Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
III и IV тома «Полевой геоботаники» посвящены изучению растительных сообществ. В них рассматриваются основные вопросы геоботаники и излагаются современные методы и программы их исследования.
Поскольку описание и изучение каждого сообщества проводится на выделяемых для этого площадях, то III том начинается с раздела, посвященного изложению методов заложения экологических профилей и пробных площадей.
Изучение растительных сообществ всегда начинается с установления их состава, и этому вопросу посвящен второй раздел, состоящий из 4 глав, в которых излагаются основные положения и методы исследования видового и внутривидового (популяционного) состава, различных возрастных групп и жизненных форм высших растений, принимающих участие в сложении сообщества.
Каждое сообщество характеризуется не только его составом, но и степенью участия в нем видов и их размещением по площади, в пространстве и во времени. Поэтому в следующем, третьем, разделе излагаются современные методы изучения обилия и покрытия растений в сообществе, а также распределение их по его площади.
Характеристика методов изучения распределения растений в пространстве и во времени, т. е. строение растительных сообществ, будет дана в IV томе.
Растительный покров является очень динамичным явлением и непрерывно изменяется как в процессе своего развития, так и под влиянием разнообразных факторов внешней среды. Рассмотрению вопросов динамики растительного покрова посвящен четвертый раздел III тома, в котором рассматриваются разнообразные смены (сукцессии) растительного покрова в различных географических зонах. О сезонной и разногодичной динамике растительных сообществ будет сказано в IV томе.
Очень большое и разнообразное влияние на состав, строение и динамику растительного покрова оказывает животное население, поэтому пятый раздел этого тома посвящен изучению влияния позвоночных животных, почвенной фауны и насекомых на растительные сообщества.
Остальные вопросы изучения растительных сообществ будут освещены в IV томе «Полевой геоботаники».
Редакция
ЗАЛОЖЕНИЕ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОФИЛЕЙИ ПРОБНЫХ ПЛОЩАДЕЙ
ТИПЫ И СОДЕРЖАНИЕ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХИССЛЕДОВАНИЙ. ВЫБОР ПРОБНЫХ ПЛОЩАДЕЙИ ЗАЛОЖЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОФИЛЕЙ
А. А. Юнатов
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
Типы геоботанических исследований. Конкретные цели любых геоботанических исследований вытекают из тех общих задач, которые решает геоботаника, как наука, призванная изучать закономерности существования и развития растительного покрова в связи с условиями его местопроизрастания.
Типы и содержание геоботанических исследований, конечно, весьма различны в зависимости от поставленных научных или практических целей. При этом, естественно, должны быть учтены имеющиеся в распоряжении исследователя организационно-технические возможности, наличие времени и размеры территории, которую предположено изучить.
По степени детальности целесообразно различать три следующих основных типа полевых геоботанических работ (Программы. . ., 1932; Алехин, 1938; Раменский, 1938).
Маршрутные рекогносцировочные исследования. При их проведении имеется в виду дать самую общую геоботаническую характеристику обследуемой территории, выявить основные закономерности состава, строения и распределения растительного покрова. При этом должны быть охарактеризованы в общих чертах главнейшие, наиболее распространенные формации и их связи с рельефом и почвенными условиями. Пространственное размещение основных формаций дается большей частью описательно в пределах крупных геоботанических районов, которые также намечаются лишь ориентировочно.
Рекогносцировочные исследования обычно проводятся с целью первичного ознакомления с природными условиями и растительным покровом какого-либо определенного района. Их задачей является общая качественная характеристика растительности на основе учета местных особенностей ее формирования и размещения. В результате получаются материалы, характеризующие главные черты растительного покрова, выделяются районы, различные в геоботаническом отношении, определяются важнейшие лесные, пастбищные, болотные и другие фонды для последующего освоения, намечаются прогнозы использования территории. Эти данные открывают возможность научно обоснованного планирования и районирования тех или иных хозяйственно важных мердприятий (землеустройства, обводнения пастбищ, организации новых совхозов и т. д.), а также имеют и большое познавательное значение как для геоботаники, так и для смежных наук.
Геоботанические исследования такого типа обычно применимы при обследовании недостаточно изученных и еще слабо-освоенных территорий (пустынь, таежных районов Сибири, тундр Крайнего Севера). Их организуют при разработке каких-либо заданий для целей общего планирования, при экспертизах, учете производственного опыта освоения территорий и пр.
Наконец, этот тип исследований зачастую применяется при сборе материалов для решения тех или иных общих теоретических вопросов геоботаники, при более глубоком изучении отдельных ассоциаций, уточнении границ геоботанических районов и т. п.
Геоботаническое картирование территории при рекогносцировочных исследованиях, как правило, не производится, хотя могут быть намечены и выделены районы, различающиеся в геоботаническом отношении, но без точного размещения основных типов растительности (Шенников, 1938).
Естественно, что маршрутно-рекогносцировочные геоботанические исследования должны также предварять и более детальное изучение и картирование отдельных земельных фондов. В этом случае как один из обязательных результатов произведенной рекогносцировки должен быть выработан план дальнейших исследований, выбраны объекты и намечены вопросы, требующие последующей разработки.
Детально-маршрутные (территориальные) геоботанические исследования во всех случаях имеют своей конечной целью дать более полную характеристику растительных ассоциаций и формаций на изученной территории, сопровождаемую картой .их размещения и количественным учетом занятых ими площадей. Детально-маршрутные исследования всегда сопряжены с геоботанической съемкой и одним из конечных их результатов должна быть геоботаническая карта соответствующего масштаба.
Понятно, что такая характеристика территории может быть получена лишь путем заложения серии маршрутов по изучаемой местности с систематической фиксацией растительности по ходу маршрутов и подробным описанием и учетом встречающихся фитоценозов на Специально выбранных участках и пробных площадях. Таким образом, характерной особенностью этого типа геоботанических работ является сплошное и равномерное., в соответствии с принятым масштабом, обследование территории. При этом имеется в виду, что масштабом определяется не только детальность и достоверность технического отображения на карте выделенных в природе контуров, но и определенная степень полноты изучения растительного покрова в поле.
По степени детальности, а следовательно, и по насыщенности маршрутами, пунктами описаний и количественными показателями целесообразно различать следующие разряды исследований.
Мелкомасштабные. Осуществляются при составлении- обзорных геоботанических карт масштаба от 1: 300 000 до 1—1 500 000 и мельче, с резреженной сетью рабочих маршрутов, отстоящих друг от друга на 5—10 км и более.
Мелкомасштабные геоботанические исследования проводятся с целью выявления и учета природных Лесных, болотных, пастбищных и других фондов, районирования и планирования мероприятий в областном и республиканском масштабе, а также для характеристики территорий, предназначенных для организации на них хозяйств экстенсивного направления (главным образом животноводческих), использующих только естественный растительный покров, без какого-либо существенного на
первых порах его преобразования (например, в отгонном животноводстве, оленеводстве и т. п.).
Мелкомасштабные исследования применяются также при изысканиях на этапе первоначального схематического проектирования в связи с созданием гидростанций и каналов, освоением крупных земельных массивов под осушение, орошение или обводнение, выбором наиболее целесообразных вариантов транспортных трасс и т. п. Наконец, исследования этого уровня применяются при составлении обзорных геоботанических карт, разработке геоботанического и природного районирования и т. д.
При мелкомасштабных геоботанических исследованиях обычно закладывается довольно разреженная сеть маршрутов, широко применяется экстраполяция и распространение данных выборочных, ключевых исследований на территории со сходными ландшафтами. Выявляются и характеризуются только наиболее распространенные растительные формации и группы ассоциаций.
В ряде случаев мелкомасштабные исследования больших территорий носят характер сводки и обобщения различных и разномасштабных материалов, дополняемых кратковременными выездами в поле. Естественно, что при этом собственно полевые работы имеют подчиненное значение и выполняются лишь с целью корректировки исходных материалов и сбора дополнительных данных по ранее необследованным участкам.
Среднемасштабные исследования осуществляются при проведении работ и составлении геоботанических карт в диапазоне масштабов от 1 : 100 000 до 1 : 300 000. При этом сеть маршрутов значительно сгущается, среднее отстояние их друг от друга составляет не более 2—4(5) км, полевые работы производятся при значительном увеличении числа описаний и учетных площадей.
Среднемасштабные геоботанические исследования применяются для получения материалов, используемых главным образом для учета площадей разного типа угодий и земельных фондов при планировании и дифференциации мероприятий внутри административных районов или групп районов, при разработке технических проектов, связанных с разнообразными изысканиями. Иногда эти материалы могут быть использованы и для геоботанической характеристики отдельных крупных земельных фондов (лесхозов, отгонных фондов, мелиоративных массивов). Но они, как правило, еще слишком схематичны й недостаточны для того, чтобы быть принятыми за основу при внутрихозяйственной организации территорий отдельных землепользований колхозов и совхозов.
При исследованиях этого типа достаточно полно характеризуются все преобладающие по площади формации и группы ассоциаций и устанавливаются в главных чертах их связи с рельефом, почвами и другими факторами местообитаний. Однако содержание выделов на картах дается еще обобщенно, второстепенные типы растительности и формации опускаются.
При среднемасштабных исследованиях широко используются, путем соответствующей генерализации, материалы предшествующих, более детальных, крупномасштабных съемок.
Крупномасштабные геоботанические исследования приобретают в последнее время особо важное значение. Они ведутся при составлении геоботанических карт в масштабе от 1 : 10 000 до 1 : 50 000 и, таким образом, позволяют достаточно подробно выявить и отобразить важнейшие черты растительного покрова обследуемой территории. Последняя покрывается густой сетью маршрутов со средним отстоянием друг от друга от 200 до 1000 м, почти каждый выделенный контур посещается
в натуре и характеризуется полным или сокращенным описанием. Хотя размеры выделяемых контуров не позволяют показать на карте мелкую неоднородность растительного покрова (его мозаичность и микрокомплексность), однако при исследованиях такого рода вполне отчетливо показываются ассоциации или группы ассоциаций, а также стадии .смен коренных фитоценозов, происходящие под влиянием как естественных причин, так и главным, образом при преобразующем воздействии человека (так называемые антропогенные смены, культурные состояния или модификации).
Крупномасштабные геоботанические исследования проводятся с целью получения материалов, которые необходимы в связи с внутрихозяйственной организацией территории отдельных совхозов и колхозов, лесничеств и т. д. и используются для решения разнообразных агро-, лесо- и зоотехнических, мелиоративных, организационно-экономических и других вопросов в каждом хозяйстве (размещение полей севооборотов, определение сезонной ротации пастбищ, размещение пастбищных участков и т. п.). Они дают основной необходимый материал при разработке разнообразных технических проектов, связанных с проведением конкретных мелиоративных мероприятий при орошении и осушении земель, с созданием рациональной системы использования территории при гидростроительстве, освоении лесных фондов, торфяных залежей и т. д.
Все эти, хозяйственные задачи, при которых основное значение приобретает прогнозирование возможных изменений и культурного преобразования территории, заставляют обращать особое внимание на возможно более глубокую экологическую характеристику растительности, ее динамику и смены. Именно поэтому велика роль крупномасштабных геоботанических исследований в разработке принципов выделения и показа на карте растительных.ассоциаций и других единиц разного таксономического ранга, их сукцессионных вариантов, сочетаний, микрокомплексов и экологических рядов. Детальное изучение и картирование отдельных типичных, «ключевых», участков помогает вскрыть глубокие и закономерные связи между растительностью и факторами среды и обоснованно экстраполировать эти закономерности на более обширные территории.
Особым вариантом крупномасштабных исследований являются детальные исследования, связанные с составлением планов и карт в масштаба от-1 : 200 до 1 : 5000 и имеющие своей задачей с возможно большей подробностью и точностью отразить современное состояние естественного растительного покрова данной территории. При этом наиболее полно характеризуются не только ассоциации и варианты ассоциаций, но и мозаичность и микрокомплексность растительного покрова.
Исследования такого рода ведутся как в связи с производственными заданиями, требующими особо подробного знания территории (закладка высокоинтенсивных плантаций — виноградников, садов, огородов, ценных технических культур, осуществление сложных мелиоративных работ, борьба с эрозией почв и т. д), так и с научными целями при характеристике территорий, предназначенных для стационарных геоботанических работ, организации сельскохозяйственных опытных станций, мелиоративных участков и т. п.
Стационарные исследования представляют собою наиболее полный и углубленный тип геоботанических работ. Они, как правило, производятся на небольших площадях и охватывают специально выбранные и наиболее характерные для данной территории фитоценозы. Последние обязательно должны отражать как зональные особенности территории, так и типичные для нее экологические варианты растительных
сообществ. Важнейшей особенностью стационарных работ, при значительном разнообразии конкретных целей, является то, что они преследуют задачу установления теснейших связей между растительным покровом и средой обитания не только в статическом, но и в динамическом плане. Одни и те же выбранные объекты (фитоценозы) находятся под длительным (в течение года или ряда лет) постоянным наблюдением или неоднократно посещаются в течение вегетационного периода или круглого года. Преследуется также цель возможно более тщательного количественного учета факторов и режимов среды путем систематического инструментального измерения (изучение микроклимата, учет динамики влажности почв, грунтовых вод, солевого режима и т. п.). Углубленно изучаются важнейшие компоненты растительного покрова, их отзывчивость на отдельные факторы и режимы среды, взаимодействие с другими растениями. Растительный покров тщательно изучается и анализируется по составу входящих в него видов, возрастным группам, структуре, размещению й т. д. Зачастую осуществляются специальные экспериментальные работы с направленным изменением тех или иных факторов среды или самой растительности.
Постановке стационарных исследований обычно предшествует детальное геоботаническое картирование участков.
Результаты стационарных исследований крайне важны для углубленного познания тех или иных сторон жизни растительных сообществ, и, следовательно, имеют большое теоретическое значение. В то же время многие из получаемых таким образом данных широко используются и для производственных целей — это касается установления запасов растительной массы и ее динамики, сезонности использования травостоев, прогнозирования урожайности по годам и т. д. и т. п.
Естественно, что расчленение полевых геоботанических исследований на перечисленные типы является, как это было отмечено А. П. Шеннико- вым (1938),. в значительной мере условным. Если маршрутные исследования дают только лишь первую, самую общую ориентировку в познании территории, то стационарные в своей экспериментальной части уже тесно смыкаются с разработкой биологических основ агрономии, луговодства и лесоводства. При выполнении любого типа геоботанических работ бывает возможно и необходимо включить отдельные элементы других. Так, даже при первичных рекогносцировках может оказаться целесообразным углубленное изучение отдельных ключевых участков, а геоботанический анализ практики использования и преобразования растительности и земель внесет в маршрутную работу элементы экспериментального геоботанического исследования (Шенников, 1938).
Подготовительные работы к полевым исследованиям. Всесторонне и тщательно произведенная подготовка во многом определяет успешное выполнение полевых геоботанических работ. Вернее сказать, она является важным начальным этапом осуществления всей программы намеченных исследований.
Подготовительный этап включает как решение ряда программных, организационных и методических вопросов, так и возможно более полное и широкое знакомство с литературой и материалами, добытыми в результате предшествующих исследований.
Исходя из определенного целевого задания, вначале разрабатывается общая программа и методика исследований, определяются объекты изучения, их площади, природные условия района работ. В зависимости от этого и степени сложности самих объектов с учетом их предварительной изученности намечается объем выполняемых в поле исследований.
масштаб, в котором они будут производиться, календарные сроки и состав исполнителей., оценивается поэтапная стоимость работ, и разрабатываются сметы на их осуществление.
В связи со всем этим уточняется и конкретизируется методика по отдельным разделам исследования, при необходимости она увязывается со смежными науками, в тех, теперь очень частых, случаях, когда исследования и изыскания выполняются комплексно.
Сбор и изучение материалов предшествующих исследований является одним из важнейших разделов подготовительного этапа. С этой целью просматривается и конспектируется литература, относящаяся к району и объектам предстоящих работ, либо, в. случае их слабой изученности, к районам смежным или аналогичным по природным условиям и характеру растительности.
Помимо исчерпывающего анализа литературных сведений о флоре и растительности района предполагаемых работ," следует уделить должное внимание изучению материалов по климату, геологии и почвам, поскольку они дадут возможность обоснованно судить о тепловом и водном режиме территории и о характере почвообразовательных процессов. Тщательно изучаются особенности рельефа как по геоморфологической литературе, так и по топографическим картам.
Литературные источники охватываются возможно шире, включая не только сведения о природе района, но и о его экономике, истории, культуре, состоянии сельского и лесного хозяйства, проблемах и перспективах его дальнейшего развития.
Особенное внимание должно быть обращено на изучение истории развития территории, включая последние этапы ее хозяйственного освоения человеком.
Изучаются и концентрируются картографические материалы — карты ботанические, почвенные, геологические, климатические, подбираются соответствующие листы топографических карт и материалы аэрофотосъемки (фотопланы, а при проведении крупномасштабных исследований обязательно и контактные отпечатки), карты и планы землеустроительные, лесные, размещения сельскохозяйственных угодий и т. п.
Необходимо тщательно собрать и изучить всякого рода ведомственные рукописные материалы, зачастую содержащие ценные сведения о природных условиях и экономике района, статистические данные, а также ознакомиться с результатами работ местных опытных учреждений, опытом совхозов, колхозов и отдельных передовиков сельского хозяйства, связанным с освоением, рациональным использованием и улучшением естественного растительного покрова.
Должны быть просмотрены гербарные коллекции местной флоры, образцы почв, преобладающих горных пород и т. п.
На заключительной стадии предварительного знакомства с районом исследований должен быть осуществлен критический обзор и синтез всех собранных и изученных материалов. В результате, помимо конспектов и выкопировок, следует иметь следующее.
Картосхему изученности района, где должны быть показаны пло- щади, ранее подвергнутые обследованию, основные маршруты предшественников с привязкой к ним в том или ином отношении интересных указаний, точек описаний, пунктов сбора различных материалов и т. п.
Предварительную рабочую классификацию растительности в виде сопоставительного (лучше табличного) обзора основных типов растительных сообществ (формаций или групп ассоциаций), ориентированных в системе преобладающих ландшафтов й географических фаций. К типологи-
ческим единицам растительности должны быть привязаны сведения об их приуроченности к рельефу, материнским породам, почвенным разностям, а также характерные признаки и количественные показатели состава, строения, хозяйственной оценки растительных сообществ.
Предварительную картосхему геоботанического районирования территории, опирающуюся пока на главнейшие выявленные природные рубежи: климатические, геоморфологические и т. п.
Сопоставительный обзор сукцессионных рядов растительных сообществ, приуроченных к сходным местоположениям, но отражающих различные стадии смен как естественных, так и вызванных культурой (стадии изменения растительности лесных вырубок по мере их зарастания, стадии заболачивания лугов, зацелинения залежей, восстановления растительности на пожарищах и рубках, изменения под влиянием выпаса и различных мелиораций и т. д.).
Свод данных о производительности лесов, естественных кормовых угодий, запасах торфяных залежей, о колебаниях урожайности по сезонам и из года в год как в естественных условиях, так и под влиянием хозяйственной деятельности человека.
Возможно более полный список растений местной флоры с отметками частоты встречаемости, приуроченности к определенным районам, местообитаниям и фитоценозам, реакции видов растений на те или иные воздействия (сорняки, заносные растения). Этот список явится ценным справочным пособием, особенно если он будет сопровождаться диагностическими заметками, упрощенными сопоставительными табличками для определения более трудных систематических групп (злаки, осоки, полыни, солянки и т. п.), схематическими зарисовками особо существенных морфологических признаков. Л. Г. Раменский (1938) обращает особенное внимание геоботаников на выявление вегетативных признаков видов, что имеет крайне важное значение для полевой работы в то время, когда большинство видов находится в нецветущем состоянии. Большую помощь в поле могут оказать также справочные гербарные коллекции, типа небольших альбомов, где монтируются части растений (листья, соцветия, участки побегов и т. п.), по которым можно различать виды систематически близкие или сходные по внешнему облику.
В заключение должен быть четко сформулирован перечень неясных вопросов, требующих разрешения при предстоящих исследованиях. В. связи с этим вносятся необходимые уточнения в план полевых работ и намечается в первом приближении сеть маршрутов по изучаемой территории.
В подготовительный период производится также комплектование необходимого научного оборудования и полевого снаряжения, изготовляются печатные бланки для геоботанических описаний и этикетки.
Первоначальная ориентировка в поле. Как показывает опыт, полевые геоботанические работы целесообразно начинать с предварительного осмотра района исследований, что дает первую общую ориентировку в местности. При этом имеется в виду охватить по возможности большее разнообразие условий .местообитания и свойственных им фитоценозов, обращая особое внимание как на сообщества основные, наиболее распространенные, так и в различных отношениях крайние, контрастные.
Во время рекогносцировки проверяются и уточняются сведения, почерпнутые из литературы и других источников, выявляются важные особенности объектов исследования, исправляется и дополняется предварительная классификация растительности, согласовывается методика и вырабатывается общий подход к объектам в тех случаях, когда обследова-
16
ние предстоит вести коллективу участников. Одновременно интенсивно обучается младший научно-технический персонал.
Цель предварительного знакомства с районом работ состоит в том, чтобы достаточно отчетливо разобраться в основных природных особенностях территории, определяющих состав и размещение важнейших растительных сообществ.
В первую очередь необходимо установить наиболее простые и легче наблюдаемые топологические связи растительности. Поэтому важно разобраться в особенностях орографии местности с учетом геологического строения и преобладающего состава горных пород. Следует произвести геоморфологическое расчленение территории с выделением наиболее характерных и преобладающих энтопиев (типов местоположений). Последние затем должны быть возможно тщательнее охарактеризованы экологически с учетом своеобразия физиологически действующих режимов среды/ Поэтому следующей важной задачей рекогносцировки является установление закономерных экологических связей растительных сообществ с местными особенностями увлажнения, засоления, выщелоченности почв и т. п.
Необходимо, далее, установить основные динамические (сукцессионные) ряды фитоценозов, имея в виду главным образом влияние деятель- у ности человека на преобразование природных ландшафтов. Одновременно выявляются актуальные вопросы, связанные с хозяйственным использованием растительного покрова, и намечаются пути их возможного решения в процессе полевых работ.
Рекогносцировочное предварительное обследование территории проводится в виде.продуманной сети маршрутных пересечений, намечаемых на основе совокупности имеющихся сведений о районе работ.
Поскольку необходимо охватить все разнообразие типов фитоценозов илинов местообитаний, то маршрутные ходы ориентируются в направлении смен ландшафтных урочищ и рельефа — поперек речных долин и надпойменных террас, с пересечением водораздельных массивов, горных склонов и котловин. Серия рекогносцировочных маршрутных ходов должна дать представление о всех крупных частях обследуемой территории и ее природном расчленении.
Во время рекогносцировки бегло, в виде кратких заметок, неполных описаний и схематических профилей, характеризуются смены растительности, рельефа и почв по маршрутным пересечениям. Выявляются всё основные, преобладающие типы фитоценозов, которые характеризуются, помимо беглых заметок, несколькими опорными, более обстоятельными описаниями. В наиболее примечательных местах изучаются экологические .ряды и комплексы растительности. Особенное внимание при рекогносцировке уделяется возможно более полному знакомству с местной флорой.
Предварительный рекогносцировочный осмотр территории требует наибольшего времени при организации средне- и крупномасштабных геоботанических работ. При детальных исследованиях небольших площадей бывает достаточно ограничиться кратковременным объездом. Мелкомасштабное геоботаническое изучение, будучи само по своему характеру рекогносцировочным, по существу не нуждается в предварительном знакомстве с территорией.
Рекогносцировочный этап в изучении района работ может быть значительно по времени сокращен при условии проведения не только наземных, но и аэровизуальных наблюдений.
Выделение фитоценозов. В результате рекогносцировочного знакомства с изучаемой территорией у геоботаника вырабатывается извест-
ное суждение об окружающем ландшафте, о закономерных соотношениях между растительностью и средой ее обитания.
При дальнейшем углублении исследования, на следующем этапе полевых работ, на первый план выдвигается очень важная и ответственная задача — расчленить растительный покров на однородные части, каждая из которых обладает известным внутренним единством и отражает одно- образные сочетания природных условий. Такими первичными единицами растительного покрова в конечном счете являются отдельные естественные участки — растительные сообщества или фитоценозы, каждый из которых характеризуется своеобразными особенностями состава и структуры, четкой приуроченностью к рельефу, почвам, условиям увлажнения, историей развития и определенным культурным состоянием;
Таким образом, главная цель типологического этапа геоботанического исследования состоит в том, чтобы выявить с должной полнотощ которая в каждом конкретном случае зависит от характера и масштаба предпринятой работы, типичный для изучаемой территории состав (набор) фитоценозов. При этом, естественно, выделятся фитоценозы как преобладающие по площади и создающие облик ландшафта, так и встречающиеся небольшими участками; но зачастую характеризующие очень своеобразные , сочетания экологических условий.
Рациональная организация геоботанических исследований требует, чтобы типологии фитоценозов было , уделено должное внимание; лучше если этому будет посвящено особое время, предваряющее работы по собственно геоботаническому картированию территории. Это, конечно, не означает, что выявление состава фитоценозов на данном этапе будет окончательно завершено. Однако в результате его установится разнообразие фитоценозов, свойственных данной территории, определится возможность их типизации, обобщения в основные типы фитоценозов (ассоциации), выявятся их взаимные экологические и генетические отношения и будет разработана классификационная схема растительности, которая сможет быть использована при последующем картировании.
Расчленение растительного покрова изучаемого района на однородные единицы — фитоценозы представляется нелегкой задачей. Не касаясь здесь критериев, лежащих в основе определения объема фитоценоза, остановимся лишь на том, каким образом может быть обеспечено выявление всего многообразия фитоценозов, свойственного каждой данной территории. Это многообразие можно представить себе, применяя статистическую терминологию, как некую генеральную совокупность, которую нам предстоит достоверно выявить и охарактеризовать. Совершенно очевидно, что самым правильным было бы исследовать эту генеральную совокупность полностью, во всем ее объеме. Именно это имел в виду Л. Г. Раменский (1937), полагая, что единственный строго научный метод анализа растительного покрова должен был бы заключаться в разделении всей обследуемой территории на громадное количество мелких площадок — парцелл (не более 1 м2 каждая) с последующим.изучением на каждой площадке состава и строения растительности и учета мельчайших колебаний условий среды. Применяя .статистические приемы обработки этого материала, можно было бы обоснованно и вполне объективно подойти к выделению отдельных фитоценозов.
Однако крайняя трудоемкость такого подхода делает практически невозможным его применение, за исключением, может быть, специально разрабатываемых научных тем.
Поскольку очевидно, что сделать описания всей совокупности фитоценозов изучаемой территории не представляется возможным и целесообраз-
2 Полевая геоботаника, т. Ш
ным, в геоботанике, как и в сходных науках, приходится опираться на выборочные исследования. Основываясь на выборке, т. е. на выделении и описаний в натуре некоторого числа конкретных ценозов, мы получаем возможность судить о всей их совокупности.
Если в отношении необходимости применения выборочного метода в описании фитоценозов у исследователей-геоботаников никогда не воз- . никает разногласий, то в трактовке того, как правильно эту выборку осуществлять, должной ясности нет (Раменский, 1937, 1938; Алехин, 1938; Методика. . ., 1938; Быков, 1957; Сукачев и др., 1957; Ярошенко, 1961).
Наиболее обычный и широко рекомендуемый прием выявления состава фитоценозов в растительном покрове данной территории заключается в следующем. Обследуемый район пересекается сетью маршрутов^ которые должны охватить возможно более полное разнообразие местообитаний и свойственных им фитоценозов. При этом геоботаник, опираясь на совокупность добытых им знаний о природе1 территории, на сравнительные наблюдения над растительностью и учитывая закономерные ее связи с окружающей средой, выделяет отличающиеся по определенным признакам (общий видовой состав, общий состав и доминирование тех или иных жизненных форм, морфологическая структура сообществ — ярусиость, синузиальное сложение и пр.) естественные участки растительности и принимает некоторые из них за наиболее типичные. Эти фитоценозы возможно тщательнее описываются и в дальнейшем служат эталоном определенного типа фитоценоза (ассоциации); все другие встреченные сходные фитоценозы признаются идентичными с типом, лишь иногда у некоторых из них отмечают имеющиеся отклонения.
Таким образом постепенно выявляется типологический состав фитоценозов обследуемого района.
Естественно, что полнота такого изучения зависит от масштаба предпринятых работ: при мелкомасштабных исследованиях без картирования маршрутом охватываются только наиболее типичные и интересные, по/ мнению исследователя, участки,-а при детальных съемках и должной густоте маршрутов (для чего имеются известные придержки), состав фитоценозов устанавливается довольно полно.
Однако, как видим, при такой постановке работ в исследование вносится большой элемент субъективизма, многое зависит от подхода и личных оценок самого исследователя. Всегда ли прав он, принимая определенный участок фитоценоза за типичный, наиболее полно отражающий общие * особенности всех фитоценозов, относимых к данному типу? Каковы гаран- . тии того, что выделенные типы объективно отражают их реальное наличие и соотношения на изученной территории? Поскольку размах варьирования фитоценозов обычно очень велик, как быть с теми из них, которые «не подходят» к типу? Зачастую они попросту не принимаются во внимание, как нетипичные, переходные.
Конечно, при ответственном отношении к делу и особенно при большом личном опыте исследователя получаемые результаты могут во многих случаях быть удовлетворительными, однако уязвимость их в недостаточной объективности несомненна.
Поэтому справедливы выдвигаемые, особенно в последнее время (Раменский, 1952; Curtis, 1955; Браун, 1957; Greig-Smith, 1957; Cain а. Castro, 1959; Goodall, 1961; Василевич, 1963, и др.), требования к большей объективизации геоботанических исследований и, в частности, к разработке более объективных и подлежащих математической проверке методов выделения и описания фитоценозов. Эти требования сводятся к тому, чтобы обеспечить получение такой выборки из генеральной совокупности
фитоценозов данного района, которая позволяла бы сделать правильные и достоверные выводы о составе и распределении фитоценозов.
При такой выборке субъективный подход к выделению типичных фитоценозов должен быть устранен; наоборот, каждый естественный участок должен иметь равную долю вероятности быть отмеченным и описанным. Последнее достигается тем, что отбор участков в поле должен быть совершенно случаен (рандомизирован) и не зависим от сознательного выбора исследователем одних участков и игнорирования других. Во-вторых, учитывая высокую степень варьирования характера и распределения фитоценозов, достоверное суждение об их совокупности должно опираться на достаточно массовый материал описаний с их последующей статистической. обработкой, а не на единичные или ограниченного объема наблюдения .
Выбор пробных площадей. Любое геоботаническое исследование при характеристике типов фитоценозов опирается на описания пробных площадей. Эти описания представляют собою, помимо полевого дневника, важнейшую научную документацию геоботаника, на основании которой он делает свои обобщения и выводы.
Общеизвестно, что в геоботанических работах раннего периода характеристика отдельных типов фитоценозов (ассоциаций) основывалась лишь на общих описаниях фитоценозов или участков, занятых тем или иным фитоценозом в его естественных границах. Такие описания поневоле были расплывчатыми, поверхностными, не привязанными к какому-либо конкретному пункту, они не содержали должного анализа условий обитания и сопровождались простыми перечнями встречающихся на всем участке видов растений без учета их обилия и роли в растительном сообществе (т. е. так называемыми неквалифицированными списками).
Однако уже с конца прошлого и в начале нынешнего века, начиная с работ С. И. Коржинского (1888), А. Я. Гордягина (1901), П. Н. Крылова, Б. А. Келлера и других (подробнее об-этом см. у Алехина, 1931), русские исследователи подошли к необходимости конкретизации описаний и целесообразности изучения или учета растительности на ограниченных известными пределами, специально для этого выделенных участках, или пробных площадях, внутри фитоценоза.
Прежде чем перейти к разбору требований, предъявляемых к пробным площадям, следует обратить внимание на недостаточно установившуюся терминологию в отношении того, что понимается под специально выделенным для изучения участком фитоценоза и для каких собственно конкретных целей он. служит.
В геоботанической литературе широко и зачастую в неодинаковом смысле применялись и применяются такие термины, как «участок растительности» (Коржинский, 1888), «Siedlung» (участок описания, см.: Gams, 1918), «участок описания», «площадь описания», «пробная площадь» (Димо и Келлер, 1907; Келлер, 1912; Спрыгин, 1911; Попов, 1914; Алехин и.др., 1925; Сукачев, 1931; Сукачев и др., 1957); «учетная площадь», «станция», «точка» (Цаценкин, 1958), «эталонный участок» (Викторов и др., 1962), «учетная единица» (plot) англо-американских авторов и т. д. и т. п.
Было бы целесообразно понимать под «пробной площадью» специально выделенный участок данного фитоценоза, предназначенный для его описания, т. е. выявления всех его характерных черт. Для установления же отдельных, возможно весьма существенных признаков (свойств) фитоценоза, таких, например, как встречаемость, константность, численность, биологическая продуктивность, возрастной состав популяций и т.. п., т. е. всех тех признаков, которые требуют применения особых и частично
разных для каждого признака способов учета, следовало бы применять термин «учетная площадка».
Естественно, что пробная площадь в предлагаемом смысле пространственно всегда будет больше «учетной площадки» и последняя лишь в отдельных случаях, для признаков, требующих значительного пространства для своего выявления (например, перечет древостоя в лесах), может совпадать с пробной площадью.
Исходя из изложенного, в настоящем разделе мы касаемся лишь вопросов выдела и описания пробных площадей; случаи и способы применения учетных площадок рассматриваются в последующих главах (см. главы, написанные В. М. Понятовской и А. А. Корчагиным).
Необходимость искусственного выделения и описания пробной площади обусловливается в первую очередь тем, что площадь любого природ- ’• ного фитоценоза никогда не может быть изучена одинаково равномерно во всех своих частях и с одинаковой степенью детальности. Кроме - того, весьма желательно возможно шире использовать приемы количественного анализа растительности для получения ряда объективных и сравнимых показателей (Gams, 1918).
Отсюда следует, что выявление основных свойств (признаков) любого фитоценоза на специально выделенных, искусственно ограниченных участках (пробных площадях), имеет несомненные преимущества.
Во-первых, метод изучения определенной пробной площади по сравнению с изучением ценоза в естественных пределах более точен, поскольку внимание исследователя не распыляется, а сосредоточивается на сравнительно небольшой и строго фиксированной площади. Во-вторых, выбор пробных площадей совпадающих размеров для одинаковых типов растительности позволяет повысить точность описания ассоциаций за счет значительного увеличения повторностей, выведения средних и тем самым выявления пределов варьирования признаков. При этом также становится возможным применение статистической обработки отдельных показателей и выражение их в единообразной мере на, определенную площадь (например, в пересчете на гектар). В-третьих, применением метода пробных площадей обеспечивается должная сравнимость признаков (свойств) различных типов фитоценозов, а также сопоставимое изучение изменений одних и тех же сообществ во времени.
Единственным возражением против метода пробных площадей может быть то, что изучение и описание участков фитоценозов в их естественных границах все же более полно приближает нас к познанию всех свойств фитоценоза, из которых те или иные (например, полный список видов) не могут быть исчерпывающе выявлены в пределах ограниченных, искусственно вырванных из естественного окружения участков. Кроме того, в отдельных случаях на увеличение ошибки отбора образца может оказать влияние форма пробной площади.
Следует, однако, иметь в виду, что соответствующими приемами и выбором числа, размеров и формы пробных площадей мы в состоянии до^ биться достаточно достоверного выявления свойств фитоценоза. С другой стороны, выделение и описание любой пробной площади всегда должно сопровождаться знакомством с окружающей территорией и внесением в случае, необходимости известных дополнений и коррективов в данные, получаемые с пробных площадей.
По мнению Гуно (Gounot, 1961), правильно поставленный учет растительности должен отвечать следующему ряду условий: а) гомогенитету, т. е. пробные площади обязательно должны принадлежать описываемому сообществу, б) репрезентативности — пробные площади должны обеспе-
чить получение полного и достоверного описания сообщества, в) сравнимости — пробные площади должны быть сравнимы между собой' и г) объективности — желательно, чтобы учет был настолько объективен, насколько это практически бывает возможно.
Соблюдение этих условий, конечно, всегда желательно, однако степень* выполнения их в разных случаях, естественно, будет зависеть от глубины и детальности поставленного исследования. При проведении? обзорных, мелкомасштабных геоботанических работ, когда дело идет о первичном выделении и общей характеристике типов фйтоценозов, без изучения варьирования признаков внутри ассоциаций, можно ограничиться выделением типичных участков обычными методами. При более точных и детальных исследованиях, когда мы стремимся исчерпывающе охарактеризовать ассоциации и переходы между ними, необходимо добиваться полной рандомизации отбора пробных площадей внутри естественного фитоценоза, т. е. не выбирать их, а закладывать чисто случайно, с тем, чтобы любая часть фитоценоза имела равную вероятность быть описанной. Практически такую рандомизацию можно осуществить как путем случайного расположения пробных площадей на естественном участке фитоценоза, -так и систематическим отбором их через равные расстояния вдоль заложенных трансект, последнее менее желательно (Браун, 1957).
Какие же соображения следует принимать во внимание при выделении пробной площади внутри естественного фитоценоза обычными субъективными методами?
Прежде чем остановиться на каком-либо определенном месте для описания, следует совершить обход всего участка и убедиться в том, что выбираемая пробная площадь действительно отражает типичные особенности фитоценоза в целом. Это, во-первых, должно выразиться в однородности условий местообитания, т. е. в сходном характере рельефа (положение на водораздельной равнине, склоне, террасе), однородности почвообразующей горной породы, почвы, залегании грунтовых вод и т. д. Во-вторых, растительный покров должен быть сходен по составу, строению и физиономичности, а также быть однородным и по своей культурной истории и состоянию (расчистка из-под леса, пастбище определенной степени использования и т. д.). В-третьих, крайне существенно, чтобы данная пробная площадь ясно отличалась от пробных площадей смежных фитоценозов; эти отличия должны быть хорошо экологически объяснимыми, закономерными. Выбор пробной площади будет значительно облегчен тем, что исследователь опирается в своей работе на сравнительный анализ местообитаний и растительности и сопоставление выделяемых фитоценозов в системе экологических рядов.
Таким образом, основные требования сводятся к идентичности условий местообитания (сходность залегания в рельефе, характера почв и грунтов, условий увлажнения и т. д.), к сходству видового состава, строения, общей биологической массы фитоценоза и определенных количественных отношений между его основными компонентами. Все эти показатели в конечном счете отражают, с одной стороны, суммарный результат жизнедеятельности и взаимодействия растений в ценозе, а с другой — характеризуют экологический потенциал, т. е. современную и возможную (потенциальную) производительность изучаемой территории.
При анализе и учете перечисленных выше показателей исследователь испытывает значительные трудности, связанные с неизбежными источниками ошибок, возникающими из-за неоднородности, пестротности растительного покрова.
Как известно,, эта неоднородность выражается в различных формах и является следствием многих причин.
При закладке пробных площадей следует считаться с необходимостью преодоления этой неоднородности.
В случаях крупной пестротности растительного покрова, образованной чередованием более или менее отчетливых пятен (типа микро- или мезокомплексов) и обусловленной ценобиотически или эдафически (влиянием растений на внешние условия или неоднородностью почвенного покрова), пробная площадь должна быть либо приурочена к отдельным элементам комплекса, либо внутри пробной площади следует произвести их раздельный учет. «Комплексность территории, — указывает Л. Г. Раменский (1938, стр. 315), — заставляет исследователя с большой осмотрительностью задавать пробные площади, нередко изменяя их размер и форму, чтобы уложиться в однородные условия, или делая выключки внутри пробы».
Неоднородность, вызванную постепенным изменением фитоценоза в одном каком-либо определенном направлении в связи с залеганием его в экологическом ряду (например, пр мере приближения к лесной опушке, к дренирующему руслу и т. п.), можно преодолеть путем предварительного расположения мелких учетных площадок или профиля в направлении смены. При этом выявятся точки для закладки пробной площади в средних для данного фитоценоза условиях; все же отклоняющиеся от среднего . варианты могут быть учтены заложением дополнительных площадок.
Наиболее трудной для погашения является пестротность диффузная или мозаичная, образованная мельчайшими пятнами несколько различной густоты и состава. Она является следствием или эпизодических, случайных [эпизодическая пестротность Л. Г. Раменского, (1938)], либо ценоти- чески или экологически обусловленных причин. Лишь в отдельных случаях возможен особый учет этой пестротности. Чаще всего она может быть преодолена только путем увеличения размеров пробной площади и, соответственно, статистического выравнивания отдельных случайных явлений пестротности.
В связи с этим стоит вопрос о площади выявления фитоценоза. Под последней понимается та минимальная площадь, которая достаточна для верного определения интересующих нас характеристик растительного покрова с требуемой точностью (Сукачев, 1931; Раменский, 1938, стр. 291).
Площадь выявления фитоценоза не совпадает с площадью выявления константных видов ассоциации (так называемый минимум-ареал), о которой говорится в разделе, посвященном видовому составу фитоценоза. Площадь выявления фитоценоза не может быть слишком малой. Увеличение же площади до больших размеров почти пропорпионально увеличивает затрату труда на выполнение описания или учета, что может оказаться практически неосуществимым. Чрезмерное же увеличение размеров пробной площади приведет к тому, что она станет экологически неоднородной, так как при этом наблюдатель может выйти за пределы изученного фитоценоза.
Таким образом, при определении размеров закладываемой пробной площади следует иметь в виду правильное решение двух моментов: а) на пробной площади должны получить должное выявление все характерные черты данного фитоценоза, т. е. пробная площадь должна быть не меньше площади выявления; б) чтобы чрезмерно не увеличивать трудоемкость работ, эта площадь не должна превышать размеров, гарантирующих принятую точность исследований.
Наиболее методически правильным приемом определения размера пробной площади, т. е. минимальной площади выявления фитоценоза, должен бы быть следующий. В описываемом естественном участке закладываются серии площадок по возрастающей величине. Для экономии времени лучше бы закладывать площадки, резко различающиеся по размерам, например 1, 4, 16, 25, 100, 400 м2. Очевидно, что серии более мелких площадок будут отражать значительные колебания учитываемых признаков. По мере укрупнения размеров пробных площадей эти колебания будут сглаживаться.
На серии площадок определенного размера, где колебания учетных величин окажутся незначительными, не превышающими заданной точности учета, будет достигнута площадь выявления данного фитоценоза. Дальнейшее увеличение размера пробных площадей уже существенно не повлияет на повышение точности описания. Совершенно очевидно, что такое объективное выявление размеров пробных площадей не может быть осуществлено из-за своей трудоемкости применительно к каждой выделяемой ассоциации или к более крупной таксономической категории. К сожалению, такого рода исследования в методическом плане не проведены, хотя бы для основных формаций растительного покрова СССР.
Естественно, что площадь выявления фитоценоза сильно зависит как от величины преобладающих растений, так и от того, насколько часто и равномерно они разбросаны. Ясно поэтому, что, например, для полной характеристики древесного яруса в лесу потребуется площадь выявления куда более значительная, нежели для травяного или мохового яруса. Вообще же, как отмечает П. Д. Ярошенко (1961), чем выработаннее (более установившееся) растительное сообщество, тем определеннее размер площади выявления.
Основываясь на обобщении ряда данных, большинство исследователей эмпирически приходят к заключению, что площадь выявления фитоценоза для древесной растительности должна иметь не менее 0.20—0.25 га. Однако В. Н. Сукачев (1957, стр. 32) справедливо считает, что площадь выявления сильно варьирует в зависимости от сложности состава и структуры лесного фитоценоза. Для северных монодоминантных лесов она нередко бывает равна 400—500 м2, для более же сложных хвойных и широколиственных лесов она должна иметь значительные размеры, до 1000 м2 и больше.
Гораздо сложнее обстоит дело с установлением пробной площади в южных, полидоминантных и в особенности субтропических и тропических лесах. Учитывая гетерогенность их видового состава, пробная площадь должна быть (Сукачев и др., 1957^ стр. 32) не менее 0.25 га, увеличиваясь в отдельных случаях до 0.5 и даже до 1.0 га.
