Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
В настоящем издании учебник существенно переработан в соответствии с новейшими научными данными. При переработке были учтены пожелания читателей, специальных рецензентов учебника, а также результаты обсуждения первого издания на заседании учебно-методической комиссии Всесоюзного ботанического общества.
Как и в первом издании, авторы стремились изложить основные анатомо-морфологические сведения, необходимые для усвоения систематики, филогении и эволюции растений. Главная задача усматривалась в том, чтобы показать развитие всех структур, используя данные онтогенеза и филогенеза.
Материал распределялся следующим образом. «Введение» написал Н. С. Воронин, главу I «Растительная клетка» — А. Е. Васильев, главу II «Ткани» — Н. С. Воронин. Глава III «Зародыш и проросток — начальные этапы онтогенеза цветкового растения» написана Т. И. Серебряковой, глава IV «Корень и корневые системы» — Н. С. Ворониным. Главу V «Побег и системы побегов» написали Т. И. Серебрякова и Н. С. Воронин, кроме раздела «Соцветия как особый тип побеговых систем», написанного заново Н. И. Шориной. Глава VI «Воспроизведение и размножение растений» написана А. Г. Еленевским и Т. И. Серебряковой, глава VII «Цветок и плод» — А. Г. Еленевским. Главу VIII «Экологические группы и жизненные формы растений. Возрастные и сезонные изменения растений» написали Т. И. Серебрякова и Н. С. Воронин.
Общая редакция второго издания осуществлена Т. И. С е?р е б р я к о в о й. Иллюстративный аппарат учебника также претерпел, по сравнению с первым изданием, существенные изменения. Помимо таких капитальных трудов, как книга И. Г. Серебрякова «Морфология вегетативных органов высших растений» (1952), 31-е издание «Lehrbuch der Botanik» Страсбур- гера (1978), руководств В. Тролля, например «Allgemeine botanik» (1973), использован целый ряд более частных публикаций, в том числе и журнальных статей.
Авторы признательны проф. В. В. Письяуковой (Ленинград, ЛГПИ им. А. И. Герцена), И. А. Селиванову (Пермь, Государственный педагогический институт), а также всем другим лицам, сделавшим замечания, направленные на совершенствование рукописи.
Введение
Содержание ботаники. Ботаника — сложная система научных дисциплин, изучающих растительный мир во всем его богатстве форм и жизненных —проявлений. Вместе с зоологией, изучающей животный мир, она входит в состав биологии — науки о живых существах, о жизни во всех ее проявлениях.
В средней школе не ставится вопрос о том, где проходит граница между миром растений и миром животных: к растениям относят бактерии, грибы, все водоросли и высшие (т. е. обладающие листостебельными побегами) растения. В этом же традиционном понимании растительный мир изучается в курсе ботаники в педагогических институтах.
Однако граница между миром растений и миром животных, а также число царств живого мира далеко не бесспорны. Бактерии и сине-зеленые водоросли (цианеи) настолько резко отличаются от остальных живых существ по своей организации, что их выделяют в особое надцарство прокариот (доядерных организмов). Они лишены оформленного ядра, у них нет типичного митоза, мейоза, полового процесса. Эти, а также целый ряд других особенностей в строении и жизнедеятельности прокариот (греч. протос — первый; карион — ядро) говорят об их большей примитивности по сравнению с другими организмами, объединяемыми в надцарство эукариот (греч. эу— хороший). Установлено, что прокариоты — самые древние организмы на Земле (не менее 2—3 млрд. лет).
Как особое царство живых существ, входящее в надцарство эукариот наряду с царствами растений и животных, в настоящее время рассматривают грибы, так как они отличаются от типичных зеленых (точнее, окрашенных и способных к фотосинтезу) растений рядом признаков. Важнейший из них — отсутствие у грибов хлорофилла и других пигментов, определяющих способность к фотосинтезу. Полагают, что грибы как самостоятельная ветвь эволюции возникли в то время, когда царства растений и животных еще не обособились друг от друга.
Подробнее этот вопрос можно обсуждать только после изучения систематики, микробиологии, биохимии, цитологии и ряда других дисциплин.
Типы обмена веществ. Все живые существа обнаруживают между собой фундаментальное сходство. В них найдены только те химические элементы и только те формы энергии, которые имеются в окружающей их неживой среде, и это может служить одним из доводов к тому, что все живые существа возникли естественным шутем из неживой природы.
Фундаментальное сходство всех живых организмов проявляется и в том, что основу живого тела , составляют белки и нуклеиновые кислоты, определяющие важнейшие свойства жизни — обмен веществ и самовоспроизведение.
Общая характерная особенность всех живых существ — постоянный обмен веществ с внешней средой. Он складывается из двух противоположных, но неразрывных процессов: 1) организм поглощает вещества извне и строит (синтезирует) из них вещества, подобные тем, которые входят в состав его тела (процесс ассимиляции, уподобления); 2) в организме постоянно идет распад и отчуждение веществ (процесс диссимиляции). Благодаря согласованности этих процессов организм поддерживает свою форму и индивидуальность, подобно тому, как сохраняет свою форму струя воды или пламя свечи.
Наряду с потоком веществ через организм проходит поток энергии. Для синтеза различных органических соединений организм затрачивает энергию. Источник этой энергии может быть двояким: или энергия освобождается в процессе распада других органических веществ при диссимиляции (например, при дыхании), или энергия добывается извне (например, лучистая энергия солнца при фотосинтезе).
Большинство растений содержит пигменты зеленого цвета — хлорофиллы (греч. хлорос— зеленый; филлон— лист) —и способны к фотосинтезу.
В процессе фотосинтеза, во-первых, лучистая энергия солнца поглощается и преобразуется в скрытую энергию химических связей. Во-вторых, за счет этой энергии зеленые растения, воспринимая из окружающей среды воду с растворенными в ней неорганическими соединениями и углекислый газ, производят первичный синтез органических веществ. Эта особенность позволяет назвать зеленые растения автотрофными (греч. автос — сам; трофе — пища) организмами. Их также можно назвать ф о т о- трофным и организмами, поскольку они используют энергию солнечных лучей.
Органические вещества, возникшие в процессе фотосинтеза, используются растением в двух направлениях: как исходный материал для построения более сложных веществ, входящих в состав живого тела, и как источник энергии, которая освобождается в процессе дыхания.
В противоположность автотрофным растениям животные не способны к синтезу органических веществ непосредственно из неорганических. Они питаются уже готовыми органическими веществами, перерабатывая их в вещества своего тела (т. е. ассимилируя их) и используя связанную в них энергию. Поэтому их называют гетеротрофными (греч. гетерос — другой) организмами. Кроме животных, к гетеротрофным организмам относятся также грибы, бактерии и некоторые другие бесхлорофилльные организмы. Некоторые бактерии способны к автотрофному питанию, но при этом они чаще всего используют энергию химических процессов (хемосинтез) и лишь очень немногие способны к фотосинтезу.
Таким образом, только зеленые (фототрофные) растения накапливают на нашей планете запасы связанной («консервированной») энергии и органических веществ и обеспечивают существование остальных живых существ. Годовая продукция фотосинтеза на Земле достигает 1010 т.
Взаимодействие живых организмов на Земле выражается не только в том, что растения связывают солнечную энергию и создают органические вещества, а животные их потребляют. Между растениями, животными и микроорганизмами существуют глубокие, взаимные связи, выражающиеся в круговороте веществ на Земле. В процессе фотосинтеза растения выделяют свободный кислород, используемый при дыхании животными и самими растениями. С другой стороны, углекислый газ, выделяемый в процессе дыхания, делает возможным фотосинтез. Постоянство содержания в атмосфере Ог и СОг объясняется непрерывностью и взаимосвязанностью процессов созидания органических веществ и их разрушения (при процессах дыхания, брожения и гниения). Сбалансированность этих процессов установилась в результате длительной сопряженной эволюции всех живых существ. В глубокой геологической древности газовая оболочка Земли имела очень мало свободного кислорода, и только с появлением хлорофиллоносных растений в ней стал накапливаться свободный кислород.
Накопление свободного кислорода привело к появлению кислородного дыхания, свойственного огромному большинству ныне живущих растений и животных. Благодаря кислородному дыханию возросла энергия жизненных процессов и скорость накопления массы органического вещества на нашей планете. Наличие свободного кислорода усилило химическое выветривание горных пород и накопление в верхних слоях земной коры минеральных соединений, нужных для питания растений.
Элементы минерального питания находятся в природе также в состоянии непрерывного круговорота. Они всасываются корнями растений из почвы и включаются в состав живых растений. Растениями питаются животные. Трупы растений и животных разрушаются гетеротрофными гнилостными организмами (бактериями, грибами) и минерализуются. Таким образом, бактерии и грибы играют важную роль в общем круговороте веществ.
Живые организмы, связанные между собой и с окружающей средой в процессе круговорота веществ, сосредоточены в поверхностных слоях Земли (суши и водных пространств) и в нижних слоях атмосферы. Они образуют почти непрерывную «пленку жизни». В почве корни растений сплетены в густую сеть, а надземные побеги, смыкаясь, одевают нашу «зеленую планету» почти сплошным покровом лугов, лесов, полей, степей и тундр. Кроме того, в каждом грамме почвы содержится несколько миллионов микроорганизмов и мельчайших животных. Эта пленка жизни очень тонка по сравнению с размерами Земли, которую она облекает (на суше — не толще нескольких десятков метров). Но она оказывает сильнейшее влияние на неживую природу, на направление и скорость многих геологических процессов, определяющих лицо Земли (накопление и размыв горных пород, образование и разрушение почв).
Пленка жизни вместе с переработанными ею горными породами образует биосферу.
Значение растений в жизни человека. Человек как биологический вид, вероятно, возник в саванне, т. е. в местности с травяным покровом и разреженным древостоем. Там человек питался сочными плодами, семенами, орехами, крахмалистыми клубнями и корнями; там он находил топливо и материал для изготовления жилищ и орудий -труда. Позднее человек от
простого собирательства и охоты перешел к скотоводству и земледелию (возделыванию растений на‘обработанной почве). Земледелие возникло несколько тысячелетий тому назад независимо в нескольких центрах — в Передней Азии, в Средиземноморье, в странах Юго-Восточной Азии, в Центральной и Южной Америке. В процессе тысячелетнего бессознательного отбора человек создал ценнейшие сорта культурных растений, составляющие основу его жизни.
В настоящее время на обработанных землях возделывают около 2000 видов растений, однако наибольшие площади заняты лишь немногими, самыми ценными сельскохозяйственными культурами. В мировом пищевом рационе большую роль играют пшеница, рис и кукуруза, меньшее значение имеют ячмень, просо, овес, рожь и прочие злаки. В культуру введены многие виды овощных, плодовых, технических растений.
Нельзя себе представить жизнь человека без использования им естественного растительного покрова. Леса дают древесину для строительства, производства бумаги и мебели, для лесотехнического производства. Луга, степи, полупустыни, горные пастбища, тундры, даже пустыни служат источником кормов для скота. „ •
Получение наибольшей продукции с этих угодий и их разумное преобразование возможны только на научной основе. Лесоведение, луговедение, болотоведение, по существу, представляют собой ботанические дисциплины.
Ботаника имеет теснейшие связи со многими сторонами практической деятельности — с медициной, сельским хозяйством и различными отраслями промышленности. Она составляет одну из научных основ растениеводства. Применение удобрений требует изучения минерального питания растений. Выведение новых сортов возможно после изучения многих исходных родительских форм, причем для скрещивания часто привлекают дикие виды. Например, выведены устойчивые против болезней и высокоурожайные сорта пшенично-пырейных гибридов, а для получения устойчивых против болезней сортов картофеля использованы дикие виды, привезенные советскими ботаниками из Южной Америки.
Широко используют естественные запасы в природе лекарственных, технических, кормовых и других растений; многие из них вводят в культуру.
Громадную и многообразную роль в нашей жизни играют микроорганизмы, особенно бактерии. Одни из них (например, болезнетворные) приносят большой вред, другие широко используются в ряде отраслей пищевой промышленности, в производстве лекарств и т. д. Только перечисление основных разделов современной микробиологии (медицинская, ветеринарная, пищевая, техническая, почвенная и пр.) указывает на их роль в жизни общества. ■
Частью научно-технической революции в современном обществе явилось быстрое развитие биотехнологии, т. е. использование достижений биологии (микробиологии, генетики, физиологии) для разработки технологических процессов в промышленности. .
Ценность естественного растительного покрова суши определяется не только количеством непосредственно получаемой продукции. Гораздо важнее его роль в создании пищевой и энергетической базы для всего живого мира. Сказанное в еще большей степени относится к Мировому океану: улов
рыбы и прочих «даров моря» значит для человечества неизмеримо меньше, чем те запасы органических веществ и энергии, которые аккумулируются в растениях океанов и морей и существенно влияют на всю биосферу.
Естественный растительный покров играет первостепенную регулирующую роль в общем газообмене и в водном балансе Земли, защищает от разрушения почву, обогащает ее элементами питания и делает возможным существование животного мира.
Охрана растительного мира. Уже в древности неразумное воздействие человека на природу приводило к катастрофическим последствиям — размыву горных склонов, к наводнениям, возникновению пустынь. Но тогда эти катастрофы ограничивались немногими странами с высокой плотностью населения. В наши дни человек так сильно влияет на природу, что может поставить под угрозу само существование жизни на всей планете.
Опасность возникновения серьезных и необратимых нарушений биосферы стоит в связи с быстрым ростом населения Земли, с ростом потребностей человечества и с появлением огромных технических возможностей для преобразования природы. Эта опасность многократно увеличивается в условиях капиталистического общества: безудержное стремление к высоким прибылям ведет к неразумному использованию и разрушению природы, а ядерная война может привести к гибели человечества.
Рост населения, сам по себе, не может рассматриваться в качестве главной причины нарушений биосферы, так как еще имеются громадные резервы для увеличения сельскохозяйственной продукции. Во-первых, можно значительно повысить урожайность сельскохозяйственных растений за счет возделывания лучших сортов и рациональной агротехники; во-вторых, в настоящее время используется только 70% земель, пригодных для сельского хозяйства; наконец, громадный урон наносят насекомые-вредители, грызуны и различные возбудители болезней культурных растений (грибы, бактерии, вирусы), а также сорняки.
Гораздо серьезнее задача защиты биосферы от вредных, часто непредвиденных последствий научно-технической революции, которые нарушают способность биосферы к самовосстановлению. Ландшафт многих стран принял промышленный, техногенный характер, а природа оттесняется, обедняется и гибнет. Мощная техника, которой обладает человек, так быстро преобразует мир, что сейчас на Земле осталось очень мало девственных, неизмененных участков растительности, не испытавших влияния промышленного прогресса. Многие типы растительности изменяются необратимо. Даже пышные тропические леса, неспособные восстанавливаться в прежнем виде после разрушения, в наши дни почти везде потеряли свой естественный вид.
Рациональное природопользование, лежащее в основе охраны природы, предполагает поддержание биологического равновесия и обогащение природы. Рациональное природопользование сделает Землю пригодной для жизни и прогрессивного развития будущих поколений людей. Для решения этой задачи надо прежде всего отказаться от бездумного расходования природных богатств с единственной мыслью о наибольшей выгоде при наименьших затратах труда и средств.
Проблема осложняется тем, что биосфера неделима, и ее нарушение в одной точке планеты неизбежно отражается на состоянии всей биосферы. 8
Загрязнение Мирового океана нефтью или продуктами радиоактивного распада, ядерные взрывы, неумеренный отлов рыбы, уничтожение лесов подрывают состояние природы в глобальном масштабе. Именно поэтому в наше время так важно заключение международных соглашений по охране природы. Коммунистическая партия и Советское правительство постоянно выступают в качестве инициаторов таких соглашений. Советские ботаники давно и плодотворно сотрудничают с зарубежными учеными по многим вопросам охраны природы.
Социалистический общественный строй в полной мере обеспечивает рациональное природопользование, поскольку все природные ресурсы составляют общенародную собственность, а народное хозяйство развивается на научной основе. Защита, восстановление и обогащение природы входят в наши государственные планы.
Важную и сложную проблему представляет охрана типичных участков растительности, редких и исчезающих видов растений. Одним из основных направлений их охраны является организация заповедников. В нашей стране существует свыше 100 таких заповедников, территория которых навечно изъята из всякой хозяйственной деятельности. Заповедники, расположенные в разных районах нашей страны, включают типичные участки всех природных объектов.
Наличие заповедников и заказников не гарантирует сохранения всех редких видов растений, так как многие из них рассеяны на обширных пространствах. Необходимо охранять от истребления и те виды растений, которые встречаются достаточно часто, но подвергаются массовым сборам из-за своей декоративности, целебных и прочих полезных свойств.
Эти задачи могут быть решены только в том случае, если государственные формы охраны природы (плановое развитие народного хозяйства, государственный контроль) будут поддержаны массовыми общественными организациями по охране природы и опираться на понимание природоохранительных идей всеми советскими гражданами.
Сознание личной ответственности за судьбу природы родного края должно быть заложено в общеобразовательной школе. Важную роль в этом играет курс биологии. Учитель биологии должен ознакомить учащихся с основными природоохранительными мероприятиями, вовлечь школьников в исследовательскую и практическую деятельность по охране природы, привить им любовь к родному краю. В курсе биологии учащиеся должны получить прочное убеждение в том, что в основе разумной и красивой жизни человечества лежит глубокое и всестороннее изучение природы.
Преподавание ботаники в средней школе направлено на воспитание активных защитников природы, понимающих научные основы охраны природы и способных сознательно избрать ту или иную профессию.
Разделы ботаники. Растения изучают с различных сторон. Исторически возник ряд разделов, каждый из которых решает свои задачи и использует собственные методы исследования.
Морфология (греч. морфа — форма; логос — слово, учение) изучает внешние формы и внутренние структуры, воспринимаемые непосредственно человеческим глазом или с помощью инструментов (лупы, светового или электронного микроскопов). Этот раздел можно также назвать с т р у к-
т у р н о й ботаникой. Морфология составляет первоначальную и совершенно необходимую основу для всех других ботанических дисциплин. Поэтому изучение ботаники начинается с морфологии.
Морфология, в свою очередь, включает ряд разделов, морфологических по своему существу. Цитология (греч. китос, цитос — сосуд, клетка) изучает строение и жизнедеятельность клеток. Гистология (греч. гистос — ткань) растений исследует растительные ткани и их распределение в органах растений. Обычно в качестве особого раздела выделяют анатомию (греч. анатомео — разрезаю) растений, которая с помощью микроскопа изучает строение растений и, следовательно, включает цитологию и гистологию. Разделом анатомии является также гистохимия, которая с помощью микроскопа и химических реакций устанавливает распределение веществ в клетках и тканях.
В качестве одного из разделов структурной ботаники исторически обособилась эмбриология (греч. эмбрион — зародыш) растений, изучающая зарождение и ранние этапы развития растений.
Физиология исследует жизненные процессы, присущие растениям (обмен веществ, рост, развитие и пр.). Она широко использует методы физики и химии, являясь наукой по преимуществу экспериментальной. От физиологии обособились биохимия и биофизика растений.
Систематика растений ставит перед собой несколько целей. Прежде всего необходимо описать все существующие виды. Эти виды должны быть классифицированы, т. е. распределены по более крупным таксономическим (греч. таксис — расположение по порядку; номос — закон) группам (таксонам) — родам, семействам, порядкам, классам и отделам. Такая инвентаризация видов и расположение их в легко обозримой и удобной системе совершенно необходимы, в каком бы направлении ни изучались растения дальше. Однако главная задача систематики — восстановление путей эволюционного развития растительного мира. Для решения этой задачи систематика использует не только морфологический анализ; она привлекает и оценивает данные всех ботанических дисциплин. По выражению академика А. Л. Тахтаджяна, ее можно назвать «фундаментом и венцом биологии».
Восстановлению хода эволюционного развития растений помогает палеоботаника (греч. палайос — древний), которая изучает виды растений, существовавшие в далекие геологические времена и вымершие, но дошедшие до нас в виде окаменелостей и отпечатков в горных породах.
Фитоценология изучает растительные сообщества — фитоценозы (греч. фитон — растение; койнос — общий). Под фитоценозом понимают совокупность растений, исторически приспособившихся к совместному существованию на определенной территории. Фитоценозы обладают своей устойчивой структурой. Они повторяются, образуя леса, луга, болота, пустыни. Особенности фитоценозов нельзя объяснить только особенностями отдельных видов растений, входящих в их состав, поскольку по сравнению с отдельными растениями фитоценозы представляют собой качественно новый уровень организации живого мира, со своими более сложными законами строения и развития.
С фитоценологией тесно связана флористика, главная задача ко-
торой заключается в составлении флор. Под флорой понимают список всех видов, обитающих на Определенной территории.
География растений изучает распределение видов растений и фитоценозов на поверхности Земли в зависимости от климата, почв и геологической истории.
Экология (греч. ойкос — дом) растений исследует взаимосвязи растений с окружающей средой, влияние последней на их строение и жизнедеятельность. Любой организм представляет собой результат длительной приспособительной эволюции в определенных условиях обитания. Поэтому его строение и жизнедеятельность можно понять только при сопоставлении с особенностями природного окружения. Следовательно, все разделы ботаники должны носить экологический характер. В соответствии с этим выделяют экологическую морфологию, экологическую анатомию, экологическую физиологию и т. д. Экология использует методы наблюдения, описания и эксперимента.
Перечисленные основные разделы ботаники нерезко обособлены друг от друга, и их выделение в качестве самостоятельных научных дисциплин в значительной степени условно. Это легко понять, вспомнив, что изучается целостный организм: его форму нельзя понять, не зная, какие функции эта форма выполняет и как она приспособлена к условиям обитания. Надо также проследить возрастное развитие растения. Многие вопросы решаются только при сравнении исследуемого растения с другими видами. Не зная закономерностей развития организмов, нельзя понять структуру и динамику сообществ.
Таким образом, взаимосвязь и взаимообусловленность явлений природы неизбежно определяют методы их научного познания. Обособление разделов ботаники полезно с точки зрения систематизации и упорядочения наших знаний, а также объясняется узкой специализацией отдельных ученых в связи с колоссальным ростом общего объема наших знаний и разработкой новых, более трудоемких методов исследования.
Однако в ботанике, как и в любой другой науке, наряду со специализацией происходит и обратный процесс — интеграция: возникают направления, идеи, которые обобщают, объединяют данные разных разделов.
Стремление к объединению выразилось в появлении ряда новых разделов на стыках, т. е. на ранее возникших границах (например, экологическая анатомия, биохимическая систематика).
Процесс объединения выразился также в разработке идей, осуществляемых усилиями многих наук. Например, сложилась идея изучения явлений жизни на качественно различных уровнях ее организации. Каждый из этих уровней (молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой и биосферно-биоценотический) имеет свои закономерности, которые при переходе к следующему уровню не исчезают, а включаются в новые, более сложные закономерности. Поэтому полное представление о биологических структурах или процессах требует изучения на разных уровнях. Этот принцип отражен и в нашем учебнике: сначала изучается клетка, затем ткани, органы и наконец целостные растительные организмы.
Развитие ботаники. Как мы видели, ботаника представляет собой комплекс разделов. Эти разделы возникли не одновременно и не сразу в закон-
ченном виде, а в определенной последовательности и только постепенно приняли современный вид. Понять закономерности этого становления можно при учете следующих моментов.
Во-первых, ботаника развилась под влиянием практических потребностей человеческого общества.
Во-вторых, развитие ботаники нельзя отделить от общей истории человечества — развития и смены общественных формаций, развития культуры с ее борьбой прогрессивной материалистической мысли против реакционного идеализма.
В-третьих, конкретное время возникновения того или иного раздела ботаники и особенности его дальнейшего формирования во многом зависели от состояния смежных наук. Например, анатомия растений могла возникнуть только после изобретения микроскопа, и весь дальнейший успех этой науки был связан с успехами оптики. Физиология растений могла возникнуть только после того, как химия получила научную основу и были разработаны приемы химического анализа. ~
Наконец, развитие науки подчиняется общим законам познания — от простого к сложному, от внешнего и случайного к глубоким внутренним закономерностям.
Момент зарождения какой-либо науки определяется появлением первого систематизированного обобщения человеческих знаний в этой области в письменном виде. Хотя много разнообразных и полезных сведений о растениях было накоплено первобытными народами, а затем в древних государствах Индии, Египта, Передней Азии и Китая, обладавших уже письменностью, но все же первое письменное обобщение знаний о растениях и, следовательно, возникновение ботаники как науки связывают с трудами греческого ученого Теофраста (372—287 до н. э.), который оставил несколько книг, специально посвященных растениям.
Дальнейшее развитие ботаники в античной Греции и в Риме шло под влиянием потребностей земледелия и медицины. В связи с этим важно было научиться различать полезные и вредные растения по внешним признакам, и это определило начало морфологии. Однако и в это время, и в последующий период средневековья, охвативший целое тысячелетие человеческой истории, развитие общества шло крайне медленно и никак не способствовало прогрессу наук. Потребности феодального общества были очень ограниченными. Религия душила всякую живую мысль, и ботаника того периода представляла причудливую смесь суеверных легенд с толкованиями Библии и других религиозных книг.
Книжный, схоластический (лат. schola — школа) подход не допускал самостоятельного, опытного исследования природы. Только кое-где выращивали лекарственные растения и изучали их свойства.
Решительный перелом в развитии ботаники произошел в XV веке, в эпоху Возрождения. Ф. Энгельс назвал эту эпоху «величайшим прогрессивным переворотом из всех пережитых до того времени человечеством». Как в социально-экономическом отношении, так и в области идеологии произошли
колоссальные сдвиги. Капитализм, развившийся в недрах феодализма, требовал более полного использования природы, развития торговых связей и рынков. Этот период характеризуется многочисленными географическими открытиями. В 1492 г. Колумб открыл Вест-Индию, а в 1497 г. Кабот достиг Северной Америки, в 1498 г. Васко да Гама, обогнув Африку, достиг Индии морским путем.
В Европу из заморских стран начали привозить невиданные ранее растения. Перед ботаниками встала задача «инвентаризации» всех известных видов растений, т. е. их описания и классификации. В связи с этим зарождаются и быстро совершенствуются все способы сохранения растительных форм для их сравнительного изучения: выращивание в ботанических садах, сохранение в засушенном виде, зарисовывание и словесное описание. Возникают ботанические сады (в Падуе в 1540 г., в Пизе в 1545 г., в Цюрихе в 1560 г., во Флоренции и Болонье в 1568 г., в Лейдене в 1577 г., в Лейпциге в 1579 г.). В середине XVI в. было изобретено засушивание растений и составление гербариев. Немецкий художник Альбрехт Дюрер (1471 —1528) на недосягаемую высоту поднимает искусство изображения растений, иллюстрируя сочинения ботаников. В этот же период закладываются основы ботанической терминологии. Описательная морфология в качестве науки, подсобной для систематики, достигает расцвета.
В XVII в. зарождаются физиология и анатомия растений. Ван Гельмонт (1577—1644), пытаясь выяснить, откуда растение берет вещества для построения своего тела, провел опыт с выращиванием ветки ивы. Он определил массу растения и земли в начале и в конце опыта, а также массу воды, израсходованной для полива. Но еще не пришло время для изучения обмена веществ, так как химия была в зачаточном состоянии. Не имея представления о воздушном питании (фотосинтезе), Ван Гельмонт пришел к неправильному выводу, что растение строит тело из воды. Тем не менее значение опыта Ван Гельмонта состоит в том, что это был первый в истории ботаники эксперимент с использованием весов.
Более доступным в XVII в. было изучение передвижения веществ в растениях. Для этого надо было исследовать внутреннее строение растений. Выдающийся английский физик Роберт Гук (1635—1703) усовершенствовал микроскоп и применил его к изучению различных мелких предметов, в том числе и частей растений. В 1665 г. он впервые опубликовал описание клеточного строения растений и ввел термин «cellula» — клетка. Почти вслед за ним (с 1671 по 1682 г.) итальянец Марчелло Мальпиги (1628— 1694) и англичанин Неемия Грю (1641 —1712) одновременно и независимо друг от друга опубликовали сочинения, положившие начало анатомии растений. Они не только описали клетки и ткани различных органов, но и пытались выяснить значение этих структур. Мальпиги поставил ряд опытов с кольцеванием стеблей и пришел к ясному представлению о передвижении веществ в двух направлениях. Еще более точное описание того, как передвигаются вещества в растении, дал в 1727 г. англичанин Гельс (1677— 1761). Свои выводы он обосновал рядом мастерски проведенных экспериментов, и поэтому его можно назвать основателем экспериментальной физиологии растений. Как наука физиология растений оформляется окончательно лишь в конце XVIII в., после выяснения сущности фотосинтеза.
И все же вплоть до XIX в. господствующим направлением в ботанике оставалась систематика. Мышление ученых было метафизическим, т. е. вещи и явления они рассматривали неизменными и независимыми друг от друга, созданными богом в законченном виде, отрицали какое-либо поступательное развитие.
Вместе с тем, как указывает Ф. Энгельс, такой подход «имел в свое время великое историческое оправдание. Надо было исследовать предметы, прежде чем можно было приступить к исследованию процессов. Надо сначала знать, что такое данный предмет, чтобы можно было заняться теми изменениями, которые с ним происходят».
Систематика и описательная морфология XVIII в. достигли высшего выражения в трудах шведского ботаника Карла Линнея (1707—1778). Линней значительно улучшил морфологическую терминологию. Он разработал и последовательно применил в своих трудах двойную (бинарную) номенклатуру, согласно которой каждый вид обозначается двумя словами (первое слово,— название рода, второе — видовой эпитет). Пользуясь уточненной терминологией и бинарными словами, Линней дал описание всех известных ему видов растений и устранил многочисленные неясности в их обозначениях. Наконец, Линней разработал простую классификацию растений, которая очень облегчила работу ботаников.
Однако морфология XVIII в. пытается выяснить и общие законы образования растительных форм. В 1759 г. К- Ф. Вольф (1733—1794) описал возникновение органов в кончике побега. Немецкий поэт и естествоиспытатель И. В. Гёте (1749—1832) в 1790 г. заложил основы новой дисциплины — теоретической морфологии растений.
Колоссальными успехами ботаники был отмечен XIX век. Оформились или возникли новые разделы ботаники — физиология и анатомия растений, эмбриология, география, экология и геоботаника, учение о водорослях, грибах и других низших организмах, палеоботаника и т. д. По существу, именно в XIX в. ботаника приняла современный вид. Во всех ее разделах был накоплен громадный фактический материал.
Но не только накопление фактов было заслугой XIX в. Были созданы обобщающие теории, среди которых в первую очередь надо назвать теорию клеточного строения организмов и теорию эволюционного развития. Победа этих теорий во многом способствовала крушению метафизики и переходу к диалектическому воззрению на природу. Как отметил Ф. Энгельс, в XIX в. естествознание «стало в сущности упорядочивающей наукой, наукой о процессах, о происхождении и развитии этих предметов и о связи, соединяющей эти процессы природы в одно великое целое».
Сущность теории клеточного строения организмов заключается в том, что все растения и животные состоят из клеток, представляющих собой структурные элементы жизни, и каждый организм начинает развитие из одной клетки.
Как было упомянуто выше, впервые клеточное строение в 1665 г. описал Р. Гук. Однако между открытием клетки и установлением теории
клеточного строения организмов прошло более 170 лет. Громадный разрыв во времени между этими событиями объясняется так. Гук и основоположники анатомии растений полагали, что тело растения, помимо клеток, содержит и иные элементы — трубчатые сосуды, волокна, бесструктурную слизь, иначе говоря, по их представлению, клетка не являлась универсальным структурным элементом. Еще более сложным казался животный организм, построенный из костей, хрящей, мускулов, крови и других тканей, клеточное строение которых не было очевидным. Все тело животного казалось построенным совершенно иначе, нежели тело растения. Потребовался труд многих ученых, чтобы доказать происхождение всех тканей растений и животных из клеток. Наибольшее значение имели труды М. Шлейдена (1804—1881) и Т. Шванна (1810—1882). Шлейден в 1838 г. установил, что клетка является универсальной структурной единицей в теле растений, а в следующем году Шванн, проведя колоссальную работу по изучению животных тканей, распространил эту теорию на все живые существа.
Разработка клеточной теории строения организмов имела крайне важное влияние на дальнейшее развитие биологии и всего естествознания. Ее историческое значение заключается в показе единства всего живого мира (растений и животных, одноклеточных и многоклеточных организмов).
Клеточная теория направила внимание биологов на тщательное изучение клетки, ее содержимого. До XIX в. оболочку считали важнейшей частью растительной клетки, но в 30—40-х годах XIX в. выяснили, что носителями жизни являются ядро и протоплазма. В 1859 г. Р. Вирхов в своем знаменитом афоризме «omnis cellula е cellula» («всякая клетка от клетки») сформулировал принцип преемственности в возникновении клеток. В 70-х годах была показана преемственность в возникновении ядерных структур (хромосом). Оформилась важнейшая биологическая наука — цитология. Ее успехи стали возможными благодаря тому, что в эти же годы был значительно усовершенствован и принял современный вид световой микроскоп, а также разработана микроскопическая техника, т. е. приемы приготовления микроскопических препаратов.
Эволюционное учение Чарлза Дарвина (1809—1882), книга которого «Происхождение видов» была опубликована в 1859 г., нанесло жесточайший удар по метафизике и идеалистическому, религиозному взгляду на целесообразность в природе. До 1859 г. целесообразность строения организмов рассматривали как проявление мудрости бога, создавшего мир в законченном и совершенном виде. Дарвин объяснил целесообразность как естественный результат длительной приспособительной эволюции организмов.
После утверждения эволюционной теории перед биологией возникли новые задачи. Морфологи не могли ограничиться только описанием. Их основная задача состояла теперь в выяснении, какими путями и под влиянием каких причин исторически сложились организмы.
Работы Э. Страсбургера, Ф. ван Тигема, Э. Джеффри легли в фундамент эволюционной анатомии и эволюционной морфологии. Важнейшее значение приобрело изучение ископаемых остатков растений, реально свидетельствующих о вымерших звеньях эволюции.
Следует указать еще на две обобщающие биологические идеи, которые
были разработаны в XIX в. и существенно помогли утверждению диалектических взглядов, так как они подчеркивали всеобщие связи и развитие в природе.
Во-первых, морфологи и анатомы стали изучать клетки и ткани в их индивидуальном развитии (в их цитогенезе, гистогенезе и органогенезе), прослеживая их образование в молодых побегах и корнях. В 1849—1851 гг. В. Гофмейстер (1824—1877) подробно описал циклы развития споровых и семенных растений и доказал их принципиальное сходство. Были исследованы процессы оплодотворения у растений и образования зародышей. В самом конце XIX в. С. Г. Навашин (1857—1930) описал явление двойного оплодотворения у цветковых растений.
Во-вторых, все более крепло убеждение в том, что растения надо изучать в их взаимосвязях с внешней средой. Ботаническая география, экология и фитоценология — эти тесно связанные между собой науки — зародились и оформились в XIX в. В самом начале века А. Гумбольдт (1769—1859) заложил основы географии растений, а в конце века В. В. Докучаев (1846— 1903) и его ученики разработали учение о природных зонах. Также к концу XIX в. были определены основные положения фитоценологии и экологии.
Ф. Энгельс сказал, что «наука движется вперед пропорционально массе знаний, унаследованных ею от предшествующего поколения, следовательно... растет в геометрической прогрессии». Ботаника XX в., восприняв богатейшее фактическое и идейное наследие предыдущего века, сделала новый скачок. При этом возникли новые качества не только в содержании и методах, но и в самой организации науки.
Крупных успехов достигли экспериментальные разделы биологии (физиология, биохимия, микробиология, генетика). Было расшифровано молекулярное строение хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот. Удалось проследить, как возникают многие сложнейшие вещества в растениях, синтезировать многие из них. Экспериментальный метод и математика проникают в такие разделы ботаники, которые до этого оставались чисто описательными.
Применение электронного микроскопа к исследованию биологических объектов (начиная с 40-х годов) намного расширило наши знания. Электронная микроскопия, биохимия и биофизика породили новую науку — молекулярную биологию. Расшифровка строения нуклеиновых кислот и их роли в наследственности и биосинтезе белков оказала громадное влияние на всю биологию.
Если в XIX в. переход биологов к диалектическому воззрению на мир был в значительной степени неосознанным, стихийным, то в XX в. он отмечен событием громадной исторической важности — возникновением первого в мире социалистического государства и торжеством марксистско-ленинского учения — единственно правильного учения, показывающего путь к наиболее полному познанию окружающего нас мира, его развития и сложных связей. Советская ботаника, положившая это учение в основу своей методологии, оказывает влияние на всю мировую ботанику.
В XX в. наука претерпела глубокие организационные изменения. Если раньше науку разрабатывали отдельные ученые, руководствуясь лишь собст-
венными соображениями, то в наше время наука стала важной произво- цительной силой и делом государственной важности. Государства организуют и финансируют научные коллективы и ставят перед ними задачи, имеющие государственное значение. Возникла новая форма организации научных исследований — творческие научные коллективы.
Для современной науки характерно расширение международных связей и объединение ученых многих стран для решения общих задач.
Отечественная ботаника. Советская ботаника развилась на том фундаменте, который был заложен в дореволюционной России.
Первые ботанические исследования в нашей стране связаны с деятельностью Академии наук, основанной в 1725 г. В XVIII в. в составе Академии было много иностранцев, приглашенных из-за границы. И. Г. Гмелин (1709—1755) и П. С. Паллас (1741 —1811) совершили путешествия в Сибирь и на юг России и дали первые описания растительного покрова нашей страны. В 1761 г. И. Г. Кельрейтер (1733—1806) опубликовал выдающийся труд о гибридизации растений. •
Однако уже тогда выдвинулись талантливые русские ботаники. С. П. Крашенинников (1711 —1755) после многолетнего путешествия сделал замечательное описание Камчатки. В. Ф. Зуев (1754—1794) и И. И. Лепехин (1740—1802) совершили несколько путешествий на север и юг России, на Урал и в Сибирь.
В XIX в. главным направлением оставалось изучение растительного покрова, проводимое ботаниками Академии наук. Но постепенно все большее значение приобретают университеты, которые становятся ботаническими научными центрами.
В дореволюционной России университетов и других высших учебных заведений было немного. В 1755 г. был основан Московский университет, а в 1798 г.— Медико-хирургическая академия в Петербурге. В XIX в. открываются университеты в Тарту (Дерпте, 1802), Харькове и Казани (1804), Петербурге (1819), Киеве (1834), Одессе (1865). В Москве в 1861 г. была открыта Петровская (ныне Тимирязевская) сельскохозяйственная академия. Первый университет за Уралом (в Томске) был открыт лишь в 1888 г.
Ограниченное число научных центров чрезвычайно тормозило развитие науки. Однако дореволюционная ботаника имела две особенности. Во-первых, она окрепла под сильным влиянием передовой общественной мысли и имела прочные демократические традиции. Во-вторых, уровень ботанических исследований был очень высоким. Во второй половине XIX— начале XX в. целое созвездие выдающихся ботаников совершило крупные открытия и наша отечественная ботаника выдвинулась на одно из первых мест в мире. Л. С. Ценковский (1822—1887) и его ученик М. С. Воронин (1838—1903) заложили основы науки о водорослях и грибах. С. Н. Виноградский (1856— 1953) открыл хемосинтез у бактерий. Д. И. Ивановскому (1864—1920) принадлежит честь открытия и изучения вирусов.
К- А. Тимирязев (1843—1920) выполнил крупные работы по физиологии растений и много сделал для пропаганды, защиты и дальнейшей разработки учения Ч. Дарвина. Он создал большую школу отечественных физиологов.
Немало отечественных ботаников, начавших работу до революции, в полной мере развернули деятельность уже в Советном ^осу^а^стве. Здесь
следует вспомнить И. П. Бородина (1847—1930), В. И. Палладина (1859— 1922), Д. Н. Прянишникова (1865—1948), В. Л. Комарова (1869—1945), С. П. Костычева (1877—1931), Л. И. Курсанова (1877—1954), В. В. Алехина (1882—1946), В. Н. Сукачева (1880—1967).
После Великой Октябрьской социалистической революции положение ботаники в нашей стране резко изменилось. Методологической основой советской науки стали марксизм-ленинизм, философия диалектического материализма.
Уже в первые годы существования нашего государства под руководством В. И. Ленина складываются формы и методы планирования научных исследований, и такое планирование в общегосударственном масштабе впервые в мире было осуществлено в нашей стране.
Общегосударственное планирование помогло найти правильное сочетание теоретических (фундаментальных, основополагающих) исследований с такими исследованиями, которые помогают решить насущные практические задачи в различных отраслях народного хозяйства. Прочная связь науки и практики стала руководящим правилом советской ботаники.
В первые же годы после Октября стали возникать многочисленные новые научные центры. Их размещение по стране соответствовало духу ленинской национальной политики. Университеты и институты Академии наук, воспитывающие в каждой союзной республике собственные национальные научные кадры, возникли в Ташкенте, Тбилиси, Минске, Баку, Алма-Ате и других городах. Для изучения растительного покрова нашей необъятной страны такое размещение научных центров оказалось исключительно благоприятным. В короткий срок было сделано чрезвычайно много для исследования богатейшей природы Средней Азии, Сибири, Дальнего Востока и Кавказа.
В настоящее время ботанические исследования проводятся в многочисленных научных центрах. В союзных республиках работают союзные академии наук. Ботаники работают в многочисленных университетах, педагогических, сельскохозяйственных и лесных институтах, в ботанических садах и заповедниках, в отраслевых научных институтах. В состав Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина (ВАСХНИЛ) входит Всесоюзный институт растениеводства им. Н. И. Вавилова (ВИР) с обширной сетью опытных станций и опорных пунктов.
Научная координация всех ботанических исследований возложена на созданные при Академии наук СССР научные советы по отдельным проблемам (Научный совет по проблеме «Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» и другие советы). Центральным ботаническим учреждением страны является Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР в Ленинграде.
Важнейшую роль в межведомственном объединении ботаников играют добровольные научные общества. Самое старое из них — Московское общество испытателей природы (МОИН), основанное в 1805 г. Всесоюзное ботаническое общество (ВБО) возникло позднее, в 1916 г. (оно тогда называлось Русским ботаническим обществом). В настоящее время оно насчитывает более 6500 членов. Эта. цифра дает представление о том, сколько в нашей стране имеется активно работающих ботаников.
Прекрасным показателем широкого развития советской ботаники может служить издание многочисленных журналов, содержащих ботанические статьи. Если до революции таких журналов были единицы, то теперь издаются «Ботанический журнал», «Украинский ботанический журнал», «Физиология растений», «Растительные ресурсы», «Биохимия», «Цитология», «Генетика», «Экология», многочисленные «Труды» научных учреждений, «Ученые записки» университетов и педагогических институтов.
Многочисленность советских ботаников, вооруженных передовой методологией, широчайшие материальные возможности и плановость привели советскую ботанику к большим успехам. В ряде разделов советская ботаника заняла ведущее положение в мировой науке. Нет возможности даже кратко перечислить самые главные достижения. Отметим лишь некоторые, наиболее показательные.
Одна из важных задач — изучение растительного покрова нашей страны. Основу этого изучения дает составление «Флоры СССР», т. е. инвентаризация видов, населяющих территорию Советского Союза. Большой коллектив систематиков под эгидой В. Л. Комарова в 1934—1964 гг. издал тридцатитомную «Флору СССР». При этом были впервые описаны многие виды, новые для науки. «Флора СССР» имеет мировое значение и переведена на другие языки. Изданы «Флоры» отдельных республик, краев и областей. Мы теперь знаем, что в нашей стране растет свыше 21 000 видов папоротникообразных и семенных растений.
В 1954 г. под руководством Е. М. Лавренко была составлена большая «Геоботаническая карта СССР», на которой показана растительность всей страны (леса, тундры, пустыни, степи, высокогорья и пр.). Научная и практическая ценность подобных карт очень велика, так как без них немыслимы освоение целинных земель и Севера, учет и улучшение кормовых угодий, организация лесного хозяйства и прочие народнохозяйственные мероприятия.
Ведутся успешные поиски полезных дикорастущих растений (лекарственных, кормовых, дубильных и пр.) и введение их в культуру. Созданы теоретические основы ботанического ресурсоведения.
Другое важное направление — изучение физиологических особенностей культурцых растений. Мировую славу имеют работы советских физиологов и биохимиков, посвященные вопросам фотосинтеза, дыхания, роста и развития растений, устойчивости к засухе, морозам и засолению.
Советская ботаника гордится работами Н. И. Вавилова и его учеников по изучению мировых центров происхождения культурных растений. На основе этих работ в селекционную работу по выведению новых сортов удалось вовлечь большое число дикорастущих и культурных форм из многих стран земного шара.
Задачи, стоящие перед советскими ботаниками, разнообразны и сложны. Должны развиваться все разделы ботаники, но особенно важны те направления, которые связаны с решением задач повышения благосостояния советского народа, а также охраны и обогащения нашей природы.
Направления и методы морфологии растений. Морфология растений, изучающая формы (структуры) растений на разных уровнях, составляет основное содержание нашего учебного пособия. Поэтому остановимся под-
робнее на задачах, методах и направлениях развития этого раздела ботаники.
Первая задача морфологии состоит в описании и наименовании структур. Без такого анализа, без терминов, обозначающих морфологические понятия,, не могут обойтись ни сама морфология, ни систематика, ни любая другая ботаническая наука: описательная морфология дает основу для последующего изучения растений. Однако перед морфологией встают задачи, требующие иных подходов. Сравнительная морфология сопоставляет строение растений, принадлежащих к разным систематическим группам. Физиологическая морфология (в частности, анатомия) выясняет, как «работают» те или иные структуры, т. е. как они выполняют свои физиологические функции. Экологическая морфология изучает влияние окружающих условий на строение растений. Онтогенетическая морфология изучает индивидуальное развитие организма (его онтогенез), его тканей (гистогенез) и органов (органогенез). Наконец, эволюционная морфология устанавливает закономерности эволюционного преобразования морфологических структур.
Между перечисленными направлениями нет резких границ, и морфолог обязан по возможности сочетать все направления.
Физиологическая, экологическая и онтогенетическая морфология, помимо прямого наблюдения, опираются также на эксперимент.
В особом положении находится эволюционная морфология. Эволюционные преобразования, длившиеся миллионы лет, недоступны ни для прямого наблюдения, ни для эксперимента. Составить о них представление можно только на основании умозаключений.
Основной фактический материал для умозаключений эволюционная морфология берет из трех главный источников: а) изучая ископаемые остатки вымерших растений, б) сравнивая ныне живущие растения, в) прослеживая индивидуальное развитие структур.
Если бы палеоботаники могли найти и изучить остатки всех видов растений, живших в течение сотен миллионов лет, то мы составили бы очень полную и достоверную картину эволюции отдельных органов растений и различных систематических групп. К сожалению, в ископаемом состоянии сохраняется ничтожная часть растений и еще меньшая часть попадает в руки ученых. Таким образом, палеоботаника дает материал хотя и очень ценный, но чрезвычайно отрывочный.
Вследствие этой неполноты геологической летописи главную часть фактического материала приходится получать при помощи сравнительно-морфологических исследований, т. е. сравнивая ныне живущие растения друг с другом. Но этот материал дает возможность лишь косвенно воссоздать эволюционное развитие растений, поскольку предковые формы, давшие начало современным видам, оказались менее приспособленными к изменившимся условиям среды и вымерли, а из современных видов ни один не сохранил полностью всех черт своих предков. У каждого вида наряду с признаками примитивными, архаичными можно найти признаки прогрессивные, далеко уклонившиеся от предковых, или, как говорят, эволюционно продвинутые. Явление, когда у одного и того же вида сочетаются признаки различных эволюционных уровней (примитивные и 20
продвинутые), носит название гетеробатмии (греч. гетеро — разный; батмос — ступень). Ее сущертвование объясняется тем, что органы и части любого организма функционально связаны между собой в различной степени. Тесная связь (корреляция) наблюдается, например, между признаками листьев и стебля, от которого они отходят, так как приспособительная эволюция листьев не может не вызвать соответствующих изменений в стебле, и побег эволюционирует как единое целое. Напротив, приспособительная эволюция цветка или плода может идти независимо от эволюции вегетативного побега, причем темпы эволюции этих органов могут быть неодинаковыми. В результате один орган сохраняет архаичные черты, тогда как другой сильно специализируется. Наличие гетеробатмии затрудняет восстановление путей морфологической эволюции.
Следующая трудность сравнительной морфологии состоит в том, что наряду с усложнением и дифференциацией одних структур идет упрощение других.
Причина упрощения той или иной конкретной структуры не всегда может быть выяснена совершенно бесспорно. Однако несомненно, что в основе редукции (лат. reductio — возвращение вспять, сведение) многих структур (их недоразвития) лежит потеря ими тех функций, которые они ранее выполняли. В результате упрощения и уменьшения орган может превратиться в рудимент (лат. rudimentum — зачаток, начальная ступень), потерявший свое значение. Например, в цветках некоторых растений ру: диментарные тычинки имеют вид небольших бесплодных стаминодиев (греч. ст а мен— нить; эйдос — подобный; см. с. 370). В тех случаях, когда органы совершенно утрачены, говорят об их абортировании (лат. abortivus — недоношенный, выброшенный).
Во многих случаях упрощение можно объяснить своеобразной «экономией строительного материала», т. е. переходом к таким структурам, которые при меньшей затрате «строительного материала» тем не менее в полной мере выполняют свои функции. Так, во многих эволюционных линиях цветковых растений бесспорно доказано сокращение числа лепестков, тычинок, плодолистиков и семязачатков в цветке при одновременном повышении гарантии опыления и производства семян. Примером бесспорно вторичного упрощения, связанного с переходом от насекомоопыления к ветроопы- лению, служат невзрачные цветки злаков и осок, лишенные яркого околоцветника.
Таким образом, видимая простота строения не всегда означает первичную, т. е. архаичную, примитивность. Наоборот, она часто возникает в результате вторичного упрощения, поднимающего организм на более высокую ступень приспособленности.
Однако сильное упрощение целых систем тканей и органов иногда связано с морфофизиологическим регрессом (общей дегенерацией). Например, у паразитов могут редуцироваться зеленые листья, корни. Растения, погруженные в воду, имеют упрощенное внутреннее строение.
Истинную природу простоты не всегда легко определить, и разграничение первично простых и вторично упрощенных структур в ряде случаев оказывается крайне трудной задачей.
Эволюционная морфология широко использует метод построения морфогенетических рядов, чтобы показать характер и направление эволюционных преобразований каких-либо структур (тканей, органов). В таком ряду сопоставляют структуры, заимствуя их у организмов, принадлежащих к разным систематическим группам. Естественно, морфогенетические ряды всегда в большей или меньшей степени носят характер предположений, гипотез.
В морфогенетическом ряду сопоставляются гомологичные (греч. гомология — согласие, единодушие) органы. Под гомологичными органами понимают органы, возникающие из однотипных зачатков и имеющие одинаковое происхождение. Очень часто гомологичность тех или иных органов не вызывает сомнений. Например, зеленые листья березы, дуба, крапивы, многих других растений гомологичны. Однако часто гомология не обнаруживается так ясно и требует анализа того, как развивается структура в онтогенезе. Например, бурые почечные чешуи сильно отличаются от типичных зеленых листьев, однако они возникают в кончике побега из таких же листовых зачатков, что и зеленые листья.
Аналогичными (греч. аналогия — соответствие) называют органы, имеющие различную морфологическую природу (эволюционное происхождение от различных основных органов, от различных структур), но выполняющие сходные функции и имеющие сходное внешнее строение. Например, шипы и колючки, выполняющие функцию защиты, могут иметь различную морфологическую природу: у барбариса колючки представляют собой видоизмененные листья; у сливы в колючку превращается целиком боковая веточка, а у шиповника и крыжовника шипы — это выросты наружных тканей стебля. Еще одним примером аналогичных образований служат громадные корзинки подсолнечника и отдельный цветок яблони или колокольчика. Корзинка подсолнечника лишь по видимости похожа на цветок, а в действительности представляет собой соцветие, составленное множеством мелких внутренних цветков, каждый из которых образует семянку, и крупных краевых язычковых цветков, имитирующих лепестки. Прицветные листья, придвинутые снизу к соцветию, имитируют зеленую чашечку.
Конвергенцией (лат. con — с, вместе; verger — стремиться) называют такое явление, когда организмы, принадлежащие к разным систематическим группам, под влиянием сходных условий обитания приобретают внешнее сходство. Часто понятие конвергенции применяют к отдельным органам или структурам. Приведенные выше примеры аналогичных органов — результат конвергентной эволюции.
Трудность распознания гомологичных и аналогичных структур усложняет построение морфогенетических рядов.
Морфологическая эволюция растений и онтогенетическое развитие. Морфологическая эволюция может быть выяснена более полно, если изучаются не только взрослые, вполне сформированные структуры в их законченном, или, как говорят, дефинитивном (лат. definitivus — окончательный), состоянии, но и те возрастные изменения, которые претерпевают структуры в онтогенезе. Эти изменения прослеживаются у растений в различных формах. Во-первых, у растений, как и у животных, ряд возрастных изменений претерпевает весь организм в целом: зародыш превра- 22
Рис.Рис.1. Одноклеточные и многоклеточные водоросли:1. Одноклеточные и многоклеточные водоросли:1— хламидомонада; 2— хлорококк; 3— улотрикс; 4— зооспора улотрикса; 5— гамета и слияние гамет у улотрикса; 6— кладофора; 7— драпарнальдия.1— хламидомонада; 2— хлорококк; 3— улотрикс; 4— зооспора улотрикса; 5— гамета и слияние гамет у улотрикса; 6— кладофора; 7— драпарнальдия.
Рис.
Рис.
1. Одноклеточные и многоклеточные водоросли:
1. Одноклеточные и многоклеточные водоросли:
1— хламидомонада; 2— хлорококк; 3— улотрикс; 4— зооспора улотрикса; 5— гамета и слияние гамет у улотрикса; 6— кладофора; 7— драпарнальдия.
1— хламидомонада; 2— хлорококк; 3— улотрикс; 4— зооспора улотрикса; 5— гамета и слияние гамет у улотрикса; 6— кладофора; 7— драпарнальдия.
щается в проросток и потом во взрослое растение. Во-вторых, растение представляет собой открытую ростовую систему, и у него в течение всего онтогенеза последовательно возникают новые органы. Побег формируется как серия последовательных узлов с листьями и почками, причем более молодые органы этого ряда могут значительно отличаться от сформированных ранее. По мере нарастания побега и корня последовательно изменяется внутреннее строение этих органов: молодые слои древесины и коры отличаются от более старых слоев.
Проявление биогенетического закона у растений имеет свои особенности. Предковые черты могут проявляться на ранних ступенях онтогенеза и затем бесследно исчезать, или они остаются у взрослых растений. Примером первого случая может служить нитчатая водоросль улотрикс (рис. 1, 3—5). Его гаметы и зооспоры обладают жгутиками и очень похожи на одноклеточные подвижные водоросли. На основании этого сходства можно предположить,
что нитчатые водоросли произошли от одноклеточных жгутиковых форм. Примером второго случая могут служить некоторые растения, у которых листья, возникшие в нижней части молодого растения, напоминают листья предполагаемых предков.
Низшие и высшие растения. Все виды ныне живущих растений делят на две большие группы.
Если принять, что бактерии и грибы не входят в царство растений, то к низшим растениям следует отнести различные водоросли (кроме синезеленых, причисляемых к прокариотам), у которых тело не расчленено на листостебельные побеги и корни, т. е. оно представлено слоевищем (талломом: греч. таллос — отросток, побег) и не имеет сложного тканевого строения. У наиболее примитивных форм все тело состоит из одной клетки.
У высших растений (мхов, папоротникообразных и семенных растений) тело расчленено на вегетативные органы — листостебельные побеги и корни (у мхов нет настоящих корней^-, построенные из различных тканей. Вегетативными (лат. vegetare — расти) называют органы, выполняющие основные функции питания и обмена веществ с внешней средой, т. е. обеспечивающие индивидуальную жизнь растения; органы, служащие для полового размножения, называют генеративными (лат. generare — рождать, производить).
В нашем курсе главное внимание уделено высшим растениям, однако сложное строение органов и тканей можно понять, только проследив пути их эволюции. С этой целью привлекается материал о строении некоторых низших растений.
Особенности морфологической эволюции фототрофных растений. И у одноклеточных зеленых водорослей, и у высших растений клетка сохраняет одни и те же основные черты организации. Для нее характерна наружная сплошная упругая полисахаридная оболочка, образующая опорную систему, наружный скелет клетки. Возникновение такой оболочки явилось следствием фототрофного питания, при котором в клетке образуется избыток продуктов фотосинтеза — растворимых углеводов. Эти вещества выводятся из клетки и превращаются в нерастворимые углеводы оболочки. Вода, СО2 и различные минеральные соли, равномерно рассеянные вокруг растения в почве и атмосфере, проникают через оболочку. Вещества, выделяемые клеткой, также проходят через клеточную оболочку в виде истинных растворов. Таким образом, наличие сплошной оболочки, одевающей клетку, соответствует основному признаку обмена веществ у растений — поглощению и выделению веществ в растворенном виде.
Поскольку элементы питания равномерно рассеяны в окружающей среде, растения в ходе эволюции постепенно потеряли подвижность и перешли к прикрепленному образу жизни. Отдельные особи в течение всей жизни остаются на одном месте, а передвижение чаще всего связано с постепенным нарастанием и отмиранием более старых органов или с размножением.
Элементы питания, равномерно распределенные во внешней среде, поглощаются через наружную поверхность растения. Чем больше поверхность соприкосновения, тем интенсивнее идет обмен веществ. Поэтому в процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению поверхности
соприкосновения с внешней средой. Эта тенденция становится особенно заметной у более крупных форм.
Действительно, при пропорциональном увеличении размеров тела, т. е. с сохранением общей объемной формы, соотношение между поверхностью и объемом нарушается, так как величина поверхности растет пропорционально квадрату линейного увеличения, а объем — пропорционально кубу. При увеличении линейных размеров организма вдвое его поверхность увеличится вчетверо, а объем — в 8 раз; при увеличении линейных размеров втрое поверхность увеличится в 9, а объем — в 27 раз. Эти расчеты поясняют, почему у растений увеличение общих размеров и массы тела осуществляется путем нарастания их тела в длину и обильного ветвления, а также за счет образования плоских органов. Сильно разветвленные или пластинчатые органы с громадной поверхностью способны поглощать больше света, необходимого для фотосинтеза. Линейный рост и ветвление стали возможными у прикрепленных, неподвижных организмов.
Среди водорослей можно найти много форм, составляющих морфогенетический ряд от одноклеточных подвижных форм к одноклеточным неподвижным и далее к более крупным нитчатым неразветвленным и сильно разветвленным формам (рис. 1). У высших растений увеличение поверхности проявляется в многократном и обильном ветвлении побегов и корней и в образовании множества плоских листьев.
Дифференциация тела и возникновение многоклеточности. Один из основных принципов прогрессивной эволюции — дифференциация (специализация), т. е. разделение однородных структур на неоднородные с разными функциями.
У низших растений дифференциация тела могла идти тремя эволюционными путями.
При дифференциации тела по первому пути существенного увеличения размеров одноклеточного организма не наблюдалось. Легко понять, что при этом возможности дифференциации были ограниченными.
При дифференциации тела по второму пути организм мог увеличивать свои размеры, не делясь на дочерние клетки, но образуя многочисленные ядра и прочие органеллы (рис. 2). Такие организмы могут быть нитчатыми (вошерия) или иметь более сложную форму. У ботридиума тело состоит из грушевидного пузырька величиной с булавочную головку и отходящих от него в почву бесцветных ветвистых волосков — ризоидов (греч. риза — корень; эйдос — подобный). Внутри тела нет никаких перегородок. Еще сложнее расчленена морская водоросль каулерпа, достигающая длины 10—50 см. Ее тело состоит из стелющегося по дну моря горизонтального таллома, похожего на корневище, от которого вверх отходят ответвления, похожие на листовидные побеги. Однако у каулерпы внутри нет никаких клеточных перегородок. Организмы, подобные описанным, получили название неклеточных или сифональных. По-видимому, такие формы представляют собой эволюционный тупик, так как они имеют существенный недостаток организации: неклеточное строение не способствует дифференциации отдельных участков тела и возникновению специализированных тканей. Кроме того, неклеточные организмы очень уязвимы при поранениях, от которых страдает живое содержимое всего тела.
Рис. 2. Неклеточные водоросли:
1— вошерия; 2— ботридиум; 3— каулерпа.
Третий путь осуществления дифференциации — появление многоклеточ- ности — оказался наиболее удачным и означал важное эволюционное достижение. Только благодаря многоклеточности в полной мере стало возможным осуществление дифференциации.
Многоклеточные растения от своих одноклеточных предков унаследовали прочные клеточные оболочки. Наличие оболочки у каждой клетки создало возможность их глубокой дифференциации. Вместе с тем между клетками остаются после деления плазматические связи — плазмодесмы, что обеспечивает целостность организма.
У нитчатых водорослей, целиком погруженных в воду, потребность в дифференциации клеток остается очень малой. Это объясняется тем, что все клетки находятся в равных условиях. Каждая клетка в одинаковой мере сохраняет доступ к питательным веществам и свету и имеет самостоятельный обмен веществ. Отсутствует также необходимость в добавочных скелетных структурах, так как вода, в которую погружены водоросли, поддерживает их. В составе тела большинства водорослей имеются лишь два-три типа клеток (если не считать клетки, обеспечивающие размножение), и только у наиболее крупных и сложноорганизованных морских водорослей число различных типов клеток увеличивается до десятка.
Способность к длительному нарастанию. Прикрепленный образ жизни, линейный рост и обильное ветвление повлекли за собой еще одну характерную особенность растений — способность к длительному нарастанию с образованием новых клеток и органов. Если у высших животных довольно рано формируются зачатки всех органов и особь быстро достигает предельных размеров, то у растений рост и образование новых органов часто длятся сотни лет. В этом смысле растения обладают открытой системой роста.
В связи с длительным нарастанием в длину у растений дифференцируются клетки, берущие на себя функцию образования новых клеток.
Образовательные клетки у водорослей могут располагаться по-разному. У одних они находятся в рексах (лат. apex — вершина, верхушка) талломов и поддерживают апикальный (верхушечный) рост; у других они расположены у основания таллома, и тогда происходит интеркалярный (лат. intercalare — вставленный), или вставочный, рост (рис. 3).
Апикальное нарастание имеют водоросли диктиота и сфацелярия (рис. 4). У них на конце каждого ответвления находится единственная образовательная верхушечная клетка, путем деления которой образуются все остальные клетки данного ответвления. У более сложных форм на верхушках органов имеются образовательные ткани (меристемы: греч. меристос — делящийся), составленные целыми группами образовательных клеток.
Типы ветвления. Ветвление — один из важнейших способов увеличения размеров тела. Сопоставление талломов диктиоты и сфацелярии позволяет уяснить различие между главными типами ветвления (рис. 4). У диктиоты деление верхушечной клетки параллельно ее основанию ведет к наращиванию таллома в длину. Если же эта клетка разделится параллельно оси таллома, то возникнут две верхушечные клетки, каждая из которых в дальнейшем будет наращивать свою часть таллома. В результате таллом вильчато (дихотомически: греч. ди, дихо — дважды; томэ — разрезание) разветвится. Образуется развилка из двух одинаковых ветвей (осей) второго порядка, которые затем могут подобным образом дать начало ветвям (осям) третьего порядка и т. д.
Поскольку оси подчиненного порядка в описанном случае закладываются на самой верхушке материнской оси, такое ветвление называют верхушечным. При верхушечном ветвлении материнская ось может дать начало сразу трем (т р и т о м и я) или нескольким (политомия) осям.
У сфацелярии ветвление таллома идет другим путем. На главной оси, несколько отступя от ее окончания, возникают боковые выросты, которые дают начало боковым осям. Каждая из боковых осей, в свою очередь, способна образовать свои боковые оси. Такое ветвление носит название бокового ветвления.
Рис. 3. Схема апикального (7) и интеркалярного (2) роста.
Образовательные клетки черные, буквами показана последовательность отложения клеток
При боковом ветвлении новые меристематические верхушки, дающие начало боковым ветвям, закладываются ниже главной верхушки, не затрагивая ее собственной способности к дальнейшему нарастанию. Вновь возникающие боковые ветви подчинены материнской, главной оси. При таком способе потенциальные возможности ветвления и образования систем органов гораздо более обширны и биологически выгодны.
У сфацелярии образование и дальнейшее развитие боковых ответвлений происходит в направлении от основания к верхушке оси. Такой порядок возникновения и развития органов носит название акропетального (греч. акрос— верхушка; акропетальный — распространяющийся кверху), в отличие от базипетального (греч. базис — основание; базипетальный— распространяющийся к основанию), при котором развитие идет от верхушки органа к его основанию.
У низших растений описанные типы ветвления, видимо, возникали многократно и независимо друг от друга в различных линиях эволюции. Высшие растения, как предполагают, произошли от водорослеподобных предков, обладающих дихотомическим ветвлением талломов. Следовательно, у выс-
ших растений дихотомическое ветвление осевых органов (корней и стеблей) надо считать первичным. В процессе эволюции у высших растений развилось боковое ветвление. Только у некоторых более примитивных высших растений (плауновых, некоторых папоротников) сохранился древний дихотомический тип ветвления.
Переход от верхушечного к боковому ветвлению можно рассматривать как проявление общей закономерности эволюции живых существ — дифференциации. При боковом ветвлении главная ось и боковые оси неравноценны по строению и функциям.
Предполагают, что переходным типом между дихотомией и боковым ветвлением является анизотомия (греч. ан — отрицание; изо — одинаковый), при которой две равнозначные оси дихотомического ветвления развиваются неодинаково: одна из них продолжает расти, а другая останавливается в росте и отклоняется вбок (рис. 5, /, 2), причем такой процесс перерастания (перевершинивания) повторяется.
В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей (талломов, корней, побегов), находящихся между собой в той или иной степени подчинения.
При боковом ветвлении различают два типа систем осей: монопод и- альную (греч. моно — единственный; подос— нога, побег, ось) и с и м- подиальную (греч. сим — вместе).
В составе моноподиальной системы каждая ось представляет собой моноподий, т. е. результат (след) работы одной верхушечной меристемы (рис. 5, 3—5). В составе симподиальной системы формируются симподии, или составные оси, как результат перевершинивания (рис. 5, 6—8). У высших растений монопо- диальными и симподиальными могут быть как корневые системы, так и системы побегов. На рисунке 5 показаны варианты обеих систем побегов. Подробнее они будут рассмотрены в главе V.
Рис. 5. Типы ветвления и системы осей.
Ветвление: 1,2—верхушечное; 3—8—боковое. Системы осей: 1—изотомная; 2—анизотомная; 3—5—моно- подиальная с очередным (3), супротивным (4) и мутовчатым (5) расположением осей подчиненного порядка;
6—8— симподиальная (б— монохазий, 7— дихазий, 8— плейохазий).
Дифференциация тела растений в связи с выходом на сушу. Важнейшим поворотным событием в морфологической эволюции растительного мира был выход растений на сушу, т. е. приспособление крупных многоклеточных форм к жизни в почвенно-воздушной среде, что означало возникновение высших растений.
До этого сушу уже населяли различные виды водорослей, бактерий и грибов. Однако различие между этими низшими организмами и громадным большинством высших растений состоит в том, что низшие организмы живут в среде, насыщенной парами воды, а при наступлении засухи теряют воду и настолько пересыхают, что впадают в состояние скрытой жизни, или анабиоза (греч. анабиоо— возрождаюсь, оживаю). Таким образом, у низших наземных организмов водный обмен не стабилизирован, и интенсивность их жизненных процессов целиком зависит от наличия влаги в окружающей среде. Эти растения можно назвать пойкилогидри- ч е с к и м и (греч. пойкилос — разный; гидор — вода).
Напротив, высшие растениястабилизировали содержание воды внутри своего тела и стали относительно независимыми от колебания влажности в почве и атмосфере (гомойогидрические растения: греч. гомойос — равный; гидор — вода).
Выход на сушу потребовал приспособления к совершенно новым условиям и дал мощный толчок к перестройке всей организации растения. Тело растения оказалось разделенным на две части — подземную и надземную — с разными функциями. Подземная часть обеспечила почвенное питание (всасывание воды и растворенных в ней веществ), а надземная часть — фотосинтез. Вместе с тем органы, расположенные в почве, потеряли возможность фотосинтеза, а надземные органы потеряли непосредственную связь с почвенной влагой. Разделение функций повлекло за собой возникновение специализированных групп клеток — тканей (проводящих, покровных, скелетных и др.).
Возникновение органов. Морфологическую эволюцию высших растений с большой достоверностью воссоздали на основе анализа современных и вымерших организмов. Особенно помогло изучение ископаемых остатков риниофитов — первенцев наземной флоры, которые жили более 400 млн. лет тому назад — в силурийском и девонском периодах.
Риниофиты (или псилофиты) были подробно изучены после нахождения в 1913 г. в Шотландии (а позднее и в других местах) прекрасно сохранившихся остатков ринии и некоторых других представителей этой группы растений. Найденный материал позволил восстановить не только общий облик растений, но и внутреннее строение вплоть до особенностей организации тканей и клеток.
Риния представляла собой небольшое травянистое растение (рис. 6). Ее цилиндрические органы ветвились дихотомически и имели верхушечное (апикальное) нарастание. Одни из этих органов простирались на поверхности влажной почвы и поглощали воду волосковидными выростами — ризоидами; другие росли вертикально; некоторые из них оканчивались спорангиями (греч. спора — семя, посев; аггейон — сосуд).
Риния еще сохраняла сходство с водорослеобразными предками. У нее не было ни листьев, ни стеблей, ни корней — все эти органы возникли 30 ’
плоскости и срастания (это срастание надо понимать лишьплоскости и срастания (это срастание надо понимать лишьРис. 7. Схема возникновения плоского листа из группы теломов: 1—4— последовательные этапы.Рис. 7. Схема возникновения плоского листа из группы теломов: 1—4— последовательные этапы.их расположения в однойих расположения в одной
плоскости и срастания (это срастание надо понимать лишь
плоскости и срастания (это срастание надо понимать лишь
Рис. 7. Схема возникновения плоского листа из группы теломов: 1—4— последовательные этапы.
Рис. 7. Схема возникновения плоского листа из группы теломов: 1—4— последовательные этапы.
их расположения в одной
их расположения в одной
позднее. Не было у ринии и почек — меристематических кончиков побегов, защищенных зачатками листьев.
Цилиндрический осевой орган риниофитов получил особое название— телом (греч. телос — отдельность, подразделение). Телом имел внутреннее строение, вполне характерное для сухопутных растений. Он был покрыт эпидермой (кожицей) с типичными устьицами. В центре имелись проводящие ткани, а между ними и эпидермой залегала хлорофиллоносная ткань, способная к фотосинтезу (рис. 6).
В ходе дальнейшего приспособления к наземной жизни от риниофитов произошли растения, обладавшие побегами и корнями.
Возникновение побега, т. е. стебля, с расположенными на нем листьями и почками, из совокупности теломов убедительно прослежено на серии многочисленных ископаемых остатков вымерших растений. На рисунке 7 показано, как по современным представлениям плоские ассимилирующие листья в ходе эволюции возникли из групп теломов путем
1
Рис. 6. Риния (Rhynia):
/— реконструкция общего вида; 2— поперечный шлифустьица; 3— схема поперечного шлифа оси, Э — эпи-дерма, К — кора; Кс — ксилема; Ф — флоэма
Рис. 8. Сегмент листа папоротника (Adiantum) с дихотомическим жилкованием.Рис. 8. Сегмент листа папоротника (Adiantum) с дихотомическим жилкованием.
Рис. 8. Сегмент листа папоротника (Adiantum) с дихотомическим жилкованием.
Рис. 8. Сегмент листа папоротника (Adiantum) с дихотомическим жилкованием.
как фигуральное выражение, так как у каждой новой формы, уклонившейся от предковой, в онтогенезе формировались органы уже «объединенные», а вовсе не шло всякий раз буквальное срастание элементарных частей). У ряда современных папоротников можно найти примитивное дихотомическое жилкование, подтверждающее описанный процесс возникновения листьев (рис. 8).
Стебли с их сложной проводящей системой, видимо, также возникли из системы теломов. Таким образом, весь листостебельный побег образовался в результате интеграции (объединения) групп теломов и разделения функций между цилиндрическими осевыми органами (стеблями) и плоскими боковыми органами (листьями). Стебель сохранил способность к длительному верхушечному нарастанию, а листья эту способность потеряли. У многих современных папо
ротников листья могут длительно нарастать своей верхушкой, а у некоторых даже ветвиться в течение многих лет. Листья папоротников вследствие многих особенностей, отличающих их от листьев прочих растений, называют вайями.
Возникновение почек — замкнутых вместилищ верхушечных меристем, защищенных листовыми зачатками и почечными чешуями, имело огромное значение для успешного завоевания суши высшими растениями. Благодаря защищенности меристем в почках побеги смогли лучше сохранять способность к нарастанию и ветвлению в условиях резких колебаний тем-, пературы и влажности во внешней среде.
Параллельно с дифференциацией надземного побега шла эволюция корня. Предполагают, что корни произошли из теломов, простертых на поверхности почвы, а затем углубившихся в нее. Сохранив характер осевых цилиндрических органов, корни развили громадную поверхность соприкосновения с частицами почвы путем многократного ветвления и образования корневых систем.
Основные органы высшего растения. Вообще под органом (греч. органон — орудие, инструмент) понимают часть организма, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции. Современные растения, особенно покрытосеменные, поражают необыкновенным разнообразием форм. Однако самые разнообразные органы — стебли и листья деревьев и трав, клубни, колючки, чешуйки и луковицы и пр.— можно рассматривать как видоизменения основных органов.
Идею существования основных органов растений и их видоизменений впервые в конце XVIII в. отчетливо сформулировал великий поэт и философ, один из основателей научной морфологии растений И. В. Гёте (об 32 '
этом подробнее см. с. 333).,t В XIX в. ботаники пришли к убеждению, что основными вегетативными органами следует считать стебель, лист и корень («железная триада» органов). После утверждения в биологии эволюционной теории Ч. Дарвина (1859) ботаники пытались решить вопрос об эволюционном происхождении этих органов. Однако единого мнения не было: одни считали, что первичным был стебель, а остальные органы произошли от него; другие полагали, что первичным был лист. Только в XX в. на основании новых фактов, в частности после изучения риниофитов и других ископаемых групп, стало ясно, что корень, стебель и лист не были первичными: все они параллельно возникли из осевых дихотомически разветвленных недифференцированных теломов.
Основными вегетативными органами целесообразно считать только два — побег и корень. Они соответствуют основной первоначальной дифференциации тела наземных растений, осваивавших две смежные среды — почвенную и воздушную. Побег (а не стебель и лист по отдельности) считают основным органом, потому что, во-первых, все элементы побега возникают онтогенетически из единого массива меристемы и друг без друга существовать не могут, и, во-вторых, стебель, листья и почки имеют общее эволюционное происхождение от системы теломов. Однако это не препятствует представлению о расчленении взрослого побега на ось (стебель) и листья, различающиеся по структуре и функциям и понимаемые как органы побега, т. е. как бы органы второго порядка. Таким образом, расчленение тела высшего растения можно представить так:
стебель листья почкистебель листья почкисистема
стебель листья почки
стебель листья почки
вегетативное теловегетативное телопобегов, ее элемент — побег
вегетативное тело
вегетативное тело
корневая
система, ее элемент — корень
Полярность. Полярностью называют различие между противоположными точками (полюсами) организма, органа или отдельной клетки. Такое различие проявляется не только во внешнем строении, но и в физиологических функциях, например в образовании, передвижении и накоплении различных веществ. Морфологическая (структурная) и физиологическая полярность теснейшим образом связаны между собой и друг друга обусловливают. В зависимости от эволюционного уровня развития того или иного организма полярность может проявляться в более простой или в очень сложной форме.
Хламидомонада (рис. 1, /) в связи с ее подвижностью обладает передним и задним полюсами. У прикрепленных водорослей полярность носит характер очень типичный для растений вообще — различие между основанием и верхушкой (апикальным и базальным полюсами).
Наибольшей сложности полярность достигает у высших растений, приспособленных к жизни в воздушно-почвенной среде. Она проявляется в расчленении тела на побеги и корни, в различии между основанием и верхушкой отдельного органа, в строении и работе отдельных тканей и клеток, в способности к восстановлению утраченных частей (регенерации).
Зак. 1515 А. Е. Васильев 33
Рис. 9. Проявление полярности у черенков ивы:/— нормально ориентированный черенок; 2— черенок, находившийся в перевернутом состоянии.Рис. 9. Проявление полярности у черенков ивы:/— нормально ориентированный черенок; 2— черенок, находившийся в перевернутом состоянии.
Рис. 9. Проявление полярности у черенков ивы:
/— нормально ориентированный черенок; 2— черенок, находившийся в перевернутом состоянии.
Рис. 9. Проявление полярности у черенков ивы:
/— нормально ориентированный черенок; 2— черенок, находившийся в перевернутом состоянии.
Многие вещества синтезируются в определенных тканях, и их передвижение происходит по проводящим путям полярно, т. е. в определенном направлении. Например, ауксины образуются в верхушке побега и отсюда, перетекая к его основанию (базипетально), возбуждают деятельность камбия, но подавляют прорастание боковых почек. Накапливаясь в определенных местах, они способны вызвать образование корней. Эти особенности настолько глубоко заложены в наследственной природе организма, что не меняются даже при изменении окружающих условий. В одном из опытов два одинаковых стеблевых черенка ивы были подвешены в темном влажном помещении, но повернуты по- разному (морфологическим основанием вверх или вниз). У обоих черенков корни развились на морфологически нижнем конце, а боковые побеги — на морфологически верхнем (рис. 9). Однако во многих случаях окружающие условия могут вызвать сдвиги в проявлении полярности, особенно у низших организмов. Например, в одном из опытов клетки, изолированные из ветвистой нитчатой водоросли кладофоры (рис. 1, 6) и подвергнутые центрифугирова
нию (быстрому вращению), изменившему направление силы тяжести, сменили положение апикального и базального полюсов.
Симметрия. Если полярность проявляется в основном вдоль оси организма или отдельного органа, то симметрия проявляется в расположении боковых (по отношению к оси) частей.
Под симметрией понимают такое расположение частей предмета в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает предмет на две зеркально подобные половины. У растений симметрия проявляется как во внутреннем, так и во внешнем строении органов, в расположении боковых органов по отношению к оси материнского органа. Например, листья располагаются симметрично относительно стебля, а боковые корни — относительно того корня, на котором они возникли. Однако явления симметрии можно понимать и более широко, включая повторяемость структур
вдоль органа. Так, вдоль побега повторяются междоузлия и узлы с отходящими от них листьями. Каждый повторяющийся элемент побега (междоузлие + узел с листом и почкой) образует метамер (греч. мета — с; мерос — доля, часть). Метамерию можно считать проявлением продольной симметрии побега.
В зависимости от того, сколько плоскостей симметрии можно провести через растение или его часть, различают типы симметрии.
Осевые органы (стебли, корни), имеющие форму цилиндра, обладают радиальной симметрией, так как через ось органа можно провести три или более плоскостей симметрии. Цветки, обладающие радиальной симметрией, называют актиноморфными.
При билатеральной (лат. bi — дву; latus — сторона) симметрии через растение или его часть можно провести только две взаимно перпендикулярные плоскости симметрии. Примером могут служить плоские побеги некоторых кактусов (опунции и др.). Билатеральной симметрией обладают также лентовидные слоевища диктиоты (рис. 4, /) и зародыши двудольных растений (рис. 73).
При моносимметрическомстроении через растение или его часть можно провести только одну плоскость симметрии. Чаще всего такой тип осуществляется при дорсовентральном строении, когда различают дорсальную (лат. dorsum — спина) ивентральную (лат. venter — брюхо) стороны. Таковы листья, у которых верхняя и нижняя стороны различаются по ряду внешних и внутренних признаков.
Органы, растущие горизонтально, т. е. обладающие плагиотроп- ным (греч. плагио— наклонный, косой; тропос — направление) ростом (например, боковые ветви деревьев, стелющиеся побеги трав), также моно- симметричны. В отличие от них вертикально растущие ортотропные (греч. ортос — прямой) побеги чаще всего обладают радиальной симметрией.
Моносимметрическими могут быть цветки, называемые зигоморфными (греч. загон — соединение, ярмо), а также зародыши однодольных растений.
Асимметричны, т. е. лишены всяких плоскостей симметрии, некоторые листья, например вяза, бегоний.
Общие закономерности прогрессивного усложнения растений изложены очень кратко. В последующих главах они будут раскрыты при описании клетки, тканей, органов и целостных растительных организмов, т. е. на разных уровнях организации.
Более глубокий анализ эволюционных преобразований в растительном мире проводится на большом конкретном материале в курсе систематики растений и, наконец, в курсе дарвинизма.
Глава I.
РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА
ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ О КЛЕТКЕ
Строение и разнообразие растительных клеток. В растительной клетке, как правило, можно различить три основные части: более или менее жесткую и прочную углеводную оболочку, одевающую клетку снаружи; протопласт (греч. протос — первый; пластос — оформленный) — живое содержимое клетки,— прижатый в виде обычно довольно тонкого постенного слоя к оболочке, и, наконец, вакуоль (лат. vacuus — пустой) — пространство в центральной части клетки, заполненное в типичном случае водянистым содержимым — клеточным соком.
Клеточная оболочка и вакуоль являются продуктами жизнедеятельности протопласта и образуются им на определенных этапах развития клетки. Как в протопласте, так и в клеточном соке (редко в оболочке) могут встречаться различные оформленные частицы — включения (кристаллы, крахмальные зерна, капли масла и др.). Протопласт представляет собой чрезвычайно сложное образование, дифференцированное на различные компоненты, называемые органеллами (или органоидами), которые постоянно в нем встречаются, имеют характерное строение, позволяющее легко отличать их друг от друга, и выполняют специфические функции (рис. 10, И). К органеллам клетки относятся ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, диктиосомы, пероксисомы (микротельца), лизосомы. Органеллы погружены в гиалоплазму, которая обеспечивает их взаимодействие. Гиалоплазма с органеллами, за вычетом ядра, составляет цитоплазму клетки (раньше ее часто называли просто плазмой). Количественное соотношение и особенности строения органелл определяют специфическую направленность жизнедеятельности той или иной специализированной клетки.
Органеллы в клетках различных растений и животных имеют сходную молекулярную организацию и близки по химическому составу, что обусловлено сходством выполняемых ими функций. В этом проявляется общность основных процессов жизнедеятельности у растений и животных. Однако между ними имеются и существенные различия. Так, своеобразие растительных клеток заключается в наличии у них прочных оболочек, пронизанных плазмодесмами, пластиди в большинстве случаев крупной центральной вакуоли. Эти особенности, присущие только растительным клеткам, обусловлены прикрепленным образом жизни, отсутствием скелета, автотрофностью и отсутствием или слабым развитием у растений системы выделения отбросов. Характерная особенность растительных клеток, связан-
ная с наличием у них прочной оболочки и вакуоли,— рост путем растяжения. При таком росте увеличение размера клетки происходит в основном за счет увеличения объема вакуоли, а не протопласта. В отличие от животных клеток у клеток высших растений отсутствуют центриоли, участвующие в делении клетки.
Форма и размеры растительных клеток очень различны и зависят от их положения в теле растения и функций, которые они выполняют. Плотносомкнутые клетки наиболее часто имеют форму многогранников, определяемую главным образом их взаимным давлением. Чаще всего многогранник содержит 14 граней, состоящих из 4—6-угольников. Поэтому на срезах сомкнутые друг с другом клетки обычно выглядят как 4—6-угольникй. Длина всех граней редко бывает одинаковой. Форма свободно растущих клеток может быть шаровидной, лопастной, звездчатой, цилиндрической.
Клетки, диаметр которых по всем направлениям различается не сильно, называют паренхимными (греч. пара — равный; энхима— начинка). Обычно в зрелом состоянии они остаются живыми.
Примером паренхимных клеток может служить большинство клеток листьев, сочных плодов.
Однако очень часто разрастание клеток идет преимущественно в одном направлении, в результате чего образуются сильно вытянутые, прозенхим- н ы е (греч. прос — по направлению к) клетки. Концы их обычно заострены. Прозенхимные клетки характерны для древесины. В зрелом состоянии обычно они мертвы. Взрослые клетки растений, в отличие от клеток животных, почти всегда имеют постоянную форму, что объясняется присутствием у них довольно жесткой оболочки. Более подробно разнообразие клеток по форме будет описано ниже, в главе II.
Хотя размеры клеток сильно колеблются, они
Рис. 10. Клетка палисадного мезофилла листа тополя под световым микроскопом (схемат.):Г — гиалоплазма; Гр — граны хлоропласта; КЗ — крахмальное зерно; КО — клеточная оболочка; ЛК — липидная капля; Хл — хлоропласт; ЦВ — центральная вакуоль; Я — ядро; Яд — ядрышко.Рис. 10. Клетка палисадного мезофилла листа тополя под световым микроскопом (схемат.):Г — гиалоплазма; Гр — граны хлоропласта; КЗ — крахмальное зерно; КО — клеточная оболочка; ЛК — липидная капля; Хл — хлоропласт; ЦВ — центральная вакуоль; Я — ядро; Яд — ядрышко.лежат в определенных пределах, которые характерны для рода растения и типа клетки. Как правило, клетки настолько мелки, что видны только под микроскопом. У высших растений диаметр клеток обычно находится в пределах 10—100 мкм (чаще всего 15—60 мкм). Более крупными обычно бывают клетки, запасающие воду и питательные вещества (например, паренхимные клетки клубней картофеля, клетки сочных плодов). Мякоть плодов арбуза, лимона, апельсина состоит из столь крупных (несколько миллиметров) клеток, что их можно видеть невооруженным глазом. Но особенно большой величины (точнее, длины) достигают некоторые прозенхимные клетки. Например, лубяные волокна льна имеют длину около 40 мм, а крапивы — даже 80 мм, в то
Рис. 10. Клетка палисадного мезофилла листа тополя под световым микроскопом (схемат.):
Г — гиалоплазма; Гр — граны хлоропласта; КЗ — крахмальное зерно; КО — клеточная оболочка; ЛК — липидная капля; Хл — хлоропласт; ЦВ — центральная вакуоль; Я — ядро; Яд — ядрышко.
Рис. 10. Клетка палисадного мезофилла листа тополя под световым микроскопом (схемат.):
Г — гиалоплазма; Гр — граны хлоропласта; КЗ — крахмальное зерно; КО — клеточная оболочка; ЛК — липидная капля; Хл — хлоропласт; ЦВ — центральная вакуоль; Я — ядро; Яд — ядрышко.
Рис 11 Клетка мезофилла листа липы при небольшом (5000) увеличении электронного микроскопа (схемат )
В — цитоплазматическая вакуоль, Г — гиалоплазма, Гр — грана, ГЭР—цистерна гранулярного эндоплаз матического ретикулума, Д — диктиосома, КЗ — крахмальное зерно, КО — клеточная оболочка, ЛК — липид ная капля, М— митохондрия, Мж—межклетник, Мк—микротельце, Пд — плазмодесма, Пг — пласто глобула. Пл — плазмалемма, По — полисома, ПЯ — пора в ядерной оболочке, СП — срединная пластинка Т — тонопласт, Ти — межгранный тилакоид, Хл — хлоропласт, Хм — хроматин, ЦВ — центральная вакуоль Я — ядро. Яд — ядрышко, ЯО — ядерная оболочка
время как величина их поперечного сечения остается в микроскопических пределах.
Число клеток в высшем растении достигает астрономических величин. Достаточно сказать, что лист дерева насчитывает более 100 млн. клеток.
Химический состав и физические свойства протопласта. Вещества, из которых построена живая ’клетка и которые она выделяет в определенные периоды жизнедеятельности, чрезвычайно разнообразны, их насчитывается десятки и сотни тысяч. Эти вещества грубо можно объединить в конституционные, т. е. входящие в состав живой материи и участвующие в обмене веществ (метаболизме), запасные (временно выключенные из обмена) и отбросы (конечные его продукты). Запасные вещества и отбросы вместе часто называютэргастическими (греч. эрг — работа) веществами клетки. Основными классами конституционных органических веществ являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы.
Белки — вещества, определяющие строение и свойства живой материи. Они представляют собой полимерные соединения, макромолекулы которых, построенные из аминокислот, создают особую структуру протопласта. На долю белков приходится значительная часть органических веществ клетки. Они участвуют в построении структуры и функциях всех органелл. В химическом отношении белки подразделяются на простые (протеины) и сложные (протеиды). В последнем случае они образуют комплексы с другими веществами — липидами (липопротеиды), углеводами (гликопротеиды), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеиды).
Белки служат не только строительным материалом протопласта, но в качестве ферментов регулируют жизненные процессы. Огромная роль белков как ферментов обусловлена тем, что жизнедеятельность клетки включает множество химических реакций, лежащих в основе функций различных органелл. Даже в клетке, которая не растет (не увеличивает массы), происходит постоянное обновление ее структурных элементов, связанное с процессами синтеза и распада конституционных веществ протопласта.
Относительное постоянство химического состава протопласта, выявляемое химическим анализом, является результатом динамического равновесия между этими двумя группами процессов. Кроме ферментативной, белки могут выполнять структурную, сократительную и транспортную функции, в некоторых случаях они служат источниками энергии. Белки могут быть и эргастическими веществами, откладываясь в запас в определенные фазы развития клетки.
Нуклеиновые (лат. nucleus — ядро) кислоты — ДНК и РНК — составляют вторую важнейшую группу биополимеров протопласта. Хотя содержание их невелико (1—2% массы сырого протопласта), роль их огромна, поскольку они являются веществами хранения и передачи информации, необходимой для синтеза белков и других веществ протопласта. Основное количество ДНК сосредоточено в ядре клетки, а РНК встречается как в ядре, так и в цитоплазме.
Липиды (греч. липос — жир; эйдос — вид) включают большую группу соединений биологического происхождения. Они характеризуются относительной нерастворимостью в воде и растворимостью в органических растворителях. Протопласт растительной клетки содержит простые (жирные масла) и сложные липиды (липоиды, или жироподобные вещества). К липоидам относятся фосфо- и гликолипиды, некоторые пигменты (каротиноиды). Они являются структурными компонентами клетки (входят в
состав клеточных мембран). Большая часть липидов представляет собой эргастические вещества.
Углеводы также входят в состав протопласта каждой клетки в виде простых соединений (растворимых в воде сахаров) и сложных углеводов (нерастворимых или слаборастворимых) — полисахаридов. Примеры сахаров — глюкоза, фруктоза и сахароза; полисахаридов — целлюлоза, крахмал. Последние являются эргастическими веществами клетки. В клетке углеводы играют роль источника энергии для реакций обмена веществ. Сахара рибоза и дезоксирибоза входят в состав РНК и ДНК. Связываясь с другими биологически активными веществами, сахара могут образовывать гликозиды, а полисахариды — гликопротеиды, играющие важную роль в молекулярной организации живой материи. Состав углеводов растительных клеток значительно более разнообразен, чем животных клеток; содержание углеводов в них выше за счет продуктов выделения — полисахаридов клеточной оболочки и сахаров клеточного сока вакуолей.
Каждая клетка обычно сама синтезирует для себя все белки, нуклеиновые кислоты, липиды, полисахариды и другие сложные вещества, а не получает их из других клеток.
Непосредственным источником доступной энергии для всех живых клеток служит в основном АТФ, обладающий макроэргическими связями, при разрыве которых освобождается большое количество энергии. Хотя содержание АТФ невелико (сотые доли процента), это соединение является необходимым и всегда присутствует в клетке. Энергия, заключенная в фосфатной (химической) связи АТФ, используется во всех важнейших реакциях метаболизма (прежде всего в реакциях синтеза биологических макромолекул и транспорте веществ).
Из всех химических соединений живая клетка больше всего содержит воды (60—90%), в которой растворено большинство других веществ. Высокое содержание воды в протопласте необходимо главным образом для того, чтобы эти вещества могли вступать в характерные для жизнедеятельности клетки реакции, происходящие только тогда, когда они находятся в водных растворах. В состав растительной клетки входят, наконец, неорганические вещества, главным образом ионы минеральных солей. Концентрация солей в клетке может значительно отличаться от концентрации их в окружающей среде. Различия наблюдаются и между разными типами клеток. Неорганические ионы играют важную роль в создании осмотического давления, необходимого для поступления в клетку воды; некоторые из них обеспечивают активность ферментов.
Все компоненты протопласта растительных клеток обычно бесцветны, за исключением пластид, которые могут быть окрашены в зеленый, красный или оранжевый цвет. По физическим свойствам протопласт представляет собой многофазный коллоидный раствор (плотность 1,03—1,1), поскольку биологические макромолекулы и некоторые липиды являются типичными коллоидами. Поэтому протопласт в целом имеет слизистую консистенцию, напоминающую консистенцию яичного белка. Обычно он представляет собой гидрозоль, т. е. коллоидную систему с преобладанием дисперсионной среды — воды.
ЦИТОПЛАЗМА
Общая характеристика цитоплазмы. Благодаря применению новейших методов цитологического исследования наши знания о цитоплазме в последнее время существенно расширились. Помимо таких органелл, как хлоропласты и митохондрии, которые можно наблюдать в световом микроскопе, с помощью электронного микроскопа был обнаружен целый ряд ультраструктурных компонентов цитоплазмы, показано, что хлоропласты и митохондрии имеют сложную внутреннюю организацию. Можно сказать, что в настоящее время выявлены и морфологически изучены все органеллы растительных клеток. Мы многое узнали о том, какую роль отдельные органеллы играют в обмене веществ, как они взаимодействуют друг с другом, как образуются и изменяются в процессе развития клетки, каким образом специализация клетки отражается на особенностях ее органелл.
Одним из основных последних достижений в изучении клетки можно считать установление принципа мембранной организации цитоплазмы. Согласно этому принципу в основе структуры цитоплазмы лежат биологические мембраны — тончайшие (4—10 нм), довольно плотные пленки, построенные в основном из фосфолипидов и белков — липопротеидов. Молекулы липидов образуют структурную основу мембран. Они располагаются в них упорядоченно перпендикулярно поверхности в два параллельных слоя таким образом, что их гидрофильные части направлены наружу, в водную среду, а гидрофобные остатки жирных кислот — внутрь. Часть молекул белков располагается несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с одной или обеих его сторон, часть их погружена в этот слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные «поры». В целом расположение молекул белков и липидов в мембране при рассматривании ее с поверхности напоминает мозаику (рис. 12). Состав липидов, и в особенности белков, их соотношение и расположение у разных мембран сильно различаются, что связано с различием выполняемых мембранами функций. Большинство мембранных белков представлено разными ферментами. На ультратонких срезах при небольших увеличениях электронного микроскопа мембраны выглядят в виде темных линий (рис. И).
Мембраны — живые компоненты цитоплазмы. Они отграничивают протопласт от внеклеточной среды, создают внешнюю границу органелл-и-участ- вуют в создании их внутренней структуры, во многом являясь носителями их функций. Характерной особенностью всех мембран являются их замкнутость, непрерывность — концы их никогда не бывают открытыми. Количество мембранных элементов в цитоплазме колеблется в зависимости от типа и состояния клетки. В некоторых случаях (особенно активные клетки) мембраны могут составлять до 90% сухого вещества цитоплазмы.
Одно из основных свойств биомембран — их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом (барьерное свойство), другие — легко и даже против градиента концентрации. Таким образом, мембраны являются барьером для свободной диффузии многих растворимых в воде веществ и во многом определяют специфический химический состав цитоплазмы и ее органелл. Избирательная проницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на
Б Ф/7
Рис. 12. Молекулярная организация биологической мембраны (схема): Б — молекула белка; Фл — молекула фосфолипида.
изолированные отсеки — компартименты различного химического состава, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать различные биохимические процессы, часто противоположные по направлению (синтез и распад макромолекул). Благодаря мембранам отдельные ферменты и их комплексы определенным образом располагаются в цитоплазме, что обеспечивает последовательное протекание химических реакций, лежащих в основе процессов жизнедеятельности клетки.
Плазмалемма. Пограничными мембранами цитоплазмы являются п л aз- м а л е м м а (лат. lemma — кожура плода) — плазматическая мембрана и тонопласт —■ вакуолярная мембрана (см. ниже, с. 66). Плазмалемма — наружная, поверхностная мембрана цитоплазмы — обычно плотно прилегает к оболочке клетки (рис. 11). Она регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой, поэтому основное ее свойство — избирательная проницаемость для различных растворенных в воде веществ.
Наиболее проницаема плазмалемма для воды, которая поступает в клетку главным образом путем диффузии. Для крупных молекул она обычно непроницаема (барьерная функция). Мелкие молекулы и ионы проходят через плазмалемму в гиалоплазму с разной скоростью, поскольку она ограничивает их свободную диффузию и часто осуществляет перенос (транспорт) против градиента концентрации. В некоторых случаях контур ее становится
волнистым, а иногда она образует многочисленные глубокие складки. Последние могут служить приспособлением для увеличения активной поверхности этой мембраны при поступлении молекул и ионов в цитоплазму или выделении их из клетки. Такие складки развиваются в клетках, осуществляющих особенно интенсивный транспорт веществ. Помимо регулирования поступления веществ в клетку и выделения их из нее, плазмалемма у растений может выполнять и синтетические функции. Так, на ней происходит образование целлюлозных микрофибрилл клеточной оболочки (см. ниже), протекающее при участии расположенных в ней ферментов. Она также воспринимает и раздражения, гормональные стимулы.
Движение цитоплазмы. Одним из важных свойств цитоплазмы живой клетки является ее способность к движению. Однако обнаружить его удается далеко не всегда. Движение цитоплазмы заметно главным образом во взрослых клетках, где она имеет вид постенного слоя, окружающего вакуоль. В этих клетках цитоплазма движется в одном направлении вокруг вакуоли, увлекая ядро, пластиды и митохондрии (вращательное движение). Для клеток с тяжами цитоплазмы, пересекающими центральную вакуоль, характерно струйчатое движение, при котором направление токов в разных тяжах различно. Интенсивность движения зависит от ряда факторов (температуры, света, снабжения кислородом и др.).
Гиалоплазма. Ее называют также матриксом (лат. matrix — субстрат, основа), основным веществом цитоплазмы или цитозолем. Гиалоплазма (греч. гиалос — стекло) представляет собой непрерывную водную коллоидную фазу клетки, обладающую определенной,вязкостью. Она связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Гиалоплазма содержит растворимые белки — ферменты, выполняющие ряд функций, прежде всего участие в обмене углеводов (сахаров), в том числе в гликолизе, обмене липидов (синтезе жирных кислот и масел), азотистых и фосфорных соединений (синтезе аминокислот, восстановлении нитратов). Она способна к активному движению за счет трансформации химической энергии в механическую и поэтому участвует во внутриклеточном транспорте веществ. Количество и состав ее изменяются в зависимости от фазы развития и активности клетки. В молодых клетках она может быть одним из основных (по объему) компонентов цитоплазмы, в зрелых ее часто остается очень мало, когда она в виде тончайшей пленки одевает крупные органеллы (ядро, пластиды, митохондрии), а в тех местах, где их нет, плазмалемма часто почти соприкасается с тонопластом (рис. 11).
Часть структурных белковых компонентов гиалоплазмы формирует надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул— микротрубочки и микрофиламенты (лат. filamentum — нить). Микротрубочки (рис. 13, 1, 2^ состоят из прозрачной центральной части и электронноплотной стенки, построенной из спирально расположенных сферических белковых субъединиц. Это очень мелкие, но довольно жесткие структуры; диаметр их около 25 нм, длина — до нескольких микрометров. Обычно они располагаются параллельно друг другу в непосредственной близости от плазмалеммы, но с ней не соприкасаются. В делящихся клетках микротрубочки собираются в агрегаты, называемые волокнами митотического веретена или фрагмопласта (см. ниже).
коко1ЛоМ ОМ 21ЛоМ ОМ 2Рис. 13. Микротрубочки и митохондрия под электронным микроскопом (схемат.):Рис. 13. Микротрубочки и митохондрия под электронным микроскопом (схемат.):
ко
ко
1ЛоМ ОМ 2
1ЛоМ ОМ 2
Рис. 13. Микротрубочки и митохондрия под электронным микроскопом (схемат.):
Рис. 13. Микротрубочки и митохондрия под электронным микроскопом (схемат.):
/—микротрубочки на продольном срезе (замыкающая клетка устьица гинкго); плазмалемма выглядит прерывистой, так как часть ее находится в плоскости среза и потому не видна; увел. 45 000; 2— микротрубочки на поперечном срезе и митохондрия (клетка мезофилла листа табака); увел. 45 000; КМ — криста митохондрии; КО — клеточная оболочка; М — митохондрия; Мтр — микротрубочка; ОМ — оболочка митохондрии; Пл — плазмалемма; По — поли- сома; Р —. рибосома.
Функции микротрубочек окончательно не выяснены. Имеются предположения, что они участвуют в проведении веществ по цитоплазме, в ориентации образуемых плазмалеммой целлюлозных микрофибрилл клеточной оболочки, в перемещении хромосом во время митоза и в поддержании формы протопласта. Микротрубочки — очень неустойчивые структуры, они всегда находятся в состоянии распада и образования, и в этом, очевидно, находит выражение их функция.
Микрофиламенты (плазматические нити) имеют значительно меньший диаметр (4—10 нм) и также состоят из спирально расположенных белковых сферических субъединиц, но, в отличие от трубок, они не полые. В гиалоплазме они или образуют скопления — цитоплазматические волокна, в которых располагаются параллельно и близко друг к другу, или принимают вид трехмерной сети, прикрепляясь к плазмалемме, пластидам, элементам ретикулума, рибосомам, микротрубочкам. Микрофиламенты содержат белки, сходные с сократительными белками мышечных клеток. Поэтому предполагают, что они, сокращаясь, скользят относительно друг друга и таким образом генерируют движение гиалоплазмы и направленное перемещение прикрепленных к ним органелл.
Рибосомы. В гиалоплазме всегда находятся мельчайшие (около 20 нм), почти сферические гранулы (лат. granulum— зернышко), выявляющиеся на ультратонких срезах под электронным микроскопом в виде темных точек—рибосом (рис. 11; 13, 2), состоящих из рибонуклеопротеидов — комплексов РНК и нескольких десятков молекул разных структурных белков. Часть их располагается на обращенной в гиалоплазму поверхности мембран эндоплазматического ретикулума (рис. 11). Это прикрепленные рибосомы (греч. сома — тело), в отличие от свободных рибосом гиалоплазмы.
Рибосомы обнаружены также в митохондриях и пластидах, но размер их здесь несколько меньше. Располагаются рибосомы поодиночке (моно- сомы) или собраны в группы (рис. 13, /) из 4—40 (полирибосомы, или полисомы: от греч. поли — много), в которых отдельные составляющие связаны между собой нитевидной молекулой иРНК. Рибосомы, точнее полисомы,— центры синтеза белков в клетке и, таким образом, ответственны за образование живой материи. Поскольку в процессе жизнедеятельности происходит постоянное обновление белков цитоплазмы и ядра, без рибосом клетки долго существовать не могут. Генетическая информация, заложенная в ядре, переносится из ядра к рибосомам с помощью иРНК, тем самым
ГЭР
2
Рис. 14. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи:
1 — цистерны гранулярного ретикулума и активные диктиосомы (на поперечном срезе) в клетке железки листа тополя под электронным микроскопом (схемат.); увел. 60 000; 2—трехмерная схема цистерн гранулярного и трубок агранулярного ретикулума; АЭР — трубка агранулярного эндоплазматического ретикулума; В — вакуоль; ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума; О — окно в ретикулярной цистерне; ПГ — пузырек Гольджи; По — прикрепленная полисома; Р — рибосомы; ЦД — цистерны диктиосомы.
определяются структура и свойства белковых молекул. Каждая клетка одновременно синтезирует большое число различных белков, для этого в цитоплазме имеются разные молекулы иРНК, кодируемые различными генами. Между численностью полисом в клетке и интенсивностью синтеза белков обычно наблюдается прямая корреляция. Большая насыщенность цитоплазмы полисомами (сотни тысяч на клетку) указывает на высокий уровень белкового синтеза.
Предшественники рибосом (их субъединицы) образуются в ядре (в ядрышке). Окончательное оформление их происходит в цитоплазме.
Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть: греч. эндон — внутри; плазма — оформленный; лат. reticulum — сеточка). Эндоплазматический ретикулум представляет собой ограниченную мембранами систему субмикроскопических каналов, пронизывающих гиалоплазму.
Описаны две основные формы ретикулума — гранулярная (или шероховатая) иагранулярная (или гладкая), различающиеся морфологически и выполняющие различные функции. Мембраны гранулярного ретикулума несут прикрепленные рибосомы, мембраны агранулярной формы на большем протяжении их лишены. Гранулярный эндоплазматический ретикулум на срезах под электронным микроскопом, как правило, выявляется в виде профилей шириной 20—50 нм, состоящих из двух более или менее параллельных замкнутых мембран с прикрепленными со стороны гиалоплазмы рибосомами (рис. 14, 1; см. также рис. 11). Такая картина представляет собой изображение сечения плоских трехмерных тел — цистерн, или ламелл (лат. lamella — пластинка), два измерения которых выявляются на срезах (рис. 14, 2). Цистерны ретикулума обычно не являются сплошными, а продырявлены многочисленными отверстиями (окнами), границы которых определяются сливающимися по краям мембранами.
Число цистерн гранулярного ретикулума сильно колеблется в зависимости от типа и фазы развития клетки, однако они обнаруживаются во всех живых клетках.
Гранулярный ретикулум выполняет в клетке ряд важных функций. С помощью прикрепленных рибосом он синтезирует запасные белки и специфические ферменты, которые накапливаются в полостях его цистерн или в вакуолях, а также могут выделяться из клетки или использоваться для особых целей. По ретикулярным каналам может происходить направленный транспорт макромолекул и ионов по клетке. Гранулярный ретикулум — центр образования и роста клеточных мембран. Он также может давать начало таким компонентам клетки, как вакуоли, лизосомы, диктио- сомы. При его посредстве осуществляется взаимодействие органелл.
Агранулярный ретик) 1ум обычно развит слабее, чем гранулярный, и часто вообще в клетке отсутствует. Как правило, он имеет вид сети узких (25—75 нм) ветвящихся трубок, реже пузырьков или цистерн. Он обнаружен в небольшом количестве в делящихся, некоторых дифференцирующихся и зрелых клетках. Агранулярный ретикулум сильно развит (рис. 15) лишь в клетках, синтезирующих и выделяющих большое количество липофильных веществ (эфирные масла, смолы, каучук), где он участвует в их синтезе и внутриклеточном транспорте. Образуется он из гранулярного ретикулума в виде трубчатых ответвлений его цистерн (рис. 14, 2).
Рис. 15. Трубчатый агранулярный эндоплазматический ретикулум в клетке смоляного хода плюща под электронным микроскопом (схемат.); увел. 60 000;
ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума; М — митохондрия; Р — рибосома.
Аппарат Гольджи. Существование аппарата Гольджи, названного- по имени впервые описавшего его итальянского ученого К. Гольджи, у растений было неопровержимо доказано сравнительно недавно с помощью электронного микроскопа. В растительных клетках он состоит из отдельных д и к т и о- сом (греч. диктион— сеть; сома — тело)—телец Гольджи и пузырьков Гольджи. Каждая диктиосома представляет собой стопку из 5—7 (иногда до 20) круглых цистерн диаметром около 1 мкм и толщиной 20—40 нм, ограниченных агранулярной (лишенной рибосом) мембраной. На поперечном срезе диктиосомы цистерны имеют вид парных мембран, прямых или дугообразно согнутых (рис. 14, 1; см. также рис. И). Диктиосомные цистерны часто не являются сплошными, а продырявлены по краям многочисленными окнами или переходят в систему тонких ветвящихся трубок, что хорошо видно.на срезах, прошедших в Плоскости цистерны (рис. 16, 1, 2). Диктио-
Рис. 16. Диктиосомы:
/— малоактивная диктиосома (в плане) с цистернами, переходящими в сеть трубок, из клетки нектарника цветка лютика под электронным микроскопом (схемат.); увел. 55 000; 2—трехмерная схема строения диктиосом с цельными (справа) и переходящими в сеть трубочек цистернами (слева); регенерационный полюс диктиосом — внизу;
ПГ — пузырек Гольджи; ЦД — цистерна диктиосомы в плане; По — полисома.
сомы распределены в клетке без видимого порядка. Число их сильно колеблется в зависимости от типа клетки и фазы ее развития (от 10—50 до нескольких сотен). Так, в меристематических клетках гороха насчитывается 15—20 диктиосом. У некоторых водорослей в клетке может быть всего одна диктиосома.
Пузырьки Гольджи различного диаметра отчленяются от краев диктиосомных цистерн или концов трубок (рис. 14, /; 16, 1, 2). Их можно видеть (под электронным микроскопом) и на удалении от диктиосом, по всей гиалоплазме, в том числе и непосредственно у плазмалеммы. Иногда наблюдаются картины включения содержимого пузырьков в оболочку; при этом ограничивающая их мембрана встраивается в плазмалемму, которая приобретает волнистый контур. Есть данные, что пузырьки Гольджи включаются не только в оболочку, но и в вакуоли. Об активности аппарата Гольджи обычно судят по насыщенности клетки диктиосомами и числу пузырьков Гольджи. Так, для неактивного аппарата характерно малое число диктиосом и почти полное отсутствие пузырьков (рис. 16, /). В клетках с активным аппаратом пузырьки Гольджи многочисленны (рис. 14, /). При этом в клетке все диктиосомы, как правило, имеют одинаковую морфологию — свидетельство того, что функционируют они синхронно и таким образом составляют единое целое — аппарат Гольджи.
Функции диктиосом в растительных клетках были выяснены в последнее время с помощью методов электронно-микроскопической авторадиографии, цитохимии и анализа изолированных органелл. Оказалось, что диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и выделения (секреции) аморфных полисахаридов, прежде всего пектиновых веществ и гемицеллюлоз матрикса
клеточной оболочки и слизей. Для этого синтеза диктиосомы содержат соответствующие ферменты., Пузырьки Гольджи транспортируют полисахариды к плазмалемме. После того как ограничивающая пузырьки мембрана встраивается в плазмалемму, содержимое пузырьков оказывается снаружи от плазмалеммы. Таким образом, мембрана пузырьков идет на пополнение плазмалеммы, что особенно важно для клеток, быстро растущих растяжением. В соответствии с этим в клетках, интенсивно секретирующих полисахариды, аппарат Гольджи является преобладающим компонентом: многочисленные диктиосомы продуцируют огромное число пузырьков Гольджи, которые переполняют цитоплазму.
Кроме функции синтеза и секреции полисахаридов, аппарат Гольджи, по-видимому, может участвовать в распределении и внутриклеточном транспорте некоторых белков (в частности, гидролитических ферментов), синтезируемых элементами гранулярного ретикулума, а также в образовании вакуолей и лизосом. В этих процессах он функционирует не изолированно, а вместе с другими органеллами.
Происхождение диктиосом, источник пополнения мембран их цистерн, теряемых с пузырьками Гольджи, у растений выяснены еще недостаточно. У водорослей, как и у животных, диктиосомы обычно связаны с элементами ретикулума. Получены данные о том, что от ретикулярных цистерн отчленяются мелкие пузырьки, которые сливаются друг с другом в одной плоскости и таким образом формируют диктиосомные цистерны на одной стороне диктиосомы. Эту сторону называют стороной образования, полюсом регенерации или полюсом образования диктиосомы. Созревание цистерн происходит по мере их перемещения к противоположной стороне — стороне секреции, или секреторному полюсу диктиосомы. Оно сопровождается повышением активности цистерн, выражающейся в увеличении числа отчленяемых ими пузырьков Гольджи. Таким образом, мембранный материал, теряемый на секреторном полюсе диктиосомы, постоянно пополняется за счет мембран пузырьков ретикулума на регенерационном полюсе, число и размер цистерн в диктиосоме не меняются, а только происходит их непрерывное обновление («ток» мембран от регенерационного полюса к секреторному). В данном случае полярность диктиосом отражает особенности их формирования.
У высших растений диктиосомы тоже часто построены полярно, однако такой четкой связи их с эндоплазматическим ретикулумом обычно не наблюдается и источник происхождения мембран диктиосомных цистерн и пузырьков Гольджи остается неизвестным. До сих пор не ясно также, каким образом увеличивается число диктиосом в клетке. Некоторые ученые считают, что этот процесс может происходить путем поперечного расщепления всех цистерн диктиосомы на две части и последующего их расхождения друг от друга.
Митохондрии. Строение и функции этих органелл у растений и животных принципиально одинаковы, различия наблюдаются только в деталях. В обычном микроскопе без специальной подготовки препаратов обнаружить их трудно, но фазово-контрастный микроскоп позволяет наблюдать их в прижизненном состоянии и снимать на кинопленку. Оказалось, что форма, величина, число и положение этих органелл в цитоплазме постоянно меняются. Они выглядят как гранулы, палочки или нити, находящиеся в непре-
нм вмнм вм11Рис. 17. Схемы строения митохондрии в трехмерном изображении (/) и на срезе (2);SM — внутренняя мембрана оболочки митохондрии; ДНК — нить митохондриальной ДНК; К— криста; Ма— матрикс; НМ — наружная мембрана оболочки митохондрии; Р— митохондриальные рибосомы.Рис. 17. Схемы строения митохондрии в трехмерном изображении (/) и на срезе (2);SM — внутренняя мембрана оболочки митохондрии; ДНК — нить митохондриальной ДНК; К— криста; Ма— матрикс; НМ — наружная мембрана оболочки митохондрии; Р— митохондриальные рибосомы.
нм вм
нм вм
1
1
Рис. 17. Схемы строения митохондрии в трехмерном изображении (/) и на срезе (2);
SM — внутренняя мембрана оболочки митохондрии; ДНК — нить митохондриальной ДНК; К— криста; Ма— матрикс; НМ — наружная мембрана оболочки митохондрии; Р— митохондриальные рибосомы.
Рис. 17. Схемы строения митохондрии в трехмерном изображении (/) и на срезе (2);
SM — внутренняя мембрана оболочки митохондрии; ДНК — нить митохондриальной ДНК; К— криста; Ма— матрикс; НМ — наружная мембрана оболочки митохондрии; Р— митохондриальные рибосомы.
рывном движении..На ультратонких срезах фиксированных клеток под электронным микроскопом они обычно имеют овальную форму (рис. 13, 2) диаметром 0,3—1 мкм, реже округлую или вытянутую до нескольких микрометров форму, очень редко встречаются митохондрии (греч. митос — нить; хондрион — зерно, гранула) сложной формы — гантелевидные, чашевидные, ветвистые.
Число митохондрий в клетке варьирует в зависимости от ее типа, фазы развития и состояния. Обычно оно колеблется от нескольких единиц до нескольких сотен (чаще всего — несколько десятков). Особенно много митохондрий в выделительных клетках, тогда как некоторые водоросли содержат в клетке всего одну митохондрию. Совокупность всех митохондрий в клетке носит название хондриома.
С помощью электронного микроскопа удалось установить строение митохондрий (рис. 13, 2; 17, 1, 2). Снаружи они ограничены оболочкой, состоящей из двух мембран и светлого промежутка между ними. Наружная мембрана контролирует обмен веществ между митохондрией и гиалоплазмой. Внутренняя мембрана отличается по строению и химическому составу от наружной, она образует выросты в полость митохондрии в виде различной длины пластин или реже трубок, называемые митохондриальными кристам и (лат. crista — гребень).
Кристы связаны со специфической активностью этих органелл. Они значительно увеличивают внутреннюю мембранную поверхность митохондрии. У митохондрий растений кристы не имеют определенной ориентации, располагаются, как правило, в беспорядке. Пространство между кристами заполнено гомогенным или тонкогранулярным веществом различной электронной плотности — матриксом митохондрии. В матриксе обычно встречаются рибосомы, более мелкие, чем рибосомы гиалоплазмы, и светлые зоны, содержащие тонкие нити — фибриллы митохондриальной ДНК.
Усилиями многих ученых в последнее время удалось выяснить значение митохондрий в жизнедеятельности клетки. Основная их функция — синтез АТФ из АДФ, т. е. обеспечение энергетических потребностей клетки. Моле- 50
кулы богатого энергией АТФ выходят из митохондрий и используются для поддержания процессов жизнедеятельности клетки, ее деления, поглощения и выделения веществ, различных синтезов. При этом АТФ опять превращается в АДФ, который поступает в митохондрии. Вместе с хлоропластами митохондрии поставляют почти всю необходимую клетке доступную энергию (в виде АТФ), а в тех клетках, где хлоропласты отсутствуют, они одни выполняют эту важнейшую функцию.
Энергия, запасаемая в молекулах АТФ, получается в митохондриях в результате окисления различных питательных веществ (главным образом сахаров). Поэтому присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ при синтезе АТФ в митохондриях носит название окислительного фосфорилирования. Процесс окисления, называемый клеточным дыханием, очень сложен (состоит из многих химических реакций), протекает при участии разнообразных ферментов и носит ступенчатый характер. Благодаря этому освобождающаяся в результате распада питательных веществ энергия не теряется в виде тепла, а преобразуется в доступную для клетки форму макроэргических связей АТФ. В процессе дыхания питательные вещества распадаются до углекислого газа и водорода, который окисляется свободным кислородом до воды. Вода остается в клетке, СОг диффундирует из протопласта, а часть его может использоваться в фотосинтезе. Поэтому внешне дыхание выражается в поглощении кислорода и выделении углекислого газа.
Окислительное фосфорилирование протекает на внутренней мембране митохондрий, активная поверхность которой многократно увеличена за счет образования крист. Степень их развития и численность митохондрий колеблются в зависимости от типа и состояния клетки и зависят от уровня ее обмена веществ. В целом растительные клетки обычно содержат меньше митохондрий, кристы в них развиты слабее, и, таким образом, интенсивность процесса дыхания и окислительного фосфорилирования в них ниже, чем в животных клетках.
Митохондрии способны к независимому от ядра синтезу конституционных белков, происходящему на их собственных рибосомах под контролем митохондриальной ДНК. Однако основная часть белков митохондрий синтезируется прикрепленными рибосомами гранулярного ретикулума. В некоторых клетках митохондрии осуществляют довольно интенсивный синтез липидов, участвуют в образовании эфирных масел (углеводородов).
Митохондрии являются постоянными органеллами, которые более или менее равномерно распределяются при делении клетки между дочерними клетками, а не возникают заново. Увеличение числа митохондрий, очевидно, происходит за счет их деления (образованием перегородок из мембран и перетяжек) или почкования. Это возможно благодаря наличию в митохондриях собственных нуклеиновых кислот, т. е. по крайней мере части наследственной информации, которая определяет их воспроизводство и рост. Однако эта независимость их неполная, так как развитие митохондрий в клетке находится под контролем ядрами митохондрии, таким образом, являются полуавто- номными органеллами.
Пластиды. Эти органеллы, характерные только для растений, встречаются во всех живых растительных клетках. Совокупность всех пластид (греч. пластос — оформленный) клетки носит название пластидома. В зависимости от окраски, связанной с функциями, различают три основных типа пластид: хлоропласты (пластиды зеленого цвета), хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа.
Хлоропласты (греч. хлорос — зеленый) — это наиболее изученные и имеющие наибольшее значение пластиды. Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который существует в хлоропластах в нескольких формах. Благодаря хлоропластам, точнее, благодаря содержащемуся в них хлорофиллу лик Земли выглядит зеленым. Среди высших растений хлорофилла
нет лишь у некоторых сапрофитов и паразитов, а также у растений при содержании их в полной темноте. Такие растения обычно имеют бледножелтую окраску. Это связано с тем, что синтез хлорофилла происходит обычно только на свету, и растения, выращенные в темноте или при недостатке света, называют этиолированными (франц, etioler — делать хилым). Вместо типичных хлоропластов в них образуются измененные пластиды — этиопласты. Кроме хлорофилла, в хлоропластах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов (липоиды), в частности желтый — ксантофилл и оранжевый — каротин, но обычно они маскируются хлорофиллом.
Хлоропласты встречаются почти во всех клетках надземных органов растений, куда проникает свет, но особенно сильно развиты они в листьях и незрелых плодах, где составляют основной объем протопласта клеток. Лишь немногие типы клеток освещенных частей растений (некоторые выделительные, половые и проводящие органические вещества клетки) в зрелом —состоянии вместо хлоропластов содержат лейкопласты или хромопласты. Нет, как правило, хлоропластов и в клетках корней. Форма хлоропластов обычно правильная, линзовидная, довольно постоянная (рис. 11). Однако в некоторых типах клеток хлоропласты имеют более сложную форму, оболочка их может в отдельных местах глубоко вдаваться в тело пластиды, в результате чего возникают значительные углубления, часто неправильной формы, в которых находятся гиалоплазма с рибосомами и элементами ретикулума, иногда митохондрия.
Размер и число хлоропластов на клетку колеблются в зависимости от рода растения и типа клетки. Чаще всего их диаметр составляет 4—7 мкм, толщина—1—3 мкм. Число хлоропластов варьирует сильнее. Так, в одной палисадной клетке листа ясеня их насчитывается в среднем 14, тополя — 40, свеклы —65, табака —100, мать-и-мачехи —175, картофеля —325; в клетке губчатой ткани листа их обычно значительно меньше: у тополя —16, картофеля —95; еще меньше в клетке эпидермы: у тополя — всего 5—7 очень мелких хлоропластов. Общая численность хлоропластов в растении громадна. Например, во взрослом дереве их насчитываются сотни миллиардов. На величину и форму хлоропластов влияют внешние условия: у растений, растущих в затененных местах, хлоропласты в общем крупнее, чем у растений открытых пространств, и, как правило, богаче хлорофиллом. Поскольку хлоропласты сравнительно крупные органеллы (значительно крупнее митохондрий, а иногда даже и ядра) и окрашены, их легко можно изучать в прижизненном состоянии в клетке под световым микроскопом.
Значительно разнообразнее хлоропласты у водорослей. Здесь они могут иметь пластинчатую (мужоция), звездчатую (зигнема), лентовидную (спирогира) форму и форму ребристых цилиндров. Такие хлоропласты обычно очень крупные, численность их в клетке небольшая (от одного до нескольких) . Хлоропласты водорослей называют также хроматофорами (греч. хромео— крашу; форос — несущий). Однако и у водорослей могут встречаться хлоропласты обычной линзовидной формы, в этом случае численность их в клетке обычно велика.
В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенной цитоплазме таким образом, что одной широкой стороной обращены к кле- 52
точной оболочке (рис. 10, 11), причем особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Однако положение пластид в клетке может меняться в зависимости от внешних условий, и прежде всего от освещенности. Они располагаются в клетке так, что улавливают свет наилучшим образом и вместе с тем не подвергаются действию прямых солнечных лучей. На рассеянном свету они сосредоточиваются часто у тех стенок оболочки клетки, которые обращены к поверхности органа, на ярком же свету они перемещаются на боковые стенки или поворачиваются к лучам узкой стороной (ребром).
Строение хлоропластов довольно сложно (рис. 18, /, 2, 3; см. также рис. 11), но во многом сходно у разных растений. Как и митохондрии, они имеют двумембранную оболочку, изолирующую от гиалоплазмы основное вещество пластиды — строму (греч. строма — ложе). Мембраны оболоч-
ТиМТиМ-Рис. 18. Хлоропласт:1— хлоропласт и митохондрия в клетке мезофилла листа табака под электронным микроскопом (схемат.); увел. 20 000; 2—схема строения хлоропласта в объемном изображении (трехмерная); 3—схема строения хлоропласта на срезе; ВМ— внутренняя мембрана оболочки хлоропласта; Гр — грана; ДНК—нить пластидной ДНК; КЗ — крахмальное зерно; М— митохондрия; НМ — наружная мембрана оболочки хлоропласта; ОХ—оболочка хлоропласта; Пг — пластоглобула; Пл — ллазмалемма; Р — рибосомы хлоропласта; С — строма; Т — тонопласт; ТиГ — тилакоид граны; ТиМ — межгранный тилакоид; ЦВ — центральная вакуоль-.-Рис. 18. Хлоропласт:1— хлоропласт и митохондрия в клетке мезофилла листа табака под электронным микроскопом (схемат.); увел. 20 000; 2—схема строения хлоропласта в объемном изображении (трехмерная); 3—схема строения хлоропласта на срезе; ВМ— внутренняя мембрана оболочки хлоропласта; Гр — грана; ДНК—нить пластидной ДНК; КЗ — крахмальное зерно; М— митохондрия; НМ — наружная мембрана оболочки хлоропласта; ОХ—оболочка хлоропласта; Пг — пластоглобула; Пл — ллазмалемма; Р — рибосомы хлоропласта; С — строма; Т — тонопласт; ТиГ — тилакоид граны; ТиМ — межгранный тилакоид; ЦВ — центральная вакуоль-.
ТиМ
ТиМ
-Рис. 18. Хлоропласт:
1— хлоропласт и митохондрия в клетке мезофилла листа табака под электронным микроскопом (схемат.); увел. 20 000; 2—схема строения хлоропласта в объемном изображении (трехмерная); 3—схема строения хлоропласта на срезе; ВМ— внутренняя мембрана оболочки хлоропласта; Гр — грана; ДНК—нить пластидной ДНК; КЗ — крахмальное зерно; М— митохондрия; НМ — наружная мембрана оболочки хлоропласта; ОХ—оболочка хлоропласта; Пг — пластоглобула; Пл — ллазмалемма; Р — рибосомы хлоропласта; С — строма; Т — тонопласт; ТиГ — тилакоид граны; ТиМ — межгранный тилакоид; ЦВ — центральная вакуоль-.
-Рис. 18. Хлоропласт:
1— хлоропласт и митохондрия в клетке мезофилла листа табака под электронным микроскопом (схемат.); увел. 20 000; 2—схема строения хлоропласта в объемном изображении (трехмерная); 3—схема строения хлоропласта на срезе; ВМ— внутренняя мембрана оболочки хлоропласта; Гр — грана; ДНК—нить пластидной ДНК; КЗ — крахмальное зерно; М— митохондрия; НМ — наружная мембрана оболочки хлоропласта; ОХ—оболочка хлоропласта; Пг — пластоглобула; Пл — ллазмалемма; Р — рибосомы хлоропласта; С — строма; Т — тонопласт; ТиГ — тилакоид граны; ТиМ — межгранный тилакоид; ЦВ — центральная вакуоль-.
ки агранулярные (лишены рибосом). Наиболее характерная черта хлоропластов — сильное развитие внутренних мембранных поверхностей в виде строго упорядоченной системы внутренних мембран, улавливающих свет. В них сосредоточен хлорофилл. Внутренние мембраны имеют форму плоских мешков, называемых тилакоидами (греч. тилакоидес — мешковидный) или ламеллами. На срезах границы тилакоидов выявляются в виде двух темных линий. У высших растений, как правило, часть тилакоидов имеет дисковидную форму небольшого (около 0,5 мкм) диаметра и собрана наподобие стопки в группы, называемые гранами (греч. гра- нум— зерно). В гране тилакоиды располагаются параллельно друг другу, контактируя мембранами. Число тилакоидов в гране колеблется в широких пределах в зависимости от вида растения и условий освещенности. Так, у некоторых высших растений их может быть всего 2—3, у других достигать нескольких десятков. Граны связаны между собой тилакоидами стромы, проходящими через них насквозь вдоль пластиды. В отличие от тилакоидов гран тилакоиды стромы часто не строго параллельны, удалены друг от друга на разное расстояние, имеют различный диаметр. В некоторых участках хлоропластов можно наблюдать складки внутренней мембраны пластидной оболочки, непосредственно переходящие в тилакоиды стромы. В отличие от митохондрий такие складки встречаются обычно редко. Однако в некоторых случаях эти выросты образуют сеть трубочек по периферии пластиды, называемую периферическим ретикулумом. У хлоропластов многих водорослей и в немногих типах зеленых клеток высших растений типичные граны не образуются.
В строме хлоропластов, обычно довольно электронноплотной, всегда встречаются пласто- глобулы — сферические включения жирных масел, в которых растворены незеленые пигменты, а также рибосомы, светлые зоны с нитями ДНК, в некоторых случаях крахмальные зерна, белковые кристаллы и структуры, похожие на микротрубочки гиалоплазмы. Число и размер пластоглобул варьируют. В молодых клетках их мало, они очень мелкие (около 0,1 мкм). С ростом клетки число и размер пластоглобул увеличиваются. Рибосомы хлоропластов мельче, чем рибосомы гиалоплазмы, и более сходны с рибосомами бактерий. Они могут по массе составлять 30% рибосом клетки.
У этиопластов типичные тилакоиды не формируются и внутренняя мембранная система представлена так называемыми проламеллярными тельцами — сетью трубочек, располагающихся строго упорядоченно, сходно с тем, что наблюдается для молекул в кристалле. Мембраны этих трубочек содержат предшественники хлорофилла. При освещении проламеллярные тела этиопластов превращаются в типичные тилакоиды гран и стромы, и таким образом возникают обычные хлоропласты.
Основная функция хлоропластов — фотосинтез (ассимиляция углекислого газа воздуха), образование органических веществ из неорганических за счет энергии света. Фотосинтез состоит из большого числа химических реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом. Именно с этой функцией связана специфическая ультраструктура хлоропластов.
В общем виде фотосинтез можно себе представить как процесс восстановления углекислого газа воздуха водородом воды с образованием органических веществ (в первую очередь глюкозы) и выделением в атмосферу кислорода. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление экзотермических реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на светозависи-
мые и темновые (не требующие присутствия света). Светозависимые реакции состоят в преобразование световой энергии в химическую и разложении (фотолизе) воды. Они приурочены к мембранам тилакоидов. Темновые реакции — восстановление углекислого газа воздуха водородом воды до углеводов (фиксация СО2) — протекают в строме хлоропластов.
Кроме того, в хлоропластах, как и в митохондриях, происходит синтез АТФ из АДФ. Однако, в отличие от митохондрий, источником энергии для
этого процесса служит не энергия окисления органических веществ, а солнечный свет, поэтому его называют фотофосфорилированием. Хлоропласты способны также к синтезу и разрушению полисахаридов (крахмала), некоторых липидов, аминокислот. Синтезируемые ими вещества не только выполняют функцию конституционных молекул, но могут откладываться в них про запас в виде крахмальных зерен, белковых и липидных включений.
Наличие ДНК и рибосом указывает на существование своей собственной белоксинтезирующей системы в хлоропластах. И действительно, было показано, что большинство белков мембран тилакоидов (в частности, ферментов, осуществляющих световые реакции) синтезируется на рибосомах хлоропластов, тогда как основное число белков стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение.
Лейкопласты (греч. лейкос — белый) — это бесцветные, обычно мелкие пластиды. В световом микроскопе их часто трудно обнаружить, так как они лишены окраски и обладают тем же коэффициентом преломления света, что и гиалоплазма. Во многих случаях об их присутствии можно судить по наличию в них крупных включений. Лейкопласты встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света,— в корнях, корневищах, клубнях, семенах — и очень редко в клетках освещенных частей растения (многие выделительные клетки, ситовидные элементы). Характерная особенность лейкопластов — многообразие их формы. Они могут быть
шаровидными, эллипсоидальными, гантелевидными, чашевидными или амебоидными, причем форма пластид даже в одной клетке может быстро изменяться.
Рис 19 Лейкопласты в клетке дифференцирующейся трахеиды сосны под электронным микроскопом, увел 15 000.ОЛ — оболочка лейкопласта С — строма Ти — тилакоид, ЭР — эндоплазматический ретикулумРис 19 Лейкопласты в клетке дифференцирующейся трахеиды сосны под электронным микроскопом, увел 15 000.ОЛ — оболочка лейкопласта С — строма Ти — тилакоид, ЭР — эндоплазматический ретикулумДругая характерная особенность лейкопластов, отличающая их от хлоро-пластов,— обычно слабое развитие внутренней мембранной системы (рис. 19). В них мы, как правило, встречаем редкие, часто одиночные тилакоиды, располагающиеся без определенной ориентации или параллельно пластидной оболочке, иногда трубочки и пузырьки. Такие особенности внутренних мембран обусловлены иными, чем фотосинтез (улавливание света), функциями лейкопластов. Остальные компоненты лейкопластов (оболочка, строма, рибосомы, фибриллы ДНК, плас- тоглобулы) сходны с описанными для хлоропластов.
