. Антеридии (развиваются на растениях, более мелких по сравнению с женскими) мелкие, немногочисленные, на коротких ножках, сидящие по одному в маленьких гнездах. Архегонии расположены близ верхушки слоевища; псевдопериантий почти булавовидный, кверху сосочковидно суженный. Колпачок однослойный, нежный. Коробочка эллипсоидальная; стенка ее 3—4-слойная, наружный слой состоит из клеток с узловатыми утолщениями. Споры 35—55 мкм в диам., тонкопапил- лозные, желтовато-зеленые; элатеры 10—15 мкм шир., с 2—4 спиралями. Выводковые тела одного типа развиваются во фляжковидных выводковых колбочках, они шаровидные или эллипсоидальные; свободные выводковые почки звездчатые, расположены на поверхности слоевища. Рис. 5.
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный гигрофит или мезогигрофит, выносящий присутствие извести. Во влажных местах, преимущественно на слабо задернованных глинистых и илисто-песчаных почвах: по берегам речек и ручьев, по канавам и обрывам, краям дорог и троп, на слабо задернованных местах в лесах. По всей территории, кроме высокой Арктики, часто.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: европ. ч., Карпаты, Кавказ; Сибирь, Дальн. Восток; от С до Тн (в Сибири до 75° сев. ш.) — Общ. распр.: Европа, кроме южн. Средиз.; Гим., Индост., Ян.; Сев. Амер.; Австрал.
Семейство 4. PALLAVICINIACEAE Migula -ПАЛЛАВИЧИНИЕВЫЕ
Migula, Kryptog.-Fl. Deutschl. 1:423.1904. —Dilaenaceae Buch, Suom.maksasamm. : 16. 1936.
Слоевище обычно с явственно выдающимся срединным ребром, в котором часто проходят 1 или 2 (редко несколько) проводящих пучков из узких удлиненных клеток. Гаметангии на верхней по-
Рис.Рис.псевдопериантия и наружногопсевдопериантия и наружногорядарядаслоевшце с выводковыми колбочками (Х13.5), б —часть слоевища со звездчатыми выводковыми телами (Х9).слоевшце с выводковыми колбочками (Х13.5), б —часть слоевища со звездчатыми выводковыми телами (Х9).5. Blasia pusilia', а5. Blasia pusilia', аверхности слоевища вдоль средней линии. Антеридии у представленных в СССР таксонов прикрыты чешуевидными выростами слоевища. Вокруг оплодотворенных архегониев развивается двойная обертка, состоящая из удлиненного из лопастных или раздель-верхности слоевища вдоль средней линии. Антеридии у представленных в СССР таксонов прикрыты чешуевидными выростами слоевища. Вокруг оплодотворенных архегониев развивается двойная обертка, состоящая из удлиненного из лопастных или раздель-ных чешуек, редко (только у экзотических таксонов) простая незамкнутая обертка в виде нескольких чешуек или одного поперечного пластинчатого выроста позади развивающегося споро- гона, окруженного в этих случаях массивным побеговым колпачком. Коробочка от шаровидной до цилиндрической; клетки ее стенки с утолщениями йлй чаще без утолщений оболочек. Спо-
Рис.
Рис.
псевдопериантия и наружного
псевдопериантия и наружного
ряда
ряда
слоевшце с выводковыми колбочками (Х13.5), б —часть слоевища со звездчатыми выводковыми телами (Х9).
слоевшце с выводковыми колбочками (Х13.5), б —часть слоевища со звездчатыми выводковыми телами (Х9).
5. Blasia pusilia', а
5. Blasia pusilia', а
верхности слоевища вдоль средней линии. Антеридии у представленных в СССР таксонов прикрыты чешуевидными выростами слоевища. Вокруг оплодотворенных архегониев развивается двойная обертка, состоящая из удлиненного из лопастных или раздель-
верхности слоевища вдоль средней линии. Антеридии у представленных в СССР таксонов прикрыты чешуевидными выростами слоевища. Вокруг оплодотворенных архегониев развивается двойная обертка, состоящая из удлиненного из лопастных или раздель-
ры всегда одноклеточные; элатеры полностью или в основном свободные, элатероносцы отсутствуют или сильно редуцированы.
Семейство включает 6 родов, из которых у нас представлены 2.
Чешуйки у основания псевдопериантия или вокруг скученно расположенных неоплодотворенных архегониев широкие, при основании сросшиеся, образующие сплошной «воротничок»; псевдопериантий кверху суженный4. Moerckia (стр. 41).
— Чешуйки у основания псевдопериантия или разбросанных неоплодотворенных архегониев почти линейные или шиловидные, внизу из 2— 5 рядов клеток в ширину, разделенные на нитевидные однорядные доли, беспорядочно расположенные на отдельных участках слоевища; псевдопериантий кверху расширенный . . . 5. Calycularia (стр. 46).
Род 4. MOERCKIA Gott. — МЁРКИЯ
Gott. In Gott, et Rabenh., Hep. eur., exs.: Nr. 121, 1860. — Cordaea Nees, Flora, 16 : 405. 1833
Слоевище обычно распростертое, от срединного ребра довольно постепенно переходящее в однослойные, большей частью сильно волнистые края. Срединное ребро без центрального пучка узких клеток, ио иногда (у М. hibernica) с 2 неясными боковыми пучками-. Брюшные чешуйки имеются по обеим сторонам срединного ребра, нитевидные, из одного ряда клеток, быстро разрушаются. Двудомные. Колпачок однослойный, полупрозрачный, скрыт внутри псевдопериантия. Коробочка цилиндрически-эллипсоидальная, раскрывается 2, реже 4 створками; стенка ее 3—6-слойная. Споры с неправильными выступами экзоспория.
Род состоит из 4 видов, из которых у нас представлены 2.
Верхняя поверхность как мужских, так и женских и стерильных растений вдоль середины покрыта Многочисленными курчавыми чешуевидными выростами слоевища («листочками»); ризоиды золотисто- или буровато-желтые; псевдопериантий короткий, почти бочонковидный 1. М. Blyttii (стр. 42).
— Только верхняя поверхность мужских растений с листочковидными выростами; ризоиды бесцветные; псевдопериантий трубчатый, реже почти бочонковидный 2.М. hibernica (стр. 42).
М. Blyttii (Morch) Brockm. Arch. Ver. Freunde Naturg. Mecklenburg, 17 : 190. 1863; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов. : 89; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 106; К. Mull. Leberm. Eur.
4 : 523; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 24. — Jungermannta Blyttii Morch, Fl. Dan. 12 : 4. 1830. — Cordaea Blyttii Corda in Sturm, Fl. Germ. 2, 26—27 : 126. 1835. — Gymnomitrion Blyttii Hub. Hep. Germ. : 44, 1834. — Diplolaena Blyttii Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 339. 1838. — Blyttia Moerckii Nees in Gott, et al. Syn. Hep. : 474. 1846. — Moerckia norvegica Gott, in Gott, et Rabenh. Hep. eur. exs. : Nr. 121. 1860. — Pallavicinia Blyttii Lindb. Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forh. 9 : 15. 1868. — Dila- ena Blyttii Dum. Hep. Eur. : 138. 1874. — Calycularia Blyttii Steph. Mem. Herb. Boissier 16 : 6 (=Sp. Hep. 1 : 359). 1900. — M. Блютта.
Растение желтовато-зеленое или зеленое, образует густые дерновинки. Слоевище простое, реже разветвленное, по величине напоминает виды Pellia, 1—2 см дл. и 0.5 —1 см шир., с сильно волнистыми, курчавыми краями, на верхней поверхности с многочисленными курчавыми листочковидными выростами. Ризоиды золотисто- или буровато-желтые. Срединное ребро на поперечном срезе из 20—30 клеток в толщину, в середине без пучков узких клеток. Псевдопериантий короткий и толстый, бочонковидный или почти грушевидный, у основания 4—5-слойный, вверху 2-слойный, с зубчатым краем. Коробочка с 4—5-слойной стенкой. Споры 30—35 мкм в диам. Рис. 6, 1.
Слабо ацидофильный или нейтрофильный криофильный гигрофит. Высокогорный вид, произрастает в местах с поздно стаивающим снегом, большей частью среди других мохообразных; редко. СТ—Атн.: Аркт. Евр. (Мурм., Кан.-Печ.); Н. Зем.; Пол. Урал.
Аркто-альпийский европейско-западноамериканский вид. — СССР: сев. европ. ч. (Т и Тн), Карпаты, Кавказ. — Общ. распр.: высокогор. Фенноск., Ср. Евр.; зап. Сев. Амер.
М. hibernica (Hook.) Gott, in Gott, et Rabenh. Hep. eur. exs. : Nr. 121. 1860; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 91; К. Miill. Leberm. eur. 4 : 526; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 24; emend. De Sloox. Bull. Jard. Bot. Bruxelles, 29 : 180. 1959. — Jungermannia, hibernica Hook. Brit. Jungerm. : tab. 78 et Suppl.: tab. 4. 1816. — Pallavicinia hibernica S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 684. 1821.—Dilaena hibernica Dum. Comm. bot. : 114. 1822. —Diplolaena hibernica Dum. Syll. Jungerm. Eur. : 83. 1831. — Diplo-
Рис. 6. 1 — Moerckia Blyttii, общий облик (ХЗ.З); 2— M. hibernica: а — слоевище со спорогоном и псевдопериантием f. flotoviana (ХЗ.З), б — часть архе- гониального слоевища f. hibernica (ХЗ.З), в — поперечный срез слоевища f. hibernica (Х27), г — поперечный срез слоевища среднеевропейского растения f. flotoviana (Х27), Э — поперечный срез слоевища f. flotoviana из Хибин (X 27), е — участок поперечного среза слоевища с проводящим пучком (X117), ас — верхняя часть поперечного среза слоевища (Х117), з — поперечный срез через часть слоевища с гинецеем; ар — архегонии, псп — основание псевдо- периантня, ч — чешуйки (ХЗО).
mitrium hibernicum Corda in Sturm, Deutschl. FL 2, 22—23 : 87, 1832. — Cordaea flotoviana Nees, Flora, 16 : 405.. 1833. —Diplo- laena Lyellii (var.) B. flotoviana Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 344. 1838. — D. Lyellii (var.) y. hibernica Nees, ibid. : 345. 1838. — Blyttia Lyellii (var.) p. flotoviana Nees et y. "hibernica Nees in Gott, et al. Syn. Hep. : 475. 1846. — Pallavicinia Flotovii Lindb. Musci scand. : 10. 1879. — Moerckia flotoviana Schiffn. Osterr. Bot. Zeitschr. 51 : 41. 1901; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 91; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 525; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 24. — M. ирландская.
Растение светло- или желтовато-зеленое, либо зеленое, в свежем состоянии с сильным неприятным запахом. Слоевище 1—3 см дл. и 2—5 мм шир. нередко с сильно волнистыми краями; женские и стерильные растения на верхней поверхности без листочковидных выростов. Ризоиды бесцветные. Срединное ребро на поперечном срезе трапециевидное, реже почти треугольное, в середине из 8—22 клеток в толщину, по бокам часто с 2 неясными пучками удлиненных, узких клеток. Псевдопериантий цилиндрический или короткоцилиндрический, с лопастным устьем. Коробочка с 3—5-слойной стенкой. Споры 30—55 мкм в диам. Число хромосом равно 9. Рис. 6, 2; 7, 2.
Кальцефильный гигрофит. На влажных, преимущественно известковистых, часто болотистых почвах, изредка. ЮТ — ГТн: Кар.-Мурм. (Карельск. АССР; юго-зап. Мурманск, обл.; Хибины, около 700 м над ур. м.), Лад.-Ильм., Урал.
Бореальный (?) почти циркумполярный вид с разорванным ареалом, приуроченный к карбонатным грунтам. — СССР: Сев.-Зап. европ. ч., Кавказ, Сибирь? (По Мюллеру — Muller, 1951—1958). — Общ. распр.:— Европа (на юге только в горах); Сев. Амер.
Примечание. Как показал Де Слоовер (Sloover de, 1959), Moerckia flotoviana (Nees) Schiffn. не является особым видом, а представляет лишь более пышно развитую форму М. hibernica. Наши материалы подтверждают положение Де Слоовера, что литературные данные о более крупных спорах у М. flotoviana неправильны: у хибинских растений, полностью соответствующих «М. flotoviana», споры 32—38 (40) мкм в диам.
В соответствии с этим выделяются две формы вида.
F. hibernica — слоевище узкое, с линейными лопастями 2—4 мм шир. и слабо волнистыми или не волнистыми краями, розеток не образует; срединное ребро на срезе треугольное, из 8—14 клеток в толщину. Обычно среди болотистых трав или у оснований кочек. Форма более влажных мест, в сев. части ареала не отмеченная.
F. flotoviana (Nees) De Sloov. Bull. Jard. Bot. Bruxelles, 29 : 180. 1959. — Cordaea flotoviana Nees. — Moerckia flotoviana Schiffn. — слоевище более широкое, 4 мм и более шир., с сильно
Рис. 1.1 — Calycularia laxa: a — архегониальное растение (X4),б вер хушка слоевища с гинецеем (Х13), в — часть края слоевища (X120), поперечные срезы части срединного ребра и «крыла» слоевища (Х120), о ЧешЕТз гинецея (Х27); 2 - Moerckia Mbernica" а- часть края слоевища (Х120), б — чешуйки гиврецея (Х27).
волнистыми краями; срединное ребро на срезе чаще трапециевидное, из 15—22 клеток в толщину. Более частая форма, характерная для умеренно увлажненных мест.
Род 5. CALYCULARIA Mitt. - КАЛИКУЛЯРИЯMitt. Proc. Linn. Soc. 5 : 122. 1861.
Слоевище довольно крупное, от срединного ребра постепенно- переходящие в однослойные, более или менее волнистые края. Пучки узких, удлиненных клеток в срединном ребре отсутствуют.. Брюшные чешуйки обильны на молодых частях срединного ребра, на нижней стороне и по бокам его. Гинецеи с многочисленными, беспорядочно расположенными архегониями и чешуйками; псевдопериантий кверху расширенный, с широким лопастным устьем. Колпачок короче периантия, массивный. Коробочка шаровидная с 2- или местами 3-слойной стенкой; клетки наружного слоя стенки с узловатыми, внутреннего — с полукольчатыми. утолщениями оболочек. Споры шиповатые.
Олиготипный род, включающий, по-видимому, 2 вида, из которых на нашей территории представлен один.
С. laxa Lindb. et Arnell, Kongl. Sv. Vet.-Acad. Handl. 23, 5:66. 1889.—К. рыхлая.