Использование еще более крупных пробных площадей для исследования бразильских влажных тропических лесов (Cain a. Castro, 1959) показало значительные трудности в выборе площадок размером в 2 га. Последние слишком велики, чтобы быть гомогенными по рельефу, почвам и растительности, и очень трудоемки для описания. Дэвис и Ричардс, применяя разработанный ими метод профильных диаграмм для изучения ярусной структуры дождевых лесов Британской Гвианы, остановились на прямоугольной пробной площади 60X10 м (Ричардс, 1961, стр. 40).
Тхай Ван Трунг (1962) при изучении лесов Вьетнама после многочисленных опытов остановился как на минимальных на пробных площадях 20 X 20 и 30 X 30 м для саванн, 50 X 50 м для светлых лесов с простым флористическим составом и 0.5—1 га для более гетерогенных лесов.
Размеры пробных площадей для изучения кустарникового фитоценоза или яруса кустарников в лесу значительно колеблются в зависимости от густоты и характера размещения кустарников. Обычно применяются площади размером 10x25 и 20x20 м, в случаях более неравномерного распределения кустарников пробные площади должны быть увеличены до 20x50 и даже до 20x100 м (Методика. . ., 1938, стр. 31).
При изучении травяной растительности степей и лугов принято закладывать пробные площади размером в 1 ар (10X10 м) (Раменский, 1937; Алехин, 1938; Методика. . ., 1938). Эти размеры обычно достаточны для выявления основных черт фитоценоза. В случаях менее установившихся ценозов, при зарослевом их сложении, размер пробной площади должен быть увеличен.
В пустынных и полупустынных ценозах площадь для описания в 1 ар ' достаточна лишь в случае господства диффузно размещенных полукустарничков или эфемеров. При разреженном покрове, слагаемом более крупными кустарниками и полукустарниками, пробная площадь в виде квадрата или трансекта должна быть увеличена по меньшей мере до размеров 20x50 м.■
Форма выделяемой пробной площади для описания зависит от разме- 1 ров и расположения естественного участка фитоценоза. В случае достаточной его выраженности предпочтительнее пользоваться квадратом. J Если же естественные участки быстро сменяют один другой в направлении какого-либо фактора (например, усиление увлажнения по склону от водораздела в долину), целесообразнее пробные площади закладывать в форме вытянутых полос (прямоугольников).
Отграничение площади для описания. У геоботаников нет полного единства в вопросе о том, есть ли смысл всегда выделять точно и отбивать в натуре выделяемую площадь для описания.
П. Щенников (1938, стр. 15), отмечая, что некоторые геоботаники считают необходимым точный выдел проб, сам склоняется к мысли о том, что нет необходимости быть скрупулезным в отводе для описания и в отграничении именно 100 м2 — ни более ни менее. В большинстве случаев достаточно приблизительно наметить границы 100-метровой площади.
Н. Сукачев (1957, стр. 32), имея в виду необходимость описания лесного фитоценоза с перечетом деревьев на пробной площади, рекомендует «пробную площадь по возможности инструментально выделить в натуре, точно определить ее размеры, закрепить ее при помощи столбов или другим способом и привязать ее к каким-либо ориентирам, например к просекам. Если имеется план лесного массива, пробная площадь должна быть на нем точно обозначена».
Л. Г. Раменский (1938, стр. 555) справедливо считает, что степень детальности описания растительности, естественно, в разных случаях должна быть различной. В одних случаях, при маршрутных исследованиях, выделенный естественный участок фитоценоза может быть охарактеризован весьма бегло, записью, содержащей лишь перечень нескольких (5—10) массовых или характерных видов, с отметкой обилия их в самых грубых градациях и указанием на важнейшие признаки местообитания (положение в рельефе, условия увлажнения, указания на характер почвы). Это скорее фиксированные в пространстве ссылки на описания аналогичных участков. Такого рода беглые заметки широко используются при : картировании.
Иногда бывает целесообразно более полно охарактеризовать тот или иной вариант фитоценоза, связанный с периферическим его положением или с переходом от одного фитоценоза к другому. При этом может
быть составлен довольно полный список видов с тщательной оценкой: обилий, но без точной привязки к пробной площади.
Если желательно возможно полнее охарактеризовать растительность типичного участка, закладывается фиксированная пробная площадь. Для точного выдела пробной площади удобно применить карманный зеркальный эккер или гониометр, устанавливая вешки с флажками по углам и промерив расстояния сторон мерной лентой и обтянув их шнуром. При Стационарных исследованиях и необходимости сохранения описываемой пробной площади на ряд лет («реперные площадки»), необходимо позаботиться о точной фиксации их путем закрепления площадки на местности (во всяком случае не менее, двух углов ее). Для этой цели лучше всего применять не столбы и не вешки (которые могут быть уничтожены), а железные клинья или, еще лучше, трубы длиной до 0.5 м, загоняемые по углам площади в землю почти вровень с поверхностью почвы. Само собою разумеется, что фиксированная таким образом учетная площадь должна быть обязательно привязана на местности к хорошо заметным и постоянным ориентирам и тщательно фиксирована на карте или плане. Направление промеров от ориентиров к пробным площадям отмечается зарисовкой дальних предметов в одном-двух створах с одновременной записью показаний -буссоли. В лесу приходится пользоваться «путевой ориентировкой», нанося на план зарисовки и характеризуя заметками приметы пути, приводящие к нужной точке (Раменский, 1937).
При обычной маршрутной работе не обязательно пробную площадь выделять инструментально. Углы могут быть взяты на глаз и фиксированы, кроме вешки, любым заметным предметом (камнем, листом бумаги и т. д.); стороны промеряются шагами.
В лесу границы пробной площади намечаются отметками мелом на деревьях, стоящих близ линии сторон. Густой и высокий травянистый покров может быть отбит тропками, соединяющими углы пробной площади» Наконец, при разреженном покрове пустынь границы можно провести линией, прочерченной на земле ломом или лопатой.
При описании пробной площади исследователь вначале обходит ее по периферии, затем заходит внутрь, проводя здесь два-три параллельных хода, стараясь возможно менее затаптывать травостой, для чего следует ставить ноги на оголенные пятна или на чистые заросли.
Для повышения точности описания иногда бывает целесообразно разделить пробную площадь на четыре отдельно учитываемых квадрата, внутри которых по отдельности составляется описание и определяется обилие видов.
Заложение экологических профилей. Важнейшая цель геоботанических исследований заключается в установлении закономерных отношений между растительностью и средой ее обитания.
Основной путь к решению этой задачи лежит в сопоставлении фитоценозов и их характерных признаков с экологическими факторами местообитаний. В сравнении изменений, происходящих в составе и структуре фитоценозов, и в установлении закономерных смен фитоценозов в пространстве по мере увеличения либо уменьшения напряженности того или иного экологического фактора или сочетания их мы имеем исключительно ценный метод познания сопряженных связей между растительными сообществами и средой.
По существу говоря, весь процесс геоботанического изучения территории должен быть пронизан идеей анализа соотношений, возникающих при сравнении отдельных фитоценозов с конкретным сочетанием экологических факторов. Однако такие связи могут оказаться довольно случай-
ными, разобщенными, если они не будут постоянно рассматриваться в системе закономерных рядов, объединяющих растительные сообщества и свойственные им местообитания в едином ландшафтном комплекс^.
Подобно тому как в точных науках в эксперименте определяются зависимости двух сопряженных величин при изменении параметров одной из них (при относительном постоянстве всех прочих условий), так и усиление или ослабление напряженности того или иного фактора среды в экологическом ряду дает нам прочную основу для выявления ответной реакции растительных сообществ либо закономерностей их смен в пространстве или во времени. Вот почему при геоботаническом обследовании территории, чтобы выяснить связи растительности с условиями местообитания, следует повсюду, где это возможно, закладывать пробные площади не изолированно друг от друга, а сгруппированно в экологических рядах, отражающих изменения того или иного экологического фактора или комплекса их. С другой стороны, совершенно необходимо и в полевых условиях и при обработке материалов постоянно подбирать и группировать отдельные описания пробных площадей так, чтобы они располагались в определенной системе, образуя ряды по убыванию (возрастанию) экологических факторов.
Применяемый последовательно и широко метод экологических рядов, как справедливо подчеркивает А. П. Шенников (1938, стр. 14), облегчает, во-первых, возможность сравнения описываемых фитоценозов и местообитаний и выяснения при этом роли ведущих факторов среды. Во-вторых, этот метод помогает исследователю воспринимать каждый описываемый фитоценоз во взаимозависимости с другими, а не изолированно от соседних, рассматривать его как звено в ряду закономерных изменений среды в том или ином направлении. И, наконец, метод экологических рядов, будучи руководящим принципом геоботаника, побуждает его к постоянному сопоставлению описываемых участков, к активному поиску черт сходства и различия между фитоценозами и объяснения таковых опреде- деленными причинами.
Необходимость связного, сопоставительного описания растительности ощущалась давно, и в той или иной несовершенной форме оно применялось на самых ранних этапах ботанико-географических исследований. Однако, как известно, впервые применил и обосновал метод экологических рядов Б. А. Келлер в 1907 г. (Димо и Келлер, 1907, стр. 152).
Работая в области приволжской полупустыни и столкнувшись с крайней пестротой размещения растительных ассоциаций в зависимости от микрорельефа, Б. А. Келлер применил съемку растительности по профильным ходам от плакоров к днищам замкнутых понижений и получил исключительно четкие результаты. На снятых профилях выявились характерные зависимости между рядом растительных ассоциаций от полупустынного до лугово-степного типа и характером рельефа, а также сопряженными с ним особенностями увлажнения (рис. 1).
Впоследствии метод экологических рядов нашел исключительно широкое и разнообразное применение в геоботанике и завоевал по существу право основного, руководящего метода исследования.
На самых первых этапах геоботанического изучения территории заложение экологических профилей через характерные элементы макро- и мезорельефа помогает вскрыть основные топоэкологические связи растительности с геоморфологией местности, гидрогеологией и почвами. В дальнейшем, систематически применяя в поле закладку конкретных экологических рядов, исследователь вскрывает тонкие соотношения, существующие между растительными сообществами и определяющими экологиче-
скими факторами, выявляет индицирующую роль фитоценозов в отношении водно-солевого режима почв, характера подстилающих пород и т. д., определяет формы и степень воздействия человека на коренной растительный покров, выявляет эколого-динамические, сукцессионные процессы. Применение экологического профилирования значительно облегчает вы-
Wi UV2 ^№ ^5 L f? V8 Us 7« <»
Рис. 1. Профили, снятые в полупустыне Б. А. Келлером: через западину № VIII (А),через западину № III (Б) и через курган (ВУ (Димо и Келлер, 1907).
1 —■ Artemisia pauciflora; 2 — Camphorosma monspeiiacum; з — Kochia prostrata; 4 — Pyrethrum ach.il- leifolium; 5 —Festuca sulcata; 6 — Stipa capiaata; 7 — 8. lessingiana; 8 — Koe^eria cristata; 9 — Medicago jalcata; 10 — Poa pratensis; 11 — Thalictrum minus.
деление и диагностику типологических единиц и их картирование путем экстраполяции. Наконец, на заключительном этапе работ, при обработке материалов, опираясь на обобщенные экологические ряды и шкалы, можно выявить важнейшие смены и этапы развития растительных сообществ и использовать эти ряды для построения классификационных схем и легенд к геоботаническим картам.
Конкретные экологические ряды, слагаемые разнородными фитоценозами, непосредственно примыкающими друг к другу, чрезвычайно разнообразны по составу,. числу членов и по протяженности. Любые два
сопоставляемые между собой сообщества уже составляют ряд; с другой стороны, сильно вытянутый профиль зачастую образует сочетание многократно полностью или частично повторяющихся рядов. Естественно, при заложении на местности конкретного экологического ряда, следует стремиться к тому, чтобы в нем были представлены как самые крайние звенья,, так и плавно сменяющие друг друга промежуточные члены.
Экологические ряды, как известно, строятся так, чтобы по возможности отчетливо и в «чистом виде» выявилось влияние того или иного- экологического фактора экотопа на растительность. Однако, как справедливо отмечено А. П. Щенниковым (1950, стр. 343), почти повсюду, за исключением первых этапов зарастания свободных субстратов, имеет место и обратное воздействие, видоизменение экологических факторов экотопа самим растительным покровом. Поэтому правильнее было бы, имея в виду это обратное воздействие, называть экологические ряды эко- лого-фитоценотическими (Сукачев, 1931).
Далее следует иметь в виду, что при большом разнообразии действующих факторов и их постоянной сопряженности с другими, сопутствующими, представляется трудным вычленить влияние того или иного отдельного экологического фактора. Общеизвестно, что при продвижении, например, вниз по склону от гривы или бугра к днищу низины возрастает водное довольствие почв и растений от недостаточного до резко избыточного. • Отмечая отчетливую смену растительности в таком экологическом ряду, мы вполне закономерно связываем эту смену с изменением увлажнения. Однако зачастую параллельно с ним, на склоне, могут изменяться и другие условия: механический состав почв, солевой режим, аэрация ит. п., которые могут оказать свое влияние на состав и характер размещения растительности. Конечно, как правило, воздействие ведущего в данных условиях фактора является определяющим. Тем не менее приходится в этой связи специально изучать сопряженное воздействие двух или нескольких факторов.
Выделяя эколого-фитоцеиотические ряды по тем или1 иным действующим факторам, следует, в соответствии с Л. Г. Раменским (1938, стр. 36), отличать ряды статические, отражающие воздействие на растительность тех или иных топологических условий (рельефа, характера подстилающих пород- и почв, увлажнения и т. п.) от рядов динамических. Последние также являются экологическими, но они отражают этапы непрерывно1 идущих смен условий местообитания, почв и растительности. Эти смены развертываются и соответственно фиксируются во времени, либо могут быть выявлены в виде пространственной серии ассоциаций, отражающей соответствующий ход временных изменений.
Среди экологических рядов, относимых к первому типу, наиболее широко и часто изучаются те из них, которые отражают современную связь типов фитоценозов с определенными типами рельефа и их происхождением. Выявление связей между рельефом и растительным покровом очень наглядно и легко фиксируется. Профилями такого рода может быть охарактеризована топографическая приуроченность растительных сообществ.
Весьма протяженными профильными ходами могут быть выявлены поясные закономерности размещения растительных сообществ на макросклонах крупных горных систем (рис. 2). В этом случае отчетливо устанавливается приуроченность фитоценозов к определенным высотным ступеням, экспозициям и склонам разной крутизны и формы, связанность с положением склонов относительно преобладающих воздушных течений и т. п. В равнинных районах (рис. 3) выявятся закономерности размещения сообществ на водораздельных пространствах, чередующихся с тер-
расами и речными долинами, включая экстразональные явления, связанные с так называемым правилом предварения (Алехин, 1938).
СС464622402240ЮЮ52 42 3029402726<952 42 3029402726<91750 47 823961750 47 8239629* 25'2439 24 2039 го ”5 2 5 tT^ 823 6 1 3736220129* 25'2439 24 2039 го ”5 2 5 tT^ 823 6 1 3736220111С—,г^Г^-- ,. У.1150823 548 632132030С—,г^Г^-- ,. У.1150823 548 63213203044С-^24 39 гоС-^24 39 го22 Я 50 1150 8 4 2 4 48 493222 Я 50 1150 8 4 2 4 48 493239222539222513361336Масштабы \Масштабы \- 60060120 180 кмГоризонтальный ,и - т_1u„. /о12ЗкмВертикальный >—।—>1J- 60060120 180 кмГоризонтальный ,и - т_1u„. /о12ЗкмВертикальный >—।—>1J
С
С
46
46
2240
2240
Ю
Ю
52 42 3029402726<9
52 42 3029402726<9
1750 47 8
2396
1750 47 8
2396
29* 25'2439 24 2039 го ”5 2 5 tT^ 823 6 1 3736
2201
29* 25'2439 24 2039 го ”5 2 5 tT^ 823 6 1 3736
2201
1
1
С—,г^Г^-- ,. У
.1150823 548 63213
2030
С—,г^Г^-- ,. У
.1150823 548 63213
2030
4
4
С-^
24 39 го
С-^
24 39 го
22 Я 50 1150 8 4 2 4 48 4932
22 Я 50 1150 8 4 2 4 48 4932
392225
392225
1336
1336
Масштабы \
Масштабы \
- 60060120 180 км
Горизонтальный ,и - т_1u
„. /о12Зкм
Вертикальный >—।—>1J
- 60060120 180 км
Горизонтальный ,и - т_1u
„. /о12Зкм
Вертикальный >—।—>1J
Рис.Рис.2 Профили через.хр. Тарбагатай (Казахстан). (Степанова, 1962).
Рис.
Рис.
Топоэкологические ряды по мезорельефу хорошо отражают закономерности распределения луговых сообществ на разных пойменных уровнях в долинах рек, соотношения типов растительности на верховых и ни-
Рис. 3. Профиль через Мугоджарский мелкосопочник (Казахстан). (Дохман, 1954). 1 — растительность каменистых обнажений; 2 — Artemisia lessingiana; 3 — Stipa sareptana; 4 —= S. le.4singiana; 5 — S. capiaata", 6 — S. ruben.s; 7 — S. orienfcuis; 8 — Адторутит desertorum, А. татошт\ 9 — Artemisia campestris; Ю — Spiraea hifpervifoiiax 11 — S. crenifoAa\12 — Amyg- dalus папа; 13 — Роа botryoidfs; 14 — Slipa hirghisornm; 15 — каменистые обнажения; 16 — недоразвитые почвы крупнищсбнистые; 17 — недоразвитые почвы мелкощебнистые; 18 — недоразвитые почвы дресвяные; 19 — мелкощебнистые, иногда дресвяные почвы, приближающиеся к типу темнокаштановых.Рис. 3. Профиль через Мугоджарский мелкосопочник (Казахстан). (Дохман, 1954). 1 — растительность каменистых обнажений; 2 — Artemisia lessingiana; 3 — Stipa sareptana; 4 —= S. le.4singiana; 5 — S. capiaata", 6 — S. ruben.s; 7 — S. orienfcuis; 8 — Адторутит desertorum, А. татошт\ 9 — Artemisia campestris; Ю — Spiraea hifpervifoiiax 11 — S. crenifoAa\12 — Amyg- dalus папа; 13 — Роа botryoidfs; 14 — Slipa hirghisornm; 15 — каменистые обнажения; 16 — недоразвитые почвы крупнищсбнистые; 17 — недоразвитые почвы мелкощебнистые; 18 — недоразвитые почвы дресвяные; 19 — мелкощебнистые, иногда дресвяные почвы, приближающиеся к типу темнокаштановых.
Рис. 3. Профиль через Мугоджарский мелкосопочник (Казахстан). (Дохман, 1954). 1 — растительность каменистых обнажений; 2 — Artemisia lessingiana; 3 — Stipa sareptana; 4 —= S. le.4singiana; 5 — S. capiaata", 6 — S. ruben.s; 7 — S. orienfcuis; 8 — Адторутит desertorum, А. татошт\ 9 — Artemisia campestris; Ю — Spiraea hifpervifoiiax 11 — S. crenifoAa\12 — Amyg- dalus папа; 13 — Роа botryoidfs; 14 — Slipa hirghisornm; 15 — каменистые обнажения; 16 — недоразвитые почвы крупнищсбнистые; 17 — недоразвитые почвы мелкощебнистые; 18 — недоразвитые почвы дресвяные; 19 — мелкощебнистые, иногда дресвяные почвы, приближающиеся к типу темнокаштановых.
Рис. 3. Профиль через Мугоджарский мелкосопочник (Казахстан). (Дохман, 1954). 1 — растительность каменистых обнажений; 2 — Artemisia lessingiana; 3 — Stipa sareptana; 4 —= S. le.4singiana; 5 — S. capiaata", 6 — S. ruben.s; 7 — S. orienfcuis; 8 — Адторутит desertorum, А. татошт\ 9 — Artemisia campestris; Ю — Spiraea hifpervifoiiax 11 — S. crenifoAa\12 — Amyg- dalus папа; 13 — Роа botryoidfs; 14 — Slipa hirghisornm; 15 — каменистые обнажения; 16 — недоразвитые почвы крупнищсбнистые; 17 — недоразвитые почвы мелкощебнистые; 18 — недоразвитые почвы дресвяные; 19 — мелкощебнистые, иногда дресвяные почвы, приближающиеся к типу темнокаштановых.
зинных болотах, мезокомплексы бугристых и барханных песчаных массивов, поясное размещение серийных ассоциаций вокруг замкнутых понижений (соров и такыров) в полупустыне и пустыне.
Заложение топоэкологических рядов по микрорельефу помогает вскрыть особенности горизонтального расчленения (мозаичности) фитоценозов, связанные с возникновением микрогруппировок. Не меньшее значение имеет установление типов микрокомплексности в тундровых, болотных и особенно полупустынных и пустынных районах, показывающих очень тонкую приуроченность отдельных ассоциаций и их фрагментов к повышениям и понижениям микро- и нанорельефа.
Особо важную роль в выяснении закономерных связей растительности и среды играют экологические ряды, устанавливающие существенные зависимости между растительными сообществами и степенью и типом увлажнения, т. е. средним уровнем водного довольствия экотопа. Поскольку характер увлажнения очень часто играет первенствующую роль в существовании и пространственном размещении фитоценозов, экологические ряды по увлажнению почти всегда отчетливо отражают основной типологический спектр растительного покрова каждой из природных зон. От водораздельных пространств (плакоров) с присущим им атмосферным водным питанием к понижениям с близкими или выходящими на поверхность грунтовыми водами в закономерных рядах размещаются фитоценозы, характеризующиеся в крайних звеньях ряда либо недостаточным увлажнением (на плакоре) или чрезмерно избыточным (в понижениях). В полной согласованности с экологическим рядом по увлажнению изменяются видовой состав и основные структурные особенности фитоценозов, показатели биологической массы, ее качества и динамики, а также и характер мероприятий (мелиораций), направленных на повышение производительности фитоценозов.
Частными случаями экологических рядов по увлажнению являются ряды заболачивания лугов и лесов, ряды, показывающие закономерности в размещении типов фитоценозов в зависимости от поемности, т. е. длительности и мощности заливания полыми водами пойм рек и лиманов/ а также ряды распределения водных и прибрежноводных растений в зависимости от глубины водоемов; ' ■ .
Значительные коррективы в устанавливаемые по увлажнению экологические ряды должны быть внесены в тех случаях, когда водный режим отдельных местообитаний имеет неустойчивый по годам и переменный по сезонам характер. Естественно, что наименее подвержены колебаниям местообитания, питаемые достаточными и относительно равномерно выпадающими атмосферными осадками, либо устойчивого дебета грунтовыми водами. Такого рода условия свойственны более влажным климатам приморского типа. Наоборот, резко колеблющееся по годам и сильно переменное по сезонам увлажнение (например, довольно обильное весной и совершенно недостаточное летом) характерно для аридных и более континентальных районов.
Также имеет значение и сильно влияет на характер распределения растительности химический состав, степень минерализации и глубина залегания грунтовых вод. Вот почему изучение экологических рядов растительных сообществ в.связи с гидрогеологическими условиями приобретает особую роль при поисках на воду, т. е. при так называемых гидро- индикационных исследованиях (Геоботанические методы. . ., 1955, стр. 44—56).
Как можно заключить из всего сказанного, установление связей растительных сообществ с увлажнением местообитаний в системе экологических рядов имеет, помимо большого познавательного значения, также и непосредственный интерес для разностороннего практического использования .
Рис. 4. Схематический профиль через впадину Каунды (Викторов и др., 1962).
hi и
Acc.Halocnemum strobllaceum
Acc Holocnemum strobllaceum
Комплекс ассоциаций
9
9
3
3 к:
3
3 3
Acc. Holocnemum strobllaceum
Halaxylon aphyllum
Anabasis salsa
6
3 Cl
Acc. Artemisia terroe albae-Solsola gemmascens
Acc.Nanophyton erinaceum—
Artemisia terra's albae
Salsola gemmascens
Artemisia terras albae
I Q
Acc.Artemisia terroe albae-Salsola gemmascens
Acc. Halaxylon aphyllum
3
Q
5 co
5 Лэ
to
X 3
o\ 5
UI1
3
Г№№ —*- 933
Acc. Artemisia terras albae-Salsola arbuscula-Llmanlum suffruticosum
Многочисленными иссле
дованиями установлена тесная связь между характером и распределением растительных сообществ и плодородием ' (активным богатством) почв. Эта связь может быть выявлена при заложении экологических рядов от олиготрофных, резко выщелоченных и кислых почв к почвам богатым, обеспеченным элементами пищи растений в подвижной и легко усваиваемой форме. Не меньшее значение, особенно для аридных районов, имеет размещение растительности в связи с особенностями солевого режима почв и грунтов (рис. 4). В степной и пустынной зонах очень часто могут быть установлены экологические ряды растительных сообществ, обусловленные той или иной степенью общего засоления почв и с учетом различного качественного состава солей, каждая из которых, как известно, имеет весьма специфичное воздействие на растения. Такие же ряды могут установить разную выраженность солонцеватости почв (от несолонцеватых разностей и глубокостолбчатых до корковых солонцов).
Известное своеобразие воздействия наилка на пойменную растительность хорошо выявляется при учете различной напряженности аллювиального процесса. В связи с этим при геоботаническом анализе пойменных луговых угодий могут быть использованы экологические ряды, построенные с учетом разной мощности и состава аллювия.
Установление экологических рядов фитоценозов по богатству, степени и характеру засоления почв пока-
зывает важное значение растительности как очень тонкого и чуткого индикатора этих факторов, часто определяющих общее плодородие и характер использования тех или иных земельных угодий в практических целях (бонитировка почв, обоснование ирригационных мероприятий, борьба с засолением почв).
В последнее время выявилась целесообразность установления сопряженных связей между растительными сообществами и характером подстилающих пород. Заложение экологических рядов в направлении смен коренных пород и рыхлых толщ разного литологического состава и происхождения позволяет сделать ряд ценных выводов. Эколого-фитоценоти- ческие профили (рис. 5) хорошо индицируют смену пород (Геоботанические методы. . ., 1955, стр. 19—32, рис. 3—5) и могут быть с успехом использованы при поисковых геологических работах на руды, соли, битумы и т. п.
Помимо перечисленных экологических рядов, в природе могут быть встречены и проанализированы многообразные ряды и по другим действующим факторам как природным, так й связанным с хозяйственной деятельностью человека. Анализ геоботанических материалов под этим, углом зрения в любом исследовании вскроет многие важные и интересные закономерности сложных взаимоотношений между растительностью и средой.
Эколого-динамические ряды позволяют подойти к выяснению особо существенных сторон становления и развития растительного покрова. Поскольку изучению динамики растительности посвящена особая глава (см. работу В. Д. Александровой в этом же томе), нет нужды останавливаться на этих вопросах. Подчеркнем лишь, что метод экологических рядов дает и здесь исключительно плодотворные результаты, как в изучении естественно протекающих смен (сукцессий), например, процессы зарастания и заболачивания озер, формирование устойчивых ценозов на осыпях, выходах коренных пород, самозарастание песков, лесовозобновление и др., так и антропогенных смен, связанных с многосторонней, направленной или стихийной деятельностью человека (ряд пастбищного перерождения травостоев под влиянием неумеренного выпаса и последующее их восстановление, зацелинение залежей, зарастание гарей и вырубок и т. п.). Укажем на то крайне важное обстоятельство, что познание конкретных путей и этапов, протекающих в определенных направлениях смен, вызываемых действием тех или иных экологических факторов, дает в руки человека могучее орудие сознательной перестройки растительного покрова и создания высокопроизводительных культурных ландшафтов.
Из предшествующего изложения вытекает, что в природе встречается огромное разнообразие конкретных экологических рядов, все они обладают известным своеобразием. «Каждый конкретный ряд отличается некоторыми оригинальными деталями состава растительности, особенностями рельефа, почв, каждый ряд индивидуален, неповторим» (Раменский, 1938, стр. 37). Детальный анализ рядов обнаруживает неисчерпаемое богатство отношений между растительностью й средой ее обитания и позволяет исследователю обстоятельно и глубоко осветить своеобразные особенности изучаемой территории.
С другой стороны, при сопоставлении близких конкретных рядов и ■отвлечении от частностей, вызываемых действием второстепенных, привходящих факторов, отчетливо выявляются типические, строго закономерные и единообразно повторяющиеся особенности. Это позволяет ставить вопрос о возможности создания обобщенных и более полных эколо-* гических рядов (Алехин, 1924, стр. 103), отражающих всю амплитуду
поля условий и плавный переход от одного крайнего звена ряда к другому.
Наряду с этим представляется целесообразным размещать весь накопленный материал геоботанических описаний в определенной системе экологических рядов, расположенных по принципу многомерных координат. За оси координат должны быть приняты важнейшие экологические факторы, связанные, например, с увлажнением и богатством почв и т. п. Такого рода координатные системы позволяют осуществить широкие обобщения и выявить многие общие закономерности растительного покрова различных природных зон нашей страны. Опыт плодотворных разработок такого рода (схема эколого-фитоценотических рядов В. Н. Сукачева, метод стандартных шкал Л. Г. Раменского) позволяет надеяться на дальнейшие и значительные успехи в анализе закономерных отношений растительного покрова и среды его обитания.
Выделение и изучение экологических рядов растительных сообществ при проведении полевых геоботанических работ может осуществляться несколькими способами и с разной степенью детальности.
Наиболее обычный и эффективный путь состоит в заложении профильных ходов (экологическое^ профилирование; см.: Викторов и др., 1962, стр. 141),. охватывающих по возможности весь имеющийся набор членов данного экологического ряда. Для этого следует обдуманно выбрать участок, на котором будет заложен экологический профиль. Предварительно профиль можно наметить, основываясь на тщательном изучении картографических материалов и аэрофотосъемок; весьма желателен перед заложением профиля осмотр участка в натуре или аэровизуальное его обследование.
Точность заложения геоботанического профиля во многом зависит от детальности выполняемых работ; при беглых рекогносцировках и мелкомасштабных исследованиях достаточно ограничиться глазомерной зарисовкой с показом взаимного положения отдельных членов ряда (пунктов описаний). Все же чаще при этом приходится закладывать профили, применяя промеры по длине шагами, а относительные превышения элементов профиля отмечать на глаз или осуществлять примитивную нивелировку при помощи простейшего уровня или карманного нивелира. Наконец, при детальных исследованиях закладываются инструментальные нивелирные ходы с провешиванием хода и отметкой расстояний мерной лентой. Отправные точки и направления профилей тщательно при этом фиксируются, привязываются к заметным ориентирам или закрепляются на местности. Профильный ход никогда не представляет собой одну линию: это обычно полоса определенной ширины — в 5—10 (20) м (в пределах близкого охвата глазом). В травяной, полукустарничковой и кустарничковой растительности эта полоса уже, в лесу или среди кустарников шире. Длина профиля может быть самой различной в зависимости от масштаба и выраженности тех явлений, какие предположено изучать. Профильный ход ориентируется в направлении намечающихся смен растительности (поперек чередующихся фитоценозов) и подвергается картированию и описанию. Естественно, что профильный ход может охватывать большое число конкретных экологических рядов.
Л. Г. Раменский (1937) рекомендует такой простейший и удобный для работы способ закладки экологического профиля.
Исследователь быстро проходит основную линию профиля с помощью вытянутого и размеченного 50-метрового шнура или мерной ленты и размечает ее цветными флажками через каждые 5—10 м (для обозначения нечетных делений применяются флажки черные, для четных — белые,
3 Полевая геоботаника, т. III
для каждого пятого — синие, для каждого десятого — красные). Попутно обставляются временными вешками границы выделяемых фитоценозов в точках пересечения их провешиваемой линией.
Профиль картируется на клетчатой или миллиметровой бумаге; по линии вешек выделяемые рубежи отмечаются точно, а в стороны — приблизительно.
Последовательная работа на профиле заключается в следующем:
выделяются растительные сообщества, пересекаемые профильным ходом, устанавливаются границы и измеряется их протяженность;
описываются растительные сообщества путем заложения детальных пробных площадей по вешкам основного хода или, при более беглой работе, описывается растительность в ее естественных границах либо делаются Только ссылки на аналогичные, ранее сделанные описания;
детально или по сокращенной программе характеризуются экологические условия экотопа путем закладки почвенных разрезов, шурфов, буровых скважин, взятия образцов для последующего анализа.
Таким образом, при детальных работах заложенный профиль представляет собой ряд участков, располагающихся в определенной последовательности и характеризуемых пробными площадями. При более беглых исследованиях сокращается число описаний, не столь тщательно фиксируется рельеф и. расстояния между его элементами.
При схематичных мелкомасштабных работах профиль может быть составлен и камеральным путем. Основа его будет взята стопографической карты или аэрофотоснимков, а характеристика растительности будет основываться на геоботанической карте и привлечении смежных с профилем описаний.
Все полевые материалы, собранные при экологическом профилировании, после обработки систематизируются и оформляются в определенной последовательности. Вначале на клетчатой бумаге в заранее выбранном горизонтальном и вертикальном масштабе наносится рельеф с указанием высот переломных точек и расстояний. На линию профиля или поверхность блок-диаграммы наносятся условные обозначения выделенных растительных сообществ и их границы. Параллельно на профиле или под ним в сопряженных горизонтальных графах наносятся данные о почвах, породах, уровни залегания грунтовых вод. Вообще, желательно дать более полную и комплексную характеристику выделенных отрезков профиля цо образцу интересно разработанных ландшафтных (физико-геогра- фичесКих) профилей (Агарков, 1954), для чего следует производить комплексное изучение хотя бы основных опорных профилей совместными усилиями геоботаника, почвоведа и гидрогеолога (рис. 6).
В заключение следует отметить, что изучение экологических рядов путем заклаДки профилей не является единственно возможным. Этот путь далеко не всеобъемлющ, поскольку при заложении профильного хода ускользают многие пространственные соотношения, на что уже указывали. Л. . Г. Раменский (1937) и В. В. Алёхин (1924). Последний при изучении ■ полосных ассоциаций в поймах предпочитал выявлять экологические ряды не только путем фиксации профилей, но и проекций границ поясов, совпадающих по-видимому, в какой-то мере и с горизонталями,. Л. Г. Раменский (1937) считает необходимым для всестороннего и полного анализа отношений между, растительным покровом и местообитаниями наряду с профильными ходами выполнять геоботаническую съемку широких полос или ключевых участков, сочетаемых с сетью, беглых профилей, закладываемых с целью возможно более дробного расчленения местности. .
170-
/
Ландшафтный профиль К-21 (часть ландшафтного Донского Белогорья)
фЖ)р3}—Цг
4
I
у
О у
I
Горизонтальный масштаб 1:2500
Вертикальный, масштаб 1:1000
Г7\Р9'Х.
-170
Р№2
-160
160
-150
150
Р.Ке89
-140
140-
-130
о
130-
-120
120-
36
-110
110-
-100
100-
ю
го
- 90
90-
90
-80
80-
с
71
49
54
34
45
55
О 5
О 3
117
125
18
20
Ад
8, Вг
fli
Щ5*
Ад
Й1
Условные
Литология
^7 Пески коренные
К
обозначения профилю
Подрост (см. таблицу) Подлесок
ф Орешник ф
Мергель и мергелистые1
ЪГ2 LL2l3 опесчаненные глины ф бересклет (р
Шиповник
Терн
70-
И Д.
- 70
'г-/ 'ч//У 6 11
—г । и-.
i_
м=- \ \ \
\
\
_ /1
/х / V,/ ))
/\\ПИ 1 ж \\ Ц
Г । с. 1 1- г 1
9
S °е
5-
у у
Линия профиля
•о £ §1 об «о сп
от, ем
19
g
По у 8 ы
Чернозем обыкновенный
карбонатные
Ш
Серые, темносерые лесные
Аллювиальные
Растительность
Древостой.
Q> Ду 6
^ Осина
^ Дикая
^ груша
(р боярышник
Травяной.
покров
tvi-v Разнотравье
' Меловая флора (тимьянно- -полынно-типчаковая)
Ч X V х Полыни: песчаная и полевая
vvv Широкотрабье
11111 Пашни
VПочвенные разрезы СсШ)
] Почв, покров не затронут смывом
] Почв, покров со слабым смывом j Почв, покров со средним омы вам з Почв, покров с сильным смывом
Границы урочищ
Границы фаций
Крутизна склонов8 градусах
■1
от2до6
27-30
—23
30-33
17- -74
-s-kUH
О 25-31
>д'о <Эо
35 -75
30 <Эо23 ~26
~2 <7-24
Мо
26
постелен <от17до4-2 1-2
0 Урочище меткбалочных пространств
0 Урочище древней балки.
• 0 Фация обнаженного сильно эродированного мелового склона © Фация современных залесенных днищ вторичного вреза 0 Фация местного воЭораздела(первичное размытое дно) @ Фация в основном залесенного склона
К плановой полосе
Горизонта- _-, Контуры лоЖбин,Направление течения
&Х ли и отмет- ~'-$Г промоин и пр. Д водотока
ка
К таблице
Микрорельеф
"выравненная поверх- Интенсивно эродированная поверхность Дновторично^естныйводо^часть склона,изре\ Выравненная часть склона с отдел^ Слегка волнистая
С^^*.,Сы^о0иипСя^'^ пР°мо“"ам^ 6™!“’V“ заннынисЫ-Р,^ зана эрозионными лоЖбин- дыми плоскими полянками поверхность с отдела ми. ложбинами, и рытвинами и оврагамичасто вреза- нами; останец 6аЛКиыыми пткбшЖггмм
ПППМПННП МНЯ МОПKOMUHblMU ЛОЖОипКаМЦ
промоинами
ныв мел
бёрВичнвнабалка
ками
Типичные
Растительностьпроцессы
Плоскостная эрозия
Линейная эрозия
Почвы
Древостой
Подрост
Подлесок
Травяной покров
Хозяйственное использование
опт
Процессыотге» лло%=«°”смыв । смыв 1 Сильный
Ширинасмыв
полосы:до 1мм до 2мм более 2мм
г.=0,15-0,2 ш-г.о-з,о дл.«9,0 ц
более
г.-0,2-0,4
uz.. ■= 0) 7" 2,0
г. = до 2,5 Ш..= ~2,0-2,5
Резкий скачек увеличения глубины до 3.5м (тах= ч,2) ■
суглинистый и песчан. тяЖелосуглини- и сулее- 'чаный
Перегнойно -карбонатные суглинистые и щебнистые
стый
1
— 40-50 Полынно-разнотравный.д.ло- *6инах разнотравно-злаковый
Паш-ни
Пастбища
г.~ 0,2-0,?I
ш.^0,5-1,7
Вл. = от 3,0-3,5 до30,0; и единично более
Аллювиальный Поповы-, ил ПпП1п\ Серые и темносерые лесные, с отдельными пят-
-балочные с Р " нами деградированного чернозема отдельными карбонат- вуаль
пятнами
карбонатов
Д-53 Ос-23 Г-19 Я-5
ные
ные
Я-14 <
щебнистые
суглинистые
ЯД! ср.Ь«6-8м а о (местами-рубки) <1*0
Чернозем обыкновенный, солонцеватый
тяЖелосуглинистый песчаный и супес-
и глинистый
чаныи
Отдельные пятна сильно угнетенных зарослей Г и ед. экз.
Ед. экз. б
Преобладает меловая флора
На отдельных участках добыча мела
Мероприятияпопреобразованию
Пашни
Лесная полоса
55 Линейная
Слабо средне эрозия Ширина разбитфразвитее Сильно развита полосы: до 2мм до Змм более Змм
Растительность
Древостой и подрост:
Д - дуб
Ос
Я Яб К-т К-п К-о
В
осина
груша дикая ясень
яблоня дикая
клен татарский
клен полевой
клен остролистный вяз
г. -глубина ш,-ширина дл.- длина
Подлесок: о - орешник б - боярыииник бр - бересклет Ш - шиповник т - терн
Д-30 Ос-ЗО , 0
* Г-13 h~2- Я~ 7 -Зм
К-т-10
К-п-10
о-54 Наиболее 6-18 густые 6р-12 заросли ш-16
~20-25 Отд. пятна меловой, флоры и широко- травн. Местами сильно разретке -. ны
^с-30 ^ ^
Я-8 К-м-12 К-п-12
о-41 6-20 бр-29 ш-10
У°у
Д-Ю Г-43 Яб-27 К-п-8
о-56
5-30
>8обО\ДК -20-25 в основн. 0т8.лятиа
разнотр с полынными
Сплошное Спец. залуЖение, создание 770-облесение чбы с последующим облесе -нием на мелу >
Высота очень непостоянная-
-отДдо~1,0
появляются заросла
Ос, 8,Я; и отд. экз.К-т и К-о
появляются заросли бр.ш^т
" В среднем 75-25~ —ЦЬ "
Осн. фон -широкотрабье с незначит. примесью злаков. Полынно-разнотр., наиба
меловой фло- на отд. полянках - разнотр.-злаковый. 8 густых за- Рладаетшй- Р°мях кустарн.-широкотравн.
рокотраб.
рослях кустарн.-широкотравн.
лее богатый участок по видовому составу
Посевы
Цифры обозначают проективное покрытие в процентах; к- высота в метрах
-to
ИзреЖенный сильно вырубленный лес, 8 основном используется под пастбища; на полянках - сенокос
Реконструкция лесонасаждений и введение плодовых пород а медоносов
Пастбища
Пашни
ЗалуЖе- Лесная
ние
полоса
Пашни
Время сбора полевого материала 15-18/ШП- 1949г.
М. 1:25000
Ориентировочная картографическая схема закладки ландиьафтного профиляС
л
Ю
Литература
Агарков А. Г. 1954. Составление ландшафтных (комплексных) профилей при физико-географических исследованиях. Уч. зап. Моск, унив., вып. 170.
Алехин В. В. 1924. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций. Билл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. XXXII, вып. f—2.
Алехин В. В. 1931. Русские стеци и методы исследования их растительного покрова. Билл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. XL, вып. 3—4.
Алехин В. В. 1938. Методика полевого изучения растительности и флоры. 2-е изд.. Наркомпрос, М.■
Алехин В. В., В. С. Доктуровский, А. Е. Жадовский, А. П. Ильинский. 1925. Методы геоботанических исследований. Изд. «Пучина», Л,—М.
Браун Д. 1957. Методы исследования и учета растительности. Изд. иностр, лит., М.
Быков Б. А. 1957. Геоботаника. 2-е изд. Изд. АН КазССР, Алма-Ата.
Василевич В. И. 1963. Статистический подход к растительной ассоциации.
Тр. Вотан; инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 15.
Викторов С. В., Е. А. Востокова и Д. Д. Вышивкин. 1962. Введение в индикационную геоботанику. Изд. Моск. унив.
Г а е л ь А. Г. и М. Коликов. 1937. Вопросы методики комплексного исследования песков. Изв. Гос. геогр. общ., т. LXIX, вып. 1.
Геоботанические методы при геологических исследованиях. 1955. Тр. Всесоюзн. аэрогеолог, треста, вып. 1, Госгеолтехиздат, М.
Гордягин А. Я. 1901. (Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири. Тр. Общ‘. естествоиспыт. при Казанск. унив., т. XXXV, вып. 2.
Дим о Н. А. и Б. А. Келлер. 1907. В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. Изд. Сарат. губ. земства. Саратов.
Д о х м а н Г. И. 1936. О некоторых классификационных единицах комплексов. Землеведение, т. XXXVIII, вып. 5.
Д о х м а, н Г. И. 1954. Растительность Мугоджар. Географгиз, М.
Келлер Б. А. 1912. Ботанико-географические исследования в Зайсанском уезде Семипалатинской области, ч. 1—2. Тр. Переселенч. управл., СПб.
К о р ж и н с к и й С. И. 1888. Северная граница Черноземностепной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении, 1. Тр. Общ. естествоиспыт. при Казанск. унив., т. XVIII, вып. 5.
Методика полевых геоботанических исследований. 1938. Изд. АН СССР, М.—Л.
Попов Т. И. 1914. Происхождение и развитие осиновых кустов в пределах Воронежской губ. Геоботанический очерк. Тр. Докучаевского почв, комитета, т. 2, М.
Программы для ботанико-географических исследований леса, луга и болота. 1909. Вып. 1. Изд. Вольн. эконом, общ., СПб.—Псков.