Рис 19 Лейкопласты в клетке дифференцирующейся трахеиды сосны под электронным микроскопом, увел 15 000.
ОЛ — оболочка лейкопласта С — строма Ти — тилакоид, ЭР — эндоплазматический ретикулум
Рис 19 Лейкопласты в клетке дифференцирующейся трахеиды сосны под электронным микроскопом, увел 15 000.
ОЛ — оболочка лейкопласта С — строма Ти — тилакоид, ЭР — эндоплазматический ретикулум
Во многих случаях лейкопласты — это органеллы, связанные с синтезом
и накоплением запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, иногда белков. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами (греч. амилон — крахмал). Этот крахмал образуется из поставляемых фотосинтезирующими клетками сахаров. В отличие от ассимиляцион
ного крахмала хлоропластов, он называется вторичным и имеет вид зерен. Запасной белок в лейкопластах может откладываться в форме кристал
лов или аморфных включений (иногда вместе с крахмалом), жирные масла — в виде пластоглобул. Однако эти запасные вещества встречаются в лейкопластах довольно редко. В некоторых типах клеток лейкопласты могут не накапливать крахмала и других включений. В этих случаях они могут играть центральную роль в синтезе жирных кислот клетки. В секреторных клетках они участвуют в синтезе эфирных масел, при этом они функционируют обычно в комплексе с элементами агранулярного ретикулума, которые располагаются близко от пластидной оболочки и параллельно ей, образуя своеобразные футляры.
Хромопласты встречаются в клетках лепестков многих растений (лютик, калужница, нарцисс, тюльпан, одуванчик и др.), зрелых плодов (томаты, роза, банан, рябина, тыква, арбуз, апельсин), редко — корнеплодов (морковь, кормовая свекла), а также в осенних листьях. Яркий цвет этих органов обусловлен различными пигментами, относящимися к группе каротиноидов (липоидов), которые сосредоточены в хромопластах. (Впрочем, желтая и красная окраска лепестков часто обусловлена пигментами клеточного сока вакуолей; см. ниже.) Они лишены хлорофилла и поэтому не способны к фотосинтезу. Внутренняя мембранная система в хромопластах, как правило, отсутствует. От хлоропластов хромопласты отличаются также обычно меньшими размерами и нелинзовидной формой.
Каротиноиды хромопластов чаще всего растворены в жирных маслах пластоглобул (рис. 20), занимающих значительный объем пластиды. Размер и число пластоглобул у разных растений колеблются и часто характерны для вида. Имеются переходные формы от хлоропластов к хромопластам — хлорохромопласты, у которых сохраняются небольшое число мелких гран и межгранные тилакоиды и одновременно наблюдается образование
пг т нм вмпг т нм вмРис. 20 Хромопласт клетки мезофилла лепестка лютика, увел 50 000'Рис. 20 Хромопласт клетки мезофилла лепестка лютика, увел 50 000'ВМ — внутренняя, НМ — наружная мембраны оболочкн хромопласта, Пг — пластоглобула, С — строма,Т — тонопластВМ — внутренняя, НМ — наружная мембраны оболочкн хромопласта, Пг — пластоглобула, С — строма,Т — тонопластбольшого числа крупных пластоглобул. Довольно редко (например, в клетках корнеплодов моркови, плодов арбуза) каротиноиды в хромопластах откладываются главным образом в форме кристаллов различной формы. Выкристаллизовавшийся пигмент часто составляет преобладающую по объему часть пластиды, поэтому форма хромопласта в конечном счете определяется формой кристалла (или кристаллов, если их несколько), она может быть зубчатой, серповидной, игловидной, пластинчатой, в виде треугольников, ромбов, параллелепипедов.
пг т нм вм
пг т нм вм
Рис. 20 Хромопласт клетки мезофилла лепестка лютика, увел 50 000'
Рис. 20 Хромопласт клетки мезофилла лепестка лютика, увел 50 000'
ВМ — внутренняя, НМ — наружная мембраны оболочкн хромопласта, Пг — пластоглобула, С — строма,Т — тонопласт
ВМ — внутренняя, НМ — наружная мембраны оболочкн хромопласта, Пг — пластоглобула, С — строма,Т — тонопласт
Значение хромопластов в обмене веществ до конца еще не выяснено. По-видимому, большинство из них представляют собой стареющие пластиды. Косвенное биологическое значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных для распространения плодов.
Онтогенез и взаимопревращения пластид. В эволюционном смысле первичным, исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых при расчленении тела растений на органы произошли пластиды остальных двух типов. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) почти все типы пластид могут превращаться друг в друга. Наиболее обычные процессы — превращение лейкопластов в хлоропласты и хлоропластов в хромопласты. Первый процесс наблюдается, например, при развитии листьев в почке или при развитии зародыша из оплодотворенной яйцеклетки. Он может происходить путем образования проламеллярных телец (очевидно, если проникающего света недостаточно) или путем постепенного формирования в лейкопластах характерной для зеленых пластид внутренней мембранной системы (включающей граны) за счет выростов в строму внутренней мембраны оболочки пластиды, синтеза хлорофилла и дальнейшего роста и организации мембран. Некоторые ученые называют лейкопласты делящихся (меристематических) клеток ростовой почки или кончика корня пропластидами (т. е. зачаточными пластидами). Однако изучение строения этих телец в данных клетках показывает, что они очень похожи на лейкопласты мелкого размера. В некоторых случаях делящиеся клетки уже содержат пластиды с зачаточной системой гран, и развитие типичных хлоропластов происходит путем постепенного наращивания их внутренних мембран.
Широко распространенным примером превращения хлоропластов в хромопласты является изменение пластид при осеннем пожелтении листьев или при созревании плодов некоторых растений. Этот процесс состоит в уменьшении размеров пластид, постепенном разрушении внутренних мембран (гран и тилакоидов стромы) и накоплении веществ в пластоглобулах, число и размер которых увеличиваются. В конце концов хлорофилл полностью разрушается и перестает маскировать каротиноиды, которые теперь отчетливо выступают и обусловливают желтую окраску осенних листьев. Преобладающим компонентом пластид становятся пластоглобулы. Такой процесс превращения хлоропластов в хромопласты до определенной стадии обратим, и путем обработки некоторыми веществами (в особенности гормонами) или в определенных условиях желтый лист можно заставить позеленеть. Однако в природных условиях, как правило, превращение хромопластов в хлоропласты не происходит, и их можно рассматривать как конечный этап развития пластид (этап старения).
В хромопласты могут превращаться и лейкопласты (например, в некоторых выделительных клетках при их старении). При превращении хлоропластов в лейкопласты, которое может происходить при поранении растения или при помещении его в темноту, внутренняя мембранная система также в значительной степени разрушается, хлорофилл исчезает, но накопления пластоглобул не происходит. Этот процесс обратим. Например, при выставлении на свет из лейкопластов опять развиваются хлоропласты.
Рис. 21. Пероксисома с белковым кристаллом в клетке мезофилла листа табака (схемат.); увел. 50 000:
ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума; Ма — матрикс пероксисомы;
ОМ — одномембранная оболочка пероксисомы; ОХ — двумембранная оболочка хлоропласта;
По — полисома гиалоплазмы; 7" — тонопласт; Хл — хлоропласт.
В процессе развития клетки пластиды возникают только из пластид, а не из других структур. Численность их в клетке увеличивается за счет деления путем образования перетяжек или почкования.
Происхождение пластид и митохондрий в процессе эволюции. Из описанного выше можно видеть, что пластиды имеют ряд важных общих черт с митохондриями и вместе с тем отличаются от других компонентов цитоплазмы. Это, во-первых, наличие у них двумембранной оболочки и, во-вторых, относительная генетическая автономность, обусловленная наличием собственных ДНК и системы белкового синтеза. Такое своеобразие органелл легло в основу представления, что при становлении клетки в процессе эволюции первоначально предшественниками пластид и митохондрий были бактерии, которые оказались встроенными в клетку и постепенно превратились в хлоропласты и митохондрии. Сначала они были окружены плазма- леммой, непрерывной с плазмалеммой зачаточной клетки, т. е. находились, в сущности, вне протопласта, в его углублениях. Затем окружающие их участки плазмалеммы оказались отделенными от остальной плазматической мембраны и стали изолированной наружной мембраной оболочки органелл. В результате этого симбионты превратились в полуавтоном- ные органеллы клетки, образование и деятельность которых стали протекать при кооперации их геномов с геномом ядра.
Эта гипотеза симбиотического (греч. син(сим) — вместе; биос — жизнь) происхождения хлоропластов и митохондрий находит сейчас много сторонников.
Пероксисомы (микротельца). Эти органеллы обнаружены сейчас с помощью электронного микроскопа в большинстве типов клеток различных групп растений (в том числе водорослей) и грибов, а также во многих типах животных клеток. Они представляют собой образования сферической или элипсоидальной, реже палочковидной формы диаметром 0,2— 1,5 мкм (чаще мельче митохондрий). В отличие от пластид и митохондрий они окружены одномембранной оболочкой и содержат тонкогранулярный плотный, лишенный мембран матрикс, состоящий в основном из окислительно-восстановительных ферментов. В некоторых случаях в нем образуется включение — белковый кристалл (рис. 21). В клетке пероксисом обычно меньше, чем митохондрий. Функции этих органелл зависят от типа клетки. В запасающих органах при прорастании семян они участвуют (вместе с митохондриями и гиалоплазмой) в превращении жирных масел в сахара, поступающие к растущим частям растения.
В пероксисомах фотосинтезирующих клеток происходят реакции светового дыхания (или фотодыхания) — поглощения Ог и выделения СОг на свету, при этом в них окисляются продукты фотосинтеза хлоропластов с образованием аминокислот. Свое название пероксисомы получили потому, что в них образуется пероксид водорода, который восстанавливается до воды.
ЯДРО
Строение и функции ядра. Ядро — наиболее крупная органелла. Хотя размер его колеблется в зависимости от вида растения, типа и возраста клетки, чаще всего он составляет 10—25 мкм. Более крупные (до 500 мкм) ядра у половых клеток. В делящихся клетках ядро может занимать до половины их объема, в зрелых клетках относительный объем ядер уменьшается за счет увеличения объема клеточного содержимого, происходящего при росте клетки. Несмотря на большую величину ядра, различить его в живых клетках удается лишь при использовании фазово-контрастного микроскопа, так как показатели преломления света его и цитоплазмы близки.
Форма ядра обычно сферическая или эллипсоидальная, но в сильно удлиненных клетках часто линзовидная или веретеновидная.
В отличие от других органелл, численность которых в клетке довольно велика, живая клетка, как правило, содержит одно ядро. В молодых (меристематических) клетках оно обычно занимает центральное положение, но при специализации клетки, когда в ней образуется центральная вакуоль, ядро' обычно располагается в постенном слое цитоплазмы, в положении, характерном для данного типа клетки. Иногда оно остается в центре и окружено скоплением цитоплазмы — так называемым ядерным кармашком, который связан с постенным слоем цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль. В некоторых случаях положение ядра неоднократно меняется.
По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл' высоким (15—30%) содержанием ДНК — вещества наследственности клетки. Почти вся ДНК (99%) находится в ядре, где она образует комплексы с особыми ядерными белками — дезоксирибонуклеопротеиды. В ядре содержатся также РНК (в основном иРНК и рРНК) и довольно много белков.
Общий план строения ядра одинаков у всех клеток, как растений, так и животных. В нем различают хроматин и ядрышко, которые погружены в нуклеоплазму (называемую также иногда кариолимфой: греч. карион — ядро); от цитоплазмы ядро отделено я д е р н о й оболочкой с порами.
Хроматин содержит всю ДНК ядра; под световым микроскопом он выявляется только на фиксированных и окрашенных щелочными красителями препаратах в виде сети из тонких длинных нитей или мелких глыбок. Под электронным микроскопом можно видеть, что эти нити и глыбки состоят из очень длинных и тонких (20—30 нм) фибрилл (лат. fibrilla — волоконце). В них двойная спираль ДНК закручена в виде рыхлых спиралей более высоких порядков (суперспиралей). Это позволяет размещаться в ядре чрезвычайно длинным (до 2 см) молекулам ДНК. Белки, входящие в состав дезоксирибонуклеопротеидов хроматина, имеют вид коротких
цилиндров диаметром 10 нм, располагающихся подобно бусинкам на нити ДНК. Хроматин, являющийся местом синтеза различных РНК (местом транскрипции), представляет собой особое состояние хромосом (см. ниже), выявляющихся при делении ядра. Можно сказать, что хроматин — это функционирующая, активная форма хромосом. Дело в том, что в неделящемся (интерфазном) ядре хромосомы сильно разрыхлены, активная их поверхность увеличена. Такое диффузное распределение хромосомного материала наилучшим образом соответствует контролирующей роли хромосом в обмене веществ клетки. Следовательно, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в интерфазной клетке не видны, потому что находятся в разрыхленном (декон- денсированном) состоянии.
Ядрышки (рис. 10 и 11)—сферические, довольно плотные тельца диаметром чаще всего 1—3 мкм. В ядре содержатся 1—2, иногда несколько ядрышек. Как и хроматин, ядрышко не окружено мембраной и лежит свободно в нуклеоплазме. В отличие от хроматина оно является основным носителем РНК ядра (состоит из рРНК, белков и небольшого количества ДНК).
На электронных микрофотографиях, полученных при больших увеличениях, можно наблюдать, что ядрышко состоит из двух основных компонентов — фибриллярного и гранулярного. Фибриллярный компонент представлен многочисленными плотно упакованными фибриллами рибонуклеопротеидов (рРНК в комплексе с белками) толщиной 4—8 нм и длиной 20—40 нм. Гранулярный компонент состоит из похожих на рибосомы цитоплазмы гранул, но несколько меньшего размера. Ядрышко обычно контактирует с сегментом хроматина, представляющего собой участок ядрышкообразующей хромосомы, на котором осуществляется матричный синтез РНК. Именно в этом участке хромосомы, называемом ядрышковым организатором, формируется ядрышко на завершающем этапе деления ядра.
Основная функция ядрышка — синтез рРНК — транскрипция генов рибосомной РНК. В нем происходят объединение РНК с белком (образование рибонуклеоцротеидов) и таким образом формирование и накопление предшественников рибосом, образующих гранулярный компонент ядрышка. Предрибосомы из ядрышка попадают в нуклеоплазму и через поры в ядер- ной оболочке переходят в цитоплазму, где и заканчивается их оформление. Поэтому ядрышки играют важнейшую роль в биосинтезе всех белков клетки. При высокой интенсивности синтеза размер ядрышка увеличивается за счет гранулярного компонента, при прекращении синтеза этот компонент может даже исчезать. .
Нуклеоплазма выглядит как прозрачная (неокрашиваемая) жидкость. Она содержит ряд ферментов и представляет собой основное вещество (матрикс) ядра, т. е. служит средой для распределения структурных ядерных компонентов — хроматина и ядрышка; по ней к ядерным порам транспортируются предрибосомы, иРНК и тРНК.
Я д е р н а я оболочка имеет субмикроскопическую толщину (40— 60 нм) и поэтому не видна в световом микроскопе. То, что в световом микроскопе принимают за оболочку, представляет на самом деле лишь границу раздела двух фаз (гиалоплазмы и ядерного содержимого). На ультра- тонких срезах оболочка ядра выглядит в виде двух мембран и варьирующей ширины светлого промежутка между ними, называемого перинуклеарным (греч. пери — кругом, около; лат. nucleus — ядро) пространством. Наружная мембрана ядерной оболочки, граничащая с гиалоплазмой, обычно 60
несет прикрепленные рибосомы и, таким образом, является гранулярной; внутренняя, контактирующая с нуклеоплазмой, их лишена. В клетках с сильно развитым агранулярным ретикулумом и наружная мембрана является агранулярной.
Ядерная оболочка по строению и химическому составу напоминает ретикулярные цистерны и многими учеными рассматривается как компонент эндоплазматического ретикулума, тем более что в некоторых случаях ее наружная мембрана образует выросты в сторону цитоплазмы, которые сливаются с мембранами соседней ретикулярной цистерны. В результате этого перинуклеарное пространство непосредственно сообщается с содержимым элементов ретикулума. При делении ядра его оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, которые становятся неотличимыми от ретикулярных цистерн. Эти цистерны принимают участие в образовании оболочки дочерних ядер после деления.
В отличие от цистерн ретикулума и оболочки пластид и митохондрий ядерная оболочка обычно содержит своеобразные структуры, так называемые я д е р н ы е поры. Интенсивное их исследование, проведенное в последние годы, показало, что эти поры не являются простыми отверстиями, а представляют собой сложные образования — поровые комплексы, через которые нуклеоплазма не сообщается непосредственно с гиалоплазмой. Диаметр пор ядерной оболочки варьирует у разных ядер от 30 до 100 нм, колеблется и их численность. В целом в зависимости от вида растения, типа и состояния клетки поры занимают от 10 до 50% поверхности ядра. Например, у ядер с низкой интенсивностью синтеза РНК поры редки, при высоком уровне обмена веществ — многочисленны. В молодых клетках их больше, чем в старых.
Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерные поры, вероятно, функционируют как своего рода шлюзовые ворота, через которые осуществляется прохождение макромолекул, в том числе предшественников рибосом, из нуклеоплазмы в гиалоплазму и прохождение белков в обратном направлении.
Благодаря ядерной оболочке возможно существование особой внутриядерной среды, отличной от окружающей цитоплазмы. Как и ретикулярные элементы, она способна к синтезу липидов и белков, которые могут временно накапливаться в перинуклеарном пространстве.
Ядро — центральная органелла любой эукариотической клетки. Оно служит центром управления ее обменом веществ, ростом и развитием, контролирует деятельность всех других органелл. Почти все признаки и свойства клетки и ее органелл определяются в конечном счете ядром. Через посредство различных форм РНК, образующихся в ядре под контролем ДНК и переходящих в цитоплазму, оно управляет синтезом белков, прежде всего ферментов, происходящим в цитоплазме. От состава и количества ферментов зависят направление и скорость химических реакций в клетке, лежащих в основе жизнедеятельности, в основе обмена. Поэтому, если ядро удалить из клетки, она, как правило, быстро погибает.
Митоз. Ядро является не только центром управления обменом веществ клетки, но и местом хранения и воспроизводства ее наследственной информации, заключенной в молекулах ДНК. Поэтому оно не образуется из каких-либо других органелл и не возникает непосредственно в цитоплазме. Возникновение новых ядер всегда связано с делением уже существующих. При этом ядро в норме никогда не делится простой перетяжкой пополам, поскольку такой способ не может обеспечить совершенно одинакового распределения наследственного материала между двумя дочерними ядрами, постоянство числа, формы и размеров структурных единиц наследственности
Рис. 22. Схема митоза и цитокинеза клетки с числом хромосом 2п = 4 (световой микроскоп): 1— интерфаза; 2, 3— профаза; 4— метафаза; 5— анафаза; 6— телофаза и образование клеточной пластинки; 7—завершение цитокинеза (переход к интерфазе); В — митотическое веретено; КП— формирующаяся клеточная пластинка; Ф— волокна фрагмопласта; Хм — хромосома; Яд — ядрышко; ЯО— ядерная оболочка.Рис. 22. Схема митоза и цитокинеза клетки с числом хромосом 2п = 4 (световой микроскоп): 1— интерфаза; 2, 3— профаза; 4— метафаза; 5— анафаза; 6— телофаза и образование клеточной пластинки; 7—завершение цитокинеза (переход к интерфазе); В — митотическое веретено; КП— формирующаяся клеточная пластинка; Ф— волокна фрагмопласта; Хм — хромосома; Яд — ядрышко; ЯО— ядерная оболочка.
Рис. 22. Схема митоза и цитокинеза клетки с числом хромосом 2п = 4 (световой микроскоп): 1— интерфаза; 2, 3— профаза; 4— метафаза; 5— анафаза; 6— телофаза и образование клеточной пластинки; 7—завершение цитокинеза (переход к интерфазе); В — митотическое веретено; КП— формирующаяся клеточная пластинка; Ф— волокна фрагмопласта; Хм — хромосома; Яд — ядрышко; ЯО— ядерная оболочка.
Рис. 22. Схема митоза и цитокинеза клетки с числом хромосом 2п = 4 (световой микроскоп): 1— интерфаза; 2, 3— профаза; 4— метафаза; 5— анафаза; 6— телофаза и образование клеточной пластинки; 7—завершение цитокинеза (переход к интерфазе); В — митотическое веретено; КП— формирующаяся клеточная пластинка; Ф— волокна фрагмопласта; Хм — хромосома; Яд — ядрышко; ЯО— ядерная оболочка.
клеток — хромосом. Это достигается с помощью сложного процесса деления ядра, называемого митозом (греч. митос — нить. Назван так по обычно нитевидной форме хромосом). Митоз — это универсальная форма деления ядра, в общих чертах сходная у растений и животных. В нем обычно различают 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 22).
В профазе (греч. про — до) при исследовании под световым микроскопом в ядре начинают выявляться хромосомы. Сначала они имеют вид клубка из перепутанных нитей. Затем нити-хромосомы укорачиваются, утолщаются и располагаются более упорядоченно, начинается процесс обособления хромосом, которые становятся различимыми благодаря конденсации диффузного хроматина, свертыванию молекул ДНК в более тугие спирали. В конце профазы исчезает ядрышко, а ядерная оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, неотличимые от элементов эндоплазматического ретикулума; в результате этого нуклеоплазма смешивается с гиалоплазмой. В ядре прекращается синтез нуклеиновых кислот. На двух полюсах ядра в гиалоплазме появляются ядерные, или полярные, колпачки — скопления слегка окрашивающихся фибрилл. Фибриллы растут в сторону центра ядра.
В метафазе (греч. мета — после) хромосомы окончательно обособляются и собираются в одной плоскости посередине между полюсами ядра — в метафазной пластинке. Переход диффузного хроматина в компактную форму — метафазные хромосомы — делает генетический материал ядра более транспортабельным, позволяет легче распределить его между дочерними ядрами. Под световым микроскопом хромосомы обычно выглядят в виде нитей разной длины, причем форма и размер отдельных хромосом в метафазной пластинке различны и характерны для данного вида растения. В метафазе хромосомы можно подсчитать и убедиться, что число их в одной пластинке для данного вида растения постоянно. Например, у лука посевного их всегда 16, у кукурузы —20, у сосны обыкновенной —24, у мягкой пшеницы—42, у хвоща полевого—108.
Профазные и метафазные хромосомы образованы двумя сложенными по длине одинаковыми хроматидами, каждая из которых состоит из конденсированного хроматина. Хромосомы имеют перетяжку, которая делит их на два равных или неравных «плеча». В метафазе хроматиды каждой хромосомы начинают отделяться друг от друга, связь между ними сохраняется только в области перетяжки. Нити от полюсов проходят через метафазную пластинку. Часть из них в области перетяжки прикрепляется к хромосомам. В совокупности нити образуют правильную фигуру, похожую на веретено, которую так и называют — митотическое веретено. С помощью электронного микроскопа было показано, что нити веретена состоят из групп параллельных микротрубочек. Митотическое веретено — это аппарат специфической ориентации хромосом в метафазной пластинке и распределения (транспорта) хромосом по полюсам клетки.
В анафазе (греч. ана — наверх) каждая хромосома окончательно разделяется на две хроматиды, которые становятся сестринскими хромосомами. Затем с помощью нитей веретена одна из пары сестринских хромосом начинает двигаться к одному полюсу ядра, другая — к другому.
Телофаза (греч. телос — конец) наступает, когда сестринские хромосомы достигают полюсов клетки. Это как бы профаза наоборот: веретено исчезает, группирующиеся по полюсам хромосомы деконденсируются и удлиняются, пока, наконец, их контуры не становятся совершенно неразличимыми — онищереходят в интерфазный хроматин. Появляются ядрышки, а цитоплазма строит вокруг каждого из дочерних ядер оболочку, в которой образуются поры.
Существенным отличием телофазы от профазы является, однако, то, что каждая дочерняя хромосома состоит всего из одной хроматиды, а не из двух и поэтому содержит вдвое меньше ДНК. Достройка второй половины хромосом, осуществляемая путем редупликации ДНК, происходит уже в интерфазном ядре.
Продолжительность митоза колеблется от 1 до 24 ч. В результате митоза и последующей интерфазы клетки получают одинаковую наследственную информацию и содержат идентичные по числу, размеру и форме хромосомы с материнскими клетками.
Цитокинез. Как правило, в телофазе начинается и деление клетки — цитокинез, выражающийся в образовании перегородки в экваториальной плоскости между телофазными ядрами. Появлению этой перегородки, назы-
Рис. 23. Периферический участок формирующейся клеточной пластинки в клетке корня редиса под электронным микроскопом (схемат.):
Д— диктиосома; Мтр—микротрубочки; ПГ—пузырек Гольджи; Пд— плазмодесма; По — полисома; Ф— микротрубочки фрагмопласта; ЭР — элемент эндоплазматического ретикулума. Направление формирования клеточной пластинки обозначено стрелкой.
ваемой клеточной пластинкой, предшествует возникновение в цитоплазме многочисленных параллельных друг другу и перпендикулярных плоскости деления волокон, не достигающих ядер. Совокупность этих волокон имеет форму цилиндра и называется фрагмопластом (некоторые ученые фрагмопластом называют всю зону между двумя дочерними ядрами). Как и нити веретена, волокна фрагмопласта (греч. фрагма— перегородка) образованы группами микротрубочек. В центре фрагмопласта, в экваториальной плоскости между дочерними ядрами, скапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они сливаются друг с другом и дают начало клеточной пластинке, а ограничивающая их мембрана становится частью плазмалеммы. Есть основания считать, что волокна фрагмопласта контролируют направление движения пузырьков Гольджи.
Клеточная пластинка имеет форму диска и растет центробежно по направлению к стенкам материнской клетки путем включения в нее полисахаридов все новых пузырьков Гольджи (рис. 23). Растущая пластинка раздвигает волокна фрагмопласта, который постепенно приобретает бочонковидную форму, располагаясь по периферии пластинки. В конце концов она достигает стенок материнской клетки, образование перегородки и обособление двух дочерних клеток заканчиваются, фрагмопласт исчезает. После завершения цитокинеза обе клетки приступают к росту, достигают размера материнской клетки и затем могут снова делиться или (одна или обе) переходят к дифференциации (специализации).
Мейоз. В половом процессе, когда сливаются две половые клетки и тфежде всего их ядра, число хромосом удваивается, так как хромосомы не сливаются друг с другом. При этом оплодотворенная яйцеклетка содержит двойной (диплоидный: греч. диплос — двойной) набор хромосом: одна половина хромосом произошла от женской половой клетки; другая —
от мужской, и каждая хромосома имеет своего двойника (гомологичные хромосомы). Поскольку полосой процесс повторяется из поколения в поколение, число хромосом (плоидность ядер) должно было бы удваиваться до бесконечности. Однако этого не наблюдается, потому что у живых существ (растений и животных) имеется особый механизм, посредством которого увеличенное вдвое (обычно диплоидное) при половом процессе число хромосом соответственно уменьшается до гаплоидного (греч. гаплос — простой),— происходит мейоз (греч. мейон — уменьшение), или редукционное деление ядра. Мейоз включает, в сущности, два следующих друг за другом ядерных деления, в каждом из которых можно выделить те же 4 стадии (профазу, метафазу, анафазу и телофазу), что и в обычном митозе (рис. 24).
В профазе первого деления, как и в профазе митоза, хроматин ядра переходит в конденсированное состояние — образуются типичные для данного вида растения хромосомы, ядерная оболочка и ядрышко исчезают. Однако при мейозе гомологичные хромосомы располагаются не в беспорядке, а попарно, контактируя друг с другом по всей их длине. При этом спаренные хромосомы могут обмениваться между собой отдельными участками хроматид. Естественно, что в метафазе гомологичные хромосомы образуют не однослойную метафазную пластинку, а двуслойную. Однако основное отличие от митоза наблюдается в анафазе, когда гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам веретена деления без продольного разъединения их на изолированные хроматиды. В результате в телофазе у каждого из полюсов деления оказывается вдвое уменьшенное (гаплоидное) число хромосом, состоящих не из одной, а из двух хроматид. Распределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам носит случайный характер.
Рис. 24. Схема мейоза при числе хромосом 2п = 4:Рис. 24. Схема мейоза при числе хромосом 2п = 4:I— метафаза I (гомологичные хромосомы собраны попарно в метафазной пластинке), 2— анафаза I (гомологичные хромосомы отдаляются друг от друга к полюсам веретена без расщепления на хроматиды), 3— метафаза II (хромо сомы располагаются в метафазной пластинке в 1 ряд, число их в каждой пластинке по сравнению с метафазой I уменьшено вдвое), 4—анафаза II (после расщепления дочерние хромосомы отдаляются друг от друга), 5—телофаза II (образуется тетрада клеток), В — митотическое веретено, Хм>— хромосома из одной хроматиды, Хм^ — хромосома из двух хроматидI— метафаза I (гомологичные хромосомы собраны попарно в метафазной пластинке), 2— анафаза I (гомологичные хромосомы отдаляются друг от друга к полюсам веретена без расщепления на хроматиды), 3— метафаза II (хромо сомы располагаются в метафазной пластинке в 1 ряд, число их в каждой пластинке по сравнению с метафазой I уменьшено вдвое), 4—анафаза II (после расщепления дочерние хромосомы отдаляются друг от друга), 5—телофаза II (образуется тетрада клеток), В — митотическое веретено, Хм>— хромосома из одной хроматиды, Хм^ — хромосома из двух хроматид
Рис. 24. Схема мейоза при числе хромосом 2п = 4:
Рис. 24. Схема мейоза при числе хромосом 2п = 4:
I— метафаза I (гомологичные хромосомы собраны попарно в метафазной пластинке), 2— анафаза I (гомологичные хромосомы отдаляются друг от друга к полюсам веретена без расщепления на хроматиды), 3— метафаза II (хромо сомы располагаются в метафазной пластинке в 1 ряд, число их в каждой пластинке по сравнению с метафазой I уменьшено вдвое), 4—анафаза II (после расщепления дочерние хромосомы отдаляются друг от друга), 5—телофаза II (образуется тетрада клеток), В — митотическое веретено, Хм>— хромосома из одной хроматиды, Хм^ — хромосома из двух хроматид
I— метафаза I (гомологичные хромосомы собраны попарно в метафазной пластинке), 2— анафаза I (гомологичные хромосомы отдаляются друг от друга к полюсам веретена без расщепления на хроматиды), 3— метафаза II (хромо сомы располагаются в метафазной пластинке в 1 ряд, число их в каждой пластинке по сравнению с метафазой I уменьшено вдвое), 4—анафаза II (после расщепления дочерние хромосомы отдаляются друг от друга), 5—телофаза II (образуется тетрада клеток), В — митотическое веретено, Хм>— хромосома из одной хроматиды, Хм^ — хромосома из двух хроматид
6565
65
65
Зак 1515 А Е Васильев
Сразу после телофазы первого деления одновременно у обоих дочерних гаплоидных ядер начинается второй этап мейоза — обычный митоз с разделением хромосом на хроматиды. В результате этих двух делений и следующего за ними цитокинеза образуются 4 гаплоидные дочерние клетки, связанные друг с другом,— тетрада. При этом между первым и вторым ядерны- ми делениями интерфаза, а следовательно, и редупликация ДНК отсутствуют. При оплодотворении диплоидный набор хромосом восстанавливается.
Значение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хромосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря случайному распределению гомологичных хромосом и обмену их отдельных участков в мейо- зе возникающие гаплоидные половые клетки содержат разнообразнейшие сочетания хромосом. Это обеспечивает разнообразие хромосомных наборов, а следовательно, и признаков у последующих поколений и, таким образом, дает материал для эволюции организмов.
Полиплоидия. В некоторых случаях образованию половых клеток не предшествует редукция чиста их хромосом и они остаются диплоидными. В результате этого все клетки образующегося после оплодотворения растения будут содержать тройной (если редукция произошла только у одного из партнеров) или четверной набор хромосом. Такие клетки и содержащие их растения называют полиплоидными. Степень плоидности может быть и больше четырех (8, реже 16, 32 и т. д.). Возникновение полиплоидных растений может быть следствием нарушений в мейозе, вызываемых искусственно (облучением рентгеновскими лучами, обработкой веществами, разрушающими микротрубочки веретена, и другими воздействиями). Полиплоиды обычно выглядят иначе, чем диплоиды. Они имеют более крупные размеры, что связано с большими размерами их клеток и ядер. Многие высокопродуктивные сорта культурных растений (томатов, кукурузы, пшеницы и др.) являются полиплоидами.
Часто полиплоидными становятся отдельные клетки и ткани одного и того же растения. Это происходит в результате нарушения митоза, когда в профазе ядерная оболочка не распадается, количество хромосомного материала неоднократно удваивается, а расхождения хромосом и образования дочерних ядер не происходит. Такой процесс возникновения полиплоидных клеток носит название эндомитоза (греч. эндон—внутри), удвоения (часто многократного) хромосомного материала в одном и том же ядре. Эндомитоз характерен для специализирующихся (прекративших деление) клеток, таких, как некоторые выделительные клетки, волоски, членики сосудов, волокна и др. Степень плоидности таких клеток может быть очень высокой (до нескольких тысяч).
ВАКУОЛИ И КЛЕТОЧНЫЙ СОК. ЛИЗОСОМЫ
Строение вакуолей и химический состав клеточного сока. Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные обычно водянистым содержимым — клеточным соком. От цитоплазмы клеточный сок изолирован избирательно проницаемой вакуолярной мембраной — тонопластом
У
(лат. tonus — напряжение; греч. пластос — оформленный). Для большинства зрелых клеток высших растений характерна центральная вакуоль (рис. 10, 11). Она, как правило, настолько крупна (занимает до 70—90% объема клетки), что протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого (часто неразличимого под световым микроскопом) постенного слоя, выстилающего клеточную оболочку.
В этом слое тонопласт выступает как внутренняя пограничная мембрана протопласта. В местах протопласта, где нет крупных органелл (ядра, пластид, митохондрий), тонопласт часто располагается очень близко к плазмалемме, а на участках, где они есть, тонопласт отдаляется от плаз- малеммы, но при этом общая толщина слоя гиалоплазмы, одевающего органеллы, не увеличивается. В постенном протопласте обычно встречаются мелкие цитоплазматические вакуоли (рис. И).
Иногда (например, в волосках) в центре клетки, в ядерном кармашке, располагается ядро, а кармашек связан с постенным слоем цитоплазмы тончайшими цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль.
Вакуолярное содержимое — клеточный сок — представляет собой, как правило, водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта (в основном запасными веществами и отбросами). Таким образом, основной компонент клеточного сока — вода. В ней накапливаются многочисленные соединения — минеральные и органические,— которые находятся в состоянии истинного или (полимеры) коллоидного раствора и реже в виде оформленных включений.
Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. По химическому составу и консистенции веществ клеточный сок значительно отличается от протопласта. Это различие обусловлено активностью вакуолярной мембраны, обладающей свойствами избирательной проницаемости и, следовательно, не пропускающей одни вещества и транспортирующей другие вещества в вакуоль против градиента концентрации. Поэтому основные функции тонопласта, как и плазмалеммы, не синтетические, а барьерные и транспортные.
В живой клетке клеточный сок обычно не имеет никакой внутренней структуры, т. е. является оптически пустым, чем и обусловлено название вакуоли. Однако ряд веществ клеточного сока реагирует с фиксаторами и красителями, поэтому на фиксированных препаратах в нем может выявляться определенная структура.
Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообразны— это углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, пигменты, танины и другие растворимые в воде соединения. Большинство из них относится к группе эргастических веществ — продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в растительных клетках.
Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растения, органа, ткани, типа и состояния клетки. Некоторые из перечисленных выше классов соединений могут в определенных
клетках вообще отсутствовать, другие накапливаются в больших количествах.
Наиболее обычными веществами клеточного сока являются сахара, прежде всего сахароза, а также глюкоза и фруктоза. Они играют роль запасных энергетических веществ и служат важнейшим питательным материалом клетки. Сахароза, накапливающаяся в большом количестве в клеточном соке корнеплодов сахарной свеклы и сердцевины стеблей сахарного тростника, имеет большое народнохозяйственное значение, так как служит основным источником получения сахара. Глюкоза (или виноградный сахар) и фруктоза, как показывают их названия, накапливаются в больших количествах главным образом в сочных плодах и также широко используются человеком. Для ряда групп растений (кактусовые, толстянковые, орхидные) характерно накопление в клеточном соке полисахаридов в виде слизей.
Клетки созревающих семян накапливают в вакуолях в виде коллоидного раствора большое количество белков, поэтому их называют белковыми вакуолями. Синтез этих белков, по-видимому, происходит на прикрепленных рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума, с которым тесно связано развитие белковых вакуолей. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития из вакуолей удаляется вода, концентрация белка в клеточном соке повышается и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют белковыми тельцами или алейроновыми зернами (см. ниже). Белковые вакуоли встречаются не только в клетках семян, но и в ряде других клеток растений.
Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве, например, в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют наибольшую роль в осмотических процессах в клетке.
В состав клеточного сока часто входят дубильные вещества — танины. Это безазотистые циклические соединения (производные фенолов) вяжущего вкуса. Для некоторых клеток высших растений накопление танинов становится одной из основных функций. Содержимое центральной вакуоли таких клеток в прижизненном состоянии имеет зеленовато-желтый цвет, а после фиксации с применением осмия или окраски хлоридом железа оно выглядит темным. Таниноносные клетки могут быть рассеяны в беспорядке поодиночке среди других клеток данной ткани или собраны в группы. Особенно богаты танинами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива, ель, бадан), незрелых плодов (грецкий орех), листьев (чай) и некоторых патологических выростов (например, клетки так называемых чернильных орешков на листьях дуба). При отмирании клетки танины окисляются, пропитывают клеточную оболочку и придают ей темно-коричневый цвет. Эти вещества обладают антисептическими свойствами и поэтому защищают растение от инфекции. Техническое значение танинов состоит в том, что с их помощью дубят кожу. При этом составляющие кожу белки переводятся в нерастворимое состояние и перестают набухать; кожа становится мягкой, не ослизняющейся в воде.
Алкалоиды — разнообразные в химическом отношении азотсодержащие вещества гетероциклической природы, имеющие горький вкус. Они обладают щелочными свойствами и содержатся в клеточном соке, как правило, в виде солей. Они обычно бесцветны, редко окрашены (оранжевый цвет млечного сока чистотела). Алкалоиды характерны для клеток высших растений и у других организмов встречаются редко. В настоящее время описано свыше 2000 алкалоидов. Состав их часто характерен для определенных групп растений (вида, рода). К алкалоидам принадлежат многие растительные яды. Некоторые из них, такие, как кофеин (в семенах кофе), атропин (во всех органах белладонны), хинин (в коре хинного дерева), морфин, кодеин (в плодах мака) и др., широко используют в медицине как лекарственные средства. Млечный сок, вытекающий при поранении ряда растений, представляет собой содержимое вакуолей, часто богатое алкалоидами (мак, чистотел) или каучуком (гевея, одуванчик).
Гликозиды — обширная группа природных веществ, соединения сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. Ряд гликозидов растений используется в медицине (например, сердечные гликозиды, добываемые из наперстянки и ландыша). К гликозидам принадлежат также пигменты клеточного сока — флавоноиды. Одни из них —- антоцианы (греч. антос — цветок; кианос — синий) — придают клеточному соку красный, синий или фиолетовый цвет; другие — флавоны (лат. flavus — желтый) — желтый. Цветовая гамма (от фиолетового до красного) окрашенных частей цветков многих растений обусловлена присутствием в их клеточном соке антоцианов. Различие в оттенках цвета связано с различной реакцией клеточного сока: если она кислая, то господствуют красные тона, нейтральная — фиолетовые, а при слабощелочной реакции — синие. На возникновение оттенков оказывает влияние также образование антоцианами комплексов с различными металлами. Флавоны обусловливают желтый цвет лепестков ряда растений (льнянки, коровяка, примулы, многих бобовых и сложноцветных). Яркая окраска цветков, вызываемая флавоноидами клеточного сока или каротиноидами пластогло- бул хромопластов, выполняет функцию привлечения насекомых-опылителей.
Значение органических кислот, танинов, алкалоидов и гликозидов клеточного сока в обмене веществ клетки выяснено еще недостаточно. Раньше их"^бычно рассматривали как конечные продукты обмена. В настоящее время показано, что многие из них могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма и поэтому их можно рассматривать и как запасные вещества.
Функции вакуолей. Вакуоли в растительных клетках выполняют две основные функции — накопление запасных веществ и отбросов и поддержание тургора. Первая функция ясна из приведенного выше описания химического состава клеточного сока. Вторая функция вакуолей требует пояснения. Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке центральной вакуоли, как правило, выше, чем в оболочке клетки; тонопласт значительно замедляет диффузию из вакуоли этих веществ и в то же время легко проницаем для воды. Поэтому при достаточном насыщении оболочки водой последняя будет поступать в вакуоль путем диффузии. Такой однонаправленный процесс диффузии воды через избирательно проницаемую для растворенных веществ мембрану носит название осмоса. Поступающая в
Рис 25 Плазмолиз (схема)
/— клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе) 2— начало плазмолиза (клетка помещен ная в 6% ный раствор КМО3) 3— полный плазмолиз (клетка помещенная в 10% ный раствор KNO3) КО клеточная оболочка Пт — протопласт Хл — хлоропласт ЦВ — центральная вакуоль Я — ядро
клеточный сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него и на оболочку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, или тургор (лат turgescere — набухать) клетки.
Тургор обеспечивает сохранение сочными органами (например, листьями, неодревесневшими стеблями) формы и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. Если клетку погрузить в гипертонический раствор какой-нибудь соли или сахара (т. е. в раствор большей концентрации, чем концентрация клеточного сока), то начинается осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого объем ее сокращается, эластичный постенный протопласт отходит от оболочки по направлению к центру клетки, тургор исчезает, наступает плазмолиз клетки (рис. 25).
Плазмолиз обычно обратим, и при доступе воды или переносе клеток в гипотонический раствор вода снова энергично поглощается центральной вакуолью, протопласт опять прижимается к оболочке, тургор восстанавливается.
Плазмолиз может служить показателем живого состояния вакуолизированной клетки, ибо отмершая клетка не плазмолизируется, так как не содержит избирательно проницаемых мембран, а в живой, как уже говорилось, слой постенной цитоплазмы может быть так тонок, что его невозможно увидеть в световой микроскоп; при отхождении от оболочки он становится различимым.
Потеря тургора при плазмолизе вызывает завядание растения. При завядании на воздухе в условиях недостаточного водоснабжения тонкие оболочки клеток сморщиваются одновременно с протопластом и делаются складчатыми.
Тургорное давление не только поддерживает форму неодревесневших частей растений, оно является также одним из факторов роста клетки, 70
обеспечивая рост клеток растяжением (см. ниже). У животных клеток центральная вакуоль отсутствует, из-за чего они растяжением не растут, увеличение их размера происходит главным образом за счет увеличения количества цитоплазмы, поэтому размер животных клеток обычно меньше, чем
растительных.
Образование вакуолей. Центральная вакуоль, характерная для большинства зрелых растительных клеток, возникает в процессе роста и дифференциации клеток путем слияния многочисленных мелких вакуолей, которые обычно имеются в меристематических (эмбриональных) клетках. Происхождение этих цитоплазматических вакуолей до конца не выяснено. Одним из наиболее вероятных способов заложения вакуолей является образование
цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума локальных расширений, мембраны которых теряют рибосомы (рис. 26). Эти расширения затем изолируются, округляются и превращаются в вакуоли, а ретикулярная мембрана становится их тонопластом. Другой возможный путь — отчлене-
ние ретикулярными цистернами агранулярных пузырьков, которые, сливаясь друг с другом, дают начало мелким вакуолям. Образование вакуолей может, по-видимому, происходить и при участии элементов аппарата Гольджи (пузырьков и диктиосомных цистерн).
Лизосомы. Лизосомы представляют собой образования, отграниченные от гиалоплазмы мембраной и содержащие гидролитические ферменты, которые могут разрушать все биологические макромолекулы (нуклеиновые
кислоты, белки, полисахариды), липиды и другие органические соединения. Лизосомы растительных клеток — это обычно мелкие (0,5—2 мкм) цитоплазматические вакуоли и пузырьки — производные эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи. Основная функция лизосом высших растений — локальный автолиз (греч. автос — сам; лизис — растворение) или локальная автофагия (греч. фагос — пожирающий) — разрушение отдельных участков (переваривание) цитоплазмы собственной клетки, заканчивающееся образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли.
Образование и функционирование лизосом у растений наиболее часто происходят следующим образом. Заложение лизосом начинается с изоляции агранулярной цистерной участка цитоплазмы, который может содержать рибосомы, митохондрии, пластиду, диктиосомы (рис. 27).
Рис. 26. Возникновение вакуолей из элементов эндоплазматического ретикулума путем образования ретикулярными цистернами локальных в зду- тий с последующей их то ляцией (вверху и в центре) и путем огчле нения цистернами пузырьков с последующим их слиянием (внизу) Схема основана на электронных микрофотографиях.Рис. 26. Возникновение вакуолей из элементов эндоплазматического ретикулума путем образования ретикулярными цистернами локальных в зду- тий с последующей их то ляцией (вверху и в центре) и путем огчле нения цистернами пузырьков с последующим их слиянием (внизу) Схема основана на электронных микрофотографиях.Гидролитические ферменты, участвующие в переваривании, могут содержаться в самой изолирующей цис!ерне или в поступающих в изолированный участок пузырьках. Затем внутренняя мембрана изолирующей цистерны разрушается, гидролитические ферменты освобождаются и осуществляют разрушительную функцию. Наружная мембрана сохраняется и играет роль тонопласта такой автолитической вакуоли (лизосомы). В начале процесса автолиза органеллы в ней еще удается распознать, но вскоре они подвергаются полному распаду и от них остаются только остатки мембран и аморфные темные массы не успевшего разрушиться материала. Затем исчезают и они, в результате образуется типичная прозрачная цитоплазматическая вакуоль. Образующи-
Рис. 26. Возникновение вакуолей из элементов эндоплазматического ретикулума путем образования ретикулярными цистернами локальных в зду- тий с последующей их то ляцией (вверху и в центре) и путем огчле нения цистернами пузырьков с последующим их слиянием (внизу) Схема основана на электронных микрофотографиях.
Рис. 26. Возникновение вакуолей из элементов эндоплазматического ретикулума путем образования ретикулярными цистернами локальных в зду- тий с последующей их то ляцией (вверху и в центре) и путем огчле нения цистернами пузырьков с последующим их слиянием (внизу) Схема основана на электронных микрофотографиях.
Рис. 27. Картины автолитических процессов, приводящих к вакуолизации, в клетке стареющего нектарника огурца (схемат.); увел. 20 000:в центре — поступление участка цитоплазмы с митохондрией в автолитическую вакуоль-лизосому, в которой находятся остатки разрушенных органелл; слева внизу — изолированный агранулярной цистерной участок цитоплазмы с митохондрией, рибосомами и трубочкой эндоплазматического ретикулума; справа внизу — вакуоль-лизосома с разрушенными органеллами, образовавшаяся в результате распада внутренней мембраны изолировавшей цистерны и выхода из цистерны гидролитических ферментов в участок цитоплазмы; В — мелкая вакуоль; Д — диктиосома; М — митохондрия; ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума;По — полисома; Т — тонопласт.Рис. 27. Картины автолитических процессов, приводящих к вакуолизации, в клетке стареющего нектарника огурца (схемат.); увел. 20 000:в центре — поступление участка цитоплазмы с митохондрией в автолитическую вакуоль-лизосому, в которой находятся остатки разрушенных органелл; слева внизу — изолированный агранулярной цистерной участок цитоплазмы с митохондрией, рибосомами и трубочкой эндоплазматического ретикулума; справа внизу — вакуоль-лизосома с разрушенными органеллами, образовавшаяся в результате распада внутренней мембраны изолировавшей цистерны и выхода из цистерны гидролитических ферментов в участок цитоплазмы; В — мелкая вакуоль; Д — диктиосома; М — митохондрия; ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума;По — полисома; Т — тонопласт.еся при лизисе низкомолекулярные соединения поступают через тонопласт (оболочку лизосомы) в цитоплазму и могут использоваться протопластом. Таким образом, изоляция участков цитоплазмы и последующее их переваривание являются одним из путей образования вакуолей в растительной клетке.
Рис. 27. Картины автолитических процессов, приводящих к вакуолизации, в клетке стареющего нектарника огурца (схемат.); увел. 20 000:
в центре — поступление участка цитоплазмы с митохондрией в автолитическую вакуоль-лизосому, в которой находятся остатки разрушенных органелл; слева внизу — изолированный агранулярной цистерной участок цитоплазмы с митохондрией, рибосомами и трубочкой эндоплазматического ретикулума; справа внизу — вакуоль-лизосома с разрушенными органеллами, образовавшаяся в результате распада внутренней мембраны изолировавшей цистерны и выхода из цистерны гидролитических ферментов в участок цитоплазмы; В — мелкая вакуоль; Д — диктиосома; М — митохондрия; ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума;
По — полисома; Т — тонопласт.
Рис. 27. Картины автолитических процессов, приводящих к вакуолизации, в клетке стареющего нектарника огурца (схемат.); увел. 20 000:
в центре — поступление участка цитоплазмы с митохондрией в автолитическую вакуоль-лизосому, в которой находятся остатки разрушенных органелл; слева внизу — изолированный агранулярной цистерной участок цитоплазмы с митохондрией, рибосомами и трубочкой эндоплазматического ретикулума; справа внизу — вакуоль-лизосома с разрушенными органеллами, образовавшаяся в результате распада внутренней мембраны изолировавшей цистерны и выхода из цистерны гидролитических ферментов в участок цитоплазмы; В — мелкая вакуоль; Д — диктиосома; М — митохондрия; ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума;
По — полисома; Т — тонопласт.
Процесс локального автолиза может происходить в вакуоли-лизосоме и в дальнейшем за счет образования тонопластом впя- чиваний внутрь вакуоли, содержащих различные органеллы, и последующего появления и лизиса перетяжки. В результате этого в вакуоль-лизосому поступают и подвергаются лизису все новые участки цитоплазмы (рис. 27). Таким образом, если центральная вакуоль выполняет в основном функции поддержания тургора, изоляции и хранения запасов и отбросов, мелкие вакуоли могут осуществлять функцию локального автолиза цитоплазмы. Локальный автолиз у высших растений имеет в первую очередь защитное значение: при временном недостатке питательных веществ клетка может сохранять жизнеспособность за
■ счет использования конституционных веществ части цитоплазмы. Другая функция лизосом — удаление «изношенных» или избыточных клеточных органелл (например, пластид и митохондрий), период существования которых может быть меньше периода жизни клетки. Наконец, гидролитические ферменты лизосом могут осуществлять очищение полости клетки после отмирания ее протопласта (например, при образовании водопроводящих элементов).
ВКЛЮЧЕНИЯ
Происхождение и функции включений. Образование вклю- 1ений в растительной клетке связано с локальной концентрацией некоторых продуктов обмена веществ в определенных ее участках — в гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной оболочке. Такое избыточное накопление веществ, выключаемых из обмена, часто приводит к выпадению их в осадок в аморфном виде или в форме кристаллов — включений. Так как включения представляют собой твердые или жидкие, но имеющие определенную форму вещества, их можно распознать под микроскопом. По наличию, форме и распределению включений часто можно отличить одни виды, роды и семейства растений от других, поэтому распознавание включений, описание их формы имеют большое значение в сравнительной анатомии.
В функциональном отношении включения представляют собой временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества) или конечные продукты обмена. К первой категории включений относятся крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков; ко второй — кристаллы некоторых веществ. Запасные питательные вещества могут откладываться в некоторых клетках растений, прежде всего в семенах, в очень больших количествах, поэтому семена ряда растений служат основой для питания человека и домашних животных.
Крахмальные зерна. Это наиболее распространенные и важные включения растительных клеток. В химическом отношении крахмал представляет собой а-1,4-£)-глюкан— полисахарид, сходный с целлюлозой, построенный из сотен глюкозных остатков. Как и в целлюлозе (см. ниже), молекулы крахмала имеют вид цепочек, но располагаются в крахмальном зерне не параллельно друг другу, а по радиусам. Запасной крахмал растений, встречающийся исключительно в виде крахмальных зерен,— основной тип запасных питательных веществ растительной клетки. Он является и самым важным соединением, используемым в пищу растительноядными животными. Крахмал зерновок хлебных злаков (рис, пшеница, рожь, кукуруза), клубней картофеля, плодов банана — важнейший источник питания людей. Пшеничная мука, например, почти на 3/4 состоит из зерен крахмала, в клубнях картофеля крахмал составляет 20—30%.
Как уже говорилось, крахмальные зерна образуются только в пластидах живых клеток, в их строме. В хлоропластах на свету откладываются зерна (одно или несколько) ассимиляционного (первичного) крахмала (рис. 10, И), образующиеся при избытке продуктов фотосинтеза — сахаров. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках Ночью, когда фотосинтеза нет, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения. Значительно большего объема достигают зерна запасного (вторичного) крахмала, откладывающиеся в амилопластах частей растений, лишенных света, из притекающих сюда сахаров фотосинтезирующих клеток. При мобилизации запасного крахмала он также превращается в сахара. Крахмал является основным запасным веществом растений.
Образование крахмальных зерен начинается в определенных точках стромы пластиды, называемых образовательными центрами. Рост зерна происходит последовательно вокруг образовательного центра путем наложения новых слоев крахмала на старые. Смежные слои в одном зерне могут иметь различный показатель преломления и поэтому выявляются под микроскопом (слоистые крахмальные зерна). С ростом крахмального зерна (или зерен, если их несколько) объем амилопласта увеличивается, а стромы уменьшается. При обильном крахмалонакоплении слой стромы, одевающий крахмальное зерно, может стать настолько тонким, что перестает различаться в световом микроскопе. Когда мы говорим о крахмальных зернах живых клеток, то всегда имеем в виду окруженные двумембранной оболочкой пластиды, хотя они и могут быть переполнены крахмалом настолько, что строма становится почти неразличимой.
Крахмальные зерна имеют свойства кристаллов, обусловленные упорядоченным расположением молекул крахмала. В поляризованном свете они дают двойное лучепреломление, в результате которого образуется черный крест с пересечением лучей в центре крахмального зерна. С другой стороны, крахмальные зерна обладают и свойствами коллоидов. Например, всем известно свойство картофельного крахмала набухать в горячей воде, которое используется при приготовлении клейстера.
Форма, размер, число в амилопласте и строение (положение образовательного центра, слоистость, наличие или отсутствие трещин) крахмальных зерен часто специфичны для вида растения и иногда даже для отдельных сортов одного вида. Так как крахмальные зерна составляют основную массу муки, исследуя их, можно установить, из какого вида растения получена мука и имеются ли в ней примеси муки из других растений.
Обычно крахмальные зерна имеют сферическую, яйцевидную или линзовидную форму (в зависимости от вида растений, рис. 28, /), однако у картофеля она неправильная. Если в амилопласте закладывается много образовательных центров (у шпината — до нескольких тысяч), то при обильном крахмалонакоплении зерна крахмала соприкасаются друг с другом, принимая гексагональную форму (рис. 28, 2). Совокупность крахмальных зерен такого амилопласта называют сложным крахмальным зерном (рис, овес, гречиха). Наиболее крупные зерна (до 100 мкм) характерны для клеток клубней картофеля; в зерновке пшеницы и ржи они двух размеров— мелкие (2—9 мкм) и более крупные (30—45 мкм). Для клеток зерновки кукурузы характерны мелкие крахмальные зерна (5—30 мкм).
Отложения крахмала широко распространены во всех органах растения, но особенно богаты им бывают семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений. В семенах крахмал накапливается сравнительно у немногих растений (злаки, бобовые, гречишные и некоторые другие семейства). Из подземных органов, особенно богатых крахмалом, можно назвать клубни картофеля.
Липидные капли. Эти включения встречаются практически во всех растительных клетках, хотя численность и размеры их колеблются. Наиболее богаты ими семена и плоды, где они могут быть преобладающим по объему компонентом протопласта. Много жирных масел в форме липидных капель
Рис. 28. Амилопласты при небольшом увеличении электронного микроскопа: 1—с простым крахмальным зерном (клетка смоляного хода ели; увел. 17 000); 2—со сложным крахмальным зерном (клетка нектарника цветка огурца; увел. 10 000); КЗ — крахмальное зерно; ■М — митохондрия; ОА — оболочка амилопласта; С — строма.Рис. 28. Амилопласты при небольшом увеличении электронного микроскопа: 1—с простым крахмальным зерном (клетка смоляного хода ели; увел. 17 000); 2—со сложным крахмальным зерном (клетка нектарника цветка огурца; увел. 10 000); КЗ — крахмальное зерно; ■М — митохондрия; ОА — оболочка амилопласта; С — строма.накапливается осенью в древесинной паренхиме ряда многолетних растений, таких, как хвойные, липа, береза, дуб. Вообще жирные масла в виде липидных капель по своему значению являются второй после крахмала формой запасных питательных веществ. Они накапливаются у огромного большинства растений. Семена некоторых растений (подсолнечник, хлопчатник, арахис) могут содержать до 40% масла от массы сухого вещества. Поэтому растительные жиры добывают главным образом из семян.
Рис. 28. Амилопласты при небольшом увеличении электронного микроскопа: 1—с простым крахмальным зерном (клетка смоляного хода ели; увел. 17 000); 2—со сложным крахмальным зерном (клетка нектарника цветка огурца; увел. 10 000); КЗ — крахмальное зерно; ■М — митохондрия; ОА — оболочка амилопласта; С — строма.
Рис. 28. Амилопласты при небольшом увеличении электронного микроскопа: 1—с простым крахмальным зерном (клетка смоляного хода ели; увел. 17 000); 2—со сложным крахмальным зерном (клетка нектарника цветка огурца; увел. 10 000); КЗ — крахмальное зерно; ■М — митохондрия; ОА — оболочка амилопласта; С — строма.
Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера (рис. 29). В световом микроскопе они выявляются как сильно преломляющие свет точки. Иногда за их форму липидные капли называют сфе- росомами.
Рис. 29. Липидные капли (ЛК) и митохондрии (М) в дифференцирующейся трахеиде ели под электронным микроскопом (схемат.); увел. 12 000.Рис. 29. Липидные капли (ЛК) и митохондрии (М) в дифференцирующейся трахеиде ели под электронным микроскопом (схемат.); увел. 12 000.Белковые включения. Белковые включения в виде аморфных или кристаллических отложений разнообразной формы и строения образуются в различных органеллах клетки. Наиболее часто кристаллы можно встретить в ядре — в нуклеоплазме, иногда в перинуклеарном пространстве (железки листьев тополя, ольхи). Реже кристаллы белка встречаются в гиалоплазме
Рис. 29. Липидные капли (ЛК) и митохондрии (М) в дифференцирующейся трахеиде ели под электронным микроскопом (схемат.); увел. 12 000.
Рис. 29. Липидные капли (ЛК) и митохондрии (М) в дифференцирующейся трахеиде ели под электронным микроскопом (схемат.); увел. 12 000.
МаМаКрКрГлГлРис 30 Белковые тельца (алейроновые зерна) в клетках эндосперма клещевины, из которых извле чена* часть запасного масла (светлые кружки — липидные капли) под световым микроскопом Кр — белковые кристаллы Гл — глобоиды Ма — аморфный белок матрикса белкового тельца По — поры в клеточной оболочкеРис 30 Белковые тельца (алейроновые зерна) в клетках эндосперма клещевины, из которых извле чена* часть запасного масла (светлые кружки — липидные капли) под световым микроскопом Кр — белковые кристаллы Гл — глобоиды Ма — аморфный белок матрикса белкового тельца По — поры в клеточной оболочке(клубни картофеля, паренхима столбика лилии), строме пластид (лейкопласты клеток корня фасоли, ситовидных элементов однодольных растений), в расширениях цистерн эндоплазматического ретикулума (клетки корней многих крестоцветных, железки листа мяты), матриксе пероксисом (рис. 21) и митохондрий. В вакуолях встречаются как кристаллические, так и аморфные белковые включения.
Ма
Ма
Кр
Кр
Гл
Гл
Рис 30 Белковые тельца (алейроновые зерна) в клетках эндосперма клещевины, из которых извле чена* часть запасного масла (светлые кружки — липидные капли) под световым микроскопом Кр — белковые кристаллы Гл — глобоиды Ма — аморфный белок матрикса белкового тельца По — поры в клеточной оболочке
Рис 30 Белковые тельца (алейроновые зерна) в клетках эндосперма клещевины, из которых извле чена* часть запасного масла (светлые кружки — липидные капли) под световым микроскопом Кр — белковые кристаллы Гл — глобоиды Ма — аморфный белок матрикса белкового тельца По — поры в клеточной оболочке
Размер белковых кристаллов в клетках растений варьирует, чаще всего он находится за пределом разрешающей способности светового микроскопа, но иногда кристаллы достигают 8—12 мкм. Обычно они образуются не во всех клетках растения. В наибольшем количестве они встречаются в запасающих клетках сухих семян в виде так называемых алейроновых зерен (греч. алейрон — пшеничная мука) или белковых телец.
Содержание белков в покоящихся семенах может достигать 25% от массы сухого вещества. Подавляющее количество белков сосредоточено в белковых тельцах. Поэтому их содержимое — один из важнейших компонентов пищи человека и животных, первичный источник пищевого и кормового белка В клетках сухих семян белковые тельца обычно имеют почти сферическую форму и различный размер (от 0,2 до 20 мкм). Они окружены одномембранной оболочкой и содержат зернистый или фибриллярный матрикс белковой природы, в который часто погружены кристаллические включения — белковый кристалл (один, реже 2—3) ромбоэдрической формы и глобоид (один, несколько или много, рис. 30). Последний назван так за сферическую форму; он содержит кристаллы фитина — калиево-, магниево-, кальциевой соли инозитгексафосфорной кислоты и, очевидно, является местом хранения запасного фосфора. Белковые тельца, содержащие кристаллы, называют сложными. Они характерны для запасающих клеток маслянистых семян (лен, подсолнечник, тыква, горчица, клещевина и др.). Реже встречаются простые белковые тельца, не содержащие кристаллов, а только аморфный белок (бобовые, рис, кукуруза).
При прорастании семян белковые тельца набухают и белки, а также вещества глобоидов подвергаются распаду, продукты которого поступают к растущим частям зародыша. При этом сами тельца постепенно превращаются в типичные вакуоли, лишенные белков. Они сливаются друг с другом, образуется центральная вакуоль.
Запасные белки белковых телец синтезируются рибосомами во время развития семени и откладываются в вакуоли. При созревании семян,
Рис. 31. Формы кристаллов оксалата кальция в клетках:
/, 2— рафиды (недотрога) (/—вид сбоку, 2— вид на поперечном срезе); 3— друза (опунция); 4—кристаллический песок (картофель); 5—одиночный кристалл (ваниль).
сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают и белок, а также фитин выпадают из раствора в осадок и могут кристаллизоваться. В результате этого в зрелом сухом семени белковые вакуоли превращаются в белковые тельца (алейроновые зерна).
Кристаллы оксалата кальция. Кроме белков, которые могут при определенных условиях кристаллизоваться в различных органеллах и вакуоли, и каротиноидов, иногда кристаллизующихся в хромопластах, в растительных клетках часто встречаются кристаллы оксалата кальция. Они откладываются только в вакуолях. Форма кристаллов оксалата кальция довольно разнообразна (рис. 31) и часто специфична для определенных групп растений. Это могут быть одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (клетки наружных отмерших чешуй луковиц лука), друз ы (чешек, druza — группа) — шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся кристаллов (клетки корневищ, коры, корки, черешков и эпидермы листьев многих растений), рафиды (греч. рафис — швейная игла) — мелкие игольчатые кристаллы, соединенные в пучки (стебель и листья винограда), и кристаллический песок — скопления множества мелких одиночных кристаллов (паренхимные клетки многих пасленовых бузины). Наиболее часто встречающаяся форма кристаллов — друзы.
В отличие от животных, которые выделяют избыток ионов во внешнюю среду вместе с мочой, растения, не имеющие развитых органов выделения, вынуждены почти целиком накапливать их в тканях. Поэтому обычно считают, что кристаллы оксалата — конечный продукт жизнедеятельности протопласта, образующийся как приспособление для выведения из обмена веществ излишков кальция. В соответствии с этим кристаллы образуются в больших количествах в тех органах и тканях, которые растения время от времени сбрасывают (листья и кора). Однако в последнее время накапливаются данные, что при определенных условиях кристаллы могут исчезать из вакуолей. В таком случае их можно рассматривать как место отложения запасного кальция.
Кроме оксалата кальция, кристаллические включения иногда состоят из карбоната кальция или кремнезема. Последний откладывается в клеточной оболочке.
КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА
Общая характеристика оболочки. Наличие прочной оболочки — характерная черта растительной клетки, отличающая ее от клетки животной. Оболочка придает клетке определенную форму и прочность и защищает живое содержимое — протопласт и прежде всего плазмалемму, плотно прижатую к оболочке изнутри. Культивируемые на специальных питательных средах клетки высших растений, у которых ферментативным путем удаляется оболочка, всегда принимают сферическую форму. Без оболочки существование растительной клетки в обычных условиях невозможно, так как характерное для нее тургорное давление, уравновешиваемое тгротиводавлением оболочки, неминуемо привело бы к разрыву плазмалеммы и разрушению протопласта. Совокупность клеточных оболочек в составе тела наземного растения, возвышающегося над поверхностью почвы и не имеющего внутреннего скелета, представляет собой своего рода поддерживающий остов, придающий растению механическую прочность.
Оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. По ней могут передвигаться вода и растворенные низкомолекулярные вещества. У каждой клетки есть собственная оболочка; оболочки соседних клеток как бы сцементированы межклеточными веществами, образующими так называемую срединную пластинку (см. ниже, с. 84). Вследствие этого соседние клетки оказываются отделенными друг от друга стенкой, образованной двумя оболочками и срединной пластинкой, что дает основание называть оболочку также клеточной стенкой.
Оболочка строится протопластом клетки и поэтому может расти, только находясь в контакте с ним. Очень часто оболочка сохраняется дольше протопласта (когда клетка рано отмирает), но это обычно не ведет к прекращению существования клетки как структурной единицы, ибо форма клетки благодаря прочности оболочки не изменяется. Поэтому растительные клетки и после отмирания могут выполнять важные функции передвижения растворов или механической опоры. Многие типы клеток растения — волокна, трахеиды, членики сосудов, клетки пробки — во взрослом состоянии представляют собой одни клеточные оболочки. В основном из оболочек отмерших клеток состоит древесина.
Оболочки клеток столь же разнообразны, как и сами клетки. По составу и строению оболочки часто можно судить о происхождении и функции клеток различных типов. Так, строение ископаемых растений в основном изучают путем исследования оболочек их клеток.
Материал оболочек, включающий целлюлозу, широко используется промышленностью. Свойства древесины, бумаги, текстильных материалов в большой степени зависят от молекулярной структуры и химического состава оболочки, и знание их помогает улучшать технологию производства и качество продукции.
Химический состав и молекулярная организация оболочки. Клеточная оболочка построена в основном из полисахаридов, мономеры которых — сахара — связаны между собой гликозидной связью (—О—) в виде цепи. Называются полисахариды по составу образующих их мономеров с прибавлением окончания «ан». Например, полисахарид ксилан состоит из остатков сахара ксилозы, маннан — маннозы, глюкан — глюкозы и т. д.
Кроме полисахаридов, в состав Оболочки могут входить белки, минеральные соли, лигнин, пигменты и некоторые другие вещества. Обычно оболочки пропитаны водой. Полисахариды оболочки по своей роли могут быть подразделены на скелетные вещества и вещества матрикса.
Скелетным веществом оболочки высших растений является целлюлоза (клетчатка), в химическом отношении представляющая собой |3-1,4-D-глюкан. Это наиболее распространенное органическое вещество биосферы (более половины органического углерода планеты сосредоточено в целлюлозе). Молекулы ее, представляющие собой очень длинные (несколько микрометров) цепи, собраны по нескольку десятков в группы, в которых они располагаются на близком расстоянии параллельно друг другу и сшиты между собой многочисленными водородными связями. В результате этого образуются тончайшие (1,5—4 нм), видимые только в электронный микроскоп волоконца (рис. 32) неопределенной длины, имеющие свойства кристаллов,— микрофибриллы. Они создают структурный каркас оболочки, ее «арматуру» и в основном обусловливают ее прочность.
Кристаллическое состояние молекул целлюлозы в микрофибриллах ответственно за двойное лучепреломление клеточной оболочки, наблюдаемое в поляризационном микроскопе.
Целлюлоза нерастворима в воде и органических растворителях, не набухает, в химическом отношении весьма инертна, не растворяется в разведенных кислотах и даже в концентрированных щелочах. Микрофибриллы целлюлозы эластичны и очень прочны на разрыв (сходны со сталью). Эти свойства обусловливают широкое применение целлюлозы и ее продуктов в народном хозяйстве. Так, мировая продукция хлопкового волокна, состоящего почти целиком из целлюлозы, составляет 1,5-107 т в год, т. е. в несколько раз превышает производство шерсти. Из целлюлозы получают бездымный порох, ацетатный шелк и вискозу, целлофан, бумагу.
~ У грибов скелетным веществом оболочки, из которого состоят микрофибриллы, является не целлюлоза, а хитин — полисахарид, построенный из остатков глюкозамина (глюкозы, в которой одна гидроксильная группа замещена ацетилированной аминогруппой NHCOCH3). Хитин еще более прочен, чем целлюлоза.
Микрофибриллы погружены в аморфный (и поэтому оптически изотропный) матрикс оболочки, обычно представляющий собой насыщенный водой пластичный гель. В отличие от скелетных веществ, матрикс является сложной смесью полимеров, среди которых преобладают разнообразные полисахариды. Цепи полисахаридов матрикса значительно короче, чем цепи целлюлозы (степень полимеризации их ниже); они часто разветвлены и состоят из остатков не одного, а двух (иногда трех) различных сахаров. Матричные полисахариды определяют такие характерные для оболочки свойства, как сильная набухаемость, высокая проницаемость для воды и
Рис. 32. Строение клеточной оболочки на светооптическом (а), электронно-микроскопическом (б) и молекулярном (в) уровнях и часть целлюлозной микрофибриллы в виде кристаллической решетки (г), схема:
Гм — молекулы гемицеллюлозы; Мкф — микрофибрилла из нескольких десятков нитчатых молекул целлюлозы (показаны в виде досок); ОГ—остатки молекул глюкозы в молекуле целлюлозы; ГГПг—молекулы пектиновых веществ; ПОб — первичная оболочка; СП — срединная пластинка.
растворенных в ней мелких молекул и ионов, катионообменные свойства. По химическим и физическим свойствам полисахариды матрикса условно можно разделить на две группы — пектиновые вещества и гемицеллюлозы.
Пектинов ы е вещества сильно набухают в воде, некоторые из
ПоКПоКРис. 33. Строение оболочки клетки пробки из стебля тополя (схема):Рис. 33. Строение оболочки клетки пробки из стебля тополя (схема):а—клетка пробки (световой микроскоп), б -фра; мент ее оболочки (электронный микроскоп), слои суберина (сплошные волнистые линии) отложены внутрь от первичной оболочки (ПОб) по направлению к полости клетки (ПоК)-, светлые промежутки между ними — прослойки воска, клетки лишены содержимого (мертвые); С — субериновый слой, СП — срединная пластинкаа—клетка пробки (световой микроскоп), б -фра; мент ее оболочки (электронный микроскоп), слои суберина (сплошные волнистые линии) отложены внутрь от первичной оболочки (ПОб) по направлению к полости клетки (ПоК)-, светлые промежутки между ними — прослойки воска, клетки лишены содержимого (мертвые); С — субериновый слой, СП — срединная пластинка
ПоК
ПоК
Рис. 33. Строение оболочки клетки пробки из стебля тополя (схема):
Рис. 33. Строение оболочки клетки пробки из стебля тополя (схема):
а—клетка пробки (световой микроскоп), б -фра; мент ее оболочки (электронный микроскоп), слои суберина (сплошные волнистые линии) отложены внутрь от первичной оболочки (ПОб) по направлению к полости клетки (ПоК)-, светлые промежутки между ними — прослойки воска, клетки лишены содержимого (мертвые); С — субериновый слой, СП — срединная пластинка
а—клетка пробки (световой микроскоп), б -фра; мент ее оболочки (электронный микроскоп), слои суберина (сплошные волнистые линии) отложены внутрь от первичной оболочки (ПОб) по направлению к полости клетки (ПоК)-, светлые промежутки между ними — прослойки воска, клетки лишены содержимого (мертвые); С — субериновый слой, СП — срединная пластинка
них в ней растворяются. Они легко разрушаются под действием щелочей и кислот. Наиболее распространенным пектиновым веществом является растворимая в воде а-1,4-полигалактуроновая кислота (галакту- ронан), называемая также пектиновой кислотой или протопектином. Мономер ее — продукт ^окисления сахара галактозы. Карбоксильные группы (СООН) галактуронана могут быть частично метилированы (присоединением СНз), в этом случае возникает растворимый в воде пектин. Оставшиеся группы СООН могут взаимодействовать с ионами Са2+и Mg2 + , образуя нерастворимые в воде соли — пектаты. У двудольных растений в состав цепей галактуронана входит небольшое количество остатков рамнозы, поэтому более правильно называть его у них рамногалактуронаном. Помимо кислых пектиновых полисахаридов, в матриксе оболочки в меньшем количестве обычно встречаются и нейтральные пектиновые вещества, чаще всего арабиногалактан, а также арабан и галактан, построенные из неокис- ленных сахарных остатков.
Гемицеллюлозы — группа полисахаридов, химически более устойчивых, труднее гидролизуемых, слабее набухающих в воде, чем пектины. Наиболее обычные гемицеллюлозы голосеменных — глюко- и галактоманнаны, построенные из остатков двух сахаров, покрытосеменных — ксилан и ксилоглюкан. Некоторые гемицеллюлозы (глюкоманнан) могут откладываться в оболочках клеток семян в качестве запасных веществ и в дальнейшем использоваться (после гидролиза) растущим зародышем. Гемицеллюлозы связаны с пектинами постепенными переходами.
Иногда вместо пектиновых веществ и гемицеллюлоз в оболочку откладывается особый аморфный полисахарид каллоза.
Матричные полисахариды не просто заполняют промежутки между целлюлозными микрофибриллами. Напротив, их цепи располагаются в оболочке довольно упорядоченно и образуют многочисленные поперечные (ковалентные или водородные) связи как друг с другом, так и с микрофибриллами (рис. 32). Эти связи значительно повышают прочность оболочки, которую таким образом можно сопоставлять с железобетоном или со стекловолокном. Благодаря гидрофильности матрикс обычно егкопроницаем для воды и растворенных в ней молекул и ионов. Поэтому по клеточным оболочкам может происходить передвижение веществ от клетки к клетке путем диффузии по градиенту концентрации (пассивный транспорт веществ). Клеточные оболочки способны к обмену катионов с окру-
жающим раствором благодаря карбоксильным группам молекул полимеров матрикса.
Помимо полисахаридов, в матриксе оболочек многих типов клеток обнаружен особый структурный белок. Содержание его не превышает нескольких процентов. Он связан с остатками сахара арабинозы и поэтому является гликопротеидом. Другим распространенным неуглеводным компонентом матрикса является лигнин (лат. lignum — древесина) — смешанный аморфный полимер фенольного ряда (производный ароматических спиртов), нерастворимый в воде. Он встречается в оболочках клеток только у высших растений; правда, у мхов он также отсутствует. Отложение лигнина, называемое лигнификацией или одревеснением оболочки, вызывает значительное изменение ее свойств — снижение эластичности, резкое повышение твёрдости и прочности на сжатие, снижение проницаемости для воды. В анатомии растений для простоты лишенные лигнина оболочки обычно называют целлюлозными, а содержащие его — одревесневшими или лигнифицированными.
В матриксе оболочки некоторых типов клеток (главным образом расположенных на поверхности надземных органов растений) может содержаться большое количество минеральных веществ, чаще всего кремнезема или оксалата и карбоната кальция, которые выпадают в осадок и могут кристаллизоваться. Эти вещества придают оболочке твердость и хрупкость. Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы и волосков хвощей, злаков и осок, а также для клеток некоторых водорослей. Приобретенная в результате окремнения жесткость стеблей и листьев растений служит защитным средством против улиток, а также значительно снижает поедаемость и кормовую ценность трав.
В оболочку немногих типов клеток (эпидермы и пробки, а также эндодермы, см. ниже) откладываются гидрофобные полимеры в виде воска, кутина или суберина (лат. suber — пробка), которые, как правило, образуют самостоятельные слои, лежащие отдельно от основной (гидрофильной) части и значительно замедляющие или почти полностью предотвращающие диффузию через оболочку газов, воды и растворенных в ней веществ. Кутин и суберин в химическом отношении близкие вещества. Они представляют собой в основном смесь полиэфиров гидроксикислот (производных карбоновых кислот). Мономерами воска служат жирные спирты и восковые эфиры. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образует кристаллы. Кутин и суберин не плавятся, аморфны и нерастворимы в этих жидкостях. Они обычно откладываются вместе с воском: кутин — в виде пленки различной толщины — кутикулы (лат. cuticula — кожица), покрывающей только наружную стенку клеток эпидермы; суберин — в клетках пробки (см. ниже), также в виде пленки, но расположенной внутрь от полисахаридной оболочки и выстилающей всю полость клетки. Суберин и воск образуют в такой пленке тончайшие (толщиной с плазмалемму), чередующиеся параллельные слои (рис. 33). Субериновая пленка практически непроницаема для воды и газов, поэтому после ее образования клетка отмирает.
Барьерные свойства кутикулы и субериновой пленки обусловлены в первую очередь наличием в них воска; если его удалить, проницаемость 82
резко возрастает. Воск не только входит в состав кутикулы и прослоек суберина, он часто откладывается в кристаллической форме на поверхности надземных частей растения, образуя восковой налет, иногда видимый невооруженным глазом (плоды сливы, винограда). Кристаллы воска имеют форму зерен, стерженьков, пластинок, трубочек очень мелкого размера (видимых только в электронном микроскопе). Восковой налет, как и кутикула, выполняет защитную функцию, уменьшает испарение воды с поверхности надземных органов растения.
Механизм образования компонентов оболочки. Все полимеры клеточной оболочки синтезируются протопластом самой клетки. Так как оболочка —
продукт жизнедеятельности протопласта, то она всегда отделена от него плазмалеммой — наружной пограничной мембраной. В соответствии с этимпродукт жизнедеятельности протопласта, то она всегда отделена от него плазмалеммой — наружной пограничной мембраной. В соответствии с этимвещества оболочки, как правило, выделяются в нее изнутри, со стороны протопласта. Основную роль в образовании оболочки играют аппаратвещества оболочки, как правило, выделяются в нее изнутри, со стороны протопласта. Основную роль в образовании оболочки играют аппаратГольджи и плазмалемма. Эти мембранные системы содержат ферментные комплексы, участвующие в биосинтезе полисахаридов.
продукт жизнедеятельности протопласта, то она всегда отделена от него плазмалеммой — наружной пограничной мембраной. В соответствии с этим
продукт жизнедеятельности протопласта, то она всегда отделена от него плазмалеммой — наружной пограничной мембраной. В соответствии с этим
вещества оболочки, как правило, выделяются в нее изнутри, со стороны протопласта. Основную роль в образовании оболочки играют аппарат
вещества оболочки, как правило, выделяются в нее изнутри, со стороны протопласта. Основную роль в образовании оболочки играют аппарат
Синтез полисахаридов матрикса оболочки (из сахаров) начинается еще в цистернах диктиосом и продолжается в пузырьках Гольджи после их отделения от краев цистерн. Пузырьки Гольджи движутся к поверхности протопласта и подходят к плазмалемме. Затем ограничивающая их мембрана встраивается в плазмалемму и содержимое с полисахаридами матрикса изливается в оболочку (рис. 34). Поэтому в период интенсивного отложения веществ в оболочку плазмалемма приобретает очень неправильный контур. Аппарат Гольджи является, по-видимому, местом синтеза и транспорта предшественников лигнина, а татокё гликопротеида оболочки.
Рис. 34. Схема образования компонентов оболочки в растущей клетке.Микрофибриллы целлюлозы (прямые черные линии) образуются на наружной поверхности плазмалеммы (77л). Аморфные полисахариды матрикса оболочки (обозначены точками) синтезируются в цистернах диктиосом (Д) и пузырьках Гольджи (ПГ), мембрана которых встраивается в плазмалемму; Г — гиалоплазма; КО — клеточная оболочка.Рис. 34. Схема образования компонентов оболочки в растущей клетке.Микрофибриллы целлюлозы (прямые черные линии) образуются на наружной поверхности плазмалеммы (77л). Аморфные полисахариды матрикса оболочки (обозначены точками) синтезируются в цистернах диктиосом (Д) и пузырьках Гольджи (ПГ), мембрана которых встраивается в плазмалемму; Г — гиалоплазма; КО — клеточная оболочка.Синтез и кристаллизация целлюлозы (и хитина), образование и ориентация микрофибрилл, как правило, осуществляются плазмалеммой, а необходимые для этого ферменты и, возможно, предшественники транспортируются к ней пузырьками Гольджи. Образуемые плазмалеммой микрофибриллы накладываются друг на друга параллельно ей изнутри, не переплетаясь (не образуя узлов). В ориентации микрофибрилл большая роль принадлежит микротру-
Рис. 34. Схема образования компонентов оболочки в растущей клетке.
Микрофибриллы целлюлозы (прямые черные линии) образуются на наружной поверхности плазмалеммы (77л). Аморфные полисахариды матрикса оболочки (обозначены точками) синтезируются в цистернах диктиосом (Д) и пузырьках Гольджи (ПГ), мембрана которых встраивается в плазмалемму; Г — гиалоплазма; КО — клеточная оболочка.
Рис. 34. Схема образования компонентов оболочки в растущей клетке.
Микрофибриллы целлюлозы (прямые черные линии) образуются на наружной поверхности плазмалеммы (77л). Аморфные полисахариды матрикса оболочки (обозначены точками) синтезируются в цистернах диктиосом (Д) и пузырьках Гольджи (ПГ), мембрана которых встраивается в плазмалемму; Г — гиалоплазма; КО — клеточная оболочка.
бочкам, располагающимся параллельно откладывающимся микрофибриллам. Если микротрубочки разрушить, обрабатывая растущие клетки особыми веществами, не затрагивающими другие клеточные компоненты, то образуются только изодиаметрические клетки. На плазмалемме происходит также синтез каллозы. Какие органеллы участвуют в синтезе кутина, воска и суберина, пока точно не выяснено.
Строение и рост оболочки. Меристематические (эмбриональные) клетки снабжены оболочкой. Поэтому при делении клетки оболочка должна создаваться заново лишь в плоскости деления. Она и образуется здесь в виде так называемой клеточной пластинки (см. выше).
Клеточная пластинка растет центробежно, достигает боковых стенок материнской клетки и сливается с ними; две образовавшиеся дочерние клетки оказываются разделенными (цитокинез). Клеточная пластинка представляет собой единый слой, общий для двух разделяемых ею дочерних клеток. Она образована в основном аморфными пектиновыми веществами (главным образом протопектином и пектатами кальция и магния), имеющими полужидкую консистенцию; целлюлоза в ней отсутствует. Во взрослой клетке клеточная пластинка сохраняется, но претерпевает определенные изменения (например, лигнифицируется), и ее называют поэтому срединной или межклеточной пластинкой (межклеточным веществом оболочки), т. е. пластинкой, общей для двух соседних клеток. Срединная пластинка обычно очень тонка и почти неразличима.
Сразу же после образования клеточной пластинки каждый дочерний протопласт начинает откладывать на нее изнутри свою собственную оболочку. При этом образование оболочки происходит как на поверхности клеточной пластинки, так и на поверхности других клеточных стенок, принадлежавших ранее материнской клетке. Необходимость синтеза нового материала для уже имеющихся стенок связана с тем, что после деления клетка обычно вступает в фазу роста растяжением, в результате которого размер клетки может увеличиваться в десятки раз.
Рост растяжением обусловлен интенсивным осмотическим поглощением клеткой воды, связанным с образованием и ростом центральной вакуоли. Тургорное давление начинает растягивать оболочку, но она не рвется благодаря тому, что в нее наряду с аморфными полисахаридами (гемицеллюлозами, пектиновыми веществами) начинают откладываться целлюлозные микрофибриллы.
Согласованный с увеличением объема клетки рост оболочки обусловливается, во-первых, постоянным отложением изнутри новых микрофибрилл и веществ матрикса и, во-вторых, временным разрывом поперечных связей между уже отложенными молекулами веществ оболочки, что позволяет ей растягиваться.
Отложение новых порций материала оболочки происходит, как правило, равномерно по всей поверхности протопласта. В результате такого процесса роста, роста в поверхность, толщина оболочки не уменьшается и достаточная прочность сохраняется, обеспечивая необходимое равновесие между тургорным давлением и противодавлением оболочки.
Рост самой клетки в фазе растяжения не всегда происходит во все стороны равномерно. Молодые клетки, часто пепвоначально изодиаметри-
ческие, могут растягиваться преимущественно в одном направлении, при этом возникают цилиндрические и «призматические клетки или клетки, вытянутые в виде волокон.
Оболочки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они содержат много (60—90%) воды. В сухом их веществе преобладают (занимая до 60—70%) матричные полисахариды, у двудольных растений — пектиновые вещества и гемицеллюлозы примерно в равном соотношении, у однодольных — в основном гемицеллюлозы. Содержание целлюлозы в первичных оболочках не превышает 30%; структурного белка — 10%; лигнин отсутствует. Толщина первичной оболочки очень невелика (0,1—0,5 мкм). Она довольно легкопроницаема для растворенных веществ.
Первичная оболочка обладает двойным лучепреломлением, так как содержит целлюлозные микрофибриллы.
Вторичное утолщение оболочек. Для многих клеток отложение первичной оболочки прекращается одновременно с прекращением роста клетки. Такие клетки окружены тонкой оболочкой до конца жизни.
У других клеток отложение оболочки изнутри продолжается и по достижении клеткой окончательного размера. При этом толщина оболочки увеличивается, а объем, занимаемый полостью клетки, сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения оболочки, а саму оболочку называют вторичной.
Для некоторых типов клеток (многие волокна, членики сосудов, трахеиды) образование вторичной оболочки является основной функцией их протопласта, после завершения вторичного утолщения они отмирают. Однако мощную вторичную оболочку могут иметь и клетки с жизнедеятельным протопластом (паренхимные клетки древесины, флоэмы хвойных растений). Чаще же клетки, сохраняющие живой протопласт в период физиологической зрелости, имеют, как и меристематические клетки, лишь одну первичную оболочку.
Вторичная оболочка может рассматриваться как дополнительная, выполняющая главным образом механическую, опорную функцию. Именно вторичная оболочка ответственна за свойства древесины, текстильного волокна, бумаги.
В соответствии с механической функцией строение и химический состав вторичной оболочки иные, чем оболочки первичной. В ней содержится значительно меньше воды и преобладают микрофибриллы целлюлозы, которые располагаются на близком расстоянии и параллельно друг другу. Так, содержание целлюлозы в ней обычно составляет 40—50% от массы сухого вещества, гемицеллюлоз—20—30%, лигнина —25—30%, а пектиновых веществ очень мало. В неодревесневших вторичных оболочках (лубяные волокна льна, волоски хлопчатника) содержание целлюлозы может достигать 95%. Большое содержание и строго упорядоченная ориентация микрофибрилл определяют высокие механические свойства вторичных оболочек — прочность на растяжение и эластичность, а также их сильное двойное лучепреломление.
В клетках с достаточно развитой одревесневшей вторичной оболочкой часто можно различить три концентрических слоя, различных по мощности,
химическому составу и физическим свойствам: наружный, или переходный, узкий слой, непосредственно прилегающий к первичной оболочке; средний, наиболее мощный, и внутренний, узкий слой, граничащий с полостью клетки (рис. 35). Такое трехслойное строение вторичной оболочки характерно, например, для элементов древесины хвойных и некоторых покрытосеменных. Однако в клетках с менее развитой оболочкой число слоев сокращается до двух за счет выпадения внутреннего слоя. Иногда расчленение на слои совсем не выявляется и вторичная оболочка выглядит однородной или, напротив, образуется много очень узких слоев.
Средний слой наиболее богат целлюлозой, он определяет свойства вторичной оболочки. Толщина его, содержание в нем микрофибрилл и лигнина, ориентация микрофибрилл колеблются у разных типов клеток и видов растений (толщина от 1 до 10 мкм), что и обусловливает, например, различия в свойствах древесины у разных пород деревьев. Так, у вытянутых клеток микрофибриллы в среднем слое могут располагаться параллельно или перпендикулярно их продольной оси или под некоторым углом к ней. В первом случае возникает так называемая кольчатая текстура первичной оболочки; во втором случае — продольная, или волокнистая, текстура; в третьем — спиральная текстура.
Кольчатая текстура характерна для клеток, проводящих воду (члеников сосудов). Такая текстура допускает некоторое пластичное (необратимое) растяжение по оси клетки и одновременно придает оболочке прочность в поперечном направлении, препятствуя сдавливанию клетки с боков.
Продольная текстура характерна для некоторых волокон, выполняющих механическую функцию. Клетки с такой текстурой обладают высокими механическими свойствами в продольном направлении, но могут эластично растягиваться в поперечном.
Спиральная текстура также характерна для волокон некоторых растений и для волосков коробочек хлопчатника. Клетки с такой текстурой обладают прочностью как на сжатие, так и на растяжение и изгиб, но в то же время могут эластично (обратимо) растягиваться.
Внутренний слой вторичной оболочки очень тонок (до 0,1 мкм); он характеризуется повышенным содержанием гемицеллюлоз. В том случае, если клетка после прекращения синтеза оболочки отмирает (клетки проводящих и механических тканей), на поверхности этого слоя, граничащей с полостью клетки, иногда можно различить еще один очень тонкий и плотный слой, в котором выявляются сферические бугорки, так называемые бородавки. Некоторые ученые называют этот слой третичной оболочкой (рис. 35). Оба этих слоя характеризуются повышенной стойкостью по отношению к веществам, разрушающим оболочку.
Оболочки клеток со вторичным утолщением часто подвергаются одревеснению. Оно особенно характерно для клеток, которые после прекращения синтеза оболочки отмирают (большинство клеток древесины). Одревеснению могут подвергаться и клетки, расположенные вне древесины. Лигнификация предохраняет клетки, потерявшие тургор, от смятия смежными живыми клетками.
Отложение лигнина начинается обычно только с началом вторичного утолщения и происходит прежде всего в первичной оболочке. Затем лигни-
Рис 35 Схема строения оболочки на поперечном срезе клеток древесины хвойных
СП — срединная (межклеточная) пластинка 1 — первичная оболочка // — вторичная оболочка с наружным {НС) центральным (ЦС) и внутренним {ВС) слоями HI — третичная оболочка
фикация распространяется наружу (в срединную пластинку) и внутрь (в растущую вторичную оболочку). В конце концов концентрация лигнина оказывается наивысшей в срединной пластинке, постепенно снижаясь по направлению к полости клетки. Например, в трахеидах древесины ели 30—60% лигнина сосредоточено в первичной оболочке и срединной пластинке, объем которых по сравнению со вторичной оболочкой невысок. Из-за лигнификации первичная оболочка может стать неотличимой от срединной пластинки, в этом случае их вместе называют срединным слоем или сложной срединной пластинкой.
Вторичная оболочка далеко не всегда откладывается равномерно, в виде сплошного слоя. У некоторых специализированных клеток (главным образом у проводящих воду) она имеет вид отдельных колец или непрерывных спиральных лент. Такие клетки сохраняют способность к растяжению и после отмирания, поспевая за ростом соседних, живых клеток. Естественно, что при этом расстояние между кольцами увеличивается.
Водопроводящие клетки с местным утолщением оболочки характерны для частей растения, интенсивно растущих в длину.
У некоторых типов клеток вторичная оболочка откладывается в виде многочисленных неправильных субмикроскопического размера выступов в сторону протопласта — п р о т у б е ранцев (рис 36) Иногда в процессе вторичного роста оболочки эти протуберанцы в отдельных местах сливаются друг с другом, в результате чего образуется сложная структура, называемая лабиринтом оболочки В нем цитоплазма, обычно лишенная круп ных органелл, имеет вид системы ограниченных плазмалеммой неправильных узких каналов, пронизывающих вторичную оболочку и связанных с основной массой цитоплазмы клетки Протуберанцы и лабиринт обычно развиваются в тех клетках, где имеет место интенсивное поглощение или выделение минеральных ионов, сахаров или других низкомолекулярных веществ (клетки флоэмной и ксилемной паренхимы мелких жилок листа, некоторые выделительные клетки и др ) Значение этих структур состоит прежде всего в том, что они резко увеличивают активную поверхность плазмалеммы, ответственной за поступление веществ в протопласт и их выведение из него Чаще всего они развиваются не по всей внутренней поверхности оболочки, а лишь у одной из стенок клетки, именно у той, к которой приурочен ак тивный перенос веществ В соответствии с их функцией клетки с протуберанцами или лаби ринтом оболочки получили название передаточных
Рис 36 Фрагмент передаточной клетки с протуберанцами оболочки из проводящего пучка на границе с клеткой мезофилла листа чины под электронным микроскопом (схе- мат ), увел 23 000
ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума Me — клетка мезофилла Пл — плазмалемма По — полисома ПтО — протуберанец оболочки, СП — срединная пластинка, Т — тонопласт Хл — хлоропласт
Иногда у специализированных клеток вместо целлюлозной вторичной оболочки происходит отложение аморфных, сильно гидратированных кислых полисахаридов в виде слизей и камедей, которые чаще всего имеют пектиновую природу. Слизи и камеди — близкие в химическом отношении вещества; они различаются по консистенции: первые сильно расплываются в
Рис 37 Отложение слизи внутрь от первичной оболочки в слизеобразующейклетке семяпочки ноготков под электронным микроскопом (схемат ), увел 3000Д — диктиосома М — митохондрия, Пл — плазмалемма], ПОб — первичная оболочка, Сл— слизь
воде; вторые клейки, вытягиваются в нити. В сухом виде они имеют роговую консистенцию. При отложении слизи протопласт постепенно оттесняется к центру клетки, объем его и объем вакуоли уменьшаются (рис. 37). Часто протопласт принимает вид очень узких тяжей, пересекающих клетку. В конце концов полость клетки может целиком заполниться слизью и клетка отмирает. В некоторых случаях слизь может проходить сквозь первичную оболочку на поверхность. В синтезе и секреции слизи основное участие принимает аппарат Гольджи.
Выделяемая растительными клетками слизь выполняет различные функции. Так, слизь корневого чехлика служит в качестве смазки, облегчающей рост кончика корня в почве. Слизевые железки насекомоядных растений (росянка) выделяют ловчую слизь, к которой приклеиваются насекомые. Клейкая слизь, выделяемая наружными клетками семенной кожуры (лен, айва), закрепляет семя на поверхности почвы и благодаря гигроскопичности улучшает водный режим всхода и защищает его от высыхания. Человек использует слизи как лекарства.
Выделение камедей обычно происходит при поранении растения. Так, камедетечение из пораненных участков стволов и ветвей часто наблюдается у вишни и сливы. Вишневый клей и представляет собой застывшую камедь. Камедь выполняет защитную функцию, закрывая рану с поверхности.
Мацерация, межклетники. Срединная пластинка склеивает соседние клетки. Поэтому если ее растворить с помощью некоторых веществ, то оболочки соседних клеток теряют связь друг с другом и клетки разъединяются. Процесс разъединения клеток вследствие разрушения срединной пластинки носит название мацерации. Довольно обычна естественная мацерация, при которой пектиновые вещества срединной пластинки переводятся в растворимое состояние с помощью выделяемого клеткой фермента пектиназы и затем вымываются водой. Естественная мацерация наблюдается, например, у перезрелых мясистых плодов груши, дыни, персика. Мучнистый характер плода банана объясняется тем, что ко времени зрелости ткань плода в результате естественной мацерации распадается на отдельные клетки. Естественная мацерация происходит в черешках листьев перед листопадом, в плодоножках и лепестках перед их опадением. В основе процесса мочки льна лежит мацерация, которую производят микроорганизмы. Мацерация наглядно показывает, что каждая клетка обладает собственной оболочкой. -
При переходе клеток из эмбрионального в зрелое состояние очень часто наблюдается частичная мацерация клеток, при которой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности, а лишь в некоторых участках, чаще всего по углам клеток. Вследствие тургорного давления соседние клетки в этих местах округляются, в результате чего образуются межклетники (рис. 11). Первоначально на поперечном срезе они имеют чаще форму трех- или четырехугольников, а на продольном срезе — вид узких щелей. Затем с ростом оболочки соседних клеток межклетники увеличиваются и сливаются, образуя связанную между собой разветвленную сеть, которая заполняется парами воды и газами. Таким образом межклетники улучшают газообмен клеток.
Плазмодесмы. Плазмодесмы (греч. десмос — связка) присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тончайшие цитоплазмати-
ческие нити, или каналы, пересекающие оболочку смежных клеток. Они выявлены у всех высших растений, а также у многих многоклеточных водорослей. Плазмодесмы были открыты с помощью светового микроскопа после специальной обработки препаратов, вызывающей разбухание оболочки.
Хотя число плазмодесм на одну клетку сильно колеблется в зависимости от возраста, размера и типа клетки, оно всегда оказывается очень большим — от нескольких сотен до десятков тысяч. В процессе отложения оболочки численность плазмодесм может уменьшаться за счет их блокирования откладывающимися слоями оболочки. Обычно плазмодесмы бывают собраны в группы, часто по нескольку десятков, реже они встречаются поодиночке, что характерно для ряда типов клеток, не образующих вторичной оболочки.
Строение и образование плазмодесм были изучены с помощью электронного микроскопа. Оказалось, что при возникновении клеточной пластинки во время цитокинеза между сливающимися пектиновыми пузырьками Гольджи сохраняются содержащие ретикулярные элементы перешейки, в которых цитоплазма между дочерними клетками не разобщается,— будущие плазмодесмы (рис. 23). Стенки канала плазмодесмы оказываются выстланными плазмалеммой, формирующейся при слиянии мембран пузырьков Гольджи. Диаметр канала составляет всего 30—60 нм, т. е. ниже разрешающей способности светового микроскопа.
Плазмалемма, выстилающая плазмодесменный канал, непрерывна с плазмалеммой смежных клеток (рис. 38). В центре плазмодесмы проходит мембранный цилиндр — центральный стержень плазмодесмы, непрерывный с мембранами расположенных у входа в плазмодесменный канал элементов эндоплазматического ретикулума обеих клеток. Между центральным стерж
Рис. 38. Плазмодесмы при большом увеличении электронного микроскопа (схема):
/— на продольном срезе (проведенном перпендикулярно клеточной оболочке); 2— на поперечном срезе (проведенном параллельно оболочке, в ее середине); Г— гиалоплазма; КО— клеточная оболочка; Пл — плазмалемма; СП — срединная пластинка; ЦС — центральный стержень плазмодесмы; ЭР — элемент эндоплазматического ретикулума.
нем и плазмалеммой в канале находится лишенная рибосом гиалоплазма, непрерывная с гиалоплазмой «смежных клеток. Таким образом, протопласты клеток не полностью изолированы друг от др^га плазмалеммой и оболочкой, а сообщаются по каналам плазмодесм. По ним, очевидно, происходит (путем диффузии) межклеточный транспорт ионов и мелких молекул (таких, как аминокислоты, сахара, АТФ), а также передаются гормональные стимулы. Роль центрального стержня плазмодесм пока совершенно не известна.
Поскольку плазмодесмы, за немногими исключениями, обнаружены между. всеми живыми клетками, протопласты клеток в растительном организме образуют единое целое, называемое симпластом, а транспорт веществ
через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апо- пластического транспорта по оболочкам и межклетникам.
Поры. Если в общеупотребительном смысле порами называют многочисленные мелкие отверстия в том или ином материале, то в анатомии растений применительно к оболочке в понятие «пора» вкладывается иное содержание. Порой называют любое неутолщенное место оболочки (углубление). Сами поры часто содержат тончайшие отверстия, в которых проходят плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток. Возникновение пор связано с неравномерным утолщением вторичной оболочки. Те места, куда вещества вторичной оболочки не откладываются, становятся порами. Таким образом, поры — это перерывы во вторичной оболочке. Если вторичная оболочка в клетке не достигает большой толщины, то поры выглядят как мелкие углубления. У клеток с мощной вторичной оболочкой по
ры в разрезе имеют вид радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной оболочки. В плане форма у этих каналов обычно округлая, реже эллиптическая, щелевидная или крестообразная. Особенно хорошо такие поровые каналы развиты у каменистых клеток, встречающихся в плодах (рис. 39). По форме порового канала обычно различают поры двух типов — просты ей окаймленные. У простых пор диаметр канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки и канал имеет форму узкого цилиндра. У окаймленных пор канал резко суживается в процессе отложения вторичной оболочки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки (апертура поры), гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку (рис. 40).
Рис. 39. Простые поры в оболочке мертвых каменистых клеток плода груши:ПК — полость клетки.Рис. 39. Простые поры в оболочке мертвых каменистых клеток плода груши:ПК — полость клетки.Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Поэтому каждой поре одной клетки соответствует пора в смежной стенке соседней клетки и диаметр их в месте встречи одинаков. В результате эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной оболочки. Такая совокупность двух пор смежных стенок оболочек соседних клеток носит название п ар ы пори функционирует как одно целое. Разделяющий их канал участок оболочки называют з а - мыкающей пленкой поры. Поэтому, несмотря на отсутствие вторичного утолщения, поры не образуют открытой связи между клетками.
Рис. 39. Простые поры в оболочке мертвых каменистых клеток плода груши:
ПК — полость клетки.
Рис. 39. Простые поры в оболочке мертвых каменистых клеток плода груши:
ПК — полость клетки.
Рис. 40. Строение окаймленных пор в трахеидах хвойных:Рис. 40. Строение окаймленных пор в трахеидах хвойных:/-—схема поры в плане; 2—поперечный срез; 3—объемное изображение; 4— поперечный срез трахеиды сосны с окаймленными порами; ВО — внутреннее отверстие поры, упирающееся в полость клетки; ВОб — вторичная оболочка; НО — наружное отверстие поры, упирающееся в первичную оболочку; ПОб первичная оболочка; СП — срединная пластинка; То — торус./-—схема поры в плане; 2—поперечный срез; 3—объемное изображение; 4— поперечный срез трахеиды сосны с окаймленными порами; ВО — внутреннее отверстие поры, упирающееся в полость клетки; ВОб — вторичная оболочка; НО — наружное отверстие поры, упирающееся в первичную оболочку; ПОб первичная оболочка; СП — срединная пластинка; То — торус.Простые поры характерны для паренхимных клеток, лубяных и древесинных волокон. Диаметр порового канала у простых пор различен. В клетках с тонкими вторичными оболочками он может быть настолько широким, что в них трудно узнать поры. В других клетках простые поры очень узки и поровый канал приобретает вид тонкой нити. У каменистых клеток каналы пор могут ветвиться. Ветвистые поры возникают в результате того, что каналы соседних пор в процессе отложения вторичной оболочки сливаются между собой (рис. 39). В живых клетках замыкающая пленка поры пронизана многочисленными (до нескольких десятков) плазмодесмами.
Рис. 40. Строение окаймленных пор в трахеидах хвойных:
Рис. 40. Строение окаймленных пор в трахеидах хвойных:
/-—схема поры в плане; 2—поперечный срез; 3—объемное изображение; 4— поперечный срез трахеиды сосны с окаймленными порами; ВО — внутреннее отверстие поры, упирающееся в полость клетки; ВОб — вторичная оболочка; НО — наружное отверстие поры, упирающееся в первичную оболочку; ПОб первичная оболочка; СП — срединная пластинка; То — торус.
/-—схема поры в плане; 2—поперечный срез; 3—объемное изображение; 4— поперечный срез трахеиды сосны с окаймленными порами; ВО — внутреннее отверстие поры, упирающееся в полость клетки; ВОб — вторичная оболочка; НО — наружное отверстие поры, упирающееся в первичную оболочку; ПОб первичная оболочка; СП — срединная пластинка; То — торус.
Окаймленные поры характерны для рано отмирающих клеток водопроводящих элементов древесины. У них поровый канал по направлению к замыкающей пленке воронковидно расширяется, а вторичная оболочка нависает в виде валика над расширенной частью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры про
исходит от того, что при рассматривании ее с поверхности вход в канал поры из полости клетки (внутреннее отверстие) имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде концентрического круга большего диаметра или более широкой щели.
В клетках хвойных замыкающая пленка окаймленных пор несет в центре дискообразное утолщение, называемое торусом (лат. torus — ложе). Торус представляет собой участок срединной пластинки, одетый с двух сторон первичной оболочкой. При отмирании клетки вещества матрикса в замыкающей пленке окаймленной поры за исключением зоны будущего торуса подвергаются гидролизу с помощью ферментов, освобождающихся из протопласта. В результате краевая зона замыкающей пленки, состоящая только из рыхлых тяжей микрофибрилл, оказывается пронизанной микрокапиллярами, через которые может течь вода. Торус же лигнифицируется и становится практически водонепроницаемым. Если давление воды в смежных
клетках неодинаково, то он смещается к внутреннему отверстию поры клетки с более низким давлением, перекрывает его и блокирует пору. В замыкающей пленке окаймленных пор покрытосеменных растений вещест-
ва матрикса также гидролизуются, но торус у них, как правило, не встречается. *
Поры, как и плазмодесмы, облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. В то же время они не снижают прочности оболочки.
ОНТОГЕНЕЗ КЛЕТКИ
В жизненном цикле, или онтогенезе (греч. он, онтос — существо; генезис — происхождение, рождение), каждой растительной клетки многоклеточного растения можно различить 5 фаз: 1) эмбриональную (меристематическую), или фазу деления, 2) фазу роста, 3) фазу дифференциации, 4) фазу зрелости (нормальной активности) и 5) фазу старения, заканчивающуюся смертью. Границы между этими фазами условные, они часто перекрываются.
Вэмбриональной фазе клетки обычно имеют небольшие размеры, изодиаметрическую форму и чрезвычайно тонкие первичные оболочки. Вакуоли в них мелкие, обычно довольно редкие. Ядро располагается в центре клетки, объем его по отношению к объему цитоплазмы велик, ядрышко крупное (диаметр его составляет половину диаметра ядра и более). Одна из наиболее характерных черт эмбриональной клетки — высокая насыщенность цитоплазмы свободными рибосомами, заполняющими гиалоплазму. Эндоплазматический ретикулум развит слабо и представлен редкими короткими гранулярными цистернами. Численность митохондрий довольно высокая, но размер их небольшой, кристы развиты относительно слабо. Пластиды — лейкопласты или мелкие хлоропласты со слабо развитой системой тилакоидов. Аппарат Гольджи состоит из сравнительно небольшого числа дик- тиосом со слабоконтрастными мембранами и без признаков высокой актив ности.
Фаза роста клетки наступает после прекращения деления. Она характеризуется значительным (иногда в 100 и более раз) увеличением клеточного объема. У растений, в отличие от животных, увеличение объема клетки не сопровождается резким увеличением объема протопласта и численности органелл, а происходит за счет увеличения объема вакуолей и площади поверхности клеточной оболочки (рост растяжением, см. выше). Рост растяжением сопровождается интенсивным поглощением клеткой воды. Мелкие вакуоли увеличиваются в размерах, закладываются новые вакуоли за счет локальных расширений цистерн ретикулума, отдельные вакуоли сливаются друг с другом в более крупные, пока, наконец, не образуется центральная вакуоль. Увеличиваются число и размеры пластид и митохондрий, в последних сильнее развиваются кристы. Аппарат Гольджи становится весьма активным, что связано с интенсивным отложением полисахаридной оболочки и ростом плазмалеммы; контраст его мембран повышается. Снижается число свободных рибосом в гиалоплазме, увеличивается численность прикрепленных рибосом, что связано с более сильным развитием гранулярного эндоплазматического ретикулума. Уменьшается размер ядрышка (главным образом за счет гранулярного компонента) в ядре, само ядро обычно смещается к одной из стенок клетки.
Фаза дифференциации (специализации) начинается еще в период роста клетки. Она характеризуется появлением структурных и функциональных различий между растущими клетками, которые в конце концов приводят к образованию зрелых, специализированных клеток, имеющих различную форму и строение и выполняющих разные функции. В соответствии с этим в различных клетках происходят и разные, часто сложные изменения, затрагивающие все органеллы и клеточную оболочку. В одних клетках преимущественное развитие получают хлоропласты, которые становятся преобладающим компонентом цитоплазмы,— так возникают фотосинтезирующие клетки. В других клетках исчезает ядро и разрушается тонопласт — образуются клетки, проводящие органические вещества,— ситовидные элементы. В третьих основной функцией становится отложение клеточной оболочки — образуются опорные клетки, в процессе дифференциации которых наибольшее развитие получает аппарат Гольджи. Темпы дифференциации различных клеток могут существенно различаться.
В фазе зрелости в наибольшей степени проявляется принцип «разделения труда» между различными клетками растения, что находит выражение в широком разнообразии клеток по их структуре. Каждая клетка приобретает типичную для нее структуру, характеризующуюся определенным количественным соотношением клеточных органелл, их строением и строением оболочки. Эти структурные признаки отражают специализацию данной клетки, т. е. преобладание в ней той или другой функции. Поэтому по структуре (в особенности по ультраструктуре) клетки часто можно судить об основной ее функции. Продолжительность фазы зрелости различна в зависимости от типа клетки.
После фазы зрелости клетка вступает в фазу старения, характеризующуюся постепенным ослаблением ее жизненных функций и упрощением строения. В старении разных типов клетки наблюдаются общие закономерности. Прежде всего ослабляется ведущая функция специализированной клетки. Уменьшается интенсивность дыхания, падает содержание белков, углеводов, РНК и других веществ цитоплазмы. С этими функциональными и биохимическими изменениями коррелируют и структурные. Они выражаются в постепенном уменьшении объема цитоплазмы и численности органелл (за счет их локального автолиза) — рибосом, элементов эндоплазматического ретикулума, диктиосом, пластид, митохондрий, а также в упрощении их организации. Так в хлоропластах при старении происходит постепенное разрушение системы тилакоидов, накопление веществ пластоглобул, уменьшение объема пластид — изменения, ведущие к потере фотосинтезирующей функции и превращению хлоропластов в малоактивные хромопласты.
В конце фазы старения в клетке остается очень мало органелл, которые обычно группируются вокруг ядра. Рибосомы и диктиосомы могут полностью исчезать. Наконец, клетка отмирает. Морфологически это выражается в потере целостности ее мембран — они рвутся, в клетке наступает хаос. Затем начинается посмертный глобальный автолиз остатков протопласта, приводящий к очищению полости клетки.
Тотипотентность клеток. Как уже ранее говорилось, при митозе генетический материал распределяется между дочерними ядрами совершенно
идентично и таким образом все клетки растения оказываются генетически равнозначными (обладают одинаковыми наследственными свойствами) и теоретически каждая из них способна развиться в целый организм. Это свойство живых растительных клеток носит название тотипотентности (лат. totus — цельный, весь) или омнипотентности (лат. omnia — всё). В процессе дифференциации клетки, однако, реализуются не все потенции, а только некоторые из них; остальные потенции подавляются (блокируются), но тем не менее во многих случаях сохраняются. Это находит выражение в появлении признаков, свойственных только данному типу специализированной клетки. При нормальных условиях развития клетки подавленные потенции не реализуются в течение всей ее жизни. Однако при некоторых внешних воздействиях (поранение растения, обработка определенными веществами) они могут проявляться и у дифференцированных, зрелых клеток. Например, если отделить лист бегонии и поместить его во влажную камеру, то он может образовать целый побег. Анатомический анализ показал, что начало этому побегу может дать всего одна высокоспециализированная клетка эпидермы. При этом она сначала подвергается дедифференциации, т. е. приобретает признаки и свойства эмбриональных клеток. У нее начинается интенсивный синтез цитоплазмы с органеллами, исчезает центральная вакуоль, после чего клетка переходит к делению.
Тотипотентность наглядно проявляется и в опытах с культурой клеток и тканей в искусственных условиях на специальных питательных средах. В этих опытах из целого растения выделяют определенные ткани, которые выращивают в стерильных условиях. При этом клетки этой ткани дедиф- ференцируются и начинают делиться. Из такой культуры ткани можно изолировать одиночные клетки, из которых впоследствии удается вырастить целое растение. Так, плодоносящие растения были получены искусственно из изолированных одиночных клеток корнеплода моркови и сердцевины стебля табака.
Таким образом, не только эмбриональные, но и многие специализированные зрелые клетки растений генетически тотипотентны и их дифференциация не является необратимой.
Глава II.
ТКАНИ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
И КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ
Определение понятия. Понятие о тканях как группах сходных клеток появилось уже в трудах первых ботаников-анатомов в XVII в. Мальпиги и Грю описали важнейшие ткани, в частности ввели понятия о паренхиме и прозенхиме, основанные на форме составляющих их клеток. Эти термины оказались удобными для чисто описательных целей и удержались в современной анатомии.
В дальнейшем анатомы классифицировали ткани, беря за основу их наиболее существенные признаки — функции и происхождение.
Классификация тканей на основе физиологических функций была разработана в конце XIX— начале XX в. Швенденером и Габерландтом и сыграла важную роль в развитии анатомии растений, особенно одного из ее разделов — физиологической анатомии.
Однако принятие лишь одного принципа — функционального — неизбежно приводит к большим противоречиям и затруднениям по следующим причинам.
Большинство растительных тканей многофункционально, т. е. одна и та же ткань может выполнять две или три функции (например, функции проведения и укрепления, или функции ассимиляции, укрепления и запасания веществ и т. д.). Кроме того, одна ткань может состоять из разнородных элементов, выполняющих разные функции. В таком случае эту ткань называют сложной, в противоположность простой ткани, состоящей только из однородных элементов.
Часто ткань с возрастом меняет функции или сохраняет лишь некоторые из первоначальных. Например, древесина в начале своего существования выполняет преимущественно водопроводящую функцию, а потом ее теряет и служит только для укрепления растения.
Клетки, сходные по строению и функции, т. е. относящиеся к одной ткани, могут быть рассеяны поодиночке среди клеток других тканей и разобщены между собой. Они представляют собой так называемые идиобласты (греч. идиос — особенный; бластос— образование). Примером могут служить толстостенные опорные клетки в паренхиме цветоножек кубышки или клетки с эфирными маслами в листе пеперомии (рис. 41).
Некоторые анатомы в качестве тканей склонны выделять и такие элементы, которые не состоят из клеток и вряд ли могут быть вообще названы тканями, например систему межклетных пространств.
Таким образом, классификация лишь по преобладающей функции в зна-
Рис. 41. Идиобласты:1— ветвистая опорная клетка (астросклереида) среди клеток аэренхимы в цветоножке кубышки (Nuphar luteum); 2—та же клетка (вид сбоку); 3—две клетки с эфирными маслами в листе пеперомии (Peperomia magnoliifolia); М— межклетник; Пкл — паренхимная клетка; Скл — склереида.Рис. 41. Идиобласты:1— ветвистая опорная клетка (астросклереида) среди клеток аэренхимы в цветоножке кубышки (Nuphar luteum); 2—та же клетка (вид сбоку); 3—две клетки с эфирными маслами в листе пеперомии (Peperomia magnoliifolia); М— межклетник; Пкл — паренхимная клетка; Скл — склереида.
Рис. 41. Идиобласты:
1— ветвистая опорная клетка (астросклереида) среди клеток аэренхимы в цветоножке кубышки (Nuphar luteum); 2—та же клетка (вид сбоку); 3—две клетки с эфирными маслами в листе пеперомии (Peperomia magnoliifolia); М— межклетник; Пкл — паренхимная клетка; Скл — склереида.
Рис. 41. Идиобласты:
1— ветвистая опорная клетка (астросклереида) среди клеток аэренхимы в цветоножке кубышки (Nuphar luteum); 2—та же клетка (вид сбоку); 3—две клетки с эфирными маслами в листе пеперомии (Peperomia magnoliifolia); М— межклетник; Пкл — паренхимная клетка; Скл — склереида.
чительной степени условна. И все же, несмотря на трудность классификации, в теле растения реально существуют хорошо различимые ткани, обладающие целым рядом характерных признаков. Знание этих тканей составляет одну из основ анатомии, без которой немыслим анатомический анализ любого органа растения.
Тканям* называют устойчивые, 1. е. закономерно повторяющиеся, комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.
Строение растений усложня
лось в течение многих миллионов лет. В процессе эволюции возникали новые ткани и увеличивалось число разных типов клеток, входящих в состав тканей. Так, у бактерий и примитивных водорослей все
клетки одинаковы. У прочих водорослей число различных типов клеток также очень невелико, и у наиболее сложных бурых водорослей не превышает 10. У мхов уже насчитывается около 20, у папоротникообразных — около 40, а у покрытосеменных растений — около 80 различных типов клеток.
Классификация тканей. Ткани удобно рассмотреть в следующей системе.
Образовательные ткани (меристемы):
верхушечные (апикальные);
боковые (латеральные):
первичные (прокамбий, перицикл),
вторичные (камбий, феллоген);
вставочные (интеркалярные);
раневые (травматические).
Ассимиляционные ткани.
Запасающие ткани.
Аэренхима.
Всасывающие ткани:
ризодерма;
веламен;
' 3) всасывающий слой щитка в зародышах злаков;
гаустории паразитных растений;
гидропоты.
Покровные ткани:
первичная (эпидерма);
97974. Зак. 1515 А. Е. Васильев
97
97
вторичная (перидерма);
третичная (корка, или ритидом).
Ткани, регулирующие прохождение веществ:
эндодерма;
экзодерма.
Выделительные ткани:
наружные:
железистые волоски (трихомы) и выросты (эмергенцы),
нектарники,
гидатоды;
внутренние:
выделительные клетки (с эфирными маслами, смолами, кристаллами, танинами и т. д.),
многоклеточные вместилища выделений, в)смоляные каналы (смоляные ходы), г) млечники (членистые и нечленистые).
Механические ткани (опорные, скелетные, арматурные):
колленхима;
склеренхима:
волокна,
склереиды.
Проводящие ткани:
ксилема (древесина);
флоэма (луб).
Все ткани за вычетом меристем называют постоянными тканями.
Ассимиляционную, запасающую ткани и аэренхиму во многих руководствах рассматривают в качестве разновидностей основной п а р е н х им ы, к которой, кроме того, причисляют механическую паренхиму; говорят также о неспециализированной паренхиме. Такая классификация основывается на концепции, согласно которой тело растения состоит из трех систем тканей: под эпидермой (первичной покровной тканью) находится сплошная масса основной паренхимы, в которую погружены проводящие ткани. Однако такое понимание, во-первых, отражает лишь первичную структуру, а во-вторых, излишне упрощает общую организацию растительного тела. У перечисленных паренхимных тканей функции ассимиляции, хранения веществ и вентиляции выражены настолько отчетливо и ткани эти так важны для жизни растения, что лучше описывать их как особые типы.
Некоторые из перечисленных тканей будут рассмотрены в последующих главах при описании органов. Например, ризодерма, эндодерма и экзодерма подробно описаны в главе «Корень».
ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Общие представления о меристемах. Растение растет всю жизнь. Длительный рост с образованием новых органов и тканей — характерная черта, отличающая растения от животных. Такой рост возможен благодаря наличию образовательных тканей, или меристем.
Меристемы состоят из недифференцированных и по внешнему виду оди-
наковых клеток, способных многократно делиться. Возникающие из меристем клетки (производные меристемы) дифференцируются, т. е. становятся различными и дают начало всем тканям и органам растения.
Меристемы могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растения (у некоторых деревьев тысячи лет), так как содержат некоторое число инициальных клеток (инициалей), способных делиться неопределенное число раз с сохранением меристематического характера. Именно от этих инициалей ведет начало все тело растения. Остальные клетки меристемы являются производными от инициалей; они делятся ограниченное число раз и превращаются в постоянные ткани.
Распределение меристем в теле растения. У высших растений характерное распределение меристем устанавливается очень рано, уже на первых этапах развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует предзародыш (проэмбрио), составленный эмбриональными, т. е. меристематическими, клетками. На двух противоположных полюсах — на кончике зародышевого корешка и в первичной почечке — локализуются группы инициальных клеток, формирующих верхушечные (апикальные) меристемы. Эти меристемы наращивают корень и побег в длину. При ветвлении каждый боковой побег и каждый боковой корень также обязательно имеют верхушечные меристемы со своими инициалями.
Боковые (латеральные: лат. lateralis — боковой) меристемы зсевых органах (стеблях, корнях) образуют цилиндрические слои, на поперечных разрезах имеющие вид колец. Одни из боковых меристем возникают непосредственно под апексами и в тесной связи с апикальными меристемами. Такие меристемы относят к первичным (прокамбий, перицикл). Другие боковые меристемы (камбий, феллоген) возникают позже, и на этом основании их считают вторичными, хотя разграничение меристем на первичные и вторичные в значительной мере условно. В наиболее типичном случае вторичные меристемы, например феллоген, возникают из клеток постоянной ткани путем их дедифференциации, т. е. обратного преобразования в меристему (см. с. 95). Часто (например, у большинства однодольных растений) вторичные меристемы отсутствуют, и тогда все тело растения образовано одними. лишь первичными меристемами.
Молодые ткани формируются из апикальных меристем, как правило, акропетально, т. е. их развитие идет от основания к верхушке. Акропетальное развитие яснее выражено в корнях, в побегах же оно часто нарушается вследствие деятельности вставочных меристем.
Вставочные меристемы представляют собой активно растущие меристематические участки, расположенные большей частью у оснований междоузлий. Их можно назвать остаточными, поскольку они происходят от верхушечных меристем, но их преобразование в постоянные ткани задерживается по сравнению с соседними участками стебля.
От верхушечных и боковых меристем вставочные отличаются тем, что, во-первых, в них имеются некоторые дифференцированные элементы (например, проводящие), а во-вторых, в них нет инициальных клеток. Поэтому вставочные меристемы имеют временный характер и, в конце концов, превращаются в постоянные ткани.
Вставочрые меристемы хорошо выражены у основания молодых листьев,
в которых дифференциация тканей идет базипетально, т. е. от верхушки к основанию органа.
Раневые (травматические) меристемы, как показывает название, возникают при залечивании поврежденных тканей и органов. Раневая меристема около пораненного места чаще всего возникает путем дедифференциации живых клеток с последующим образованием защитной пробки или других тканей.
Цитологическая характеристика меристем. Типичные признаки наиболее отчетливо выражены в верхушечных меристемах. Эти меристемы составлены изодиаметрическими многогранными клетками, не разделенными межклетниками. Их оболочки тонки, содержат мало целлюлозы и способны растягиваться.
Полость каждой клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Выражение «относительно крупное ядро» имеет в виду отношение объема ядра к объему всей клетки. Величина, определяемая этим отношением, у меристематической клетки значительно больше, чем у полностью выросшей клетки, поскольку объем клетки в процессе роста сильно увеличивается, а объем ядра почти не меняется. '
Под световым микроскопом цитоплазма меристематических клеток имеет вид однородной прозрачной массы с тонкой зернистостью. Различные органеллы, погруженные в гиалоплазму, имеют почти одинаковый с ней показатель преломления света, а величина их находится или ниже разрешающей способности (рибосомы, диктиосомы, эндоплазматический ретикулум), или на самой границе разрешения (митохондрии, пластиды) светового микроскопа. Вакуоли под световым микроскопом обычно не заметны. Электронный микроскоп позволяет отметить большое число рибосом и митохондрий, что легко сопоставить с энергичным синтезом белков и других веществ в меристеме.
Рост клеток меристемы. Клетки, возникшие в меристеме, делятся несколько раз, дифференцируются в клетки тех или иных постоянных тканей и оттесняются вновь образующимися клетками. Таким образом, каждая клетка в меристеме имеет ограниченный срок пребывания в составе меристемы. Теряя меристематический характер, она испытывает ряд превращений. Пока ее оболочка тонка и податлива к растяжению, она увеличивает свой объем и принимает размеры и форму, характерные для ее окончательного (дефинитивного) состояния. Часто оболочка растягивается очень неравномерно, и тогда возникает клетка, сильно вытянутая в одном направлении или снабженная выступами и ответвлениями (рис. 41). Такое неравномерное растяжение объясняется активным влиянием живых протопластов на растяжимость различных участков оболочки.
Оболочки соседних клеток обычно растягиваются согласованно и не скользят (не сдвигаются относительно друг друга). Такой согласованный рост обеспечивает сохранность плазматических связей (плазмодесм) между ними. Поскольку протопласты соседних клеток, связанные между собой плаз- модесмами, образуют единую живую систему — симпласт, той согласованный рост, при котором оболочки соседних клеток не сдвигаются относительно друг друга, носит название симпластического.
Иногда, однако, наблюдается так называемый интрузивный (лат. intrudere — вталкивать) роЬт, при котором клетка внедряется между соседними, и их оболочки скользят одна по другой. Так могут возникать длинные прозенхимные клетки.
Увеличение размеров клетки связано с сильным оводнением. Вакуоли увеличиваются в объеме, они сливаются, и, наконец, образуется одна большая вакуоль, окруженная постенным слоем цитоплазмы.
Почему из одинаковых, казалось бы, клеток меристемы возникают различные клетки?
Внутренний механизм дифференциации очень сложен и еще не изучен в достаточной мере. Однако ответ на вопрос в наиболее общей форме сводится к тому, что молодые клетки меристемы потенциально способны к превращению в различные ткани, но конкретный путь развития определен их положением относительно соседних клеток в органе как целостной системе, .юсобной к саморегуляции.
АССИМИЛЯЦИОННЫЕ ТКАНИ
Строение и функции. Главная функция ассимиляционных тканей — фотосинтез. Именно в этих тканях синтезируется основная масса органических веществ и связывается энергия, получаемая Землей от Солнца. Процесс фотосинтеза определяет характер всей биосферы нашей планеты и делает ее пригодной для жизни человека.
Ассимиляционные ткани имеют относительно простое строение и состоят из довольно однородных тонкостенных паренхимных клеток. В их постенном слое цитоплазмы содержатся многочисленные хлоропласты. Эти ткани называют также хлорофиллоносной паренхимой или хлорен
химой.
Хлоропласты обычно располагаются одним слоем вдоль стенок клетки (рис. 42). Такое расположение имеет определенный приспособительный смысл: в клетке умещается большое число хлоропластов, которые в наименьшей мере затеняют друг друга и приближены к источнику СО2, поступающего извне. В зависимости от условий освещения и газообмена хлоропласты легко перемещаются (что хорошо видно в листьях элодеи).
В некоторых случаях увеличение поверхности постенного слоя цитоплазмы, а следовательно, и числа хлоропластов в клетке достигается тем, что оболочка образует складки, вдающиеся внутрь клетки, как, например, в хвоинках сосны (рис. 42).
Рис. 42. Часть поперечного разреза через хвою сосны:Рис. 42. Часть поперечного разреза через хвою сосны:Г — гиподерма; СК — полость смоляного канала, окруженная клетками эпителия и толстостенными волокнами; СХ — складчатая хлоренхима (в одной клетке показаны хлоропласты и ядро); У — устьице;Э — эпидерма.Г — гиподерма; СК — полость смоляного канала, окруженная клетками эпителия и толстостенными волокнами; СХ — складчатая хлоренхима (в одной клетке показаны хлоропласты и ядро); У — устьице;Э — эпидерма.Как показали наблюдения с по-
Рис. 42. Часть поперечного разреза через хвою сосны:
Рис. 42. Часть поперечного разреза через хвою сосны:
Г — гиподерма; СК — полость смоляного канала, окруженная клетками эпителия и толстостенными волокнами; СХ — складчатая хлоренхима (в одной клетке показаны хлоропласты и ядро); У — устьице;
Э — эпидерма.
Г — гиподерма; СК — полость смоляного канала, окруженная клетками эпителия и толстостенными волокнами; СХ — складчатая хлоренхима (в одной клетке показаны хлоропласты и ядро); У — устьице;
Э — эпидерма.
мощью электронного микроскопа и математические расчеты, в растущей клетке хлоренхимы число хлоропластов быстро увеличивается в 5 и более раз; увеличивается также число рибосом и тилакоидов в них. Общий объем хлоропластов может достигать 70—80% всего объема клеточного протопласта. После того как фотосинтез достиг максимума, во взрослой клетке наблюдаются изменения обратного характера, определяющие старение. Однако если в растущих клетках хлоропласты формируются у всех растений в течение 5—10 дней, то продолжительность их существования и скорость старения могут колебаться от немногих недель (у трав, листопадных деревьев) до нескольких лет (например, у вечнозеленых растений).
Расположение в теле растения. Ассимиляционные ткани в теле растения чаще всего залегают непосредственно под прозрачной кожицей (эпидермой), что обеспечивает газообмен и хорошее освещение.
В хлоренхиме находятся большие межклетники, облегчающие циркуляцию газов. Просвечивая сквозь прозрачную эпидерму, хлоренхима придает зеленый цвет листьям и молодым стеблям.
Иногда хлоренхима находится в глубине стебля, под механической тканью или еще глубже, вокруг проводящих пучков. В последнем случае, вероятно, главное значение имеет не синтез углеводов, а выделение кислорода в процессе дыхания. Этот кислород потребляется в процессе дыхания внутренними тканями стебля, в первую очередь живыми клетками проводящих пучков, дыхание которых необходимо для интенсивной деятельности, связанной с проведением веществ.
Хлоренхима имеется также в органах цветка, в плодах. В редких случаях она образуется и в корнях, доступных свету (в воздушных корнях, в корнях водных растений).
ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ
Строение и функции. Вещества, синтезированные растением или воспринятые извне, могут откладываться в виде запасов. К накоплению запасных веществ способны все живые клетки. О запасающих тканях говорят в тех случаях, когда запасающая функция выступает на первое место.
Запасающие ткани широко распространены у многих растений и в самых различных органах. Запасаются они в семенах и служат для будущего развития зародыша.
У однолетних растений, проходящих весь жизненный цикл за один сезон,
Рис. 43. Толстостенные клетки из семени финиковой пальмы.Рис. 43. Толстостенные клетки из семени финиковой пальмы.обычно не бывает значительных отложений веществ в вегетативных органах. Многолетние растения накапливают запасы веществ как в обычных корнях и побегах, так и в специализированных органах — клубнях, корневищах, луковицах, расходуя эти запасы после периодов покоя.
Рис. 43. Толстостенные клетки из семени финиковой пальмы.
Рис. 43. Толстостенные клетки из семени финиковой пальмы.
Запасающие ткани состоят из живых, чаще всего паренхимных клеток.
Типы запасных веществ. Вещества накапливаются в твердом или раство-
хл
Рис. 44. Поперечный
ВТ — водоносная ткань;
разрез листа сведы (Suaeda arcuata):
OK — обкладочные клетки; Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.
ренном виде. В виде твердых зерен откладываются крахмал и запасные белки. У некоторых растений запасным веществом могут служить гемицеллюлозы, входящие в состав оболочек. Например, много гемицеллюлоз содержат толстые клеточные оболочки в семенах финиковой пальмы (рис. 43). При прорастании семени гемицеллюлозы под действием ферментов превращаются в сахара, мобилизуемые проростком.
В растворенном виде накапливаются сахара, например в корнеплодах свеклы, моркови, в луковицах лука, в стеблях сахарного тростника, в мякоти плодов винограда, арбуза и т. д.
Растения, периодически испытывающие недостаток воды, иногда образуют особые водоносные запасающие ткани. Чаще всего эти ткани состоят из
крупных тонкостенных паренхимных клеток, которые содержат слизи, помогающие удерживать воду (рис. 44).
АЭРЕНХИМА
Функции межклетников. Во всех органах и почти—во всех тканях имеются межклетники, образующие связные системы. Несмотря на то что системы межклетников сообщаются с внешней атмосферой через многочисленные проходные отверстия в покровных тканях, газовый состав в межклетниках сильно отличается от газового состава атмосферы, так как клетки в процессе своей жизнедеятельности (фотосинтеза, дыхания, испарения) выделяют в межклетники одни газы и поглощают другие. Условия обитания и общая организация того или иного растения определяют характер циркуляции газов по межклетникам, необходимый для нормальной жизни. Довольно часто в растениях образуется ткань с очень большими межклетниками. Если у такой ткани функция вентиляции выступает на первое место, то ее называют аэренхимой.