Слоевище 1—2.5 см дл. и (0.3) 0.4—1.2 см шир., грязно-зеленое, по краям иногда пурпурово окрашенное, ломкое, простое, реже вильчато разветвленное, обычно с сильно волнистыми, широковыемчатыми краями, с плотным, снизу сильно выступающим срединным ребром, густо покрытым желтовато-буроватыми ризоидами; клетки верхней поверхности слоевища образуют довольно четкие косые ряды, вытянутые от середины к краям; на поперечном срезе слоевища эпидермальные и часто прилегающие к ним внутренние клетки заметно ниже остальных; срединное ребро в 10—12 клеток высотой, внутренние клетки его в среднем почти изодиаметрические или слегка вытянутые в вертикальном направлении, значительно более короткие по сравнению с вытянутыми вдоль среза внутренними клетками «крыльев»; масляные тельца есть. Двудомное. Чешуйки гинецеев узкие, в основании в 2—5 клеток шир., с ресничковидными разветвлениями; псевдопериантий (встречается редко) до 6 мм выс. и й устье до 5 мм в диам., у основания 4-слойный, выше 2-слойный, на х/6—г/3 высоты надрезанный на многочисленные тупые или острые, повторно разделенные, у верхушек реснитчатые лопасти; колпачок значительно короче псевдопериантия, в основании 4-слойный, у самой верхушки однослойный. Коробочка раскры-
вается на 4, нередко глубоко раздвоенные створки. Споры 33— 40 мкм в диам.; элатеры частично прикрепленные к основанию коробочки. Антеридиальные слоевища сходны с архегониальными, но несколько мельче их, с многочисленными сравнительно широкими чешуйками. Рис. 7, 1.
Слабо ацидофильный (?) мезофит или гигромезофит. В тундрах, на склонах, изредка. ЛТн, Тн: Аркт. Сиб. (Енис., Лен.); Чук. (Чук.-Бер. — зал. Креста), Камч.
Гипо арктический восточноазиатский (восточносибирско-бе- рингийский) вид. — Из других районов не известен.
Семейство 5. PELLIACEAE Klinggr. — ПЕЛЛИЕВЫЕ
• Klinggr. Hoher. Cryptog. Preuss. : 13. 1858. — Haplolaenaceae Buch, Suom. maksasamm. : 16. 1936.
Слоевища простые или слабо разветвленные, с нерезко выдающимся срединным ребром, на поперечном срезе всегда без тяжей из удлиненных узких клеток, с нижней стороны без брюшных чешуек. Антеридии погружены по одному в небольшие полости с коническим выводным каналом у верхней поверхности слоевища, не прикрыты выростами последнего; архегонии развиваются группами в особых углублениях и окружены обычно невысоким, часто незамкнутым, или довольно высоким псевдопериантием; колпачок довольно мясистый. Коробочка шаровидная, раскрывается до основания 4 створками; стенка коробочки 2- или 3-слойная, клетки стенки с утолщениями оболочек по углам. Элатеры частично прикрепленные, образуют кистевидный элатероносец у основания коробочки, споры многоклеточные, крупные.
Состоит из двух родов, из которых в СССР представлен один.
Род 6. PELLIA Raddi — ПЕЛЛИЯ
Raddi, Jungermanniogr. Etr. : 49. 1818. — Papa S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 686. 1821. — Scopullna Dum. Comm. hot. : 115. 1822. — Gymraomitrion Hub. Hep. Germ. : 37. 1834, p. p. — Marstlia Lindb. Musci scand. : 10. 1879.
Слоевища co срединным ребром, постепенно переходящим в однослойные, несильно волнистые или почти плоские, не листовидные края. Клетки эпидермиса на поперечном срезе ниже остальных клеток слоевища, богатые хлоропластами; внутренние клетки слоевища на срезе часто с бесцветными или красноватыми утолщениями стенок (рис. 8, 2, ж); масляные тельца по 10—30 в клетке, состоят из многочисленных шаровидных капелек. Антеридии шаровидные, в небольших полостях у верхней поверхности вдоль срединного ребра, имеющих на слоевище вид небольших
красноватых конусовидных возвышений. Псевдопериантий замкнутый или спереди открытый. Споры крупные, эллипсоидальные, до 100 мкм и более дл., прорастающие внутри коробочки; элатеры ид 2—4 спиралей, прикрепленные, толще свободных. Бесполое размножение посредством выводковых ветвей, образующихся на концах слоевища или на его нижней стороне, чаще отсутствует.
Род включает 4 вида, из которых на нашей территории представлены 3.
Растение обоеполое (антеридии позади псевдопериантия); псевдопериантий низкий, в виде обращенного вперед кармашка, у растений со спо- рогоном значительно ниже колпачка; клетки верхней поверхности слоевища, за исключением неширокой краевой части его, в довольно четких, но обычно сравнительно неправильных рядах, явственно вытянутых от середины к краям (заметно при увеличении порядка X 20— 30); краевые клетки в основном четко вытянуты вдоль края, 50— ' 120 мкм дл. и около 30 (40) мкм шир.; слизевые волоски в области верхушечной клетки развиты на обеих сторонах слоевища . . . . 1. Р. epiphylla (стр. 48).
— Растения двудомные; псевдопериантий замкнутый; клетки верхней поверхности слоевища или близ краев во многих рядах в среднем почти изодиаметрические (краевые чаще вытянуты вдоль края) или обра- ' зуют почти правильные ряды, вытянутые от середины к краям, но тогда краевые клетки в основном почти квадратные с примесью слегка вытянутых к середине и вдоль краёв, а слизевые волоски в области верхушечной клетки развиты только па нижней поверхности . . . 2.
Псевдопериантий сравнительно низкий (до 1.2—1.4 мм выс.), передняя сторона его значительно короче (до 1.5 мм дл.), чем задняя (до 2.5 мм дл.); колпачок (у растений со спорогонами) заметно или едва выступает из псевдопериантия; клетки верхней поверхности слоевища неправильно расположены, краевые в основном вытянуты вдоль края, (50) 60—100 (120) мкм дл. и около (20) 40 мкм шир., реже преобладают почти квадратные; слоевища довольно крупные, обычно 1.5— 2.5 см и более дл. и (4) 5—8 мм шир.; слизевые волоски в области верхушечной клетки на обеих сторонах слоевища; широко распространенный вид слабокислых или почти нейтральных болотистых почв и берегов речек и ручьев2. Р. neesiana (стр. 51).
— Псевдопериантий высокий (до 2—2.5 мм выс.), у растений со спорогонами превышает колпачок, задняя сторона его почти равна передней или едва длиннее; клетки верхней поверхности слоевища часто довольно правильно удлиненно-многоугольные до почти прямоугольных или местами почти квадратные, в большинстве случаев в четких рядах, вытянутых от середины к краям; краевые клетки квадратные с примесью клеток немного вытянутых к середине и вдоль края, 35— 50 (55) мкм дл. и 30—45 мкм шир.; слоевища более мелкие, обычно до 1.2—1.5 мм дл. и не более 5—6 мм, редко до 7 мм шир.; слизевые волоски в области верхушечной клетки только на нижней стороне слоевища; осенью на слоевище обычно образуются веерообразные выводковые веточки; более редкий вид преимущественно болотистых почв, содержащих известь ......3. Р. endiviifolia (стр. 52).
Р. epiphylla (L.) Corda in Opiz, Beitr. Naturk. 12 : 654. 1829; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 93; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 100; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 511; S. Arnell, Hep.
Fennosk. : 27. — Jungermannia epiphylla L. Sp. pl. : 1135. 1753. — Marsilia epiphylla Lindb. Musci scand. : 10. 1879; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 69. — Pellia borealis Lorb. ex K. Mull. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 4 : 513. 1954; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 27. — П. на лист пая.
Слоевище крупное, до 1 см шир., темно-зеленое, реже пурпу- рово окрашенное, по краям обычно волнистое, часто лопастное. Клетки верхней поверхности слоевища, за исключением неширокой (в несколько рядов клеток шириной) полосы, в довольно неправильных рядах, ясно вытянутых от середины к краям, краевые клетки удлиненные, вытянутые вдоль края. В области верхушечной клетки слизевые волоски развиты на обеих поверхностях слоевища, главным образом двухклеточные. Клетки внутренней части слоевища на срезе обычно с вертикально проходящими бесцветными или частично красноватыми утолщениями стенок, но могут быть и без них; масляные тельца 4—7 мкм в диам., по 23—35 в каждой клетке. Обоеполое. Антеридии позади псевдопериантия. Псевдопериантий в виде кармашковидной лопастной чешуйки, прикрывающей основание спорогона (или архегониев) со стороны, обращенной к основанию слоевища; колпачок далеко выступает из псевдопериантия. Споры эллипсоидальные, до 120 мкм дл. и 90 мкм шир. Рис. 8, 7; 9, 7; 10, 2.
Слабо ацидофильный, на севере скорее кальцефильный гигрофит; на сырых и болотистых почвах по берегам ручьев и озер в осоковых болотах, по канавам и т. д.; в средней полосе избегает почв со щелочной реакцией, но в северной части ареала, по-види- мому, встречается исключительно или почти исключительно в местах с наличием извести. ЮТ — ЮТн: Кар.-Мурм. (до сев. Мурм. обл.), Лад.-Ильм., Вост. Сиб. (Енис.), Дальн. Восток (Камч.), на сев. редко.
Неморальный, преимущественно приокеанический вид. — СССР: зап. и средн, р-ны европ. ч. от ЛС до ЮТн (к сев. от ШХ постепенно все более редок), Карпаты, Кавказ; Сибирь; горы Средн. Аз.; Камч. — Общ. распр.: Фенноск. (гл. обр. южн. и средн, ч.), Ср. Евр., Атл. Евр., Средиз., о-ва Атлант, океана, Балк.; Гим., Сев. Амер.
В пределах вида мы выделяем две разновидности, соответствующие его хромосомным расам (п=9 и п=18).
Ниже мы даем анатомо-морфологические признаки обеих разновидностей.
Var. epiphylla. — Р. epiphylla (L.) Corda sensu К. Mull. — отдельные краевые клетки слоевища 50—80 (120) мкм дл. (среднее около 65—70); примыкающие к ним клетки 50—75 (100) мкм дл. и (30) 40—65 мкм шир., довольно правильно расположенные. Клетки внешнего слоя стенки коробочки около 45 мкм дл. и и 25 мкм шир. Споры 70—90 мкм дл. и 50—60 мкм шир. — Кар.- Мурм. [до Семи островов — Бреслина (!)], Лад.-Ильм. (общ. распростр. примерно соответствует распространению вида).
Var. borealis (К. Mull.) Schljak. Новости сист. низш. раст. 13 : ООО. 1976. — Р. borealis Lorb. ex К. Miill. — отдельные краевые клетки слоевища (60) 80—120 (150) (в среднем около 100) мкм дл. и около 30 (40) мкм шир.; примыкающие к ним клетки 50— 120 мкм дл. и 45—70 мкм шир. (в среднем около 80—90 мкм дл. и около 65 мкм шир.), часто очень неправильно расположенные. Клетки внешнего слоя стенки коробочки 60—80 мкм дл. и около 40 мкм шир. Споры 100—120 мкм дл. и 80—90 мкм шир. — СССР: Кар.-Мурм. (до сев.-зап. Мурм. обл.), Лад.-Ильм. (более точно распространение не известно). — Общ. распр.: Фенноск., сев. и горн, р-ны Средн, и Атл. Евр. (более точно не известно).
Р. neesiana Limpr. in Cohn, Kryptog.-FI. Schlesien, 1 : 329. 1876; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 94; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 101; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 514; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 28. — P. epiphylla var. neesiana Gott. Hedwigia, 6 : 69. 1867, nom. provis. — Marsilia Neesii Lindh. Musci scand. : 10. 1879; Lindh, u. Arnell, Musci As. bor. : 69. — П. Нееса.
Слоевище крупное, зеленое, реже более или менее красноватое, вдоль срединного ребра б. ч. пурпурово окрашенное, обычно с плоскими или слабо волнистыми краями. Клетки верхней поверхности слоевища неправильно многоугольные, лишь в сравнительно неширокой средней части вытянуты от середины к краям, краевые удлиненные, вытянутые вдоль края, (50) 60—100 (120) мкм дл. и около (20) 30—40 мкм шир., реже преобладают почти квадратные; примыкающие к ним клетки 50—80 (90) мкм дл. и 40— 60 мкм шир., довольно правильно расположенные; слизевые волоски в области верхушечной клетки как у Р. epiphylla. На срезе клетки внутренней части слоевища с вертикальными бесцветными или красноватыми утолщениями стенок или без них. Двудомное. Антеридиальные и архегониальные растения часто растут рядом, но нередко в разных дерновинках. Псевдопериантий замкнутый, в виде невысокого (до 1.2—1.4 мм выс.) воротничка с более короткой (до 1.5 мм дл.) передней, т. е. обращенной к верхушке, частью (задняя часть до 2.5 мм дл.); колпачок четко или едва выступающий из псевдопериантия. Споры как и у предыдущего вида. Число хромосом равно 9. Рис. 8, 2; 9, 2.
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный гигрофит. По болотистым, преимущественно травяным местам со слабокислой, реже нейтральной реакцией: осоковым болотцам, болотистым кустарникам и лесам, берегам ручьев, ключевым болотам;
Рис. 8. 7 — Pellia epiphylla'. а — слоевище с основанием спорогона, var. epiphylla (X 3.3); б — слоевище с антеридиями и оберткой с архегониями, var. borealis (ХЗ.З); 2— Р. neesiana: а, 6— слоевища архегониальных растений(ХЗ.З), в—часть слоевища антеридиального растения (X 3.3), г — стерильное слоевище слаборазвитой, лентовидной формы (ХЗ.З), Э — поперечный срез слоевища (Х27), е — то же (Х117), ж — поперечный срез части слоевища с утолщениями стенок (Х80).
часто на севере и в средних частях территории, к югу реже» ЮТ—Тн: юг Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Верх.~Волж., Волж.-Кам., Урал; Обск., Енис., Лен.-Кол.
Бореальный или скорее гипоарктический циркумполярный вид. — СССР: европ. ч., от Ш до Тн, Карпаты; Сибирь и Дальн. Восток до Тн, вероятно, горные р-ны Сибири. — Общ. распр.:
Рис. 9. Поверхностные клетки слоевища (Х120). 1 —Pellia epipkylla'. а — var. epipHylla^ б — var. borealis; 2 (а, б) — Р. neesiana.
Фенноск., горные, реже равнинные р-ны Средн, и Атл. Евр.; Гим., Ян.; Сев. Амер.
Р. endiviifolia (Dicks.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 27. 1835 ^endiviaefolia»); Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 101 («еп- diviaefolia^; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 28. — Jungermannia en- - diviifolia Dicks. Fasc. pl. cryptog. 4 : 19. 1801 («endiviaefolia»y — Pellia fabbroniana Radcli, Jungermanniogr. Etr. : 38. 1818; Савич -и Ладыж. Опред. печен, мхов : 95; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 515. — Jungermannia calycina Tayl. in Mackay, FL Hibern. 2 : 55. 1836. — Pellia calycina Nees, Naturg. eur. Leberm. 3:386. 18 38. — .Marsilia endiviifolia Lindb. Musci scand. : 10. 1879 («endiviaefo- Иа»У — П. эндивиелистная.