Программы для геоботанических исследований. 1932. Составлены коллективом геоботаников под ред. Б. А. Келлера и В. Н. Сукачева. Изд. АН СССР, Л.
Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). Изд. ВАСХНИЛ, М.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.—Л.
Раменский Л. Г. 1952. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. Вотан, жури., т. 37, № 2.
Ричардс П. 1961. Тропический дождевой лес. Изд. иностр, лит., М.
Спрыгни И. И. 1911. Ботанические исследования в Пензенской губернии в 1909 и 1910 гг. Пенза.
Степанова Е. Ф. 1962. Растительность и флора хребта Тарбагатай. Изд. АН КазССР, Алма-Ата.
Сукачев В. Н. 1931. Руководство к исследованию типов леса. 3-е изд. Сельхоз- гиз, М.—Л.
Сукачев В. Н., С. В. Вонн, Г. П. М о т о в и л о в. 1957. Методические указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
Тхай Ван Т р у н г. 1962. Экология и классификация лесной растительности Вьетнама. Автореф. дисс. Л.
Ц а ц е н к и н И. А. 1958. Руководство по паспортизации кормовых угодий. Сельхозгиз, М.■
111 е н н и к о в А. П. 1938. Общие замечания к методике маршрутного геоботанического исследования. В сб.: Методика полевых геоботан. иссл., Изд. АН СССР, М.—Л.
СОСТАВРАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВСОСТАВРАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
СОСТАВ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
СОСТАВ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Шенников А. П. 1950. Экология растений. Изд. «Советская наука», М.
Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника. Изд. АН СССР, М,—Л.
Cain S. A. and G. М. de О. Castro. 1959. Manual of vegetation analysis. N. Y.
Curtis J. T. 1955. A prairie continuum in Wisconsin. Ecology, v. 36, № 4.
Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Vierteljahrsschr. Natur- forsch. Ges. Zurich, Bd. 63.
Goodall D. W. 1961. Objective methods for the classification of vegetation. IV.
Pattern and minimal area. Austral. J. Bot., v. 9, № 2..
G o u n о t M. 1961. Les methodes d’inventaire de vegetation. Bull. Serv. Carte Phytogeograph., Ser.- B, t. VI, № 1..
Greig-Smith P. 1957. Quantitative plant ecology. London.■
ВИДОВОЙ (ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ) СОСТАВРАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ И МЕТОДЫ
ЕГО ИЗУЧЕНИЯ
А. А. Корчагин
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
При исследовании растительного покрова какого-либо района необходимо, помимо общего ознакомления с его флорой (Толмачев, 1959), уделить большое внимание видовому составу каждого сообщества и каждой ассоциации.
Изучение сообщества следует начинать с выявления его флористического состава, т. е. начинать с составления списка всех видов, входящих в его состав. При этом следует учитывать не только семенные растения и высшие споровые, но также и все низшие споровые (лишайники, грибы, водоросли, бактерии), принимая во внимание их огромное значение в жизни и динамике каждого сообщества. Специфичность и сложность методов изучения (Аристовская, 1959; Васильева, 1959; Голлербах и Зауер, 1959), а также видовое многообразие большинства групп низших споровых растений, участвующих в составе сообществ, требуют привлечения к этим работам соответствующих специалистов-микробиологов, альгологов, микологов, лихенологов.
В настоящей главе будет говориться преимущественно об изучении высших растений (включая и мохообразные) и только частично низших растений (лишайников).
Для углубленного анализа растительных сообществ и для сравнения' различных сообществ между собою очень важными признаками являются флористический (видовой) состав, флористическое (видовое) богатство и флористическая (видовая) насыщенность сообществ (или ассоциаций).
Флористический состав сообщества -- это совокупность всех видов, произрастающих в нем.
Необходимо стремиться как можно полнее учесть весь видовой состав сообщества, что важно для познания как самого сообщества, так и экологических условий его местообитания. Каждый вид, входящий в сообщество, по-своему участвует в образовании среды сообщества (биотопа) и некоторые виды или их сочетания выступают как индикаторы условий среды.
При выявлении полного флористического состава сообщества необходимо в список видов включать не только растения, растущие в пределах его.на почве, но также и все эпифиты (мхи, лишайники, грибы, водоросли и др.), а также виды, живущие на гниющих остатках растений (древесине,, листьях и др.) и в почве. При этом надо учитывать как взрослые, так и
молодые растения и всходы, для чего необходимо уметь различать виды во всех стадиях развития (Работнов, 1950а, 19506).
В связи с тем что во многих растительных сообществах, особенно более южных районов нашей страны (широколиственных лесах, степях, пустынях и др.), различные виды растений развиваются в неодинаковые сроки вегетационного периода, необходимо для установления полного видового состава проводить инвентаризацию видового состава сообщества два (весна, лето) или три (весна, лето, осень) раза в течение вегетационного периода, с тем, чтобы учесть не только длительно вегетирующие растения, но и кратковегетирующие — весенние и осенние эфемеры и эфемероиды.
В тех же случаях, когда такой возможности.почему-либо не имеется, для выявления видов, находящихся в период учета в покоящемся состоянии, необходимо провести разборку дернины данного сообщества, взятой с 5—10 учетных площадок размером 10x10 или 25x25 см, и установить видовую принадлежность как вегетирующих, так и покоящихся растений, находящихся в виде луковиц, клубней, корневищ и других подземных частей. Однако следует иметь в виду, что на взятых учетных площадках некоторых редко встречающихся видов может и не оказаться.
Так как некоторые виды растений в период учета флористического состава сообщества могут присутствовать в нем только в виде семян на почве, эти семена необходимо собрать и определить. Методы сбора семян описаны рядом исследователей (Богдановская-Гиенэф, 1941, 1954; Работнов, 1950а, 19506; Понятовская, 1951, и др.). Но учитывать надо только жизнеспособные семена, которые могут прорасти и развиться в этом сообществе, для чего собранные семена предварительно необходимо прорастить (Работнов, 1950а, 19506). Иногда в сообщество могут попадать со стороны семена чуждых ему видов, некоторые из которых хотя и прорастают, но в дальнейшем не выдерживают конкуренции со стороны других растений и отмирают; таким образом, в состав сообщества они не входят. Однако заранее трудно решить дальнейшую судьбу семян и всходов видов, не имеющихся в сообществе во взрослом состоянии, поэтому при учете флористического состава возможны некоторые ошибки.
Следует отметить большую трудоемкость определения видовой принадлежности некоторых растений по подземным частям, семенам и всходам.
Флористическое (видовое) богатство — это количество видов, произрастающих в данном сообществе (флористическое богатство сообщества) или в данной ассоциации (флористическое богатство ассоциации). По существу флористическое богатство сообщества (или ассоциации) отражает одну из сторон их видового состава, выраженного количественным показателем.
Для более углубленного анализа флористического богатства следует вычислять количество видов и по отдельным систематическим группам (лишайники, мохообразные, папоротникообразные, голосемянные и т. д.).
Флористическое богатство сообществ зависит от целого ряда факторов: от видового богатства флоры данного района, от микроклиматических и почвенно-грунтовых условий местообитания самого сообщества, от степени изменения среды сообщества входящими в него видами и в первую очередь его эдификаторами, от влияния деятельности человека и т. д.
co tr M
Я
so co
Е-»
я
я я
ф
я
сб
• Ph
Я О ti
H
И
Ph
a
о еб
3
я Ри
и
1
о
tc
о
я
я
я
ф
я о
к
3
Я я
Я 05
со LO 05
И
05
Я
О
К
05 СО 05
Я
g
00
05
Я ф
Й
о W 3
5
3 у
00 я
-ин^вшии
со со
нохи
О LO
aedi
О СО
05 со
со со
cq cq
СО со
аояьин
-йвхэЛя
СОТТН .
СО СО
. ноя
-инДвлоЛя
СО *гН
со со
С- ю
аэчаэйэи
1 1
СО СО
О СО
OJ9O0
0005
СО
СО СО со
СО СО со
СО со со
05 СО со
3
3 К
Рн
ф rd
g 2
а 1
s а 5
о в я
И “о
.2 - В a s
-
1 1
*эсо
аа
О' у ф со $
Е Е
о
Рн
6 о
б § »
Я to я
м &
.2 л ф
а а а
^55 *
ф а
• Ф Ф Ф я сц Он Е
ф я
Я о
as
ф ф
ф ф
Я У
■ с/с/
ф .
Ф Рн
О о
Рн
?: д S ОнХО ф Й
Кь
р.
со
о
а
1У
о
Рн м
13 s
а
Рн О
к
hh'
б-i 3
3
Таблица 1 (га,
Типы растительности или группы формаций
Географический район
—...
Ассоциация или формация
Число видов
Литературный источник
я
>0
Д К
Я я
ГО
>»О
К Я
а*. ” я
Я го а
о г
Я я в
В я
Я о R Я
Леса. „
Северный Кавказ (Кавказский заповедник).
Castaneetum corylosum.— Quercetum gram inosum. Fagetum mixto-herbosum. Abietetum filicosum.
40
64
33
40
' "8
И
6
8
6"
4
5
4
—
26
49
22
28
—
—
Сахаров (1939).
Луга.
Вологодская обл.
Phleetum leucanthemosum.
38
—
—
—
35
3
—
Корчагин (1932).
Финляндия.
Deschampsietum {Airetum) caes- pitosae.
Ranunculetum—Rhinanthetum.
13
27
—
10
20
3
7
— -
Terasvuori (1926).
Сфагновые болота.
Ленинградская обл.
Pinus silvestris—Calluna vulgaris—Sphagnum fuscum.
Andromeda polifolia—Sphagnum fuscum.
Eriophorum vaginatum—Sphagnum magellanicum.
15
14
12
1
5
6
3
3
3
4
4
5
5
2
Богдановская- Гиенэф (1928).
Водная растительность.
Карельская АССР (Ладожское озеро).
Асе. манника tGlyceria aquatica). Асе. кувшинки чистобелой (Aym- phaea candida,) с рдестом плавающим.
Асе. кувшинки чистобелой с тростником и другими водными растениями;
■ 5.
16
33
5
16
33
—
—
Распопов (1961)
Таблица 1 (продолжение)
Чи
ЗЛО ВИД(
)В
Типы растительности или группы формаций
Географический район
Ассоциация или формация
8
я
а
го ®
?У»Я я я
а« g g и у
я я
8
я о X- S
я я
го
- В я
Я О е Я
Литературный источник
Степи.
Северный Казахстан.
Богаторазнотравно-красноко- выльная (Stipa rubens-|-Her- bae stepposae plurimae).
Типчаково-ковылковая (Stipa lessingiana-j-Festuca sulcata).
59
38
/ 1
4
2
54
36
—
Исаченко и Рач- ковская (1961).
Пустыни.
Туркмения.
Черносаксаульник ^Haloxylon aphyllum) типично тугайный.
Черносаксаульник полусаванно- вый.
Бадхызополынник (Artemisia badhysi) полусаванновый.
7-11
15-18
25—40
—
2-5
5-7
2-5
—
Родин (1963).
Тропические леса
Бразилия.
Влажный тропический лес (на 3 кв. милях).
3000
—
—
Warming (1892).
Британская Гвиана и Бразилия.
Влажный тропический лес (на 1.5 га).
—
60-
130
Cain a. Castro (1959).
Б отдельных сообществах, относящихся к различным типам растительности, флористическое богатство колеблется от нескольких видов в некоторых сообществах водоемов, сильно засоленных пустынь, сфагновых болот до 30—40 видов в хвойных лесах, лугах, тундрах, до 60 видов в степях и широколиственных лесах и до сотен видов во влажных тропических лесах (табл. 1). Все же следует отметить, что по флористическому богатству отдельные сообщества даже одного и того же типа растительности сильно различаются между собой, например, в отдельных сообществах водной растительности встречается от 5 до 33 видов, луговых сообществах от 13 до 38 видов, сообществах кавказских лесов от 33 до 64 видов,, сообществах пустынь от 7 до 40 видов и т. д.
Видовое богатство одного и того же сообщества зависит также и от его возраста. Исследования Ильвессало (Ilvessalo, 1922) в лесах Финляндии показали, что обычно наибольшее количество видов свойственно мо- лоднякам, а по мере увеличения возраста древостоя и изменения его сомкнутости количество»видов уменьшается, но в некоторых типах (например, Callunatyp) наибольшее количество видов имеется в старом лесу (табл. 2).
Таблица 2
Среднее количество видов в нижних ярусах некоторыхтипов леса в Финляндии (Ilvessalo, 1922)
Тип лесаТип лесаКоличество видов напробной площадив лесу
Тип леса
Тип леса
моло-доммоло-домстаромстаромсредне-возраст-ном
моло-дом
моло-дом
старом
старом
Oxalistyp . . -MyrtillustypVacciniumtypCladoniatyp:... .CallunatypOxalistyp . . -MyrtillustypVacciniumtypCladoniatyp:... .Callunatyp4230211244230211243729188437291884382418105382418105
Oxalistyp . . -
Myrtillustyp
Vacciniumtyp
Cladoniatyp:... .
Callunatyp
Oxalistyp . . -
Myrtillustyp
Vacciniumtyp
Cladoniatyp:... .
Callunatyp
42
30
21
12
4
42
30
21
12
4
37
29
18
8
4
37
29
18
8
4
38
24
18
10
5
38
24
18
10
5
В каждом сообществе имеются виды, обильно представленные, и виды, встречающиеся в небольшом количестве. Если виды первой группы можно найти даже на сравнительно небольшой площади, то для обнаружения редко встречающихся видов необходимо иногда брать значительную площадь. Чем больше площадь, на которой учитывается флористическое богатство сообщества, тем большее количество видов (разумеется до известного предела) будет на ней зарегистрировано.
Впервые эта закономерность была отмечена Жаккаром (Jaccard, 1902-, 1908), а затем Пальмгреном (Palmgren, 1916), но применительно не к сообществам, а к отдельным районам.
Заложенные различными исследователями в некоторых сообществах серии все увеличивающихся по размерам пробных площадей и подсчет на них видов показали, что эта закономерность полностью приложима к растительным сообществам. Шведскими, английскими и американскими исследователями брались небольшие площади от 1 до 400 дм2 (Arrhenius, 1920, 1922, 1923; Du-Rietz, 1921, 1922; Gleason, 1922, и др.), финские и русские ученые брали значительно большие площади — от 1 до 400 м2 (Ilvessalo, 1922; Коновалов и Поварницын, 1927), а в тропических лесах и саваннах закладывались площади размером 1500— 2000 м2 и больше (Richards, 1957; Cain a. Castro, 1959; Ричардс, J.961).
По полученным таким образом цифровым данным исследователи, следуя предложению Ромеля (Romell, 1920), стали строить кривые, откладывая по оси абсцисс размеры площадей, а по оси ординат или количество растущих на каждой из них видов (Artenzahl-Arealkurve, Art-Arealkurve, Species-area curve; рис. 1, Б; рис. 2, 3) или процент видов по отношению ко всему количеству видов, встреченных на наибольшей площади (Artprozent-Arealkurve; рис. 1, А, В).
Эти кривые имеют однотипный характер и почти логарифмическую форму (Richards, 1957). Начинаясь в нижней части оси ординат, кривая довольно быстро новы- Д
шается, затем постепенно или довольно резко изгибается, приближаясь к горизонтальному направлению. Такой характер кривой показывает, что количество видов вначале довольно быстро увеличивается по мере возрастания размера площади, затем дальнейшее увеличение площади вызывает все меньшее и меньшее прибавление числа видов на ней и, наконец, наступает момент, когда дальнейшее увеличение площади не вызывает или почти не вызывает появления новых видов.
Кривые, построенные для сообществ различных ассоциаций (рис. 1, Б), различных формаций (рис. 3, В) и даже кривые, построенные для различных ярусов одного и того же сообщества (рис. 2, Б) могут различаться между собой в зависимости от богатства видового состава и характера распределения видов по площади самого сообщества.
Кривые, построенные для сообществ с бедным видовым соста-
Рис. 1. Соотношение размеров площади ж количества произрастающих на ней видов.Рис. 1. Соотношение размеров площади ж количества произрастающих на ней видов.Л — в асе. Craterostigmetum nano-lanceolati в Республике Конго (Леопольдвиль; см.: Braun- Blanquet, 1951); Б — в асе. Festucetum halleri (I) и асе. Curvuletum typicum (JI) (Braun-Blan- <iuet u. Jenny, 1926); В — кривая построена по вычисленным данным (7); для сравнения на график нанесены эмпирические данные (2). (Ro- mell, 1920).Л — в асе. Craterostigmetum nano-lanceolati в Республике Конго (Леопольдвиль; см.: Braun- Blanquet, 1951); Б — в асе. Festucetum halleri (I) и асе. Curvuletum typicum (JI) (Braun-Blan- <iuet u. Jenny, 1926); В — кривая построена по вычисленным данным (7); для сравнения на график нанесены эмпирические данные (2). (Ro- mell, 1920).ном (например, для некоторых сообществ сильно засоленных пустынь, водной растительности и др.) или с очень равномерным распределением по площади видов, сразу же резко подымаются вверх,
Рис. 1. Соотношение размеров площади ж количества произрастающих на ней видов.
Рис. 1. Соотношение размеров площади ж количества произрастающих на ней видов.
Л — в асе. Craterostigmetum nano-lanceolati в Республике Конго (Леопольдвиль; см.: Braun- Blanquet, 1951); Б — в асе. Festucetum halleri (I) и асе. Curvuletum typicum (JI) (Braun-Blan- <iuet u. Jenny, 1926); В — кривая построена по вычисленным данным (7); для сравнения на график нанесены эмпирические данные (2). (Ro- mell, 1920).
Л — в асе. Craterostigmetum nano-lanceolati в Республике Конго (Леопольдвиль; см.: Braun- Blanquet, 1951); Б — в асе. Festucetum halleri (I) и асе. Curvuletum typicum (JI) (Braun-Blan- <iuet u. Jenny, 1926); В — кривая построена по вычисленным данным (7); для сравнения на график нанесены эмпирические данные (2). (Ro- mell, 1920).
затем круто поворачивают вправо
и принимают горизонтальное направление (рис. 3, Б). Это означает, что все виды этих сообществ можно обнаружить даже на небольшой пло-
Наоборот, кривые, построенные для сообществ с очень богатым видовым составом (например, для сообществ влажного тропического леса) или неравномерным распределением по площади видов, повышаются довольно постепенно и начинают выравниваться и приближаться к горизонтальному направлению на значительном расстоянии от оси ординат (рис. 3, А, В). Это означает наличие в сообществах такого типа большого количества
Рис. 2. Соотношение размеров площади и количества произрастающих на ней видов (Ilvessalo, 1922)..
ных пробяых^о^^ве^сковйм^ип^—кривые для отдель-
данных, 1-7 - кривые числа видов в-м^о^-лишХ^вом ярУусе, Л11 - ^■но^т™ ковом ярусе отдельных пробных площадей.травяно кустарнич-
видов с небольшой встречаемостью, число которых постепенно увеличивается при возрастании размера площади.
Для большинства же сообществ кривая количества видов имеет промежуточный характер, приближаясь то к первому, то ко второму типу (рис. 1, Б; рис. 2). '
Построение таких кривых, являющихся, по мнению Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951), графическим выражением очень важного признака ассоциации, облегчает анализ и сопоставление различных ассоциаций (рис. 1, Б; рис. 3, BY *
88
8
8
Размеры площадиРазмеры площади
Размеры площади
Размеры площади
Рис. 3. Соотношение размеров площади и количества произрастающих на ней видов.
А —число деревьев с диаметром 10 см и больше в лесу из Araucaria в Аргентине (близ Campo Monrao, Parana) (Cain a. Castro, 1959); Б — to же в саванне в Бразилии (Campo de Caembe, Vigia, Para) (Cain a. Castro, 1959); В — то же во влажном тропическом лесу Нигерии: 1 и 2 — смешанный лес, 3 — лесное пресноводное болото (Richards, 1957).
. Характер кривой, по мнению Кейна (Cain, 1938), зависит от соотношения размеров делений на осях абсцисс и ординат; он считает, что наиболее удобным является отношение их длины 1 : 3 (рис. 4). Но вряд ли это имеет большое значение для уточнения соотношения количества видов и площади (Ashby, 1948).
Были сделаны • попытки выразить закономерность соотношения размера площади и количества встречающихся’на ней видов математически.
Ромель (Hornell, 1920), исходя из теории вероятности, чисто теоретически вычислил, какое количество видов (в %) может встретиться на площадках различного размера и выразил это соотношение графически в виде кривой (рис. 1, 5). На этот же график он нанес данные Пальмгрена (Palm- gren, 1916) по соотношению размера площади и количества встречающихся па ней видов, полученные им чисто эмпирически при статистическом изучении аландских лугов. Сравнение этих величин показало близкое совпадение данных, полученных эмпирически с вычисленными теоретически..
Дальнейшие специальные математические исследования этой закономерности были выполнены Аррениусом (Arrhenius, 1920, 1922, 1923, 1924). На основании большого фактического материала, специально собранного им для решения данного вопроса в различных сообществах Швеции и обработанного статистическим методом, он подтвердил наличие такой закономерности у сообществ различных типов растительности и выразил эту закономерность, подчиняющуюся, по его мнению, теории вероятности, в виде особой формулы (Arrhenius, 1920):
'_у( хХ
\ Ж1 7 ’
которую лучше выражать:
(1)
где у— число видов, растущих на площади ж, а уг — число видов, растущих на площади ж1( тогда как п —^постоянное число — коэффициент, величину которого вначале он принимал равной 3.2 (Arrhenius, 1920). Затем он (Arrhenius, 1922) пришел к заключению, что величина п неодинакова для разных ассоциаций; для изученных им ассоциаций, она колеблется от 2.5 до 12.5 (табл. 3).
Сопоставление фактического количества видов, обнаруженных Ар
Рис. 4. Соотношение размера площади и количества произрастающих на ней видов в асе. Andropogonetum hempstea- -di- при разных соотношениях оси абсцисс и ординат (1 : 1.5, 1:3, 1 : 6). (Cain, 1938).Рис. 4. Соотношение размера площади и количества произрастающих на ней видов в асе. Andropogonetum hempstea- -di- при разных соотношениях оси абсцисс и ординат (1 : 1.5, 1:3, 1 : 6). (Cain, 1938).рениусом на площадях различного размера, с количеством видов, вычисленных по этой формуле для площадей того же размера (табл. 3), показало, что в большинстве сообществ для небольших площадей (1—16 дм2) имеется сравнительно небольшое расхождение, а для площадей большего размера (32—100 дм2) несовпа
Рис. 4. Соотношение размера площади и количества произрастающих на ней видов в асе. Andropogonetum hempstea- -di- при разных соотношениях оси абсцисс и ординат (1 : 1.5, 1:3, 1 : 6). (Cain, 1938).
Рис. 4. Соотношение размера площади и количества произрастающих на ней видов в асе. Andropogonetum hempstea- -di- при разных соотношениях оси абсцисс и ординат (1 : 1.5, 1:3, 1 : 6). (Cain, 1938).
дение этих данных достигает значительной величины (20—40%).
Более близкое совпадение этих цифровых данных можно получить, по мнению Аррениуса (Arrhenius, 1922), если учитывать еще и встречаемость каждого вида в сообществе. Он предложил для этого другую , формулу:
где А — вероятное число видов на искомой площади у, У — принятая площадь всего сообщества, nv п2, п3. . . — абсолютная величина встречаемости (т. е. число особей вида, произрастающих на всей площади сообщества У) отдельных Язидов (1, 2, 3 ...) сообщества, ^1р-) 1 —
вероятность отсутствия, а 1—11—вероятность присутствия
одного вида на площади у.
Проведенное самим Аррениусом вычисление по этой формуле количества видов для площадей различной величины для одного и того же со- -общества показало несколько большее совпадение этих данных с данными
СО|
• ИI о о
м1 R О
1О
«О |§^Н
Иы-1®5S
Но1я й в
~21и Да
5§.8R
'(% 8
вЬинев
)ОГ~0*<РСО[>.1Г)о
d+ + +11+
+ о
эо
-НЭЕОИЫЧ
!СОСрCS1оОсч00О
j"ИН^нодс4СО*LOCDоо‘
7
tc1
«сI
Э01
-ЭВ^ОШрВ!
I °? ^ ОооО соигО ' ■
од*од"иосоод
11
S1i^CD
S'1to м eg
вНиневс
осоодо-ч-<од|Лг^
■+ + + +
«с
S'—- 12Д 11
ЭОН
-НЭЕЭИЫЧЯ
°о Ср00о о о
со СО■ СО
од со со
g +
— - ssc gS s
-эвНонгден
соодсооо
СОО)-ч-ЧL<(^q
™ододсо
O'S e o^lЗ'ит
»Ho2"
g a
Л Я Iо b s
Ин 1£р,
g И II
(% Я) вЬиневй
союод^сог'соод
+ 11|।
«с
ЭОН
-HdiroHhiqa
од од
сою СО |< 05 о со
g +
ЭОИ
-эвйопгден
Ср^ СОюооо
СОюсо L<05-гч*од
Я. В 1
у1щ ф ^
■ Я й-
Я 1у К
§ У 1 у и а
Я 3 1 kS с■ go 1 • §ts
(% Я) BhiiHSBd
o^oscsogTH^s-,
1।™
1 1 1 + + + +
ЭОН -НЭ1ГЭИ11КЯ
m юoqго
СЧСОхе Ю СО 00 С5
СГ5
asego
И Я 1
эон
-эвКснндин
®союю^оюо од со
S gg^ и
(% Я) ейиневй
^аооооою
s 58 1 й
8 1я а
у р I е 5 в
ЭОН
-нэнэинна
со ^Ч^фсрюсо од од од‘
+
яс
h з>*
эои
-эеконгдвн
'^'"^^'^CpcOLQO од од од* од од со
о
од
0-=1о
§₽»
(% Я) BtiHHSBd
^сог-ооодо'со
III + + +
+
О
Ф1ИТ
S1«1а
иIоЯ~
ЭОН
-нэгоиыча
°5."^■* со cq00иоО
°СМсм"со-»
О
1 1 5§
со I
«51
эон
-эейонгден
®смЮОсм СОсоо
°^'НСМсм'■ смсмсо
LQ
1
1Д§£ -
1R
4 Полевая геоботаника, т. Ш
^CM-cffcococM^o
Сб to ф
о
2С
Л р и м е ч а н и е. п — принятый коэффициент.
sTI
*О _
IО о
Я sSgo
VOC6I ' ф 3
л1»
Q1-
3log
sо S
R|И ~
(% 8) вЬииевй
001 Ю Sf 05 О
1+ + + + + +'
LO
+
sc
00
co CM
эон
-нэЕэиыча
oqО
-эеУснЕдеи
со ю о 00 О СО LQ о оз
о1
Ph|A
CSJI3
R -2 ■ 1 S И
^S5 ~
о £
(°/о а) BhHHSBd
О
+ + + 1 + + +
+ о SC
ЭОН -нэнэиыча
со • LO LOсоо
СОLO ■ СОСО CD03
эои
-эеНсннрен
сосоr~LOОО
СО^ изсоL^"05^
5*1
йЯ1S«
CD115О
у я|So
”ф 1
w о1p CO
Ф 3ы
(70 а) einnieed
-^HiOCOt^OCSjCSIO
+ + + 11 Т
+ о
CSJ
эон
-нэиоиыча
соосоoq ^05 со о
oqcoсо’со
-эеКошдеи
(3^СООtQО
ЬО СОсо
go!°
«= Ф IS'S
%■ 1 1
§ ||I
- « Ial
5°8
5 °«3
®1о
SEIS
(% а) BhHHSBd
GOOLOtOtOO^O
00 CSJ +
о sc
Ю
'S-
СО .co
ЭОН
-Н91Г0ИЫЧЯ
ОС 05А
^^^-Icsjoqc^csjco
-эеКсниден
О
csj oq oq" csj co co
о R
РнI
1
8
CL,
’3 ?
° 2.
(% а) Bimnesd
о О о i-O to О sf . О
4-
о sc
■эон
-нэггэиычя
05CS]05COО
csj csj CSJ CO
-эииошден
cn N • Й ooqco 40о •
csjCSJCSJco
TKCSlsfCOCOCSJ^O co co О
Ф и
I S
непосредственного подсчета видов в самих сообществах (табл. 4). Но все же расхождение этих цифр достигает 29%.. Учитывая значительно большую сложность вычисления по формуле (2) и незначительное улучшение получаемых результатов, вряд ли целесообразно оказывать ей предпочтение.
Первая формула Аррениуса может быть выражена несколько иначе, используя логарифмы (Kylin, 1926):
log У = ~ log ж + 1о§ Р>(3)
где у — число видов на площади определенного размера, ж,, га — коэффициент (постоянная величина), р — среднее число видов на единице площади.
По этой формуле Дюрье (Du-Rietz, 1921) производил подсчет числа видов на площадках различной величины в нескольких ассоциациях. Обнаружилось, что на самых маленьких площадках .1—4 дм2 расхождение вычисленных величин и подсчитанных в самих сообществах в сосняке чернично-моховом и сосняке вересково-лишайниковом было небольшое, всего до 9%, но при увеличении размера площади ошибка, возрастала до 278—345% (на площади 1600 дм2). В сообществе же верещатника отклонение было несколько меньшим, но все же превышало для площади 100 дм2 60% (табл. 5).
Таблица 5
Различие между средним количеством видов, наблюдаемым и вычисленным [по формуле (3) Аррениуса], для площадей различного размера в некоторых ,ассоциациях Швеции (Du-Rietz, 1921)
Размер площади (в дм2)
Сосняк черничномоховой (Pinus sil- vesrtis—Vaccinium inyrtlllus— Eubryiden assoz.)
Сосняк вересковолишайниковый (Pinus Silvestris— Calluna vulgaris— Licheniden assoz.)
Верещатник (Calluna assoz.)
sS
S3 ”
S3 о
5 о
« S3
& 3
о S Js
S3 и
S3
о
м §
£ р
So
1О
S3
о
§ о
« S3
ST
S3 CD ° aS
1
4
25
100.
400'
1600
2.61
3.20
4.25
4.96
5.89
6.95
2.61
3.5
7.1
11.0
17.0
26.2
0
+ 9 + 65 +120 +183 -j-278
1.56
1.90
2.20
2.69
3.05
3.50
1.56
2.1
4.3
6.6
10.1
15.6
0 ■
+ 9 + 96 +150 +234 +345
1.08
3.97
6.35
6.50
1.08
4.5
7.0
10.8
0 + 12 +13 +66
Значительные расхождения эмпирических данных с вычисленными по этой же формуле (3) Аррениуса обнаружили Н. А. Коновалов и В. А. Поварницын (1927) для ряда лесных ассоциаций при специальных статистических исследованиях в лесах Горьковской области. Отклонения вычисленных величин от полученных в природе достигало в травяно- кустарничковом ярусе от 30—50% (для площадей 1—10 м2),. до 200% (для площадей 50—400 м2), а в мохово-лишайниковом ярусе от 40—50% до 160%.
Все вышеприведенные данные (табл. 3, 4, 5) показывают, что величины, вычисленные по формулам Аррениуса, отличаются от наблюдаемых
■ 4*
) природе и что величина этих различий неодинакова: 1) в различных ассоциациях, 2) для-различной величины площадок (чаще меньше для малых площадей и значительно больше для более крупных, но иногда наоборот), 3) зависит от величины коэффициента п. Поэтому установить какой-либо закономерности в величине отклонения вычисленных величин от истинных, по имеющимся в литературе данным, невозможно.
На неточность вычисления по формуле Аррениуса соотношения размера площадей и количества видов, произрастающих на них, указывает и Килин (Kylin, 1926). Он считает, что основной ошибкой этой формулы является допущение, что величина коэффициента п изменяется только от характера ассоциаций, а для одной и той же ассоциации она является постоянной величиной. На самом же деле, как показали исследования ряда ученых (Gleason, 1922, и др.), величина коэффициента увеличивается при возрастании изучаемой площади. Кроме того, при этих вычислениях необходимо учитывать и встречаемость видов. Принимая все эти поправки, Килин теоретически обосновал характер соотношения размера площадей и количества на них видов ца основании эмпирических данных, собранных другими исследователями (Аррениусом, Дюрье, Глизоном и др.), и предложил ряд формул, которые, хотя и дают, судя по его данным, удовлетворительные результаты, но из-за очень большой их сложности практически трудно используемы.
Учитывая, что соотношение размеров площадей и количества произ- . растающих на них видов зависит от степени обилия вида в сообществе, от степени равномерности (диффузности) распространения видов по площади, а также от многих внешних и внутренних факторов среды, о чем уже говорилось ранее, становится понятным, что формулы для вычисления этих связей не могут не быть очень сложными (Kylin, 1926).
Затрата значительного времени для вычисления этих величин по формулам вряд ли окупается тем уточнением, которое этот признак добавляет к характеристике сообщества (или ассоциации). Этим, вероятно, можно объяснить ослабление в последнее время интереса к математическому вычислению этих соотношений.
Позже различные исследователи неоднократно строили по эмпирическим данным кривые соотношения размера площадей и количества произрастающих на них видов для различных ассоциаций различных типов растительности (Braun-Blanquet u. Jenny, 1926; Cain et all., 1937; Penfound a. Watkins, 1937; Cain,. 1938; Richards, 1957, и др.).
Площадь выявления флористического богатства — эта та наименьшая площадь сообщества, на которой встречаются все или почти все (не менее 90%) виды, растущие в сообществе (Раменский, 1925).
У скандинавских ученых имеется близкое понятие — «минимум- ареал» ассоциации (Du-Rietz, 1921, 1922 и др.), под которым понимается тоже наименьшая площадь, но на которой встречаются все константы ассоциации. Константами же они называют те виды, которые встречаются на 91—100% всех участков данной ассоциации (Du-Rietz, 1921).
Площадь выявления флористического богатства зависит от величины растений, слагающих сообщество (для древесных сообществ больше, для травяных меньше), от характера их' формы и роста, от степени обилия и равномерности распределения видов по территории сообщества, от степени однородности условий местообитания в пределах сообщества и т. д. Поэтому площадь выявления флористического богатства заранее нельзя вычислить для данного сообщества; ее можно установить только эмпирически, путем закладывания серии все увеличивающихся пробных площадей (например, 1, 4, 16, 25, 36, 64, 100, 400, 1000 м2 и т. д.) с пересчетом
на каждой из них всех встречающихся видов (рис. 5, 6). Та наименьшая площадь, на которой будут отмечены все или почти все виды сообщества, и является площадью выявления флористического богатства. Размеры этой площади неодинаковы для сообществ различных типов растительности, различных ассоциаций и даже для различных ярусов одного и того же сообщества (табл. 6).
Площадь выявления флористического богатства сообщества можно установить или уточнить по кривой соотношения площадей различного
1м min hiii ।1।— r~ ii ।.1-i
12345 810 1520 25 30HO 5060708090100м
Рис. 5. Характер расположения серии квадратных (А) и ленточных (Б) все увеличивающихся пробных площадей для определения площади выявления флористического богатства. (Ilvessalo, 1922).
размера и количества встречающихся на них видов, построенной по эмпирическим данным. То место кривой, где она, изгибаясь вправо, принимает горизонтальное или почти горизонтальное направление, можно считать соответствующим величине площади выявления. Например, при сравнении кривых двух ассоциаций — Festucetum halleri и Curvuletum typi- cum (рис. 1, 5), построенных Браун-Бланке и Женни (Braun-Blanquet u. Jenny, 1926) видно, что в первой из них площадь выявления равна приблизительно 20 м2, что соответствует 52 видам, а во второй ассоциации площадь выявления можно принять в 10 м2, что соответствует 30 видам.
Но, как показал Кейн (Cain, 1938), в зависимости от соотношения размеров оси абсцисс и ординат место перехода кривой к горизонтальному направленйю выражено не одинаково ясно, в связи с чем могут быть расхождения и в размере площади выявления.
Если все константные виды ассоциации, по мнению шведских исследователей, можно выявить даже на сравнительно небольшой площади (1, 4, 10 м2), то для выявления всего ее видового состава приходится закладывать площади значительно большего размера.
Специальные исследования по изучению изменения числа видов при увеличении размера площади были проведены Ильвессало (Ilvessalo, 1922) в двух типах леса Финляндии (Myrtillustyp, Callunatyp). Им были
Таблица 6
Изменение количества видов при увеличении размера пробной площади (в м2)
II различных ассоциациях и формациях некоторых типов растительности
Ассоциация или формация
0.125
0.25
0.5
1
2
4 или
5
8
9 или
10
16
М№
25
32 или
36
49 или
50
64
100
128
144
200
225 или
256
400
Литературный источник
Материковые луга (Финляндия)
Airetum caespitosae Ranunculetum-Rhinanthetum Geranietum silvatici . . . .
Горные луга (Вишерский Урал)
Форм, лисохвоста сизого . . Форм, обедненнокрупнотрав- ная
Форм, щучковая
Асе. многозлаковоразнотравная
Асе', вейниково-разнотравная Пустоши (щучковые, осоковые, овсяницевые) . . . .
Среднетаежные леса (Финляндия)
Myrtillustyp (нижние яруса леса)
Callunatyp (нижние яруса леса)
Южнотаежные леса (Горьковская обл.)
Betuletum tiliosum . . . . . Pinetum subcladinosum . . . Pinetum cassandroso-sphagno- sum
Pinetum myrtillosum . . . .
Pinetum cytisosum
Неморальные леса (Казанская обл.)
Дубово-липовый лес . . . .
Тропические бразильские саванны
Campo cerrado
Субтропические аргентинские леса (Парана)
Araucaria-AIsophila
Примечания. 1) В числите^ указываются только деревья 10 см
9
15
12
14
15
6'
12
20
15
16
20
7
9
13
23
16 .
20
22
9
10
22
14
25
17
23
25
9
4
5 .
18/5
11/5
8/7 7/1 8/2
14
15
18
27
18
27
28
10
16
21
30
49
20
31
19
29
31
10
8
6 '
26/5
15/7
9/7 7/2
9/3
20
18
21
33
23
30
36.
И
19
36
9
9
26/5 .15/7
9/9
28
38
69
Й2
34
24
31
39
■И
10/3
10/3
20
42
9
.10
29/5 17/7
9/9
27
28 .46
78
23
35
27
34
41
12
10
И ’
22
48
И
И
31/6
18/7
9/10
10/3
13/3
29
48
82
24
36
32
36
42
12
26
29
85'
31/7
19/7
9/10 11/3 15/4
36
25
.37
35
37'
45
13
29
12
И
34/7
20/8
9/10 14/4 20/5
41
13
И
33
37/7
29/8
9/12 15/5
| Terasvuori (1926).
■ Овеснов (1948).
Ilvessalo (1922).
Коновалов и По- в арницын (1927)
Марков(1962).
Cain a. Castro (1959).
Cain a. Castro (1959).
зских аргентинских лесов
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
4
те — количёст в диаметре и
10
во видов травя более.
14
ио-куста рничк о
17
кого яруса,
" 18
в знамена
20 гг.яе — количес
21
ГВО ВИДОВ МОХОВ
22
о-лишайникоЕ
22
ого яруса; 2)
24
для субтропич
Рис. 6. Характер расположения серии все увеличивающихся пробных площадей (геометрическая система расположения серии гнездовых площадок) для определения площади выявления флористического богатства травяных и других нелесных сообществ. (Cain a. Castro, 1959).Рис. 6. Характер расположения серии все увеличивающихся пробных площадей (геометрическая система расположения серии гнездовых площадок) для определения площади выявления флористического богатства травяных и других нелесных сообществ. (Cain a. Castro, 1959).1 — 0.25 м2, 2 — 0.5, 3 — 1.0, -1 — 2, 5 — 4, 6 — 8, 7 — 16, 8 — 32, 9 — 64, 10 — 128, 11 —256 м2.1 — 0.25 м2, 2 — 0.5, 3 — 1.0, -1 — 2, 5 — 4, 6 — 8, 7 — 16, 8 — 32, 9 — 64, 10 — 128, 11 —256 м2.
Рис. 6. Характер расположения серии все увеличивающихся пробных площадей (геометрическая система расположения серии гнездовых площадок) для определения площади выявления флористического богатства травяных и других нелесных сообществ. (Cain a. Castro, 1959).
Рис. 6. Характер расположения серии все увеличивающихся пробных площадей (геометрическая система расположения серии гнездовых площадок) для определения площади выявления флористического богатства травяных и других нелесных сообществ. (Cain a. Castro, 1959).
1 — 0.25 м2, 2 — 0.5, 3 — 1.0, -1 — 2, 5 — 4, 6 — 8, 7 — 16, 8 — 32, 9 — 64, 10 — 128, 11 —256 м2.
1 — 0.25 м2, 2 — 0.5, 3 — 1.0, -1 — 2, 5 — 4, 6 — 8, 7 — 16, 8 — 32, 9 — 64, 10 — 128, 11 —256 м2.
заложены две серии пробных площадей: ленточные (1x100 м), разделенные па отдельные площадки в 1, 2, 3, 4, 5. . 90 м2, и квадратные разных размеров (I2, 22, З2, 42. . . 152 м2) общей площадью от 1 до 225 м2 (рис. 5).
Анализ полученных данных показал, что на площадях одного и того же размера, но различной формы, большее количество видов встречается на площади, имеющей ленточную форму, и меньшее — на квадратной площади. Так, например, 100% видов в типе леса Myrtillustyp встречается на площади 90 м2 ленточной формы & на 200 м2 — квадратной формы (табл. 7).
Из этих данных следует, что для выявления флористического богатства выгоднее закладывать не квадратные, а ленточные пробные площади, так как в этом случае можно брать площади вдвое меньшего размера. Площадь выявления флористического богатства нижних ярусов этих типов леса (Myrtillustyp и Callunatyp) равна соответственно 90 и 200 м2 (квадратной формы) и 55 и 110 м2 (ленточной формы).
Еще большие размеры площади выявления флористического состава указывают Н. А. Коновалов и В. А. Поварницын (1927): Их исследования в лесах Горьковской области показали, что площадь выявления флористического богатства (табл. 8), учитывая только виды с наибольшей
Т а б л.иц а 7
Размеры площадей различной формы в двух типах леса, на которых встречается одно и то же количество видов, и величина площади выявления флористического богатства этих типов леса (Ilvessalo, 1922)
Число видов (В %)
Myrtillustyp
Callunatyp
квадратная пробная площадь (в м2)
ленточная пробная площадь (в м2)
квадратная пробная площадь (в м2)
ленточная пробная площадь (в м2)
40
1
1
1
1
50
6
3
3
3
60
13
5
6
70
24
11
12
10
80
49
22
26
20
90
83
35
55
35
100
200
90
110
55
Таблица 8
Величина площади выявления флористического богатства нижних ярусов некоторых лесных ассоциаций Горьковской обл. (в м2) (Коновалов и Поварницын, 1927)
Ассоциация
Травяно-кустарничковый ярус
Мохово- лишайниковый ярус
Сосняк лишайниковый (Pinetum subcladinosum) .....
25
50
Сосняк черничный (Pinetum myrtillosum)
Более 400
400
Сосняк ракитниковый (Pinetum cytisosum)
Более 200
200
Сосняк сфагновый (Pinetum cassandroso-sphagnosum) . . .
100
50
Березняк липовый (Betuletum tiliosum) .
Более 400
100
встречаемостью в сообществе (90%), для травяного покрова колеблется от 25 (в сосняке лишайниковом — Pinetum subcladinosum) до 400 м2 и даже больше (в березняке липовом — Betuletum tiliosum), а для моховолишайникового яруса от 50 (в сосняке заболоченном — Pinetum cassan- droso-sphagnosum) до 400 м2 (в сосняке черничном — Pinetum myrtillo- sum).
Эти исследования показали, что площадь выявления флористического богатства лесных сообществ (как и сообществ других типов растительности) зависит от их видового состава и особенностей распределения в них видов: чем больше видов входит в состав сообщества и чем больше неравномерность их распределения по площади, тем больше площадь его выявления и наоборот. Если площадь выявления флористического богатства только двух нижних ярусов леса равна 100, 200, 400 м2, то площадь выявления всего видового богатства лесного сообщества достигает 1250, 2500, 5000 м2 для лесов умеренных широт и 15 000 м2 и значительно большего размера для тропических лесов (Richards, 1957). Ильвессало (Ilvessalo, 1922) полагает, что для получения достоверных данных такие площади надо брать в 6—7-кратной повторности для типов с бедным видовым составом (например, Callunatyp) и значительно больше для типов с более богатым видовым составом. Увеличение размера пробных площадей или увеличение их повторности несомненно уточнит размер площади выявления флористического богатства, но потребует затраты значительно большего времени.