Строение аэренхимы. Чаще всего она представляет собой своеобразную модификацию паренхимы. Однако клетки в ней могут иметь самую различ-
'Рис. 45. Аэренхима в стебле ситника (Juncus effusus).'Рис. 45. Аэренхима в стебле ситника (Juncus effusus).ную форму, и крупные межклетники возникают при различных сочетаниях клеток. В цветоножке кубышки (рис. 41) аэренхима составлена округлыми клетками, а в стебле ситника — звездчатыми (рис. 45). Иногда в состав аэренхимы входят механические, выделительные и другие клетки.
'Рис. 45. Аэренхима в стебле ситника (Juncus effusus).
'Рис. 45. Аэренхима в стебле ситника (Juncus effusus).
Особенно сильного развития аэренхима достигает у растений, которые обитают в среде, затрудняющей нормальный газообмен и снабжение внутренних тканей кислородом, например у растений, погруженных в воду или растущих на болотной почве. Прямыми экспериментами было показано, что кислород из надземных органов поступает в корневища и корни по межклетникам.
ВСАСЫВАЮЩИЕ ТКАНИ
Всасывающие ткани, перечисленные выше (см. с. 97), играют важную роль в жизни растений. Через них в тело растения из внешней среды поступают вода и растворенные в ней вещества. Они очень различны по структуре и по распространенности среди высших растений. Наибольшее значение имеет ризодерма (греч. риза — корень; дерма — кожа) — наружный слой клеток на всех молодых корнях. Через ризодерму в корень всасывается из почвы вода и поглощаются растворенные в ней вещества. Остальные типы всасывающих тканей встречаются или в каких-то определенных систематических группах, или их наличие связано с приспособлением к особым условиям существования. Поэтому они будут рассмотрены более подробно при описании соответствующих органов или групп растений. Веламен особенно хорошо развит на воздушных корнях орхидей (см. с. 174). Всасывающий слой на щитке у зародышей злаков подробно изучается на лабораторных занятиях. Гаустории паразитных растений, внедряющиеся в тело растения-хозяина, описаны в главе VIII (см. с. 445).
Г идропоты состоят из одной или из группы клеток, чаще всего на поверхности листьев у растений, погруженных в воду, и способны избирательно поглощать растворенные в воде вещества. Их можно видеть на нижней стороне плавающих листьев кубышки (см. с. 434).
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
В соответствии с происхождением из различных меристем и структурой выделяют три покровные ткани — эпидерму, перидерму и корку (ритидом). Эпидерма (греч. эпи — сверху) возникает из наружного слоя апикальной меристемы побега (из протодермы) и покрывает листья и молодые стебли. На смену ей из вторичных меристем могут образоваться перидерма и корка. Перидерма возникает также на корнях.
4— ирис.4— ирис.
4— ирис.
4— ирис.
ЭПИДЕРМА
Строение и функции. Тело растения не может быть наглухо отграничено от внешней среды, так как оно существует в состоянии непрерывного обмена веществ. Поэтому главная функция эпидермы — регуляция газообмена и транспирации (естественного испарения воды живыми тканя
ми). В процессе эволюции эпидерма возникла очень давно, в самом начале
приспособления высших растений к жизни на суше. Без нее немыслимо само существование высших сухопутных растений. Уже у ринии имелась вполне типичная эпидерма (рис. 6).
Необыкновенно чуткая и эффективная регуляция газообмена возможна благодаря замечательным структурным особенностям эпидермы. Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой (за исключением устьичных щелей) и имеют ряд других приспособлений, препятствующих потере воды. Однако важнейшая особенность' эпидермы заключается в том, что она состоит из живых клеток, и, пока эпидерма жива, она в состоянии выполнять свои регулирующие функции.
Эпидерма, кроме того, выполняет целый ряд других.функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных* организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам большую прочность; через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Наконец, эпидерма принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев. Таким образом, эпидерма — многофункциональная ткань.
Эпидерма — сложная ткань, так как в ее состав входит ряд морфологически различных клеток:
основные клетки эпидермы,
замыкающие и побочные клетки устьиц,
трихомы, т. е. производные эпидермальных клеток в виде выростов, волосков.
Основные клетки эпидермы. Объемную форму этих клеток можно представить, рассматривая их с поверхности (рис. 46) и на разрезах, проведенных перпендикулярно к поверхности органа (рис. 47). Боковые стенки (антиклинальные, т. е. направленные перпендикулярно поверхности органа) часто бывают извилистыми (рис. 46, 1, 3), что повышает проч-
ЭВЭВНСНСппппАнтАнтРис. 47. Схема строения оболочки у двух эпидермальных клеток:Ант — антиклинальные стенки; В — воск, включенный в кутин; К — кутин; НС — наружные стенки; П — пора; ПП — пектиновые прослойки; Ц — Целлюлозные слои: ЭВ — эпикутикулярный воск.Рис. 47. Схема строения оболочки у двух эпидермальных клеток:Ант — антиклинальные стенки; В — воск, включенный в кутин; К — кутин; НС — наружные стенки; П — пора; ПП — пектиновые прослойки; Ц — Целлюлозные слои: ЭВ — эпикутикулярный воск.
ЭВ
ЭВ
НС
НС
пп
пп
Ант
Ант
Рис. 47. Схема строения оболочки у двух эпидермальных клеток:
Ант — антиклинальные стенки; В — воск, включенный в кутин; К — кутин; НС — наружные стенки; П — пора; ПП — пектиновые прослойки; Ц — Целлюлозные слои: ЭВ — эпикутикулярный воск.
Рис. 47. Схема строения оболочки у двух эпидермальных клеток:
Ант — антиклинальные стенки; В — воск, включенный в кутин; К — кутин; НС — наружные стенки; П — пора; ПП — пектиновые прослойки; Ц — Целлюлозные слои: ЭВ — эпикутикулярный воск.
ность эпидермы. Наружные стенки обычно толще антиклинальных и внутренних.
Наружные стенки имеют сложное строение, выявленное методами световой и электронной микроскопии. Внутренний, наиболее мощный слой стенки составлен целлюлозой и пектиновыми веществами (рис. 47). С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Ранее представляли, что кутикула состоит из однородной массы кутина, однако выяснилось, что кутикула неоднородна. Внутри ее вкраплены включения растительных восков, причем как раз наличие воска в толще кутина понижает проницаемость для воды и газов. Воск может выделяться и на поверхность кутикулы, образуя чешуйки, палочки и другие структуры различной мощности и формы. На листьях капусты и плодах сливы этот воск образует сизый легко стирающийся налет.
На границе кутикулы и целлюлозного слоя находится прослойка пектиновых веществ. Эта прослойка непосредственно связана с пектиновыми веществами срединной пластинки, разделяющей соседние клетки эпидермы. С пектиновой прослойкой связана также система чрезвычайно тонких и разветвленных канальцев (прожилок), пронизывающих толщу кутикулы. Эти прожилки, обнаруженные в последние годы с помощью электронного микроскопа, также содержат пектины. Думают, что вещества-предшественники, из которых образуются кутин и воска, вырабатываются живыми эпидермальными клетками, выделяются ими в пектиновые прослойки и прожилки и передвигаются по ним наружу, а потом превращаются в кутин и воска.
Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина, число и характер пор в клеточных стенках определяют важнейшие свойства эпидермы — проницаемость для растворов и газов, противодействие болезнетворным микробам, химическую стойкость.
Существенная особенность кутикулы состоит в том, что во влажном состоянии она более проницаема для жидкостей и газов, а при подсушивании проницаемость резко снижается.
Описанное сложное строение эпидермальных оболочек не остается неизменным в течение жизни растения. Оно непрерывно меняется в зависимости от возраста органа и условий жизни, и эти изменения возможны только благодаря деятельности живых протопластов. Таким образом, все свои функции эпидерма может выполнять до тех пор, пока она остается живой.
В протопластах основных клеток обнаруживается тонкий постенный слой цитоплазмы с мелкими редкими хлоропластами и ядро. В некоторых клетках эпидермы хорошо развиты эндоплазматический ретикулум и высокоактивный аппарат Гольджи, что указывает на энергичную синтетическую деятельность.
Иногда эпидерма состоит из нескольких слоев клеток (от 2 до 15) При образовании мно гослойной эпидермы протодерма делится один или несколько раз параллельно поверхности листа Такая эпидерма отмечена преимущественно у тропических растений, живущих в уело виях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикус) Можно думать, что многослойная эпидерма представляет собой водозапасающую ткань Эту функцию может вы поднять и однослойная эпидерма, если ее объем велик, как, например, у зебрины, обычно изучаемой на лабораторных занятиях
От многослойной эпидермы следует отличать гиподерму (греч гипо — ниже, под), под которой понимают слой клеток, прилежащий изнутри к эпидерме, но возникающий незави симо от нее и отличающийся по строению от глубже лежащих тканей Гиподерма может выполнять различные функции В одних случаях ее клетки имеют сильно утолщенные оболочки, которые усиливают изолирующие и механические свойства эпидермы (рис 42), в других случаях в гиподерме накапливаются различные вещества (пигменты, танины и пр , рис 57)
Устьица. Среди основных клеток эпидермы размещены устьица в характерном для каждого вида порядке и числе. Отдельное устьице состоит из двух бобовидных замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель (рис. 48). Эта щель может то расширяться, то су-
1
Рис 48 Замыкающие клетки устьиц
объемное изображение устьица разрезанного поперек, 2— ориентация мицелл в оболочках замы кающих клеток 3 4— модель показывающая механизм изменения ширины устьичной щели (объяснение
в тексте)
жаться, регулируя транспирацию и газообмен. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных основных клеток, и тогда их называют побочными клетками устьица. Замыкающие клетки вместе с побочными образуют устьичный аппарат.
Механизм движения замыкающих клеток неодинаков у различных растений, но он всегда основан на том, что оболочки замыкающих клеток неравномерно утолщены, следовательно, форма клеток меняется при изменении их объема и неравномерном растяжении оболочек.
Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие того, что в клетках меняется концентрация осмотически деятельных веществ. Предполагают, что клетки устьичного аппарата при раскрытии щели активно (т. е. против градиента концентрации и, следовательно, с затратой энергии) оттягивают от окружающих клеток ионы калия, что ведет к повышению осмотического давления в клетках и увеличению объема за счет всасывания воды. Отток же ионов совершается пассивно, т. е. по градиенту концентрации. Тогда вода уходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается и устьичная щель закрывается. В связи с потребностью в источнике энергии для активного транспорта ионов замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии в активном состоянии. В замыкающих клетках имеются хлоропласты с сильно развитыми тилакоидами. Они синтезируют углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий.
Работу замыкающих клеток можно продемонстрировать на модели (рис. 48, 3, 4). Два резиновых мешочка, подобные замыкающим клеткам, скреплены концами, а их поверхность оклеена лентами, чтобы воспрепятствовать растяжению в толщину и длину. При нагнетании воздуха мешочки изгибаются и открывают устьичную щель. Было обнаружено, что в стенках замыкающих клеток направление мицелл сходно с расположением лент на модельных мешочках (рис. 48, 2). Искривлению замыкающих клеток способствует то, что брюшные стенки (обращенные к щели) толще спинных стенок (обращенных в противоположную сторону) и, значит", растягиваются слабее.
Движение устьичных клеток имеет очень сложный характер, так как зависит от нескольких причин (света, температуры). Подробнее этот вопрос рассматривается в курсе физиологии растений.
Злаки, осоки и некоторые другие растения обладают устьицами особого типа. Их замыкающие клетки расширены на концах и сужены в средней части, а оболочки сильно утолщены посередине. При увеличении объема клеток тонкостенные участки раздуваются и раздвигают края щели. Интересно, что у злаков концевые участки обеих замыкающих клеток соединены сквозными отверстиями в оболочках, через которые протопласты соединены между собой. Вероятно, это помогает работе клеток как единой системы.
Число и распределение устьиц очень варьирует в зависимости от вида растения и условир жизни. У обычных растений луга, леса, а также у обычных культурных растений число их колеблется от 100 до 700 на 1 мм2 поверхности листа. Такое колоссальное число находит объяснение с чисто физической стороны. Если сосуды, наполненные жидкостью, закрыть пластинками с отверстиями и измерить скорость испарения, то окажется, что при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий (закон Дальтона).
Измерения показали, что если устьица полностью открыты, то транспира-
Рис. 49. Кроющие трихомы:
/—3— простые одноклеточные, 4— простой многоклеточный, 5— ветвистый многоклеточный, 6— простой двурогий, 7, 8 —звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа)
ция идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы вовсе не было. При закрытых же устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу. Таким образом, эпидерма в высшей степени эффективно регулирует газообмен и транспирацию в широком диапазоне.
Трихомы. Клетки эпидермы образуют наружные выросты, которые объединяют под названием Трихомов (греч. трихос— волос). Трихомы отличаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств. Поэтому признаки трихомов широко используются в систематике растений в качестве диагностических.
Трихомы бывают железистые и кроющие. Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения (экскреты или секреты). Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделительным тканям.
Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис. 49). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.
Образованный волосками шерстистый, войлочный или иной покров отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Иногда волоски образуют густой покров только там, где расположены устьица, например на нижней стороне листьев у мать-и-мачехи.
Однако живые волоски, увеличивая общую испаряющую поверхность, могут способствовать и повышению транспирации, что полезно растениям, живущим в условиях, когда транспирация затруднена.
От трихомов, возникающих только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы (лат. emergere— выдаваться), в образовании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани.
Рис. 50. Типы заложения перидермы:1— в субэпидермальном слое у бузины; 2— в эпидерме у ивы; 3— во внутреннем слое коры у малины душистой; В — волокна; К — кора; Колл — колленхима; П — перидерма; Ф— феллема; Фг—феллоген; Фд — феллодерма; Э — эпидерма.Рис. 50. Типы заложения перидермы:1— в субэпидермальном слое у бузины; 2— в эпидерме у ивы; 3— во внутреннем слое коры у малины душистой; В — волокна; К — кора; Колл — колленхима; П — перидерма; Ф— феллема; Фг—феллоген; Фд — феллодерма; Э — эпидерма.
Рис. 50. Типы заложения перидермы:
1— в субэпидермальном слое у бузины; 2— в эпидерме у ивы; 3— во внутреннем слое коры у малины душистой; В — волокна; К — кора; Колл — колленхима; П — перидерма; Ф— феллема; Фг—феллоген; Фд — феллодерма; Э — эпидерма.
Рис. 50. Типы заложения перидермы:
1— в субэпидермальном слое у бузины; 2— в эпидерме у ивы; 3— во внутреннем слое коры у малины душистой; В — волокна; К — кора; Колл — колленхима; П — перидерма; Ф— феллема; Фг—феллоген; Фд — феллодерма; Э — эпидерма.
ПЕРИДЕРМА
Строение и функции. Перидермой называют сложную многослойную покровную ткань, которая приходит на смену первичным поверхностным тканям. Может она возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой. Сложной перидерма является потому, что состоит из комплекса клеток, различных по строению и функциям. Эти клетки составляют: а) феллему (пробку), выполняющую главные защитные функции; б) феллоген (пробковый камбий), за счет работы которого перидерма длительное время нарастает в толщину; в) феллодер- м у, выполняющую функцию питания феллогена.
Феллоген — это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа (рис. 50).
Клетки пробки, отложенные феллогеном, сначала имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, состоящие из чередующихся слоев суберина и воска. Из этих веществ именно растительный воск представляет наибольшее препятствие для проникновения воды. В этом отношении опробковевшая оболочка похожа на кутикулу.
Одновременно с опробковением оболочки, т. е. отложением слоев суберина и воска, живое содержимое клеток отмирает и клетки пробки заполняются воздухом. Иногда в них остаются отложенные вещества. Таблитчатые клетки пробки соединены без всяких межклетников (за исключением чечевичек, о которых будет сказано ниже).
Главное значение пробки — защита от потери влаги. Но пробка выполняет и другие важные функции. Она предохраняет растение от проникновения в него болезнетворных организмов. Этому способствует большая устойчивость пробки против разрушения, а также постоянное обновление пробки
и слущивание наружных слоев. Многолетняя пробка дает солидную механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Наконец, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью (его клетки заполнены воздухом) и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.
Иногда пробка состоит из разнородных элементов. У березы толстостенные клетки с одревесневшими оболочками чередуются с типичными клетками пробки (рис. 51). На ветвях пятилетнего возраста и старше тонкостенные клетки заполнены белым веществом — бетулином, который придает ветвям березы белый цвет. Со временем клетки на по-
верхности ствола разрушаются и бетулин высыпается. Предполагают, что бетулин обладает антисептическими свойствами. >
На длительно утолщающихся стеблях и корнях перидерма испытывает деформацию двоякого рода. Она растягивается по окружности (поскольку увеличивается объем органа) и сплющивается в радиальном направлении под давлением нарастающих изнутри тканей. Молодые клетки пробки и феллогена, находящиеся в состоянии тургора, противостоят сплющиванию, а на растяжение отвечают делением и ростом. Мертвые же клетки пробки неизбежно сильно деформируются, а затем разрываются и слущиваются, заменяясь новыми, молодыми слоями.
Заложение перидермы. Формирова
ние перидермы начинается С заложенияРис 51. Перидерма березы,
феллогена. У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Он может возникнуть в самой эпидерме путем тангенциального деления ее клеток, пример чего дает ива (рис. 50, 2). Однако чаще феллоген возникает в субэпидермальном
слое, т. е. в клетках, расположенных непосредственно под эпидермой (рис. 50, /). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (у смородины, у малины, рис. 50, 3).
Клетки возникшего феллогена начинают откладывать пробку наружу и феллодерму внутрь. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (как у бузины, рис. 50, /).
По мере формирования пробки зеленый цвет побегов сменяется бурым. «Вызревшие» побеги, защищенные пробкой, подготовлены к зиме.
Чечевички. Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме с самого начала ее образования фор
мируются чечевички — проходные отверстия, через которые происходит газообмен.
На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников видны небольшие бугорки (рис. 52). Поперечный разрез показывает, что пробковые слои в этом месте разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере того как она отмирает снаружи, дополняет новыми слоями. В самом феллогене также имеются узкие межклетники, и он не препятствует газообмену.
Отдачу водяного пара через чечевички можно доказать простым способом. Если весной на безлистную ветку дерева надеть чехол, склеенный из полиэтиленовой пленки и плотно завязать ее у основания побега, то
Рис 52 Чечевички’Рис 52 Чечевички’/— внешний вид чечевичек на ветке бузины, 2— чечевичка на поперечном разрезе, Ч — чечевичка/— внешний вид чечевичек на ветке бузины, 2— чечевичка на поперечном разрезе, Ч — чечевичкаРис 53 Корка дуба’Рис 53 Корка дуба’В — волокна, ВК - вторичная кора, Д — друзы оксалата каль ция, П — перидерма, ПК — остатки первичной корыВ — волокна, ВК - вторичная кора, Д — друзы оксалата каль ция, П — перидерма, ПК — остатки первичной коры
Рис 52 Чечевички’
Рис 52 Чечевички’
/— внешний вид чечевичек на ветке бузины, 2— чечевичка на поперечном разрезе, Ч — чечевичка
/— внешний вид чечевичек на ветке бузины, 2— чечевичка на поперечном разрезе, Ч — чечевичка
Рис 53 Корка дуба’
Рис 53 Корка дуба’
В — волокна, ВК - вторичная кора, Д — друзы оксалата каль ция, П — перидерма, ПК — остатки первичной коры
В — волокна, ВК - вторичная кора, Д — друзы оксалата каль ция, П — перидерма, ПК — остатки первичной коры
через некоторое время против каждой чечевички появится крошечная капелька воды, возникшая после конденсации водяного пара, вышедшего из чечевички.
С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью з ам ы кающий слой, состоящий из опробковевших клеток. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается.
В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что ветви деревьев даже зимой не отграничены наглухо.
По мере утолщения ветви форма чечевичек меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины они принимают форму, ромбов.
КОРКА (РИТИДОМ)
У большинства древесных пород на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка. У яблони это наблюдается на 6—8-м году, у граба — лет через 50. У некоторых древесных пород (платана, эвкалипта) корка вообще не появляется.
Корка образуется в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких тканях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, гибнут. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры, т. е. имеет сложный гистологический состав (рис. 53).
Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола. Рано или поздно на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой.
Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Общая характеристика. Эти ткани выделяют вещества (экскреты или секреты), исключающиеся из обмена веществ (метаболизма). Изучение выделительных тканей имеет ряд трудностей. Во-первых, выделительные ткани очень разнообразны по строению и по размещению в теле растения. Во-вторых, растения выделяют вещества, очень разнообразные в химическом отношении, причем разные вещества могут выделяться сходными морфологическими структурами, а одинаковые вещества вырабатываются различными видами выделительных тканей. В-третьих, остается неясным значение многих выделяемых веществ для самих растений. Вполне определенно можно говорить о функциях лишь немногих выделительных тканей (нектарников, пищеварительных желез).
Вероятно, некоторые вещества представляют собой отбросы, возникающие как побочные продукты в обмене веществ растений. То обстоятельство, что многие из таких веществ выделяются в меристемах, позволяет думать, что их образование сопровождает метаболизм при интенсивных процессах роста. Но также вероятно, что некоторые отбросные вещества в процессе приспособительной эволюции получили какую-то дополнительную, вторичную функцию. Например, некоторые смолы и эфирные масла делают растения несъедобными и отпугивают травоядных животных. Наличие смол в ;ревесине хвойных придает ей большую устойчивость против гниения.
Выделяемые растениями вещества делятся на несколько групп. Наиболее характерную группу составляют терпены (сильно восстановленные производные непредельного углеводорода изопрена). С увеличением конденсационного числа возникают все менее летучие жидкости и затем твердые вещества. К терпенам принадлежат эфирные масла, бальзамы, смолы и каучук.
Терпены образуются чаще всего в смеси друг с другом. Например, живица, добываемая из стволов хвойных деревьев путем подсочки, состоит из целого ряда различных терпенов. Фракционной разгонкой из живицы получают скипидар и канифоль, которые также представляют собой смеси химических соединений.
Растения могут также выделять полисахариды (слизи, сахара), белковые вещества, соли, воду.
Ультраструктура выделительных клеток определенным образом зависит от химической природы выделяемых веществ. Выделение терпенов связано с сильным развитием агранулярного эндоплазматического ретикулума, выделение слизи — с развитием аппарата Гольджи, а выделение белков — с развитием гранулярного ретикулума
Несмотря на морфологическое и химическое разнообразие, можно указать на несколько типов наиболее часто встречающихся выделительных тканей, которые имеют довольно постоянные признаки и легко узнаются при анатомическом анализе. Эти ткани делятся на две группы в зависимости от того, выделяют ли они вещества наружу, или эти выделенные вещества остаются внутри растения. Разумеется, провести резкую границу трудно.
Наружные выделительные ткани. Железистые волоски представляют собой трихомы, т. е. производные эпидермы У пеларгонии железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой (рис. 54). При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накопиться новая капля экскрета. Железистые волоски могут быть сидячими, иметь многоклеточную головку и т. д. У мари и лебеды на листьях виден как бы мучнистый налет: он составлен головчатыми трихомами, выделяющими воду и соли (рис. 54, 4).
Иногда наружные железки имеют вид щитка на ножке (например,
Рис 54 Железистые волоски и пельтатная (щитовидная) железка
/— волосок пеларгонии с экскретом выделенным под кутнкулу 2 — волосок розмарина 3— волосок картофеля 4— пузырчатые волоски лебеды с водой и солями в вакуолях 5— пельтатная железка с листа черной смородины
Рис. 55. Жгучий волосок кра- пиви:1—общий вид; 2—окончание волоска (показана линия облома); 3—основание волоска с цитоплазмой (ZZ), ядром (Я) и вакуолью (В).Рис. 55. Жгучий волосок кра- пиви:1—общий вид; 2—окончание волоска (показана линия облома); 3—основание волоска с цитоплазмой (ZZ), ядром (Я) и вакуолью (В).
Рис. 55. Жгучий волосок кра- пиви:
1—общий вид; 2—окончание волоска (показана линия облома); 3—основание волоска с цитоплазмой (ZZ), ядром (Я) и вакуолью (В).
Рис. 55. Жгучий волосок кра- пиви:
1—общий вид; 2—окончание волоска (показана линия облома); 3—основание волоска с цитоплазмой (ZZ), ядром (Я) и вакуолью (В).
Рис. 56. Нектарник в цветке бархатцев:
ЖВ— железистые волоски; И— ткань нектарника; ПП — проводящий пучок.
пельтатные железки у смородины, рис. 54, 5). Если такие железки формируются с участием не только одной эпидермы, но и более глубоко лежащих тканей, то их причисляют не к трихомам, а к эмергенцам.
К наружным железистым эмергенцам можно отнести жгучие волоски крапивы (рис. 55). Они имеют любопытные особенности, позволяющие им действовать наподобие миниатюрных шприцев, впрыскивающих едкие вещества под кожу животного или человека. Большая клетка, наполненная едким соком, находится в состоянии тургора. Вытянутый кончик волоска имеет окремневшие, очень хрупкие стенки, которые при легком прикосновении обламываются и образуют острые края (как у осколка стекла). Волосок впивается в кожу и выдавливает сок.
Нектарники выделяют сахаристую жидкость — нектар, служащий приманкой для насекомых-опылителей. Чаще всего они находятся в цветках (см. с. 370). Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок (рис. 56).
Г и д а т о д ы (греч. гидор, гидатос — вода; одос — путь) выделяют наружу капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. Одну из наибо-
Рис. 57. Гидатода в листе толстянки портулаковой:
/—вид с поверхности; 2—на поперечном разрезе листа; ЗУ— водяные устьица; Г —гиподерма; Об — обкладка; ПП — проводящий пучок; Э — эпидерма; Эп. — эпитема.
лее сложноорганизованных гидатод можно наблюдать на листьях толстянки (рис. 57). Такая гидатода состоит из проводящего пучка, связанного с проводящими тканями листа, мелких бесцветных живых клеток э п и т е- мы, прилегающей к окончанию проводящего пучка, и участка эпидермы над эпитемой. От хлоренхимы листа гидатода отграничена непрерывным слоем бесцветных клеток, образующих обкладку. В эпидерме, лежащей над эпитемой, находятся водяные устьица, отличающиеся от обычных устьиц тем, что лишены подвижности, а щели постоянно открыты. У ряда растений каждая гидатода имеет одно крупное водяное устьице.
При временном избыточном поступлении воды в растение и ослабленной транспирации через гидатоды происходит гуттация, т. е. выдавливание капелек воды. Гуттацию можно наблюдать у многих растений, особенно травянистых (земляники, манжеток), по утрам после прохладных и влажных летних ночей. Так как гидатоды чаще всего расположены по краям листьев, на зубчиках, то как раз на них можно видеть висящие капельки воды.
Значение гуттации, видимо, заключается в том, что растение освобождается от избыточных воды и солей.
К наружным выделительным тканям относят пищеварительные железки насекомоядных растений (росянки и др.). Жидкость, выделяемая этими железками, содержит вещества (ферменты, кислоты), с помощью которых перевариваются пойманные животные.
Внутренние выделительные ткани. Выделительные клетки рассеяны среди других тканей в виде идиобластов (рис. 41). Они накапливают различные вещества — оксалат кальция (в виде одиночных кристаллов, друз или рафид), терпены, слизи, танины и пр. Эфирномасляные клетки начинают накапливать терпены внутри маленького пузырька, прикрепленного к стенке клетки. По мере накопления экскрета пузырек увеличивается
Рис. 58. Схема развития схизогенного смоляного канала: 1—3— на поперечных разрезах; 4— на продольном разрезе; П — полость канала; Э — эпителий.
и замещает полость клетки. Одновременно на оболочку клетки изнутри откладывается суберин, изолируя ядовитый экскрет от окружающих живых тканей. Эфир- номасляные идиобласты характерны для ряда семейств — лавровых, магнолиевых, перечных, кирказо- новых и др.
Вместилища выделений очень разнообразны по форме, величине и происхождению. Различают схизогенные (греч. схизейн — расщеплять) и лизигенные (греч. лизис — растворение) вместилища. Первые возникают из межклетников, заполненных выделенными веществами и окруженных живыми клетками эпителия (рис. 58). Вто
рые образуются на месте группы клеток, которые распадаются после накопления веществ (рис. 59). Есть промежуточные типы вместилищ.
Рис. 59. Схема развития лизигенного вместилища: /—3 — последовательные этапы.Рис. 59. Схема развития лизигенного вместилища: /—3 — последовательные этапы.Схизогенные смоляные каналы (смоляные ходы) характерны для семейств зонтичных, аралиевых, многих сложноцветных, для хвойных и других. Смоляной канал представляет собой длинный трубчатый межклетник, заполненный смолой и окруженный живыми клетками эпителия. Эпителий выделяет экскрет внутрь полости и изолирует его от живых
Рис. 59. Схема развития лизигенного вместилища: /—3 — последовательные этапы.
Рис. 59. Схема развития лизигенного вместилища: /—3 — последовательные этапы.
тканей (рис. 58). Смоляные каналы могут ветвиться, образовывать перемычки (анастомозы), создавая сложно разветвленную систему.
Схизогенные вместилища могут быть короткими и округлыми и образовывать не смолу, а слизи.
Лизигенные вместилища с эфирными маслами хорошо развиты в кожуре цитрусовых (лимона, апельсина, мандарина).
Млечные трубки (млечники) представляют собой живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок, обычно молочно-белого цвета. У чистотела, однако, млечный сок ярко-оранжевый.
В млечниках терпены (смолы, каучук) накапливаются в виде гидрофобных капелек, взвешенных в водянистом клеточном соке, и, таким образом, содержимое вакуоли представляет собой эмульсию, похожую на молоко. Млечный сок, вытекающий при перерезке млечников, кроме смол и каучука, содержит эфирные масла, белковые соединения, различные алкалоиды. Этот млечный сок, называемый латексом, добывают из стволов таких тропических каучуконосов, как гевея бразильская, культивируемая повсеместно в экваториальной зоне.'
Для получения промышленного каучука латекс подвергают сложной технологической обработке.
Млечники бывают двух типов — членистые и нечленистые. Первые возникают из многих отдельных млечных клеток, которые в местах соприкосновения друг с другом растворяют оболочки, и их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвленную систему (рис. 60). Членистые млечники найдены у сложноцветных, маковых, колокольчиковых и многих других.
Нечленистый млечник представляет собой одну гигантскую клетку, которая, возникнув в зародыше, более не делится, а непрерывно растет, удлиняется и ветвится. Такими млечниками обладают молочайные, тутовые и другие (рис. 60, 2).
В Советском Союзе в 30-х годах ботаники провели очень важную работу по отысканию отечественных каучуконосных растений, чтобы освободиться от импорта каучука из-за гра-
Рис. 60. Млечники:Рис. 60. Млечники:
Рис. 60. Млечники:
Рис. 60. Млечники:
/— членистый млечник; 2— нечленист^й млечник.
ницы. Были найдены травянистые каучуконосы (кок-сагыз, тау-сагыз и некоторые другие), введенные затем в культуру. Одновременно химики развернули работы по синтезу каучука. В настоящее время производство ^синтетического каучука в нашей стране настолько усовершенствовано, что необходимость выращивания каучуконосов отпала.
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ
Типы механических тканей. Одноклеточные водоросли обладают сплошной упругой оболочкой, которая играет роль наружного скелета и при наличии тургора обеспечивает постоянную форму организма.
У многоклеточных растений живые клетки, входящие в их состав, сохранили эту особенность своих одноклеточных предков. Если многоклеточный организм имеет небольшие размеры, тем более если он погружен в воду, наличия тонкой оболочки у каждой из его клеток оказывается вполне достаточным для обеспечения прочности и поддержания формы организма. Однако для крупных наземных растений такая опорная система недостаточна, и у них возникли специализированные механические ткани, состоящие из клеток с утолщенными оболочками, которые даже после отмирания живого содержимого продолжают выполнять опорную функцию.
Механические ткани чаще всего выполняют свое назначение только при сочетании с остальными тканями растения, образуя среди них арматуру. Поэтому механические ткани называют также арматурными.
Различают два основных типа механических тканей — колленхиму и склеренхиму.
Колленхима (греч. колла — клей) состоит из вытянутых в длину живых клеток с тупыми или скошенными концами (рис. 61). Их оболочки неравно-
Рис. 61. Колленхима:
/ — объемное изображение уголковой колленхимы; 2 — поперечный разрез через пластинчатую колленхиму; 3 — рыхлая колленхима с межклетниками.
мерно утолщены, т. е. одни участки остаются тонкими, тогда как другие значительно утолщены, что придает этой ткани очень своеобразный вид. В утолщенных участках слои, богатые пектинами и гемицеллюлозой и с большим содержанием воды, чередуются со слоями, образованными преимущественно целлюлозой. Замечательная особенность состоит в том, что в оболочках не удается обнаружить границу между первичной и вторичной оболочками.
Особенности оболочки объясняются той ролью, которую колленхима играет в растении. Колленхима рано возникает в молодых побегах (но не в корнях), когда еще продолжается растяжение в длину. Если бы в это время возникали жесткие ткани, неспособные к растяжению, то растяжение органов стало бы невозможным. Колленхима же, обеспечивая прочность молодых органов, сама способна растягиваться по мере растяжения окружающих тканей. Пластичное (остаточное) растяжение ее оболочек возможно лишь при активном участии живого содержимого, которое выделяет вещества, снижающие упругость оболочек (см. с. 84). Итак, пластичной растяжимостью обладают оболочки живых клеток. Пластичность оболочек колленхимы сохраняется еще и потому, что они не одревесневают.
Одна из особенностей колленхимы состоит в том, что она выполняет свое назначение только в состоянии тургора. Если листья или молодые стебли теряют воду, тонкие участки оболочек складываются «гармошкой» и побеги увядают, т. е. теряют упругость и обвисают. Наличие хлоропластов в клетках колленхимы, по-видимому, имеет прямое отношение к поддержанию тургора.
Различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. В уголковой колленхиме утолщенные по углам части оболочек у соседних трех — пяти клеток сливаются между собой, образуя трех-, пятиугольники (рис. 61, /). В пластинчатой колленхиме утолщенные части оболочек расположены параллельными слоями (рис. 61, 2). Рыхлая колленхима (колленхима с межклетниками) отличается тем, что между слившимися утолщенными участками имеются межклетники (рис. 61, 3). Такая колленхима встречается у растений, обитающих в условиях, способствующих образованию аэренхимы. Здесь как бы сочетаются признаки уголковой колленхимы с признаками аэренхимы.
Склеренхима отличается от колленхимы признаками, указанными выше: она состоит из клеток с равномерно утолщенными и большей частью одревесневшими оболочками, а содержимое клеток отмирает после окончательного формирования оболочек. Таким образом, склеренхима выполняет свою функцию уже после отмирания протопластов.
Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Они превосходят сталь по способности противостоять динамическим нагрузкам, не испытывая остаточной деформации. Отложение лигнина (одревеснение) повышает прочность оболочек, их способность противостоять раздавливанию. Однако одревеснение делает оболочки более хрупкими. Тем более ценны редкие исключения, когда склеренхимные клетки остаются неодревесневшими. Высокие технологические качества льняных волокон объясняются именно отсутствием у них одревеснения.
Различают два основных типа склеренхимы — волокна и склереиды.
Волокна имеют форму прозенхимных клеток, сильно вытянутых в длину и заостренных на концах. Обычно они имеют толстые стенки и очень узкую полость. Прочность стенок повышается еще и оттого, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, а направление витков во внешних и внутренних слоях чередуется. Поры немногочисленные, узкие и ориентированные соответственно направлению фибрилл.
Волокна, входящие в состав древесины, называют древесинными волокнами (волокнами'либриформа), а входящие в состав луба — лубяными волокнами. Волокна могут также входить в состав других тканей, располагаться целыми группами или поодиночке.
Склереидами называют склеренхимные клетки, не обладающие формой волокон. Они могут быть округлыми (каменистые клетки, брахисклереиды, рис. 39), ветвистыми (астросклереиды, рис. 41, 1, 2) или иной формы. Так же как волокна, склереиды могут образовывать сплошные группы, как, например, в скорлупе ореха или косточке сливы, или же располагаться среди других тканей поодиночке, в виде идиобластов.
Распределение механических тканей в теле растения. Растения обладают поразительной способностью противостоять различного рода механическим нагрузкам. Тонкая соломина поддерживает тяжелый колос и листья, раскачивается при порывах ветра, но не ломается. Громадные механические нагрузки выдерживают сравнительно тонкие стволы деревьев.
Целесообразность строения растений с точки зрения механики пытались объяснить Галилей, а затем Гук и Грю. Однако лишь много лет спустя, в 1874 г., немецкий ботаник Швенденер подробно рассмотрел распределение механических тканей в различных органах растений с точки зрения инженерно-технических расчетов (теории сопротивления материалов).
Рис..62. Напряжения, возникающие в стержне при его прогибе.Верхняя сторона(а— а) сокращается и испытывает сдавливание; нижняя сторона (в — в) растягивается; осевая часть (б — б) остается нейтральной.Рис..62. Напряжения, возникающие в стержне при его прогибе.Верхняя сторона(а— а) сокращается и испытывает сдавливание; нижняя сторона (в — в) растягивается; осевая часть (б — б) остается нейтральной.Если стержень, испытываемый на прочность, положить на две опоры и нагрузить, то он прогнется (рис. 62). При этом его нижняя сторона будет растягиваться, т. е. противодействовать силам, стремящимся его разорвать. Иными словами, нижняя сторона будет «работать на разрыв». Наоборот, верхняя сторона будет сокращаться, сжиматься, т. е. противодействовать раздавливанию. Легко видеть, что материал, находящийся в центре стержня (по линии б — б), останется в этом отношении нейтральным. Таким образом, с точки” зрения инженерных расчетов целесообразно материал сосредоточить вверху и внизу стержня, где он будет выполнять наибольшую нагрузку. В центре же с целью экономии и облегчения всей конструкции материал нужно употребить лишь в той мере, чтобы предотвратить смятие конструкции в поперечном направлении. В соответствии с механико-математическими расчетами инженеры установили наиболее целесообразную конструкцию в виде двутавровой балки, применяемой для перекрытий (рис. 63, /). Вертикальная полоса,
Рис..62. Напряжения, возникающие в стержне при его прогибе.
Верхняя сторона(а— а) сокращается и испытывает сдавливание; нижняя сторона (в — в) растягивается; осевая часть (б — б) остается нейтральной.
Рис..62. Напряжения, возникающие в стержне при его прогибе.
Верхняя сторона(а— а) сокращается и испытывает сдавливание; нижняя сторона (в — в) растягивается; осевая часть (б — б) остается нейтральной.
Рис. 63. Механические конструкции:Рис. 63. Механические конструкции:/— двутавровая балка; 2— полый цилиндр как совокупность двутавровых балок; 3 — поперечный разрез стебля пухоноса германского; 4 — сечение фабричной трубы./— двутавровая балка; 2— полый цилиндр как совокупность двутавровых балок; 3 — поперечный разрез стебля пухоноса германского; 4 — сечение фабричной трубы.
Рис. 63. Механические конструкции:
Рис. 63. Механические конструкции:
/— двутавровая балка; 2— полый цилиндр как совокупность двутавровых балок; 3 — поперечный разрез стебля пухоноса германского; 4 — сечение фабричной трубы.
/— двутавровая балка; 2— полый цилиндр как совокупность двутавровых балок; 3 — поперечный разрез стебля пухоноса германского; 4 — сечение фабричной трубы.
связывающая верхнюю и нижнюю стороны в единое целое, не позволяет им изгибаться порознь.
Швенденер показал, что в листьях растений механические ткани по расположению очень напоминают двутавровые балки. ,
Вертикальный стебель подвергается изгибам в различных направлениях, и, согласно теории, развитой Швенденером, его можно сравнить с такой инженерной конструкцией, как вертикальная труба. Наиболее экономным и прочным в этой конструкции будет распределение механических элементов в виде комплекса двутавровых балок-(рис. 63, 2). Иными словами, механически работающие элементы должны быть отнесены к периферии конструкции. Действительно, в стеблях колленхима и склеренхима чаще всего располагаются или непосредственно
под эпидермой, или несколько глубже, но все же близко к поверхности. Центр стебля обычно занят тонкостенной паренхимой или даже имеет обширную полость.
Теория сопротивления материалов позволяет понять, почему в корнях механические элементы сосредоточены в центре органа: корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень выполняет
другую механическую задачу — он «заякоривает» растение в почве и противодействует напряжениям, стремящимся выдернуть его, т. е. противодействует разрыву. Соответственно этому целесообразно размещение механических элементов в самом центре корня.
В разбираемую проблему существенный вклад внес советский ботаник В. Ф. Раздорский (1883—1955). Он указал на то, что нельзя рассматривать механические ткани изолированно от прочих тканей растения.
В соответствии с теорией строительно-механических принципов, которая была разработана В. Ф. Раздорским, тело растения можно сравнить с сооружением из железобетона, в котором оба материала, т. е. железо и бетон, дополняют друг друга. Железная арматура (каркас) препятствует разрыву, а бетон (заполнитель) противодействует раздавливанию и не допускает смятия арматуры. В результате вся конструкция обладает значительно большей прочностью, чем железо и бетон, взятые порознь. В теле растения тяжи склеренхимы или колленхимы играют. роль арматуры (каркаса), погруженной в упругую массу живых тургесцентных клеток,
и это дает удивительную прочность растительным органам.
Растение редко обладает такой жесткостью конструкции, которая, например, необходима при строительстве жилых зданий и многих других
инженерных сооружений. Растение непрерывно подвергается разнообразным динамическим, т. е. быстро меняющимся, нагрузкам (порывам ветра, ударам дождевых капель, вытаптыванию животными и т. д.). Значит, органы растений должны действовать подобно пружинам, которые способны возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Поэтому ствол дерева, раскачивающийся под тяжестью кроны, имеет конструкцию не полой жесткой трубы, а сплошной упругой пружины.
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОВОДЯЩИХ ТКАНЕЙ
Функции и типы проводящих тканей. Проводящие ткани, т. е. ткани, по которым происходит массовое передвижение веществ, возникли как неизбежное следствие приспособления к жизни на суше. Тело высшего растения оказалось расчлененным на две части, обеспечивающие воздушное и почвенное питание. Возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в двух направлениях. По ксилеме (греч. ксилос— древесина) в направлении снизу вверх (от корней к листьям) поднимаются вещества почвенного питания — вода и растворенные в ней соли (восходящий ток). Таким образом, ксилему можно назвать водопроводящей тканью. Однако сказанное нельзя понимать слишком прямолинейно. Во-первых, понятия «верх» и «низ» в данном случае справедливы, только если иметь в виду организацию типичного растения. Могут быть случаи, когда олиственные побеги свешиваются ниже корней. У деревьев с плакучими ветвями вещества опускаются по ксилеме ветвей вниз (в геометрическом смысле). Во-вторых, по ксилеме могут передвигаться и такие вещества, как сахара, мобилизуемые весной для построения молодых побегов, и органические вещества, синтезируемые в корнях.
По флоэме (греч. флойос — кора) в направлении сверху вниз (от листьев к корням) передвигаются вещества, синтезируемые в листьях, главным образом сахароза (нисходящий ток). Так как эти вещества представляют собой продукты ассимиляции СО2 и служат для построения новых клеток и тканей, их называют также а с с и м и л я^га ми и пластическими веществами.
Оговорки, сделанные в отношении ксилемы, еще более справедливы и в отношении флоэмы. Массовый транспорт ассимилятов, необходимых для работы меристем, идет от функционирующих листьев в нижней части побега к его верхушке. То же наблюдается при передвижении ассимилятов к созревающим плодам.
Общие черты ксилемы и флоэмы. Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей.
Они образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы растения — от тончайших корешков до самых молодых побегов.
Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, т. е. в их состав входят разнородные элементы — проводящие, механические, запа-
Рис. 64. Типы проводящих пучков:
/ — открытый коллатеральный; 2 — открытый биколлатеральный; 3 — закрытый (лишенный камбия) коллатеральный;
4, 5—концентрические (.4—амфивазальный, 5—амфикрибральный); К—камбий; Кс—ксилема; Ф— флоэма.
сающие, выделительные. Естественно, самые важные из них — проводящие элементы.
Проводящие элементы как в ксилеме (трахеиды и сосуды), так и во флоэме (ситовидные элементы) вытянуты по направлению тока веществ, иногда очень значительно.
Стенки проводящих элементов содержат поры или сквозные отверстия (перфорации), облегчающие прохождение веществ.
Проводящие пучки. В громадном большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или так называемые проводящие пучки.
Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 64). Наиболее обычны коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий. Биколлатеральный открытый пучок обладает добавочно внутренней флоэмой (например, у тыквы). Закрытые пучки, напротив, лишены камбия (им как бы «закрыт» путь к вторичному камбиальному утолщению). В концентрических пучках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные пучки).
Изучение проводящих тканей составляет одну из самых важных и сложных задач анатомии растений. Эти ткани сами по себе очень важны в физиологическом отношении. Кроме того, различные группы растений обладают характерными и очень устойчивыми особенностями проводящей системы, которые используются для восстановления путей эволюции. Помогает еще и хорошая сохранность элементов ксилемы во многих ископаемых остатках вымерших растений.
КСИЛЕМА (ДРЕВЕСИНА)
Состав ксилемы. В состав ксилемы входят проводящие, механические, запасающие и некоторые другие элементы. Рассмотрим подробнее проводящие элементы как наиболее важные, определяющие характер всей ткани. Остальные элементы будут рассмотрены позднее.
Строение и функции трахеальных элементов. Различают два типа проводящих, или трахеальных, элементов — трахеиды и членики сосудов (иногда к трахеальным элементам причисляют и древесинные
волокна, поскольку между ними и трахеидами нет резкой границы). Трахеида* представляет собой сильно вытянутую в длину водопроводящую клетку с ненарушенными первичными стенками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через эти стенки, точнее, через окаймленные поры (рис. 65, /). Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку (рис. 65, 2). Между соседними члениками одного и того же сосуда путем растворения возникают сквозные отверстия (перфорации). По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.
В сформировавшемся, т. е в функционирующем, состоянии трахеальные элементы состоят лишь из оболочек, так как протопласты распадаются, а полости трахеальных элементов заполняются растворами. Сохранение протопластов затрудняло бы передвижение растворов.
Рис. 66. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов:/ — кольчатое, 2—4 — спиральные, 5 — сетчатое утолщения; 6 — лестничная, 7 — супротивная, 8 — очередная поровость.Рис. 66. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов:/ — кольчатое, 2—4 — спиральные, 5 — сетчатое утолщения; 6 — лестничная, 7 — супротивная, 8 — очередная поровость.Рис. 65. Схема строения и сочетания трахеид (/) и члеников сосуда (2). Отдельная трахеида и членик сосуда зачернены.Рис. 65. Схема строения и сочетания трахеид (/) и члеников сосуда (2). Отдельная трахеида и членик сосуда зачернены.Сосуды и трахеиды передают растворы и в поперечном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. Но в то же время они обладают различного рода утолщениями, придающими стенкам прочность. В зависимости от характера боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми (рис. 66).
Рис. 66. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов:
/ — кольчатое, 2—4 — спиральные, 5 — сетчатое утолщения; 6 — лестничная, 7 — супротивная, 8 — очередная поровость.
Рис. 66. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов:
/ — кольчатое, 2—4 — спиральные, 5 — сетчатое утолщения; 6 — лестничная, 7 — супротивная, 8 — очередная поровость.
Рис. 65. Схема строения и сочетания трахеид (/) и члеников сосуда (2). Отдельная трахеида и членик сосуда зачернены.
Рис. 65. Схема строения и сочетания трахеид (/) и члеников сосуда (2). Отдельная трахеида и членик сосуда зачернены.
Вторичные кольчатые и спиральные утолщения прикрепляются к тонкой первичной оболочке посредством узкого выступа. При сближении утолщений и затем при образовании между ними перемычек возникает сетчатое утолщение, переходящее в окаймленные поры..
Эту серию, представленную на рисунке 66, можно рассматривать как морфогенетический, эволюционный ряд. Но эта же последовательность (хотя представленная не всеми членами) возникновения сначала кольчатых и спиральных элементов, а потом остальных наблюдается в онтогенезе одного и того же проводящего пучка. Наличие различных элементов в одном пучке объясняется тем, что первые элементы возникают в то время, когда еще не закончился рост в длину всего органа, а кольчатые и спиральные элементы не препятствуют этому росту, так как способны растягиваться. Когда рост органа прекращается, возникают элементы, неспособные к продольному растяжению.
Эволюция трахеальных элементов. Трахеиды появились у высших расте- ний-В-связи с выходом на сушу. Они найдены у ринии и других риниофитов. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. На рисунке 67 показано превращение трахеиды в членик сосуда и постепенное видоизменение последнего в процессе эволюции. Окаймленные поры превратились в сквозные отверстия — перфорации. Концы возникших сосудов, первоначально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а примитивная лестничная перфорация со многими перекладинами превратилась в простую перфорацию. Параллельно этому членики сосудов становились более короткими и широкими.
Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Папоротникообразные и голосеменные растения, как правило, лишены сосудов и обладают только трахеидами. Лишь в уиде редкого исключения сосуды встречены у таких высших споровых, как селагинелла, хвощи и некоторые папоротники, а также у немногих голосеменных (гнетовых). Однако у этих растений сосуды возникли независимо от сосудов покрытосеменных.
67. Эволюция перфораций:67. Эволюция перфораций:1—лестничная поровость трахеиды (перфорации отсутствуют); 2, 3— лестничные перфорации; 4, 5 —1—лестничная поровость трахеиды (перфорации отсутствуют); 2, 3— лестничные перфорации; 4, 5 —Рис.Рис.Рис. 68. Схема гистогенеза членика сосуда:Рис. 68. Схема гистогенеза членика сосуда:/ — клетка, образованная камбием; 2 — растяжение;
67. Эволюция перфораций:
67. Эволюция перфораций:
1—лестничная поровость трахеиды (перфорации отсутствуют); 2, 3— лестничные перфорации; 4, 5 —
1—лестничная поровость трахеиды (перфорации отсутствуют); 2, 3— лестничные перфорации; 4, 5 —
Рис.
Рис.
Рис. 68. Схема гистогенеза членика сосуда:
Рис. 68. Схема гистогенеза членика сосуда:
3 — утолщение боковых стенок; 4 — образоваиие пер- простые перфорации.фораций и отмирание протопласта.
/23/23Рис. 69. Эволюционный переход от трахеиды (У) к волокнистой трахеиде (2) и к древесинному волокну (3).Рис. 69. Эволюционный переход от трахеиды (У) к волокнистой трахеиде (2) и к древесинному волокну (3).
/23
/23
Рис. 69. Эволюционный переход от трахеиды (У) к волокнистой трахеиде (2) и к древесинному волокну (3).
Рис. 69. Эволюционный переход от трахеиды (У) к волокнистой трахеиде (2) и к древесинному волокну (3).
Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное достижение, так как облегчило проведение воды; покрытосеменные растения оказались более приспособленными к жизни на суше.
Гистогенез трахеальных элементов. Членики сосуда возникают из живых клеток, которые имеют тонкие растяжимые оболочки и растут в ширину. После достижения окончательных поперечных размеров протопласт утолщает боковые стенки и в то же время растворяет поперечные стенки (образует перфорации). Превращение исходной живой клетки в зрелый членик сосуда (или в трахеиду) протекает быстро, иногда за несколько часов. За этот короткий срок протопласт выполняет большую работу, а затем разрушается. Соответственно этому изменяется его характер: на первых этапах (рис. 68) в протопласте хорошо развиты структуры, ответственные за построение оболочки (эндоплазматический ретикулум, диктиосо- мы, микротрубочки). После утолщения боковых
и растворения поперечных стенок развиваются лизосомы, происходят сильная вакуолизация и лизис всего протопласта. Остается оболочка, а полость
заполняется жидкостью.
Древесинные волокна имеют толстые оболочки и узкие простые (не- окаймленные) поры. Древесинные волокна эволюционно возникли, как и сосуды, из трахеид, но их преобразование шло в другом направлении, именно в сторону потери проводящей функции и повышения механической прочности (рис. 69). Наличие волокон в составе древесины делает эту ткань прочнее.
ФЛОЭМА (ЛУБ)
Состав и строение элементов флоэмы. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, сопровождающие клетки (клетки-спутницы), несколько типов паренхимных клеток, флоэмные (лубяные) волокна и некоторые другие элементы. Самыми важными являются ситовидные элементы с сопровождающими клетками.
Стенки ситовидных элементов содержат мелкие отверстия, которые часто называют ситовидными порами. Однако во избежание путаницы надо говорить о ситовидных перфорациях, поскольку они сквозные: через них сообщается живое содержимое соседних элементов и происходит передвижение ассимилятов. Перфорации собраны группами, образуя ситовидные поля.
У более примитивных растений (высших споровых, голосеменных) ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. У покрытосеменных они имеют более совершенное строение (перфорации хорошо выражены), располагаются на концах ситовидных элементов и носят название ситовидных
Рис. 70. Схема гистогенеза членика ситовидной трубки и сопровождающих клеток:Рис. 70. Схема гистогенеза членика ситовидной трубки и сопровождающих клеток:/ — исходная клетка с вакуолью и тонопластом; 2— образование членика ситовидной трубки с Ф-белком и сопровождающей клеткой; 3 — распад ядра, тонопласта и эндоплазматического ретикулума, формирование ситовидных перфораций; 4 — ситовидные перфорации окончательно сформированы; 5, 6 — закупоривание ситовидных перфораций каллозой; В — вакуоль; Ка — каллоза; Пл — пластиды; Пр — перфорации; СК — сопровождающие клетки;Т — тоиопласт; Я — ядро./ — исходная клетка с вакуолью и тонопластом; 2— образование членика ситовидной трубки с Ф-белком и сопровождающей клеткой; 3 — распад ядра, тонопласта и эндоплазматического ретикулума, формирование ситовидных перфораций; 4 — ситовидные перфорации окончательно сформированы; 5, 6 — закупоривание ситовидных перфораций каллозой; В — вакуоль; Ка — каллоза; Пл — пластиды; Пр — перфорации; СК — сопровождающие клетки;Т — тоиопласт; Я — ядро.
Рис. 70. Схема гистогенеза членика ситовидной трубки и сопровождающих клеток:
Рис. 70. Схема гистогенеза членика ситовидной трубки и сопровождающих клеток:
/ — исходная клетка с вакуолью и тонопластом; 2— образование членика ситовидной трубки с Ф-белком и сопровождающей клеткой; 3 — распад ядра, тонопласта и эндоплазматического ретикулума, формирование ситовидных перфораций; 4 — ситовидные перфорации окончательно сформированы; 5, 6 — закупоривание ситовидных перфораций каллозой; В — вакуоль; Ка — каллоза; Пл — пластиды; Пр — перфорации; СК — сопровождающие клетки;
Т — тоиопласт; Я — ядро.
/ — исходная клетка с вакуолью и тонопластом; 2— образование членика ситовидной трубки с Ф-белком и сопровождающей клеткой; 3 — распад ядра, тонопласта и эндоплазматического ретикулума, формирование ситовидных перфораций; 4 — ситовидные перфорации окончательно сформированы; 5, 6 — закупоривание ситовидных перфораций каллозой; В — вакуоль; Ка — каллоза; Пл — пластиды; Пр — перфорации; СК — сопровождающие клетки;
Т — тоиопласт; Я — ядро.
пластинок. Если ситовидная пластинка обладает одним ситовидным полем, то ее называют простой, если несколькими — сложной.
Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивный присущ высшим споровым и голосеменным. Он представлен ситовидной клеткой, которая сильно вытянута в длину и обладает заостренными концами, ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток (о которых речь пойдет ниже) и в зрелом состоянии содержат ядра.
Ситовидные элементы второго типа, соединяясь концами, на которых расположены ситовидные пластинки, образуют ситовидные трубки, проходящие вдоль пучка флоэмы. Около них имеются сопровождающие клетки, структурно и функционально связанные с ситовидными трубками.
Как видно, эволюция ситовидных элементов флоэмы и трахеальных элементов ксилемы обнаруживает ясный параллелизм. Как трахеида дала начало членику сосуда с перфорациями, так и ситовидная клетка превратилась в элемент ситовидной трубкйГаГ перфорационные пластинки сосуда и ситовидные пластинки заняли положение на поперечных или слабо скошенных концах элементов.
Гистогенез ситовидной трубки. Ситовидная трубка имеет ряд замечательных особенностей, которые удобнее рассмотреть в онтогенетическом развитии.
Клетка меристемы, дающая начало элементу ситовидной трубки, делится продольно (рис. 70, 1, 2). Две сестринские клетки в дальнейшем сохраняют многочисленные плазматические связи между собой. Одна из клеток (большей величины) превращается в элемент ситовидной трубки, другая — в сопровождающую клетку (или в две-три клетки в случае дополнительного деления). Возникший элемент растягивается, принимая окончательные размеры. Оболочка несколько утолщается, но остается неодревесневшей. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается каллоза — особый полисахарид, химически близкий к целлюлозе. В функционирующей ситовидной трубке слой каллозы лишь сужает просвет отверстий, но не прерывает в них
плазматические связи. Лишь с окончанием деятельности трубок каллоза закупоривает перфорации (рис. 70, 5, 6).
Протопласт ситовидной трубки обнаруживает ряд замечательных изменений, свойственных только этим элементам. Сначала он занимает постенное положение, окружая центральную вакуоль с хорошо выраженным тонопластом. В цитоплазме возникают округлые тельца флоэмного белка (Ф-белок), особенно многочисленные у двудольных растений. По мере развития ситовидного элемента тельца Ф-белка теряют отчетливые очертания, расплываются и сливаются вместе, образуя тяж и скопления около конечных пластинок. Фибриллы Ф-белка проходят через перфорации из членика в членик.
В протопласте разрушается тонопласт, центральная вакуоль теряет определенность, а центр клетки заполняется смесью вакуолярного сока с содержимым протопласта.
Наиболее примечательно, что в процессе созревания элемента его ядро разрушается. Однако элемент остается живым и деятельно проводит вещества.
Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам), которые сохраняют ядра и многочисленные активные митохондрии. В мелких жилках листьев митохондрии могут принимать форму митохондриального ретикулума (см. далее с. 213). Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные плазматические связи. Скорость линейного передвижения ассимилятов по флоэме (50—150 см/ч) выше той скорости, которая могла бы обеспечиваться только свободной диффузией в растворах. Остается предположить, что живое содержимое ситовидных элементов и особенно сопровождающих клеток активно, т. е. с затратой энергии, участвует в передвижении ассимилятов. С этим предположением согласуется тот факт, что передвижение ассимилятов требует интенсивного дыхания клеток флоэмы: если дыхайие затруднено, то передвижение останавливается.
У двудольных растений ситовидные трубки работают обычно один-два года, затем камбий образует новые элементы. Ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллозы, тонкостенные элементы флоэмы раздавливаются.
У растений, лишенных ежегодного камбиального прироста, ситовидные элементы значительно долговечнее. Так, у некоторых папоротников отмечена работа ситовидных элементов до 5—10 лет, у некоторых однодольных (пальм) даже до 50—100 лет, хотя последние сроки ставятся под сомнение.
5. Зак. 1515 А. Е. Васильев
Глава III.
ЗАРОДЫШ И ПРОРОСТОК — НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА ЦВЕТКОВОГО РАСТЕНИЯ
СТРОЕНИЕ СЕМЕНИ. ТИПЫ СЕМЯН
Органообразование у высших растений. Индивидуальная жизнь особи высшего растения, возникшей половым путем, начинается с одной клетки — оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. В процессе индивидуального развития — онтогенеза — многоклеточное _высшее растение образует заново все органы, в первую очередь вегетативные. Основные вегетативные органы цветкового растения — побег и корень — обычно в зачаточном виде имеются узародыша, находящегося в зрелом семени. Однако после прорастания семени у проростка, образующегося из зародыша, не только разрастаются собственно зародышевые органы, но и продолжают закладываться новые: листья и участки стебля, почки и боковые побеги, боковые и придаточные корни. По мере дальнейшего развития у растения образуются и ц в е т к и — органы размножения (репродуктивные органы), зачатков которых у зародыша в семени никогда не бывает. Процесс появления в ходе онтогенеза новых органов, сочетающийся с отмиранием старых (например, листопад), характеризует высшее растение как «открытую» ростовую систему, в отличие от высших животных, представляющих «закрытую» систему органов.
Рост и заложение новых органов, продолжающиеся у растения на протяжении всей жизни, возможны прежде всего благодаря наличию у зародыша верхушечных меристем побега и корня. В онтогенезе число меристематических верхушек благодаря ветвлению возрастает во много раз. Кроме того, в органообразовании принимают участие и некоторые латеральные меристемы (перицикл, камбий).
Соотношения органов зародыша, проростка и молодого растения в вегетативной фазе показаны на рисунке 71.
Формирование и строение семени. Зигота, а далее зародыш формируются у голосеменных и цветковых в семени, которое представляет собой основной орган размножения и расселения этих групп растений. Семена формируются из семяпочек, или семязачатков, как правило, после оплодотворения (без оплодотворения формируются семена в случаях так называемого апомиксиса; см. гл. VII), и заключены у цветковых растений в плод, односемянный или многосемянный. Не останавливаясь пока на деталях образования семени (о чем речь пойдет в главе VII), рассмотрим морфологические особенности зрелых семян. Без этого невозможно описать начальные этапы онтогенеза растения.
В типичном случае семя цветкового растения состоит из зародыша,
Рис. 71. Схема строения двудольного растения:Рис. 71. Схема строения двудольного растения:/— молодой зародыш, 2 зрелый зародыш, 3— проросток, 4— молодое растение в вегетативной фазе, См семядоли, Гп— гипокотиль, ГК— главный корень, БК — боковые корни, ПК — придаточные корни; ЗК — зародышевый корешок, ВПч — верхушечная почка, БПч — боковые почкн, КН - конус нарастания побега, Пкм — прокамбий Черным показаны очаги меристемы, заштрихованы растущие части/— молодой зародыш, 2 зрелый зародыш, 3— проросток, 4— молодое растение в вегетативной фазе, См семядоли, Гп— гипокотиль, ГК— главный корень, БК — боковые корни, ПК — придаточные корни; ЗК — зародышевый корешок, ВПч — верхушечная почка, БПч — боковые почкн, КН - конус нарастания побега, Пкм — прокамбий Черным показаны очаги меристемы, заштрихованы растущие частиРис. 72. Соотношение между зародышем и запасающими тканями семени у разных цветковых растений:/, 2, 3, 4, 5, 10— однодольные; 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, №— двудольные; у 12 и 13— перисперм, у остальных — эндосперм Черным обозначены силуэты зародышей, белым — запасающая ткань.Рис. 72. Соотношение между зародышем и запасающими тканями семени у разных цветковых растений:/, 2, 3, 4, 5, 10— однодольные; 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, №— двудольные; у 12 и 13— перисперм, у остальных — эндосперм Черным обозначены силуэты зародышей, белым — запасающая ткань.
Рис. 71. Схема строения двудольного растения:
Рис. 71. Схема строения двудольного растения:
/— молодой зародыш, 2 зрелый зародыш, 3— проросток, 4— молодое растение в вегетативной фазе, См семядоли, Гп— гипокотиль, ГК— главный корень, БК — боковые корни, ПК — придаточные корни; ЗК — зародышевый корешок, ВПч — верхушечная почка, БПч — боковые почкн, КН - конус нарастания побега, Пкм — прокамбий Черным показаны очаги меристемы, заштрихованы растущие части
/— молодой зародыш, 2 зрелый зародыш, 3— проросток, 4— молодое растение в вегетативной фазе, См семядоли, Гп— гипокотиль, ГК— главный корень, БК — боковые корни, ПК — придаточные корни; ЗК — зародышевый корешок, ВПч — верхушечная почка, БПч — боковые почкн, КН - конус нарастания побега, Пкм — прокамбий Черным показаны очаги меристемы, заштрихованы растущие части
Рис. 72. Соотношение между зародышем и запасающими тканями семени у разных цветковых растений:
/, 2, 3, 4, 5, 10— однодольные; 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, №— двудольные; у 12 и 13— перисперм, у остальных — эндосперм Черным обозначены силуэты зародышей, белым — запасающая ткань.
Рис. 72. Соотношение между зародышем и запасающими тканями семени у разных цветковых растений:
/, 2, 3, 4, 5, 10— однодольные; 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, №— двудольные; у 12 и 13— перисперм, у остальных — эндосперм Черным обозначены силуэты зародышей, белым — запасающая ткань.
эндосперма и семенной кожуры. Зародыш как производное зиготы имеет в своих клетках диплоидный набор хромосом. Эндосперм возникает в результате двойного оплодотворения из центральной клетки зародышевого мешка (см. гл. VII) и'состоит из триплоидных клеток. Таким образом, морфологически и цитологически зародыш и эндосперм — два многоклеточных тела в семени — крайне различны.
Функция зародыша очевидна — это зачаток нового растения, состоящий полностью или в значительной степени из меристемы. Функция эндосперма — обеспечение питания зародыша, который с самого начала гетеро-
CMi
Рис. 73. Развитие и симметрия зародышей двудольных (/) и однодольных (//), схема: /—4— раннее развитие зародыша; 5, 6— вполне сформированный зародыш, вид в двух взаимно перпендикулярных плоскостях; 7—схема поперечного сечения зародышей в области почечки; Cmi и Ся2— семядоли; ТР— точка роста (до оформления конуса нарастания КНУ, Гп — гипокотиль; К — корень. Линией с точками показаны плоскости симметрии.
трофеи. (Впрочем, довольно часто зародыши на первых этапах развития имеют зеленую окраску и, вероятно, способны к самостоятельному фотосинтезу, хотя преобладает, безусловно, питание за счет материнского организма.) Вначале эндосперм развивает активную метаболическую деятельность, перерабатывая и передавая зародышу вещества, которые поступают в зреющее семя от материнского организма. Но скоро эта активность затухает, и в эндосперме начинается отложение запасных питательных веществ.
В процессе созревания семени между зародышем и эндоспермом складываются своеобразные взаимоотношения, приводящие иногда к некоторому равновесию между ними, а иногда — к резкому антагонизму.
Из рисунка 72 следует, что в зрелых семенах различных цветковых растений очень сильно варьируют соотношение размеров зародыша и эндосперма, очертания и положение самого зародыша в семени.
В одних случаях, например у магнолиевых, лилейных, пальм, зародыш очень мал и ткань эндосперма занимает почти весь объем семени (рис. 72, 1, 2, 3). В других, наоборот, зародыш ко времени созревания семени разрастается настолько, что вытесняет и поглощает эндосперм, от которого остается лишь небольшой слой клеток под семенной кожурой, как у яблони, миндаля (рис. 74, 2), или даже вообще ничего не остается, и зрел ое семя состоит лишь из зародыша и семенной кожуры, как у бобовых, сложноцветных, тыквенных (рис. 72, 14; 74, 3, 4). Между этими крайностями есть все переходы.
Был произведен подсчет, показавший, что из 250 исследованных семейств цветковых 85% видов имели семена с эндоспермом (большим или маленьким) и лишь 15% видов его не имели. Таким образом, вподавляющем 132 *
большинстве семейств цветковых, независимо от принадлежности к классам двудольных или однодольных, эндосперм в зрелом семени имеется.
В случае поглощения эндосперма зародышем функции последнего, естественно, расширяются, так как он сам (чаще всего его семядольные листья) становится вместилищем запасных питательных веществ. Кроме того, запасные вещества могут отлагаться в так называемом перисперм е (см. ниже).
Семенная кожура. Семенная кожура обычно многослойна. Она присутствует у семени всегда. Ее главная функция — защита зародыша от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, от чрезмерного высыхания, от преждевременного прорастания. Кроме того, она может брать на себя функции, связанные с распространением семян (волоски,
Рис. 74. Семена двудольных:
/— клещевина (а — внешний вид семени, б — продольный разрез в плоскости семядолей зародыша, в — продольный разрез, перпендикулярный плоскости семядолей, г—изолированный и полуразвернутый зародыш); 2—миндаль (а — общий вид семени, заключенного в косточку плода, б — продольный разрез в медианной плоскости, в — зародыш со снятой семядолей); 3—тыква (а и б—продольный разрез семени во взаимно перпендикулярных плоскостях, в — вычлененный зародыш); 4—фасоль (а — вычлененный зародыш, б—расчлеиенный зародыш, в — схема зародыша в выпрямленном виде); Пл — околоплодник; С—семя; СК—семенная кожура; Прем — присемянник; 3—зародыш; Э — эндосперм; См— семядоли; Гп — гипокотиль; Эпк — эпикотиль; К — зародышевый корешок; Пч— почечка.
способствующие перенесению семян ветром, как у ивы, тополя; мясистые придатки на кожуре, привлекающие птиц или муравьев, как у бересклета, фиалок, копытня, рис. 75, //). Разнообразие окраски и анатомической структуры кожуры семян разных растений очень велико. Ее толщина, прочность, твердость в значительной степени связаны с характером околоплодника. Если плод невскрывающийся и околоплодник сам достаточно прочен и непроницаем, то семенная кожура обычно тонкая (например, у дуба, вишни, подсолнечника); в других случаях кожура толстая и деревянистая (у винограда, хлопчатника). На первых этапах прорастания семян клетки семенной кожуры нередко ослизняются, способствуя прикреплению семян к почве и накоплению влаги (например, у льна). При внешнем
Рис 75 Семена двудольных с эндоспермом
/— ясень обыкновенный (а семя внутри плода крылатки б — положение зародыша в семени в — схема продоль ного разреза семени) 2 — продольный разрез семени пиона, 3 липа (а поперечный разрез орешка б— вычленен ный зародыш А — А— плоскость среза а), 4—гречиха (а—поперечный разрез плода, б — вычлененный зародыш, А — А плоскость среза а), 5—калина обыкновенная (а и б — продольный разрез семени во взаимно перпеи дикулярных плоскостях, в—вычлененный зародыш), 6— тмин (а — плод двусемянка, б — продольный разрез од ного из плодиков), 7— томат продольный разрез семени, 8 — лимонник китайский, продольный разрез семени, 9—виноград (а — общий вид семеии, б в — его продольный и поперечный разрез) 10—мак, продольный разрез семени 11—копытень, продольный разрез семени Обозначения, как иа рисунке 74, PC— редуцированные семена в плоде, ПЭ — полость эндосперма
осмотре семян можно заметить на кожуре небольшое отверстие — микропиле, или семявход, способствующий проникновению первых порций воды в начале набухания. Обычно кончик зародышевого корешка обращен к микропиле и при прорастании выходит из него, если кожура еще не растрескалась. На кожуре семян, высыпающихся из многосемянных плодов, виден рубчик — место прикрепления семени к семяножке, через которую проходит проводящий пучок; след его заметен на рубчике.
Эндосперм. Эндосперм зрелого семени состоит обычно из крупных клеток запасающей ткани. В клетках мучнистого эндосперма преобладают зерна вторичного крахмала, в клетках маслянистого эндосперма — отложения жирных масел, нередко в сочетании с запасными белками в виде алейроновых зерен (семена клещевины, ириса). Алейроновые зерна могут быть сосредоточены в специальном мелкоклетном алейроновом слое — наружном слое клеток эндосперма (например, у злаков). Благодаря сильному обезвоживанию клеток при созревании семян эндосперм иногда становится очень твердым, стекловидным или даже каменистым, как, например, у финиковой пальмы, где в качестве запасного вещества откладывается гемицеллюлоза. У цветковых резко преобладают маслянистые семена, так как жиры —- наиболее энергетически выгодная и «экономная» группа запасных питательных веществ (они вдвое калорийнее углеводов и белков). Вещества эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются зародышем в процессе прорастания; после этого клетки эндосперма разрушаются.
Зародыш. В большинстве случаев зародыш в зрелом семени морфологически бывает вполне расчленен. Зародышевый побег представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями, или семядолями, в числе двух (у двудольных) или одной (у однодольных); хвойные имеют несколько семядолей (рис. 81). На верхнем конце оси находится точка роста побега, образованная участком меристемы и нередко имеющая выпуклую форму (конус нарастания). Иногда на апексе (верхушке) побега уже заложены зачатки следующих за семядолями листьев; в последнем случае можно говорить о почечке зародыша (рис. 74, 2, 4). Часть оси, занятую основаниями семядолей, можно назвать семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем или подсемядольным коленом. Его нижний конец через пограничную зону — зону так называемой «корневой шейки» (корневая шейка — понятие условное, так как резкой границы между основанием корня и гипокотилем нет. В литературе корневой шейкой часто неправильно называют основания побегов с почками возобновления) — переходит в зародышевый корешок, представленный обычно только меристематическим конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. В анатомической структуре расчлененного зародыша обычно уже хорошо различаются протодерма и прокамбий (рис. 71, 2).
У зародыша двудольных обычно две семядоли (есть исключения — «ложнооднодольные» виды среди двудольных, например чистяк лютичный, хохлатка плотная), отходящие от оси зародыша по бокам; точка роста побега, или почечка, находится между семядолями и является верху- 135
ш е ч н о й, или терминальной. Такой зародыш имеет билатеральную симметрию, взаимно перпендикулярные плоскости которой проходят через ось зародыша (рис. 73, /). У зародыша однодольных лишь одна семядоля; она занимает терминальное положение, а почечка смещена вбок (рис. 73, //). Поэтому зародыш имеет единственную плоскость симметрии, которая проходит через среднюю линию (медиану) семядоли. Описанные различия возникают в процессе развития зародыша (рис. 73), который на очень ранних фазах имеет, как правило, однотипное строение у двудольных и у однодольных.
У тех и других намечаются два симметричных бугорка — зачатки двух семядолей, но эта симметрия у однодольных быстро исчезает вследствие неравномерного разрастания зачатков семядолей, одна из которых не получает дальнейшего развития (рис. 73 , 77).
Рассмотрим несколько примеров строения семян и зародышей двудольных и однодольных растений. Эти примеры помогут использовать в школьном преподавании более обширный и нестандартный демонстрационный материал.
Семена двудольных с эндоспермом. Один из наиболее удобных и наглядных объектов — крупное семя клещевины, или кастора (Ricinus communis), из семейства молочайных (рис. 74, 7). Кожура у него плотная, пестро окрашенная, с мясистым придатком — карункулой, с заметным проводящим пучком, идущим от семяножки (он называется с е м я ш о в).
Продольный разрез семени в плоскости семядолей зародыша показывает, что семядольные листья здесь широкие, бесцветные, с выраженным жилкованием; ось зародыша короткая, представлена гипокотилем и конусом нарастания корня, обращенным к микропиле. Массивный белый эндосперм, прилегающий к семядолям с обеих сторон, виден на продольном разрезе семени в плоскости, пересекающей средние жилки семядолей (рис. 74, 7в). На вычлененном из семени и расправленном целом зародыше (рис. 74, 7г) хорошо видно, что семядоли имеют тонкие пластинки, похожие на обычные зеленые листья. Между семядолями находится конус нарастания побега; почечка еще не сформирована.
В семени ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior), вычлененном из односемянного плода крылатки (рис. 75, 7), можно обнаружить под тонкой кожурой хорошо заметный эндосперм и погруженный в него двусемядольный прямой зародыш.
Перед прорастанием семядоли у ясеня сильно разрастаются в длину, развивая активную всасывающую деятельность. Они поглощают питательные вещества эндосперма, уменьшающегося при этом в объеме. Почечка у зародыша не сформирована, имеется только меристематический конус нарастания, без зачатков листьев.
Сходное строение имеют семена пасленовых (например, томата, рис. 75, 7, табака), зонтичных (например, моркови, тмина, рис. 75, б), калины (рис. 75, 5) и других жимолостных, сирени, относящейся вместе с упомянутым ясенем к семейству маслинных, а также гречихи (рис. 75, 4), конопли, винограда (рис. 75, 9), хурмы, липы (рис. 75, 3), пиона (рис. 75, 2) и многих других широко известных и доступных для изучения представителей класса двудольных. Слабое развитие семядолей зародыша в зрелом семени и значительное их увеличение перед прорастанием можно наблюдать у магнолиевых, лютиковых и у видов других семейств (рис. 76). В частности, именно таково поведение зародыша в семени знаменитого
Рис. 76. Изменение размеров зародыша перед прорастанием:
/— магнолия; 2—лютик едкий; 3— борщевик.
женьшеня (Panax ginseng) из семейства аралиевых (рис. 82). Длительное дозревание зародыша в семенах, уже опавших с материнского растения, оказалось основной причиной трудностей выращивания женьшеня в культуре.
Семена двудольных без эндосперма. К этой категории относятся семена многих культурных двудольных, в частности бобовых, тыквенных сложноцветных, крестоцветных, а также семена дуба, березы, клена, лещины, ореха грецкого, конского каштана, цитрусовых и др. На рисунке 74, 3 изображено строение семени и зародыша тыквы (Cucurbita pepo).
Под плотной кожурой находится плоский зародыш с крупными семядолями, в тканях которых сосредоточены запасы питательных веществ. Эндосперм отсутствует, он «съеден» в процессе созревания семени. На семядолях заметно зачаточное жилкование. Ось зародыша небольшая, обращенная корневым полюсом к микропиле; на этом же конце семени находится и рубчик. Зародышевая почечка выражена слабо: на конусе нарастания побега еле заметны листовые бугорки — зачатки следующих за семядолями листьев.
Семя миндаля обыкновенного (Amygdalus communis, рис. 74, 2) заключено в твердую «косточку» — внутреннюю часть околоплодника плода- костянки. Такие косточки продаются под названием «орехов» миндаля. Семенная кожура тонкая, коричневатая, плотно облегает зародыш. Семядоли зародыша толстые, белые, слегка асимметричные, состоят из запасающей ткани. Если у вычлененного зародыша удалить одну семядолю (рис. 74, 2в), то становится хорошо видна развитая зародышевая почечка, состоящая из надсемядольного участка стебля (надсемядольного колена, или эпикотиля), зачаточных листьев и закрываемого ими конуса нарастания. На продольном разрезе семени (рис. 74, 26) виден небольшой остаток эндосперма, прилегающий к корневому концу зародыша. Таким образом, у миндаля остаются следы первоначальной запасающей ткани и формально его семя должно быть отнесено к семенам с эндоспер-
двудольных (рис. iZ), в том числе удвудольных (рис. iZ), в том числе умом, однако функционально этот остаток уже никакой роли не играет; запасающая функция передана семядолям — первым листьям зародыша.
двудольных (рис. iZ), в том числе у
двудольных (рис. iZ), в том числе у
Обычный учебный объект — семена бобовых. На рисунке 74, 4 изображены детали строения зрелого семени фасоли, где эндосперма нет и запасающими органами являются крупные, сильно утолщенные семядольные листья зародыша. Как и у миндаля, здесь хорошо развита зародышевая почечка с эпикотилем — первым междоузлием побега. Отличие от всех уже разобранных примеров состоит в том, что зародыш фасоли (и других бобовых) вследствие неравномерного разрастания оси сильно согнут. Если мысленно выпрямить его ось и семядоли (рис. 74, 4в), то получится схема, ничем не отличающаяся от схемы прямого зародыша тыквы, миндаля и др. Об этом приходится специально говорить, так как семя фасоли — основной школьный объект. Школьникам на этом примере трудно понять, что такое семядоли, из-за их своеобразного положения. Гораздо нагляднее можно продемонстрировать листовую природу семядолей на прямом зародыше, например, тыквы. Согнутый или спирально закрученный зародыш иногда с разнообразно сложенными в складки семядолями имеется у многих рестоцветных (капуста, редис и др.).
Семена двудольных с периспермом. В некоторых случаях, помимо эндосперма, в семенах развивается запасающая ткань иного происхождения — перисперм, лежащий под кожурой и возникающий из н у- ц е л л у с а семязачатка (см. гл. VII). В семени перца черного (Piper nigrum) маленький двусемядольный зародыш погружен в небольшой эндосперм, а кнаружи от него располагается мощный перисперм (рис. 77, /). Подобная же картина — у кувшинки (Nymphaea) и кубышки (Nuphar, рис. 77, 2), водных растений из семейства нимфейных. Иногда эндосперм в зрелом семени поглощается полностью, а перисперм остается и разрастается, как у гвоздичных и лебедовых (например, у звездчатки, куколя, свеклы, рис. 77, 5, 4, 5^.
Функционально эндосперм и перисперм равноценны, хотя морфологически имеют разное происхождение: они а н а л о г и, но не гомологи.
Рис. 77. Продольные разрезы семян двудольных с периспермом:/— плодик перца черного; 2— семя кубышки; 3— семя куколя; 4— незрелое семя свеклы; виден эндосперм, который потом исчезает; 5— вычлененный зародыш зрелого семени свеклы; П — перисперм; Э — эндосперм; 3 — зародыш; СК — семенная кожура: Пл—околоплодник; См — семядоли; Гп — гипокотиль; К — корень.Рис. 77. Продольные разрезы семян двудольных с периспермом:/— плодик перца черного; 2— семя кубышки; 3— семя куколя; 4— незрелое семя свеклы; виден эндосперм, который потом исчезает; 5— вычлененный зародыш зрелого семени свеклы; П — перисперм; Э — эндосперм; 3 — зародыш; СК — семенная кожура: Пл—околоплодник; См — семядоли; Гп — гипокотиль; К — корень.Семена однодольных с эндоспермом. К этой категории принадлежит подавляющее большинство семян однодольных. Один из самых удобных и наглядных примеров типичного
Рис. 77. Продольные разрезы семян двудольных с периспермом:
/— плодик перца черного; 2— семя кубышки; 3— семя куколя; 4— незрелое семя свеклы; виден эндосперм, который потом исчезает; 5— вычлененный зародыш зрелого семени свеклы; П — перисперм; Э — эндосперм; 3 — зародыш; СК — семенная кожура: Пл—околоплодник; См — семядоли; Гп — гипокотиль; К — корень.
Рис. 77. Продольные разрезы семян двудольных с периспермом:
/— плодик перца черного; 2— семя кубышки; 3— семя куколя; 4— незрелое семя свеклы; виден эндосперм, который потом исчезает; 5— вычлененный зародыш зрелого семени свеклы; П — перисперм; Э — эндосперм; 3 — зародыш; СК — семенная кожура: Пл—околоплодник; См — семядоли; Гп — гипокотиль; К — корень.
Рис 78 Продольные разрезы семян однодольных
/— ирис 2— лук репчатый 3— ландыш, 4— вороний глаз, 5— финиковая пальма 6— кардамон 7 8— частуха подорожниковая (7—незрелое семя, виден остаток эндосперма 8—зрелое без эндосперма) ВП— воздушная полость, остальные обозначения, как на предыдущих рисунках
строения семени однодольных — семя ириса, или касатика (любого вида, дикорастущего или культурного). На рисунке 78, / изображено строение семени желтого водяного ириса (Iris pseudacorus). Крупные уплощенные семена его, созревающие в плоде-коробочке, одеты плотной коричневой кожурой, внутренний слой которой обычно отстает от наружного, образуя воздушную камеру. Это способствует увеличению плавучести семян, распространяемых водой. Большую часть объема семени занимает полупрозрачный стекловидный эндосперм, богатый маслами и белками. В него погружен палочковидный прямой зародыш. Внешне он кажется нерасчлененным, однако продольный разрез (рис. 78, 7) обнаруживает границу между осью и терминальной семядолей зародыша. Зачаток корешка обращен кончиком к микропиле; он переходит в прямой гипокотиль, оканчивающийся меристематическим апексом побега, смещенным вбок. Последний на срезе выделяется своей мелкоклетностью. Семядоля цилиндрическая; ее нижняя часть представляет собой влагалище, охватывающее конус нарастания со всех сторон и прикрывающее его. Функция влагалища семядоли — защита меристематической верхушки — достаточно очевидна. У ириса зачатков листьев на конусе нарастания побега еще нет. Однако мы можем говорить здесь о наличии почечки, так как замкнутое влагалище семядоли образует ее наружный покров.
Очень похожи на зародыш ириса зародыши многих представителей лилейных — центрального семейства однодольных Примером может служить лук репчатый (Allium сера, рис 78, 2) У его зародыша, в отличие от прямого зародыша ириса, семядоля сильно изогнута Сходные зародыши и у представителей других семейств однодольных амариллисовых (например, у разводимого в комнатах гемантуса — Haemanthus), осоковых, рогозовых Надо отметить, что у однодольных расчленение зародыша в зрелом семени часто бывает довольно слабым, например у спаржи, ландыша, вороньего глаза из лилейных, у финика из пальмовых (рис 78, 3, 4, 5)
Наиболее известные и хозяйственно важные представители однодоль-
Рис. 79. Зерновки и зародыши злаков:
/— зерновка пшеницы, виден выпуклый зародыш, наружный контур — его щиток; 2— схема продольного разреза зерновки пшеницы; 3—зародыш пшеницы после снятия покровов зерновки (объемно); 4—схема продольного разреза зародыша пшеницы; 5— зерновка кукурузы, под покровами виден зародыш; 6— схема продольного разреза зародыша кукурузы (обратить внимание на отсутствие эпибласта); 7—нижняя часть зерновки риса, покровы сняты, виден зародыш с крупным трехлопастным эпибластом; 8— схема продольного разреза зародыша риса; ПЗ — покровы зерновки; Э — эндосперм; Щ—щиток; Пч— почечка; Клр— колеориза, Клп—колеоптиль; Эп — эпибласт; К—главный корень; ПК—придаточные корни.
ных — злаки (семейство Роасеае). Строение семени злаков, заключенного в околоплодник односемянного плода-зерновки, весьма своеобразно (рис. 79) и довольно сильно отклоняется от «среднего» типа структуры семени однодольных. Зародыш в зерновке прилежит к эндосперму одной стороной, а не окружен его тканью, как у большинства других однодольных. Вследствие такого расположения семядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижатого к эндосперму. Всасывающая функция щитка обеспечивается сильно специализированными клетками его поверхностного слоя. В отличие от большинства однодольных почечка зародыша злаков обычно довольно сильно развита, имеет по меньшей мере 2—3, а иногда и больше листовых зачатка. Наружный колпачковидный лист почечки — колеоптиль (греч. ко- леос — ножны, влагалище; птилон — перышко, т. е. первый зеленый лист). Не все ученые считают его самостоятельным листом; есть основания принимать его за влагалище семядоли-щитка. Гипокотиль у злаков недоразвит; зародышевый корешок (иногда не один, а два-три и более) окружен специальным многослойным чехлом — колеоризой (греч. риза — корень), которая при прорастании набухает и развивает на поверхности всасывающие волоски; корень пробивает ткань колеоризы, чтобы выйти наружу, в почву. Некоторые ботаники убедительно доказывают, что колеориза — это недоразвивающийся главный корень зародыша злака, а эндогенные корешки, ее пробивающие, уже придаточные по происхождению.
Иногда на стороне, противоположной щитку, образуется чешуевидный вырост — эпибласт (греч. эпи — над; бластос — зародыш), расцениваемый некоторыми учеными йак остаток второй семядоли (если за первую считать щиток). Другие ботаники принимают эпибласт за первую и единственную семядолю (относя щиток к осевым образованиям); третьи — за простую складку ткани, образовавшуюся вследствие перегиба оси зародыша (рис. 79, 7, 8). У просовых злаков зародыш прямой и эпибласта совсем нет (рис. 79, 6).
Таким образом, зародыш у злаков имеет структуру гораздо более сложную и специализированную, чем у большинства других однодольных, и н и в коем случае не может считаться эталоном для всего этого класса, как это принято в школьном преподавании. Если функциональное значение частей зародыша злаков в общем понятно (преимущественно речь идет о защите меристематических конусов нарастания колеоптилем и колеоризой), то о происхождении и морфологической природе большинства зародышевых органов существуют многочисленные, весьма противоречивые гипотезы, обсуждаемые в специальной литературе уже почти 200 лет; общепринятого толкования их до сих пор нет.
Некоторые однодольные имеют «двойную» запасающую ткань в виде эндосперма и перисперма (семейства банановых, имбирных, канновых, рис. 78, 6').
Семена однодольных без эндосперма. Такой тип семян характерен для представителей ряда семейств однодольных, объединяемых в подкласс Пастуховых (Alismatidae) и обитающих в воде. Примером могут служить семена широко распространенных растений стрелолиста (Sagittaria) и частухи (Alisma), а также видов большого рода рдест (Potamogeton).
Как видно на рисунке 78, 7, 8, семя частухи, заключенное в односемянный плодик, имеет форму подковы. Под тонкой кожурой находится зародыш, сосредоточивший в семядоле все запасы, поглощенные им в ходе созревания семени; эндосперм уже им «съеден». Морфологическое расчленение такого зародыша ничем не отличается от вышеописанного зародыша ириса, только он не прямой, а изогнутый.
Семена с недоразвитым и редуцированным зародышем. Мы уже упоминали о том, что и у однодольных, и у двудольных зародыш в семени может быть очень слабо расчленен. У магнолиевых, лавровых, некоторых лютиковых (водосбор, василистник, чистяк), многих пальм и лилейных зародыш в зрелом семени настолько мал, что нельзя определить даже, сколько у него семядолей. Однако после опадения с материнского растения и перед прорастанием в таких семенах за счет потребления запасов крупного эндосперма зародыш сильно увеличивается в размера-Хг-главным образом разрастаются его семядоли (рис. 76).
Совершенно иначе обстоит дело у двудольных и однодольных, отличающихся особой специализацией по образу жизни и характеру питания. Таковы растения-паразиты (в широком смысле). Среди них — паразитирующие на других цветковых растениях (например, представители семейств заразиховых, повиликовых) или сожительствующие с грибами на основе взаимного паразитизма (облигатные микоризообразователи, например грушанковые, орхидные). Эти растения имеют обычно очень мелкие, пылевидные семена, масса которых составляет тысячные доли миллиграмма, что способствует переносу их с помощью слабых токов воздуха. Это особенно важно в тропических лесах, где живет большинство орхидных. Семена такого типа имеют очень маленький эндосперм или совсем его не имеют. Зародыш в семени у них крошечный, совсем не расчлененный, нередко состоит всего из нескольких клеток (рис. 80). В отличие от семян предыдущего типа, где зародыш доразвивается внутри семени перед прорастанием, у паразитических растений зародыш выходит из семени на очень ранней стадии. Уже вне семени он развивает весьма своеобразные органы, выполняющие функцию первоначального контакта с «партнером», и только после этого закладывает зачатки побегов.
Рнс. 80. Семена с редуцированным зародышем:1 — грушанка; 2—заразиха; 3—орхидея Cypripedium insigne; СК — семенная кожура; 3 — зародыш; Э -эндосперм.Рнс. 80. Семена с редуцированным зародышем:1 — грушанка; 2—заразиха; 3—орхидея Cypripedium insigne; СК — семенная кожура; 3 — зародыш; Э -эндосперм.
Рнс. 80. Семена с редуцированным зародышем:
1 — грушанка; 2—заразиха; 3—орхидея Cypripedium insigne; СК — семенная кожура; 3 — зародыш; Э -эндосперм.
Рнс. 80. Семена с редуцированным зародышем:
1 — грушанка; 2—заразиха; 3—орхидея Cypripedium insigne; СК — семенная кожура; 3 — зародыш; Э -эндосперм.
Морфологические типы семян. Таким образом, морфология зрелых семян цветковых растений разнообразна. И у двудольных, иуоднодолfa- ных при соответствующем дву- или односемядольном зародыше обнаруживаются три типа семян по признаку наличия или отсутствия внезародышевых запасающих тканей: 1) семена с эндоспермом, 2) семена с эндоспермом и периспермом, 3) семена
007 2007 2©©007 2007 2Рис. 81. Типы строения семян покрытосеменных (/, //) и хвойных (///) (схема):Рис. 81. Типы строения семян покрытосеменных (/, //) и хвойных (///) (схема):
00
7 2
00
7 2
©
©
00
7 2
00
7 2
Рис. 81. Типы строения семян покрытосеменных (/, //) и хвойных (///) (схема):
Рис. 81. Типы строения семян покрытосеменных (/, //) и хвойных (///) (схема):
/—3—семена с эндоспермом; 4— семена без эндосперма; 5—семена с эндоспермом и периспермом; 5а— семя с пери-спермом; 6— мелкие семена с редуцированным зародышем и эндоспермом; 7— семя хвойных; I— двудольные; //—однодольные; ///— голосеменные. Черным цветом отмечен зародыш, белым — эндосперм, точками — перисперм, заштри-хован эндосперм хвойных.
142
без эндосперма и перисперма. У двудольных, кроме того, бывают еще семена без эндосперма, но с периспермом. Морфология зародыша связана не только с числом семядолей, но и со степенью развития и дифференциации зародыша, со специализацией его органов в качестве запасающих и с характером неравномерного разрастания частей зародыша, определяющим его общие очертания, изгибы, наличие складок и т. д.
Используя основные признаки строения зародыша в сочетании с признаком наличия или отсутствия в семени эндосперма и перисперма, можно составить схему типов семян цветковых растений для классов двудольных и однодольных (рис. 81). Для сравнения на схеме приведен и тип строения семени голосеменного (хвойного) растения с эндоспермом и многосемядольным зародышем.
ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН. СТРОЕНИЕ ПРОРОСТКОВ
Хозяйственное значение семян. Значение семян для самих растений очевидно. Но семена также имеют жизненно важное значение в хозяйстве. Нельзя забывать, что именно из семян (точнее, плодов-зерновок) злаков (пшеницы, риса, кукурузы, различных просовых злаков) получается основной продукт питания человечества — хлеб и крупы. Почти такое же значение имеют семена различных бобовых (горох, соя и др.). Велика пищевая ценность семян различных «орехоплодных» (кокос, грецкий орех, фундук и др.). Из семян масличных растений (подсолнечник, лен, кунжут, некоторые пальмы и т. д.) добываются пищевые и технические растительные масла. Семена используются также как пряность (тмин, анис, черный перец и др.). Ясно поэтому, что урожай семян культурных растений должен быть во много раз больше, чем нужно для поддержания и возобновления численности самих растений.
Урожайность в значительной мере зависит от качества посевного материала. Для посева отбираются вполне зрелые, полноценные, самые лучшие семена. Один из важных показателей качества семян — их всхожесть. Ее проверяют обычно в лабораторных условиях, проращивая семена на разных влажных подстилках: фильтровальной бумаге, войлоке, фланели и т. п. Самая лучшая среда для проращивания — чистый прокаленный песок. Выявляется процент жизнеспособных семян, скорость и дружность их прорастания. Есть и более быстрые способы определения жизнеспособности семян — с помощью некоторых специальных окрасок.
Прорастание семян. Как известно, для прорастания семян необходимы определенные условия. Главные из них — наличие воды (ткани зрелых семян предельно обезвожены, содержат не более 10—15% влаги) и достаточный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. Кроме того, для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать прорастать. Оптимальные температуры, при которых прорастание идет наиболее активно, почти для всех растений лежат в пределах 4-25...4-35оС, тогда как минимальные сильно колеблются: у растений умеренных и холодных климатов они могут быть немногим выше нуля (красный клевер +0,5°С, рожь -f-l°C, лен +2°С, пшеница 4-4°С), а у жителей субтропиков и влаж-
Рис. 82. Прорастание 'семян женьшеня:Рис. 82. Прорастание 'семян женьшеня:/— косточка из зрелого плода в августе, в год созревания; 2, 3— она же в июне и сентябре следующего года; 4— она же в мае 3-го года. Черным цветом обозначен зародыш, точками — эндосперм, заштрихована косточка./— косточка из зрелого плода в августе, в год созревания; 2, 3— она же в июне и сентябре следующего года; 4— она же в мае 3-го года. Черным цветом обозначен зародыш, точками — эндосперм, заштрихована косточка.ных тропиков — от 10 до 20°С и выше (рис + 10°С, дыни, огурцы +15...+ 18°С и т. д.). Для прорастания некоторых семян (сельдерей, барбарис) благоприятна переменная температура. Семена многих дикорастущих растений умеренных и холодных климатов не могут прорасти без промораживания.
Рис. 82. Прорастание 'семян женьшеня:
Рис. 82. Прорастание 'семян женьшеня:
/— косточка из зрелого плода в августе, в год созревания; 2, 3— она же в июне и сентябре следующего года; 4— она же в мае 3-го года. Черным цветом обозначен зародыш, точками — эндосперм, заштрихована косточка.
/— косточка из зрелого плода в августе, в год созревания; 2, 3— она же в июне и сентябре следующего года; 4— она же в мае 3-го года. Черным цветом обозначен зародыш, точками — эндосперм, заштрихована косточка.
Свет влияет на прорастание семян неоднозначно. Семена многих растений безразличны к свету, семена других не могут прорасти без света. Легко прорастают на свету семена моркови, лугового мятлика. Только при воздействии света прорастают семена салата, табака; только в темноте — семена фацелии, некоторых вероник.
Покой семян. Однако не всегда семена прорастают даже при самых благоприятных внешних условиях. Часто наблюдается так называемый глубокий покой семян, причины которого могут быть различными. Одна из них — недоразвитость зародыша в зрелом семени, о чем уже говорилось выше. В таких семенах зародыш может доволь
но долго доразвиваться за счет эндосперма, прежде чем приобретет способность к выходу из семенной кожуры и дальнейшему росту.
Один из характерных примеров — женьшень, семена которого в природе прорастают только на 3-й год после опадения с материнского растения (рис. 82). Поэтому первые опыты посева женьшеня в культуре и были неудачными. Другие примеры семян такого типа приведены на рисунке 76. Но задержка в прорастании может быть вызвана не только незрелостью зародыша. Нередко покровы семени, только что отделившегося от материнского растения, бывают водонепроницаемыми (например, у многих бобовых), слишком твердыми и механически препятствующими прорастанию (например, у косточковых плодовых). Иногда в тканях околоплодника и семенной кожуры вырабатываются вещества-ингибиторы (лат. inhibitio — задержка, удерживание), химически тормозящие прорастание (у некоторых ясеней, ряда тропических деревьев). У многих злаков, табака, бальзаминов внутренние слои семенной кожуры обладают пониженной газопроницаемостью. У растений умеренного климата эндогенный покой зародыша часто сочетается с непроницаемостью и твердостью кожуры. Покой семян, таким образом,— широко распространенное явление, которое можно рассматривать как важное приспособительное свойство, выработавшееся у цветковых растений в процессе эволюции. Благодаря покою семена предохраняются от преждевременного прорастания, что было бы особенно опасно в климатах с суровой зимой. В течение определенного времени покровы семян естественным образом разрушаются, перегнивают, ингибиторы про
растания из них вымываются, зародыши доразвиваются и т. д., и тогда семена получают возможность прорасти.
Для более быстрого проращивания семян культурных растений применяют ряд специальных приемов. С помощью стратификации —■ выдерживания семян, уложенных
слоями, во влажном песке при низких температурах — ускоряют прорастание многих плодовых, а также дикорастущих лесных деревьев. При помощи скарификации — перетирания, надрезания, пропускания * через металлические щетки, иногда действия кислот — разрушают покровы «твердокаменных» семян, например клевера, люцерны, косточковых и т. д.
Типы семян по скорости прорастания и сохранению всхожести. Далеко не у всех растений семена впадают в длительный покой. Семена некоторых растений прорастают сразу и очень скоро теряют всхожесть; если они не смогли прорасти в течение немногих дней или недель, они погибают (например, у ив и тополей). Можно выделить несколько групп растений по сочетанию признаков скорости прорастания и длительности сохранения всхожести.
Семена обладают длительным глубоким покоем и очень долго сохраняют всхожесть. Прорастают нередко через год, два и более после опадения. К этой группе относятся многие древесные растения и лесные травы. Опыты с монолитами луговых и полевых почв показали, что в почве сохраняются огромные запасы семян дикорастущих растений, в том числе, полевых сорняков; они могут прорастать порциями в течение десятков лет (в опытах — до 40—50 и даже 90 лет). Неудивительно поэтому, что борьба с многими сорняками так трудна. До 200—250 лет сохраняют всхожесть семена лотоса.
Семена прорастают сразу или вскоре после опадения (нередко после перезимовки) и сохраняют всхожесть в течение нескольких лет (7—12—• 18). К этой группе принадлежит большинство культурных растений — злаков, овощных — и многие дикорастущие луговые и степные травы.
Семена прорастают сразу и очень быстро теряют всхожесть. Сюда относятся, кроме уже упомянутых ив и тополей, мать-и-мачеха, клевер ползучий, куколь, многие растения влажных тропиков.
Семена прорастают прямо на материнском растении, до опадения. Это так называемые «живородящие» растения, примеры которых очень немногочисленны. Гораздо чаще встречаются растения, которые совсем не дают плодов и семян, но их цветки метаморфизируются в маленькие побеги, опадающие и прорастающие в новые особи. Такие растения тоже называют живородящими, но это не настоящее живорождение. Данное явление характерно для крайних условий жизни: тундры, высокогорья, пустыни (см. гл. VI).
Один из__наиболее известных случаев — виды Rhizophora и Avicennia — растений мангровых зарослей, образующихся в экваториальной зоне по берегам океанов в полосе прилива и отлива (рис. 83). У них из завязавшихся плодов высовывается и начинает быстро расти мощный гипокотиль проростка с зачатком корня на конце. Достигая иногда 50—70 см и имея значительную массу, такой проросток отрывается от материнского растения и падает корнем вниз в илистую зыбкую почву, где сразу можно «заякориться» и не быть смытым очередным приливом. Естественно, что такое приспособление могло развиться только в особых почвенных условиях и во влажном тропическом климате.
Поведение и функции семядолей при прорастании семян. Прорастанию семени предшествует его набухание — необходимый процесс, связанный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом обычно семенная кожура разрывается.
Рис. 83. Прорастание семян ризофоры Rhizophora mangle на материнском растении:/— ветка с плодами; 2— отделившийся проросток; 3—5— последовательные стадии прорастания, 6— разрез завязавшегося плода; 3 — зародыш; Гп — гипокотиль; ГК — главный корень (зачаток), См — семядоли, Пч— почечка проросткаРис. 83. Прорастание семян ризофоры Rhizophora mangle на материнском растении:/— ветка с плодами; 2— отделившийся проросток; 3—5— последовательные стадии прорастания, 6— разрез завязавшегося плода; 3 — зародыш; Гп — гипокотиль; ГК — главный корень (зачаток), См — семядоли, Пч— почечка проросткания семядоли в качестве сосущегония семядоли в качестве сосущегоОдновременно с поглощением воды начинается активная ферментативная деятельность, приводящая к мобилизации запасных веществ,, т. е. переходу их в растворимое состояние, доступное для поглощения клетками меристемы зародыша. В частности, крахмал превращается в растворимые сахара. Эти процессы обеспечиваются энергией за счет очень интенсивного дыхания семян.
Рис. 83. Прорастание семян ризофоры Rhizophora mangle на материнском растении:
/— ветка с плодами; 2— отделившийся проросток; 3—5— последовательные стадии прорастания, 6— разрез завязавшегося плода; 3 — зародыш; Гп — гипокотиль; ГК — главный корень (зачаток), См — семядоли, Пч— почечка проростка
Рис. 83. Прорастание семян ризофоры Rhizophora mangle на материнском растении:
/— ветка с плодами; 2— отделившийся проросток; 3—5— последовательные стадии прорастания, 6— разрез завязавшегося плода; 3 — зародыш; Гп — гипокотиль; ГК — главный корень (зачаток), См — семядоли, Пч— почечка проростка
ния семядоли в качестве сосущего
ния семядоли в качестве сосущего
Обычно семядоли зародыша выделяют ферменты, которые способствуют преобразованиям веществ эндосперма или перисперма. Таким образом, первая функция семядолей в семенах с внезародышевыми запасающими тканями — выделительная, так сказать, пищеварительная. В дальнейшем функция всасывания питательных веществ зародышем осуществляется также преимущественно семядолями, имеющими с самого начала большую всасывающую поверхность (рис. 72; 74, /; 75, 3, 4^ или сильно увеличивающими эту поверхность перед прорастанием (рис. 76, 82). Один из наиболее эффектных примеров огромного разраста- ргана (гаустории) — зародыш и
проросток кокосовой пальмы. На рисунке 84 показано, как по мере прорастания кокосового ореха недоразвитый вначале зародыш дает надземный побег и придаточные корни, а семядоля тем временем врастает все глубже в жидкую часть эндосперма (кокосовое молоко) и всасывает его, в конце концов заполняя всю полость ореха сплошной губчатой массой.
Надземное и подземное прорастание. В результате усиленного питания прежде всего начинают разрастаться все органы зародыша. Из разрыва кожуры или из микропилярного отверстия первым обычно выходит зародышевый корешок, укрепляющий молодое растение в почве и начинающий самостоятельно всасывать извне воду и минеральные вещества. Одновременно растет и гипокотиль, проталкивающий кончик корешка в почву.
Семядоли ведут себя по-разному в зависимости от своих первоначальных функций, от дальнейшего поведения гипокотиля и от распределения зон роста в самих семядолях. Если запасы питательных веществ находились вне зародыша, то, как уже говорилось, семядоли прежде всего всасывают
Рис. 84. Прорастание кокосовой пальмы:
/—кокосовый орех (односемянный плод) до прорастания; недоразвитый зародыш (3) окружен твер-дой частью эндосперма (ГЭ), внутри — жидкая часть эндосперма—«кокосовое молоко» (МЭ); Пл —околоплодник; 2—прорастающий орех, видно разрастание семядоли (Сж), выполняющей функциигаустории; ПК — придаточные корни, Пч — развертывающаяся почка.
Рис. 85. Схема надземного и подземного прорастания двудольных:
/— начало прорастания семени; 2, 3— этапы надземного прорастания; 4, 5— этапы подземного прорастания; См — семядоли; Эпк — эпикотиль;
ГК — главный корень; БК — боковые
ПК — придаточные Корин;
листья. Гипокотиль черного цвета.
корни;
Чш — чешуевидные
ПК
БК
эти вещества. Затем благодаря росту гипокотиля или своего собственного основания (у однодольных) они могут быть вынесены на поверхность почвы, позеленеть и стать первыми ассимилирующими органами проростка, переходящего, таким образом, на автотрофное питание. В этом случае говорят о надземном прорастании (рис. 85, 1—3). В других случаях семядоли так и остаются под землей, ограничиваясь гаусториальной функцией, а первыми ассимилирующими органами становятся следующие за семядолями листья (рис. 85, 1, 4, 5). Это так называемое подземное прорастание. Если запасы были сосредоточены в тканях самих семядолей (в безэн- доспермных семенах), то они прежде всего отдают эти запасы меристематическим тканям зародыша, а сами либо сразу же после этого сморщиваются и отмирают, не выходя из семени, каку дуба, гороха (рис. 86, 12, 14^, т. е. прорастание бывает подземным, либо, реже, все-таки выходят после этого на поверхность, зеленеют и функционируют некоторое время как ас-
Рис. 86. Проростки двудольных:
1 — 11— с надземным прорастанием; 12—14— с подземным прорастанием: 1—5 н 12—14— с удлиненным главным побегом; 6—11—с розеточным главным побегом; 1 (а и б) —фасоль обыкновенная; 2—тыква; 3 (а и б) —клещевина; 4— липа; 5— ясень обыкновенный; 6— копытень; 7— лютик ползучий; 8— костяника; 9— тмин; 10— редис; 11—подорожник большой; 12—дуб черешчатый; 13—настурция; 14—горох.
симилирующие органы, например у фасоли (рис. 86, /), частухи. Сочетание подземного прорастания с запасающими семядолями биологически вполне понятно: специализируясь, ткани семядолей в значительной степени теряют меристематичность и способность к дальнейшему росту, поэтому и «застревают» в почве. У подземно прорастающих двудольных, как правило, зародыш имеет хорошо сформированную почечку, тогда как у надземно прорастающих нередко почечки у зародыша в момент прорастания вообще нет (есть только конус нарастания без листовых зачатков). И эта особенность биологически объяснима: в обоих случаях зародыш имеет уже сформированные первые ассимилирующие органы, но они располагаются либо на первом, семядольном узле, либо на следующем, эпикотильном.
Каким же образом выносятся на поверхность семядоли и верхушечная почка проростка? При надземном прорастании двудольных гипокотиль разрастается неравномерно и образует петлеобразный изгиб (рис. 85, 2); именно этот изогнутый участок и пробивает слой почвы,
Рис. 87. Прорастание однодольных:
1, 2—лук репчатый; 3, 4— вороний глаз; 5, 6, 7—ландыш; S—финиковая пальма; 9, 10—традесканция; /—4— надземное прорастание; 5—8— подземное прорастание; 9, 10— полуподземное прорастание (буравчик — влагалище семядоли); ВСм— влагалище семядоли; ПСм — пластинка семядоли; Г—гаустория; Пч— почка; Чш— чешуевидный лист; Л — зеленый лист; ГК — главный корень; ПК—придаточные корни; Э — эндосперм; СК — семенная кожура.
Рис. 88. Прорастание злаков (схема):Рис. 88. Прорастание злаков (схема):/—4— стадии прорастания; Э — эндосперм; Щ — щиток; Клп—колеоптиль; Клр— колеориза; К—главный корень; Пк — придаточные корни; Ст — стеблевая часть проростка; Эп — эпибласт; 3 — зерновка./—4— стадии прорастания; Э — эндосперм; Щ — щиток; Клп—колеоптиль; Клр— колеориза; К—главный корень; Пк — придаточные корни; Ст — стеблевая часть проростка; Эп — эпибласт; 3 — зерновка.
Рис. 88. Прорастание злаков (схема):
Рис. 88. Прорастание злаков (схема):
/—4— стадии прорастания; Э — эндосперм; Щ — щиток; Клп—колеоптиль; Клр— колеориза; К—главный корень; Пк — придаточные корни; Ст — стеблевая часть проростка; Эп — эпибласт; 3 — зерновка.
/—4— стадии прорастания; Э — эндосперм; Щ — щиток; Клп—колеоптиль; Клр— колеориза; К—главный корень; Пк — придаточные корни; Ст — стеблевая часть проростка; Эп — эпибласт; 3 — зерновка.
тогда как меристематическая верхушка побега остается скрытой между семядолями. Выйдя из-под земли, гипокотиль выпрямляется, опять-таки благодаря неравномерному росту в длину, но теперь уже преимущественно на нижней стороне, так как рост верхней стороны тормозится светом. При этом семядоли вытаскиваются из-под земли, часто вместе с остатками семенной кожуры и эндосперма (рис. 85, 3), зеленеют, а заключенная между ними почечка освобождается и дает начало следующим листьям и междоузлиям. Следующие за семядолями листья в этом случае обычно нормальные, зеленые, ассимилирующие (рис. 86, /—//). При подземном прорастании двудольных (рис. 85, 4, 5; 86, 12—14) рост гипокотиля либо ограничен, так что он остается очень коротким, либо более равномерен, так что он не делает изгиба, а углубляется, вдвигая корень в нижние слои почвы. Вверх начинает сразу расти побег, формируемый почечкой; при этом прежде всего вытягивается эпикотиль. Он и выносит почечку вверх, иногда давая такой же петлеобразный изгиб, как гипокотиль в предыдущем случае. Но и сама почечка может стать органом, «пробивающим дорогу» сквозь почву, поэтому чаще всего при таком способе прорастания первые листья после семядолей имеют форму чешуек, сомкнутых и защищающих конус нарастания в процессе подземного роста (рис. 85, 5; 86, 12, 14). Нередко эти чешуйки благодаря высокому тургору делают кончик растущего по-
бега острым, что способствует пробуравливанию почвы.
Но гораздо сильнее и эффективнее выражена роль буравчика у семядолей или следующих за ними листьев среди однодольных (рис. 87, 88). Здесь гипокотиль не выходит на поверхность, а эпикотиль и вообще первые междоузлия, как правило, остаются укороченными и подземными. Однако и тут можно видеть случаи надземного прорастания, когда семядоля выходит из земли, зеленеет и выполняет функции ассимилирующего листа. «Механизм» ее выхода здесь иной, чем у двудольных: растет вставочно сама семядоля, главным образом ее влагалищная часть. Благодаря неравномерному росту образуется такая же петелька, как у гипокотиля двудольных с надземным прорастанием (лук, вороний глаз, рис. 87, /—4). Потом семядоля распрямляется и кончик пластинки семядоли вытаскивается из земли вместе с остатками семенной кожуры и эндосперма, которые вскоре сбрасываются.
При подземном прорастании однодольных нередко часть семядоли выходит на поверхность, но не зеленеет, ограничиваясь функцией буравчика и канала, через который растут листья. Выйдя из земли, влагалище семядоли сразу же прекращает рост и постепенно засыхает (рис. 87, 9, 10). Если семядоля целиком остается под землей, то буравчиком служит первый надсемядольный лист, тоже в таких случаях имеющий форму остроконечной конусовидной чешуи, растущей вставочно у основания (рис. 87, 6, 8). У злаков щиток остается под землей и выполняет гаусториальную функцию.
Буравчиком служит растущий своим основанием колеоптиль, который по выходе на поверхность раскрывается на верхушке небольшой щелью и пропускает следующие за ним зеленые листья (рис. 88).
Дальнейшее развитие проростка. Типы проростков. Как мы видели, в процессе прорастания, кроме увеличения размеров и смены функций зародышевых органов, происходит и новообразование органов. В почечке на конусе нарастания продолжают закладываться листовые зачатки, в то время как ранее заложенные развертываются, а участки стебля между ними разрастаются, образуя междоузлия. Зародышевый корешок, превратившийся теперь в главный корень проростка, по мере роста ветвится; боковые корни вместе с главным образуют первичную систему главного к о р н я. В области корневой шейки, на гипокотиле и в нижних узлах стебля могут рано образовываться придаточные стеблеродные корни.
Разнообразие облика проростков зависит не только от надземного или подземного положения семядолей, но и от особенностей роста главного побега и от соотношения между развитием системы главного корня и стеблеродных придаточных корней. Если все междоузлия заметно разрастаются, главный побег становится удлиненным (рис. 86, 1, 3, 5, 12, 13, 14). Иногда же рост междоузлий главного побега заторможен и они остаются укороченными. При этом узлы и листья сближены и побег выглядит как розеточный (рис. 86, 6—11) или укороченный побег с ложным стеблем, образованным лишь влагалищами листьев (что обычно для однодольных, в том числе для злаков, рис. 88). Система главного корня иногда развивается слабее, чем система придаточных корней, которые закладываются у некоторых злаков уже в зародыше (рис. 79, 4). Получается так называемая мочковатая корневая система, характерная для проростков большинства однодольных.
Семядоли, как правило, имеют очень простую форму (круглые, овальные, продолговатые, без зубцов по краям; рис. 86, 1—3, 5—8, 14), хотя есть и исключения (рис. 86, 4). Первые листья могут быть, как уже упоминалось, недоразвитыми чешуевидными (при подземном прорастании) или зелеными ассимилирующими, но по форме и размерам они часто сильно отличаются от листьев взрослого растения данного вида: они мельче и проще по очертаниям. От таких ювенильных (юношеских) листьев до типичных (дефинитивных) листьев взрослого побега можно проследить ряд постепенных изменений — листовую серию (рис. 86, 5, 8).
. Таким образом, у проростков уже имеются все основные вегетативные органы — корневая и побеговая системы, которые продолжают в дальнейшем нарастать за счет верхушечных меристем и ветвления.
Глава IV.
КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ
КОРЕНЬ
Функции корня. Корень — основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень — осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом.
Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:
корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх;
в корнях синтезируются различные вещества (многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и пр.), которые затем передвигаются в другие органы растения;
в корнях могут откладываться запасные вещества;
корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.
Перечисленные функции присущи большинству нормально развитых корней. У многих растений корни выполняют особые функции.
Эволюционное возникновение корня. Тело риниофитов (см. введение) еще не было расчленено на побеги и корни. Оно состояло из осевых органов, которые нарастали в длину с помощью апикальных меристем и ветвились дихотомически. Одни из ответвлений поднимались вертикально, а другие прижимались к почве и поглощали воду и минеральные соли. Несмотря на примитивное строение, эти растения были обеспечены водой, так как имели небольшие размеры, жили у воды и в воде, а климат был влажным.
В ходе дальнейшей эволюции некоторые ответвления стали углубляться в почву и дали .начало корням, приспособленным к более совершенному почвенному питанию. Возникновение корней как специализированных органов почвенного питания сопровождалось глубокой перестройкой их структуры и появлением специализированных тканей.
Функцию поглощения веществ из почвы приняли на себя молодые окончания, сохраняющие на поверхности жизнедеятельные клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань — ризодерму.
Рис. 89. Зоны роста корня: /— зона деления; 2— зона растяжения; 3— зона поглощения; 4— зона проведения; А — незначительное поглощение; Б — слабое поглощение; В — быстрое поглощение; Г — слабое поглощение; Мкс — метаксилема; Мф — метафлоэма; Пкс— протоксилема; Пф— протофлоэма; Ч— чехлик.Рис. 89. Зоны роста корня: /— зона деления; 2— зона растяжения; 3— зона поглощения; 4— зона проведения; А — незначительное поглощение; Б — слабое поглощение; В — быстрое поглощение; Г — слабое поглощение; Мкс — метаксилема; Мф — метафлоэма; Пкс— протоксилема; Пф— протофлоэма; Ч— чехлик.
Рис. 89. Зоны роста корня: /— зона деления; 2— зона растяжения; 3— зона поглощения; 4— зона проведения; А — незначительное поглощение; Б — слабое поглощение; В — быстрое поглощение; Г — слабое поглощение; Мкс — метаксилема; Мф — метафлоэма; Пкс— протоксилема; Пф— протофлоэма; Ч— чехлик.
Рис. 89. Зоны роста корня: /— зона деления; 2— зона растяжения; 3— зона поглощения; 4— зона проведения; А — незначительное поглощение; Б — слабое поглощение; В — быстрое поглощение; Г — слабое поглощение; Мкс — метаксилема; Мф — метафлоэма; Пкс— протоксилема; Пф— протофлоэма; Ч— чехлик.
Общая поглощающая поверхность корней увеличилась благодаря: а) «обильному ветвлению и образованию большого числа всасывающих окончаний; б) постоянному нарастанию корней и передвижению всасывающих окончаний в новые участки почвы; в) образованию корневых волосков; г) образованию новых придаточных корней.
Защиту апикальной меристемы от повреждений при нарастании корней в плотной почве обеспечило возникновение чехлика.
Образование корней было крупным эволюционным достижением, благодаря которому растения смогли осваивать более сухие почвы и образовывать крупные побеги, поднятые вверх, к свету.
Зоны молодого корневого окончания. Нежные клетки апикальной меристемы, словно живым наперстком, всегда прикрыты чехликом (рис. 89). Лишь в редчайших случаях (у некоторых водных растений и паразитов) чехлик отсутствует. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема образует новые молодые клетки.
Слущивание наружных клеток чехлика нельзя представлять как результат простого механического стирания их по мере продвижения среди твердых частиц почвы. Наружные клетки отслаиваются от поверхности чехлика еще будучи живыми. Они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение. Цент-
ральная (осевая) часть чехлика составляет так называемую колумеллу (к о л о н к у), в клетках которой содержится много крахмальных зерен. Предполагают, что эти зерна служат статолитами (греч. статос — стоящий; литое — камень), т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень изгибает
ся и растет в прежнем направлении.
Под чехликом находится зона деления, клетки которой имеют характер меристемы (рис. 89, /). Почти все делящиеся клетки сосредоточены в этой зоне, имеющей длину менее 1 мм. Зону деления часто можно отличить на живом корешке по желтоватой окраске, зависящей от того, что клетки меристемы заполнены цитоплазмой и не имеют заметных вакуолей.
Вслед за' этой зоной корень остается гладким, но становится светлым и как бы прозрачным. Это — зона растяжения (рис. 89, 2). В этой зоне клетки сильно увеличиваются в продольном направлении (вдоль оси корня), однако клеточные деления уже почти отсутствуют и объем корня увели-
Рис. 90. Корневой апекс > ного:/—продольный разрез; 2—объе лений инициальной клетки, 3— п рез на уровне инициально!Рис. 90. Корневой апекс > ного:/—продольный разрез; 2—объе лений инициальной клетки, 3— п рез на уровне инициально!
Рис. 90. Корневой апекс > ного:
/—продольный разрез; 2—объе лений инициальной клетки, 3— п рез на уровне инициально!
Рис. 90. Корневой апекс > ного:
/—продольный разрез; 2—объе лений инициальной клетки, 3— п рез на уровне инициально!
чивается за счет общего обводнения клеток и появления больших вакуолей. Растущий корень упругим кончиком (находящимся в состоянии тургора) с большой силой проталкивается между частичками почвы. Протяженность зоны растяжения обычно невелика и не превышает нескольких миллиметров.
Клетки, оказавшиеся в конце зоны растяжения, резко прекращают растяжение и уже более не смещаются относительно частиц почвы. Теперь на ризодерме возникают многочисленные корневые волоски, плотно охватывающие частицы почвы и как бы срастающиеся с ними. Зону корня, несущую волоски, называют зоной поглощения или всасывания.
Прямые опыты показали, что подавляющую массу воды и солей молодые корни воспринимают именно в этой зоне. Зона поглощения имеет протяжение до нескольких сантиметров.
Рано или поздно корневые волоски вместе с клетками ризодермы, образовавшими их, погибают. На смену ризодерме формируется другая покровная ткань — экзодерма, которая защищает живые ткани корня в зоне—тгроведения (рис. 89, 4).
Клетки зоны поглощения, как сказано выше, не могут передвигаться в почве, так как в этой зоне продольное растяжение корня прекратилось, а корневые волоски срослись с частицами почвы. Тем не менее зона поглощения непрерывно передвигается в почве по мере нарастания корневого окончания. Это объясняется непрерывным включением в нее новых молодых клеток со стороны зоны растяжения и одновременным исключением клеток стареющих и переходящих в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат молодого корневого окончания — подвижное образование, непрерывно передвигающееся в почве.
Так же закономерно, в определенной последовательности, возникают в корневом окончании внутренние ткани.
Апикальное нарастание корня. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя лик.
Число и расположение инициальных ток в апексах корней, а также порядок азования из них тканей значительно личаются у растений, принадлежащих азным систематическим группам.
Для большинства высших споровых растений щей, многих папоротников, некоторых плауно- 1ых) характерно наличие в апексе корня елин-
Рис. 91. Апикальный рост корней у двудольных (/,2) и однодольных (3, 4) растений:
/—апекс корня пикульника; 2—схема гистогенеза; 3—апекс корня ситняга; 4—схема гистогенеза. Черными треугольниками обозначены границы стелы и коры, светлыми — границы коры и чехлика, протодерма и ризодерма — точками и (на схемах) черным цветом, инициальные клетки — крестиками, направления делений — стрелками.
ственной инициальной клетки (так называемой верхушечной), от которой берут начало все клетки корня (рис. 90). Эта клетка имеет форму тетраэдра, выпуклое основание которого обращено к чехлику. Деления этой клетки следуют одно за другим в строгой последовательности параллельно всем четырем граням тетраэдра. При каждом делении инициальная клетка сохраняет форму тетраэдра и восстанавливает свой объем, а отложенные ею сегменты растут и многократно делятся, образуя комплексы, границы которых остаются различимыми даже на довольно далеком расстоянии от апекса.
У покрытосеменных растений апекс корня содержит несколько инициальных клеток. При этом строение и работа апикальных меристем у двудольных и однодольных имеют некоторые различия.
У двудольных в типичном случае инициали расположены тремя слоями («этажами»), причем в каждом слое может быть от 1 до 4 инициальных клеток (рис. 91, /, 2). Инициали нижнего слоя дают начало всем клеткам чехлика и ризодерме. На схеме видно, что ризодерма имеет общее проис-
Рис. 92. Продольный разрез через апекс корня гинкго. Инициальные клетки обозначены крестиками.
хождение с чехликом и представляет собой как бы самый внутренний его слой, сохраняющийся на поверхности корня вплоть до зоны проведения.
Инициальные клетки, расположенные в среднем и верхнем слоях, образуют все остальные ткани собственно корня. Как видно на рисунке, уже в зоне деления, т. е. в самой апикальной меристеме, обнаруживается четкое разделение на два отдела. Наружный отдел, происходящий от среднего слоя инициалей, носит название периблемы (греч. периблема — покров, одежда). Внутренний отдел происходит от верхнего слоя инициалей и называется плеромой (греч. плерома — заполнение). В дальнейшем периблема дает начало первичной коре корня, а плерома — стеле (греч. стеле—колонна, ствол).
У однодольных типичный корневой апекс отличается тем, что инициали нижнего слоя образуют только чехлик, а ризодерма дифференцируется из самого наружного слоя периблемы (рис. 91, 3,,4у
Среди двудольных и однодольных встречаются виды, у которых корневой апекс имеет группу иниЦиалей, недифференцированную на слои и дающую начало всем тканям корня, включая чехлик. От таких апексов, характерных также и для голосеменных, например для гинкго (рис. 92), вероятно, произошли типичные апексы покрытосеменных (рис. 91).
Гистогенез первичных постоянных тканей. Последовательность превращения меристем в постоянные ткани наглядно прослеживается на серии поперечных разрезов, проведенных на разных уровнях (рис. 93).
В зоне деления или несколько выше (рис. 93, 2) хорошо видны границы между периблемой и плеромой, т. е. теми отделами меристемы, которые показаны (рис. 91) в продольном сечении. Еще сохраняя характер меристем, клетки этих отделов уже различаются по величине и взаимному расположению.
На поверхности корня обособляется ризодерма и достигает полного развития в зоне поглощения.
Ризодерма в функциональном отношении представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию.
Поглотительной функции соответствуют черты строения ризодермы. Ее тонкие оболочки плотно соприкасаются с почвой, поверхность сильно увеличена образованием корневых волосков, а ультраструктура клеток обеспечивает высокий уровень обмена веществ.
Корневой волосок, в отличие от трихомов, не отделяется стенкой от произведшей его клетки ризодермы, он представляет собой вырост этой клетки.
У большинства растений каждая клетка ризодермы потенциально способна образовать волосок, однако в некоторых группах растений клетки ризодермы очень рано дифференцируются на трихобласты (греч. трихос — волос; бластос — зародыш), способные образовать волоски, и атрихобласты (греч. а — отрицание), лишенные этой способности (рис. 94). У растений, корни которых погружены в воду или почву, насыщенную водой, волоски могут вообще отсутствовать.
Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в десять и более раз. Волоски имеют длину 1—2 мм, но у злаков, осок и некоторых других растений их длина доходит до 3 мм.
Оболочка корневого волоска очень тонка и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, которая входит в тесное соприкосновение с почвой и почвенными растворами. При этом волосок активно воздействует на содержимое почвы, выделяя наружу вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов.
В физиологическом отношении ризодерма отличается большой активностью. Она поглощает элементы почвенного питания, затрачивая при этом энергию. Уже в самых молодых клетках ризодермы, еще до начала образования волосков, с помощью электронного микроскопа обнаруживаются ультраструктуры, характерные для клеток с высоким уровнем обмена веществ. В гиалоплазме имеется много рибосом (что указывает на интен-
Рис. 93. Образование постоянных тканей в корне (полусхематичсское изображение):
1 — распределение зон роста; 2- 6- поперечные разрезы на разных уровнях; ВКс— вторичная ксилема; ВФ — вторичная флоэма, К — камбий; Мкс -- метаксилема; Мф—метафлоэма; Пд — протодерма; Пкс — протоксилема; Прд— перидерма; Пф— протофлоэма; Пц- перицикл; Рд — ринодерма; Экз— экзодерма; Эн — эндодерма; Ч — чехлик.
сивный синтез белков и формообразования) и митохондрий. К тому времени, коЫа ризодерма начинает энергичную деятельность по всасыванию веществ, в ее клетках митохондрии получают наибольшее развитие; в них освобождается энергия, необходимая для поглощения веществ.
При образовании корневого волоска происходит выпячивание наружной стенки клетки, ядро переходит в вырост и передвигается около растущего кончика волоска. Здесь же находятся многочисленные диктиосомы, вырабатывающие вещества для наращивания оболочки растущего кончика волоска и для образования слизи (рис. 95). Когда рост волоска закончен, ядро отходит от кончика и занимает положение посередине волоска.
Длительность существования ризодермы зависит от наследственных особенностей растения и условий роста, однако в общем она имеет эфемерный характер и измеряется днями, реже — неделями.
Рис. 94. Трихобласты (Г) и атрихобласты (Л) в корне ожики (Luzula).Рис. 94. Трихобласты (Г) и атрихобласты (Л) в корне ожики (Luzula).Из периблемы возникает первичная кора (рис. 93, 3), основную массу которой составляют живые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Между клетками, особенно во внутренних слоях коры, образуется система межклетников, вытянутых вдоль корня. По этим межклетникам циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток корня. У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, первичная кора часто превращается в аэренхиму с обширными межклетниками (рис. 96), а наряду с этим возникают механические ткани, придающие жесткость всему корню.
Рис. 94. Трихобласты (Г) и атрихобласты (Л) в корне ожики (Luzula).
Рис. 94. Трихобласты (Г) и атрихобласты (Л) в корне ожики (Luzula).
Рис. 95. Ультраструктура корневого волоска (схема): В — вакуоль; Я — ядро.
Рис. 96. Поперечные разрезы через толстый (7) и тонкий (2) корни осоки острой (Carex acuta). В коре толстого корня хорошо развиты аэренхима, запасающая ткань с крахмалом, склеренхима.Рис. 96. Поперечные разрезы через толстый (7) и тонкий (2) корни осоки острой (Carex acuta). В коре толстого корня хорошо развиты аэренхима, запасающая ткань с крахмалом, склеренхима.
Рис. 96. Поперечные разрезы через толстый (7) и тонкий (2) корни осоки острой (Carex acuta). В коре толстого корня хорошо развиты аэренхима, запасающая ткань с крахмалом, склеренхима.
Рис. 96. Поперечные разрезы через толстый (7) и тонкий (2) корни осоки острой (Carex acuta). В коре толстого корня хорошо развиты аэренхима, запасающая ткань с крахмалом, склеренхима.
В паренхиме коры происходит энергичный метаболизм, необходимый для выполнения ряда функций:
клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, поступивших в них как посимпласту (т. е. по системе протопластов и плазматических связей
между клетками), так и по апо- пласту (т. е. помимо симпласти- ческого пути, по оболочкам клеток) ;
в коре синтезируются различные важные вещества;
в коре очень часто находятся гифы грибов, сожительствующих с корнями (см. ниже, с. 171);
в клетках коры накапливаются запасные вещества.
Самый внутренний слой коры— эндодерма. Она в виде непрерывного слоя окружает стелу (рис. 97, 1, 2).
Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени.На первой ступени ее клетки плотно прилегают друг к другу и имеют тонкие первичные оболочки..На их радиальных и поперечных стенках заметны утолщения. Если эти утолщения перерезаны поперек, то имеют вид точек — пятен Каспари (название дано в честь анатома, подробно описавшего эти структуры). Однако разрезы в других направлениях показывают, что утолщения в действительности образуют рамочки, опоясывающие клетки,— пояски Каспари (рис. 97, 2).
Пояски соседних клеток так смыкаются между собой, что создается их непрерывная система вокруг стелы. Химический анализ показывает, что в поясках Каспари откладывается вещество, сходное с суберином, и, кроме того, происходит одревеснение.
Значение описанной структуры очень велико. Вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут
23
Рис. 97. Эндодерма:
1—эндодерма в корне чистяка на первой ступени развития (на поперечном разрезе); цитоплазма слегка плазмолизирована, но осталась связанной с пятнами Каспари; 2—объемная схема, показывающая смыкание поясков Каспари; 3—эндодерма в корне ириса на третьей ступени развития (попёречный разрез); Кс— ксилема; П— перицикл; ПК — пояски Каспари; ПрК — пропускные клетки; Ц — цитоплазма; Эн — эндодерма.
пройти только по симпласту, т. е. через живые протопласты эндодермы и под их контролем, так как пояски Каспари непроницаемы для растворов.
Первичную эндодерму (на первой ступени развития) находят в корнях всех растений, кроме плауновых. У многих высших споровых эндодерма задерживается на первой ступени до конца жизни растения. Однако у большинства растений эндодерма, как правило, получает вторичное строение.
На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом эндодерма не становится совершенно непроницаемой для растворов, так как некоторые клетки (пропускные) сохраняют первичное строение (рис. 97, 5).