Слоевище зеленое, реже красноватое, часто с сильно волнистыми краями, вдоль срединного ребра более темно окрашенное, до 1.2—1.5 ммдл. и до 6 (7) мм шир., осенью нередко с многократно разветвленными лопастями — выводковыми веточками [f. fur-
Рис. 10. 1 — РеШа endiviifolia: а — общий облик (Х3.6), б — поверхностные клетки близ края слоевища (Х120), в — продольный разрез слоевища в области верхушечной клетки (Х48), г — нижняя сторона верхушки слоевища (Х22), д — верхняя сторона верхушки слоевища (Х22), е — слизевые волоски (Х48), на е показаны масляные тельца; 2 — Р. epiphylla; а — продольный разрез слоевища в области верхушечной клетки (Х48), б — нижняя сторона верхушки слоевища (Х22), в — верхняя сторона верхушки слоевища (Х22), 0, 9 — слизевые волоски (Х48), на г показаны масляные тельца и „—Л я 9 п—а — по: Bauduin. 1974).
cigera (Hook.) G. Mass.]. Клетки верхней поверхности слоевища удлиненно-многоугольные до почти прямоугольных или частично почти изодиаметрические, обычно в четких рядах, вытянутых от середины к краям; краевые клетки почти квадратные с примесью короткопрямоугольных, вытянутых как вдоль края, так и к середине^ 40—50 (60) мкм дл. и 30—40 мкм шир. Слизевые волоски в области верхушечной клетки развиты только на нижней поверхности слоевища, из нескольких клеток с примесью двухклеточных. Клетки внутренней части слоевища на срезе всегда без утолщений стенок. Двудомное. Антеридиальные слоевища значительно мельче архегониальных и стерильных и более разветвленные, обычно до 3 мм шир., с лопастями около 1—1.5 мм шир. Псевдопериантий замкнутый, высокий (до 2—2.5 мм выс.), обычно с почти равными задней и передней частью, превышает по высоте колпачок. Споры около 70—80 мкм дл. и 40—50 мкм шир. Число хромосом равно 9. Рис. 10, 1.
Кальцефильный гигрофит. На болотистых и влажных почвах с нейтральной или щелочной реакцией: на низинных болотцах, по берегам ручьев, в канавах; изредка, главным образом в южных частях территории, преимущественно в местах распространения карбонатных пород. ЮТ—СрТ: юг Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Берх.-Волж., Волж.-Кам., Урал.
Неморально-бореальный циркумполярный вид с разорванным ареалом, связанным с распространением карбонатных пород. — СССР: овроп. ч., от ЛС до СрТ, Карпаты, Кавказ; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Европа, кроме крайнесев. частей, Средиз., Кит., Индост., Яп.; Сев. Амер., кроме крайнесев. частей.
Подпорядок Б. METZGERIINEAE Schust. ex Schljak.
Schush Journ. Hattori Bot. Lab. 27 : 185. 1964 («Meizgertinae»), sine descr. lat.; Шляк. Бот. жури., 57, 4 : 501. 1972.
Растения только слоевищные. Гаметангии расположены на укороченных, сильно редуцированных ветвях. Коробочка цилиндрическая, с 2-слойной стенкой, состоящей из сильно удлиненных, продолговатых и линейно-продолговатых клеток; раскрывается 2 или 4 створками; элатеры частично прикрепленные, на верхушечном элатероносце.
Подпорядок включает 3 семейства, из которых на нашей территории представлены 2 (см. ключ на стр. 31).
Семейство 6. ANEURAGEAE Klinggr. — АНЕВРОВЫЕ
Klinggr. Holier. Cryptog. Preuss. : 11. 1858.
Слоевища многослойные, без дифференцированного срединного. ребра, от середины к краям постепенно утончающиеся или с закругленными краями, явственно или слабо, перисто или виль- чато ветвящиеся. Масляные тельца из многочисленных мелких капелек. Гаметангии на верхней стороне специальных коротких боковых ветвей или архегонии сидячие, в небольших углублениях на краю слоевища. Псевдопериантий представлен лишь в виде расщепленных волосков в основании колпачка; поверхностная ткань слоевища в области архегойиев разрастается и образует крупный, булавовидный или почти цилиндрический, мясистый, снаружи часто папиллозный плодовый мешок — побеговый колпачок. Коробочка эллипсоидальная или почти цилиндрическая, на верхушке с кистевидным пучком прикрепленных элатер — элатероносцем, раскрывается 4 створками. Элатеры из одной спирали. Вегетативное размножение посредством выводковых почек, образующихся внутри клеток верхней поверхности слоевища.
Семейство состоит из 3 родов, представленных на нашей территории.
Слоевище желтоватое, лишенное хлорофилла, развивается под моховой дерновиной, наружу выставляется лишь спорогон; коробочка длинная, около 3 мм дл.; споры с сетчатой поверхностью 9. Cryptothallus (стр. 65). — Слоевище зеленое, хлорофиллоносное, развивается на поверхности субстрата; коробочка более короткая; споры не сетчатые2.
Слоевище просто или чаще дважды-трижды перисто или вильчато разветвленное, до 1.6—2 мм шир., с ветвями 0.2—0.5 мм шир.; клетки эпидермиса в его средней части удлиненно-многоугольные; гаметангии на ясно выраженных боковых веточках; масляные тельца крупные, по 1—3 (5) в клетке, ножка спорогона на срезе из 2 концентрических кругов клеток (во внутреннем 4, в наружном 4—12 клеток) . . . . 8. Riccardia (стр. 58). — Слоевище неветвистое или чаще слабо разветвленное, (0.8) 1.5—10 мм шир.;
клетки эпидермиса в его средней части (при рассматривании сверху) короткие, слабо удлиненные многоугольные; архегонии (и основания плодовых Мешков) расположены в небольших углублениях края слоевища (рис. 11, г), антеридии на ясных боковых ветвях; масляные тельца мелкие, по 6—10 в клетке; ножка спорогона на срезе из многочисленных клеток, не менее чем в 6 клеток толщиной . . . 7. Aneura.
Род 7. ANEURA Bum. emend. Grolle— АНЕВРА
Bum. Comm. hot. : 115. 1822, p. p.; Grolle, Trans. Brit. Bryol. Soc. 3, 5 : 746. 1960. — Trichostylium Corda in Sturin, Fl. Germ. 2, 26—27 : 116. 1835.
Слоевище крупное, обычно не менее 1.5—2 мм шир., слабо и неправильно ветвистое, никогда не бывает перистоветвистым.
Масляные тельца мелкие, по нескольку или много в клетке. Архегонии и спорогоны с плодовым мешком, сидячие, развиваются в небольших выемках ио бокам слоевища. Ножка спорогона из многих однородных клеток. Клетки наружного слоя стенки коробочки с узловатыми утолщениями на продольных стенках; клетки внутреннего слоя с полукольчатыми утолщениями. Число хромосом равно 10.
Включает несколько видов (не менее 7), из которых у нас представлен один.
A. pinguis (L.) Dum. Comm. hot. : 115. 1822; Grolle, Trans. Brit. Bryol. Soc. 3, 5 : 746. 1960. — Jungermannia pinguis L. Sp. pl. : 1136. 1753. — Riccardia pinguis S. Gray, Nat. arr. brit. pl. 1 : 683. 1821; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 82; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 87; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 26; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 494; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 30. — Trichostylium pinguis Schust. Bryologist, 61, 1 : 53. 1958. — А. тучная.
Слоевище распростертое, реже приподнимающееся, (0.5) 1— 6 см дл. и (0.8) 1.3—7 мм шир., простое, лентовидное или с немногими неправильно отходящими боковыми ветвями, иногда однократно вильчато разветвленное, темно-зеленое, с маслянистым блеском, в сухом состоянии до черно-зеленого, ломкое, на поперечном срезе слабо двояковыпуклое, реже сверху плоское или слегка вогнутое, в середине из 9—12 (15) слоев, лишь у мужских растений иногда в 7—8 слоев клеток толщиной. Клетки эпидермиса в средней части слоевища в основном короткомногоугольные, почти изодиаметрические или чаще слабо вытянутые; масляные тельца по (6) 7 и более (до 30), 2—6 (9) мкм в диам., во всех клетках. Двудомное. Мужские растения обычно более мелкие по сравнению с женскими. Архегонии окружены нитевидными образованиями — парафизами и парафиллиями, которые по мере образования и роста плодового мешка остаются на его основании в виде волосков и чешуек. Плодовый мешок до 10 мм дл. Число хромосом равно 10. Рис. 11.
Почти нейтрофильный или слабо базифильный гигро-гидрофит. На сырых местах, особенно на субстратах с содержанием извести: на берегам озер, ручьев, на низинных болотах, по склонам оврагов, в моховых тундрах, на местах с поздно стаивающим снегом, на влажных скалах, иногда на гнилом дереве; довольно часто в разных частях территории, от ЮТ до АТн.
Почти космополит. — СССР: Аркт.; европ. ч. от ЛС, Карпаты, Кавказ; Сибирь; Дальн. Восток. — Общ. распр.: почти
по всему земному шару, как в равнинных, так и в горных районах на сев. до 82°32' с. ш., на юг до островов Антаркт.
Примечание. В обводненных местах встречается форма вида, характеризующаяся очень узкими, линейными слоевищами около 1— 1.3 мм шир. (f. angustior Hook.); от видов рода Riccardia она отличается слабым ветвлением, ветвями, отходящими под острым углом, большей длиной слоевища и большей толщиной его (до 10 слоев клеток).
Род 8. RICCARDIA S. Gray, пот. corr. Trev., emend. Schust. —РИККАРДИЯ
S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 683. 1821 («Riccardias»1); Trev. R. 1st. LombardoRend. 11, 7 : 785. 1874; Schust. Bryologist, 61 : 53. 1958.
Слоевища небольшие, до 2—3 см дл. и 0.5—1.2 мм шир., более или менее ясно, просто или дважды-трижды ложнодихотомически, перисто или неправильно разветвленные (последние две формы ветвления по существу являются разновидностью ложнодихотомического, при котором растет и повторно ветвится лишь одна ветвь, тогда как вторая временно задерживается в росте); на поперечном срезе слоевища в 5—8 клеток толщиной. Клетки эпидермиса в средней части слоевища удлиненно-многоугольные, почти прямоугольные или короткопрямоугольные. Масляные тельца крупные, по 1—2, реже до 5 в клетке. Как антеридии, так и архегонии располагаются на верхней поверхности укороченных боковых веточек. Плодовый мешок — побеговый колпачок у видов, распространенных на нашей территории, папил- лозный, у основания с разорванными по краям или глубоко расщепленными чешуйками. Ножка спорогона на поперечном срезе из 2 концентрических рядов клеток, т. е. в 4 клетки толщ.; внутренний слой состоит из 4, наружный из 4—12 клеток. Клетки наружного слоя стенки коробочки с полукольчатыми или узло-. ватыми утолщениями оболочек (узловатые развиты только на стороне продольной стенки, обращенной к середине створки); внутренний слой — с полукольчатыми, иногда неясными утолщениями или без них.
Род включает свыше 150 видов, из которых на нашей территории встречаются 5 (остальные распространены главным образом в тропических областях).
1. Слоевище светло-зеленое, узколинейное, неправильно разветвленное, с немногими ветвями, сверху желобчатое, на поперечном срезе полулунной формы . . 1. R. incurvata (стр. 59).
— Слоевище зеленое или темно-зеленое, перисто или пальчато разветвлен
ное, сверху плоское или выпуклое,2.
Слоевище распростертое, лентовидное, довольно крупное (1—3 см дл.), правильно или неправильно перисто разветвленное3.
— Слоевище мелкое, 5—8 мм дл., пальчато, реже неправильно перисто разветвленное (тогда кверху расширяющееся), с приподнимающейся разветвленной частью . . 4.
Слоевище довольно правильно дважды-трижды перисто разветвленное, с ветвями одинаковой ширины по всей длине, на поперечном срезе двояковыпуклое, с суженными, островатыми краями, по краю обычно в 1—3 ряда клеток однослойное, прозрачное (но иногда однослойные края имеют только его ветви); масляные тельца крупные, около 22 мкм дл. и 16 мкм шир., по одному в каждой клетке, за исключением клеток эпизермиса, в которых они отсутствуют 2.R. multifida (стр. 60).
— Слоевище неправильно перисто или дважды-трижды перисто разветвленное, ветви его неправильной формы, со слегка выемчатыми краями, к основанию обычно заметно суженные; на поперечном срезе слоевище плоско-выпуклое или слегка двояковыпуклое, б. ч. с закругленными краями, поэтому, как правило, по. краям не прозрачное 3.R. chamedryfolia (стр. 62).
Слоевище с ветвями разной ширины, от (0.2) 0.25 до 1 мм, от основания вверх расширяющимися, к концам часто суженными 4.R. latifrons (стр. 64).
Слоевище с лентовидными ветвями почти одинаковой ширины, 0.2— 0.3 (0.4) мм, к концам ветви не сужены, часто слегка расширены и утолщены 5.R. palmata (стр. 64).
R. incurvata Lindb. Musci scand. : 5. 1879; СавичиЛадыж. Опред. печен, мхов : 84; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 88; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 497; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 30. — Aneura incurvata Steph. Bull. Herb. Boissier, 7 : 758 (=Sp. Hep. 1 : 268). 1899. — P. загнутая.
Растение бледно-зеленое, образует небольшие дерновинки или растет среди других мохообразных. Слоевище узколинейное, 1—2 см дл., по всей длине примерно равной ширины, 0.5—1 мм, сверху желобчато вогнутое, на поперечном срезе полулунной формы, в середине в 5—6 клеток толщиной, с немногочисленными простыми или слабо разветвленными ветвями обычно разной длины и 0.3—0.5 мм шир., отходящими под почти прямым углом. Клетки эпидермиса б. ч. шестиугольные, в среднем 65—80, до 100 мкм дл. и 30—38 мкм шир., по величине почти не отличаются от остальных клеток слоевища; масляные тельца по 1—-2 (4) почти во всех клетках (4) 5—9 мкм в диам. или 6—12 (20) мкмдл. и 4—9 мкм шир., из очень мелких шаровидных капелек. Двудомное. Плодовый мешок цилиндрический, около 3 мм дл. Выводковые тела нередко обильные на верхушке слоевища, почти шаровидные, около 55 мкм в диам. Число хромосом равно 10. Рис. 12, 1; 13, 1.
Слабо ацидофильный, на севере, по-видимому, кальцефильный гигрофит. На сырых местах: на периодически заливаемых, преимущественно песчаных берегах речек, ручьев и озер, в песчаных выемках, на болотах; редкий вид. Кар.-Мурм. (к югу от Хибинск. гор), Л ад.-Ильм. (Карельск. перешеек).
Неморальный европейско-американский (приатлантический) вид. — СССР: зап. европ. ч., гл. обр. в Ш и ШХ. — Общ. распр.:
южн; и отчасти средн. Фенноск., Ср. Евр. (равн. и горы), Атл. Евр.; Сев. Амер.
R. multifida (L.) S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 684. 1821; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 85; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 89; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 499; S. Arnell, Hep. Fennosc. :
Рис. 12. 1 — Riccardia incurvata: a — антеридиальное растение (X5), 6 — поперечный срез слоевища (Х75); 2— R. latifrons'. a — архегониальное растение с плодовым мешком (Х15), б — поперечный срез слоевища (Х100);.
3 — R. palmata архегониальное растение (Х15).