Ричардс (Richards, 1957) считает, что необходимая величина площади выявления флористического богатства обычно имеет значительные размеры, особенно в тропических лесах и саваннах, но на практике флористическое богатство приходится иногда определять на площадях меньшего размера, величина которых является компромиссом между теоретическими требованиями и возможностями исследователя.
Площадь выявления флористического богатства луговых сообществ (табл. 6) достигает 50—100 м2 и даже большего размера (Terasvuori, 1926; Овеснов, 1948; Марков, 1962). А о размерах площадей выявления флористического богатства различных типов и ассоциаций тундр, степей, пустынь, болот, водной растительности и других в опубликованной литературе нет сведений.
Площадь выявления флористического богатства сообщества или ассоциации не следует смешивать с площадью выявления ассоциации, под
которой у нас понимают ту наименьшую площадь, на которой выявляются все основные признаки ассоциации — видовой состав, строение и т. д. (Раменский, 1925).
Видовая (флористическая) насыщенность. При определении флористического богатства сообщества пересчет видов проводится на всей площади сообщества или же на части ее, но во всяком случае не меньшей минимальной площади выявления флористического богатства, размеры которой сильно колеблются в различных типах растительности от нескольких квадратных метров до нескольких тысяч квадратных метров или даже нескольких гектаров.
Кроме того, необходимо определять еще и видовую (флористическую) насыщенность сообщества, т. е. количество видов, растущих на единице площади, например на 1 м2 или на 100 м2 и т. д. Это тоже флористическое богатство сообщества, но определенное только на единице площади.
В литературе, к сожалению, имеется очень мало данных о видовой насыщенности сообществ и ассоциаций различных типов растительности. Видовую насыщенность луговых, степных и других травяных сообществ обычно устанавливают на площади 1, 4, реже 100 м2. Видовая насыщенность степей колеблется от 12 видов для сухих степей до 50—60 видов для разнотравно-ковыльных (табл. 9) и даже до 80 видов в некоторых вариантах разнотравно-луговых степей (Келлер, 1931; Алехин, 1936). По-види- мому, 80 видов на 1 м2 — это наибольшая величина видовой насыщенности среди всех типов растительности СССР (Алехин, 1936). Замечается некоторая географическая закономерность изменения степени видовой насыщенности степей: наибольшую насыщенность имеют Курские разнотравно-луговые степи (56 видов на 1 м2), к северу в связи с обеднением почв насыщенность уменьшается (Горьковские степи — 33 вида), точно также и к югу от Курских степей в связи с большей сухостью и более высокой температурой насыщенность также уменьшается (12 видов на 1 м2 в сухих степях заповедника «Аскания-Нова»).
В луговых сообществах, судя по немногим литературным данным (Terasvuori, 1926; Овеснов, 1948); видовая насыщенность сильно колеблется в зависимости от их флористического богатства — от 6—11 до 20— 30 видов и более (табл. 9).
Небольшая видовая насыщенность характерна для большинства пустынных сообществ; по работе Н. Т. Нечаевой (1958), для саксауло- илачных сообществ (Haloxylon persicum—Carex physodes) она колеблется от 9 до 16 видов.
В лесах умеренных широт видовая насыщенность определяется на площади 100 м2. В дубовых лесах на 100 м2 насчитывается обычно 30— 50 видов (Алехин, 1936), а в хвойных таежных лесах значительно меньше, по данным Ильвессало (Ilvessalo, 1922), всего только 11—12 видов (табл. 9). В тропических лесах с обильным видовым составом видовую насыщенность, вероятно, следует определять на еще большей площади — 200, 500, 1000 м2.
Величина видовой насыщенности зависит не только от типа растительности, но также и от степени благоприятности условий среды. Наибольшей величины она достигает в наилучших условиях местообитания и понижается при уменьшении минерального богатства почв, ухудшении водного режима (сильное иссушение или сильное обводнение) и т. д.
Учитывая, что видовую насыщенность растительных сообществ, определенную на площадях различного размера (например, луга на 1 м2, а леса на 100 м2) нельзя сопоставлять между собой, следует установить один и тот же размер площадей для всех типов растительности, во всяком
Видовой (флористический) состав растительных сообществ59
Таблица 9
Количество видов на единице площади в отдельных-сообществах различных ассоциаций некоторых типов растительности
Типы растительности или группы формаций
Географический район
Ассоциация или формация
о й£
К A CD El
о РЭ Ей
CD
§О
Ий
cd О
&S
Д В S
Айк
Таежные хвои-
Финляндия.
Myrtillustyp.
100
12
Ilvessalo
ные леса.
Callunatyp.
100
11
■ (1922).
Широколист- . венные леса.
Горьковская обл.
Подмосковье.
Тульская обл.
Дубовые леса.
»» 1
»»
100
too
100
30—50
40—50
22—30
Алехин -(1936).
ЛГуга горные.
Урал (Вишер- ский).
Форм. лисохвоста сизого.
Форм.обедненнокруп-
нотравная.
Форм, щучковая.
Асе. многозлаково-разно- травная.
Асе. вейниково-разнотравная.
Пустоши (щучковые, осоковые, овсяницевьте).
1
1
1
1
1
1‘
14
25
17
23
25
9
Овеснов (1948).
Луга материковые.
Финляндия.
Ranunculetum—Rhinanthe- tum.
Deschampsietum (Airetum) caespitosae.
1
1
22—32
6-11
Terasvuori (1926).
Степи.
Горьковская обл.
Орловская обл.
Курская обл.
Воронежская обл.
Харьковская обл.
Крым.
1
1
1
1
1
1
33
' 34
56
37
25
12
Алехин (1936).
Пустыни.
Туркмения.
Саксауло-илачная( Haloxy- lon persicum—Carex phy- sodes).
1
9-16
Нечаева
(1958).
случае умеренных широт. Пожалуй, наиболее удобным размером площади для этого следует считать- 100 м2.
В растительных сообществах с небольшим количеством видов и с равномерным их распределением по площади сообщества подсчет видов на одной площади может более или менее верно отразить величину видовой насыщенности данного сообщества. Но в многовидовых сообществах, особенно при неравномерном распределении видов, нельзя ограничиться
подсчетом видов только на одной площади, необходимо брать для этого 5—10 площадей (в зависимости от степени неоднородности), для получения среднего числа видов на площади.
Можно определять видовой состав, флористическое богатство и видовую насыщенность не только отдельных сообществ, но и ассоциаций.
Видовой состав и флористическое богатство ассоциаций слагаются из видового состава и флористического богатства отдельных сообществ (отдельных описаний), входящих в состав данной ассоциации. Наиболее полное представление об этих величинах можно получить при учете всего видового состава на всех участках данной ассоциации в пределах всего ее ареала. Но практически это сделать очень трудно. Несколько приблизиться к этому можно только при монографическом изучении какой-либо ассоциации, сопровождаемой массовым описанием ее сообществ.
Несколько легче получить полное представление о видовом составе и флористическом богатстве ассоциации в пределах какой-либо небольшой области или геоботанического района.
Чем больше делается описаний одной и той же ассоциации и чем обширнее площадь, в пределах которой производятся эти описания, тем полнее будут выявлены эти признаки ассоциации.
Видовая насыщенность ассоциации устанавливается как статистически средняя величина видовой насыщенности отдельных ее сообществ, определенной на единице площади (1, 4,100 м2 и т. д.). Чем больше взято для этого сообществ, тем точнее будет получена величина видовой насыщенности. Кроме средней величины видовой насыщенности, очень важно учесть и пределы ее колебания.
Важным признаком каждого вида, встречающегося в ассоциации, является степень его постоянства, или константности, выражающаяся в процентах и показывающая, в каком количестве описаний данной ассоциации этот вид встречается. Степень постоянства, или константности, обозначают обычно по десятибалльной шкале: I —0—10%, II — 11—20%, III - 21-30%. . . X - 91-100%.
Все перечисленные выше величины являются важными признаками каждой ассоциации и по этим признакам можно сравнивать между собою различные ассоциации. Кроме того, анализ всех величин дает возможность •судить о возрасте сообщества, его месте в сукцессионном ряду и сделать ряд других важных выводов; например, большое обилие видов в сообществе (или ассоциации) может свидетельствовать о большом богатстве условий местопроизрастания, о большой устойчивости, сложенности сообщества, о более полном и разнообразном использовании условий среды, в то время как бедный видовой состав показывает крайность условий среды (крайне бедные или сухие или обводненные почвы, крайне низкая температура воздуха или почвы и т. д.), сильное изменение биотопа эдифика- торным видом (например, в буковом лесу), очень сильное воздействие человека и т. д.
Литература
Александрова В. Д. 1956. Растительность Южного острова Новой Земли между 70°56' и 72°12' с. ш. В сб.: Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 2, Изд. АН СССР, М.-Л.
Алехин В. В. 1936. Растительность СССР в основных зонах. В кн.: Г. Вальтер, В. Алехин. Основы ботанической географии. Биомедгиз, М.
Аристовская Т. В. 1959. Методы исследования микрофлоры почвы. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1928. Растительный покров верховых болот русской Прибалтики. Тр. Петергофск. естеств.-научн. инет., № 5.
Иогдановская-Гиенэф И. Д. 1941, 1954. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны. Уч. зап. Ленингр. унив., № 79, сер. биолог, наук, вып. 20; № 167, сер. биолог, наук, вып. 34.
Васильев Я. Я. 1938. Лесные ассоциации Супутинского заповедника горнотаежной станции. Тр. Горнотаежной станц., т. III, Изд. АН СССР, Владивосток.
Васильева Л. Н. 1959. Изучение макроскопических грибов (макромицетов) как компонентов растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Г о л л е р б а х М. М. и Л. М. 3 а у е р. 1959. Методы изучения водорослей в растительных сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, ■М.—Л.
В с а ч е н к о Т. И. и Е. И. Рачковская. 1961. Основные зональные типы ■степей Северного Казахстана. Тр. Вотан, инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 13.
. К о л л е р Б. А. 1931. Степи Центрально-Черноземной области. В сб.: Степи ЦЧО,' Сельхозгиз, М.—Л.
Коновалов Н. А. и В. А. Поварницын. 1927. К методике статистико- фитосоциологического анализа лесных ассоциаций. Изв. Ленингр. лесного ■ инет., вып. 35.
Корчагин А. А. 1929. К вопросу о типах леса по исследованию в Тотемском уезде Вологодской губернии. В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. Изд. «Новая деревня», М.
Корчагин А. А. 1932.. Поемные луга реки Северной Двины в Черевковском районе и их хозяйственная оценка. Тр. Ботан. муз. АН СССР, вып. XXV. Корчагин А. А. 1956. Еловые леса Западного Притиманья в бассейне р. Мезенской Пижмы (их строение и возобновление). Уч. зап. Ленингр. унив., № 213, сер. геогр. наук, вып. И.
Максимов Л. Д. 1939. Типы леса заповедника «Лес на Ворскле». Уч. зап. Ленингр. унив., № 28, сер. биолог, наук, вып. 7.
Марков М. В. 1962. Общая геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
Нечаева Н. Т. 1958. Динамика пастбищной растительности Кара-Кумов под влиянием метеорологических условий. Изд. АН ТуркмССР, Ашхабад.
О в о с н о в А. М. 1948. Горные луга Вишерского Урала. Тр. Естеств.-научн. инет, при Молотовск. унив., т. 10, вып. 1.
Понятовская В. М. 1951. К вопросу о семенном возобновлении растений в степных фитоценозах. Тр. Ботам, инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 7.
а б о т н о в Т. А. 1950а. Значение изучения фенофазного состава популяций для ■фитоценологии. В сб.: Пробл. ботан., т. I, Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 6.
Р а м е н с к и й Л. Г. 1925. Основные закономерности растительного покрова. Вести, опытн. дела за 1924 г. Воронеж.
Распопов И. М. 1961. Высшая водная растительность Шхерного района Ладожского озера. Тр. Лабор. озеровед. АН СССР, т. XII.
Ричардс П. У. 1961. Тропический дождевой лес. Изд. иностр, лит., М.
Родин Л. Е. 1963. Растительности пустынь Западной Туркмении. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сахаров М. И. 1939. Типы леса в верховьях реки Мзымты. Тр. Кавк. гос. запов., вып. II, М.
Толмачев А. И. 1959. Изучение флоры при геоботанических исследованиях. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Arrhenius О. 1920. Distribution of the species over the area. Medd. fr&n К. Ve- tenskapsakad. Nobelinstitut., Bd. 4, H. 1, № 7.
Arrhenius O. 1922 (1921). Species and area.. J. Ecol., v. 9, № 9.
Arrhenius O. 1923. Statistical investigation in the constitution of plant associations. Ecology, v. 9, № 1.
Arrhenius O. 1924. On the relation between species and area. Ecology, v. 9, № 9.
Ashby E. 1948. Statistical ecology, II. Reassessment. Bot. Rev., v. 14, № 4.
В r a u л - В 1 a n q u e t J. 1951. Pflanzensoziologie. Grundziige der Vegetationskun- de. 2 Aufl., Wien.
Braun-Blanquet J. und H. Jenny. 1926. Vegetationsentwicklung und Bodenbildung in der alpinen Stufe der Zentralalpen. Neue Denkschr. Schweiz. Naturforsch. Gesellsch., Bd. 63, Abh. 2.
Cain S. A. 1938. The species-area curve. Amer. Midland Naturalist, v. 19, № 3.
Cain S. A. and G. M. de O. Castro. 1959. Manual of vegetation analysis. N. Y.
С II in S., М. Nelson and W. McLean. 1937. Andropogonetum Hempsteadi. A Long Island grassland vegetation type. Amer. Midland Naturalist, v. 18, № 2
n R i e t z G. E. 1921’. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzen- soziologie. Uppsala.
Du R i e t z G. E. 1922. Ueber das Wachsen der Artenzahl der konstanten Arten und der totalen Artenanzahl mit steigendem Areal in natiirlicher Pflanzenassozi- ationen. Bot. notiser.
Gleason H. A. 1922. On the relation between species and area. Ecology, v. 3, № 1.
Ilvessalo Y. 1922. Vegetationsstatistische Untersuchungen iiber die Waldtypen. Acta forest, fennica, 20.
J a с c a r d P. 1902. Lois de distribution florale dans la zone alpine. Bull. Soc. Vau- doise Sc. Nat. Lausanne, t. 38.
J a с c a r d P. 1908. Nouvelles recherches sur la distribution florale. Bull. Soc. Vaudoise Sc. Nat. Lausanne, t. 44.
К у 1 i n H. 1926. Uber Begriffsbildung und Statistik in der Pflanzensoziologie. Bot. notiser, Bd. 3.
PalmgrenA. 1916. Studier ofver lofangsomradena pa Aland III. Statistisk under- sokning af floral. Acta Soc. fauna et flora fennica, Bd. 42, № 1.
PenfoundW. T. and A. G. Watkins. 1937. Phytosociological studies in the pine-lands of southeastern Louisiana. Amer. Midland Naturalist, v. 18, № 4.
Richards P. W. 1957. The tropical rain forest. An ecological study. Cambridge.
R о m e 11 L. G. 1920. Sur la regie de distribution des frequences. Svensk. bot. tidskr., Bd. 14, № 1.
Teras vuori K. 1926. Wiesenuntersuchungen, I, Ann. soc. zool.-bot. fennicae Vanamo, t. 5, № 1.
Warming E. 1892. Lagoa Santa. K. danske vidensk. selsk. skr., Bd. 6.
ВНУТРИВИДОВОЙ (ПОПУЛЯЦИОННЫЙ) СОСТАВРАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ И МЕТОДЫ
ЕГО ИЗУЧЕНИЯ
А. А. Корчагин
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
ВНУТРИВИДОВОЙ СОСТАВ
Введение
По современным воззрениям вид не является однородным единством, а обладает внутривидовым полиморфизмом и представляет сложный комплекс, или целую подвижную систему, состоящую из групп особей (внутривидовых групп), различающихся между собою отдельными морфологическими, биологическими, физиологическими, экологическими и другими признаками, а чаще известной совокупностью их. Вместе с тем элементарной единицей вида следует считать не отдельную особь, а популяцию и у некоторых низших организмов — клон.
В настоящее время существует два подхода к выделению внутривидовых подразделений: морфолого-географический (подвид, разновидность, форма и т. д.) и экологический, популяционный (биотип, экотип и др.). Если первая группа подразделения характеризуется относительной статикой, то популяционные группы очень динамичны, подвижны и их труднее использовать как таксоны систематики.
Отмеченные два направления в выделении внутривидовых подразделений постепенно сближаются, и в будущем, по предположению Е. Н. Син- ской (1961а), должна возникнуть единая система классификационных единиц, объединяющая оба эти подхода.
Внутривидовая систематика имеет большое значение для познания объема, вида, направления дальнейшей его эволюции и познания путей его формирования; она как бы заглядывает в прошлое и будущее вида.
Изучение путей экологической дифференциации вида в связи с условиями местообитания вскрывает взаимодействие вида со средой и является необходимым этапом для познания дальнейшей эволюции вида и дальнейшей его дивергенции (Розанова, 19466).
Не меньшее значение внутривидовая систематика имеет и при изучении структуры и динамики растительных сообществ, особенно выделение и изучение популяционных групц, поскольку они обусловлены экологически.
Если при описании сообществ во время маршрутных исследований еще и можно, да и то не всегда, ограничиться определением растений до
- вида, то при углубленном стационарном изучении состава, структуры и динамики сообщества этим ограничиться нельзя, так как внутривидовые группы могут иногда. существенно различаться по целому ряду, внутренних и внешних признаков и свойств.
Различие в обилии, распределении по площади, жизненности, поведении и т. д. одного и того же вида в различных сообществах иногда может зависеть не только от неоднородности условий их среды, но также и от того, что в различных сообществах вид представлен разными внутривидовыми группами, обладающими неодинаковыми внутренними физиологическими, биохимическими процессами, неодинаковыми реакциями на внешнюю среду и взаимодействиями с особями других внутривидовых групп .того же вида и с особями других видов. Точно также неоднородность поведения и распределения по площади сообщества различных особей одного и того же вида часто определяется наличием в сообществе различных внутривидовых групп, обладающих неодинаковыми признаками и свойствами.
Изучение внутривидовых групп важно для выяснения эволюции не только отдельных растительных форм, но и отдельных сообществ, формаций, а иногда даже целых типов растительности. Кроме того, при проведении многолетних сравнительных исследований изменения физиологических процессов и поведения одного и того же вида в зависимости от изменения условий погоды (температуры, влажности, освещения и т. д.) сравнивать полученные данные и делать вполне обоснованные выводы можно только тогда, когда все исследования в разные годы проводились или над одними и теми же особями, или же над особями, принадлежащими к одной и той же внутривидовой группе, обладающей одинаковыми наследственными признаками. Если же на это не обращать внимания и для экспериментальных исследований каждый год брать особи вида без разбора, вслепую, то может случиться, что в одни годы были взяты особи более световыносливые и более сухостойкие, в другие годы, наоборот, — более влаголюбивые и теневыносливые и т. д.' Поэтому результаты, полученные хотя бы самыми точнейшими методами исследования с использованием новейшей современной аппаратуры, не дадут должного результата, так как по существу они несравнимы, ибо экспериментальные исследования проводились с разнородными особями. Применение, математической обработки этих материалов также неправомерно, тем более, что детальные исследования проводятся обычно на отдельных особях или только на небольшом их количестве. Весьма вероятно, что порою получаемые неясные или даже противоречивые результаты при проведении такого рода работ объясняются тем, что в разные годы исследовались особи, относящиеся к разным внутривидовым группам.
Знание внутривидовых подразделений совершенно необходимо и при изучении взаимодействия растений как в природной обстановке — в со- . обществе, так и на питомнике. Для того чтобы достаточно глубоко й полно вскрыть характер внутривидовых и межвидовых взаимодействий растений, необходимо учитывать, что разные внутривидовые группы (например, разные биотипы), различаясь несколько морфологически, экологически, физиологически и т. п., обладают и неодинаковой конкурентной способностью (Сукачев, 1927, 1935а и др.). Имеется некоторое различие взаимодействия особей, принадлежащих к одной и той же внутривидовой группе (например, биотипу), по сравнению с взаимодействием особей, относящимся к разным внутривидовым группам, и тем более по сравнению с взаимодействием особей разных видов.
со-со-Все это говорит за то, что при углубленном изучении сообщества необходим более детальный анализ его флористического состава, сопровождающийся изучением полиморфизма этих видов, выявлением става внутривидовых популяционных подразделений и степени и характера изменчивости их отдельных признаков или всего комплекса их, а также. определением обилия и встречаемости в сообществе каждого внутривидового подразделения.. Все это надо изучать в тесной увязке с исследованием микросреды сообщества, что дает возможность установить, насколько полиморфизм вида обусловлен экологически.
со-
со-
Степень полиморфизма различных видов неодинакова. Виды, приуроченные к специфическим условиям местообитания с относительно небольшой амплитудой колебаний условий среды, например некоторые растения водоемов, а также некоторые реликтовые виды характеризуются сравнительно малой изменчивостью, иногда значительной консервативностью и имеют относительно простую внутривидовую структуру. Но большинство эдификаторных и доминантных древесных пород наших лесов (сосна, ель, береза, дуб' и др.), злаков степей и лугов (ковыль, типчак, пырей,, полевица, мятлик и др.), кустарников, полукустарничков и кустарничков пустынь и тундр и др., широко распространенных, встречающихся в различных условиях и приспособленных к широкой амплитуде колебания условий внешней среды, обладают большим полиморфизмом, имеют сложную внутривидовую структуру и представлены значительным количеством эдафических и климатических форм различного объема. Как раз эти растения для геоботаники имеют особый интерес, так как имеют наибольшее значение в растительном покрове и могут быть показателями условий местообитания.
Все внутривидовые подразделения обычно различаются между собою не по какому-либо одному, а по целому комплексу признаков морфологических, анатомических (мощности роста, строению куста, величине и форме листьев и др.), биологических (обилию плодоношения, срокам развития и др.), физиологических (интенсивности фотосинтеза, транспирации и др.) и экологических (отношению к световому, водному режимам и др.). Все эти признаки и свойства имеют большое значение .и определяют участие вида в растительном сообществе, место, которое он в нем занимает (экологическую нишу), его жизненность и т. д.
Если морфолого-географический метод в систематике оформился еще в конце прошлого столетия в работах С. Й. Коржинского (1892), Ветт- штейна (Wettstein, 1898) и др., то экологическая концепция вида и признание вида как совокупности, системы экологических групп разного объема появились значительно позже.
Впервые наличие внутривидовых групп, имеющих экологический характер, отмечено В. Л. Комаровым (1901), И. К. Пачоским (1914), затем Каяндером (Kajander, 1921), но углубленное изучение их началось с 1920-х годов Турессоном в Швеции, Грегором в Англии, Клаузеном и Хизи в США и рядом других исследователей.
В Советском Союзе изучением внутривидовых экологических подразделений занимались М. А. Розанова, Е. Н. Синская, В. Н. Сукачев, Г. И. Поплавская, В. Н. Беклемишев, М. С. Гиляров, К. М. Завадский и некоторые другие исследователи. Особенно следует отметить работы М. А. Розановой и многолетние широкие исследования Е. Н. Синской и ее школы.
Разработка учения о видовых популяциях, экотипах (экологических расах) и Других внутрипопуляционных группах в связи с условиями местообитания, названного Турессоном (Turesson, 1923) генэкологией, или расовой экологией, показывает, что проблема вида в значительной степени является экологической проблемой и что систематика должна покоиться не только на морфологических и географических признаках, но также и на данных экологии и генетики.
Несмотря'на то что внутривидовыми экологическими подразделениями занимались многие исследователи, до сих пор еще нет общепринятой их системы и нет полной договоренности об объеме отдельных их групп.
Между тем классификация их имеет большое значение не только для систематики растений, но и для анализа состава, структуры и динамики растительных сообществ.
Широко известная у нас система внутривидовых подразделений, предложенная А. П. Семеновым-Тян-Шанским (1910), является морфологогеографической. Вместе с тем А. П. Семенов-Тян-Шанский учитывал и исторический момент: он считал, что сумма архитектонических признаков" является результатом воздействия комплекса физико-географических факторов в геологическом уже минувшем времени. Его система внутривидовых подразделений состоит из географических единиц и нбгеографи-
Негеографические вариацииМорфа (morpha).Аберрация (aberratio).Негеографические вариацииМорфа (morpha).Аберрация (aberratio).ческих вариаций:
Негеографические вариации
Морфа (morpha).
Аберрация (aberratio).
Негеографические вариации
Морфа (morpha).
Аберрация (aberratio).
Географические единицы
Вид (species).
Раса (subspecies). Племя (natio).
Из всех этих единиц первые три географические и наследственные, а морфа и аберрация — негеографические и ненаследственные, только морфа связана с определенными условиями местообитания (т. е. экологическая форма), а аберрация с условиями среды не связана.
Некоторые системы внутривидовых трупп имеют смешанный морфолого-географо-экологический характер, так как в них в той или иной степени учитываются все эти три признака.
Ненаследственные формыНенаследственные формыНаследственные формыНаследственные формыВ системе внутривидовых форм В. Н. Сукачева (1938) вначале дается расчленение вида на наследственные и ненаследственные группы форм, первая «же из них в свою очередь делится ша ареальные и неареальные формы:
Ненаследственные формы
Ненаследственные формы
Наследственные формы
Наследственные формы
А. Ареальные формы.
Экады.Экады.Климатические экотипы и подвиды.
Экады.
Экады.
Эдафические экотипы.
Фитоценотические экотипы.
Б. Неареальные формы.
Л узусы.
Аберрации.
Неареальные формы это такие, которые не имеют определенного географического, климатического, эдафического или фитоценотического ареала (лузусы, аберрации). Ареальные формы такие ареалы имеют; в зависи-
мости от степени возрастания их морфологического и физиологического обособления можно выделить экотипы, подвиды и виды.
Территориальные группировки 1) Географические популяции. 2) Экологические популяции.Территориальные группировки 1) Географические популяции. 2) Экологические популяции.Смешанное подразделение внутривидовых групп животных дает Н. П. Наумов (1955), который в пределах вида выделяет крупные группы на основе совсем разных принципов:
Территориальные группировки 1) Географические популяции. 2) Экологические популяции.
Территориальные группировки 1) Географические популяции. 2) Экологические популяции.
Биологические группировки
Возрастные группы.
Половые группы.
Элементарные группы (стада, стаи и др.).
Если выделение в пределах вида географических и экологических популяций вполне оправдано, то вряд ли можно согласиться с противопоставлением территориальных и биологических группировок, так как Каждая территориальная группировка (каждая популяция), а не только вид, может быть представлена группами разного возраста, пола и т. д.
Имеются еще экологические или, вернее, географо-экологические системы внутривидовых подразделений. К ним можно отнести классификацию М. А. Розановой (1930):
сборный вид (conspecies) — вид (species) — экотип (oecotypus) — изореагент (isoreagent).
У Е. Н. Синской система внутривидовых подразделений претерпела с течением времени (начиная с 1928 г.) некоторые изменения; следует привести последний четырехчленный вариант этой системы (Синская, 1961а):
вид — экотип — конкретная популяция — экоэлемент — биотип.
Система эколого-географических внутривидовых групп и некоторые соответствую-щие им морфологические и морфолого-географические подразделения вида
Эколого-географические группыЭколого-географические группыненаследственныененаследственныенаследственныенаследственныеМорфологические и морфо-лого-географические группыМорфологические и морфо-лого-географические группы
Эколого-географические группы
Эколого-географические группы
ненаследственные
ненаследственные
наследственные
наследственные
Морфологические и морфо-лого-географические группы
Морфологические и морфо-лого-географические группы
в
экотипы
климатические . .
Подвиды, иногда виды.
эдафические . .
Разновидности, реже подвиды, очень редко виды.
| Ц Е Н О
| ценотические . ПОПУЛЯЦИИ
Разновидности.
м о
Р ф о — б и о л *огич е
с к
ие
группы
Модификации(экады)
Экоэлементы.
Разновидности.
БИОТИПЫ
Разновидности,аберрации.
лузусы.
Очень сложную внутривидовую систему, состоящую из семи последовательных подразделений различного ранга, предлагает К. М. Завадский (1961):
вид—полувид—подвид—экотип—местная популяция—экоэлемент— морфо-биологическая группа — биотип.
Вряд ли оправдано выделение полувида наряду с подвидом, а сам подвид в большинстве случаев соответствует некоторым экотипам (климатическим экотипам).
Учитывая приведенные классификации, можно составить следующую систему эколого-географических внутривидовых групп и привести некоторые соответствующие им морфологические и морфолого-географические подразделения вида (см. схему на стр. 67).
Внутривидовые популяции, а также их подразделения могут быть представлены различными группами уже несколько иной категории: 1) группами особей различного пола (мужские особи, женские особи; см.: Allee et all., 1949; Наумов, 1955; Беклемишев, 1960,и др.); 2) группами особей различного характера размножения и воспроизведения (особи, возникшие из семян, особи вегетативного происхождения — клоны; см.: Синская, 1961а, и др.); 3) группами особей различного возраста (Ра- ботнов, 1950а, 19506; Наумов, 1955; Синская, 1961а, и др.).
Биотипы
Понятие о биотипе как низшей элементарной внутривидовой единице было предложено еще в начале нынешнего столетия Иогансеном (lohann- sen, 1903), который определял биотип как совокупность всех генотипически одинаковых особей вида. Такое понимание биотипа и стало общепринятым. Биотип несколько напоминает низшее внутривидовое подразделение, выделяемое G. И. Коржинским (1892) и названное им бионтом.
Обычно виды состоят из большого количества биотипов. Иногда отдельные биотипы или группы их связаны с определенными ’ условиями среды; в других же случаях различные биотипы произрастают в одном и том же местообитании, располагаясь бок о бок. Следовательно, биотип не является ареальным подразделением вида.
Иногда отличительные признаки биотипов очень ясно выражены и биотипы хорошо различаются между .собою по внешнему виду. Так, например, В. Н. Сукачев легко различал биотипы одуванчика (Taraxacum officinale Web.) по характеру листьев, форме роста, опушению листьев, характеру корзинки, окраске плодов и т. д. (Сукачев, 1927) и биотипы типчака (Festuca sulcata Hack.) по форме куста (развалистый куст с изогнутыми во все стороны стеблями и сжатый куст с торчащими вверх стеблями), по строению метелки (узкая и широкая), по ее окраске (ярко-зеленая и красноватая), оттенку листьев и др. (Сукачев, 1935а). Точно также и Козловская (Kozlowska, 1925), изучая в Польше биотипы овсяницы (Festuca ovina L.) легко обнаружила по внешним признакам, что в различных ассоциациях встречаются неодинаковые формы (биотипы) овсяницы, не смешиваясь друг с другом.
В других случаях биотипы различаются между собою только очень мелкими, неясно выраженными внешними признаками. Наконец, имеются биотипы, установить которые по внешнему виду невозможно, так как они различаются только по внутренним свойствам.
По своей природе биотипы могут быть гомозиготными и гетерозиготными. Все потомство от одной гомозиготной самоопыляющейся особи представляет собою гомозиготный биотип, который, как отмечал еще сам Иогансен, является . наиболее элементарной единицей генетической структуры популяции. Гетерозиготным биотип может быть тогда, когда потомство какой-либо одной гетерозиготной особи получено путем вегетативного размножения; в некоторых случаях и при гибридизации возникает потомство, состоящее хотя и из гетерозиготных, но генотипически одинаковых особей. Вообще же у перекрестноопыляющихся растений в природных условиях гомозиготные биотипы могут встречаться только как редкое исключение.
Однако многие биотипы перекрестноопыляющихся видов, а таких в природе большинство, представляют собою сложные гетерозиготы, которые, как отмечает В. Н. Сукачев (1938), в природе в виде тех же генотипов повторяются крайне редко и большей частью встречаются лишь однажды, а отмирая, навсегда исчезают и не повторяются в потомстве. В природе, по всей вероятности, нет или почти нет двух совершенно идентичных особей; у многих видов почти каждая особь имеет свои особые индивидуальные черты, отличающие ее от других подобных ей особей. Это же отмечает и Б. А. Келлер (1941), говоря, что нет и не может быть тождества в наследственном отношении ни у одной особи с другой.
Аналогичную мысль высказывает и К. М. Завадский (1961), что наследственными особенностями обладает чуть ли не каждая особь в перекрестно- опыляющейся популяции, живущей в экологических оптимальных условиях, т. е., что каждая особь является биотипом. Нечто подобное можно сказать и о живущих в оптимальных условиях популяциях самоопылителей и апомиктов.
Турессон (Turesson, 1926) считает, что нет принципиальной разницы между биотипами, размножающимися путем апомиксиса и половым путем.
=; Обычно виды сложены из большого количества биотипов и только в редких случаях виды представлены небольшим числом их. Вряд ли существует какой-либо вид, состоящий только из одного биотипа. Еще более неоднороден объем биотипов по численности слагающих их особей; одни биотипы представлены большим числом особей, другие же — незначительным, но имеются биотипы, каждый из которых представлен всего только одной особью, т. е. в этом случае каждая отдельная особь является самостоятельным биотипом.
Представление о биотипах усложняется, если учесть, как это отмечают А. А. Парамонов (1945) и К. М. Завадский (1961), неоднородность природы биотипов и нечеткость их границ, что зависит от способа их размножения.
У апогамных, агамных и автогамных видов биотипы имеют более четкие границы и легче выделяются. Структура популяций этих форм, видимо, складывается более простым путем, так как в этом случае отпадает значение биотипа как компонента, соучаствующего в поддержании всей равновесной системы популяции. В перекрестноопыляющихся же популяциях отдельные генетические элементы связаны между собой значительно теснее, чем при других способах размножения; их А. А. Парамонов (1945) назвал «миксобиотипами» в отличие от биотипов первой группы растений. К. М. Завадский поддерживает эту точку зрения и также считает целесообразным различать понятие биотипа и миксобиотипа, но отмечает, что не во всех популяциях перекрестноопыляющихся видов можно наблюдать миксобиотипы.
В последнее время понятие о биотипе, как справедливо отмечает К. М. Завадский (1961), обросло такими нежелательными наслоениями.
что чуть ли не полностью утратило свой первоначальный четкий смысл. С одной стороны, биотипом стали называть любую группу растений, выделенную из популяции на любых основаниях, например даже по фенотипической однородности; с другой стороны, биотип начинают рассматривать не как элементарную, низшую, генетически однородную группу особей, а как уже обобщенную, категорию, как «элементарную популяцию» (Агаев, 1961), к чему, пожалуй, можно присоединиться.
Методы установления биотипического состава- вида очень трудоемки, сложны, длительны; это экспериментальный метод и в основном метод генетического анализа, конечным итогом которых является выделение практически генетически чистых или генетически выровненных линий.
Ценопопуляции
Каждый биотип, как говорилось уже ранее, отличается от других биотипов того же самого вида растений каким-либо одним или рядом биологических, физиологических, экологических и других свойств и признаков. Поэтому в различных условиях местообитания отбирается своя особая группа, свой набор биотипов, могущих жить в данных условиях среды.
Эта группа биотипов (или особей, входящих в них) является основной структурной, ареальной частью вида и называется популяцией. Этот термин был введен в литературу Иогансеном (lohannsen, 1903) для обозначения естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении.
Естественная популяция растений в отличие от случайной смеси их характеризуется определенным составом и представляет группу генетически разнородных, а иногда генетически одинаковых особей (и их объединений — биотипов) одного вида, занимающих совместно определенную территорию, обособленную от территорий, занятых другими популяциями этого же вида (в этом выражается, ее ареальность) и находящихся в определенных взаимоотношениях как между собой, так и со средой своего обитания. Каждая популяция представляет некоторое единство или целостность (Синская, 1961а, 19616), а по мнению В. Н. Беклемишева (1960), популяция — это известное самовоспроизводящееся единство. Таким образом, каждая популяция характеризуется условиями местообитания (включая и ценобиотические) и составом компонентов (особей, биотипов), который определяется как взаимодействием их со средой, так и взаимодействием между особями самой популяции, а также и с особями других видов. Популяции такого объема получили в литературе различные наименования: Е. Н. Синская (1948, 1961а) называет их конкретными популяциями, Н. П. Наумов (1955) — экологическими популяциями, К. М. Завадский (1961) — местными популяциями и т. д. , ' По какому же признаку следует отделять одну популяцию от другой?
Обычно популяции выделяются по условиям местопроизрастания. Так, например, Е. Н. Синская считает, что к разным частям поймы рек (прирусловой, центральной, притеррасной и др.) приурочены различные типы конкретных популяций (экотипы) одного и того же вида, например костра, овсяницы, полевицы и др. В каждой части поймы вид может быть представлен или одной популяцией, или несколькими. Последнее в том случае, когда эта часть поймы расчленена какими-либо преградами или перерывами (например, зарослями кустарников, группами деревьев, полями и т. д.) на отдельные участки; в этом случае каждый обособленный участок представлен отдельной популяцией вида (Синская, 1961а).
При выделении популяций по условиям местообитания возникает вопрос, какова должна быть степень различия местообитаний, чтобы решить, имеются ли тут разные популяции или одна и та же.
Иначе подходит к выделению популяций Т. А. Работнов. Он под популяцией понимает группу особей вида, произрастающих в одном сообществе (ценозе), а поэтому любой вид, если он встречается в нескольких сообществах, бывает представлен в них особыми популяциями (Работнов, 1950а). Такого принципа выделения популяций придерживается большинство геоботаников (Лавренко, 1959; Шенников, 1964, и др.) и биоценологов (Гиляров, 1954; Арнольди, 1957; В. Н. Беклемишев, 1960, и др.), считающих, что каждому биоценозу (а следовательно, и фитоценозу) свойствённа своя особая популяция.
Выделение популяций по растительным сообществам, как предложил Т. А. Работнов, оправдывается тем, что в пределах сообщества экологические условия среды более или менее однородны, а поэтому однородны и взаимоотношения как между членами популяции и условиями местообитания, так и между самими особями популяции. Для того чтобы подчеркнуть такой принцип выделения и такой объем популяций, их следует называть «ценозными популяциями» или «ценопопуляциями». По объему цено- популяции меньше конкретных популяций, выделяемых Е. Н. Синской. Так, например, иногда в пределах прирусловой части поймы, не расчлененной на изолированные участки, для которой Е. Н. Синская устанавливает только одну конкретную популяцию того или иного из растущих там видов, можно выделить несколько сообществ и, следовательно, несколько ценопопуляций в пределах . одной конкретной популяции Е. Н. Сцнской.
Можно считать, что в настоящее время такой подход к выделению популяций, хотя и является до некоторой степени условным, о чем будет сказано дальше, но он является наиболее четким и простым.
Термин «популяция» в настоящее время в литературе понимается некоторыми авторами двояко: в общем смысле, для обозначения групп особей вида любого ранга, и в узком смысле, для обозначения групп особей вида вполне определенного объема, т. е. конкретной популяции или Цено- популяции. Удобнее за популяцией сохранить только общее, широкое понимание. В настоящей работе популяции в узком, конкретном смысле будут называться ценопопуляциями.
Одним из важнейших признаков ценопопуляции, который отмечают все исследователи, является, наличие взаимодействий между особями, входящими в ее состав. Эти внутрипопуляционные взаимодействия очень многообразны, бывают прямыми и косвенными (через среду). Во многих отношениях они сходны с характером взаимодействий между особями различных видов (межвидовые взаимодействия), охарактеризованных в работах В. Н. Сукачева (1953а, 19536, 1956), М. В. Маркова (1955), А. А. Корчагина (1956), Е. М. Лавренко (1959) и др.
Между особями одной и той же ценопопуляции перекрестноопыляю- щихся видов, которые обычно значительно преобладают и имеют основное значение в составе, строении и жизни сообществ, нельзя упускать из вида очень важную форму прямого воздействия — опыление одних особей ценопопуляции другими. Эта форма взаимодействия между растениями, относящимися к разным видам, в природной обстановке встречается обычно редко.
Почти каждая ценопопуляции, как уже отмечалось выше, представляет комплекс биотипов. При перекрестном опылении наследственные свойства одних биотипов передаются другим биотипам, что способствует
как бы выравниванию наследственности всей ценопопуляции по внешним И внутренним признакам и свойствам, например по высоте растений, по времени цветения, по времени семеношения и т. д. Этим поддерживается целостность и единство ценопопуляции. Но, как отмечает Е. Н. Синская (1961а), для вида в природных условиях бывает выгодно наличие в сообществе и разнонаследственных особей. В условиях сильной изменчивости погоды как в течение вегетационного сезона, так и по годам, наличие разнонаследственных групп, с разной реакцией на изменение среды, помогает ценопопуляции, а в то же время и виду поддерживать свое существование, так как одни группы особей лучше переносят одни условия погоды (например, засуху), а другие группы — иные погодные условия (например, обильное увлажнение). Полезно для сообщества и наличие групп особей разной высоты, что обеспечивает распределение их по разным пологам,’ уменьшает между ними конкуренцию и помогает полнее использовать среду. Существование в- сообществе таких разнонаследственных групп особей поддерживается гетерохронностью их развития и различным размещением их в пространстве в разных пологах, о чем подробнее будет сказано далее.
Количество пыльцы на одном растении, запас ее в популяции, время опыления и т. д., — все это создает «пыльцевой режим» в ценопопуляции, имеющий очень большое значение для ее жизни. Изучением фитоцено- тической роли пыльцевого режима геоботаники до сих пор почти не занимались. При недостаточном количестве пыльцы многие особи остаются бесплодными, а обильное количество пыльцы повышает процент удачных опылений и создает благоприятные условия не только для оплодотворения яйцеклетки, но и для дальнейшего развития зиготы. Опыление смесью пыльцы, происходящее в природной обстановке под влиянием ветра и насекомых, может способствовать возникновению гибридного потомства и тогда, когда опыление пыльцой с одного отцовского растения не дает результатов. Изучение дикорастущих люцерн Дагестана обнаружило значительное распространение гибридов диплоидного вида Medicago hemi- cycla Grossh. на тетраплоидный вид М. glutinosa М. S., тогда как искусственным путем получать их не удавалось (Синская, 1961а).
Исследования Е. Н. Синской (1957) на лугах северо-западного Кавказа обнаружили интересную динамику пыльцевого режима доминантных злаков. Оказалось, что фазы цветения и опыления у них не совпадают, а проходят последовательно одна за другой: следующий по времени зацветания вид злака начинает цвести в конце периода цветения более раннего вида злака, а если периоды цветения двух видов злаков и совпадают по календарным срокам, то они цветут в различные часы дня. Но в то же время возможно и некоторое переопыление зацветающего злака с уже отцветающим.
Таким образом, пыльцевой режим, вызывая выравнивание наследственности биотипов, входящих в состав ценопопуляции, вызывая формообразовательные процессы в результате скрещивания, оказывает большое влияние На всю ценопопуляцию в целом, а вместе с тем и на все растительное сообщество.
В популяциях клейстогамных растений всегда имеются единичные цветки, цветущие открыто, поэтому у них время от времени происходит перекрестное опыление. Это имеет место чаще, чем обычно думают, особенно при резкой перемене условий. Исследования показали, что и у большинства апомиктов время от времени присходит возобновление половым путем, поэтому нельзя провести резкого различия между популяциями таких апомиктов и популяциями амфимиктов (размножающихся половым
путем). Это подтвердилось изучением структуры популяций апомиктического вида — Роа pratensis L. Апомикты, как правило, характеризуются значительной фенотипической пластичностью, вызываемой изменением условий среды (Синская, 1961а).
Каждая ценопопуляция связана с определенными условиями местообитания, поэтому можно говорить об известном единстве ее со средой, и. каждая ценопопуляция имеет черты известной экологической приспособленности к ней, выработавшейся в результате естественного отбора, который, как отмечает Б. А. Келлер (1941), имеет творческий характер, выражающийся в одновременном преобразующем и отбирающем действии условий существования.