У большинства однодольных и многих двудольных, не обладающих вторичным утолщением корней, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или же сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу (рис. 97, 3). Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме.
Наружные слои коры, подстилающие ризодерму, образуют другую характерную ткань коры — экзодерму. Ее своеобразие состоит в том, что она возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ, а после отмирания ризодермы оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань.
Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) клеток, расположенных непосредственно под ризодермой. На первой ступени развития она имеет много общего с эндодермой и состоит из живых паренхимных клеток, плотно сомкнутых между собой. Однако вскоре по всей внутренней поверхности оболочек откладывается слой суберина. В отличие от пробки клетки экзодермы остаются живыми. Среди опробковевших клеток остаются пропускные неопробковевшие клетки, через которые происходит избирательное прохождение веществ. Полагают, что не исключено прохождение веществ и через остальные клетки экзодермы.
1611616. Зак. 1515 А. Е. Васильев
161
161
Экзодерма хорошо выражена в корнях однодольных растений, длительное время сохраняющих первичное строение. Здесь экзодерма выполняет функцию покровной ткани. В корнях двудольных и голосеменных растений быстро возникает камбий, вся кора отмирает, а под ней образуется перидерма.
Стела (осевой или центральный цилиндр) возникает из плеромы (рис. 93). Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл (греч. пери — около; циклос — кольцо), клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. Под перициклом находятся клетки прокамбия, которые впоследствии превращаются в первичные проводящие ткани. Последовательность развития прослеживается на рисунке 93, 2—4.
Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы, почти вплотную к зоне деления. Первые ситовидные элементы, лишенные сопровождающих клеток, возникают около перицикла и составляют протофлоэму. Следующие по времени возникновения элементы флоэмы формируются ближе к центру корня и составляют метафлоэму. Протофлоэма и метафлоэма вместе составляют первичную флоэму.
Более раннее по сравнению с ксилемой формирование флоэмы объясняется тем, что по протофлоэме к апексу корня доставляются пластические вещества, необходимые для деятельности меристемы.
Несколько позднее и, следовательно, дальше от апекса корня начинает формироваться ксилема. Ее первые элементы (протоксилема) образуются в зоне растяжения и, следовательно, представлены кольчатыми и спиральными элементами. Протоксилема возникает вплотную к перициклу, и группы ее клеток чередуются с группами клеток флоэмы. Следующие элементы ксилемы (метаксилема) развиваются ближе к центру корня и состоят из сетчатых или пористых элементов.
Итак, флоэма и ксилема в корне закладываются экзархно (греч. экзо — снаружи; архайос — древний) и развиваются центростремительно. Но ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются группы клеток флоэмы. Звезда ксилемы может иметь различное число лучей — от двух до многих. Очень редко (у некоторых папоротникообразных) образуется только по одной группе клеток ксилемы и флоэмы.
В толстых корнях однодольных растений (пальм, лилейных, злаков, ароидных) число групп ксилемы может достигать 20—30. В корнях одного и того же растения это число также различно, обычно в более тонких ответвлениях оно сокращается до двух. Однако такая диархная ксилема характерна и для толстых корней многих видов растений.
Экзархное заложение протоксилемы и чередование ксилемы и флоэмы по периферии стелы составляют очень характерную особенность, по которой корень резко отличается от стебля. Эта особенность имеет приспособительное значение: элементы протоксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры.
Вторичные изменения корня. Описанная первичная структура сохраняется в корнях до начала утолщения с помощью вторичных боковых ме- 162
ристем — камбия и феллогена. У папоротникообразных и однодольных растений эти меристемы в корне отсутствуют и первичная структура сохраняется в корнях до конца их жизни. У голосеменных и двудольных камбий возникает в корнях в виде деятельной прослойки между ксилемой и флоэмой (рис. 93, 5). Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины. Однако образование годичных слоев в корнях обычно выражено значительно слабее, чем в побегах. Поэтому установление возраста корня по его анатомическому строению встречает трудности (рис. 98).
Постоянные ткани коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной по
Рис. 98. Поперечный разрез трехлетнего корня эспарцета (Onobrychis arenaria) :ВК1, ВКП, ВКШ— вторичная ксилема 1-го, 2-го, 3-го года; Л/, ЛИ, ЛШ — лучи 1-го, 2-го, 3-го года; ПСЛ — первичный серцевинный луч. Камбий заштрихован крестиками; луб обозначен горизонтальными черточками; склеренхима черная.Рис. 98. Поперечный разрез трехлетнего корня эспарцета (Onobrychis arenaria) :ВК1, ВКП, ВКШ— вторичная ксилема 1-го, 2-го, 3-го года; Л/, ЛИ, ЛШ — лучи 1-го, 2-го, 3-го года; ПСЛ — первичный серцевинный луч. Камбий заштрихован крестиками; луб обозначен горизонтальными черточками; склеренхима черная.кровной тканью — перидермой, которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена.
Рис. 98. Поперечный разрез трехлетнего корня эспарцета (Onobrychis arenaria) :
ВК1, ВКП, ВКШ— вторичная ксилема 1-го, 2-го, 3-го года; Л/, ЛИ, ЛШ — лучи 1-го, 2-го, 3-го года; ПСЛ — первичный серцевинный луч. Камбий заштрихован крестиками; луб обозначен горизонтальными черточками; склеренхима черная.
Рис. 98. Поперечный разрез трехлетнего корня эспарцета (Onobrychis arenaria) :
ВК1, ВКП, ВКШ— вторичная ксилема 1-го, 2-го, 3-го года; Л/, ЛИ, ЛШ — лучи 1-го, 2-го, 3-го года; ПСЛ — первичный серцевинный луч. Камбий заштрихован крестиками; луб обозначен горизонтальными черточками; склеренхима черная.
Не все корни голосеменных и двудольных переходят ко вторичному утолщению: тонкие и недолговечные корни до конца своей жизни остаются бескамбиальными. Кроме того, некоторые двудольные или окончательно потеряли способность к образованию камбия, или камбий возникает, но остается недеятельным.
Камбиальные прослойки между ксилемой и флоэмой сначала разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла против лучей протоксилемы тангенциально делятся и соединяют камбий в непрерывный слой, охватывающий первичную ксилему (рис. 93, 6). Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей, они откладывают только паренхиму первичных лучей.
Сердцевинные, или лубодревесинные, лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, это разновозрастные лучи (рис. 98).
Феллоген образуется в перицикле, клетки которого делятся тангенциально. Возникший феллоген откладывает наружу пробку.
Клетки коры, отрезанные пробкой от внутренних живых тканей, отмирают. Эти вторичные изменения определяются по наружным признакам: корень делается тоньше, чем в зоне всасывания, а появление пробки придает ему бурую окраску.
КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ
Морфологическая природа корней в корневой системе.
Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему.
6*163
0,1мм0,1мм
0,1мм
0,1мм
В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы — главный корень, боковые и придаточные корни.
Главный корень развивается из зародышевого корешка (см. гл. III, с, 135). Боковые корни возникают на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский. Они возникают на некотором расстоянии от апекса, обычно в зоне поглощения или несколько выше, акропетально, т. е. в направлении от основания корня к его апексу.
Заложение бокового корня начинается с деления клеток перицикла и образования меристематического бугорка на поверхности стелы. .На рисунке 99 показан продольный разрез через корень сусака с последовательной серией зачатков боковых корней. После ряда делений возникает корешок с собственной апикальной меристемой и чехликом. Растущий зачаток прокладывает себе путь через первичную кору материнского корня и выдвигается наружу (рис. 100).
Боковые корни закладываются в определенном отношении к проводящим тканям материнского корня. Чаще всего (но не всегда) они возникают против групп ксилемы и поэтому располагаются правильными продольными рядами вдоль материнского корня.
Эндогенное образование боковых корней (т. е. их заложение во внутренних тканях материнского корня) имеет ясное приспособительное значение. Если бы ветвление происходило в самом апексе материнского корня, то это затрудняло бы его продвижение в почве (сравните с возникновением корневых волосков).
Не у всех растений корни ветвятся описанным способом. У папоротников боковые корни закладываются в эндодерме материнского корня. У плаунов и некоторых родственных им растений корни ветвятся на верхушке дихотомически (виль- чато). При таком ветвлении нельзя говорить о боковых корнях — различают корни первого, второго и последующих порядков (рис. 101). Дихотомическое ветвление корней представляет собой очень древний, примитивный тип ветвления. Корни плаунов сохранили его, по-видимому, потому, что
Рис. 99. Акропетальное заложение боковых корешков в перицикле материнского корня сусака (Butomus): Пц — перицикл; Эн — эндодерма.
Рис. 100. Схема роста бокового корня и его выдвижения из материнского корня.Рис. 100. Схема роста бокового корня и его выдвижения из материнского корня.
Рис. 100. Схема роста бокового корня и его выдвижения из материнского корня.
Рис. 100. Схема роста бокового корня и его выдвижения из материнского корня.
Рис. 101. Дихотомическое ветвление в корневой системе плауна булавовидного (Lycopodium clavatum):
/— часть корневой системы; 2— первое изотомное (равновильчатое) ветвление; 3— анизотомное (неравновильчатое) ветвление; 4— изотомное ветвление самых тонких корешков; П — побег; ПТ — проводящие ткани; Ч — чехлик.
обитали в рыхлой и насыщенной водой почве и не проникали глубоко. Прочие растения перешли к более совершенному способу ветвления — образованию боковых корней эндогенно, выше зоны растяжения, и это помогло им расселиться на плотных и сухих почвах.
Придаточные корни очень разнообразны, и, пожалуй, их общий признак лишь тот, что эти корни нельзя отнести ни к главным, ни к боковым. Они могут возникать и на стеблях (стеблеродные придаточные корни), и на листьях, и на корнях (корнеродные придаточные корни). Но в последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строго акропетального порядка заложения вблизи от апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней (рис. 102).
Разнообразие придаточных корней проявляется в том, что в одних случаях место и время их заложения строго постоянны, в других же случаях они образуются только при повреждениях органов (например, при черенковании) и при дополнительной обработке ростовыми веществами. Между этими крайностями существует много промежуточных случаев.
Ткани, в которых возникают придаточные корни, также разнообразны. Чаще всего это — меристемы или ткани, сохранившие способность к новообразованиям (апикальные меристемы, камбий, сердцевинные лучи, фелло- ген и пр.).
Среди всего этого разнообразия придаточных корней существуют, однако, корни, заслуживающие особого внимания. Это — стеблеродные корни плаунов, хвощей, папоротников и прочих высших споровых. Они закла-
Рис. 102. Возникновение придаточных корней на корнях лядвенца (Lotus corniculatus):
/ — поперечный разрез трехлетнего корня; 2— пучки корней 2-го порядка у рубцов придаточных временных корней; 3— образование придаточных корней на основании двухлетнего корня; БК — боковой корень; ПК — придаточный корень.
дываются на побеге очень рано, в апикальной меристеме, и на более старых участках побегов закладываться уже не могут. Так как у высших споровых семя, а следовательно, и зародыш с зародышевым корешком отсутствуют, то вся корневая система образована придаточными корнями. Именно такую корневую систему рассматривают как наиболее примитивную. Она получила наименование первично гоморизной (греч. гомойос — одинаковый; риза — корень).
Возникновение семени с зародышем и главного корня у семенных растений дало определенное биологическое преимущество, так как облегчило проростку быстрое формирование корневой системы при прорастании семени.
Еще более расширились приспособительные возможности у семенных растений после того, как они получили способность образовывать придаточные корни в различных тканях и на разных органах. Роль этих корней очень велика. Возникая на побегах и на корнях многократно, они обогащают и омолаживают корневую систему, делают ее более жизнеспособной и устойчивой после повреждений, сильно облегчают вегетативное размножение.
Корневая система, составленная главным и придаточными корнями (с их боковыми ответвлениями), получила название аллоризной (греч. аллос — другой) (рис. 103, 2—4).
У многих покрытосеменных главный корень у проростка отмирает очень скоро или вообще не развивается, и тогда вся корневая система (вторично 1 гоморизная) составлена только системами придаточных корней (рис. 103, 5). Кроме однодольных, такими системами обладают многие
Рис. 103. Корневые системы:Рис. 103. Корневые системы:/ первично гоморизная; 2—4— аллоризные; 5— вторично гоморизная; 2, 3—стержневые; 4—бахромчатая; 5— мочковатая; 2— глубинная; /, 3-- поверхностные; 5- универсальная. Главный корень зачернен./ первично гоморизная; 2—4— аллоризные; 5— вторично гоморизная; 2, 3—стержневые; 4—бахромчатая; 5— мочковатая; 2— глубинная; /, 3-- поверхностные; 5- универсальная. Главный корень зачернен.Рис. 104. Вторично-стержневые корневые системы:М — материнская особь; Д — дочерние особи.Рис. 104. Вторично-стержневые корневые системы:М — материнская особь; Д — дочерние особи.
Рис. 103. Корневые системы:
Рис. 103. Корневые системы:
/ первично гоморизная; 2—4— аллоризные; 5— вторично гоморизная; 2, 3—стержневые; 4—бахромчатая; 5— мочковатая; 2— глубинная; /, 3-- поверхностные; 5- универсальная. Главный корень зачернен.
/ первично гоморизная; 2—4— аллоризные; 5— вторично гоморизная; 2, 3—стержневые; 4—бахромчатая; 5— мочковатая; 2— глубинная; /, 3-- поверхностные; 5- универсальная. Главный корень зачернен.
Рис. 104. Вторично-стержневые корневые системы:
М — материнская особь; Д — дочерние особи.
Рис. 104. Вторично-стержневые корневые системы:
М — материнская особь; Д — дочерние особи.
двудольные, особенно размножающиеся вегетативно (земляника, картофель, мать-и-мачеха и т. д.).
Морфологические типы корневых систем установлены и по другим признакам. В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней (рис. 103, 2, 3). В стержневой системе могут возникать дополнительные стеблеродные придаточные корни, а также придаточные корни на корнях (рис. 106) . Часто такие корни недолговечны, эфемерны.
В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его
нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями. Типичную мочковатую систему имеют злаки (рис. 103, 5). Если стеблеродные придаточные корни образуются на укороченном вертикальном корневище, то возникает кистевидная корневая система (рис. 190, 6, 7^. Придаточные корни, возникшие на^ддинном горизонтальном корневище, составляют бахромчатую корневую систему (рис. 103, 4). Иногда (у некоторых клеверов, лапчаток) придаточные корни, возникшие на горизонтальном
побеге, сильно утолщаются, ветвятся и образуют вторично-стержневую корневую систему (рис. 104).
Корневые системы классифицируют также по признаку распределения массы корней по горизонтам почвы. Формирование поверхностных, глубинных и универсальных корневых систем отражает приспособление растений к условиям почвенного водоснабжения (рис. 103).
Однако все перечисленные мор-
фологические особенности дают самое первоначальное представление о разнообразии корневых систем. В любой корневой системе непрерывно происходят изменения, уравновешивающие ее с системой побегов в соответствии с возрастом растения, отношениями с корнями окружающих растений, сменой сезонов года и т. д. Без знания этих процессов нельзя понять, как живут и взаимодействуют растения леса, луга, болота.
Структурные изменения в корневых системах культурных растений представляют чрезвычайный интерес для растениеводов, поскольку почти все агротехнические приемы (вспашка, удобрение, полив, прополка, пересадка) направлены преимущественйо на создание наилучших условий для развития и деятельности корней.
Вполне понятно, что не только ботаники-морфологи, но и агрономы, луговеды, лесоводы приложили немало усилий для изучения корневых систем и с этой целью разработали разнообразные методы.
Методы изучения корневых систем. Изучение корневых систем наталкивается на ряд трудностей. Даже простое выделение из почвы в неповрежденном виде корневой системы небольшого травянистого растения (не говоря уже о дереве) пбчпГневозможно.
Еще труднее проследить за возрастными и сезонными изменениями корней, поскольку их извлечение из почвы приводит растение к гибели.
Наиболее полное представление дает сравнение результатов, полученных различными методами.
Очень часто применяют метод откапывания. Можно изучать распределение корней на стенке глубокой траншеи, выкопанной около изучаемого растения. В других случаях изучают корни, обнажающиеся при последовательном удалении горизонтальных слоев почвы. Откапывание сочетают с осторожной отмывкой корней водой. Применяют также методы взятия проб определенного объема с последующим выделением и анализом корней.
Более полное представление о характере всей корневой системы дает выделение ее у растений, специально выращенных для этой цели. Большой дощатый ящик (например, размером 2Х 2X0,1 м) заполняют почвой, закапывают вертикально в землю и в него высаживают растение. Корневая система развивается внутри ящика более или менее нормально. Через определенный срок ящик выкапывают и в его боковую стенку вколачивают многочисленные гвозди, которые при последующей отмывке не позволяют корням отклониться от естественного положения. У ящика удаляют противоположную стенку и осторожно отмывают почву струей воды. Таким методом можно установить распределение корней в почве и их общую массу.
Сезонные и возрастные изменения в корневых системах с помощью описанных методов можно установить лишь косвенно, т. е. откапывая разные особи в различные сроки. Прямое наблюдение за ростом корней можно вести из особых подземных сооружений (подвалов) через стеклянные окна, обращенные в почву. Корни, растущие в почве, прижимаются к стеклу и скользят по нему. Однако при этом наблюдения возможны лишь за небольшими ответвлениями, а не за всей корневой системой.
Технические трудности объясняют тот факт, что строение и развитие корневых систем изучены гораздо хуже, чем побегов. Все же к настоящему времени получен обширный материал, позволяющий сделать важные выводы о жизни корней. Эти выводы входят в фундамент многих хозяйственно важных отраслей знаний.
Дифференциация корней в корневых системах. Как описано выше, участки корней, находящиеся на разном удалении от апекса, выполняют разные функции. Однако дифференциация этим не ограничивается. В одной и той же корневой системе существуют корни, выполняющие разные функции, и эта дифференциация настолько глубока, что выражена морфологически.
У большинства растений отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания (рис. 105). Ростовые окончания обычно более мощные по сравнению с сосущими, быстро удлиняются и продвигаются в глубь почвы.
Рис. 105. Корневая мочка: РО — ростовое окончание; СО — сосущее окончание.Рис. 105. Корневая мочка: РО — ростовое окончание; СО — сосущее окончание.количество вторичных тканей, тогда как другие корни остаются тонкими, даже бескамбиальными.количество вторичных тканей, тогда как другие корни остаются тонкими, даже бескамбиальными.
Рис. 105. Корневая мочка: РО — ростовое окончание; СО — сосущее окончание.
Рис. 105. Корневая мочка: РО — ростовое окончание; СО — сосущее окончание.
количество вторичных тканей, тогда как другие корни остаются тонкими, даже бескамбиальными.
количество вторичных тканей, тогда как другие корни остаются тонкими, даже бескамбиальными.
Зона растяжения в них хорошо выражена, и апикальные меристемы энергично работают. Сосущие окончания, возникающие в большом числе на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».
Сосущие корешки обычно недолговечны. Ростовые корни могут превращаться в длительно существующие, или же они через несколько лет отмирают вместе с сосущими ответвлениями.
У плодовых и других деревьев различают толстые с келет н ы е и полускелетные корни, на которых возникают недолговечные обрастающие корневые м о ч к и. В состав корневых мочек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.
Корни, проникшие в глубину, имеют иные функции и, следовательно, иное строение, чем корни в поверхностных слоях почвы. Глубинные корни, достигшие грунтовых вод, обеспечивают растение влагой, если ее недостает в верхних горизонтах почвы. Поверхностные корни, растущие в перегнойном горизонте почвы, снабжают растение минеральными солями.
Дифференциация корней проявляется в том, что в одних корнях камбий наращивает большое
У однодольных во всех корнях камбий отсутствует вообще, а различия корней, часто очень резкие, определяются при их заложении на материнском органе (рис. 96).
Самые тонкие корни могут иметь поперечник менее 0,1 мм, и тогда их строение упрощено: ксилема на поперечном разрезе состоит из 2—4 элементов, и даже описаны корни, в которых совершено редуцирована флоэма^ Очень часто в корневых системах дифференцируются корни особого назначения (запасающие, втягивающие, микоризные и т. д.).
Размещение и общая величина корневых систем. Корень обладает потенциально неограниченным ростом. Это очень наглядно проявляется при выращивании на искусственных питательных средах кончиков корней, отрезанных от растения. Если питательная среда имеет все необходимое, а кончик корня периодически отрезают и переносят в новую колбу с питательной средой, то рост и ветвление корня продолжается долгие годы, а суммарная длина всех возникших корней измеряется километрами.
Однако в естественных условиях корни никогда не реализуют своих возможностей. Рост и ветвление корней ограничены влиянием других корней и надземных органов. Общий характер корневой системы и протяженность отдельных корней любого растения имеют характерные особенности.
Рис. 106. Схема формирования многолетней стержневой корневой системы с придаточными корнями у травянистого бобового растения:/— корни 1-го, 2—2-го, 3—3-го, 4—4-го года образования.Рис. 106. Схема формирования многолетней стержневой корневой системы с придаточными корнями у травянистого бобового растения:/— корни 1-го, 2—2-го, 3—3-го, 4—4-го года образования.
Рис. 106. Схема формирования многолетней стержневой корневой системы с придаточными корнями у травянистого бобового растения:
/— корни 1-го, 2—2-го, 3—3-го, 4—4-го года образования.
Рис. 106. Схема формирования многолетней стержневой корневой системы с придаточными корнями у травянистого бобового растения:
/— корни 1-го, 2—2-го, 3—3-го, 4—4-го года образования.
При оценке корневой системы учитывают такие показатели, как общая масса корней по сравнению с массой надземных органов, суммарная протяженность всех корней, суммарная величина поглощающей (физиологически активной) поверхности, размещение основной массы корней по горизонтам почвы и ширина распространения.
Эти показатели отражают наследственно закрепленные приспособительные особенности, но колеблются в зависимости от условий обитания.
У одного куста ржи, выращенного в теплице, общая длина всех корней составила 623 км, т. е. оказалась равной расстоянию от Москвы до Ленинграда. Суммарный прирост всех корней за одни сутки равнялся примерно 5 км. Общая поверхность всех корней у этого куста ржи составила 237 м2 и была в 130 раз больше поверхности надземных органов.
Обновление корней в корневых системах. В корневых системах непрерывно идут процессы отмирания одних корней и возникновения других. Это обновление имеет самые различные формы и размеры.
У большинства однолетних растений в течение вегетационного периода корни ветвятся и нарастают в длину, а отмирание всей системы наступает в конце вегетации.
У многолетних растений обновление имеет более сложный характер. Как отмирание, так и образование молодых корней приурочено к сезонам года (весне, осени). Многие луковичные и клубневые растения в конце вегетации теряют все или почти все корни, заново образуя их в начале нового вегетационного периода. У некоторых многолетников со стержневой корневой системой осенью почти полностью отмирают мелкие корешки, растущие на толстом главном корне, а весной на нем появляются многочисленные новые тонкие придаточные корешки (рис. 106). Очень наглядно выражено обновление корневой системы у растений, обладающих корневищами, длительно нарастающими в длину.
Многие растения, живущие в условиях засушливого лета с периодическими дождями, промачивающими лишь верхние слои почвы, способны образовывать
очень недолговечные, эфемерные придаточные корешки, погибающие при последующем пересыхании почвы.
Очень сложны и недостаточно выяснены процессы обновления корней у древесных растений. Тонкие обрастающие корни, появляющиеся на скелетных корнях, как правило, недолговечны. Прямые наблюдения за сосущими корневыми окончаниями ели показали, что они почти все отмирают в течение одного — пяти лет, причем к концу четвертого года остается менее одной пятой их первоначального числа. У яблони в течение жизни дерева происходит постепенное отмирание мелких мочек сначала на близких к стволу толстых, а затем на более тонких скелетных корнях. Новые корневые мочки возникают все дальше от ствола, что ухудшает питание.
На рост и обновление корней сильное влияние оказывают изменение температуры и иссушение почвы летом. В южных областях, например в Крыму, корни яблони продолжают расти зимой. У лесных деревьев при летнем иссушении верхних слоев почвы рост корешков продолжается в более влажных глубоких слоях.
Приостановка роста корней у многих трав и деревьев часто сопровождается метакутинизацией корневых окончаний, которая выражается в том, что клетки, покрывающие апексы, в том числе и чехлик, опробкове- вают, образуя защитные футляры. Весной эти футляры разрываются и из- под них выдвигаются растущие апексы корней.
СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И МЕТАМОРФОЗ КОРНЕЙ
Метаморфозы корней. Часто корни выполняют особые функции, и в связи с этим у них меняется строение. Если корни изменены сравнительно мало, то их морфологическая природа легко устанавливается. В крайних же случаях строение изменено так сильно, что для выяснения морфологической природы требуется специальное исследование, и тогда говорят, что корни метаморфизированы. Под метаморфозом понимают резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций. Видоизменения корней очень разнообразны.
Микориза и сожительство с бактериями. Корни многих растений сожительствуют с почвенными грибами. Корневые окончания и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу (дословно «грибокорень»). Высшее растение и гриб извлекают из такого сожительства взаимную пользу, т. е. находятся в состоянии симбиоза. Грибной компонент облегчает корням восприятие воды и минеральных веществ из почвы и, по-видимому, передает им некоторые органические вещества. В свою очередь, гриб получает от высшего растения углеводы и другие питательные вещества. Симбиотические отношения не исключают того, что гриб на некоторых этапах развития угнетает высшее растение и паразитирует на нем, а высшее растение в известные моменты «переваривает» грибные гифы, находящиеся в нем. Словом, этот симбиоз можно рассматривать как хорошо отрегулированный паразитизм.
Грибные гифы проникают внутрь сосущих корешков, растут по межклетникам и проникают в клетки коры в зоне поглощения. Апикальная меристема остается свободной от гриба, так же как и ростовые корни.
Рис. 107. Поперечные разрезы микотрофных корней:
/— у березы с гифами гриба масленка; 2— у щучки дернистой.
Рис. 108. Бактериальные клубеньки на корнях бобовых:
1—у сочевичника; 2—у клевера ползучего; 3—у люпина; 4—клетка с бактериями в цитоплазме; 5—схема про-дольного разреза через клубенек и материнский корень; 6—схема поперечного разреза через клубенек; БТ—бакте-роидная ткань; В—вакуоль; К—кора; М — меристема; П—перидерма; ПТ — проводящие ткани; Ц—цитоплазма;Эн — эндодерма.
Если гифы грибов образуют чехол, окутывающий корень снаружи, то говорят об эктомикоризе. Этот тип более характерен для деревьев и кустарников. Если все гифы находятся внутри корня, как у большинства травянистых растений, то микоризу называют эндомикоризой (рис. 107).
Микотрофное п и т а н и е (т. е. питание с помощью грибов), ви
димо, возникло сотни миллионов лет назад у примитивных сухопутных
растений, у которых еще не было корней. В настоящее время микотрофия распространена очень широко. Большая часть дикорастущих и культурных трав и деревьев образует микоризу. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут жить без симбиоза с грибами.
Бактериальные клубеньки на корнях бобовых, видимо, представляют собой измененные боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями из рода Rhizobium. Эти бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают образование на них
клубеньков.
Бактерии находятся в цитоплазме клеток в бактероидной ткани (рис. 108). Снаружи клубенек Покрыт перидермой, между ней и
бактероидной тканью находятся.проводящие пучки, связанные с проводящей системой материнского корня. На кончике клубенька сохраняется апикальная меристема, благодаря которой он способен нарастать в длину.
Между клетками корня и бактериями существует тесное биохимическое взаимодействие, Благодаря этому происходит синтез органических веществ с использованием молекулярного азота, недоступного в такой форме для высших зеленых растений. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают бобовые растения, бактерии же используют различные вещества, находящиеся в корнях. Таким образом, бобовые растения и клубеньковые бактерии находятся в состоянии симбиоза.
Этот симбиоз очень важен для практики. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обогащают почву азотистыми веществами.
Кроме бобовых, ольха, лох, подокарпус и некоторые другие растения способны образовывать на корнях клубеньки или сходные образования, содержащие азотфиксирующие микроорганизмы, однако их экономическое значение ничтожно по сравнению с бобовыми растениями.
Рис. 109. Клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями:ВК — втягивающие корни; М — молодая клубнелуковица; С — старая клубнелуковица.Рис. 109. Клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями:ВК — втягивающие корни; М — молодая клубнелуковица; С — старая клубнелуковица.Втягивающие корни могут укорачиваться у своего основания. Так как они прочно срастаются с почвой, то укорочение приводит к втягиванию побега (луковицы, корневища) в почву. Следовательно, втягивающие корни помогают побегам находить наилучшую глу-
Рис. 109. Клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями:
ВК — втягивающие корни; М — молодая клубнелуковица; С — старая клубнелуковица.
Рис. 109. Клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями:
ВК — втягивающие корни; М — молодая клубнелуковица; С — старая клубнелуковица.
бину залегания в почве. Втягивающие корни узнаются по утолщенным основаниям с поперечной морщинистостью (рис. 109).
У многолетних растений запасные вещества, используемые при возобновлении роста, откладываются в различных органах и тканях. Вместилищами этих веществ нередко служат корни.
Запасающие корни обычно утолщены и сильно паренхиматизиро- ваны. Запасающая паренхима находится в первичной коре, в древесине или в сердцевине.
Сильно утолщенные придаточные корни георгина, чистяка, любки называют корневыми шишками (рис. 110).
У многих, чаще всего двулетних, растений возникает образование, носящее название корнеплода. Морфологическая природа его сложна, так как в его образовании принимают участие и корень, и стебель (рис. 111). У моркови почти весь корнеплод, за исключением самой верхней части, составлен корнем. У репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода. Можно найти много случаев промежуточного характера. Даже разные сорта (например, у редиса) -различаются по степени участия корня и стебля в образовании корнеплода. Границы этих органов устанавливаются при прослеживании развития растения от проростка до взрослого состояния.
Сочные и питательные корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита паренхима и исчезли склеренхимные ткани. У моркови и петрушки паренхима сильнее всего развита в лубе; у репы и других крестоцветных, наоборот, главную часть корнеплода составляет сильно паренхиматизированная древесина (рис. 111, 3, 4).
Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитов (греч. эпи — сверх; фитон — растение) из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых. Эпифиты не паразитируют на деревьях, а только используют их как субстрат, подпорку, для поднятия вверх, к свету. Воздушные корни орхидей свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги, попадающей на них в виде дождя или росы. На поверхности воздушных корней образуется веламен (лат. velamen — покров). Это — очень своеобразная ткань. По происхождению она соответствует ризодерме, т. е. образуется из однослойной протодермы, однако становится многослойной (рис. 112). Клетки веламена отмирают и поэтому всасывают влагу не осмотическим путем, а капиллярным. Оболочки клеток веламена имеют сетчатые или спиральные утолщения, придающие им жесткость. Через большие поры и сквозные отверстия в наружных оболочках влага проникает внутрь клеток веламена по капиллярным пространствам. Изнутри веламен подстилается экзодермой со сложно построенными пропускными клетками и через них вода передается в клетки коры и стелы.
Дыхательные корни хорошо развиты у некоторых тропических деревьев, обитающих по болотистым побережьям океанов. У авиценнии образуется очень сложная корневая система с дыхательными корнями, вырастающими вертикально вверх. На концах этих корней имеется система отверстий, связанных с аэренхимой. Воздух через эти ткани поступает в подводные органы (рис. 113).
Рис. НО. Корневые шишки георгина (/), чистяка (2, 3) и любки (4):ПП—придаточная почка.
Рис. 111. Корнеплоды моркови (/, 2), репы (3, 4) и свеклы (5, 6, 7).
На поперечных разрезах ксилема черная; горизонтальным пунктиром показана граница стебля и корня.
Рис. 112. Воздушные корни у эпифитных орхидей:
/ — орхидея Oncidium на ветке дерева; 2 — часть поперечного разреза через воздушный корень орхидеи Dendrobium;
3 — то же при большем увеличении; В — веламен; КрК— кроющие клетки; ПрК— пропускные клетки в экзодерме;Эк — экзодерма; Эн — эндодерма.
Рис. 113. Корневые системы у деревьев мангровых зарослей:
/— дыхательные корни с пневматофорами у авиценнии; 2— ходульные корни уризофоры; Ил — поверхность илистого дна; От и Пр — уровень океана во времяотлива и прилива.
Рис. 114. Столбовидные корни баньяна.
Ходульные корни образуются у деревьев, живущих в тех же мангровых зарослях по берегам океанов, что и авиценния. Благодаря своим сильно разветвленным корням деревья стоят словно на ходулях и сохраняют устойчивость на зыбком илистом грунте даже во время отлива, распределяя свою массу на большую площадь опоры («лыжный эффект»).
Столбовидные корни (корни-подпорки) особенно замечательны у индийских баньянов (рис. 114). Эти корни закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях дерева и свешиваются вниз. Достигнув почвы, они сильно разрастаются, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева. Такие корни-подпорки позволяют дереву разрастись в стороны, покрывая площадь до 2500 м2.
Глава V.
ПОБЕГ И СИСТЕМЫ ПОБЕГОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОБЕГА
Определение и терминология. Побег, как и корень,— основной орган высшего растения. Вегетативные по бег и в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам. Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение.
В современной морфологии растений побег в целом, как производное единого массива верхушечной меристемы, принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение: он с самых ранних этапов развития расчленяется на специализированные части (см. введение). Вегетативный побег состоит из оси (стебля), имеющей более или менее цилиндрическую форму, и листьев — в типичном случае плоских боковых органов, сидящих на оси. Ни стебель без листьев (хотя бы зачаточных или рудиментарных), ни листья без стебля (хотя бы укороченного до предела) образоваться не могут. Кроме того, обязательной принадлежностью побега являются почки — зачатки новых побегов, возникающие, как и листья, в определенном порядке на оси и обеспечивающие длительное нарастание побега и его в е т в л е н и е, т. е. образование системы побегов. Главную функцию побега — фотосинтез — осуществляют листья; стебли — преимущественно несущие органы, выполняющие механическую и проводящую, а иногда и запасающую функцию.
Единство побега и взаимосвязь всех его частей превосходно проявляются в случае резких метаморфозов. Например, при образовании клубня у картофеля видоизменяется весь побег: осевая часть его разрастается в толщину, а листья редуцируются, превращаясь в «бровки»; почки (глазки) сохраняют нормальное строение и расположение (рис. 222).
При образовании луковицы стеблевая часть побега (его ось) разрастается только в ширину, образуя плоское или конусовидное «донце», а сидящие на нем листья в подземной части утолщаются, превращаясь в мясистые, сочные луковичные чешуи; почки занимают соответствующие позиции на морфологической верхушке (в центре) донца и в пазухах чешуевидных листьев (рис. 225). Совершенно ясно, что называть клубни и луковицы видоизменениями стебля, как это иногда делают, неверно: все это — видоизменения сложного органа — побега. Обратите внимание, как точны и метки народные названия частей видоизмененных побегов.
Главная черта, отличающая побег от корня,— его облиственность, а следовательно, наличие узлов. Узлом принято называть участок стебля на уровне отхождения листа или мутовки листьев. У некоторых
Рис. 115. Метамерность побегов:
/—з—типы узлов (/—закрытый узел побега крапивы с двучленной мутовкой листьев — супротивное листорасположение; 2—закрытый узел побега традесканции, полностью охваченный влагалищем листа; 3—открытый (неполный) узел побега липы; 4—общая схема развития метамеров побега; Пр — прилистники.
групп растений (например, злаки, гвоздичные, хвощи) узлы резко обозначены в виде утолщений на стебле; у других растений границы узлов более или менее условны. Если лист или мутовка листьев полностью окружают стебель основанием, то узел называют закрытым, в отличие от о т к р ы- т о г о узла, который несет лист, не охватывающий его целиком (рис. 115, 1, 2, 5).
Участки стебля между соседними узлами называют междоузлиями.
Обычно на побеге имеется несколько, иногда много узлов и междоузлий, они повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеет мета- мерное строение.
Первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка (рис. 71). Он образуется из зародышевого побега, представленного, как мы видели в главе III, гипокотилем, семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой, из которой в дальнейшем формируются все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка — верхушечная; пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров.
Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые п о ч к и. У семенных растений они, как правило, находятся непосредственно над узлами,
в пазухах листьев, называемых кроющими по отношению к этим пазушным почкам. Каждый метамер типичного побега, таким образом, состоит из узла с листом и пазушной почкой и нижележащего междоузлия (рис. 115, 4). На меристематическом апексе побега прежде всего вычленяются узлы в виде серии дисков (образовательных колец), соответствующих уровням заложившихся листовых зачатков, а междоузлия разрастаются впоследствии путем вставочного роста.
Из боковых пазушных почек формируются боковые п о б е г и и происходит ветвление, за счет которого увеличивается общая площадь соприкосновения растения с воздушной средой. Формируется система побегов, представленная главным побегом (побегом первого порядка) и боковыми (побегами второго порядка), а при повторении ветвления — и боковыми побегами третьего, четвертого и последующих порядков. Побег любого порядка способен к нарастанию верхушкой до тех пор, пока сохраняется его конус нарастания, скрытый в почке на верхушке этого побега. Таким образом, можно говорить о верхушечной почке не только у главного, но и у побега любого порядка в общей системе побегов растения.
Почка. Почка — это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Она состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся в вегетативйой почке конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста, расположенных друг над другом на этой оси, т. е. из серии зачаточных метамеров. (Иногда вегетативные почки на
зывают листовыми, что очень неточно и приводит к недоразумениям. Ведь в почке заложен весь побег целиком, а не только его листья. Из вегетативной почки вырастают не листья, а стебель с листьями и почками.) Наружные (нижние) листовые зачатки вследствие неравномерного роста, направленного вверх и к центру почки, более или менее загнуты над внутренними (верхними) зачатками и конусом нарастания, прикрывая их (рис. 116). Узлы в почке предельно сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке
Рис. 116. Схема продольногоРис. 116. Схема продольногоразреза почки.разреза почки.уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (вторичные бугорки). Таким образом, уже в почке проявляется потенциальная способность побега к неограниченному ветвлению.
Рис. 116. Схема продольного
Рис. 116. Схема продольного
разреза почки.
разреза почки.
Как уже говорилось во введении, появление почки в ходе эволюции высших растений имело огромное биологическое значение. Во-первых, наружные листовые органы почки защищают внутрилежащие, более меристематические, от опасностей непосредственного контакта с внешней средой. Во-вторых, почка представляет собой более или менее замкнутую темную влажную камеру, которая обеспечивает не только заложение новых листовых и почечных зачатков, но и их первоначальный рост под защитой нару/..ных более взрослых листьев, а также первоначальный вставочный рост междоузлий.
Помимо чисто вегетативных почек бывают и вегетативно-генеративные, в которых за-
ложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветйе (вегетативно-генеративные почки иногда называют смешанными, что неудачно). Такие почки обычны для травянистых растений (например, копытень, рис. 117, 4), но бывают и у древесных (например, сирень, бузина, рис. 117, 2). Чисто генеративные, или цветочные, почки заключают в себе только зачаток соцветия, без зеленых ассимилирующих листьев (например, вишня, рис. 117, 5), или одиночный цветок; в последнем случае почку называют бутоном.
Довольно часто наружные листья почки представляют собой специализированные почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие меристематические части почки от высыхания. Иногда пишут, что чешуи защищают внутренние части почки и от холода, но это неверно: в почке нет того внутреннего запаса тепла, который могли бы сохранить многослойные покровы. Экспериментально было показано, что температура зимой внутри почки яблони отличается от наружной не более чем на ±0,5°С (ночью температура внутри почки ниже, чем днем). Однако чешуи смягчают вредное влияние резких перепадов температур, особенно рано весной. В таких случаях говорят о закрытых п о ч к а х, в отличие от о т к р ы- т ы х, или голых, лишенных специально видоизмененных чешуй. Хорошими примерами закрытых почек могут служить зимующие почки деревьев и кустарников (дуб, береза, липа, лещина, ольха, бузина, ива и др.) и некоторых многолетних трав (грушанка, копытень и др., рис. 117, 4, 10Y Число почечных чешуй у разных видов различно: иногда их свыше 20 (дуб), иногда всего 2 (ивы) или даже одна (почки некоторых однодольных).
Открытую почку на верхушке имеют в течение весны и лета растущие побеги тех деревьев и кустарников, которые зимой имели закрытые почки, а также побеги многих однолетних и многолетних трав (рис. 118). Некоторые из травянистых многолетников зимуют с открытыми почками (живучка, зеленчук, кошачья лапка и др.).
Открытые почки (без специальных чешуй) свойственны также многим (но далеко не всем, как иногда думают) древесным породам влажных тропиков и субтропиков (в частности, цитрусовым).
Конус нарастания и самые молодые листовые зачатки в открытых почках, конечно, не «открыты» в буквальном смысле: они окружены, а часто и плотно закрыты частями более взрослых листьев. Так, у клевера каждый последующий зачаток листа полностью одет прилистниками предыдущего листа (рис. 118, ЗУ У растущего побега березы прилистники плотно окутывают не развернувшуюся еще пластинку «своего» листа (рис. 118, 2). У злаков верхушечная почка растущего побега заключена в трубку из влагалищ одного или нескольких более взрослых листьев (рис. 118, 4, 5).
Строение и деятельность меристематической верхушки побега. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега — его апекс. Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега — его органогенез и гистогенез. Источником постоянного самообновления апекса являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на кончике апекса.
Вегетативный апекс побега, в отличие от всегда гладкого апекса корня,
Рис. 118. Строение открытых почек:
зимующие почки калины-гордовины; 2— береза, кончик растущего побега (а) и его верхушечная почка (6); 3—клевер, верхушка побега (а) и схема внутреннего строения почки (б); 4—побег злака; 5—схема продольного разреза его верхушечной почки, вегетативной (а) и вегетативно-генеративной (б).
Рис. 117. Строение закрытых почек:
1—дуб, общий вид и продольный разрез; 2—то же у бузины; 3—липа, общий вид и поперечный разрез; 4— копытень,общий вид растения (а), зимующая почка (б) и развернутые части почки (в); 5 — вишня, продольный разрез,6— ясень, общий вид и продольный разрез; 7— черемуха; 8— тополь, общий вид и поперечный разрез; 9— бук,10— грушанка; 1, 3, 6— вегетативные почки; 2 и 4— вегетативно-генеративные почки; 5— генеративная почка; ПЧ —почечные чешуи; Л — зачатки листьев; Цв — зачаток цветка.
регулярно формирует на поверхности (экзогенно) выступы — бугорки или валики,— представляющие собой зачатки листьев, так называемые листовые примордии (лат. primordialis — первоначальный, рис. 119). Они появляются в акропетальной последовательности, снизу вверх. Гладким остается лишь самый кончик, дистальная часть (лат. distalis — наиболее удаленный от центра) апекса, которую называют конусом нарастания побега. Однако форма гладкой части апекса у разных растений очень сильно варьирует. «Конус» (вернее, по очертанию параболоид) может быть узким и высоким (элодея, водяная сосенка, злаки, хвойные, рис. 119, 1, 2, 3) или довольно низким, полушаро- видным (зверобой, рис. 119, 4), а иногда апекс совсем плоский (ситник, желтая кубышка, дримис) или даже вогнутый, как у подорожника и некоторых других розеточных растений (рис. 119, 5), так что традиционное название «конус» нарастания в таких случаях едва ли применимо. Средние диаметры апексов на уровне самого молодого листового зачатка —100— 500 мкм.
Меристематический апекс побега — структура динамическая, постоянно изменяющая форму и размеры. Живой апекс лучше всего рассматривать целиком, объемно, в падающем свете под бинокулярным микроскопом (рис. 119, 2). Анатомический срез через апекс дает неполное представление об этом важнейшем центре роста и формообразования, фиксируя лишь расположение слоев клеток в одной тонкой пластинке, вырезанной из апекса.
Изменения, происходящие в апексе, в первую очередь связаны с заложением листовых примордиев и образованием узлов, т. е. с вычленением последовательных метамеров побега. Этот процесс протекает ритмично. В результате вычленения очередного метамера объем оставшейся дистальной части апекса уменьшается, иногда очень резко. Это зависит от соотношения величины заложившегося зачатка и самого апекса, т. е. от того, какую часть конуса нарастания «отрезает» листовой зачаток вместе со своим узлом. Чтобы заложился следующий метамер, объем апекса должен увеличиться до определенного предела. Для этого нужен известный промежуток времени, называемый пластохроном (греч. пласто— лепить, формировать; хронос — время). Таким образом, пластохрон — это отрезок времени между вычленением на апексе двух последовательных метамеров побега. Пластохронные изменения формы апекса показаны на рисунке 119, 4.
Швейцарский ботаник О. Шюепп, много сделавший для изучения ритмической деятельности апекса побега, остроумно сравнил процесс регулярного вычленения листовых зачатков на апексе с ритмичным падением капель воды из неплотно прикрытого крана, когда капля в течение определенного промежутка времени оформляется, а затем отрывается.
Продолжительность пластохрона у разных растений, у одного и того же растения в разных условиях и даже у одного и того же побега в разные периоды его роста может быть неодинаковой. Например, в период активного весенне-летнего роста побегов у лещины, березы, дуба пластохрон равен >.
Рис. 119. Форма вегетативных апексов побегов:
/—элодеи; 2—водяной сосенки (а—верхушка побега, б—вычлененный апекс, в — его продольный разрез); 3— пырея; 4—зверобоя (а — г—пластохронные изменения); 5— подорожника; ЛП— листовые примордии; Прк— первые тяжи прокамбия.
2—3 суткам, у клена остролистного —12 суткам, у ели —4,5 ч (т. е. каждые 4,5 ч на конусе нарастания в почке ели появляется новый зачаток хвоинки). Чем мельче листовые зачатки (и чем меньшую часть общей меристемы апекса они «захватывают»), тем меньше времени требуется на восстановление апекса, тем короче пластохроны; наоборот, при очень крупных листовых зачатках времени на формирование нового метамера нужно больше. У одного и того же побега при благоприятных для роста внешних условиях пластохроны короче; при неблагоприятных — длиннее.
Полное или почти полное прекращение делений клеток и органообразовательных процессов в апексе может быть связано с сезонной ритмичностью роста побегов.
Кроме ритмических пластохронных изменений, верхушка побега испытывает изменения возрастные, онтогенетические, которые накладываются на пластохронные. В течение вегетативной фазы жизни побега общие размеры апекса сначала постепенно увеличиваются (рост усиления), а затем, если данный побег до конца жизни остается вегетативным, могут снова уменьшаться, что будет свидетельствовать о старении этого апекса. Если побег со временем переходит в репродуктивную (генеративную) фазу, в деятельности верхушки наступают очень резкие изменения, обусловленные рядом биохимических и физиологических процессов. Форма апекса меняется, он вытягивается или, наоборот, становится широким, уплощенным, и вместо листовых зачатков на нем начинают формироваться зачатки частей верхушечного цветка или зачатки отдельных цветков соцветия (рис. 120). Это уже не вегетативный, а флоральный (лат. flos, flores — цветок) апекс. Таким образом, апикальная меристема является тем местом, где происходят важнейшие физиологические процессы, ведущие к образованию органов полового воспроизведения — конечному этапу развития побега.
Гистологическое строение верхушки побега. У большинства высших споровых растений на верхушке апекса в поверхностном слое имеется одна инициальная клетка или небольшая группа клеток. Единственная инициальная клетка обычно выделяется среди остальных более крупными размерами и имеет форму тетраэдрическую (рис. 121, 7) или двугранную (рис. 121, 2). Делясь попеременно параллельно своим граням, инициальная клетка отчленяет производные, строящие остальную часть апекса, участвующие в формировании листовых зачатков и постепенно, после ряда делений, дифференцирующиеся в первичные ткани побега.
У семенных растений апекс побега представлен, как правило, довольно большим многоклеточным массивом меристемы. Эти клетки неоднородны и по размерам, и по форме, и по темпу и направлению делений, и по дальнейшей судьбе.
У голосеменных (рис. 121, 3) группа инициалей, расположенная на верхушке, состоит уже не только из поверхностных, но и из глубжележащих клеток. В результате их разнонаправленного деления апекс приобретает зональную структуру. На дистальной части его возникает поверхностный слой, в котором клетки делятся довольно быстро и преимущественно перпендикулярно поверхности апекса, т. е. антиклинальными перегородками. Под группой инициалей, в глубине дистальной части апекса, обособляется группа центральных материнских
Рис. 120. Флоральный апекс побега: 1— зачаток цветка барвинка; 2— зачаток корзинки ноготков (календулы) (а—в — этапы развития); Чш — чашелистики; Лп — лепестки венчика; Тч— тычинки; Пл—плодолистики; Цв — отдельные зачатки цветков на оси соцветия; Об — листочки обертки соцветия.
Рис. 121. Строение апексов:1—хвоща с верхушечной тетраэдрической клеткой (а—продольный разрез, б — вид сверху, в — способ деления верхушечной клетки); 2—корневища папоротника-орляка с двугранной верхушечной клеткой (а — продольный разрез, б — способ деления); 3—схема зональности в апексе голосеменного—гинкго; 4—схема зональности в апексе цветкового растения — крестоцветного; 5— объединенная схема зональности и туники-корпуса в апексе побега; ВК — верхушечная клетка; АИГ — апикальная группа инициалей; ЦМК — центральные материнские клетки; ПЗ — периферическая зона; СМ—стержневая меристема; ПСК— поверхностные слои клеток; Т —туника; К—корпус; М -мантия; ЛП — листовые примордии.Рис. 121. Строение апексов:1—хвоща с верхушечной тетраэдрической клеткой (а—продольный разрез, б — вид сверху, в — способ деления верхушечной клетки); 2—корневища папоротника-орляка с двугранной верхушечной клеткой (а — продольный разрез, б — способ деления); 3—схема зональности в апексе голосеменного—гинкго; 4—схема зональности в апексе цветкового растения — крестоцветного; 5— объединенная схема зональности и туники-корпуса в апексе побега; ВК — верхушечная клетка; АИГ — апикальная группа инициалей; ЦМК — центральные материнские клетки; ПЗ — периферическая зона; СМ—стержневая меристема; ПСК— поверхностные слои клеток; Т —туника; К—корпус; М -мантия; ЛП — листовые примордии.
Рис. 121. Строение апексов:
1—хвоща с верхушечной тетраэдрической клеткой (а—продольный разрез, б — вид сверху, в — способ деления верхушечной клетки); 2—корневища папоротника-орляка с двугранной верхушечной клеткой (а — продольный разрез, б — способ деления); 3—схема зональности в апексе голосеменного—гинкго; 4—схема зональности в апексе цветкового растения — крестоцветного; 5— объединенная схема зональности и туники-корпуса в апексе побега; ВК — верхушечная клетка; АИГ — апикальная группа инициалей; ЦМК — центральные материнские клетки; ПЗ — периферическая зона; СМ—стержневая меристема; ПСК— поверхностные слои клеток; Т —туника; К—корпус; М -мантия; ЛП — листовые примордии.
Рис. 121. Строение апексов:
1—хвоща с верхушечной тетраэдрической клеткой (а—продольный разрез, б — вид сверху, в — способ деления верхушечной клетки); 2—корневища папоротника-орляка с двугранной верхушечной клеткой (а — продольный разрез, б — способ деления); 3—схема зональности в апексе голосеменного—гинкго; 4—схема зональности в апексе цветкового растения — крестоцветного; 5— объединенная схема зональности и туники-корпуса в апексе побега; ВК — верхушечная клетка; АИГ — апикальная группа инициалей; ЦМК — центральные материнские клетки; ПЗ — периферическая зона; СМ—стержневая меристема; ПСК— поверхностные слои клеток; Т —туника; К—корпус; М -мантия; ЛП — листовые примордии.
клеток, довольно крупных и вакуолизированных, где деления относительно редки. Ниже этой области, в центре оси, дифференцируется так называемая стержневая или колончатая (сердцевинная) меристема, клетки которой делятся поперечными перегородками, образуя вертикальные ряды вдоль оси побега. Колончатая меристема способствует удлинению междоузлий и за ее счет в дальнейшем формируется сердцевина стебля.
В области заложения очередного листового зачатка выделяется так называемая периферическая или фланговая меристема, клетки которой наиболее мелки вследствие огромной скорости делений. Деления эти и антиклинальны, и периклинальны (параллельны поверхности). Периферическая зона многослойна и дает начало не только листовому бугорку, но и всем тканям оси, непосредственно связанным с листом.
Еще более резко выражены слоистость и первоначальная дифференциация меристемы у цветковых растений (рис. 121, 4, 5). На дистальной части апекса обычно хорошо выделяются два (реже 1—4) слоя меристематических клеток, делящихся исключительно антиклинальными перегородками, причем каждый из слоев имеет собственные инициали на верхушке. Эти слои, как бы двумя (одним, тремя, редко более) колпачками («наперстками») одевающие внутреннюю часть апекса и не дающие внутрь своих производных, а только обеспечивающие рост апекса в поверхность, называют туникой (греч. туника — одежда). Под туникой находится корпус (лат. corpus — тело) со своими инициалями; в корпусе клетки делятся во всех направлениях, обеспечивая объемный рост апекса, однако деления эти довольно редки. Там, где должен возникнуть очередной листовой зачаток, деления клеток усиливаются, становятся преимущественно периклинальными; таким образом, границы туники и корпуса здесь стираются.
Эту область называют так же, как и у голосеменных, периферической меристемой, а иногда (французские ботаники) областью инициального кольца. Именно здесь определяется порядок заложения последовательных листовых зачатков, будущее листорасположение побега. В центре оси апекса, на уровне инициального кольца, как и у голосеменных, обособляется стержневая меристема, особенно хорошо выраженная у будущих удлиненных побегов и образующая сердцевину.
Изложенная концепция цитогистологической зональности апекса побега (сформулированная американским ботаником Э. Фостером), объединенная с так называемой «теорией туники- корпуса» (сформулированной немецким ботаником А. Шмидтом), дает представление о положении инициалей и распределении общей меристематической активности в апексе (рис. 121, 5), показывает, как происходит органообразование, т. е. заложение листового примордия, формирование узла и будущего междоузлия. Для уточнения картины г и с т о г-е-н е з а, т. е. первоначальной дифференциации первичных постоянных тканей, важно еще указать, что самый наружный слой клеток апекса, представляющий собой прямое продолжение наружного слоя туники или его производное, становится протодермой, т. е. зачаточной эпидермой будущего листа и стебля. На границе возникающего листового бугорка и будущей оси побега (в пределах периферической зоны апекса) очень рано обозначаются тяжи более узких и длинных, продольно делящихся меристематических клеток — прокамбий, дающий начало проводящим пучкам (рис. 119, 3, 4г, 5). Прокамбий распространяется по мере дальнейшего роста и в глубь растущего листового зачатка, и в глубь оформляющегося стебля — оси побега, образуя основу будущей проводящей системы побега, связывающей листья и стебли.
Протодерму и прокамбий можно назвать гистогенами, т. е. уже
4
Рис. 122. Основные типы листорасположения:
/—спиральное у дуба (молодой растущий побег, видны прилистники); 2— схема основной генетической спирали; 3— двурядное у гастерии (а — вид растения сбоку, б—вид сверху, схема); 4—мутовчатое у олеандра; 5— супротивное у сирени.
специализированными меристемами, судьба которых предопределена — они порождают строго определенные типы постоянных тканей. Остальная часть апекса, так называемая основная меристема, дает преимущественно паренхимные ассимилирующие и запасающие ткани, а также первичные механические ткани.
При пластохронных и онтогенетических изменениях в апексе меняются не только его внешняя форм*а и общие размеры, но и соотношение слоев и зон меристемы, особенно резко они перестраиваются в связи с переходом в генеративную фазу.
Листорасположение. Листорасположение, или филлотаксис (греч. филлон — лист; таксис — расположение, порядок),— порядок размещения листьев на оси побега, отражающий его радиальную симметрию. Различают несколько основных вариантов листорасположения.
Спиральное, или рассеянное, листорасположение (иначе еще называемое очередным) наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль удлиненного стебля или почти плоскостной на широком укороченном стебле (рис. 122, 1, 2; 123, 5). Эту линию называют основной генетической спиралью, так как она отражает последовательность заложения листьев, их генезис.
Двурядное листорасположение, которое можно рассматривать как частный случай спирального, отражает так называемую маятниковую симметрию деятельности апекса. При этом на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси. Средние линии (медианы) всех листьев лежат в одной вертикальной плоскости (рис. 122, 3; 123, 4).
Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном уровне закладывается несколько листовых примордиев, образующих общий узел. Нередко при более детальном изучении выясняется, что каждый лист мутовки имеет собственный узел, но они очень сближены (рис. 122, 4; 123, /).
Супротивное листорасположение — частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга, так что их медианы лежат в одной вертикальной плоскости; чаще всего (хотя и не всегда) такое листорасположение бывает накрест супротивным (рис. 122, 5; 123, 3), т. е. плоскости медиан соседних пар листьев взаимно перпендикулярны.
Порядок заложения листовых примордиев на апексе побега — наследственный признак каждого вида, иногда характерный для рода и даже целого семейства растений; он зависит от генетических факторов. Листорасположение взрослого побега определяется в первую очередь именно этим порядком заложения, т. е. внутренними причинами. Но, кроме того, в процессе развертывания побега из почки и его дальнейшего роста на расположение листьев могут оказывать влияние внешние факторы, прежде всего условия освещения, а также сила тяжести, направление действия которой зависит от направления роста самого побега. Таким образом, окончательная картина листорасположения может сильно отличаться от первоначальной и обычно приобретает ярко выраженный приспособительный характер. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освещения.
Диаграммы листорасположения. Для удобства сравнения н выявления закономерностей разных типов листорасположения обычно пользуются так называемыми диаграммами — условными чертежами, изображающими проекцию всех узлов побега с их листьями на горизонтальную плоскость (рис. 123). Прн этом ось побега принимается за конус с апексом на вершине. На диаграмме ось побега представляется в виде окружности, центр которой — его апекс. Последовательные узлы можно изобразить в виде концентрических окружностей илн в виде плоскостной спирали, условно соединяющей основания последовательных листьев, т. е. проекции основной генетической спирали. Сами листья изображаются в виде фигурных скобок, символизирующих поперечный разрез листовой пластинки.
Основные закономерности листорасположения. Так как в листорасположении отражается симметрия побега, то его основным правилом является правило эквидистантности (лат. aequus — равно, одинаково; distantia ■— расстояние) — равенства угловых расстояний между медианами смежных листьев, что и приводит к равномерному размещению листовых зачатков по окружности оси.
При мутовчатом листорасположении с тремя листьями на одном узле, например у элодеи и олеандра, листовые зачатки закладываются на^бкружности узла так, что угловые расстояния между их медианами равны между собой и составляют 120° (или 1/3 окружности, рис. 123, /). Из схемы поперечного среза апекса (рис. 123, 2) и диаграммы такого листорасположения выявляются некоторые следствия правила эквидистантности. Первое из них — правило чередования кругов.
Листья новой мутовки закладываются обычно точно в промежутках между листьями уже заложившейся мутовки. Второе следствие — на оси побега обнаруживаются вертикальные прямые ряды листьев, находящиеся точно друг над другом,— ортостихи (греч. ортос — прямой; стихос — ряд, линия) — и число ортостих на побеге с мутовчатым листорасположением, как правило, вдвое больше, чем число листьев в мутовке, что хорошо видно из рисунка 123. При трехчленных мутовках образуется 6 ортостих. Три ортостихи образованы листьями первой, третьей, пятой и т. д. нечетных мутовок, а еще три — листьями второй, четвертой, шестой и т. д. четных мутовок.
Мутовчатое листорасположение с тремя и более листьев в мутовке у цветковых встречается не часто. Гораздо чаще имеет место супротивное листорасположение в том его варианте, когда ярко выражены 4 ортостихи (накрест супротивное листорасположение, как у кленов, сирени, рис. 123, ЗУ Такое листорасположение — важный и постоянный признак ряда крупных семейств цветковых растений, например губоцветных, гвоздичных и некоторых других.
Двурядное листорасположение особенно часто наблюдается у однодольных, в частности характерно для всего семейства злаков, но бывает и у двудольных. Правило эквидистантности здесь выражается в том, что медиана каждого последующего листа располагается ровно на —>,
Рис. 123. Принцип составления диаграмм листорасположения:
/—мутовчатое трехчленное (а— схема побега и проекция его узлов на плоскость, б— диаграмма); 2—поперечный разрез апекса побега /а; 3—накрест супротивное (а—внд побега сверху, б — диаграмма); 4—двурядное у злака (а — побег, б — диаграмма, а н г — продольный и поперечный разрез почкн); 5—спиральное трехрядное (а — схема побега и проекция основной генетической спирали иа плоскость, б — диаграмма).
7. Зак. 1515 А. Е. Васильев
180° (на половину окружности) от предыдущего (рис. 122, 5; 123, 4), другими словами, угол расхождения (угол дивергенции) между соседними листьями составляет 180°. Валики листовых зачатков вычленяются на апексе попеременно, то на правой, то на левой его стороне, если рассматривать продольный срез апекса в медианной плоскости (рис. 123, 4в). Поэтому такой тип симметрии называют маятниковой. Образуются две ортостихи, что и отражено в названии типа листорасположения. Двурядное листорасположение можно продемонстрировать на некоторых лилейных (например, разводимые в комнатах гастерии, рис. 122, 3), ирисовых (ирис, гладиолус), некоторых бобовых (горошки, вики) и др.
Спиральное, или рассеянное, листорасположение наиболее распространено. Правило эквидистантности проявляется при этом также в равенстве углов дивергенции между медианами последовательных листьев. Один из конкретных случаев спирального листорасположения — трехрядное, характерное для всего семейства осоковых, для многих лилейных, для ольхи серой и др. (рис. 123, Заб). При этом каждый последующий листовой зачаток закладывается выше предыдущего (на своем узле) и на 120° от его медианы (следуя по основной генетической спирали). Иными словами, на основной генетической спирали через каждые 120° появляется новый лист. Таким образом, первые три листа делят между собой один оборот спирали и оказываются в основании трех ортостих, разделенных углами в 120°, а четвертый лист, заложившийся на 120° от третьего, окажется уже точно над первым, на одной с ним ортостихе.
Дальнейшее заложение зачатков по спирали с углом дивергенции 120°, или 1/3 окружности, приводит к образованию трех ортостих. Каждые последовательные 3 листа, попадающие на разные ортостихй, составляют так называемый листовой цикл.
Кроме построения диаграмм, существует способ весьма краткого обозначения типа спирального или двурядного листорасположения в виде так называемой формулы листорасположения. Формула — это дробь, соответствующая по значению углу дивергенции, выраженному не в градусах, а в долях окружности. Например, для двурядного листорасположения формула будет 1/2, для трехрядного—1/3. Знаменатель этой дроби показывает число ортостих и соответственно число листьев в листовом цикле, а числитель — число оборотов спирали, на котором равномерно распределяются листья одного цикла.
Более «рассеянным», чем листорасположение по формулам 1 /2 и 1 /3, оказывается спиральное листорасположение с формулой 2/5, особенно часто встречающееся на вегетативных побегах цветковых, растений самых разнообразных семейств. Примерами могут служить дуб, лещина, тополь, шиповник, табак, алоэ (рис. 124, 1). При этом угол дивергенции между последовательными листовыми зачатками составляет 2/5 окружности (144°). Первые 5 листьев, составляющих листовой цикл, дают начало пяти ортостихам, размещаясь равномерно на двух полных оборотах основной генетической спирали (720°:5=144°). Над первым листом, на одной с ним ортостихе, оказывается шестой лист (первый лист второго листового цикла) и т. д. На вертикально растущих побегах при горизонтальном расположении листовых пластинок такая степень рассеяния листьев вокруг оси 194
Рис. 124. Примеры спирального листорасположения с разными формулами:
/—2/5 у табака; 2—3/8 у подорожника, показана основная генетическая спираль; 3—5/13 у молодила; 4—8/21 у льна; 5—«идеальное рассеяние» у сложноцветного Cnicus benedictus. Нумерация листьев (/*, 2', З1 и т. д.) — в порядке их появления.
способствует меньшему их взаимному затенению, особенно если междоузлия побега удлинены.
Но в природе встречаются спиральные листорасположения и с еще большим рассеянием (рис. 124, 2—4), с формулами 3/8 (угол дивергенции 135°, подорожйик, капуста), 5/13 (угол дивергенции 138°27', молодило), 8/21 (угол дивергенции 137°8', лен). В этих случаях соответственно число ортостих 8, 13, 21, а непосредственно над первым листом оказывается лишь девятый, четырнадцатый, двадцать второй и т. д., т. е. практически большинство листьев направлено в разные стороны и не затеняет друг друга. При очень большой степени рассеяния обнаружить ортостихи на побеге становится очень трудно и практически часто невозможно. На рисунке 124, 3 видно, что медианы листьев, условно относимых к одной ортостихе, при
Рис. 125. Контактные парастихи:Рис. 125. Контактные парастихи:
Рис. 125. Контактные парастихи:
Рис. 125. Контактные парастихи:
/—у хвойных (поперечный срез почки араукарии); 2—у корзинки сложноцветного; 3—у побега льна; /', 2', З1и т. д.— левозакрученные, 1, 11, 111 и т. д.— правозакрученные парастихн.
листорасположении по формуле 5/13 совпадают лишь приблизительно, не полностью. Еще больше это бросается в глаза при рассмотрении шишек хвойных и соцветий сложноцветных (корзинок), где расположение семенных чешуй на оси шишки и отдельных цветков на широкой оси корзинки тоже подчинено законам филлотаксиса (рис. 125). .
У ели и сосны «традиционная» формула листорасположения в шишках —8/21, а в корзинках подсолнечника цветки расположены по формулам 13/34 и 21/55. Конечно, ортостихй здесь настолько условны, что о них нельзя и говорить. При «идеальном» угле дивергенции, равном 137°30'28—
Рис. 126. Теории листорасположения: 1— «поля торможения» (ПТ) по Уордлоу; на схеме конусов нарастания разных растений черным отмечены зачатки листьев, вокруг них и на апексе обведены ПТ; 2— «множественные листовые спирали» (геликоиды) по Плантефолю; / и // — две такие спирали; 81 и 9*— места будущих листовых зачатков. Листья пронумерованы в порядке появления.Рис. 126. Теории листорасположения: 1— «поля торможения» (ПТ) по Уордлоу; на схеме конусов нарастания разных растений черным отмечены зачатки листьев, вокруг них и на апексе обведены ПТ; 2— «множественные листовые спирали» (геликоиды) по Плантефолю; / и // — две такие спирали; 81 и 9*— места будущих листовых зачатков. Листья пронумерованы в порядке появления.
Рис. 126. Теории листорасположения: 1— «поля торможения» (ПТ) по Уордлоу; на схеме конусов нарастания разных растений черным отмечены зачатки листьев, вокруг них и на апексе обведены ПТ; 2— «множественные листовые спирали» (геликоиды) по Плантефолю; / и // — две такие спирали; 81 и 9*— места будущих листовых зачатков. Листья пронумерованы в порядке появления.
Рис. 126. Теории листорасположения: 1— «поля торможения» (ПТ) по Уордлоу; на схеме конусов нарастания разных растений черным отмечены зачатки листьев, вокруг них и на апексе обведены ПТ; 2— «множественные листовые спирали» (геликоиды) по Плантефолю; / и // — две такие спирали; 81 и 9*— места будущих листовых зачатков. Листья пронумерованы в порядке появления.
29", ортостих теоретически вообще не может быть и ни один лист на побеге не может оказаться над каким-либо другим. Такое «идеальное» рассеяние иногда отмечают особенно в расположении листовых зачатков на конусе нарастания в почке (рис. 124, 5).
Но существует и другой способ описания рассеянного листорасположения.
Благодаря отсутствию удлинения междоузлий в шишках и корзинках явственно вырисовываются так называемые контактные парастихи (греч. пара — около, рядом; стихос— ряд, линия) —косые ряды тесно соприкасающихся между собой чешуй или цветков в корзинке (рис. 125).
Парастихи идут от центра к периферии и спирально закручиваются вокруг оси с разной степенью наклона: одни парастихи — по часовой стрелке, другие — против. Любое спиральное листорасположение можно, таким образом, описывать не по листовым циклам и ортостихам, а по парастихам (ср. рис. 124, 4 и рис. 125, 1, 3). Число парастих тоже строго определенно (например, 3 правозакрученных и 5 лево- закрученных) .
Причинное объяснение симметричного листорасположения. Экспериментальные исследования показали, что место заложения каждого последующего листового зачатка на апексе определяется расположением, размерами и взаимоотношением уже существующих зачатков.
Новый примордий — это новый центр активизации клеточных делений, который пространственно возникает «в первой свободной щели» между ранее возникшими такими же центрами. Для объяснения этих взаимоотношений предложены две теории, противоположные по оценке влияния прежних примордиев на новый.
Наиболее широко признана сейчас «теория физиологических полей», предложенная английским ученым К. Уордлоу (1953). Сущность ее состоит в следующем.
Каждый центр активной меристематической деятельности — листовые зачатки и гладкая дистальная часть апекса — образует вокруг себя на поверхности апекса поле определенного диаметра (рис. 126, /), в пределах которого не может образоваться никакой новый ростовой центр. Таким образом, эти поля тормозят (ингибируют) возникновение новых очагов повышенной меристематической активности вблизи от уже существующих.
Рис. 127. Листовая мозаика у плюща (ползучие побеги).
Природа самих ингибирующих полей еще недостаточно изучена. Неясно, действуют ли здесь химические, электрические, физиологические явления или их совокупность. Но когда поля несколько раздвигаются в результате роста апекса и его примордиев, освобождается место, не подверженное ингибирующему действию, и там сразу возникает новый центр меристематической активности, создающий собственное поле.
Согласно другой теории, принадлежащей французскому ученому Л. Плантефолю (1948), возникновение нового примордия в определенной позиции не связано с торможением со стороны предыдущих, а, наоборот, стимулируется ими (рис. 126, 2). Эта теория исходит из того, что на апексе прежде всего образуются контактные парастихи, каждый последующий член которых вплотную следует за предыдущим. Теория «множественных листовых спиралей» Плантефоля также имеет слабые места: она не объясняет природу гипотетических «генерирующих центров», которые находятся на дистальном конце каждой спирали и контролируют ее формирование.
Приспособительные изменения в листорасположении. Листовая мозаика. Как уже говорилось, в процессе роста побега его листорасположение может меняться. Благодаря неравномерности роста стебель может скручиваться вокруг собственной оси, нарушая правильность листовых ортостих и превращая их в парастихИ (а иногда и, наоборот, распрямляя парастихи). При сохранении симметрии размещения оснований листьев по стеблю черешки этих листьев могут изгибаться, поворачивая пластинки так, что по их расположению уже не удается определить исходную формулу и диаграмму.
Особенно яркое выражение такие смещения получают в форме листовой мозаики, наблюдаемой чаще всего на плагиотропных побегах древесных и травянистых растений, а также на вертикально растущих розеточных побегах. При этом пластинки всех листьев располагаются горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие по размерам листья заполняют просветы между крупными. Хорошие примеры листовой мозаики можно видеть на горизонтальных ветвях в кроне липы, на побегах плюща (рис. 127), герани, табака, подорожника (рис. 124, 1, 2^ и др.
Главный фактор, который вызывает явления неравномерного роста, лежащие в основе описанных смещений,— свет. При одностороннем освещении органа обычно сильнее растет его затененная сторона; если это черешок, то он изгибается к свету, поворачивая к нему пластинку листа. Таким образом, приспособительное значение этого явления налицо: листовая мозаика способствует максимальному использованию рассеянного света.
ЛИСТ — БОКОВОЙ ОРГАН ПОБЕГА
МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА
Общая характеристика листа. Первые листовые органы растения — семядоли — формируются в результате дифференциации меристематического тела предзародыша, еще до возникновения апекса и верхушечной почки главного побега. Все последующие листья возникают в виде экзогенных меристематических бугорков или валиков на апексе побега, сначала главного, а по мере их заложения и каждого из боковых.
Будучи по происхождению боковыми органами, листья, как правило, имеют более или менее плоскую формуй дорсовентральное (лат. dorsum — спина; venter — брюхо; dorsoventralis— спинно-брюшной) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиальносимметричных осевых органов — стебля и корня. У семенных растений листья имеют ограниченный рост, в отличие от осевых органов, способных длительное время сохранять меристематическую верхушку.
Лист, как правило, не производит на себе никаких других органов. Редко на листе могут образоваться придаточные почки и придаточные корни (бегонии, бриофиллюм, некоторые росянки, рис. 178), нонепосред- ственно на листе новый лист обычно не образуется (исключения крайне редки, например, у некоторых геснериевых). Сам же лист всегда сидит только на оси побега — стебле?
Плоская пластинчатая форма листа создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что наилучшим образом способствует выполнению—основной функции типичного зеленого листа: воздушного питания, или фотосинтеза. Вторая важнейшая функция листа — транспирация (регулируемое испарение). Анатомическое строение листа хорошо приспособлено к выполнению этих функций.
Плоская форма делает лист бифациальным (лат. bis — два; facies—внешность; bifacialis — двусторонний, с двумя поверхностями). А так как побег имеет строго определенные морфологические верхушку и основание, то можно говорить- о верхней и нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхнюю сторону листа называют еще внутренней, брюшной или адаксиальной, а нижнюю — наружной, спинной или абаксиальной (лат. ad — к; ab — от; axis — ось; adaxialis — обращенный к оси; abaxialis — обращенный от оси). Это связано с положением листового зачатка в почке, когда он сначала растет, загибаясь над верхушкой апекса
(рис. 116). И действительно, будущая верхняя сторона прилегает к оси, а будущая нижняя обращена наружу.
Дорсовентральность листа заключается в том, что у него, как правило, верхняя и нижняя стороны достаточно резко различаются по анатомическому строению (см. ниже), по характеру жилок (они на нижней стороне выпуклые), по опушению, даже по окраске (нижняя сторона часто бывает более бледно-зеленой и тусклой, чем верхняя, а иногда окрашена в красный или фиолетовый цвет антоцианом).
Впрочем, встречаются уклонения- от типичной дорсовентральной симметрии листа, иногда связанные с потерей плоской формы. У некоторых растений-ксерофитов (см. ниже) листья эквифациальны, т. е. с обеих сторон имеют однотипные эпидерму и мезофилл. У некоторых суккулентов (растений с сочными листьями, например очиток едкий) листья цилиндрические по форме, с радиальной симметрией. У ряда однодольных образуются так называемые унифациальные (лат. aeque — равно, одинаково; unicus — единственный; aequifacialis— равносторонний; unifacialis— односторонний, с одной поверхностью) листья, в сечении круглые (как у лука, рис. 128, /) или уплощенные, но не в спинно-брюшной плоскости, а с боков (как у ириса, рис. 128, 2). Изучение онтогенеза таких листьев и сравнение серии поперечных срезов через взрослый лист от основания до его верхушки (рис. 128, 3) показывают, что здесь имеет место своеобразное «выклинивание» верхней поверхности листа по направлению от влагалища к пластинке; вся поверхность последней соответствует лишь нижней стороне.
Обычно унифациальные листья ориентированы не горизонтально, а вертикально и приспособлены к жизни в условиях прямого солнечного освещения.
Ограниченность роста листа связана прежде всего с тем, что у семенных растений он очень скоро теряет способность к верхушечному нарастанию и не сохраняет собственного меристематического апекса. Кроме того, рост листа, идущий обычно за счет краевой и плоскостной вставочных меристем, ограничен во времени. Достигнув определенных размеров, лист затем до конца жизни остается без изменений.
Исключения из этого правила среди семенных растений очень редки. В течение всей жизни растут вставочно собственными основаниями листья своеобразного африканского голосеменного растения — вельвичии удивительной. Длительный верхушечный рост характерен для перистых листьев папоротника, называемых «вайями». Молодые вайи закручены «улиткой», внутри которой довольно долго функционирует верхушечная меристема.
Морфологическое расчленение листа. Основная часть типичного взрослого зеленого листа — его пластинка, к которой и относятся приведенные выше отличительные характеристики листа — плоская форма, дорсовен- тральность, ограниченный рост и т. д. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем и иногда нерезко от него отграниченную, называют основанием листа (или листовым подножием). Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа (рис. 129, /). Он может быть относительно очень длинным (например, у осины) или очень коротким (как у ивы). В этих случаях листья называют черешковыми, в отличие от сидячих, где черешка нет и пластинка переходит непосредственно в основание (как у злаков, рис. 129, 2, 4).
Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету, о чем уже говорилось в разделе о листорасположении.
Основание листа принимает различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка), например у кислицы (рис. 129, 5). Часто основание сильно разрастается в ширину и длину, охватывая узел целиком и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных — для зонтичных (рис. 129, 4Y
Влагалища защищают стебель и почки. Влагалищем верхнего из развернувшихся листьев на побеге окружена верхушечная почка этого побега, содержащая новые листовые зачатки и нередко зачаточное соцветие. Влагалища всех листьев надежно прикрывают и пазушные почки, сидящие над узлами.
Условия темной и влажной замкнутой камеры внутри трубчатого влагалища способствуют длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля в нижней части междоузлия, над узлом. В то же время механические ткани, хорошо развитые во влагалище листа, делают его опорным органом для стебля, весьма нежного и слабого в зонах вставочной меристемы. Всем известно, что, если снять трубку листового влагалища с молодого растущего стебля ржи, овса, тимофеевки или любого другого злака, стебель
Рис. 129. Части листа (схема):
/— черешковый; 2— сидячий; 3— с подушечкой в основании; 4 (а и б) — с влагалищем; 5— со свободными прилистниками; 6— с приросшими прилистниками; 7— с пазушными прилистниками; Пл — пластинка; Ос — основание; Вл — влагалище; Пр — прилистники; Ч — черешок; ПП — пазушная почка; ИМ — интеркалярная меристема.
сразу же перегибается и повисает, лишенный опоры в слабом месте. Зеленая окраска влагалища свидетельствует о способности составляющих его клеток участвовать в фотосинтезе, однако нередко влагалища бывают прозрачными, пленчатыми или бурыми, кожистыми (например, у осок).
Часто основание листа дает парные боковые выросты — прилистник и. Форма и размеры прилистников, равно как и их функции, различны у разных растений. Прилистники бывают свободными или «приросшими» к черешку (рис. 129, 5, 6); они могут смещаться на внутреннюю сторону листа, и тогда их называют пазушными (например, у рдестов, рис. 129, 7).
Чаще всего прилистники разрастаются раньше пластинки, имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне выросших листьев мы прилистников не обнаруживаем (например, у березы, дуба, липы, черемухи и многих других деревьев и кустарников, рис. 130,
Рис. 130. Листья с прилистниками и другими выростами основания:
1—дуб; 2—липа; 3—черемуха; 4—земляника; 5—горох; 6—чина; 7—полынь-чернобыльник; 8, 8а—гречишка;Р — раструб; У — «ушки».
/—3). В других случаях прилистники не опадают, но подсыхают после развертывания листьев (например, у клевера, земляники, рис. 130, 4).
Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой (или пластинками) листа как фотосинтезирующие органы. Особенно наглядно это выражено у многих розоцветных и бобовых, в частности у гороха (рис. 130, 5), размеры зеленых прилистников которого превышают размеры листочков сложного листа. У некоторых видов чины (Lathyrus) из бобовых пластинка листа редуцируется полностью, и единственными ассимилирующими частями листа остаются прилистники (рис. 130, 6).
Иногда основание листа формирует так называемый раструб, который можно расценивать либо как вырост влагалища, либо как результат слияния двух пазушных прилистников. Раструб очень характерен для всех видов семейства гречишных, например для щавеля (рис. 130, 8).
Простые и сложные листья. Главная часть ассимилирующего листа — его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым. Но бывают случаи, когда на одном черешке с общим основанием (влагалищем, прилистниками) располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда даже с собственными черешочками. Такие листья называют сложными, а отдельные их пластинки носят название листочков сложного листа. Общую ось сложного листа, несущую листочки, называют рахисом (греч. рахис — позвоночник). В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто- и пальчатосложные листья (рис. 131). Частный случай сложного листа — тройчатый, с тремя пластинками (как у земляники, кислицы, клевера, рис. 131, 5).
Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются листья дважды- и триждыперистосложные, многократно тройчатые (рис. 131, 4) и т. д.
Форма и размеры листьев. Форма пластинок простых листьев и листочков сложных листьев во взрослом состоянии очень разнообразна. По форме листьев можно различать разные роды и виды растений в природе.
Придя в лес, мы прежде всего по общеизвестной форме листьев распознаем растущие там деревья и кустарники. Травянистые растения значительно труднее узнать по листьям в вегетативном состоянии, но и среди трав средней полосы есть много таких, которые узнает по листьям каждый школьник: ландыш, кислица, клевер, манжетка, подорожник и т. д.
Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной более или менее глубокими выемками на лопасти, доли или сегменты, располагающиеся при этом перисто или пальчато. Получаются перисто- и пальчато-лопастные, перисто- и пальчато-раздельные и перисто- и пальчато-рассеченные листья (рис. 132). Терминология, применяемая при описании пластинок по их общему очертанию, форме края, верхушки, основания пластинки, переходящего в черешок, и т. д., представлена на обобщенной схеме (рис. 133).
Один из важных описательных признаков листа — характер жилкования (рис. 134).
Следует заметить, что форма листьев — не только наследственный
Рис. 131. Сложные листья:
1—перистый; 1а— двоякоперистый; 2—пальчатый; 3—тройчатый; 4—многократно тройчатый.
признак того или иного вида растения или целой систематической группы; она отражает связь с условиями обитания, типичными для этих видов и групп. Даже размеры листовых пластинок свидетельствуют об экологических особенностях растений. Обычно наиболее крупные листья бывают у растений, живущих в условиях, весьма благоприятных по всем показателям: температуре, влажности воздуха и почвы, богатству почвы питательными веществами и умеренной освещенности.
Рис. 132. Типы расчленения пластинки простого листа.
Все это в максимальной степени представлено у растений нижних ярусов и опушек влажных тропических лесов. Именно там обитают самые крупнолистные растения (древовидные папоротники, пальмы, бананы), крупнолистные, но относительно невысокие деревья (дынное, какао и т. д.). Очень крупны также плавающие листья некоторых водных растений: кувшинок, лотосов. Самые крупные по размеру — листья известной амазонской кувшинки виктории (Victoria regia) диаметром до 2 м.
Во флоре лесной умеренной зоны относительно наиболее крупные листья у некоторых деревьев и кустарников лиственных лесов, которые так и называют в геоботанике — широколиственными (дубовые, грабовые, буковые, липовые, кленовые, ясеневые, ореховые леса), а также у лесных трав, кото-, рые именуют широкотравьем (медуница, копытень, сныть и т. д.). У этих крупнолистных растений количественно преобладают листья цельные или слабо расчлененные (а если сложные, то с крупными листочками), по очертанию они округлые, почковидные, овальные, широкояйцевидные, часто с сердцевидной выемкой в нижней части пластинки. Листья растений, выросших в условиях прямого и сильного освещения, обычно гораздо более
Рис. 133. Обобщенная схема форм листьев.
основных жилок; 4— сетчатое с перистым расположением основных жилок; 5— дихотомическое.
мелкие и узкие по сравнению с родственными видами более тенистых и влажных местообитаний. Во флоре среднерусских лугов и степей преобладают травы с листьями линейными, ланцетными, а также сильно рассеченными.
АНАТОМИЯ ЛИСТА
Общие черты анатомического строения листа. Особенности строения листа определяются его главной функцией — фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа следует признать мезофилл (греч. мезо — средний; филлон— лист), в котором сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживая в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального фотосинтеза. По этой же системе пучков из листа оттекают вещества, выработанные клетками мезофилла, освобождая место для дальнейшего бесперебойного синтеза ассимилятов. Наконец, арматурные ткани (склеренхима различных типов, колленхима) совместно с живыми клетками мезофилла и эпидермы образуют прочные механические конструкции. Поэтому даже сравнительно тонкие и нежные 208
чистья способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.
Из всех органов растения лист в наибольшей мере связан с окружающей средой. Поэтому его строение гораздо сильнее, чем строение стебля или корня, отражает влияние изменчивых условий среды. Внешнее морфологическое разнообразие листьев сопровождается таким же разнообразием их анатомического строения.
Мезофилл. Эта ткань занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородны по форме, чаще всего округлые или слегка вытянутые (рис. 135), но могут иметь выросты. Оболочки остаются тонкими и неодревесневшими.
Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. Внутри клетки находится ■ центральная вакуоль. Иногда стенки клетки образуют складки, которые увеличивают поверхность постенного слоя цитоплазмы и позволяют разместить большее число хлоропластов (рис. 42).
Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую ткани.
Рис. 135. Полусхематическое объемное изображение части листовой пластинки:
5 — волокна; ВЭ — верхняя эпидерма; ГМ — губчатый мезофилл; ЖВ -■ железиетый волосок; КВ — кроющий волосок; Колл — колленхима; Кс — ксилема; НЭ — нижняя эпидерма; ОК обкладочные клетки пучка; ПМ палисадный мезофилл; У — устьице; Ф — флоэма.
Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклетные пространства в этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Увеличение межклетных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, а в других образуют выросты.
Палисадная ткань содержит примерно 3/4—4/5 всех хлоропластов
Рис. 136. Лист сирени:Рис. 136. Лист сирени:
Рис. 136. Лист сирени:
Рис. 136. Лист сирени:
поперечный разрез светового листа; 2— разрез через палисадный мезофилл, проведенный парал-лельно эпидерме; 3— теневой лист при том же увеличении.
листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают в глубь мезофилла, встречая на пути меньше препятствий.
Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ, рассеянный в атмосфере, через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно расходится внутри листа. Кислород, выделяемый мезофиллом при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит наружу, в атмосферу. В темноте, когда фотосинтез прекращается, но продолжается дыхание, направление движения газов меняется. Важно отметить, что между клетками палисадного мезофилла также имеются межклетники, хотя и значительно меньшего размера, чем в губчатой ткани (рис. 136, 2).
Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идет медленнее через устьица, расположенные в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение СОг в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.
В целом благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной внутренней поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа.
Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету (с в е- т о в ы е листья), имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем т е н ев ы е листья (рис. 136).
Еще более различаются между собой по характеру мезофилла листья растений, приспособившихся к жизни в тенистом лесу и на солнечном лугу. У тенелюбивых лесных растений палисадный мезофилл состоит из одного слоя клеток, имеющих характерную форму широко раскрытых воронок (рис. 137). Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Губчатый мезофилл также состоит из одного-двух слоев. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадный мезофилл насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину. Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется палисадный мезофилл (рис. 138). Листья с одинаковым мезофиллом на обеих сторонах называют эквифациальными.
Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных) мезофилл совершенно однороден (рис. 139).
Особый высокоспециализированный тип мезофилла (так называемый корончатый) имеется в листьях некоторых злаков и других растений. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусам (рис. 140). В промежутках между этими группами клетки мезофилла образуют большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица. Такая корончатая структура в равной мере обеспечивает интенсивный газообмен и тесную связь клеток мезофилла с проводящими тканями.
Эпидерма. Ее строение подробно описано ранее (с. 105). Вариации в строении эпидермы зависят от условий обитания и выражаются в толщине оболочек, выраженности кутикулы и восковых образований, в наличии раз-
Рис. 137. Поперечный разрез через лист зеленчука (Galeob- dolon).Рис. 137. Поперечный разрез через лист зеленчука (Galeob- dolon).Рис. 138. Поперечный разрез через лист эвкалипта (Eucalyptus camaldulensis).Рис. 138. Поперечный разрез через лист эвкалипта (Eucalyptus camaldulensis).Рис. 139. Поперечный разрез через листхлорофитума (Chlorophytum).Рис. 139. Поперечный разрез через листхлорофитума (Chlorophytum).вэ Увэ УРис. 141. Сеть мелких жилок на площади 1 мм2 в листе лебеды (Atriplex nitens).Рис. 141. Сеть мелких жилок на площади 1 мм2 в листе лебеды (Atriplex nitens).нэ окнэ окРис. 140. Поперечный разрез листа куриного проса (Echinochloa crusgalli):
Рис. 137. Поперечный разрез через лист зеленчука (Galeob- dolon).
Рис. 137. Поперечный разрез через лист зеленчука (Galeob- dolon).
Рис. 138. Поперечный разрез через лист эвкалипта (Eucalyptus camaldulensis).
Рис. 138. Поперечный разрез через лист эвкалипта (Eucalyptus camaldulensis).
Рис. 139. Поперечный разрез через листхлорофитума (Chlorophytum).
Рис. 139. Поперечный разрез через листхлорофитума (Chlorophytum).
вэ У
вэ У
Рис. 141. Сеть мелких жилок на площади 1 мм2 в листе лебеды (Atriplex nitens).
Рис. 141. Сеть мелких жилок на площади 1 мм2 в листе лебеды (Atriplex nitens).
нэ ок
нэ ок
ВЭ — верхняя эпидерма; НЭ — нижняя эпидерма; ОК — обкладочные клет-ки пучков; У — устьице.
ных типов трихомов, в характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме. При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются в равном числе на обеих сторонах. Могут устьица располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды (рис. 305).
Проводящие ткани. В листьях ксилема и флоэма чаще всего объединены в закрытые (т. е. лишенные камбия) коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма — к нижней стороне листа (рис. 135). При такой организации проводящие ткани стебля и листьев образуют непрерывную систему (см. далее раздел «Анатомия стебля»).
Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа. Менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл (рис. 135).
Проводящие элементы пучков с клетками мезофилла и межклетниками непосредственно не соприкасаются. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких — плотно сомкнутыми обкладочными клетками (рис. 135). Обкладочные клетки отличаются от соседних клеток мезофилла по величине, характеру смыкания и содержимому.
Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячеями, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания (рис. 141).
Большой интерес представляет структура самых мелких жилок. В последние годы они привлекают внимание анатомов и физиологов, так как играют большую роль в передвижении веществ.
В мелкой жилке ксилема состоит из одного или двух трахеальных элементов, из двух-трех ситовидных элементов, нескольких паренхимных элементов, которые соответствуют сопровождающим клеткам (клеткам- спутницам), и нескольких клеток обкладки (рис. 142). В зависимости от числа и структуры этих элементов были выделены три типа жилок (рис. 142, 1—5). Особенно примечательна структура клеток-спутниц. В первом типе жилок их стенки обладают многочисленными разветвленными плазмодес- мами, связывающими их с ситовидными элементами и с клетками обкладки (рис. 142, 1, 4, 5). В другом типе жилок их оболочка образует сложную систему внутренних выростов-протуберанцев (рис. 142, 3, 6^ что приводит к сильному увеличению поверхности плазмалеммы. Очень хорошо развиты митохондрии, образующие своеобразный митохондриальный ретикулум (рис. 142). Предполагают, что именно эти клетки-спутницы активно (с затратой энергии) загружают ситовидные трубки продуктами фотосинтеза и создают то гидростатическое давление, благодаря которому сахара по флоэме передвигаются на далекие расстояния. Иными словами, клетки- спутницы играют роль концевого двигателя для флоэмного транспорта.
Арматурные ткани. Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, арматурные ткани образуют нечто вроде железобетона (см. с. 121). Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней «обвязки», повышающей общую прочность органа. Иногда механическое значение обвязки увеличено образованием гиподермы из толстостенных клеток.
Рис. 142. Строение мелких жилоклиста:
/—3— поперечные разрезы жилок различных типов (/— клеткн-спутницы с развитыми плазмодесменными полями, 2— без развитых плазмодесменных полей, 3— с протуберанцами оболочки), 4—пространственная схема расположения плазмодесменных полей в клетке спутнице, 5— пространственное расположение эндоплазматического ретикулума, митохондриального ретикулума и плазмодесменных полей в клетке-спутиице жилки первого типа, 6— пространственное расположение митохондриального ретикулума и протуберанцев оболочки клетки-спутиицы в жилке третьего типа, КС—клетка-спутница, МР — митохондриальный ретикулум, ОК — обкладочная клетка, ПО — протуберанцы оболочки, ПП — плазмодесмен- ное поле, СЭ — ситовидный элемент, ТЭ — трахеальный элемент, ЭР — эндоплазматический ретикулум
Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу. Часто возникают структуры, сходные с двутавровыми балками, которые употребляют инженеры-строители (рис. 63, /).
Колленхима чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва.
Прочность листьев может быть очень высокой. У многих пальм листья достигают в длину нескольких метров и, несмотря на ветер, ливневые дожди и т. п., сохраняют форму и положение. Склеренхимные волокна, залегающие в листьях сизаля (Phormium tenax), служат материалом для выработки очень прочных изделий (канатов, мешков и проч.).
ОНТОГЕНЕЗ ЛИСТА
Заложение и ранние фазы развития листа. В своем развитии лист проходит внутрипочечную и внепочечную фазы. В течение первой фазы листовой зачаток увеличивается главным образом за счет деления клеток и постепенно приобретает форму, характерную для взрослого листа, но остается миниатюрным, сложенным или свернутым. При переходе во вторую фазу лист развертывается ц сильно разрастается за счет 214 ’
деления и растяжения клеток. Пропорции отдельных частей листового зачатка в процессе внепочечного роста могут почти полностью сохраняться, но могут и изменяться в той или иной степени.
Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка. Первоначально бугорок растет равномерно во всех направлениях за счет клеточных делений, но при этом поверхностный слой клеток ведет себя как типичная протодерма (зачаточная эпидерма): его клетки делятся только антиклинально, не давая производных во внутренние ткани примордия.
Скоро рост бугорка дифференцируется и становится неравномерным, у семенных растений раньше всего теряют способность к делениям клетки верхушки листового зачатка. У хвойных и однодольных это происходит, когда бугорок в среднем имеет длину около 0,3 мм; у двудольных верхушечный рост иногда продолжается дольше — за его счет листовой зачаток может достигнуть длины 7—10 и даже 15 мм (у некоторых зонтичных) . Это так называемая к р и т и ч е с к а я длин а примордия. После прекращения меристематической деятельности клеток верхушки листовой зачаток может расти только за счет вставочной и краевой меристемы (рис. 143, 149).
Довольно рано зачаточный лист дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, развитие которых дальше идет неодинаково. Впрочем, бывают исключения, когда такое расчленение не выражено. Нижняя часть дает основание листа, верхняя — пластинку и черешок. У зачатков черешковых листьев граница двух упомянутых частей выявляется именно тогда, когда становится заметным зачаток черешка в виде более узкого перешейка между будущей пластинкой и основанием (рис. 143, 1, 2).
ггРис. 143. Развитие листа двудольного ■ растения:Рис. 143. Развитие листа двудольного ■ растения:1—стадии развития (а— д) листа, показанные с помощью трехмерного изображения; 2—схемы (а — д), объясняющие рост листа; д — поперечный срез пластинки листа, на котором показано положение меристем; АМ — апикальная меристема; КМ — краевая меристема; АдМ— адаксиальная меристема; СЖ — средняя жилка; ОЛ— основание листа.1—стадии развития (а— д) листа, показанные с помощью трехмерного изображения; 2—схемы (а — д), объясняющие рост листа; д — поперечный срез пластинки листа, на котором показано положение меристем; АМ — апикальная меристема; КМ — краевая меристема; АдМ— адаксиальная меристема; СЖ — средняя жилка; ОЛ— основание листа.У двудольных чаще всего первоначально сформировавшаяся часть листового примордия становится областью средней жилки листа. Она продолжает расти вставочно в длину и заметно утолщается, становясь в сечении почти цилиндрической (ось листа). Собственно пластинка образуется по бокам этой оси, за счет так называемого краевого (маргинального: лат. margo — край) роста. Краевая меристема закладывается в виде продольных валиков на главной жилке и, разрастаясь в шири-
г
г
Рис. 143. Развитие листа двудольного ■ растения:
Рис. 143. Развитие листа двудольного ■ растения:
1—стадии развития (а— д) листа, показанные с помощью трехмерного изображения; 2—схемы (а — д), объясняющие рост листа; д — поперечный срез пластинки листа, на котором показано положение меристем; АМ — апикальная меристема; КМ — краевая меристема; АдМ— адаксиальная меристема; СЖ — средняя жилка; ОЛ— основание листа.
1—стадии развития (а— д) листа, показанные с помощью трехмерного изображения; 2—схемы (а — д), объясняющие рост листа; д — поперечный срез пластинки листа, на котором показано положение меристем; АМ — апикальная меристема; КМ — краевая меристема; АдМ— адаксиальная меристема; СЖ — средняя жилка; ОЛ— основание листа.
Рис. 144. Развитие пластинки листа у табака (/—7):
1, 3, 5— поперечные срезы зачатков 2, 4 и 6. Стрелками указано направление роста.
Рис. 145. Развитие пластинки листа у липы:
/—3— стадии развития; 4— взрослый лист; /—IV— последовательные точки роста листа.
ну, формирует плоские «крылья» (рис. 143; 144, 1—6). При этом образуются жилки второго и последующего порядков.
Неравномерность краевого роста приводит к образованию пластинок с неровным краем и различным образом расчлененных. Общие очертания пластинки зависят от соотношения роста в длину и ширину и от распределения очагов наиболее интенсивного роста. Перераспределение таких очагов в пределах пластинки будущего простого листа липы показано на рисунке 145.
Формирование сложных листьев, а также глубоко рассеченных простых связано с еще более неравномерным ростом верхней части листового бугорка.
Вдоль удлиняющейся оси листа, которая у сложных листьев станет рахисом, возникают многочисленные выступы — зачатки листочков или сегментов. При этом заложение листочков может идти или в акропетальном порядке (тогда наиболее молодые по времени возникновения листочки будут находиться у верхушки зачаточного рахиса, как у бобов, рис. 146, 7), или в базипетальном (тогда наиболее молодые зачатки листочков будут у основания рахиса, как у синюхй, рис. 146, 2, 3). При образовании двояко- и троякосложных или дважды- и триждырассеченных листьев процесс ветвления плоского примордия повторяется дважды или трижды (рис. 146, 4). Будет ли взрослый сложный лист выглядеть как перистый или как пальчатый, зависит от степени разрастания рахиса в длину (рис. 146, 5).
Нижняя часть листового примордия у двудольных очень часто образует прилистники в виде боковых выростов. Как правило, во внутрипочечной фазе развитие прилистников намного опережает развитие зачаточной пластинки (рис. 143, 7; 146, 7). Прилистники выполняют функцию почечных покровов и «прокладок» между примордиями. Разрастание влагалища и черешка, наоборот, происходит поздно, главным образом во внепочечной фазе, при развертывании почек. Потенциально меристематические участки сохраняются в черешках и влагалищах взрослого листа и могут приходить в активное состояние, обеспечивая повороты и изгибы листьев.
Взрослые листья однодольных, как уже упоминалось, чаще всего имеют линейную или ланцетную форму, параллельное или дуговое жилкование и широкое основание в виде хорошо выраженного влагалища. Примордии таких листьев сначала закладываются как серповидные валики, которые интенсивно растут в ширину и очень рано охватывают узел полностью, по всей или почти по всей его окружности. В области главной жилки (медианы), которая обозначается первой, рост примордия в длину всегда более сильный, так что примордий приобретает облик воротничка с возвышенной верхушкой, а затем колпачка (рис. 147, 7). В некоторых случаях края примордия, встретившиеся на стороне, противоположной медианной жилке, сливаются и далее основание листа растет в длину, как сплошная трубка (замкнутое влагалище, как у многих осок, некоторых злаков). Если края примордия остаются свободными, то они при дальнейшем росте в ширину обычно налегают друг на друга. Таким образом, рост примордия в ширину здесь завершается довольно рано, а вставочный рост в длину после прекращения делений клеток на верхушке пластинки продолжается очень долго, даже в течение внепочечной фазы (рис. 147, 2). Параллельность жилкования
Рис. 146. Развитие сложных листьев:
1— акропетальное формирование листочков перистого листа у бобов; 2— базипетальное заложение листочков у синюхи (г—взрослый лист); 3—то же у шиповника (5—взрослый лист); 4—ветвление зачатка многократно рассеченного листа тмина; 5—формирование пальчатого листа люпина; а, б, в — стадии развития зачатков; /—VII—последовательные зачатки листочков; Пр — прилистники.
отражает именно эту особенность роста. Сначала заканчивает вставочный рост пластинка, потом влагалище (рис. 147, 3). Длительное сохранение меристематических зон у основания листьев злаков обеспечивает отрастание этих Листьев после срезания или скусывания, что видно на рисунке 147, 3.
Листосложение в почке. Обычно в конце внутрипочечной фазы зачатки листовых пластинок сложены или свернуты, что делает «упаковку» листовых зачатков в почке весьма компактной (рис. 148). Причина этого — в неравномерности роста на верхней и нижней поверхности листового зачатка, которая проявляется с самого начала и прежде всего приводит к загибанию листовых примордиев над конусом нарастания, т. е. формированию почки как таковой (см. с. 180), а затем и к образованию складок и различных закручиваний. При развертывании почки листья отгибаются от оси побега и пластинки расправляются опять-таки вследствие неравномерности роста.
Рис. 147. Развитие листа однодольного с влагалищем на примере злака манника водяного: /—развитие листового примордия в виде валика (а — общий вид валика, б— д—стадии развития); 2— развитие листового примордия в виде колпачка (а—ранняя, б—поздняя стадия); 3—отрастание листьев злака после срезания.Рис. 147. Развитие листа однодольного с влагалищем на примере злака манника водяного: /—развитие листового примордия в виде валика (а — общий вид валика, б— д—стадии развития); 2— развитие листового примордия в виде колпачка (а—ранняя, б—поздняя стадия); 3—отрастание листьев злака после срезания.Рис. 148. Разные типы листосложения в почке (на поперечном разрезе):1—сложенное (сдвоенное); 2— многократно складчатое; 3— скомканное; 4— завернутое; 5— отвернутое; 6—свернутое (трубчатое); 7—полуобъемлющее.Рис. 148. Разные типы листосложения в почке (на поперечном разрезе):1—сложенное (сдвоенное); 2— многократно складчатое; 3— скомканное; 4— завернутое; 5— отвернутое; 6—свернутое (трубчатое); 7—полуобъемлющее.
Рис. 147. Развитие листа однодольного с влагалищем на примере злака манника водяного: /—развитие листового примордия в виде валика (а — общий вид валика, б— д—стадии развития); 2— развитие листового примордия в виде колпачка (а—ранняя, б—поздняя стадия); 3—отрастание листьев злака после срезания.
Рис. 147. Развитие листа однодольного с влагалищем на примере злака манника водяного: /—развитие листового примордия в виде валика (а — общий вид валика, б— д—стадии развития); 2— развитие листового примордия в виде колпачка (а—ранняя, б—поздняя стадия); 3—отрастание листьев злака после срезания.
Рис. 148. Разные типы листосложения в почке (на поперечном разрезе):
1—сложенное (сдвоенное); 2— многократно складчатое; 3— скомканное; 4— завернутое; 5— отвернутое; 6—свернутое (трубчатое); 7—полуобъемлющее.
Рис. 148. Разные типы листосложения в почке (на поперечном разрезе):
1—сложенное (сдвоенное); 2— многократно складчатое; 3— скомканное; 4— завернутое; 5— отвернутое; 6—свернутое (трубчатое); 7—полуобъемлющее.
Способ листосложения — систематический признак тех или иных видов растений. Главнейшие типы листосложения показаны на рисунке 148. Сдвоенное листосложение (когда лист сложен по средней 4килке) можно видеть, например, у липы (рис. 117, 3), шиповника; складчатое (с многократными складками вдоль всех жилок) — у ольхи, клена, бука; свернутое (тру бчатое)— у вишни, а также у многих однодольных; завернутое (края листа завернуты к верхней его поверхности)— у тополя (рис. 117, S'); отвернутое (края листа заворачиваются к нижней поверхности) — у ив, багульника, клюквы.
Поверхностный рост листа. При развертывании почек поверхность листьев увеличивается во много десятков и сотен раз, фцрма же листового зачатка в это время сохраняется. У двудольных это происходит за счет почти равномерного поверхностного роста. Если нанести на листовые за-
1—у табака; 2—у черемухи; видно раздвигание делений, нанесенных на молодой лист.
чатки равномерно расположенные метки, то они в процессе разрастания листьев обычно раздвигаются удивительно пропорционально (рис. 149), хотя, конечно, некоторые смещения все же имеются. Клетки листовых зачатков перед развертыванием находятся в полу меристем а- тическом с о с т о я н и и, т. е. их дифференциация еще не зашла слишком глубоко. В период развертывания почек каждая клетка может делиться несколько раз, и производные их испытывают сильнейшее растяжение. В одном из опытов получены такие данные. У черемухи площадь поверхности пластинки взрослого листа по сравнению с площадью листового зачатка увеличивается в 1050 раз. Однако размеры отдельных клеток эпидермиса увеличиваются лишь вдвое,— значит, более чем в 500 раз площадь листа увеличивается за счет повторных делений клеток (в среднем 8—9-кратного). Эти деления особенно интенсивны в период весеннего набухания почек; в это же время дифференцируются устьица.
Длительность жизни листьев. Достигнув окончательных размеров, зеленый ассимилирующий лист может жить в течение разного времени, 220
однако по сравнению с осевыми органами листья многолетних растений относительно недолговечны, рто связано с особенностями их функционирования в качестве органов фотосинтеза.
Чрезвычайно высокая метаболическая активность в конечном счете приводит к старению и отмиранию тканей листа, фигурально выражаясь, листья «сгорают на работе».
Когда говорят о длительности жизни листьев, обычно имеют в виду продолжительность их существования с момента развертывания почек до отмирания, т. е. только внепочечную жизнь листьев. Однако надо иметь в виду, что внутрипочечная фаза, от момента возникновения листового бугорка до развертывания листа, у многих растений значительно длиннее в непочечной. Так, у наших листопадных деревьев и кустарников (дуб, липа, береза, орешник, бересклет и др.) листья закладываются в почках с мая по август, а развертываются в апреле — мае следующего года, т. е. внутрипочечная фаза у них длится 9—12 месяцев; с момента развертывания до опадения эти листья живут всего 4—5 месяцев. У арктических ив внутрипочечный период жизни листьев затягивается до 2,5 лет, функционирование их после развертывания почек длится 2—3 месяца. У ранневесенних трав — эфемероидов широколиственных лесов (хохлатка, ветреница, чистяк и др.) внутрипочечная фаза продолжается около 10 месяцев, а внепочечная — всего один-полтора месяца (апрель — май). У наших лесных папоротников внутрипочечная фаза жизни листьев продолжается 3—4 года.
В таблице 1 приводятся цифры продолжительности внепочечной жизни листьев.
Таблица 1. Продолжительность жизни листьев некоторых растений
Деревья и кустарники
Продолжительность жизни листьев
Кустарнички и травы
Продолжительность жизни листьев
Вельвичия удивительная Ель Шренка (тянь-шаньская)
Араукария бразильская Ель сибирская
Тис
Ель европейская
Пихта кавказская
Сосна обыкновенная
Лиственница
Лавр благородный Цитрусовые Пробковый дуб Олеандр
Магнолия крупноцветковая Рододендрон
Лавровишня
Листопадные деревья и кустарники умеренной зоны Полярные ивы
свыше 100 лет
26—28 лет около 15 лет 10—15 лет 6—10 лёт 5—9 лет 2—5 лет 2—4 года 4—6 месяцев 4—5 лет 2—4 года 2—3 года 1—3 года 2—3 года 3—4 года 1—3 года
4—6 месяцев
2—3 месяца
Кассиопея
Брусника
Андромеда
Багульник болотный
Грушанки
Плауны
Копытень европейский
Осока волосистая Живучка ползучая Земляника
Кислица обыкновенная
Хохлатка Галлера
5—7 лет
2—4 года
2—3 года
2 года
3—5 лет
5—9 лет
14—16 месяцев
14—16 месяцев 9—10 месяцев 5—10 месяцев 4—9 месяцев 2,5 месяца
У большинства растений она не превышает одного-полутора астрономических лет (чаще — меньше). Это касается растений не только умеренных широт, но и многих тропических деревьев. От 2 до 5 лет живут листья у "ряда растений субтропиков со средиземноморским типом климата, а также у растений тайги, тундры и высокогорий. Наибольшей фактической продол-
жительностью жизни отличаются листья хвойных. Хотя у вельвичии ее единственная за всю жизнь пара листьев сохраняется до ста лет и более, но эти листья растут вставочно основаниями, а концы их отмирают и разрушаются. Таким образом, ткани функционирующей части «столетнего» листа все время обновляются. У хвойных же вполне выросшие хвоинки функционируют до 15 лет и более.
Выявлена отчетливая закономерность: у одних и тех же или родственных видов растений при подъеме в горы и с продвижением на север длительность жизни листьев увеличивается. Например, у ели обыкновенной в Хибинах и на Приполярном Урале хвоя живет не 5—9 лет, как у ели средней полосы, а 12—18 лет. Это можно связать с уменьшением продолжительности вегетационного периода. Когда сокращается период ежегодной активности жизнедеятельности листьев, они медленнее «изнашиваются».
Вечнозеленые и листопадные растения. Вечнозелеными в широком смысле называют многолетние растения, которые круглый год несут зеленые листья, в отличие от листопадных, пребывающих хотя бы недолго в безлистном состоянии. Наши листопадные растения — летнезеленые; однако в областях с резко выраженным летним засушливым периодом листопадные растения могут быть зимне-зелеными или в е с е н н е-з е л е н ы м и. Вечнозеленые деревья, кустарники и кустарнички очень характерны для влажных тропических и субтропических лесов, а также для хвойных лесов умеренной зоны и для различных типов лесотундровой и горно-тундровой растительности. Вечнозеленые травы многочисленны во всех зонах, в том числе в лесах и на лугах умеренной лесной зоны.
Вечнозеленость далеко не всегда связана с длительностью жизни отдельного листа. Обязательное для вечнозеленых свойство — развертывание новых листьев тогда, когда еще не опали старые. У многих деревьев влажных тропических лесов в течение астрономического года сменяется 2, 3 и более генераций листьев, так что каждая генерация живет всего несколько месяцев. При весьма благоприятных условиях интенсивность жизнедеятельности листьев высока и быстрота их смены тоже.
У травянистых растений наших лесов и лугов, зимующих с зелеными листьями, очень часто наблюдается смена двух генераций листьев: весенней и осенне-зимней, например у земляники, кислицы, гравилата. Такие растения иногда называют летне-зимне-зелеными, чтобы подчеркнуть сменяемость и относительную недолговечность их листьев.
Зимующие листья деревьев, в частности хвоя, обычно имеют довольно жесткую консистенцию и весьма ксероморфны. У трав зимующие листья нередко очень тонки и нежны и не имеют внешних признаков отличия от незимующих; зимой они скрыты под снегом, который отчасти их защищает от резких колебаний температур и высыхания; устойчивость к низким температурам обусловлена рядом специальных физиологических приспособлений.
Биологическое значение вечнозелености в сезонном климате состоит, видимо, в том, что растение способно в любой момент возобновить фотосинтез, не затрачивая времени на образование новой листвы после неблагоприятного периода.
Старение листьев и листопад. Как только листья достигнут предельных размеров, начинаются процессы их изнашивания, ведущие к старению и, в конце концов, к отмиранию. По мере старения листа постепенно снижается
интенсивность фотосинтеза и дыхания, а также содержание в тканях листа белкового азота и РНК. Видимый признак старения листа — его пожелтение или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоциана. Хлоропласты при этом деградируют, теряя мембранную структуру. В тканях старых листьев накапливаются некоторые соли, откладываются во множестве кристаллы оксалата кальция. В то же время вследствие изменения характера метаболизма и преобладания распада, а не синтеза органических веществ из старого листа оттекают плас
тические вещества — углеводы, аминокислоты; лист «опустошается» перед опадением. Доказано, что оттекающие из старых листьев вещества реути- лизируются, т. е. используются для синтезов вновь более молодыми частями растения, особенно меристематическими очагами — почками, камбием, цветками, зреющими плодами.
Отток веществ, их «перекачивание» к центрам новой мобилизации, мо
жет расцениваться как одна из причин старения и опадения листьев. Экспериментально можно продлить жизнь уже существующих листьев, не давая растению цвести или удаляя вновь образующиеся листья и почки.
У вечнозеленых растений массовый листопад чаше всего приурочен именно к началу роста новых побегов из почек. В частности, у наших хвойных и летне-зимне-зеленых трав массовое отмирание и опадение листьев наблюдается не осенью, а весной.
У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев на зиму имеет важное приспособительное значение. Наибольшую опасность зимой представляет высыхание надземных органов растений, так как потеря влаги в
это время года не может быть компенсирована. Сбрасывая ли.стья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность; остающиеся органы — ствол и ветви — надежно защищены вторичными покровными тканями. Немалая опасность заключается и в возможности поломок облиственных ветвей от тяжести снега, а на безлистных ветвях снег не накапливается. В сентябре 1971 г. в Московской области неожиданно выпал обильный снег, и это оказалось катастрофическим для деревьев, стоявших еще в полном летнем уборе. Под тяжестью снега полегли и сломались куски крон, а иногда и стволы. Для древесных растений, живущих в безморозных климатах с резко выраженным засушливым периодом (тропические саванны и саванновые леса), листопад также представляет приспособление к перенесению засухи.
Рис. 150. Образование отделительРис. 150. Образование отделительного слоя:ного слоя:Ч — черешок листа; ПП — проводящий пучок(листовой след); ОС—отделительный слой;Пр — перидерма; С — сердцевина; Д — дре-весина; Л — луб.Ч — черешок листа; ПП — проводящий пучок(листовой след); ОС—отделительный слой;Пр — перидерма; С — сердцевина; Д — дре-весина; Л — луб.Однако понижение температуры и влажности редко бывает непосредственной причиной листопада. Метеорологические условия среднерусской осени весьма изменчивы. Иногда и в октябре стоит совершенно лет-
Рис. 150. Образование отделитель
Рис. 150. Образование отделитель
ного слоя:
ного слоя:
Ч — черешок листа; ПП — проводящий пучок(листовой след); ОС—отделительный слой;Пр — перидерма; С — сердцевина; Д — дре-весина; Л — луб.
Ч — черешок листа; ПП — проводящий пучок(листовой след); ОС—отделительный слой;Пр — перидерма; С — сердцевина; Д — дре-весина; Л — луб.
няя погода, однако деревья все же сбрасывают листья в срок, а подготовка к листопаду идет уже с лета.
Биологическими часами, с непогрешимой точностью сигнализирующими растениям о приближении осени, оказывается изменение длины дня.
В процессе старения листа близ его основания у двудольных древесных растений формируется так называемый отделительный слой, который состоит из легко расслаивающейся паренхимы (рис. 150). По этому слою лист и отделяется от стебля, причем на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани. Некоторое время лист обычно еще держится на жилках — листовых следах, но они скоро разрываются под действием собственной тяжести листа и порывов ветра.
У однодольных и травянистых двудольных отделительного слоя, как правило, не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.
РАЗНООБРАЗИЕ ЛИСТЬЕВ
Листовые серии. Формации листьев. Листья неодинаковы не только у разных растений, но и в пределах одного растения. Первые листовые органы проростка — семядоли, как правило, и по форме, и по размерам, и часто по функции отличаются от всех последующих листьев. Они также представляют исключение и по способу возникновения. Семядоли формируются у зародыша на ранней фазе, когда он еще не имеет оформившегося апекса побега; они возникают в результате дифференциации тела проэмбрио (предзародыша), а не в виде экзогенных выростов апекса. О строении и функциях семядолей говорилось в главе III. Здесь лишь напомним, что по сравнению с последующими листьями семядольные листья обычно проще и по очертаниям, и по анатомической структуре. У большинства растений, имеющих во взрослом состоянии сложные или сильно расчлененные листья, семядоли простые, округлые или овальные (горох, дуб, редис, рис. 86). При надземном прорастании семядоли имеют зеленую окраску и функционируют ‘как первые органы фотосинтеза; при подземном они обычно бесцветны и работают как запасающие органы.
Следующие за семядолями листья проростка и молодого (ювенильного: лат. juvenilis — молодой, юношеский) растения образуют листовую серию, в которой иногда наблюдается лишь постепенное увеличение размеров листьев, а иногда — очень резкие изменения их формы в сторону усложнения. Особенно нагляден ряд листьев главного побега у растений, имеющих во взрослом состоянии сложные листья. Так, серия листьев проростка земляники (рис. 151, 1—4) показывает постепенное становление >-
Рис. 151. Листовые серии и формации листьев:
4—листовая серия у проростка земляники; 5—9—формы верховых листьев у земляники; 10— верховой лист (/То) («покрывало* белокрыльника); 11 — 14—листовая серия у проростка гороха; 15—20—листовая серия у проростка ясеия; '21 — три формации листьев у ландыша; 22— низовые листья (почечные чешуи) у шиповника; 23— почечные чешуи и срединный лист у орешника; 24—низовые листья у чемерицы; НЛ — низовые, СЛ — срединные, ВЛ — верховые листья.
Зак 1515 А Е Васильев
формы ее характерного тройчатого листа. У клевера также первые за семядолями листья простые.
У гороха (рис. 151, 11—14) после простых округлых запасающих семядолей, остающихся под землей, следуют мелкие, недоразвитые листья так называемой низовой формации (чешуевидные), у которых имеются небольшие прилистники, а пластинка представлена рудиментом. Затем следуют уже собственно зеленые листья срединной формации, но сначала с меньшим числом листочков на рахйсе, потом число листочков увеличивается, но постепенно все большая часть их метаморфизируется в усики (см ниже).
На побегах травянистых растений особенно ясно прослеживается переход от срединных ассимилирующих зеленых листьев с их наиболее развитыми пластинками к так называемым верховым или прицветным листьям (гипсофиллам: греч. гипсо — верхний; филлон — лист). Листья верховой формации образуются в области соцветия и обычно служат кроющими листьями отдельных цветков или веточек соцветия, защищая их в почке. Они мельче и, как правило, проще по очертаниям, чем срединные, например у земляники (рис. 151, 5—9). Иногда их редукция может доходить до формирования мелких незеленых пленчатых чешуек — специализированных прицветников (брактей), быстро опадающих или засыхающих после развертывания соцветия (например, у сирени, черемухи, ландыша, рис. 151, 21).
Нередко верховые листья берут на себя дополнительную функцию — привлечение к соцветию насекомых-опылителей. Это очень ярко выражено у обычного лесного однолетника средней полосы — марьянника дубравного, или иван-да-марьи (Melampyrum nemorosum). Верховые листья его соцветия, прикрывающие бутоны, имеют интенсивно фиолетовую или синюю окраску, резко контрастирующую с распустившимися желтыми цветками. По мере распускания цветков прицветные листья теряют синий цвет (антоциан исчезает), несколько разрастаются и зеленеют, превращаясь в типичные фотосинтезирующие, которые снабжают ассимилятами зреющие в их пазухах плоды. Прицветники с контрастной окраской характерны для многих тропических растений, в частности для семейства ароидных, у представителей которого верховой лист — «покрывало» соцветия — бывает яркокрасным, оранжевым, белым (например, у видов рода Anthurium, у Zantedeschia aethiopica, известной в оранжерейном садоводстве под названием калла, у дикорастущего ароидного средней полосы — белокрыльника болотного, рис. 151, 10).
Чешуевидные листья низовой формации формируются не только на главном побеге после семядолей, как у упомянутых гороха, дуба и других растений с подземным прорастанием. У многолетних растений очень часто каждый годичный побег, или побег возобновления, вырастающий после периода покоя, начинается с низовых листьев — ката- филлов (греч. ката — нижний; филлон — лист). Они обычно выполняют функцию специализированных почечных чешуй, защищающих содержимое почки в неблагоприятный период. Низовые чешуевидные листья с недоразвитой пластинкой и обычно развитой влагалищной частью или прилистниками, имеющие бурую окраску или пленчатые, можно видеть у большинства 226
наших деревьев и кустарников и многолетних трав в период весеннего развертывания почек (рис. 179). На рисунке 151, 22—24 видно, за счет каких частей листа образованы чешуи у различных растений.
Разнолистность (гетерофиллия). Разнообразие форм листьев на одном и том же растении носит название гетерофиллии (греч. гетерос — разный) или разнолистности в широком смысле. Иногда под гетеро- филлией понимают (более узко) только различия между листьями срединной формации в пределах растения. Подобные различия могут быть связаны не только с возрастными изменениями апекса, но и с влиянием внешних условий, т. е. гетерофиллия может быть, и довольно часто, экологичес-
к и обусловленной. Это особенно хорошо выражено у водных растений, побеги которых имеют погруженные и надводные части, например стрелолист, поручейник, водяной лютик (рис. 152, 1, 2). Подводные листья этих растений, лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, отличаются от надводных — цельных или лопастных; анатомически они тоже очень различны, что согласуется с особенностями жизни в водной среде (см. с. 433). Экологическая гетерофиллия имеет место у так называемых филлодийных акаций, обитающих в Австралии. В условиях достаточной влажности (например, в оранжерее) у них формируются двоякоперистосложные листья с нежными листочками; такие же листья образует проросток сразу после семядолей (рис. 152, 3). Но в условиях резко засушливого климата у последующих листьев постепенно редуцируется пластинка, а черешок уплощается и принимает на себя функцию фотосинтеза. Этот листовидный черешок с ксероморфной структурой и называют филлодием.
А н и з о ф и л л,и е й (греч. анизос— неравный) называют различия в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Чаще всего ани- зофиллия наблюдается у плагиотропных побегов древесных и травянистых растений. Разница размеров обусловлена действием силы тяжести и различием в освещении верхней и нижней стороны побега.
СТЕБЕЛЬ —ОСЬ ПОБЕГА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕБЛЯ
Как следует из общего описания побега, стебель представляет собой ось побега, слагающуюся из узлов и междоузлий и растущую за счет как верхушечного, так и вставочного роста. В зависимости от степени вытягивания междоузлий стебли могут быть укороченными и удлиненными; первые могут фактически состоять из одних лишь узлов.
Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и радиальную симметрию в расположении тканей. Однако нередко в поперечном сечении он может быть угловатым — трех-, четырех- или многогранным, иногда же совершенно плоским, сплюснутым (крылатым).
Основные функции стебля — опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в многолетних стеблях обычно в том или ином количестве откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.
Стебли древесных и травянистых растений резко различаются по длительности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год, реже 2—3 года (если они лежачие); продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля (листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников отдельные крупные стебли именуют стволиками.
листовые примордии, что ведет к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Часто рост междоузлий и развитие в них постоянлистовые примордии, что ведет к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Часто рост междоузлий и развитие в них постоянРис. 153. Схема распределения меристем в стебле:/ — апикальная меристема; 2 — интеркалярная меристема;3— прокамбий; 4— незрелые элементы флоэмы; 5— зрелые элементы флоэмы; 6 — незрелые элементы ксилемы; 7 — зрелые элементы ксилемы; 8 — камбий.Рис. 153. Схема распределения меристем в стебле:/ — апикальная меристема; 2 — интеркалярная меристема;3— прокамбий; 4— незрелые элементы флоэмы; 5— зрелые элементы флоэмы; 6 — незрелые элементы ксилемы; 7 — зрелые элементы ксилемы; 8 — камбий.
листовые примордии, что ведет к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Часто рост междоузлий и развитие в них постоян
листовые примордии, что ведет к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Часто рост междоузлий и развитие в них постоян
Рис. 153. Схема распределения меристем в стебле:
/ — апикальная меристема; 2 — интеркалярная меристема;
3— прокамбий; 4— незрелые элементы флоэмы; 5— зрелые элементы флоэмы; 6 — незрелые элементы ксилемы; 7 — зрелые элементы ксилемы; 8 — камбий.
Рис. 153. Схема распределения меристем в стебле:
/ — апикальная меристема; 2 — интеркалярная меристема;
3— прокамбий; 4— незрелые элементы флоэмы; 5— зрелые элементы флоэмы; 6 — незрелые элементы ксилемы; 7 — зрелые элементы ксилемы; 8 — камбий.
АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ
Общие черты анатомического строения стебля. Анатомическое строение типичного стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей, часто очень сложная, которая связывает воедино все органы растения; наличие механических тканей обеспечивает выполнение стеблем его опорной функции. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т. е. он длительное время нарастает и на нем возникают новые органы.
В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание в длину и толщину. В этом он сходен с корнем. Однако стебель отличается от корня в том отношении, что формирование его тканей из апикальной меристемы не имеет той строго акропетальной последовательности, которая характерна для корня.
Нарушение строго акропетального формирования тканей в стебле объясняется тем, что на апексе побега с правильной периодичностью возникают
ных тканей продолжаются длительное время за счет работы тех остаточных (интеркалярных) меристем, которые сохраняются у оснований нескольких более молодых междоузлий. Хорошим примером такого интеркалярного (вставочного) роста может служить стебель злака, у которого апикальная меристема очень рано расходуется на образование соцветия, а быстрое вытягивание побега (колошение) обязано именно вставочному росту.
Таким образом, для стеблей характерна сложная система меристем верхушечных (апикалъ^ ных), боковых и вставочных.
Ранее (см. с. 189) было описано, как в апексе побега возникают ' гистогены — протодерма и прокамбий, из которых образуются, соответственно, эпидерма и проводящие ткани. К этому надо прибавить, что основная меристема,
находящаяся между прокамбием и протодермой, превращается в первичную кору стебля, а основная меристема внутри прокамбия дает сердцевину.
Рис. 154. Формы расположения прокамбия на поперечных разрезах стеблей:
/—в виде сплошного слоя у резухи (Arabis); 2—в виде пучков у клещевины (Ricinus).
На рисунке 153 показано, как верхушечная (апикальная) меристема связана с первичной боковой меристемой (прокамбием) и вставочными меристемами.
В апикальной меристеме на уровне первых листовых бугорков обозначается периферическая меристема (инициальное кольцо), а в ней возникает прокамбий, причем на характер прокамбия оказывают сильное влияние листовые зачатки. Прокамбий может возникнуть в виде отдельных пучков или сплошного кольца (рис. 154).
В результате деятельности первичных меристем складывается первичное строение стебля. Оно может сохраняться длительное время, но если внутри прокамбия возникает камбий, то начинается отложение вторичных проводящих тканей, приводящее к вторичному. утолщению. При длительном утолщении эпидерма и первичная кора погибают и заменяются перидермой. Так складывается вторичное строение.
Эта типичная картина развития стебля имеет сильные отклонения. Строение стеблей настолько разнообразно, насколько разнообразны условия обитания и морфологические особенности побегов, зависящие от систематической принадлежности.
Расположение первичных тканей. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают стелу (осевой, или центральный, цилиндр) ипервичную к о р у. В отличие от корня первичная кора покрыта снаружи вполне типичной эпидермой с устьицами (рис. 155).
Граница между стелой и корой выражена гораздо менее четко, нежели в корне, так как внутренний слой коры — эндодерма — не имеет столь характерных признаков, как в корне. Нередко в нем откладываются крахмальные зерна, почему его называют крахмалоносным влагалищем.
В состав первичной коры входят хлоренхима, механические ткани, неспециализированная паренхима, выделительные, а также некоторые другие ткани. Расположение тканей бывает различным. Обычно хлоренхима расположена в условиях, благоприятных для фотосинтеза, т. е. непосредственно под эпидермой. Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля.
Рис 155 Поперечный разрез стебля подмаренника мягкого
/- общая схема 2— часть разреза при большем увеличении ВП вощущная полость Колл — колленхима, Кс — ксилема, Пкс — протоксилема, С — сердцевина, Ф — флоэма, Хл — хлоренхима. Эн — эндодерма (крахмалоносное влагалище) Эп— эпидерма
Наиболее сложное строение имеет стела. Первичные проводящие ткани чаще всего разделены на проводящие пучки, между которыми находятся клетки паренхимы, но иногда разделение на пучки неотчетливо (как у сливы, рис. 156) или совсем незаметно (как у подмаренника, рис. 155). Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, а первичная флоэма — кнаружи от ксилемы, рядом с корой. Кроме наружной флоэмы, иногда возникает и внутренняя, которая находится между ксилемой и сердцевиной. Внутренняя флоэма может входить в состав пучков (у тыквы), располагается в виде самостоятельных пучков или же образует сплошной слой.
Между проводящими элементами наружной флоэмы и корой часто располагаются волокна. Они образуют сплошной слой или собраны около пучков; в последнем случае говорят о сосудисто-волокнистых пучках. Природа склеренхимы, возникающей между корой стебля и проводящими элементами флоэмы, остается не вполне ясной. Ранее считали, что она входит в состав перицикла, однако было показано, что, по крайней мере во многих случаях, волокна возникают в первичной флоэме.
Внутрь ог проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества, или в ней рассеяны идиобласты с танинами, слизями и т. д. Часто в ней образуется воздушная полость.
Рис. 156. Поперечный разрез молодого стебля сливы в начале появления камбия:
/ — общая схема, 2—часть разреза при большом увеличении, К—камбий, Колл — колленхима, Мкс — метакси лема, Мф— метафлоэма, П— паренхима, ПК—первичная кора, ПКс— первичная ксилема, Пркс — протоксилема, Прф — протофлоэма, ПФ — первичная флоэма, С — сердцевина, Эп — эпидерма
Рис 157 Прохождение пучков в стебле1равилата (Geum)
Пучки листового следа зачернены
Рассмотренные примеры обнаруживают одну и ту же характерную черту — расположение механических тканей на периферии органа и их отсутствие в центре. Причины этого рассмотрены ранее (см. с. 121).
Связь проводящих тканей стебля и листьев. В предыдущих разделах строение стебля рассматривалось преимущественно на поперечных срезах через междоузлие. Однако для полного представления о строении стебля надо выяснить, как его ткани расположены вдоль органа и как они связаны с тканями листьев.
Проводящие ткани листа продолжаются непосредственно в стебель. Единая проводящая система побега складывается уже в апексе, где возникают метамеры побега — узлы с листьями и почками (междоузлия дифференцируются несколько позднее). Через узел в ось побега (в его стелу) внедряются растущие прокамбиальные пучки развивающегося листа. Из них и пучков ранее заложенных листьев формируются общие (синтетические) пучки растущего побега, которые составляют всю его проводящую систему.
Разное анатомическое строение узлов побега зависит от числа прокам- биальных пучков в листьях, от особенностей их соединения в узле. Совокупность всех пучков листа, входящих в узел, называется листовым следом. Протяженность листового следа измеряется от основания листа и до слияния его пучков с проводящими тканями стебля. Иногда это слияние наступает очень быстро, но часто пучки листового следа проходят в стебле одно или несколько междоузлий, сохраняя свою индивидуальность (рис. 157).
Листовой след может быть одно-, двух-, трех- или многопучковым. Эти пучки проходят в ось побега через участки паренхимы узла — через листовые лакуны (листовые щели). По числу лакун в узле листовые следы могут быть одно-, трех-, многолакунными. На рисунке 158 показаны некоторые типы внедрения листовых следов в стелу стебля.
Картины сосудистой связи листьев и стебля зависят от многих причин — характера листорасположения, величины листьев и типа жилкования и т. д. Очень важно и интересно, что эти картины, так называемая нодальная
Рис. 158. Некоторые типы внедрения листовых следов в стелу стебля: /—однопучковый однолакунный; 2—трехпучковый однолакунный; 3—трехпучковый трехлакунный.
Рис. 159. Взаимосвязь между проводящими системами листьев и стебля у льна (Linum perenne):Рис. 159. Взаимосвязь между проводящими системами листьев и стебля у льна (Linum perenne):1 — поперечный разрез верхушки побега с самыми молодыми листьями; 2 — поперечный разрез, проведенный на 5,3 мм ниже первого. Изогнутые пунктирные линии — парастихи, образуемые листьями, проводящие пучки которых непосредственно связаны друг с другом. Пунктирные линии на фиг. 2 очерчивают пучки, отнрсящиеся к одной парастихе. Листья и их пучки пронумерованы в возрастной последовательности. В пучках листовых следов флоэма зачернена, пучки с белой флоэмой — синте- гические.1 — поперечный разрез верхушки побега с самыми молодыми листьями; 2 — поперечный разрез, проведенный на 5,3 мм ниже первого. Изогнутые пунктирные линии — парастихи, образуемые листьями, проводящие пучки которых непосредственно связаны друг с другом. Пунктирные линии на фиг. 2 очерчивают пучки, отнрсящиеся к одной парастихе. Листья и их пучки пронумерованы в возрастной последовательности. В пучках листовых следов флоэма зачернена, пучки с белой флоэмой — синте- гические.