31. — Jungermannia multifida L. Sp. pl. : 1136. 1753. — Roemeria- multifida Raddi, Jungermanniogr. Etr. : 36. 1818. — Aneura multifida Dum. Comm. hot. : 115. 1822.—A. ambrosioides Pears. Hep. Brit. Isl. : 453. 1902. — P. многораздельная.
Растение от желтовато-зеленого до бурого, распростертое^ ■ образует небольшие дерновинки или растет среди других мохообразных. Слоевище 1—3 см дл. и 0.5—1 мм шир., на поперечном срезе двояковыпуклое, в 5—6 клеток толщиной, довольно
правильно дважды-трижды перисто разветвленное, с лентовидными или более короткими, языковидными ветвями почти равной ширины по всей их длине; ветви, а обычно и более молодые части основного слоевища по краям шириной в (1) 2—3 ряда клеток, однослойные, прозрачные. Клетки верхней поверхности слоевища в средней его части довольно правильные, удлиненно-многоугольные или почти прямоугольные, обычно с тупоугольными или усеченными концами, в среднем около 60—70 мкм дл. и 30 —40 мкм шир.; масляные тельца по 1 —2 в клетке, только во внутренних клетках слоевища, крупные, 10—25 мкм дл. и 8—18 мкм шир., из довольно крупных шаровидных отдельностей, в клетках эпидермиса отсутствуют. Однодомное (авте- ция). Плодовый мешок булавовидный, 4—6 мм дл. Выводковые тела эллипсоидальные, двухклеточ
Рис. 13. Клетки эпидермиса средней части слоевища (X170). 1 — Riccardia incurvata, 2 — R. multtfida, 3 — R. chamaed- ryfolia, 4 — R. lattfrons., 5 — R. palmata.
ные, около 50 мкм дл. и около 32 мкм шир. Число хромосом равно 20. Рис. 13, 2; 14, 1.
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный гигрофит. По сырым болотистым и тенистым местам: на мелких низинных и ключевых болотцах, на сырых камнях и на скалах (в частности, на субстратах, содержащих известь), иногда на гнилой древесине; изредка в разных частях территории. ЮТ—СТ: Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм.; Обск. Наиболее сев. местонахождение — икр. г. Апатиты на зап. Кольск. полуострова.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: европ. ч. от Ш до СТ, Карпаты, Кавказ; Сибирь, Дальн. Восток. — Общ. распр.: Арктика (Гренл.), Европа, кроме крайнесев., Средиз. (Сев. Афр.); Гим., Ян.; Сев. Амер.; о-ва Тих. океана.
R. chamaedryfolia (With.) Grolle, Trans. Brit. BryoL Soc. 5, 4 : 772. 1969. — Jungermannia chamaedryfolia With. Rot. arr. veg. Great Brit. 2 : 699. 1776. — J. sinuata Dicks. Fasc. pl. crypt. Brit. 2 : 16. 1790, non Sw. 1788. — J. multifida ₽ sinuata Hook. Brit. Jungerm. : tab. 45, fig. 2. 1816. — Aneura sinuata Dum. Comm. hot. : 115. 1822. — A. pinnatifida Dum. Rec. obs. Jungerm. : 26. 1835. —A. multifida (var.) ₽. major Nees, Naturg. Eur. Leberm. 3 : 450. 1838. — Riccardia sinuata (Hook.) Trev. Mem. 1st. Lombardo, 13, ser. 3, 4 : 431. 1877; Веров, Фл. печш. сфагн. мох. : 90; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 500; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 31; cum auct. (Dicks.) Trev. — Riccardia major Lindb. Musci scand. : 5. 1879. — Aneura major. K. Miill. Leberm. in Ra- benhorst’s Kryptog.-Fl. 6, 1 : 340. 1908. — P. дубровколистная.
Слоевище 1—3 (5) см дл. и 0.5—1.7 (2) мм шир., на поперечном срезе сверху плоское или слегка выпуклое, в 5—6 (16) - клеток толщ., неравномерно просто или дважды, редко трижды перисто разветвленное, с ветвями разной длины и ширины; ветви к верхушке обычно несколько расширенные, часто с неровными, несколько выемчатыми краями. Клетки верхней поверхности слоевища в средней части довольно неправильные, удлиненномногоугольные, в значительной мере с остроугольными концами, в среднем 65—75 мкм дл. и 35—40 мкм шир. Масляные тельца очень тонкозернистого строения, по 1—2 (3) почти во всех клетках, 9—20 (35) мкм дл. и 7—15 мкм шир., Однодомное (автеция). Плодовый мешок грушевидный, 2—4 мм дл. Число хромосом равно 19, 20 и 30. Рис. 13, 3; 14, 2.
Слабо ацидофильный гигрофит. На сырых лугах, в болотистых местах, по берегам ручьев, на сырых, часто заливаемых камнях и в воде; редко. ЮТ—СТ: Кар.-Мурм. (до юга Кольск. полуострова), Лад. Ильм.; Сибирь.
Неморальный (?) циркумполярный вид. — СССР: зап. и, вероятно, средн, и вост, европ. ч., от Ш до СТ. Карпаты, Кавказ; Сибирь, весьма вероятно наличие вида на Дальн. Востоке. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск., Ср. Евр., Атл. Евр., Средиз., Балк.; Кит., Яп.; Сев. Амер.
Примечание. По данным С. Арнелля (S. Arnell, 1956), в Фенно- скандии распространена почти исключительно болотная форма вида, обозначаемая как R. sinuata var. major (Lindb.) H. Arnell (R. major Lindb.), тогда как типичная форма (var. sinuata =f. chamaedryfolia) встречается очень редко. F. major (Lindb.) Schljak. (Шляков, Новости сист. низш. раст. 13,225.1976), характеризуется слоевищем более тонким (в 3—6 клеток толщ., против 10—16 клеток у водных форм), более слабо ветвистым, с простыми, реже слабо разветвленными, к верхушке не расширенными ветвями.
Рис. 14. 1 — Riccardia multifida; а — слоевище (Хб), б — слоевище другой формы (Хб), в — часть ветви слоевища (Х80), г — часть поперечного среза первого слоевища (Х80), 8 — поперечный срез слоевища формы б (Х80); 2 — R. chamaedryfolia; а — слоевище (Хб), б — поперечный срез слоевища (Х80).
R. latifrons (Lindb.) Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 513. 1875; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 86; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 91; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 26; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 502; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 32. — Aneura latifrons Lindb. Not. Sallsk. Fauna FL Fenn. Forh. 13 : 372. 1874. —A. palmata (var.) a. major Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 459. 1838. — P. широколопастная.
Растение от желтовато-зеленого до темно-зеленого, образует небольшие дерновинки или растет среди других мохообразных. Слоевище 3—8 мм дл., до 5 мм шир., нижней частью плотно прикрепленное к субстрату, выше приподнимающееся, пальчато, редко неправильно перисто разветвленное; ветви очень неравной ширины, от (0.2) 0.25 мм до 1 мм, от основания постепенно расширяющиеся, к концам суженные, на верхушке с неглубоким надрезом; на срезе слоевище слабо двояковыпуклое или с верхней стороны плоское, до краев многослойное, в середине в 5—6 клеток (ветви в 3—4 клетки) толщ. Клетки верхней поверхности слоевища 5—6-угольные или некоторые почти прямоугольные, в средней его части 45—120 мкм дл., у верхушки более короткие, 45—75 мкм дл. и 30—45 мкм шир.; масляные тельца в клетках эпидермиса и в молодых клетках верхушки отсутствуют, в остальных клетках по 1—3, около 20 мкм дл. и 7 мкм шир., или также отсутствуют. Однодомное (автеция). Антеридиальные веточки продолговатые, обычно расположены близ архегониальных; ар- хегониальные веточки очень короткие, с многочисленными, разорванными по краям чешуйками. Плодовый мешок до 3 мм дл., булавовидный. Выводковые почки встречаются редко. Число хромосом равно 8, 10, 20. Рис. 12, 2; 13, 4.
Слабо ацидофильный гигромезофит. На низинных и переходных, реже на верховых болотах с близким минеральным грунтом, на гнилой древесине, в Т более или менее часто, заходит в ЛТ и Тн, где редок.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: европ. ч. от Ш до Тн, Карпаты, Кавказ; Сибирь, Т—Тн, Дальн. Восток. — Общ. распр.: по всей умеренной зоне сев. полушария; по-види- мому, отсутствует в высокой Арктике.
R. palmata (Hedw.) Carruth. Seem. Journ. Bot. 3 : 302, 1865;-Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 87; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 92; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 25; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 504; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 33. — Junger- mannia palmata Hedw. Theor. gen. ed. 1 : 87. 1784. — Roemeria palmata Raddi, Jungermanniogr. Etr. : 47. 1818. — Aneura palmata Dum. Comm. bot. : 115. 1822. — P. пальчатая.
Образует плотные матовые дерновинки темно-зеленого цвета (в сухом состоянии до почти черных). Слоевище до 5 мм дл., плотно прикрепленное к субстрату нижней частью, пальчато разветвленное на приподнимающиеся лентовидные доли 0.2— 0.3 (0.4) мм шир., почти одинаковой ширины по всей длине или
на концах слегка расширенные и утолщенные, с закругленной или чаще слегка выемчатой верхушкой; на поперечном срезе слоевище двояковыпуклое, в нижней части в 6—9 клеток, в веточках последнего порядка примерно в 4 клетки толщ. Клетки верхней поверхности слоевища в средней его части 50—75 мкм дл., 23—30 мкм шир., у верхушек ветвей последнего порядка 30— 40 мкм дл. и 17—20 мкм шир.; масляные тельца отсутствуют только в клетках эпидермиса и в краевых клетках, в остальных, включая наиболее молодые, они одиночные или по 2—3 в клетке, тонкозернистые, эллипсоидальные, 9—15 мкм дл. и 7—10 мкм шир., или шаровидные, около 7 мкм в диам. Двудомное. Антеридиаль- ные веточки линейные, архегониальные — короткие. Плодовый мешок булавовидный. Выводковые тела часто развиваются на верхушках ветвей, 1—2-клеточные. Число хромосом равно 10. Рис. 12, 3; 13, 5.
Ацидофильный мезофит. На гниющем дереве, преимущественно на периодически заливаемых местах, реже на покрытых мхом скалах и на торфяной почве. ЮТ и СрТ: Кар.-Мурм., Дв.-Печ.; Обск., Енис., Ленг-Кол.
Неморальный (?) циркумполярный вид. — СССР: европ. ч., от Ш до СрТ, Карпаты, Кавказ; Сибирь, ЮТ и СрТ. — Общ. распр.: Европа (кроме крайн. юга и крайн. сев.); Кит., Яп.; Сев. Америка (кроме крайн. сев.).
Род 9. CRYPTOTHALLUS Malmb. — КРИПТОТАЛЛУС
Malmb. Ann. Bryol. 6 : 122. 1933.
Монотипный род, признаки которого включены в описание единственного вида.
1. С. mirabilis Malmb. Ann. Bryol. 6 : 122. 1933; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 506; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 33. — К. удивительный.
Растение беловатое или бледно-желтое, редко слегка зеленоватое, лишенное хлорофилла, произрастает под дерновиной мхов. Слоевище 1—3 (4) см дл., 2—5 мм шир. и около 1 мм толщ., неправильно коротко разветвленное, сверху желобчато вогнутое, с валикообразно утолщенными краями, на срезе в 20 и более клеток толщ.; клетки его, за исключением верхней части, заполнены гифами гриба. Двудомное. Гаметангии на верхней стороне боковых веточек. Мужские растения более мелкие по сравнению с женскими; антеридии в углублениях верхней поверхности веточек. Архегонии окружены волосовидными покровными чешуйками. Плодовый мешок в 12—16 клеток толщиной, цилиндрический, до 2 см дл. Ножка зрелого спорогона выступающая из-под мохового покрова, до 5 (10) см дл.; коробочка цилиндрическая,
2—3 мм дл., стенка ее 2-слойная, раскрывается 4 створками, так что створки соединены между собой как внизу, так и наверху. Прикрепленные элатеры до 320 мкм дл., с очень тонкими, длинными концами. Созревание спор весной, но иногда и летом. Число хромосом равно 10. Рис. 15.
Ацидофильный сциофильный мезофит. Под моховым покровом в хвойных лесах, как сравнительно сухих, так и влажных, заболоченных, а также во вторичных мелколиственных лесах, реже на травяных болотах. ЮТ, Лад.-Ильм. (Карельск. перешеек, Корпикюля к сев.-вост, от Первомайска — Sjors, 1949; к сев.- вост. от г. Сортавала). Очень легко может быть пропущен, поскольку произрастает под моховым покровом.
Бореальный (?) европейский (вероятно, приатлантический) вид. — Из других частей СССР неизвестен. — Аркт. (Гренландия); Южн. Фенноск., Ср. Евр., Атл. Евр.
Семейство 7. METZGERIACEAE Klinggr. — МЕЦГЕРИЕВЫЕKlinggr. Hoher. Cryptog. Preuss. : 10. 1858.
Слоевище распростертое, ложнодихотомически ветвящееся, реже частично перисто разветвленное, часто с придаточными ветвями, отходящими от нижней стороны срединного ребра, с резкой дифференцией на широкую, не лопастную, однослойную боковую крыловидную часть («крыло») и двояковыпуклое, многослойное; жилкообразное срединное ребро. Ризоиды заменены одноклеточными волосками с хлоропластами, развитыми или только на нижней поверхности и по краям слоевища, или также на верхней поверхности. Клетки крыла слоевища паренхиматические, обычно слабо вытянутые, клетки срединного ребра б. ч. дифференцированы на эпидермис из паренхиматических прямоугольных клеток и внутреннюю ткань из удлиненных, часто несколько скле- ренхиматическйх клеток. Гаметангии на верхней поверхности сильно укороченных веточек, развивающихся на брюшной стороне срединного ребра; антеридиальные веточки со срединным ребром, они скручены и образуют шаровидные мешкоподобные образования, внутри которых вдоль срединного ребра развиваются антеридии; последние на ножке из двух рядов клеток; ар- хегониальные веточки очень короткие, образуют снизу выпуклую, широкообратнояйцевидную, редко (только у экзотических видов) удлиненную, более или менее опушенную обертку, внутри которой развиваются архегонии (в пучках, редко в 2 рядах). Псевдопериантий не развивается, молодой спорогон заключен в мясистый, на наружной поверхности волосистый побеговый колпачок. Ножка спорогона короткая, на срезе из почти однородных клеток, не образующих четких рядов, в 4—10 клеток в диам. Коробочка раскрывается 4 створками; стенка ее двухслойная; наружный слой с полукольчатыми утолщениями, внут-
Рис. 15. Cryptothallus mirabilis: « - слоевище c° спорОг™ кр"р«^^
1 I Е ID W ТТТттЯКЛР
ренний слой с узловатыми или Z-образными утолщениями. Элатеры с одной спиралью.
Семейство состоит из 3 родов (Kuwahara, 1966), из которых у нас представлены 2.
1. Слоевище густоволосистое с обеих сторон; эпидермальные клетки на поперечном срезе срединного ребра многочисленные
. 10. Apometzgeria.