Естественный отбор стремится привести ценопопуляцию к наиболее полному соответствию с условиями существования, но среда непрерывно меняется и это соответствие все время нарушается. От того, насколько быстро ценопопуляция может приспосабливаться к новым условиям среды, зависит ее устойчивость и степень благополучия.
Чем детальнее изучены условия местообитания, тем полнее можно понять взаимозависимость и единство ценопопуляции и ее среды.
Говоря о приспособленности ценопопуляции к условиям местообитания, необходимо иметь в виду и фитоценотическую среду, т. е. влияние самого сообщества. Особи каждой ценопопуляции находятся в сообществе под влиянием внешней среды, измененной самим сообществом, а также во взаимодействии друг с другом и испытывают воздействие особей ценопо- пуляций других видов (конкуренции, взаимоблагоприятствования и др.), в результате чего у них могут измениться биологические, морфологические и другие признаки (характер роста, кущения, ветвления, скорость прохождения фаз развития и др.) по сравнению с признаками особей этого же вида, но растущих в других сообществах или вне сообществ.
Сообщество, оказывая влияние на изменение признаков и свойств особей популяции, способствует этим проявлению норм их реагирования на условия среды. В каждом сообществе создается путем отбора своя особая, специфическая норма реагирования особей ценопопуляции на условия среды, отличная от нормы реагирования особей популяции того же вида в другом сообществе, находящемся в иных условиях местообитания и представленном иным набором биотипов вида. В каждом сообществе создаются свои специфические условия для жизни растений.
На основании некоторых данных (Harberd, 1958), можно полагать, что сообщество направляет изменение признаков и свойств особей ценопопуляции по определенному, специфичному для данного сообщества руслу, контролируемому средой сообщества. При этом фитосреда, выявляя одни признаки и свойства и оставляя другие в скрытом состоянии, ограничивает предел варьирования признаков особей популяции и этим влияет на конкуренцию между особями как данной ценопопуляции, так и с особями популяции других видов этого же сообщества. Все это может иметь существенное значение в жизни самой ценопопуляции вида и вместе с тем в жизни самого сообщества в целом. Однако это положение следует проверить и уточнить путем специальных углубленных исследований.
В каждом сообществе отбираются только те биотипы какого-либо вида, которые могут жить в данных условиях среды, все же биотипы этого вида менее приспособленные, не выдерживающие конкуренции с другими биотипами этого вида и других видов, выпадают из сообщества. Таким образом, в сообществе отбирается вполне определенный состав биотипов вида, которые, находясь в сложном взаимодействии друг с другом, обра-
ауют некое обособившееся «единство» — ценопопуляцию, отличную от другого обособившегося «единства», другой ценопопуляции, сложившейся в иных условиях местообитания из иного состава биотипов этого же вида. Поэтому ценопопуляции одного и того же вида, входящие в состав сообществ одной и той же ассоциации, сходны между собою, однотипичны, а ценопопуляции сообществ, относящиеся к разным ассоциациям, связанным с различными условиями местообитания, обладая различным составом биотипов, имеют некоторые экологические, физиологические, биологические и морфологические различия. Чем разнороднее условия местообитания в пределах ареала вида, тем больше различаются между собою и ценопопуляции этого вида и наоборот. Так, например, ценопопуляции лапчатки YPotentilla erecta (L.) Натре] верещатниковой ассоциации Шотландии отличается значительно большим размером особей, чем особи ценопопуляции этого же вида, но растущие в ассоциации овсяницы на минеральной почве. Внутри же этих ценопопуляции имелись только небольшие различия особей по высоте (Harberd, 1958). Таким образом, каждому комплексу среды (включая и фитосреду) соответствует своя ценопопуляция.
Большое значение в жизни ценопопуляции имеет ее численность, т. е. количество входящих в нее особей, так как это сказывается на интенсивности взаимовлияния в ней растений, в том числе и на пыльцевом режиме. В то же время изменение характера пыльцевого режима в свою очередь отражается на численности особей ценопопуляции. Количество особей ценопопуляции часто быстро изменяется при изменении условий местообитания; например, при заболачивании елового леса увеличивается количество особей осоки (Carex globularis L.) и уменьшается количество кислицы (Oxalis acetosella L.).
Некоторые исследователи (Mather, 1956) считают, что судьба популяции травянистых растений зависит не столько от абсолютной ее численности, сколько от амплитуды колебания ее численности, которое Н. В. Тимофеев-Ресовский (1958) называет «популяционными волнами», изменяющего ее количественный состав то в одну, то в другую сторону в связи с изменением условий среды ’ (сезонных и годичных колебаний погоды).
Таким образом, ценопопуляция является ареной процессов изменения и эволюции видов; здесь бьется йульс жизни вида, отсюда можно проследить истоки зарождения и развития вида (Тахтаджян, 1955; Синская, 1961а). Изменение же видов, особенно доминантных и эдификаторных, сказывается на жизни и строении сообществ, в которые они входят.
Таким образом, каждому сообществу свойственна своя ценопопуляция, обладающая определенной суммой признаков и свойств, сложившихся в результате взаимодействия, в частности взаимоопыления особей различных биотипов, входящих в состав сообщества, отобранных как эда- фической, так и биотической средой самого сообщества.
Характер распределения отдельных особей ценопопуляции в сообществе может быть различным. В одних случаях они распределяются по площади сообщества более или менее равномерно или сплошным покровом [например, сплошной ковер сныти (Aegopodium, podagraria L.) в дубовом лесу], или разреженно (диффузно) среди особей других видов [например, отдельные экземпляры золотой розги -(Solidago virgaurea L.) в ельнике неморальном]. В других же случаях особи ценопопуляции распределяются крайне неравномерно, отдельными изолированными группами, зарослями, перемежающимися с зарослями других видов. При сильной их изоляции, особенно более высокими травянистыми растениями или кустарниками, ценопопуляция может распадаться на изолированные группы —
«микроценопопуляции», несколько отличающиеся по составу своих компонентов (Синская, 1961а). При такой изоляции эти микроценопопуляции испытывают влияние различных экологических микроусловий и различных фитоценотических воздействий. Разграничить влияние всех этих факторов обычно крайне трудно.
Возникновение в сообществе микроценопопуляций видов, особенно имеющих значительное обилие или покрытие, усложняет структуру сообщества и вызывает появление в нем синузий низшего ранга, определяющих йго мозаичный характер.
Взаимодействие существует не только между особями одной и той же ценопопуляции, но и между особями разных ценопопуляций и между самими цеяопопуляциями одного и того же вида. Каждое растительное сообщество ежегодно продуцирует обычно большое количество диаспор (семян, спор и др.), преобладающее число которых оседает на площади самого, сообщества, но некоторая часть их, иногда довольно значительная, выносится ветром, насекомыми, птицами и т. п. за пределы этой территории. В то же время на площадь каждого сообщества приносится со стороны, из других сообществ, некоторое количество диаспор растений. Смогут ли эти, занесенные со стороны, диаспоры прорасти и развиться во взрослые растения, зависит от экологических условий, в которых находится данное сообщество (экотопа), от той фитосреды, которая создается в этом месте самим сообществом (биотопа) и от свойств самого растения. Таким образом, отбор заново попавших в сообщество диаспор популяций какого-либо вида определяется одновременно как экотоном, так и биотопом. Пока условия существования в сообществе не изменяются, отбор действует: однообразно и биотипический состав ценопопуляции остается тем же. Но когда условия существования изменяются или под влиянием внешней среды, или жизнедеятельности самих растений, изменяется и направление отбора и тогда количество приживающихся ,в сообществе особей из других ценопопуляций может увеличиться или уменьшиться, в результате чего произойдет перестройка структуры (биотипического состава) самой ценопопуляции.
Не меньшее значение имеет перенос пыльцы какого-либо вида из одного сообщества (из одной ценопопуляции) в другое (в другую ценопо- пуляцию) как той же самой ассоциации, так и другой, что вызывает перенос или обмен наследственными признаками. В результате этого возникает взаимодействие или одностороннее влияние одной ценопопуляции какого- либо вида на другую. Чем больше расстояние между ценопопуляциями, тем меньше взаимовлияние как между отдельными особями этих ценопопуляций, так и между самими ценопопуляциями. Таким образом, взаимодействие между особями одной ценопопуляции очень многообразно, а между особями разных ценопопуляций, удаленных друг от друга, сводится только к обмену пыльцою (наследственной основой). Эти формы взаимодействия в свою очередь оказывают косвенное влияние и на другие виды, живущие в тех же сообществах. Это приводит к некоторому сглаживанию индивидуальности ценопопуляций, как особых систем, • каждая из которых характеризуется своим единством и целостностью и чем-то отличается от других таких же единств.
Обособление ценопопуляции может осуществиться лишь в том случае, когда имеется некоторая ее изоляция от других ценопопуляций этого же вида. Такая изоляция может быть: 1) механической, когда имеется какая- либо преграда, задерживающая перенос пыльцы и диаспор из одного сообщества в другое, например стена кустарников на лугу; 2) территориальной, когда вид обитает в сообществах, далеко удаленных друг от друга,
или когда сообщество занимает такую площадь, что обеспечено преимуще- ствоипос опыление этого вида внутри данного сообщества; однако боль- J шое значение имеет сила и направление ветра; ветер может переносить пыльцу на значительное расстояние; отмечены даже «пыльцевые дожди», когда ветер приносит большое количество пыльцы из отдаленных районов (Potter, Rowley, 1960); если же площадь сообщества очень мала, то происходит перекрестное опыление особей ценопопуляции этого сообщества с особями ценопопуляций того же вида соседних сообществ, в результате чего различия в признаках и свойствах этих соседних ценопопуйяций могут быть сильно, если только не совсем снивелированы; 3) биологической, когда опыление особей одной ценопопуляции особями другой не происходит по какой-либо биологической причине, например цветению их в разные сроки; это дает возможность существовать, даже на большой площади, ценопопуляции, отличающейся по ряду признаков и свойств от соседних ценопопуляций того же вида.
Наличие перекрестного опыления между особями соседних ценопопуляций обусловливает то, что границы между этими, даже достаточно резко различающимися между собой ценопопуляциями обычно неясны, постепенны и выражены не линией, а целой полосой различной ширины в зависимости от природных условий и типа растительности. Нерезкость границ ценопопуляций зависит также и от пластичности особей, слагающих ценопопуляции. Группы особей на границах своего распространения иногда могут сильно изменить свой фенотип и приспособиться к но- q вым условиям местообитания и этим как бы раздвинуть границу своего(
экологического ареала. В этих случаях в природе трудно бываетj
установить границы распространения разных ценопопуляций, так < как пограничные части ценопопуляций могут фенотипически изме- I няться в одинаковом направлении. Все это определяет наличие в при- родных условиях как бы переходных, промежуточных популяций, являю- s щихся по существу переходной полосой от одной популяции к другой, j Условно, как говорилось уже ранее, границы между ценопопуляциями \ проводятся по границам сообществ.|
Грегор и Уатсон (Gregor, Watson, 1961) ту часть популяции, в пределах ; которой все растения имеют возможность переопыляться между собой и на которую распространяется определенный пыльцевой режим, назвали «gamodeme». Это понятие, по мнению Е. Н. Синской, близко понятию ; «минимум-ареал популяции», хотя они не совсем совпадают. Для определения минимум-ареала популяции необходимо детально изучить ее состав и край ареала будет там, где состав ее резко изменяется (Синская, 1963). Определением минимум-ареала ценопопуляций еще никто' не занимался.
В тех же случаях, когда ценопопуляции одного и того же вида расположены так далеко друг от друга, что взаимовлияние между ними прак- ’ тически совсем не осуществляется, тогда различие внутрипопуляционного состава таких ценопопуляций выражено достаточно четко.
В. Н. Беклемишев (1960) считает, что вид может существовать в качестве:
супер популяции, территория (ареал) которой так велика, что единство популяции не достигается из-за расстояния, поэтому в разных частях этой территории могут идти эволюционные процессы иногда даже в противоположном направлении; суперпопуляция топографически едина благо- § даря отсутствию территориальных границ, но единство ее мало выражено или практически отсутствует; примером такой суперпопуляции, территория которой имеет громадное протяжение, может быть ель сибирская,
пихта сибирская, занимающие большую площадь евро-сибирской темнохвойной тайги;
комплекса отдельных популяций, территории которых могут быть разграничены или нечетко, условно или вполне четко; чем дальше расположены популяции и чем меньше способен вид к расселению, тем слабее взаимодействие популяций данного комплекса;
простой популяции, когда малочисленный, узкоэндемичный вид может существовать в виде одной локализованной простой популяции.
Суперпопуляция, в смысле В. Н. Беклемишева, является по существу ничем иным как видом или подвидом, т. е. комплексом большого количества простых популяций.
В. Н. Беклемишев, как говорилось уже ранее, придает очень большое значение самовозобновлению популяций и по степени обеспеченности этого процесса выделяет следующие типы популяций:
1-й —независимая, которая полностью способна самовоспроизводиться;
2-й — зависимая, которая, хотя и размножается, но возобновление (приплод) не покрывает смертности и без притока извне, из других популяций, данная популяция вида вымерла бы;
3-й — полузависимая, занимающая промежуточное положение между зависимыми и независимыми популяциями;
4-й — псевдопопуляция, которая является неполноценной популяцией, так как неспособна к воспроизведению и может существовать только за счет притока новых особей извне, из других популяций; это крайний случай зависимых популяций;
5-й — временная или периодически возникающая популяция, представляющая переходную форму между независимыми популяциями и псевдопопуляциями.
6-й тип популяций — гемипопуляция (полупопуляция) встречается только в мире животных' и представляет отдельные фазы жизненного цикла гетеротопных животных. Имеются и все переходы между этими типами популяций.
Кроме перечисленных типов популяций, В. Н. Беклемишев выделяет еще субпопуляции — это слабо обособленные «внутрипопуляционные сгущения и разрежения» в связи с неоднородностью условий среды и микропопуляции, приуроченные к определенным типам микробиотопов.
Выделенные В. Н. Беклемишевым типы популяций несомненно имеют большой интерес, так как для жизни и динамики сообществ (биоценозов) небезразлично из каких типов популяций слагается сообщество, и какие популяции входят в него в качестве независимых, полузависимых, зависимых и других, какие виды разбиты в сообществе на микропопуляции и к каким микробиотопам они приурочены.
Кроме ценопопуляций, выделяются еще единицы более крупного ранга — экотипы (климатические, эдафические и др.), объединяющие сходные ценопопуляции, а также и более мелкие, уже неареальные группы, различающиеся внутри ценопопуляции. Эти группы особей, составляющие структуру популяции (внутрипопуляционные группы), являются объединениями различной категории и различного генотипического состава (биотипы, морфо-биологические и другие группы), а также группы различного возраста и пола.
Вид обычно представлен большим количеством ценопопуляций, и только в исключительных случаях он состоит из одной или немногих ценопопуляций, поэтому наиболее точное представление о виде можно получить только при рассмотрении его как системы взаимосвязанных ценопопуляций и их объединений — экотипов.
Экотипы, или экологические расы
Понятие об экотипе было введено Турессоном (Turesson, 1922а), который считал, что вид (species) следует рассматривать как экологическую категорию (ecospecies) и проблема вида является в значительной мере экологической проблемой. Он дал первую экологическую дифференциацию вида, выделяя в нем экотипы. Экотип он определял как группу близкородственных биотипов вида, приуроченных к определенным географическим (климатическим, эдафическим) условиям и характеризующихся общими наследственными признаками, свойственными им в данных условиях среды. Экотип является генотипическим ответом вида на определенные условия среды, поэтому у полиморфных видов к каждому типу условий местообитания приурочен свой особый экотип. Примером экотипов, которые выделял Турессон, могут быть теневые, световые, луговые, лесные и другие группы биотипов, различающиеся рядом признаков. Большой заслугой Турессона является именно то, что он привел в систему наблюдаемое в природе многообразие форм вида на основе морфолого-экологического принципа.
Аналогичного понимания экотипа придерживались и придерживаются многие исследователи (В. Н. Сукачев, Е. Н. Синская, М. А. Розанова, Г. И. Поплавская, Gregor, Stapledon, Clausen, Keck, Hiesey и др.).
В настоящее время экотип, или, по терминологии некоторых авторов, экологическая раса, определяется как совокупность нескольких или многих однородных и близкородственных по своему происхождению естественных популяций (а пощуляция — группа биотипов) одного и того же вида, приспособленных к условиям данной климатической области или к определенному типу местообитания внутри этой области и способных к самовоспроизведению при относительно постоянном комплексе экологических факторов (Синская, 1948).
Иначе говоря, экотип является типом однородных родственных цено- популяций, сложившихся под контролирующим влиянием условий местообитания. Соотношение ценопопуляции и экотипа аналогично соотношению сообщества и ассоциации.
Исходя из этого составить достаточно полную характеристику экотипа в результате анализа только одной его ценопопуляции нельзя, необходимо обобщить признаки нескольких популяций, входящих в состав этого экотипа.
Ценопопуляции, входящие в состав одного экотипа, иногда называют экотипическими популяциями (Синская, 1948, 1961а).
Так как ценопопуляция — это совокупность биотипов, отобранных данными условиями среды, то и экотип тоже состоит из родственных биотипов, которые в той или иной степени могут различаться по ряду незначительных признаков.
Экотип представляет единство, но более сложное, чем единство входящих в него ценопопуляций. Единство экотипа выражается в наличии признаков, общих для всех его представителей, по которым он отличается от других экотипов этого же вида. Признаки, которые выработались в процессе приспособления экотипа к определенному комплексу условий
существования, — это экотипические признаки. В естественной обстановке экотипы обладают способностью самовоспроизведения, без чего невозможно их дальнейшее существование. Но этот признак нельзя считать обязательным для каждого экотипа, так как возможно существование в течение некоторого времени экотипа, лишенного способности самовоспроизведения, например вследствие потери репродукционной способности при изменении условий среды (резкого похолодания, сильного засоления почв и т. д.). В этом случае экотип будет существовать до момента полного отмирания всех его особей.
Экотипы, также как и ценопопуляций, о чем говорилось уже ранее, хорошо выражены не только у перекрестноопыляющихся видов, но также
Рис. 1. Процент выживаемости сосны в разных широтах (TuressOn, 1936).
А —' особи сосны (consp. Pinus sitoestris L.); В — особи различных экотипов сосны: , I — Р. Silvestris septentrionalis, 111 — Р. Silvestris lapponica и II — промежуточный ' экотип между Р. s. septentrionalis и Р. s. iapponica.
и у самоопыляющихся и размножающихся преимущественно неполовым путем, как например у Роа pratensis L., видов A Ichemilla, Potentilla и др. (Синская, 1948, 1961а).
Как говорилось выше, один и тот же вид в разных условиях местообитания представлен разными экотипами, состоящими из неодинаковых (как по составу, так и по соотношению) наборов биотипов. В связи с этим каждый экотип, также как и каждая ценопопуляция, занимает свою особую площадь и на одном и том же месте не может быть двух разных экотипов одного и того же вида. Поэтому экотип является ареальной единицей.
Экотицы являются наиболее крупными экологическими внутривидовыми подразделениями, а поэтому можно считать, что вид — это совокупность экотипов.
Выделять экотипы в пределах вида можно лишь в том случае, когда у ценопопуляций (групп биотипов), приуроченных к различным местообитаниям, а также к различным географическим районам, имеются некоторые морфологические, биологические) физиологические и другие различия, которые, однако, не всегда бывают достаточно ясно выражены, и иногда могут быть обнаружены только при сравнении количественных, статистически обработанных, показателей отдельных признаков этих ценопопуляций.
Так как каждый вид является совокупностью экотипов, отличающихся друг от друга рядом внутренних и внешних признаков и свойств, то понять закономерность его поведения при изменении условий среды можно лишь рассматривая вид не как единое целое, а как совокупность групп, по-разному реагирующих на изменение среды. По данным Турессона (Тп-
гояноп, 1936), при установлении процента выживающих в разных широтах особой сосны (Pinus silvestris L.) оказалось, что эта величина резко падает к 56°, а затем при движении к северу повышается к 63° с. ш. (рис. 1, 4). Совсем иной характер изменения выживаемости сосны обнаружился тогда, когда эту величину стали изучать отдельно у каждого экотипа сосны. Оказалось, что у Р. Silvestris septentrionalis процент выживаемости растений невысокий и более или менее одинаков на всем протяжении его ареала; у Р. Silvestris lapponica процент выживаемости значительно выше и слегка повышается к северу в пределах распространения этого экотипа, а у переходной между этими экотипами формы процент выживаемости невелик в южной части ее распространения и резко повышается в северной части (рис. 1, Б).
Таким образом, истинную картину поведения какого-либо вида можно обнаружить лишь в том случае, когда оно изучается дифференцированно у каждого экотипа отдельно.
Наличие полиморфизма у многих видов растений было отмечено уже давно, но экспериментальным изучением его и выявлением экотипического состава видов стали заниматься сравнительно недавно. Особенно много сделал в этом отношении Турессон, который выделил экотипы у многих лесных, луговых, дюнных и других групп растений Швеции.
У нас изучением экотипов занимались Е. Н. Синская (ряда культурных растений сем. крестоцветных, люцерны, ежи, тимофеевки и других злаков), М. А. Розанова (некоторых видов лютика, малины), В. Н. Сукачев (некоторых видов ивы, калужницы и др.) и другие исследователи.
Эти исследования показали, что наряду с малоизменчивыми видами, сложенными только из небольшого количества экотипов, имеется много очень полиморфных видов, состоящих из многих экотипов.
Вообще, следует отметить, что чем обширнее ареал вида и чем в более разнообразных условиях местообитания он встречается, тем обычно и многообразнее его экотипический состав.
Наибольший полиморфизм обычно наблюдается в центрах видо- или морфообразования. Например, люцерна IMedicago jalcata L.) характеризуется многообразием экотипов на Кавказе, где находится первичный очаг происхождения и расселения многих ее форм. Чем менее благоприятны условия и чем ближе они к крайнему пределу существования вида, тем слабее выражен полиморфизм внутри экотипа и тем больше экотип приближается к одному биотипу; так, например, та же люцерна на северной границе ареала (Ленинградская, Вологодская области) имеет очень однообразные экотипические популяции (Синская, 1948).
У экотипов не все признаки изменяются в одинаковой степени, варьируют главным образом не имеющие приспособительного характера, что не нарушает единства экотипа. Основные же экотипические признаки изменяются сравнительно мало. Каждый экотип изменяется по-разному, поэтому при изменении условий среды (например, погоды, почвенногрунтовых условий и др.) или при перенесении их в культуру (в питомники) экотипы, хотя и изменяются, но по-прежнему различие между ними сохраняется.
При изучении экотипического состава растительных ассоциаций всегда следует иметь в виду, что обычно в одних и тех же условиях среды возникают у разных видов аналогичные, параллельные экотипы, обладающие сходными морфологическими, биологическими и другими признаками, которые у близких видов одного и того же рода (например, некоторых видов лютиков) иногда даже трудно бывает различить (явление конвергенции). Наличие таких параллельных экотипов установлено Турессоном для
многих видов. Например, в одном районе Швеции на сильно освещенном участке с сухими почвами, небольшим количеством осадков и сильными ветрами ряд видов: Artemisia campestris L., Rumex acetosella L., Silene maritima With. (Syn. S. uniflora Roth) имели аналогичные параллельные экотипы — oec. campestris с распростертыми стеблями. На других местообитаниях формируются иные экотипы; например, у видов, живущих на подвижных дюнных песках,, возникают особые песчаные экотипы — оес. arenarius, на засоленных почвах — оес. salinus, на высокогорных местообитаниях — оес. subalpinus и оес. alpinus и т. д. (Turesson, 1925а)/
Это указывает на относительную однородность реакции этих видов, относящихся даже к различным систематическим группам, На одинаковые условия внешней среды.
Из всех экологических факторов наиболее общее и широкое воздействие на растительный покров оказывает климат. Так как климатические условия закономерно изменяются с севера на юг, с запада на восток, то можно наблюдать и вполне определенные параллельные закономерности в географическом изменении внутренних и внешних признаков и свойств одновременно у многих видов и формирование у разных видов в одних и тех же географических (климатических) условиях параллельных экотипов. А это обусловливает определенные закономерности в параллельной географической изменчивости экотипов у разных видов. Так, северные экотипы многих растений характеризуются по сравнению с южными экотипами большей холодостойкостью, укороченным периодом прохождения всех фаз развития, более низким ростом и т. д.
Северные экотипы тимофеевки (Phleum pratense L.) и овсяницы (Festuca pratensis Huds.) являются позднеспелыми и имеют простратную форму роста, характеризуются меньшей высотою, более толстыми стеблями, замедленным отрастанием и т. д.; у более южных экотипов появляются полу- развалистая, а затем прямостоячая формы, а экотипы южных районов становятся более ранними, отрастают быстрее, и в них преобладают прямостоячие формы роста (Синская, 1948).
Но не все виды в одних и тех же условиях среды изменяются конвер- гентно. Так, в том же районе Швеции, о котором говорилось ранее, в тех же самых условиях местообитания другие виды образовали экотипы с иными признаками: у лука (A Ilium schoenoprasum L.) была ясно выражена карликовость, у кульбабы (Leontodon autumnalis L.) угнетенность листвы и т. д. (Turesson, 1925а).
М. А. Розанова (19466) отмечает наличие и другого явления — псевдопараллелизма, заключающегося в том, что у разных видов параллельные экотипы возникают не в одинаковых, а в разных условиях среды. Лютик золотистый (Ranunculus auricomus L.) по целому ряду морфологических признаков, в частности по форме листьев, хорошо отличается от лютика кашубского (R. cassubicus L.). Но в тенистых заболоченных местах 7?. auricomus L. образует экотип с более широкими изрезанными листьями (оес. umbrosusY а на освещенных лесных лужайках R. cassubicus L. дает экотип с более удлиненными и менее изрезанными листьями (оес. illumi- natusY В природной обстановке эти два экотипа между собой неразличимы и их можно выявить только в культуре (рис. 2). Этот псевдопараллелизм возникает в связи с различием в реакции этих видов на одинаковые внешние природные условия.
Если параллельным экотипам разных видов следует давать одни и то же названия, например, теневые экотипы (оес. umbrosusY экотипы освещенных мест (оес. illuminatus') и др., то псевдопараллельные экотипы
6 Полевая геоботаника, т. III
ии
и
и
в
Рис. 2. Псевдопараллелизм экотипов Ranunculus auricomus L. oec.umbrosus (Б) и Ranunculus cassubicus L. oec. illuminatus (Г); типичныеформы — Ranunculus auricomus L. (4) и Ranunculus cassubicus L. (S).(Розанова, 19466).
должны иметь разные названия, так как реакция этих видов на одинаковые условия среды разная.
Но следует иметь в виду, что не всегда параллельные формы разных видов являются экотипами. Уже давно и неоднократно в литературе отмечался параллелизм стабилизированных (наследственно закрепленных) и модификационных признаков. Например, Гофман (Hoffman, 1881) обнаружил, что некоторые признаки у одних видов присутствуют постоянно, а у других видов появляются лишь временно; так, окраска основания венчика у Glaucium tricolor Bernh. [Syn. G. corniculatum (L.) Curt.j наблюдается всегда, a у G. luteum Scop. (Syn. G. f lav am Crantz) — лишь иногда.
На это же указывал и Б. А. Келлер (1920, 1923), отмечая, что наследственные изменения часто происходят в том же направлении, что и модификации. Он полагал, что модификации со временем могут унаследоваться.
Рис. 3. Параллелизм модификаций и наследственных вариаций у Ranunculus auricomus L. (Розанова, 19466).
Стеблевые листья: а — var. typicus, в природных условиях;.В — тоже в оранжерее (модификация); В — var. mcisifoiius в природныхусловиях (наследственная форма).
Параллелизм наследственно закрепленных признаков и модификаций возможен не только у разных видов, но и у одного и того же вида. Турес- сон (Turesson, 1922а) карликовые формы (f. папа) ряда видов: Succisa praemorsa Aschers. (Syn. 8. pratensis Moench), Centaurea jacea L. и др., собранные в одинаковых условиях среды, культивировал в питомнике и обнаружил, что часть этих особей сохранила карликовую форму (т. е. у них карликовость — это наследственно закрепленный признак), другая часть стала высокой (т. е. у них карликовость была модификационным признаком).
При изучении луговых злаков Грегор и Сансом (Gregor a. Sansome, 1927) обнаружили, что распростертая пастбищная форма Lolium perenne L. может быть наследственно закрепленным (генотипическим) и модификационным (фенотипическим) признаком.
Точно также, по Наблюдениям М. А. Розановой (1926), у Ranunculus auricomus L. и R. cassubicus L. одинаковые формы листьев в одном случае являются наследственно закрепленным экотипическим признаком, а в другом случае — модификационным. Так, например, при культивировании в оранжерее типичной формы R. auricomus L. его стеблевые листья изменяются и становятся аналогичными листьям R. auricomus var. incisifo- lius Rchb. (рис. 3).
В некоторых случаях в природной обстановке (в сообществах) наблюдаются популяции, имеющие промежуточный характер между двумя хорошо выраженными экотипами. Иногда эти промежуточные формы являются гибридами особей этих экотипов. Такие гибридные промежуточные формы между Viola tricolor (L.) Wittr. и V. arvensis Murr. описал
Клаузен (Clausen, 1921—1922); гибридные промежуточные формы между, лесными и дюнными экотипами Hieracium umbellatum L. отмечает Турес- сон (Turesson, 1922а, 1922b) и т. д.
Но иногда наличие промежуточных форм между экотипами не является следствием гибридизации, а может возникнуть в результате дифференциации из пестрой популяции вида формы, которая соответствует переходным условиям местообитания. Такую переходную, но не гибридного происхождения, форму между Ranunculus cassubicus L. и R. monophyllus Ovcz. (Syn. R. sibiricus Roz.) отмечает M. А. Розанова (1932); промежуточную форму между Medicago saliva L. и M. falcata L., выделяемую в особый вид — М. hemicycla Grossh., упоминает Е. Н. Синская (1935).
Грегор (Gregor, 1939) считает, что при последовательной смене условий среды резко выделяющиеся экотипы являются как бы выдающимися точками наблюдений, а между этими точками располагаются нечетко выраженные и необособившиеся популяции.
Экотипы по своему характеру и объему неодинаковы. Это зависит как от наследственных свойств самих растений (степени их реагирования на условия внешней среды, амплитуды изменчивости и др.), так и от различного сочетания и степени интенсивности воздействия экологических факторов условий местообитания, под влиянием которых они формируются. В связи с этим экотипы могут быть подразделены на ряд групп.
Экотипы формируются под воздействием всего комплекса экологических факторов местообитания, но часто преобладающее, ведущее значение приобретает какой-либо один из них, например климат, почвенно-грунтовые условия и т. д. Эти признаки следует положить в основу подразделения экотипов на группы.
Турессон, Грегор и другие зарубежные ученые, очень много сделавшие для разработки учения об экотипах, не занимались классификацией экотипов и подразделением их на группы разного объема.
Расчленение экотипов на группы по ведущему экологическому фактору или группе факторов было сделано нашими отечественными ботаниками; Е. Н. Синской (1928, 1938, 1948), М. А. Розановой (1930, 19466), В. Н. Сукачевым (1938) и некоторыми другими.
Н. Синская все экотипы дикорастущих растений объединяет в три группы; вначале она их называла: климатические, эдафические и фито- социальные (Синская, 1928), или биотические (Синская, 1938) экотипы, а позже [так же как Клаузен, Кек и Хизи (Clausen et all., 1940)] —' региональные экотипы (приуроченные к разным географическим районам), локальные (встречающиеся в пределах одного и того же географического района, но в разных экологических условиях) и биотические (Синская, 1948).
Сходного подразделения этих внутривидовых групп придерживается и К. М. Завадский (1961), только называет он их не экотипами, а экологическими расами, считая, что эти термины не являются синонимами. Экологические расы он расчленяет на: 1) локальные экологические, расы, (соответствующие локальным экотипам Е. Н. Синской), которые он называет экотипами, и 2) географические экологические расы (соответствующие региональным экотипам Е. Н. Синской), именуя их подвидами. Однако определение этих двух внутривидовых единиц он дает общее, считая, что экотипы и подвиды представляют собой локальные и географические экологические расы, объединяющие группы родственных популяций, приспособленных к одинаковым условиям внешней среды.
Таким образом, экотип К. М. Завадский (1961) понимает значительно уже, чем понимают его большинство отечественных и зарубежных иссле-
дователей, что вряд ли может быть оправдано. Кроме того, наименование географических экологических рас (т. е. географических экотипов) подвидами, как это делает К. М. Завадский, нарушает стройность и единство экологической системы вида и приводит к смешению экологического (экотип) и морфолого-географического (подвид) подразделения вида.
Подразделение экотипов на локальные и региональные, или географические, вполне допустимо и в общем не вызывает возражений, хотя сама терминология не совсем удачна. М. А. Розанова (1930) предложила подразделять экотипы на несколько групп (экотипы 1-го, экотипы 2-го, экотипы 3-го и т. д. порядка) в зависимости от степени детализации условий местообитания и соответствующих им форм экотипов. Однако это предложение настолько неопределенно и условно,что в дальнейшем было оставлено даже самим автором.
Подразделяя экотипы на ряд групп, носящих различное название, термин «экотип» следует оставить как общий термин, приложимый ко всем категориям экотипов.
Учитывая эти, в общем очень сходные классификации, экотипы можно подразделить на климатические (климаэкотипы), или географические, эдафические (эдафоэкотипы) и группу биотических экотипов (биоэкотипы): ценотические, сенокосные, пастбищные и др.
Климатические, или географические, экотипы. Климатические экотипы, или климаэкотипы (климатические расы), — это группы однородных родственных естественных ценопопуляций вида, каждая из которых (групп) занимает свою особую, отдельную часть ареала вида, сформировалась под преимущественным воздействием климатических условий и отличается одна от другой не только распространением, но и рядом внешних и внутренних признаков и свойств.
Наряду с термином «климатические экотипы» в литературе встречаются еще аналогичные термины: географические экотипы, региональные экотипы, географические или региональные экологические расы, географические расы (Комаров, 1901), иногда в сходном смысле употребляют термин «расы» (Коржинский, 1892). Соотношение климатических экотипов и географических или региональных экотипов (или экологических рас) не всеми исследователями понимается одинаково.
Некоторые исследователи считают, что географические экотипы формируются под равнозначным воздействием всего комплекса физико- географических факторов, тогда как климатические — под преимущественным воздействием климатических условий, а поэтому географические экотипы являются более широким понятием, чем климатические. Так например, Е. Н. Синская (1948) климатические экотипы рассматривает как частный случай региональных (т. е. географических) экотипов.
Однако, те самые группы экотипов, которые в настоящее время она называет региональными, ранее именовались ею климатическими (1928, 1938).
Наиболее целесообразно считать эти термины синонимами (Сукачев, 1938), так как различные части ареала, приуроченные к различным географическим районам, различаются между собой и климатическими условиями, которые накладывают отпечаток и видоизменяют и все остальные элементы природного ландшафта, находящиеся в теснейшем взаимоотношении с климатом.
Если же какие-либо два обособленные участка ареала вида не различаются между собой по климатическим условиям, но в каждом из них произрастает особый экотип, то различие этих экотипов может быть обусловлено или неодинаковыми почвенно-грунтовыми условиями (иные почвообразующие породы, рельеф, гидрологические условия и т. д.), и тогда эти экотипы являются эдафическими, или неодинаковыми цено- тическими условиями (различные формации, разные типы растительности), и тогда эти экотипы следует рассматривать как ценотические.
Из всех перечисленных терминов' менее удачным является термин «региональный экотип». Одинаково приемлемы термины «географический экотип» и «климатический экотип»; последний из них имеет преимущество, поскольку он был предложен раньше (Синская, 1928) и в научной литературе употребляется чаще, чем другие.
Климатические, или географические, экотипы, в тех случаях, когда они морфологически хорошо выражены и занимают значительные площади, обычно соответствуют подвидам, а некоторые ботаники-систематики описывают их в настоящее время даже как особые виды. В. Л. Комаров (1901, 1940, стр. 105) писал, что географические расы он понимает как подвиды и что его «расы 1901 года близки к климатипам» (1940, стр. 106). Но иногда в пределах одного и того же подвида может быть несколько климатических экотипов. Так, например, в горных странах подвид может быть представлен рядом климатических экотипов: экотипом предгорной равнины и экотипами отдельных горных поясов (Поплавская, 1930). Однако следует иметь в виду, что предгорная равнина и каждый из горных поясов являются особыми высотными географическими подразделениями, отличающимися между собою не только климатическими условиями, но и всем комплексом природных факторов среды. Поэтому эти экотипы географически обособлены, и в обширных горных массивах при наличии достаточно резких внутренних и внешних различий между экотипами они могут заслуживать выделения в качестве отдельных подвидов.
По всей вероятности, большинство видов, имеющих обширные ареалы, представлены рядом климатических экотипов. К сожалению, расчленением видов на климатические экотипы (или расы) занимались очень мало. Исключение составляют, пожалуй, только некоторые древесные породы. Лесоводы уже давно обратили внимание, что деревья, выращенные из семян, взятых из различных географических (климатических) районов, различаются по ряду признаков (морфологических, биологических, физиологических и др.), некоторые из которых имеют большое лесоводственное значение, например, быстрота роста, густота охвоения, отношение к заморозкам, длина вегетационного периода и др. В связи с этим лесоводы уделяют большое внимание расчленению важнейших лесообразующих древесных пород на климатические расы (климаэкотипы). Наши отечественные лесоводы и дендрологи много занимались выделением климатических экотипов сосны, ели, лиственницы и дуба (Сукачев, 1938), западноевропейские — тех же древесных пород, а также и бука.
Исключительный интерес представляет дендрологическая сводка Свободы (Svoboda, 1953), в которой впервые дается обобщение всех данных, по климатическим экотипам важнейших древесных пород (сосны, ели, пихты, лиственницы и др.). В этой работе приводится сводка всех известных климатических экотипов этих древесных пород; так, для сосны (Finns silvestris L.) указывается 36 экотипов, для ели (Picea excelsa Link) 27 экотипов и т. д. В работе даются также и схематические карточки распространения климатических экотипов большинства видов в Европе и европейской части СССР (рис. 4).
Рис. 4. Карта ареалов европейских климатических эко-типов сосны (Pinus silvestris L.). (Svoboda, 1953).
— H; S. scotica Schott.; 2 — P. s. noruegica Svob.; 3 — P. s. lapponica Fr.; 4— P. s. suecica Svob.: 5 — P. s. fennica Svob.; 6 —,P- s. borealis Svob.; 7 — P. s. borussica Schott.; 8 — P. s. baltica Svob.; 9 — P. s. rossica Svob.; 10 — P. s. истагтса Svob.; II — P- s. sarmatica (Zapal.) Svob.; 12 — P. s. baschkirica Svob.; 13 — P. s. nevndrnsis (Christ) Svob.; 14 — P. s. iberica Svob.; 15—P. s. pyreneica Svob.; 16 — P. s. aquitana Schott.; 17 — P. s. aZpina Svob.; 18 — P. s. Dindelica Schott.; 19 — P. s. super- rhenana Schott.; 20 — P. s. pannonica Schott.; 21 — P. s. hercy- nica Munch.; 22 — P. s. carpatica Klika; 23 — P. s. poionica Svob.; 24 — P. s. romanica Svob.; 25 — P. s. illyrica Svob.; 26 — P. s. rhodopaea Svob.; 27 — P. s. ponZica C. Koch; 28 — P. s. caucasica (Busch-Fisch.) Svob.; 29 — P. s. scy Utica Svob.;
30 — P. s. obensis'Svob.
Климатические экотипы отмечены также и у некоторых полукустарник* ков, например аркто-альпийская форма брусники [ Vaccinium vitis idaea ssp. minus (Lodd.) Hult.J и у многих травянистых растений: у костра yBromus inermis Leyss.) и др. (Жеребина, 1931), у тимофеевки {Phleum рга- tense L.), овсяницы (Festuca pratensis Huds.), люцерны (Medicago jalcata L.) и др. (Синская, 1948), у ветреницы ^Anemone ranunculoides L. (subsp. europaea Korsh., subsp. uralensis Korsh., subsp. jenisseensis Korsh., subsp;, coerulea Korsh.)] и др. (Коржинский, 1892; Комаров, 1940) и у целого ряда других видов (Turesson, 1930 и др.).
В пределах климатических (или региональных) экотипов Е. Н. Синская (1928, 1933а) выделяет два варианта: геотип, возникший вследствие географической изоляции, и оротип, сформировавшийся вследствие изоляции,
возникшей в результате горообразовательных процессов. Такое подразделение климатических экотипов очень условное, так как и при горообразовательных процессах происходит расчленение территории, при которой возникает тоже географическая изоляция.
Эдафические экотипы (эдафоэкотипы). Они формируются под преимущественным воздействием почвенно-грунтовых условий и микроклимата. Чаще всего эдафические экотипы соответствуют разновидностям (varietas), но иногда, как отмечает М. А. Розанова (1946а, 19466),и подвидам. В. Л. Комаров писал, что его разновидности 1901 г. «явное предвкушение экотипов» (Комаров, 1940, стр. 106), причем экотипы он понимал как эдафические экотипы.
Примером эдафических экотипов могут служить: формы костра (Вго- mus inermis Leyss), у которого на рыхлых песчаных почвах формируется экотип с длинным корневищем, простратным, почти лежащим ' на земле стеблем, рыхлой поникающей метелкой, а на болотных почвах особый экотип с коротким корневищем и узкой метелкой (Жеребина, 1931); глубоководная пойменная форма калужницы (Caltha palustris L. var. stebutiana Sukacz.; см.: Сукачев, 1919, 1935a); пойменные поздно распускающиеся экотипы (oec. tardiinundati) некоторых видов ив (Salix rossica Nas., S', triandra L.), сохраняющие свои наследственные свойства и при пересадке в иные условия существования (Сукачев, 19356, 1953в); теневые экотипы (oec. umbrosus) и экотипы освещенных мест (oec. illuminatus") некоторых видов рода Ranunculus (Розанова, 19466) и многие другие.
Эдафическим экотипом, по всей вероятности, является меловая сосна, описанная как особый вид (Pinus cretacea Kalen.), произрастающая ца меловых обнажениях в бассейне р. Дона (Сукачев, 1938).
Эдафические экотипы Е. Н. Синская (1938) делит на: а) настоящие эдафические. экотипы в случае явного наличия какого-либо одного резко выраженного экологического фактора, например псаммофиты, кальце- фиты, галофиты и т. д., и 6) эдафические экотипы, приспособленные к всему комплексу «факторов мелких' местообитаний», например эдафоэкотипы теневые, болотные, пойменные (аллювиальные) и т. д. Однако выделение таких групп эдафических экотипов носит условный характер и часто неясно, к какой из них следует отнести тот или иной экотип; так, например, спорно отнесение пойменных экотипов к второй группе, учитывая, что отбирающую роль в основном играет длительность периода половодья.
Ценотические экотипы (ценоэкотипы), или фитоценотические экотипы (Синская, 1928; Розанова, 1930; Сукачев, 1938), или синэкотипы (Синская, 1933а, 1938). Они формируются под воздействием других соседних растений, произрастающих вместе с ними в растительных сообществах, т. е. под влиянием фитоценотических условий.
Жизненные условия каждого растения, произрастающего в сообществе, слагаются как из микроклиматических и почвенно-грунтовых условий (экотопа), так и из воздействия на него других соседних растений этого же сообщества, т. е. фитоценотических условий.
Каждое растительное сообщество по-своему видоизменяет микроклиматические и почвенно-грунтовые условия своего местопроизрастания, по- своему трансформирует свой экотоп и создает особую, специфичную для него фитоценосреду. Даже в одних и тех же эдафических (микроклиматических и почвенно-грунтовых) условиях местопроизрастания различные сообщества создают различные фитоценотические условия, т. е. различную фитоценосреду или свой биотоп. Так, например, фитоценосреда елового леса значительно отличается по световому, температурному режиму, по влажности воздуха и почвы, по химизму почвы и т. д. от фито-
ценосреды соснового леса, находящегося в сходных условиях местопроизрастания.
Чем больше различаются между собой сообщества по составу, структуре и т. д., тем значительнее различие их фитоценосреды.