Рис. 159. Взаимосвязь между проводящими системами листьев и стебля у льна (Linum perenne):
Рис. 159. Взаимосвязь между проводящими системами листьев и стебля у льна (Linum perenne):
1 — поперечный разрез верхушки побега с самыми молодыми листьями; 2 — поперечный разрез, проведенный на 5,3 мм ниже первого. Изогнутые пунктирные линии — парастихи, образуемые листьями, проводящие пучки которых непосредственно связаны друг с другом. Пунктирные линии на фиг. 2 очерчивают пучки, отнрсящиеся к одной парастихе. Листья и их пучки пронумерованы в возрастной последовательности. В пучках листовых следов флоэма зачернена, пучки с белой флоэмой — синте- гические.
1 — поперечный разрез верхушки побега с самыми молодыми листьями; 2 — поперечный разрез, проведенный на 5,3 мм ниже первого. Изогнутые пунктирные линии — парастихи, образуемые листьями, проводящие пучки которых непосредственно связаны друг с другом. Пунктирные линии на фиг. 2 очерчивают пучки, отнрсящиеся к одной парастихе. Листья и их пучки пронумерованы в возрастной последовательности. В пучках листовых следов флоэма зачернена, пучки с белой флоэмой — синте- гические.
(лат. nodus — узел) анатомия, оказались характерными (устойчивыми) для семейств, родов и других систематических групп. Сравнивая особенности нодальной анатомии побегов, можно судить о степени родства различных групп растений.
Проводящие пучки, расположенные в стебле в виде кольца (на поперечном разрезе), представляют собой пучки листовых следов (с зачерненной флоэмой) или синтетические пучки (с белой флоэмой). Синтетические пучки имеют более активный камбий (рис. 159).
Возникновение первичных тканей из прокамбия. Прокамбий состоит из узких меристематических клеток, вытянутых вдоль / оси стебля. Он становится заметным среди 1 V окружающей его паренхимы на очень ранней ступени развития благодаря тому, что Г его клетки делятся преимущественно про- { дольно, а окружающие клетки сохраняют Г изодиаметричность, увеличиваются в разме- Y рах и вакуолизируются (рис. 160).
Рис. 160. Схема дифференциации прокамбия при 'продольном растяжении стебля:
/ — начальное состояние; 2—продольное деление в прокамбии и поперечное в окружающих тканях; 3—после деления и продольного
2s растяжения.
к
Рис. 161. Схема дифференциации ксилемы и флоэмы в прокамбии и появления камбия (/—3):
К — камбий; Кс — ксилема; Ф — флоэма.
Прокамбий представляет собой эмбриональную фазу в развитии первичной проводящей системы. Поэтому расположение прокамбия в значительной степени предопределяет последующее расположение проводящей системы. Если прокамбий образует сплошной слой, то из него обычно возникают сплошные слои первичной флоэмы и первичной ксилемы; если же прокамбий состоит из пучков, то возникающие первичные проводящие ткани могут сохранить пучковое строение (хотя очень часто проводящие пучки в дальнейшем сливаются в сплошные слои).
Прокамбий возникает у основания листового зачатка, и отсюда его развитие распространяется в двух направлениях — акропетально, т. е. к верхушке листового зачатка, и базипетально, т: е. вниз по стеблю, где молодой прокамбиальный пучок причленяется к другим пучкам, возникшим ранее (рис. 153).
Развитие первичной ксилемы и первичной флоэмы в прокамбии идет в той же последовательности: сначала под листовыми зачатками, а потом в двух направлениях — акропетальном и базипетальном.
Обычно раньше образуются элементы флоэмы, а затем ксилемы.
Последовательность дифференциации тканей в поперечном направлении показана на рисунке 161. Проводящие ткани появляются в то время, когда клетки прокамбия еще продолжают делиться. Первые элементы флоэмы образуются из клеток прокамбия, находящихся на внешней стороне пучка, т. е. около первичной коры. Следующие элементы флоэмы возникают внутрь от первых. Следовательно, флоэма закладывается экзархно и развивается центростремительно.
Первые элементы флоэмы составляют протофлоэму и обычно не-
долговечны. Они заменяются элементами метафлоэмы, которые сохраняются дольше.
Протоксилема, состоящая из кольчатых и спиральных элементов, возникает из клеток прокамбия, лежащих на внутренней стороне пучка, около сердцевины. Затем снаружи от нее образуется метаксилема. Таким образом, ксилема закладывается эндархно и развивается центробежно.
Флоэма и ксилема в поперечном направлении развиваются навстречу друг другу. Так как число клеток прокамбия уже более не увеличивается, а первичные ткани образуются путем превращения клеток прокамбия, то прокамбий расходуется и его остается все меньше.
В том случае, если клетки прокамбия нацело превращаются в проводящие ткани, возникают закрытые пучки, лишенные камбия, например в стеблях однодольных растений. Однако между первичными ксилемой и флоэмой из остатка прокамбия может возникнуть камбий, который начинает откладывать вторичные проводящие ткани.
Первичное утолщение стебля. В утолщении стебля можно различить две фазы, следующие одна за другой,— первичного и вторичного утолщения. Эти фазы отчасти налегают друг на друга, и в ряде случаев резкой границы между ними установить нельзя. В непосредственной близости от конуса нарастания прирост стебля в толщину идет за счет деления и растяжения клеток апикальной меристемы и тех первичных тканей, которые из нее возникают. Это утолщение называют первичным. Затем начинается камбиальное, вторичное утолщение.
Первичное утолщение хорошо заметно, если стебли достигают значительной толщины, а камбиальное утолщение отсутствует. Если при этом сильно развивается первичная кора, то утолщение называют кортикальным (лат. cortex — кора). Оно хорошо выражено у многих кактусов, запасающих воду в коре (рис. 162, 7). Если же преимущественное развитие получает сердцевина (рис. 162, 2), как, например, в картофельном клубне, то утолщение называют медуллярным (лат. medulla — сердцевина). Иногда кора и сердцевина развиты в равной мере.
Размеры первичного утолщения изменяются по мере роста побега в длину, что особенно ясно у травянистых однолетних растений. У проростка апикальная меристема имеет небольшой объем, как и образуемый ею стебель. Затем от узла к узлу объем апекса увеличивается, и при этом соответственно усиливается первичное утолщение стебля, т. е. происходит рост усиления. Вследствие этого стебель в нижней части имеет обратноконусовидную форму. В верхней части побега, где образуются цветки, апикальная меристема уменьшается в объеме, и стебель сужается (рис. 163). Эта общая форма стебля, создаваемая первичным утолщением, может частично или полностью маскироваться отложением вторичных тканей (рис. 164).
Эволюционное усложнение первичной структуры стебля. К 70-м годам XIX в. в результате трудов фон Моля, де Бари и Сакса сложилось представление о том, что стебель состоит из трех систем тканей — эпидермы, основной паренхимы и погруженных в паренхиму проводящих пучков. Однако изучение всего разнообразия в строении и распределении пучков не могло дать четкой картины того, как в ходе эволюции возникли разные типы 236
Рис. 162. Первичное утолщение, стебля:Рис. 162. Первичное утолщение, стебля:Рис. 164. Рост усиления у двудольных:Рис. 164. Рост усиления у двудольных:1 — не замаскирован вторичным утолщением; 2— замаскирован не полностью; 3 — замаскирован полностью. Первичные ткани белые, вторичные — черные.1 — не замаскирован вторичным утолщением; 2— замаскирован не полностью; 3 — замаскирован полностью. Первичные ткани белые, вторичные — черные./ — кортикальное у кактуса (Echinocactus); 2— медуллярное в клубне картофеля; К — кора; П — почка; ПК — придаточный корень; ПП — проводящие пучки; С — сердцевина/ — кортикальное у кактуса (Echinocactus); 2— медуллярное в клубне картофеля; К — кора; П — почка; ПК — придаточный корень; ПП — проводящие пучки; С — сердцевинаРис. 163. Увеличение объема апикальной меристемы и рост усиления. Апикальные меристемы зачерненыРис. 163. Увеличение объема апикальной меристемы и рост усиления. Апикальные меристемы зачерненыстроения стебля. Это затруднение было преодолено с т е- лярной т е о р и е й, основу которой заложил французский ботаник ван Тигем.
Рис. 162. Первичное утолщение, стебля:
Рис. 162. Первичное утолщение, стебля:
Рис. 164. Рост усиления у двудольных:
Рис. 164. Рост усиления у двудольных:
1 — не замаскирован вторичным утолщением; 2— замаскирован не полностью; 3 — замаскирован полностью. Первичные ткани белые, вторичные — черные.
1 — не замаскирован вторичным утолщением; 2— замаскирован не полностью; 3 — замаскирован полностью. Первичные ткани белые, вторичные — черные.
/ — кортикальное у кактуса (Echinocactus); 2— медуллярное в клубне картофеля; К — кора; П — почка; ПК — придаточный корень; ПП — проводящие пучки; С — сердцевина
/ — кортикальное у кактуса (Echinocactus); 2— медуллярное в клубне картофеля; К — кора; П — почка; ПК — придаточный корень; ПП — проводящие пучки; С — сердцевина
Рис. 163. Увеличение объема апикальной меристемы и рост усиления. Апикальные меристемы зачернены
Рис. 163. Увеличение объема апикальной меристемы и рост усиления. Апикальные меристемы зачернены
Ван Тигем впервые понятием стелы обозначил совокупность первичных проводящих тканей корня и окружающих их клеток перицикла. Затем он это понятие распространил на стебель, понимая под стелой всю совокупность первичных проводящих тканей вместе с заключенными между ними прочими тканями и прилегающим к коре перициклом.
В последующие годы сте- лярная теория получила блестящее подтверждение при изучении современных и вымерших растений, в особенности риниофитов и близких к ним форм. Были установлены стелярные типы, ха-
рактерные для крупных групп высших растений, и эволюционная преемственность этих типов. Важно отметить, что стелярная теория, описывающая главные направления эволюции в анатомическом строении осевых органов, вполне согласуется с положениями теломной теории, которая рассматривает эволюционное становление побега и корня высших растений.
Наиболее древний и примитивный тип стелы — гаплостела (греч. гаплос — простой), иначе — протостела. Некоторые ботаники не делают различия между этими терминами, другие протостелой обозначают все типы стел, лишенные сердцевины, т. е. гаплостелу, актиностелу и некоторые Другие.
Гаплостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, покрытого слоем флоэмы (рис. 165). Ею обладали теломы риниофитов и стебли некоторых других примитивных растений (рис. 165, /). Гаплостела встречается также в стеблях некоторых современных высших споровых растений.
Из гаплостелы развилась актиностела (греч. актинос— луч), ксилема которой на поперечном разрезе имеет вид звезды; протоксилема закладывается на концах лучей этой звезды, т. е. экзархно. Затем развитие ксилемы идет центростремительно. Актиностела также характерна для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных и др.). Причины перехода от гаплостелы к актиностеле следующие. Во-первых, этот переход связан с появлением пучков, идущих в боковые органы побега (рис. 165, 2). Во-вторых, в актиностеле ксилема и флоэма имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.
Следующий этап — переход к сифоностеле (греч. сифон — трубка), в которой появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов, так как перемещение ксилемы, игравшей роль арматурной ткани, на периферию стебля и образование трубчатой конструкции сделали стебель более прочным. Кроме того, возникновение сердцевины еще более увеличило поверхность соприкосновения проводящих элементов с живыми тканями. Наличие паренхимной сердцевины облегчило и запасающие функции стебля.
Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных листьев и боковых побегов, которые при отхождении от стебля образуют большие лакуны, заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (первичными сердцевинными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее расположение по цилиндрической поверхности (на поперечном разрезе — кольцом). Возникает диктиостела (греч. диктион— сеть) и эустела (греч. эу— хороший, истинный). Диктиостела (рис. 165, 5) характерна для папоротников, лишенных камбия. Эустела (рис. 165, 5) характерна для семенных растений. Она составлена коллатеральными открытыми пучками с эндархной ксилемой.
Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет а т а ктосте- л а (греч. а — отрицание; тактос — расположение в порядке) однодольных растений. Она отличается от эустелы отсутствием камбия и сложной картиной прохождения пучков, при которой отдельные пучки листовых следов отклоняются к центру стебля, а затем наружу» Поэтому пучки распреде-
Рис. 165. Эволюция стел:
/—гаплостела; 2—актиностела; 3 — стела корня; 4—сифоностела; 5—диктиостела; 6—эустела; 7—атактостела. Сопоставлены поперечные разрезы и трехмерные изображения. Ксилема черная.
Рис. 166. Развитие прокамбия, камбия и проводящих тканей в стебле:
/—5— разные типы стеблей (по разрезам на трех уровнях); ВтКс— вторичная ксилема; ВтФл — вторичная флоэма; К — камбий; Кр— первичная кора; МпК — межпучковый камбий; ПК.С—первичная ксилема; Прк— прокамбий; ПФл — первичная флоэма; С — сердцевина; Скл — склеренхима.
лены по всему поперечному сечению стебля (рис. 165, 7). Особенности атактостелы описаны подробнее ниже (см. с. 253).
Стела корня, вероятно, возникла из гаплостелы, однако ее эволюция пошла в ином направлении, чем в побеге. С актиностелой побега она имеет некоторое отдаленное сходство лишь на поперечном разрезе, но при анализе
Рис. 167. Образование элементов древесины и луба из камбия:/ — форма инициальной веретеновидной клетки камбия; 2 — порядок двустороннего отложения элементов (а...е); К — инициальная клетка камбия (в ней пунктиром показана плоскость следующего деления).Рис. 167. Образование элементов древесины и луба из камбия:/ — форма инициальной веретеновидной клетки камбия; 2 — порядок двустороннего отложения элементов (а...е); К — инициальная клетка камбия (в ней пунктиром показана плоскость следующего деления).
Рис. 167. Образование элементов древесины и луба из камбия:
/ — форма инициальной веретеновидной клетки камбия; 2 — порядок двустороннего отложения элементов (а...е); К — инициальная клетка камбия (в ней пунктиром показана плоскость следующего деления).
Рис. 167. Образование элементов древесины и луба из камбия:
/ — форма инициальной веретеновидной клетки камбия; 2 — порядок двустороннего отложения элементов (а...е); К — инициальная клетка камбия (в ней пунктиром показана плоскость следующего деления).
того, как проводящие органы следуют вдоль органа, обнаруживает принципиальные отличия (рис. 165, 3). Все особенности корневой стелы объясняются приспособлением к почвенному питанию.
Стелу корня нельзя называть радиальным пучком, как это нередко делают, так как она соответствует не отдельному пучку, а совокупности всех проводящих тканей органа.
Переход ко вторичному утолщению и работа камбия. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у различных растений. Следующий морфогенетический ряд выражает постепенное затухание деятельности камбия и его полное исчезновение.
Д. С самого начала камбий возникает как непрерывный слой (кольцо) в сплошном прокамбии и затем длительно откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей (рис. 166, /).
Б. В прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными прослойками пучкового камбия появляются перемычки межпучкового камбия, после чего образовавшийся непрерывный камбиальный слой откладывает слои вторичных тканей (рис. 166, 2).
В обособленных прокамбиальных пучках таким же образом возникает пучковый, а затем и межпучковый камбий. Однако межпучковый камбий образует только механические элементы, составляющие в совокупности с пучками трубчатую скелетную конструкцию (рис. 166, 3), или камбий между проводящими пучками образует тонкостенную паренхиму, неотличимую от паренхимы коры и сердцевины (рис. 166, 4).
Г. Камбий вообще не образуется, и проводящие пучки, составленные первичными тканями, включены в однородную первичную паренхиму (рис. 166, 5).
Многолетние, длительно утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по типу А и Б; недолговечные стебли с ограниченным утолщением чаще сохраняют пучковое строение (типы В, Г). На заложение и работу камбия большое влияние оказывают число и величина листьев, их расположение на побеге. Отсутствие камбия (тип Г) характерно для всех однодольных растений, как древесных, так и травянистых.
Камбий состоит из тонкостенных клеток, заостренных на концах и вытянутых вдоль оси стебля (рис. 167, /). Плоские широкие стороны каждой клетки обращены внутрь (к ксилеме) и наружу (к флоэме). Остальными стенками клетка смыкается с соседними клетками камбия.
Деление клетки происходит тангенциально, т. е. параллельно плоским сторонам. После каждого деления одна из дочерних клеток сохраняет способность к повторному делению, т. е. действует как инициальная клетка. Другая дочерняя клетка может еще разделиться два-три раза, но судьба всех ее производных предрешена: если они расположены внутрь от инициальной клетки, то превращаются в элементы ксилемы; если наружу, то в элементы флоэмы (рис. 167, 2). Обычно внутрь откладывается большее число производных, чем наружу, и ксилема нарастает быстрее флоэмы.
Образуемые камбием клетки не сразу теряют сходство с камбиальными инициалями по общей форме и содержимому. Совокупность этих похожих на камбий клеток обозначают камбиальной зоной. Однако в этой зоне имеется только один слой инициалей, которые способны сохранять свою активность очень долго — в стволах некоторых деревьев тысячи лет.
Как сказано выше, вторичную ксилему называют просто древесиной, а вторичную флоэму — лубом.
По мере утолщения стебля объем древесины увеличивается и камбиальный слой растягивается на ее поверхности, поэтому время от времени инициальные клетки камбия делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя.
Кроме сильно вытянутых (веретеновидных) клеток, камбий содержит группы коротких, лучевых, инициальных клеток, дающих начало лубодре- весинным лучам (их иначе называют вторичными сердцевинными лучами). Эти группы дополнительно возникают в определенной последовательности путем поперечного деления веретеновидных клеток камбия. Возникнув, он непрерывно наращивает новые лубодревесинные лучи.
На рисунке 168 показаны два типа расположения клеток камбия. Неярусное расположение считается более примитивным.
Общие черты строения стеблей с длительным вторичным утолщением. У древесных семенных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы. Гигантская секвойя образует ствол толщиной свыше 10 м. Ниже
Рис. 168. Тангенциальные разрезы через неярусный камбий грецкого ореха (/) и ярусный камбий белой акации (2):
ВИ—вытянутые (веретеновидные' инициали; ЛИ — лучевые (короткие) ннициали.
с
Рис. 169. Объемная схема строения восьмилетнего древесного ствола: поперечный (/), продольный радиальный (//) и продольный тангенциальный (///) направления разрезов; ВтК — вторичная кора; ГС—годичные слои («кольца»); К — камбий; Кр— корка; Л — луб; ЛП - лучевая паренхима (лубодревесинные лучи), /7 — первичный (сердцевинный) лубодревесинный луч; С—сердцевина.
описано строение ствола, типичное для древесных растений умеренных широт.
Центр ствола занят древесиной, составляющей около 0,9 всего объема органа. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а наружу от него — вторичная кора (рис. 169). В состав вторичной коры входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, образованная на поверхности ствола на смену эпидерме. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань — корка.
Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно через год (после перезимовывания) теряет способность к этому транспорту, древесина сохраняет эту способность дольше — несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает молодые жизнедеятельные слои. Таким образом, в стволе дерева одновременно протекают два процесса — включение молодых слоев в проведение веществ и выключение стареющих. Эти противоположные процессы согласованы, и около камбия сохраняется тонкий слой постоянной толщины, состоящий из жизнедеятельных тканей.
Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние ткани.
В состав древесины, так же как и в состав луба, входят различные эле-
менты. Для того чтобы представить, как эти элементы сочетаются в пространстве, надо сопоставить картины, возникающие при разрезах через ствол в трех взаимно перпендикулярных направлениях — поперечном, продольном радиальном и продольном тангенциальном (рис. 169). Для более точного анализа, кроме того, изучают мацерированный материал. Чтобы вызвать мацерацию, кусочек ткани кипятят в смеси азотной кислоты и бертолетовой соли. После разрушения межклеточного вещества клетки разъединяются, и их можно детально изучить.
Строение древесины. Возникновение особого раздела анатомии растений, посвященного изучению древесины, объясняется прежде всего практическим значением, которое древесина имела во все времена человеческой истории. Несмотря на широкое использование металлов, синтетических материалов, древесина не только не теряет своего значения, но, наоборот, находит все более широкое применение.
Древесина различных древесных пород резко отличается по технологическим качествам, следовательно, требует особой обработки и имеет разные сферы применения. В основе технологии лежит знание анатомических особенностей древесины.
Древесина с большим содержанием толстостенных элементов отличается плотностью и твердостью. Ее используют там, где требуется прочность. Древесина, состоящая из тонкостенных элементов и обладающая равномерным сложением (например, древесина липы и осины), хорошо обрабатывается. Древесина березы, хотя и тверда, очень быстро гниет, поэтому ее нельзя употреблять для построек, подвергающихся действию влаги. Древесину ели и сосны очень широко используют в самых различных отраслях народного хозяйства — для строительства, мебельного производства, выделки бумаги и многого другого.
Декоративные качества древесины также определяются анатомическим строением. Ценная древесина, используемая для мебельного производства, обладает красивым цветом и текстурой (характерным рисунком лучей и годичных слоев). Лакирование, полировка, протрава и подкраска усиливают и выявляют естественные декоративные качества.
Древесина привлекает внимание анатомов и по той причине, что признаки ее строения очень устойчивы. По небольшому кусочку древесины точно определяют принадлежность к тому или иному виду.
Наряду с известными нам члениками сосудов, трахеидами и древесинными волокнами (волокнами либриформа) в состав древесины входят живые клетки лучей (лучевой, или древесной, паренхимы), клетки вертикальной (древесинной) паренхимы, а также элементы, имеющие промежуточный характер,— волокнистая трахеида, перегородчатое волокно и замещающее волокно (рис. 170).
Главная масса древесины составлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связную систему, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с водным током поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к молодым, энергично растущим побегам.
Установлено, что, хотя ложем массового транспорта воды служат сосуды и трахеиды, древесина в целом выполняет свою водопроводящую функцию лишь до тех пор, пока в ней содержатся живые элементы.
Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми ини- циалями камбия. Так как соседние лучи не параллельны, а расходятся наружу по радиусам, то при утолщении ствола наружные участки лучей уда- 244
ляются друг от друга. Увеличение расстояния между ними ухудшает деятельность тех клеток, которые оказываются слишком удаленными от лучей. Поэтому время от времени между старыми лучами появляются новые.
Одна и та же веретеновидная инициальная клетка камбия может в известной последовательности образовать любой из перечисленных ранее элементов древесины, за исключением лучевой паренхимы. Однако все элементы расположены в древесине строго упорядоченно. Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и развертываются листья. В это время камбий откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом активность камбия снижается. Он откладывает преимущественно узкие элементы с толстыми стенками (волокна и толстостенные трахеиды). К осени камбий совсем прекращает работу.
После осенне-зимнего покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней — резкий, внезапный, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном разрезе эти слои видны как годичные кольца.
По числу годичных слоев устанавливают возраст побега. Однако многие
деревья, растущие во влажных тропиках, где зима и лето по температуре и обилию осадков почти не различаются, не образуют заметных годичных слоев.В условиях умеренного климата может наблюдаться несоответствие между возрастом дерева и числом годичных слоев в основании его ствола, так как в неблагоприятных условиях слои могут не возникать. Напротив, удвоение слоев наблюдалось в тех случаях, когда листья деревьев уничтожались вредителями: после некоторой остановки в росте деревьядеревья, растущие во влажных тропиках, где зима и лето по температуре и обилию осадков почти не различаются, не образуют заметных годичных слоев.В условиях умеренного климата может наблюдаться несоответствие между возрастом дерева и числом годичных слоев в основании его ствола, так как в неблагоприятных условиях слои могут не возникать. Напротив, удвоение слоев наблюдалось в тех случаях, когда листья деревьев уничтожались вредителями: после некоторой остановки в росте деревьяРис. 170. Элементы, входящие всостав древесины:1— членик сосуда; 2— проводящая трахеида; 3—волокнистая трахеида; 4—древесинное волокно (волокно либриформа); 5—перегородчатое волокно; 6—замещающее волокно; 7—тяж вертикальной древесинной паренхимы; 8 — лучевая (радиальная) паренхима.Рис. 170. Элементы, входящие всостав древесины:1— членик сосуда; 2— проводящая трахеида; 3—волокнистая трахеида; 4—древесинное волокно (волокно либриформа); 5—перегородчатое волокно; 6—замещающее волокно; 7—тяж вертикальной древесинной паренхимы; 8 — лучевая (радиальная) паренхима.0Я810Я81
деревья, растущие во влажных тропиках, где зима и лето по температуре и обилию осадков почти не различаются, не образуют заметных годичных слоев.
В условиях умеренного климата может наблюдаться несоответствие между возрастом дерева и числом годичных слоев в основании его ствола, так как в неблагоприятных условиях слои могут не возникать. Напротив, удвоение слоев наблюдалось в тех случаях, когда листья деревьев уничтожались вредителями: после некоторой остановки в росте деревья
деревья, растущие во влажных тропиках, где зима и лето по температуре и обилию осадков почти не различаются, не образуют заметных годичных слоев.
В условиях умеренного климата может наблюдаться несоответствие между возрастом дерева и числом годичных слоев в основании его ствола, так как в неблагоприятных условиях слои могут не возникать. Напротив, удвоение слоев наблюдалось в тех случаях, когда листья деревьев уничтожались вредителями: после некоторой остановки в росте деревья
Рис. 170. Элементы, входящие всостав древесины:
1— членик сосуда; 2— проводящая трахеида; 3—волокнистая трахеида; 4—древесинное волокно (волокно либриформа); 5—перегородчатое волокно; 6—замещающее волокно; 7—тяж вертикальной древесинной паренхимы; 8 — лучевая (радиальная) паренхима.
Рис. 170. Элементы, входящие всостав древесины:
1— членик сосуда; 2— проводящая трахеида; 3—волокнистая трахеида; 4—древесинное волокно (волокно либриформа); 5—перегородчатое волокно; 6—замещающее волокно; 7—тяж вертикальной древесинной паренхимы; 8 — лучевая (радиальная) паренхима.
0
Я
81
0
Я
81
JJ?G?GРис. 171. Тилы:Рис. 171. Тилы:1 — образование тилы из паренхимной клетки, 2 сосуд, заполненный тилами1 — образование тилы из паренхимной клетки, 2 сосуд, заполненный тиламиснова покрывались листьями и камбий откладывал древесину, сходную с весенней.
J
J
?G
?G
Рис. 171. Тилы:
Рис. 171. Тилы:
1 — образование тилы из паренхимной клетки, 2 сосуд, заполненный тилами
1 — образование тилы из паренхимной клетки, 2 сосуд, заполненный тилами
На ширину годичных слоев влияют условия произрастания. У ели, растущей в условиях сильного затенения, образуются такие узкие слои, что для их подсчета требуется сильная лупа. При этом оказывается, что маленькая усыхающая елочка высотой до 1,5 м и с толщиной стволика в 2 см — ровесница соседней 20—30-летней ели, которая ее обогнала в росте и заглушила.
На ширину слоев влияют погодные условия. В благоприятные годы образуются широкие слои, а в неблагоприятные — узкие. Сопоставляя чередование слоев во многих образцах древесины, можно вычертить график, отражающий колебания погодных условий за многие века. В свою очередь, сравнивая с этим графиком чередование широких и узких слоев на каком-либо образце древесины, определяют его абсолютный возраст.
Применив этот дендрохронологический метод, анатомы и археологи, например, смогли определить возраст бревен, служивших мостовой в древнем Новгороде.
Возрастные изменения, приводящие к отмиранию всех живых элементов
древесины, включают морфологические изменения и образование ряда веществ. У ряда растений образуются тилы (греч. талое — мешок). Тила представляет собой вырост живой клетки, внедрившийся в полость сосуда через пору (рис. 171). Тилы закупоривают сосуды и прекращают передвижение по ним веществ (иногда временно). Часто стенки тил сильно утолщаются, а внутри их накапливаются смолы и дубильные вещества, препятствующие деятельности грибов — разрушителей древесины. Тилы могут также выполнять запасающую функцию.
Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто заболонью. Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, видимо, почти не принимает участия в проведении воды, хотя может служить резервуаром запасной воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, то ее называют спелой. Соответственно, породы, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша и др.), называют спелодревесными. У ряда других пород (сосны, 246
дуба, ясеня, вяза) внутренняя древесина (ядро) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет*. В ней сильно выражен тилозис, образуется много танинов, красящих и смолистых веществ. Такие древесины назы
вают ядровыми.
Анатомы много сил затратили на то, чтобы выяснить, в каких направ
лениях шла эволюция древесины.
Степень эволюционного развития древесины оценивают по многим признакам. Один из важнейших — наличие или отсутствие сосудов. У высших споровых и голосеменных растений водопроводящие элементы представлены только трахеидами (об исключениях см. с. 126).
В качестве примера древесины, лишенной сосудов, рассмотрим древесину сосны (рис. 172).
Основную массу этой древесины составляют трахеиды. Длина отдельной
трахеиды достигает 4 мм и в сто раз превышает ее толщину. На поперечном разрезе трахеиды расположены правильными радиальными рядами. Каждый ряд отложен одной клеткой камбия. Ранняя древесина составлена широкополостными тонкостенными трахеидами с хорошо выраженными окаймленными порами на радиальных стенках. Эти трахеиды выполняют преимущественно водопроводящую функцию.
В поздней древесине трахеиды иного вида. Они имеют толстые стенки и узкие полости, выполняя преимущественно механическую функцию. Между-Годичными слоями граница очень резкая.
ГГГГРис. 172. Объемная схема строения древесины хвойного растения:поперечный (/), продольный радиальный (//) и продольный тангенциальный (///) направления разрезов; ГГ — граница годичных слоев; Л — луч; ОП — окаймленная пора; ПТ — поздние трахеиды; РТ — ранние трахеиды.Рис. 172. Объемная схема строения древесины хвойного растения:поперечный (/), продольный радиальный (//) и продольный тангенциальный (///) направления разрезов; ГГ — граница годичных слоев; Л — луч; ОП — окаймленная пора; ПТ — поздние трахеиды; РТ — ранние трахеиды.Среди трахеид проходят лучи, строение которых хорошо выявляется на радиальном и тангенциальном разрезах. Каждый луч представляет собой ленточку, проходящую радиально из древесины сквозь камбий в кору. Древесинный луч составлен клетками двух типов. Верхний и нижний ярусы луча состоят из мертвых клеток,
ГГ
ГГ
Рис. 172. Объемная схема строения древесины хвойного растения:
поперечный (/), продольный радиальный (//) и продольный тангенциальный (///) направления разрезов; ГГ — граница годичных слоев; Л — луч; ОП — окаймленная пора; ПТ — поздние трахеиды; РТ — ранние трахеиды.
Рис. 172. Объемная схема строения древесины хвойного растения:
поперечный (/), продольный радиальный (//) и продольный тангенциальный (///) направления разрезов; ГГ — граница годичных слоев; Л — луч; ОП — окаймленная пора; ПТ — поздние трахеиды; РТ — ранние трахеиды.
вытянутых в радиальном направлении (вдоль луча). На их стенках видны мелкие окаймленные поры. Эти клетки называют лучевыми трахеидами. Их главная функция — проведение воды в радиальном направлении. Клетки луча, расположенные в среднем ярусе, остаются живыми, в них заметны протопласты и запасные вещества. По этим клеткам в радиальном направлении передвигаются пластические вещества.
Кроме этих элементов, в древесине сосны имеется целая система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов (их строение описано ранее, см. с. 117). Полости каналов заполнены смолой, которая при повреждении вытекает наружу, ее летучие фракции испаряются, смола затвердевает и закрывает рану.
Хотя древесина сосны лишена сосудов (и в этом отношении примитивнее древесины покрытосеменных), в ней имеются черты высокой специализации — дифференциация трахеид на водопроводящие и механические, наличие в трахеидах сложно построенных пор, два типа клеток в лучах и наличие сложной системы смоляных каналов. Это показывает, во-первых, что высоту организации какой-либо структуры нельзя оценивать только по одному признаку и, во-вторых, что эволюция хвойных шла по особому пути, независимо от эволюции покрытосеменных.
Для древесины покрытосеменных характерно наличие сосудов. Однако и среди них имеются виды, лишенные сосудов. Здесь следует четко различать две группы: 1) вторично бессосудистых растений, предки которых обладали сосудами, но утратили их в процессе регрессивной эволюции (приспособления к водному образу жизни, паразитизму), и 2) первично бессосудистых растений, предки которых сосудов никогда не имели.
Решение вопроса, к какой группе относится то или иное растение, часто наталкивается на большие трудности. Например, кувшинка и кубышка из семейства кувшинковых лишены сосудов, однако, несмотря на их водный образ жизни, имеются доводы за то, что они относятся к группе первично бессосудистых растений.
В настоящее время известно 10 родов из 5 семейств (дримис, буббия, экзоспермум, зигогинум, беллиолум, псевдовинтера, амборелла, саркандра, тетрацентрон и троходендрон), которые вероятнее всего принадлежат к первично бессосудистым растениям. Древесина этих гомоксиляров (греч. гомо — одинаковый; кейлон — древесина) состоит в основном из трахеид и по совокупности признаков еще более примитивна, чем древесина хвойных.
Интересно, что названные гомоксиляры обладают рядом других примитивных признаков, выраженных в строении вегетативных органов и цветков. Это позволяет предположить, что указанные роды сохранили большое сходство с теми вымершими растениями, от которых произошли покрытосеменные.
Доказано, что сосуды возникли независимо в нескольких линиях эволюции покрытосеменных растений.
Структурная эволюция древесины прослежена не только по характеру трахеид и сосудов, но и по другим элементам — древесинным волокнам, вертикальной и лучевой паренхиме.
В целом, древесина покрытосеменных растений имеет значительно более
СЛ КрП СТ СКслСЛ КрП СТ СКслРис. 173. Вторичный луб у винограда:Рис. 173. Вторичный луб у винограда:
СЛ КрП СТ СКсл
СЛ КрП СТ СКсл
Рис. 173. Вторичный луб у винограда:
Рис. 173. Вторичный луб у винограда:
1 — продольный тангенциальный разрез; 2—поперечный разрез; Д— древесина; К— камбий; Кр—кристаллоносная паренхима; МЛ — мягкий луб; П — паренхима; СК — сопровождающие клетки; СЛ — сердцевинные лучи; СТ — ситовидные трубки; ТЛ— твердый луб.
сложную и разнообразную структуру, чем древесина голосеменных. Прямыми опытами показано, что по стволам лиственных древесных пород вода поднимается гораздо быстрее, чем по стволам хвойных. Можно предположить, что структурная эволюция древесины была одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и расселения их на обширных пространствах и в различных условиях обитания.
Строение вторичного луба. Эта ткань, подобно древесине, состоит из элементов двух систем—вертикальной и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе принадлежат ситовидные элементы с сопровождающими клетками, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами.
Кроме перечисленных элементов, часто можно найти и менее обычные, например, выделительные ткани.
Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под их защитой находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба (рис. 173). В состав мягкого луба входят ситовидные элементы с сопровождающими клетками и лубяная паренхима.
На судьбу вторичного луба сильное влияние оказывают два обстоятельства: 1) кора в целом по мере увеличения массы древесины отодвигается от центра и при этом испытывает деформацию в двух направлениях — растягивается по окружности (в тангенциальном направлении) и сдавли-
Рис. 174. Проводящие пучки в стебле кукурузы:Рис. 174. Проводящие пучки в стебле кукурузы:/ — схема продольного сечения стебля; 2 — объемная модель части стеблевого узла с перемычками между пучками; 3 — поперечный разрез проводящего пучка; ВП — воздушная полость; Гс — гидростереиды; Мф—метафлоэма; Мкс — метаксилема; П— паренхима; Пкс — протоксилема; Пф — протофлоэма; С — склеренхима; СК — сопровождающая клетка; СПл — ситовидная пластинка; СТ—ситовидная трубка./ — схема продольного сечения стебля; 2 — объемная модель части стеблевого узла с перемычками между пучками; 3 — поперечный разрез проводящего пучка; ВП — воздушная полость; Гс — гидростереиды; Мф—метафлоэма; Мкс — метаксилема; П— паренхима; Пкс — протоксилема; Пф — протофлоэма; С — склеренхима; СК — сопровождающая клетка; СПл — ситовидная пластинка; СТ—ситовидная трубка.
Рис. 174. Проводящие пучки в стебле кукурузы:
Рис. 174. Проводящие пучки в стебле кукурузы:
/ — схема продольного сечения стебля; 2 — объемная модель части стеблевого узла с перемычками между пучками; 3 — поперечный разрез проводящего пучка; ВП — воздушная полость; Гс — гидростереиды; Мф—метафлоэма; Мкс — метаксилема; П— паренхима; Пкс — протоксилема; Пф — протофлоэма; С — склеренхима; СК — сопровождающая клетка; СПл — ситовидная пластинка; СТ—ситовидная трубка.
/ — схема продольного сечения стебля; 2 — объемная модель части стеблевого узла с перемычками между пучками; 3 — поперечный разрез проводящего пучка; ВП — воздушная полость; Гс — гидростереиды; Мф—метафлоэма; Мкс — метаксилема; П— паренхима; Пкс — протоксилема; Пф — протофлоэма; С — склеренхима; СК — сопровождающая клетка; СПл — ситовидная пластинка; СТ—ситовидная трубка.
вается в радиальном направлении; 2) на поверхности коры формируются вторичные и третичные защитные ткани, и вторичный луб принимает в этом участие.
Сжатие луба в радиальном направлении приводит к тому, что он быстро (обычно после одного вегетационного периода) теряет способность к проведению пластических веществ. Ситовидные элементы сдавливаются и отмирают (облитерируют). Лишь у некоторых деревьев (например, у липы) они способны функционировать ряд лет. Таким образом, в коре зона, проводящая вещества в вертикальном направлении, ничтожно мала — около 1 мм.
Часть паренхимных клеток луба может превращаться в толстостенные склереиды, что повышает прочность коры. , 250
По-иному луб отвечает на силы, растягивающие его в тангенциальном направлении. Во избежание разрывов некоторые участки луба, состоящие из тонкостенных живых клеток (чаще всего паренхима первичных лучей), сильно разрастаются — подвергаются дилатации (лат. dilatare — расширять). Такие лучи имеют вид треугольников, обращенных вершинами к камбию.
Формирование перидермы и корки на поверхности ствола уже было описано ранее (см. с. НО).
Строение стеблей однодольных растений. Наиболее характерная черта в анатомическом строении стеблей однодольных — отсутствие камбия, столь обычного в стеблях двудольных. Лишь у некоторых однодольных отмечена слабая камбиальная деятельность; если же у некоторых однодольных происходит сильное вторичное утолщение стебля, то оно идет за счет меристемы особого типа, возникающей вне проводящих пучков (см. ниже с. 253). Для однодольных характерны проводящие пучки закрытого типа, возникающие из прокамбиальных пучков и лишенные вторичных тканей.
Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев, из которых в стебель входит большое число пучков, повлекли за собой такую структуру стебля, при которой пучки распределены по всему поперечному
Рис. 175. Драцена (Dracaena draco).
Рис. 176. Строение стебля драцены в зоне вторичного утолщения:
ЗПП — закладывающийся проводящий пучок; Кр — кристаллы оксалата кальция; Кс — ксилема; КцП — концентрический пучок; М3 — меристематическая зона; ОдрП — одревесневшая паренхима; ППК — паренхима первичной коры; Рф — рафиды; Фл — флоэма.
сечению (рис. 174). Однако говорить о беспорядочном распределении пучков нет основания: продольные срезы показывают, что в прохождении пучков по стеблю наблюдается строгий порядок. Пучки, входящие в стебель в составе листовых следов, ведут себя различно. Одни из них быстро поворачивают вниз, вдоль оси стебля, и сливаются с периферическими пучками; другие проходят к центру, а затем опять отклоняются к периферии, причем их слияние со стеблевыми пучками происходит на разных уровнях. Слияние пучков происходит преимущественно в узлах.
В результате возникает очень сложная система, которая получила название атактостелы (см. с. 238).
Атактостела может иметь варианты. Если в стебле имеется воздушная полость, то пучки располагаются по периферии. Высокая прочность стебля (например, соломины злака) достигается обильным развитием склеренхимы.
Граница между корой и стелой у однодольных часто устанавливается с трудом.
У однодольных обычно хорошо выражен рост усиления. Апикальная меристема проростка по мере развития растения сильно увеличивается в объеме и строит все более мощный стебель. Поэтому основание стебля имеет обратноконусовидную форму (рис. 174, /). Как только апикальная меристема достигнет наибольшего постоянного размера, стебель приобретает форму правильного цилиндра. Это хорошо видно у старых пальм.
Так как корни, возникшие у проростка, также лишены камбия и не могут обеспечить взрослое растение, то, как правило, на стеблях однодольных возникают многочисленные дополнительные придаточные корни.
Некоторые однодольные обнаруживают значительное вторичное утолщение стеблей, иногда приводящее к образованию массивных древесных стволов (рис. 175). Такое утолщение отмечено у драцен, алоэ и некоторых других. Однако это утолщение совершается оригинальным путем.
На периферии стебля сохраняется зона клеток меристемы (так называемая зона вторичного утолщения). Клетки этой зоны похожи на клетки камбия, но работают иначе. Большинство клеток, откладываемых внутрь, превращается в основную паренхиму, некоторые же делятся наподобие прокамбия и дают начало пучкам закрытого типа (рис. 176). Клетки, откладываемые наружу, образуют покровную ткань, сходную с перидермой.
Рассмотренное вторичное утолщение стебля служит подтверждением закона необратимости эволюционного процесса: однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его в прежней форме.
НАРАСТАНИЕ И ВЕТВЛЕНИЕ. ОБРАЗОВАНИЕ СИСТЕМЫ ПОБЕГОВ
Нарастание и ветвление. Как уже говорилось во введении, для подавляющего большинства семенных растений, в том числе для цветковых, характерно боковое ветвление. В раннем заложении боковых почек на апексе побега заключается тенденция к неограниченному ветвлению и к созданию резерва п о ч е к на растущих осях.
сечению (рис. 174). Однако говорить о беспорядочном распределении пучков нет основания: продольные срезы показывают, что в прохождении пучков по стеблю наблюдается строгий порядок. Пучки, входящие в стебель в составе листовых следов, ведут себя различно. Одни из них быстро поворачивают вниз, вдоль оси стебля, и сливаются с периферическими пучками; другие проходят к центру, а затем опять отклоняются к периферии, причем их слияние со стеблевыми пучками происходит на разных уровнях. Слияние пучков происходит преимущественно в узлах.
В результате возникает очень сложная система, которая получила название атактостелы (см. с. 238).
Атактостела может иметь варианты. Если в стебле имеется воздушная полость, то пучки располагаются по периферии. Высокая прочность стебля (например, соломины злака) достигается обильным развитием склеренхимы.
Граница между корой и стелой у однодольных часто устанавливается с трудом.
У однодольных обычно хорошо выражен рост усиления. Апикальная меристема проростка по мере развития растения сильно увеличивается в объеме и строит все более мощный стебель. Поэтому основание стебля имеет обратноконусовидную форму (рис. 174, /). Как только апикальная меристема достигнет наибольшего постоянного размера, стебель приобретает форму правильного цилиндра. Это хорошо видно у старых пальм.
Так как корни, возникшие у проростка, также лишены камбия и не могут обеспечить взрослое растение, то, как правило, на стеблях однодольных возникают многочисленные дополнительные придаточные корни.
Некоторые однодольные обнаруживают значительное вторичное утолщение стеблей, иногда приводящее к образованию массивных древесных стволов (рис. 175). Такое утолщение отмечено у драцен, алоэ и некоторых других. Однако это утолщение совершается оригинальным путем.
На периферии стебля сохраняется зона клеток меристемы (так называемая зона вторичного утолщения). Клетки этой зоны похожи на клетки камбия, но работают иначе. Большинство клеток, откладываемых внутрь, превращается в основную паренхиму, некоторые же делятся наподобие прокамбия и дают начало пучкам закрытого типа (рис. 176). Клетки, откладываемые наружу, образуют покровную ткань, сходную с перидермой.
Рассмотренное вторичное утолщение стебля служит подтверждением закона необратимости эволюционного процесса: однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его в прежней форме.
НАРАСТАНИЕ И ВЕТВЛЕНИЕ. ОБРАЗОВАНИЕ СИСТЕМЫ ПОБЕГОВ
Нарастание и ветвление. Как уже говорилось во введении, для подавляющего большинства семенных растений, в том числе для цветковых, характерно боковое ветвление. В раннем заложении боковых почек на апексе побега заключается тенденция к неограниченному ветвлению и к созданию резерва п о ч е к на растущих осях.
Нарастание побегов в длину и образование боковых побегов происходят за счет почек, которые можно классифицировать по разным признакам. Сами процессы нарастания и ветвления связаны с развертыванием почек и носят обычно ритмический характер.
Типы почек по положению. Как известно, по положению почки бывают верхушечными (терминальными) и боковыми (пазушными). Нормальные боковые почки регулярно возникают экзогенно, в виде меристематических бугорков, в пазухах молодых листовых зачатков, близ верхушки материнского побега. Обычно зачаток боковой почки обнаруживается у третьего — пятого листового зачатка, считая сверху вниз от конуса нарастания. Расположение пазушных почек точно соответствует листорасположению, поэтому на безлистном побеге дерева зимой по почкам можно определить, как располагались их кроющие листья. Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и-высыхания, иногда способствует ее росту, создавая закрытую влажную камеру (трубка влагалища листа злаков, зонтичных). С другой стороны, зеленый кроющий лист интенсивно снабжает свою пазушную почку ас- симилятами. Но взаимоотношения кроющего листа и почки во времени не остаются однозначными. На определенных этапах листья тормозят жизнедеятельность пазушных почек и препятствуют их развертыванию.
В пазухе одного листа обычно закладывается одна почка, но иногда их бывает несколько: формирование таких добавочных почек связано с длительной деятельностью пазушной меристемы. Если почки сидят в пазухе кроющего листа одна над другой, вертикальным рядом, их называют сериальными (например, у жимолости, ежевики, рис. 177, 1, 2). Прорастая, сериальные почки дают целый веер веточек над одним узлом, а иногда они прорастают по очереди, год за годом, образуя резерв побегообразования на долгое время. Очень интересны сериальные почки у зародыша и проростка грецкого ореха (рис. 177, 4—бу в пазухе каждой семядоли их закладывается до 6. Если почки сидят друг с другом рядом (обычно в пазухах листьев с широким основанием, чаще всего у однодольных), то их называют коллатеральными. Хороший пример коллатеральных почек — у обыкновенного чеснока (рис. 177, ЗУ дочерние луковички — детки, сидящие в пазухах чешуй материнской луковицы, есть не что иное, как группы коллатеральных почек с утолщенными запасающими чешуями.
Придаточные почки. Кроме нормальных, экзогенных по заложению пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные или адвентивные почки, которые не имеют определенной правильности в расположении. Они возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа, и притом эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образоваться на стеблях (тогда они обычно расположены в междоузлиях), листьях и корнях. Источником их образования служат перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей, мезофилл или даже эпидерма листа, раневые меристемы (рис. 178, 26, 46, 4ву Но из какой бы ткани ни сформировались придаточные почки, по строению они ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных почек.
ПзПзКДКДРСмРСмСмСмРис.Рис.177. Сериальные и коллатеральные почки:177. Сериальные и коллатеральные почки:впвп
Пз
Пз
КД
КД
РСм
РСм
См
См
Рис.
Рис.
177. Сериальные и коллатеральные почки:
177. Сериальные и коллатеральные почки:
вп
вп
V7,
п2
П3
/74
1 — восходящие сериальные почки (о) н их диаграмма (б) у жимолости; 2—нисходящие сериальные почки (а) и их диаграмма (б) у ежевики; 3—коллатеральные почки (о) и их диаграмма (б) у чеснока; 4—сериальные почки на эпикотиле зародыша грецкого ореха; 5—то же, увеличено; 6—проросток грецкого ореха; П— воздушная почка; Щ, Пг, Пз— добавочные почки в порядке их появления; ВП — верхушечная почка; РКЛ — рубец кроющего листа; См — семядоля; РСм — рубец семядоли; Гп — гипокотиль; Эп — эпикотиль; О — ось; Кл — кроющий лист.
Рис. 178. Придаточные почки и побеги:
/ — у щавелька (Rumex acetosella) на корнях (корневые отпрыски); 2—у льнянки (Linaria vulgaris) (а— часть корня с придаточными почками, б — схема поперечного разреза корня); 3—у росянки (Drosera anglica) на листьях; 4—у бегонии (Begonia гех) на листьях (а— общий вид, б и в — разрез листа, начало заложения почки).
Образуясь обычно во множестве, придаточные почки имеют большое биологическое значение: они обеспечивают активное вегетативное возобновление и вегетативное размножение тех многолетних растений, у которых они имеются. В частности, при помощи придаточных почек возобновляются и размножаются корнеотпрысковые растения, примерами которых могут служить малина, осина, осот желтый, осот лиловый (бодяк), одуванчик, щавелек, льнянка обыкновенная, иван-чай и многие другие. Корневые отпрыски — это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях (рис. 178, 1, 2а). Среди корнеотпрысковых растений — ряд трудноискоренимых сорняков.
Придаточные почки на листьях относительно редки. У бриофиллюма (рис. 234, /) они сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, которые отпадают от материнского листа и вырастают в новые особи; такие почки называют выводковыми (см. гл. VI). У сердечника лугового (Cardamine pratensis) такие же почки образуются на отпадающих листочках сложного листа, если они попадают в достаточно влажные условия. Описаны придаточные почки и побеги на листьях насекомоядного растения росянки (рис. 178, 3), у многих папоротников. У некоторых культивируемых в комнатах бегоний можно получить новые особи из листовых черенков (отрезков листа), где придаточные почки возникают в результате поранения (рис. 178, 4).
257257Зак. 1515. А. Е. Васильев
257
257
ЛПлЛПлЛПлЛПл22ПрПрВлВлВлВлРис. 180. Вставочный рост побегов:Рис. 180. Вставочный рост побегов:/ — растущие молодые побеги хмеля на корневище, у основания отмершего прошлогоднего побега; 2 — схема продольного разреза такого побега;3 — схема «телескопического» роста побега злака; ЛПл — листовые пластинки; Вл — влагалища листьев; Пр — прилистники; зоны вставочного роста помечены в клеточку./ — растущие молодые побеги хмеля на корневище, у основания отмершего прошлогоднего побега; 2 — схема продольного разреза такого побега;3 — схема «телескопического» роста побега злака; ЛПл — листовые пластинки; Вл — влагалища листьев; Пр — прилистники; зоны вставочного роста помечены в клеточку.ВлВл
ЛПл
ЛПл
ЛПл
ЛПл
2
2
Пр
Пр
Вл
Вл
Вл
Вл
Рис. 180. Вставочный рост побегов:
Рис. 180. Вставочный рост побегов:
/ — растущие молодые побеги хмеля на корневище, у основания отмершего прошлогоднего побега; 2 — схема продольного разреза такого побега;
3 — схема «телескопического» роста побега злака; ЛПл — листовые пластинки; Вл — влагалища листьев; Пр — прилистники; зоны вставочного роста помечены в клеточку.
/ — растущие молодые побеги хмеля на корневище, у основания отмершего прошлогоднего побега; 2 — схема продольного разреза такого побега;
3 — схема «телескопического» роста побега злака; ЛПл — листовые пластинки; Вл — влагалища листьев; Пр — прилистники; зоны вставочного роста помечены в клеточку.
Вл
Вл
Развертывание побега из почки. Превращение почки в побег начинается с разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Листья, в почке прикрывавшие конус нарастания, растут неравномерно и теперь уже изгибаются кнаружи, отходя от оси. Самые наружные чешуи закрытых почек обычно при этом не растут или растут слабо, быстро подсыхают и отпадают при начале развертывания почки. От них у основания побега часто остаются рубцы, так называемое «почечное кольцо», которое хорошо заметно у многих деревьев и кустарников на границе годичных приростов (рис. 179, 6; 200). По почечным кольцам можно подсчитать возраст ветви. Внутренние чешуи, расположенные выше по оси почки, перед опадением некоторое время растут основаниями, поэтому у них весной резко различаются верхняя темная подсохшая часть, зимовавшая на открытом воздухе, и живая, бледно-зеленая или розовая нижняя, которая была скрыта под наружными чешуями, а теперь начала расти (например, у бузины, рис. 179, /). Белые или розоватые от присутствия антоциана растущие внутренние чешуи можно видеть весной у
клена (рис. 179, 4), шиповника (рис. 179, 2) и многих других деревьев и кустарников. У липы (рис. 130й 2) розовые внутренние чешуи (прилистники) скоро опадают и массами лежат на земле под деревьями, что бросается в глаза на городских улицах и бульварах.
У зеленых ассимилирующих листьев при выходе из почки сильно разрастаются пластинки и черешки (если листья черешковые). Междоузлия растут вставочным (интеркалярным) ростом, при этом у многих однодольных с закрытыми узлами, например у злаков, молодые листья в виде конусовидных колпачков постепенно выдвигаются из трубок влагалищ предыдущих листьев (так называемый «телескопический» рост, рис. 180, 5). Если междоузлия растут интенсивно, получается удлиненный побег (рис. 179, 5; 180, 1, 2). Если же рост междоузлий заторможен, тогда побег остается укороченным; его ось практически состоит из одних узлов, вплотную сдвинутых (рис. 190). Укороченные побеги трав обычно называют розеточными (например, у одуванчика, подорожника, рис. 190, б, 7). В определителях растений нередко травы с укороченными розеточными побегами называют бесстебельными, что, конечно, неверно. Однако, по традиции, этот термин вошел даже в научные латинские названия некоторых растений: смолевка бесстебельная (Silene acaulis), лапчатка бесстебельная (Potentilla acaulis) и т. д.
По мере развертывания имевшихся в почке листовых зачатков и роста стебля на конусе нарастания вегетативного побега могут продолжать формироваться новые листовые зачатки, так что почка на верхушке растущего побега продолжает существовать как морфологически отграниченная его часть, постоянно самообновляющаяся и восстанавливающаяся (рис. 180, 2, 3). Впрочем, нередко случается, что верхушечная меристема, а иногда и целый верхушечный участок вегетативного побега, вырастающего из почки, скоро перестают существовать по разным причинам (отсыхают, отмерзают, повреждаются вредителями и т. д.). Тогда рост данного побега в длину заканчивается и больше не возобновляется, хотя многолетний рост ствола или крупной ветви дерева может продолжаться в том же направлении за счет боковых почек, замещающих погибшую и «перехватывающих у нее эстафету» (симподиальное нарастание, см. ниже). Верхушечная почка не восстанавливается также в том случае, когда закладывается верхушечный цветок или соцветие; после их развертывания генеративный (или цветоносный) побег больше не способен к верхушечному росту. Его верхушечная меристема при образовании генеративных органов исчерпывается полностью (рис. 120).
Таким образом, верхушечная почка длительно растущего побега представляет собой орган, активно работающий: параллельно с развертыванием старших метамеров идет непрерывное заложение новых. При этом соотношение скорости обоих процессов может варьировать. Иногда они вполне синхронны: развертыванию одного листа соответствует заложение одного нового листового зачатка, так что внутри почки, когда бы мы ее ни рассматривали, всегда обнаруживается одно и то же число зачаточных метамеров (постоянная емкость почки). Это можно продемонстрировать, например, на каком-либо из видов ползучих традесканций, обычно культивируемых в комнатах, или на пальмах. При более быстром заложении новых метамеров и отставании развертывания уже заложенных листовые зачатки в почке накапливаются, ее емкость возрастает. Наоборот, при отставании органообразовательной деятельности конуса нарастания от развертывания листьев емкость почки уменьшается.
ПКПК181. Элементарные побеги:181. Элементарные побеги:Рис.Рис./— У дуба черешчатого (Quercus robur); 2, 3— у гевеи бразильской (Hevea brasiliensis) (2— три элементарных побега с пазушными цветоносами, 3 — поперечные срезы стебля, демонстрирующие соответствие колец прироста в толщину числу элементарных побегов); ПК — почечное кольцо (граница элементарных побегов)./— У дуба черешчатого (Quercus robur); 2, 3— у гевеи бразильской (Hevea brasiliensis) (2— три элементарных побега с пазушными цветоносами, 3 — поперечные срезы стебля, демонстрирующие соответствие колец прироста в толщину числу элементарных побегов); ПК — почечное кольцо (граница элементарных побегов).
ПК
ПК
181. Элементарные побеги:
181. Элементарные побеги:
Рис.
Рис.
/— У дуба черешчатого (Quercus robur); 2, 3— у гевеи бразильской (Hevea brasiliensis) (2— три элементарных побега с пазушными цветоносами, 3 — поперечные срезы стебля, демонстрирующие соответствие колец прироста в толщину числу элементарных побегов); ПК — почечное кольцо (граница элементарных побегов).
/— У дуба черешчатого (Quercus robur); 2, 3— у гевеи бразильской (Hevea brasiliensis) (2— три элементарных побега с пазушными цветоносами, 3 — поперечные срезы стебля, демонстрирующие соответствие колец прироста в толщину числу элементарных побегов); ПК — почечное кольцо (граница элементарных побегов).
Годичные и элементарные побеги. В сезонном климате умеренной зоны развертывание "побегов из почек у большинства растений носит периодический характер. У деревьев и кустарников, а также у многих многолетних трав почки развертываются в побеги один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, раз в год, называют годичными побегами или годичными приростами. У деревьев они хорошо различаются благодаря образованию почечных колец (рис. 179, 6). Летом у наших листопадных деревьев покрыты листьями годичные побеги только текущего года; на годичных побегах прошлых лет листьев уже нет. У вечнозеленых деревьев (например, лавр благородный) листья могут сохраняться на соответствующих годичных приростах 3—5 прошлых лет.
Но формирование новых побегов из почек может быть и неоднократным в течение астрономического года. В бессезонном влажнотропическом климате,
несмотря на отсутствие явных различий в условиях жизни растений в течение года, рост многих деревьев строго периодичен. На некоторое время у растений образуются покоящиеся (но не зимующие!) почки, потом они развертываются в побеги, формируются новые почки и т. д., и это повторяется несколько раз в году, например у известного тропического каучуконоса гевеи бразильской (Hevea brasiliensis) — до семи раз (рис. 181, 2, 3). Причины такой периодичности большей частью обусловлены конкурентными отношениями между сильно растущими листьями и междоузлиями, с одной стороны, и формообразовательной деятельностью верхушечной меристемы того же побега — с другой.
Ритмичность в росте побегов, не связанную непосредственно с внешними факторами, можно наблюдать также у ряда субтропических растений, например у чайного куста, у цитрусовых, которые дают в год по 3—4 прироста, разделенных небольшими периодами покоя. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста, нельзя назвать годичными, так как их в году бывает несколько; предложено называть их элементарными побегами. При нескольких циклах роста в год годичный побег слагается из нескольких элементарных, при одном ростовом цикле образуется единственный элементарный побег; он совпадает с годичным, как это имеет место у большинства древесных пород лесной зоны умеренного климата. Впрочем, в средней полосе два элементарных побега в год нередко образуются у дуба (рис. 181, /): первый — весной, второй — в середине лета; побеги летнего прироста называют еще «Ивановыми побегами» (народное название).
У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги не разграничены так резко, как у древесных растений, что связано с менее четкой периодичностью роста.
Почки возобновления. Почки, впадающие на некоторое время в покой, а затем дающие новые элементарные и годичные побеги, часто называют зимующими или, с учетом других типов климата (без зимы), покоящимися. По функции их можно назвать почками регулярного возобновления, так как за их счет после перерыва возобновляется периодическое нарастание системы побегов. Такие почки — обязательный признак любого многолетнего растения, древесного или травянистого; именно они обеспечивают многолетность существования особи. По происхождению почки возобновления могут быть и экзогенными (верхушечными или пазушными) и эндогенными (придаточными).
Степень сформированности будущего элементарного побега в покоящейся почке возобновления может быть различной. У многих растений умеренного и холодного климатов в зимующих почках с лета или осени сформирован весь побег будущего года: вегетативный — со всеми листьями, которые должны развернуться и функционировать в будущем году; генеративный — с зачатками соцветий и отдельных цветков, иногда вплоть до полной готовности пыльцы в пыльниках (рис. 177, 4, 5). Примерами могут служить почти все деревья и кустарники средней полосы за исключением липы, у которой соцветия в почке закладываются только весной. Из многолетних трав к этой группе относятся все раноцветущие растения, от «подснежников» (так называют многие виды растений, цветущие сразу после таяния снега или еще при остатках снегового покрова, например: хохлатки, ветреницы, чистяк, пролеска, печеночница, медуница, копытень) до цветущих в мае — июне (земляника, лютики и др.). У растений второй группы в почках возобновления с осени закладывается вся вегетативная часть будущего побега, а соцветия формируются уже после перезимовки,
рано весной. Сюда относится большинство луговых злаков и ряд других трав лугов и опушек; время цветения этих растений — середина лета. У растений третьей группы в зимующих почках возобновления заложена только часть вегетативных метамеров побега будущего года, остальные вегетативные метамеры и соцветия закладываются в течение весны и лета, в процессе открытого роста побега, в его верхушечной почке. Как правило, эти растения цветут поздно летом и несут на стебле много листьев до цветков, например иван-чай, золотая розга.
Таким образом, время цветения разных растений хорошо коррелирует с временем заложения соцветий и цветков в их почках. Цветение растений первой группы в большей степени зависит от метеорологических и прочих условий прошлого лета и особенностей перезимовки, чем непосредственно от условий текущей весны.
Характер покоя почек. Иногда даже при отсутствии внешних признаков роста в покоящейся почке идут активные формообразовательные процессы — конус нарастания продолжает отчленять и накапливать новые метамеры. Таков обычно летний ростовой покой почек возобновления деревьев и многолетних трав, о котором уже говорилось. Но покой может быть и более глубоким и выражаться в полном прекращении органообразовательной деятельности меристемы. Обычно такой покой связан с неблагоприятным временем года (с зимой или жестокой засухой). Однако далеко не всегда эти неблагоприятные условия являются непосредственной причиной покоя. Различают вынужденный и органический покой почек. В первом случае при переносе растения в благоприятную среду, например зимой в теплое помещение, ростовые и органообразовательные процессы тотчас же восстанавливаются, что свидетельствует о чисто внешних причинах их остановки. Так ведут себя почки почти всех многолетних луговых злаков (овсяница, тимофеевка, мятлик и т. д.) и многих других травянистых многолетников лугов и лесных опушек (клевер, тысячелистник, тмин и др.). Во втором случае почки впадают в покой намного раньше, чем наступает зима или засуха. У деревьев и кустарников лесной зоны и у многих лесных трав (например, у копытня, ландыша, купены) органический покой почек наступает еще в конце лета или в начале осени, что отчасти можно связать с недостатком света под пологом леса, а отчасти приходится отнести за счет внутренних причин. В отличие от растений с вынужденным покоем почек, растения с органическим покоем почек не удается вывести из этого состояния простым переносом в благоприятные для роста температурные условия. Чтобы снять этот покой, применяют некоторые особые приемы выгонки растений зимой в теплицах. Часто необходимым условием выведения из органического покоя оказывается промораживание почек в течение определенного срока (заведомо меньшего, чем общая продолжительность зимы). После воздействия низких температур, которое стало необходимым для растений в ходе их эволюции в условиях сезонного климата, почки трогаются в рост. Особенно наглядно это проявляется в поведении цветочных почек: вполне сформированные с лета сережки ольхи или березы не будут пылить, если ветки срезать и поставить в воду в теплом помещении в октябре или ноябре, т. е. до того, как они получат необходимую дозу промораживания.
Почки и побеги обогащения. Если боковые почки совсем не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского по отношению к ним побега, их можно назвать почками обогащения. Развертывающиеся из них побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) общую фотосинтетическую поверхность растения, а иногда общее число образуемых соцветий, следовательно, семенную продуктивность. Такие боковые побеги образуют одновозрастную с материнским побегом систему, отмирающую у трав целиком, одновременно. Они характерны для большинства однолетних трав (фасоль, настурция, мокрица, василек синий, иван-да-марья, погремок и др., рис. 182, /) и для ряда многолетних трав с удлиненными цветоносными побегами (василек луговой, колокольчик раскидистый, вероника длиннолистная и др., рис. 182, 2). У деревьев и кустарников боковые побеги обогащения, образующиеся из непокоящихся почек на растущем годичном побеге в тот же сезон, в нашем климате встречаются довольно редко. Их можно наблюдать, например, у березы (рис. 182, 3) на крупных «водяных» побегах, вырастающих от пней из спящих почек (см. ниже), у жимолости лесной, оказавшейся на светлой вырубке.
Рис. 182. Побеги обогащения:
/—у погремка (Rhinanthus major); 2—у вероники длиннолистной (Veronica longifolia) (а — в области соцветия, б— на вегетативной части побега); 3— у березы.
Спящие почки. Особую категорию составляют так называемые спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и ряда многолетних трав. По происхождению они, как и почки регулярного возобновления, могут быть пазушными и придаточными. Но, в отличие от почек возобновления, они не превращаются в нормальные ассимилирующие или цветоносные побеги в течение нескольких, иногда многих лет; нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом или корнем, на котором образовались. Тем не менее они сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени. Что же происходит со спящими почками, каким образом поддерживается их жизнедеятельность и почему при ежегодном утолщении стволов и ветвей за счет камбия эти почки, заложившиеся с первого года жизни ствола или ветви, не оказываются погребенными в толще вторичных тканей?
Дело в том, что конус нарастания спящей почки ежегодно производит некоторое количество новых зачаточных метамеров (узлов с листовыми зачатками), а наружные чешуевидные листья постепенно опадают; при этом происходит очень медленный рост оси почки, в среднем на толщину годичного кольца древесины материнского побега, на котором сидит почка. Все листовые зачатки спящей почки до времени ее пробуждения метаморфизируются в чешуи (рис. 183, 1, 2). Таким образом, спящая почка ежегодно нарастает, образуя в толще ствола скрытую веточку (рис. 183, 4). В пазухах чешуй спящей почки закладываются и дочерние почки, которые также могут трогаться в рост и давать такие же скрытые ветви; спящая почка ветвится (рис. 183, 5, 6). Благодаря обильному многократному ветвлению спящих почек вместо одной первоначально заложившейся на основании ствола возникает огромное их скопление, что особенно хорошо видно у березы (рис. 183, 3). На поперечных спилах стволов на уровне скопления спящих почек видна сложная система их ветвления (рис. 183, 7).
Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно или повреждение основного ствола или ветви (иногда их полное «отчуждение», если они срублены, обрезаны, обкусаны или обломаны), или же естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе после так называемой глубокой обрезки тополей.
Очень часто можно видеть, как у старых деревьев липы, дуба, ивы при начале суховершинности в их кроне на старом стволе вырастают пучки новых побегов (рис. 183, 3). Все это происходит за счет пробуждения спящих почек, остающихся в большом числе у основания стволов и на многолетних ветвях кроны. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек гораздо слабее выражена и длительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней.
В жизни кустарников спящие почки играют особую роль. Очень распро-
Рис. 183. Спящие почки:
/—3— у березы (/—внешний вид почки; 2—чешуевидный лист, состоящий из прилистников и редуцированной пластинки; 3— скопление ветвящихся спящих почек у основания ствола); 4— схема нарастания спящей почки (продольный разрез); 5, 6—ветвление спящей почки у жасмина (5 — однолетняя, 6 — двухлетняя почка); 7— схема ветвления спящих почек на спиле ствола жимолости; 3— недоразвитые веточкн нз спящих почек на старом стволе дуба.
страненный тип кустарника отличается от дерева тем, что имеет во взрослом состоянии не один ствол, а систему из нескольких разновозрастных стволиков (скелетных осей) со своими кронами и эти стволики в течение жизни всего растения в целом неоднократно сменяются. Длительность нарастания первого, материнского стволика может быть относительно неве-
лика (например, у орешника-лещины—5—10 лет). При затухании роста этого стволика у его основания (под землей или у самой поверхности почвы) пробуждается одна или несколько спящих почек, и растущие из них побеги догоняют и обгоняют материнский, формируя новые дочерние стволики (см. рис. 321, 325). Образование новых скелетных осей кустарника из спящих почек периодически повторяется, а старые скелетные оси со своими кронами, потеряв способность к нарастанию, постепенно отмирают. В кусте лещины всегда можно видеть эти сухие и полусухие старые стволики рядом с хорошо развитыми цветущими и плодоносящими и совсем молодыми тонкими хлыстами, еще не успевшими образовать собственную крону. Кроме того, в пределах кроны одной скелетной оси могут время от времени появляться из спящих почек новые мощные системы побегов, омолаживающие крону (см. рис. 325).
Так как побеги из спящих почек растут на уже сформированном растении с хорошо развитой корневой системой, часто на пне, замещая удаленный крупный ствол, то они получают обильное питание и достигают за один период роста крупных размеров; у культурных деревьев и кустарников (плодовых и декоративных) их называют волчками. Нередко их называют также водяными побегами, так как ткани их стеблей и листьев обычно более сочны и мягки, чем у побегов возобновления того же растения; они дольше не одревесневают и при срезании очень быстро завядают (сравните структуру и поведение срезанных веточек из кроны березы или ее же водяных побегов из пневой поросли). На водяных побегах легко образуются побеги обогащения.
У некоторых растений спящие почки, пробуждаясь, дают на стволе не удлиненные ассимилирующие побеги с зелеными листьями, а укороченные безлистные цветоносные. Такое явление носит название каулифлории (лат. caulis — стебель, ствол; flos, (lores —■ цветок) и характерно для многих деревьев тропических лесов, в частности для дерева какао (Theobroma cacao, рис. 184, /). У гледичии (Gleditschia triacanthos), крупного декоративного дерева из бобовых, часто разводимого на юге СССР, из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек — метаморфизированных побегов (рис. 184, 2).
Формирование системы побегов. Как видно из материала предыдущих разделов, система побегов семенных растений формируется за счет верхушечных и боковых почек, как правило пазушных, а иногда и за счет придаточных. Почки могут развертываться в побеги без периода покоя (почки и побеги обогащения), после периода покоя в пределах астрономического года, регулярно (почки и побеги регулярного возобновления) или после более длительного покоя, нерегулярно (спящие почки).
Структурные единицы, хорошо различимые в системе побегов древесных растений,— элементарные и годичные побеги — отражают ритмичность побегообразования.
Мы отмечали, что по структуре побеги, вырастающие из почек, могут быть разнообразными: удлиненными и укороченными, вегетативными и цветоносными (генеративными). Для общего облика системы побегов существенно, какие из названных типов побегов формируются у растения, в каком количественном соотношении и сочетании. ,
Рис. 184. Особые побеги из спящих почек:
/ — каулифлория у дерева какао (Theobroma cacao); 2— колючки у гледичии (Gleditschia triacanthos) из разветвившихся спящих почек.
Очень важные признаки, определяющие внешний вид надземной части растения (его габитус: лат. habitus — внешний вид, облик) и его приспособительные черты, связаны с количеством, расположением и направлением роста боковых ветвей. Рассмотрим кратко эти основные признаки системы побегов.
Неветвящиеся, слабо ветвящиеся и сильно ветвящиеся растения. У некоторых групп высших растений боковые почки закладываются не на всех узлах или закладываются, но остаются недоразвитыми. Нарастание основных скелетных осей системы побега идет за счет одной или немногих верхушечных почек, боковые скелетные ветви совсем не образуются или образуются в очень малом числе. Так нарастают стволы древовидных папоротников (рис. 185, /) и наиболее архаичных голосеменных — саговников (рис. 185, 2). Древовидные растения такого типа характерны главным образом для тропических, реже субтропических стран. Из цветковых к ним относится большинство пальм (это тропическое семейство включает около 3500 видов), драцены, юкки, агавы, алоэ (многие из этих однодольных разводят в комнатах), многие кактусы (например, колонновидные це- реусы, рис. 185, 3), тропическое дынное дерево (Carica papaya, рис. 185, 5), некоторые древовидные сложноцветные тропических высокогорий (африканские крестовники, южноамериканские эспелеции — «монашки», рис. 185, 4) и т. д.
Большинство из упомянутых групп имеет крупные листья, сближенные в розетку на верхушке ствола. Таким образом, здесь крона образована не
ветвями, а листьями. У некоторых из названных растений боковые побеги появляются регулярно и довольно обильно, но это только временные веточки — боковые соцветия, после цветения и плодоношения отмирающие и опадающие, не входящие в основной скелет растения (рис. 185, 6). Способность к быстрому разрастанию и захвату пространства, а главное — к восстановлению после повреждений у таких растений нередко отсутствует или слабо выражена.
Среди деревьев умеренного климата такие неветвящиеся формы прак- Ti чески не встречаются, здесь все деревья и кустарники более или менее ветвисты, с большим резервом жизнеспособных почек.
Неветвящиеся и маловетвящиеся формы характерны и для некоторых трав. Так, многие однолетники особенно в условиях бокового затенения в густом травостое или посеве, или на бедных и сухих почвах в условиях голодания, или при очень кратком вегетационном периоде образуют за всю жизнь только один главный побег без боковых ветвей. Сплошь неве- зя- щиеся одностебельные растения с одним верхушечным соцветием мо ено видеть в густых посевах ржи, пшеницы, льна, подсолнечника. Что касас гея льна, то неветвящаяся его форма особенно ценится в качестве источника получения стеблевых волокон. Одностебельны многие однолетние сорняки полей, мелкие весенние эфемеры полупустынь и пустынь, живущие всего 2—2,5 весенних месяца, до наступления летней засухи.
Другая крайность — растения, в высшей степени обильно ветвящиеся. Они представлены, в частности, жизненной формой растений-подушек (см. рис. 314). Нарастание в длину побега любого порядка у них крайне ограничено, но зато ежегодно образуется множество боковых веточек, расходящихся во всех направлениях. . Поверхность системы побегов растения выглядит как бы подстриженной; некоторые подушки настолько плотны, что похожи на камни (например, виды Azorella на антарктических островах).
Очень сильно ветвятся представители так называемой формы перекати- поле, характерной для степей. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов, по существу, представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов отламывается от материнского стебля у основания его и перекатывается ветром по степи, рассеивая семена. Примером может служить качим метельчатый (Gypsophila paniculata).
Акротония, мезотония, базитония. При ветвлении общий облик системы побегов может оказаться различным в зависимости от того, как располагаются наиболее сильные боковые ветви на материнских осях. Различают три основных варианта: акротонию, мезотонию и базитонию (греч. акрос — верхушка; мезон — середина; базис — основание; тонос — сила, мощь) ветвления (рис. 186), между которыми могут быть переходы.
Акротонное ветвление, при котором наиболее сильные боковые ветви формируются ближе к верхушке материнского побега, особенно характерно для деревьев. На каждом годичном побеге дерева (ели, сосны, дуба, клена,
-<
Рис. 185. Неветвящиеся и маловетвящиеся древовидные растения:
/ — древовидный папоротник Cyathea; 2 - саговник Cycas; 3 — кактус Carnegia; 4— эспелеция (Espeletia); 5— дынное дерево (Carica papaya); 6—пальма Caryota
Рис. 186. Схема акротонии (/), мезотонии (2) и базитонии (3) в ветвлении побегов.
вяза и др., рис. 187, 1, 2), как правило, наиболее сильно развиты пазушные почки в его верхних узлах, и из них в следующем году формируются самые мощные удлиненные ростовые побеги, тогда как из средних и нижних по положению почек образуются укороченные побеги, вегетативные или цветоносные. Часть самых нижних почек годичного побега обычно остается в состоянии спящих, что хорошо видно на ветке клена (рис. 187, /). Таким образом, наиболее активное побегообразование у дерева всегда идет на периферии его кроны, что способствует вынесению основной массы ассимилирующих листьев на свет и захвату кроной дерева наибольшего объема воздушного пространства.
Акротония очень обычна также на цветоносных удлиненных побегах трав, как однолетних (василек синий, ромашка аптечная, иван-да-марья, рис. 187, 5), так и многолетних (василек луговой).
Базитонное ветвление, т. е. образование наиболее крупных и сильных ветвей в нижней части материнского побега, особенно характерно для кустарников и кустарничков (см. рис. 325; 326, 6) и многолетних трав (см. рис. 221, 1, 5; 328), а из однолетников — для хлебных и дикорастущих злаков. На нем основано кущение — образование скученной группы боковых побегов близ основания главного побега, т. е. образование куста. Таким образом, кущение — это частный случай базитонного ветвления. Оно характеризуется развитием сильных нижних ветвей из приземных и подземных почек. Участок материнского побега, от которого отходят
Рис. 187. Акротонное ветвление:
1—на годичном побеге клена, 2—то же у вяза, 3—у иван да марьи (Melampyrum nemorosum)
боковые, часто называют узлом кущения, но это неверно, потому что боковых побегов при этом всегда несколько, следовательно, почки, дающие им начало, сидели в пазухах не одного, а нескольких листьев, не на одном, а на нескольких сближенных узлах. Правильное название этой группы узлов — зона кущения или зона возобновления.
Сосредоточенность почек возобновления близ уровня почвы и под землей имеет важное приспособительное значение в сезонных климатах — эти почки лучше защищены, чем верхние.
При мезотонном ветвлении наиболее сильные боковые ветви формируются в средней части материнского побега.
Направление роста побегов. Главный побег растения в большинстве случаев сохраняет первоначальный отрицательный геотропизм и остается ортотропным. Боковые побеги при ветвлении могут принимать различное направление, образуя разной величины угол с материнским. Как известно, горизонтально растущие побеги называют плагиотропны- м и. Часто побег в процессе роста меняет направление, становится анизотропным; особенно обычны так называемые приподнимающиеся или восходящие побеги у трав, кустарничков и кустарников (см. рис. 221, 1, 5; 326).
От величины угла между стволом и скелетными ветвями кроны зависит своеобразный облик крон разных деревьев (рис. 188 и 196). У ели боковые 271
Рис. 188. Силуэты лиственных деревьев в безлистном.состоянии (видна структура кроны): / — ляпа; 2 — ольха; 3 — вяз; 4 — ветла; 5 — береза.
ветви — лапы — растут почти горизонтально, под прямым углом к стволу, а при старении несколько опускаются вниз. Подобное соотношение наблюдае' ся у липы (рис. 188, 1Y У тополя, дуба, вяза, ольхи, ивы крупные ветви обращены под углом вверх (рис. 188, 2, 3, 4Y Если направление роста боковых ветвей почти вертикально, получается пирамидальная крона, как у пирамидального тополя, кипариса. Раннее опускание вниз верхушек боковых ветвей, связанное у березы и ивы вавилонской с особой тонкостью их длинных междоузлий, приводит к образованию плакучих форм кроны (рис. 188, 5).
Рис. 189. Ползучие травы:
1—лапчатка гусиная (Potentilla anserina); 2— луговой чай (Lysimachia nummularia); 3—мятлик обыкновенный (Роа trivialis).
Если плагиотропные побеги стелются по земле, то дерево принимает форму стланца (например, сосна горная в Европе, кедровый стланик в Сибири, стелющиеся можжевельники — арча в Средней Азии). Стелющиеся кустарники и кустарнички иногда называют шпалерными; так выглядят многие полярные ивы. Недавно для стелющихся древесных растений была предложена серия русских терминов, соответствующих дереву — кустарнику — кустарничку: стланец — стланик — стланичек.
I Полегание ветвей стелющихся древесных растений закрепляется придаточными корнями, которые появляются на плагиотропных побегах. У травянистых растений тоже распространены полегающие и стелющиеся плагиотропные побеги; если они образуют придаточные корни, их называют ползучими (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная, луговой чай, рис. 189). Обычно это возможно лишь в условиях достаточной влажности почвы. Плагиотропный рост характерен и для подземных побегов — корневищ и столонов многих растений (см. рис. 221; 222, /—5).
Рис. 190. Удлиненные и укороченные побеги:
/ --.удлиненный побег бука; 2— его же укороченный побег; 3— удлиненные и молодые укороченные побеги березы; 4 — старый (примерно 10-летний) укороченный побег березы; 5 — специализированные удлиненные ростовые и укороченные цветоносные побеги у вяза; 6 — укороченный розеточный побег подорожника с пазушными цветоносами; 7—продольный разрез его оси (стебля); УдП— удлиненные побеги; УкП— укороченный побег; Ст — стебель;
ПК — придаточные корни.
Плагиотропные надземные побеги обычно оказываются лучше приспособленными для поглощения рассеянного света, так как поверхность их листьев располагается в горизонтальной плоскости. Кроме того, стелющиеся и ползучие побеги оказываются в лучших условиях в отношении тепла и влажности, а также лучше защищены снеговым покровом зимой. Поэтому стланцы и ползучие растения распространены главным образом в холодных, но достаточно влажных климатических условиях (тундры, высокогорья), а также в нижних ярусах леса (в условиях затенения). Они не характерны для сухих местообитаний, во всяком случае цветковые (хвойные более выносливы).
Разделение функций побегов в системе. У многих растений в пределах системы побегов наблюдается определенная специализация. Удлиненные и укороченные, ортотропные и плагиотропные побеги выполняют разные функции.
У древесных растений удлиненные побеги называют ростовыми (рис. 190, 1, Зу Их главная функция — захват пространства для воздушного питания, увеличение объема фотосинтезирующей кроны. Они располагаются по периферии кроны; именно ими определяется ее форма.
Укороченные вегетативные побеги у деревьев обычно формируются внутри кроны, из почек, испытывающих некоторое угнетение от недостатка освещенности. Их функция тем не менее весьма существенна: они способствуют наиболее полному использованию рассеянного света, проникающего в крону. Такие побеги характерны для бука, березы (рис. 190, 2, 3, 4), осины и многих других лиственных пород, а также для лиственницы. У разных видов сосен и некоторых других хвойных специализация укороченных вегетативных побегов (брахибластов: греч. брахис — короткий; бластос — образование) еще более глубокая. Так, у обыкновенной сосны (Pinus sylvestris, рис. 191) из перезимовавшей почки вырастает удлиненный ростовой побег («свечка»), несущий только бурые чешуевидные листья, быстро опадающие (значит, этот побег практически не фотосинтезирует). В пазухах же чешуй одновременно с ними развертываются брахибласты с несколькими прозрачными чешуями и двумя зелеными хвоинками. Конус нарастания брахибласта сразу же прекращает свою деятельность. Ограниченность роста делает брахибласт подобным отдельному листу, и ведет себя он факти- ческ1П<ак лист, опадая целиком после 2—3-летнего функционирования. У сосны сибирской («сибирского кедра») брахибласты несут по 5 хвоинок.
Укороченные побеги у деревьев выполняют и другую специальную функцию: нередко они являются цветоносными, например у дуба, ясеня, тополя, вяза (рис. 190, 5) и др. У плодовых деревьев их так и называют «плодушками».
У травянистых растений также встречается резкое разделение удлиненных и укороченных побегов по функциям. Обычно укороченные розеточные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосинтезирующих, а удлиненные в пазухах розеточных листьев — цветоносные (например, у подорожника, рис. 190, 6, 7, примулы, манжетки, фиалок и др., см. рис. 198). Если пазушные цветоносы безлистны, их называют стрелками. Интересно, что соотношение функций удлиненных и укороченных побегов у деревьев и у трав обратное: у первых цветоносные побеги укоро-
Рис. 191. Укороченные побеги у сосны (брахибласты):
/ — начало роста удлиненного побега с молодыми боковыми брахибластами; 2—4— развитие брахибласта. 5— взрослая ветка сосны — система удлиненного и укороченных побегов; КрЧ — кроющая чешуйка брахибласта; Р — рубец от нее.
ценные, у вторых — удлиненные, что биологически хорошо объяснимо. Для успешного опыления соцветия трав должны быть приподняты над травостоем, а у деревьев даже укороченные побеги в кроне находятся в благоприятных для опыления условиях.
Смена форм роста одного и того же побега. Очень часто удлиненные и укороченные, ортотропные и плагиотропные, надземные и подземные побеги в системе не являются строго специализированными, а представляют собой только фазы развития одного и того же побега. Особенно это типично для трав, но бывает и у деревьев. Нередко можно видеть, как укороченный побег, медленно нарастающий в течение нескольких лет, становится затем удлиненным (тополь, береза, рис. 192), как ростовой удлиненный вегетативный побег после двух-трех лет нарастания формирует на верхушке соцветие и становится таким образом генеративным, например у бузины.
Смену форм роста одного и того же побега у трав рассмотрим на примере обыкновенного редиса. Это однолетнее растение сначала образует укороченный главный побег с очень короткими междоузлиями и крупными розе- 276
Рис. 192. Смена форм роста побегов у деревьев:
/ — чередование удлиненных и укороченных годичных приростов у тополя; 2 (а и6) — то же у березы.
Рис. 193. Побегообразование у редиса:
1, 2— фаза розетки; 3— полурозеточный цветущий побег (розеточные листья отмерли, видны их рубцы).
точными листьями. В этой фазе жизни побега в результате интенсивного фотосинтеза происходит накопление запасных веществ в разрастающемся гипокотиле— корнеплоде (рис. 193, 1, 2). Затем характер органообразования в верхушечной почке меняется, и как прямое продолжение розеточного вырастает удлиненный цветоносный участок побега с разветвленным соцветием (рис. 193, 5). На его формирование уходит большая часть запасных веществ, корнеплод уменьшается в размерах, ткани его одревесневают. Таким образом, побег редиса за один вегетационный период проходит две фазы — вегетативного укороченного розеточного и удлиненного цветоносного побега; обе фазы отражены в двух участках побега — нижнем и верхнем. В целом такие побеги принято называть полурозеточными.
У двулетних растений, например у моркови, эти фазы разделены зимним периодом. Иногда розеточная фаза (формирование укороченного побега) длится несколько лет, а затем уже вырастает удлиненная цветоносная часть побега, например у тмина (Carum carvi) в естественных луговых местообитаниях.
У обычного травянистого многолетника смешанных лесов средней полосы живучки ползучей (Ajuga reptans) (рис. 194) каждый новый побег начинает расти весной в виде плагиотропной удлиненной плети, стелющейся по земле и постепенно укореняющейся. Листья на плети зеленые, ассимилирующие, не очень крупные. Во второй половине лета верхушка плети загибается вверх и дает ортотропную розеточную ч а с т ь с укороченными междоузлиями и крупными листьями. Ось розетки несколько утолщена, на ней формируется мощная мочка придаточных корней. Розетка зимует, а на следующий год из ее верхушечной почки вырастает продолжение данного побега: либо новый участок розетки, либо удлиненный цветоносный годичный побег. Таким образом, побег одного порядка у живучки растет 3—4 года, завершаясь цветением, и слагается из трех функционально и морфологически различных участков, отражающих три последовательные фазы: плети, или столона, фотосинтезирующей розетки и цветоноса.
Ко времени цветения плагиотропная часть побега — плеть — обычно уже разрушается, большая часть розеточных листьев успевает отмереть и цветоносный полурозеточный побег выглядит как главный побег самостоятельной особи живучки, продолжающий дальнейшее ветвление и возобновление (рис. 194, /). Таким образом, недолговечная плеть служит средством расселения и вегетативного размножения живучки. Недолговечные (существующие лишь один, редко два вегетационных периода) ползучие побеги, служащие для вегетативного размножения и не накапливающие в себе запасных веществ, называют столонами (см. с. 320).
Динамика нарастания и смены форм роста побегов у разных растений очень разнообразна и представляет большой интерес для самостоятельного исследования во время летней полевой практики.
При изучении нарастания побегов и образования их систем путем бокового ветвления важно учитывать еще одну сторону взаимоотношений материнских и дочерних побегов, которая не отражается так отчетливо на внешнем облике всей побеговой системы, как все уже разобранные признаки. Речь идет о так называемом моноподиальном и симподиаль- ном нарастании систем побегов.
Рис. 194. Побегообразование у живучки ползучей (Ajuga reptans):
1 — цветущее растение в мае — июне, видна отмирающая розетка (Роз) и растущие плети (МСт); 2— часть плети (МСг) и розеточный побег в октябре; 3—схема одного полного побега; 4—фазы развития системы побегов, показывающие способ расселения и размножения живучки; Ст— столон (плеть); Цв— цветонос; ПВ — почки возобновления. Пунктиром показаны отмершие части.
Моноподиальное нарастание и моноподиальная система побегов у древесных растений. Рассмотрев молодое деревцо ели обыкновенной (Picea abies) в возрасте 10—12 лет, можно восстановить картину постепенного нарастания его ствола и образования кроны, состоящей из боковых ветвей последовательных порядков (рис. 195). Ствол в данном случае представляет собой ось главного побега растения, впервые оформившегося у проростка (рис. 195, /) и продолжающего нарастать в высоту неопределенно долго за счет верхушечной почки. Такое нарастание называют моноподиаль- ным (греч. монос— один; подос— нога, стопа; в данном случае можно условно перевести как «ось»; моноподий — одна ось); образуется м о н о-
Рис. 195. Формирование моноподиальной системы побегов у ели:
/ — сеянец 1-го года; 2—4-летнее неветвящееся растение; 3—6-летнее растение, начало ветвления; 4—12-летнее деревцо; 5—схема формирования моноподиальной системы побегов при регулярном ветвлении в течение 4-х лет;
/—IV — порядки ветвления.
подий — побег одного порядка — с единой осью, которая является резу л ьтатом деятельности одной самообновляющейся верхушечной меристемы.
У десятилетнего деревца ствол — главная ось первого порядка — составлен десятью последовательными годичными побегами — приростами, границы которых обозначены почечными кольцами. Это отражает ритмичность моноподиального нарастания ствола.
Важно отметить, что у деревьев обычно первые годичные приросты ствола очень малы, но с годами они становятся все более мощными. У сеянца ели в благоприятных условиях (в посадках, на опушке, поляне) усиление годичных приростов становится хорошо заметным на стволе начиная с четвертого-пятого года жизни (рис. 195, 4).
Боковое ветвление за счет пазушных почек у ели обычно начинается не с первого года жизни сеянца, а с третьего-четвертого, причем первые боковые ветви слабые и быстро отмирают. Лишь с шестого-седьмого года начинают формироваться полноценные ветви будущей кроны.
Каждая ветвь второго порядка, образовавшись из боковой почки на главном стволе, у ели продолжает нарастать моноподиально за счет своей верхушечной почки. Как и главный ствол, она растет ритмично, слагаясь из последовательных годичных побегов — приростов. Но у молодого деревца интенсивность роста боковой ветви меньше, чем интенсивность роста главного ствола — ветви «подчинены» главной оси. Направление их роста — плагиотропное.
На рисунке 195 видно, что ветви второго порядка расположены у ели правильными ярусами, мутовками, соответствующими порядку их появления на последовательных годичных побегах главного ствола. Возраст ветвей верхнего яруса, образовавшихся в текущем году,— один год, а возраст ветвей нижележащих ярусов соответственно 2, 3, 4 и т. д. года.
В дальнейшем ветви второго порядка, продолжая нарастать верхушкой, дают ежегодно из боковых почек возобновления веточки третьего порядка, которые нарастают слабее ветвей второго порядка. Такое нарастание и ветвление продолжается и дальше, до четвертого-пятого, а иногда и более высоких порядков (на ветвях более взрослых деревьев).
Таким образом, у ели формируется моноподиальная система побегов, в которой и главный ствол, и каждая из ветвей второго и последующих порядков нарастают моноподиально, т. е. к а жда я ось — след работы одной меристемы. Нарастая верхушкой, каждая ветвь продолжает ветвиться дальше за счет боковых почек. В такой системе хорошо выражена соподчиненность побегов последовательных порядков. Нередко весь этот процесс называют кратко моноподиаль- н ы м ветвлением.
Соотношение интенсивности роста главного ствола и боковых ветвей обусловливает форму кроны у хвойных деревьев. Чем сильнее рост главной оси по сравнению с боковыми, тем более островершинной и узкой выглядит крона (у ели обыкновенной в среднем возрасте, а особенно у пихты сибирской, ели тянь-шаньской, рис. 196, 2). Если главный ствол растет медленнее боковых ветвей, что чаще бывает у стареющих деревьев, то крона в очертании делается все более округлой и даже плоской, что хорошо видно у очень старых елей, у взрослых и старых деревьев сосны обыкновенной (рис. 196, 3), а особенно у средиземноморской сосны пинии (рис. 196, 4). '
У лиственных пород длительное моноподиальное нарастание ствола и ветвей встречается реже. Если мы рассмотрим нарастание и ветвление молодого деревца или 3—4-летней ветви кроны дуба, ясеня, тополя, клена американского, часто разводимого в городах, а также кустарников жимолости, крушины ломкой, бересклета, то обнаружим те же закономерности, что и описанные только что для ели. Побег любого порядка в системе несколько лет нарастает моноподиально, ежегодно продолжая ветвиться, как показано на схеме (см. рис. 205, 2). Для таких моноподиальных по природе деревьев и кустарников нередко характерна специализация цветоносных побегов, занимающих пазушное положение. Верхушечные вегетативные почки самовозобновляются в течение ряда лет. Однако и у таких растений рано или поздно моноподиальное нарастание каждой оси прекращается, так что у взрослого дерева ни ствол, ни крупные сучья не будут настоящими моноподиями, как у хвойных.
Моноподиальное нарастание и моноподиальная система побегов у травянистых растений. У травянистых растений часто наблюдается такой же способ образования системы побегов, как и у описанных деревьев, с той существенной разницей, что эта система может сформироваться очень быстро, за один вегетационный период, за счет почек обогащения (у однолетников и двулетников) и что на главной оси и на концах ветвей могут образоваться цветки или соцветия, закрывающие возможность дальнейшего нарастания. Рассмотрим в качестве примера разводимый в огородах мак снотворный (Papaver somniferum, рис. 197, /). Главный (зародышевый) побег этого растения растет моноподиально и завершает рост образованием крупного верхушечного цветка, на который уходит вся верхушечная меристема. Тем не менее главная ось растения образована только этой меристемой, это побег одного (первого) порядка — моноподий. Ниже верхушечного цветка из пазух листьев вырастает несколько побегов обогащения второго порядка, каждый из которых тоже кончается цветком. В целом получается моноподиальная система побегов двух (реже трех) порядков, где хорошо выражено типичное соподчинение: боковые побеги развиты слабее главного.
Совершенно такая же картина получается в ходе образования моноподиальной системы побегов у однолетней ромашки пахучей (Matricaria chamomilla), только на концах ветвей и главной оси образуются не одиночные цветки, а соцветия-корзинки (рис. 197, 2); ветвление идет не до второго, а до третьего-четвертого порядка. Из двулетних трав-хорошим примером моноподиального нарастания и образования обильно разветвленной моноподиальной системы побегов может служить донник желтый (Melilotus officinalis). Соподчинение побегов всех порядков у него остается типичным для моноподиальной системы; боковые ветви отстают в своем росте от материнских ветвей предыдущего порядка.
Примерами многолетних травянистых растений с открытой моноподиальной системой побегов могут служить разные виды подорожника (рис. 190, 6), клевер луговой, манжетка, гравилаты и др. У этих растений (рис. 198) главная ось в течение ряда лет нарастает моноподиально, ос
... — ——
Рис. 196. Формы крон хвойных деревьев:
1а — ель обыкновенная; 16— направление скелетных ветвей кроны, 2—ель тяньшаньская (ель Шренка), 3—соснаобыкновенная; 4 — пиния.
Рис. 197. Закрытая моноподиальная система побегов у однолетних трав:
/ — мак снотворный (Papaver sornniferurn) (а— верхняя часть растения, б — схема ветвления), 2—ромашкааптечная (Matricaria chamomilla) (а — верхняя часть растения, б— схема ветвления).
Рис. 198. Открытая моноподиальнаясистема побегов у розеточного тра-вянистого многолетника (схема):
Роз — розетка; Цв — цветонос; ЛР — листовыерубцы на корневище.
таваясь сильно укороченной; она несет розеточные листья, сменяющиеся из года в год. Таким образом, этот моноподий составлен многими годичными приростами. Верхушечная почка до конца остается вегетативной. Из пазух листьев ежегодно вырастают специализированные цветоносные побеги второго порядка, иногда облиственные; а иногда безлистные стрелки, как у подорожника.
. Симподиальное нарастание и симподиальная система побегов у древесных растений. Гораздо чаще, чем моноподиальное, у деревьев и кустарников наблюдается симподиальное (греч. сим — приставка, означающая собирательность; подос (условно) — ось; симподий — составная ось) нарастание ствола и ветвей кроны. Это имеет место практически у взрослых деревьев всех лиственных пород лесной зоны, а часто и у сеянцев с первых лет жизни. В этих случаях всю образующуюся систему побегов называют симподиальной системой (см. также введение). Рас-
(рис. 199).(рис. 199).смотрим ее образование на примере березысмотрим ее образование на примере березыРис.Рис.199.199.Формирование симподиальной системы побегов у березы:Формирование симподиальной системы побегов у березы:/ - проросток; 2— сеянец, растущий моноподиально; 3— первое перевер- шинивание; 4—симподиальная система ветвления молодого деревца; 5— 7— различные причины перевершинивания ветвей (5— на верхушке удлиненного побега образовалась мужская сережка; 6— на верхушке укороченного побега образовалась женская сережка; 7— кончик вегетативного побега засох и отвалился)./ - проросток; 2— сеянец, растущий моноподиально; 3— первое перевер- шинивание; 4—симподиальная система ветвления молодого деревца; 5— 7— различные причины перевершинивания ветвей (5— на верхушке удлиненного побега образовалась мужская сережка; 6— на верхушке укороченного побега образовалась женская сережка; 7— кончик вегетативного побега засох и отвалился).
(рис. 199).
(рис. 199).
смотрим ее образование на примере березы
смотрим ее образование на примере березы
Рис.
Рис.
199.
199.
Формирование симподиальной системы побегов у березы:
Формирование симподиальной системы побегов у березы:
/ - проросток; 2— сеянец, растущий моноподиально; 3— первое перевер- шинивание; 4—симподиальная система ветвления молодого деревца; 5— 7— различные причины перевершинивания ветвей (5— на верхушке удлиненного побега образовалась мужская сережка; 6— на верхушке укороченного побега образовалась женская сережка; 7— кончик вегетативного побега засох и отвалился).
/ - проросток; 2— сеянец, растущий моноподиально; 3— первое перевер- шинивание; 4—симподиальная система ветвления молодого деревца; 5— 7— различные причины перевершинивания ветвей (5— на верхушке удлиненного побега образовалась мужская сережка; 6— на верхушке укороченного побега образовалась женская сережка; 7— кончик вегетативного побега засох и отвалился).
У сеянца березы главная ось в течение нескольких лет может нарастать моноподиально за счет верхушечной почки (рис. 199, 1, 2). Одновременно со второго-третьего года жизни сеянец может ветвиться и образуется моноподиальная система побегов. Однако обычно уже на третий — пятый год жизни растения верхушечная почка главного побега отмирает, и, таким образом, исчезает возможность дальнейшего моно- подиального нарастания оси первого порядка. Тем не менее формирование вертикального стволика, самого сильного в системе, продолжается, но теперь уже за счет боковой почки, обычно одной из верхних, ближайших к отмершей верхушечной (рис. 199, 3). Происходит так называемое перевершинивание: один из побегов второго порядка растет сильнее других и становится побегом замещения, принимающим направление роста главного побега и как бы продолжающим его, тогда как остальные побеги второго порядка остаются в качестве обычных боковых ветвей, менее сильных и растущих под углом к главному (рис. 199, 4). После первого перевершинивания стволик представляет собой биологически главную ось растения, однако она не является результатом деятельности единственной верхушечной меристемы, а следовательно, она не моноподиальна. Нижний ее участок (2—4 годичных прироста) представлен только осью первого порядка, а верхний (прирост третьего — пятого года) —это уже ось второго порядка; таким образом, стволик 3—5-летней березы стал симподием — составной осью. Некоторые современные авторы остроумно называют симподий «реле-осью», подчеркивая закономерную передачу «эстафеты» от одной верхушечной меристемы к другой.
Перевершинивание повторяется при дальнейшем росте ствола молодого деревца березы уже ежегодно. Причиной перевершинивания может быть цветение (рис. 199, 5, бу К 20—30-летнему возрасту ствол березы представляет собой главный с и ц п о д и й растения, составленный из участков осей побегов от первого до 10—15-го и более порядков. Другие оси этих же порядков (кроме первого), не вошедшие в состав ствола, дают начало боковым ветвям, формирующим крону.
Внешние следы перевершинивания в виде подсохшей верхушки или рубца от отмершей почки некоторое время сохраняются (рис. 199, 7), но по мере утолщения ствола они исчезают, так что симподиальный по происхождению ствол внешне ничем не отличается от моноподиального, разве что иногда бывает не идеально прямым, а слегка извилистым.
Совершенно так же как и главный ствол, симподиально нарастают у березы и ветви кроны. У взрослого дерева на каждой крупной ветви, имеющей общий возраст 10—15 лет, можно обнаружить множество следов перевершинивания как на биологически главной оси этой ветви, так и на всех ее последовательных разветвлениях, обычно в виде сухих отмерших кончиков побегов (рис. 199, 7). Таким образом, все дерево березы и каждая крупная ветвь его представляют собой с и м п о д и а л ьные системы побегов.
Сухие отмершие веточки в системе ветвей березы, конечно, могут быть не только отмершими верхушками, которые замещены боковым побегом. Это могут быть и просто боковые 286
побеги, отмирание которых часто наблюдается в кроне, но оно не ведет к перевершиниванию.
На рисунках 199, 7 и 200, / показано, как их отличить друг от друга, что, впрочем, на деле не всегда легко и возможно только на довольно молодых системах побегов, где еще хорошо заметны листовые рубцы. Под пазушным побегом на материнской оси всегда должен быть рубец от кроющего листа, а под продолжением материнского такого рубца нет.
Как уже говорилось, у березы перевершинивание и замещение в системе побегов происходит не совсем регулярно (иногда не ежегодно). Таким образом, хотя вся система побегов в целом у нее, безусловно, симподиальна, в процессе роста дерева моноподиальное нарастание ствола и ветвей может чередоваться с симподиальным. Еще менее регулярно, часто вынужденно (например, вследствие обмерзания) перевершинивание у моноподиальных по природе видов, вроде дуба или ясеня. Наоборот, у некоторых видов перевершинивание происходит обязательно и регулярно каждый год, так как верхушечные почки годичных побегов никогда не вызревают и не перезимовывают. Наиболее ярким примером такого строго симподиального нарастания может служить липа (Tilia cordata). На рисунке 200, 2—6 показано, как деятельность верхушечной почки годичного побега липы в процессе его весеннего развертывания постепенно замедляется, развертывание листьев прекращается и кончик побега отшнуровывается, оставляя рубец около крупной боковой почки, развившейся в пазухе верхнего из вполне развитых листьев побега.
Зимой на концах всех веточек липы мы находим крупные почки возобновления, которые кажутся верхушечными; на самом деле это боковые почки замещения. Они и продолжают весной нарастание каждой ветви, представляющей собой строгий симподий. Остальные боковые почки на годичном приросте дают новые боковые веточки, размеры которых следуют правилу ак- ротонии.
Точно так же заранее отшнуровываются верхушки годичных побегов некоторых полярных ив; нарастание стволиков и ветвей этих стелющихся кустарников строго симподиально.
У деревьев и кустарников с супротивными листьями (а следовательно, и почками) иногда после отмирания верхушки годичного побега вырастает не один побег замещения, а два супротивных, как, например, у клена, сирени (рис. 200, 7). Они образуют развилку над остатком или рубцом отмершей верхушки, создавая впечатление как бы дихотомического ветвления. Однако это лишь частный случай образования симподиальной системы побегов при боковом ветв лени и: ни о каком раздвоении верхушечной меристемы, как это имеет место при истинной дихотомии, здесь не может быть и речи; верхушка целиком ликвидируется, а замещающие побеги образованы настоящими боковыми почками. Поэтому такой тип симподиального нарастания называют ложной дихотомией или симподиальным ветвлением по типу дихазия (рис. 205, 8).
Как видно из приведенных примеров, перевершинивание у древесных растений, как правило, происходит за счет самых верхних боковых почек, так что в состав симподия побег соответствующего порядка входит почти целиком, за исключением самых верхних его узлов или только верхушечной почки. Можно назвать такое нарастание акросимподиальным, подчеркнув тем самым, что перевершинивание происходит близ верхушки. Если отмирание
Рис. 200. Симподиальное нарастание ветвей дерева:
/—следы перевершнннвания у дуба; 2—6—развитие побега липы и отмирание его верхушки (2—растущий побег липы в мае, 3— его верхушка крупным планом, 4— верхушка такого же побега в июне, 5— то же крупным планом, виден отсыхающий кончик, 6 — то же в июле, кончик отвалился); 7— отмирание верхушки побега у сирени; Прл— прилистники; РПрл — рубцы от прилистников; ВП — верхушечная почка; ПП — пазушная почка; ПК — почечное кольцо; ОВ — отмирающая верхушка; РОВ — рубец от отмершей верхушки.
захватывает более длинный верхний участок оси соответствующего порядка, а эстафету перехватывают не верхние, а средние по положению на побеге почки, можно говорить о мезосимподиальном нарастании. Оно нередко наблюдается в ходе развития отдельных скелетных осей кустарников, например спиреи, жимолости (рис. 201). Для многолетних трав характерно базисимподиальное нарастание, при котором в составе симподия остается только основание оси побега каждого порядка.
Симподиальное нарастание и симподиальная система побегов у травянистых растений. Особенно отчетливо можно проследить образование симподиев у трав с многолетним подземным корневищем. Так, у купены (Poly-
Рис. 201. Мезосимподиальное нарастание системы побегов у кустарников (схема): /—IV—порядки ветвления побегов.Рис. 201. Мезосимподиальное нарастание системы побегов у кустарников (схема): /—IV—порядки ветвления побегов.
Рис. 201. Мезосимподиальное нарастание системы побегов у кустарников (схема): /—IV—порядки ветвления побегов.
Рис. 201. Мезосимподиальное нарастание системы побегов у кустарников (схема): /—IV—порядки ветвления побегов.
gonatum multiflorum) на конце такого корневища находится < зимующая почка. Весной из нее вырастает годичный побег, нижняя часть которого, состоящая из укороченных метамеров с чешуевидными листьями, остается под землей, а верхняя, надземная, удлиненная, несет цветки в пазухах зеленых листьев (рис. 202, 2, 3). Моноподиальное нарастание этого побега скоро прекращается, а после плодоношения вся надземная часть побега засыхает и отмирает, оставляя крупный круглый рубец («соломонова печать») на подземном утолщенном основании этого же побега, которое сохраняется и входит в состав корневища (рис. 202, /). Но еще до отмирания надземной части цветоносного побега в пазухе одного из чешуевидных листьев его подземного основания оформляется крупная почка возобновления следующего порядка, одетая бесцветными чешуями. В будущем году из нее вырастет новый годичный побег, имеющий такую же структуру и судьбу, как и материнский. В течение ряда лет такие побеги последовательных порядков сменяют друг друга, а из их подземных оснований формируется составная ось. Симподий — это и есть многолетнее корневище, ежегодно нарастающее симподиально за счет основания побега очередного порядка. Другими словами, можно сказать, что купена имеет с и м п о- диальное возобновление — рост корневища каждый год возобновляется благодаря перевершиниванию. Так как отмирает большая часть побега, а почка возобновления находится у его основания — это б а з и- симподиальное возобновление, или базисимподиальное нарастание корневища. Круглые рубцы от отмерших надземных частей побегов позволяют подсчитать возраст корневищ, потому что каждый цветоносный побег купены соответствует годичному приросту. Однако надо учесть, что с более старого конца корневище постепенно разрушается и возраст его живого участка («условный», или «относительный», возраст) будет заведомо меньше, чем общий возраст растения, если считать с момента возникновения его из семени (рис. 202, 3).
Еще один пример формирования симподиальной системы побегов, или симподиального возобновления,— у медуницы неясной (Pulmonaria obscura), одного из типичных представителей травяного покрова дубрав (рис. 203). Укороченный розеточный главный побег ее нарастает моноподиально в течение нескольких лет, сменяя листья; на зиму на его верхушке формируется закрытая почка с чешуями. Ось главного побега, слагающаяся из последовательных годичных приростов, при помощи придаточных корней втягивается в почву, оставляя почку на поверхности. Пазушные почки в первые годы жизни растения не развертываются. На
289289Зак. 1515. А. Е. Васильев
289
289
Рис. 202. Побегообразование и симподиальное нарастание корневища у купены (Polygonatum multiflorum):
1— часть корневища зимой; видны рубцы отмерших надземных побегов (РП) и почка возобновления (ПВ)\ пунктиром показано основание надземного побега истекшего года; 2 — цветущее растение весной; 3 — схема побегообразования, пунктиром показаны отмершие части корневища и годичные надземные побеги; ВП— вегетативные побеги; ЦП — цветоносные побеги.
пятый — седьмой год моноподиальное нарастание главной оси растения завершается образованием удлиненного цветоносного годичного побега. После плодоношения вся надземная часть его отмирает, оставляя рубец, а подземная, втянутая в почву, остается как первое звено многолетнего корневища.
Одновременно с ростом цветоноса весной из почек возобновления в пазухах верхних розеточных листьев главного побега развертываются I—2 побега второго порядка — начинается симподиальное возобновление. Каждый из побегов имеет дугообразную нижнюю часть с чешуевидными листьями, растущую в лесной подстилке и быстро втягивающуюся в почву с помощью придаточных корней, и верхнюю укороченную надземную с розеткой зеленых листьев (рис. 203, 4). Розетка летом продолжает формировать новые листья, а к осени образует
закрытую верхушечную почку возобновления. В пазухах розеточных листьев, естественно, закладываются боковые почки. ,
После перезимовки из верхушечной почки вырастает цветоносный годичный побег, завершающий его моноподиальный рост, а из боковых — новые розеточные побеги третьего порядка.
После плодоношения цветоносная надземная часть побега отмирает, оставляя рубец, а подземная его часть остается в составе корневища как второе его звено. Корневище теперь представляет собой симподий из многолетнего основания побега первого порядка и однолетнего основания побега второго порядка. Многолетнее корневище медуницы — многочленный симподий из оснований побегов нескольких последовательных порядков. Наиболее старые участки его скоро начинают отмирать, так что собственный возраст живой части симподиального корневища составляет в среднем 5—6 лет.
Причины перевершинивания и симподиального нарастания. Как видно из описанных примеров, причины прекращения верхушечного роста побегов и перехода к образованию симподиев могут быть разными. Одна из самых обычных внутренних причин перевершинивания — переход верхушечной меристемы в генеративное состояние и формирование цветка или соцветия. В подавляющем большинстве случаев такой переход ведет к необратимым изменениям, вся меристематическая верхушка побега уходит на образование генеративных органов и восстановление верхушечной вегетативной почки становится невозможным. Поэтому дальнейший рост стволов и ветвей деревьев в прежнем направлении или возобновление роста у многолетних трав могут происходить только путем перевершинивания.
Но нередко перевершинивание имеет место и в системе чисто вегета-
Рис. 203. Побегообразование и симподиальное нарастание системы корневищ у медуницы неясной (Pulmonaria obscura):
— проростки 1-го года (а— с живыми, б— с засохшими семядолями); 2—двулетнее растение, гипокотиль прижат к почве придаточными корнями; 3—4-летнее еще не цветущее растение, эпигеогенное корневище включает 3 годичных прироста (уже втянуты под землю), 4-й прирост еще на поверхности, главный корень и гипокотиль отмерли (показаны пунктиром); 4— взрослое цветущее растение с эпшео(ен- ными корневищами; 5 — сенильное (старое) растение.
Рис. 204. Перевершинивание в росте ствола:Рис. 204. Перевершинивание в росте ствола:/ (а и б) — у ели при обламывании верхушки; 2 — у дерева какао (Theobroma cacao) (а — схема нарастания, б— паренхиматизация верхушки побега), 3 — у африканского дерева из розоцветных Parinari excelsa вследствие отклонения верхушки (а — проросток, б — первое отклонение, а — первое перевершинивание, г— схема системы побегов взрослого дерева)./ (а и б) — у ели при обламывании верхушки; 2 — у дерева какао (Theobroma cacao) (а — схема нарастания, б— паренхиматизация верхушки побега), 3 — у африканского дерева из розоцветных Parinari excelsa вследствие отклонения верхушки (а — проросток, б — первое отклонение, а — первое перевершинивание, г— схема системы побегов взрослого дерева).
Рис. 204. Перевершинивание в росте ствола:
Рис. 204. Перевершинивание в росте ствола:
/ (а и б) — у ели при обламывании верхушки; 2 — у дерева какао (Theobroma cacao) (а — схема нарастания, б— паренхиматизация верхушки побега), 3 — у африканского дерева из розоцветных Parinari excelsa вследствие отклонения верхушки (а — проросток, б — первое отклонение, а — первое перевершинивание, г— схема системы побегов взрослого дерева).
/ (а и б) — у ели при обламывании верхушки; 2 — у дерева какао (Theobroma cacao) (а — схема нарастания, б— паренхиматизация верхушки побега), 3 — у африканского дерева из розоцветных Parinari excelsa вследствие отклонения верхушки (а — проросток, б — первое отклонение, а — первое перевершинивание, г— схема системы побегов взрослого дерева).
тивных побегов, без участия процессов цветения. Оно может быть вынужденным, обусловленным внешними факторами, и обязательным, регулярным, связанным с действием внутренних причин.
Так, большинство верхушечных почек на ветвях дуба в северных частях области его распространения (ареала) отмерзает в суровые зимы. В засушливое лето верхушка растущего побега, например у березы, может засохнуть от недостатка влаги. Верхушки молодых побегов в начале лета часто повреждаются гусеницами и другими насекомыми. Очень обычны повреждения верхушек стволов и ветвей молодых деревьев скотом, дикими копытными, а также человеком, иногда обламывающим ветки для определенной ,цели, а иногда и просто так, походя,
бездумно, что в эпоху массового туризма становится бедствием для небольших городских и пригородных лесных насаждений. Восстановление и возобновление во всех этих случаях возможно только за счет уцелевших боковых почек, обычно раньше верхушечной впадающих в покой или заторможенных в развитии благодаря ее же тормозящему воздействию; такие неактивные почки более устойчивы против высыхания и вымерзания и менее подвержены нападениям вредителей. При сильном обламывании, как правило, восстановление и перевершинивание идет за счет спящих почек.
Даже у хвойных, нарастающих моноподи- ально долгое время, ствол и ветви могут восстанавливаться и становиться симподиальными в случае повреждения верхушки. Всем, видимо, случалось видеть, как при обламывании верхушки молодой сосны или ели сначала все боковые ветви верхней мутовки меняют направление роста и приближаются к вертикали, но затем одна из них становится лидерной и замещает обломанную главную ось, а остальные так и остаются на положении боковых ветвей (рис. 204, 7).
Но иногда, как мы видели выше, верхушки вегетативных побегов регулярно отмирают и отшнуровываются без видимых внешних причин (как у липы). В этих случаях действуют внутренние факторы, вероятно, связанные с перераспределением веществ в пределах побега, в том числе важная роль принадлежит и ростовым веществам
(ауксинам). У дерева какао (Theobroma cacao) верхушечная меристема ортотропно растущего побега в определенный момент теряет меристе- матичность и превращается в паренхиму (рис. 204, 2). Одним из стимулов к перевершиниванию может служить изменение направления роста побега с ортотропного на плагиотропное, что может быть связано с общим ослаблением интенсивности роста этого побега. Тогда одна из боковых почек на месте перегиба (часто — спящая) дает сильный побег, переверши- нивающий склонившуюся главную ось и продолжающий дальнейший ортотропный рост ствола (рис. 204, 3). При этом верхушечная почка и вся верхняя часть главного побега не обязательно должна отмереть: она просто остается в роли более слабой, подчиненной ветви, уступившей первенство побегу следующего порядка. Такое явление обычно для многих тропических деревьев (рис. 204, 3); оно не редкость и для наших древесных растений.
Биологическое и хозяйственное значение симподиального нарастания и возобновления. Способность к замещению отмерших или удаленных верхушек побегов боковыми побегами, «перехватывающими эстафету» и продолжающими нарастание ствола, ветви, корневища и т. д., имеет огромное биологическое значение. У некоторых растений со слабо развитыми боковыми почками, неспособными замещать главную, повреждение верхушки ствола приводит к прекращению роста и гибели всего растения. К таким растениям, в частности, относятся некоторые пальмы. Наоборот, массовое количество и «равноправие» почек на ветвях увеличивают жизнеспособность древесного растения.
Неудивительно поэтому, что в крайних условиях существования, в холодных и аридных (сухих) климатах, практически все многолетние растения имеют ярко выраженное симподиальное нарастание и возобновление, связанное с ранним и регулярным перевершиниванием побегов, а растения, нарастающие моноподиально в течение длительного времени, встречаются в большем числе во влажнотропических областях. Впрочем, и в тропиках перевершинивание обычно, так как оно и здесь может быть связано с цветением — закономерным и естественным жизненным процессом.
Возможность образования симподиев за счет резервных почек широко используется в практике. В частности, на этом основаны приемы обрезки и формирования кроны у плодовых и декоративных деревьев и кустарников. Это же явление лежит в основе образования отавы — отрастания"тра- востоя лугов после покоса или стравливания на пастбище. Срезание или обкусывание верхушек побегов или почти всей их надземной части стимулирует отрастание боковых побегов следующих порядков, замещающих отчужденные; в целом формируется симподиальная система побегов.
Общая схема моноподиального и симподиального нарастания систем побегов. Подведем краткие итоги того, что было подробно описано на конкретных примерах. При боковом ветвлении (т. е. заложении боковых точек роста ниже основной материнской) возможны различные варианты построения основных (скелетных) осей в системе побегов растения. Если каждая ось такой системы представляет собой след одной меристемы— моноподий и оси последовательных порядков соподчинены, то вся система моноподиальная (моноподиальное ветвление, рис. 205, 1—3). Единицы, ее составляющие,— оси побегов первого, второго
Рис. 205. Общая схема формирования моноподиальных и симподиальных систем побегов:
1 - моноподиальное нарастание побега одного порядка (моноподий — след одной меристемы); 2— открытая моно- подиальпая система побегов; 3 — закрытая моноподиальная система побегов; 4— симподиальная система вегетативных и генеративных побегов в кроне дерева; 5 — смешанная система побегов (главный ствол нарастает моноподиально, ветви кроны симподиальны); 6 — монохазиальное акросимподиальное нарастание (а—ветви дерева, б— оси соцветия); 7 - - монохазиальное базисимподиальное нарастание (корневища травянистого растения); 8 — дихазиальное акросимподиальное нарастание (а— системы вегетативных ветвей, б— соцветия); 9— дихазиальное базисимподиальное нарастание корневища травянистого растения; 10— плейохазиальная система вегетативных побегов. Черные, белые и заштрихованные — оси последовательных порядков, стрелки — вегетативные верхушки, кружочки — цветки, пунктиром отмечены отмершие части, крестиками — границы отмирания.
и т. д. порядков. Можно различать открытые (рис. 205, 2) и з а к р ы- т ы е (рис. 205, 3) монойодиальные системы побегов: в первом случае сохраняются вегетативные точки роста, обеспечивающие возможность дальнейшего нарастания; во втором случае этого нет, на концах побегов образовались цветки или соцветия. Если в системе осей растения имеет место п е р е- вершинивание. и образуются составные оси — симподии, то всю систему побегов называют симподиальной (симподиальное ветвление, рис. 205, 4, 6—10"). Симподии могут быть представлены стволом, крупными сучьями, корневищем и т. д.
В зависимости от числа замещающих осей можно различать монохазии, дихазии, плейохазии; в зависимости от положения замещающей оси на материнской и степени сохранения последней в составе симподия — а кро-, мезо- и базисимподиальное нарастание скелетных осей (рис. 205, 6—10). В пределах симподиальных систем побегов основными структурными единицами служат отдельные симподии (составные оси), но в их пределах в скрытом виде существуют и участки моноподиев первого, второго и т. д. порядков, из которых сформировался каждый данный симподий. У того или иного растения система побегов может быть или целиком моноподиальной, или целиком симподиальной, или смешанной (рис. 205, 5); в пределах симподиальных систем побегов отдельные их части могут быть моноподиальными.
Симподиальная система побегов может быть полностью закрытой (если не остается больше вегетативных почек возобновления) или открытой (если побеги замещения сохраняют способность к дальнейшему вегетативному росту).
СОЦВЕТИЯ КАК ОСОБЫЙ ТИП ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ
Общая характеристика соцветий. Часть побеговой системы покрытосеменного растения, служащую для образования цветков и в этой связи разнообразно видоизмененную, называют соцветием. Соцветия обычно более или менее отграничены от вегетативной части растения.
Переход побега к цветению сопровождается интенсификацией и ускорением процессов роста и формообразования. При этом верхушечная меристема изменяет свою форму, сильно разрастается и расчленяется, формируя зачатки цветков. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт и др.) соцветие возникает внутри почки (рис. 117, 120) как единое целое. Расчлененность соцветия становится более заметной позже, после распускания почки, в фазе видимого роста. В соцветиях апикальные меристемы большинства побегов преобразуются в цветки, и поэтому такие побеги оказываются неспособными к дальнейшему росту. После отцветания и плодоношения соцветия или их части отмирают и опадают с растения.
Листья в области соцветия могут быть разными. Соцветия, в которых прицветники (т. е. кроющие листья) имеют хорошо развитые зеленые пластинки, называют фрондозными (лат. Irons, frondis— листва, листья, зелень), облиственными (например, фуксия, фиалка трехцветная, вербейник монетчатый). Брактеозными называют соцветия, где прицветники представлены чешуевидными листьями верховой форма-
Рис. 206. Объединенное соцветие на ветвящемся побеге возобновления травянистого многолетника:1 — зона возобновления; 2 — зона торможения; 3 — зона обогащения; 4 — паракладии первого, 5 — второго порядка.Общие соцветия: 6 — главное, 7 — паракладиев Частные соцветия(8).Рис. 206. Объединенное соцветие на ветвящемся побеге возобновления травянистого многолетника:1 — зона возобновления; 2 — зона торможения; 3 — зона обогащения; 4 — паракладии первого, 5 — второго порядка.Общие соцветия: 6 — главное, 7 — паракладиев Частные соцветия(8).
Рис. 206. Объединенное соцветие на ветвящемся побеге возобновления травянистого многолетника:
1 — зона возобновления; 2 — зона торможения; 3 — зона обогащения; 4 — паракладии первого, 5 — второго порядка.
Общие соцветия: 6 — главное, 7 — паракладиев Частные соцветия(8).
Рис. 206. Объединенное соцветие на ветвящемся побеге возобновления травянистого многолетника:
1 — зона возобновления; 2 — зона торможения; 3 — зона обогащения; 4 — паракладии первого, 5 — второго порядка.
Общие соцветия: 6 — главное, 7 — паракладиев Частные соцветия(8).
ции — брактеями (ландыш, сирень, вишня). Наконец, у голых (эбракте- о з н ы х) соцветий прицветники вообще редуцированы (дикая редька, пастушья сумка и другие крестоцветные). Между этими тремя вариантами существуют разнообразные переходы.
В соцветиях благодаря обильному ветвлению множество цветков может сосредоточиться в непосредственной близости друг от друга. Это повышает вероятность перекрестного опыления отдельных цветков как у ветроопыляемых, так и у насекомоопыляемых видов (см. ниже, с. 397). Неодновременное распускание цветков в пределах соцветия также благоприятствует опылению. Типы соцветий связаны с типами соплодий и, следовательно, со способами распространения плодов и семян. Соцветия широко представлены в разных группах покрытосеменных.
В зависимости от степени разветвления соцветия делят на простые и сложные. У простых соцветий на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (гиацинт, черемуха, подорожник и др.). У сложных соцветий на главной
оси расположены не одиночные цветки, а частные соцветия (их называют еще парциальными или элементарным и), т. е. ветвление достигает трех, четырех и более порядков (сирень, бирючина, калина и др.).
Положение соцветий в побеговой системе растения. В настоящее время большинство ботаников рассматривают цветоносные зоны побеговых систем, ежегодно развивающихся из почек возобновления и обычно целиком отмирающих и опадающих после плодоношения, как структурное единство, называемое объединенным соцветием, иначе с и н- флоресценцией. Такой подход позволяет анализировать соцветия на фоне общих закономерностей побегообразования у растений, что создает большие преимущества для сравнительно-морфологических и эволюционных исследований.
Строение синфлоресценции поясняет схема (рис. 206), изображающая разветвленный побег возобновления у симподиально нарастающего травянистого многолетника. На нижней части такого побега в пазухах розеточных листьев обычно закладываются почки возобновления, обеспечивающие отрастание надземных органов растения. Данный участок побега называют поэтому зоной возобновления. Со временем он входит в состав многолетней части растения. Выше расположена так называемая зона торможения, т. е. неразветвленный участок побега, где пазушные почки или недоразвиты, или вообще не закладываются. Еще выше пазушные почки, трогаясь в рост, формируют боковые побеги обогащения — это зона обогащения. Главный побег заканчивается главным соцветием, отделенным от зоны обогащения так называемым основным междоузлием. Побеги обогащения также обладают зонами торможения и обогащения, а наверху завершаются соцветиями. В своем строении они как бы повторяют структуру главного побега, поэтому их называют побегами повторения или паракладиями. Паракладии I порядка, ветвясь, формируют паракладии II, III и т. д. порядков. Вся совокупность соцветий такого разветвленного побега, включающая как главное, так и все соцветия паракладиев, представляет собой объединенное соцветие, которому противопоставляют вегетативную часть главного побега, включающую зоны возобновления и торможения.
Соцветия, заканчивающие главный побег и паракладии, могут быть как простыми (у сурепки, львиного зева), так и сложными (у злаков, губоцветных, мотыльковых, рис. 212, 213).
Боковые веточки сложных соцветий называют частными (или элементарными, или парциальными соцветиями, рис. 212). Они могут быть разных порядков и легко отличимы от паракладиев, поскольку не имеют вегетативного участка.
Таким образом, на одном разветвленном побеге травянистого растения можно выделить целую иерархию соцветий разных уровней. В нашем примере (рис. 206) частные (элементарные), простые соцветия объединены в сложные соцветия (главное и паракладиев), а те, в свою очередь, в синфло- ресценцию разветвленного годичного побега.
Степень развития синфлоресценций в большой степени зависит от условий обитания. Если условия неблагоприятны, соцветия могут быть плохо развиты, обеднены, а в крайних условиях даже редуцированы до одиночных цветков.
Морфологические признаки соцветий. В описании как общих, так и частных соцветий учитывают ряд признаков, важнейшими из которых являются:
наличие и характер листьев; в зависимости от этого выделяют фрондозные, брактеозные и голые соцветия;
порядок ветвления осей; по этому признаку соцветия делят на п р о ст ы е и сложные;
способ нарастания осей; он может быть моноподиальным или симподиальным. В случае моноподиального нарастания каждая ось формируется за счет деятельности одной апикальной меристемы и, следовательно, является побегом одного порядка. Соцветия с такими осями
называют моноподиальными, рацемозными или б отриче- скими (лат. racemus— кисть, гроздь; греч. ботрион— кисть, гроздь), например иван-чай, пастушья сумка и др. Если оси нарастают симподиально и являются составными, представляя собой совокупность побегов нескольких порядков, соцветия относят к симподиальным, или цимозным (греч. кюма — волна, по особому порядку зацветания) (незабудка, картофель, фацелия и др.);
поведение апикальных меристем главного побега, паракладиев, а также центральных осей частных соцветий. У одних растений эти апикальные меристемы в конце концов расходуются на формирование верхушечного цветка, в этом случае соцветия относят к закрытым или определенным. Верхушечные цветки обычно опережают в развитии несколько нижележащих боковых, раскрываясь раньше их, поэтому закрытые соцветия называют еще верхоцветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, такие соцветия именуют открытыми или неопределенными (рис. 207). В открытых соцветиях цветки распускаются акропетально, т. е. последовательно снизу вверх, поэтому такие соцветия называют бокоцветными.
Судьба верхушечных меристем в открытых соцветиях бывает различной. У некоторых растений они продолжают активную меристематическую деятельность на уже сформированных соцветиях (сурепка и другие крестоцветные); в других случаях они замирают, превращаясь в небольшой придаток (гиацинт). Иногда от апикальной меристемы остается лишь крохотный рубец, а соцветие заканчивается так называемым ложноверхушечным цветком, т. е. самым верхним пазушным цветком, смещенным на верхушку оси, как у живокости высокой (рис. 208, ///).
Охарактеризованные выше признаки соцветий в большинстве случаев не зависят друг от друга и могут встречаться поэтому в разнообразных со-
Рис. 207. Закрытое (/) и открытое (2) соцветия (схематизировано):
а — верхушечный цветок; б — рудимент верхушки оси соцветия; в — прицветники; в1 — стерильные прицветники, предшествующие верхушечному цветку; г — прицветнички.
Рис. 208. Варианты верхушек соцветий:
I— верхушки открытых соцветий (/ — с активно функционирующей апикальной меристемой, 2— с рудиментарной верхушкой главной оси, 3— с ложноверхушечным цветком); // — верхушки открытых кистей ландыша; III— ложноверхушечный цветок живокости высокой; р— рудимент верхушки оси.
четаниях, но некоторые из этих признаков оказываются взаимосвязанными. Например, цимозные соцветия, как правило, бывают сложные, простые же — моноподиальные, хотя среди моноподиальных встречаются и сложные. Симподиальные соцветия относятся к верхоцветным, определенным или закрытым, моноподиальные же — как к неопределенным, бокоцветным или открытым (ландыш, гиацинт, грушанка), так и к определенным, верхоцветным или закрытым (колокольчики, толстянки, некоторые хохлатки).
Классификация соцветий. Существуют два разных подхода к морфологической классификации соцветий: 1) описательный, применяемый к соцветиям любого ранга; 2) типологический, используемый для сопоставления одноранговых, гомологичных соцветий, главным образом синфлоресценций.
Описательная классификация широко используется при определении растений. В основу ее кладут два признака: способ нарастания осей и степень их разветвленности. Соответственно выделяют рацемозные (моноподиальные) и цимозные (симподиальные) соцветия. В сложных соцветиях нередко сочетаются разные способы нарастания осей: главная ось моно-
Рис. 210. Различия моно- и полителиче- ских соцветий:I — полителическое соцветие; // — монотелическое соцветие; а — главное соцветие; б — верхушечный цветок; * — основное междоузлие; ** — цветоножка верхушечного цветкаРис. 210. Различия моно- и полителиче- ских соцветий:I — полителическое соцветие; // — монотелическое соцветие; а — главное соцветие; б — верхушечный цветок; * — основное междоузлие; ** — цветоножка верхушечного цветка
Рис. 210. Различия моно- и полителиче- ских соцветий:
I — полителическое соцветие; // — монотелическое соцветие; а — главное соцветие; б — верхушечный цветок; * — основное междоузлие; ** — цветоножка верхушечного цветка
Рис. 210. Различия моно- и полителиче- ских соцветий:
I — полителическое соцветие; // — монотелическое соцветие; а — главное соцветие; б — верхушечный цветок; * — основное междоузлие; ** — цветоножка верхушечного цветка
Рис. 209. Тирсы с очередным (/) и супротивным (2) расположением частных соцветий.
подиальна, боковые — симподиальны (рис. 209). Такой комбинированный вариант называют тирсом или тирзусом.
Типологический подход к анализу соцветий менее известен, но весьма перспективен в сравнительно-морфологических, эволюционных и филогенетических исследованиях. Типологическая классификация базируется на одном признаке — поведении апикальных меристем главной оси и паракла- диев. Если эти меристемы в конце концов формируют верхушечный цветок, синфлоресценции относят к монотелическим. Если апикальные меристемы остаются вегетативными, синфлоресценции причисляют к п о л и- телическим. В пределах семейств и подсемейств синфлоресценции, как правило, однотипны. Так, у лютиковых, бурачниковых, гвоздичных, гераниевых синфлоресценции монотелические, а у крестоцветных, норичниковых, губоцветных — полителические.
Отличия побеговых систем моно- и полителических синфлоресценций показаны на рисунке 210 и сводятся к следующему:
у монотелических соцветий все оси, включая главную, завершаются цветками, у полителических же верхушки осей первого, второго, а иногда и третьего порядка остаются вегетативными;
наверху главной оси полителического соцветия расположено главное соцветие; у монотелических же главное соцветие отсутствует и ось первого порядка заканчивается верхушечным цветком;
основное междоузлие представлено лишь у полителических соцветий, в монотелических ему соответствует цветоножка терминального цветка;
в полителических соцветиях главная ось может нести как частные соцветия, так и паракладии; в монотелических же все боковые разветвления (даже если они представлены одиночными цветками) являются паракла- диями, частные соцветия вообще отсутствуют. Иначе говоря, вся главная ось монотелического соцветия, за исключением цветоножки верхушечного цветка, включена в состав зоны обогащения.