— Слоевище на верхней стороне голое; эпидермальные клетки на поперечном срезе срединного ребра в числе 2—4 на верхней и 2—6 на нижней стороне11. Metzgeria (стр. 70).
Род 10. APOMETZGERIA Kuw. — АПОМЕЦГЕРИЯ
Kuw. Rev. Bryol. Lichenol. 34, 1—2 : 212, 1966
Слоевища вильчато- или перистоветвистые, часто с придаточным побегом. Обе поверхности слоевища обычно густо покрыты прямыми острыми волосками 70—НО мкм дл. Срединное ребро на поперечном срезе с обеих сторон с 9—18 клетками эпидермиса. Двудомное. Антеридиальные веточки на наружной поверхности волосистые. Обертка широкообратнояйцевидная, волосистая на наружной поверхности, по краям и в меньшей степени на внутренней поверхности. Ножка спорогона на поперечном срезе в 8— 10 клеток в диам., наружный слой ее из 25—32 клеток. Выводковые тела не известны.
В настоящее время известны 2 вида рода (Kuwahara, 1966; Engel, Kuwahara, 1973). Кроме того, Кувахарой описана разновидность A. pubescens var. kinabaluensis Kuw., которая, вероятно, заслуживает ранга вида. У нас род представлен одним видом.
A. pubescens (Schrank) Kuw. Rev. Bryol. Lichenol. 34, 1—2 : 214. 1966. — Jungermannia pubescens Schrank, Prim. Fl. Salisb. : 231. 1792. — Metzgeria pubescens Raddi, Jungermanniogr. Etr. : 46. 1818; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 98; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 490; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 21. — А. пушистая.
Слоевище желтоватое или грязно-зеленое, обычно 1.5—3.5 см дл. и 1—1.6 мм шир., с крыльями в 17—25 клеток шир. (мужские растения обычно до 0.5 мм шир., с крыльями примерно в 12 клеток шир.). Клетки в середине крыльев 26—55 мкм дл. и 18— 33 мкм шир. Срединное ребро на поперечном срезе с обеих сторон
21 От греч. аро (от) и родового названия Metzgeria.
5*5*
5*
5*
с 9—17 клетками эпидермиса. Споры бурые с зернистой поверхностью, 19—23 мкм в диам. Число хромосом равно 8. Рис. 16, 1.
Кальцефильный мезофит. На гумусе или на скалах, покрытых гумусом, часто в смеси с другими мохообразными, редко на стволах деревьев, по-видимому, предпочтительно на известковистых почвах; редко. ЮТ, юг СрТ: Дв.-Печ.; Обск.
Неморальный или неморально-горный вид. — СССР: европ. ч. от Ш до СрТ, Карпаты, Кавказ; юг Т Сибири; Дальн. Восток (ШХ). — Европа (кроме сев. ч.); Кит., Кор., Рим., Яп.; Сев. Амер.
Род 11. METZGERIA Raddi, emend. Kuw. — МЕЦГЕРИЯ
Raddi,- Jungermanniogr. Etr. : 45. 1818; Kuw. Rev. Bryol. Lichenol. 34, - 1—2:217.1966.
Слоевища обычно вильчато, значительно реже перисто разветвленные, часто с придаточными ветвями, б. ч. волосистые только на нижней поверхности и по краям, редко (только у экзотических видов) также и на верхней поверхности; волоски нередко согнутые или извилистые, обычно 100—250 мкм дл., во многих случаях с дисковидным расширением на конце. Срединное ребро на срезе с 2—4 клетками эпидермиса на спинной и 2—6 клетками на брюшной стороне, внутренние клетки его обычно более узкие, чем клетки эпидермиса. Антеридии голые или волосистые на наружной поверхности. Обертка широкообратнояйцевидная, редко продолговатая, по краю и на наружной поверхности волосистая, внутри голая. Ножка спорого на в 4—6 клеток по диаметру, с наружным слоем из 11—17 клеток и внутренней частью из 4—7 клеток. Споры желтоватые, с зернистой поверхностью, 16—22 мкм в диам.
Род содержит не менее 120 видов, из которых в Европе и северной Азии представлены 6, а на нашей территории известен лишь один.
М. furcata (L.) Dum. Rec. ob.s. Jungerm.: 26. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов: 80; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 94; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 482; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 20. — Jungermannia furcata L. Sp. pl. : 1136. 1753, pp. — M. вильчатая.
Образует небольшие желто- или светло-зеленые дерновинки или произрастает в смеси с другими мохообразными. Слоевище вильчато разветвленное, 0.5—2 см дл. и 0.5—1.1 мм шир., с крыльями в 13—18 клеток шир., на верхней поверхности голое, на нижней, особенно по срединному ребру и по краям, более или менее опушенное, редко опушенное только по срединному ребру. Срединное ребро сверху слабо, снизу сильно выпуклое, на срезе с крупными эпидермальными (2 спинными и обычно 4, реже 3 или 5 брюшными) клетками и значительно более мелкими внутрен-
ними клетками, расположенными в три слоя. Клетки однослойной части слоевища (крыла) тонкостенные, в углах со слабыми утолщениями стенок, шестиугольные, 30—45 мкм дл. и 20— 37 мкм шир. Масляные тельца отсутствуют или имеются (о г одного до многих). Двудомное. Антеридиальные ветви голые, архе- гониальные опушенные. Спорогоны редки. Споры желтоватобурые, 18—22 (25) мкм в диам. Элатеры 6—7 мкм шир. Вегетативное размножение посредством языковидных выводковых веточек, развивающрхся по краям слоевища, а также на нижней стороне его. Число хромосом равно 8. Рис. 16, 2.
Слабо ацидофильный мезофит. На скалах и камнях кислых, реже щелочных и известковых пород, на пнях и корнях деревьев, реже на гнилом дереве, преимущественно в сухих тенистых местах; изредка. ЮТ-СТ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм.
Неморальный (?) почти циркумполярный вид с биполярным распространением. — СССР: зап. европ. ч., от С до СТ, Карпаты, Крым, Кавказ. — Общ. распр.: Европа, о-ва Атлант, океана, Средиз.; Кит., Кор., Рим., Яп.; Сев. и Центр. Амер.; средн. Афр.; Австрал., Нов. Зел.
Различают две разновидности вида, которые, может быть, правильнее рассматривать как формы.
Var. furcata. — Растение сравнительно крупное, без выводковых веточек или с немногочисленными веточками.
Var. ulvula Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 489. 1838. — Растение более мелкое, с многочисленными выводковыми веточками, из которых более молодые без срединного ребра.
На нашей территории найдена только var. ulvula.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамов И. И. 1963. Мхи Новосибирских островов. В кн.: Новосибирские острова. (Тр. ААНИИ, 224), с. 206—221.
Абрамов И. И. 1969а. Географические закономерности распространения мхов. Вот. журн., 54, 1, с. 33—46.
Абрамов И. И. 19696. Проблема эндемизма у листостебельных мхов. Комаровские чтения, XII. Л. 54 с.
Абрамов И. И., Абрамова А. Л., Дуда И. 1965. К флоре печеночных мхов Ленинградской обл. Новости сист. низш. паст.. 2. с. 234—245.
Абрамова А. Л. 1956. Мхи северо-востока Азии. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. II, 10, с. 490—511 {Hepaticae —• с. 491—496).
Абрамова А. Л., Абрамов И. Ц. 1961. Metzgeria pubescens (Schrank) Raddi на северо-востоке Европы. Бот. мат. Отд. спор. раст. Бот. инет. АН СССР, 14, с. 279—281.
Абрамова А. Л., Абрамов И. И. 1966. Редкие виды мхов Сибири и Дальнего Востока. Новости сист. низш. раст., с. 302—315 (Hepaticae, с. 303—306).
Абрамова А. Л., Ладыженская К. И., Савич-Любиц- к а я Л. И. 1954. Андреевне и бриевые (тетрафисовые, политриховые, буксбаумиевые, шистостеговые) мхи. В кн.: Флора споровых растений, 3. Листостебельные мхи (2). М,—Л., 332 с.
Афонина О. М. 1972. Новые и редкие виды для Чукотского полуострова. Новости сист. низш. раст., 9, с. 364—371 {Hepaticae — с. 365).
Афонина О. М. 1974. Вриофлора Чукотского полуострова. Автореф. канд. дисс. Л. 21 с.
Ахминова М. П., Жукова А. Л. 1971. К флоре печеночных мхов Вологодской области. Новости сист. низш. раст., 8, с. 345—354.
Благо датских Л. С. 1973. Новые и редкие виды мхов для Таймырского полуострова. Новости сист. низш. раст., 10, с. 325—332 {Hepaticae — с. 325).
Газе О. Ф. 1936. К развитию напочвенного покрова в Хибинских тундрах. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. II, 3, с. 479—504.
Городков Б. Н. 1956. Растительность и почвы о. Котельного (Новосибирский архипелаг). В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, 2. М.—Л., с. 7—132.
Городков Б. Н. 1958. Почвенно-растительный покров острова Врангеля. В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, 3. М.— Л., с. 5—58.
Железнова Г. В. 1974. Некоторые новые и редкие виды Bryophyta из Коми АССР. Бот. журн., 59, 10, с. 1456—1457.
Жукова А. Л. 1971. Печеночные мхи Подпорожского района Ленинградской области. Новости сист. низш. раст., 8, с. 318—324.
Жукова А. Л. 1972. К флоре печеночных мхов островов Хейса, Гукера и Солсбери из архипелага Земля Франца-Иосифа. Новости сист. низш. раст., 9, с. 307—309.
Жукова А. Л. 1973а. Флористический анализ печеночных мхов Hepatt- сае Земли Франца-Иосифа. Бот. журн., 58, 4, с. 528—539.
Жукова А. Л. 19736. Видовой состав и распределение печеночных мхов в растительных сообществах района Таймырского стационара. В кн.: Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность, 2. Л., 6. 120— 127.
Жукова А. Л. 1973в. Печеночные мхи острова Рудольфа (архипелаг Земля Франца-Иосифа). Новости сист. низш. раст., 10, с. 272— 277.
(Забинкова Н.) ZabinkovaN. 1964. Names of taxa above the rank of order. Taxon, 13, 5, p. 157—160.
Зенкова E. Я. 1953. К флоре печеночных мхов Таймыра. Бот. мат.. Отд. спор. раст. Бот. инет. АН СССР, 9, с. 162—168.
Зенкова Е. Я. 1954. Печеночные мхи из района раскопок таймырского мамонта. Бот. журн., 39, 6, с. 915—917.
3 е р о в Д. К. 1964. Флора печшочних i сфагнових мох! в Украши. Кшв. 356 с.
Зиновьева Л. А. 1973. К флоре печеночных мхов Полярного и Северного Урала. В кн.: Морфологические и функциональные исследования по ботанике и зоологии. (Уч. зап. Пермск. гос. унив., 263). Пермь, с. 14—37.
Катенин А. Е., Б о ч М. С. 1970. Печеночники, мхи и лишайники. В кн.: Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Опыт стационарного изучения почвенно-растительных комплексов лесотундры, 1. Л., с. 47—55 (Hepaticae — с. 47, 48).
Кильдюшевский И. Д. 1964. К флоре верховий Вилюя. В кн.: Леса Южной Якутии. М., с. 148—193 (Hepaticae — с. 178—180).
Кильдюшевский И. Д. 1970. Главнейшие мхи и печеночники Севера. Сыктывкар. 91 с., 12 табл. рис.
Кильдюшевский И. Д., Железнова Г. В. 1974. К брио- флоре Коми АССР. Бот. журн., 59, 6, с. 849—858 (Hepaticae — с. 851, 852).
Короткевич Л. С. 1965. Печеночные мхи из окрестностей г. Тобольска. Новости сист. низш. раст., с. 224—233.
Куваев В. Б. Лишайники и мхи Приполярного Урала и прилегающих равнин. Тр. Инет. экол. раст. и животн. Уральск, фил. АН СССР, 70, с. 61—92 (Hepaticae — с. 76, 77).,
Ладыженская К. И. 1947. О понимании морфологического типа у печеночников. Сов. бот., 15, 6, с. 345—351.
Ладыженская К. И. 1970. Новые данные к изучению рода Fossombro- nia Raddi (Hepaticae) во флоре СССР. Новости сист. низш. раст., 7, с. 306—312.
Ладыженская К. И., Жукова А. Л. 1971. Эколого-морфологические особенности печеночных мхов в условиях высокоширотной Арктики. Экология, 3, с. 26—30.
Ладыженская К. И., Жукова А. Л. 1972. Печеночные мхи (Hepaticae) острова Земля Александры. Бот. журн., 57, 3, с. 348—353.
Лазаренко А. С. 1944. Неморальный элемент бриофлоры советского Дальнего Востока. Сов. бот., 6, с. 43—55.
Лазаренко А. С. 1956. Основн! засади класифжацп ареал!в листяних мох1в Далекого Сходу. Укр. бот. журн., 13, 1, с. 31—40.
Ложкина Н. В. 1967. Печеночные мхи окрестностей города Ижевска (Удм. АССР). Новости сист. низш. раст., с. 330, 331.
Ложкина Н. В. 1971. К изучению печеночных мхов Удмуртской АССР. Новости сист. низш. раст., 8, с. 341—345.
Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый X Международным ботаническим конгрессом. 1974. Л. 269 с.
Мишкин Б. А. 1953. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. М.—Л. 113 с.
Поле Р. Р. 1915. Материалы для познания растительности Северной России. I. К флоре мхов Северной России. Тр. Бот. сада Петра Великого, 33, 1, с. I—VIII, 1—148 (Hepaticae — с. 103—119).
Савич Л. И. 1936. Мхи архипелага Франца-Иосифа, Северной Земли и о. Визе, собранные В. П. Савичем во время Полярной экспедиции 1930 г. на ледоколе «Г. Седов». Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. II, 3, с. 505—588.
Савич Л. И., Ладыженская К. И. 1936. Определитель печеночных мхов севера европейской части СССР. М.—Л. 309 с.
Савич-Любицкая Л. И. 1952. Сфагновые (торфяные) мхи. В кн.: Флора споровых растений СССР, I. М.—Л. 254 с.
Савич-Любицкая Л. И.,Абрамова А. Л. 1954. К флоре мхов Таймырского полуострова. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. II, 9, с. 635—648 (Hepaticae — с. 635, 636).
Селиванова-Го р.одк о в а Е. А. 1956. Виды мхов и печеночников, новые для Урала, и особенности их распространения. Бот. жури., 41, 2, с. 242—247.
Смирнова 3. Н. 1931. Материалы к бриофлоре Урала. I. Печеночные мхи (Hepaticae) Среднего и Южного Урала и Приуралья. Жури. Русек, бот. общ.,- 16, 5—6, с. 519—536.
Смирнова 3. Н. 1959. К бриофлоре арктических районов Якутии и Дальнего Востока. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. II, 12, с. 274—300 (Hepaticae —■ с. 280).
Смирнова 3. Н., Катенин А. Е. 1973. К флоре печеночных мхов низовьев р. Лены. Новости сист. низш. раст., 10, с. 277—289.
(Тахтаджян А. Л.) Takhtajan А. 1964. The taxa of the higner plants above the rank of order. Taxon, 13, 5, p. 160—164.