В различных условиях фитоценосреды отбор биотипов одного- и того же вида идет неодинаково, поэтому в различных сообществах могут сформироваться ценопопуляции, относящиеся к различным ценоэкотипам одного и того же вида, состоящие из различных биотипов или из частично неодинакового набора взаимодействующих биотипов.
Чем больше различаются по составу, структуре и т. и, сообщества, тем значительнее различие и их фитоценосреды и тем сильнее отличаются между собою их ценоэкотипы, состоящие из неодинакового набора взаимодействующих биотипов, отобранных в каждом сообществе своей особой фитоценосредой.
Примером ценоэкотипов могут быть луговой и лесной экотипы ежи- (Dactylis glomerate, L.), сформировавшиеся на лугах и в сосновых лесах горного Алтая, хорошо различающиеся между собой по ряду морфологических признаков (Turesson, 1929b), лесной и дюнный экотипы ястребинки (Hieracium umbellatum L.; см. Turesson, 1922а, 1922b), лесные и луговые экотипы лютика ^Ranunculus auricomus L.; см. Розанова, 1930) и др.
Большое значение имеет выяснение, как велико должно быть различие условий среды двух сообществ, чтобы в них могли бы сформироваться ценопопуляции, относящиеся к разным ценоэкотипам какого-либо вида, различающиеся между собою по ряду признаков и свойств.
Отмечая, что в разных сообществах, различающихся эдафическими и фитоценотическими условиями среды, у одного и того же вида обычно формируются ценопопуляции, относящиеся к различным ценоэкотипам, возникает вопрос — справедливо ли это по отношению ко всем видам и во всех случаях? Иначе говоря, всегда ли в сообществах, относящихся к одной и той же ассоциации, т. е. в одинаковых условиях среды (например, ельнике черничном), формируются ценопопуляции одного и того же- ценоэкотипа, а в сообществах разных ассоциаций (например, ельнике- кисличном, ельнике брусничном, ельнике черничном и др.) ценопопуляции одного и того же вида обладают разными признаками и свойствами и должны быть отнесены к разным ценоэкотипам? Или, быть может, к разным ценоэкотипам относятся ценопопуляции различных групп ассоциаций (например, ельников зеленомошников, ельников сфагновых и т. д.) или даже различных формаций (например, еловых лесов, сосновых лесов, березовых лесов и т. д.)? Но, быть может, этот вопрос решается неодинаково в различных типах растительности, по отношению к разным видам, в зависимости от их экологических свойств, степени их полиморфизма и пластичности? У более полиморфных и более пластичных видов ценопопуляции разных ассоциаций достаточно четко различаются между собою и заслуживают выделения в разные экотипы, тогда как у других видов можно говорить о разных ценоэкотипах только в различных группах ассоциаций или даже разных формациях. Необходимо также выяснить, одинаково ли поведение растений во всех типах растительности или в каждом из них имеется своя специфика. До сих пор эти вопросы еще не разрешены.
Имеющиеся в литературе данные позволяют предполагать, что в некоторых ассоциациях одной и той же группы ассоциаций во всяком случае ряд видов имеет свой особый ценоэкотип. Так, исследования Козловской (Kozlowska, 1925), В. Н. Сукачева (1927), М. А. Розановой (19466) показали, что некоторые виды в сообществах разных ассоциаций представлены разными биотипами. Следовательно, в каждой ассо-
циации может быть свой ценоэкотип каждого из этих видов. Справедливо ли это по отношению ко всем видам и всем ассоциациям — это пока еще неясно.
Сенокосные экотипы, или сезонные экотипы, формируются у некоторых видов травянистых растений на лугах и в степях в результате отбора систематически повторяющимся сенокошением биотипов. В результате этого возникают ранние, весенние экотипы, цветущие и плодоносящие до сенокоса, и поздние, осенние экотипы, развивающиеся уже после сенокошения.
Хорошим примером их могут быть сенокосный экотип овсяницы (Festuca pratensis Huds.) и др. (Синская, 1933), сенокосный экотип клевера (Trifolium pratense L.), который произрастает на рано скашиваемых лугах и отличается от экотипа этогр же вида, приуроченного к нескашиваемым ■травяным сообществам и лесам, меньшим количеством междоузлий, более ранним цветением и некоторыми другими признаками (Хитрово, 1925).
К сенокосным же экотипам следует. отнести сезонные расы или, как их иногда называют, сезонно-диморфные формы, развивающиеся у некоторых видов на лугах и часто описываемые как особые виды или подвиды. Такие сезонные расы отмечены у некоторых видов Rhinanthus (Цингер, 1913), Euphrasia (Wettstein, 1895; Хитрово, 1925), Gentiana (Wettstein, 1895) и др.
Однако сезонно-диморфные формы или виды могут иметь и другую природу. Как показали исследования В. М. Шмидта (1963), аналогичные формы могут возникать и независимо от сенокошения под влиянием отбора некоторыми другими факторами среды.
Пастбищные экотипы, или пасквальные экотипы, формируются на пастбищах, которые в течение длительного времени подвергаются выпасу скота. В этих условиях растениям приходится приспосабливаться к вытаптыванию и стравливанию пасущимися животными. В некоторых случаях такие экотипы .могут возникать и под воздействием выпаса стад диких животных. Пастбищные экотипы отмечены у многих травянистых растений: у вербейника (Lysimachia nummularia L.), сохраняющего характерные пастбищные признаки и в культуре на питомнике (Turesson, 1922а); у тимофеевки (Phleum pratense L.), у которой пастбищная форма в Англии отличается от укосной луговой большим количеством и меньшей длиной стеблей, имеющих полулежачую или распростертую, часто укореняющуюся форму (Gregor a. Sansome, 1930); у плевела (Lo- Hum perenne L.), отличающегося на пастбищах большей однородностью •форм, чем на лугах, в связи с тем что здесь выпадают прямостоящие биотипы и остаются только биотипы с распростертыми побегами (Gregor a. Sansome, 1927); у ежи (Dactylis glomerata L.), у которой в зависимости от интенсивности выпаса развиваются разные экотипы;* при временном выпасе на лугах формируется раннецветущий экотип с рыхлыми кустами, а чрезмерный выпас отбирает более позднецветущий и плотнокустовой экотип (Stapledon, 1928).
Пастбищные экотипы имеются также у клевера (Trifolium repens L.), кульбабы (Leontodon autumnalis L.), мятлика (Роа pratensis L.), и многих других луговых растений.
Климатические или географические экотипы по своему объему шире .эдафических экотипов и в пределах одного климатического экотипа, занимающего отдельную часть ареала вида, обычно имеется ряд эдафиче-
ских экотипов, приуроченных к разным местообитаниям; только в исключительно редких случаях климатический экотип представлен лишь одним эдафическим экотипом. Однако М. А. Розанова (19466) почему-то считает, что эдафические экотипы не являются единицами, подчиненными климатическим экотипам, хотя в некоторых случаях они соответствуют разновидностям и могут быть включены в климатические экотипы.
В том случае, когда в пределах вида климатические экотипы не установлены, тогда эдафические экотипы ‘выделяются непосредственно в пределах вида.
В свою очередь эдафические экотипы по своему объему шире ценоти- ческих и часто один и тот же вид, произрастающий в одних и тех же эда- фических условиях, бывает .представлен разными ценотическими экотипами. Например, в лесу в зависимости от состава древесного яруса (сосновый, еловый, березовый), отбирающего различные наборы биотипов в связи с различным их воздействием на среду сообщества (фитоценосреду или биотоп), один и тот же эдафический экотип вида может быть представлен разными ценотическими экотипами.
Еще более узкий объем имеют пастбищные и сенокосные экотипы, так как они могут сформироваться в пределах одного и того же ценотиче- ского экотипа; например в том случае, когда часть луга, занятого одной и той же ассоциацией, подвергается постоянному выкашиванию, на этой части из лугового экотипа какого-либо вида может дифференцироваться новый сенокосный экотип.
Приведенное выше разделение экотипов на группы носит несколько условный характер и иногда трудно бывает решить, к какой группе следует отнести данный экотип. Так, например, трудно решить, является ли экотип какого-либо вида эдафическим экотипом или климатическим экотипом, в том случае, когда этот экотип произрастает на меловых обнажениях только в одной части ареала этого вида, например меловая сосна.
Как географические, так и ценотические экотипы являются ареальными единицами, так как каждый из них имеет свой собственный ареал; в пределах одного и того же географического района не может быть двух разных географических экотипов, точно также в одних и тех же экологических условиях местообитания не может быть одновременно двух разных экотипов одного и того же вида. Это объясняется селективным преимуществом определенных экотипов в одних и тех же условиях среды (Завадский, 1961).
Распределение экотипов по площади, занимаемой видом, не случайное, а определяется различием условий местообитания; чем они разнообразнее, тем больше имеет вид различных экотипов.
В природных условиях климатические, а тем более эдафические и ценотические экотипы бывают достаточно четко выражены лишь в том случае, когда площадь, которую они занимают, имеет однородные условия на значительном протяжении. Поэтому климатические экотипы выражены обычно лучше, чем эдафические и ценотические (Сукачев, 1938).
При изучении растительного сообщества в поле геоботаник имеет дело с одной ценопопуляцией каждого вида, относящейся к тому или иному экотипу, а также и с более мелкими внутрипопуляционными группами.
С экотипами, представляющими обобщенные внутривидовые группы, геоботаники оперируют уже при объединении однотипных сообществ в ассоциации. При этом ценопопуляции сообществ, встречающихся в одном й том .же географическом районе, объединяются в эдафические или
щшотичоскио экотипы. При сопоставлении же аналогичных замещающих ассоциаций различных географических районов геоботаникам приходится сравнивать замещающие климатические или географические экотипы- одного и того же вида.
Динамика экотипов. Расселение и внедрение вида, в новые местообитания зависят от ряда факторов: его биотипического состава, условий,, способствующих распространению его семян, и условий, ограничивающих его расселение (климата, эдафических условий и др.). Чем полиморф- нее вид, чем больше он дифференцирован на экотипы и чем гетерогеннее состав его биотипов, тем легче происходит его внедрение в новые эдафи- ческие местообитания и климатические районы (Turesson, 1932).
При заселении видом новых местообитаний в пределах его ареала, или при проникновении в иной географический район, или при изменении условий среды на месте его произрастания вид испытывает или встречает- иные условия среды.
В новых условиях местообитания не все биотипы оказываются одинаково жизненными и приспособленными к условиям внешней среды и к конкуренции с другими биотипами, как этого же, так и других видов. Менее приспособленные биотипы постепенно будут выпадать, в результате • чего в новом местообитании вид будет представлен только частью прежних биотипов и здесь возникнет новый экотип. В других эдафических или климатических условиях сохранится другой набор биотипов, т. ,е. возникнет иной экотип. Таким образом, в разных условиях местообитания отбираются разные наборы биотипов, т. е. формируются разные экотипы.
Наряду с этим процесс реакции вида на новые условия среды выражается также в приспособлении к ним биотипов, в частичном изменении их самих, а также в некотором изменении видом среды- его обитания (например, химизма почвы). При этом, как отмечает И. И. Шмаль- гаузен (1941, 1946а, 19466), происходит закрепление модификаций путем стабилизирующего отбора, который фиксирует фенотип и перестраивает- генотип. Поэтому нельзя резко противопоставлять наследственную изменчивость ненаследственной, фенотипической, тем более что и сама способность фенотипической изменчивости наследственна.
В результате этого возникает приспособленность экотипа к определенным условиям среды, выражающаяся в наличии у него ряда специфических для данных условий среды, наследственно закрепленных признаков, и свдйств.
Следует всегда помнить, что характер и степень изменения организма зависит не только от условий внешней среды, но также и его наследственных свойств, так как, по выражению Б. А. Келлера, «наследственность — это свеобразный сгусток прошлого, влияние предшествующей эволюционной истории и предшествующих условий существования, которые действуют в настоящем» (1951, стр. 90). Не только каждый вид, но и каждая внутрипопуляционная группа по-своему реагирует на условия среды.
«Два основных фактора постоянно действуют, поддерживая в этом огромном разнообразии относительное, большее или меньшее, единство.
Один фактор — это давление исторического, эволюционного прошлого, принадлежность организма к определенной ветви и ступени эволюции. Другой фактор — это изменение условий существования в какую-либо- сторону в их одновременном преобразующем и отбирающем действии. Благодаря такому изменению множество особей при своей огромной мелкой наследственной разнородности может изменяться в общем направлении и приобретать общие свойства» (Келлер, 1951, стр. 89). Таким обра-
зом, естественный отбор приобретает важное творческое значение; по выражению Е. Н. Синской (1948), без отбора мир превратился бы в неопределенное месиво.
Формирование экотипа в пределах уже существующего ареала вида происходит тогда, когда группа особей какой-либо ценопопуляции вида ■оказывается в иных условиях среды. Это может быть:
при заселении особями вида нового для него местообитания в пределах данного географического района, например поселение лесного вида на осыпи в горном лесном поясе;
при изменении почвенно-грунтовых условий местопроизрастания ценопопуляции, например при заболачивании лесов, при засолении почв в аридных районах и т. д.;
при проникновении вида в растительные сообщества других ассоциаций или при сменах растительного покрова, т. е. при изменении биотопа, например при зарастании луга или степи лесом, при проникновении1 лесных растений в кустарниковую тундру и т. д.;
при изменении климатических условий; так как изменение климатических условий по годам проявляется обычно на значительной территории, то оно оказывает влияние не на какую-либо одну, а на все ценопопуляции вида данного района.
Эти изменения климата сказываются как прямо, непосредственно на ценопопуляциях путем изменения численности, изменения жизненности и поведения слагающих их особей и т. д., так и косвенно путем изменения особей ценопопуляций других видов этого же сообщества, с которыми этот вид находится в теснейшем взаимодействии.
Разные виды неодинаково реагируют на одно и то же изменение климата; одни погодные условия могут быть благоприятными для экотипов одних видов, а другие климатические условия для экотипов других видов. В результате этого изменяется характер взаимодействий между особями этих экотипов, что косвенно сказывается на характере и составе самих экотипов.
Имеющиеся в литературе данные говорят за то, что периодичность «солнечной активности вызывает и периодичность на земной поверхности климатических условий. Имеются внутривековые периоды (3, 11, 22, 35, 80—90 лет) и ■ многовековые циклы (300, 600, 800 лет и т. д.; «см.: Эйгенсон, 1957; Шнитников, 1957, и др.).
Частые колебания по годам климатических условий около какой- нибудь средней величины способствуют устойчивости биотипического состава экотипов. Воздействие же в течение длительного времени однотипных климатических условий (например, похолодания или иссушения климата и т. д.) может вызвать существенные изменения биотипического состава экотипов.
Даже небольшие многократно повторяющиеся изменения ультрафиолетовой и рентгеновской радиации могут стимулировать или повышать мутабильность растений, которая только кажется возникающей без причины, независимо от внешних условий (Сенянинова-Корчагина, 1959). В результате этого в экотипических популяциях могут возникать новые биотипы, что вызовет изменения ценопопуляций и соответствующих им экотипов.
Чем продолжительнее периоды изменения климата, тем большее воздействие оказывают они на экотипический состав видов.
Особенно большое значение имеет многовековая циклическая изменчивость климата, оказывающая влияние на внутривидовой и даже порой видовой состав целых флор. «Дифференциация новых форм на месте и
широкая миграция растений, аналогичные современным, закономерно цоиторялись в прошлом, но были, резче выражены, так как осуществлялись в течение длительного геологического времени» (Сенянинова-Корча- гина, 1959, стр. 103).
Следует иметь также в виду, что биотипический состав экотипов, как отмечает В. Н. Сукачев (1938), даже в одних и тех же условиях местообитания не остается длительное время одинаковым. Время от времени в экотипе путем мутаций появляются новые биотипы, некоторые же биотипы могут иногда выпадать.
В результате такого изменения биотипического состава происходит преобразование и самого экотипа. Подобное изменение биотипического состава может происходить неодинаково в различных ценопопуляциях одного и того же экотипа, что может привести к постепенному формированию на их месте даже разных экотипов.
При формировании новых экотипов, занимающих новые участки в пределах ареала вида и проникающих в сообщества иных ассоциаций, более полно используется пространство ареала вида, возрастает насыщенность территории особями данного вида, что приводит к расширению его экоареала (Завадский, 1961).
Многолетние интересные экспериментальные исследования Макмиллана (McMillan, 1956а, 1956b, 1957, 1959а) показали формирование экотипов в различных травяных сообществах североамериканских прерий. Выращивание растений одного и того же вида, взятых из различных сообществ прерии, в питомнике и вегетационном домике, вскрыло наличие у изучаемых видов различных экотипов, выработавшихся в результате приспособления особей к различным экологическим условиям среды разных сообществ и естественного отбора наиболее приспособленных. Автор констатирует, что чем разнообразнее условия местообитания и чем больше разных сообществ, в которых обитают биотипы данного вида, тем большее количество экотипов формируется в пределах вида; наоборот, чем больше экотипов содержит вид, тем к более разнообразным условиям среды он может приспособиться в процессе расселения. Это определяется, по его мнению, соответствием между разнообразием условий среды, в которых; встречается вид, и генотипической изменчивостью вида. Поэтому площади распространения изучаемых видов зависят от степени генотипической изменчивости вида (McMillan, 1959b, 1960), что прежде всего связано с биотипической изменчивостью вида.
В результате естественного отбора растительность различных местообитаний может значительно отличаться по биотипическому составу экотипов одних и тех же, особенно полиморфных, видов, а поэтому по наличию в разных местоположениях сочетания одних и тех же видов нельзя заключить об идентичности экологических условий этих местоположений (McMillan, 1959а). Из этого можно сделать очень важный вывод, что полиморфные виды, состоящие из болыпого,количества экотипов, не могут' быть хорошими индикаторами среды. Эти виды не могут быть надежными показателями климата прежних геологических эпох; лишь виды, бедные экотипами, могут быть хорошими климатическими индикаторами (Тп- resson, 1932).
Формирование климатических или географических экотипов происходит в процессе расширения ареала вида, т. е. при проникновении его в новые географические районы. При этом возможны два случая.
Иногда при проникновении в новый географический район особи экотипа вида занимают местообитания, аналогичные местообитаниям,, в которых они произрастали в исходном районе. При этом происходит-
приспособление этих особей к новым географическим (климатическим) условиям и расширение географического ареала вида, тогда как экоареал этого экотипа сохраняется почти таким же, каким был экоареал исходного экотипа. В этом случае формируется однородный, климатический, или географический, экотип (географическаяраса).
В других случаях особи экотипа вида в процессе расселения приспосабливаются не только к новым географическим (климатическим) условиям среды, но и к новым для данного экотипа типам местообитания. При этом происходит формирование нового разнородного климатического, или географического, экотипа, представленного рядом экотипов, обособившихся в различных условиях местообитания.
Аналогичные местообитания в различных географических районах занимают географически замещающие ассоциации, а соответствующие им экотипы являются географически замещающими. Но в некоторых случаях при миграции видов их экотипы претерпевают такие большие изменения, что в новых аналогичных местообитаниях не могут дать аналогичных же экотипов. Так, Турессон (Turesson, 1925а) указывает, что лютик (Ranunculus acer L.) и щавель (Rumex acetosa L.), образующие альпийский экотип в горах Швеции, не имеют аналогичного экотипа в Альпах. Это определяется тем, что при миграции видов происходит вымирание одних биотипов и возникновение других, и в новых условиях существования, которые могут быть близкими к прежним, не могут создаться сходные экотипы.
Таким образом, вид может заселять новые пространства при расширении его географического и экологического ареала, что является выражением приспособленности вида к разнообразным условиям среды. При этом обычно одновременно происходит формирование новых экотипов внутри материнского ареала на вновь заселяемых им местообитаниях, а также вне материнского ареала при проникновении вида в иные географические районы, отличающиеся обычно как климатическими, так и эдафическими условиями среды, в связи с чем здесь формируются одновременно новые климатические и новые эдафические экотипы. В связи с этим формирование ареалов новых экотипов может происходить как внутри ареала вида, так и вне его.
Взаимодействие как между эдафическими, так и между цёнотическими экотипами одного и того же вида, хотя и затруднено вследствие обособленности их местообитаний, но происходит, особенно в местах их контакта. Взаимодействие же климатических, или географических, экотипов возможно только при встречных миграциях.
Дифференциация вида на климатические (географические) и эдафические и ценотические экотипы является результатом очень длительного- процесса приспособления их к условиям среды, в котором принимают участие обычно целые группы ценопопуляций.
Такая дифференциация вида может привести к расчленению монолитного вида на изолированные и развивающиеся почти независимо друг от друга видовые комплексы (Завадский, 1961) или серии (Комаров, 1901, 1940), отдельные компоненты которых некоторые систематики-ботаники описывают как самостоятельные виды.
Экоэлементы
В последнее время некоторые исследователи в пределах популяции выделяют, кроме биотипов, еще и экоэлементы, понятие о которых было- предложено Е. Н. Синской (1948).
«Экоэлемент — это группа биотипов в недрах экотипической популяции, обладающих некоторыми общими приспособительными свойствами, в той или иной степени способных к самовоспроизведению в поколениях, существование и численность которой поддерживается и регулируется -отбором; последним направляется процесс возникновения, формирования, изменчивости и эволюции экоэлементов» (Синская, 19616, стр. 61).
Экоэлементы, по Е. Н. Синской, это первичные, самые примитивные групповые образования в пределах популяции, с которыми может оперировать отбор, и формируются они независимо от способа воспроизведения. Они сильно варьируют по своему биотипическому составу и каждый из них может состоять из одного или нескольких биотипов, причем они обладают рядом приспособительных признаков, сформировавшихся в определенных условиях среды, а само приспособление у них может быть стабильным или мобильным. Экоэлементы не имеют своего ареала, а встречаются в популяции вместе с другими экоэлементами и являются зачатками, способными в соответствующих условиях местообитания обособляться из сложных популяций, образуя специализированные экотипы, в той или иной степени способные к самовоспроизведению, прежде всего в тех условиях, в процессе приспособления к которым они сформировались, а особенно крепко сформированные экоэлементы — в различных ;(но не во всех) условиях среды (Синская, 19616, стр. 62).
Очень характерной особенностью экоэлемента К. М. Завадский (1961) считает наличие нерасщепляющегося комплекса признаков, наследуемых как единое целое и обычно связанных доминирующим генетическим комплексом. Это позволяет экоэлементу выходить из состава популяции и образовывать самостоятельную форму.
В качестве примера экоэлементов Е. Н. Синская приводит прямостоячую, простратную и промежуточную формы ежи (Dactylis glomerata L.), тимофеевки (Phlewn pratense L.), овсяницы ^Festuca pratensis Huds.) и некоторых других растений, которые можно местами встретить существующими рядом, в одной популяции (Синская, 1948, стр. 76) и которые «относительно весьма стабильны и не изменяют своего фенотипа во многих геопунктах на различных широтах и долготах» (Синская, 19616, стр. 63).
Независимость этих форм от условий среды и произрастания их в одной популяции рядом друг с другом наводит на мысль, что они являются биотипами, а не экоэлементами, каждый из которых должен быть связан со своими особыми микроусловиями среды.
Нельзя не присоединиться к мнению К. М. Завадского (1961), что понятие об экоэлементах имеет большой интерес, так как они представляют приспособление популяции к использованию отдельных различающихся между собой экологических ниш и познание их углубит и расширит представления о структуре популяции.
Однако, если признавать, вслед за Е. Н. Синской, популяцию как некое обособленное самовоспроизводящееся единство, все компоненты которого находятся между собой в тесном взаимодействии, а у перекрестно- опыляющихся видов и в перекрестном опылении, играющем нивелирующую роль в популяции, то возникает вопрос: чем же обусловливается наличие в ценопопуляции экоэлементов, обладающих известной обособленностью и самостоятельностью и некоторым самовоспроизведением, что следует из самого определения экоэлемента?
Это возможно только при существовании какой-либо изоляции экоэлемента в популяции. Изоляция, как отмечалось уже ранее, может быть территориальной, биологической, физиологической и генетической.
Территориальная изоляция в сообществе может выражаться в наличии какого-либо барьера, ослабляющего взаимодействие особей популяции. Таким барьером могут быть заросли высоких трав, кустарников и т. д. В этом случае в сообществе возникает микроценопопуляция, и только в том редком случае, когда эта несколько изолированная часть имеет иные экологические условия, эта микроценопопуляция является также и особым экоэлементом. Некоторая изоляция может возникнуть и в том случае, когда особи одного или нескольких биотипов растут большими куртинами, и то'гда происходит преимущественное переопыление внутри этих куртин.
Биологическая изоляция в ценопопуляции может осуществляться при разновременном прохождении фенологических фаз, главным образом цветения. Перекрестное опыление может происходить только между особями биотипов, цветущих одновременно. *
Физиологическая изоляция в связи с физиологической разобщенностью выражается в наличии в популяции биотипов в различной степени кросс- стерильных (при перекрестном опылении оплодотворения не происходит) и кросс-фертильных (при перекрестном опылении оплодотворение осуществляется) с другими биотипами этой же популяции, в наличии растений с мужской или женской стерильностью, в наличии биотипов, склонных в большей степени к переопылению между собой, чем с особями других биотипов и т. д.
Генетическая изоляция возникает у биотипов в связи с внутрихромо- зомальными перестройками (перемещение, повороты, удвоение и т. д.) в группе особей, которые вызывают затруднение в образовании потомства. ■
Таким образом, в ценопопуляции возможно наличие частичной изоляции отдельных групп особей. Это несомненно имеет значение для жизни всей популяции. Но остается неясным, какую роль играют все эти типы изоляции в формировании экоэлементов, т. е. групп биотипов, имеющих приспособительные признаки и свойства и связанных с определенными экологическими микроусловиями. Особенно это относится к генетической и физиологической изоляции, тем более, что не выяснена продолжительность этих типов изоляции, являются ли они постоянными для отдельных групп биотипов, или они возникают периодически в связи с изменением каких-либо условий (например, погодных), а кроме того, охватывает ли эта изоляция все особи данного биотипа или только некоторые из них. .
Н. Синская придает большое значение в формировании экоэлементов физиологической изоляции, ограничивающей перекрестное опыление между различными группами особей популяции. Она считает, что скрещивание в популяции осуществляется не в порядке «каждый с каждым и со всеми», а имеет место известный порядок, известные ограничения возможности гибридизации с одними компонентами популяции и благоприятствования скрещиваемости с другими. Все это, по ее мнению, делает невозможным «панмиксию» (всеобщее, равновозможное переопыление между всеми растениями в популяции) и подчиняет внутрипопуляционную гибридизацию определенному порядку и закономерности, специфичной для каждой биологической группы популяции (Синская, 1963, стр. 72).
Говоря о наличии в популяции физиологической изоляции, Е. Н. Синская пишет, что она имеется у некоторых видов. Поэтому возникает вопрос, насколько широко распространено это явление в природных условиях, имеется ли оно у всех видов или только у некоторых. ■
Все эти вопросы, особенно в приложении к ценопопуляциям, изучены еще крайне мало. Вероятно, этим и объясняется, что Е. Н. Синская, да-
Полевая геоботаника, т, III
вин характеристику экоэлементов и перечисляя их признаки и свойства, по подкрепляет все это фактическим материалом.
Нельзя полностью отрицать наличие в ценопопуляциях экоэлементов, возникающих как зачаточные группы под влиянием отбора биотипов в определенных экологических нишах при обязательном условии наличия того или иного типа изоляции, но, вероятно, в природных условиях формирование их осуществляется редко и не во всякой ценопопуляции. Об этом же говорит К. М. Завадский: «. . . экоэлементы формируются далеко не во всякой популяции и не при всех условиях», их «в популяции может быть немного, но они представляют собою реальный “скелет" всей ее внутренней структуры» (1961, стр. 147—148).
Можно предполагать, что особенно редко в ценопопуляции встречаются уже вполне «сложившиеся экоэлементы», чаще возникают только очень динамичные, изменчивые «зачатки экоэлементов», которые, как отмечает К. М. Завадский, не имеют стабилизированной конституции; такие формы могут различаться ритмами развития (феногруппы), предпочтением к определенным эдафическим условиям (эдафогруппы), конкурентной способностью (ценогруппы) и т. д. *
«Будущие исследования должны показать, могут ли экоэлементы полностью формироваться внутри популяции или же там происходит формирование лишь каких-то зачатков экоэлементов, а дошлифовка таких форм происходит вне исходной популяции» (Завадский, 1961, стр. 148).
К этому следует добавить, что несомненно одной из важнейших задач, стоящих перед исследователями при углубленном изучении внутрипо- пуляционной структуры вида, является выяснение возможности и условий зарождения и формирования в различных сообществах и у различных видов экоэлементов, а также выяснение их дальнейшей динамики.
Изореагенты, морфо-биологические группы
В природной обстановке путем только одних наблюдений .невозможно вполне обоснованно и точно расчленить ценопопуляцию какого-либо вида на наследственные внутрипопуляционные группы. Это можно сделать лишь в результате специальных исследований и экспериментов.
Наблюдения в природе позволяют выделить в ценопопуляции только группы особей (биотипы или группу биотипов), имеющие одинаковые морфологические и некоторые биологические признаки (интенсивность плодоношения, сроки прохождения фенологических фаз и др.), т. е. одинаково реагирующие на одни и те же условия среды, но наследственная природа которых остается неизвестной. Учитывая, что эти группы выделяются по морфологическим и биологическим признакам, их очень удобно назы- . вать морфо-биологическими группами, используя термин, который примерно в этом же смысле употреблял Н. Л. Гербильский (1954), а позднее уточнил К. М. Завадский (1961).
Аналогичные объединения особей (биотипов) вида Раункиер (Raunkiaer, 1918)' называл изореагентами, определяя их как группы особей одного и того же вида, одинаково реагирующих на условия среды, т. е. имеющие одинаковые признаки, не учитывая их генотипический состав.
Морфо-биологические группы являются только частным случаем изореагентов; это такие изореагенты, которые выделяются не по всему комплексу внутренних и внешних признаков, а только по морфологическим и биологическим, легко устанавливаемым путем простых наблюдений.
По своей внутренней наследственной основе эта группа может быть или однородной, состоящей из особей, имеющих наследственно закреплен-
ные (стабилизированные) морфологические и биологические признаки, или гетерогенной, состоящей как из особей с наследственно закрепленными признаками, так и из особей, у которых эти же самые признаки являются модификационными, фенотипическими. *
Может быть и третий случай сложения морфо-биологической группы, когда особи двух или нескольких разных биотипов под. влиянием одних и тех же условий микросреды конвергентно изменились в одном и том же направлении и образовали аналогичные модификации с однородными морфологическими и биологическими признаками. Следовательно, эта морфо-биологическая группа в данных условиях среды сложена целиком из параллельных модификантов различных биотипов.
Примером морфо-биологических групп могут быть три группы,, выделенные в популяции Odontites serotina Rchb.: скороспелая летняя, скороспелая осенняя, долгоспелая летне-осенняя, каждая из которых состоит из генетически разнородных особей (Шмидт, 1963).
Хотя морфо-биологические группы являются сборным понятием, но выделение их вполне оправдано, так как этим путем выявляется степень полиморфизма ценопопуляции, а кроме того, проводится первое предварительное расчленение ценопопуляции на однородные по морфологическим и биологическим признакам группы. Это несомненно облегчает постановку дальнейших экспериментальных исследований, позволяющих глубже и полнее вскрыть их генетическую природу.
Кроме того, следует иметь в виду, что в природе отбор идет не по биотипам, а по изореагентам (в том числе и по морфо-биологическим групиам), состоящим из одного или нескольких различных биотипов, но одинаково реагирующих на условия среды.
В отборе изореагентов, как отмечает В. Н. Сукачев (1938), основную роль играют физиологические, точнее экологические, свойства, связанные с ростом, развитием и размножением организмов. Те же морфологические и биологические признаки, которые не связаны с ростом и развитием растений, темпом их размножения или приспособлением к расселению по площади, не играют или почти не играют роли в отборе изореагентов.
Морфологические признаки, если они коррелятивно не связаны с физиологическими, экологическими и биологическими признаками, имеющими значение в конкуренции растений за условия существования, не находятся в тесном взаимоотношении с определенными условиями среды, а потому могут быть общими для многих биотипов.
Модификации, экады
При изучении изменчивости видов в различных ассоциациях всегда необходимо иметь в виду, что не всякое изменение морфологических и некоторых других признаков особей вида является экотипическим, наследственным. В некоторых случаях эти изменения, иногда даже резко выраженные, являются не наследственными, а модификационными, вызванными воздействием условий внешней среды (например карликовый рост сосны на болоте). В самой же способности образовывать модификации выражается наследственное свойство организма отвечать более или менее длительным изменением своих морфологических, биологических и других признаков и свойств на изменение факторов внешней среды. Следовательно, модификация есть уклонение от «нормального» (типичного) фенотипа, осуществляемое при уклонении от нормы комплекса условий существования.
Модификационная изменчивость происходит в пределах экотипа, и каждый экотип характеризуется своей амплитудой и характером модифи-
кнционпой изменчивости, т. е. своей нормой реагирования на условия пношпей среды (Синская, 1948). Сами изменившиеся растения называются модификациями „(modificatio) С. И. Коржинским (1892), модификантами (modificant) И. И. Шмальгаузеном (1946а, 19466), морфами (morpha) А. П. Семеновым-Тян-Шанским (1910); они соответствуют формам (forma) в понимании В.>Л. Комарова (1901, 1940).
Модификации могут иметь как приспособительный (адаптивный) характер по отношению к определенным условиям, так и безразличный и даже неблагоприятный характер. Иногда изменение касается отдельных признаков или органов, в других случаях — в большей или меньшей степени всего организма (Шмальгаузен, 1946а, 19466).
Модификант, приспособленный и приуроченный к определенному типу условий местообитания, получил название экады (Clements, 1916; Синская, 1928; Сукачев, 1938).
Выяснить природу изменений в сообществе формы вида можно только экспериментальным путем, выращивая ее в иных условиях среды (в других сообществах, на питомнике и др.). В зависимости от того, сохранится или не сохранится это изменение в иных условиях среды, можно решить, является ли эта измененная форма экотипом или модификантом.
Иногда ^одификанты по своим морфологическим, биологическим и другим признакам резко отличаются от более широко распространенной типичной формы вида, и чем специфичнее условия местообитания модифи- канта (экады), тем сильнее он отличается от типичной формы.
Хорошим примером экад являются болотные формы сосны (Pinus silvestris L.), растущие на верховых сфагновых болотах. Сосна в зависимости от увеличения обводненности болота и быстроты нарастания мохового сфагнового покрова образует последовательный ряд болотных ненаследственных форм — экад, у которых уменьшается высота и толщина ствола, уменьшается длина хвои и величины шишек, изменяется форма роста и форма кроны и т. д.: f. uliginosa Abolin, f. litwi- nowii Sukacz., f. wilkommii Sukacz., f. pumila Abolin (рис. 5). Экадой является также болотная форма ели (Picea excelsa Link f. palustris Berg.).
Болотные формы сосны и ели являются примером эдафических экад, поскольку они формируются в основном под воздействием почвенногрунтовых условий. Имеются и климатические экады, параллельные климатическим экотипам, возникающие под влиянием в первую очередь климата; примером этого типа экад могут быть кустообразная сланцевая .форма ели (Picea obovata Ldb.) на северном пределе леса, субальпийская форма — экада бука крымского (Fagus taarica Popl.), растущего на границе леса и имеющего кустообразную форму с тонкими искривленными стволиками; эта экада возникла под влиянием неблагоприятных климатических условий. Каждая экада обычно занимает свою особую площадь, и в пределах одного и того же местообитания двух разных экад одного и того же вида не бывает.
Часто в природной обстановке в одних и тех же условиях местообита- нияг в одном и том же сообществе (ценопопуляции), растут одновременно в смеси и генотипически приспособленные особи — экотипы и фенотипически приспособленные особи — экады.
Это было обнаружено у ряда злаков (Phleum pratense L., Dactylis glomerata L. и др.), имеющих на пастбище чашевидную или простратную форму роста; при пересадке на питомник у одних особей эта форма роста сохранилась (экотип), а у других возникли прямые стебли (экада); таким образом;,, приспособлением к пастбищному режиму у этих злаков явилось изменение фермы роста, причем у одних особей это является наследствен-
Рис. 5. Болотные формы сосны (Finns silvestris L.) (Сукачев, 1926). А — f. Hiwinowii Sukacz.; В — f. гоИкотти Sukacz.; В — I. pumila Abolin.Рис. 5. Болотные формы сосны (Finns silvestris L.) (Сукачев, 1926). А — f. Hiwinowii Sukacz.; В — f. гоИкотти Sukacz.; В — I. pumila Abolin.
Рис. 5. Болотные формы сосны (Finns silvestris L.) (Сукачев, 1926). А — f. Hiwinowii Sukacz.; В — f. гоИкотти Sukacz.; В — I. pumila Abolin.
Рис. 5. Болотные формы сосны (Finns silvestris L.) (Сукачев, 1926). А — f. Hiwinowii Sukacz.; В — f. гоИкотти Sukacz.; В — I. pumila Abolin.
пым приспособлением, а у других фенотипическим признаком (Gregor и. Sansome, 1927).
Наличие у одного и того же вида в одном й том же сообществе одновременно экад и экотипов отмечено для многих других видов: Succisa praemorsa Aschers, и др. (Turesson, 1922а), Plantago maritima L. (Gregor, 1930), Atriplex patula L. (Turesson, 1925b).
Но имеются виды, у которых для определенных местообитаний известны только экады, например болотные экады, или формы, сосны, о ко-. торых говорилось ранее, водная и наземная формы водяной гречихи (Polygonum amphibium L. f. aquaticum Leyss. и f. terrestre Leyss.), водная и наземная форма водного лютика (Batrachium giliberti Krecz.), стрелолиста (Sagittaria sagittifolia L.) и др.
У многих же видов в одном и том же местообитании встречаются только экотипы, т. е. у всех особей вида произошло наследственное закрепление ряда приспособительных признаков.
Модификационная изменчивость растений под воздействием внешней среды, носящая приспособительные черты, обычно имеет обратимый характер. Если по модификационной изменчивости собрано большое количество данных, то по обратимой изменчивости имеется очень мало сведений. Как показали исследования Турессона (Turesson, 1961), длительность сохранения модификационных изменений в иных условиях среды неодинакова у разных растений. Так, например, особи высокогорной стелющейся формы можжевельника (Juniperus communis var. montana Ait. (Syn. J. папа Willd.)] при пересадке в питомник обнаружили двоякую природу: одни сохранили свою стелющуюся форму (т. е. были наследственными), другие же сразу восстановили свою первоначальную прямостоячую форму роста. Так же и особи горной кустарниковой формы рябины (Sorbus aucuparia L.) при пересадке в питомник сразу начали расти вверх и формировать главный ствол. К этой же группе следует отнести и наши болотные формы сосны, которые после осушки болота резко увеличивают годичный прирост, длину хвои и другие признаки.
Имеется и другая группа видов, у которых восстановление прежних признаков происходит только через некоторое время, причем этот период неодинаков у разных видов. Так, например, горная карликовая форма осины (Populus tremula L.) только через четыре года после пересадки в питомник стала расти прямо вверх. У других растений длительность такого периода сохранения прежнего признака иная.
Лузусы, аберрации
При изучении внутривидовой изменчивости растений иногда можно наблюдать некоторые морфологические или биологические различия у отдельных особей или групп особей какого-либо вида, растущих рядом в одном и том же сообществе, в одних и тех же условиях местообитания. Было установлено, что признаки, по которым одна форма отличается от другой, передаются по наследству. Эти наследственные, не связанные с определенной площадью (ареалом) и не являющиеся экологически обусловленными формы получили название лузусов (Комаров, 1909; Сукачев, 1938), или вариаций (Коржинский, 1892). Каждый лузус является одним или группой биотипов, обладающих одинаковыми морфологическими или биологическими признаками. Примером таких лузусов являются особи ели (Picea excelsa Link), различающиеся между собой по окраске молодых женских шишек — это красношишечный (1. erythrocarpa Purkyne) и зелено-
шишечный (1. chlorocarpa Purkyne) лузусы, или формы. Аналогичные лузусы имеются у лиственницы и некоторых других хвойных древесных пород.
Другим примером лузусов могут быть особи деревьев, различающиеся по архитектонике крон; например, у ели выделяются лузусы по характеру ветвления: гребенчатый, неправильно гребенчатый, компактный, плоский, щетковидный и другие типы; есть лузусы по форме кроны: узкая колонообразная, ширококонусовидная, плакучая и др.
У сосны (Pinus Silvestris L.) описан ряд форм (лузусов), различающихся по окраске семян, названных Д. И. Литвиновым черносемянная (Р. Silvestris yar. melanosperma), бледносемянная (Р. Silvestris var. leuco- sperma), коричневосемянная (P. Silvestris var. phoeosperma), пятнистосемян- ная (P. Silvestris var. baliosperma) и др.
Исследования показали, что лузусы древесных пород различаются между собой не по какому-либо одному, а. обычно по ряду признаков, некоторые из них имеют практическое лесохозяйственное значение (различная прочность древесины, различная заморозкоустойчивость и др.).
Иногда в сообществе встречаются отдельные особи, резко уклоняющиеся по какому-либо одному или группе признаков от типичной формы вида. Эти уклоняющиеся от типа формы, являющиеся наследственными мутациями, имеющими отпечаток уродства, получили название аберраций (aberratio). Они отмечены у ряда древесных пород, но встречаются крайне редко и большей частью нестойки и в дальнейшем не сохраняются. Примером аберраций являются некоторые формы ели (Picea excelsa Link): змеевидная (ab. virgata), с неветвистым стволом (ab. monocaulis Nordl.), с трехлопастными шишками (ab. trilobata Asch, et Gr.) и др., у сосны (Pinus silvestris L.): плакучая (ab. pendula Gasp.), мелкохвойная (ab. parvifolia Nur.), с узкоколоновидной кроной (ab. columnaris) и др.
Такие формы обычно не играют никакой или почти никакой роли в жизни ценопопуляции вида, но могут иметь практическое садово-парковое значение (Сукачев, 1938).
Хотя лузусы и аберрации и не являются экологическими подразделениями вида, но при изучении внутривидовой изменчивости вида в сообществе всегда необходимо иметь в виду их существование и отличие от экологических единиц.
Наряду с экотипами дикорастущих растений, принимающих участие в растительных сообществах, имеются экотипы и культурных и сорнополевых растений. Эти экотипы обладают рядом специфических отличий в связи с тем, что в формировании их основную роль играет отбор, производимый человеком, но нельзя умалять и значение климатических условий; каждый из них характеризуется определенной климатической приуроченностью.
Значительно меньшую роль в формировании культурных экотипов играют почвенно-грунтовые условия (эдафический фактор), так как они в значительной степени нивелируются приемами агрокультуры. Однако полностью игнорировать и этот экологический фактор нельзя.
. Н. Сукачев (1938) считает, что в образовании посевных форм ряда сорно-полевых растений (Camelina sativa Crantz, Spergula arvensis L. и др.) основное значение имеет бессознательный отбор человеком в процессе очистки семян. Экологические же условия внешней среды и конкуренция между различными биотипами, которые имеют решающее значение в формировании экотипов дикорастущих растений, в выработке посевных форм почти не играют никакой роли. Поэтому эти формы следует называть не экотипами, а посевными сегетальными формами.
/Гак как настоящее руководство посвящено изучению естественной растительности, то нет возможности особо остановиться на характеристике экотипов культурных и сорно-полевых растений, а также специфических особенностях их формирования, эволюции и классификации.
Группы особей разного пола
В ценопопуляциях двудомных растений, кроме растений, пол которых неизвестен (например, из-за молодости, угнетенности и др.), следует различать группы «мужских» растений (с тычиночными цветками) и группу «женских» растений (с пестичными цветками).
В животном мире выделение в пределах отдельных популяций групп мужсках и женских особей имеет особенно большое значение. В растительном же мире двудомных растений относительно мало, среди цветковых растений их всего 4—5%. Однако некоторые виды двудомных растений принимают большое участие в сложении сообществ. К таким растениям относятся ивы (Salix), тополя (Populus), осина (Р. tremula L.), амурский бархат (Phellodendron amurense Rupr.), двудомная крапива (Urtica dioica L.) и ряд других. Следует отметить, что в некоторых случаях и у отдельных особей однодомных растений в сообществе преобладает та или иная сексуализация. Так, например, иногда в лесу у некоторых экземпляров сосны (Pinus silvestris L.) преобладают по количеству мужские Цветки, вплоть до-появления однополых деревьев только с мужскими цветками (Правдин, 1950).