Современная морфологическая описательная классификация соцветий выглядит следующим образом:
Простые соцветия. Простые соцветия обычно моноподиальны, и порядок ветвления осей в них не превышает двух, поскольку все цветки располагаются только на главной оси. В полителических синфлоресценциях простые соцветия бывают или частными (элементарными), например у представителей семейств зонтичных и злаков, или заканчивают главный побег и паракладии (у крестоцветных, сложноцветных, чистотела, дымянок и др.).
Основной вариант простых соцветий — кисть (рис. 211) — характеризуется удлиненной главной осью и цветками на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины. Внешний облик кистей может сильно варьировать. Они бывают фрондозные (фиалка трехцветная), брактеозные (черемуха), фрондозно-брактеозные (иван-чай), голые (сурепка), открытые (гиацинт), закрытые (колокольчик персиколистный), многоцветковые (вероника длиннолистная), одно-двуцветковые (горох посевной).
Если нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки располагаются в одной плоскости, соцветие называют щитком (садовая груша).
Соцветия с хорошо развитой главной осью и сидячими цветками называют колосом (подорожник, ятрышник, ослинник, рис. 211). Такое же соцветие, но с толстой мясистой осью именуют початком (белокрыльник, аир, рис. 211).
Сложные соцветия
Частные соцветия рацемозные метелки роостб.формы
Частные соцветия цимозные
Цимоады
Дихазий Извилина Завиток
Монохаши
Многолучебой верхоцбетник
Плейохазий (Ложный зонтик)
Рис. 211. Схемы простых и сложных соцветий.
В тех случаях, когда главная ось сильно укорочена, а цветки располагаются на развитых цветоножках одинаковой длины, формируется зонтик (проломник, чистотел, примулы, рис. 211). Если главная ось укорочена и цветки сидячие или цветоножки плохо развиты, соцветия называют головкой (клевер, люцерна хмелевая, рис. 211).
Наиболее специализированный вариант простых соцветий — корзин- к а (рис. 211) — характерен для представителей обширного семейства сложноцветных. В корзинках мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси соцветия. Ось корзинки иногда называют общим цветоложем, однако этот термин неудачен и его следует избегать. Цветоложе, т. е. ось цветка, у сложноцветных включено в состав нцжней завязи. Корзинки сложноцветных — открытые бокоцветные соцветия. Цветки в корзинках распускаются центростремительно (акропетально): первыми распускаются цветки на периферии корзинки, последними —■ находящиеся в ее центре.
Снизу и с боков ось корзинки окружена оберткой, составленной присоцветными листьями верховой формации. Обертка защищает молодые, еще не раскрывшиеся корзинки. Строение листьев обертки у сложноцветных очень разнообразно, в связи с чем обертки, помимо защитной, могут выполнять и другие функции. У лопуха, например, верхушки листьев обертки крючковидные и соплодия легко цепляются за проходящих мимо животных, 302 1
таким путем обертка лопуха способствует распространению плодов. У бессмертников (Xeranthemum, Helichrysum и др.) листья обертки ярко окрашены и привлекают к кбрзинкам насекомых-опылителей. Каждый лист обертки садового бессмертника (Helichrysum bracteatum) родом из Южной Африки имеет наверху ярко окрашенный лепестковидный придаток. Придатки состоят из мертвых клеток и способны к гигроскопическим движениям: в сухой атмосфере они оттопыриваются под углом 90° и корзинки раскрываются; во влажном воздухе придатки выпрямляются и корзинки закрываются. Бессмертники поэтому могут использоваться как гигрометры.
Цветки в корзинках ряда видов (ромашки, нивяник, васильки) дифференцированы: по краю располагаются бесплодные цветки с крупными ярко окрашенными венчиками, в центре — мелкие, невзрачные, но зато формирующие плоды. Внешний облик корзинок имитирует строение одиночных цветков: обертка аналогична чашечке, яркие краевые цветки — венчику. Такая структура обеспечивает защиту молодых корзинок, а позже привлекает опылителей и гарантирует успешное опыление цветков.
Сложные соцветия. В полителических синфлоресценциях сложные соцветия могут заканчивать главный побег и паракладии (у губоцветных, мотыльковых, норичника и др.).
Двойные кисти — такие сложные соцветия, в которых на удлиненной моноподиальной главной оси располагаются пазушные простые
Рис. 212. Соцветия донника лекарственного:
/—фрондозная двойная кисть главного соцветия, 2—объединенное соцветие донника; * — основное междоузлие; а— главное соцветие; б— соцветия паракладиев; а— частные соцветия—брактеозные простые кисти.
Рис. 213. Схемы соцветий клеверов:Рис. 213. Схемы соцветий клеверов:1—клевер пашенный; 2—клевер мясо-красный; 3, 4—клевер луговой; * — основное междоузлие; а— частные соцветия; б и б—кроющие листья частных соцветий; б на фиг. 4—стерилен, а на 2—рудиментарен.1—клевер пашенный; 2—клевер мясо-красный; 3, 4—клевер луговой; * — основное междоузлие; а— частные соцветия; б и б—кроющие листья частных соцветий; б на фиг. 4—стерилен, а на 2—рудиментарен.Рис. 214. Схема сложного зонтика.Рис. 214. Схема сложного зонтика.
Рис. 213. Схемы соцветий клеверов:
Рис. 213. Схемы соцветий клеверов:
1—клевер пашенный; 2—клевер мясо-красный; 3, 4—клевер луговой; * — основное междоузлие; а— частные соцветия; б и б—кроющие листья частных соцветий; б на фиг. 4—стерилен, а на 2—рудиментарен.
1—клевер пашенный; 2—клевер мясо-красный; 3, 4—клевер луговой; * — основное междоузлие; а— частные соцветия; б и б—кроющие листья частных соцветий; б на фиг. 4—стерилен, а на 2—рудиментарен.
Рис. 214. Схема сложного зонтика.
Рис. 214. Схема сложного зонтика.
кисти (рис. 211). Они свойственны растениям семейства мотыльковых, некоторым видам рода вероника и др. Например, у донника лекарственного (рис. 212) главные оси общих соцветий удлинены и несут хорошо развитые зеленые листья, из пазух которых выходят брактеозные простые кисти. Донник, как и многие другие мотыльковые, может иметь в пазухе каждого листа по нескольку почек, поэтому из пазух отдельных листьев наряду с кистями развиваются побеги обогащения. Верхушки главного побега, па- ракладиев и пазушных кистей остаются открытыми. Главное соцветие и соцветия паракладиев у донника представляют собой, следовательно, открытые фрондозные двойные кисти, частные соцветия которых — простые брактеозные открытые кисти. Все эти соцветия объединяются в метельчатую полителическую синфлоресценцию.
У других видов мотыльковых встречаются различные уклонения от типичного варианта двойной кисти. У гороха посевного, например, число цветков в пазушных кистях редуцировано до одного-двух, в результате двойная кисть напоминает фрондозную простую. У клеверов пазушные пар-
циальные соцветия представлены не кистями, а близкими к ним головками, число которых в пределах двойной кисти может составлять от 5—10 (клевер пашенный) до 2—1 (клевер луговой, рис. 213). В последнем случае двойную кисть с единственным пазушным парциальным соцветием часто ошибочно принимают за одиночную верхушечную головку.
К двойным (сложным) кистям близки сложные ЗОН-
Рис. 215. Схема сложного колоса.Рис. 215. Схема сложного колоса.ветвлениемветвлением
Рис. 215. Схема сложного колоса.
Рис. 215. Схема сложного колоса.
ветвлением
ветвлением
тики, свойственные растениям семейства зонтичных (рис. 214). В них верхняя часть главной оси укорочена, и на ней расположена розетка пленчатых прицветников, называемая оберткой. Из пазух прицветников выходят цветоносы — стрелки, завершающиеся частными соцветиями — простыми зонтиками, которые обычно называют зонтичками. Цветки в зонтичках развиваются из пазух прицветников, составляющих оберточку. Соцветия зонтичных открытые, и цветки в них распускаются центростремительно. Длина стрелок и цветоножек уменьшается от периферии к центру. В результате как зонтички, так и цветки в них располагаются обычно в одной плоскости. У некоторых зонтичных прицветники редуцированы и обертки, а иногда и оберточки отсутствуют. У других же (например, у моркови) листья обертки сравнительно крупные, перистые.
Для многих злаков (пшеница, рожь, ячмень и др.) характерны соцветия сложные колосья, также морфологически близкие к двойным кистям (рис. 215). В сложных колосьях на удлиненной главной оси двурядно (реже спирально) сидят частные соцветия — колоски. Кроющие листья, т. е. прицветники, обычно отсутствуют. В каждом колоске один или несколько (до 10) сидячих цветков. У многих злаков (овес, мятлик и др.) колоски располагаются на длинных ветвящихся ножках, и тогда возникают метельчатые соцветия.
Метелки отличаются от двойных кистей более обильным
и тем, что нижние парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метелки имеют пирамидальную форму (сирень, бирючина, гортензия метельчатая, рис. 211). Метелки весьма многообразны. Они бывают открытыми и закрытыми, фрондозно-брактеоз- ными и брактеозными, с очередным, супротивным и мутовчатым расположением боковых веточек. Кроме типичной пирамидальной, встречаются и другие формы метелки. Так, при сильном сокращении числа парциальных соцветий и резком обеднении верхних из них метелка становится щитковидной (калинщ^бузина, рябина). Если центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхних, формируются кубковидные метелки, как, например, у лабазника (рис. 211). При уменьшении числа цветков в метелке и ослаблении ветвлений возникают щитки (садовая груша), зонтики (дикие груши, яблони), кисти (ирга) и даже одиночные цветки (альпийские колокольчики).
Цимоиды — сложные соцветия с симподиальным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основные варианта: дихазии, монохазии и плейохазии, в зависимости от того, сколько боковых осей сменяют в ходе симподиального нарастания одну материнскую (рис. 216).
Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несет две оси следующего порядка (рис. 211). Дочерние оси здесь появляются в верхней части материнской и перерастают ее верхушку. В результате
цветки более низких порядков оказываются внизу соцветия, а более высоких — наверху. Встречаются дихазии у растений как с супротивным (звездчатки, ясколки), так и с очередным (земляника, лапчатки, манжетки) расположением листьев на вегетативных побегах.
Если нижние участки осей (до прицветников) сильно укорочены, дихазий приобретает облик зонтика (комнатная герань, костенец зонтичный, рис. 211). Иногда такие соцветия называют ложными зонтиками или многолучевыми верхоцветниками. В случае полной редукции осей и скучива- ния большого числа дихазиев формируются соцветия с обликом корзинки (короставник, сивец и другие ворсянковые). Зонтики и корзинки, сформировавшиеся на базе цимоидов, отличаются от одноименных простых соцветий последовательностью раскрывания цветков. В простых зонтиках и корзинках цветки распускаются центростремительно (т. е. в центре соцветия позже, чем на периферии), а в сложных первыми распускаются то центральные цветки, то одновременно средние и периферические.
Если в дихазиях одна из супротивных боковых ветвей развивается
слабее другой или же вовсе подавлена, соцветие оказывается внешне похожим на кисть (смолевка поникшая).
Мон ох а з и и — такие Цимозные соцветия, в которых каждая материнская ось несет только одну дочернюю (рис. 211). Как и у дихазиев, дочерние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и перерастают ее верхушку. Монохазии делят на извилины и завитки. В первом случае цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа,
Рис. 217. Соцветие бурачника обыкновенного:
/ — общий вид; 2— схема. Крестиками отмечены места срастания оси соцветия и цветоножек.
то слева по отношению к цветкам более низких порядков (норичник, петуния, незабудка, рис. 211); во втором случае все оси монохазия направлены в одну сторону (зверобой, красноднев, рис. 211). Молодая, нераспустив- шаяся часть монохазия закручена спирально. В фазе отцветания и созревания плодов монохазии напоминают кисти или колосья. Разберем в качестве примера соцветие бурачника (рис. 217). При беглом осмотре оно похоже на кисть. Более внимательный анализ показывает, что цветоножки располагаются как бы двумя вертикальными рядами на стороне, противоположной прицветникам, и часто поочередно с ними. Это объясняется срастанием цветоножек с составной осью соцветия (рис. 217, 2). Разнообразные срастания осей широко распространены у монохазиев, благодаря чему создается впечатление, что цветки развиваются в этих соцветиях вне пазух листьев.
Часто в цимозных соцветиях цветки первого и второго порядков располагаются в дихазиях, а цветки третьего и более высоких порядков образуют монохазии. Так возникают широко_распространенные двойные извилины (норичник, незабудка, окопник) и двойные завитки (зверобой).
Плейохазиями называют цимоиды, в которых каждую материнскую ось сменяют несколько более или менее мутовчато расположенных дочерних, перерастающих ее верхушку. Обычно к плейохазиям причисляют сложные соцветия, в которых частные соцветия представлены дихазиями и монохазиями. Оригинально строение плейохазиев у молочаев (рис. 218). У молочая прутьевидного нижние паракладии располагаются поочередно, верхние — мутовчато, образуя плейохазий первого порядка. Паракладии заканчиваются группой своеобразных парциальных соцветий, называемых циациями. Каждая такая группа окружена двумя широкими зеленоватожелтыми прицветниками, циации в ней располагаются по принципу ложного зонтика. Отдельные циации также построены по плейохазиальному типу. Ось циация завершается женским цветком, выставленным наружу. Ниже его под защитой бокала располагаются многочисленные мужские цветки, сгруппированные в пять извилин. И женские и мужские цветки голые и представлены соответственно единственным пестиком или единственной тычинкой. Циации похожи на одиночные цветки: бокал напоминает чашечку, совокупность мужских соцветий — тычинки, женский цветок — пестик.
Тирс — сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами (рис. 209). Очень часто такие соцветия в тирсах представлены двойными извилинами (норичник) или двойными завитками (зверобой). Тирсы широко распространены, они характерны для представителей семейств губоцветных, бурачниковых, норичниковых, гвоздичных, кизиловых и др. Типичный тирс имеет хорошо выраженную главную ось и многочисленные боковые частные соцветия, степень разветвления которых более или менее одинакова. Примерами могут служить соцветия норичника шишковатого, свечки конского каштана и др. В зависимости от характера кроющих листьев, длины междоузлий на главной оси и структуры парциальных соцветий внешний облик тирсов сильно меняется. Для губоцветных, например, характерны частные соцветия в виде дихазиев и двойных извилин с сидячими цветками.
Рис. 218. Соцветие молочая (Euphorbia peplus):
1 — общий вид цветущего растения; 2 — соцветие-циаций; 3 — циаций после удаления обертки; 4 — мужской цветок;
5 — диаграмма циация.
Они располагаются на главной моноподиальной оси супротивно, образуя ложные мутовки, которые могут находиться в пазухах фрондозных (зеленчук, чистец лесной) или брактеозных (Черноголовка, колеус) листьев, быть сильно сближенными (Черноголовка, буквица) или, наоборот, далеко расставленными (зопник, мята). У одних растений тирсы открытые (губоцветные, норичниковые), у других закрытые (бурачниковые, гвоздичные). Опадающие после цветения тирсы с повислой главной осью называют сережками (березовые, буковые). Если главная ось укорочена и срастается с боковыми, а число парциальных соцветий уменьшается, тирсы превращаются в соцветия, похожие на ложные зонтики (картофель), дихазии (горицвет, кукушкин цвет), монохазии.
Экологические типы соцветий. Наряду с морфологическими классификациями соцветий и независимо от них существуют иные, например экологические классификации, которые основаны в первую очередь на учете различных приспособлений, обеспечивающих успешное опыление цветков. Так, антодиями (греч. антос — цветок) называют любые соцветия, внешне напоминающие одиночные цветки и свойственные высокоспециализированным зоофильным видам. Антодиями могут быть щитковидные метелки, в которых опылителей привлекают главным образом или крупные яркие прицветники (шведский дерен), или краевые бесплодные
цветки с увеличенным венчиком (калина обыкновенная), разнообразные корзинки, свойственные сложноцветным (астры, георгины, васильки, одуванчик, нивяник), циации молочаев и другие морфологические варианты соцветий. Сережками называют любые соцветия с повислой осью и скученно расположенными на ней мелкими невзрачными цветками, характерные для анемофильных растений, преимущественно древесных. Среди сережек встречаются как простые соцветия — кисти (ива, тополь), так и сложные тиреоидные соцветия представителей семейств буковых (дуб, каштан съедобный, бук), березовых (береза, ольха, граб), орешниковых (лещина).
Эволюция соцветий. Вопрос о морфологической эволюции соцветий пока остается открытым. Одни исследователи полагают, что филогенетически исходным было одиночное расположение цветков на верхушках побегов, как у пиона, магнолии и др. Пазушные цветки в ходе эволюции покрытосеменных появились позже. Другие ученые склонны к мысли, что уже самые первые покрытосеменные обладали многоцветковыми соцветиями, видимо, цимозного типа. В настоящее время для многих таксонов ранга семейств и родов доказано, что в процессе эволюции многоцветковые соцветия преобразовывались в малоцветковые и даже редуцировались до одиночных цветков.
СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И МЕТАМОРФОЗ ПОБЕГОВ
Разнообразие побегов. Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано с его многофункциональностью и лабильностью поведения. Основной тип побега зеленого растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси нормальные зеленые листья. Однако и ассимилирующие побеги неодинаковы. Мы уже рассматривали удлиненные и укороченные (розеточные), ортотропные и плагиотропные (в том числе ползучие), однолетние и многолетние (скелетные) ассимилирующие побеги; отмечали, что зеленые листья могут резко различаться по форме и величине (гете- рофиллия, анизофиллия). Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).
Очень обычна смена форм роста одного и того же побега, связанная со сменой функций (см. с. 276), например захват новой площади (плеть)>- усиленное питание (розеточная часть побега)>- образование цветков и плодов (цветоносная часть побега).
В свою очередь, цветоносная часть побега, как было показано в предыдущем разделе, представлена разнообразными типами соцветий.
Наряду с внутренними факторами, регулирующими смену разных форм побегов у одного растения, выступают внешние факторы, играющие громадную роль в отборе специализированных типов побегов у разных растений, приспосабливающихся к разным условиям местообитания. В надземной среде эти факторы особенно разнообразны; главные среди них — условия освещения и влажности воздуха и почвы. В крайне засушливых областях
ассимилирующие побеги нередко в ходе эволюции приобретают специфические формы, например становятся суккулентными (лат. succus — сок; суккуленты — сочные растения), с сочными, мясистыми стеблями (кактусы) или листьями (агавы). Подводный образ жизни вызывает резкие изменения в морфологическом и особенно в анатомическом строении стеблей и листьев. Иногда побег или его часть специализируется настолько глубоко, что приходится говорить о метаморфозе (см. введение); это чаще всего связано с полной или почти полной потерей функции фотосинтеза и приобретением и усилением других функций, тоже жизненно важных. Особенно это касается побегов, живущих под землей, где комплекс условий резко отличен от надземной среды и требует специальных приспособлений. Под землей невозможен нормальный фотосинтез, так как нет доступа света. Подземные побеги наиболее обычны у многолетних растений, где они выступают чаще всего как органы переживания неблагоприятного периода, органы запаса и возобновления.
В ходе приспособительной эволюции обычно одновременно метаморфизируются листья и стеб л и, а иногда и п о ч- к и (хотя последние, как органы зачаточные, менее склонны к резким видоизменениям). Поэтому целесообразно описывать главнейшие типы специализированных органов побегового происхождения, исходя из представления о побеге как едином органе.
Ствол и сучья деревьев. Одним из наиболее наглядных примеров постепенного видоизменения и специализации побегов, смены их функций могут служить многолетние осевые органы древесных растений —- стволы и сучья кроны. У листопадных деревьев каждый годичный побег теряет ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых —■ через несколько лет. Некоторая часть побегов в системе после потери листьев отмирает целиком, но большинство их остается в качестве основных скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Остаются и видоизменяются стеблевые части побегов и некоторое количество почек, которые превращаются в спящие (см. с. 264). Изменения сводятся прежде всего к утолщению оси за счет камбия, причем наиболее долговечная часть прироста представлена почти сплошь лигнифицированной вторичной древесиной. Покровные ткани многолетних стволов и сучьев представлены перидермой, а затем коркой (см. гл. И).
Каудекс. У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся всю жизнь, формируется своеобразный многолетний орган побегового происхождения, называемый к а у д е кс о м (лат. caudex — ствол, .пень). Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет на себе множество почек возобновления, часть из которых могут быть и спящими. Каудекс обычно бывает подземным, редко — надземным и образуется из коротких оснований отмирающих полурозеточных цветоносных побегов (как у свербиги, василька, рис. 219, 1, 2) или из погружающихся в почву укороченных осей розеточных побегов (как у горного клевера, рис. 219, 3). Побеговое происхождение каудекса видно вначале по листовым рубцам и закономерному расположению почек, позже оно может быть замаскировано. От коротких корневищ
Рис. 219. Каудексы многолетних трав:
/, 2—василек шероховатый (Centaurea scabiosa) (/ — многоглавый каудекс взрослого цветущего растения, 2— начало партикуляции у старой особи, продольный разрез); 3—клевер горный (Trifolium montanum); 4— ферула джунгарская (Ferula songorica); 5— люпин миоголистный (Lupinus polyphyllus); ЦП — основания цветущих побегов; П — почки возобновления.
(см. ниже) каудекс отличается способом отмирания. Обычно настоящие корневища, нарастая дистальным концом, постепенно отмирают и разрушаются на более старом, проксимальном конце; главный корень не сохраняется. Каудекс, разрастаясь и утолщаясь за счет работы камбия, подобно древесному стволу, с нижнего конца не отмирает, так как постепенно переходит в долгоживущий и тоже утолщающийся многолетний корень. Граница между этими двумя органами у взрослого растения обычно неясна 312
(листовые рубцы исчезают вследствие смены покровных тканей), поэтому каудекс вместе с корнем иногда называют стеблекорнем.
Постепенное отмирание и разрушение каудекса и утолщенного корня идет от их центра к периферии, за счет разрушения уже использованных и отдавших запасы паренхимных тканей сердцевины, а затем древесины. В центре каудекса образуется полость, а затем он может вместе с корнем разделиться продольно на отдельные участки — партикулы (лат. pars, partis — часть; particula — частичка); обособление последних до конца жизни особи может быть полным или неполным (рис. 219, 2). Процесс разделения особи стержнекорневого растения с каудексом на части называют партикуляцией. (Термин «партикуляция» можно применять в более широком смысле как обозначение любого процесса разделения вегетативного тела растения на жизнеспособные части, в том числе процесса образования клонов при делении корневищ и столонов.) Отделившиеся партикулы, хотя и сохраняют жизнеспособность в течение определенного времени, все же, как правило, не служат для активного расселения и размножения, а представляют результаты старческого распада и лишь доживают свой век, иногда уже не будучи способными цвести и плодоносить (сенильные растения: лат. senilis — старческий). Каудексовых растений много среди бобовых (люцерны, люпины, рис. 219, 5), зонтичных (бедренец, ферула, рис. 219, 4), сложноцветных (одуванчик, тау-сагыз, полыни).
Корневище. Корневищем, или р и з о м о м (греч. риза — корень; ризом — корнеподобный), принято называть более или менее долговечный подземный побег, горизонтальный, косой или вертикальный по направлению роста, выполняющий функции отложения запасов, возобновления, а иногда и вегетативного размножения у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. Впрочем, бывают растения, имеющие одновременно и каудекс, и настоящие горизонтальные корневища, способные отделяться от него (например, люцерна желтая, клевер средний). Запасные вещества, главным образом крахмал, откладываются в осевой (стеблевой) части корневища, которая соответственно утолщена и богата паренхимными тканями. Корневище обычно не несет зеленых листьев, однако оно имеет, по крайней мере в молодой части, хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, а также по расположению пазушных почек. По этим признакам корневище легкоотличимо от корня. Как правило, на корневище формируются более или менее обильные придаточные корни, расположенные в узлах или в междоузлиях поодиночке или группами (мочками). Из почек корневища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.
Нарастая в верхушечной, дистальной части и образуя новые придаточные корни, корневище может постепенно отмирать и разрушаться в более старой, проксимальной части. Молодая часть корневища обычно «продвигается» вперед, перенося почки возобновления в новые точки, на то или иное расстояние от прежних надземных побегов. В зависимости от преобладания коротких или длинных междоузлий или от интенсивности нарастания корневища различают соответственно длинные и короткие корневища, длиннокорневищные и короткокорневищные растения.
В целом корневище может представлять собой моноподий (например, у вороньего глаза, рис. 221, 4) или симподий (например, у купены, рис. 202), если при нарастании происходит регулярное перевершинивание.
Когда корневища ветвятся, формируя несколько дочерних корневищ, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи, пока они связаны подземными «коммуникациями» — участками системы корневищ (например, у ландыша, осоки волосистой, сныти, пырея и др., рис. 221). Если связующие части разрушаются, то отдельные части системы корневищ обособляются и происходит вегетативное размножение (см. рис. 327).
Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называют клоном. Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но бывают и у кустарников (бересклет), и у кустарничков (брусника, черника, рис. 326). Длительность жизни корневищ колеблется в широких пределах — от двух-трех до нескольких десятков лет.
Два способа формирования корневищ. В предыдущих разделах было описано побегообразование у медуницы (см. с. 289, рис. 203) и купены (см. с. 288, рис. 202). Эти растения образуют симподиально нарастающие корневища из нижних частей побегов последовательных порядков. Однако можно заметить весьма существенную разницу в ходе их формирования. У медуницы первоначально весь побег надземный, он несет чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, оставляя рубцы, а стеблевая часть с помощью придаточных корней втягивается в почву и превращается в корневище, которое утолщается за счет откладывания запасного крахмала в паренхиме. Каждый участок корневища (членик симподия) живет 5—6 лет.
Таким образом, в структуре и жизнедеятельности одного и того же участка побега можно различать две фазы: надземную и подземную; в течение первой побег в основном фотосинтезирует, во второй служит органом запаса, способствующим перезимовке и возобновлению с помощью почек. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле, со сменой функций, причем это превращение листоносного побега в корневище происходит довольно поздно; метаморфизируются вполне взрослые органы. Такие корневища можно назвать погружающимися или эпигеогенными (греч. эпи — над; ге — земля; геннао — произвести, образоваться; эпигеогенный — надземно рожденный).
Совершенно такая же картина наблюдается при формировании корневища у очень многих растений, например у копытня (рис. 220, /), фиалки удивительной (рис. 220, 2), земляники (рис. 220, 3), манжетки, гравилата (рис. 220, 4). В трех последних случаях постепенно погружающийся в почву побег или их система несет только регулярно сменяющиеся зеленые листья срединной формации, не образуя чешуй вовсе. Корневище покрыто сухими пленчатыми желтоватыми и бурыми основаниями отмерших зеленых листьев — прилистниками.
Не всегда погружающиеся корневища симподиальны; у ряда растений это типичные моноподии (манжетка, гравилат, сивец и др.).
Рис. 220. Эпигеогенные корневища:
-копытень (Asarum europaeum); 2—фиалка удивительная (Viola mirabilis); 3— земляника (Fragaria vesca);
-гравилат речной (Geum rivale); 5—ирис (Iris germanica); а, б, в — возрастные этапы формирования корневища и его постепенного втягивания.
Иначе формируется корневище у купены (рис. 202). Побег начинает расти из почки, находящейся под з е м л е й, на определенной глубине. Поэтому первый участок растущего побега сразу же становится корневищем, не проходя в онтогенезе фазы фотофильного (светового, ассимилирующего) побега (греч. фотос — свет; филео— любить). Листья на нем только низовые, чешуевидные, бесцветные или буроватые, не содержащие хлорофилла. Лишь через некоторое время верхушечная почка растущего под землей побега-корневища загибается вверх и выходит на дневную поверхность. Здесь она дает надземную — листоносную и цветоносную — часть побега, которая после цветения и плодоношения целиком отмирает.
Таким образом, в онтогенезе побега купены не происходит никакого превращения, метаморфоза в буквальном смысле. На нижней, подземной его части зачатки листьев, не проходя стадии нормального зеленого листа, сразу дифференцируются как чешуи. Стебель с первых шагов развития сильно паренхиматизируется, начиная откладывать запасные вещества. —
Однако можно предположить, что подобный метаморфоз побега имел место в истории вида, т. е. в филогенезе. Возможно, что у предковых форм корневища были лишь погружающимися, производными надземных листоносных побегов, как, например, у ирисов. Но их раннее и глубокое погружение могло привести к тому, что боковые почки последовательных порядков начинали развертываться в побеги возобновления уже под землей, а не надземно, как у корневищ первого типа. Это неизбежно вело к особому пути дифференцировки листовых зачатков, неспособных в таких условиях стать зелеными листьями; в этом и заключалось историческое превращение зеленых листьев в чешуи, а всего побега — в корневище. Раннее и глубокое погружение оснований побегов в почву, со всеми его последствиями, однажды возникнув, оказалось биологически полезным признаком, так как почки получили дополнительную защиту; признак этот был закреплен естественным отбором.
Таким образом, в отличие от описанных выше погружающихся (эпигео- генных) корневищ, корневища купены и ряда других растений можно назвать корневищами изначально подземного происхождения, т. е. гипогеогенными (греч. гипо — под; ге — земля; геннао — произвести, образоваться; гипогеогенный — подземно рожденный). Таким же способом, как у купены, формируются сильно специализированные корневища у очень многих многолетних трав и кустарничков: у вороньего глаза, пырея ползучего, осоки волосистой, вероники длиннолистной, ландыша, черники (рис. 221). Такие корневища несут на себе только чешуевидные листья. Междоузлия их могут быть короткими или чаще длинными (чему способствует рост в темноте).
В последнем случае корневища относительно тонки и служат больше для расселения, захвата площади и вегетативного размножения, чем для отложения запасов. Если они живут недолго (1,5—2 года), то это органы, переходные между настоящими корневищами и так называемыми подземными столонами.
Рис. 221. Гипогеогенные корневища и образование куртин:
/ — пырей ползучий (Agropyrum repens); 2— вероника длиннолистная (Veronica longifolia); 3— ландыш (Convallariamajalis); 4— вороний глаз (Paris quadrifolia); 5 — осока волосистая (Carex pilosa).
Подземные столоны и клубни. У широко распространенного в сосновых лесах седмичника (Trientalis europaea, рис. 222, /) надземный побег со скученными на верхушке листьями и изящными белыми цветками формирует летом дочерние побеги из почек, расположенных у его основания. Эти дочерние побеги — столоны — растут горизонтально в лесной подстилке и выглядят как очень тонкие белые хрупкие стебельки, несущие маленькие бесцветные чешуевидные листья. К концу лета верхушечная почка столона загибается вверх, ее ось утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в маленький клубенек; здесь же, на месте изгиба, формируется пучок придаточных корней. После перезимовки из почек вырастают новые надземные побеги, а хрупкие столоны отмирают и разрушаются. Так растение как бы уходит с прежнего места, а если столонов было несколько, то и размножается, образуя несколько дочерних особей вместо одной материнской (клон).
Ежегодное возобновление и связанное с ним ежегодное отмирание всех прошлогодних частей делает седмичник вегетативным однолетником, но в принципе это растение многолетнее: однажды возникшая из семени особь продолжает жить неопределенно долго в виде клона. Поведение седмичника отличается от явно многолетних корневищных растений типа медуницы или купены только более кратким существованием каждого годичного прироста.
Совершенно так же, как у седмичника, происходит возобновление и вегетативное размножение у многолетнего травянистого растения картофеля (Solarium tuberosum, рис. 222, 2). Из почек (глазков) высаженного клубня вырастают надземные облиственные и цветущие побеги. Нижние их части, находящиеся под землей, несут недоразвитые чешуевидные листья. Летом из почек в пазухах этих листьев (а отчасти и в пазухах зеленых листьев, засыпанных землей при окучивании) образуются недлинные белые хрупкие столоны с чешуевидными листьями. Столоны резко отличаются от придаточных корней, растущих рядом с ними на материнских стеблях, пазушным положением, большей толщиной, наличием чешуй (рис. 222, 3).
Верхушечные почки столонов скоро начинают сильно утолщаться, причем разрастается и паренхиматизируется их ось, превращаясь в клубень, а от чешуй остаются только бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек — глазки; одна из этих групп — верхушечная. Столоны легко разрушаются, а клубни имеют возможность обособляться и служить органами вегетативного размножения, что в естественных условиях происходит у дикого картофеля на его родине, в Андах. Ясно, что разрушение столонов и расселение клубней у культурного картофеля — дело рук человека, но в основе приемов возделывания лежат естественные процессы клонообразования с помощью подземных столонов и клубней.
Таким образом, подземные столоны отличаются от корневищ недолговечностью, отсутствием запасающей функции; она передана клубням, отличающимся от корневищ подземного происхождения главным образом формой (шаровидной, овальной), более мощным утолщением оси и более сильной редукцией листьев, а также нередко отсутствием придаточных корней на клубне (как у картофеля). В природе существует много переходных форм между толстыми корневищами и клубнями, например у чистеца болотного, норичника (рис. 222, 4), мяты полевой и других растений.
Рис. 222. Столоны с клубнями и клубни побеговогопроисхождения:
/—седмичник (Trientalis europaea); 2—картофель (Solarium tuberosum), общий вид нижней части растения; 3 — столон, формирование клубня и начало развертывания глазков у картофеля; 4 — клубневидное корневище норичника (Scrophularia nodosa); 5— клубень цикламена (Cyclamen persicum).
Клубни не всегда развиваются на столонах. У некоторых многолетних растений клубневидно разрастаются и утолщаются гипокотиль и основание главного побега (например, у цикламена, рис. 222, 5). Во всех случаях клубень — запасающий орган.
Надземные столоны и усы. Рассматривая формирование системы побегов у живучки ползучей (см. с. 278), мы отметили, что каждый ее побег начинает расти как плагиотропная плеть и лишь через некоторое время верхушечная почка побега загибается вверх и дает розеточный участок.
Плеть недолговечна и скоро разрушается, вследствие чего обособляются и начинают самостоятельное существование дочерние особи, представленные укоренившимися розетками. Функция плетей, таким образом, состоит в захвате площади и расселении дочерних особей, т. е. в вегетативном размножении растений. Поэтому плети относят к категории надземных столонов. Но функция размножения для плети не единственная, плеть несет зеленые листья и участвует в фотосинтезе. Надземные столоны — недолговечные ползучие побеги, фотосинтезирующие и служащие для захвата территории и вегетативного размножения,— встречаются у многих растений, например у костяники (рис. 223, /), зеленчука (рис. 223, 2), полевицы ползучей. У лесной и садовой земляники (как отчасти и у костяники) надземные столоны гораздо более высоко- специализированы для функции вегетативного размножения. Они лишены развитых зеленых листьев, стебли их тонки, хрупки, с очень длинными междоузлиями. Вскоре после укоренения их верхушечной почки они разрушаются. Такие надземные столоны обычно называют усами (народное название).
Столоны земляники (рис. 224) вырастают из пазух зеленых листьев розеточного побега. Каждый столон состоит сначала из двух тонких длинных междоузлий; в узлах сидят два недоразвитых чешуевидных листа, из пазух которых могут вырастать без периода покоя боковые столоны.
Верхушечная почка столона, загибаясь вверх, сразу же дает розетку, которая прикрепляется к земле придаточными корнями и продолжает расти ортотропно, формируя погружающееся корневище. Розеточный побег с корневищем у дикой лесной земляники может жить более 10 лет и многократно цвести.
Столоны последовательных порядков, вырастающие очень быстро, формируют длинный ус — симподий, по ходу которого разбрасываются дочерние розетки, числом до 5—6 и даже более. Сами усы скоро высыхают и разрушаются, розетки обособляются в том же году или весной следующего года. У культурной земляники (клубника) все процессы ускорены, а отделение новых розеток от симподиальных столонов обычно производят искусственно.
Луковицы. Луковица — это подземный, реже надземный побег с очень короткой уплощенной осью — донцем — и чешуевидными мясистыми, сочными (суккулентными) листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, главным образом сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Таким образом, луковица—типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы наиболее характерны для растений из семейства лилейных (лилии, тюльпаны, пролески, луки) и близких к нему амариллисовых (амариллисы, нарциссы, гиацинты).
По структуре луковицы могут быть очень разнообразными (рис. 225).
В одних случаях запасающие чешуи луковицы представляют собой только низовые листья, не имеющие зеленых пластинок (например, у лилии- саранки, рис. 225, 4); в других — это подземные влагалища зеленых ассимилирующих листьев, которые утолщаются и остаются в составе луковицы после отмирания зеленых пластинок (например, у обыкновенного лука репчатого, рис. 225, /).
11. Зак. 1515 А. Е. Васильев
321
Рис. 224. Побегообразование у земляники (Fragaria vesca):
/ — общий вид растения; 2—растущий столон; 3—симподиальиый столон; 4—дочерняя розетка и способ ветвлениястолона; НЛ — низовые листья; Р — дочерние розетки; /, //, 7/7 — порядок ветвления столона.
Рис. 225. Луковицы:
/—лук репчатый (Allium сера); 2—белый подснежник (Galanthus) (а — общий вид всего растения, б—схема, показывающая, что луковица нарастает моноподиально); 3— гиацинт (Hyacynthus); 4— лилия-саранка (LHiurn martagon); 5— тюльпан (Tulipa); ВП— верхушечная почка; ПП— пазушные почки; Сцв — соцветие; Д — донце.
Рис. 226. Клубнелуковицы:Рис. 226. Клубнелуковицы:/ шафран (Crocus); 2, 3 — его клубнелуко- вииы, видны дочерние почки — детки./ шафран (Crocus); 2, 3 — его клубнелуко- вииы, видны дочерние почки — детки.
Рис. 226. Клубнелуковицы:
Рис. 226. Клубнелуковицы:
/ шафран (Crocus); 2, 3 — его клубнелуко- вииы, видны дочерние почки — детки.
/ шафран (Crocus); 2, 3 — его клубнелуко- вииы, видны дочерние почки — детки.
В последнем случае имеет место метаморфоз части листа в ходе онтогенеза побега, тогда как в первом можно говорить о метаморфозе лишь в историческом, филогенетическом смысле, так как уже с первых этапов развития листовой примордий сразу становится запасающей чешуей и не проходит стадии настоящего ассимилирующего листа.
Донце луковицы может быть довольно долговечным и состоять из годичных приростов двух, трех и более лет (у лилий), или же смена луковиц происходит быстро, и каждая из них представляет собой одногодичный побег (у некоторых видов луков). Нарастание оси луковицы может быть длительно моноподиальным (соцветия при этом пазушные, например у белого подснежника Galanthus, рис. 225, 2) или симподиальным, если соцветия закладываются на верхушке донца; перевершинивание идет за счет пазушной почки внутри луковицы, например у гиацинта (рис. 225, 3). Наружные чешуи луковицы, опустошаясь, подсыхают и играют защитную роль. Число луковичных чешуй очень варьирует — от одной (чеснок) до нескольких сотен (лилии). При большом числе боковых луковиц — деток — распад материнского донца ведет к вегетативному размножению.
В качестве органа возобновления и запаса луковица приспособлена главным образом к климатам средиземноморского типа — с мягкой и теплой влажной осенью, достаточно мягкой зимой и с очень жарким засушливым летом. Она служит не столько для благополучной перезимовки, сколько для переживания жесткой летней засухи. Запасание воды в паренхимных тканях луковичных чешуй обеспечивается благодаря выработке клетками этих тканей особых слизистых веществ, набухающих и прочно удерживающих воду. В нашей стране луковичные растения наиболее обильны в степях, полупустынях и некоторых пустынях (тюльпаны, луки), а также в высокогорьях (луки, рябчики). Впрочем, довольно много луковичных растет и в широколиственных лесах (пролески, подснежники, гусиный лук). В большинстве случаев луковичные ведут себя как эфемероиды, т. е. их надземные цветоносные побеги живут очень недолго, появляясь рано весной, а к началу лета, после плодоношения, полностью отмирают, «убегая» от засухи. В качестве многолетнего органа на лето и зиму остается только подземная луковица. Много луковичных растений, преимущественно из Южной Африки, разводят в комнатах (кринумы, амариллисы и др.).
Клубнелуковицы. Внешне эти органы напоминают луковицы, но у них чешуевидные листья не служат запасающими; они сухие, пленчатые; часто это просто остатки влагалищ отмерших зеленых листьев. Собственно запасающий орган — стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена и паренхиматизирована. Клубнелуковица — это скорее облиственный клубень, а не луковица. На оси клубнелуковицы обычно хорошо заметны узлы и междоузлия, пазушные почки (рис. 226).
Побеги суккулентов. Сочными, мясистыми, приспособленными для накопления воды могут быть не только подземные побеги — луковицы, но и надземные побеги, обычно у растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. При этом собственно водозапасающими органами побега могут быть или листья, или стебли, иногда даже почки.
Листовые суккуленты очень характерны для семейства тол- стянковых (Crassulaceae), за что оно и получило свое название; сюда относятся многочисленные виды очитков (Sedum), родиола, или золотой корень (Rhodiola rosea), молодило (Sempervivum, рис. 227, 4), разводимая в комнатах крассула (Crassula) и другие, большей частью горные по происхождению, растения. Кроме того, листовыми суккулентами, как и луковичными растениями, богаты семейства лилейных и амариллисовых и близкие к ним (например, агавовые). Сюда относятся общеизвестные по комнатной культуре виды алоэ (Aloe), гастерии (Gasteria), гавортии (Haworthia), агавы (Agave) и др. (рис. 227). Это растения пустынь
Рис. 228. Строение и развитие кочана капусты:
/ — молодое растение в стадии розетки, видны семядольные листья; 2 — формирование кочана; 3 — кочерыга и верхушечная почка после перезимовки.
Южной Африки, Центральной и Южной Америки. Их побеги большей частью розеточные или полурозеточные; они сохраняют основную функцию — участвуют в фотосинтезе. Но листья, кроме зеленого мезофилла, имеют много слоев водозапасающей слизистой паренхимы; эпидерма, как правило, мощная, покрыта толстым слоем кутикулы и восковым налетом. Таким образом, структура листьев явно ксероморфная (см. гл. VIII).
Один из немногих примеров метаморфоза почки в суккулентный орган — кочан, образующийся у обычной культурной капусты. Это двулетнее растение, как известно, начинает развиваться с фазы розетки. Листья розетки обычные зеленые, только несколько суккулентные. Затем развертывание розеточных листьев из верхушечной почки прекращается; почка, не раскрываясь, начинает резко увеличиваться в размерах и превращается в кочан. Многочисленные листья кочана, от самых крупных наружных до самых молодых близ конуса нарастания, почти бесцветны, содержат мало хлоропластов, мясисты и накапливают много воды и растворимых запасных веществ, главным образом сахаров. После перезимовки (у культурной капусты — в искусственных условиях) верхушечная почка кочана продолжает развитие и дает удлиненный цветоносный побег, а листья отмирают. Возникновение такой специализации легко объяснимо средиземноморским происхождением капусты. Здесь после теплой влажной весны наступает жаркое засушливое лето, которое и переживает такая водозапасающая почка (естественно, что у диких предковых форм она не была такой гипертрофированной, как у культурных сортов). Таким образом, приспособительная форма кочана возникла как видоизменение
части розетки, столь обычной для двулетних полурозеточных растений (рис. 228).’ t
'Стеблевые суккуленты наиболее ярко представлены и разнообразны в чисто американском семействе кактусовых, а также характерны для многих африканских молочайных, некоторых ластовневых и маревых.
Обычно с образованием суккулентного стебля связана потеря или метаморфоз листьев; сочный стебель выполняет обе функции — и ассимиляционную, и водозапасающую. Паренхйматизация стебля идет за счет первичного утолщения (рис. 229, /), а в коре хорошо развит зеленый мезофилл; эпидерма толстая и сильно кутинизированная. Суккулентные стебли солянок (например, солероса, рис. 229, 5) членистые; отдельные членики — это метамеры побега.
У кактуса Opuntia суккулентные стебли имеют вид плоских лепешек, а листья на них представлены быстро опадающими чешуями (рис. 229, 4); в пазухах листьев находятся метаморфизированные укороченные боковые побеги с пучком колючек вместо листьев (так называемые «ареолы», рис. 229, /). У большинства кактусов стебли колонновидные (Cereus) или шаровидные (Mamillaria, Echinocactus), листьев на них совсем не образуется, но узлы хорошо заметны nd расположению пазушных побегов — ареол, имеющих вид бородавок или удлиненных выростов с колючками или пучками волосков. Эти боковые побеги образуют хорошо выраженные ортостихи или парастихи, иногда сливающиеся в сплошные ребра, выступающие вдоль стебля (рис. 229, 2). У кактусов из рода Peireskia (Бразилия) стебли несуккулентны и несут нормальные зеленые листья, однако пазушные почки у них метаморфизированы, как у суккулентных кактусов (рис. 229, /). ‘
Удивительно конвергентное сходство суккулентных побегов некоторых африканских молочаев и колонновидных американских кактусов; отличить их легко только в период цветения (рис. 229, 3).
На примере кактусов и других стеблевых суккулентов хорошо видно, что метаморфоз затрагивает не просто стебель или листья, а весь побег, точнее, систему побегов, так как боковые побеги здесь берут на себя совершенно иную функцию, нежели главный. Колючки, в которые превращаются их листья, выражают реакцию растения на недостаток влаги и тенденцию к уменьшению испаряющей поверхности растения. Вторичная биологическая роль этих колючек может заключаться в защите растений от поедания их животными, что, безусловно, способствует выживанию колючих форм в процессе естественного отбора.
Другие метаморфозы надземных побегов. Колючки кактусов имеют листовое происхождение. Листовые колючки нередко встречаются и у других, несуккулентных растений. Один из классических примеров — колючки барбариса, образующиеся вместо листьев на удлиненных побегах (рис. 230, 1, 2). В пазухах этих колючек в том же сезоне из почек формируются укороченные побеги с нормальными зелеными листьями. Таким образом, недоразвитие листьев на главном побеге стимулирует преждевременное развертывание пазушных побегов, чем и компенсируется недостаток ассимилирующей поверхности. У барбариса, как и у кактусов, видоизменяются не отдельные части побега, а целая побеговая система, где
Рис. 229. Стеблевые суккуленты:Рис. 229. Стеблевые суккуленты:
Рис. 229. Стеблевые суккуленты:
Рис. 229. Стеблевые суккуленты:
Рис. 230. Колючки разного происхождения:
1 — побег барбариса с листовыми колючками; 2— переходы от листа к колючке у барбариса; 3 — побеговая колючка дикой груши; 4 (а и б) — побеговые колючки боярышника; ПП — пазушные побеги.
четко выявляются коррелятивные связи между кроющими листьями и пазушными почками и подтверждается единство побега как органа.
У многих растений колючки имеют не листовое, а стеблевое происхождение. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки метаморфизируются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся острием (рис. 230, 5). Вид жесткой одревесневшей колючки они приобретают после опадения листьев. У боярышника (рис. 230, 4) колючки, формирующиеся в пазухах листьев и топографически соответствующие боковым побегам, совершенно безлистны с самого начала: метаморфоз здесь зашел достаточно далеко, и колючка в онтогенезе уже не проходит стадии облиственного побега. У гледичии (рис. 184, 2) мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек.
Образование колючек любого происхождения, как правило, есть результат недостатка влаги, постоянного или временного. Влияние фактора влажности хорошо доказывается экспериментально. При выращивании многих колючих растений в искусственной влажной атмосфере они утрачивают колючки: вместо стеблевых колючек вырастают нормальные облиственные побеги (например, у дрока английского, рис. 231), т. е. у растения проявляются признаки предковой формы.
Рис. 231. Колючки дрока английского (Genista anglica) :а — в обычных условиях, б — превратившиеся в нормальные побеги в условиях влажной атмосферы.Рис. 231. Колючки дрока английского (Genista anglica) :а — в обычных условиях, б — превратившиеся в нормальные побеги в условиях влажной атмосферы.Дальнейший шаг в указанной сменеДальнейший шаг в указанной смене
Рис. 231. Колючки дрока английского (Genista anglica) :
а — в обычных условиях, б — превратившиеся в нормальные побеги в условиях влажной атмосферы.
Рис. 231. Колючки дрока английского (Genista anglica) :
а — в обычных условиях, б — превратившиеся в нормальные побеги в условиях влажной атмосферы.
Дальнейший шаг в указанной смене
Дальнейший шаг в указанной смене
Как видно из описанных примеров, приспособление к недостатку влаги очень часто выражается в ранней утрате, метаморфозе, редукции листьев, теряющих основную функцию фотосинтеза. Это компенсируется тем, что роль ассимилирующего органа берет на себя стебель. Иногда такой ассимилирующий стебель безлистного (афильного) цобега остается внешне неизмененным. Так, у испанского дрока (Spartium junceum), колючки верблюжьей (Alhagi camelorum) прутьевидные зеленые стебли функционируют в самое жаркое время года, после раннего опадения листьев. .Впрочем, недоразвитие листьев и передача функции фотосинтеза зеленым стеблям наблюдаются не только у растений сухих климатов; это явление встречается у некоторых водных, болотных, прибрежных растений — ситников, хвощей, камыша озерного.
функций — формирование таких
метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии (греч. филлон— лист; кладос — ветвь). Это уплощенные листоподобные стебли или целые побеги. Наиболее обычный пример — иглица (Ruscus, рис. 232, /). Два вида этоТо рода — R. aculeatus и R. hypophylla — растут у нас в Крыму и на Кавказе, иногда культивируются в комнатах и широко используются в качестве декоративной зелени и зимних букетов. На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются плоские листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост (подобно листу). На филлокладиях, в свою очередь, образуются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Такое же явление свойственно видам большого тропического рода филлантус (Phyllanthus) из семейства молочайных. (Название филлантус происходит от греч. слов филлон — лист и антос — цветок, т. е. отражает своеобразное положение цветков на «листьях», которые на самом деле являются метаморфизированными побегами.)
Близкородственный иглицам род спаржа (Asparagus) характеризуется мелкими, иногда игольчатыми филлокладиями, сидящими в пазуХах чешуевидных листьев основного скелетного побега.
Уплощенные зеленые стебли с довольно жесткой консистенцией функционально заменяют собой листья, в целом же способствуют уменьшению испаряющей поверхности. Как видим, и здесь подтверждается общее правило: метаморфизируются не листья или стебли отдельно, а весь побег, чаще же их система. Скелетные побеги у упомянутых растений имеют обычные цилиндрические стебли и редуцированные чешуевидные листья, а боковые побеги специализированы в качестве ассимилирующих органов и резко отличаются от главного; в составе самого филлокладия очень трудно четко различить собственно стеблевую и собственно листовую часть, что и породило несколько противоречивых гипотез о происхождении этих органов.
Кладодиями, в отличие от филлокладиев, часто называют уплощенные стебли, сохраняющие способность к длительному росту. Они встречаются, например, у австралийских мюленбекий (Miihlenbeckia platyclada, рис. 232, 2). Уплощенные безлистные зеленые ветви с колючками на концах образуются у мексиканского кустарника Colletia (рис. 232, 3).
Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или их частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают способностью в процессе длительного верхушечного роста закручиваться вокруг опоры (других растений, изгородей, камней и прочих твердых предметов). Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение.
/ — филлокладии иглицы (Ruscus aculeatus); 2—кладодии мюленбекии (Miihlenbeckia platyclada) (а — нормальные, б —в условиях повышенной влажности); 3—кладодии коллеции (Colletia cruciata).
У многих бобовых с перистосложными листьями в усики превращается верхняя часть листа (рахйс и несколько листочков, например у гороха, горошков, рис. 233, /). У видов чины (Lathyrus), например у L. aphaca (рис. 233, 2), вся листовая пластинка превращена в разветвленный усик, а фотосинтезирующую функцию берут на себя крупные зеленые прилистники. В других случаях в усики превращаются прилистники при сохранении нормальной листовой пластинки (сассапариль — Smilax excelsa,
44Рис. 233. Усики разного происхождения:Рис. 233. Усики разного происхождения:
4
4
Рис. 233. Усики разного происхождения:
Рис. 233. Усики разного происхождения:
1, 2, 3 — листовые; 4, 5 — побеговые; / — горошек заборный (Vicia sepium); 2 — чина (Lathyrus aphaca); 3— тыква (Cucurbita pepo) (a—зачаток листа, б— г — разная степень метаморфоза листа в усики); 4— виноград (Vitis vinifera) (а — в — разная степень метаморфоза соцветия в усики); 5 — схема симподиального нарастания побегов винограда (усики на концах побегов последовательных порядков).
в лесах Кавказа). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных, причем можно видеть все переходы от нормальных листьев к полностью метаморфизированным (рис. 233, 3). Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда (рис. 233, 4), дикого и культурного, у пассифлоры и ряда других растений.
Пластичность органов растений и теория метаморфоза. Все описанные видоизменения побегов и их частей иллюстрируют широкие потенциальные возможности варьирования основных органов и их приспособительную пластичность, основанную на их потенциальной многофункциональности. При этом, как мы неоднократно подчеркивали, видоизменения листьев и стеблей, а иногда и почек обычно идут параллельно и тесно скоррелированы между собой. Нередко метаморфоз захватывает целую систему побегов, что связано с разделением функций и специализацией побегов разных порядков (кактусы, побеги с филлокладиями и т. п.).
Один из самых изменчивых органов растения — лист. Мы описывали превращение листьев в чешуи, колючки, усики, отмечали широкое варьирование форм зеленых листьев, гетерофиллию, листовые серии, отражающие возрастные изменения в пределах побега, наличие трех формаций листьев — низовых, срединных и верховых. Именно факт закономерной смены форм листьев на одном побеге и послужил основой для разработки теории метаморфоза растений великим поэтом, философом и ученым И. В. Гёте (1790).
В понимании Гёте, правильный метаморфоз — это и есть постепенное закономерное изменение форм листьев от семядолей до прицветников и далее до частей цветка в ходе развития одного побега от прорастания до кульминационного пункта — образования органов полового размножения. При этом один и тот же боковой орган — «лист» в самом широком смысле (или «филлом», по более поздней терминологии) — принимает разные облики, метаморфизируется. Таким образом, по теории Гёте, все видоизменения форм листьев на побеге следует считать проявлением метаморфоза. Иными словами, метаморфоз — это проявление всех потенциальных возможностей морфогенеза листа в ходе индивидуального развития растения.
С понятием метаморфоза неразрывно связано понятие о гомологичных органах (термин введен позднее), т. е. органах, имеющих одинаковое происхождение и расположение, но различных по форме и функциям (см. введение). Все листовые органы, заложившиеся в виде боковых бугорков на конусе нарастания побега, гомологичны, независимо от того, как они будут выглядеть во взрослом состоянии.
Строго определенный способ и место заложения, ход онтогенеза, пространственные отношения с другими органами — критерии определения гомологичных органов. Этими критериями пользуются очень широко, особенно после классических работ немецких морфологов середины XIX в. (А. Брауна, Т. Ирмиша и др.), для выявления «морфологической природы» органов растений, иногда метаморфизированных до полной неузнаваемости. На ранних стадиях развития зачатки чешуи или усика ничем, как правило, не отличаются от зачатка зеленого листа, которому они гомологичны; зачаток ареолы кактуса не отличается от зачатка обычной пазушной почки и т. д. Если колючки сидят на стебле в определенном порядке, соответствующем филлотаксису, и "имеют в пазухах почки, то можно с уверенностью говорить о листовой природе этих колючек; наоборот, если колючка сидит сама в пазухе листа и иногда несет на себе листья и почки, она гомологична стеблю пазушного побега. Однако бывают случаи переходного характера, когда трудно установить границы гомологий метаморфизированных органов (филлокладии, семенные чешуи хвойных и др.).
Гёте, строя теорию метаморфоза, имел в виду только различные возможности воплощения листовых зачатков входе онтогенеза побега, включая и формирование частей цветка, как непосредственного продолжения вегетативной части побега. В дальнейшем проблема метаморфоза получила и эволюционное освещение. В новой интерпретации метаморфизированными условились считать органы, достаточно ре 3' к о уклонившиеся от типичной исходной формы, в связи с существенным изменением функций, в ходе приспособительной эволюции. Например, образование чешуй, колючек, усиков — результат метаморфоза, вызванного определенными внешними факторами в ходе эволюции какой-либо систематической группы растений (филогенеза). Это особенно доказательно, если среди ближайших родственников вида с метаморфизированными органами есть такие, у которых на месте колючек и усиков обнаруживаются обычные зеленые листья,
а также если сохраняется способность возврата к нормальному облику органов в более благоприятных условиях (рис. 231).
Интерпретация «листовой природы» частей цветка, понятная с онтогенетической точки зрения (по Гёте), в эволюционном освещении становится очень сложной, так как нельзя считать тычинки и плодолистики непосредственными производными вегетативных листьев предковых форм (подробнее см. гл. VII).
Процесс метаморфоза в онтогенезе и филогенезе. Как видно из ряда приведенных примеров, преобразование и смена функций органа могут происходить на наших глазах: в ходе онтогенеза особи или отдельного побега. Так, у дикой груши колючка проходит стадии почки, укороченного облиственного ассимилирующего побега и, наконец, собственно колючки. У лука репчатого листовой зачаток становится зеленым ассимилирующим листом, который только к концу жизни, теряя пластинку, превращается в луковичную чешую, представленную накопившим запасы и разросшимся листовым влагалищем. Но очень часто мы говорим о метаморфозе лишь в фигуральном смысле, имея в виду возможность превращения исходного органа в метаморфизированный где-то в отдаленном прошлом, на определенном этапе эволюции родственной группы растений. В онтогенезе особи мы при этом никакого фактического превращения не наблюдаем, а видим лишь своеобразный ход развития (морфогенеза) того или иного органа. Усик винограда сразу закладывается как усик, и лишь его полная гомология с соцветием заставляет предполагать, что в ходе приспособительной эволюции какая-то предковая форма, не имевшая усиков, осваивая лазящий образ жизни в условиях резкого недостатка света, потеряла способность образовывать соцветия на сильно затененных нижних участках скелетных осей; вместо этого этиолированные кончики побегов стали дольше сохранять способность к росту и обвивать опору. Разумеется, все это должно было быть следствием перестройки генетического аппарата предковой формы и закрепилось как наследственный признак в ходе естественного отбора. Подобное явление могло иметь место и во многих других случаях.
Глава VI.
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗМНОЖЕНИИ РАСТЕНИЙ
Воспроизведение и размножение. Каждый организм, в том числе и растение, имеет способность к воспроизведению себе подобных, чем и обеспечивается существование видав пространстве и во времени, иногда очень длительное. При потере способности к воспроизведению виды вымирают, что неоднократно имело место в ходе эволюции растительного мира.
Воспроизведение себе подобных возможно благодаря общей способности организмов производить потомство. Однако не всегда непосредственные потомки подобны родительским особям. Например, из спор папоротника вырастает многочисленное потомство, представленное заростками, непохожими на материнское спороносное растение (спорофит) . На заростке, в свою очередь, возникает непохожее на него растение — спорофит, обычно в единственном числе.
Если образование потомства приводит к увеличению числа особей данного вида, то этот процесс представляет собой размножение. Чаще всего именно так и бывает. С помощью размножения вид не только поддерживает свое существование, но и расселяется, захватывая новые участки пространства. Потенциальные способности к размножению у растений очень велики. Однако образование потомства не всегда ведет к размножению. Размножения не будет, если число дочерних особей равно числу родительских или меньше его; при этом потомки сразу же замещают родителей, практически не сосуществуя с ними во времени.
Так, при образовании единственного спорофита на заростке папоротника общее число особей практически не увеличивается, так как заросток очень скоро отмирает, а спорофит остается вместо него. У-некоторых одноклеточных водорослей при половом воспроизведении две родительские клетки сливаются, образуя зиготу, и перестают существовать, как таковые. После деления зиготы остаются две дочерние особи (вместо двух родительских) .
Таким образом, учитывая все приведенные примеры, можно наметить следующие варианты образования потомства у растений:
л.л.А^ ВА^ В
л.
л.
А^ В
А^ В
Воспроизведение, сопровождающееся размножением: Л — материнская особь, Д1 —дочерние, подобные материнской.
Воспроизведение, не сопровождающееся размножением: X — материнская особь, перестающая существовать после образования дочерней.
Размножение без воспроизведения. Материнская особь А произ- водит потомков В, не подобных ей.
Образование потомства, не являющееся воспроизведением (потомок В не подобен материнской особи Л) и не сопровождающееся размножением.
Типы размножения растений. Новые особи могут образоваться от родительских бесполым путем, т. е. без участия гамет и полового процесса, и половым путем, когда образованию дочерних особей обязательно предшествует половой процесс. При бесполом размножении в широком смысле родительская особь или разделяется на более или менее равные части (деление одноклеточных водорослей, партикуля- ция у многолетних трав, см. гл. V и VII), или отделяет от себя мелкие зачатки дочерних особей, способные развиться в самостоятельные растения. Разделение вегетативного тела или отделение от него вегетативных же зачатковГнапример почек, клубеньков,— это вегетативное бесполое размножение. При этом генотип потомства остается в принципе неизменным и каждый потомок полностью воспроизводит материнское растение. Иногда же в качестве зачатков отделяются специализированные клетки, называемые спорами (греч. спора — посев, сеяние). У высших растений образование спор связано с редукцией числа хромосом, поэтому вырастающие из спор дочерние растения не похожи на материнские (не воспроизводят их). Размножение спорами хотя и является бесполым, поскольку спора прорастает без всяких слияний с другими клетками, но оно связано у высших растений с половым размножением в закономерном цикле воспроизведения (см. ниже).
При половом размножении генотип дочерних особей может изменяться и обогащаться за счет различных рекомбинаций индивидуальных признаков родителей.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Общая характеристика вегетативного размножения. Вегетативное размножение — это увеличение числа особей данного вида или сорта посредством отделения жизнеспособных частей вегетативного тела растения. Каждая отделившаяся часть живет какое-то время самостоятельно и, как правило, образует новые органы, нередко недостающие (на отделившемся побеге образуются корни, на частях корня — побеги). Таким образом, при вегетативном размножении обычна и типична регенерация — восстановление целого из части. Впрочем, довольно часто все необходимые органы создаются у будущей самостоятельной особи еще до отделения ее от материнской (например, новые розеточные побеги с придаточными корнями на концах усов земляники).
Бывает и обратное. При так называемом старческом распаде особи у отделившихся частей новообразований не происходит совсем и части клона скоро отмирают, имея 336
пониженную жизнеспособность. Хотя при этом формально число особей увеличивается, однако многие не считают возможным называть это вегетативным размножением.
Способность к вегетативному размножению весьма характерна для растений на всех уровнях организации, в отличие от животных, где подобная форма размножения встречается только у некоторых групп низших организмов.
Многие нитчатые и пластинчатые водоросли, талломы лишайников легко распадаются на части, каждая из которых может стать самостоятельным растением. Это наиболее примитивный способ вегетативного размножения — распад тела без каких-либо специальных органов. Так могут размножаться и некоторые цветковые растения, приспособившиеся к подводному образу жизни, например элодея, уруть, роголистник. Именно таким способом занесенная в XIX в. в Европу элодея канадская расселилась здесь в водоемах настолько широко, что заслужила народное название «водяная чума».
Как уже говорилось, совокупность новых особей, возникших из одной материнской вегетативным путем, носит название клон. В главе V неоднократно приводились примеры образования клонов у цветковых растений при постепенном разрушении старых частей ветвящегося корневища, при полной партикуляции каудекса и стержневого корня, при распаде плотного куста, при разрушении промежуточных участков корня, давшего корневые отпрыски, а также при образовании зачатков новых растений, иногда в виде клубней и луковиц, на концах надземных и подземных столонов. Во всех этих случаях источником регенерации служат в первую очередь почки, пазушные или придаточные; с другой стороны, успех вегетативного размножения обеспечен, лишь когда у побеговых частей хорошо выражена корнеобразовательная способность.
При образовании клона дочерние особи часто несут на себе отпечаток возрастного состояния материнского растения и находятся при отделении в том же возрастном состоянии, что и оно. Если особь дает потомство в зрелом генеративном состоянии (см. гл. VIII), то обычно большинство ее потомков тоже сразу зацветает и живут они еще достаточно долго. Если распадается стареющая особь, то ее потомки, сенильные с самого начала самостоятельного существования, быстро стареют и отмирают, уже не давая цветков и плодов. Но иногда, особенно при наличии специальных органов вегетативного размножения, происходит существенное омоложение частей клона, и особь, растущая из отделившейся луковички, начинает жизнь с ювенильной или имматурной (с. 464) фазы; такое вегетативное размножение по степени омоложенности потомков приближается к семенному.
Выводковые почки. Заслуживают особого описания так называемые «выводковые почки» — специализированные органы вегетативного размножения у некоторых папоротников и цветковых растений. Обычно термин «выводковые почки» применяют преимущественно к низшим растениям (лишайники) и мхам, однако только для высших побегоносных растений этот термин приобретает буквальный смысл: почки — зачаточные побеги. Они возникают на растении в большом числе, а потом опадают с него подобно семенам; сходство усиливается тем, что растения, формирующиеся из опавших почек, значительно омоложены и напоминают семенные проростки. Наиболее эффектный пример — бриофиллюм (Bryophyllum), растение из семейства толстянковых, довольно часто раз-
водимое в комнатных условиях (рис. 234, /). Его зубчатые листья образуют в каждой выемке края придаточную почку, которая тут же прорастает в маленькую (2—3 листа) розеточку, дающую 1—2 придаточных корешка. Розетки осыпаются с листьев и дают массовые всходы (нередко в соседних горшках с растениями). Подобное образование выводковых почек наблюдается на листьях некоторых росянок, на краях или жилках вай папоротников, иногда разводимых в комнатах (Asplenium, Ceratopteris, рис. 234, 2).
Выводковый побег бриофиллюма имеет типичное строение — его стебли и листья не метаморфизированы, специальных запасающих органов не образуется. Иногда же выводковые почки могут быть видоизменены в луковички (например, у зубянки — Dentaria — и некоторых лилий в пазухах листьев надземного побега) или клубеньки стеблевого происхождения (как у горца живородящего, рис. 234, 4). На рисунке. 235 показаны разные варианты строения выводковых почек.
К числу специализированных органов вегетативного размножения отно-
Рис. 234. Выводковые и зимующие почки:
/ — Bryophyllum, часть побега и лист с выводковыми почками; 2 — папоротник Asplenium, часть листа с выводковыми почками; 3— горец живородящий (Polygonum viviparum), выводковые почки в соцветии вместо цветков; 4— его отдельная почка; 5— стрелолист (а—общий вид растения, б— зимующая почка с клубнем); 6 — мятлик луковичный (Роа bulbosa) (а — соцветие с выводковыми почками вместо колосков, б— отдельная почка).
сятся также зимующие почки некоторых водных растений — гибернакулы (лат. hibernum — зима; hibernaculum— зимнее помещение), например у стрелолиста (рис. 234, 5), телореза, водокраса. Осенью они отделяются от перегнивающих побегов материнских растений и зарываются в ил, а весной всплывают и дают новые растения.
У некоторых злаков в крайних условиях существования (высокогорья, засушливые области) в соцветии вместо цветков образуются небольшие вегетативные побеги типа выводковых почек (например, у мятлика луковичного, обычного для степей и пустынь, рис. 234, 6; у высокогорного растения мятлика альпийского). Такое
Рис. 235. Типы выводковых почек:Рис. 235. Типы выводковых почек:/ — неметаморфизированная пазушная или придаточная почка с обычным придаточным корнем; 2— выводковая луковичка; 3 — клубенек стеблевого происхождения; 4 — клубенек корневого происхождения; К — придаточный корень. Ось побега заштрихована, меристематическая точка роста помечена в клеточку./ — неметаморфизированная пазушная или придаточная почка с обычным придаточным корнем; 2— выводковая луковичка; 3 — клубенек стеблевого происхождения; 4 — клубенек корневого происхождения; К — придаточный корень. Ось побега заштрихована, меристематическая точка роста помечена в клеточку.явление принято называть живо-явление принято называть живо-рождением, однако это не истинное живорождение, выражающееся в прорастании семян на материнском растении, как у мангровых (см. гл. III, рис. 83), а ложное, или мнимое, живорождение (метаморфоз цветка в вегетативный побег). То же происходит при образовании луковичек в соцветиях многих дикорастущих луков.
Рис. 235. Типы выводковых почек:
Рис. 235. Типы выводковых почек:
/ — неметаморфизированная пазушная или придаточная почка с обычным придаточным корнем; 2— выводковая луковичка; 3 — клубенек стеблевого происхождения; 4 — клубенек корневого происхождения; К — придаточный корень. Ось побега заштрихована, меристематическая точка роста помечена в клеточку.
/ — неметаморфизированная пазушная или придаточная почка с обычным придаточным корнем; 2— выводковая луковичка; 3 — клубенек стеблевого происхождения; 4 — клубенек корневого происхождения; К — придаточный корень. Ось побега заштрихована, меристематическая точка роста помечена в клеточку.
явление принято называть живо-
явление принято называть живо-
Естественное и искусственное вегетативное размножение. Большинство описанных выше случаев относится к категории естественного размножения растений в природе. Оно играет колоссальную роль в захвате территории некоторыми видами и нередко выступает в качестве антагониста семенного размножения: растение переходит на вегетативное размножение, когда образование и прорастание семян почему-либо затруднено и подавлено. ГТримерами могут служить многие травянистые растения широколиственных и хвойных лесов (ландыш, майник, сныть). Главные факторы *в этом случае — недостаток света, а также опылителей под пологом леса. Сначала эти растения разрастаются с помощью гипогеогенных корневищ, образуя большие заросли — куртины, все надземные побеги которых соединены под землей, и, следовательно, это пока еще одна особь. Затем наступает естественная партикуляция — это и есть начало собственно размножения.
Однако все естественные способы легко можно использовать для искусственного вегетативного размножения культурных и пол у культурных растений, относящихся к самым различным жизненным формам. Так, многие декоративные кустарники и многолетние травы размножают делением куста, корневищами, корневыми отпрысками, лишь ускоряя естественный процесс распада более ранним разрезанием на части. Очень часто этими приемами пользуются при размножении комнатных растений (отделяют отростки). Многих представителей лилиецветных искусственно размножают луковицами и клубнелуковицами, отделяя дочерние детки от материнских (луки, чеснок, лилии, тюльпаны, гиацинты, гладиолусы и др.).
Вынужденное искусственное вегетативное размножение некоторых длиннокорневищных и корнеотпрысковых сорняков (пырей, осоты, бодяки, щавелек) происходит при обработке почвы, и избежать этого явления чрезвычайно трудно.
Размножение растений черенками. Черенком называют отрезок какого-либо вегетативного органа, служащий для размножения, как правило искусственного, т. е. черенок в буквальном смысле отрезают от материнского растения. Черенки могут быть стеблевые (п о б е г о в ы е), как у комнатной герани (Pelargonium), смородины, ивы, тополя, листовые, как у бегоний, корневые, как у одуванчика, иван-чая, малины. Иногда мы можем говорить о черенковании и в естественных условиях, например у элодеи, ивы ломкой, или ракиты (Salix fragilis), и некоторых других видов ив.
У ив при сильном ветре отламываются небольшие конечные веточки, которые, попав на влажную почву (обычно на мокрый песок), быстро укореняются и дают новые растения. Но чаще этот прием осуществляется с помощью ножа.
Некоторые растения обладают колоссальной корнеобразовательной способностью и очень легко черенкуются, в частности ивы и тополя. Для более туго укореняющихся применяют обработку черенков ростовыми веществами.
Разновидностью черенкования можно считать размножение деревьев и кустарников отводками. В этом случае часть побега сначала специально прижимают к почве для укоренения и, только когда оно произошло, отрезают отводок. Отводки встречаются и в природе — у некоторых хвойных (полегающие лапы ели, пихты), липы, черемухи и других пород, способных укореняться ветвями, лежащими на земле.
Черенками размножают многие плодовые и декоративные растения, древесные и травянистые, в открытом грунте и в комнатных условиях. При черенковании сохраняются все свойства сорта материнского культурного растения, что очень важно, так как при семенном размножении многие специально выведенные селекцией признаки могут быть утрачены.
Размножение растений при помощи прививок. Наиболее искусственным из всех способов вегетативного размножения, в природе совсем не встречающимся, является прививка, или трансплантация (лат. transplantatio— пересадка). Так называют пересадку части одного растения на другое, с последующим их срастанием. Прием прививки широко распространен в садоводстве как один из методов получения новых сортов или направленного изменения уже существующих (так называемый «метод ментора», предложенный И. В. Мичуриным). Но прививку применяют и для противоположной цели — размножения уже имеющегося сорта с максимальным сохранением всех его качеств, которые могут быть утеряны при семенном размножении. Наиболее обычный объект, размножаемый с помощью прививок,— яблоня. Ее культурные сорта, как правило, сложные гибриды, в семенном потомстве дающие расщепление признаков. Черенкованием и отводками яблоню не размножают, потому что она плохо укореняется.
Прививка обеспечивает отрезанным от материнского дерева (привоя)
Рис. 236. Способы прививок:/-—приготовленный для прививки черенок привоя; 2— прививка в расщеп; 3— копулировка; 4— окулировка; Гл — глазок.Рис. 236. Способы прививок:/-—приготовленный для прививки черенок привоя; 2— прививка в расщеп; 3— копулировка; 4— окулировка; Гл — глазок.
Рис. 236. Способы прививок:
/-—приготовленный для прививки черенок привоя; 2— прививка в расщеп; 3— копулировка; 4— окулировка; Гл — глазок.
Рис. 236. Способы прививок:
/-—приготовленный для прививки черенок привоя; 2— прививка в расщеп; 3— копулировка; 4— окулировка; Гл — глазок.
черенкам или почкам (при окулировке) готовую корневую систему подвоя. Подвоем называют выращенные из семян молодые сеянцы (дички) специальных видов или сортов яблони — китайки, дусена, парадизки.
Черенок или почку, срезанные с частью камбия, вставляют в разрез стволика подвоя или плотно прикладывают к нему (рис. 236), причем нужно совместить камбии обоих компонентов прививки. Привой прибинтовывают к подвою и место контакта изолируют садовым варом или другими средствами, чтобы предотвратить попадание в рану микроорганизмов. Если срастание тканей прошло благополучно, установилась связь проводящих систем привоя и подвоя, то новое привитое растение развивается дальше, формируя систему побегов исключительно за счет привоя (побеги из почек, оставшихся на пеньке подвоя, обрезают). Учитывая, что в тканях корня идут важные процессы метаболизма, специфические для вида и сорта (см. гл. II), мы не можем сказать, что растение, полученное путем прививки, абсолютно тождественно материнскому растению привоя, однако влияние корней подвоя на побеговую систему, принадлежащую исключительно привою, -обычно не настолько резко, чтобы существенно изменить облик растения и хозяйственные качества сорта.
Клональное микроразмножение растений. В последнее время большое значение приобретает использование приемов и методов культуры тканей и клеток высших растений для решения трудных практических задач, возникающих в растениеводстве, сельскохозяйственной генетике и селекции. Один из таких весьма эффективных и экономически выгодных приемов — клональное микроразмножение растений в культуре in vitro («в пробирке») .
Термином «клональное микроразмножение» называют массовое бесполое размножение растений в культуре тканей и клеток, при котором все
потомки генетически идентичны исходному экземпляру. В основе микроразмножения лежит использование уникальной способности растительной клетки реализовать присущую ей тотипотентность (см. гл. I) под влиянием экспериментальных воздействий и дать начало целому растительному организму. ,
Существуют два типа клонального микроразмножения: 1) активация развития уже существующих в растении меристем (обычно апикальных меристем, заключенных в покоящихся почках) и 2) получение организованных структур — почек или эмбриоидов (соматических зародышей) заново, из эксплантатов — отдельных клеток и тканей, выделенных из тех или иных органов растения и длительно культивируемых на искусственных средах.
Трудности этого метода заключаются в том, что необходимо создание специализированных лабораторий со сложным оборудованием, обеспечивающим строгую стерильность всех работ, поддержание на постоянном уровне освещенности, температуры, влажности и фотопериода, а также особых теплиц. Тем не менее во многих случаях все это оправдывается экономически. Метод позволяет за короткий срок получать очень большое количество идеально однородного посадочного материала. Коэффициенты микроразмножения достигают 105—107 растений в год, что в несколько тысяч раз больше, чем при использовании традиционных методов вегетативного размножения. Так, из одного растения герберы, земляники, хризантемы, розы можно получить в год свыше 1 млн. растений. Клональное микроразмножение значительно ускоряет селекционный процесс, сокращая сроки получения товарной продукции новых сортов до 2—3 лет вместо 10—12. Чрезвычайно важно, что при размножении растений в культуре тканей происходит их освобождение от патогенных микроорганизмов и во многих случаях от вирусов. В процессе микроразмножения нет риска повторно заразить растения. Оздоровление посадочного материала значительно улучшает качество продукции. При микроразмножении экономятся площади теплиц, занятых под маточные растения. Рост растений в культуре тканей можно поддерживать круглый год, что важно для растений, имеющих в цикле своего развития периоды покоя. При выращивании растений с длительной ювенильной фазой можно добиться ускоренного перехода к репродуктивной фазе развития. И особенно важно то, что методом культуры тканей удается размножать такие растения, которые с трудом или совсем не размножаются вегетативно. К ним относятся, в частности, некоторые экзотические лекарственные и декоративные растения.
РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ СПОРАМИ, ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС И ЦИКЛЫ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ
Спороношение у растений. Споры и спорангии. Спорами размножается большинство низших растений (водоросли, грибы), а из высших — мохообразные и папоротникообразные, которые и называют высшими споровыми растениями, в отличие от семенных 342
Рис. 237. Спороношение у растений:
/ — одноклеточный спорангий Мисог; 2 — многоклеточный спорангий папоротника; 3 — его споры, выпадающие из вскрывшегося спорангия; 4 — зооспорангии и зооспоры водоросли Ulothrix.
(голосеменных и цветковых), размножающихся семенами. Формирование спор на растении называют спороношением.
Споры — это специализированные клетки, возникающие путем митоза или мейоза. В первом случае их называют митоспорами. Они встречаются только у водорослей. Второй вариант более универсален — это мейоспоры. У высших растений представлены только мейоспоры.
Споры формируются внутри специального органа — спорангия.
У низших растений спорангием служит одна клетка; содержимое ее делится, и формируются споры, которые выходят наружу при вскрывании клеточной оболочки спорангия (рис. 237, 1, 4).
У высших растений спорангий — многоклеточный орган, имеющий одно- или многослойную стенку (рис. 237, 2, 3). Внутри молодого спорангия формируется спорогенная ткань (иногда одна клетка), из которой в дальнейшем путем мейоза образуются мейоспоры.
Споры низших растений, обитающих в воде, как правило, имеют жгутики и с их -помощью передвигаются в воде. Это зооспоры (греч. зоон — животное; название дано за способность споры к самостоятельному движению). Полисахаридная твердая оболочка у них отсутствует. Споры наземных растений обычно не имеют органов движения, они разносятся ветром и защищены от высыхания твердой клеточной оболочкой. У высших споровых эта оболочка двойная (рис. 237, 3).
Половое размножение и половой процесс у растений. Как уже говорилось, половым размножением называют такой тип размножения, при котором новые особи образуются в результате полового процесса. Половой процесс в типичной форме заключается в слиянии (копуляции) двух половых клеток — гамет — и образовании зиготы. При этом сливаются цитоплазма и ядра гамет, однако хромосомы слившихся ядер сохраняют свою индивидуальность, и ядро зиготы содержит удвоенный (диплоидный) набор хромосом по сравнению с одинарным
(гаплоидным) набором в ядрах гамет. Таким образом, слияние ядер — наиболее важный этап полового процесса, иначе называемый оплодотворением. В диплоидном наборе хромосом ядра зиготы объединяется наследственный материал двух генетически нетождественных родителей. В этом состоит биологическая роль полового процесса, обеспечивающего появление генетически более разнообразного потомства (объединяющего и варьирующего сочетания индивидуальных признаков материнского и отцовского организмов).
Как видим, при половом процессе из двух клеток (гамет) получается одна (зигота), т. е. происходит уменьшение числа клеток. Таким образом, термины «половой процесс» (слияние гамет) и «половое размножение» (увеличение числа особей данного вида за счет новых особей, возникших в результате полового процесса) никак нельзя считать синонимами. Множественность полового потомства обеспечивается, как правило, множественностью гамет. Новые особи образуются либо непосредственно из зигот, либо из их производных.
У растений бывают различные типы гамет, в соответствии с этим различаются и типы полового процесса. В простейшем случае у некоторых одноклеточных водорослей, лишенных твердой оболочки (например, у Dunaliella), могут сливаться не специализированные гаметы, а целые одноклеточные организмы, выступающие на определенном этапе жизни в роли гамет. Такой половой процесс носит название хологамии (греч. холос — целый; гамео — вступать в брак). Обе сливающиеся клетки внешне друг от друга не отличаются.
У большинства растений формируются специализированные гаметы в особых органах — гаметангиях. У низших растений гаметангии, как и спорангии, представлены одной клеткой, содержимое которой делится и дает гаметы. У высших растений гаметангии, как и спорангии, многоклеточны. Гаметы всегда голые (не имеют твердой оболочки) и часто бывают снабжены жгутиками.
Иногда все гаметы совершенно одинаковы по форме и размерам; попарное их слияние основано лишь на физиологических различиях, поэтому такие гаметы обозначают как плюс- и минус-гаметы, а половой процесс такого типа называют изогамным (греч. изо — равный). Изогамия встречается у водорослей (например, у Ulothrix, рис. 238, 1, см. также рис. 1 из введения) и очень немногих грибов. Плюс- и минус-гаметы выходят в воду и свободно передвигаются с помощью жгутиков. У некоторых водорослей и грибов подвижные гаметы различаются по размерам (рис. 238, 2) — это гетерогамный (греч. гетерос — различный, иной) половой процесс. У многих низших и у всех высших растений половой процесс оогамный (греч. оон — яйцо). При этом одна из гамет совершенно неподвижна, лишена жгутиков, имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ; ее называют яйцеклеткой или женской гаметой. Вторая гамета, маленькая, подвижная, со жгутиками, состоит из крупного ядра и очень небольшого количества цитоплазмы — это мужская гамета (рис. 238, 3), или сперматозоид (греч. сперма — семя). У большинства семенных растений мужские гаметы в процессе эволюции утратили жгутики и носят специальное название — с п е р м и и.
Рис. 238. Типы полового процесса:
1 — изогамия; 2—гетерогамия; 3 — оогамия; верхний ряд—схема, нижний ряд — те же типы у разных видов бурых водорослей; 4 — общий вид Fucus serratus (оогамное растение).
Гаметангии, в которых образуются яйцеклетки, у низших растений называют оогониями (греч. оон—яйцо; гонео — рожать, производить) , а у высших — архегониями (греч. архе-гонос — первоначальный, служащий первоисточником). Мужские гаметангии у обеих групп растений называют антеридиями (греч. антерос — цветущий. Название дано, вероятно, по аналогии с пыльником цветка, называемым по-латыни (с греческого) «антера» и содержащим пыльцу, дающую впоследствии мужские гаметы).
Биологическое значение оогамии как эволюционно наиболее развитого типа полового процесса заключается в следующем:
Крупные размеры яйцеклетки обеспечивают зиготе запас питательных веществ для ее дальнейшего развития.
Неподвижность яйцеклетки создает предпосылки для внутреннего оплодотворения и лучшей защиты зиготы, что особенно важно в условиях наземной жизни и получило наибольшее развитие у высших растений.
Увеличение числа мужских гамет повышает эффективность полового процесса, а уменьшение их размеров обеспечивает возможность передвижения в очень тонких пленках воды в наземных условиях. -
Помимо перечисленных типов полового процесса, представляющих варианты гамето- гамии (слияния гамет), существуют и другие, иногда очень сложные, о которых речь будет идти в курсе систематики низших растений.
Чередование ядерных фаз. Так как при половом процессе происходит удвоение числа хромосом в ядре зиготы, то у всех организмов, размножающихся половым путем, в ходе их' развития имеет место процесс, противоположный половому, который предотвращает прогрессирующее удвоение числа хромосом в ряду последовательных поколений. Этот процесс— мейоз (редукционное деление), в результате которого образуются клетки с одинарным (гаплоидным) набором хромосом в ядре. Оплодотворение и мейоз тесно связаны между собой и фактически представляют две стороны одного жизненного процесса.
У разных групп растений мейоз происходит в разные моменты их жизни. В отличие от высших животных и человека, где мейоз наблюдается непосредственно перед образованием гамет, растения дают целую гамму вариантов смены ядерных фаз.
Случай, соответствующий порядку смены ядерных фаз у высших животных, у растений встречается, но очень редко. У бурой водоросли фукус (рис. 238, 4) каждая особь — диплобионт (греч. дипло— двойной, удвоенный; бионт—живое существо) состоит из клеток с диплоидным набором хромосом. У половозрелых особей образуются оогонии и антеридии, в которых перед образованием гамет происходит мейоз. Возникшие яйцеклетки и сперматозоиды гаплоидны. После оплодотворения (в воде) диплоидные зиготы одеваются оболочкой и дают начало новым диплобионтам фукуса. Любая особь фукуса в любой момент ее жизни представляет диплофазу. Гаплоидная фаза (гаплофаза) ограничена у фукуса только временем существования гамет. Границы ядерных фаз — моменты образования гамет и оплодотворения.
У низших растений распространен другой вариант смены ядерных фаз, который можно продемонстрировать на зеленой нитчатой водоросли Ulothrix (см. рис. 1). Каждая особь улотрикса— гаплобионт (греч. гаплос — один, одиночный), т. е. все ее клетки имеют в ядре гаплоидный набор хромосом. У половозрелых особей в каждой клетке их тела в результате митоза (а не мейоза, •так как клетки уже гаплоидны!) могут возникать изогаметы (специализированных гаметангиев у улотрикса нет). Гаметы выходят в воду и попарно сливаются. Диплоидная зигота покрывается оболочкой и после некоторого периода покоя делится посредством мейоза. Четыре гаплоидные клетки, возникающие при этом,— типичные мейоспоры. Таким образом, у улотрикса зигота не дает сразу начало новой особи, как у фукуса. Воспроизведение осуществляется посредством мейоспор, благодаря чему из одной зиготы (значит, в результате одного оплодотворения) образуется не одна (диплоидная), а четыре (гаплоидные) особи. Это способствует более эффективному размножению вида. Кроме мейоспор, у улотрикса бывают митоспоры, формирующиеся непосредственно в клетках его тела, которые, таким образом, выступают в роли спорангиев. Как и у фукуса, у улотрикса происходит смена ядерных фаз. Переход из гаплофазы в диплофазу совершается в момент оплодотворения, но переход из диплофазы в гаплофазу — не при образовании гамет, как у фукуса, а п р и образовании мейоспор. Диплофаза здесь представлена только зиготой, все последовательные поколения особей улотрикса — только гаплобионты, диплобионтов у него нет.
Чередование поколений. У многих низших и у всех высших растений чередование гаплофазы и диплофазы связано с более сложным процессом чередования поколений гаплобионтов и диплобионтов. В таких случаях каждое последующее поколение особей отличается от предыдущего числом хромосом и нередко внешним видом и размерами. Наиболее известный классический пример такого чередования поколений — у папоротникообразных. Рассмотрим его у обычного лесного папоротника — щитовника мужского (Dryopteris filix-mas, рис. 239).
Растение папоротника — диплобионт. На его листьях (вайях) образуются группы спорангиев — сорусы. Спороносные листья называют спорофиллами.
Рис. 239. Органы размножения у папоротника Dryopteris filix mas:
1 — общий вид спорофита; 2 — сорус спорангиев; 3 — вскрывшийся спорангий; 4 — прорастание споры; 5 — заросток. 6 — антеридий (а — молодой, б — со сперматозоидами); 7 — архегоний (а — молодой, б — зрелый); 8 — развивающий ся спорофит; Я — яйцеклетка; БрК — брюшная канальцевая клетка; ШК — шейковые канальцевые клетки.
Спорангий образуется как меристематический бугорок на нижней поверхности спорофилла. Наружные его клетки оформляются как стенка спорангия, а внутренняя клетка, делясь, образует археспориальную (греч. архе — первоначальный, дающий начало) ткань. Одни клетки этой ткани дают так называемый выстилающий слой, или тапетум (греч. тапетос— ковер, покрывало); другие после ряда митотических делений — спорогенную ткань. Клетки последней — это материнские клетки спор. Они делятся путем мейоза; возникают тетрады гаплоидных мейоспор. При созревании спор клетки тапетума разъединяются, иногда еще делятся, обеспечивая питание спор и формирование их наружной оболочки; затем тапетум полностью разрушается. Созревшие споры покрыты двойной оболочкой. Наружная — экзина — толстая, бугорчатая, состоящая из спорополленинов (греч. спора и лат. pollen — пыль; имеется в виду пыльца цветковых, которая тоже покрыта оболочкой из спорополленинов). Она хорошо защищает содержимое споры от высыхания. При вскрывании спорангия споры высыпаются и разносятся токами -воздуха. Таким образом, мейоспоры папоротника служат для размножения и расселения. Растение, производящее спорангии и мейоспоры, называют спорофитом (греч. фитон — растение; спорофит — спороносное растение) или бесполым поколением, так как образованию спор не предшествует половой процесс или образование гамет.
Попав в благоприятные условия, споры прорастают: содержимое споры делится митотически, формируя заросток (рис. 239, 5). Он является гаплобионтом, так как все его клетки гаплоидны. Как уже говорилось, заросток и внешне резко отличается от растения-диплобионта (спорофита). Это небольшая (в поперечнике до 1 см) зеленая многоклеточная пластинка сердцевидной формы, не расчлененная на стебель и вайи, не имеющая настоящих корней и похожая на некоторые пластинчатые водоросли. На нижней стороне заростка образуются ризоиды — однорядные нити, которыми он прикрепляется к субстрату. Все клетки пластинки (таллома) заростка зеленые, хлорофиллоносные; эпидермис не выражен, и заросток очень чувствителен к влажности субстрата.
' Со временем на нижней стороне заростка, обращенной к почве, возникают гаметангии: сначала антеридии, затем архегонии (рис. 239, 6, 7), в которых митотическим делением формируются гаметы, соответственно сперматозоиды и яйцеклетки. Таким образом, заросток несет половую функцию, формирует гаметы, поэтому его называют гаметофитом или половым поколением.
Антеридии папоротника имеют однослойную стенку и заполнены сперма- тогенными клетками, которые превращаются во многожгутиковые сперматозоиды штопорообразной формы (рис. 239, 66). При наличии капельножидкой воды между нижней стороной заростка и субстратом антеридии вскрываются, сперматозоиды выходят в воду и подплывают к архегониям.
Типичная форма архегония — колбообразная (рис. 239, 7). Расширенную его часть называют брюшком, узкую — шейкой. Он имеет однослойную стенку и погружен брюшком в ткань заростка. В брюшке сформированы я й ц е к л е т к а и брюшная канальцевая клетка; шейка заполнена несколькими шейковыми канальцевыми к лет- 348,
Рис. 240. Цикл воспроизведения папоротников (схема):
С — спорофит; Г — гаметофит; Сп — споры; R! — мейоз (редукционное деление).
ками. При созревании архегония шейка вскрывается, все канальцевые клетки ослизняются и слизь выходит в воду. Вещества, содержащиеся в ней, привлекают сперматозоиды. Один из проникающих в брюшко сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку. Диплоидная зигота остается в архе- гонии, делится митотически и образует зародыш нового спорофита, который сначала развивается за счет заростка, но скоро образует первые вайи и придаточный корень и переходит на самостоятельное питание, а заросток отмирает.
Таким образом, у папоротника закономерно сменяются не только ядерные фазы, границами которых служат образование мейоспор (переход из диплофазы в гаплофазу) и половой процесс (переход из гаплофазы в диплофазу), но и два различных по облику и функциям самостоятельных поколения растений: бесполое (диплоидный спорофит) и половое (гаплоидный гаметофит) (рис. 240) .Воспроизведение себе подобных совершается лишь через одно поколение.
Спорофит папоротника — многолетнее растение с хорошо развитыми вегетативными органами, приспособленное к условиям наземной жизни. Гаметофит — маленькое недолговечное растеньице со слабо дифференцированным талломом, приспособленное к осуществлению полового процесса в приземном слое воды, без которой не может произойти оплодотворение. Спорофит производит потомство посредством мейоспор, гаметофит — посредством гамет. Такую смену поколений называют гетероморфной (греч. гетерос — разный, различный; морфе — форма) и антитетической (греч. антитетос— противоположный). В отличие от улотрикса, где зигота не образует организм — диплобионт, а дает только 4 мейоспоры, у папоротника каждая зигота вырастает в крупный спорофит, производящий миллионы мейоспор. Биологическое значение бесполого поколения, таким образом, состоит в увеличении потенциальной способности видов к размножению.
Понятие о циклах воспроизведения. Жизнь каждого вида во времени протекает в форме непрерывной смены последовательных поколений особей, которая обусловлена, как уже говорилось, способностью каждой особи производить потомство. Из предыдущего изложения видно, что потомство возникает разными способами, которые различны не только у разных групп растений, но часто у одного и того же вида в разные моменты его жизни.
В связи с тем что половой процесс и мейоз должны закономерно чередоваться, наблюдается правильная смена ядерных фаз, процессов образования спорангиев и мейоспор, гаметангиев и гамет, слияния гамет; происходит смена морфологических и физиологических состояний особей. Иногда все это повторяется в каждом поколении; особи всех поколений одинаковы (у фукуса — только диплобионты, у улотрикса — только гаплобионты), воспроизведение осуществляется без смены поколений. Но на примере папоротника мы видели, что у него чередуются два разных поколения/ между которыми разделились функции образования мейоспор и гамет. Дочерние особи при этом не подобны родительским: их появление — не воспроизведение; последнее совершается лишь через одно поколение. Спорофит производит только гаметофиты (из спор), гаметофит производит только спорофит (через половой процесс).
Таким образом, в жизни вида (последовательной смене поколений особей) четко выделяются отрезки — циклы воспроизведения (в учебной литературе чаще употребляют термин «циклы развития»). Цикл воспроизведения — отрезок жизни вида, ограниченный двумя одноименными эт а п а м и: от гаплобионта до гаплобионта, от спорофита до спорофита, от зиготы до зиготы, от мейоспоры до мейоспоры и т. д. В ходе цикла воспроизведения обязательно происходит смена ядерных фаз.
Разнообразие циклов воспроизведения не исчерпывается приведенными примерами (фукус, улотрикс, папоротник). Различия могут быть обусловлены и степенью развития того или другого поколения при их антитетическом чередовании, и степенью их самостоятельности.
Особенно разнообразны циклы у низших растений. Что касается семенных (голосеменных и цветковых), то их цикл воспроизведения внешне представляется как цикл без чередования поколений. Растение дает семена, из семян вырастают такие же растения. Однако дело обстоит здесь гораздо сложнее. Чтобы понять сущность процессов, происходящих при развитии семян, мы должны рассмотреть, хотя бы в общих чертах, явления разно- споровости (гетероспории) и тесно связанных с ней разно- полости и редукции заростков.
Разноспоровость и редукция заростков. Рассмотренный нами пример цикла воспроизведения мужского папоротника относится к широко распространенной группе равноспоровых папоротникообразных. Как мы видели, у папоротника все спорангии, споры и вырастающие из них заростки одинаковы и по форме, и по размерам, и физиологически. Заростки обоеполы, хотя во времени на них раньше образуются антеридии, а потом уже архегонии.
Рис. 241. Органы размножения у Selaginella:
1— общий вид растения; 2—спороносный колосок; 3 — микроспорангий; 4—мегаспорангий; 5—мужской заросток; 6 — сперматозоид; 7 — женский заросток; 8 — зародыш спорофита в заростке; Мкс — микроспоры; Мгс — мегаспоры; ПК — проталлиальная клетка; Риз — ризоиды; Арх — архегоний; 3 — зародыш; Та — тапетум; ОМгс — оболочка мегаспоры.
Но среди высших-епоровых растений есть группы, где дело обстоит иначе: у них образуются два типа спор и соответственно два типа заростков.
В качестве примера рассмотрим цикл воспроизведения селагинеллы (Selaginella), разноспорового представителя класса плауновидных.
Виды большого рода Selaginella — травянистые растения с мелкими листьями (рис. 241, /). Многие из них растут в напочвенном покрове влажнотропических лесов, подобно мхам умеренной зоны. Некоторые виды идут далеко на север, растут высоко в горах.
Растение селагинеллы — спорофит, диплобионт. На концах побегов формируются спороносные колоски, или стробилы (греч. стробилос— шишка (хвойных), конус), состоящие из оси и сидящих на ней чешуевидных спорофиллов; спорангии расположены на верхней стороне спорофиллов (рис. 241, 2).
Спорангии селагинеллы не одинаковы: в одном и том же колоске (рис. 241, 3, 4) обнаруживаются микроспорангии (греч. микро — мелкий, маленький) и м е г а с п о- р ан г ии (греч. мега—большой, крупный). Те и другие имеют стенку, выстилающий слой и спорогенную ткань, однако формирование спор из нее идет по-разному. В микроспорангии все спорогенные клетки делятся мейотически и образуют множество очень мелких м и кро-
спор. В мегаспорангии материнской клеткой спор становится лишь одна из клеток спорогенной ткани: она разрастается и занимает почти всю полость спорангия; остальные клетки отмирают и идут на ее питание. Материнская клетка делится мейотически и образует одну тетраду крупных мегаспор, одетых толстой бугорчатой черной оболочкой и хорошо видимых простым глазом. При созревании у некоторых видов селагинелл оба типа спор высыпаются из спорангиев. На субстрате при благоприятных условиях они прорастают и дают заростки разных п о л о в: из микроспор вырастают очень маленькие редуцированные мужские заростки; из мегаспор — более крупные женские заростки. Те и другие остаются внутри оболочки микро- или мегаспоры (рис. 241, 5, 7). У некоторых видов селагинелл прорастание спор начинается еще внутри спорангиев.
Мужской заросток состоит из единственной вегетативной клеточки, так называемой ризоидальной, и одного антеридия, в котором формируются двужгутиковые сперматозоиды (рис. 241, 6). При наличии воды антеридий вскрывается, сперматозоиды выходят из него и подплывают к женским заросткам. После выхода сперматозоидов мужской гаметофит погибает; время его жизни весьма ограничено и связано лишь с половой функцией.
На зрелом женском заростке, состоящем из многих клеток и заключенном в оболочку мегаспоры, формируется несколько погруженных в его ткань архегониев. Через трехлучевую трещину в оболочке часть заростка с архегониями высовывается наружу; здесь же образуются пучки ризоидов (рис. 241, 7). После проникновения сперматозоидов в архегонии и оплодотворения яйцеклетки зигота в брюшке одного из архегониев начинает развиваться в зародыш нового спорофита, который вскоре дает зеленый побег и придаточный корень (рис. 241, 8), а ткань заростка отмирает.
Биологическое значение описанных явлений состоит прежде всего в лучшей защите мужского и женского гаметофитов и молодого зародыша спорофита от высыхания (оболочками микро- и особенно мегаспоры). Естественно, что это сопровождается уменьшением размеров самих заростков, их редукцией, которая особенно сильна у мужского гаметофита; его функционирование ограничено производством сперматозоидов. Малые размеры одного заростка компенсируются их большим количеством — из многих микроспор. Раздельнополость заростков обеспечивает перекрестное оплодотворение, а ранняя фиксация раздельнополости выражается в разноспоровости.
Итак, на примере селагинеллы мы видим важную тенденцию в эволюции наземных растений: скрыть и лучше защитить влаголюбивые гаметофиты от опасностей наземной жизни. Однако у разноспоровых папоротникообразных чередование поколений остается все же явным. Спорофит и гаметофит представлены самостоятельными особями, живущими на субстрате, хотя и с редуцированной способностью к самостоятельному питанию у гаметофита, особенно мужского. Половой процесс остается полностью зависимым от наличия капельножидкой воды. Функцию размножения и расселения выполняют споры, причем мегаспоры приобретают главенствующую роль, так как обеспечивают защиту и питание заростка и зародыша.
СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Общая характеристика семенного размножения растений.
У голосеменных и покрытосеменных растений, объединяемых под названием семенные, органами воспроизведения, размножения и расселения служат не споры, а семена (рис. 242). Они образуются в большом количестве на материнском растении, а затем опадают с него, давая начало новым растениям, вполне подобным материнскому. Таким образом, семена выполняют и функцию воспроизведения. Чередование поколений при этом полностью замаскировано, однако, как выясняется при более подробном изучении процессов формирования семенй, оно существует и здесь. Главное отличие семенных от высших споровых заключается в том,
д
СПОРОФИТ
СЕМЯЗАЧАТКИС МЕГАСПОРАНГИЯМИ
МИКРОСПОРАНГИИ=^W^TR!МИКРОСПОРЫ
МЕГАСПОРЫ ।
ЖЕНСК.ГАМЕГОФНТ
ЗИГОТА
ОПЛ.! ВОДА!
МУЖСК. ГАМЕТОФИТЫ (ПЫЛЬЦА)
(архегоний)
-ЯЙЦЕКЛЕТКА
b СПЕРМИН\ОПЛ]\ПЫЛЬЦЕВЫЕ\ ТРУБКИЗАРОДЫШ
1СПЕРМАТОЗОИДЫ
ЗАР0СТКИ<«^ет^
ЯЙЦЕКЛЕТКА^
5 .X О
ДОЧЕРНИМ
СПОРОФИТЗАРОДЫШ
СЕМЕНА
ДОЧЕРНИЕСПОРОФИТЫ
Рис. 242. Размножение спорами (слева) и семенами (справа) (схема):
R!— мейоз; опл.!- оплодотворение; ххх— отмершие споры. Жирной линией обведены самостоятельно живущие поколения, тонкой — несамостоятельные. Внизу обозначен урпв£Ш> субстрата. Споры и семена образуются в воздушной среде, а прорастают на субстрате. Опыление происходит в воздушной среде. Оплодотворение у споровых — на субстрате (при наличии воды), а у семенных — внутри семязачатка, вне зависимости от субстрата.
что гаметофиты, особенно женский, утратили способность к самостоятельному существованию и живут исключительно за счет с п о р о ф и- т а. При этом осуществлено весьма важное приспособление к наземной жизни, давшее громадные преимущества семенным растениям перед споровыми: полный отрыв от водной среды при оплодотворении. Семенные растения не нуждаются в воде для передвижения гамет; взамен этого возник процесс опыления — переноса мужских гаметофитов по воздуху (см. ниже).
Семенные растения следует относить к разноспоровым. На растении- спорофите у голосеменных и цветковых, как и у споровых, образуются микро- и мегаспорангии с мейоспорами, возникающими в результате
35335312. Зак 1515 А. Е Васильев
353
353
мейоза. Однако микро- и мегаспоры из спорангиев наружу не высыпаются, а прорастают здесь же, под защитой стенок спорангиев и дополнительных защитных образований, на материнском спорофите. Таким образом, развитие гаметофитов, мужских и женских, идет внутри микро- и мегаспорангиев.
Семя формируется из семязачатка (семяпочки). Семязачаток представляет собой видоизмененный мегаспорангий, внутри которого развивается женский гаметофити происходит оплодотворение, а затем из зиготы формируется зародыш нового спорофита. После оплодотворения семязачаток, собственно, и превращается в семя. Внешние покровы мегаспорангия при созревании семени превращаются в семенную кожуру. Запасающие ткани семени формируются по-разному у голосеменных и покрытосеменных.
Цикл воспроизведения и семенное размножение у голосеменных. Рассмотрим особенности цикла воспроизведения, формирования и рассеивания семян голосеменных на примере сосны обыкновенной _JBinus sylvest- ris) — представителя класса хвойных.
Сосна — крупное дерево, размножающееся семенами. Как известно, семена у сосны и других хвойных образуются в шишках, условно называемых женскими. Имеются и так называемые мужские шишки, производящие пыльцу и после этого быстро засыхающие и опадающие с ветвей (рис. 243, 1, 2).
Растение представляет собой спорофит; оба типа шишек — органы спороношения (собрания мега- и микроспорофиллов), т. е. по происхождению — органы бесполого размножения.
Женская шишка состоит из укороченной оси и сидящих на ней пленчатых чешуй, называемых кроющими. В их пазухах, частично прирастая к ним, развиваются утолщенные, впоследствии одревесневающие семенные чешуи (рис. 243, 5). Они имеют сложное строение и соответствуют (гомологичны) целому пазушному побегу, в состав которого входят и мегаспорофиллы, сросшиеся с осью побега. Поэтому шишка в целом — это видоизмененная система побегов, образование более сложное, чем простой стробил («констробил»). На верхней стороне семенной чешуи располагаются два семязачатка.
Семязачаток, как уже говорилось,— видоизмененный спорангий. Собственно мегаспорангию соответствует так называемый нуцеллус (лат. nux, nucis — ядро, орех) семязачатка, возникающий первым в виде меристематического бугорка на молодой семенной чешуе. Очень скоро из основания семязачатка — халазы (греч. халаза — градина, затвердение, бугорок) — начинает формироваться круговой валик, обрастающий нуцеллус и образующий покров семязачатка (рис. 243, 6), или интегумент (лат. integumentum— покров).
Таким образом, за счет интегумента мегаспорангий голосеменных получает дополнительную защиту и, вероятно, дополнительные резервы питания.
На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, края его образуют отверстие, называемое микропиле (греч. макрос — маленький; пиле — ворота, вход), или пыльцевход, семявход (рис. 243, 6, 7).
Рис. 243. Органы размножения сосны обыкновенной:
1 — ветка с мужскими и женскими шишками; 2 — мужская шишка в продольном разрезе; 3 — микроспорофилл с микроспорангиями; 4—молодая женская шишка; 5 — семенная чешуя с семязачатками, на микроспиле семязачатков — пыльца; 6 — схема развития семязачатка, мегаспорогенеза и формирования женского заростка из мегаспоры; 7 — верхняя часть семязачатка с женским заростком и архегониями, в микропиле — мужской гаметофит; пыльцевая трубка уже проникла через нуцеллус к женскому заростку; 8 (а, б, в) — развитие мужского гаметофита;
9 — зрелое семя.
Внутри нуцеллуса выделяется и разрастается одна крупная клетка археспория; она становится материнской клеткой мегаспор. В результате мейоза из нее образуются четыре гаплоидные мегаспоры, расположенные друг над другом (рис. 243, 6).
Как уже упоминалось, мегаспоры семенных растений не высыпаются из спорангиев. Они созревают и прорастают внутри нуцеллуса, формируя женский заросток. Из четырех мегаспор обычно прорастает только одна, остальные отмирают и идут на питание оставшейся.
Женский гаметофит сосны, формирующийся внутри семязачатка и питающийся за счет материнского спорофита, представлен бесцветным многоклеточным телом (рис. 243, 6, 7). Гаплоидная ткань его имеет характер запасающей паренхимы и накапливает значительное количество за-
пасных веществ, главным образом масел. На верхнем (микропилярном) конце гаметофита образуются два архегония, погруженных в его ткань. В брюшке каждого архегония находится крупная яйцеклетка, над ней — брюшная канальцевая клетка; в короткой шейке — несколько шейковых канальцевых клеток. В такой стадии гаметофит готов к оплодотворению (рис. 243, 7). '
Мужские шишки, или микростробилы (рис. 243, 2), состоят из короткой оси и тесно сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофиллы сосны —- тонкие пленчатые чешуи с двумя крупными микроспорангиями — пыльцевыми мешками на нижней стороне (рис. 243, 3). Внутри молодого микроспорангия имеется археспорий, который в дальнейшем образует тапетум и спорогенную ткань. В результате мейоза из клеток спорогенной ткани возникают многочисленные тетрады гаплоидных микроспор, одевающихся наружной оболочкой — экзиной — за счет деятельности тапетума.
У сосны и большинства других хвойных экзина отстает от внутренней оболочки микроспоры — и н т и н ы, образуя два воздушных мешка; последние уменьшают плотность микроспоры и способствуют ее переносу по воздуху (рис. 243, 8а^.
Микроспоры, как и мегаспоры, начинают прорастать, еще находясь в микроспорангии. Из них формируются многочисленные мужские заростки, чрезвычайно сильно редуцированные и не выходящие за пределы оболочки микроспоры (рис. 243, 86). Сначала в результате последовательных делений ядра микроспоры отчленяются две небольшие вегетативные протал- лиальные (греч. проталлиум — заросток) клетки, которые очень скоро разрушаются; таким образом, от собственно вегетативного тела заростка практически ничего не сохраняется. Оставшаяся крупная клетка делится еще раз, образуя две клетки: антеридиальную (функционально заменяющую целый антеридий) и сифоногенную (греч. сифон — трубка, насос; геннао — рождать, производить) — клетку пыльцевой трубки, неудачно называемую также вегетативной клеткой мужского заростка. На этой стадии развития мужских гаметофитов — пылинок — микроспорангий вскрывается и пыльца высыпается в воздух (май, начало июня). Пыльцы у хвойных образуется очень много, она летит нередко сплошным желто-зеленоватым облаком, оседает пленкой на поверхности водоемов.
Двуклеточные пылинки — гаметофиты, переносимые ветром, попадают на женские шишки, семенные чешуи которых в это время раздвинуты. Происходит опыление. Пылинки, попавшие на микропиле семязачатка, при подсыхании втягиваются в него и оказываются на поверхности нуцел- луса (рис. 243, 7). Сифоногенная клетка начинает расти, образуя пыльцевую трубку, которая сначала только прикрепляет мужской заросток к нуцеллусу.
В этот период (начало лета) в семязачатках молодых женских шишек сосны, маленьких (5—8 мм) и красноватых, сформирована только мегаспора: женский заросток с архегониями еще не развился. В пылинке — мужском заростке — еще нет сформированных мужских гамет. Таким образом, сразу после опыления оплодотворение невозможно. Чешуи женских шишек после опыления плотно смыкаются, заключая внутрь прикреплен- 356 ‘
ные к семязачаткам пылинки. В течение вегетационного периода развитие заростков продолжается внутри шишки. Оплодотворение происходит лишь после перезимовки. За первый вегетационный период женская шишка разрастается, становится зеленой, ее сомкнутые чешуи одревесневают.
Перед оплодотворением антеридиальная клетка пылинки делится, образуя быстро разрушающуюся стерильную клетку и собственно сперм а- генную клетку (рис. 243, Se), которая перемещается по растущей пыльцевой трубке, делится и дает две мужские гаметы без жгутиков — спермин. Конец пыльцевой трубки сквозь ткань нуцеллуса проникает в архегоний (рис. 243, 7), спермин выходят из нее, и один из них оплодотворяет одну из яйцеклеток (вторая пара гамет обычно не дает зиготы).
Таким образом, оплодотворение совершается внутри семязачатка. Мужские гаметы передвигаются по содержимому пыльцевой трубки, заменившему водную среду. Такой тип оплодотворения называют сифоногамией (греч. сифон — трубка; гамео — вступать в брак). Перенос самих мужских гаметофитов к женским совершается по воздуху. Произошел полный отрыв от водной среды при половом процессе (рис. 242).
После оплодотворения семязачаток превращается в семя. В процессе его созревания из зиготы развивается зародыш нового спорофита, с помощью так называемого подвеска вдвигаемый в глубь ткани женского заростка. Последняя разрастается, обогащается запасными питательными веществами . и становится эндоспермом семени. Таким образом у женского гаметофита сосны наблюдается смена функций: сначала половая (образование архегониев и яйцеклеток), потом запасающая, направленная на обслуживание зародыша. В отличие от заростков папоротников, которые живут свободно, фотосинтезируют и некоторое время кормят зиготу и зародыш спорофита за счет собственной жизнедеятельности, заросток хвойных питается и запасает пищу для зародыша исключительно за счет материнского спорофита.
Как видно из изложенного, эндосперм в семени голосеменных представляет собой гаплоидную т к а н ь, в отличие от т р и п л о- идно г о эндосперма цветковых (см. -ниже), и образуется задолго до оплодотворения.
В процессе развития зародыша и эндосперма нуцеллус постепенно разрушается: в зрелом семени от него остается только бесструктурная пленочка. Покровы семязачатка превращаются в семенную кожуру, плотную и кожистую; из прилегающих тканей семенной чешуи шишки, на которой сидит семя, образуется прозрачное крылышко, способствующее переносу зрелых семян с помощью ветра (рис. 243, 9).
Таким образом, семя голосеменных — сложное образование: диплоидная кожура принадлежит материнскому спорофиту (мегаспорангию); гаплоидный эндосперм — это женский заросток; диплоидный зародыш — дочерний спорофит, возникший после оплодотворения из зиготы.
В зрелом семени хвойных зародыш имеет хорошо выраженные зачаточные органы: гипокотиль с зародышевым корешком, обращенным к микропиле, и мутовку семядольных листьев-хвоинок (у сосны их 5—8), окружающих верхушечную почечку (рис. 244, 1; см. также рис. 81).
Голосемянность выражается в том, что зрелые семена сидят на семенных чешуях открыто, в отличие от покрытосеменных, у которых семязачатки и семена заключены в 357
Рис. 244. Цикл воспроизведения сосны (схема):
/ — прорастание семени; 2 — ветви спорофита с мужскими и женскими шишками; 3 — мужские и женские шишки; 4 — микро- и мегаспорогенез; 5 — оплодотворение; 6 — созревание семени; С — спорофит; d Г и 9 Г — мужской и женский гаметофиты; R! — мейоз.
замкнутое вместилище — завязь пестика, превращающуюся после оплодотворения в плод. Однако, как мы видели, голосемянность не означает полной незащищенности семязачатков. В процессе их развития и в ходе созревания семени семенные чешуи шишек хвойных плотно смыкаются и надежно их защищают. Самое принципиальное отличие голосеменных от покрытосеменных заключается в том, что у первых пыльца попадает непосредственно на семязачаток, а у вторых лишь на рыльце пестика — семязачатки в момент опыления скрыты внутри завязи.
Таким образом, в цикле воспроизведения сосны (рис. 244) обнаруживается замаскированная антитетическая смена поколений с резким преобладанием спорофита. Гаплоидные гаметофиты разнополы, сильно редуцированы и живут за счет спорофита. Самостоятельно существует только мужской гаметофит — пылинка — в период от высыпания из пыльника до прикрепления к нуцеллусу. Семена являются органами воспроизведения (из них вырастает подобный материнскому спорофит), размножения и расселения.
Происхождение и биологическое значение семян. Как мы видели, семязачаток по происхождению и первоначальной функции — спорангий, т. е. орган бесполого размножения. Однако у семенных растений споры теряют способность к расселению и остаются внутри спорангиев. В процессе развития семени происходит смена функций мегаспорангия: внутри его развивается гаметофит и протекает половой процесс. Следовательно, зрелое семя с зародышем — результат полового процесса и семенное размножение нужно считать особым типом полового размножения.
Преимущества семян как органов расселения перед спорами налицо. В них заключен готовый зародыш, питающийся за счет материнского спорофита; они лучше защищены (семенной кожурой) и обеспечены запасными питательными веществами для прорастания зародыша. Однако семена много тяжелее спор, что усложняет процесс их рассеивания и требует специальных приспособлений. Споры имеют свои преимущества: массовость и легкость.
Глава VIL
ЦВЕТОК Й ПЛОД
СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКА
СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА
Общие понятия. Цветок покрытосеменных растений в своем происхождении, как полагают многие ученые, связан со стробилом голосеменных. Однако он, как правило, обоеполый и в несравненно большей степени специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам. Последние привели к тому, что истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толкования. Цветки возникают из апикальных и пазушных меристем побегов и представляют собой специализированные репродуктивные органы, функционирующие и как спороносные, и как половые. В цветке протекает и спорогенез, и гаметогенез, и половой процесс.
Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики; последние состоят из одного или нескольких плодолистиков (к а р п ел л). Основные части пестика — замкнутая завязь, внутри которой находятся семязачатки, и рыльце, воспринимающее пыльцу. Принципиальное отличие цветка от стробила голосеменных как раз и состоит в том, что семязачатки заключены внутри завязи и пыльца попадает при опылении на рыльце, а не непосредственно на семязачаток.
После опыления и оплодотворения цветки превращаются в плоды, а семязачатки в семена. Плод не может возникнуть независимо от цветка, а всегда образуется из него.
Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (рис. 245, /) (лютик, малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.
Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа (прицветника), большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев (см. также с. 226). Междоузлие под цветком называют цветоножкой. Цветки, не имеющие цветоножки, являются сидячими. На цветоножке располагаются также два (у двудольных) или один (у однодольных) маленьких листочка, которые называют предлистьями или при- цветничками. Предлистья располагаются в плоскости, перпендикулярной кроющему листу. Часто предлистья вообще отсутствуют. У некоторых растений абортированы кроющие листья (эбрактеозные соцветия, см. с. 296).
Сторону пазушного цветка, обращенную к кроющему листу, называют передней, нижней или абаксиальной; противоположную, обращенную к оси соцветия,— задней, верхней или адаксиальной. Плоскость, проходящую через ось соцветия, середину цветка и кроющий лист, называют медиан-
Рис. 245. Общие представления о цветке:
1 — цветок магнолии (видно выпуклое цветоложе); 2— диаграмма цветка крестоцветного.
ной (М); плоскость, проходящую через предлистья и середину цветка, перпендикулярную предыдущей, называют поперечной или трансверзаль- ной (Г). Это основные плоскости симметрии в цветке. Если других плоскостей симметрии провести невозможно, говорят о билатеральном строении цветка, характерном в основном для крестоцветных (рис. 245, 2). В соответствии с означенными плоскостями можно различать медианные и латеральные (т. е. расположенные в поперечной, или трансверзальной, плоскости) части цветка. Кроме билатерально-симметричных, встречаются цветки правильные, или актиноморфные, зигоморфные, и неправильные, или асимметричные. Поскольку симметрия цветка определяется главным образом венчиком, она будет подробнее рассмотрена в соответствующем разделе.
В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:
гомохламидный. Околоцветник простой, т. е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия);
гетерохламидный. Околоцветник двойной, т. е. дифференцированный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох);
гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидных (крапива, вяз, лебеда);
ахламидный. Околоцветника нет, цветки голые (ясень, ива).
Распределение полов в цветке. Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Обоеполые цветки свойственны громадному большинству покрытосеменных. В этом отношении последние отличаются от голосеменных (см. с. 354), у которых обоеполые стробилы представляют г
большую редкость. Однако у сравнительно немногих покрытосеменных цветки содержат или только* тычинки, или только пестик (пестики). Соответственно различают цветки мужские, или тычиночные (обозначаемые значком o'), и женские, или пестичные (9). Обоеполые цветки обозначают знаком 3 (cf — знак планеты Марс: изображение щита и копья; 9— знак планеты Венера: изображение зеркала с ручкой).
Растения с раздельнополыми цветками на одном и том же экземпляре называют однодомными (кукуруза, осоки, береза, орешник-лещина, дуб). Растения, обладающие тычиночными и пестичными цветками, но на разных экземплярах, называют двудомными (крапива двудомная, тополь, осина, ива, конопля). У однодомных растений чаще мужские и женские цветки собраны в различные соцветия, реже соцветия бывают смешанные (например, у некоторых осок, у настоящего каштана). У многих растений наряду с обоеполыми цветками встречаются и раздельнополые; распределение их различно и образует те или иные комбинации. Такие растения известны под названием многодомных или многобрачных (полигамных) растений (многие клены, гречишные и др.). В последнее время выявлено, что очень распространена так называемая женская двудомность, т. е. сочетание экземпляров с обоеполыми и только женскими цветками.
Наконец, правда редко, наблюдается полная редукция половых функций цветка и возникают стерильные цветки, назначение которых — привлечение насекомых. Как правило, такие цветки располагаются по периферии специализированных соцветий, в центре которых помещаются обоеполые цветки (подсолнечник, калина). Во многих раздельнополых цветках можно заметить следы органов другого пола, что истолковывается различным образом.
Расположение частей цветка. У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки, или круги (циклы). Наиболее распространены 5- или 4-круговые, иначе пентациклические (греч. пента — пять) и тетрациклические (греч. тетра — четыре), цветки. Пентациклические цветки характерны для лилейных, амариллисовых, гвоздичных, гераниевых; тетрациклические — для ирисовых, орхидных, крушинных, бересклетовых, норичниковых, губоцветных и др. Количество частей цветка в каждом круге может быть различным. У однодольных наиболее часто встречаются трехчленные, у двудольных — пятичленные, реже дву- или четырехчленные (крестоцветные, маковые) цветки.
Главным образом, среди так называемых многоплодниковых (магнолиевые, лютиковые) распространено спиральное расположение частей. В этом случае листочки околоцветника, тычинки и плодолистики встречаются в неопределенном, часто в большом числе. В связи с этим различают спиральные (ациклические) и циклические, а также гемициклические цветки. В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики — спиральное расположение (лютик) или чашечка — спиральное, а остальные части цветка — циклическое (шиповник). Установлены следующие эволюционные линии: цветок ациклический-> пятичленный полициклический -> пятичленный пентациклический -> пятичленный тетрациклический; цветок ациклический-> трехчленный полициклический-> трехчленный пентациклический-^трехчленный тетрациклический. Строго говоря, переход от
спиральных цветков к циклическим весьма постепенный, а во многих циклических цветках на самом деле имеются весьма сжатые спирали. В цветке спирали выражаются теми же формулами, что и листорасположение (см. с. 192). Иногда они весьма сложны, особенно среди тычинок. У купальницы, например, формула расположения тычинок 8/13; в других случаях известны отношения 14/39, 8/34 и др. Для многих цветков соответствующие числа не установлены. В циклических цветках большей частью отчетливо видно, что члены какого-либо круга чередуются с членами соседних кругов, а не противостоят им. Отсюда выводят правило чередования кругов. Если тычинки расположены в два круга, то наружный круг бывает обычно противочашечным, а члены внутреннего круга противостоят лепесткам; однако при редукции одного из кругов, т. е. при переходе от пентацикли- ческого к тетрациклическому цветку, сохраняется либо наружный (крушинные), либо внутренний круг (бересклетовые), и, таким образом, правило как бы нарушается. Следует также иметь в виду, что благодаря тем или иным процессам, имевшим место в эволюции различных групп цветковых, в кругах может быть различное число членов.
Формула и диаграмма цветка. Для краткого условного выражения строения цветков применяют формулы. При их составлении учитывают симметрию цветка, число кругов в цветке, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь).
Используют следующие обозначения: © — спиральный цветок; * — актиноморфный, или правильный; У — двусторонне-симметричный; f или | — зигоморфный; ^ — асимметричный; Р — перигон (греч. пери — кругом; гони — колено), простой околоцветник; К — чашечка (нем. Kelch — чашечка); С — венчик (лат. corolla — венчик); А— тычинки (андроцей); G— пестики (гинецей). Если какие-либо органы цветка расположены в несколько кругов, используют знак «+», например Дю+ю+б; срастание частей показывают круглыми скобками, например С(5). Знак умножения обозначает расщепление органов. Большое и неопределенное число обозначают знаком оо . Положение завязи показывают положением черты: 0(3) — нижняя завязь; G^ — верхняя завязь; G^- — полунижняя завязь.
Примеры формул:'
Лилия: * Рз+зДз+зО
Лютик: * © КьСьА оо G оо Сурепка: У K2+2C4A2+4G ^ Шиповник: * © К5С5А 104-104-104-104-104-104-104-104-104-ioGgo Одуванчик: С^Дбб,?, Крапива белая глухая: | K(5)C(5y44G (^ Береза: сГ | Р2А 2Х2 9 G ^ Осока волосистая: d Д3 9 G ^
Диаграмма цветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую также через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором сидит цветок. Ориентируется диаграмма так, что медианная плоскость (рис. 245) проходит вертикально. Чашелистики изображают скобкой с килем на спинке; лепестки — круглой скобкой; для тычинок дается поперечный разрез через
пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощенное изображение в виде овала); для гинецея — поперечный разрез завязи (или завязей) с плацентацией и семязачатками. Диаграмма отражает также срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка: нектарники, диски и пр. Необходимо отметить, что из диаграммы не видно общего количества семязачатков в завязи, положения завязи (верхнее или нижнее), типа семязачатка, а также формы оси цветка (цветоложа).
В целом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представление о цветке, чем формулы. Составляются они по поперечным разрезам бутонов, так как при распускании цветка некоторые части могут опадать (например, чашелистики у маковых, околоцветник у винограда). Составление диаграмм — творческий и часто очень трудоемкий процесс. Особенно известны диаграммы немецкого ученого XIX в. ЭйхЛера.
Околоцветник. Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.
Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашечки, или чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску. Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке можно выделить трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки различают трубчатую и колокольчатую чашечки. (Во многих систематических группах, например у мотыльковых, весьма важным признаком оказывается отношение длины зубцов и длины трубки, постоянное для вида.) Подобно венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная. Чашечка обычно выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона, как правило, она сохраняется и во время цветения. В некоторых случаях чашечка опадает при распускании цветка, что особенно характерно для семейства маковых. У видов других семейств, например губоцветных, чашечка остается и после цветения и служит вместилищем для плодов-орешков.
Показательно, что в тех случаях, когда плоды обладают специальными приспособлениями к распространению (см. с. 428), трубка чашечки короткая, а зубцы отогнуты в стороны (чернокорень и липучка из бурачниковых; у представителей того же семейства с гладкими орешками трубка более длинная).
Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологически и функционально. У декоративного, родом из Средиземья, пасленового Physalis цветки обладают небольшой зеленой чашечкой; при плодах трубочка ее чрезвычайно разрастается, достигая длины 5—6 см и ширины 4—5 см, становится пузыревидной и приобретает интенсивно оранжевую окраску. Иногда чашечка подобно венчику ярко окрашена, благодаря чему околоцветник становится двухцветным, например эффектная белопленчатая чашечка и розовый венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых), красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater ' (из семейства губоцветных), обитающего у нас в сухих горах Туркмении и Закавказья; очень эффектны сочетания окраски наружного и внутреннего кругов околоцветника у видов американского семейства брсгмелиевых. В некоторых случаях чашечка подвергается
редукции, как у представителей семейства зонтичных, что связано с формированием таких соцветий, где обычная функция чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий разнесению плодов ветром,— хохолок (pappus) — в своем происхождении связан с чашечкой. В простейшем случае он представлен одним или несколькими кругами простых или перистых щетинок. У одуванчика на верхушке семянки формируется более или менее длинная подставка паппуса, к которой прикреплены веерообразно расходящиеся волоски; в целом вся структура образует подобие парашютика. У козлобородника (Tragopogon) при той же структуре щетинки паппуса перистые, а парашютики достигают в диаметре 2—3 см и могут переноситься на значительное расстояние.
Чашелистики произошли из верховых листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и анатомическим строением; спираль чашечки в верхушечных примитивных цветках — продолжение спирали вегетативных листьев. В отличие от лепестков и тычинок чашелистики обладают тем же числом пучков, что и черешки вегетативных листьев данного растения. Например, у лютиковых чашелистики имеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки — по одному. Очень наглядны переходы между вегетативными листьями и чашелистиками. У пиона, например, чашечка состоит из пяти чашелистиков, в бутоне полностью закрывающих цветок. Ниже чашелистиков находятся 3 сближенных листа, образующих подобие покрывала; они напоминают чашелистики, но более крупных размеров. Стеблевых листьев несколько (часто 5), причем от нижних к верхним наблюдается постепенное упрощение листовой пластинки (рис. 246, 1—5). Из рисунка видно, что самый нижний, первый стеблевой лист дважды-перисто-рас- сеченный, а верхний, четвертый лист тройчатый; пятый лист, он же первый лист покрывала, оказывается простым. На рисунке 246 показан и восходящий ряд из листочков покрывала и чашелистиков, откуда видно, что между первым и пятым чашелистиками наблюдается существенная разница, в то время как соседние чашелистики отличаются не столь значительно. Нетрудно видеть, что от первого к последнему чашелистику происходит редукция верхней части и разрастание основания листа.
У некоторых видов шипрвника (это заметно не у всех видов и сортов) спиральная чашечка из пяти чашелистиков имеет весьма оригинальное строение (рис. 246, 14—18); два самых нижних чашелистика перистые и несколько напоминают вегетативные листья, средний имеет боковые доли с одной стороны, а два верхних — простые.
При сопоставлении чашелистиков и вегетативных листьев видно, что и здесь наблюдается разрастание основания листа в противовес верхней части.
Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и, как правило, отличается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Обычно именно венчик создает облик цветка. Размеры цветка соответствуют размерам венчика. По разнообразию размеров, формы и окраски венчик далеко превосходит остальные части цветка. Различают раздельно- и сростнолепестный венчики. Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных лепестков. В более развитых семействах раздельнолепестных (гвоздичных, крестоцветных) лепесток дифференцирован на узкую нижнюю 364
Рис. 246. Серия стеблевых листьев пиона (/—5) и верховые листья и чашелистики пиона (6—/3), серия (14—18) спирально расположенных чашелистиков шиповника.
часть — ноготок и расширенную верхнюю — пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к другу.
В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб, последний обычно дифференцирован на сросшуюся часть и зубцы, или лопасти. Место перехода трубки в отгиб обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из трубки и зубцов (колокольчики). По количеству зубцов венчика обычно можно судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании.
Однако 4-лопастный венчик у вероник возник из 5 лепестков и задняя доля по происхождению двойная, что доказывается сравнительным изучением проводящей системы венчика.
В зеве возникают нередко различные чешуйки, валики и т. п., что особенно характерно для видов семейства бурачниковых. Их роль сводится, возможно, к тому, чтобы мешать проникновению нежелательных насекомых или воды в основание трубки. В тех же местах, только у раздельнолепестных венчиков, возникают привенчики, или коронки, усиливающие, очевидно, привлекательность венчика для опылителей. Привенчики в виде зубцов характерны для многих гвоздичных, например для обычной у нас на сырых лесных луговинках зорьки (Lychnis flos-cuculi). Коронки особенно известны у некоторых нарциссов.
Лепестки могут быть зубчатыми, выемчатыми, расщепленными и т. п. У некоторых гвоздичных (звездчатки — Stellaria) каждый лепесток рассечен почти до самого основания, так что создается впечатление 10-лепестного венчика, хотя в действительности лепестков пять.
По длине трубки различают долихоморфные, мезоморфные и брахиморфные венчики (греч. долихос — длинный; мезос — средний; брахис—короткий). Увеличение длины трубки связано со специализированным опылением, в особенности при посредстве бабочек. Так, табак, тропические виды дурманов из семейства пасленовых опыляются бражниками, хоботок которых достигает длины 20—25 см (см. с. 398).
Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком (см. также с. 360). Актиноморфные венчики встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, как лютиковые, розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых семейств, как зонтичные, мареновые, колокольчиковые, отчасти даже сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют зигоморфные венчики. Последние возникли в процессе эволюции в связи с приспособлением к избирательному насекомоопылению. Уже в семействе лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и живокости. Раздельнолепестный зигоморфный венчик встречается у большинства мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из верхнего лепестка — флага, двух боковых лепестков — весел, или крыльев, и двух нижних, отчасти срастающихся между собой лепестков, образующих лодочку. Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные, норичниковые и др.). Такой венчик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю. Плоскость симметрии делит венчик на левую и правую половину. Редко встречаются асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (венчиковидный околоцветник у канн).
Образование шпорцев. В связи со специализированным опылением находятся и многочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых, орхйдных и др. Шпорец представляет обычно полый орган и возникает из лепестка или листочка простого околоцветника. На ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем удлиняющееся. Филогенетически эта первая стадия закреплена у львиного зева (рис. 247, /), тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы (рис. 247, 2). Возникновение шпорцевых образований, как уже сказано, стоит 366 ,
в тесной связи с выделением нектара. Последний отделяется стенкой самого шпорца или находящимися внутри шпорца нектарничками.
У аконита (Aconitum) из семейства лютиковых — простой венчиковидный околоцветник, состоящий из пяти листочков весьма неодинаковых размеров (рис. 248, /), несколько напоминающий венчик мотыльковых в том отношении, что и здесь увеличивается верхний листочек, но, в отличие от мотыльковых, у аконита он становится шлемовидным. Цветок здесь не полностью распускается. Опыление произво-
Рис. 247. Цветки львиного зева и льнянки:Рис. 247. Цветки львиного зева и льнянки:/ — цветок львиного зева; заметно мешковидное вздутие в основании трубки венчика; 2 — цветок льнянки со шпорцем./ — цветок львиного зева; заметно мешковидное вздутие в основании трубки венчика; 2 — цветок льнянки со шпорцем.дится исключительно шмелями, которые,
Рис. 247. Цветки львиного зева и льнянки:
Рис. 247. Цветки львиного зева и льнянки:
/ — цветок львиного зева; заметно мешковидное вздутие в основании трубки венчика; 2 — цветок льнянки со шпорцем.