Толмачев А. И. 1956. К изучению арктической флоры СССР. Бот. жури., 41, 6, с. 783—796.
Толмачев А. И. 1960. Арктическая флора СССР, I. М.—Л. 102 с. (предисловие — с. 5—10).
Шелль Ю. 1881. Список высших споровых растений окрестностей Талицкого завода (Пермской губ.). Приложение к протоколу 136 заседания Общ. естествоиспыт. при Казанск. ун-те.
Шляков Р. Н. 1961. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 249 с.
Шляков Р. Н. 1972. О высших таксонах печеночников — класса Hepaticae s. str. Бот. журн., 57, 4, с. 496—508.
Шляков Р. Н. 1973. Некоторые результаты изучения печеночных мхов европейского и западносибирского севера СССР. Бот. журн., 58, 10, с. 1536-1553.
Ш л я к о в Р. Н. 1975. Печеночные мхи. Морфология, филогения, классификация. Л. 148 с.
Ю р ц е в Б. А. 1966. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. Комаровские чтения, 19. Л. 95 с.
Ю р ц е в Б. А. 1968. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л. 235 с.
Ю р ц е в Б. А. 1973. Ботанико-географическая зональность и флористическое районирование Чукотской тундры. Бот. журн., 58, 7, с. 945— 964.
А г н е 11 Н. W. 1917. Zur Moosflora des Lena-Tales. Arkiv Bot., 13, 2, p. 1—92.
Arne 11 H. W. 1918. Die Moose der Vega-Expedition. Arkiv Bot., 15, 5, p. 1—111.
Ar ne 11 H. W. 1927. Lebermoose aus Kamtschatka. Hedwigia, 67, p. 100— 112.
А г n e 11 H. W. 1928. Levermossor. In: Holmberg R. Skandinaviens flora, II, a. Stockholm. 224 p.
A r n e 11 H. W. 1928—1930. Die Moosvegetation an den von der schwedi- schen Jenissei-Expedition im Jahre 1876 besuchten Stellen. Ann. Bryol., 1, 1928, p. 1—9; 3, 1930, p. 1—24.
А г n e 11 S. 1947. Contributions to the knowledge of the Hepatics of Novaya Zemlya. Svensk. hot. tidskr., 41, 2, p. 209—217.
Arn e 11 S. 1956. Hepaticae. In: Illustrated moss flora of Fennoscandia, 1. Lund. 314 p.
Auer A. V. 1944. Kuusamon maksasammalkasviston aineistoa. Materialien zu einer Lebermoosflora des Kuusamo-Gebietes. Ann. hot. Soc. «Va- namo», 21, 1, p. 1—47.
В a u d u i n R. 1974. Nouveau critere de determination des expeces du genre Pellia. Rev. BryoL et LichenoL, 40, 1, p. 53—58.
Buch H. 1936. Suomen maksasammalet. Helsinki. 116 p.
Cord a A. J. C. 1829. Genera Hepaticarum. Die Gattungen der Leber- moose. In: О p i z Ph. M. Beitraage zur Naturgeschichte, 12 (1828) [reprod. in Ann. BryoL 10 (1937), 1938], p. 643—655.
Dumortier В. C. 1822. Commentationes botanicae. Observations botani- ques. Tournay. 117 p.
Engel J. J., Kuwahara Y. 1973. Metzgeria litoralis sp. nov. and Apo- metzgeria from Southern South America. Bryologist., 76, 2, p. 293—296.
Frye T. C., Clark L. 1937—1947. Hepaticae of North America. Univ. Washington Puhi. Biol., 6, 1—5, 1018 p.
Gray S. F. 1821. A natural arrangement of british plants, 1. London, 824 p. (Hepaticae — p. 677—706).
G г о I 1 e R. 1960. Zur Nomenclatur von Riccardia pinguis. Trans. Brit. BryoL Soc., 3, 5, p. 746—747.
G г о 11 e R. 1964a. Notulae hepaticologicae (VII—IX). Rev. bryol. et li- chenol., 32, 1—4 (1963), p. 157—165.
G г о 11 e R. 1964b. Notulae hepaticologicae (X—XIII). Rev. bryol. et liche- nol., 33, 1—2, p. 224—229.
G г о 11 e R. 1964c. Miscellanea hepaticologica (1—10). Osterr. hot. Z., Ill, 2—3, p. 185—192.
G г о 11 e R. 1965. Miscellanea hepaticologica (41—50). J. Japan. Bot., 40, 7, p. 206—219.
G г о 11 e R. 1966a. Miscellanea hepaticologica (51—60). J. Japan. Bot., 41, 5, p. 141-147.
G г о 1 1 e R. 1966b. Die Typisierung von Jungermannia L. und J. lanceolata L. Taxon, 15, 5, p. 186—190.
Gro lie R. 1967. Miscellanea hepaticologica (71—80). Trans. Brit. Bryol.
Soc., 5, 2, p. 271—282.
Grolle R. 1968. Miscellanea hepaticologica (81—90). Trans. Brit. Bryol. Soc., 5, 3, p. 541—547.
Grolle R. 1969a. Miscellanea hepaticologica (91—100). Trans. Brit. Bryol. Soc. 5, 4, p. 766—774.
Grolle R. 1969b. Miscellanea hepaticologica (101—110). Osterr. bot. Z., 117, 1, p. 1-6.
Grolle R. 1972. Die Namen der Familien und Unterfamilien der Leber- moosel (Hepaticopsida). J. Bryol., 7, p. 201—236.
Grub b P. J. 1970. Observations on the structure and biology of Haplomitrium and Takakia, hepatics mith roots. New Phytologist, 69, 2, p. 303—326.
Hattori S., Iwatsuni Z., Mizutani M., Inoue S. 1974. Speciation of Takakia. J. Hattori Bot. Lab., 38, p. 115—121.
Herzog Th. 1926. Die Geographie der Moose. Jena, p. I—XI, 1—439.
H ii b e n e r J. W. P. 1834. Hepaticologia germanica Oder Beschreibung der deutschen Lebermoose. Mannheim. 314 p.
H u 1 t ё n E. 1950. Atlas over vaxternas utbredning i Norden. Fanerogamer och orbungsvaxter (Atlas of the distribution of vascular plants in NW. Europe). Stockholm. 119 p. 512 pl.
Kuwahara Y. 1966. The family Metzgeriaceae in North and South East Asia, Pacific Oceania, Australia and New Zealand. Rev. bryol. et liche- nol., 34, 1—2, p. 191—239.
Lindberg S. 0. 1877. Monographia Metzgeriae. Acta Soc. fauna et flora fennica, 1, 2, p. 1—48.
Lindberg S. 0., A r n e 11 H. W. 1889. Musci Asiae borealis. L Lebermoose. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl., 23, 5, p. 1—69.
Little E. R. B. 1968. The oil bodies of the genus Riccardia Gray. Trans. Brit. Bryol. Soc., 5, 3, p. 536-540.
Muller K. 1906—1916. Die Lebermoose Deutschlands, Oesterreichs u. d. Schweiz mit Beriicksichtigung der iibrigen Lander Europas. In: Raben- horst’s Kryptogamen-Flora, 2. AufL, 6, 1—2. Leipzig: 1 — 1906—1911, 870 p.; 2 — 1912—1916, 947 p.
Muller K. 1951—1958. Die Lebermoose Europas (Musci hep_atici), 3. AufL In: Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz, 6. (1, 2 — 1951; 3 — 1952; 4, 5 — 1954; 6—8 — 1956; 9 — 1958). Leipzig. 1365 p.
Nees von E s e n beck Ch. G. 1833—1838. Naturgeschichte der euro- paischen Lebermoose, 1—4 (1 — 1833, 348 p.; 2 — 1836, 500 p.; 3 ^- 1838, 594 p.; 4 — 1838, 540 p.). Berlin.
Persson H. 1970. Contribution to the bryoflora of Kamtchatka. Rev. bryol. et lichenol., 37, 2, p. 209—221 (Hepaticae — p. 213—215).
P г о s к a u e r" J. 1958. Nachtrag zur Familie Anthocerotaceae. In: M u 1- 1 e r K. Die Lebermoose Europas. Rabenhorst’s Kryptogamen—Floravon Deutschland, Osterreich und der Schweiz, 6, 3. Awl., 9, p. 1303—1319.
R a d d i G. 1820. Jungermanniografia etrusca. Mem. Soc. Itai. Modena, 18, p. 14-56.
Schuster R. M. 1963. Studien on Antipodal Hepaticae. I. Annotated keys to the genera of Antipodal Hepaticae with special reference to New Zealand and Tasmania. J. Hattori Bot. Lab.. 26, p. 185—309.
S c h u s t e r R. M. 1964. Studies on Antipodal Hepaticae, IV. Metzgeria'les. J. Hattori Bot. Lab., 27, p. 183—216.
Schuster R. M. 1966. The Hepaticae and A nthocerotae of North America east of the hundredth meridian, 1. Columbia Univ, press, N. Y.—London. 802 p.
Schuster R. M. 1967. Studies on Hepaticae, XV. Calobryales. Nova Hed- wigia, 13, 1—2, p. 1—63.
SchusterR. M. 1969. The Hepaticae and A nthocerotae of North America . east of the hundredth meridian, 2. Columbia Univ, press, N. Y.—London. 1062 p.
S j о r s H. 1949. Nfigra vaxter funna huvudsaklingen fir 1948. Bot. Not., 1, p. 95—103.
S 1 о о v e г J., de. 1959. Considerations sur la valeur specifique AeMoerckia flotoviana (Nees) Schiffn., Dilaenacee nouvell pour la flore Beige. Bull. Jardin Bot. Bruxelles, 29, 2, p. 157—181.
Spruce R. 1882. On Cephalozia, its subgenera and some allied genera. Malton. 99 p.
S t e e r e W. C., Inoue H. 1974. Fossombronia alaskana, a new hepatic from Arctic Alaska. Bryologist, 77, 1, p. 63—71.
Stephani F. 1898—1900. Species Hepaticarum, 1. Bull. Herb. Boissier, 6, 1898, 7, 1899 (p. 1—304); Mem. Herb. Boissier, 11, p. 1—49; 16, p. 1—46, 1900 (p. 305—400).
V a i n i о E. A. 1928. Enumeratio plantarum vascularium et muscorum in viciniis fluminis Konda (circ. 60° lat. bor.) in Sibiria occidentali crescentium. Ann. Acad. Sci. Fenn., ser. A, 28, 6, p. 1—64.
СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ
А. Зональные подразделения
АП — зона арктических пустынь
АТн — подзона арктических тундр
ГТн — горнотундровый пояс в пределах таежной зоны
ЛС — лесостепь
ЛТн — лесотундровая зона
МТн — подзона моховых и лишайниковых тундр
С — степная зона
СТ — подзона северной тайги
СрТ — подзона средней тайги
Т — таежная зона
Тн — тундровая зона
III — зона широколиственных лесов
ШХ — зона широколиственно-хвойных лесов
ЮТ — подзона южной тайги
ЮТн — подзона южной тундры
Б. Северные районы «Флоры СССР»
I. Арктика (Аркт.)
Аркт. Евр. — Арктический район европейской части
Мурм.— Мурманский подрайон
Кан.-Печ. — Канино-Печорский подрайон
Н.-Зем. — Новоземельский район
Н. Зем. — Новая Земля
Фр.-Иос. — Земля Франца Иосифа
Аркт. Сиб. — Арктический район Сибири
Пол. Урал — Полярный Урал
Югорск. — Югорский подрайон
Об.-Таз. — Обско-Тазовский подрайон
Енис. — Енисейский арктический подрайон
Тайм. — Таймырский подрайон
Анаб.-Олен. — Анабаро-Оленекский подрайон
Лен. — Ленский подрайон
. Яно-Колым. — Яно-Колымский подрайон
Чук. — Чукотский район
Сев.-Чук.— Северочукотский подрайон
Чук.-Бер. — Чукотско-Берингийский подрайон
6 Р. Н. Шляков6 Р. Н. Шляков7777
6 Р. Н. Шляков
6 Р. Н. Шляков
77
77
Анад. — Анадырский район
Анад.
Коряк.
— Анадырский подрайон — Корякский подрайон
II. Европейская часть (Европ ч.)
Кар.-Мурм.
Дв.-Печ.
Лад.-Ильм.
Верх.-Волж. Волж.-Кам.
Урал
Карело-Мурманский район
Двинско-Печорский район
Ладожско-Ильменский район
Верхневолжский район '
Волжско-Камский район
Урал (хребет)
III. Западная Сибирь (Зап. Сиб.)
О бек.
— Обский район
Восточная Сибирь (Вост. Сиб.)
Енис.— Енисейский район
Лен.-Кол.— Лено-Колымский район
Дальний Восток (Дальн. Восток)
Камч.— Камчатка
Охот.— Охотский район
В. Районы общего распространения
Аркт.
— Арктика (Шпицберген, Гренландия, арктическая Северная Америка)
Исл.
Фенноск.
Ср. Евр.
— Исландия
— Фенноскандия (Финляндия, Швеция, Норвегия, Дания)
— Средняя Европа (Польша, Чехословакия, ГДР, Венгрия, Австрия, Швейцария, Восточная Франция)
Атл. Евр.
— Атлантическая Европа (Великобритания, Ирландия, Нидерланды, Бельгия, Западная Франция, Португа-
Средиз.
— Средиземноморье (Испания, Южная Франция, Италия, Северная Африка, Сирия, Ливан, Израиль, Иордания)
О-ва Атлант.
ок. — Острова Атлантического океана (Азорские острова, о. Мадейра, Канарские острова, о-ва Зеленого мыса)
Балк.
— Балканский полуостров (Румыния, Болгария, Югославия, Албания, Греция)
Мал. Аз. Арав. Иран Афган. Монг. Кит. Гим.
Малая Азия (Турция)
Аравийский полуостров
Иран
Афганистан
Монголия
Китай
Гималаи
Индост.
— Индостанский субконтинент (Индия, Пакистан, Бангладеш)
Кор.
Яп.
Сев. Амер.
Центр. Амер.
Южн. Амер.
О-ва Тих. ок.
Афр.
Австрал. Таем.
Нов. Зел.
Антаркт.
— Корейский полуостров
— Япония
— Северная Америка (Канада и США)
— Центральная Америка
— Южная Америка
— острова Тихого океана
— Африка (кроме Северной)
— Австралия
— Тасмания
— Новая Зеландия
— Антарктика (Антарктида, о-ва Фолклендские, Южные Сандвичевы, Кергелен и др.)
б*
СПИСОК АВТОРОВ, ЦИТИРУЕМЫХ ПРИ ТАКСОНАХ
Morch Miill. K. Nees Opiz Pears. Prosk. Rabenh. Raddi Schiffn. Schleich. Schljak. Schrank Schust. Schweinitz
— A. Morch (Мерк)
— К. Muller (Freiburg) (К. Мюллер-Фреибургскии)
Ch. Q. Nees von Esenbeck (Неес фон Эзенбекк)
— P. M. Opiz (Опиз)
W. H. Pearson (Пирсон)
J. Proskauer (Проскауер)
G. L. Rabenhorst (Рабенхорст)
G. (J.) Raddi (Радди)
V. Schiffner (Шифнер)
J. Ch. Schleicher (Шлайхер)
Schljakov (P. H. Шляков)
F. von Paula Schrank (фон Паула Шранк)
Arnell Н.—Н.W. Arnell (X. Арнелль)
Arnell S.—S.Arnell (С. Арнелль)
Brockm.—Н.Brockmiiller (Брокмюллер)
Buch—Н.Buch (Бух).