Учет мужских и женских особей одного и того же вида в сообществе и выявление обилия, жизненности и характера распределения этих групп ■ по. его площади имеет очень большое значение для понимания жизни и динамики сообщества.
Наличие мужских и женских особей в сообществе прежде всего сказывается на пыльцевом режиме этих видов в сообществе. От количественного соотношения и жизненности мужских и женских особей в популяции зависит степень обеспеченности этого вида своей же пыльцой, пригодной для опыления женских особей. Но важно учесть и количество пыльцы, принимающей участие в опылении цветков, прилетевшей или занесенной со стороны из других соседних популяций, так как это определяет генетический состав ценопопуляции. Все это вместе оказывает влияние и на семенной режим этих видов в сообществе.
Большое значение имеет наличие у большинства двудомных растений ясно выраженного внутреннего и внешнего полового диморфизма, т. е. ясного различия мужских и женских особей по целому ряду морфологических, биологических, физиологических и других признаков.
Исследования ряда ученых показывают глубокое различие внутренних свойств особей различного пола одного и того же вида, определяемых биохимическими и физиологическими особенностями протоплазмы и неодинаковым обменом веществ (Correns, 1907; Joyet-Lavergne, 1931; Кизель и Пашевич, 1937; Светлов, 1943; Джапаридзе, 1949; Минина, 1949; Медведев, 1950; Кречетова, 1962, и др.). В литераторе имеются указания, что мужские особи растений отличаются от женских особей более высоким уровнем ферментативной деятельности (Джапаридзе, 1951), большей интенсивностью дыхания и окислительно-восстановительной способностью (Иванов, 1935), более высоким показателем в тканях pH (Вальтер и Лилиенштерн, 1934), большей чувствительностью к неблагоприятным воздействиям низкой температуры, инфекции и ядовитых веществ (Ги- калев, 1935; Лихварь, 1935; Наугольных, 1947; Макаров, 1954; Панкра-
това, 1956; Минина, 1960, и др.). Отмечается, что более высокая чувствительность мужских особей по сравнению с женскими [«половой дифференциал чувствительности» (Светлов, 1943)] наблюдается постоянно, независимо от агента, вызвавшего повреждение (Султанаев, 1955; Минина, 1960).
Женские же особи характеризуются большим количеством желтых пигментов и хлорофилла (Джапаридзе,. 1951; Лебедев, 1953), повышенным содержанием жиров и накоплением более кислых белков (Иванов, 1935),. а кроме того, большими размерами самих растений, длиной побегов,, размерами и формой листьев, строением кроны, лучшим развитием корневых систем, более высокой регенерационной способностью (Heyer, 1884; Giard, 1898; Джапаридзе, 1959), а также большей требовательностью- к богатству почвы (Макаров, 1954; Кречетова, 1958; Минина, I960;. Нечаев, 1962, и др.). Женские особи являются более требовательными по отношению и к водному режиму почвы и воздуха, их ткани более обводнены и, следовательно, они являются более мезофильными организмами, чем особи мужского цола, отличающиеся большей засухоустойчивостью (Комаров, 1903; Минина и Мацкевич, 1944; Иванова, 1949; Джапаридзе, 1951; Минина, 1952, 1960; Наугольных, 1958; Нечаев,. 1962, и др.).
Однако отмеченные различия между особями разного пола, носящие’ только количественный характер, зависят в одних и тех же условиях среды не только от принадлежности особи к тому или иному полу, но и от возраста особи и от сезона исследования. Так, например, многие физиологические процессы (фотосинтез, дыхание, транспирация и др.) имеют большую интенсивность в одном возрасте у мужских особей, а в другом возрасте— у женских (Stanfield, 1937; Weiling, 1940; Вальтер и др., 1941; Наугольных, 1945, 1958; Добрунов, 1945; Джапаридзе, 1951; Минина, 1960, и др.). Исследования Л. И. Джапаридзе (1951) показали, что более высокий уровень ряда физиологических процессов у мужских особей выражен ясно только в молодом возрасте и не наблюдается в период угасания (в сенильном возрасте), который у мужских особей обычно наступает раньше, чем у женских. Интересные исследования провел В. Н. Сукачев (19536) по выяснению, имеется ли разница в конкурентных отношениях особей разных полов у двудомных растений. Обнаружилось, что у однолетних растений (Cannabis saliva L.) в густых посевах, т. е. в условиях сильной конкуренции, мужских особей отмирает в 2.5—3 раза больше, чем женских, у двулетних растений (Trinia henningii Hoffm.) это различие выражено слабее, а у ряда многолетних \Melandrium Silvestre (Schkuhr) Roehl, и Salix viminalis L J вовсе не наблюдалось.
Количественное соотношение мужских и женских особей одного и того же вида в различных ценопопуляциях может быть разным. Обычно они встречаются примерно в одинаковом количестве, но в некоторых условиях местообитания, характеризующихся резким преобладанием какого- либо одного или немногих факторов внешней среды, количественное соотношение их может измениться. Так, на засоленных почвах казахской степи мужские особи осины- (Populus tremula L.) и некоторых ив встречаются чаще, чем женские (Шахов, 1956); в засушливых районах Средней Азии преобладают мужские особи инжира (Ficus carica L.; см.: Ко- лелишвили, 1937) и туранги (Populus diversifolia Schrenk; см.: Родио- ненко, 1945), а на юге Армении сильно затруднено возобновление фисташки (Pistacia mutica Fisch, et Mey.) из-за недостаточного количества, ее женских особей (10%) и сильного преобладания мужских (Иванова, 1949). Точно также в недостаточно благоприятных почвенно-грунтовых условиях в популяций двудомных видов обычно имеется больше мужских особей,
чем женских; особенно это бывает выражено на границах ареала вида (Макаров, 1954; Нечаев, 1962).
Ббльшая приспособленность мужских особей к неблагоприятным условиям среды дает им возможность занимать более разнообразные условия местообитания и, следовательно, иметь более широкий экологический ареал.
Все это показывает, что в ряде случаев для более глубокого и полного понимания жизни и динамики сообществ большое значение имеет изучение количественного соотношения, жизненности и характера распределения по площади мужских и женских особей ценопопуляции двудомных растений.
В некоторых ценопопуляциях, кроме видов, размножающихся половым путем, имеются апомиктические виды, а также виды, размножающиеся вегетативно и образующие клоны. Необходимо выявить в сообществе все эти группы видов й анализировать их отдельно (Синская, 1961а).
Способ размножения растений, как отмечает Е. Н. Синская (1961а; 1963), оказывает большое влияние на состав ценопопуляций и на характер распределения в них составляющих их компонентов. Потомство, возникшее вегетативно путем повторного клонирования, может занимать в ценопопуляции значительную площадь, протяженностью иногда в несколько метров. Один клон в популяции овсяницы (Festuca rubra L.), по данным Харберда (Harberd, 1961.), в окрестностях Шотландской станции занимал даже 250 ярдов (около’ 220 м2). Возраст таких клонов достигал до 400 и даже быть может до 1000 лет.
В сообществах наряду с вегетативным размножением, при котором увеличивается количество их особей, происходит, иногда даже у тех же видов, процесс вегетативного разрастания. Это не вызывает увеличения количества особей, а только возрастание площади, занятой каждой особью. Это ясно выражено у многих видов, например у лесных кустарничков — черники (V actinium myrtillus L.), брусники (V. vitis idaea L.), у которых происходит сильное разрастание подземных побегов, 1 достигающих иногда нескольких метров длины, от которых вверх подымается громадное количество надземных побегов, а у толокнянки VArctostaphylos uva- ursi (L.) Spreng.], разрастаются надземные стелющиеся побеги. Такие особи занимают порой площадь в несколько квадратных метров (Penzes, 1960; Злобин, 1961).
В тех случаях, когда особи ценопопуляции размножаются только половым путем, на единицу площади приходится значительно больше разных генотипов, чем в ценопопуляциях, в которых преобладает вегетативное размножение и вегетативное разрастание.
Изучение клонов и их распределения в ценопопуляциях многолетников необходимо для выявления и учета биотипов, для выяснения причин группового расположения особей, а также сравнительного изучения в ценопопуляции модификационной и генотипической изменчивости; первая изучается путем учета изменчивости признаков и свойств внутри клона, а вторая — путем изучения межклоновой изменчивости (Синская, 1963).
Заключение
Вид представляет сложную полиморфную систему, состоящую из целого ряда внутривидовых групп различного объема. Морфолого-географический и особенно морфологический принцип выделения таких групп очень субъективен, так как не имеет точно установленных критериев, а, кроме того, выделенные группы обычно не увязаны с условиями среды.
При геоботаническом же изучении растительного покрова, когда растительные сообщества рассматриваются в неразрывной связи с условиями местообитания, выделение внутривидовых групп следует проводить по эколого-географическому принципу. Этот метод дает возможность в значительной степени объективно выделять внутривидовые группы — популяции, тесно увязанные с условиями среды и занимаемой ими территорией.
Рис. 6. Схема системы внутривидовых экологических групп различного объема.
1 — вид; 2 — климатические экотипы (А и Б); 3 — эдафические экотипы (а, б, в); 4 — фитоце- потические экотипы (Z, II, ШУ, 5 —ценопопуляции Ц, 2, з, 4, ЗУ, 6 — морфо-биологические группы (изореагенты); 7 — различные биотипы (понимаемые в узком объеме).
Наиболее крупным эколого-географическим подразделением вида являются климатические (или географические) экотипы, каждый из которых занимает свою особую часть ареала вида, отличающуюся рядом природных факторов, в первую очередь климатическими условиями, от других частей ареала этого же вида. В связи с этим на одной и той же территории не может быть двух разных климатических экотипов одного и того же вида (рис. 4; рис. 6, А, Б).
В пределах каждого климатического экотипа выделяется ряд эдафи- ческих экотипов, связанных с различными почвенно-грунтовыми (эдафи- ческими) условиями (рис. 6, А, а—в).
Территория, занятая каким-либо эдафическим экотипом в свою очередь может быть неоднородной по характеру растительного покрова, формирующего особые ценотические экотипы (например, ценоэкотипы елового леса, соснового леса, луга и т. д.). В связи с этим в пределах эда- фических экотипов можно выделять ценотические экотипы (рис. 6, А, а, /, //, ///).
Каждому сообществу, расположенному в пределах территории, занятой эдафическим или ценотическим экотипом, соответствует своя особая
цонопопуляция (рис. 6, 1—5), каждая из которых представлена комплексом взаимодействующих биотипов. Одна ценопопуляция отличается от другой соотношением или составом разных биотипов (рис. 6). В некоторых, ценопопуляциях биотипы группируются в морфо-биологические группы (изореагенты) по одинаковой реакций на условия среды, выражающейся в наличии сходных морфологических и биологических признаков (рис. 6, А, а, II, 1).
Эколого-географические внутривидовые подразделения далеко не всегда совпадают с морфолого-географическими и морфологическими внутривидовыми таксонами (см. схему на стр. 67). Климатические экотипы, а в некоторых случаях и эдафические экотипы, считаются одними систематиками' видами, а другими — подвидами. Эдафические экотипы, цено- тические экотипы, а иногда и резко выраженные биотипы соответствуют обычно разновидностям.
Некоторые биотипы соответствуют лузусам и аберрациям, а модификации (экады) чаще считаются формами, но иногда описываются как разновидности.
Формирование растительного покрова и все протекающие в нем сукцессии являются очень сложными и многообразными природными процессами, осуществляющимися в течение длительного периода в результате взаимодействия растений со средой своего обитания и взаимодействия растений между собой.
Виды, участвующие в этом процессе, претерпевают два процесса: «дифференциацию» и «уподобление» (Синская, 1948).
Дифференциация видов, состоящая в возникновении внутривидовых групп, вызывается тем, что различные особи вида попадают в неодинаковые условия среды, неодинаковые местообитания, которые всегда имеются в пределах одного и того же природного района. В результате естественного отбора каждый вид распадается на экотипы (эдафические, ценоти- Ческие), связанные с определенными условиями среды.
Дальнейшая дифференциация вида на более мелкие экологические внутривидовые подразделения происходит уже внутри ценопопуляций. Неоднородность условий микросреды, что имеется почти во всех сообществах, вызывает возникновение различных внутрипопуляционных групп, каждая из которых связана с определенным микроместообитанием (микронишей) .
В связи с тем что в формировании растительного покрова принимает участие обычно не один, а несколько, иногда много видов и каждый из них подвергается дифференциации, в одинаковых природных условиях обычно возникает процесс «уподобления» видов, состоящий в том, что в одних и тех же условиях местообитания обычно возникают у разных видов параллельные сходные экотипы (например, влажных местообитаний, песков, тенистых лесов и т. д.), образующие сложные многовидовые сообщества одной и той же ассоциации, а в одних и тех же условиях микросреды в пределах сообщества возникают параллельные, сходные внутрипопуляцион- ные группы разных видов, участвующие в образовании сложных внутри- ярусных синузий, располагающихся мозаично по площади сообщества или развивающихся в различные календарные сроки.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
Как указывалось уже ранее, геоботаник при. полевом изучении видового состава растительных сообществ имеет дело с ценопопуляциями, принадлежащими к тому или иному экотипу, и их подразделениями.■
При изучении ценопопуляций видов, произрастающих в изучаемом сообществе, необходимо:
составить общую характеристику всей ценопопуляции каждого изучаемого вида и выявить степень ее полиморфизма;
установить внутрипопуляционный состав изучаемого вида;
определить природу и составить характеристику каждой выделенной внутрипопуляционной группы;
выявить закономерность распределения внутрипопуляционных групп в пределах изучаемого сообщества и их связь с условиями среды; " 5) выяснить соотношение по обилию внутрипопуляционных групп в изучаемом сообществе.
Как уже отмечалось ранее, внутрипопуляционные единицы обычно различаются между собой не каким-либо одним признаком, а совокупностью, целым комплексом их. Поэтому к изучению их следует подходить, применяя разнообразные методы.
Из всех этих признаков в первую очередь учитываются биологические и анатомо-морфологические (ритм развития, смена фенофаз, характер и обилие цветения и плодоношения, размеры и форма листьев, соцветий, характер ветвления, кущения и т. д.), как путем наблюдений и измерений непосредственно в сообществе и в культуре на питомнике, так и путем измерений и исследования растений, уже выкопанных из почвы. Очень важно изучать также морфологию и биологию подземных частей растений, используя для этого особые, описанные в литературе методы (Красильников, 1960; Шалыт, 1960).
Для более полного и глубокого познания признаков и свойств внутрипопуляционных групп необходимо изучение их физиологических процессов (транспирации, фотосинтеза, осмотического давления и т. д.) и экологических свойств,, требующее проведения специальных исследований, экспериментов и анализов с использованием современной полевой аппаратуры. Некоторые из этих исследований требуют длительных, иногда даже круглосуточных наблюдений над жизнедеятельностью особей ценопопуляции.
Использование только морфологических и некоторых биологических признаков дает возможность выделить в результате сравнительных наблюдений и измерений ряд морфо-биологических групп (изореагентов). Однако, как установлено рядом исследователей; эти группы различаются между собой не только морфологическими и биологическими признаками, но и по характеру физиологических процессов, протекающих в них, по их реакции на среду и по ряду других внутренних свойств, выявить которые можно только при проведении специальных исследований.
В тех же случаях, когда в ценопопуляции имеются группы особей, различающиеся только внутренними свойствами, тогда как морфологически и биологически они неразличимы, выявление их представляет большие трудности и возможно только в результате эксперимента и массовых физиологических, биохимических и других исследований.
Е. Н. Синская (1933а), учитывая экологическое значение признаков растений, выделяет следующие их категории:
щирокоэкологические или эколого-географические признаки, свойственные экотипам, обусловленным климатом (климаэкотипам), занимающим отдельные районы или области;
узкоэкологические признаки, свойственные эдафическим и ценоти- ческим экотипам;
экологически безразличные признаки, которые имеют космополитический характер, а также, как добавляет М. А. Розанова (19466), могут спорадически (часто и мутационно) появляться, вне связи с условиями среды, в отдельных пунктах ареала вида (например, пестролистность);;
историко-географические признаки, не связанные с условиями среды, а появляющиеся у групп особей в связи с историей их произрастания, например в связи с возникшей географической их изоляцией.
Следует, однако, иметь в виду некоторую относительность значения этих признаков: один и тот же признак у одних видов может быть узкоэкологическим, а у других широкоэкологическим и наоборот.
Признаки растений могут характеризовать единицы различного ранга. Такие признаки, как размер листьев, высота самого растения и т. д. часто являются экотипическими, а форм4 листьев, форма соцветий и т. п. — признаками видовыми. Но иногда один и тот же признак, .например размеры листьев, у одних растений может иметь видовое, а у других —. эко- типическое значение.
Приступая к анализу ценопопуляции, возникает вопрос — какие же признаки входящих в нее особей следует изучать в первую очередь? Естественно, наибольший интерес представляют приспособительные признаки, т. е. те, которые отобраны или возникли в данных условиях среды. Однако далеко не всегда легко выявить какие признаки имеют приспособительный и неприспособительный характер, так как приспособительная роль некоторых из них еще может быть не вскрыта. Кроме того, один и тот же признак может быть приспособительным к одним условиям среды и неприспособительным к другим. Наконец, в некоторых случаях растения имеют ясно выраженные признаки, не имеющие приспособительного характера, но находящиеся в коррелятивной связи с другими, нечетко заметными признаками, но имеющими явно приспособительное значение. В этом случае первая группа признаков помогает при учете второй, неясно выраженной группы признаков. Поэтому при анализе растений популяции нельзя ограничиться только изучением признаков, имеющих ясно приспособительный характер. Такой подход дает возможность наиболее полно вскрыть внутрипопуляционный состав (Синская, 1963). '
Так как каждая ценопопуляция и внутрипопуляционные труппы яв- являются экологическими подразделениями вида и находятся в теснейшей взаимосвязи с условиями среды, то при изучении состава ценопопуляций любого сообщества необходимо уделять большое внимание изучению экологических условий местообитания; это дает возможность выяснить экологическую обусловленность каждой внутрипопуляционной группы.
Важно иметь не только полную общую характеристику экологических условий, но и произвести количественное определение всех основных факторов среды: рельефа, микроклиматических условий, водного и светового режимов, химизма почв и т. д.
Особенно подробно следует изучить неоднородность микросреды или микроместообитаний внутри сообщества (различия в микрорельефе, неоднородность освещения, неоднородность влажности и химизма почвы и т. д.); выделить основные типы микроместообитаний и выяснить причины, их создающие (например в лесу — приствольные повышения, кочки на месте сгнивших пней, западинки на месте вывороченных корневых систем, освещенные участки в прогалинах, сильно затененные участки и т. д.); выяснить качественные и количественные различия этих типов микроместообитания (градиенты в степени освещения, влажности и температуры почвы и т. д.); выяснить закономерность распределения их по площади
е,«общества, их размеры, а также площадь, занимаемую каждым таким типом. Все это имеет очень большое значение, так как в различных типах микроместообитания можно ожидать встретить экологически различные виутрипопуляционные группы.
Следует также выяснить, имеется ли в изучаемом сообществе изоляция отдельных особей, или групп особей ценопопуляции, создающаяся рельефом, зарослями кустарников или деревьев, мочажинами и т. д., так как находящиеся в некоторой изоляции группы особей данной цено- цопуляции испытывают меньшее взаимодействие с остальной частью особей этой же популяции, а потому могут обладать некоторыми своими мелкими специфическими отличиями (микроценопопуляции).
Изучая структуру ценопопуляции какого-либо сообщества, следует иметь в виду, что хотя и можно ограничиться изучением ее в пределах только одного сообщества, но для того чтобы правильнее понять внутри- нопуляционный состав, закономерности его размещения по различным элементам микроместообитания, а также его специфичность для данного сообщества, следует проводить сравнительное изучение состава ценопопу- ляций одного и того же вида в нескольких сообществах различных ассоциаций, приуроченных к различным условиям местообитания (различной влажности, химизма почв и т. д.) в пределах района исследования. Это даст возможность рассмотреть ценопопуляцию ’ данного сообщества на фоне ценопопуляций этого вида в пределах всего района.
Сравнительное изучение состава и структуры ценопопуляций растительных сообществ различных ассоциаций лучше всего проводить по экологическим рядам. Для этого в районе исследования необходимо выявить различные ассоциации и расположить их в ряд по степени изменения какого-нибудь одного экологического фактора местообитания, например по степени увеличения влажности почв (Pinetum cladinosum—Pinetum vacciniosum—Pinetum myrtillosum—Pinetum sphagnosum) или по убыванию минерального богатства почвы и т. д.
Очень удобно использовать для этого схему эдафо-фитоценотических рядов, составленную В. Н. Сукачевым, на которой очень наглядно и просто даются экологические ряды растительных ассоциаций, расположенные- по изменению двух-трех экологических факторов местообитания.
Изучение изменения состава и структуры ценопопуляций по таким экологическим рядам даст возможность выяснить экологическую обусловленность каждой внутрипопуляционной группы и определить их экологический ареал.
Существуют различные методы выявления и изучения структуры ценопопуляций: простые наблюдения, эксперимент, географический метод, генетический анализ.
Наблюдения в сообществе.в естественных природных условиях. Этот метод наиболее широко используется при геоботанических исследованиях. Он позволяет выяснить естественный состав ценопопуляции, не нарушая ее целостности, и дает возможность высказать предположительные суждения об экологической сущности выделяемых групп й приспособительном значении отдельных внутрипопуляционных подразделений. Например, если в определенном типе условий местообитания постоянно встречается константная внутривидовая форма, то можно предполагать, что она является экотипом данного вида.
Экологический подход к изучению внутрипопуляционных групп требует исследования двух основных вопросов: 1) какие типы среды существуют в сообществе (в природе) и какие экологические «задачи» ставит
каждый из них перед растениями и 2) как эти «задачи» решаются различными видами и их ценопопуляциями и как это решение выявляется в признаках и свойствах растений и в их жизнедеятельности. Выражая морфо- . логические, биологические признаки и физиологические свойства растений в количественных показателях размера, численности, массы, степени напряженности процесса и т. д., можно судить объективно о характере и степени влияния среды на растения и о -норме реагирования растений на среду.
Выяснение состава ценопопуляции любого вида непосредственно в сообществе начинается с изучения морфологических и некоторых биологических признаков особей данной популяции. Прежде всего необходимо выяснить, какие из этих признаков варьируют в пределах сообщества (высота растений, форма роста и ветвления, длина междоузлий, форма, размеры и опушение листьев, соцветий, сроки прохождения фенологических фаз, окраска репродуктивных органов, обилие цветения, плодоношения и т. д.) и какие признаки остаются более или менее постоянными. При этом следует учитывать возраст особей популяции, так как морфологические и некоторые другие признаки растений с возрастом изменяются (иногда очень сильно) даже у особей одной и той же внутри- популяционной формы. Поэтому необходимо заранее выяснить возрастную изменчивость в сообществе разных признаков данного вида.
При внимательном и тщательном, даже глазомерном, наблюдении можно наметить в пределах сообщества ряд групп особей, различающихся по ряду внешних признаков или фенологических фаз и, таким образом, установить некоторое количество морфо-биологических групп (изореагентов). Так, например, наблюдения Е. Н. Синской и В. А. Борковской (1960) на вторичных лугах северо-западного Кавказа показали большое разнообразие форм дикорастущей моркови фаисиз carota L.), различающихся по наличию или отсутствию антоциана в вегетативных органах, по окраске лепестков, по форме зонтика и т. д..
Однако для более обоснованного и точного количественного учета признаков нельзя ограничиться только визуальными наблюдениями, надо более детально и точно учесть и измерить наиболее важные морфологические и биологические признаки некоторого количества особей ценопопуляции. Е. Н. Синская (1961а) считает, что 30 экземпляров ценопопуляции, взятых без выбора, дают возможность выявить основной биотипи- ческий состав (вернее, морфо-биологические группы), а для полного'учета этого состава требуется брать не менее 200 экземпляров из популяции.
Учитывая, однако, что почти во всех сообществах имеются неоднородные условия микроместообитания (степени влажности и химизма почвы, •степени освещения, положения в нано- и микрорельефе и т. д.) и что к различным экологическим условиям микросреды могут быть приурочены различные внутрипопуляционные группы, лучше для учета и измерения брать одновременно из каждого типа микроместообитания данной ценопопуляции отдельно не менее 10 особей без выбора, для того, чтобы цифровые данные можно было бы обработать методом вариационной статистики. В тех случаях, когда в одном и том же типе микрбместообитания встречаются особи, различающиеся по внешнему виду, жизненности, биологии, следует брать по 10 экземпляров каждой из таких различающихся групп.
Изучение растений и особенно измерение морфологических признаков, . естественно, удобнее проводить на растениях, предварительно выкопанных из почвы. Но в тех случаях, когда наблюдения ведутся на постоянной пробной площади, выкапывание растений нарушает строение и состав
сообщества, особенно если особей этого вида мало или они очень крупные, поэтому все наблюдения и измерения приходится вести непосредственно в самом сообществе или же брать для этого растения не на учетной площадке, а рядом, в том же сообществе, в тех же самых условиях местообитания. Если же почему-либо это невозможно сделать, то следует растения для учета брать возможно осторожнее, чтобы меньше нарушить состав и строение -сообщества.
Те виды, которые обладают не только генеративным, но и вегетативным размножением, обычно представлены в сообществе как генеративным поколением, так и особями, возникшими вегетативно. Последняя группа почти всегда состоит из ряда клонов, так как вегетативно размножается обычно не одна особь вида, а целый ряд их.
В некоторых случаях в сообществе преобладает семенное поколение, в других же, наоборот, вегетативно размножившиеся особи. Иногда они относятся к небольшому количеству крупных клонов, но часто являются членами большого числа малочисленных клонов. Выяснение соотношения этих групп имеет очень большое значение для познания структуры популяции.
Этим вопросом занимался Харберд (Harberd, 1961) на Шотландской опытной станции. Он изучал популяцию овсяницы (Festuca rubra L.). На однородной площади пастбища через каждые 23 см (9 дюймов) он брал небольшой кусок дернины овсяницы и один побег ее высаживал в питомник. Анализируя высаженные растения по 20 определенным признакам, он обнаружил большое сходство большинства высаженных растений, что дало ему возможность считать их относящимися к одному клону овсяницы. -
Н. Синская (1963) считает, что такой учет этих групп растений можно ■проводить и в естественных сообществах, но только при достаточно редком расположении их побегов. Нанеся на клетчатую бумагу в определенном масштабе расположение одинаковых по ряду признаков побегов изучаемого вида, можно составить план их расположения на исследуемом участке сообщества. В тех случаях, когда одинаковые по ряду признаков побеги располагаются на участке пятнами, можно предполагать, что каждое такое пятно представляет один клон, т. е. каждое пятно возникло путем вегетативного размножения одной особи. В некоторых случаях эти пятна — клоны занимают большие площади. Но для окончательной проверки этого следует провести дополнительно генетический анализ путем ряда скрещиваний.
У всех взятых особей ценопопуляции необходимо очень внимательно изучить наиболее существенные морфологические и биологические признаки и тщательно их учесть и измерить.
Наряду с этим необходимо поставить и более детальные и длительные наблюдения над биологией особей одной и той же группы популяции (энергией роста, сроками фенофаз, обилием цветения и плодоношения и т. д.), а при углубленных исследованиях — организовать также исследования главнейших физиологических процессов (транспирации, фотосинтеза, осмотического давления, водного режима и т. д.).
Полученные за вегетационный или годовой период цифровые данные следует обработать методом вариационной статистики отдельно по каждой группе ■ особей, выделенных для каждого типа микроместообитания, а в пределах его — для каждой группы особей, различающихся морфологически и биологически.
Получив, таким образом, средние показатели для каждого признака каждой такой группы особей, можно математически установить корре-
8 Полевая геоботаника, т. Ш
литинные связи между возможно большим количеством изученных при- ibiukob каждой группы.
В результате проведенных таким образом наблюдений и статистической обработки полученных цифровых данных можно:
установить, какие признаки ценопопуляции являются малоизмен- чивымц, более или менее постоянными, а какие сильно изменчивыми, зависящими от изменения условий среды;
провести сравнение количественных показателей важнейших признаков различных групп особей ценопопуляции, растущих в различных условиях микроместообитания, и групп, различающихся между собою в пределах одного и того же микроместообитания;
более полно и математически вполне обоснованно выделить в пределах ценопопуляции внутрипопуляционные морфо-биологические группы;
установить основное ядро, основной комплекс сопряженных между собою признаков для каждой такой группы особей;
установить приуроченность каждой морфо-биологической группы к определенным условиям микросреды, а также их встречаемость и обилие в сообществе.
Описанный метод непосредственных наблюдений в сообществе является вполне доступным, но он имеет ряд существенных недочетов. Как бы тщательно и подробно не проводились наблюдения и исследования, остается неясным природа и характер всех выделенных таким образом морфобиологических групп. Являются ли признаки их стабилизированными, наследственно закрепленными или же это модификационные, фенотипические признаки, которые могут легко изменяться при изменении условий среды? Кроме того, этим методом нельзя выявить скрытый полиморфизм и внутрипопуляционные группы, различающиеся только по внутренним свойствам. Эти вопросы можно решить только путем экспериментальных исследований, которые являются как бы следующим, этапом изучения структуры ценопопуляции.
Экспериментально-экологические исследования. Морфолого-биологическое изучение особей ценопопуляции дает, как отмечено ранее, лишь предварительную, ориентировочную и неполную схему структуры популяции (состав морфо-биологических групп), которая должна быть проверена, уточнена, дополнена и разъяснена специальными экспериментальными исследованиями. Однако выполнение их имеет большое значение, так как они дают возможность более сознательно отбирать материал для экспериментального исследования.
Основными задачами экспериментальных исследований являются: 1) выявление возможно более полного внутрипопуляционного состава (биотипов, экотицов) путем выяснения скрытого полиморфизма и природы выделенных путем наблюдений в сообществе морфо-биологических групп, 2) выяснение основных стабилизированных (наследственных) и модификационных признаков каждой внутрипопуляционной группы и степени их изменчивости в течение вегетационного периода и по годам в различных экологических условиях, 3) выявление наиболее четко выраженных и заметных признаков и наличия между ними корреляции, что может быть использовано для более легкого распознавания этих групп.
В настоящее время, по мнению Е. Н. Синской (1963), имеются два подхода к изучению популяций высших растений: 1) экспериментальноэкологический, где прежде всего выявляются закономерности фенотипического состава популяции в связи с условиями местообитания и 2) экспериментально-генетический с применением обычных генетических методов
гибридологического анализа, с детальным изучением кариотипов и выяснением зависимости реализации признаков от свойства и поведения хромосом. Оба эти направления пока еще не находятся в тесной увязке. При геоботанических исследованиях приходится использовать преимущественно экспериментально-экологический метод.
Приступая к экспериментальному изучению ценопопуляции, необходимо предварительно, до постановки эксперимент^, провести тщательное исследование и измерение всех наиболее существенных морфологических, биологических и экологических признаков, а также по возможности некоторых физиологических процессов особей групп, которые подвергнутся экспериментальным исследованиям.
Экспериментальный метод выявления возможно полного биотипиче- ского состава ценопопуляций можно осуществлять или на месте в самом сообществе, или, что значительно эффективнее, в условиях культуры на питомнике или в чуждых им растительных сообществах, относящихся к совсем другим ассоциациям. Основой этого метода является выращивание и испытание особей ценопопуляции в различных экологических условиях.
При исследовании в самом сообществе изменяются условия произрастания особей популяции путем или удаления других видов растений, произрастающих вместе с данным видом в сообществе, или разреживания самой ценопопуляции, или изменения почвенно-грунтовых или микроклиматических условий (внесение удобрения, рыхление почвы, изменение влажности почвы, изменение степени освещения и др.) и т. д. Постановка такого эксперимента может способствовать выявлению скрытых в других условиях признаков и свойств, а также более быстрому переходу растений из ювенильной стадии во взрослую, плодоносящую и дает возможность, выяснить реакцию растений на изменение условий среды. Но все же этим путем нельзя полностью решить поставленную задачу, можно только, собрать некоторое количество дополнительных сведений.
Значительный интерес представляет пересадка отдельных особей (или посев семян) ценопопуляции из одного сообщества в другое или другие сообщества, значительно отличающиеся от него по характеру растительности (составу, сомкнутости, структуре и т. д.) и по условиям местообитания.
В этом случае полезно провести две серии опытов: 1) пересадку особей (или посев семян) в другие сообщества одной и той же ассоциации, т. е. в тех же условиях экотопа, выбирая сообщества, различающиеся между собой по характеру растительности, т. е. по характеру биотопа и 2) пересадку особей (или посев семян) в сообщества различных ассоциаций, находящихся в различных экологических условиях, т. е. в различных экотонах.
Параллельные наблюдения над особями, пересаженными (или выращенными из посеянных семян) в чуждые для них условия местообитания, выявят неодинаковую реакцию различных особей ценопопуляции на иные условия среды, проявляющуюся в неодинаковом изменении морфологических признаков, неодинаковой жизненности, быстроте роста, сроков, прохождения фенологических фаз и т. д. Эти опыты могут выявить скрытую изменчивость особей ценопопуляции и дадут возможность глубже познать структуру этой ценопопуляции.
Основным же методом экспериментального изучения структуры ценопопуляции является культивирование особей ее в питомнике или в вегетационном домике, т. е. выращивание особей популяции в заданных или: выровненных, одинаковых условиях среды.
Культуру особей ценопопуляции можно осуществлять или путем пересадки отдельных их особей непосредственно из сообщества в питомник, или путем выращивания их из семян, собранных с растений, растущих в сообществе или уже пересаженных в питомник. Для получения более полных и убедительных данных рекомендуется делать и то и другое.
При выращивании особей ценопопуляции в питомнике или вегетационном домике необходимо создать совершенно одинаковые условия для их произрастания, с тем, чтобы по возможности полностью устранить влияние неоднородности микросреды.
При пересадке особей ценопопуляции из сообщества в питомник возникает вопрос: сколько и какие особи следует брать для пересадки. Этот вопрос нуждается в выяснении и весьма возможно, что эти цифры будут неодинаковы для различных видов и при различной степени их полиморфизма. Из сообществ с более или менее однородными условиями микросреды можно брать для пересадки любые растения, но лучше всего из различных частей его. Из сообществ с резко выраженным расчленением микросреды растения следует брать из каждого типа микроместообитания отдельно (с кочек, из понижений, с очень освещенных, очень затененных мест и т. д.), с которыми обычно связаны экологически различные биотипы. В тех случаях, когда в пределах сообщества с однородными условиями микросреды или же в пределах одного и того же типа условий микроместообитания имеются особи заметно различающиеся между собой по какому- либо одному или целому комплексу морфологических и биологических признаков, необходимо для пересадки брать растения из каждой такой морфо-биологической группы. Для того чтобы результаты наблюдений и измерений можно было бы обработать методом вариационной статистики, надо брать не менее чем по 10 экземпляров однотипных растений. При отборе растений для пересадки следует учесть разновозрастность растений популяции и, как.уже говорилось ранее, брать растения, находящиеся в одинаковом возрасте и одинаковой стадии развития. Выращивание растений на питомнике из семян помогает избежать возможной ошибки в отношении возрастного состава особей.
Второй путь выращивания растений ценопопуляции в питомнике — это выращивание их из семян, собранных с растений, произрастающих в изучаемом сообществе. Чем с большего количества особей ценопопуляции собраны семена, тем полнее будет выявлен состав ценопопуляции. В сообществе с однородными условиями микросреды семена могут собираться без выбора, но лучше из различных частей его, а в сообществах с расчлененными условиями микросреды семена следует собирать отдельно из различных типов микроместообитания, причем в этих обоих случаях в каждом из таких местообитаний следует собирать семена отдельно с растений, различающихся между собой по морфологическим и биологическим признакам, т. е. относящихся к различным морфо-биологическим группам. Это даст возможность наиболее полно представить весь биотипический состав ценопопуляции изучаемого сообщества.
Выяснив, с каких особей ценопопуляции сообщества следует собирать семена, необходимо указать, как это лучше сделать. Может быть индивидуальный сбор семян, при котором семена собираются с каждой намеченной особи ценопопуляции отдельно, и групповой сбор, когда семена с особей одной и той же группы собира ются вместе.
Каждая порция собранных семян (как при индивидуальном, так и при групповом сборе) высеивается в питомнике отдельно с тем, чтобы в дальнейшем было бы удобно вести наблюдения за новыми поколениями каждой выращенной группы или особи.
Следует всегда помнить, что как при индивидуальном, так и групповом сборе в питомнике должны быть представлены особи со всех типов микроместообитания и всех морфо-биологических групп.
Сбор семян, посев их в питомнике и последующие наблюдения над молодыми поколениями при индивидуальном сборе требуют значительно больше времени и труда, чем при групповом их сборе.
Тем не менее первый путь позволяет значительно шире вскрыть инди- вйдуальную изменчивость поколений каждой особи и выявить возможно полнее их внутривидовой состав и этим путем глубже вскрыть структуру ценопопуляции.
В некоторых случаях семена можно собирать с растений, уже пересаженных из сообщества в питомник. Это дает возможность более строго отбирать для сбора семян однотипичные особи.
При выращивании различных групп особей на питомнике в целях сбора семян для последующей культуры именно этих групп особей необходимо их выращивать изолированно, чтобы избежать их переопыления.
Некоторые исследователи (Clausen et all., 1940, 1948; Clausen, Hiesey, 1958a, и др.) для получения генотипически наиболее однородного материала широко пользуются клонированием изучаемых растений. Для этого они берут отдельные особи каждого вида, или его внутривидовой группы, и вегетативно размножают их путем отводков и, таким образом, получают клон каждой взятой особи. Все члены клона обладают совершенно одинаковыми наследственными признаками и свойствами.
Но для решения некоторых вопросов, связанных с жизнью самой ценопопуляции в целом, необходимо выращивать группы особей ценопопуляции (при индивидуальном или групповом их отборе) в питомнике таким образом, чтобы самовоспроизведение этих групп происходило при наличии пыльцевого режима, свойственного ценопопуляции. При этом можно узнать, с. какими другими группами и в каком размере идет переопыление данной группы, как это переопыление отражается на жизненности и других признаках и свойствах группы, жизненности всей ценопопуляции и т. д.
Эти исследования дают возможность понять и эффект отбора, так как в ценопопуляции отбор особей любой группы проходит не изолированно от других групп, а при их взаимовлиянии.
Исследование этого рода представляют особенно большие трудности и требуют значительного времени, но зато они дают возможность особенно глубоко познать структуру ценопопуляции, ее жизнь, взаимодействие с ценопопуляциями других видов и направление происходящих в сообществе смен.
При перенесении растений ценопопуляции из сообщества в питомник или при выращивании особей ценопопуляции в питомнике из семян, растения ценопопуляции ставятся в иные экологические условия по сравнению с теми условиями, в которых они произрастали в сообществе. При этом различные биотипы изучаемой ценопопуляции могут неодинаково реагировать на произрастание в новой обстановке; могут неодинаково измениться их морфологическое строение, биологические свойства, физиологические процессы и т. д., в связи с чем проявляется скрытый полиморфизм и выявляются имеющиеся биотипы, отличающиеся рядом признаков. Однако, как показали исследования ряда авторов (Clausen et all., 1940), усиление или уменьшение имеющихся различий между биотипами и их объединениями не может полностью их нивелировать, так как каждая из этих единиц обладает своим специфическим комплексом коррелятивно связанных признаков. Поэтому при выращивании растений цено-
популяции в питомнике для выявления ее состава, необходимо применить такие способы или приемы их выращивания (фоны, по терминологии Е. Н. Синской), которые не нивелировали бы различия между биотипами и их группами, а, наоборот, усиливали бы их (Синская, 1961а, 1963).
Одна группа приемов, называемых Е. Н. Синской «стабилизирующими» (или «интегрирующими»), состоит в выращивании особей ценопопуляции в крайне неблагоприятных или оптимальных экологических условиях, при которых все особи или сильно угнетены, или, наоборот, очень пышно развиты, что сглаживает различие между биотипами и затрудняет поэтому выявление биотипического состава ценопопуляции. Другая группа приемов, называемая Е. Н. Синской «анализирующими» (или «дезинтегрирующими»), наоборот, способствует проявлению неясно выраженных или скрытых различий между биотипами. Поэтому эту .группу приемов и следует использовать при выращивании особей ценопопуляции в условиях культуры.
К таким приемам можно отнести различные способы посева или пересадки растений, различные сроки посева, выращивание растений в иных экологических и климатических условиях, и т. д.
Способы посева или пересадки растений. Выращивание растений при различной густоте их стояния изменяет фитоценотические условия, что влияет на их рост и степень их взаимодействия. При разреженном выращивании растения развиваются более пышно и при этом более полно выявляются морфологические и биологические различия между биотипами и их группами. При более густом их стоянии, как это обычно и бывает в естественных сообществах, у особей ценопопуляции под влиянием более резко выраженного взаимодействия и некоторого взаимоугнетения происходит нивелирование различий биотипов, почему они становятся менее различимыми. Однако очень важно выяснить влияние на растения большой густоты их произрастания: какие и насколько изменяются морфологические и биологические признаки биотипов, как изменяются обилие и сроки цветения и плодоношения, какие появляются изменения в опылении анемо- и энтомофильных растений, сохраняются ли физиологические и биохимические различия биотипов и т. д. Так, например, культивируя в питомнике на северо-западном Кавказе дикую морковь {Daucus carota L.) путем индивидуального посева со строго равномерным и редким размещением растений, Е. Н. Синская и В. А. Борковская (1960) вскрыли значительно больший ее полиморфизм морфологических и биологических признаков, чем было обнаружено ими же путем наблюдений в естественных сообществах. Особенно сложным оказался состав популяций, различающийся по биологическим признакам: период бутонизации и зацветания у различных биотипов популяции на питомнике растянулся до самой осени, а особи некоторых биотипов нормально цвели и плодоносили только на следующее лето, т. е. оказались двулетними.
С р о к и посева. При изменении сроков посева достигается возможность выращивания растений уже в иных экологических условиях (т. е. в иных сочетаниях влажности и температуры почвы и воздуха, длины дня и т. д.). Исследования ряда авторов (Агаев, 1957, 1958; Shinohara, 1959; Горский, 1960; Синская, 1961а, и др.) показали, что одни сроки посева (т. е. одно сочетание погодных факторов в период выращивания) выступают как стабилизирующий, нивелирующий различия фактор, а другие, наоборот, усиливают различия в признаках биотипов. Поэтому для каждого вида растений надо выяснить, какие сроки посева являются наиболее подходящими для более четкого разграничения биотипов.
Перенос растений в другой географический (климатический) район. При переносе особей ценопопуля- ции в другой географический район, с иными природными условиями, у отдельных биотипов и их групп может проявиться скрытая или мало выраженная изменчивость, в связи с чем обнаруживается их различие. Так, исследования некоторых ученых (Lawrence, 1945; Clausen, Hiesey, 1958а) показали, что, казалось бы, генетически однородная по внешнему виду в Швеции и Финляндии популяция щучки \DescHampsta caespi- tosa (L.) Р. В. | при перенесении ее в Калифорнию распалась на живородящую и неживородящую форму, о чем нельзя было предполагать при изучении ее на родине.
Однако исследования А. М. Горским географических посевов одного и того же вида показали, что экологические условия одних географических пунктов оказывают на популяцию стабилизирующее влияние, а в других географических пунктах, наоборот, происходит наибольшее разложение популяции на биотипы, причем в одних природных условиях выявляются одни биотипы, а в других — другие (Синская, 1961а).
Выращивание ценопопуляций в различных экологических условиях. Можно помещать особи цено- популяции (пересаженные из сообщества или выращенные из семян) в различные экологические условия, изменяя условия их жизни в питомнике или в вегетационном домике, например выращивая их одновременно в условиях сухости почвы и большой ее влажности (путем полива), на бедных и богатых почвах (при внесении тех или иных минеральных солей), в условиях низких и высоких температур и т. д. Выращивание особей ценопопуляции одновременно в различных экологических условиях имеет очень большое значение, так как одни биотипы могут более ясно обнаруживать себя в одних условиях среды, другие — в других условиях и т. д. При постановке таких экспериментов можно выяснить и характер изменчивости каждого морфологического признака и биологического свойства различных биотипов или их групп.