/ — цветок львиного зева; заметно мешковидное вздутие в основании трубки венчика; 2 — цветок льнянки со шпорцем.
стремясь протиснуться внутрь шлема, касаются рылец и многочисленных пыльников. После удаления шлема можно видеть два причудливой формы нектарника (рис. 248, 2).
/2Рис. 248. Аконит (Aconitum napellus):/2Рис. 248. Аконит (Aconitum napellus):1 — цветок сбоку; 2 — цветок с удаленным околоцветником; Пр — предлистья; Н — нектарники.1 — цветок сбоку; 2 — цветок с удаленным околоцветником; Пр — предлистья; Н — нектарники.сходство между ними. Фертильные нектарники характеризуются развитием шпорцевидной части и меньшим расчленением верхней (соответствующей пластинке лепестка). Если сравнивать нектарники Delphinium elatum с нектарниками аконита, то они соответствуют главным образом верхней части последних.сходство между ними. Фертильные нектарники характеризуются развитием шпорцевидной части и меньшим расчленением верхней (соответствующей пластинке лепестка). Если сравнивать нектарники Delphinium elatum с нектарниками аконита, то они соответствуют главным образом верхней части последних.У родственной акониту живокости (Delphinium elatum) околоцветник схож с околоцветником аконита, но вместо шлема развивается настоящий шпорец и, кроме двух нектарников, существуют еще два гомологичных органа (рис. 249, /) иной формы. Окраска всех четырех отличается от окраски листочков околоцветника, что, несомненно, усиливает привлекательность цветка для насекомых. Замечательно, что по расположению и форме верхних частей нектарники как бы имитируют венчик губоцветного, образуя цветок в цветке. При этом верхняя губа образована двумя фертильными, т. е. выделяющими нектар, а нижняя — двумя стерильными органами. Именно по этому внутреннему цветку ориентируются насекомые-опылители. В противоположность акониту и сами нектарники обладают длинными шпорцами (рис. 249, 2). Как видно на рисунке 249, 3—5. нектарники представляют в нижней части открытые, а в верхней — полые органы, вверху они уплощены и обнаруживают сходство с лепестками (см. также с. 370), расчлененными на ноготок и пластинку. Нет сомнения, что стерильные нектарники гомологичны фертильным, как это видно из рисунка 249, 6—9, ясно показывающего очевидное
/2
Рис. 248. Аконит (Aconitum napellus):
/2
Рис. 248. Аконит (Aconitum napellus):
1 — цветок сбоку; 2 — цветок с удаленным околоцветником; Пр — предлистья; Н — нектарники.
1 — цветок сбоку; 2 — цветок с удаленным околоцветником; Пр — предлистья; Н — нектарники.
сходство между ними. Фертильные нектарники характеризуются развитием шпорцевидной части и меньшим расчленением верхней (соответствующей пластинке лепестка). Если сравнивать нектарники Delphinium elatum с нектарниками аконита, то они соответствуют главным образом верхней части последних.
сходство между ними. Фертильные нектарники характеризуются развитием шпорцевидной части и меньшим расчленением верхней (соответствующей пластинке лепестка). Если сравнивать нектарники Delphinium elatum с нектарниками аконита, то они соответствуют главным образом верхней части последних.
В еще большей степени специализирован цветок у однолетних живокостей, например у Delphinium consolida. Помимо единственного плодолистика, замечательно строение нектарников. По удалении венчиковидного околоцветника с таким же шпорцем, как у D. elatum, обнаруживается единственный нектарник, шпорец которого находится внутри шпорца околоцветника (рис. 250, /). Обращают внимание два боковых крыла (рис. 250, 2). Это обстоятельство, а также сравнение с диаграммой D. elatum (рис. 249, /0) наводят на мысль, что в данном случае имело место срастание двух нектарников, особенно полное в верхней части. Последние три примера дают нам определенный морфогенетический ряд: аконит -►• живокости многолетние ^- живокости однолетние. Параллельно с явлениями редукции возрастала зигоморфия цветка.
Происхождение венчика. Лепестки произошли, по-видимому, из видоизмененных тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превра-
Рис. 249. Живокость (Delphinium elatum):
/ - цветок спереди; 2 — цветок без околоцветника, ориентация нектарников изменена; 3—5 — поперечный разрез через шпорец вместе с нектарниками, в верхушечной области (5) и ниже; 6—9 — схематическое изображение нектарников, показывающее гомологию между нектарниками обоих типов; 10— диаграмма (без андроцея и гинецея); Н—нектарники.
щение тычинок в лепестки, может служить семейство кувшинковых, или водяных лилий, все представители которого ведут водный образ жизни. Водяная лилия, или кувшинка (Nymphaea), из-за красивых цветков во многих районах стала редким растением и нуждается в строгой охране; более обычна кубышка желтая (Nuphar luteum). У последней имеется окрашенный в яркий желтый цвет околоцветник из пяти-листочков (соответствующий венчиковидной чашечке с расположением 2/5), а затем большое количество (чаще 13) узких лепестковидных органов, также спирально расположенных; далее следует большое число тычинок, причем по направлению к центру цветка тычиночные нити и связники становятся
е более узкими. Внешние пыльники гораздо короче внутренних. Между чыми наружными из лепестков и самыми внутренними тычинками ..шествуют все переходные ступени.
У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, а венчик в противоположность кубышке полностью развит и состоит из большого числа лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в размерах, становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам, эта часть цикла аналогична кубышке (рис. 251).
Рис. 251. Диаграмма цветка кубышки (Nuphar luteum).Рис. 251. Диаграмма цветка кубышки (Nuphar luteum).Рис. 252. Нектарники (Я) в цветке чернушки (Nigella damascena).Рис. 252. Нектарники (Я) в цветке чернушки (Nigella damascena).
Рис. 251. Диаграмма цветка кубышки (Nuphar luteum).
Рис. 251. Диаграмма цветка кубышки (Nuphar luteum).
Рис. 252. Нектарники (Я) в цветке чернушки (Nigella damascena).
Рис. 252. Нектарники (Я) в цветке чернушки (Nigella damascena).
Органы, потерявшие способность производить пыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологические черты тычинок, называют стаминодиями.
Тычиночная природа лепестков очень ясна также у представителей семейств лютиковых, маковых, кактусовых, розовых и др. О тычиночном происхождении лепестков говорят также анатомические данные. У лютиковых, например, лепестки, в отличие от чашелистиков и подобно тычинкам, снабжены лишь одним пучком. Лепестки часто расположены на одной спирали с тычинками, и первый тычиночный след отходит непосредственно за последним лепестковым следом. Как правило, лепестки обладают лишь однопучковым листовым следом, как и тычинки, тогда как следы чашелистиков имеют то же число пучков, что и листья данного растения. Это различие используется в качестве основного критерия при морфологическом анализе простых околоцветников. Из сказанного вытекает, что проблема разграничения венчика и чашечки решается сейчас не только в морфологическом, но и в филогенетическом аспекте.
Нектарники. Выше (см. с. 367) уже говорилось о нектарниках в связи со шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у которых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия и сложности, например у культивируемой в составе так называемых мавританских газонов «девицы в зелени», или чернушки (Nigella damascena), цветок которой изображен на рисунке 252.
Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купальницы. Они возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы цветка) числе между листочками венчиковидного околоцветника и тычинками. Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и имеющей в верхней трети нектарную ямку. На
лепестки эти нектарники внешне совершенно непохожи, однако нетрудно установить их гомологию с Лепестками-нектарниками лютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный, окрашенный в желтый цвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и венчик из пяти лепестков. Однако лепесток лютика в то же время служит и нектарником. Нектарная железка прикрыта чешуйкой, как у Nigella. Строение лепестков-нектарников лютика в общем соответствует стаминодиям-нектарникам купальницы. Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по сравнению с купальницей хорошо выражена верхняя часть — пластинка.
В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд от тычинок через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нектарникам (лютик).
Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качестве железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представляющий обычно кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на цветоложе при основании завязи. Диск характерен, например, для бересклетовых, кленовых, рутовых, виноградных, а также губоцветных. У крестоцветных нектарники представляют различной формы бугорки, появляющиеся около тычинок (чаще у более коротких), а иногда кольцеобразные валики, окружающие отдельные тычинки.
У зонтичных образуется так называемый надпестичный диск при основании столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектарник. Нектарники у зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки представителей этого семейства посещаются исключительно неспециализированными опылителями, главным образом мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.). С этим, очевидно, связано отсутствие у подобных цветков приятного запаха. Нектарники, образованные определенными частями гинецея, встречаются и в других семействах; у некоторых однодольных, например лилейных и амариллисовых, нектар образуется внутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.
Из изложенного ясно, сколь велико разнообразие нектарников у цветковых растений. Несомненно, что образование их имело громадное значение в эволюции, главным образом в связи с приспособлениями к насекомо- опылению. У ветроопыляемых растений нектарники часто отсутствуют.
В нектаре содержатся различные сахара (25—75%) и в ничтожных количествах иные органические и неорганические соединения. О количестве выделяемого нектара можно судить по следующим цифрам: чтобы собрать 1 г меда, пчела должна посетить 1500 цветков белой акации; 1 кг меда собирается примерно с 6 000 000 цветков клевера.
Онтогенез цветка. Органы цветка развиваются в виде экзогенных выростов на апексе. Процесс напоминает возникновение листьев на вегетативном побеге. Развитие происходит в акропетальной последовательности (рис. 253). В более примитивных группах покрытосеменных, где цветок полностью ациклический, все части развиваются последовательно (например, у большинства многоплодниковых); в более развитых группах с циклическими цветками члены каждого круга закладываются одновременно.
Изучение онтогенеза необходимо при установлении происхождения органов цветка. Принято считать, что заложение чашечки всегда пред-
Рис. 253. Развитие цветка миндаля обыкновенного (Amygdalus communis):Рис. 253. Развитие цветка миндаля обыкновенного (Amygdalus communis):/—5— последовательные фазы развития цветка; ПЧ — примордий чашелистика; ПП—проводящий пучок; ПЛ — примордий лепестка; ЦТ — цветочная трубка; А — апекс; ПТi — примордий тычинки 1-го круга; ПТг — примордий тычинки 2-го круга./—5— последовательные фазы развития цветка; ПЧ — примордий чашелистика; ПП—проводящий пучок; ПЛ — примордий лепестка; ЦТ — цветочная трубка; А — апекс; ПТi — примордий тычинки 1-го круга; ПТг — примордий тычинки 2-го круга.ЦвнЦвнРис. 254. Цветки двух видов лилейных:1 — мышиный гиацинт (Mnscari comosus);2—безвременник(Colchicum autumnale); Цвн — цветоножка.Рис. 254. Цветки двух видов лилейных:1 — мышиный гиацинт (Mnscari comosus);2—безвременник(Colchicum autumnale); Цвн — цветоножка.W-Цвн гW-Цвн г
Рис. 253. Развитие цветка миндаля обыкновенного (Amygdalus communis):
Рис. 253. Развитие цветка миндаля обыкновенного (Amygdalus communis):
/—5— последовательные фазы развития цветка; ПЧ — примордий чашелистика; ПП—проводящий пучок; ПЛ — примордий лепестка; ЦТ — цветочная трубка; А — апекс; ПТi — примордий тычинки 1-го круга; ПТг — примордий тычинки 2-го круга.
/—5— последовательные фазы развития цветка; ПЧ — примордий чашелистика; ПП—проводящий пучок; ПЛ — примордий лепестка; ЦТ — цветочная трубка; А — апекс; ПТi — примордий тычинки 1-го круга; ПТг — примордий тычинки 2-го круга.
Цвн
Цвн
Рис. 254. Цветки двух видов лилейных:
1 — мышиный гиацинт (Mnscari comosus);2—безвременник
(Colchicum autumnale); Цвн — цветоножка.
Рис. 254. Цветки двух видов лилейных:
1 — мышиный гиацинт (Mnscari comosus);2—безвременник
(Colchicum autumnale); Цвн — цветоножка.
W-Цвн г
W-Цвн г
шествует образованию венчика. Если, после того как венчик возник, кнаружи от него образуются какие- либо органы, можно думать, что они не соответствуют истинной чашечке.
Развитие сростнолистных чашечек и сростнолепестных венчиков может происходить по-разному: у одних образуются отдельные бугорки, а под ними вырастает сплошное кольцо, дающее впоследствии трубку; у других члены того или иного круга при появлении имеют такое широкое основание, что с самого начала срастаются в виде валика, а дольки или зубчики обособляются позже.
О том, какого разнообразия достигает соотношение трубки и долей околоцветника даже в одном семействе, можно судить из сопоставления безвременника и мышиного гиацинта (Muscari). У первого чрезвычайно длинная и тонкая трубка, во много раз превышающая хорошо выраженные доли околоцветника; у второго сильно вздутая трубка и мелкие зубчики (рис. 254).
У тычинок расчленение на нить и пыльник происходит сравнительно поздно, причем нить возникает позже пыльника и может интенсивно удлиняться на поздних этапах развития цветка вследствие интеркалярного роста. Акропетальная последовательность возникновения органов цветка нарушается чаще всего как раз в андроцее. У некоторых растений, имеющих два круга тычинок, наружный круг возникает позже внутреннего (например, сассапариль— Smilax). В ряде случаев в каждом круге закладывается небольшое число тычиночных бугорков (чаще 5), однако в дальнейшем они подвергаются расщеплению, и в цветке оказывается гораздо большее число тычинок. Это характерно, например, для розоцветных. Многие ученые полагают, что
Рис. 255. Апокарпный гинецей из трех плодолистиков:Рис. 255. Апокарпный гинецей из трех плодолистиков:1 — схема строения пестика (Ст — зона стилодия, Пл— пликат- ная зона, Лец— асцидиатная зона, Чер— зона черешка); 2— поперечный разрез на уровне асцидиатной зоны; 3— поперечный разрез на уровне пликатной зоны.1 — схема строения пестика (Ст — зона стилодия, Пл— пликат- ная зона, Лец— асцидиатная зона, Чер— зона черешка); 2— поперечный разрез на уровне асцидиатной зоны; 3— поперечный разрез на уровне пликатной зоны.
Рис. 255. Апокарпный гинецей из трех плодолистиков:
Рис. 255. Апокарпный гинецей из трех плодолистиков:
1 — схема строения пестика (Ст — зона стилодия, Пл— пликат- ная зона, Лец— асцидиатная зона, Чер— зона черешка); 2— поперечный разрез на уровне асцидиатной зоны; 3— поперечный разрез на уровне пликатной зоны.
1 — схема строения пестика (Ст — зона стилодия, Пл— пликат- ная зона, Лец— асцидиатная зона, Чер— зона черешка); 2— поперечный разрез на уровне асцидиатной зоны; 3— поперечный разрез на уровне пликатной зоны.
в данном случае и филогенетически большое число тычинок возникло вторично.
Свободные плодолистики на ранних этапах развития напоминают щитовидные листья, сидящие на коротких черешках, так называемая пельтатная (лат. pelta — щит) стадия. Затем рост происходит более интенсивно на нижней стороне, чем на верхней, вследствие чего возникает полость, которая вначале незамкнута, так как края не срастаются; срастание происходит позже. Нетрудно представить себе, что возникающий при этом брюшной шов не доходит до дна завязи. В верхней части плодолистика, кото-
рая остается стерильной, обособляются столбик и рыльце. Снизу вверх различают, таким
образом, в плодолистике следующие зоны: а) черешковую, б) асциди- атную (греч. аскос — сумка), без брюшного шва, в) пликатную, зону срастания и г) зону столбика (рис. 255). Кроме плодолистиков с отчетливо выраженной асцидиатной зоной и почти горизонтальным брюш
ным швом, имеются и такие, у которых черешковая и асцидиатная зоны подавлены, а зона срастания удлинена. Наконец, в ряде случаев в онтогенезе вообще не возникает стадия щитовидного листа и обе нижние зоны отсутствуют. Тогда плодолистик выглядит как кондупликатный, т. е. сложенный вдоль орган (см. также с. 384).
Размеры раскрывшегося цветка весьма различны. Не более 0,001% цветковых растений обладают цветками в диаметре крупнее чем 10 см. Самые крупные цветки у тропических раффлезий, паразитирующих на корнях цветковых. Они достигают в диаметре 1 м.
Необычайно разнообразная окраска лепестков (главным образом красных и синих оттенков) чаще всего зависит от антоцианов, растворенных в клеточном соке (см. с. 69). Желтые окраски обусловлены антохлорами (георгины, мак) или хромопластами. Белого пигмента в цветках не бывает, белая же окраска зависит от отсутствия пигментов и отражения световых лучей. Черная окраска представляет на самом деле очень сгущенные темнофиолетовые или темно-красные тона. Как правило, в пределах семейства наблюдается широкий диапазон окраски венчика. Однако, например, у видов крупного семейства тыквенных не вырабатываются антоцианы, в связи с чем цветки имеют лишь белую и желтую окраску.
Махровые цветки. Махровыми цветками называют цветки с ненормально увеличенным числом лепестков. В большинстве случаев они возникают
в результате превращения в лепестки тычинок, а иногда и плодолистиков. Стало быть, объектами для получения махровых форм в основном служат цветки с большим количеством тычинок. Поскольку именно на махровости основано выведение культурных роз и пионов, это явление с давних пор использовали в хозяйстве.
Махровость может возникать и иными путями: в результате расщепления лепестков (фуксии), увеличения числа кругов в околоцветнике (тюльпаны, лилии). Махровость соцветий-корзинок сложноцветных получается вследствие превращения срединных трубчатых цветков в язычковые (садовые астры — Callistephus, георгины). Явление махровости подтверждает, что тычинки и лепестки имеют общее происхождение. Следует иметь в виду, что махровость, по сути дела, относится к тератологическим (греч. тератос — уродство) явлениям. Иногда наблюдается как бы прорастание цветка — пролификация (лат. proles — потомство, произрастание; fero — несу), когда его ось сильно удлиняется, образуя над цветком облиственный побег или новый цветок. Это явление можно нередко наблюдать у гравилата. В явлении пролификации видят как раз подтверждение той точки зрения, согласно которой цветок представляет метаморфизированный побег (см. также с. 410).
АНДРОЦЕЙ
Общая характеристика андроцея. Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем. Количество тычинок в цветке может быть весьма различно, от одной до нескольких сотен. Однако у большинства растений тычинок сравнительно немного. Так, у ирисовых—3, у сложноцветных — 5, у лилейных — 6, у мотыльковых — 10. Известны также растения с 2 (вероника, ива) и даже с одной тычинкой. Как правило, количество тычинок постоянно для одного и того же рода. Нередко тычинки различаются по длине тычиночных нитей. Так, крестоцветные имеют 2 короткие и 4 длинные, губоцветные — 2 более длинные и 2 более короткие тычинки. В ряде семейств имеет место срастание тычиночных нитей. В тропическом семействе Meliaceae все 10 тычиночных нитей срастаются в трубочку, в семействе мотыльковых обычно 9 тычинок срастаются, а одна остается свободной, у зверобойных тычинки срастаются в пучки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников и т. д. Удивительное разнообразие в андроцее дало основание Линнею для построения его знаменитой системы. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник имеет две половинки, отделенные друг от друга связником, который составляет собственно продолжение тычиночной нити. Каждая половинка пыльника (тека) имеет два пыльцевых гнезда, в которых образуются микроспоры, впоследствии пылинки.
Тычиночные нити бывают иногда очень длинные, часто выступающие из околоцветника, а иногда, напротив, значительно короче пыльников (картофель). Обычно они в сечении округлые, однако бывают и плоские, часто широкие (у многих луков). У различных видов и родов нити всех или некоторых тычинок в разной степени опушены (например, у коровяков, 374
многих гвоздичных). Сосудистый пучок внутри ТЫЧИНОЧНОЙ 5НИТИ рассматривается нередко как протостела.
Связник обычно заметен, если рассматривать пыльник с нижней стороны (т. е. со стороны, противоположной центру цветка); напротив, с верхней стороны благодаря сближенным текам его не видно (рис. 256, А, 2). Можно различать также интрорзную (рис. 256, Б, /) и экстрорзную (рис. 256, Б, 2) ориентации пыльника, что связано со способом опыления (см. также с. 401).
Пыльники иногда несут бугорки, выросты и т. п., называемые придатками пыльников. В одних случаях они малозаметны (например, у сложноцветных), в других случаях могут иметь своеобразную форму и яркую окраску. Это особенно характерно для многих солянок из семейства маревых, обитающих в пустынных районах.
Выше было обращено внимание на разнообразие в строении андроцея; следует отметить, что не всегда легко решить, имело место, например, срастание тычиноч-
ААРис. 256. Тычинки и схемы строения пыльников: А — тычинка лилии (Lilium candidum) спереди (/), сзади (2) н сбоку (5); Б—схема строения пыльника с интрорзной (/) и экстрорзной (2) ориентациями; Св — связник; звездочками обозначена ось цветка.Рис. 256. Тычинки и схемы строения пыльников: А — тычинка лилии (Lilium candidum) спереди (/), сзади (2) н сбоку (5); Б—схема строения пыльника с интрорзной (/) и экстрорзной (2) ориентациями; Св — связник; звездочками обозначена ось цветка.ных нитей или, напротив, расщепление. В этом случае используют данные онтогенеза цветка (см. с. 372). У некоторых растений тычинки имеют необычно сложный вид. У кленых нитей или, напротив, расщепление. В этом случае используют данные онтогенеза цветка (см. с. 372). У некоторых растений тычинки имеют необычно сложный вид. У клещевины, например, имеются ветвистые тычинки, которые рядом сторонников теломной теории (см. ниже, с. 412) рассматриваются в качестве исходных, примитивных.
А
А
Рис. 256. Тычинки и схемы строения пыльников: А — тычинка лилии (Lilium candidum) спереди (/), сзади (2) н сбоку (5); Б—схема строения пыльника с интрорзной (/) и экстрорзной (2) ориентациями; Св — связник; звездочками обозначена ось цветка.
Рис. 256. Тычинки и схемы строения пыльников: А — тычинка лилии (Lilium candidum) спереди (/), сзади (2) н сбоку (5); Б—схема строения пыльника с интрорзной (/) и экстрорзной (2) ориентациями; Св — связник; звездочками обозначена ось цветка.
ных нитей или, напротив, расщеп
ление. В этом случае используют данные онтогенеза цветка (см. с. 372). У некоторых растений тычинки имеют необычно сложный вид. У кле
ных нитей или, напротив, расщеп
ление. В этом случае используют данные онтогенеза цветка (см. с. 372). У некоторых растений тычинки имеют необычно сложный вид. У кле
Происхождение и эволюция тычинки. Многие ученые полагают, что тычинки развились из микроспорофиллов каких-то голосеменных предков в результате значительной редукции. Наиболее примитивны, стало быть, тычинки, в наибольшей степени обнаруживающие листовой характер. Подобные тычинки имеются прежде всего среди многоплодниковых. Весьма интересна в этом отношении Degeneria vitiensis (Degeneria — по имени Отто Дегенера (Degener), исследователя флоры, нашедшего растение в 1942 г. Vitiensis — по названию Вити-Левю — одного из островов Фиджи) — единственный представитель семейства дегенериевых порядка магнолиецветных.
Дегенерия — довольно крупное дерево, обитающее только на островах Фиджи и известное науке лишь с недавних пор. Андроцей в цветках
Рис. 257. Схема эволюции тычинки от примитивного типа Degeneria (/) до специализированных тычинок большинства покрытосеменных (6).
дегенерии состоит из 30—40 широких плоских тычинок, на нижней стороне которых располагаются попарно сближенные микроспорангии (рис. 257, /). Здесь нет еще дифференцировки на тычиночную нить, пыльник и связник. Между тычинками и гинецеем располагаются стаминодии с редуцированными пыльниками.
Весьма примитивны также тычинки Himantandra — единственного рода семейства Himantandraceae, того же порядка магнолиецветных (Северо-Восточная Австралия, Новая Гвинея, Молуккские острова), однако они представляют уже следующую ступень эволюции (рис. 257, 3).
В процессе дальнейшей эволюции цветка покрытосеменных широкие лентовидные тычинки переходят в более специализированные, дифференцированные на тычиночную нить, связник и пыльник. У некоторых современных растений сохраняется продолжение связника над пыльником — надсвязник, который можно видеть у представителей таких эволюционно развитых семейств многоплодниковых, как, например, барбарисовые. У большинства современных растений половинки пыльника слились в один четырехгнездный пыльник, который благодаря редукции надсвязника оказывается на верхушке тычинки. Расположение пыльника на верхушке тычиночной нити оказывается, таким образом, вторичным. Схематически эволюция тычинки представлена на рисунке 257.
Некоторые авторы не согласны с вышеизложенной трактовкой тычинки, считая, что последняя в прошлом никогда не была листовым органом и тычинки типа Degeneria вторичны, а первичны ветвистые тычинки, как у мальвовых и некоторых молочайных. Первично также расположение микроспорангиев наверху тычинки. Подробнее об этом будет сказано в конце раздела.
У более примитивных семейств тычинки располагаются спирально и число их неопределенное, иногда очень большое, но у большинства покрытосеменных тычинки расположены циклически, в определенном числе.
5-
МИКРОСПОРОГЕНЕЗ И МУЖСКОЙ ГАМЕТОФИТ
Пыльник и микроспорангий. Пыльник можно гомологизиро- вать с верхушкой микроспорофилла, у которого листовая часть редуцировалась и несет сросшиеся микроспорангии.
Пыльник прикрепляется к нити неподвижно или бывает качающимся (лилии, злаки и др.).
На ранних этапах онтогенеза пыльник состоит из однородных клеток, окруженных эпидермой. В дальнейшем под эпидермой дифференцируются тяжи так называемой археспориальной ткани. В результате периклинального деления археспориальных клеток возникают наружный слой первич-' ных париетальных клеток и внутренний слой спорогенных клеток микроспорангия. Клетки париетального (постенного) слоя делятся периклинальными и антиклинальными делениями, в результате чего образуются 3—4 концентрически расположенных слоя, входящих в состав стенки микроспорангиев. Спорогенные клетки превращаются либо непосредственно в материнские клетки спор, либо предварительно претерпевают ряд делений.
Слой клеток, лежащий непосредственно под эпидермой, т. е. самый наружный из слоев, возникающих в результате деления париетальных клеток, образует эндотеций, достигающий наибольшего развития, когда пыльца готова к высеиванию.
По-видимому, именно эндотеций — самый наружный слой стенки микроспорангия, а эпидерма относится к микроспорофиллу; таким образом, микроспорангий цветковых погружен под эпидерму микроспорофилла.
От внутренних стенок клеток эндотеция отходит большое количество фиброзных поясков. Клетки эндотеция рано теряют живое содержимое и содействуют вскрыванию пыльника, так как при подсыхании интенсивно сокращаются; при этом возникает трещина, вскрывающая сразу оба гнезда (рис. 258).
Рис. 258. Поперечный разрез пыльника лилии (Lilium philadelphicum):
Св — связник, Эп — эпидерма, Энд — эндотеций, СрСл — средние слои, Т — тапетум, П — пылинки
Фиброзные утолщения не образуются у растений с цветками, развивающимися в воде, например, у некоторых представителей водокрасовых, а также в клейстогамных, никогда не открывающихся цветках; в этих случаях нет специальных приспособлений для вскрывания пыльников. Утолщения в эндотеции не образуются также у тех растений, пыльники которых вскрываются верхушечным отверстием; при этом происходит разрушение определенных клеток у вершины пыльника (картофель). Известны и иные способы вскрывания пыльника.
Под эндотецием располагаются 1—3 средних слоя, состоящих из некрупных клеток, исчезающих, как правило, во время мейоза в материнских клетках микроспор.
Самый внутренний слой стенки пыльника .— тапетум, или выстилающий слой,— играет важную физиологическую роль, так как все питательные вещества, снабжающие спорогенную ткань, должны проникать через него. Клетки тапетума заполнены густой цитоплазмой и очень деятельны: ко времени начала мейоза в материнских клетках микроспор они могут даже проделать несколько делений. Вследствие сходства во внешнем виде и поведении клеток тапетума и микроспорогенных клеток была выдвинута точка зрения о происхождении тапетума из спорогенных клеток. Однако изучение развития пыльника показало, что тапетум возникает не из спорогенных, а, как было описано выше, из первичных париетальных клеток (см. с. 377), т. е. составляет часть стенки микроспорангия.
К тому времени, когда микроспоры начинают отделяться друг от друга, клетки тапетума обычно разрушаются. (Однако у некоторых семейств разрушаются лишь оболочки, тогда как протопласты сливаются в сплошную массу.) Оба типа тапетума служат для питания микроспор. Предполагают, что второй тип более эффективен в этом отношении; некоторые данные показывают, что он способствует формированию наружного слоя оболочки.
Спорогенные клетки образуют материнские клетки микроспор, чаще всего после нескольких делений. Как отмечалось выше, в пыльнике, как правило, формируются 4 гнезда сплошной спорогенной ткани.
Микроспоры. Микроспоры возникают из материнских клеток микроспор в результате редукционного деления — мейоза. Деление материнских клеток микроспор проходит в два этапа по сукцессивному или симультанному типу. В первом случае клеточная перегородка возникает сразу же после первого деления ядра и затем в каждой из двух дочерних клеток после второго деления. Во втором случае перегородка после первого деления не образуется и материнская клетка распадается сразу же на 4 части после обоих ядерных делений. По-видимому, два типа делений сопровождаются принципиальным различием и в механизме образования перегородок. Расположение микроспор в тетрадах чаще всего тетраэдральное, но бывают и другие варианты (рис. 259). В большинстве случаев стадия тетрады кратковременна и микроспоры очень скоро обособляются друг от друга, однако у некоторых растений тетрады сохраняются, образуя сборные пыльцевые зерна (некоторые многоплодниковые, росянка, элодея, рогоз, некоторые ситниковые и др.). У мимозовых пыдьцевые зерна объединены в более крупные образования, содержащие до 64 клеток, а у многих ластовневых и орхидных все пылинки остаются в единой массе, называемой поллинием. У представителей двух последних семейств образование поллиниев связано со специализированным насекомоопылением. В связи с этим цветки их обладают весьма сложным строением (см. с. 399).
Рис. 259. Схема различных типов расположения микроспор в тетрадах.Рис. 259. Схема различных типов расположения микроспор в тетрадах.
Рис. 259. Схема различных типов расположения микроспор в тетрадах.
Рис. 259. Схема различных типов расположения микроспор в тетрадах.
Мужской гаметофит. Развитие мужского гаметофита покрытосеменных сводится к одному делению. К моменту прорастания микроспора подвергается значительной вакуолизации и деление происходит в пристенном слое цитоплазмы. В результате возникают маленькая генеративная клетка и большая клетка — «клетка пыльцевой трубки», или сифоногенная клетка. Эту клетку нередко называют вегетативной, что неудачно, так как приводит к гомологизации ее с проталлиальными клетками голосеменных, которые, в свою очередь, представляют рудименты вегетативных клеток заростков. Проталлиальные клетки у покрытосеменных полностью утрачены. Весь мужской гаметофит состоит, стало быть, всего из 2 (!) клеток. Весьма поучительно сравнение развития мужского гаметофита покрытосеменных и, например, сосны как представителя хвойных (рис. 260). Оно показывает, что первый возник в результате резкого сокращения всего онтогенеза, причем выпали начальные и конечные стадии.
У сосны мужской гаметофит образуется после 4 делений; у покрытосеменных сохранилось лишь третье деление, отсутствуют проталлиальные клетки и стерильная антеридиальная клетка. Функция спермагенной клетки перешла к генеративной клетке. Очевидно, мужской гаметофит цветковых произошел от мужского гаметофита голосеменных, а последний — от гаметофита папоротникообразных, однако прямая гомологизация сифоногенной и генеративной клеток с какими-либо клетками заростка папоротникообразных невозможна. Их можно сравнивать лишь с клетками, которые
Тип сосныТип сосныТип цветковогорастенияТип цветковогорастенияТипы развития мужского гаметофита (пыльцы)
Тип сосны
Тип сосны
Тип цветковогорастения
Тип цветковогорастения
Рис. 260. Схема возникновения мужского гаметофита у сосны (верхний ряд) и у цветкового растения (нижний ряд):
ПК\, ПК1 — проталлиальные клетки; СпК— спермагенная клетка; СК — сифоногенная клетка; ГК—генеративная клетка; СтАК— стерильная антеридиальная клетка; АИ—антеридиальная иннциаль.
возникают на ранних стадиях онтогенеза заростка. Так, генеративную клетку покрытосеменных можно рассматривать как гомолог первичной сперматогенной клетки папоротникообразных.
Генеративная клетка вначале прилегает к оболочке микроспоры, но потом все более и более вдается в клетку трубки, в дальнейшем генеративная клетка лежит свободно внутри цитоплазмы последней. Часто еще до начала высевания пылинок генеративная клетка дает два спермия. Клетка трубки, характеризующаяся высокой метаболической активностью, в дальнейшем преобразуется в пыльцевую трубку (см. с. 403).
В цветках имеется множество приспособлений, защищающих пыльцу от дождя. У многих растений поникают цветки (ландыш, брусника) или соцветия; у других во время дождя цветки или соцветия-корзинки закрываются; у третьих цветки расположены под защитой листьев (липа, недотрога). У ирисов тычинки спрятаны под лепестковидными лопастями рылец и т. п.
Пыльцевые зерна и палинология. Пылинка, по сути дела, представляет собой мужской гаметофит покрытосеменных. Оболочка микроспоры после описанных выше делений оказывается оболочкой пылинки. Однако только на стадии пылинки (иначе — пыльцевого зерна), а не микроспоры оболочка достигает полного развития. Форма, размеры пыльцевых зерен и строение их оболочек поражают разнообразием. Размеры пылинок колеблются в диаметре от нескольких (некоторые бурачниковые) до 240 мкм (около 1/4 мм) (например, у некоторых мальвовых). В целом, примитивные семейства обладают более крупными пылинками, однако очень крупные пылинки бывают и у представителей такого высокоразвитого семейства, как тыквенные. Наблюдается некоторая зависимость размеров пылинок от размеров цветка. Однако наиболее важным фактором, связанным с размером пыльцы, оказывается, по-видимому, расстояние, которое должна пройти пыльцевая трубка, т. е. длина столбика. Впрочем, существуют и другие факторы, влияющие на размер пылинок.
Форма пыльцевых зерен, как сказано выше, весьма разнообразна. Они могут быть шаровидными, эллипсоидальными, нитевидными и т. д.
Оболочка пылинки (спородерма) состоит из двух главных слоев: внутреннего — интины и наружного — экзины. Интина представляет собой тонкую и нежную пленку, состоящую в основном из пектиновых веществ; экзина по сравнению с интиной относительно толстая и слоистая, кутини- зированная, содержит чрезвычайно стойкие углеводы спорополленины, нерастворимые в кислотах и щелочах. Экзина, в свою очередь, состоит из двух слоев: наружного — с э к з и н ы (сэкзина — экзина с прибавлением первой буквы «с» термина «скульптура», т. е. скульптурная часть экзины) и внутреннего — н э к з и н ы (нэкзина — экзина с прибавлением первой буквы «н» (от поп), т. е. нескульптурная часть экзины). Именно строение сэкзины крайне разнообразно и вместе с тем постоянно в пределах таксономических групп, что имеет немалое систематическое значение. На поверхности сэкзины возникают различные бугорки, гребешки, шишечки и т. п., для обозначения которых разработана довольно сложная терминология. В экзине обычно имеются утонченные места или даже сквозные отверстия, служащие для выхода пыльцевой трубки. Любое такое место или отверстие
Рис. 261. Схема эволюции оболочки пыльцевых зерен покрытосеменных.
называют апертурой. Расположение и форма апертур характеризуются большим разнообразием. По расположению апертуры могут быть полярными, зональными (находящимися на экваторе или на линиях, параллельных экватору) или глобальными (равномерно рассеянными по всей поверхности). По форме апертуры делятся на борозды и поры.
На рисунке 261 схематически показаны основные типы оболочки пыльцевых зерен и возможные пути их эволюции. Несомненно, что однобороздные пыльцевые зерна наиболее примитивны. Только такие пыльцевые зерна встречаются у голосеменных растений. Среди покрытосеменных однобороздные пыльцевые зерна имеются главным образом у многоплодниковых. В частности, ими обладают все представители порядка магнолиевых, где сосредоточено наибольшее число примитивных признаков. Из одно-
бороздных пыльцевых зерен возникают другие типы вследствие увеличения количества апертур и изменения их формы.
Большинство двудольных характеризуется трехбороздной пыльцой. У однодольных фиксируется главным образом однопоровый тип. Однако среди многоплодниковых (лютиковые, магнолиевые и др.) существуют почти все типы апертур.
Как было сказано выше, удивительное разнообразие строения споро- дермы и вместе с тем ее константность и устойчивость привели к возникновению особой отрасли ботаники — палинологии, которая начала бурно развиваться в нашей стране с 30-х годов. Весьма существенно, что пыльца прекрасно сохраняется в ископаемом состоянии, и анализ торфов, содержащих пыльцу, позволяет установить систематический состав флоры предыдущих периодов, уловить изменения климата в тех случаях, когда иные данные оказываются совершенно недостаточны. Наши сведения о климате и растительности четвертичного периода основаны в первую очередь на спорово-пыльцевом анализе. Последний находит применение также в пчеловодстве. Ясно, что изучение пыльцевых зерен приобретает очень большое значение.
Детальное изучение оболочки пыльцевых зерен ведется с применением светового, а в некоторых случаях и электронного микроскопа. Изучению пыльцевых зерен предшествует использование различных методов их обработки. Строение оболочки изображают на палинограммах, где иллюстрируют вид с экватора, оптический разрез и детали ее строения.
ГИНЕЦЕЙ
Общая характеристика гинецея. Гинецеем называют совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. В пестике различают самую нижнюю вздутую часть — завязь, содержащую семязачатки, столбик (в апокарпном пестике — стилодий), отходящий обычно от верхушки завязи, и самую верхнюю часть — рыльце. Роль рыльца заключается в восприятии пыльцы. Столбик (или стилодий) приподнимает рыльце вверх, иногда довольно значительно, что связано с определенными конкретными вариантами опыления цветка. Морфология пестиков чрезвычайно разнообразна и несет как определенные черты развитости или примитивности, так и систематические и приспособительные особенности. Первое зависит прежде всего от явлений срастания в гинецее, наличия верхней или нижней завязи и т. п. (см. с. 385), последнее связано главным образом с особенностями опыления. Для многих растений, в основном примитивных семейств, характерно отсутствие столбика (большинство лютиковых, магнолиевых, мак, рис. 262), столбики часто не развиты и у многих ветроопыляемых форм, например у злаков. Напротив, в других цветках (например, у лилий), также ветроопыляемых, столбики достигают значительной длины. Следует иметь в виду, что в крупных цветках длинные столбики выносят рыльце высоко вверх и тем самым облегчают опыление, однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки (см. с. 403). Рыльце, находящееся непосредственно на завязи, называют сидячим.
Для некоторых растений характерно неравномерное разрастание завязи,
Рис. 262. Различные пестики:1 — мак; 2— лютик; 3— живокость (Delphinium ajacis)Рис. 262. Различные пестики:1 — мак; 2— лютик; 3— живокость (Delphinium ajacis)Рис. 263. Плодолистик гороха (Pisum sativum) :
Рис. 262. Различные пестики:
1 — мак; 2— лютик; 3— живокость (Delphinium ajacis)
Рис. 262. Различные пестики:
1 — мак; 2— лютик; 3— живокость (Delphinium ajacis)
1 — во время цветения; 2—5 — последовательные стадии постфлорального развития; 6 — вскрытый по брюшному шву и расправленный плодолистик на стадии 5; БШ — брюшной шов.
в результате чего столбик отходит как бы сбоку завязи (лапчатка, земляника) или между ее лопастями (бурачниковые, губоцветные).
Происхождение гинецея. Еще Гёте утверждал листовую природу плодолистика. Действительно, во многих случаях обращают внимание черты сходства плодолистиков и вегетативных листьев. Рассмотрим в качестве примера пестик гороха, который состоит из одного плодолистика. Последний представляет удлиненное образование с хорошо дифференцированными завязью, стилодием и рыльцем; весьма любопытна ориентация стилодия (рис. 263, /). После цветения лепестки и тычинки опадают, затем сморщивается и отпадает стилодий с рыльцем; напротив, чашечка сохраняется, а завязь начинает интенсивно развиваться (рис. 263, 5), преобразуясь в плод. Стороны завязи по брюшному и спинному швам в различной степени выпуклы, на более поздних стадиях развития это различие почти утрачивается. Завязь представляет полый орган, однако, как хорошо известно, в молодых плодах полость еще настолько сужена, что противоположные стороны соприкасаются. На этой стадии легко, надорвав брюшной шов, придать всему образованию облик простого цельного зеленого листа со средней жилкой (спинным швом) и семязачатками по краям
(рис. 263, 6). Создается впечатление, что плодолистики возникли в результате срастания краев листовой пластинки, причем средняя жилка стала спинным швом, а линия срастания — брюшным. К этому вопросу мы вернемся ниже (см. с. 385).
Помимо прямых черт сходства плодолистика с вегетативным листом, издавна наблюдаются ненормальности, выражающиеся в превращении плодолистиков в явно листовидные органы.
Таким образом морфологические и тератологические данные свидетельствуют в пользу того, что плодолистики по происхождению — листовые органы. Однако предположение, что плодолистики возникли в результате метаморфоза вегетативных листьев какого-либо цветкового растения, в настоящее время отвергается. С современной точки зрения, плодолистики произошли из мегаспорофиллов древних голосеменных. Сходство с вегетативными листьями объясняется как результат происхождения тех и других из недифференцированных листовых органов папоротникообразных.
В литературе многократно обсуждался вопрос, какими были мегаспорофиллы, из которых возникли плодолистики покрытосеменных растений, были ли это, к примеру, органы цельные или перистые (как у некоторых саговников). Ряд соображений говорит за то, что плодолистики возникли в результате фиксации той стадии развития открытых мегаспорофиллов, когда они находились еще во вдоль сложенном (кондупликатном) состоянии.
Замечательно сравнительно недавнее открытие среди ныне живущих покрытосеменных незамкнутых плодолистиков. Последние обнаружены в некоторых семействах магнолиецветных; у обсуждавшейся выше (см. с. 375) Degeneria единственный плодолистик имеет короткую ножку (черешок) и сложенную вдоль пластинку (рис. 264). За исключением базальной части края плодолистика не только не сросшиеся, но даже не соприкасающиеся, отогнутые наружу. Семязачатки располагаются на значительном удалении от краев (!). Защита семязачатков обеспечивается здесь не смыканием краев, а сближением участков между краями плодолистика и
плацентами. Однако во времяплацентами. Однако во времяРис. 264. Плодолистик Degeneria на двух стадиях развития.Рис. 264. Плодолистик Degeneria на двух стадиях развития.цветения эпидермальные слои остаются отделенными друг от друга многочисленными железистыми волосками. В таком плодолистике нет не только стило- дия, но и сформированного рыльца. Последнее соответствует здесь собственно поверхности, покрытой железистым опушением по краям плодолистика; замечательно, что она заходит внутрь, доходя почти до плацент.
плацентами. Однако во время
плацентами. Однако во время
Рис. 264. Плодолистик Degeneria на двух стадиях развития.
Рис. 264. Плодолистик Degeneria на двух стадиях развития.
Эволюция апокарпного гинецея. Гинецей, состоящий из несросшихся плодолистиков, называют апокарпным. Мономерный (состоящий из одного плодолистика) гинецей Degeneria представляет, собственно, частный случай
Рис. 265. Часть разреза через плодолистик пиона (Paeonia wittmanniana).Видны соприкасающиеся, но еще не сросшиеся края плодолистика; Э — эпидермаРис. 265. Часть разреза через плодолистик пиона (Paeonia wittmanniana).Видны соприкасающиеся, но еще не сросшиеся края плодолистика; Э — эпидерма
Рис. 265. Часть разреза через плодолистик пиона (Paeonia wittmanniana).
Видны соприкасающиеся, но еще не сросшиеся края плодолистика; Э — эпидерма
Рис. 265. Часть разреза через плодолистик пиона (Paeonia wittmanniana).
Видны соприкасающиеся, но еще не сросшиеся края плодолистика; Э — эпидерма
апокарпного гинецея. Неполное срастание краев пло-£ долистика встречается и у представителей других семейств. У некоторых пионов, например, на поперечном разрезе через плодолистик хорошо заметны эпидермальные слои не только на поверхности плодолистика, но и там, где соприкасаются его края; здесь еще не произошло срастания краев плодолистика, но они уже тесно сближены (рис. 265). Гистологически хорошо выраженные эпидермальные слои отмечаются на плодолистиках не только у многоплодниковых, но и у некоторых розоцветных, толстянковых и т. п. С утратой эпидермальных структур в процессе эволюции брюшной шов остается скорее как воображаемая,
чем реальная, структура. Наряду с редукцией брюшного шва происходит слияние брюшных, или вентральных (латеральных), пучков в общий пучок (рис. 266).
Эволюция рыльца связана с постепенной локализацией его в верхней
части плодолистика; сама же эта верхняя часть вытягивается, превращаясь в стилодий (рис. 267). Плодолистик, обладающий нисходящим рыльцем, с невыраженным стилодием рассматривается как примитивный в сравнении с плодолистиком, снабженным стилодием и локализованным на небольшом пространстве рыльцем. Примитивными в этом отношении плодолистиками
Рис. 266. Предполагаемые стадии срастания краев плодолистика в филогенезе:ВП — вентральные пучки, ДП — дорсальный пучок
38538513. Зак. 1515 А. Е. Васильев
385
385
Рис. 267. Стадии эволюции плодолистика от примитивного кондупликатного типа Degeneria (/) до специализированного типа с резко выраженным стило- дием и головчатым рыльцем (4).Рис. 267. Стадии эволюции плодолистика от примитивного кондупликатного типа Degeneria (/) до специализированного типа с резко выраженным стило- дием и головчатым рыльцем (4).обладают многие представители лютиковых..Например, у лютика завязь, несущая единственный семязачаток, сильно укорочена, стилодий совершенно не выражен, а рыльце простирается по всему брюшному шву с вершины плодолистика почти до его основания (рис. 262, 2).
Рис. 267. Стадии эволюции плодолистика от примитивного кондупликатного типа Degeneria (/) до специализированного типа с резко выраженным стило- дием и головчатым рыльцем (4).
Рис. 267. Стадии эволюции плодолистика от примитивного кондупликатного типа Degeneria (/) до специализированного типа с резко выраженным стило- дием и головчатым рыльцем (4).
По мере специализации сти- лодия внутренняя железистая поверхность (ср. с Degeneria) начинает видоизменяться в ткань, служащую для проведения пыльцевой трубки, так называемую трансмиссионную ткань. Последняя состоит из значительно удлиненных клеток. Иногда, впрочем, стилодий имеет внутри канал. Специфическими и очень важными эволюционными преобразованиями в гинецее являются возникновение ценокарпии и нижней завязи.
Происхождение и эволюция ценокарпного гинецея. Гинецей, состоящий из нескольких сросшихся плодолистиков, называют ценокарпным. Часто срастание распространяется только на завязь, а стилодии и (или) рыльца остаются свободными (губоцветные, гвоздичные, сложноцветные). В этих случаях часто можно судить по числу стилодиев или рылец о количестве плодолистиков, образовавших завязь. В других случаях (норичниковые, бурачниковые, многие крестоцветные) срастание захватывает все части плодолистиков и образуются столбики.
В эволюции покрытосеменных ценокарпия играла очень большую роль и захватила подавляющее большинство семейств. Даже в таких примитивных семействах, как магнолиевые, аноновые, имеются формы со сросшимися друг с другом плодолистиками. Различают три варианта ценокарпного гинецея: синкарпный, паракарпный и лизикарпный.
Синкарпным гинецеем называют многогнездный гинецей, происшедший из апокарпного гинецея вследствие бокового (латерального) срастания сближенных апокарпных плодолистиков (рис. 268, 3). Паракарпным гинецеем называют одногнездный гинецей с постенной плацентацией. Для него характерно, что каждый плодолистик, в сущности, открытый, но ценокарпия создается в результате срастания краев соседних плодолистиков. Паракарпный гинецей более экономичен, чем синкарпный, так как плаценты получают возможность наиболее полно использовать завязь.
Можно предположить, что паракарпный гинецей формировался непосредственно из еще не замкнутых плодолистиков, которые срастались друг с другом, сохраняя свою первоначальную структуру (рис. 268, 1, 4). Подтверждением последней точки зрения служит, например, то обстоятельство, что в крупном семействе аноновых у двух родов гинецей паракарпный, у всех остальных апокарпный, родов с синкарпным гинецеем нет вовсе.
Рис. 268. Схема эволюции основных типов гинецея:1 плодолистики еще не замкнутые, 2— апокарпный гинецей, 3 — синкарпный гинецей, 4—6— паракарпный гинецей, 7, 8—ли- зикарпный гинецейРис. 268. Схема эволюции основных типов гинецея:1 плодолистики еще не замкнутые, 2— апокарпный гинецей, 3 — синкарпный гинецей, 4—6— паракарпный гинецей, 7, 8—ли- зикарпный гинецей
Рис. 268. Схема эволюции основных типов гинецея:
1 плодолистики еще не замкнутые, 2— апокарпный гинецей, 3 — синкарпный гинецей, 4—6— паракарпный гинецей, 7, 8—ли- зикарпный гинецей
Рис. 268. Схема эволюции основных типов гинецея:
1 плодолистики еще не замкнутые, 2— апокарпный гинецей, 3 — синкарпный гинецей, 4—6— паракарпный гинецей, 7, 8—ли- зикарпный гинецей
В немногих эволюционных линиях из синкарпного гинецея возник так называемый лизикарпный гинецей (рис. 268, 7, 8), характеризующийся тем, что со дна завязи поднимается колонка, являющаяся как бы продолжением цветоложа. Как полагают большинство ученых, колонка образована внутренними частями плодолистиков с брюшными швами. Лизикарпный гинецей характерен, например, для примуловых, гвоздичных.
Плацентация. Места завязи, к которым прикрепляются семязачатки, называются плацентами. В зависимости от того, как располагаются плаценты внутри завязи, различают типы плацентации, стоящие в связи с тем или иным типом гинецея. В апокарпных гинецеях (в том числе и в
12з
Рис. 269. Поперечные (/, 2) и продольный (5) разрезы через завязи: / — тыквенных; 2 — крестоцветных; 3 — гвоздичных.
_—мономерных) отчетливо выражена сутуральная, или краевая, плацентация. В этом случае семязачатки располагаются в два ряда вдоль брюшного шва.
Как видно из схемы (рис. 268, 3), для .синкарпного гинецея характерна центрально-угловая плацентация (лилейные, колокольчико- вые). В паракарпных гинецеях (рис. 268, 4) плацентация постенная (париетальная); она имеет место у видов очень многих семейств и порядков покрытосеменных (крестоцветные, маковые, фиалковые, ивовые, орхидные и др.).
В ряде случаев плаценты сильно выпячиваются в полость завязи, создавая так называемые ложные перегородки, смыкающиеся или не смыкающиеся в центре завязи. Последний вариант свойствен завязи мака при паракарпном гинецее, состоящем из 4—20 плодолистиков. Поскольку плацентарные пластинки не соединяются в центре, говорят о неполномногогнездной завязи. Многогнездная завязь с постенной плацентацией свойственна тыквенным (рис. 269, /); двугнездная завязь крестоцветных (рис. 269, 2) близка к маку в том отношении, что и здесь возникает ложная перегородка. Однако последняя полностью перегораживает завязь, а семязачатки возникают лишь на самых пристенных частях плацент. В паракарпном гинецее, как и в синкарпном, у видов некоторых семейств число семязачатков в завязи уменьшилось до одного (злаки, сложноцветные).
Лизикарпный гинецей (рис. 268, 7, 8) обладает центральноосевой, или колончатой, плацентацией (рис. 269, 3). На первый взгляд колонка, расположенная в центре завязи и несущая семязачатки, представляет как бы продолжение оси цветка. На самом деле, по-видимому, она образована внутренними частями плодолистиков (см. с. 387). Колончатая плацентация характерна для примуловых, центросеменных.
Все рассмотренные варианты представляют, в сущности, случаи суту- ральной, или краевой, плацентации, так как плаценты располагаются по краям плодолистиков. Однако для примитивных покрытосеменных была характерна ламинальная плацентация; последняя встречается и у некоторых ныне живущих цветковых, и была отчасти упомянута выше (см. с. 384). 388*
Ламинальная плацентация характеризуется прикреплением семязачатков ко всей внутренней поверхности завязи или в определенных местах ее, но не вдоль брюшного шва. Так, у Degeneria семязачатки расположены между средней и боковыми жилками плодолистика; у некоторых кувшинковых семязачатки рассеяны по всей внутренней поверхности плодолистика.
Итак, типы плацентации могут быть классифицированы следующим образом:
А. Ламинальная, или поверхностная, плацентация;
Б. Сутуральная, или краевая, плацентация:
центрально-угловая плацентация,
париетальная, или постенная, плацентация,
колончатая, или центрально-осевая, плацентация.
Верхняя и нижняя завязи. В зависимости от положения завязи по отношению к другим органам цветка она может быть верхней или нижней, а также полунижней. Верхняя завязь располагается свободно на цветоложе, стенки ее образованы только плодолистиками. Цветок в этом случае называют подпестичным.
Нижняя завязь находится как бы под околоцветником и тычинками. В противоположность предыдущей ее нельзя выделить, не нарушая целостности остальных органов. Цветок, обладающий нижней завязью, называют надпестичным.
У многих розоцветных одна или несколько завязей сидят на дне кувшинчатого или чашевидного образования — бокальчика, или гипантия (рис. 270, 5). Подобную завязь (или завязи) называют средней, а цветок — околопестичным.
Рис. 270. Схема возникновения нижней завязи (/—4) и продольный разрез через по- лунижнюю завязь (5).
Полунижняя завязь свободна лишь в верхней части (рис. 270, 5); околоцветник в этом случае отходит как бы от середины завязи, и цветок называют полунадпестичным (бузина, камнеломковые).
Полунижние и средние завязи встречаются довольно редко, верхние и нижние завязи очень обычны. Филогенетически верхняя завязь предшествовала нижней. Представители многих примитивных порядков и семейств обладают верхней завязью, например почти все многоплодниковые, центросеменные, однако она сохраняется в таких развитых группах, как трубкоцветные, злаки. Нижняя завязь характерна для таких высокоорганизованных семейств, как сложноцветные и орхидные, однако в то же время наличие нижней завязи у одного из примитивнейших порядков — букоцветных — свидетельствует о появлении нижней завязи на ранних этапах эволюции цветковых.
Происхождение нижней завязи. В подавляющем большинстве случаев нижняя завязь произошла в результате срастания гинецея с цветочной трубкой, т. е. имеет филломное (греч. филлон— лист; филлом— листовой орган) происхождение, так как цветочная трубка представляет результат слияния оснований околоцветника и тычинок.
Ранее полагали, а некоторые морфологи и сейчас думают, что нижняя завязь во всех случаях возникает в результате срастания завязи (или завязей) с вогнутым цветоложем, которое видят, например, в гипантии шиповника. Однако работами французского морфолога ван Тигема и его школы, основанными на изучении проводящей системы цветка, сохраняющей свое строение и при срастании его органов, еще в прошлом столетии была установлена истинная природа гипантия. По-видимому, основная часть его представляет цветочную трубку, т. е. является филломным образованием и лишь нижняя часть принадлежит к цветоложу. Тем не менее в немногих семействах (санталовые, кактусовые и др.) описаны нижние завязи, образованные цветоложем; они имеют, стало быть, рецепта- кулярное (лат. receptaculum— цветоложе), осевое происхождение. Из всего сказанного ясно, что нижняя завязь негомологична верхней.
МЕГАСПОРОГЕНЕЗ И ЖЕНСКИЙ ГАМЕТОФИТ
Строение и типы семязачатков. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра), интегументов (покровов), края которых образуют узкий канал (микропиле), через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку, а также фуникулюса (семяножки), посредством которого семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где нуцеллус и интегументы сливаются, называют халазой.
Различают 5 основных типов семязачатков (рис. 271):
ортотропный, или прямой, семязачаток. Микропиле находится на одной оси с рубчиком и фуникулюсом. Последний обычно очень короткий (гречишные, перечные, ароидные);
анатропный, или обращенный, семязачаток. Он повернут на 180°, так что микропиле и рубчик расположены рядом, причем микропиле обращено к плаценте. Самый распространенный тип семязачатков среди покрытосеменных, характерный для многоплодниковых и близких к ним групп. Возможно, исходный тип;
Рис. 271. Основные типы семязачатков:
/ — ортотропный; 2 — анатропный; 3 — гемитропный; 4 — кампилотропный; 5 — амфитропный; ЗМ — зародышевый мешок.
гемитропный, или полуповернутый, семязачаток. Нуцел- лус с интегументами повернуты на 90° по отношению к плаценте и фунику- люсу. Занимает промежуточное положение между двумя предыдущими типами (отдельные представители норичниковых, примуловые);
кампилотропный, или односторонне изогнутый, семязачаток. Характеризуется односторонним разрастанием нуцеллуса и интегументов. Встречается у многих центросеменных, бобовых и др.;
амфитропный, или двусторонне изогнутый, семязачаток. Нуцеллус имеет подковообразную форму. Встречается у отдельных представителей тех семейств, где обычны кампилотропные семязачатки.
Количество семязачатков в завязи варьирует от одного до поистине огромного числа. В завязи Cymbidium из семейства орхидных обнаружено до 2 000 000 семязачатков.
Интегументы. В состав семязачатка покрытосеменных входит один или два интегумента. Морфологическая природа интегументов до сих пор остается неясной. Для большинства семейств характерны два интегумента; в группу с двумя интегументами входят большинство свободнолепестных двудольных и однодольные. По-видимому, это число свойственно более древним и примитивным покрытосеменным. Напротив, сростнолепестные двудольные обладают, как правило, одним интегументом. Впрочем, иногда, несомненно, родственные порядки, семейства или даже более мелкие таксоны различаются в этом отношении. Так, у орешника, как у всех березовых, один интегумент, тогда как у граба —два; у осины — один интегумент, а у многих других видов этого же рода — два. Редукцию или отсутствие интегументов можно рассматривать как вторичный признак. Он свойствен высокоспециализированным полупаразитическим или паразитическим представителям таких порядков, как Santalales и Balanophora- les. В подобных случаях семязачатки называют голыми.
Нуцеллус. Нуцеллус, или ядро, семязачатка представляет образование, которое первым возникает в онтогенезе и внутри которого совершаются в дальнейшем процессы, ведущие к образованию семени.
По морфологической природе нуцеллус является мегаспорангием, преобразованным в процессе эволюции из мегаспорангия далеких предков покрытосеменных — палеозойских разноспоровых папоротникообразных, обладавших многослойными спорангиями.
Рис. 272. Ортотропный семязачаток у горца (Polygonutn coriarium):
НИ—наружный интегумент, ВнИ— внутренний интегумент, Н—нуцел- лус, ЗМ— зародышевый мешок, Г —гипостаза, ПрП — проводящий пучок, X— халаза, Ф — фуникулус, Я—яйцеклетка, С — сннергиды. А — антиподы, ВтЯ—вторичное ядро, 06т— обтуратор
Эволюция нуцеллуса у покрытосеменных растений характеризуется уменьшением толщины его стенок. В связи с этим различают красси- нуцеллятные и тенуинуцеллятные семязачатки (лат. crassus — толстый; tenuis — тонкий).
Прочие образования в семязачатках. У большинства покрытосеменных в халазальной части семязачатков дифференцируются клетки, оболочки которых сильно преломляют свет. Эту ткань называют гипостазой (рис. 272). Вопрос о роли гипостазы до сих пор неясен. Одни ученые 392
предполагают, что гипостаза препятствует разрастанию зародышевого мешка в сторону основания семяпочки. По мнению других исследователей, гипостаза является органом высокой физиологической активности, снабжающим зародышевый мешок ферментами и запасными питательными веществами. .
Для многих покрытосеменных характерны так называемые обтураторы — образования, состоящие из сосочков или участков ткани, растущие по направлению к микропиле и способствующие проникновению пыльцевой трубки в зародышевый мешок, ее росту и питанию. Обычно обтуратор представляет вздутие участка плаценты, имеющее вид капюшона над нуцеллусом и играющее роль моста для пыльцевой трубки. В других случаях обтураторы возникают из семяножки, внутреннего интегумента или внутренней стенки завязи. Появляясь на ранних фазах развития семязачатка, обтураторы вскоре после оплодотворения исчезают.
Весьма распространенными образованиями, сыгравшими немаловажную роль в эволюции зоохории (греч. зоон — животное; хорос — место, область), являются ариллусы — мясистые выросты, возникающие на семязачатке или на семени и частично или полностью его покрывающие. Особенно часто ариллусы встречаются у тропических растений, что связано с обилием и разнообразием муравьев. Часто ариллусы ярко окрашены. У нас ариллусы более обычны среди лесных растений, например у копытня (Asarum), фиалок (Viola). '
Развитие семязачатка и мегаспорогенез. Семязачаток возникает на плаценте в виде полушаровидного бугорка, состоящего из однородных меристематических клеток. Рост осуществляется за счет антиклинального деления наружного слоя — эпидермы нуцеллуса — и преимущественно периклинального деления клеток субэпидермального и следующих за ним слоев. Спустя некоторое время вблизи вершины семязачатка появляется одна или несколько археспориальных клеток, развивающихся из субэпидермального слоя. Приблизительно в это время у основания семязачатка возникают интегументы в виде одного-двух кольцевых валиков.
Археспориальные клетки отличаются энергичным ростом, более крупными размерами, густой цитоплазмой. Некоторые семейства покрытосеменных обладают многоклеточным археспорием, что обычно считают примитивным признаком, однако он встречается и в таких развитых семействах, как мареновые и сложноцветные. Более распространен дву- и одноклеточный археспорий. Одна из археспориальных клеток (или единственная, если археспорий одноклеточный) становится непосредственно материнской клеткой мегаспор, иногда же предварительно делится на первичную париетальную (кроющую) и спорогенную клетки и последняя становится материнской клеткой мегаспор. Обычно кроющие клетки присутствуют в крассинуцеллятных семязачатках, а в тенуинуцеллятных их нет.
У большинства покрытосеменных путем мейоза формируются 4 гаплоидных мегаспоры (рис. 273), из которых чаще нижняя (халазальная) и реже верхняя (микропилярная) дают начало женскому гаметофиту. Параллельно с образованием тетрады мегаспор формируется проводящий пучок, снабжающий семязачаток. У анатропных семязачатков с двумя интегументами ко времени разрастания халазальной мегаспоры интегументы
Рис. 273. Последовательные стадии развития мегаспоры в семязачатке лобелии (Lobelia cardinalis).
окружают уже более половины поверхности нуцеллуса, а семязачаток повернут почти на 90° по отношению к первоначальной оси; к моменту завершения развития зародышевого мешка семязачаток достигает наибольшего угла поворота. Развитие семязачатков часто не совпадает с развитием других органов цветка, в том числе и частей гинецея. У березовых и буковых—рыльца функционируют и происходит опыление, когда семязачатки еще совершенно не развиты. Интересно, что у некоторых орхидей семязачатки не достигают полного развития и спустя несколько месяцев после оплодотворения.
Зародышевый мешок и его развитие (мегагаметогенез). Как было сказано выше, чаще всего начало зародышевому мешку (женскому гаметофиту) дает халазальная мегаспора. В результате первого деления ее ядра образуются два ядра, которые расходятся к полюсам сильно удлиняющейся клетки, а между ними образуется крупная вакуоль. Затем каждое
Рис. 274. Мегаспорогенез и мегагаметогенез у покрытосеменных:
/ — материнская клетка спор; 2—6— основные стадии развития зародышевого мешка; 7— зрелый зародышевый мешок.
из этих ядер делится дважды, в результате чего возникают по 4 ядра у каждого полюса, т. е. 8-ядерная стадия развития зародышевого мешка. Затем от каждого полюса отходит по одному ядру в центр зародышевого мешка (рис. 274, верхний ряд). Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться еще до оплодотворения, иногда после. В результате слияния образуется так называемое центральное или вторичное ядро зародышевого мешка с диплоидным набором хромосом. Остающиеся у полюсов ядра вместе с облегающей их цитоплазмой превращаются в клетки, плотно прилегающие друг к другу. Из халазальных клеток формируются антиподы (греч. анти — против; подус — нога); из микропилярных — одна яйцеклетка и две синергиды (греч. сюнергео — сотрудничаю). Таково строение нормального зародышевого мешка.
Зародышевый мешок покрытосеменных столь своеобразен, что гомологизация его с зародышевым мешком голосеменных вызывает затруднение. Самое раннее толкование принадлежит немецкому ученому Гофмейстеру, в середине XIX в. впервые давшему детальное описание зародышевых мешков. По мнению Гофмейстера, яйцеклетка с синергидами гомологична архегонию, антиподы — вегетативной ткани женского заростка, а вторичное ядро представляет собой новообразование. Еще в недавнее время большой популярностью пользовалась так называемая «архегониальная гипотеза Порша», согласно которой зародышевый мешок покрытосеменных представляется в виде двух отвернутых друг от друга архегониев, один из них образован яйцеклеткой, синергидами (шейковые канальцевые клетки) и одним из полярных ядер (брюшная канальцевая клетка); во втором антиподы соответствуют яйцеклетке с шейковыми канальцевыми клетками, а второе полярное ядро — брюшной канальцевой клетке. При подобном толковании зародышевый мешок покрытосеменных легко может быть выведен из зародышевого мешка, например, сосны, у которой также имеются два архегония. При этом остается только предположить полное исчезновение вегетативной ткани женского гаметофита — эндосперма. Однако существенные соображения заставляют отвергнуть толкование Порша.
По сравнению со всеми голосеменными женский гаметофит покрытосеменных сформирован очень небольшим количеством клеток и отличается крайне ускоренным развитием. Вместо 10 или 11 делений все развитие зародышевого мешка покрытосеменных происходит в результате 3—5 делений; время, необходимое для развития зародышевого мешка, чрезвычайно сокращается. Нет сомнения, что скорость развития женских и мужских гаметофитов покрытосеменных входит в число тех признаков, которые обеспечили им господство в растительном мире. В отличие от большинства голосеменных зародышевые мешки покрытосеменных, по сути дела, без- архегониальные.
С современной точки зрения, безархегониальный гаметофит покрытосеменных (как и их мужской гаметофит) возник в результате резкого ускорения развития. Можно представить себе, что архегоний образовывался на все более ранней стадии, пока, наконец, яйцеклетка не стала возникать ранее, чем стенки архегония. Яйцеклетка покрытосеменных, таким образом, отнюдь не гомолог яйцеклетки голосеменных, а гомолог одной из первых клеток, возникающих в онтогенезе гаметофита последних.
Женский гаметофит покрытосеменных, попросту, не достигает той стадии, на которой возможно формирование архегония у голосеменных.
Исходя из того, что для формирования моноспорического зародышевого мешка необходимо 5 делений, а для формирования тетраспорического — 3, можно было бы думать, что последние характерны для более развитых покрытосеменных, однако это, по-видимому, не подтверждается.
ЦВЕТЕНИЕ И ОПЫЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Представление о цветении. Сущность цветения состоит во вскрывании пыльников и в функционировании рылец пестиков, как органов, воспринимающих пыльцу. У большинства растений предварительно происходит распускание цветков, т. е., собственно, переход от бутонизации к цветению, особенно заметному у цветков с ярким венчиком. Конец цветения сопровождается увяданием венчика (или всего околоцветника). Однако у конского каштана венчик «отцветших» цветков сохраняет свою привлекательность еще долгое время.
Период цветения отдельных цветков очень различен — от нескольких часов и менее до нескольких недель (у некоторых тропических орхидей).
В обоеполых протерандричных и протерогиничных цветках тычиночная или пестичная фаза может продолжаться довольно долго. Например, у осоковых 3—4 суток функционируют рыльца и лишь затем дружно вскрываются пыльники. При этом рыльца еще способны воспринимать пыльцу и возможно резервированное самоопыление.
Общая характеристика опыления. Опылением называется, собственно, перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков. Различают самоопыление (автогамию: греч. авто — сам) и перекрестное опыление (аллогамию: греч. аллос— другой). В первом случае пыльца опыляет рыльце того же цветка, во втором — других цветков того же самого (гейтоногамия: греч. гейтом. — сосед) или иных (ксеногамия: греч. ксенос — чужой) экземпляров. Ксеногамия биологически выгоднее прежде всего потому, что при этом возрастают возможности рекомбинаций генетического материала и это способствует увеличению внутривидового разнообразия и дальнейшей приспособительной эволюции. Однако и самоопыление имеет важное значение — для стабилизации признаков вида, в селекции — при выведении чистых линий и т. п.
Гейтоногамия встречается часто у растений с многоцветковыми соцветиями (например, у сложноцветных — перекрестное опыление цветков в пределах одной корзинки). С генетической точки зрения этот вариант равноценен автогамии, так как не происходит рекомбинаций индивидуальных признаков.
Дихогамия. Цветки нередко имеют те или иные приспособления, препятствующие самоопылению. Очень распространена дихогамия. Этим термином обозначают неодновременное созревание пыльников и рыльца. Более раннее вскрывание пыльников, когда рыльце еще не созрело, называют протерандрией, более раннее созревание рыльца — протерогинией.
Протерандрия наблюдается у гвоздичных, гераниевых, мальвовых, сложноцветных, многих лилейных и др.; протерогиния — у многих крестоцветных, розовых, осоковых и др. Протерандрия распространена шире, чем протерогиния, видимо, вследствие того, что тычинки, расположенные кнаружи от плодолистиков, начинают развиваться раньше них.
Гетеростилия. У некоторых растений одни экземпляры имеют цветки с длинными столбиками, другие — с короткими, а иногда имеются еще и третьи — со столбиками промежуточной длины гветственно, и пыль-
Рис. 275. Гетеростилия у первоцвета.Безусловно, если бы не было на-Рис. 275. Гетеростилия у первоцвета.Безусловно, если бы не было на-
Рис. 275. Гетеростилия у первоцвета.
Безусловно, если бы не было на-
Рис. 275. Гетеростилия у первоцвета.
Безусловно, если бы не было на-
ники расположены у одних ниже, у других — выше, а у третьих — на уровне рыльца. Это явление г (рис. 275) называется гетеро- сти л ией или разностолбчатостью. Гетеростилия, возможно, служит защитой от гей тон о г а м и и.’
Энтомофилия. Агентами перекрестного опыления (переносчиками пыльцы) чаще всего являются насекомые. Этот способ опыления называется энтомофилией (греч. энтомос — насекомое). Огромное количество видов цветковых посещают и опыляют насекомые. Можно даже сказать, что эволюция многих семейств цветковых и определенных групп насекомых шла совместно и очень часто по пути узкой специализации, тесных приспособлений цветка и насекомого друг к другу,
секомых, то в природе не существовало бы такого разнообразия цветков. Иногда связь становится столь тесной, что растение, по существу, оказывается в полной зависимости от своего опылителя, оно не в состоянии, например, занимать территории, где отсутствует опылитель, цвести в то время, когда не летает опылитель, и т. п. Если энтомофилия не была единственной формой опыления на заре существования цветковых, то, во всяком случае, она возникла очень давно.
Энтомофильные растения обладают ярко окрашенным венчиком или венчиковидным околоцветником и, часто, крупными цветками. Как упоминалось (см. с. 373), цветки Rafflesia arnoldii достигают в диаметре 1 м, крупные цветки, в диаметре около 10—15 см, имеют некоторые маки и тюльпаны, различные представители кувшинковых, орхидных и др.
Многие энтомофильные растения обладают мелкими цветками. Однако они собраны в крупные, хорошо заметные соцветия (мареновые, зонтичные, корзинки сложноцветных, имитирующие цветки). Краевые цветки у зонтичных, сложноцветных и некоторых других семейств нередко бывают увеличены, в особенности обращенные к периферии части их венчика. Достигшая высокого уровня дифференциация цветков в соцветиях сложноцветных (например, у подсолнечника краевые ложноязычковые — бесплодные, внутренние трубчатые — обоеполые) и некоторых других семейств, несомненно, возникла в связи с энтомофилией.
Еще большее значение имеют запахи цветков, чрезвычайно разнообразные и привлекающие самых различных насекомых. Кроме таких приятных для нас запахов, как аромат сирени, табака, розы (или шиповника), гвоздики, ночной фиалки (Platanthera, из орхидных) и др., существуют цветки с запахом ванили, имбиря, тухлой рыбы, навоза и пр. Это
связано, конечно, с тем, что эти часто неприятные запахи привлекают соответствующих насекомых, и не только мух и жуков, но и определенных бабочек. Для многих насекомых установлено, что путь к цветкам они находят главным образом по запаху; оптические средства привлечения играют для них второстепенную роль.
Систематический состав насекомых, посещающих цветки, чрезвычайно разнообразен. Они принадлежат к четырем крупнейшим отрядам: перепончатокрылых, двукрылых, чешуекрылых и жесткокрылых. Среди перепончатокрылых, помимо пчел и различных ос, посетителями цветков оказываются наездники (Ichneumonidae и Braconidae); среди двукрылых наиболее заметны мухи-журчалки (Syrphidae), особенно разнообразные на соцветиях зонтичных, некоторых розоцветных (Crataegus, Spiraea) и др. В тропиках некоторые мухи обладают удивительно длинными хоботками — до 47 мм. Из часто посещающих цветки жуков в средних широтах особенно характерны различные представители усачей, бронзовок, а в степной и пустынной зонах — нарывников. Как правило, жуки и двукрылые относятся к неспециализированным опылителям, т. е. обладают широким диапазоном посещаемых растений. Жуки, кроме того, возможно, были филогенетически наиболее древними опылителями. Вероятно, не случайно жуков часто находят на цветках некоторых магнолиевых, жуками, видимо, опыляется Degeneria — одно из самых примитивных ныне живущих покрытосеменных (подробнее см. с. 384). Опыление цветков бабочками более распространено в тропических областях. Это зависит, в частности, от того, что дневных бабочек в Средней и даже Южной Европе сравнительно мало в видовом отношении и, к тому же, далеко не все из них посещают цветки. Предполагают, что малое количество цветков ярко-красного цвета, хорошо воспринимаемого дневными бабочками, непосредственно связано с этим обстоятельством; пчелы и шмели, по-видимому, не реагируют на красный цвет. Среди ночных и сумеречных бабочек далеко не всех привлекают цветки, в особенности посещают их бражники и многие роды огромного семейства совок. Цветки, опыляемые ночными бабочками, обычно обладают ароматом, особенно ночью. В средней полосе к таковым относятся табак душистый, петуния и сирень, а из дикорастущих растений — мыльнянка, синяк, смолка, жимолость. У некоторых растений цветки раскрываются только на ночь (каперцы). Хоботки тропических бражников достигают колоссальных размеров (до 25 см у южноамериканского Cocythius cruentus). Любопытно, что строгая монофагия, т. е. посещение бабочкой исключительно цветков одного вида, неизвестна, тогда как она характерна для некоторых гусениц. Следует подчеркнуть, что нектар в цветках, посещаемых бабочками и пчелами, недоступен большинству мух и других короткохоботковых насекомых.
Некоторые энтомофильные растения насекомые посещают ради пыльцы. В нашей флоре к ним относятся ветреницы, шиповники, а в более южных районах — маки; цветки их крупные, открытые, не поникающие, с большим (до 100 и более) количеством тычинок, часто (но не всегда) лишенные запаха. Конечно, пыльца нередко собирается специализированными опылителями с тех же цветков, что и нектар. Пыльца — очень богатый источник пищи, особенно белковой (15—30% белка). Некоторые насекомые пыльцу поедают, а другие (пчелы, шмели) ее собирают и откладывают в сотах как пищу для личинок.
Надо вообще иметь в виду, что окраска, форма и размеры цветков, а также их запах служат для насекомых как бы указателями на присутствие в цветках необходимых для них субстанций, т. е. главным образом нектара и (или) пыльцы. Сами по себе окраска и запахи, конечно, не используются насекомыми. Они называются вторичными аттрактантами (англ, attract — привлекать). Напротив, пыльца и нектар являют собой для насекомых первичные аттрактанты.
В процессе эволюции систем «насекомое — растение» выработалось бесчисленное множество разнообразных простых и сложных взаимных приспособлений, содействующих энтомофилии.
Некоторые случаи специализированного опыления. Как уже говорилось, во многих эволюционных линиях изменение признаков насекомых и цветков шло длительное время совместно. Несомненно, например, что удлинение трубки венчика у некоторых пасленовых (табак, дурман, особенно тропические виды) шло в тесной связи с увеличением длины хоботка соответствующих бражников. В результате возникли виды дурмана, которые могут опыляться лишь некоторыми видами бражников и по существу попадают в полную зависимость от последних. В ряде случаев возникают, однако, еще более тесные связи, вплоть до приспособления к единственному виду насекомого. Некоторые интересные примеры приводятся ниже.
У орхидных наблюдается поразительная особенность — имитация цветками некоторых видов насекомых-опылителей. Это характерно, например, для средиземноморского рода Ophrys, представители которого встречаются у нас в Крыму и некоторых районах Кавказа. Сходство с насекомыми (пчелой, мухой) достигается прежде всего своеобразной формой цветка, ярко окрашенной губой, испещренной полосками или пятнами, и видоизменением других листочков околоцветника (рис. 276). При этом цветение приурочено к периоду, когда самцы летают в поисках самок. Как только самки появляются в большом количестве, самцы перестают интересоваться орхидеями.
Другой пример иллюстрирует крайнюю степень специализации, при которой растение опыляется единственным видом насекомого и полностью зависит от последнего.
У инжира (Ficus carica), как и у других видов рода Ficus, так называемые в обиходе
Рис. 277. Схема опыления инжира:Рис. 277. Схема опыления инжира:/ — синконии с мужскими и галловыми цветками (каприфиги); 2— синконии с мужскими недоразвитыми и женскими цветками (фиги); ГЦв— галловые цветки; МЦв—мужские цветки; МНЦв — мужские недоразвитые цветки; ЖЦв — женские цветки./ — синконии с мужскими и галловыми цветками (каприфиги); 2— синконии с мужскими недоразвитыми и женскими цветками (фиги); ГЦв— галловые цветки; МЦв—мужские цветки; МНЦв — мужские недоразвитые цветки; ЖЦв — женские цветки.Рис. 276. Цветок офриса (Ophrys insectifera), имитирующий насекомое:
Рис. 277. Схема опыления инжира:
Рис. 277. Схема опыления инжира:
/ — синконии с мужскими и галловыми цветками (каприфиги); 2— синконии с мужскими недоразвитыми и женскими цветками (фиги); ГЦв— галловые цветки; МЦв—мужские цветки; МНЦв — мужские недоразвитые цветки; ЖЦв — женские цветки.
/ — синконии с мужскими и галловыми цветками (каприфиги); 2— синконии с мужскими недоразвитыми и женскими цветками (фиги); ГЦв— галловые цветки; МЦв—мужские цветки; МНЦв — мужские недоразвитые цветки; ЖЦв — женские цветки.
НГ — нижняя губа; К — колонка.
плоды представляют в действительности крайне своеобразные соцветия-синконии, у которых ось трансформирована в шарообразное или грушевидное тело (рис. 277). Синконии внутри полые и сообщаются с внешней средой узким отверстием. У дикого (или одичавшего) инжира образуются женские синконии, включающие, помимо женских, редуцированные мужские цветки, синконии с мужскими и женскими короткостолбчатыми (так называемыми галловыми) цветками (рис. 277). Инжир цветет три раза в году. Опыление осуществляется мелкой осой Blastophaga psenes (Chalcididae). Вылупляющиеся весной осы в период первого цветения проникают в синконии обоих типов, однако синкониев с женскими цветками (съедобные фиги) весной образуется очень мало. В обоеполых синкониях самки откладывают яички в семязачатки галловых короткостолбчатых цветков (по одному в каждый семязачаток). Оплодотворение самок происходит внутри синкония, причем самцы там же и погибают, а самки выходят наружу, обсыпанные пыльцой с мужских цветков, расположенных у отверстия. В это время обоеполые синконии окончательно превращаются в «плоды» — несъедобные каприфиги, а женские — в съедобные фиги, но, как сказано, последних (так называемые профиги) в раннем урожае очень мало. Поздней весной хорошо заметны уже молодые соцветия второго урожая. Здесь почти не образуются каприфиги; проникшие внутрь синкониев насекомые безуспешно, так как длина столбиков превосходит длину их яйцеклада, пытаются отложить яички в завязи женских цветков. Однако при этом происходит их опыление. Развивающиеся в сентябре из этих синкониев плоды — фиги — съедобны. Пока эти плоды созревают, начинается третье цветение инжира. На этот раз возникают лишь галловые синконии с галловыми цветками, насекомые откладывают в них яички, личинки перезимовывают, а весной превращаются во взрослых ос, которые проникают в синконии первого цветения. В описанном цикле поразительна корреляция системы Ficus — Blastophaga, сформировавшаяся, вероятно, за длительный период времени. В данном случае посещение синкониев диктуется необходимостью отложить яички. Плодоношение культурных сортов инжира, образующего только женские синконии, зависит от дикого инжира, дающего пыльцу, и от бластофаги. Опыление зависит от наличия поблизости каприфиг, образующихся на дикорастущих экземплярах, поэтому приемы, связанные с их доставкой, называют капрификацией.
Другие виды зоофилии. В тропиках распространено опыление цветков различными позвоночными животными, особенно птицами и летучими мышами, посещающими цветки главным образом из-за нектара. Из них наиболее значимы в этом отношении колибри и цветочницы в Америке, медососы в Австралии, нектарницы в Африке. Для орнитофильных цветков характерны яркая окраска, прочная эластичная структура и обилие водянистого нектара; аромат отсутствует. В особенности привлекает птиц, по-видимому, ярко-красный цвет.
Довольно большую роль в тропиках играет опыление растений летучими мышами — хИроптерофилия. Для хйроптерофильных цветков характерны ночное цветение или выделение нектара, неприятный запах, крупные размеры, обильное выделение нектара, содержащего слизи, и массовая продукция пыльцы, а также сильно выставляющиеся из кроны соцветия.
Гидрофилия. Вода играет роль опыляющего агента не только для растений, цветки которых целиком погружены в воду, но и для таких, чьи цветки расположены выше поверхности воды. К первым принадлежат роголистники (Ceratophyllum), морская трава (Zostera), наяда (Najas) и др. У них в пыльниках редуцирован или отсутствует эндотеций. Пыльца не имеет экзины, предохраняющей содержимое от высыхания. Пыльники часто нитевидной формы (у Zostera—200X8 мкм), червеобразные; тем самым повышается возможность парения в воде и облегчается опыление. У некоторых растений с женскими цветками, расположенными ниже мужских, пыльца тяжелее воды и при медленном опускании может слу-
чайно попасть на рыльца. Возможность повторного опыления цветка весьма мала, и, вероятно, в связи с этим в завязи часто содержится лишь один семязачаток.
Ко второй группе растений относятся, например, водяная чума (Elodea canadensis), водяная звездочка (Callitriche), водяная спираль (Vallisneria spiralis). Однако опыление многих типично водных растений совсем не связано с водой. Все рдесты, колосовидные соцветия которых поднимаются над водой, ветроопыляемы. У водяной лобелии (Lobelia dortmanna) энтомофильные по облику цветки полностью перешли к самоопылению. Тычиночный аппарат модифицирован таким образом, что попадание воды внутрь цветка исключено.
Анемофилия. В полосе лесов умеренного климата приблизительно 20% всех видов анемофильны (греч. анемос— ветер). Этот процент возрастает в полярных районах, а также в районах, где господствуют травянистые сообщества с большим числом злаков (степи, саванны), и в целом снижается в тропиках. К анемофильным, или ветроопыляемым, растениям относятся злаки, осоки, ситниковые, сложноцветные, полыни, хмель, конопля, крапива, а из деревьев — березы, ольхи, осины, вязы, дубы, буки, грецкий орех, орешник, шелковицы, платаны и многие другие. Цветки их обычно мелкие, невзрачные, голые или с чашечковидным околоцветником, лишенные запаха. Пыльца очень мелкая, развивающаяся в огромных количествах. Все эти особенности являются определенными приспособлениями к ветро- опылению. Анемофильные растения обладают часто раздельнополыми соцветиями. Пыльники сидят на длинных легко раскачивающихся тычиночных нитях (однако длинные нити характерны и для некоторых энтомофильных видов). Очень характерны длинные волосистые перистые рыльца, особой сложности и разнообразия достигающие в семействе крапивных. Легкая пыльца анемофильных растений может переноситься ветром на расстояние до нескольких сотен километров.
Успеху опыления многих злаков способствует то, что пыльники многих видов вскрываются в определенное время суток. Есть виды, цветущие только утром, иногда в очень ранние часы; другие — после полудня и даже к вечеру. Однако не все злаки имеют четкую суточную приуроченность цветения.
Тростник цветет с 4 ч утра до полуночи, т. е. 20 ч, хотя пик цветения приходится на 16—18 ч. Этому злаку свойственна так называемая мужская однодомность, т. е. сочетание обоеполых и мужских цветков. Интересно, что последние зацветают в среднем позже обоеполых цветков. По-види- мому, повышенное продуцирование пыльцы в конце цветения растений увеличивает шансы перекрестного опыления.
Биологический смысл такого явления,( как и мужской однодомности (см. ниже), заключается в увеличении возможностей перекрестного опыления.
Особенности и значение автогамии (самоопыления). Несмотря на то что при автогамии отсутствует возможность новых генных рекомбинаций, значение ее в природе достаточно велико. При этом осуществляется принцип «дучше самоопыление, чем никакого опыления». У многих растений вырабатываются специальные приспособления, резервирующие возможность
автогамии. Следует подчеркнуть, что у громадного большинства дикорастущих видов автогамия не присутствует исключительно, а сочетается с аллогамией (перекрестным опылением), причем относительная роль каждой у разных видов или в разных условиях весьма различна.
Автогамия распространена у многих по строению цветка энтомофильных растений, которые растут в неблагоприятных климатических условиях, например в высоких горах, арктических или пустынных областях, где насекомых-опылителей недостаточно. Для пустынных областей Южной Африки отмечалось, что ввиду высоких температур поверхности почвы (70—80°) насекомые опыляют лишь небольшие деревца и кустарники. У обитающих в арктических и альпийских областях вересковых (Phyllodoce, Cassiope и др.) мелкие колокольчатые цветки устроены таким образом, что при сотрясении растения от дуновения ветра пыльца попадает на рыльце собственного цветка, чему способствуют особые придатки пыльников — рожки.
Дождливая погода, при которой в средней полосе цветки некоторых видов вообще не раскрываются, весьма способствует автогамии. Но и в открытых цветках многих лютиков дождевая вода способствует самоопылению, так как плавающая в цветке пыльца легко достигает рылец. Более или менее случайное самоопыление производится иногда и мелкими мало летающими насекомыми. У одного вида трипсов, обитающего на вереске (Erica tetralix), бескрылые самцы осуществляют автогамию, а крылатые самки — аллогамию. Иногда самоопыление происходит случайно. В других случаях имеются специальные резервные приспособления, связанные с ростом тычиночных нитей или столбиков в период цветения. Так, у некоторых крестоцветных и гвоздичных пыльники сначала расположены под рыльцами, что способствует аллогамии, но затем благодаря росту тычиночных нитей приходят в сопри-
Рис. 278. Фиалка (Viola hirta):1— растение с плодами, развивающимися из клейстогамных цветков; 2— клейстогамный цветок; Пл — плод; КлЦ — клей- стогамный цветок.Рис. 278. Фиалка (Viola hirta):1— растение с плодами, развивающимися из клейстогамных цветков; 2— клейстогамный цветок; Пл — плод; КлЦ — клей- стогамный цветок.косновение с последними.
Рис. 278. Фиалка (Viola hirta):
1— растение с плодами, развивающимися из клейстогамных цветков; 2— клейстогамный цветок; Пл — плод; КлЦ — клей- стогамный цветок.
Рис. 278. Фиалка (Viola hirta):
1— растение с плодами, развивающимися из клейстогамных цветков; 2— клейстогамный цветок; Пл — плод; КлЦ — клей- стогамный цветок.
Наконец, у некоторых растений наряду с нормальными, хазмогамными (греч. хазма— трещина, зев) цветками образуются закрытые, клейстогам- н ы е (греч. клейстос — закрытый) цветки, расположенные в основном около поверхности почвы и приносящие семена, конечно, только благодаря самоопылению. Клейстогамия встречается в самых различных систематических группах. В некоторых случаях, как у фиалок Viola mirabilis, V. hirta (рис. 278), клейстогамные цветки образуются и дают семена в течение всего лета, до глубокой осени, тогда как крупные и красивые хазмогамные цветки появляются только рано весной. Одна из овсяниц (Festuca danthonii) цветет лишь клейстогамно.
У некоторых культурных (рожь, кукуруза, капуста) и дикорастущих растений при опыле-
нии собственной пыльцой семян никогда не образуется. Это явление называют самостерильностью*. Оно основано на гене самостерильности S с многими аллелями Si, S2, S3 и т. д. Например, в ткани столбика системы Si S2 прорастание пыльцы Si S2 тормозится, а пыльца S3 S4 прорастает.
На основании изложенного можно видеть, что опыление покрытосеменных исключительно разнообразно. В то же время у одного и того же вида аллогамия часто сочетается с автогамией. Существуют растения, которые могут опыляться при помощи ветра и насекомыми (например, благородный каштан). Их цветки совмещают в себе признаки анемо- и энтомофилии. Вероятно, такой лабильностью опыления обладали и первые цветковые растения.
По-видимому, большинство растительных сообществ — лесных, луговых, болотных, тундровых и т. д.— состоит из видов различных по способам опыления — так называемых антэкологических групп. Например, в одном из тундровых сообществ Полярного Урала обнаружены: 1) облигатные энтомофилы; 2) преимущественные энтомофилы; 3) энтомофильно-автогамные растения; 4) преимущественно автогамные энтомофилы; 5) преимущественные анемофилы; 6) анемофильно-автогамные растения; последние, в свою очередь, составляют 2 антэкологические подгруппы: а) утреннего цветения и опыления и б) круглосуточного ритма. Подобная ситуация ведет к наилучшему использованию биотических и абиотических факторов среды.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ
Развитие пыльцевой трубки. Пылинка, попав на рыльце пестика, при отсутствии тормозящих факторов (см. выше) прорастает; при этом ее содержимое, одетое интиной, выпячивается через поры в экзине и образует пыльцевую трубку (см. с. 380).
Между опылением и оплодотворением у разных растений проходит весьма различное время. Так, у некоторых дубов этот период достигает 12—14 месяцев, у ольхи и орешника—3—4 месяцев, у орхидей — обычно несколько недель. У большинства растений данный период не превышает 1—2 суток, а у портулака он длится всего 3—4 ч, у недотроги — менее 1 ч, а у кок-сагыза — 15—45 мин. Скорость роста пыльцевой трубки составляет 35 мм/ч. Повышение температуры, как правило, ускоряет рост. Так, у дурмана при 33°С скорость роста была в 3 раза выше, чем при 11 °C.
Ядро клетки пыльцевой трубки и генеративное ядро (или образовавшиеся из него 2 спермин, см. с. 380) находятся на растущем конце пыльцевой трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него чаще всего через микропиле. Это явление носит название порогамии. Оболочка зародышевого мешка растворяется, соприкасаясь с кончиком пыльцевой трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка растет по направлению к яйцеклетке. Оболочка на кончике пыльцевой трубки разрывается, и оттуда выходят 2 спермия, из которых один сливается с яйцеклеткой, а другой — с вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из центральных ядер. Происходит так
называемое двойное оплодотворение — характерная особенность покрытосеменных, не встречающаяся у голосеменных.
Двойное оплодотворение открыл в 1898 г. русский ботаник С. Г. На- вашин на двух растениях семейства лилейных—Lilium martagon и Fritil- laria tenella. Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из канальцевой клетки с оплодотворенным вторичным ядром — эндосперм. Эндосперм покрытосеменных оказывается, стало быть, триплоид- ным и в противоположность голосеменным возникает лишь после оплодотворения. В этом состоит одно из принципиальных различий между голосеменными и покрытосеменными.
По форме спермин различны. Часто они палочковидные и даже червеобразные. С. Г. Навашин, наблюдая подобную форму спермиев на своих объектах, предположил, что спермин обладают способностью к самостоятельному движению, несмотря на отсутствие жгутиков. Некоторые данные как будто бы подтверждают это предположение. В то время как спермин движутся в пыльцевой трубке всегда__вперед, некоторые плазматические тяжи передвигаются в обратном направлении. Это возможно лишь в случае самостоятельного движения спермиев. Значительный интерес представляет выяснение вопроса, входит ли в яйцеклетку совместно с ядром мужской гаметы также ее цитоплазма. Однако наблюдение за живым зародышевым мешком методически весьма затруднительно. Большинство ученых считают, что мужская цитоплазма к моменту оплодотворения разрушается. Следует подчеркнуть, что доказательства так называемой внехромосомной наследственности основываются на участии в оплодотворении лишь женской цитоплазмы.
Кроме обычного способа проникновения пыльцевой трубки через микропиле — порогамии, известны иные варианты. Проникновение через халазу называют халазогамией. Впервые она была обнаружена в 1894 г. Трейбом у своеобразного австралийского рода Casuarina, а вскоре после этого — С. Г. Навашиным у березы. При халазогамии пыльцевая трубка растет через ткани рыльца и столбика до семяножки, а затем опять-таки в ткани последней до уровня середины семязачатка и далее по ткани обоих покровов она поворачивает к верхушке нуцеллюса, минуя микропиле и полость между покровами (рис. 279, 2). Предположили, что у халазогамных покрытосеменных пыльцевая трубка, как и у голосеменных, не способна еще к росту через полость завязи, и, стало быть, береза, казуарина и др. относятся к наиболее примитивным цветковым.
В настоящее время, как правило, придерживаются иной точки зрения, рассматривая халазогамию более с физиологической, чем с филогенетической, точки зрения. Следует учитывать, что халазогамия известна и у сравнительно эволюционно развитых растений, например у крестоцветных, манжеток и др. Кроме того, у некоторых видов имеет место как порогамия, так и халазогамия.
Формирование зародыша. Оплодотворенная яйцеклетка переходит в состояние покоя, весьма различное по времени и зависящее отчасти от внешних условий. У сложноцветных и злаков этот период наиболее короткий (несколько часов). Первое деление сопровождается заложением поперечной перегородки. Клетку, отделяющуюся в направлении середины зародышевого мешка, называют терминальной, другую — базальной. Дальнейшие деления у различных растений происходят по-разному. У крестоцветных, например, базальная клетка делится поперек, а терминальная — вдоль, что приводит далее к возникновению проэмбрия (предзародыша, рис. 280). Каждая из терминальных клеток затем делится стенкой, перпен-
Рис. 279. Схемы порогамии (/) и халазогамии (2, 3): ПТ — путь пыльцевой трубки; ЗМ — зародышевый мешок.
дикулярной к первой (т. е. параллельной плоскости рисунка),— возникает стадия квадрантов. Затем каждая из клеток квадрантов делится поперечной перегородкой, образуя клетки-октанты (рис. 280). Одновременно клетки, возникшие из базальной клетки, делятся поперечными перегородками, формируя подвесок, который вдвигает производное терминальной клетки, т. е. собственно зародыш, в полость зародышевого мешка, заполняемую эндоспермом. Самая верхняя клетка подвеска разрастается в пузыревидное образование и, видимо, играет роль гаустории. Из клеток-октантов нижние
Рис. 280. Первые стадии развития зародыша у пастушьей сумки (Capsella bursa- pastoris):
БК—базальная клетка; ТК — терминальная клетка; Г — гаусториальная клетка подвеска.
в дальнейшем образуют конус нарастания побега и семядоли, а верхние — гипокотиль. Первичный корень возникает из самой нижней клетки подвеска. Возможны и другие варианты образования зародыша.
У двудольных сформировавшийся зародыш обладает двумя семядолями, подсемядольным коленом, первичным корнем и конусом нарастания первичного побега; последний иногда вместе с несколькими зачаточными листьями формирует почечку.
У однодольных образуется лишь одна семядоля на вершине зародыша, а точка роста стебля занимает боковое положение.
У многих орхидей, а также у паразитических и сапрофитных растений зародыш очень мал и состоит из группы одинаковых клеток (см. гл. III).
Формирование эндосперма. Эндосперм имеет большое значение для развития зародыша, так как служит для него часто основным источником питательных веществ. Различают 2 основных типа эндосперма: нуклеарный и целлюлярный. При нуклеарном типе первое деление ядра и несколько последующих не сопровождаются образованием клеточных перегородок, которые или вообще не возникают-- или возникают позже.
Целлюлярный тип характеризуется формированием перегородок как при первом, так и при большинстве последующих делений, в результате чего зародышевый мешок делится на ряд камер, некоторые из них, впрочем, могут содержать более одного ядра.
Деление первичного ядра эндосперма происходит ранее деления яйцеклетки, что биологически понятно. У некоторых растений из эндосперма возникают особые, часто многоклеточные выросты — гаустории, выходящие за пределы зародышевого мешка; они разрастаются в тканях интегументов, нуцеллюса и т. п. и, очевидно, способствуют улучшению питания зародыша. Гаустории характерны для эволюционно развитых групп растений (Veronica, Impatiens, Acanthaceae).
У орхидных развитие эндосперма подавлено. Триплоидное ядро либо отмирает немедленно, либо после 1—4 делений.
Семязачаток постепенно превращается в семя. Кожура образуется из интегументов, отчасти из нуцеллюса. Из нуцеллюса же в некоторых случаях формируется так называемый внешний белок — перисперм (см. также с. 138).
Стенка завязи после оплодотворения образует околоплодник, окружающий семена, развивающиеся в завязи. Вся завязь превращается в плод. У очень многих растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка (подробнее см. ниже).
Апомиксис. Апомиксис (греч. апо — без (чего-нибудь); миксо — смешение) — замена полового процесса амфимиксиса (греч. амфи — с обеих сторон) процессом, при котором не происходит слияния ядер. Посредством апомиксиса растения освобождаются от зависимости по отношению к опыляющим агентам. То, что апомиксис распространен особенно среди эволюционно развитых групп (лютики, манжетки, одуванчики, ястребин- ки, мятлики), дает основание некоторым ученым полагать, что апомиктическое, т. е. бесполосеменное, размножение приходит на смену половому, что приведет, в конце концов, к появлению новой систематической группы — отделу бесполосеменных. С этим, однако, вряд ли можно согласиться.
Существует довольно много различных вариантов апомиксиса.
При так называемом регулярном апомиксисе зародышевый мешок диплоиден и может возникнуть из нуцеллюса или клетки археспория (обычно трудно установить, откуда именно). При этом не происходит редукционного деления и минуется стадия мегаспоры, так называемая апоспория. Апоспорические зародышевые мешки, как и нормальные, обычно 8-ядерные, но часто с нарушенной полярностью и различными отклонениями.
Иногда к апомиксису относят и замену цветков луковичками или другими образованиями, предназначенными для вегетативного размножения (см. с. 339).
Апомиктические растения часто обладают и морфологическими отклонениями. У них дегенерирует пыльца, редуцируются пыльники. На этом основан так называемый «антморфо- логический» метод обнаружения подобных растений в природе.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКА
Псевдантовая теория. Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка. В то же время, поскольку цветок — характернейший орган покрытосеменных, проблема его возникновения, по сути дела, проблема происхождения цветковых растений.
Одна из известнейших теорий происхождения цветка — псевдантовая теория Веттштейна — имеет в настоящее время лишь историческое значение.
Веттштейн полагал, что среди всех покрытосеменных простейшими и наиболее примитивными цветками обладают так называемые однопокровные (Monochlamydeae), куда относятся буковые, березовые, вязовые и другие семейства. Здесь сохраняется раздельнополость цветков, характерная для стробилов голосеменных. В особенности близки цветки однопокровных к стробилам своеобразного голосеменного — эфедры, располагающимся в собраниях, «соцветиях» (рис. 281, /). Каждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2—8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев, в пазухах которых (за исключением самых нижних) сидит по одному просто устроенному микростробилу. Последний состоит (рис. 281, 2) из покрова, часто называемого околоцветником, двух супротивных чешуевидных листьев и так называемого антерофора — центральной колонки, несущей (в простейших случаях) 2—8 двух- или трехгнездных пыльника. Предполагается, что антерофор произошел в результате срастания двух тычинок. Диаграмма собрания микростробилов эфедры (с 4 микростробилами) представлена на рисунке 281, 3.
Мужской цветок австралийских казуарин (рис. 281, 4) можно вывести из собраний микростробилов эфедры, если предположить некоторые модификации в покровах цветков.
Следует подчеркнуть, что у казуарин тычиночные нити раздвоенные, что как будто бы говорит, как и чешуевидный покров цветков,, о близости эфедры и казуарины. Далее предполагается, что в результате полной редукции покровов и срастания тычинок возник типичный для однопокровных мужской цветок. Последний, стало быть, происходит из соцветия, т. е. представляет псевданций (греч. псевдо—ложный; антос — цветок); околоцветник цветка однопокровных по своему происхождению не что иное, как кроющие листья микростробилов. При таком толковании понятно, почему тычинки у однопокровных располагаются против листочков околоцветника, а не между ними. Описанное преобразование мужского «соцветия» эфедры в мужской цветок казуарины представляет первую ступень в развитии цветка покрытосеменных.
Вторая ступень характеризуется увеличением числа тычинок, и тогда, конечно, не может уже полностью сохраниться положение тычинок против листочков околоцветника.
На третьей ступени возникает венчик из андроцея (рис. 281, 5), а существовавший до того околоцветник становится чашечкой.
Пестичные цветки покрытосеменных возникли из женских «соцветий» или «цветков» (мегастробилов) голосеменных, как показано на рисунке 281, 6—8, причем имело место срастание двух открытых плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов.
Весьма существенным положением теории Веттштейна является то, что на третьей ступени мужской цветок превращался в обоеполый. Поскольку посещение насекомых голько 407
Рис. 281. Схема происхождения цветка:
Рис. 282. Реконструкция продольного разреза стробила беннетита Cycadeoidea dacotensis.Рис. 282. Реконструкция продольного разреза стробила беннетита Cycadeoidea dacotensis.1 — собрание микростробилов эфедры (Ephedra altissi-ma); 2—отдельный микростробил; 3— диаграмма собра-ния микростробилов; 4—диаграмма мужского цветкаказуарины, происшедшего из 3; 5—появление венчика;6—8—возникновение женского цветка из мегастробиловэфедры; П— покров; В — венчик; Ч — чашечка.
Рис. 282. Реконструкция продольного разреза стробила беннетита Cycadeoidea dacotensis.
Рис. 282. Реконструкция продольного разреза стробила беннетита Cycadeoidea dacotensis.
тогда полезно растению, когда они соприкасаются не только с тычинками, но и с рыльцем, отбор фиксировал случаи, когда в одном цветке появлялись и тычинки и плодолистики. Если бы, полагает Веттштейн, мужской цветок однопокровных развился из стробила, а не из «соцветия» голосеменных, трудно было бы объяснить появление в нем гинецея. Обоеполый цветок является, таким образом, сложным синтетическим образованием.
Из всего сказанного вытекает, что наиболее примитивные покрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или вовсе без околоцветника, часто раздельнополые.
Стробилярная теория. Фактом, вызвавшим к жизни появление строби- лярной теории Арбера и Паркина, явилось открытие замечательной группы мезозойских голосеменных — беннетитов с обоеполыми «цветками» — стробилами.
Общим обликом, прямыми неветвящимися стволами и перистыми листьями беннетитовые несколько напоминали пальмы, а еще больше — ныне живущие голосеменные — саговники. Однако у саговников раздельнополые стробилы. Весьма различного размера стробилы беннетитов обладали хорошо выраженной конической осью, на которой располагались различные листовые органы. Снизу вверх шли покроволистики — «околоцветник», микроспорофиллы и «гинецей». Микроспорофиллы чаще перистые (рис. 282), напоминающие спорофиллы некоторых папоротников, например страусопера. Микроспорангии срастались, образуя более сложные образования—микросинангии. «Гинецей» заметен лишь в тех стробилах, где микроспорофиллы уже сброшены (протерандрия). Семязачатки сидели на верхушках ножек и обладали интегументами. Хорошо сохранились двусемядольные зародыши. Эндосперма, по-видимому, не было, что совершенно необычно для голосеменных. Семязачатки защищены особыми стерильными расширяющимися кверху чешуями.
Некоторые особенности беннетитовых — обоеполость их стробилов, расположение частей, форма оси — заставили предполагать их родство с многоплодниковыми.
Согласно стробилярной теории, исходным и для цветка покрытосеменных, и для стробила беннетитовых был архаический обоеполый стробил, которым обладали не дошедшие до нас голосеменные, обитавшие в глубине мезозоя. Подобный стробил Арбер и Паркин назвали проантостробилом (рис. 283). Он состоял из оси, покроволистиков, микроспорофиллов и мегаспорофиллов. Как видно из рисунка 283, проантостробил значительно отличается от цветка покрытосеменных строением всех частей, в особенности микро- и мегаспорофиллов. В микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев и расширенный участок над самыми верхними из них. «Гинецей» проантостробила резко отличался от гинецея беннетитов и покрытосеменных. Он обладал открытыми зубчатыми плодолистиками с несколькими семязачатками по краям.
Предполагается, что в процессе эволюции редуцируются микроспорофиллы и число микроспорангиев сокращается до четырех. Открытые мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь (см. с. 384), превращаются в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками, и пыльца начинает улавливаться плодолистиками (у голосеменных —
Рис. 283. Проантостробил:
П — покроволистик; М— микроспорофиллы; Мег -- мегаспорофиллы.
интегументами), возникает антостробил, т. е. образование, которое уже является цветком, но в то же время ясно обнаруживает'стробилярную природу.
Из предыдущего изложения (см. с. 384) очевидно, что среди современных покрытосеменных встречаются растения, обладающие теми примитивными чертами, что и гипотетическая модель Арбера и Паркина, а в некоторых случаях и еще более примитивными.
Само собой разумеется, вряд ли может быть обнаружен как среди ныне живущих, так и среди ископаемых растений цветок, полностью соответствующий арберовскому прототипу, ибо стадии развития различных органов не совпадают во времени.
Во многих современных цветках можно обнаружить черты как примитивной, так и развитой организации. Это явление носит название гетеробат м и и.
Гипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых, кувшинковых и некоторых однодольных. Идеи примитивности цветка многоплодниковых в свое время оказали революционизирующее воздействие на систематику и вызвали прежде всего появление систем Галлира и Бесси с многоплодниковыми как первичной группой, от которой производятся все остальные.
В настоящее время положение беннетитов как близких родственников цветковых растений по меньшей мере поколеблено. Трудно объяснить некоторые особенности стробилов беннетитовых, если придерживаться изложенной выше трактовки. Так, непонятно, почему микроспорофиллы находят исключительно во вдоль сложенном состоянии (рис. 282), почему 410 *
эти органы располагаются всегда кольцом (а не спирально), почему микроспорофиллы никогда не встречают вместе с мегаспорофиллами.
Однако нельзя считать, что основы стробилярной гипотезы оказываются окончательно отброшенными. В основе ее лежат представления о цветке как стробиле, обладающем осью — цветоложем и различными органами листового происхождения (см. также с. 359). Эти представления сложились еще в конце XVIII в., развернутые впервые Гёте, у которого мы встречаем учение о цветке как побеге с ограниченным ростом. Но, с современной точки зрения, плодолистики и тычинки не являются видоизмененными вегетативными листьями, а происходят от соответствующих мега- и микроспорофиллов древних голосеменных — предков покрытосеменных, а те, в свою очередь, от спорофиллов папоротникообразных. Черты сходства в строении споролистиков и вегетативных листьев объясняются параллелизмом развития. Упрощенное, буквальное понимание гётевской теории метаморфоза органов вызвало острую реакцию, возражения против классической морфологии со стороны так называемой теломной морфологии (теломной теории).
Рис. 284. Псилофит риния (Rhynia major) (7) и схема возникновения спорофилла папоротника из телома типа ри- нии (2—5):С — спорангий; Р — ризомоидРис. 284. Псилофит риния (Rhynia major) (7) и схема возникновения спорофилла папоротника из телома типа ри- нии (2—5):С — спорангий; Р — ризомоидТеломная морфология. Телом- ная теория возражает против основных понятий классической морфологии о природе частей цветка как метаморфизированных листьев. Возражения настолько значительны, что говорят даже о новой морфологии и о полном крушении старой, хотя сходные взгляды высказывались и ранее. Предпосылками для обоснования теломной теории явилось открытие в 1917—1920 гг. псилофитовых (ри- ниофитов) как особой группы наиболеепримитивных высших растений, по-видимому давшей начало папоротникообразным, а через последних, стало быть, голо- и покрытосеменным. Обитавшая в девоне Rhynia (рис. 284) представляла небольшое растеньице, высотой до 50 см; как показывают анатомические особенности (эпидерма, стела), она была, несомненно, сухопутным растением, но обладала удивительно простым внешним и внутренним строением. От подземных горизонтальных «корневищ» с одноклеточными
Рис. 284. Псилофит риния (Rhynia major) (7) и схема возникновения спорофилла папоротника из телома типа ри- нии (2—5):
С — спорангий; Р — ризомоид
Рис. 284. Псилофит риния (Rhynia major) (7) и схема возникновения спорофилла папоротника из телома типа ри- нии (2—5):
С — спорангий; Р — ризомоид
ризоидами отходили прямые, слабо дихотомически ветвящиеся стебли, на вершине часто несущие спорангии длиной до 12 см. Никаких листьев или листовидных органов у Rhynia вообще не было.
Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что лист не является исходным органом высшего растения, а выработался в процессе длительной эволюции. Спорангий же филогенетически старше.
Один из апологетов теломных взглядов, немецкий ботаник Циммерман, полагает, что все органы высших растений развились из простых органов — теломов, представляющих конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых. В процессе эволюции теломы срастаются в с и нте л о м ы, стерильные и фертильные. В дальнейшем стерильные синтеломы дифференцируются на листья и оси побега, а фертильные преобразуются в спорофиллы. Процесс образования цветка, по Циммерману, шел параллельно процессу формирования вегетативного побега. Нетрудно видеть, что при такой трактовке исчезает принципиальное различие между листом и стеблем, по крайней мере с филогенетической точки зрения. Действительно, как листовые, так и осевые органы, вегетативные и генеративные, исторически развились из недифференцированной системы теломов; они имеют, стало быть, теломное происхождение.
Взгляды Циммермана и близких к нему ученых на природу цветка вполне согласуются со стробилярной теорией и могут быть приняты ей. Следует подчеркнуть, что, согласно изложенному взгляду, еще у предков голосеменных, т. е. у папоротникообразных, оказываются сформированными листовые органы — вегетативные листья и спорофиллы, в процессе эволюции подвергающиеся (у голо- и покрытосеменных) далеко идущей трансформации. Предполагаемый путь формирования спорофилла папоротников показан на рисунке 284, 2—5.
Взгляды других «теломистов», однако, часто существенно отличаются от взглядов Циммермана и носят нередко малоприемлемый характер. Общим для многих ученых является отрицание спорофильной природы тычинок и плодолистиков. По мнению этих авторов, последние возникли в результате редукции и срастания из дихотомически ветвящихся осей с конечными спорангиями, т. е. непосредственно из системы ветвления псилофитовых предков (рис. 284, /). С этой точки зрения, тычинки покрытосеменных оказываются непосредственным производным спорангиеносной системы форм, подобных Rhynia, и никогда не имели фил- ломного (листового) облика. Свой вывод эти авторы основывают главным образом на специализированных, нередко вторично ветвящихся тычинках мальвовых, некоторых молочайных и других растений, игнорируя ярко выраженный листовой характер тычинок различных многоплодниковых (см. также с. 375).
Комбинированные взгляды на цветок покрытосеменных. Многие авторы считают цветок и даже его отдельные элементы за сложные образования, включающие осевые и листовые части. Согласно взглядам английского ученого X. Томаса, открывшего и описавшего загадочную вымершую группу кейтониевых, плодолистик покрытосеменных — орган сложной природы: стенки плодолистика образованы двумя сросшимися купулами, между которыми заметны следы осевой ткани; плаценты же — верхушки фертильных ветвей. Близкие взгляды высказывались, впрочем, некоторыми морфологами еще в прошлом столетии относительно интерпретации, например, завязи маковых и крестоцветных и других семейств.
С 60-х годов настоящего столетия начала выходить серия работ английского ботаника Р. Мелвилла, обосновывающая выдвинутую им теорию гонофилла. Согласно последней, каждый цветок является гонофиллом или собранием нескольких гонофиллов. Гонофиллы представляют собой листовые органы, несущие дихотомически ветвящиеся фертильные ветви. Мужские, женские и обоеполые гонофиллы называют соответственно андрофиллами, гинофиллами и андрогинофиллами. Стерильные гонофиллы называют тегофиллами. Завязь 412
Рис. 285. Схемы, иллюстрирующие гипотезу гонофилла, по Мелвиллу:Рис. 285. Схемы, иллюстрирующие гипотезу гонофилла, по Мелвиллу:1—диаграмма цветка крестоцветного согласно гипотезе гонофилла; 2, 3— формирование первичного гонофилла.1—диаграмма цветка крестоцветного согласно гипотезе гонофилла; 2, 3— формирование первичного гонофилла.
Рис. 285. Схемы, иллюстрирующие гипотезу гонофилла, по Мелвиллу:
Рис. 285. Схемы, иллюстрирующие гипотезу гонофилла, по Мелвиллу:
1—диаграмма цветка крестоцветного согласно гипотезе гонофилла; 2, 3— формирование первичного гонофилла.
1—диаграмма цветка крестоцветного согласно гипотезе гонофилла; 2, 3— формирование первичного гонофилла.
возникает в результате ассоциации ветвей, несущих семязачатки, со стерильными гоно- филлами. Основания для распознавания в цветке различного типа гонофиллов дает Мелвиллу детальное исследование сосудистой анатомии цветка — ход сосудистых пучков и связи между ними. Согласно Мелвиллу, цветок крестоцветного, например, представляет комбинацию двух андрогинофиллов, двух андрофиллов и четырех тегофиллов (рис. 285, /). Мужской цветок орешника представляет результат срастания трех андрофиллов и т. д.
Филогенетически в качестве исходной формы для гонофиллов предполагается дихотомическая система с конечными спорангиями псилофитового типа, из которой далее формируется так называемый первичный гонофилл, включающий и осевые и листовые образования (рис. 285, 2, 3). Мелвилл намечает далее эволюцию андроцея и гинецея у покрытосеменных и родственные отношения семейств, исходя из отношений их гонофиллов. При этом многоплодниковые с их большим числом органов цветка обладают, естественно, наиболее сложными комбинациями гонофиллов и должны рассматриваться как развитая группа, а цветки орешника, ивы и крушины — как весьма простые. С этим нельзя согласиться, как и с установлением родственных отношений исходя из чисто формальных морфологических оснований.
В заключение следует подчеркнуть, что на данном этапе к строению цветка подходят весьма по-разному. Изложенные гипотезы представляют зачастую односторонние представления, отражающие крайние взгляды авторов, однако они свидетельствуют о том, что далеко не все факты удовлетворительно объяснены с позиций стробилярной теории и раналиевой доктрины (т. е. исключительной примитивности многоплодниковых). Они подтверждают вместе с тем, что проблема происхождения цветковых растений еще не решена.
ПЛОДЫ
Общая характеристика плода. Плод — характернейший орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Существеннейшую часть плода
составляет гинецей, однако у очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка (см. с. 418), а иногда и части соцветия. Подобные плоды иногда называют ложными, что неудачно. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли.
Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:
строением околоплодника;
способом вскрывания или распадения;
особенностями, связанными с распространением.
Околоплодник. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой — экзокарпий и внутренний — эндокарпий, а иногда еще средний слой — мезокарпий. Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки — тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий (некоторые ученые, однако, считают два наружных слоя за один — экзокарпий). У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).
В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т. п., на чем основано использование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашены бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.
Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается (см. с. 384). В связи с апокарпным, синкарпным, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии. В каждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связи с основными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные, и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние (образовавшиеся из нижней завязи) многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних 414 5
Рис. 286. Схема, показывающая септицидное (/) и локулицидное (2) вскрывание плодов.Рис. 286. Схема, показывающая септицидное (/) и локулицидное (2) вскрывание плодов.Рис. 287. Различное вскрывание коробочек:Рис. 287. Различное вскрывание коробочек:/ — зубчиками (примула); 2— крышечкой (белена), 3 - створками (дурман)./ — зубчиками (примула); 2— крышечкой (белена), 3 - створками (дурман).
Рис. 286. Схема, показывающая септицидное (/) и локулицидное (2) вскрывание плодов.
Рис. 286. Схема, показывающая септицидное (/) и локулицидное (2) вскрывание плодов.
Рис. 287. Различное вскрывание коробочек:
Рис. 287. Различное вскрывание коробочек:
/ — зубчиками (примула); 2— крышечкой (белена), 3 - створками (дурман).
/ — зубчиками (примула); 2— крышечкой (белена), 3 - створками (дурман).
могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.
Возможна в некоторых Случаях и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея при нижней завязи. Как коробочки обозначают различные типы сухих вскрывающихся плодов, не подходящие под другие термины, и т. п.
Вскрывание плодов. Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев, понятно, вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов.
В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называют невскрывающим и с я.
Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскрывание) или по поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т. е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам (рис. 286). В ценопаракарпных и ценолизи- карпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным — створками — или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию
можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки (рис. 287, 2).
Распадающиеся плоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.
Относящиеся к первой, так называемые дробные плоды, распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянные мерикарпии (греч. мерос — часть, доля), например в числе двух, как в обширном семействе зонтичных (см. с. 421). У молочаев таким же образом распадаются их плоды, образованные тремя плодолистиками — «трехорешки», но у них околоплодник разрывается и мерикарпий оказывается открытым с брюшной стороны.
Особого типа распадающиеся плоды из четырех орешковидных частей свойственны губоцветным и бурачниковым при гинецее, образованном двумя плодолистиками (см. с. 421). Упомянутые варианты первой группы включают ценокарпные плоды.
Ко второй группе относятся так называемые членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом.
Апокарпные плоды. Апокарпные плоды представлены главным образом среди многоплодниковых, а также в таких крупных группах, как розоцветные и бобовые, у некоторых примитивных однодольных и других растений. Примитивным, возможно, одним из исходных для покрытосеменных типом плода является многолистовка, представляющая собрание листовок.
Листовкой называют сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Примитивность листовки подтверждается изучением сосудистой системы, сохранением вентральных пучков (см. выше), а также преимущественно спиральным "расположением этих плодиков. Вскрывание листовок осуществляется вентрицидно или дорсицидно, причем трудно сказать, какой способ первичен.
В семействе лютиковых, по-видимому, имела место тенденция к уменьшению числа пестиков, а стало быть, и листовок до одной (у однолетних живокостей). Однолистовки известны и в семействах гораздо более примитивных, чем лютиковые, например у уже упоминавшейся (см. с. 375) Degeneria. Правда, листовки последней сочные, невскрывающиеся.
Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка, характерного для многих лютиковых, розоцветных (например, лапчатки) и некоторых однодольных (частуха). У лю-
11Рис. 288. Многоорешек гравилата (Geum urbanum):Рис. 288. Многоорешек гравилата (Geum urbanum):/— общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе, 2 плодолистик во время цветения 3— орешек сохранилась лишь нижняя часть стилодия, ВСт — верхняя, НСт нижняя часть стилодия, Цел -цвете ложе, Г гинофор/— общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе, 2 плодолистик во время цветения 3— орешек сохранилась лишь нижняя часть стилодия, ВСт — верхняя, НСт нижняя часть стилодия, Цел -цвете ложе, Г гинофор
1
1
Рис. 288. Многоорешек гравилата (Geum urbanum):
Рис. 288. Многоорешек гравилата (Geum urbanum):
/— общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе, 2 плодолистик во время цветения 3— орешек сохранилась лишь нижняя часть стилодия, ВСт — верхняя, НСт нижняя часть стилодия, Цел -цвете ложе, Г гинофор
/— общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе, 2 плодолистик во время цветения 3— орешек сохранилась лишь нижняя часть стилодия, ВСт — верхняя, НСт нижняя часть стилодия, Цел -цвете ложе, Г гинофор
тика, обладающего выпуклым цветоложем, орешки покрывают приблизительно половину поверхности последнего. Размещение большого количества орешков оказывается возможным благодаря узким основаниям.
Важно отметить, что, тогда как листовки остаются на цветоложе, орешки по созревании отделяются. Таким образом, уменьшение количества семян имело следствием и изменения в других отношениях. У некоторых южных видов лютиков сохраняющиеся при плодах стилодии служат прицепками, способствующими зоохории (см. ниже). Более сложны аналогичные приспособления у наших гравилатов (рис. 288, 7). Стилодий здесь состоит из двух частей — гипостиля и эпистиля, причем первый образует хорошо выраженный крючок, выше которого образуется слой отделительной ткани (рис. 288, 2, 3). После отделения эпистиля гипостиль обладает прицепкой. Хорошо заметный на орешках гравилата, как и у других розоцветных, брюшной шов свидетельствует об относительной примитивности плодиков этого типа. У некоторых лютиковых и розоцветных столбики, покрытые длинными густыми волосками, способствуют анемохории.
К многоорешкам следует относить также плоды земляники. Их легко можно сопоставить с плодами гравилата, если представить себе разрастание цветоложа при уменьшении размеров плодиков; как и у гравилата, заметен гинофор (рис. 289, /).
Плодикам земляники свойственна базистилия (рис. 289, 3), причем столбики располагаются между верхними частями завязей и осью цветка. Базистилия возникает в результате неравномерного роста завязи. В про-
41741714. Зак 1515 А Е Васильев
417
417
Рис. 289. Многоорешек земляники (Fragaria vesca) (/—3), шиповника (Rosa) (4,5) и лотоса (Nefurnbium) (6):/ — земляничина; 2 — плодолистики во время цветения; 3 — разрастающееся между плодолистиками цветоложе; 4 — продольный разрез через цветок шиповника; 5 — пестик шиповника; 6 — плод лотоса.Рис. 289. Многоорешек земляники (Fragaria vesca) (/—3), шиповника (Rosa) (4,5) и лотоса (Nefurnbium) (6):/ — земляничина; 2 — плодолистики во время цветения; 3 — разрастающееся между плодолистиками цветоложе; 4 — продольный разрез через цветок шиповника; 5 — пестик шиповника; 6 — плод лотоса.лина, ежевика и др.), образующего особую трибу среди розоцветных.лина, ежевика и др.), образующего особую трибу среди розоцветных.Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каждая костяночка обладает сочным мясистымПлод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каждая костяночка обладает сочным мясистым
Рис. 289. Многоорешек земляники (Fragaria vesca) (/—3), шиповника (Rosa) (4,5) и лотоса (Nefurnbium) (6):
/ — земляничина; 2 — плодолистики во время цветения; 3 — разрастающееся между плодолистиками цветоложе; 4 — продольный разрез через цветок шиповника; 5 — пестик шиповника; 6 — плод лотоса.
Рис. 289. Многоорешек земляники (Fragaria vesca) (/—3), шиповника (Rosa) (4,5) и лотоса (Nefurnbium) (6):
/ — земляничина; 2 — плодолистики во время цветения; 3 — разрастающееся между плодолистиками цветоложе; 4 — продольный разрез через цветок шиповника; 5 — пестик шиповника; 6 — плод лотоса.
лина, ежевика и др.), образующего особую трибу среди розоцветных.
лина, ежевика и др.), образующего особую трибу среди розоцветных.
Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каждая костяночка обладает сочным мясистым
Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каждая костяночка обладает сочным мясистым
тивоположность громадному большинству плодов рост плодиков земляники в постфлоральный период незначителен, столбики же рано отмирают и отваливаются. Цветоложе, напротив, сильно разрастается, что видно на рисунке 289, 3.
Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники довольно близок по существу плод шиповника (Rosa), носящий название цинородия. Главное различие состоит в том, что вместо выпуклой оси здесь имеется бокаловидный смешанного происхождения (см. с. 390) гипантий, в нижней части которого прикреплены орешки; длинные столбики высовываются через узкое отверстие гипантия наружу (рис. 289, 5).
Оригинальный тип многоорешка — у индийского лотоса, образующего густые заросли, например, в дельте Волги. У лотоса сильно разрастается
цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление (рис. 289, 5).
Мно гоко стянки и костянки также нередко встречаются среди апокарпных односемянных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители рода Rubus (ма
мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число костянок варьирует от 3—6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. При созревании многокостянки малины легко отделяются от выпуклого цветоложа, имеющего вид белого «пенька», тогда как плоды видов ежевик, особенно многочисленных в Средиземноморье, где они образуют часто непроходимые заросли, отделяются вместе с той частью цветоложа, к которой прикреплены плодики.
Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (так называемые косточковые). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника (см. выше). Особенно разнообразно строение косточек, включая и скульптуру
их поверхности.
У черешни и вишни дифференциация на мезокарпий и эндокарпий
начинается еще в стадии цветения, когда хорошо заметны оба семязачатка, из которых один затем отмирает. Уже в молодом плодике семязачаток заполняет все пространство внутри эндокарпия (рис. 290, 2). В это время последний полностью отвердевает, тогда как мезокарпий еще развит далеко не совсем. Брюшной шов хорошо заметен в виде бороздки (рис. 290, 3).
Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба. Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика, т. е. дорсовентрицидно. Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особые тяжи механических волокон в мезокарпии. Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойствен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпин, дрок и др.).
У некоторых мотыльковых, а также у близких семейств мимозовых и цезальпиниевых бобы специализированы в связи со способом распространения. Так, у обитающей в пустынных районах верблюжьей колючки бобы распадаются на членики (рис. 291, /). Необычайно своеобразны спирально закрученные и часто еще снабженные шипиками плоды некоторых люцерн (рис. 291, 2), обитающих в сухих районах Средиземноморья и Средней Азии. В тех же местах встречается и кустарник Colutea с ярко-желтыми или оранжевыми цветами, крупными пузыревидно вздутыми бобами (рис. 291, 3) и очень большим количеством семязачатков (рис. 291, 4). Хорошо заметны боковые ответвления вентральных пучков. Следует отметить еще своеобразие клеверов, у которых бобы и в зрелом состоянии окружены околоцветником; вскрывание у них, очевидно, рудиментарная функция. Относящаяся к мимозовым тропическая лиана Entada обладает самыми длинными в растительном царстве плодами. Ее бобы шириной 10—15 см достигают полутора метров длины.
Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, некоторые дроки, люцерны, эспарцеты).
Синкарпные плоды. Наиболее примитивные синкарпные плоды — син-
Рис. 290. Черешня (Prunus avium):
продольный разрез через цветок; 2—незрелый плод в продольном разрезе; 3—зрелый плод; БШ—брюшной шов.
Рис. 291. Разнообразие бобов и плодолистик бобовых:1— верблюжья колючка; 2— люцерна (Medicago scutellata);3 — пузырник Colutea buhsei; 4 — плодолистик пузырника Colutea arborescens после цветения, вскрытый на спинной стороне.Рис. 291. Разнообразие бобов и плодолистик бобовых:1— верблюжья колючка; 2— люцерна (Medicago scutellata);3 — пузырник Colutea buhsei; 4 — плодолистик пузырника Colutea arborescens после цветения, вскрытый на спинной стороне.карпные многолистовки — характеризуются вскрыванием в области верхних свободных участков плодолистиков. Они еще очень близки к апокарпным плодам, поскольку возникли из гинецея, недалеко ушедшего от апокарпного (см. с. 384). Подобные плоды свойственны, например, чернушке (Nigella) из лютиковых. При полном срастании плодолистиков, число которых часто невозможно установить по внешнему виду плода, возникает плод — синкарпная коробочка, обладающая несколькими гнездами, соответствующими числу плодолистиков, участвовавших в образовании гинецея. Коробочки имеются у видов самых различных семейств двудольных и однодольных, но возникают преимущественно из верхней завязи. Способы вскрывания коробочек довольно разнообразны (см. с. 415).
Рис. 291. Разнообразие бобов и плодолистик бобовых:
1— верблюжья колючка; 2— люцерна (Medicago scutellata);
3 — пузырник Colutea buhsei; 4 — плодолистик пузырника Colutea arborescens после цветения, вскрытый на спинной стороне.
Рис. 291. Разнообразие бобов и плодолистик бобовых:
1— верблюжья колючка; 2— люцерна (Medicago scutellata);
3 — пузырник Colutea buhsei; 4 — плодолистик пузырника Colutea arborescens после цветения, вскрытый на спинной стороне.
Хорошим примером синкарпной коробочки может служить плод тюльпана (рис. 292). Аналогичным образом вскрываются
и сплюснутые с боков коробочки вероник.
Как уже говорилось выше (см. с. 415), плоды некоторых растений вскрываются не по гнездам, а по перегородкам (септицидно). Для иллюстрации менее обычных способов вскрывания можно указать на коробочки гераней с колонкой из разрастающихся брюшных участков плодолистиков, недотрогу и так называемые кузовки — вскрывающиеся крышечками коробочки подорожника, амарантов и белены (рис. 287, 2).
Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные, распадающиеся по перегородкам на мерикарпии, соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (у молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды — лепешечки мальвовых. При этом вскрывания, как такового, часто не происходит.
К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями (рис. 293, /).
Дробные плоды образуются и из нижних и полунижних завязей. Так, у подмаренников и ясменников плоды распаляется на 2 более или менее 420
шаровидных мерикарпия, гладких или с прицепками (рис.
293, 2, 3).
Своеобразные и характерные плоды, так называемые вислоплодники, образуют представители многочисленного семейства зонтичных (рис. 293, 4у
Наконец, особый тип распадающегося плода представляют ценобии, характерные для богатых видами бурачниковых и губоцветных.
В возникающих из верхней завязи ценобиях распадение происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует, таким образом, не плодолистику, как в вышеописанных ва-
Рис. 292. Синкарпная коробочка тюльпана (Tulipa gesneriana):1 — общий вид незадолго до вскрывания; 2— поперечный разрез через завязь; СП — сосудистые пучки.Рис. 292. Синкарпная коробочка тюльпана (Tulipa gesneriana):1 — общий вид незадолго до вскрывания; 2— поперечный разрез через завязь; СП — сосудистые пучки.риантах, а его половине; из за
Рис. 292. Синкарпная коробочка тюльпана (Tulipa gesneriana):
1 — общий вид незадолго до вскрывания; 2— поперечный разрез через завязь; СП — сосудистые пучки.
Рис. 292. Синкарпная коробочка тюльпана (Tulipa gesneriana):
1 — общий вид незадолго до вскрывания; 2— поперечный разрез через завязь; СП — сосудистые пучки.
вязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка». Отгибающиеся доли чашечки и разнообразные прицепки также способствуют распространению плодов многих видов бурачниковых.
Рис. 293. Дробные плоды:двукрылатка клена (Acer platanoides); 2— плод подмаренника (Galium aparine); 3— то же после отделения мерикарпиев; 4 — вислоплодник зонтичного Myrrhis odorata сбоку.Рис. 293. Дробные плоды:двукрылатка клена (Acer platanoides); 2— плод подмаренника (Galium aparine); 3— то же после отделения мерикарпиев; 4 — вислоплодник зонтичного Myrrhis odorata сбоку.Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды. Верхняя синкарпная ягода известна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок,
Рис. 293. Дробные плоды:
двукрылатка клена (Acer platanoides); 2— плод подмаренника (Galium aparine); 3— то же после отделения мерикарпиев; 4 — вислоплодник зонтичного Myrrhis odorata сбоку.
Рис. 293. Дробные плоды:
двукрылатка клена (Acer platanoides); 2— плод подмаренника (Galium aparine); 3— то же после отделения мерикарпиев; 4 — вислоплодник зонтичного Myrrhis odorata сбоку.
весь околоплодник сочный, а кожура семян твердая, содержащая каменистые клетки.