Campb.—D.Н. Campbell (Кэмпбел)
Carruth.—W.Carruther (Каррувер, или Каррузер)
Chalaud—G.Chalaud (Шало)
Corda—A. J. С. Corda (Корда)
DC.— А. Р. De Candolle (Де Кандолль)
Ded.— J.Dedecek (Дедечек)
De Sloov. — J.De Sloover (Де Слоовер)
Dicks.— J.Dickson (Диксон)
Douin— Ch. Douin (Дуэн)
Dum. — В. C. Dumortier, или Du Mortier (Дюмортье) Endl.— S.L. Endlicher (Эндлихер)
Engl.—A.Engler (Энглер)
Evans—A.W. Evans (Эванс)
Goeb.—K.Goebel (Гебель)
Gott.—С.M. Gottsche (Готше)
Gott, et al. — С. M. Gottsche, J. B. G. Lindenberg et C. G. Nees von Esenbeck (Готше, Линденберг и Неес фон Эзенбекк)
Gray S. — S. F. Gray (Грэй) Grolle—R.Gro Не(Гролле)
Hatt.—S.Hattori(Хаттори)
Hazsl.—Hazslinski(Хажлинский)
Hedw.—J.Hedwig(Хедвиг, или Гедвиг)
Hook.—W.J.Hooker (Хукер, или Гукер)
Howe—M.A.Howe (Xoy)
Hiib.—J.W.P. Hiibener (Хюбенер)
Jorg.—E.Jorgensen (Йёргенсен)
Klinggr. — H. von Klinggraff (фон Клингрэф) Kuw.—J.Kuwahara (Кувахара)
L.—C.Linnaeus, Linne (Линней)
Limpr.—K.G. Limpricht (Лимприхт)
Lindh.—S.0. Lindberg (Линдберг)
Lorb.—G.Lorbeer (Лорбеер)
Mahnb.—S. von Malmborg (фон Мальмборг)
Mart. — C. F. Ph. von Martins (фон Мартиус) Michx.—A. Michaux (Мишо)
Migula—Migula (Мигула)
Mitt.—W. Mitten (Миттен)
— R. М. Schuster (Шустер)
— L. D. von Schweinitz (фон Швейннц) _ш— J. Е. Smith (Дж. Э. Смит)
Smith G.M.- G. М. Smith (Г. М. Смит)
— F. Stephani (Стефани)
— О. Р. Swartz (Сварц)
— J. Т. Tarnavschi (Тарнавски)
Sm.
Steph. Sw. Tarn. Trev. Verd. With. Zerov
— 0.
V. Trevisan (Тревизан)
F. Verdoorn (Фердоорн)
W. Withering (Уиверинг, или Уизерипг)
— Zerov (Д. К. Веров)
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Автеция, или раздельнополость (однодомность в узком смысле) — нахождение архегониев и антеридиев у однодомных растений на разных ветвях одной особи.
Андроцей — совокупность антеридиев и покровных образований — чешуек, антеридиальных покровных листьев и т. п.
Антеридиальное (мужское) растение — растение с андроцеями у двудомных видов или форм.
Антеридий — мужской половой орган; у печеночных мхов в виде шаровидного, реже эллипсоидального или обратнояйцевидного тела с антерозоидами или их материнскими клетками — андроцитами.
Антерозоид, или сперматозоид — подвижная мужская половая клетка со жгутиками.
Архегониальное (женское) растение — растение с архегониями у двудомных видов или форм.
Архегоний — женский половой орган бутылковидной формы с яйцеклеткой и брюшной канальцевой клеткой в расширенной нижней части и с шейковыми канальцевыми клетками — в верхней, суженной.
Бахромчатый край — край, рассеченный, часто повторно, на многочисленные узкие доли.
Бесполое размножение — размножение без участия полового процесса, связанное с особыми структурами, приспособленными для этой цели — выводковыми почками, выводковыми телами и т. д. (см. стр. 83, а также: Шляков, 1975 : 53—55).
Бородавчатые споры — споры с более или менее крупными утолщениями на их наружной оболочке (экзине) в виде бородавочек.
Брюшная сторона слоевища, побега — сторона, обращенная к субстрату; на ней обычно развиты ризоиды и другие специфические образования.
Брюшные чешуйки — чешуйки, развивающиеся на брюшной стороне слоевища у некоторых слоевищных юнгерманниевых и большинства маршанциевых печеночников.
Вегетативное тело — собственно растение печеночных мхов, осуществляющее функции роста и фотосинтеза; во многих случаях является единственной частью растения у печеночников.
Вегетативный побег — См. Стерильный побег.
Верхушечная клетка — клетка на верхушке побега, слоевища, отчленяющая в процессе деления сегменты стебля или слоевища. Может быть двухсторонней (клиновидной), отчленяющей сегменты в двух направлениях в одной плоскости; трехсторонней, или тетраэдральной, отчленяющей сегменты в трех направлениях, и четырехсторонней.
Выводковые веточки — веточки или побеги, служащие для бесполого размножения у некоторых слоевищных юнгерманниевых.
Выводковые почки — малоклеточные тельца, образующиеся из ткани эмбриональных, реже вполне развитых листьев (экзогенные выводковые почки), или из эмбриональной ткани стебля; у слоевищных печеночников представлен только последний тип (в роде Riccardia).
Выводковые тела — многоклеточные образования, служащие для бесполого размножения. Могут быть экзогенные, у слоевищных юнгерманниевых развивающиеся из поверхностных клеток спинной стороны слоевища, например в роде Blasia, или эндогенные, развивающиеся внутри слоевища или его особых органов. Те и другие встречаются у Blasia pusilia.
Выпуклая стенка клеток — внешняя стенка краевых клеток слоевища (листа), в средней части выступающая наружу по сравнению с краевыми ее частями, положение которых фиксировано радиальными стенками.
Гаметангии — органы полового размножения высших споровых (архегонии и антеридии).
Гаметофит — половая фаза, или половое поколение растений (у печеночных мхов — слоевище или облиственный побег), развивающее гаметангии и гаметы (у мохообразных и других высших споровых — яйцеклетку и антерозоиды). В клетках гаметофита содержится одинарное количество хромосом. Очень часто термин «гаметофит» употребляется для обозначения гаметофора.
Гаметофор — вегетативное тело мохообразных, слоевище или побег с гаметангиями либо во многих случаях стерильный побег или стерильное слоевище.
Генеративный побег — побег с половыми органами — гаметангиями или со спорогонами.
Гинецей — совокупность архегониев и защитных образований — архегониальных покровных листьев, периантия (у слоевищных юнгерманниевых— псевдо периантий), «плодового мешка», колпачка.
Городчатый край — край (листа, слоевища, периантия и т. д.) с закругленными выступами, обычно определяемыми или выступающими окончаниями клеток, или их выпуклыми стенками (см. выше).
Двудомные ' растения — растения, у которых архегонии и антеридии находятся на разных (архегониальных и антеридиальных) особях, произрастающих или в одной, или в разных дерновинках.
Двухсторонняя верхушечная клетка — верхушечная клетка, отчленяющая при делении два сегмента (слоевища или стебля).
Дорзивентральное строение побега — строение побега (облиственного стебля, слоевища) с более или менее ясно дифференцированными спинной и брюшной сторонами.
Задняя сторона слоевища или побега — то же, что и брюшная сторона (см. выше), т. е. обращенная к субстрату.
Задняя часть слоевища — часть слоевища, обращенная к его основанию.
Зубчатый край листа, периантия, псевдопериантия — край с зубцами из одной или нескольких, но обычно немногих клеток (если из нескольких, то клетки расположены в 2—несколько рядов).
Изодиаметрические клетки — клетки почти округлые, многоугольные почти квадратные, с примерно одинаковыми длиной и шириной (или диа метрами).
Интеркалярное, или промежуточное, ветвление — ветвление, при кото ром ветвь закладывается значительно ниже верхушки, среди зрелой, диф ференцированной ткани (см.: Шляков, 1975 : 30, 34).
Колпачок — образование вокруг развивающегося спорогона или нижней части развитого спорогона, представляющее собой остаток стенки брюшка архегония. Нередко состоит из нескольких слоев клеток. В случаях разрастания после оплодотворения участка слоевища или верхушки стебля образуется побеговый (стеблевой) колпачок (см. ниже).
Коробочка — основная часть спорогона, заключающая в себе споры, у печеночников также — обычно стерильные образования — элатеры (см. ниже), а у антоцеротовых — псевдоэлатеры.
Кутикула — тонкий поверхностный слой свободных, открытых наружу стенок клеток (внешних стенок краевых клеток и стенок обеих поверхностей ЛИГ.ТЯ^ .
Лопастный (лист, край периантия или псевдопериантйя), лопастная (чешуйка) — надрезанный (Надрезанная) на лопасти (см. ниже).
Лопасть — обычно неглубокий, чаще широкий надрез (листа, чешуйки, периантия, псевдопериантия), составляющий у листа или чешуйки не более половины их длины.
Масляные тельца — тельца различной формы, величины и структуры, свойственные большинству печеночников и состоящие из эфирных масел. Отличаются от остального содержимого клетки (в том числе и от хлоропластов) иным коэффициентом преломления.
Ножка (спорогона, коробочки) — часть спорогона, несущая на верхнем конце коробочку; у печеночников всегда нежная, быстро увядающая после освобождения коробочки от спор и при высыхании.
Обоеполое растение — однодомное растение с архегониями и антери- диями, расположенными на одном побеге (андроцеи обычно непосредственно под гинецеем).
Однодомное растение — растение, имеющее архегонии и антеридии на одной особи (на одном или на разных побегах — ветвях).
Плодовый мешок — сборное название защитных образований вокруг развивающегося спорогона с участием разрастающейся ткани слоевища или стебля (см.: Шляков, 1975 : 69—71).
Побег — облиственный стебель (менее точно — слоевище).
Побеговый колпачок (у листостебельных печеночников — стеблевой колпачок) — защитное образование вокруг развивающегося спорогона, формирующееся в результате разрастания ткани слоевища или стебля и срастания ее с колпачком (см.: Шляков, 1975 : 66).
Полукольчатые утолщения — утолщения клеточных оболочек (стенок) стенки коробочки, проходящие как через радиальные, так и через наружную тангентальную стенку клетки.
Простой побег — неразветвленный побег.
Протонема — стадия развития гаметофита от первого деления споры до образования свойственной виду верхушечной клетки.
Псевдопериантий (перихеций многих авторов) — обертка вокруг развивающегося спорогона у слоевищных юнгерманниевых печеночников; формируется из ткани слоевища после оплодотворения архегония (при отсутствии оплодотворения часто не развивается).
Псевдоэлатеры — образования из стерильных клеток внутри спорогона антоцеротовых.
Реснички — нитевидные, обычно однорядные выросты в несколько клеток длиной по краям листьев, чешуек, по устью периантия и т. д.
Ризоиды — длинные, у печеночников в подавляющем большинстве случаев одноклеточные нити — выросты из брюшной поверхности стебля или слоевища.
Слизевые сосочки — сосочковидные или волосковидные одноклеточные образования, выделяющие слизь. Развиваются у слоевищных печеночников в зоне верхушечной клетки. Встречаются также на верхушках лопастей или долей амфигастриев, по краям и на поверхности последних у листостебельных печеночников. В надпорядке Haplomitrianae слизевые сосочки образуются на стебле и на поверхности листьев. От обычных, неслизевых, фотосинтезирующих клеток они часто отличаются более тонкими стенками.
Сперматозоиды — см. Антерозоиды.
Спинная сторона побега или слоевища — сторона, обращенная к наблюдателю.
Спорогон — спороносный орган у мохообразных и антоцеротовидных, соответствующий спорофиту (см. ниже). У печеночников состоит из коробочки, ножки и стопы, редко только из коробочки, у антоцеротовых — из коробочки и стопы.
Спорофит — бесполая, диплоидная фаза (поколение) у растений с чередованием половой и бесполой фазы; у мохообразных назначение ее — производство спор; в клетках содержит двойное число хромосом.
Стерильный побег — побег без спорогонов и половых органов (гаметангиев).
Стопа — нижняя часть ножки (в широком смысле) спорогона, внедряющаяся в ткань гаметофора. При помощи стопы спорогон получает питательные вещества.
Терминальное, или верхушечное ветвление — ветвление, при котором ветвь закладывается близ верхушечной клетки (подробнее см.: Шляков, 1975 : 30-34).
Узловатые утолщения стенок клеток — выпуклые, вдающиеся в полость утолщения в клетках листьев, обычно выступающие и на свободных поверхностях листа; у слоевищных юнгерманниевых в тканях гаметофора эти утолщения отсутствуют. В клетках стенки коробочки — это утолщения, ограниченные радиальными стенками клеток; при рассматривании стенки с поверхности они имеют вид интенсивно окрашенных, коротких пятен вдоль продольных и косых (реже также поперечных) стенок клеток (см.: Шляков, 1975 : 74 и рис. 21, 2).
Фертильный побег — см. Генеративный побег.
Экзогенное ветвление — ветвление, при котором зачаток ветви возникает из поверхностной клетки стебля или слоевища (см.: Шляков, 1975 : 30); к экзогенному ветвлению относятся все типы терминального ветвления (см. выше), а также интеркалярное (см. выше) экзогенное ветвление, которое характерно для таксонов надпорядка Haplomitrianae, но встречается и у некоторых представителей надпорядка Metzgerianae.
Экзогенные выводковые почки — см. Выводковые почки.
Элатеры — сильно удлиненные, внутри полые клетки со спиральными утолщениями стенок («спиралями»), развивающиеся у печеночников в коробочке вместе со спорами; могут быть свободными и прикрепленными (см.: Шляков, 1975 : 78, 79).
Элаторофор — кистевидный пучок соединенных в основании элатерообразных клеток — прикрепленных элатер; элатерофор может быть или верхушечным (тогда при раскрывании коробочки он разделяется на 4 части) или базальным.
Эндогенное ветвление — ветвление, при котором зачаток ветви закладывается под поверхностным слоем клеток стебля или слоевища. К нему относятся в основном типы интеркалярного ветвления (см. выше).
Эндогенные выводковые почки — см. Выводковые почки.