Особо следует упомянуть плод помидоров. Как и у других пасленовых, завязь здесь двугнездная, образованная двумя плодолистиками с большим числом семязачатков. Но для культурных сортов, как хорошо известно, характерна многокамерность плода, возникающая в результате увеличения числа плодолистиков, благодаря срастанию нескольких цветков. В процессе созревания плоды теряют хлорофилл и обогащаются каротиноидом — ликопином. В образовании сочной мякоти плода — пульпы — участвует не только околоплодник, но и в значительной степени плаценты, разрастающиеся до такой степени, что семена погружаются в их массу. Существенные изменения претерпевает и оболочка семени, подвергающаяся ослизнению.
Синкарпные костянки, происходящие из верхних завязей (с несколькими косточками), известны, например, у крушины.
Весьма своеобразны верхние сочные синкарпии-длтрусовых, так называемые гесперидии. Завязь апельсина (рис. 294, /) многогнездная, синкарпная, с центрально-угловой плацентацией. Обращает внимание толщина стенки завязи при сравнительно тонких перегородках. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий, с большим количеством эфирного масла, окрашенный в желтый цвет каротиноидами, и губчатый белый мезокарпий — альбедо. Съедобная мякоть плодов — пульпа — представляет замечательным образом возникающее новообразование, получающееся в результате того, что на внутренней стороне перикарпия начинают появляться выросты, развивающиеся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами (рис. 294, 2).
.2.2Рис. 294. Плод апельсина:/ — схема поперечного разреза через завязь; 2 — сектор плода в поперечном разрезе; А — альбедо; С — семена.Рис. 294. Плод апельсина:/ — схема поперечного разреза через завязь; 2 — сектор плода в поперечном разрезе; А — альбедо; С — семена.Альбедо представляет собой дегенерирующую ткань, и поэтому в зрелом плоде перикарпий легко отделяется от пульпы.
.2
.2
Рис. 294. Плод апельсина:
/ — схема поперечного разреза через завязь; 2 — сектор плода в поперечном разрезе; А — альбедо; С — семена.
Рис. 294. Плод апельсина:
/ — схема поперечного разреза через завязь; 2 — сектор плода в поперечном разрезе; А — альбедо; С — семена.
Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости (иногда называемой волчьими ягодами) образуются ягоды, а у бузины — многокосточковые костянки. Примыкают сюда и широко известные тропические плоды кофейного дерева и бананы. Кофейное дерево принадлежит к семейству мареновых, как и наши подмаренники. Все представители семейства характеризуются нижней завязью. Однако, в отличие от наших мареновых с сухими плодами (см. с. 420), плоды кофе представляют костянки. Плоды банана относятся к нижним синкарпным ягодам, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании (рис. 295, 1, 2). Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы — культивируемые бессемянные формы. Как видно из схем (рис. 292, 2; 295, 3), завязь дикорастущего банана очень похожа на верхнюю завязь тюльпана (см. с. 421).
Особое место занимает плод яблоко, представляющий пример специализации на довольно низком эволюционном уровне. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши и айвы. На поперечном разрезе через яблоко видны 5 односемянных гнезд (рис. 296, /). Пергаментообразная стенка каждого гнезда соответствует плодолистику, которых, стало быть, также 5. Поскольку плодолистики не срастаются друг с другом (рис. 296), некоторые ученые яблоко относят к апокарпным плодам, однако другие считают, что пергаментообразная часть представляет собой лишь эндокарпий, а наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и совершенно сливаются с тканями цветочной трубки (см. с. 390).
Очень специфичны, наконец, плоды граната — единственного вида семейства. Плод гранатина развивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной, гранатового цвета очень сочной кожурой; последнее, как уже говорилось, представляет очень редкий случай.
Рис. 296. Яблоко яблони (Malus domestica):Рис. 296. Яблоко яблони (Malus domestica):/— поперечный разрез, 2—яблоко с отпрепарированными пло долистиками, Пл — граница плодолистиков/— поперечный разрез, 2—яблоко с отпрепарированными пло долистиками, Пл — граница плодолистиковРассмотренные синкарпные плоды представляют собой мно- госемянные образования. Далее речь пойдет об односемянных
Рис. 296. Яблоко яблони (Malus domestica):
Рис. 296. Яблоко яблони (Malus domestica):
/— поперечный разрез, 2—яблоко с отпрепарированными пло долистиками, Пл — граница плодолистиков
/— поперечный разрез, 2—яблоко с отпрепарированными пло долистиками, Пл — граница плодолистиков
ЛСзЛСзРис. 297. Орех лещины (Corylus avellana):Рис. 297. Орех лещины (Corylus avellana):/ — диаграмма завязи; 2 — то же на более поздней стадии; 3—-продольный разрез через незрелый плод; С — семя; К — колонка; АСз — абортированный семязачаток; Энд — эндокарпий./ — диаграмма завязи; 2 — то же на более поздней стадии; 3—-продольный разрез через незрелый плод; С — семя; К — колонка; АСз — абортированный семязачаток; Энд — эндокарпий.синкарпных плодах. Они также довольно многочисленны и развиваются как из верхних, так и из нижних завязей. К первым относится, например, «кокосовый орех», достигающий в длину 30 см и в ширину 20 см. Семя — одно из самых крупных вообще — обладает вначале жидким эндоспермом, который употребляется как так называемое «кокосовое молоко».
ЛСз
ЛСз
Рис. 297. Орех лещины (Corylus avellana):
Рис. 297. Орех лещины (Corylus avellana):
/ — диаграмма завязи; 2 — то же на более поздней стадии; 3—-продольный разрез через незрелый плод; С — семя; К — колонка; АСз — абортированный семязачаток; Энд — эндокарпий.
/ — диаграмма завязи; 2 — то же на более поздней стадии; 3—-продольный разрез через незрелый плод; С — семя; К — колонка; АСз — абортированный семязачаток; Энд — эндокарпий.
Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды различных сережкоцветных (называемых часто орешками, что, конечно, неверно, так как орешек — апокарпный плод). Весьма специализированным плодом является орех — плод орешника, или лещины. По
скольку завязь здесь обладает двумя рыльцами, можно предположить, что она образована таким же числом плодолистиков. Она двугнездная, синкарпная, с одним семязачатком в гнезде (рис. 297, /); в процессе развития плода, однако, перегородка преобразуется в колонку (рис. 297, 2) и развивается лишь один семязачаток. Молодой орех обладает мощным околоплодником (рис. 297, 3), причем экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую почти все внутреннее пространство. Впоследствии она дегенерирует и освобождающееся место заполняется единственным развивающимся семенем.
Желудь дуба отличается от ореха кожистым недеревенеющим околоплодником и иным происхождением плюски. Последняя на ранних этапах развития почти полностью окружает завязь (рис. 298, /). Впоследствии плюска отстает в росте от плода, который в зрелом состоянии значительно выдается над краем плюски (рис. 298, 2). Три рыльца указывают на то, что плод образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются. После удаления околоплодника в нижней части зрелого плода можно заметить 6 редуцированных семязачатков (рис. 298, 3).
Паракарпные плоды. Аналогично вышеизложенному (см. с. 386) относительно гинецея, паракарпные плоды могли возникнуть из синкарпных или образоваться на ранних этапах формирования покрытосеменных из несросшихся еще плодолистиков. Паракарпные плоды свойственны' видам разных семейств покрытосеменных, так что с несомненностью возникали в различных эволюционных линиях; среди паракарпиев встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и невскрывающиеся, верхние и нижние.
К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки. Первые распространены, например, у видов семейства маковых. В качестве примера рассмотрим плод чистотела.
Рис. 298. Желудь дуба:Рис. 298. Желудь дуба:1 — плод на ранней стадии развития;2— зрелый плод; 3— плод снизу послеудаления околоплодника; АСз — аборти-рованные семязачатки; Р— рыльце;Пл — плюска.
Рис. 298. Желудь дуба:
Рис. 298. Желудь дуба:
Рис. 299. Паракарпная коробочка чистотела (Chelidoniummajus):
/ — незрелый плод; 2— вскрывающийся плод; Р — рамка.
Чистотел обладает димерным паракарпным гинецеем со многими семязачатками в завязи. Существенно, что плацентарные бороздки заметны и снаружи в виде ребрышек (рис. 299, /); при созревании плода они отделяются от створок, образуя так называемую «рамку», реплюм; при этом освобождаются семена (рис. 299, 2). Если представить себе, что створки отделяются лишь в верхней части, а число плодолистиков увеличивается (а для маковых это допустимо), то приходим к коробочкам маков (см. рис. 262, /). Здесь уже закрепилось вскрывание дырочками.
Стручок крестоцветных весьма близок к димерным плодам маковых. От последних он отличается, собственно, наличием перегородки, которая, в отличие от синкарпного гинецея, образована не стенками плодолистиков, а представляет вырост плацентарных бороздок и называется поэтому ложной перегородкой. Исходным плодом в семействе крестоцветных является стручок типа сердечника или сурепки — раскрывающийся многосемян- ный цилиндрический или 4-гранный линейный стручок. От такого плода возникли различные производные варианты, приведшие к удивительному разнообразию плодов в этом семействе.
Многие растения обладают сочными паракарпными плодами. Верхняя паракарпная ягода встречается у белокрыльника и хорошо известного в тропиках дынного дерева. Последний плод, весьма напоминающий по форме дыню, достигает в длину 30 см.
Нижние паракарпные ягоды свойственны кактусовым и крыжовниковым. Ягоду последних можно рассмотреть на примере крыжовника (рис. 300). Как и у всех представителей семейства, она образована двумя плодолистиками. В ходе развития плода околоплодник значительно утолщается, но при этом остается почти прозрачным, так что сквозь него просвечивают семена. Последние в зрелом плоде заключены в сравнительно
Рис. 300. Нижняя паракарпная ягода крыжовника (Ribes gros- sularia):/ — поперечный разрез через незрелый плод; 2 — семя со слизистым ариллусом (Д).Рис. 300. Нижняя паракарпная ягода крыжовника (Ribes gros- sularia):/ — поперечный разрез через незрелый плод; 2 — семя со слизистым ариллусом (Д).Рис. 301. Плоды, распространяемые ветром:1 — зерновка ковыля (Stipa) с длинной перистой остью; 2—семянка одуванчика (Taraxacum erythrospermum); 3—семянка василька (Centaurea nigra).Рис. 301. Плоды, распространяемые ветром:1 — зерновка ковыля (Stipa) с длинной перистой остью; 2—семянка одуванчика (Taraxacum erythrospermum); 3—семянка василька (Centaurea nigra).
Рис. 300. Нижняя паракарпная ягода крыжовника (Ribes gros- sularia):
/ — поперечный разрез через незрелый плод; 2 — семя со слизистым ариллусом (Д).
Рис. 300. Нижняя паракарпная ягода крыжовника (Ribes gros- sularia):
/ — поперечный разрез через незрелый плод; 2 — семя со слизистым ариллусом (Д).
Рис. 301. Плоды, распространяемые ветром:
1 — зерновка ковыля (Stipa) с длинной перистой остью; 2—семянка одуванчика (Taraxacum erythrospermum); 3—семянка василька (Centaurea nigra).
Рис. 301. Плоды, распространяемые ветром:
1 — зерновка ковыля (Stipa) с длинной перистой остью; 2—семянка одуванчика (Taraxacum erythrospermum); 3—семянка василька (Centaurea nigra).
узком пространстве. Весьма своеобразным здесь оказывается развитие мощных ариллусов, развивающихся из семяножек. Сильно ослизняясь, они участвуют в составе пульпы мякоти плода. Оболочки семян несут хлорофиллоносный слой, перекрывающийся внешним гиалиновым слоем.
Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семейства тыквенных. Плод тыквина характеризуется твердым, часто очень прочным экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода заполнена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает высокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбрасывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько метров у бешеного огурца — Ecballium elaterium).
Кроме некоторых крестоцветных, односемянные верхние паракарпии характерны для видов ряда других семейств, прежде всего таких крупных, как осоковые (по некоторым данным гинецей у осоковых лизикарпный) и злаки.
Зерновка злаков представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. У большинства видов злаков зерновка опадает вместе с окружающими ее чешуями. Голые зерновки лишь изредка встречаются у дикорастущих злаков, но весьма обычны у культурных сортов. На цветковых чешуях часто образуются различного рода придатки, облегчающие распространение плодов. Особенно гигроскопичны перистые ости ковылей, в несколько раз превышающие по длине саму зерновку (рис. 301, /). У некоторых злаков из группы бамбуков образуются ягодообразные зерновки.
К нижним паракарпным плодам принадлежат плоды сложноцветных и ворсянковых. Семянки сложноцветных развиваются из нижней пара- карпной завязи, образованной двумя плодолистиками, с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована. Семянки несут различные придатки, способствующие распространению. У многих видов развивается хохолок волосков, сидящий непосредственно на верхушке семянки или на особом, иногда сильно вытянутом носике (рис. 301, 2, 3). Относительно морфологической сущности хохолка имеются различные мнения.
Лизикарпные плоды. Лизикарпные плоды характеризуются (см. с. 388) центральной колонкой. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка, происшедшая из коробочки синкарпной. У гвоздичных большинство родов имеет настоящие лизикарпные коробочки. Ли- зикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а в основном зубчиками. Количество последних может соответствовать числу плодолистиков, а может быть вдвое большим.
Нередко встречаются односемянные лизикарпные плоды (чаще всего верхние и сухие). Они встречаются у некоторых гвоздичных (Herniaria) и родственных им семейств (амарантовые, маревые, свинчатковые) и в порядке гречишноцветных.
Соплодия. Под соплодием в узком смысле понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися пл ода ми,-съедобна я окрашенная часть которых представляет, собственно говоря, разросшиеся околоцветники. Как соплодие, однако, рассматривают нередко и винную ягоду, или инжир (см. с. 399), хотя плоды- семянки здесь остаются свободными, находясь в полом вместилище, мясистые стенки которого образованы осями соцветия. Из этого примера ясно, что понятие соплодия применяют в широком смысле. Многие рассматривают поэтому соплодие как всякое соцветие в фазе плодоношения, при этом структура соцветий часто повторяется в соплодиях (например, у платана, ежеголовника, сложноцветных). Однако если период цветения сильно растянут, а плоды опадают или раскрываются по мере созревания, то соплодие не образуется.
Весьма полное срастание плодов имеет место у ананаса из семейства бромелиевых. Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань. На верхушке
Рис. 302. Гетероспермия уторич- ника (Spergularia) .Рис. 302. Гетероспермия уторич- ника (Spergularia) .соплодия всегда имеется побег с пучком зеленых листьев (пролификация оси). Культурные формы с бессемянными плодами дают соплодия массой до 15 кг. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева (Artocarpus). В широком смысле соплодием иногда называют любое соцветие в период плодоношения, независимо от срастания или обособленного положения плодов.
Рис. 302. Гетероспермия уторич- ника (Spergularia) .
Рис. 302. Гетероспермия уторич- ника (Spergularia) .
Гетерокарпия и гетероспермия. Под гетерокарпией и ге- тероспермией понимают образование на одной и той же особи неоднородных плодов и семян, что дает возможность приспособления к более широкому комплексу условий. У некоторых крестоцветных, например, плоды имеют более или менее существенные морфологические отличия. У Dip- tichocarpus, обитающего у нас в Закавказье и Средней Азии, стручки диморфны: верхние раскрывающиеся, с ширококрылатыми семенами, нижние нераскрывающиеся, с узко- окаймленными семенами. Гетероспермия наблюдаетея иногда даже в пределах одного плода. Например, у некоторых видов рода торичник (Spergularia, рис. 302) в одной коробочке развиваются и крылатые и бескрылые семена. У обычнейшей у нас мари белой существуют даже 3 ти
па семян: крупные светло-коричневые, более мелкие черные и самые мелкие черные блестящие. Различные варианты гетерокарпии и гетеро- спермии особенно распространены среди маревых, крестоцветных, зонтичных, злаков и др. С каждым годом появляются все новые факты, показывающие, что гетерокарпия и гетероспермия распространены в гораздо большей степени, чем полагали недавно, и, по-видимому, имеют большое адаптивное значение.
Особой формой гетероспермии можно считать физиологическую неоднородность семян. У многих мотыльковых, например, на одном и том же растении развиваются легко набухающие, быстро прорастающие и не набухающие семена. Последние могут существовать в жизнеспособном состоянии десятки лет.
Распространение плодов и семян. Плоды и семена распространяются воздушными течениями (анемохория), водой (гидрохория), животными (зоохория) и человеком (антропохория). Кроме того, некоторые плоды обладают способностью активно разбрасывать семена (недотрога, бешеный огурец). Некоторые соответствующие примеры приведены выше. Остается добавить следующее.
Даже слабые воздушные течения (конвекционные доки и пр.) способны переносить столь мелкие семена, как у орхидных и заразиховых, масса которых составляет тысячные доли миллиграмма. Более крупные анемохорные семена имеют волоски или различные выросты, облегчающие парение в воздухе. Волоски развиты на семенах, например, различных ивовых (ив, осины) и кипрейных (иван-чая). Образующиеся в огромных количествах семена тополя дают столь известный горожанам тополиный пух. Аналогичны (но не гомологичны!) волоски на плодах многих сложноцветных, представляющие собой паппус (рис. 301, 2), иногда (как у оду-
ванчика) превращенный в подобие парашюта. Сходную роль играют остающиеся при плодах перистые столбики некоторых розоцветных, лютиковых, гераниевых, перистые ости (способствующие также благодаря своей гигроскопичности зарыванию зерновки) ковылей, достигающие в длину 20 см.
Крылатые выросты образуются на плодах вязов, ясеней, кленов, берез и других, главным образом древесных, растений. Крылатыми нередко бывают и семена, например у ряда гвоздичных. Следует отметить, что анемохория сравнительно редко встречается у травянистых растений лесов.
Водой распространяются плоды и семена гигро- и гидрофильных растений, способных выносить длительное пребывание в ней. Хороший пример представляют более или менее вздутые мешочки осок, заключающие внутри плоды (см. с. 426).
Многие плоды распространяются с помощью животных и человека. Они чрезвычайно разнообразны по внешнему виду и строению, бывают как сухими, так и сочными. Сухие зоохорные плоды обладают различными крючками, щетинками и т. п. Они развиваются на самих плодах у различных бурачниковых (липучка, чернокорень, рис. 303, /), зонтичных (дикая морковь, прицепник — Caucalis, рис. 303, 2, 3), сложноцветных (череда). Аналогичные образования у лопуха возникают на листочках обертки и способствуют распространению целых корзинок. Той же цели служат вонзающиеся в одежду и шерсть длинные и крепкие ости на цветковых чешуях многих злаков (костры, эгилопсы), у которых этот способ распространения связан с чрезвычайной ломкостью оси всего соцветия и колосков. Зоохорны и почти все сочные плоды. Большинство их поедается птицами (орнитохория), которые выбрасывают неперевари- вающиеся семена. Семена защищены от переваривания либо каменистым эндокарпием, либо твердой семенной кожурой.
Семена многих растений, главным образом лесных, разносятся муравьями (мирмекохория). Такие семена обладают, как правило, различными выростами (карункулами), которые и привлекают муравьев. Из наших растений мирмекохорны фиалки, хохлатки, ожики, гусиные луки, чистотел и др.
Наконец, с распространением плодов связано возникновение жизненной формы перекати-поле, характеризующейся обильным ветвлением, начинающимся недалеко от поверхности земли, и шарообразной кроной. Такие растения, отламываясь от своих подземных частей, гоняются ветром по степи, покрывая значительные расстояния и образуя настоящие завалы в понижениях. Любопытно, что перекати-поля возникли в таких разных семействах, как мотыльковые, солянковые, свинчатковые.
Значение плодов и семян. Значение плодов и семян в пищевых цепях биоценозов и в хозяйстве человека чрезвычайно велико. Плоды составляют весьма существенную часть пищевого рациона европейцев, а во многих странах Азии и Африки роль их еще больше. В пищу идут плоды хлебных злаков (пшеница, кукуруза, рис, сорго, рожь, просо, ячмень, овес и др.), других пищевых крахмалоносных растений (гречиха, хлебное дерево), богатых белками мотыльковых (горох, фасоль, соя, нут, бобы, чечевица), сочные плоды различных розовых (яблоня, груша, айва, слива, абрикос, персик, вишня, малина, ежевика, земляника и др.), смородинных (смородина и крыжовник), кизиловых (кизил), лоховых (облепиха), виноградовых (виноград), тутовых (шелковица), рутовых (различные цитрусовые), эбеновых (хурма), гранатовых (гранат), пальм (финиковая пальма), банановых (банан), бромелиевых (ананас), тыквенных (арбуз, дыня, огурцы), пасленовых (томат, баклажан) и многих других.
Для приготовления напитков разводят кофе и какао. Последние употребляют и в кондитерском производстве. Плоды многих растений используют для получения масел (клещевина, подсолнечник, сафлор, горчица, тунг, масличная пальма). . Особое значение имеет хлопчатник как волокнистое растение (используют волоски на семенах). Из плодов растений получают огромное количество лекарств растительного происхождения.
Глава VIII.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ.
ВОЗРАСТНЫЕ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТЕНИЙ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ
ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ФОРМУ РАСТЕНИЙ
Определение понятий. Экология растений — наука о взаимоотношениях растений со средой, в частности о влиянии отдельных факторов и их совокупности на формообразование. В предыдущих главах много раз обращалось внимание на зависимость тех или иных особенностей внешнего и внутреннего строения органов от условий обитания растений. В данной главе мы подведем некоторые итоги, рассмотрев специально основные экологические группы и жизненные формы растений. Экологические группы обычно выделяют по отношению к какому-либо одному фактору среды, имеющему важное формообразовательное и физиологическое значение и вызывающему приспособительные реакции. Наиболее существенные экологические факторы, влияющие на структуру растений,— влажность почвы, воздуха и свет, хотя большое значение имеют также тепловые условия, особенности почв, конкурентные отношения в сообществе и ряд других условий. К сходным условиям растения могут приспосабливаться по-разному, вырабатывая разную «стратегию» использования имеющихся и компенсации недостающих жизненных факторов. Поэтому в пределах многих экологических групп, например ксерофитов или сциофитов (см. ниже), обычно можно найти растения, резко отличающиеся друг от друга по внешнему облику — габитусу (лат. habitus — облик, внешность) и по анатомической структуре органов. Они имеют разную жизненную форму.
Под жизненной формой, или биоморфой (греч. биос — жизнь; морфе — форма), понимают своеобразный внешний облик (габитус) растения, который возникает в онтогенезе в результате роста в определенных экологических условиях и отражает совокупность основных приспособительных черт. Понятно, что габитус зависит в первую очередь от особенностей роста вегетативных органов, надземных и подземных.
Жизненная форма, характерная для особей того или иного вида, есть результат длительной эволюции и закреплена наследственно. Тем не менее в определенных пределах жизненная форма вида обладает лабильностью и в зависимости от конкретных условий может варьировать довольно широко. Так, например, обыкновенная липа относится к древесным жизненным формам и ни при каких условиях не станет травянистым растением. Однако конкретные особи этого вида могут представлять собой не только стройные одноствольные деревья (как в старом липняке, в парках, на
улицах), но и «кустовидные» многоствольные деревья (в разреженных лесах, на опушках) и стелющиеся кустарники (в условиях сильного угнетения от недостатка света и других неблагоприятных факторов).
Другими словами, в пределах «нормы реакции» особь каждого вида приобретает в онтогенезе жизненную форму, наилучшим образом приспособленную ко всему комплексу факторов в данной конкретной ситуации.
Экологические группы и жизненные формы тесно связаны между собой, и поэтому мы рассмотрим их в одной главе.
Экологические группы растений по отношению к влаге. По отношению к влажности издавна различают следующие основные группы растений.
Ксерофиты (греч. ксерос— сухой; фитон— растение) —растения, приспособившиеся к значительному постоянному или временному недостатку влаги в почве или в воздухе.
Мезофиты (греч. мезос — средний) — растения, живущие в условиях достаточно умеренного увлажнения.
Гигрофиты (греч. гигра — влага) — растения, обитающие при повышенной влажности, преимущественно атмосферной.
Гидрофиты (греч. гидор — вода) —растения, приспособившиеся к водному образу жизни. В узком смысле гидрофитами называют только полупогруженные в воду растения, имеющие подводную и надводную части или плавающие, т. е. живущие и в водной и в воздушной среде. Полностью погруженные в воду растения называют гидатофитами (греч. гида- тос — вода).*
Рассматривая типичные «средние» черты структуры листьев, стеблей и корней, мы, как правило, имеем в виду органы мезофитов, которые служат как бы эталоном.
Приспособление к более крайним условиям — недостатку или избытку влаги — вызывает те или иные уклонения от средней нормы.
Гидатофиты, гидрофиты и гигрофиты. Начнем с описания г и д а то- фи т о в, так как у них структурные приспособительные признаки выражены наиболее отчетливо.
Примерами гидатофитов могут служить элодея, валлиснерия, многие рдесты, водяные лютики, уруть, роголистник. Одни из них укореняются в грунте водоема, другие свободно взвешены в толще воды и только во время цветения соцветия выдвигаются над водой.
Строение гидатофитов определяется условиями жизни. Эти растения испытывают сильное затруднение с газообменом, так как в воде очень мало растворенного кислорода, причем его тем меньше, чем выше температура воды. Поэтому для гидатофитов характерна большая поверхность их органов по сравнению с общей массой. Листья у них тонкие, например у элодеи составлены всего двумя слоями клеток, и часто рассечены ь нитевидные доли. Ботаники дали им меткое название — «листья-жабры», что подчеркивает глубокое сходство рассеченных листьев с жаберными лепестками рыб, приспособленными к газообмену в водной среде.
К погруженным в воду растениям доходит ослабленный свет, так как часть лучей поглощается или отражается водой, и поэтому гидатофиты обладают некоторыми свойствами тенелюбов. В частности, в эпидерме присутствуют нормальные, фотосинтезирующие хлоропласты.
На поверхности эпидермы отсутствует кутикула, или она настолько тонка, что не представляет препятствия для прохождения воды, поэтому водные растения, вынутые из воды, полностью теряют воду и высыхают через несколько минут.
Вода гораздо плотнее воздуха и поэтому поддерживает погруженные в нее растения. К этому надо прибавить, что в тканях водных растений имеется много крупных межклетников, заполненных газами и образующих хорошо выраженную аэренхиму (рис. 304). Поэтому водные растения свободно взвешены в толще воды и не нуждаются в наличии особых механических тканей. Плохо развиты или совсем отсутствуют сосуды, так как растения воспринимают воду всей по-
0,1мм0,1ммРис. 304. Поперечный разрез через стебель урути (Mynophyllum spicatum).Рис. 304. Поперечный разрез через стебель урути (Mynophyllum spicatum).верхностью тела.
0,1мм
0,1мм
Рис. 304. Поперечный разрез через стебель урути (Mynophyllum spicatum).
Рис. 304. Поперечный разрез через стебель урути (Mynophyllum spicatum).
Межклетники не только увеличивают плавучесть, но и способствуют регуляции газообмена. Днем, в процессе фотосинтеза, они заполняются кислородом, который в темное время суток используется для дыхания тканей; выделяющийся в процессе дыхания углекислый газ накапливается ночью в межклетниках, а днем используется в процессе фотосинтеза.
У большинства гидатофитов сильно развито вегетативное размножение, которое возмещает ослабленное семенное размножение.
А э р оптг датофиты — переходная группа. Ее составляют гидатофи- ты, у которых часть листьев плавает на поверхности воды (кувшинка, кубышка, водокрас, ряски). Строение плавающих листьев отличается некоторыми особенностями. У кубышки желтой (рис. 305) все устьица находятся на верхней стороне листа, т. е. направлены к атмосфере. Их очень много — на 1 мм2 поверхности их приходится до 650. Сильно развит п< исадный мезофилл. Через устьица и по обширным межклетникам, развитым в пластинке листа и черешке, кислород поступает в корневище и корни, погруженные в грунт водоема.
Гидрофиты обычны по берегам водоемов (стрелолист, частуха, камыш озерный, тростник, хвощ топяной, многие осоки и пр.). В грунте водоема они образуют корневища с многочисленными придаточными корнями, а над поверхностью воды поднимаются или одни листья, или облиственные побеги.
Рис. 305. Лист кубышки желтой (Nuphar luteum):Рис. 305. Лист кубышки желтой (Nuphar luteum):/ — поперечный разрез листа; 2, 3 — верхняя эпидерма с устьицами; 4, 5— нижняя эпидерма с гидропотами; Г — гидропота; У— устьице./ — поперечный разрез листа; 2, 3 — верхняя эпидерма с устьицами; 4, 5— нижняя эпидерма с гидропотами; Г — гидропота; У— устьице.Во всех органах гидрофитов имеется система хорошо развитых межклетных пространств, через которые снабжаются кислородом органы, погруженные в воду и в грунт водоема. Для многих гидрофитов характерна способность образовывать листья различной структуры в зависимости от того, в каких условиях протекает их развитие. Примером может служить стрелолист (Sagittaria sagitti- folia). Его лист, возвышающийся над водой, имеет прочный черешок и плотную стреловидную пластинку с хорошо выраженным палисадным мезофиллом; как в пластинке, так
Рис. 305. Лист кубышки желтой (Nuphar luteum):
Рис. 305. Лист кубышки желтой (Nuphar luteum):
/ — поперечный разрез листа; 2, 3 — верхняя эпидерма с устьицами; 4, 5— нижняя эпидерма с гидропотами; Г — гидропота; У— устьице.
/ — поперечный разрез листа; 2, 3 — верхняя эпидерма с устьицами; 4, 5— нижняя эпидерма с гидропотами; Г — гидропота; У— устьице.
и в черешке находится система воздухоносных полостей.
Листья, погруженные в воду, имеют вид длинных и нежных лент без дифференциации на пластинку и черешок. Их внутреннее строение сходно со строением листьев типичных гидатофитов. Наконец, у одного и того же растения можно найти листья промежуточного характера с дифференцированной овальной пластинкой, плавающей на поверхности воды.
В группу гигрофитов включают растения, обитающие на влажной почве, например на болотистых лугах или в сырых лесах. Поскольку эти
растения не испытывают недостатка в воде, то в их структуре отсутствуют какие-либо особые приспособления, направленные на снижение транспирации, и они характеризуются признаками, которые можно определить как противоположные ксероморфным (см. ниже). В листе медуницы (Pulmonaria, рис. 306) клетки эпидермы тонкостенные, покрыты тонкой кутикулой. Устьица или находятся вровень с поверхностью листа, или даже приподняты над ней. Обширные межклетники создают общую большую испаряющую поверхность. Этому же способствует наличие рассеянных тонкостенных живых волосков. В условиях влажной атмосферы усиление транспирации ведет к лучшему передвижению растворов к побегам.
У лесных гигрофитов к перечисленным признакам присоединяются черты, характерные для теневых растений.
Ксерофиты. Растения этой экологической группы в большинстве случаев имеют разнообразные приспособления к поддержанию водного баланса
при недостатке почвенной и атмосферной влаги. Чаще всего это достигается путем уменьшения потери воды через транспирацию, хотя и не всегда.
Морфологически ксерофиты, пожалуй, наиболее разнообразная группа растений, как древесных, так и травянистых. Сюда относятся разные жизненные формы, в том числе подробно описанные в предыдущей главе стеблевые и листовые суккуленты, сохраняющие в органах долговременные запасы воды, а также растения с редуцированными в разной степени листьями (безлистные, мелколистные, с колючками вместо побегов или листьев, с кладодиями, филлокладиями, филлодиями).
У многих ксерофитов очень жесткие листья с плотной кутикулой (склер о ф и т ы: греч. склерос — жесткий, склерофильные растения) или имеет место разнообразное густое опушение листьев и стеблей.
Наибольший интерес представляют приспособительные черты в анатомическом строении органов ксерофитов, так называемые ксероморф- ные признаки, отражающие приспособление к уменьшению транспирации. Они настолько характерны для ксерофитов, что, основываясь на степени их выраженности в анатомическом строении какого-либо растения, можно делать вывод об условиях их жизни.
Ксероморфные признаки отчетливо проявляются в особенностях строения эпидермы. Основные клетки эпидермы у ксерофитов обладают утолщенными наружными стенками. Мощная кутикула покрывает эпидерму и заходит глубоко в устьичные щели (рис. 307). На поверхности эпидермы образуются восковые выделения в виде различных зерен, чешуек и палочек. На побегах восковой пальмы (Ceroxylon) толщина восковых выделений достигает 5 мм.
К этим особенностям прибавляются различные виды трихомов, описанные ранее (см. гл. II). Густой покров из кроющих волосков снижает транспирацию непосредственно (замедляя движение воздуха на поверхности органов) и косвенно (отражая солнечные лучи и тем самым снижая
Рис. 306. Поперечный разрез через лист ме- Рис. 307. Поперечный разрез листа алоэ дуницы (Pulmonaria obscura).(Aloe variegata) с погруженным устьицем.
Рис. 308. Поперечный разрез листа толстянки (Crassula falcata) с пузыревидными клетками эпидермы:ГП — гиподерма; ПК—пузыревидные клетки; ПП— под- устьичиая полость; Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.Рис. 308. Поперечный разрез листа толстянки (Crassula falcata) с пузыревидными клетками эпидермы:ГП — гиподерма; ПК—пузыревидные клетки; ПП— под- устьичиая полость; Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.Рис. 309. Поперечный разрез листа олеандра (Nerium oleander).Рис. 309. Поперечный разрез листа олеандра (Nerium oleander).Оригинальное строение имеет эпидерма у некоторых южноафриканских толстянок.
Рис. 308. Поперечный разрез листа толстянки (Crassula falcata) с пузыревидными клетками эпидермы:
ГП — гиподерма; ПК—пузыревидные клетки; ПП— под- устьичиая полость; Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.
Рис. 308. Поперечный разрез листа толстянки (Crassula falcata) с пузыревидными клетками эпидермы:
ГП — гиподерма; ПК—пузыревидные клетки; ПП— под- устьичиая полость; Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.
Рис. 309. Поперечный разрез листа олеандра (Nerium oleander).
Рис. 309. Поперечный разрез листа олеандра (Nerium oleander).
На рисунке 308 показан поперечный разрез через часть листа толстянки (Crassula falcata). Отдельные клетки эпидермы сильно разрастаются, давая пузыревидные выросты, которые смыкаются между собой и образуют дополнительный покров на поверхности листа. Эти клетки, заполненные водой, служат как бы тепловым светофильтром, ослабляющим нагрев листа, и создают затишные пространства, снижающие транспирацию.
Рис. 310. Поперечный разрез листа щучки (Deschampsia caespitosa):1 — часть пластинки листа при большом увеличении; 2—разрез всей пластинки листа; 3—пластинка листа в свернутом состоянии; МК — моторные клетки; ПП — проводящий пучок; Сил— склеренхима;Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.Рис. 310. Поперечный разрез листа щучки (Deschampsia caespitosa):1 — часть пластинки листа при большом увеличении; 2—разрез всей пластинки листа; 3—пластинка листа в свернутом состоянии; МК — моторные клетки; ПП — проводящий пучок; Сил— склеренхима;Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.Для ксерофитов характерно погружение устьиц в ямки, так называемые крипты (лат. сгур- ta — подвал), в которых создается затишное пространство. Кроме того, стенки крипт могут иметь сложную конфигурацию. Например, у алоэ (рис. 307) выросты оболочек клеток, почти смыкаясь между собой, создают дополнительное препятствие для выхода водяного пара из листа в атмосферу.
Рис. 310. Поперечный разрез листа щучки (Deschampsia caespitosa):
1 — часть пластинки листа при большом увеличении; 2—разрез всей пластинки листа; 3—пластинка листа в свернутом состоянии; МК — моторные клетки; ПП — проводящий пучок; Сил— склеренхима;
Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.
Рис. 310. Поперечный разрез листа щучки (Deschampsia caespitosa):
1 — часть пластинки листа при большом увеличении; 2—разрез всей пластинки листа; 3—пластинка листа в свернутом состоянии; МК — моторные клетки; ПП — проводящий пучок; Сил— склеренхима;
Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.
СмСмРис. 311. Ветка джузгуна (Calligonum) (/)Рис. 311. Ветка джузгуна (Calligonum) (/)и часть поперечного разреза через нее (2):и часть поперечного разреза через нее (2):Д — друза; Скл — склеренхима; ХлД — друза; Скл — склеренхима; Хлхлоренхима; Э — эпидерма.хлоренхима; Э — эпидерма.
См
См
Рис. 311. Ветка джузгуна (Calligonum) (/)
Рис. 311. Ветка джузгуна (Calligonum) (/)
и часть поперечного разреза через нее (2):
и часть поперечного разреза через нее (2):
Д — друза; Скл — склеренхима; Хл
Д — друза; Скл — склеренхима; Хл
хлоренхима; Э — эпидерма.
хлоренхима; Э — эпидерма.
У олеандра в каждую большую крипту погружена целая группа устьиц, а полость крипты заполнена волосками, как бы заткнута ватной пробкой (рис. 309).
Внутренние ткани листьев у ксерофитов нередко отличаются мелко- клетностью и сильной склерификацией, что приводит к сокращению межклетных пространств и общей внутренней испаряющей поверхности.
Ксерофиты, имеющие высокую степень склерификации, получили название склерофитов.
Склерификация может захватывать различные ткани и органы. Склеренхима не только возникает около проводящих пучков, но и образует также самостоятельные тяжи или слои, прилегающие к эпидерме (рис. 310, 311).
Образование по краю листа твердых шипов часто сопровождает общую склерификацию. Крайнее звено этого процесса — превращение листа или всего побега в твердую колючку (см. рис. 230).
Листья многих злаков имеют различные приспособления к свертыванию при недостатке влаги. У щучки на нижней стороне листа, под эпидермой, залегает склеренхима, а все устьица находятся на верхней стороне листа. Они расположены на боковых сторонах гребней, идущих вдоль листовой пластинки. В углублениях, проходящих между гребнями, находятся моторные клетки — большие тонкостенные живые клетки, способные изменять объем. Если лист содержит достаточно воды, то моторные клетки, увеличивая объем, раскрывают лист. При недостатке воды моторные клетки уменьшаются в объеме, лист, как пружина, свертывается в трубку и устьица оказываются внутри замкнутой полости.
Редукция листьев характерна для многих кустарников Средиземно-
морья, пустынь Средней Азии и других мест с сухим и жарким летом: джузгуна (Calligonum, рис. 311), саксаула (Haloxylon), испанского дрока (Spartium), эфедры (Ephedra) и многих других. У этих растений стебли принимают на себя функцию фотосинтеза, а листья или недоразвиваются, или опадают рано весной. В стеблях под эпидермой находится хорошо развитая палисадная ткань (рис. 311).
Поскольку ксерофиты большей частью растут в степях, пустынях, на сухих склонах и других открытых местах, они в равной мере приспособлены к яркому освещению. Поэтому не всегда можно разграничить ксероморфные признаки и признаки, вызванные приспособлением к яркому освещению.
Наряду с приспособлениями, направленными на снижение транспирации или создание запасов влаги, ксерофиты имеют ряд приспособлений, выраженных в строении и физиологических особенностях корневых систем. Обширные и глубоко идущие в почву корни позволяют многим ксерофитам использовать влагу, недоступную для мезофитов. Некоторые ксерофиты имеют широкораспростертую корневую систему, что помогает им использовать кратковременные дожди, промачивающие лишь верхние горизонты почвы. У этих растений хорошо развита способность образовывать множество временных, эфемерных корней.
Некоторые экологические группы растений по отношению к субстрату. Замечено, что многими чертами ксероморфизма обладают также растения, живущие на очень бедных минеральными солями субстратах, например на сфагновых (верховых) болотах и пустошах. Такие растения называют олиготрофными (греч. олигос — малый; трофе — питание). Даже при избытке влаги типичные болотные растения, относящиеся главным образом к семейству вересковых (Ericaceae), как, например, клюква, подбел, мирт болотный, багульник, голубика, а также растение сухих сосновых лесов и пустошей вереск (Calluna vulgaris), имеют мелкие жесткие листья и целый ряд специфических анатомических признаков, свидетельствующих о строгой экономии влаги. Таким образом, морфологическая и анатомическая реакция на недостаток почвенного питания сходна с некоторыми типами реакций на недостаток влаги, что вполне объяснимо с точки зрения ухудшения условий роста в том и в другом случае (мелколистность, мелкоклетность и все их последствия).
Особенность листовой структуры ксероморфных олиготрофов, по которой их можно отличить от ксерофитов сухих местообитаний, состоит в том, что у них ксероморфные признаки сочетаются с наличием обширных межклетников. Эти межклетники способствуют аэрации и восполняют недостаток кислорода в болотной почве. В качестве примера можно указать на листья багульника (рис. 312).
Группу растений, живущих на сильно засоленных субстратах, выделяют под названием галофитов (греч. гальс — соль). Хотя избыток солей — фактор, казалось бы, прямо противоположный их недостатку (бедные субстраты, олиготрофные растения) и нередко сочетается с избытком влаги (на мокрых солонцах, на морских побережьях), растения-галофиты часто тоже имеют черты ксероморфизма. Дело в том, что при избыточном засолении поступление воды в растение может быть затруднено вследствие осмотических причин (см. гл. I). Галофиты, как правило, обладают весьма 438 ’
высоким осмотическим потенциалом клеточного сока, что не связано прямо с их габитусом, но является необходимым условием, обеспечивающим им всасывание воды и поддержание равновесия с внешней средой. По жизненной форме некоторые галофиты — суккуленты, например многие солянки прикаспийских, казахстанских и среднеазиатских сухих степей, полупустынь и пустынь (см. рис. 229, 5). Другие галофиты имеют мелкие и жесткие листья, нередко выделяющие на поверхности кристаллики солей (кустарник тамариск, злаки — волоснец, чий, прибрежница и др.).
Экологические группы растений по отношению к свету. Наиболее сильно
22Рис. 312. Поперечный разрез через лист багульника (Ledum palustre) (/) и часть этого препарата при большем увеличении (2):ВП— воздушная полость, ЖВ — железистый волосок, КВ — кроющий волосок; Скл — склеренхимаРис. 312. Поперечный разрез через лист багульника (Ledum palustre) (/) и часть этого препарата при большем увеличении (2):ВП— воздушная полость, ЖВ — железистый волосок, КВ — кроющий волосок; Скл — склеренхимасказывается влияние света на форме и анатомической структуре листьев.В главе V отмечались специфические различия световых и теневыхсказывается влияние света на форме и анатомической структуре листьев.В главе V отмечались специфические различия световых и теневыхлистьев даже в пределах кроны одного и того же дерева, а также у растений, живущих в разных условиях освещения. Многие признаки световых листьев совпадают с признаками ксероморфизма, что вполне понятно: прямому яркому освещению сопутствуют всегда и нагревание, и повышенная транспирация. Наоборот, гигроморфные признаки мы находим у теневых листьев (см. рис. 136, 3).
2
2
Рис. 312. Поперечный разрез через лист багульника (Ledum palustre) (/) и часть этого препарата при большем увеличении (2):
ВП— воздушная полость, ЖВ — железистый волосок, КВ — кроющий волосок; Скл — склеренхима
Рис. 312. Поперечный разрез через лист багульника (Ledum palustre) (/) и часть этого препарата при большем увеличении (2):
ВП— воздушная полость, ЖВ — железистый волосок, КВ — кроющий волосок; Скл — склеренхима
сказывается влияние света на форме и анатомической структуре листьев.В главе V отмечались специфические различия световых и теневых
сказывается влияние света на форме и анатомической структуре листьев.В главе V отмечались специфические различия световых и теневых
Существуют растенияу-живущие исключительно в условиях глубокого затенения. Это тенелюбы, или сциофиты (греч. скиа — тень), к которым принадлежат преимущественно травы нижних ярусов леса, особенно влажнотропического, но также широколиственного и хвойного умеренного. Морфологически теневые растения могут быть разнообразны. По жизненной форме многие из них относятся к стелющимся или ползучим. Известно, что в условиях сильного затенения ускоряется рост органов в длину, стебли «тянутся», оставаясь довольно слабыми по консистенции; утолщение и одревеснение тканей отстает от роста в длину. Все это связано с малым содержанием хлорофилла в стеблях: они обычно бледные, этиолированные. Такие стебли не способны поддерживать сами себя в вертикальном положении; они полегают и при достаточной влажности, типичной для лесной подстилки, легко укореняются, образуя придаточные корни в узлах. Нередко сильное вытягивание стеблей сочета-
ется с недоразвитием листьев — образуются хрупкие недолговечные столоны.
В условиях глубокого затенения нижних ярусов влажнотропических лесов выработались особые жизненные формы растений, выносящих в конечном счете основную массу побегов, вегетативных и цветоносных, в верхние ярусы, к свету. Это удается благодаря специфическим способам роста. Сюда относятся лианы (франц. Her — связывать) и эпифиты.
Лианы. В отличие от ползучих и стелющихся растений, лианы выбираются на свет, используя как опору соседние растения, скалы и другие твердые предметы. Поэтому их еще называют лазящими растениями в широком смысле. По способу лазанья различают лианы опирающиеся (без специальных органов лазанья, например некоторые тропические фуксии), цепляющиеся (с разнообразными колючками и шипами различного происхождения, в том числе и эпидермальными, например виды шиповников, малин), корнелазящие (со специальными придаточными корнями-прицепками, например плющ), усиконосные (со специальными усиками, обвивающими опору,— листовыми или побеговыми, см. рис. 233, тыквенные, бобовые, виноград) и вьющиеся. Последняя группа наиболее многочисленна. Побеги вьющихся лиан обладают резко выраженными круговыми движениями при росте, что и позволяет стеблю закручиваться вокруг опоры.
Лианы могут быть древесными и травянистыми и наиболее характерны для влажнотропических лесов. В умеренной зоне их больше всего во влажных ольшаниках по берегам водоемов; это почти исключительно травы (хмель, калистегия, ясменник и т. д.). В лесах Кавказа встречается довольно много деревянистых лиан (сассапариль, обвойник, ежевики). На Дальнем Востоке они представлены лимонником китайским, актинидией, виноградом.
Специфика роста лиан состоит в том, что сначала их стебли растут очень быстро, а листья отстают и остаются несколько недоразвитыми. Когда же, использовав опору, растение выносит верхние побеги на свет, там развиваются нормальные зеленые листья и соцветия. Анатомическая структура стеблей лиан резко отличается от типичной структуры прямостоячих стеблей и отражает специфику стебля, наиболее гибкого даже при значительном одревеснении (у древесных лиан). В частности, стебли лиан обычно имеют пучковое строение и широкие паренхимные лучи между пучками.
Эпифиты. Так называют особую жизненную форму растений, встречающихся преимущественно во влажнотропических лесах. Это чаще всего травянистые растения, которые поселяются на стволах и ветвях других видов, но не являются паразитами по отношению к ним, а лишь «снимают квартиру» высоко над землей, в условиях более благоприятного освещения. Естественно, что это возможно лишь при очень высокой влажности воздуха. Воздушные корни многих эпифитов (рис. 313) поглощают водяные пары с помощью специальной покровной ткани — веламена (см. рис. 112). Сначала маленькое растение, выросшее на чужой ветви из семени, практически может жить только за счет воздушного питания. Позднее около него накапливается некоторое количество опада, мусора и создается собствен-
ная «почва», чему способствуют у некоторых эпифитов специализированные листья, плотно прижатые к субстрату, например у папоротника олений рог (Platyce- rium, рис. 313). По своим потребностям эпифиты — крайние оли- готрофы (естественно, что их «почва» содержит очень мало минеральных солей); они также обладают рядом ксероморфных черт, что вполне оправдано их жизнью высоко в воздухе, на свету, без связи с почвенной влагой.
Растения-подушки. Эта своеобразная жизненная форма экологически может быть отнесена к группе светолюбивых растений, а кроме того, и к олиготрофам, так как растения-подушки приурочены исключительно к бедным — каменистым, песчаным,
Рис. 313. Эпифитный папоротник олений рог (Platycerium):1 — общий вид; 2— схема чередования форм листьев.Рис. 313. Эпифитный папоротник олений рог (Platycerium):1 — общий вид; 2— схема чередования форм листьев.торфянистым — и нередко холод
Рис. 313. Эпифитный папоротник олений рог (Platycerium):
1 — общий вид; 2— схема чередования форм листьев.
Рис. 313. Эпифитный папоротник олений рог (Platycerium):
1 — общий вид; 2— схема чередования форм листьев.
ным субстратам. Они всегда растут на открытых местах при ярком полном солнечном освещении, нередко — с повышенной долей ультрафиолетовых лучей (высокогорья). Главная морфологическая и физиономическая черта растений-подушек — низкорослость, крайне заторможенный рост побегов в длину и коррелирующее с ним интенсивное ветвление; все побеги оказываются тесно сближенными, иногда плотно прижатыми друг к другу, и образуют общую, как бы подстриженную поверхность, что и создает эффект подушки (рис. 314). Рост стеблей в длину тормозится прежде всего прямым и ярким светом, а также другими неблагоприятными для роста факторами — недостатком минерального питания, сухостью, низкими температурами субстрата, постоянными ветрами и т. д.
Растения-подушки, как правило, очень долголетни: их возраст может достигать нескольких сотен лет. Эту жизненную форму приобретают в соответствующих условиях растения различных семейств: бобовых, розоцветных, зонтичных, гвоздичных, примуловых, свинчатковых и многих других. Подушки очень распространены и иногда целиком определяют ландшафт в высокогорьях всех материков (в частности, в нашей стране на Памире), а также на каменистых океанических островах, особенно в южном полушарии (например, знаменитая азорелла, рис. 314, 3), на морских побережьях, в арктических тундрах и т. д. На холодных и сухих субстратах подушки получают преимущество, так как внутри их накапливаются влага и опад (собственная «почва») и создается особый микроклимат (рис. 314, 1, 2). Некоторые подушки имеют резко выраженные внешние черты ксероморфизма, в частности колючки разного происхождения (акантоли- моны, астрагалы).
Приспособления высших растений к гетеротрофному питанию. Для высших растений обычно и нормально автотрофное питание — фотосинтез в сочетании с почвенным питанием, доставляющим растению все необходимые минеральные элементы, в том числе и азот. Способ питания отражен в общем облике высшего растения с его развитой системой облиственных зеленых побегов и интенсивно распространяющейся в почве корневой системой. Настоящие гетеротрофные организмы, способные питаться мертвыми органическими остатками (сапротрофы), имеются только среди грибов и бактерий. Однако и у высших растений существует ряд приспособлений к использованию не только минеральных, но и органических веществ субстрата. Это особенно важно в условиях почти полного отсутствия минеральных солей, например, при эпифитном образе жизни или при жизни на очень бедных выщелоченных почвах, на сфагновых торфяниках. В большинстве случаев цветковые растения, обитающие на таких субстратах, оставаясь зелеными и способными к фотосинтезу, получают дополнительное азотное питание благодаря симбиозу с грибами или бактериями, поселяющимися в их корнях (микориза, бактериориза, см. гл. IV). Это — сймбиотрофные растения.
К облигатным (обязательным) микоризообразователям относится большинство наших древесных пород и травянистых растений лугов и болот. Целые семейства цветковых, например вересковые, грушанковые, характе-
ризуются тем, что образование микоризы у их представителей начинается с момента прорастания семян и без соответствующего гриба проросток не может развиваться. Особенно далеко эта специализация зашла в семействе орхидных, где внедрение гриба происходит уже на ранней стадии развития зародыша. Такое симбиотрофное питание основано на хорошо отрегулированном взаимном паразитизме цветкового растения и гриба, добывающих питание из разных веществ внешней среды.
В некоторых случаях гетеротрофное питание органическими веществами субстрата с помощью грибов-симбионтов становится единственной формой питания: высшее растение утрачивает способность к фотосинтезу, а в связи с этим и зеленую окраску побегов. Последние становятся буроватыми, беловатыми или розовыми от антоциана; листья редуцируются и превращаются в бесцветные, иногда мясистые чешуи. Корневая система приобретает своеобразную форму: под влиянием гриба рост корней в длину ограничивается, зато они разрастаются в толщину; иногда корневая система делается коралловидной, как у орхидеи ладьяна (Coralliorhiza, рис. 315, /).
Рис. 315. Цветковые — симбиотрофы: 1— корни орхидеи ладьяна (Coralliorhiza); 2— орхидея гнездовка (Neottia nidus-avis); 3— подъельник (Monotropa hypopitys) из семейства груша нковых.Рис. 315. Цветковые — симбиотрофы: 1— корни орхидеи ладьяна (Coralliorhiza); 2— орхидея гнездовка (Neottia nidus-avis); 3— подъельник (Monotropa hypopitys) из семейства груша нковых.
Рис. 315. Цветковые — симбиотрофы: 1— корни орхидеи ладьяна (Coralliorhiza); 2— орхидея гнездовка (Neottia nidus-avis); 3— подъельник (Monotropa hypopitys) из семейства груша нковых.
Рис. 315. Цветковые — симбиотрофы: 1— корни орхидеи ладьяна (Coralliorhiza); 2— орхидея гнездовка (Neottia nidus-avis); 3— подъельник (Monotropa hypopitys) из семейства груша нковых.
Рис. 316. Повилика (Cuscuta):
/ —общий вид растения, паразитирующего на клевере (1а— отдельный побег); 2—стадии развития проростков, 3—часть стебля с присосками, 4 — поперечный срез стебля растения-хозяина и повилики, 5 — схема того же среза
Это крайняя форма симбиотрофии, переходящая в полный паразитизм цветковых растений на грибах. Такие цветковые растения принадлежат главным образом к семействам, уже упомянутым как облигатномикоризные: орхидные (например, гнездовка — Neottia nidus-avis, рис. 315, 2; надбородник — Epipogon), грушанковые (подъельник — Мо- notropa hypopitys, в еловых лесах, рис. 315, 5).
Паразитизм как способ гетеротрофного питания за счет других живых организмов представлен у высших растений и другими формами. Некоторые виды цветковых паразитируют на других цветковых растениях- автотрофах и в связи с этим также сильно изменяют внешнюю форму. Они полностью утрачивают зеленую окраску; стебли и листья их крайне
редуцированы, в том числе и в анатомическом строении. Корни не развиваются, а вместо них формируются своеобразные присоски-гаустории, внедряющиеся в ткани растения-хозяина и соединяющиеся с его проводящей системой (рис. 316, 3, 4). Примерами настоящих (полных) паразитов,
присасывающихся к корням хозяев, могут служить виды рода заразиха (Orobanche), паразитирующие, в частности, на подсолнечнике, петров крест (Lathraea squamaria), паразитирующий на корнях орешника. Виды повилики (Cuscuta) паразитируют на побегах льна, клевера, люцерны, ив, крапивы и других растений, диких и культурных, присасываясь к их стеблям. Собственные побеги повилики вьющиеся, т. е. по жизненной форме
нее совсем
У
2
ПН
<ЛнНПииИ1Н11Ш(ИШ11(1И<11Ш(Н1Н11Ш1ПШП1Ш^
ее можно отнести к травянистым лианам; подземных корней не образуется (рис. 316, 1, 2).
Рис. 317. Растения-полупаразиты:
/ — омела (Viscum album), основание растения; видны видоизмененные кории под корон растения-хозяина; 2 — продольный разрез ветви растения-хозяина; видны присоски на корнях омелы; 3— марьянник полевой (Melampyrum arvense) на луговых злаках.
Рис. 318. Насекомоядные растения:
1 — росянка (Drosera rotundifolia); 2 и 3—венерина мухоловка (Dionaea muscipula), открытый и закрывшийся лист; 4— непентес (Nepenthes), лист-жкувшинчик»; 5 и 6—пузырчатка (Utri- cularia), часть листа и ловчий пузырек.
Кроме настоящих паразитов, полностью утративших способность к фотосинтезу, имеются и разнообразные формы полупаразитов, сохраняющие нормальные зеленые облиственные побеги, но заменяющие почвенное питание паразитическим: у них вместо мелких сосущих корней образуются присоски, внедряющиеся в ткани корней или ветвей растения- хозяина. К полупаразитам принадлежит широко распространенный в Западной Европе кустарничек омела (Viscum album), поселяющаяся в кронах деревьев (рис. 317, /, 2). Среди луговых трав полупаразиты представлены видами погремка (Rhinanthus) и марьянника (Melampyrum, рис. 317, 5), в частности, к полупаразитам относится иван-да-марья (Melampyrum nemorosum).
Некоторые автотрофные растения, обитающие, как правило, на болотах (в тропической и отчасти в умеренной зоне), восполняют недостаток азота в субстрате дополнительным питанием за счет мелких животных, в частности насекомых, тела которых перевариваются при помощи ферментов, выделяемых специальными железками на листьях насекомоядных, или хищных, растений. Обычно способность к такому виду питания сопровождается формированием разнообразных ловчих приспособлений.
У обычной на сфагновых болотах росянки (Drosera rotundifolia, рис. 318, /) листья покрыты красноватыми железистыми волосками, выделяющими на кончиках капельки липкого блестящего секрета. Мелкие насекомые прилипают к листу и своими движениями раздражают другие железистые волоски листа, которые медленно загибаются к нему и плотно окружают своими железками. Растворение и всасывание пищи происходит в течение нескольких дней, после чего волоски расправляются и лист снова может ловить добычу.
Ловчий аппарат венериной мухоловки (Dionaea muscipula), живущей на торфяниках востока Северной Америки, имеет сложное строение (рис. 318, 2, 3). На листьях имеются чувствительные щетинки, которые вызывают резкое захлопывание двух лопастей пластинки при прикосновении насекомого.
Ловчие листья у непентесов (Nepenthes, рис. 318, 4), лазящих растений прибрежных тропических зарослей Индо-Малайской области, имеют длинный черешок, нижняя часть которого широкая, пластинчатая, зеленая (фотосинтезирующая); средняя — суженная, стеблеподобная, вьющаяся (она и обвивает опору), а верхняя превращена в пестрый кувшинчик, прикрытый сверху крышечкой — листовой пластинкой. По краю кувшинчика выделяется сахаристая жидкость, привлекающая насекомых. Попав в кувшинчик, насекомое соскальзывает по гладкой внутренней стенке на его дно, где находится переваривающая жидкость.
В стоячих водоемах у нас обычно погруженное плавающее растение пузырчатка (Utricu- laria, рис. 318, 5, 6). Она не имеет корней; листья рассечены на узкие нитевидные дольки, на концах которых находятся ловчие пузырьки с клапаном, открывающимся внутрь. Мелкие насекомые или рачки не могут выбраться из пузырька и перевариваются там.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ
Классификация жизненных форм растений по Раункиеру. В пределах крупных экологических групп, различаемых по отношению к какому-либо одному важному фактору — воде, свету, особенностям субстрата, способу питания,— мы описали своеобразные жизненные формы (биоморфы), характеризующиеся определенным внешним обликом, который создается совокупностью наиболее броских физиономических приспособительных признаков. Таковы, например, стеблевые суккуленты, растения-подушки, ползучие растения, лианы, эпифиты и т. п. Существуют разные классификации жизненных форм растений, не совпадающие с классификацией систематиков, основанной на строении генеративных органов и отражающей «кровное родство» растений. Из приводившихся примеров можно видеть, что сходную жизненную форму принимают в сходных условиях растения совсем не родственные, принадлежащие к разным семействам и даже классам. Таким образом, та или иная группа жизненных форм обычно базируется на явлении конвергенции или параллелизма в выработке приспособлений.
В основу биоморфологи-ческих классификаций можно, в зависимости от цели, положить разные признаки. Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм растений была предложена в 1905 г. датским ботаником К. Раункиером. Раункиер взял за
основу признак, чрезвычайно важный с приспособительной точки зрения: положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода — холодного или сухого. По этому признаку он выделил пять крупных категорий жизненных форм: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты (греч. фанерос— открытый, явный; хаме — низкий; геми— полу-; крип- тос — скрытый; терос — лето). Схематически эти категории показаны на рисунке 319.
У фанерофитов почки зимуют или переносят засушливый период открыто, достаточно высоко над землей (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты или полупаразиты типа омелы). В связи с этим они обычно защищены почечными чешуями. Впрочем, бывают фанерофиты и с открытыми почками, преимущественно во влажнотропических лесах. По высоте растений Раункиер подразделил эту группу на мега-, м е з о-, микро- и нанофанерофиты (греч. мега — большой, крупный; мезос — средний; макрос — маленький; нанос — карликовый).
У хамефитов почки располагаются чуть выше уровня почвы — на высоте 20—30 см. К этой группе относятся кустарнички, полукустарники и полукустарнички, многие стелющиеся растения, растения-подушки. В холодном и умеренном климатах почки этих жизненных форм очень часто получают зимой дополнительную защиту — они зимуют под снегом.
Гемикриптофиты — обычно травянистые многолетние растения; их почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку, образуемую мертвым растительным опадом,— это еще один дополнительный покров для зимующих почек. Среди гемикриптофитов Раункиер выделил протогемикриптофиты с удлиненными надземными побегами, ежегодно отмирающими до основания, где находятся почки возобновления, и розеточные гемикриптофиты с укороченными побегами, которые могут зимовать на уровне почвы целиком. Перед перезимовкой, как правило, ось розеточного побега втягивается в почву вплоть до почки, остающейся на поверхности (рис. 319, ЗУ
Криптофиты представлены либо геофитами (греч. гео — земля), у которых почки находятся в почве на некоторой глубине, порядка одного — нескольких сантиметров (корневищные, клубневые, луковичные растения) , либо гидрофитами, у которых почки зимуют под водой.
Терофиты — это однолетники, у которых все вегетативные части отмирают к концу сезона и зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян, перезимовывающих или переживающих сухой период на почве или в почве.
Категории жизненных форм Раункиера очень крупные, сборные. Раункиер подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты — по размерам растений, по характеру почечных покровов (с открытыми и закрытыми почками), по признаку вечнозелености или листопадности, особо выделял суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов он пользовался структурой их летних побегов и строением многолетних подземных органов.
Рис. 319. Жизненные формы по Раункиеру (схема):
/—фанерофиты (/а— тополь, 16— омела); 2—хамефиты (2а— брусника, 26 — черника, 2в — барвинок), 3— гемикриптофиты (За — одуванчик — розеточный стержнекорневой гемикриптофит; 36 — виды лютиков, Зв — кустовой злак, Зг — вербейник обыкновенный — длиннопобеговый протогемнкриптофит); 4— геофиты (4а — ветреница — корневищный, 46— тюльпан — луковичный); 5—терофиты (5а—мак-самосейка, 56— семя с зародышем). Вверху: черным показаны зимующие почки возобновления (пунктиром—линия нх расположения); внизу, соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным — остающиеся, белым — отмирающие на зиму).
15. Зак. 1515 А. Е. Васильев
Раункиер применил свою классификацию для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата, составил так называемый «биологический спектр» для флоры различных зон и районов земного шара. Приводим таблицу процентного соотношения жизненных форм по данным самого Раункиера и более поздним.
Таблица 2. Биологические спектры растительности в разных зонах земного шара
Области и страны
Процент от
общего числа исследованных видов
фанерофиты
хамефиты
гемикриптофиты
криптофиты
терофиты
Тропическая зона
Сейшельские острова
61
6
12
5
16
Ливийская пустыня
12
21
20
5
42
Умеренная зона Дания
7
3
50
22
18
Костромская область
7
4
51
20
18
Польша
8
4
54
15
19
Арктическая зона Шпицберген
1
22
60
15
2
Из таблицы 2 видно, что во влажнотропических областях наиболее высок процент фанерофитов (климат фанерофитов), а умеренную и холодную зоны северного полушария можно отнести к климату гемикриптофитов. В то же время хамефиты оказались массовой группой и в пустынях и в тундрах, что, конечно, свидетельствует об их неоднородности. Терофиты — господствующая группа жизненных форм в пустынях Древного Средиземья. Таким образом, приспособленность разных категорий жизненных форм к климатическим условиям выступает вполне отчетливо.
Классификацией жизненных форм по Раункиеру широко пользуются геоботаники и экологи, работающие не только в сезонном, но и в бессезонном влажнотропическом климате.
Эколого-морфологическая классификация жизненных форм. Классификация жизненных форм Раункиера перекликается с одной из самых обычных классификаций, включающей обиходные представления о внешнем облике растений — эколого-морфологической. Последняя основывается на форме роста и длительности жизни вегетативных о р г а- нов, а эти признаки теснейшим образом коррелируют с положением почек возобновления. Категориями эколого-морфологической классификации мы уже многократно пользовались, как само собой разумеющимися. Эти категории следующие:
Древесные растения, подразделяемые на деревья, кустарники и кустарнички.
Травянистые растения, подразделяемые на многолетние и однолетние травы.
Промежуточная группа полудревесных растений, включающая полукустарники и полукустарнички.
Дальнейшее подразделение крупных категорий можно также вести по различным признакам, в зависимости от целей, например по направлению и характеру роста побегов (прямостоячие, стелющиеся и ползучие деревья, кустарники, травы; древесные и травянистые лианы),
по способу питания (автотрофные, симбиотрофные, п о л у п а- разитные, паразитные, насекомоядные травы), по подземным органам (корневищные, клубневые, луковичные, к а у- дексовые многолетние травы и кустарнички) и т. д.
Древесные и травянистые растения. Основное различие между древесными и травянистыми растениями сезонных климатов состоит в том, что первые имеют многолетние надземные скелетные побеги с почками возобновления (фанерофиты и хамефиты, по Раункиеру), а вторые, как правило, таковых не имеют. В бессезонных равномерно благоприятных климатах, например влажнотропическом, различия между древесными и травянистыми растениями гораздо менее отчетливы. У многолетних травянистых растений надземные прямостоячие части побегов всегда однолетние (точнее, односезонные); скелетные многолетние побеги или части побегов с почками возобновления у трав всегда или подземные, или приземные, т. е. скрыты в подстилке или плотно прижаты к почве (гемикриптофиты и геофиты, по Раункиеру). Однолетние травы вообще не имеют многолетних органов и почек возобновления (терофиты, по Раункиеру). В связи с недолговечностью воздушные побеги трав обычно не образуют вторичных покровных тканей; работа камбия в травянистых стеблях хотя и может быть весьма интенсивной, но заканчивается рано, к концу первого сезона.
Иногда говорят о деревянистой и травянистой консистенции побегов, практически распознаваемой на ощупь (по степени жесткости стебля), имея в виду количественные отношения одревесневших (лигнифицированных) и неодревесневших тканей. Однако этот признак не годится как единственный критерий для четкого разграничения жизненных форм древесных и травянистых растений. У многих трав однолетние надземные части побегов к концу жизни, особенно в период цветения и плодоношения, становятся вполне деревянистыми: в них образуется очень много вторичной ксилемы и, кроме того, нередко одревесневают сердцевинная и древесинная паренхимы. Вспомните, насколько жестки и ломки старые отцветшие стебли иван-чая, василька лугового, золотой розги и многих других растений; даже соломина злаков с возрастом становится грубодеревянистой. И у однолетников, например у подсолнечника, анатомическое строение нижней части старого стебля, по существу, не отличается от строения ветви дерева. В то же время анатомическая структура стволов некоторых деревьев отличается преобладанием мягких паренхимных тканей; таковы тропические деревья типа баобаба (Adansonia digitata) в Африке, бальзового дерева (Ochroma lagopus) в Южной Америке и т. п. Как известно, из бальзовых бревен был—построен плот «Кон-Тики», на котором Тур Хейердал совершил плавание по Тихому океану от Перу до островов Туамоту; необыкновенно малая плотность этой древесины связана с очень небольшим одревеснением.
Иногда признаком древесности считают наличие в стебле сплошного кольца проводящих тканей, в отличие от пучкового строения трав. Однако очень многие травы имеют кольцо проводящих тканей (например, вероники, подмаренники и др.),— этот признак скорее систематический, чем биоморфологический. В то же время наиболее ярко выраженное пучковое строение стебля наблюдается у древесных лиан.
Единственный более или менее надежный критерий — длительность жизни надземного побега: если побеги односезонные, растение можно назвать травянистым.
Полудревесные растения. Они характеризуются тем, что их надземные побеги частично деревянистые, частично травянистые, т. е. верхняя, иногда значительная по размерам часть побега ежегодно отмирает, а нижняя часть с почками возобновления, находящимися на некоторой высоте (5—15—20 см и более) над землей, остается в качестве многолетней (хамефиты, по Раункиеру, рис. 320). К полукустарникам и полу-
кустарничкам (различаемым главным образом по величине остающейся многолетней части и общим размерам) относятся, например, многочисленные виды полыней (Artemisia), господствующие в растительном покрове сухих степей, полупустынь, отчасти пустынь Казахстана и Средней Азии, терескен (Eurotia ceratoides) — типичное подушковидное растение высокогорий Памира, многие губоцветные (тимьян, или богородская трава, лаванда, некоторые виды шалфея и др.), составляющие основу растительности склонов гор в Средиземноморье (например, на Балканах). Для полукустарников и полукустарничков в крайних условиях существования характерна подушковидность.
Различия в длительности жизни и характере отмирания скелетных
■ Рис. 321. Древесные и травянистые жизненные формы, соотношение многолетних и отмирающих частей (схема):1 — дерево; 2 — кустарник; 3 — кустарничек; 4 — полукустарник; 5 — длиннопобеговая трава. Многолетние части показаны черным; отмершие ранее — двойным пунктиром; отмирающие в текущем году — пунктиром; цифрами с индексами обозначен примерный возраст отдельных скелетных осей и их систем.■ Рис. 321. Древесные и травянистые жизненные формы, соотношение многолетних и отмирающих частей (схема):1 — дерево; 2 — кустарник; 3 — кустарничек; 4 — полукустарник; 5 — длиннопобеговая трава. Многолетние части показаны черным; отмершие ранее — двойным пунктиром; отмирающие в текущем году — пунктиром; цифрами с индексами обозначен примерный возраст отдельных скелетных осей и их систем.Рис. 322. Формирование дерева:Рис. 322. Формирование дерева:1 — моноподиальный ствол; 2 — симподиальный ствол. Цифрами обозначены годичные прирос, ы. пунктиром — отмершие части.1 — моноподиальный ствол; 2 — симподиальный ствол. Цифрами обозначены годичные прирос, ы. пунктиром — отмершие части.
■ Рис. 321. Древесные и травянистые жизненные формы, соотношение многолетних и отмирающих частей (схема):
1 — дерево; 2 — кустарник; 3 — кустарничек; 4 — полукустарник; 5 — длиннопобеговая трава. Многолетние части показаны черным; отмершие ранее — двойным пунктиром; отмирающие в текущем году — пунктиром; цифрами с индексами обозначен примерный возраст отдельных скелетных осей и их систем.
■ Рис. 321. Древесные и травянистые жизненные формы, соотношение многолетних и отмирающих частей (схема):
1 — дерево; 2 — кустарник; 3 — кустарничек; 4 — полукустарник; 5 — длиннопобеговая трава. Многолетние части показаны черным; отмершие ранее — двойным пунктиром; отмирающие в текущем году — пунктиром; цифрами с индексами обозначен примерный возраст отдельных скелетных осей и их систем.
Рис. 322. Формирование дерева:
Рис. 322. Формирование дерева:
1 — моноподиальный ствол; 2 — симподиальный ствол. Цифрами обозначены годичные прирос, ы. пунктиром — отмершие части.
1 — моноподиальный ствол; 2 — симподиальный ствол. Цифрами обозначены годичные прирос, ы. пунктиром — отмершие части.
осей в системе побегов у деревьев, кустарников, кустарничков, полукустар
ников и длиннопобеговых многолетних трав показаны на рисунке 321. Классификация древесных растений. Типичное дерево характеризу
ется тем, что у него в течение всей жизни имеется единственный ствол — биологически главная, «лидерная» ось, растущая и в длину, и в толщину интенсивнее других осей — сучьев и ветвещ—составляющих крону. Ствол может быть моноподием, но чаще это симподий (рис. 322). Ветвление, если оно выражено, у дерева обычно акротонное (см. гл. V). Ствол у дерева живет столько же лет, сколько и все дерево, т. е. от нескольких десятков до нескольких сотен, а изредка и тысяч лет (наиболее долго живущее дерево — секвойя, или мамонтово дерево, хвойное из Калифорнии). Спящие почки у основания ствола, если они есть, дают сестринские стволы только в случае срубания или повреждения главного ствола (пневая поросль).
Рис. 323. Своеобразные формы прямостоячих деревьев:
1 — дерево с зонтиковидной кроной (Acacia); 2 -- бутылочное дерево (Brachychiton); 3 — основание дерева с досковидными корнями.
Основная форма дерева — прямостоячая. Однако бывают деревья с активно полегающим, стелющимся стволом и кроной, где только молодые концы ветвей приподнимаются вертикально. Это так называемые стланцы, например сибирский кедровый стланик (Pinus pumila), европейская горная сосна (Р. montana) и т. д. Как правило, форму стланца деревья принимают в крайних для них условиях — на северных и южных границах ареала, на верхней границе леса в горах. Интересно, что длительность жизни у стланцев, по-видимому, гораздо больше, чем у прямостоячих деревьев
(горная сосна — до 1000 дет), что можно связать с придаточным окоренением ствола.
Если единственный многолетний ствол лазящий или обвивает опору, то это древовидная лиана (или лиановидное дерево). Таковы многие виды большого рода виноград (Vitis). Древесные лианы встречаются только в тропических, редко в субтропических влажных лесах.
Прямостоячие деревья сильно различаются по форме кроны, ствола, иногда, особенно в тропиках, по форме и поведению надземных придаточных корней (рис. 323, 3). Так, крона может состоять только из крупных листьев, а ствол не ветвиться или ветвиться слабо (древовидные папоротники, пальмы, некоторые тропические сложноцветные и др., рис. 185). В зависимости от направления роста и обилия ветвей кроны могут быть округлыми, пирамидальными, уплощенными в разной степени (см. гл. V, рис. 188, 196). В частности, для саванн и саванновых лесов Африки и Австралии особенно характерна жизненная форма невысоких зонтиковидных деревьев (рис. 323, /), главным образом из большого рода Acacia (семейство мимозовых). Зонтиковидная крона образуется в условиях яркого освещения и периодического недостатка влаги, благодаря ограниченному росту каждого отдельного побега и очень интенсивному ветвлению (подобно тому как это бывает при образовании подушек). В сходных условиях саванновых лесов тропических областей с длительным засушливым периодом (в Бразилии, Австралии) встречается жизненная форма так называемых бутылочных деревьев со вздутым водозапасающим стволом, богатым паренхимными тканями (рис. 323, 2). Крайнее выражение суккулентности деревьев — древовидные одноствольные кактусы (например, представители рода Cereus в Мексике).
Очень характерны для тропических деревьев корни-подпорки, ходульные корни, досковидные корни (см. гл. IV). В первые годы жизни деревья могут быть эпифитными, и лишь потом их придаточные корни достигают почвы, либо оплетая со всех сторон ствол дерева-хозяина, либо образуя целую рощу из стволов корневого происхождения, держащих одну обширную крону. Это свойственно представителям огромного тропического рода Ficus (в частности, баньян — Ficus religiosa в Индии, рис. 114). Оплетенное корнями фикуса, дерево-хозяин обычно рано или поздно погибает дед тяжестью и в тисках разрастающегося эпифита, поэтому такие фикусы именуют «удушителями» (рис. 324).
Таким образом, дерево выступает как крупная категория жизненных форм, весьма разнообразная по структуре и происхождению. Приспособительное значение древовидной формы роста выявляется при статистическом анализе флоры различных областей земного шара. Наиболее богаты деревьями влажнотропические регионы (например, во флоре Амазонии 88% деревьев и только 12% трав, тогда как в умеренной лесной зоне Евразии соотношение обратное). В теплых и засушливых областях, как и в холодных и влажных, деревья низкорослы и дают формы, переходные к кустарникам (например, извилистая береза в лесотундре, фисташка в полусаваннах Таджикистана). Прямостоячие деревья отсутствуют в степях, полупустынях, многих типах пустынь, высокогорьях, тундрах, т. е. в крайних условиях существования, не обеспечивающих возможности
Рис. 324. Фикусы-«удушители»:
1—5 — развитие растения. Хначала фикус растет, как эпифит (/), его корень достигает почвы (2), а далее образуется сетчатый «ствол» из придаточных корней (5—5)
интенсивного роста в высоту и сохранения крупных прямостоячих надземных многолетних частей. На границах лесных поясов деревья нередко принимают форму стланцев. Отсюда можно заключить, что прямостоячее дерево — жизненная форма, выражающая реакцию на наиболее благоприятные условия роста, климатические, почвенные и световые. Деревья достигают наибольших для высших растений размеров (в тропических лесах — в среднем 50—80 м, нередко до 100 м; максимальная высота деревьев — у эвкалиптов и секвой — около 150 м).
Кустарники отличаются от деревьев тем, что в течение жизни особи формируется не один-единственный ствол, а несколько или много, существующих бок о бок и постепенно сменяющих друг друга. Первый стволик, с небольшой кроной (похожий на деревце) скоро дает из спящих почек у основания (приземно или подземно) ряд дочерних стволиков, нередко обгоняющих первоначальный и усиливающихся из поколения в поколение (рис. 325). Процесс формирования куста описан также в главе V.
Отнесение кустарников к фанерофитам по Раункиеру требует, вероятно, специальной оговорки. Почки возобновления в кроне у них действительно воздушные, фанерофитные, но почки возобновления, регулярно дающие новые стволики, приземные или подземные, как у гемикриптофитов и геофитов. К кустарникам больше подходят составные термины: фанерогемикриптофиты или фанерогеофиты.
Общая длительность жизни кустарника может быть очень большой, несколько сотен лет, однако каждая скелетная ось (стволик) со своей кроной живет ограниченное время, в среднем 20—40 лет (но у малины — всего 2 года, у некоторых видов спиреи—5—6 лет, а у сирени, желтой акации караганы — до 60 лет). Среди кустарников, как и среди деревьев, различают прямостоячие и стелющиеся формы (например, карликовая березка в тундре), лиановидные (например, дальневосточные виды винограда), суккулентные (сильно ветвящиеся у основания крупные кактусы).
Рис. 325. Схема структуры кустарников:
I и 2 — орешник (более молодой компактный куст и более старый «лысый» куст); 3 — спирея; 4 — сирень; 5 — карагана (желтая акация) На фиг. 3—5 черным показаны старые, засыхающие части, которые надо удалять при обрезке.
Кустарники встречаются почти во всех областях Земли и в разнообразных типах растительности, но в лесах в виде второго яруса — подлеска, т. е. в затенении, которое может быть одним из факторов угнетения роста отдельных осей. Чисто кустарниковые заросли образуются за пределами широтной и высотной границы леса, при некотором недостатке тепла или влаги (кустарниковая тундра, заросли степной вишни и терна в лесостепи и северной степи, пояс рододендронов в горах Кавказа и т.п.). В крайних условиях существования кустарники, как и деревья, принимают форму стелющихся, или шпалерных, прижимающихся к почве, что дает им преимущества в тепловом и водном режиме.
Кустарнички — миниатюрные кустарники высотой не более 50 см, в среднем 10—30 см. Нередко они обладают длинными подземными корневищами (например, черника, брусника). Длительность жизни отдельных скелетных осей и отдельных кустиков, соединенных корневищами, т. е. парциальных (лат. pars, partis — часть; парциальный — частичный, отдельный) кустов (рис. 326), меньше, чем у настоящих кустарников, в среднем порядка 5—10 лет, хотя общая продолжительность жизни особи может достигать, как у кустарников и деревьев, нескольких сотен лет. Кустарнички — еще более угнетенная форма роста древесных растений; многие из них — типичные олиготрофы (чем и объясняется их слабый рост). В лесах они образуют низкий кустарничковый ярус, иногда вместе с травами (ельники-черничники, сосняки-брусничники, сосняки с вереском и т.п.). Самостоятельные сообщества они образуют вне лесной зоны — в тундрах, высокогорьях, нередко принимая стелющуюся (стланички) или подушковидную форму, а также на очень бедных выщелоченных субстратах (вересковые пустоши в Западной Европе) и на олиготрофных сфагновых болотах. К типичным кустарничкам относятся господствующие растения наших торфяных болот: клюква, багульник, мирт болотный, подбел, голубика, черника. Все они принадлежат к семейству вересковых, в котором кустарничковые жизненные формы преобладают. Экологически эти кустарнички — ксероморфные олиготрофы, облигатные микоризообразователи.
Хотя кустарнички по Раункиеру относят к хамефитам, многие из них активно возобновляются приземными и подземными почками (особенно корневищные кустарнички), поэтому правильнее их считать хамегемикриптофитами или хамегеофитами.
Классификация травянистых растений. Как уже говорилось, многолетние травы подразделяют по характеру их многолетних подземных органов, которые подробно описаны в главе V. Поэтому мы не будем останавливаться на деталях, а лишь приведем перечень основных групп жизненных форм наземных многолетних трав, укладывающихся в категории раункиеровских гемикриптофитов и геофитов (изредка травы приходится относить к хамефитам).
Стержнекорневые (к а у д е к с о в ы е). Во взрослом состоянии имеют хорошо развитый, часто запасающий главный корень, проникающий на большую или меньшую глубину в почве. Степень ветвления каудекса позволяет выделить одноглавые и многоглавые стержнекорневые растения. Примеры: свербига (Bunias orientalis), дудник (Angelica sylvestris), клевер горный (Trifolium montanum, см. рис. 219, 3).
Рис. 326. Кустарнички:
/—4 — развитие куста черники; 5 - схема ее куртины, 6 - андромедаПунктиром показаны уровень почвы и подстилки, а также границыпогруженной части растения
Кистекорневые. Во взрослом состоянии не имеют главного корня; придаточные корни толстые, иногда запасающие, иногда втягивающие, в большом количестве скучены в виде кисти на крайне укороченной подземной стеблевой оси. Последнюю можно считать очень коротким корневищем, подобным донцу луковицы; узлы сближены здесь вплотную, а междоузлия отсутствуют. Длительность жизни каждого годичного прироста этой оси относительно невелика — 2—3 (4) года, поэтому длина живой части оси обычно небольшая, в пределах одного — нескольких сантиметров. Примеры: подорожники, сивец луговой (Succisa praemorsa), лютики едкий, многоцветковый, кашубский, купальница (Trollius) и др.
Короткокорневищные. Как и предыдущая группа, во взрослом состоянии живут лишь на придаточных корнях, однако подземная многолетняя стеблевая ось (корневище) хорошо выражена и достаточно долговечна. Возраст живой части корневища может достигать 20 и более лет, например у купены (см. рис. 202). Междоузлия короткие, но часто все же заметные. Длина междоузлий обычно не_п£евышает их диаметра. Корневища часто эпигеогенные (см. гл. V). Примеры: ирисы, гравилаты, купена, манжетки.
Длиннокорневищные. Имеют корневище с длинными междоузлиями, чаще гипогеогенного происхождения (см. гл. V); длительность жизни отдельных приростов корневища у разных растений различна (от
1,5—2 лет у пырея ползучего и других длиннокорневищных луговых злаков до 10 и более лет у майника, грушанок). Корневая система исключительно придаточная, быстро сменяющаяся. '
Дерновинные. Сильно кустящиеся короткокорневищные многолетники с мощной придаточной корневой системой (мочковатой); многолетняя побеговая часть растения представляет разветвленную систему пеньков от отмерших надземных побегов (см. рис. 328). Сюда относятся преимущественно злаки и осоки, которые делят на рыхло- и плотно- дерновинные (или рыхло- и плотнокустовые). Рыхлокустовые злаки — тимофеевка, овсяница луговая, мятлик дубравный; плотнокустовые — щучка, белоус, ковыли.
Клубнеобразующие. Сборная группа, включающая и растения с одним многолетним клубнем гипокотильно-стеблевого происхождения, на котором сменяются надземные побеги (цикламен), и растения со сменяющимися из года в год клубнями смешанного или корневого происхождения (хохлатки, борцы, ятрышники), и столонно-клубневые, где клубни появляются на концах тонких подземных столонов (картофель).
Луковичные. Многолетние органы — разные типы луковиц со сменяющейся придаточной корневой системой.
Некоторые клубневые, столонно-клубневые и луковичные растения ведут себя как вегетативные малолетники или даже вегетативные однолетники, если орган возобновления существует всего один- два года и быстро разрушается, сменяемый последующим. Картофель —■ типичный пример многолетнего растения, ведущего себя как вегетативный однолетник.
Н а з е м н о-п о л з у ч и е и н а з е м н о-с т о л о н н ы е. Травы с относительно долго живущими (2—4 года) плагиотропными ползучими 460
побегами (типа будры, лугового чая) или с быстро отмирающими столонами-усами (земляника, костяника).
Конечно, далеко не всякое конкретное растение укладывается строго в ту или иную группу. Часто образуются смешанные и переходные формы — корневищно-кустовые, корневищно-стержнекорневые и т. д. В этой классификации не отражено также разнообразие надземных побегов.
Важно отметить, что группы I, II, V, VII, отчасти III и VI относят к вегетативно неподвижным или вегетативно малоподвижным растениям, а группы IV, VIII, отчасти III и VI — к вегетативно подвижным, имея в виду способность к активному захвату новой площади, передвижению с места на место и вегетативному размножению. В главе V мы показали, что постепенное нарастание корневищ с одного конца и отмирание с другого ведет к постепенному перемещению особи; расстояние, на которое она перемещается, зависит от длины «коммуникационных органов» — корневищ и столонов.
Как мы видели, длительность существования каждого прироста корневищ, столонов, клубней, луковиц колеблется в широких пределах — от одного сезона до нескольких десятков лет. Общая длительность жизни особи многолетнего травянистого растения обычно превышает эти сроки, особенно у вегетативно подвижных форм. Общая продолжительность жизни многолетних трав у некоторых стержнекорневых и плотнодерновин- ных доходит до 200 и более лет (например, ковыль галечный на Памире), а для длиннокорневищных вообще не поддается определению.
Разные типы подземных органов упомянутых травянистых жизненных форм приспособлены к разным типам местообитаний. Для лесных сообществ особенно характерны длинно- и короткокорневищные, ползучие и столонообразующие травы, а для степных — плотнодерновинные и стержнекорневые.
Однолетние т р а в ы не имеют органов вегетативного возобновления и отмирают после цветения и плодоношения целиком, вместе с корневой системой, оставляя только семена (терофиты, по Раункиеру). Среди однолетников можно различать группы по продолжительности жизни, от эфемеров, проходящих весь жизненный цикл за считанные недели (как многие крестоцветные в пустынях), до переннирующих форм, способных перезимовывать в вегетативном или уже цветущем состоянии и продолжать развитие в следующем сезоне после первого же потепления (фиалка полевая, пастушья сумка и др.). Многие однолетники возникли в средиземноморском климате, с его мягкой влажной осенью и теплой зимой и резко засушливым летом. Они прорастают осенью, вегетируют всю зиму, а цветут и плодоносят весной и к наступлению засухи отмирают. Попав в умеренную зону с влажным летом и холодной зимой, такие однолетники становятся озимыми, т. е. живут два неполных сезона. Воздействие низких зимних температур необходимо для их развития. Озимые хлебные злаки — рожь, пшеница — и ряд озимых полевых сорняков — средиземноморского происхождения.
ВОЗРАСТНЫЕ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ У РАСТЕНИЙ
Монокарпические и поликарпические растения. Однолетники цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего полностью отмирают. Они ведут себя, таким образом, как монокарпики (греч. монос — один; карпос — плод) — однажды плодоносящие растения. Выше перечисленные группы многолетних трав, равно как и все древесные и полудревесные растения, в подавляющем большинстве поликарпики (греч. поли — много), плодоносящие многократно в течение жизни.
Но не все многолетние растения способны к повторному цветению и плодоношению. Среди многолетних трав и даже среди древесных растений тоже есть монокарпики, отмирающие целиком после первого плодоношения. В отличие от однолетников вегетативная фаза их жизни длится несколько, иногда много (50—60) лет. Типичными примерами могут служить некоторые виды пальм (Corypha), агавы, иногда именуемые столетниками (другое растение, называемое в быту_ столетником,— алоэ (А1оё)—принадлежит к поликарпикам), некоторые виды бамбуков. К многолетним травянистым монокарпикам относятся многие сложноцветные (например, некоторые виды бодяков и чертополохов) и зонтичные (дягиль, дудник, тмин, порезник). Эти растения в виде розетки живут 5—10—12 лет, после чего зацветают и отмирают. В культуре эти же растения (например, тмин) ведут себя обычно как двулетники: в первый год проходят вегетативную розеточную фазу, а на второй год цветут. Двулетники, в том числе культурные,— капуста, морковь, свекла — тоже монокарпики.
Большой жизненный цикл и возрастные группы многолетних поликар- пических растений. Как и все организмы, в ходе индивидуального развития — онтогенеза — растения испытывают возрастные физиологические изменения от эмбрионального состояния до половозрелого, а затем до глубокой старости. Морфологически эти возрастные изменения выражаются в последовательной смене структуры корневых и побеговых систем, в соотношении вегетативных и генеративных органов, в способности к вегетативному размножению на определенных этапах онтогенеза, наконец, просто в размерах тела. Однако определить абсолютный возраст растений нелегко, так как для них характерна постоянная смена органов. Более старые части отмирают и разрушаются, так что иногда вся прошлая «история» особи оказывается «стертой». Собственный (условный или относительный) возраст многолетнего травянистого растения, подсчитанный по годичным приростам корневища в длину или по годичным кольцам древесины на поперечном срезе, обычно не отражает истинного его возраста, а соответствует лишь возрасту наиболее молодой, живой части (рис. 327, /). Кроме того, особь, возникшая половым путем (из семени), может рано или поздно потерять целостность и распасться на несколько дочерних жизнеспособных особей, т. е. образовать клон (рис. 327, 2). Каждая новая особь — часть клона (партикула) — несет на себе в той или иной степени печать возраста материнской семенной особи, но может оказаться и значительно омоложенной (особи из спящих почек корневищ, корневые отпрыски). Таким образом, дочерние особи проходят собственный жизненный цикл, начинающийся уже не с момента прорастания семени, а с мо-
Рис. 327. Относительный возраст корневищ, (/) и образование клона (2) (схемы).Пунктиром помечены отмершие частиРис. 327. Относительный возраст корневищ, (/) и образование клона (2) (схемы).Пунктиром помечены отмершие частиI. Латентный (лат. latens— скрытый, невидимый) — покоящиесяI. Латентный (лат. latens— скрытый, невидимый) — покоящиеся
Рис. 327. Относительный возраст корневищ, (/) и образование клона (2) (схемы).
Пунктиром помечены отмершие части
Рис. 327. Относительный возраст корневищ, (/) и образование клона (2) (схемы).
Пунктиром помечены отмершие части
I. Латентный (лат. latens— скрытый, невидимый) — покоящиеся
I. Латентный (лат. latens— скрытый, невидимый) — покоящиеся
мента отделения от материнского растения. У травянистых растений, быстро сменяющих побеги, каждый побег проходит жизненный цикл от развертывания почки до цветения, плодоношения и отмирания надземной части («м а- лый цикл»). Поэтому возникает необходимость выделения понятия «большой жизненный цикл», под которым подразумевается весь онтогенез растения, от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи и всех ее вегетативных потомков, т. е. частей клона, если имеет место вегетативное размножение. Большой жизненный цикл складывается из совокупности малых циклов разного масштаба (отдельных побегов, парциальных кустов и т. д.). У вегетативно неподвижных и вегетативно малоподвижных растений границы особи и клона более компактны, у вегетативно подвижных весьма расплывчаты и на поздних этапах большого жизненного цикла часто неопределимы.
Большой жизненный цикл принято подразделять на следующие возрастные периоды (по классификации Т. А. Работнова, с некоторыми изменениями, рис. 328):
семена.
Прегенеративный (лат. ргае — до, перед), или виргиниль- ный (лат. virginitas — девственность),—от прорастания до первого цветения.
Генеративный — от первого до последнего цветения.
Сенильный (лат. senilis — старческий), или старческий (постгенеративный),— с момента потери способности к цветению до отмирания.
В пределах этих периодов можно различать более дробные этапы. Обычно все особи того или иного вида, произрастающие на определенном участке, в определенном сообществе, можно разделить на группы по их возрастному состоянию, которое отражает и абсолютный возраст (календарный), но далеко не всегда может быть точно привязано к нему.
Виргинильныи период
Ге н е р а т
Проростки
Ювенильные
Им натурные
Взрослые вегетативные
Молодые генеративные
Рис. 328. Возрастные состояния многолетних тра
Одни особи могут переходить к первому цветению, допустим, на пятом году жизни, другие — на десятом; одни становятся сенильными на пятнадцатый год, другие — на сто двадцать пятый; тем не менее морфологические границы возрастных состояний у них однотипны.
В группе виргинильных растений, как правило, выделяют п р о р о с т к-и, недавно появившиеся из семян и сохраняющие зародышевые органы — семядоли и остатки эндосперма; ювенильные растения, несущие еще семядольные листья и следующие за ними ювенильные листья — более мелкие и иногда по форме еще не вполне похожие на листья взрослых особей (см. рис. 86); имматурные (лат. immaturus — незрелый) особи — уже потерявшие ювенильные черты, но еще не вполне оформившиеся, полувзрослые (рис. 328). В группе генеративных растений по обилию цветущих 464
вянистых растений разных жизненных форм (схема).
побегов, по их размерам, соотношению живых и мертвых частей корней и корневищ различают молодые (раннегенеративные), средневозрастные (зрелые) и старые (позднегенеративные) особи.
У деревьев и стержнекорневых кустарников, кустарничков, полукустарников и трав в течение всех возрастных периодов сохраняется основная ось растения — ствол, ксилоподий, или каудекс, который, нарастая в толщину, разрушается от центра к периферии. У корневищных и ползучих кустарников, кустарничков и трав сменяются скелетные оси, а образуемые их основаниями корневища или ксилоризомы, нарастая с дистального конца, разрушаются с проксимального (рис. 327).
Морфологические признаки разных возрастных групп для разных жизненных форм неодинаковы, хотя физиологические границы основных возра-
стных периодов универсальны; прорастание — первое цветение — последнее цветение — отмирание. Некоторые примеры облика растений разных возрастных групп приведены на рисунке 328. Интересно, что сенильные травянистые растения по внешнему виду побегов часто бывают похожи на ювенильные и только анализ подземных органов выявляет их глубокое различие (см. рис. 203).
В каждом возрастном состоянии растение обладает теми или иными специфическими приспособительными чертами, которые не остаются постоянными. Ювенильные растения часто бывают гораздо более тенелюбивыми и гигроморфными, чем взрослые, что и понятно, если учесть условия их жизни в приземном ярусе, под покровом взрослых растений. Классификации жизненных форм обычно основываются на признаках вполне развитых взрослых генеративных особей.
Сезонные явления у растений. Один из существенных признаков жизненной формы — сезонное поведение растения. В периодически сухом или холодном климате сезонные явления выражаются в ряде морфологических и анатомических изменений. Один из самых известных и бросающихся в глаза сезонных процессов — листопад у древесных растений (см. гл. V), который заменяется «веткопадом» у безлистных ксерофитов пустынь, например у саксаула.
У травянистых растений листопад наблюдается редко (например, у крапивы двудомной, у недотроги). Обычно у трав отмирают целиком удлиненные вертикальные надземные побеги, а на приземных ползучих и розеточных побегах листья отмирают и разрушаются постепенно, не опадая. Отмершие побеги трав тоже разрушаются постепенно, уходя под снег или возвышаясь над снеговым покровом (в последнем случае иногда зимой продолжается рассеивание семян, оставшихся до зимы в плодах или соплодиях, например у полыни и других сложноцветных).
Весной у всех многолетних растений, древесных и травянистых, развертываются почки и вырастают новые годичные или элементарные побеги. Одновременно в многолетних стеблях и корнях возобновляется и усиливается работа камбия. При этом активно мобилизуются запасные питательные вещества из паренхимных тканей запасающих органов (в частности, у деревьев это вызывает весеннее сокодвижение). В течение всего вегетационного периода у многолетних растений идет формирование и созревание новых почек возобновления, заложение в них новых вегетативных, а часто и генеративных органов. Накопление запасных питательных веществ усиливается к наступлению зимы или засухи; формируются специализированные запасающие органы — клубни, луковицы и т. д. В начале нового вегетационного периода эти вещества усиленно расходуются на интенсивный рост новых побегов и корней и на возобновление работы камбия. У многих многолетних трав, особенно луговых, кроме весеннего развертывания почек, хорошо выражено и летне-осеннее побегообразование, т. е. формирование второй генерации побегов в течение вегетационного периода. У луговых злаков (овсяниц, мятликов и др.) отрастание второй генерации побегов сильно стимулируется покосом. Так называемая «отава» используется для второго укоса или стравливания скоту.
Периодичность цветения. Период цветения у разных растений насту-
пает в определенные сроки. В частности, следует особо отметить раноцветущие виды; некоторые из них зацветают сразу после снегосхода или еще при заметном остаточном снеговом покрове. К ранневесенним цветущим растениям относятся многие из древесных пород и кустарников средней полосы: ольха (под Москвой зацветает первой, в марте или начале апреля), орешник, ивы, осина, тополя. Все они цветут до распускания листьев, что способствует ветроопылению, а ивы опыляются только что проснувшимися пчелами. Чуть позже, одновременно с распусканием листьев, цветут береза, клены, вяз, ясень и, наконец, дуб, у которого листья развертываются позже большинства других лиственных пород смешанного среднерусского леса. Раноцветущие травянистые растения характерны для широколиственных лесов (медуница, хохлатки, ветреницы, чистяк, селезеночник, пролеска, печеночница; опыляются первыми насекомыми до затенения древесным пологом); в лесной зоне на открытых местах единственный раноцветущий вид — мать-и-мачеха. Рано цветут некоторые виды сфагновых болот (Кассандра, или мирт болотный). В степях, полупустынях многие растения цветут рано, используя весеннюю влагу (тюльпаны, гиацинтики, птицемлечники, горицвет и др.).
Длительность цветения разных растений также различна. Одни растения отцветают быстро, за несколько дней; другие цветут неделями; третьи — почти весь сезон, с весны до осени, за счет появления новых цветков и соцветий на одном и том же побеге (незабудка, лапчатки) или новых цветоносных побегов (ясколка дернистая, лютик едкий). Некоторые растения, имеющие ограниченные сроки цветения весной или в начале лета, повторно могут цвести в случае длительной теплой и влажной осени (живучка, лютики, земляника и др.).
Длительность вегетации. По длительности вегетации (имея в виду наличие зеленых ассимилирующих листьев) растения можно разделить на вечнозеленые (круглый год с зелеными листьями; листья живут более одного астрономического года — хвойные, брусника, копытень), летне-зимне-зеленые (круглый год с зелеными листьями, но отдельные листья живут меньше года и сменяются — кислица, манжетка, земляника), летне-зеленые (листопадные или с полностью отмирающими на зиму побегами), зимне-зеленые (теряют листья или побеги на лето, а осенью _и—зимой вегетируют — некоторые растения средиземноморского климата с жесткой летней засухой и мягкой теплой зимой). Среди летнезеленых в широком смысле можно особо выделить эфемеры, весенние, а иногда осенние (однолетники, вегетирующие очень короткий срок, от 2—3 недель до 1—2 месяцев), и эфемероиды (многолетники, теряющие всю надземную часть очень быстро, к началу лета,— пустынные и степные тюльпаны, клубневые и луковичные лесные эфемероиды — хохлатки, ветреницы) .
Разнообразие растений по срокам вегетации и цветения в одном и том же сообществе способствует наиболее полному использованию всего вегетационного периода в целом, т. е. разные группы приспособлены к разным, сезонно меняющимся условиям освещения (установление и исчезновение затенения пологом деревьев в лиственном лесу), влажности, температуры, к разным факторам опыления и т. д.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
(Цифры, отмеченные звездочкой, указывают страницы,на которых помещены рисунки)
Абортирование 21
Автогамия 401
Автолиз 71
Автотрофы 5
Автофагия 71
Акротония 269, 270, 270*, 271*
Актиностела 238, 239
Амилопласт 56, 75*
Амфимиксис 406
Анабиоз 30
Анастомозы (перемычки) 118
Анафаза 62*, 63, 65*
Андроцей 374
Анемофилия 401
Анизотомия 29
Анизофиллия 228
Антеридий 345, 347*
Апекс 371
— корня 154, 154*, 155, 155*, 156, 156*
— побега 181, 184, 186, 188, 189, 192*
— — вегетативный 184*
— — меристематический 194
— флоральный 186, 187*
Апертура 381
Апомиксис 406
Апопласт 160
Аппарат Гольджи 45*, 47—49, 83
— устьичный 108
Ариллусы 393
Архегоний 345, 347*
Ассимиляты 123
Астросклереиды 97*, 121
Атактостела 238, 239*, 253
Атрихобласты 157, 159*
Аттрактант 398
Аэренхима 103—104, 104*, 160*
Аэрогидатофит 433
Базитония 269, 270, 270*
Белки 39, 76, 76*
Белковые включения 75—77
Бетулин 110
Большой жизненный цикл 462—466
Брахибласт 275, 276*
Брахисклереиды 121
Буравчик 150
Вакуоль 36, 37*. 45*, 53*, 66—71, 159,
172*
— белковая 68
—, образование 71, 71*, 72*
—, функция 69—71
— центральная 70*, 71
— цитоплазматическая 38*, 67
Веламен 174, 176*
Венчик 364—370
—, классификация 366
—, лепестки 187*
—, происхождение 360—369
—, симметрия 364
Ветвление 180, 267—271
— акротонное— см. Акротония
— базитонное — см. Базитония
— боковое 27, 29, 29*, 253
— верхушечное 27, 29*
— дихотомическое (вильчатое) 27, 165*
— мезотонное — см. Мезотония
— моноподиальное 281
— симподиальное 285, 285*
—, типы 27—29, 29*t
Веретено митотическое 62*, 63, 65
Вещества пластические 123
— эргастические 39
Включения 36, 73—78
Влагалище листа 200, 201, 202*, 258*
— крахмалоносное 230, 231*
— семядоли 139, 149*
Вместилище выделений — см. Ткань выделительная
Возобновление базисимподиальное 289
— симподиальное 289, 290
Возрастные состояния 462—466
— —, классификация 463, 464*
Волокно 112*, 209
— древесинное 121, 127, 127*, 245*
— замещающее 244, 245*
— лубяное 121, 249
— перегородчатое 244, 245*
Волоски железистые 209*, 439*
— корневые 154, 157, 159, 159*
— кроющие 209*, 439
Воск 82, 110
Галофиты 438—439
Гаметангий 344, 345, 345*
Гаметофит 348, 349*, 353*, 358*
— женский 390, 395
— мужской 379, 379*, 395
Гаметы 23*, 343, 357
Гаплобионт 346
Гаплостела (протостела) 238, 239*
Гаплофаза 346
Гемикриптофит 448, 449*, 450
Гемицеллюлоза 81
Гетеробатмия 410
Гетерогамия 344, 345*
Гетерокарпия 428
Гетероспермия 428, 428*
Гетеростилия 396, 397*
Гетеротрофы 5
Гетерофиллия (разнолистность) 227—228, 227*
Гиалоплазма (матрикс) 36, 37*, 38*, 43—44, 50, 76, 79, 83*, 90*
Гигрофит 432, 434
Гидатофит 432—433
Гидропоты 97—98, 104
Гидрофилия 400
Гидрофит 433—434
Гинецей 382
—, классификация 386—387
—, происхождение 383, 386
—, эволюция 384—387, 387*
Гиподерма 101*, 107, 116*, 436*
Гипокотиль 131*, 133*, 135, 138*, 150, 255*,
291*
Гипостаза 392
Гипотеза симбиотическая 58
Гистогенез 155*, 157, 162, 181, 189
— трахеальных элементов 127
— члеников сосуда 126*
— ситовидных трубок 128—129, 128*
Гистогены 189
Гомоксиляры 248
Грана 38*, 53*, 54
Гуттация 116
Дедифференциация 95
Диктиосомы 38*, 45*, 47, 48—49, 48*, 64*,
72*, 88*, 159
Диктиостела 238, 239*
Диплобионт 346
Диплофаза 346
Диссимиляция 5
Дихазий 287, 294*
Дихогамия 396
Длительность вегетации 467
Дорсовентральность листа 200
Древесина 242, 244, 245*, 247*, 248
—, строение 244—249
—, эволюция "247, 248
— ядровая 247
Друзы 77, 77*, 112*, 437*
Жизненная форма (биоморфа) 447—467
Железа пищеварительная 116
Жилки листа 212*, 213, 214*
Жилкование дихотомическое 32*
Заболонь 246
Завязь 359, 382, 389, 390
—, классификация 389
—, происхождение 389*, 390
Закон биогенетический 23
Зародыш 130, 131*, 132, 133*, 135—136, 137*, 138*, 140*, 357, 404, 405, 405*
— гетеротрофный 132
— редуцированный 141, 142*
—, формирование 404, 405
Зародышевый мешок 394, 394*, 395
Заросток 348, 349*, 352
Зачаток листьев 183*, 184
— цветка 183*
Зерна алейроновые 76, 76*
Зигота 130, 343
Зона возобновления 271, 297
— деления корня 153, 153*
— обогащения 297
— периферическая побега 188*, 189
— поглощения (всасывания) корня 153*, 154, 157
— проведения корня 153*, 154
— растяжения корня 153, 153*
— роста корня 153*, 158*
— торможения 297
Зооспора 23*
Зоохория 393, 429*
Идиобласты 96, 97*, 116
Изогамия 344
Инициали 155, 242*
Интегумент 354, 390, 391
Интерфаза 62*
Каллоза 81
Камбий (феллоген) 99, 110, 111, 124*, 158* 163, 229*, 241—243
— межпучковый 240*, 241
— неярусный 242*
Камедь 88, 89
Каротин 52
Каротиноиды 39, 56
Катафиллы 226
Каудекс 311, 312*, 313
Кладодии 330, 331*
Клейстогамия 402
Клетка 36—96, 37*
— антеридиальная 356
— апикальная 153
— археспориальная 393
— верхушечная 27, 28*, 155, 188*
-- ветвистая опорная — см. Астросклереиды
— генеративная 379, 380
— замыкающая 107, 107*, 108
— инициальная 99, 154*, 155, 156*, 186, 189, 241*
— каменистая 121
— коры 160
— кроющая 176*
— мезофилла 37*, 38*, 88*
— меристемы 100—101
— моторная 436*, 437
— обкладочная 103*, 212*, 213
— паренхимная 37, 97*
— побочная 108
— полиплоидная 66
— половая—см. Гаметы
— полости 81*
— пробки 110
— прозенхимная 37
— производная 99
— проталлиальная 351*
— пузыревидная 436*
— сифоногенная 356
— слизеобразующая 88*
— сопровождающая 127, 249*, 250*
— спермагенная 357
— -спутница 214*
—, строение 36—38
— терминальная 404
— эпидермы 105, 106*
— эпителия 117
Клеточная структура 78
Клон 314, 463*
Клубеньки бактериальные 172*, 173
Кожура семенная 133—135, 133*, 138*, 149*
Колеоптиль 140, 140*, 150*
Колеориза 140, 140*, 150*
Колленхима 119—120, 119*, 209*, 231*, 232*
— пластинчатая 119*, 120
— рыхлая 119*, 120
— уголковая 119*, 120
Колумелла 153
Кольцо инициальное 189, 230
— почечное 257*, 258, 260*
— прироста 260*
Колючка 327, 329*, 330*
Конвергенция 22, 447
Конус нарастания — см. Побег, конус нарастания
Кора 31*, 172*, 230, 249
— вторичная 112*, 243, 243*
— первичная 112*, 156, 159, 230, 232*, 240*
Корень 33, 130, 152—163, 455
— боковой 131*, 151, 164, 165*, 166*
—, ветвление 164, 165*
— воздушный 174, 176*
— главный 131*, 140*, 149*, 150*, 151, 164, 167*
—, дифференциация 168—169
— дыхательный 174, 176*
— запасающий 174
—, зоны роста 153*
—, метаморфозы 171
— микотрофный 172*
—, эндогенное образование 164
—, обновление 170—171
— придаточный 131*, 140*, 149*, 150*, 151, 165, 166*, 253
— ходульный 176*, 177
Корка (ритидом) 112*, 113, 243, 243*
Корневище 313, 315*, 317*
— многолетнее 289, 291
Корневые отпрыски 256, 256*
— системы 163—171
— шишки 174, 175*
Корнеплод 174, 175*
Костянка 418
Кочан 326, 326*
Крахмал 73, 74
— ассимиляционный (первичный) 73
— запасной (вторичный) 73
Крахмальные зерна 37*, 38*, 73—74, 75*
Криптофит 448, 450
Крипты 436—
Кристаллический песок 77, 77*
Кристаллы белковые 75, 76
— оксалата кальция 77—78, 77*
Кристы митохондриальные 50, 50*
Крона 456
— пирамидальная 272
—, структура 272*
— форма 283*
Ксантофил 52
Ксерофит 432, 434, 438
Ксилема 31*, 123, 124—127, 124*, 158*, 161*, 163, 209*, 229*, 236
— вторичная 240*
— первичная 232*, 235, 240*
Куртина 314
Кустарник шпалерный 273
Кутикула 82, 106
Кутин 82, 106*
Кущение 270
Лабиринт оболочки 87
Ламелла 46
Латекс 118
Лейкопласт 55—56, 55*
Лигнификация 82, 86
Лизосомы 71—72
Липидные капли 37*, 38*, 74—75, 75*,
76*
Липиды 39
Липоиды 39
Лист(ья) 32, 183*, 202*. 203*
—, анатомия 208—214
— бифациальный 199
— верховые 224*, 226
— воздушные 227*
— дефинитивный 151
—, длительность жизни 220—222
—, жилкование 208*
— кроющий 255*
—.морфологическое расчленение 201—204
—, основание 201
— плавающие 227*
—, пластинка 200*, 201, 204
— подводные 227*, 228
— прицветные 226
— проростка 224, £24*
— простой 204
—, размеры 204
— световой 211
— семядольные 135, 224
— сидячий 202*
— сложный 204, 205*
— срединный 224*, 226
—, строение 222—224
— теневой 210*, 211
— унифациальный 200, 200*, 201
—, форма 199, 204—208, 207*
—, формула 194—195, 195*
—, функция 199
— черешковый 201, 202*
— чешуевидный 149*, 226
— ювенильный 151, 224
— эквифациальные 200
Листовка 416
Листовые лакуны (листовые щели) 233, 233*
Листопад 222, 223
Листорасположение (филлотаксис) 190*, 191 — 199
— в почке 218—219, 219*
— двурядное 190*, 191, 192, 192*
—, диаграмма 192, 192*
—, закономерности 192—197
— мутовчатое 190*, 191, 192*
— спиральное 190*, 191, 192*, 194, 195*
— супротивное 190*, 191, 192, 192*
—, теория 197—198, 197*
—, формула 194—195, 195*
Луб 242, 243*
— вторичный 249—251, 249*
— мягкий 249, 249*
— твердый 249, 249*
Луковица 320, 323*, 324
Луч 247*
— древесинный 247
— лубодревесинный 243*
— — первичный (сердцевинный) 243*, 249*
Матрикс — см. Гиалоплазма
Мацерация 89
Мегаспорангий 351, 354
Медианы 191
Междоузлие 151, 179, 297
Межклетники 38*, 89, 97*, 103, 159
—, функции 103
Мезокарпий 414
Мезотония 269, 270*
Мезофилл 56*, 58*, 208, 209—211
— губчатый 209, 209*, 210, 211
— корончатый 211
— палисадный (столбчатый) 209, 209*, 210, 210*, 211
Мезофит 432
Мейоз 64—66, 65*, 345, 346
Мейоспора 343, 346
Мембрана 41, 42*. 53*
— агранулярная 61
— вакуолярная — см. Тонопласт
— клеточная 39
Мерикарпий 416
Меристема 27, 98—101, 172*, 188, 188*, 189
— боковая (латеральная) 27, 99, 229
— верхушечная (апикальная) 99, 153, 229, 229*, 237*, 253
— вставочная (интеркалярная) 99—100, 202, 229*
— вторичная — см. Камбий
— колончатая (сердцевинная) 188
— основная 190, 229
— первичная — см. Прокамбий
— периферическая 189
— раневая (травматическая) 100, 254
— стержневая 188, 188*, 189
Метаболизм 160
Метаксилема 153*, 158*, 232*, 236, 250*
Метамер 35, 180
Метамерия 35
Метафаза 62*, 63, 65*
Метафлоэма 153*, 158*, 162, 232*, 236,
250*
Микориза 171 —177
Микропиле 135, 354, 355*, 403
Микроспора 378, 379*
Микроспорангий 351
Микроспорогенез 377
Микроспорофилл 356
Микротела 38*
Микротрубочки 43, 44*, 64*, 84
Микрофибриллы 79, 80*, 83*, 86
Микрофиламенты 43, 44
Митоз 61—63, 62*, >346
Митохондрии 38*, 44*, 47*, 49—51, 50*, 53*, 72*. 75*, 88*
—, происхождение 58
Многокостянка 418
Многоорешек 416, 417, 417*, 418
Мозаика листовая 198—199, 198*
Моноподий 29
Морфология 9
—, направления, методы 19—22
Мутовка 192
Нарастание 254
— апикальное 154
— акросимподиальное 287
— базисимподиальное 288, 289
— мезосимподиальное 288, 289*
— моноподиальное 279—283, 284*, 292, 293
— симподиальное 285—289, 288*, 290*, 291*, 293
Нуклеиновые кислоты (нуклеопротеиды) 39
Нуклеоплазма 59, 60
Нуцеллус 138, 354, 390 392, 392*
—, эволюция 392
Нэкзина 380
— вегетативные 33, 130
—, возникновение 30—32
— гомологичные 22
— осевые 35
— репродуктивные 178
Палинология 382
Парастихи контактные 196*, 197
Обертка 302, 305
Обмен веществ, типы 4—8
Оболочка 36, 58*, 83, 83*
— аминопласта 75*
— вторичная 85, 87*, 92*
—, вторичное утолщение 85—89
— клеточная 76*. 78—93, 80*, 81*. 83*. 90*
—, компоненты образования 83—84, 83*
— первичная 80*, 81*, 85*, 87*, 88*, 92*
—, рост 84
—, строение 84
— третичная 87*
— эпидермальная 107
— ядерная 59, 60—61, 62*
Образовательный центр — см. Строма пластид
Обтураторы 393
Околоплодник 133*, 138*, 414
Околоцветник 359, 363
— двойной 363
—, диаграмма 362
— простой 363
—, формула 362
Окончание ростовое 168, 169*
— сосущее 168, 169*
Олиготрофы 438
Онтогенез 371
— клетки 93—95
— листа 214—224
— растения цветкового 130
— цветка 371
Оогамия 344
Оогоний 345
Оплодотворение 344, 345, 354, 358*, 359
— двойное 131, 404
Опыление 356, 359, 396—402
Органеллы (органоиды) 36
Организмы сифональные 25, 26*
Органы 32
— аналогичные 22
— боковые 199
Паренхима 232*, 249*, 250*
— лучевая 243*, 245*
— хлорофиллоносная (хлоренхима) 101, 102, 103*, 231*, 436*, 437*
Партикуляция 313
Пектиновые вещества 80, 106 Перевершинивание 285*, 291, 292*
Периблема 156
Перидерма 110—112, НО*, 111*, 158*, 172*
Период возрастной 463, 464*
Периодичность цветения 466
Перисперм 133, 138, 138*
Перицикл 158*, 162, 164*
Пероксисома 58—59, 58*
Перфорация 126, 126*
— ситовидная 127
Пестик 359
Питание воздушное 178
— микотрофное 173
Плазмалемма 38*, 42, 44*, 53*, 83*, 88*, 90*
Плазмодесма 38*, 64*, 89—91, 90*
Плазмолиз 70, 70*
Пластидом 51
Пластиды 51—58
—, онтогенез 57
—, взаимопревращения 57
—, происхождение 58
Пластинка клеточная 62*, 64, 64*
— листовая 209*, 258*
— межклеточная 84
— метафазная 63, 65*
— срединная 80*, 81*, 87*, 88*, 90*, 92*
Пластоглобула 38*, 53*
Пластохрон 184
Плацентация 387—389
Плерома 156
Плод 359
— апокарпный 416—420, 417*, 418*
—, вскрывание 415, 416
—, классификация 414—415
— лизикарпный 427
— невскрывающийся 415
— паракарпный 424—427, 425*, 426*
— распадающийся 416
— синкарпный 420—424, 421*, 423, 424 Плодолистик 187*, 359, 373, 373* Побег 33, 130, 178—293, 257* — анизотропный 271 — ассимилирующий 310, 334 — боковой 180 — вегетативный 178 — возобновления 226 — восходящий 271 — главный 179 — годичный 260 — зачаточный 180
—, конус нарастания 131*, 135, 184
— обогащения 262, 263*
— ортотропный 35
— повторения 297 — ползучий 273, 310 — полурозеточный 278 — придаточный 256* — розеточный 259, 275, 320, 326 — ростовой 275
— спороносный 178
— удлиненный 259, 274*
— укороченный 259, 274*, 275, 276*, 277*, 327, 334
— элементарный 260*, 261 Побегообразование 277*, 278, 279*, 290*, 291* Покой почек 262 — семян 144—145 Полиплоидия 66
Полирибосома — см. Полисома
Полисома 38*, 44*, 45, 48*, 64*, 72*, 88* — прикрепительная 45* Половой процесс 358 Полость воздушная 439* — подустьичная 436* Полупроницаемость 41 Полярность 33—34, 34* Порогамия 403, 405* Поры 91—93, 92*, 106* — ветвистые 92 — окаймленные 91, 92, 92* — простые 91, 91*, 92 — ядерные 38*, 61
Последовательность акропетальная 371, 372 Почечка 133*, 140* — зародыша 136 — проростка 146*
Почка 149*, 180—186, 180*, 192*, 257, 337 — адвентивная — см. Почка придаточная — боковая (пазушная) 131*, 179, 180, 202* — вегетативная 183*
— вегетативно-генеративная 180, 183*
— верхушечная (терминальная) 131*, 179, 254, 255*' 259
— возобновления 261—262, 279*
— выводковая 257, 337, 338*, 339*
— генеративная 183*
— голая (открытая) 181, 1835-
— добавочная 255*
— закрытая 181, 183*
— зимующая 261, 338*, 339
— коллатеральная 254, 255*
— обогащения 262
— покоящаяся 261
— пазушная — см. Почка боковая
— придаточная (адвентивная) 175*, 254— 257, 256*
— сериальная 254, 255*
— спящая 264—266, 265*
Поясок Каспари 160, 161*
Правило эквидистантности 192, 194 — чередования кругов 192
Признаки ксероморфные 435
Прилистники 202, 204, 258*
— листа 216*, 217
— свободные 202, 202*
— пазушные 202
— приросшие 202*
Примордии 184
Прицветник 226
Пробка — см. Феллема
Прокамбий 99, 131*, 162, 189, 229*, 230, 230*.
234*, 235, 240*
Прокариоты 4
Пропластиды 57
Прорастание семян 143, 144, 145, 146, 146*, 147, 147*
— надземное 146, 147*, 148, 149—150, 149*
— подземное 146, 147*, 148, 149*, 150
— однодольных 149*
—, стадии 150*
Проросток 130, 131*, 146*, 148*
—, развитие 149, 151
Прослойка пектиновая 106*
Протеиды 39
Протеины 39
Протодерма 158*, 189, 215
Протоксилема 153*, 158*, 162, 231*, 232*, 236 Протопласт 36, 39—40, 70* Протостела — см. Гаплостела
Протофлоэма 153*, 158*, 162, 232*, 235, 250* Протуберанцы 87, 88* — оболочки 214* Профаза 62, 62*, 65
Пузырек Гольджи 45*, 47, 48—49, 48*, 64, 64*, 83, 83*
Пучки проводящие 116*, 124, 234, 250*, 436* — —, типы 124* — прокамбиальные 241 Пыльник 374, 375*, 376, 377 Пыльцевая трубка 403 Пыльцевые зерна 378, 380, 381* Пятна Каспари 160, 161*
Развитие листа 216*, 218*, 219* — онтогенетическое 22—24 Размножение 336—352 — бесполое 333 — вегетативное 336, 339, 340, 341* — половое 336 — семенное 336, 352 — споровое 336, 342, 343* Разнолистность — см. Гетерофиллия Растения ветвящиеся 267—269, 268* — вечнозеленые 222 — гомойогидрические 30 —, значение 6—8 — корнеотпрысковые 256 — листопадные 222 —, охрана 8—9 —, систематика 10 — фототрофные 5, 24—25 — этиолированные 52 Раструб 203*, 204 Редукция 21
Ретикулум эндоплазматический 38*. 45*, 46— 47, 55*, 64*. 90*, 214*
— — агранулярный (гладкий) 45*, 46 — — — трубчатый 47*
— — гранулярный (шероховатый) 45*, 46 — —, цистерны 45*, 46, 47, 47*, 48*, 72*, 83*, 88*
Рибосомы 44—46, 44*, 45*, 53*
— митохондриальные 50*
Ризодерма 97—98, 104, 154, 155, 156, 157, 158*, 159
Ризоиды 25, 348
Ритидом — см. Корка
Рост акропетальный 28
— апикальный 27*, 27, 28*, 155*
— базипетальный 28
— вставочный 180, 258*, 259
— интеркалярный 27*, 27
— интрузивный 101
— краевой 215
— объемный 189
— плагиотропный 35, 271
— поверхностный 219—222
— симпластический (согласованный) 100
Рубцы (рубчик) 135, 390
— листовые 257*
Рудимент 21
Рыльце 359, 382
Семя 130, 133*
— двудольных 133*
— — без эндосперма 137—141
— — с периспермом 138, 138*
— — с эндоспермом 134*, 136—137
—, морфологические типы 142, 142*
— однодольных 139*
— — без эндосперма 141
— — с эндоспермом 138—141
—, прорастание 143—144, 144*, 145, 146*
—, строение 130, 131*
—, формирование 130
—, хозяйственное значение 143
Семявход 135
Семядоли 131*, 133*, 138*, 139, 145, 146, 146*
—, функции при прорастании 145—150
Семязачаток 354, 359, 390
—, строение 390
— типы 390, 390*
Сердцевина 231*, 232*, 240*
Серии листовые 224—227, 224*
Симметрия 34—35
Симпласт 91, 160
Симподий 29
Синтелом 412
Синфлоресценция 296
Система корневая 163—171, 167*
— — аллоризная 166, 167*
— — бахромчатая 167*
— —, величина 169
— — гоморизная 166, 167*
— —, дифференциация 168—169
— — мочковатая 151, 167, 167*
— —, обновление 170—171
— —, размещение 169
— — стержневая 167, 167*, 170*
— — универсальная 167*
— осей 29, 29*
— побегов 180
— — моноподиальная 279—281, 280*, 283, 284
— — симподиальная 285, 285*, 286—289
Сифоногамия 357
Сифоностела 239*
Скарификация 145
Склереиды 97*, 121
Склеренхима 120—121, 160*, 240*, 250*, 436*,
437*, 439
Склерофиты 437
Слизь 88, 88*, 89
Слои годичные 243*, 245, 246, 247*
Слой алейроновый 135
— субэпидермальный ПО*
— целлюлозный 106*
Смена поколений 349
Смоляные каналы — см. Ткань выделитель
ная внутренняя
Сожительство 171 —177
Соплодие 427—428
Сорус 346, 347*
Состояние дефинитивное 22
Соцветие 295, 309, 310
— брахтеозное 295
— голое 297
—, классификация 295—309
— моноподиальное 298
— облиственное 295
— простое 296, 302*
— сложное 296, 302*
— фрондозное 295
Сперма 344
Сперматозоид 344, 351
Спермий 357
Спора 342, 345, 346, 348, 349*
Спорангий 30, 343, 346, 347*, 348, 358
Спороношение 343
Спорофит 358
Стаминодии 370
Ствол 228, 243, 243*
—, нарастание моноподиальное 281
Стволик 228
Стебель 32, 228—253, 232*
—, анатомия 229—253
— зародышевый 135
— однодольных растений 251—253, 252*
—, строение 230, 231*
Стела 156, 162, 230
— корня 239*, 240, 241
—, эволюция 238, 239*
Стланцы 273
Столбик 382
Столон 279*, 318, 319*, 321*
Стратификация 144—145
Стробил 351
Строение дорсовентральное 35
— метамерное 179
— моносимметрическое 35
Строма 53, 53*, 55*, 75*
— пластид 74
— хлоропластов 54
Суберин 82
Субериновая пленка 82
Субериновый слой 81*
Сэкзина 380
Таксоны 10
Таллом 32
Тапетум 348, 378
Текстура 86
Телом 31
Текстура волокнистая (продольная) 86
Тело вегетативное 33
—, дифференциация 25—26, 30—32
Телофаза 62*, 63, 65*
Тельце белковое 76, 76*
— Гольджи 47
Теория клеточная 15
— стелярная 237, 238
— стробилярная 409
— теломная 238
Терофит 448, 449*, 450
Тетрада 66
Тила 246, 246*
Тилакоид 53*, 54, 55*
Ткань(и) 96—129
— арматурная 208, 213—214
— ассимиляционная 101 —102
— бактериальная 172*
— бактероидная 173
— выделительная 113—119
— — внутренняя 101*, 117, 117*, 118, 118* наружная 109, 115, 116, 370, 370*, 371 — запасающие 102—103
—, классификация 97—98
— механическая — см. Колленхима, Склеренхима, Склереиды
— образовательная — см. Меристема
— побега 181
покровная 104—ИЗ
— первичная — см. Эпидерма
— вторичная — см. Перидерма
— — третичная — см. Корка
— проводящая 123—129, 124*, 172*, 208, 213, 233, 234*, 240*
— — трахеальных элементов 124, 125*, 126, 126*
—, функция 102, 103, 105, 123, 124 Тонопласт 38*, 42, 53*, 66, 72*, 88*
Торус 92, 92*"
Тотипотентность клеток 94—95
Точка роста верхушечная (терминальная) 135—136
— — побега 135
Травы ползучие 273
Трахеиды 124, 125*, 127*, 247
— волокнистые 244, 245*
— лучевые 248
— поздние 247*
— ранние 247*
Трихобласты 157, 159*
Трихома 109, 109*, 114, 114*, 115*
Туника 189
Трубки ситовидные 128, 128*
Тургор 70
Тычинка 187*, 359, 374, 375
—, происхождение 374, 375
—, эволюция 375, 376*
Тычиночная нить 374
Углеводы 39, 40
Усики 331, 332*
Устьице(а) 101*, 107—109, 107*, 209*, 211,
212*
— водяные 116*
Утолщение вторичное 241—244, 253
— кортикальное 236
— медуллярное 236
— первичное 236—241, 237*
Угол дивергенции 194
Фаза (онтогенеза) дифференциации 94
— зрелости 94
— роста 93
— старения 94
— эмбриональная 93
Фанерофит 448, 449*, 450
Феллема (пробка) НО, НО*
Феллоген — см. Камбий
Феллодерма 110, НО*, 111
Фибриллы 59, 62
Филлодий 227*, 228
Филлокладии 330, 331*
Филлотаксис — см. Листорасположение
Фитоценозы 10
Флоэма 31*, 123, 127—129, 158*, 162, 229*
231*, 235*, 236
— вторичная 240*
— первичная 232*, 235, 240*
Формация листьев 224—227, 224*
Фотосинтез 5, 54
Фрагмопласт 64
Фуникулюс (семяножка) 390
Халаза 354, 390■
Халазогамия 404, 405*
Хамефит 448, 449*, 450
Хироптерофилия 400
Хлоренхима — см. Паренхима хлорофиллоносная
Хлоропласт 37*, 38*, 51—55, 53*, 70*. 101, 102
—, функция 54
Хлорофилл 51
Хологамия 344
Хондриом 50
Хроматин 38*, 59, 60
Хромосомы гомологичные 65, 65*
—, набор гаплоидный 65
— — диплоидный 64
Хроматиды 63, 65, 65*
Хроматофоры 52
Хромопласт 37*, 56—57, 56*, 73
Хромосома 60, 62, 62*, 63, 65, 65*
Цветок 130, 183*, 359
— актиноморфный 35
—, диаграмма 370*
— зигоморфный 35
—, махровость 373, 374
—, развитие 359, 371, 372, 373
—, расположение частей 361
—, распределение полов 360, 361
—, типы 360
Цветоложе 359
Цветоножка 359
Цветонос 279*
Цикл воспроизведения 350
— листовой 194
Цинородий 418
Цитокинез 62*, 63—64
Цитоплазма 36, 41—59, 161*, 172*
Чашелистики 187*, 364
Чашечка 363
Черешок 201, 202*, 204
Чехлик корневой 135, 153, 153*, 158
Чечевички 111 —112, 112*
Чешуя 257*, 354
— внутренняя 258
— кроющая 354, 355*
— почечная 183*, 224*
— семенная 354, 355*
Членики сосудов 124, 125*, 126*
Шишка женская 354, 355*, 358* — мужская 354, 355*, 358*
Щель устьичная 107, 107*
Щиток 140*, 150*
Эволюция морфологическая 22—25
Экзина 348, 356, 380
Экзодерма 154, 158*, 161, 162, 176*
Экзокарпий 414
Экологическая группа 431
Экология растений 431
Эктомикориза 173
Элементы ситовидные 127, 214*
— трахеальные 214*
Эмергенцы 109
Эндодерма 154, 158*, $61, 162, 176*, 231*
Эндокарпий 414
Эндомитоз 66
Эндосперм 131, 132, 133*, 135, 136, 138*. 140*, 149*, 150*, 404
—, классификация 406
— маслянистый 135
— мучнистый 135
— семени 357
—, формирование 406
Эндотеций 377, 378
Энтомофилия 397
Эпибласт 140*, 141, 150*
Эпидерма 31, 101*, 103*, 105—109, НО*, 116*, 209*, 211—213, 232*, 436
Эпикотиль (надсемядольное колено) 133*, 137, 255*
Эпителий 117
Эпитема 116, 116*
Эпифит 174
Эустела 238, 239*
Эукариоты 4
Явления сезонные 466
Ядро 37*. 38*, 59—66, 70*, 159*, 395, 403
Ядрышко 37*, 38*, 59, 60, 62*
Яйцеклетка 344
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ко второму изданию3
Введение4
Глава I. Растительная клетка36
Общее понятие о клетке36
Цитоплазма41
Ядро59
Вакуоли и клеточный сок. Лизосомы66
Включения73
Клеточная оболочка78
Онтогенез клетки93
Глава II. Ткани96
Общая характеристика и классификация тканей96
Образовательные ткани98
Ассимиляционные ткани101
Запасающие ткани102
Аэренхима103
Всасывающие ткани104
Покровные ткани104
Эпидерма105
Перидерма110
Корка (ритидом)113
Выделительные ткани113
Механические ткани119
Проводящие ткани123
Общая характеристика проводящих тканей123
Ксилема (древесина)124
Флоэма (луб)127
Глава III. Зародыш и проросток — начальные этапы онтогенеза цветкового растения130
Строение семени. Типы семян130
Прорастание семян. Строение проростков143
Глава IV. Корень и корневые системы152
Корень152
Корневые системы163
Специализация и метаморфоз корней171
Глава V. Побег и системы побегов178
Общая характеристика побега178
Лист — боковой орган побега199
Морфология листа199
Анатомия листа208
Онтогенез листа214
Разнообразие листьев224
Стебель — ось побега228
Общая характеристика стебля228
Анатомия стебля229
Нарастание и ветвление. Образование системы побегов253
Соцветия как особый тип побеговых систем295
Специализация и метаморфоз побегов310
Глава VI. Воспроизведение и размножение растений335
Общие сведения о размножении растений335
Вегетативное размножение растений336
Размножение растений спорами, половой процесс и циклы воспроизведения342
Семенное размножение растений352
Глава VII. Цветок и плод359
Строение, функции и происхождение цветка359
Строение и развитие цветка359
Андроцей374
Микроспорогенез и мужской гаметофит377
Гинецей382
Мегаспорогенез и женский гаметофит390
Цветение и опыление растений396
Оплодотворение и развитие семени403
Происхождение цветка407
Плоды413
Глава Vin. Экологические группы и жизненные формы растений. Возрастные и сезонные изменения растений431
Экологические группы и жизненные формы растений431
Влияние внешних факторов на форму растений431
Классификация жизненных форм растений447
Возрастные и сезонные изменения у растений462
Предметный указатель468
БОТАНИКА МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
Допущено Министерством просвещения СССР в качестве учебного пособия для студентов педагогических институтов по биологическим и химическим специальностям
2-е издание, переработанное
МОСКВА «ПРОСВЕЩЕНИЕ» 1988