Эпидермис — поверхностные (верхний и нижний) слои клеток слоевища; как правило, в его клетках содержатся хлоропласты. У листостебельных печеночников под эпидермисом подразумевается поверхностный слой стебля. Эпидермисом часто называют и наружный слой стенки коробочки.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ПЕЧЕНОЧНЫХ МХОВУКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ПЕЧЕНОЧНЫХ МХОВ
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ПЕЧЕНОЧНЫХ МХОВ
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ПЕЧЕНОЧНЫХ МХОВ
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ И СИНОНИМОВПЕЧЕНОЧНЫХ МХОВ i
Аневра 55
— тучная 56
Аневровые 55
Антоцерос 22
— гладкий 22
— каролинский 23
Антоцеротовидные (отдел) 17, 18
Антоцеротовые (класс) 18
Антоцеротовые (семейство) 19
Апомецгерия 68
— пушистая 68
Аспиромитус 20
— пещеристый 20
Блазиевые 38
Блазия 39
— крошечная 39
Гапломитриевые 28
Гапломитриум 28
— Хукера 29
Каликулярия 46
— рыхлая 46
Кодониевые 34
Криптоталлус 65
— удивительный 65
Мецгериевые 66
Мецгерия 70
— вильчатая 70
Мёркия 41
— Блютта 42
— ирландская 44
Паллавичиниевые 39
Пеллия 47
— налистная 49
— Нееса 51
— эндивиелистная 52
Печеночники 17, 18, 24
Риккардия 58
— дубровколистная 62
— загнутая 59
— многораздельная 60
— пальчатая 64
— широколопастная 64
Фоссомброния 34
— аляскинская 37
— Вондрачка 36
— ямчатая 35
Юнгерманниевые печеночники (подкласс) 25
Aneura Dum. emend. Grolle 32, 55
— ambrosioides Pears. 60
— incurvata Steph. 59
— latifrons Linbd. 64
— major K. Mill. 62
— multifida Dum. 60
p. major Nees 62
— palmata Dum. 64
var. major Ness 64
— pinguis (L.) Dum. 56
— pinnatifida Dum. 62
— sinuata Dum. 62
Aneuraceae Limpr. (Aneureae) 31, 55
Anthoceros L. s. str. 20, 22
Anthoceros auct. 20
— Beltranii Cas.—Gil 22
— carolinianus Michx. 22, 23
— crispulus auct. 20
— Curnowii Steph. 22
— incrassatus Schiffn. 23
— lacinulatus Schweinitz 23
— laevis L. 22
— laevis auct. 23
var. carolinianus Lindh. 23
f. tenuis Nees 23
— major Sm. 22
— moldavicus Tarn. 23
— multifidus Lindh.
— polymorphus (var.) laevis Hampe 22
— punctatus auct. 20
var. cavernosas Gott, et al. 20
₽. laevis Hook, et Tayl. 22
major Hook, et Tayl. 22
— '— f. cavernosus Nees 20
Anthocerotaceae Dum. nom. corr.
Trev. 19
Anthocerotae 18
Anthocerotales Schiffn. 19
Anthocerotophyta 17, 18
Apometzgeria Kuw. 33, 68
— pubescens (Schrank) Kuw. 68
Aspiromitus Steph, emend. Goeb. 20
— cavernosus (Nees) Schljak. 20
Blasia L. 32, 38
— pusilia L. 39
Blasiaceae Klinggr. 31, 38
Blyttia Lyellii (var.) p. flotoviana
Nees 44
Y. hibernica Nees 44
— Moerckii Nees 42
Bryophyta 17, 24
Calobryaceae Goeb. 28
Calobryales G. M. Smith 26, 28
Calobryineae Jorg. 28
Calobryum Nees 28
Calycularia Mitt. 33, 41
— Blyttii Steph. 42
— laxa Lindb. et Arnell 46
Carpoceros Dum. 22
— carolinianus Dum. 23
— laevis Dum. 22
Ceranthus L. 22
Codonia Dum. 34
— Dumortieri Hiib. et Genth 35
— Wondraczekii Dum. 36
Codoniaceae Klinggr. 31, 34
Cordaea Nees 41
— Blyttii Corda 42
— flotoviana Nees 44
Cryptothallus Malmb. 32, 55, 65
— mirabilis Malmb. 65
Dilaena Blyttii Dum. 42
— hibernica Dum. 42
Курсивом выделены синонимы. Полужирным шрифтом указаны страницы основного описания таксона.
Riccardia S. Gray, nom. corr. Trev. emend. Schust. 32, 55, 58— chamaedryfolia (With.) Grolle 59, 62f. chamaedryfolia 62major (Lindb.) Schljak. 62— incurvata Lindb. 58, 59— latifronS (Lindb.) Lindb. 59,64— major Lindb. 62— multifida S. Gray 59, 60— palmata (Hedw.) Carruth. 59, 64Riccardia pinguis S. Gray 56— sinuata (Hook.) Trev. 62Riccardia S. Gray, nom. corr. Trev. emend. Schust. 32, 55, 58— chamaedryfolia (With.) Grolle 59, 62f. chamaedryfolia 62major (Lindb.) Schljak. 62— incurvata Lindb. 58, 59— latifronS (Lindb.) Lindb. 59,64— major Lindb. 62— multifida S. Gray 59, 60— palmata (Hedw.) Carruth. 59, 64Riccardia pinguis S. Gray 56— sinuata (Hook.) Trev. 62
Riccardia S. Gray, nom. corr. Trev. emend. Schust. 32, 55, 58
— chamaedryfolia (With.) Grolle 59, 62
f. chamaedryfolia 62
major (Lindb.) Schljak. 62
— incurvata Lindb. 58, 59
— latifronS (Lindb.) Lindb. 59,
64
— major Lindb. 62
— multifida S. Gray 59, 60
— palmata (Hedw.) Carruth. 59, 64
Riccardia pinguis S. Gray 56
— sinuata (Hook.) Trev. 62
Riccardia S. Gray, nom. corr. Trev. emend. Schust. 32, 55, 58
— chamaedryfolia (With.) Grolle 59, 62
f. chamaedryfolia 62
major (Lindb.) Schljak. 62
— incurvata Lindb. 58, 59
— latifronS (Lindb.) Lindb. 59,
64
— major Lindb. 62
— multifida S. Gray 59, 60
— palmata (Hedw.) Carruth. 59, 64
Riccardia pinguis S. Gray 56
— sinuata (Hook.) Trev. 62
Dilaenaceae Buch 39
Diplolaena Blyttii Nees 42
— hibernica Dum. 42
— Lyellii (var.) p. flotoviana Nees 44
y. hibernica Nees 44
Diplomitrium hibernicum Corda 42
Fossombronia Raddi 32, 34
— alaskana Steere et Inoue 35, 37
— cristata Linbd. 36
— Dumortieri Lindb. 35
— foveolata Lindb. 35
— incurva Lindb. 37
— Loitlesbergeri Schiffn. 37
— Wondraczekii (Corda) Dum. 35, 36
var. Loitlesbergeri (Schiffn.) Chalaud 37
■— Wondraczekii 37
Fossombroniaceae Hazsl. 34
Fossombroniales (Schust.) Schljak. 26, 31, 33
Fossombroniineae Schust. 33
Gymnomitrion Hub. p. p. 47
— Blyttii Hub. 42
— Hookeri Corda 29
Haplolaenaceae Buch 47'
Haplomitriaceae Ded. 28
Haplomitriales Buch 28
Haplomitrianae Schljak. 26
Haplomitriineae Evans 28
Haplomitrium Nees 28
— Cordae Nees 29
— Hookeri (Sm.) Nees 28
Hepaticae 17, 18, 24
Jungermannia Blyttii Morch 42
— calycina Tayl. 52
— chamaedryfolia With. 62
— endiviifolia Dicks. 52
— epiphylla L. 49
— furcata L. 70
— hibernica Hook. 42
— Hookeri Sm. 28
— multifida 60
P sinuata Hook. 62
— palmata Hedw. 64
— pinguis L. 56
— pubescens Schrank 68
— sinuata Dicks. 62
— W ondraczekii Corda 36
Jungermannianae Schljak. 26
Jungermanniidae Engl. nom. corr.
Zerov 25
Marchantiidae Engl. 25
Marsilia Lindb. 47
— endiviifolia Lindb. 52
— epiphylla Lindb. 49
— Neesii Lindb. 51
Metzgeria Raddi 32, 68, 70
— furcata (L.) Dum. 70
var. furcata 71
-ulvula Nees 71
— pubescens Raddi 68
Metzgeriaceae Limpr. 31
Metzgeriales Chalaud emend. Schljak.
31, 38
Metzgeriales Chalaud 30
— subordo Fossombroniinae Schust. 33
Metzgerianae (Chalaud) Schljak. 26, 3’0
Metzgeriineae Schust. 31, 54
Mniopsis Dum. 28
— acutifolia Dum. 29
— Hookeri Dum. 29
Moerckia Gott. 33, 41
— Blyttii (Morch) Brockm 41, 42
— flotoviana Schiffn. 44
— hibernica (Hook.) Gott. 41, 42 f. flotoviana (Nees) De Sloov.
44
hibernica 44
— norvegica Gott.
Pallawicinia Blyttii Lindb. 42
— Flotovil Lindb. 44
— hibernica S. Gray 42
Pallaviciniaceae Migula 32, 39
Papa S. Gray 47
Pellia Raddi 33, 47
— borealis K. Mull. 49, 51
— calycina (Tayl.)' Nees 52
— endiviifolia (Dicks.) Dum. 48, 52
— epiphylla (L.) Corda 48
— epiphylla sensu K. Miill. 49
var. borealis (K. Miill.) Schljak. 51
epiphylla 49
neesiana Gott. nom. provis.
51
— fabbroniana Raddi 52
— neesiana Limpr. 48, 51
Pelliaceae Klinggr. 31, 47
Pelliineae Schust. ex Schljak. 31, 38
Phaeoceros Prosk. 22
— carolinianus, Prosk. 23
— laevis auct. 23
— laevis Prosk. 22
subsp. carolinianus Prosk.
— laevis Prosk. 22
var. major (Lindb.) H. Arnell 62
sinuata 62
Riccardius S. Gray 58
Roemeria multifida Raddi 60 — palmata Raddi 64
Scalia S. Gray («NeaZins») 28
— Hookeri S. Gray 29
Scopulina Dum. 47
Trichostylium pinguis Schust. 56
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие . . . .3
Вводная часть 3
Номенклатура и синонимика печеночных мхов 6
Основные положения и номенклатура надродовых таксонов
Номенклатура и синонимика видов и родов 6
Порядок приведения синонимов и цитирования литературы к ним 7
Ареалы видов и экологические группы печеночных мхов 8
Сбор и определение печеночных мхов 11
1717Систематическая часть
17
17
1718181924242417181819242424Ключ для определения отделов и классов бессосудистых высших споровых растений
17
18
18
19
24
24
24
17
18
18
19
24
24
24
Отдел I. Anthocerotophyta — Антоцеротовидные Класс Anthocerotae — Антоцеротовые Семейство Anthocerotaceae Dum., нот. corr. Trev. — Антоцеротовые Отдел II. Bryophyta — Мохообразные
252626282830313233343838252626282830313233343838Класс Hepaticae — Печеночники Ключ для определения подклассов печеночников . . Подкласс I. Jungermanniidae Engl., nom. согг. Zerov — Юнгерманние- вые печеночники
25
26
26
28
28
30
31
32
33
34
38
38
25
26
26
28
28
30
31
32
33
34
38
38
Ключ для определения надпорядков Надпорядок I. Haplomitrianae Schljak Порядок 1. Haplomitriales Buch Семейство 1. Haplomitriaceae Ded. — Гапломитриевые Надпорядок II. Metzgerianae (Chalaud) Schljak
Ключ для определения порядков, подпорядков и семейств Ключ для определения родов
Порядок 2. Fossombroniales (Schust.) Schljak Семейство 2. Codoniaceae Klinggr. — Кодониевые Порядок 3. Metzgeriales Chalaud emend. Schljak'.
Подпорядок A. Pelliineae Schust. ex Schljak
Семейство 3. Blasiaceae Klinggr. — Блазиевые Семейство $4. Pallaviciniaceae Migula — Паллавичиниевые Семейство 5. Pelliaceae Klinggr. — Пеллиевые . . . , . Подпорядок Б. Metzgeriineae Schust. ex Schljak Семейство дб. Aneuraceae Klinggr. — Аневровые . . . . . Семейство 7. Metzgeriaceae Klinggr. — Мецгериевые . . .
Литература
Список принятых сокращений
Список авторов, цитируемых при таксонах
Словарь терминов
Указатель русских названий печеночных мхов
383947545566727780828687383947545566727780828687Указатель латинских названий и синонимов печеночных мхов . .
38
39
47
54
55
66
72
77
80
82
86
87
38
39
47
54
55
66
72
77
80
82
86
87
Роман Николаевич Шляков
ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ СЕВЕРА СССР
Антоцеротовые;
Печеночники: Гапломитриевые — Мецгериевые
Утверждено к печати
Полярно-альпийским ботаническим садом-институтомКольского филиала Академии наук СССР
Редактор издательства Т. С. СысоеваХудожник И. П, КремлевТехнический редактор Р. А. БессоноваКорректор JI. М. Бова
Сдано в набор 17/11 1976 г. Подписано к печати 3/IX 1976 г.
Формат 60x90Vie- Бумага Кв 2. Печ. л. 5s/, = 5.75 усл. печ. ж.Уч.-изд. л. 6.16. Изд. Кв 6 0 6 7. Тип. зак. Кв 1022. М-15072.
Тираж 900. Цена 62 коп.
Ленинградское отделение издательства «Наука»199164, Ленинград, Б-164, Менделеевская линия, д. 1
1-я тип. издательства «Наука»
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, д, 12
3 Мы несколько изменяем названия градаций, учитывая особенности русского языка, поскольку невозможна комбинация «очень мельчайшие», соответствующая английскому very minute; поэтому «мелкие» (small) мы заменяем на «довольно мелкие» с необходимой передвижкой названий низших градаций.
который принимался за цветок.
8 Группы антеридиев бывают хорошо заметны под поверхностными клетками
слоевища благодаря их оранжевой окраске.
(L. Pelli Fabbroni).
Р.Н. ШЛЯКОВ
ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИСЕВЕРА СССР
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ОРДЕНА ЛЕНИНА КОЛЬСКИЙ ФИЛИАЛ им. С. М. КИРОВАЙОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКЙЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД-ИНСТИТУТ
Р. Н. ШЛЯКОВ
ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИСЕВЕРА СССР
АНТОЦЕРОТОВЫЕ;
ПЕЧЕНОЧНИКИ: ГАПЛОМИТРИЕВЫЕ —МЕЦГЕРИЕВЫЕ
В
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕЛЕНИНГРАД . 1976
УДК 582.33(47 ¥57-17)
Печеночные мхи Севера СССР, Антоцеротовые; Печеночники: Гап- ломитриевые— Мецгериевые. Шляков Р. Н. 1976. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1-92.
Книга представляет собой первое из критических руководств для определения печеночных мхов северных районов. Она содержит ключи для определения и описания приводимых для территории таксонов отдела Антоцеротовидные и надпорядков Гапломитриевые и Мецгериевые (семейств от Гапломитриевых до Мецгериевых) класса Печеночники. Илл. — 16, библ. — 115 назв.
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОРдокт. биол. наук З.Н. Смирнова
© Издательство «Наука», 1976© Издательство «Наука», 197621006-613
© Издательство «Наука», 1976
© Издательство «Наука», 1976
Ш 055(02)-76 486-76