Этот прием по своей эффективности часто мало уступает переносу растений в иной географический район, но 'значительно проще его и им следует широко пользоваться.
Имеется и целый ряд других приемов выращивания особей ценопопуляции для выявления биотипического состава популяции, часть которых описана в работах ряда исследователей, например выращивание особей ценопопуляции при применении приема дробной яровизации (Синская и др., 1957; Нещерет, 1958; Синская, 19586, 1961а; Завадский, 1961. и др.), в различных условиях светового режима, например различной интенсивности света, различной длины дня и ночи, различного качества (состава) света и т. д. (Синская, 1963). В процессе исследований следует выявить и другие новые приемы разложения ценопопуляций на биотипы.
Особенно большое влияние на выявление неясного или скрытого полиморфизма может оказать необычный фон выращивания, т. е. экологические условия необычные или резко отличающиеся от обычных условий местообитания данной ценопопуляции, например при выращивании особей популяции в условиях необычной для популяции влажности или сухости, необычной бедности или богатства почв ит. д., или при перенесении в иной географический район с резко отличными экологическими условиями. Точно также эффективно бывает и необычное сочетание факторов среды, при которых выращивается популяция, или даже сочетание условий, каких вообще не бывает в естественной обстановке. Так, например, Купер (Cooper, 1954), выращивая райграсе Уиммера (близкий к Lolium
rigldum Gaud.) в .питомнике в условиях прохладной английской весны, обнаружил, что популяция этого кормового злака имела одинаковый вид и все растения образовывали соцветие на уровне 5—7 узла от основания. Но при выращивании этого райграсса в условиях отапливаемой теплицы (высокой температуры) и круглосуточного освещения в популяции обнаружилась скрытая изменчивость и он распался на группы особей (биотипы), различающиеся сроком цветения и высотою закладывания колоса; у различных групп особей колос возникал на различной высоте — на уровне от 5 до 21 листа.
Чем в более разнообразных условиях среды выращиваются особи ценопопуляции и чем разнообразнее применяемые приемы эксперимента, тем глубже можно проникнуть в ее биотипический состав и тем тоньше и дробнее можно расчленить ее на биотипы и их объединения. Необходимо, по возможности, использовать все доступные приемы эксперимента для разложения ценопопуляции с тем, чтобы в конце концов получить генетически однородные внутрипопуляционные группы.
Большой интерес в этом отношении представляют исследования Клаузена и Хизи (Clausen, Hiesey, 1958а) в Калифорнии, где в различных природных условиях, на различных местообитаниях они выращивали клонированные части некоторых растений. Таким образом они имели возможность наблюдать влияние различных условий среды, т. е. различных экологических и географических фонов выращивания на изменчивость генотипически совершенно однородных особей. Эти исследования выявили, например, что те особи Potentilla glandulosa Lindl., которые выращивались в условиях, близких к экологической границе их выносливости, обнаружили значительно большую индивидуальную изменчивость, чем особи, которые произрастали в более обычных для них условиях среды. Это объясняется тем, что в неблагоприятных условиях среды даже небольшие различия между особями могут быть причиной их процветания или выпадения. Когда же эти особи произрастают в благоприятных для них условиях, то они кажутся более однородными.
У растений, поставленных в условия эксперимента, очень важно повторно изучать в течение двух-трех первых ■ вегетационных периодов как морфологические и биологические признаки, так и важнейшие физиологические процессы, что 'дает возможность выяснить, какие произойдут изменения во всех этих признаках и процессах в иных природных условиях.
Однако следует иметь в виду, что у некоторых растений, как показали исследования Турессона (Turesson, 1961), изменение модификационного признака при изменении среды происходит не сразу, не в первый год, а после некоторого «периода покоя», в течение которого сохраняется прежний характер этого признака. Длительность же периода покоя может продолжаться, как говорилось уже ранее, несколько лет; например, горная карликовая форма осины при перенесении ее в питомник только через четыре года стала нормально расти вверх.
Таким образом изучение ценопопуляций в самом сообществе дает возможность только частично выявить ее скрытый полиморфизм и ее норму реагирования на условия среды данного сообщества, которые для ценопопуляции являются особым фитоценотическим фоном.
Перенос особей ценопопуляции в сообщества другой ассоциации ставит их в иные условия местообитания, в условия иного фитоценотического фона и способствует проявлению других скрытых признаков ценопопуляции, так как здесь норма реагирования особей ценопопуляции на новые условия среды будет иной.
- Наконец, выращивание особей ценопопуляции вне естественного растительного покрова, в питомнике, дает возможность искусственно создавать разнообразные условия среды, т. е. создавать различные фоны, некоторые из них в природных условиях могут даже и не встречаться. Этим путем удается выявить еще большее количество скрытых признаков ценопопуляции. отграничить модификационные признаки от наследственно закрепленных и установить равнонаследственные внутрипопуля- ционные группы.
Некоторую помощь в изучении модификационной и наследственной изменчивости оказывает клонирование растений путем вегетативного размножения отводками отдельных их особей. Выращивая члены одних и тех же клонов в культуре в различных условиях среды, можно изучить модификационную изменчивость путем учета варьирования признаков и свойств внутри клона и константную изменчивость путем изучения межклоновой изменчивости (Синская, 1963).
Все это имеет большое значение для познания места ценопопуляции и ее внутрипопуляционных групп в составе и структуре сообщества, а также характера взаимодействия особей ценопопуляции с ценопопуля- циями другцх видов, так как разные внутрипопуляционные группы могут обладать различной конкурентной способностью, по-разному вести себя в сообществе и входить в состав различных синузий и микрогруппировок.
Количественные соотношения различных внутрипопуляционных групп ценопопуляции, так, как они сложились в природной обстановке в самом сообществе, можно выяснить только определив их встречаемость и обилие в самом сообществе; но это можно сделать лишь относительно тех групп, которые достаточно четко различаются по морфологическим или биологическим признакам. Получить же достаточно полное представление о количественном соотношении этих групп по соотношению их в культуре, созданной пересадкой растений или посевом семян, было бы возможно в том случае, когда от каждой группы бралось бы количество экземпляров, пропорциональное их обилии) в сообществе. Но осуществить это можно только тогда, когда эти группы ясно различимы по внешнему виду. В ином случае учет структурных компонентов ценопопуляции может дать лишь некоторое, часто недостаточно правильное, представление об их истинном соотношении в сообществе.
Экспериментально-генетические исследования (генетический анализ). Генетический анализ (принудительное скрещивание, отбор выщепляю- щихся форм, клонирование и ряд других приемов) имеет очень большое, решающее значение для познания генетической природы внутрипопуляционных форм. Он требует много труда, многолетних исследований и его можно использовать только при проведении многолетних, всесторонних исследований видового состава на постоянных пробных площадях. Методы генетического анализа изложены в руководствах по генетике растений (Лобашев, 1963).
Географический метод. При некоторых ботанико-географических и геоботанических исследованиях очень важно установить географические закономерности распространения экотипов и закономерности зональной и поясной изменчивости их состава. Наличие такой закономерности обусловлено тесной связью популяций с природными условиями. При постепенной смене экологических условий в пространстве происходит и постепенное изменение различных морфологических, биологических, физиологических и других признаков растений, т. е. происходит смена экотипов. Например, у овсяницы {Festucapratensis Huds.) по направлению
с юга к северу происходит постепенное изменение состава популяций: прямостоячие, ранние, быстро отрастающие, светлолистные формы, устойчивые к ржавчине, сменяются распростертыми, поздними, медленно отрастающими, темнолистными, сильно страдающими от ржавчины (Син- ская, 1948).
Закономерность зональной и поясной изменчивости состава популяций Гексли (Huxley, 1938) назвал «клайн» (cline). Он предложил также и «метод клайнов», основой которого являются количественные исследования постепенных градиентных географических изменений (клайнальные изменения) отдельных признаков популяций в эдафически однородных местообитаниях по определенному профилю через весь ареал вида или часть его. Этот метод позволяет выявить географические изменения любого признака.
Грегор (Gregor, 1938, 1939, 1944, 1946, 1956 и др.) считает очень важным, чтобы исследователь обратил внимание на выявление зависимости между последовательным изменением признаков особей популяций в пространстве (cline) и определенным, легко поддающимся оценке и проверке «экологическим градиентом». Последний выражается в последовательном изменении признаков среды, изменение которых соответствует последовательной и постепенной смене всего комплекса экологических условий местообитания в пределах ареала вида. Сам Грегор считал, что у растений обычно имеется лишь небольшое количество «клайнов», т. е. признаков, изменяющихся последовательно и пригодных для учета. К числу таких признаков он относит размеры растений, размеры листьев, плодов и соцветий, формы роста, число генеративных побегов, сроки наступления фенологических фаз, обилие цветения и плодоношения и т. д.
Е. Н. Синская (1948, 1961а), соглашаясь, что Грегором действительно удачно отмечены наиболее существенные и простые для учета признаки, все же считает, что лучше пользоваться не отдельными признаками, а совокупностью их для выявления и углубленного понимания закономерностей зонального и поясного распространения экотипов и изменения их состава. Особенное внимание следует обращать на те морфологические признаки, которые являются хорошими показателями ряда внутренних свойств растений.
Прослеживая географические изменения как отдельных признаков, даже экологически малозначимых, так и особенно .их целых комплексов, можно наметить направление миграций и пути формирования новых региональных экотипов (климаэкотипов) в процессе последовательного расселения изучаемого вида.
Исключительный интерес представляют комплексные экспериментальные исследования изменчивости популяций различных видов, проводящиеся в географическом аспекте в Северной Америке Клаузеном и Хизи (Clausen et all., 1940; Clausen, Hiesey, 1958a, 1958b). Здесь еще в 1922 г. Хеллом (Н. М. Hall) был заложен географический профиль через всю Калифорнию, пересекающий горный хребет Сьерра-Невада. На многих постоянных опытных участках, расположенных на различной высоте, начиная почти от уровня моря (30 м над ур. м.) вплоть до высокогорий (более 3000 м), Клаузен, Кек и Хизи, а последние годы Клаузен и Хизи. продолжают многолетние исследования. Изучается изменчивость популяций большого количества видов (более 180 видов, относящихся к 31 семейству) в зависимости от географических и местных локальных условий и проводятся экспериментальные исследования.
Для эксперимента отобрано более 1000 особей различных видов, каждая из которых была клонирована и члены каждого клона пересаживались
из одних вертикальных поясов в другие и из одних эдафических условий в другие.
Изучение влияния внешних условий на растения производится методом экологического и генетического анализа.
Эти самые обширные в мире, глубоко продуманные и прекрасно организованные экспериментальные исследования естественных популяций многих видов являются хорошим примером тесной увязки полевых экологических и генетических исследований для выявления структуры вида и характера изменчивости его внутривидовых групп в зависимости от изменения условий среды. Получен большой фактический материал, позволивший авторам сделать ряд очень важных выводов и показать, что морфологические особенности внутривидовых групп растений, сочетающиеся с их генотипической природой, находятся в тесной связи с приуроченностью их к различным условиям среды.
Исследования ряда ученых показали, что имеются некоторые закономерности географической изменчивости признаков видов, например, на севере растут приземистые раннецветущие формы, которые обычно называют var. папа, var. pumila, в горах — низкорослые крупноцветные, в пустынях и засушливых местах — формы ксероморфного типа и т. д. Это свидетельствует, что однородные климатические условия вызывают у различных видов (даже разных семейств) сходную реакцию и сходные изменения морфологического облика или химического состава, например, высота растений уменьшается с юга к северу и снизу вверх в горы, количество белка у некоторых злаков возрастает с севера к югу и с запада на юго-восток и т. д. В большинстве случаев реакции видов на природные условия близки, в связи с чем у разных видов возникают аналогичные экотипы (Розанова, 1946).
Однако у некоторых видов наблюдаются отступления от этих закономерностей и даже полное отсутствие их (Лепин, 1928); это определяется иной реакцией видов на условия среды.
Нельзя не присоединиться к мнению Е. Н. Синской, что при изучении состава популяций в широком географическом разрезе для выявления последовательных закономерных смен и изменчивости популяций следует закладывать пробные «популяционные площадки» на дезинтегрирующих (анализирующих) географических фонах. На эти площадки пересаживаются растения или высеваются специально для этой цели собранные семена. Еще большие результаты могла бы дать организация стационаров на нескольких стабильных географических фонах, расположенных в определенном направлении смены комплекса природных условий широкого масштаба. На этих стационарах наблюдения должны проводиться на искусственно создаваемых анализирующих и интегрирующих фонах — тогда закономерности могут выявиться как в локальном, так и географическом разрезах. Очень удобно такие комплексные географические исследования организовать в системе заповедников. Осуществление такой программы доступно только крупным научным учреждениям (Син- ская, 1963, стр. 69).
Заканчивая краткое изложение методов изучения ценопопуляций, следует отметить, что провести полное всестороннее их изучение одному геоботанику очень трудно, необходимо привлекать для выполнения этой работы и других специалистов (систематиков, анатомов, физиологов, генетиков и др.).
Одной из основных черт каждого растительного сообщества-является взаимодействие между растениями, входящими в его состав, которое в значительной степени определяет его состав, строение и динамику. Характер и результаты этого взаимодействия, осуществляющегося главным образом через среду, зависят от экологических и морфологических особенностей видового состава сообщества.
Однако не только виды, но и их внутривидовые экологические группы различаются между собой по ряду признаков и свойств. В связи с этим при углубленном всестороннем изучении видов в сообществе необходимо изучать признаки и свойства каждой такой внутривидовой группы отдельно. ’
В природной обстановке при изучении сообществ геоботаник оперирует ценопОпуляциями видов, слагающих сообщество, а также с внутри- популяционными группами.
Учитывая, однако, что изучение популяционного и внутрипопуляцион- ного состава видов представляет большие трудности, при геоботанических исследованиях приходится ограничиваться в первую очередь изучением лишь видов, имеющих наибольшее значение в растительном сообществе (доминантов, эдификаторов, индикаторов и др.).
Вначале необходимо составить общую детальную характеристику всех основных признаков и свойств всей ценопопуляции каждого вида в целом и выяснить характер и степень ее полиморфности.
Следующим этапом изучения ценопопуляции является расчленение ее на морфо-биологические группы (изореагенты) и выявление всех основных признаков, по которым -они различаются между собой, и приуроченность их к микроусловиям среды, специфические особенности которых должны быть детально выявлены и изучены.
Третьим, самым важным этапом, является выявление методом экспериментального анализа биотипического состава ценопопуляции.
При этом следует учесть, что:
один и тот же биотип в сообществе может быть представлен рядом возрастных стадий, которые по ряду морфологических признаков могут значительно различаться между собой, а потому заранее надо изучить возрастную изменчивость вида;
один и тот же биотип может быть представлен в сообществе рядом модификаций;
у ряда видов имеется половой диморфизм;
особи, возникшие семенным путем, по ряду признаков и свойств отличаются от особей, возникших путем вегетативного размножения;
особи, образующие один клон, относятся к одному биотипу;
особи, обладающие способностью вегетативного разрастания, образуют иногда большие заросли (пятна), представляющие единую особь.
каждого установленного биотипа необходимо полнее определить его основные признаки и свойства, степень их изменчивости и связь с изменением условий среды, а также наличие между ними корреляции с тем, чтобы выявить наиболее заметные признаки, позволяющие легче отличать одни биотипы от других.
Такой анализ вскроет природу каждой выделенной в ценопопуляции морфо-биологической группы и покажет, состоит ли она из одного или нескольких биотипов, какие признаки являются стабилизированными, а какие модификационными.
Вместе с тем такой анализ даст возможность установить наличие в ценопопуляции экоэлементов, получить их характеристику и приуроченность к определенным экологическим нишам.
Наконец, следует выяснить распределение всех выделенных внутри- популяционных единиц по площади сообщества, их обилие и участие каждой из них в синузиальном строении и жизни сообщества, а также изучить взаимодействие между особями разных биотипов того же вида, а также с биотипами других видов.
При многолетних стационарных и экспериментальных исследованиях, сопровождающихся сравнительным физиологическим, экологическим и другим изучением видов, участвующих в сообществе, а также при постановке экспериментов по изучению конкуренции между видами, необходимо для получения вполне сопоставимых данных каждый раз брать для исследования особи, относящиеся к одному и тому же биотипу или по крайней мере к одному и тому же экоэлементу, если они имеются в сообществе.
При изучении растительного покрова на какой-либо территории очень важно установить на ней экотипический состав важнейших видов и в первую очередь ценозообразователей (эдификаторов, доминантов). На небольших площадях следует обратить внимание на установление эдафи- ческих и ценотических экотипов, а на крупных территориях — климатических экотипов.
Литература
Агаев М. Г. 1957. Биотип у самоопылителей как элементарная популяция. Уч. зап. Дагестанок, унив., вып. 1, Махач-Кала.
Агаев М. Г. 1958. Изменение реакции сортов яровой пшеницы под влиянием условий развития растений. Докл. АН СССР, т. 118, № 6.
Агаев М. Г. 1961. Морфобиологическая неоднородность растений в чистолинейных сортах яровой пшеницы и ее значение. Уч. зап. Дагестанок, унив., т. VII, Махач-Кала.
Арнольди К. В. 1957. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций. Зоол. журн., т. 36, вып. 11.
Беклемишев В. Н. 1956. Возбудители болезней как члены биоценозов. Зоол. журн., т. 35, вып. 12.
Беклемишев В. Н. 1957. Популяционная биология как одна из теоретических основ борьбы с комарами. Тр. научн. сессии Акад. мед. наук СССР совм. с Мин. здрав. УзбССР, Ташкент.
Беклемишев В. Н. 1959. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов.
Зоол. журн., т. 38, вып. 12.
Беклемишев В. Н. 1960. Пространственная и функциональная структура популяций. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXV, вып. 2.
Вавилов Н. И. 1931. Линнеевский вид как система. Сельколхозгиз. М.—Л.
Вавилов Н. И. 1935. Ботанико-географические основы селекции. Сельхозгиз, М.—Л.
Вальтер О. А. и М. Ф. ‘Д и л и е н шт е р в. 1934. К диагностике пола у конопли. Тр. Лабор. физиолог, и биохимии растений, т. I.
Вальтер О. А., М. Ф. Л и л и е н ш т е р н, 3. А. Ч и ж е в с к а я. 1941. Сравнительное исследование энергии фотосинтеза у мужских и женских растений конопли. Тр. Вотан, инет. АН СССР, сер. IV (Экспериментальная ботаника), вып. 5.
Васильченко И. Т. 1953. О сезонно-диморфных видах. В сб.: Пробл. вида в ботанике, Изд. АН СССР, М.—Л.
Гербильский Н. Л. 1954. Сравнительное исследование проявления внутривидовой разнокачественное™ у осетровых. Тез. докл. 3-й экологии, конфер., Киев.
Г и к а л е в С. Я. 1935. Отношение конопли к болезням и вредителям. Тр. Всесоюзн. н.-иссл. инет, конопли, вып. 8 (Биология конопли).
Гиляров М. С. 1954. Вид., популяция и биоценоз. Зоол. журн., т. 33, вып. 4.
Гиляров М. С. 1959. Проблемы современной экологии и теории естественного отбора. Усп. совр. биолог., т. XLVIII, вып. 3 (6).
Горский А. М. 1960. Изменчивость состава сортовых популяций озимых пшеницы и ржи при весеннем сроке посева в различных географических пунктах. Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., т. ХХХШ, вып. 3.
Джапаридзе Л. И. 1949. Половые различия в транспирационной функции у двудомных растений. Сообщ. АН ГрузСССР, т. 10, № 9, Тбилиси.
Джапаридзе Л. И. 1951. Пол у растений (этюды о природе пола у растений): Автореф. дисс. Тбилиси.
Д ж а п а р и д з е Л. И. 1959. Половые различия регенерационной способности черенков двудомных растений. В сб.: Рост растений, Изд. Львовск. унив.
Добрунов Л. Г. 1945. Особенности минерального питания конопли. Тр. Всесо- юзн. н.-иссл. инет, конопли, вып, 8 (Биология конопли).
Жеребина 3. Н. 1931 (1930). Опыт ботанико-агрономического изучения костра безостого (Bromus inermis Leyss.). Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., т. XXV, вып. 2.
Завадский К. М. 1952. О прогрессивном значении взглядов В. Л. Комарова на реальность и целостность вида. Вести. Ленингр. унив., № 4.
Завадский К. М. 1957. К вопросу о дифференциации вида у высших растений. Вестник Ленингр. унив., № 21, сер. биолог., вып. 4.'
Завадский К. М. 1961. Учение о виде. Изд. Ленингр. унив.
Злобин Ю.А. 1961. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L. Ботан. журн., т. 46, № 3.1
ИвановН. Н. 1935.0 биохимических различиях пола. Усп. биолог, химии, вып. II.
Иванова А. В. 1949. К вопросу возобновления фисташки в Армении. Докл. АН АрмССР, т. 10, Ереван.
Келлер Б. А. 1920. Экология растений и ее отношение к генетике и селекции. Тр. 3-го Всеросс. съезда по селекции, Саратов.
Келлер Б. А°. 1923. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фитоценологические, вып. 1. Тр. Инет, по изуч. прир. и хоз. засушл.-пуст. обл. России, т. I, Воронеж.
Келлер Б. А. 1941. Борьба за Дарвина. Лениздат. То же: Избр. соч. 1951, Изд. АН СССР, М.
Келлер Б. А. 1948. Основы эволюции растений. Изд. АН СССР, М.—Л.
К и з е л ь А. П. и В. П а ш е в и ч. 1937. О различиях аминокислотного состава белков листьев мужских и женских особей конопли. .Биохимия, т. 2.
Колелишвили М. 1937. Освоить туркменский инжир. Сов. .субтропики, № 12.
Комаров В. Л. 1901. Флора Маньчжурии, т. I. Введение. Тр. СПб. ботан. сада, т. XX. То же: Избр. соч., т. III, 1949, Изд. АН СССР, М.—Л.
Комаров В. Л. 1909. Введение к флорам Китая и Монголии. Монография рода Caragana. Тр. СПб. ботан. сада, т. XXIX, вып. 2. То же: Избр. соч., т. II, 1947, Изд. АН СССР, М.—Л.
Комаров В. Л. 1940. Учение о виде у растений. Изд. АН СССР, М.—Л.
КоржинскийС. И. (1892) 1893. Флора Востока Европейской России в ее систематических и географических отношениях. I. Изв. Томск, унив., вып. 5.
Корчагин А. А. 1956. К вопросу о характере взаимоотношений растений в сообществе. В сб.: Акад. В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения, Изд. АН СССР, М.—Л.
Красильников П. К. 1960. Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Кречетова Н.В. 1958. О влиянии минеральных удобрений на фотосинтез и анатомическое строение листьев бархата амурского. Бюлл. н.-тёхн. информ. Дальневост. н.-иссл. инет. лесн. хоз., вып. 4, Хабаровск.
Кречетова Н.В. 1962. Водоудерживающая способность листьев бархата амурского и ее влияние на плодоношение. Сб. тр. Дальневост, н.-иссл. инет. лесн. хоз., вып. 4, Хабаровск.
Лавренко Е. М. 1959. Основные закономерности-растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лебедев С. И. 1953. Физиологическая роль каротина в растении. Изд. АН УССР, Киев.
Лепин Т. К. 1928. Изменчивость количественных признаков у твердых пшениц. Из. Бюро по генетике, № 6, Л.
Л и х в а р ь Д. Ф. 1935. Конопля и температурные условия вегетационного периода. Тр. Всесоюзн. н.-иссл. инет, конопли, вып. 8 (Биология конопли).
Лобашев М. Е. 1963. Генетика. Изд. Ленингр. унив.
Макаров С. Н. 1954. Половые различия у растений по вегетативным и биологическим признакам. Бюлл. Главн. ботан. сада, вып. 17.
Марков М. В. 1955. Вопрос о взаимоотношениях между растительными организмами, входящими в состав растительного сообщества. Ботан. журн., т. 40, №2.
Медведев Ж. А. 1950. Физиологическая природа формирования половых признаков у высших растений. Автореф. дисс. Москва.
Минина Е. Г. 1949. О физиологической природе сексуализации растений. Докл. АН СССР, т. 64, № 3.
Минина Е. Г. 1952. Смещение пола у растений воздействием факторов внешней среды. Изд. АН СССР,М.
Минина Е. Г. 1960. Определение пола у лесных древесных растений. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 47.
Минина Е. Г. и П. П. Мацкевич. 1944. Изменение сексуализации растений в разных условиях влажности среды. Докл. АН СССР, т. 42, № 7.
Наугольных В. Н. 1945. О половом диморфизме двудомных растений. Докл. АН СССР, т. 49, № 4.
Наугольных В. Н. 1947. К стойкости листьев двудомных растений к ядовитым веществам. Докл. АН СССР, т. 57, № 4.
Наугольных В. Н. 1958. К физиологии раздельнополых растений. Вотан, журн., т. 43, №11.
Наумов Н. Н. 1955. Экология животных. Изд. «Советская наука», М.
Наумов Н. П. 1962. Популяционная экология и ее основные проблемы. В сб.: Вопросы экологии, вып. 4, Изд. Киевск. унив.
Нечаев А. П. 1962. Половой диморфизм у деревьев бархата амурского (Phello- dendron'amurense Rupr.). Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биолог., т. LXVII, вып 2.
Н е щ е р е т Д. С. 1958. Типы сортовых популяций подсолнечника, установленные nyl^M изменения фотопериодического режима. Докл. АН СССР, т. 19, № 2. Панкратова Н. М. 1956. Влияние температуры на цветение дуба. Сб. трудов по лесн. хоз. ВНИИЛХ, вып. 32.
Парайонов А. А. 1945. Курс дарвинизма. Изд. «Советская наука», М.
П а ч о с к и й И. К. 1914. Херсонская флора. I. Введение. Изд. Новоросс. общ. ес- тествоиспыт., Херсон.
Поплавская Г. И. 1930. Об экотипах некоторых растений в Крыму. Журн. Русск. ботан. общ., т. 15, № 4.
Правдин Л. Ф. 1950. Половой диморфизм сосны обыкновенной. Тр. Инет. Леса АН СССР, т. 3.
Работнов Т. А. 1949. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состава их популяций. Научно-метод. зап. Главн. упр. по заповеди., вып. XII.
Работнов Т. А. 1950а. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоце- нологии. В сб.: Пробл. ботан., т. I, Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 6.
Родионенко Г. И. 1945. Биологические особенности туранги ^Populus diverstfolia Schrenk). Сов. ботан., № 6.
Розанова М. А. 1926. О параллелизме модификаций и наследственных вариаций. Журн. Русск. ботан. общ., т. И, № 1—2.
Розанова М. А. 1928. О низших таксономических единицах. Журн. Русск. ботан. общ., т. 13, № 3—4.
Розанова М. А. 1930. Современные методы систематики растений. Прилож. 41 к Тр. по прикл. ботан-, генет. и селекц.
Розанова М. А. 1932. Опыт аналитической монографии conspecies Ranunculus auricomus Korsh. Тр. Петергофск. биолог, инет., № 8.
Розанова М. А. 1945. К познанию некоторых видов, подвидов и разновидностей в пределе conspecies Rubus idaeus L. Ботан. журн., т. 30, № 1.
Розанова М. А. 1946а. Задачи внутривидовой систематики. Жура. общ. биолог., т. VII, № 4.
Розанова М. А. 19466. Экспериментальные основы систематики растений. Изд. АН СССР, М.—Л.
Розанова М. А. 1947. Вид как экологическая проблема. Усп. совр. биолог., т. XXIII, вып. 1.
Светлов П. Г. 1943. О различной выносливости к голодуй иным вредным факторам самцов и самок Drosophila melanogaster. Докл. АН СССР, т. 41, № 8.
Семенов-Тян -Шанский А. П. 1910. Таксаномические границы вида и его подразделений. Опыт точной категоризации низших систематических единиц. Зап. Акад, наук, сер. VIII, физ.-мат. отд., т. XXV, № 1.
Сенянинова-К орчагина М. В. 1959. О победе цветковых с позиции гелиогеофизики. Изд. Ленингр. унив.
С и н с к а я Е. Н. 1928. Масличные и корнеплоды семейства Cructferae. Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., т. XIX, вып. 3.
С и н с к а я Е. Н. 1931. К познанию видов в их динамике и взаимоотношениях с растительным покровом. Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., т. XXV, Ьып. 2.
С и и с к а я Е. Н. 1933а. Экологическая система селекции кормовых растений. Прил. 62 к Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., Л.
С и и с к а я Е. Н. 19336. Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа в связи с историей видов. Вотан, журн., т. 18, № 5 и 6.
С и н с к а я Е. Н. 1935. Видообразование у люцерны и других растений. Прилож. 73 к Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., Л.
С и н с к а я Е. Н. 1938. Учение об экотипах в свете филогенеза высших растений.
Усп. совр. биолог., т. IX, вып. 1.
Синек а я Е. Н. 1939. Проблема популяций у ■ высших растений. Усп. совр. биолог., т. X, вып. 3.
С и н с к а я Е. Н. 1948. Динамика вида. Сельхозгиз. М.—Л.
С и н с к а я Е. Н. 1957. Фенология прежде и теперь. Географический сборник Геогр. общ. АН СССР, т. IX.
С и н с к а я Е. Н. 1958а. Проблема популяций у высших растений. Вести. Ленингр. унив., № 9, сер. биолог., вып. 2.
Син с к а я Е. Н. 19586. Учение о популяциях и его значение в растениеводстве. Вести., с.-х. наук, JV« 1.
С и н с к а я Е. Н. 1961а. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений. В кн.: Е. Н. С и и с к а я. Проблема популяции у высших растений, вып. 1. Изд. Всесоюзн. инет, растениеводства ВАСХНИЛ, Л.
С и н с к а я Е. Н. 19616. Об уровнях группового приспособления в растительных популяциях. В кн.: Е. Н. С и н с к а я. Проблема популяций у высших растений, вып. 1. Изд. Всесоюзн. инет, растениеводства ВАСХНИЛ, Л.
С и н с к а я Е. Н. 1961в. Учение о виде и таксонах (конспект лекций). Изд." Всесоюзн. инет, растениеводства ВАСХНИЛ, Л.'
С и н с к а я Е. Н. 1963. Проблема популяций у высших растений. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений. В кн.: Е. Н. Си н- с к а я. Проблема популяции у высших растений, вып. 2. Сельхозиздат, Л.
С и н с к а я Е. Н., В. А. Борковская. 1960. К методике анализа растительных популяций. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., сер. биолог., т. LXV, вып. 1.
С ин ск а я Е. Н., Ф. М. Воробьева, Б. К. Погорлецкий, 1957. К познанию взаимоотношений роста и развития у высших растений. Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., т. XXX, вып. 3.
Скворцов Б. В. 1918. Маньчжурские актинидий как ягодные растения. Сельск. хоз. в Маньчжурии, вып. 9.
Сукачев В. Н. 1919. О Caltha palustris L. var. Stebutiana m. в связи с вопросом об изменчивости ее и типичной формы. Журн. Русск. ботан. общ., т. 4, № 1—4.
Сукачев В. Н. 1927. К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного и того же вида. Юбил. сб., посвящ. И. П. Бородину, изд. Гос. русск. ботан. общ., Л.
Сукачев В. Н. 1935а. Опыт экспериментального изучения межбиотипной борьбы за существование у растений. Уч. зап. Ленингр. унив., т. 1, вып. 2. То же: Тр. Петергофск. биолог, инет., № 15.
Сукачев В. Н. 19356. О новом роде экотипов у некоторых растений. Тр. Ленингр. общ. естествоиспыт., т. 64, № 2, отд. ботан.
Сукачев В. Н. 1938. Дендрология с основами лесной геоботаники. Гослестех- издат, Л.
Сукачев В. Н. 1953а. О внутри-'и межвидовых взаимоотношениях среди растений. Сообщ. Инет, леса АН СССР, вып. 1.
Сука ч.е в В. Н. 19536. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений. Ботан. журн., т. 38, вып. 1.
Сукачев В. Н. 1953в. О позднепойменных экотипах ив. Докл. АН СССР, т. 92, № 3.
Сукачев В. Н. 1956. О внутривидовых отношениях в растительном мире. Бюлл.
Моск. общ. испыт. прир., сер. биолог., т. LXI, вып. 2.
Сукачев В. Н. 1959. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотношений растений. Бюлл. Моск. общ. испыт, природы, отд. биолог., т. LXIV, вып. 4.
Султана ев А. С. 1955. К вопросу о половых различиях в чувствительности животного организма к некоторым агентам внешней среды. Докл. АН СССР, т. 102, № 5.
Тахтаджян А. Л. 1955. Некоторые вопросы теории вида в систематике современных и ископаемых растений. Ботан. журн., т. 40, № 6.
Тимофеев-Ресовский Н. В. 1958. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы микроэволюционного процесса. Ботан. журн., т. 43, '№ 3.
Трулевич Н. В. 1962. Сравнительная характеристика изменения растительного покрова и динамики популяций основных видов сухостепных пастбищ Иссык- Кульской и Нарынской котловин. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биолог., т. LXVII, вып. 4.
Хитрово В. Н. 1925. Растительность Орловского края. В сб.: Природа Орловского края, Орел.
Ц и и г е р Н. 1913. Подвиды Alectorolophus major Rchb., живущие на Местах, подвергающихся влиянию сельскохозяйственной культуры, и их происхождение путем естественного отбора. Тр. Тифлисск. ботан. сада, т. 12, кн. 2.
Ш а л ы т М. С. 1960. Методика изучения морфологий и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, Л.—М.
Шахов А. А. 1956. Солеустойчивость растений. Изд. АН СССР, М.
Шенников А. П, 1964. Введение в геоботанику. Изд. Ленингр. унив.
Шмальгаузен И. И. 1941. Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции. Журн. общ. биолог., т. II, № 3.
Шмальгаузен И. И. 1946а. Проблемы дарвинизма. Изд. «Советская наука», М.
Шмальгаузен И. И. 19466. Факторы эволюции. Изд. АН СССР, М.
Шмидт В. М. 1963. Данные об естественном отборе в популяциях зубчатки Odontites serotina Dum. Вотан, журн., т. 48, № 7.
Шнитников А. В. 1957. Изменчивость общей увлажненностц материков северного полушария. Зап. геогр. общ. СССР, т. 16.
Щ е н к о в а М. С. 1939. О составе популяции желтой люцерны и эспарцета в предгорных районах Северного Кавказа. Докл. ВАСХНИЛ, № 15.
Эйгенсон М. С. 1957. Очерки физико-географических проявлений солнечной активности. Изд. Львовск. унив.
Allee W. С., А. Е. Emerson, О. Park, Т.Н. Park, К. Р. Schmidt. 1949. Principles of animal ecology. Philadelphia—London.
Bradshaw A. D., R. W. S n a у d о n. 1959. Population differentiation within plant species in response to soil factors. Nature, v. 183.
C a j a n d e r A. K. 1921. Einige Reflexionen uber die Entstehung der Arten insbeson- ders innerhalb der Gruppe Holzgewachse. Acta Forest. Fennica, 21.
Clausen J. 1921—1922. Studies on the collective species Viola tricolor L. Svensk. Bot. Tidsskr., Bd. 37, H. 3-5.
Clausen J. 1951. Stages of the evolution of plant species. N. Y.
Clausen J., W. M. H i e s e y. 1958a. Experimental studies on the nature of species. IV. Genetic structure of ecological races. Carn. Inst. Wash., Publ. 615.
Clausen J., W. M. H i e s e y. 1958b. Phenotypic expression of genotypes in contrasting environment. Rep. Scott. Plant Breed. Stat., Edinburgh.
Clausen J., D. D. Keck, W. M. H i e s e y. 1939. The concept of species based on experiment. Amer. J. Bot, v. 26, № 2.
Clausen J., D. D. Keck, W. M. H i e s e y. 1940, 1948. Experimental studies on the nature of species. 1940. L Effect of varied environments on western North American plants. 1948. III. Environmental responses of climatic races of Alche- milla. Carn. Inst. Wash., Publ. 520 (p. I), 581 (p. III).
Clements Fr. E. 1916. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Carn. Inst. Wash., Publ. 242.
Cooper J. P. 1954. Studies on growth and development in Lolium. IV. Genetic control of heading responses in local populations. J. EcoL, v. 42, № 2.
С о r r e n s C. 1907. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes nach neuen Ver- suchen mit hoheren Pflanzen. Leipzig.
G i a r d M. A. 1898. Les variations de la sexualite chez les vegetaux. Compt. rend. H6bdom. S6ances Acad, sci., Mem. Biol., t. 5.
Gregor J. W. 1938. The species concept as an ecologic-geographical system. Herb. Rev., № 4.
Gregor J. W. 1938, 1939. Experimental taxonomy. New Phytologist, v. XXXVII, № 1; v. XXXVIII, № 4.
Gregor J. W. 1944. The ecotype. Biol. Rev., v. 19, № 1. [Русский перевод: Дж.
. Грегор. Экотип.(Пер. Алпатова). Усп. совр. биолог., т. XIX, вып. 3,1945 ].
Gregor J. W. 1946. Ecotypic differentiation. New Phytologist, v. XLV, № 2.
Gregor J. W. 1956. Adaptation and ecotypic components. Proc. Roy. Soc., ser. B.,Biol. Sci., v. 145, № 920.
Gregor J. W., F. S о n s о m e. 1927. Experiments on the genetics of wild populations. I. Grasses. J. Genetics, v. 17, № 3.
Gregor J. W., F. S о n s о m e. 1930. Experiments on the genetics of wild populations. I. Phleum pratense L. and the hybrid P. pratense L.XP. alpinum L. J. Genetics, v. 22, № 3.
Полевая геоботаника, т. Ill
Gregor J. W., Р. J. W a t s о п. 1961. Ecotypic differentiation observations and reflections. Evolution, v. XV, №2.
II a г herd D. J. 1957. The within population variance in genecological trials. New Phytologist, v. LVI, № 3.
H.a r b e r d D. J. 1958. Progress and prospects in genecology. Rep. Scott. Plant. Breed. Stat., Edinburgh.
II a r b e r d D. J. 1961. Observation on population structure and longevity of Festuea rubra L. New Phytologist, v. LX, № 2,
Heyer Fr. 1884. Untersuchungen uber das Verhaltnis des Geschlechtes bei einhau- sigen und zweihausigen Pflanzen. Ber. Landw. Inst. Univ. (Halle), H. 5.
H i e s e у W. M., J. Clausen, D. Keck. 1942. Relations between climate and intraspecific variation in plant. Amer. Naturalist, v. 76, № 762.
Hoffmann H. 1881. Riickblick auf meine Variations-Versuche von 1855—1880. Bot. Zeitung., Bd. 39, № 22—27.
Huxley j. 1938. Clines: an auxiliary taxonomic principle. Nature, v. 142, № 3587.
H u x l,e у I. 1939. Ecology and taxonomic differentiation. J. Ecol., v. 27, № 2.
tohannsen W. 1903. Uber Erblichkeit in Populationen und inreinen Linien. Jena- J oyet-Lavergne Ph. 1931. La physico-chimie de la sexualite. Protoplasma- Monographien. Paris.
Kozlowska A. 1925. La variabilit6 de Festuea ovina L., en rapport avec la succession des associations steppiques du plateau de la Petite Pologhe. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lett., Cl. Sc. Math, et Natur., Ser. B.
Lawrence W. E. 1945. Some ecotypic relations of Deschampsia caespitosa. Amer. J. Bot., v. 32, №6.
Mather F. R. S. 1956. Polygenic mutation and variation in populations. Proc. Roy. Soc., ser. B, Biol, sci., v. 143, № 920.
McMillan C. 1956a. Nature of the plant community. I. Uniform garden and light period studies of five grass taxa in Nebraska. Ecology, v. 37, № 2.
McMillan C. 1956b. Nature of the plant communityi II. Variation in flowering behavior within populations of Andropogon scoparius. Amer. J. Bot., v. 43, № 6.
McMillan C. 1957. Nature of plant community. III. Flowering behavior within two grassland communities under reciprocal transplanting. IV. Phenological variation within five woodland communities under controlled temperatures. Amer. J. Bot., v. 44, № 2.
McMillan C. 1959a. Nature of the plant community. V. Variation within the true prairie community-type. Amer. J. Bot., v. 46, № 6.
McMillan C. 1959b. The role of ecotypic variation in the distribution of the central grasslands of North America. Ecol. Monographs, v. 29, № 4.
McMillan C. 1960. Ecotypes and community function. Amer. Naturalist, v. XCIV, № 876.
Pauley S. S., T. O. Perry. 1954. Ecotypic variation of the photoperiodic response in Populus. J. Arnold Arboretum, v. 35.
P e n z e s A. 1960. Uber die Morphologic, Dynamik und zonologische Rolle der Spros- kolonien-bildenden Pflanzen (Polycormone). Fragm. Florist, et Geobot., Ann. VI, p. 4.
Potter L. D., J. Rowley. 1960. Pollen rein and vegetation San Augustin plains, New Mexico. Bot. Gazette, v. 122, № 1.
Raunkiaer C. 1918. Uber den Begriff der Elementarart im Lichte der modernen Erbichkeitsforschung. Z. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, Bd. 19.
Shinohara S. 1959. Genecological studies on the phasic development of flowering plants. Centering on the cruciferous crops, especielly on the role of vernalization on ripening seeds. Techn. Bull., №6.
Stanfield F. 1937. Certain physico-chemical aspects of sexual differentiation in Lichie divicy. Amer. J. Bot., v. 24, №10.
S t a p Ге d о n R. 1928. Cocksfoot grass (Dactylis ■glomerata'). Ecotypes in relation to the biotic factor. J. Ecol., v. 16, № 1.
Svoboda Pr. 1953. Lesni dreviny a jejich porosty, cast I. Praha.
Turesson G. 1922a. The genotypical response of the plant species to the habitat. Hereditas, Bd. 3, H. 3.
Turesson G. 1922b. The species and the varieties as ecological units. Hereditas, Bd. 3, H. 1.
Turesson G. 1923. The scope and import of genecology. Hereditas, Bd. 4, H. 1—2.
Turesson G. 1925a. The plant species in relation to habitat and climate. Contrib. to the knowledge of genotypical units. Hereditas, Bd. 6., H. 2.
Turesson G. 1925b. Studies in the genus Atriplex. Lunds Univ. Arsskr., Avd. 2, Bd. 21, № 4. .
Turesson G. 1926. Die Bedeutung der Rassenokologie fur die Systematik und Geographic der Pflanze. Feddes repert. spec. nov. regni veget., Beih., Bd. 41.
Tur ess on G. 1929a. Zur Natiir und Begrenzung der Arteinheiten. Hereditas, Bd. 12, H. 3.
Turesson G. 1929b. Ecotypical selection in Siberian Dactylic glomerata L. Hereditas, Bd. 12, H. 3.
Turesson G. 1930. The selective effect of climate. Hereditas, Bd. 14, H. 2.
Turesson G. 1932. Die Pflanzenart als Klimaindikator. K. Fysiogr. Sallskap. Lund., Forhandl., Bd. 2, № 4.
Turesson G. 1936. Rassenokologie und Pflanzengeographie. Bot. Notiser, H. 3—4.
Turesson G. 1956, 1957. Variation in the apomictic microspecies of Alchemilla vulgaris L. Bot. Notiser, v. 109, fasc. 4; v. 110, fas. 4.
Turesson G. 1961. Habitat modifications in some widespread plants species. Bot. Notiser, v. 114, fasc. 4.
V a a r t a j a 0. 1959. Evidence of photoperiodic ecotypes in trees. Ecol. Monographs, v- 29.
Wei ling J. F. 1940. tiber Geschlechtunterschiede in der Assimilation und Transpiration bei einigen zweihausigen hoheren Pflanzen. Jahrb. wiss. Bot., Bd. 89, H. 2.
Wettstein R. 1895. Der Saison-Dimorphismus als Ausgangspunkt fiir die Bil- dung neuer Arten im Pflanzenreiche. Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. XIII, H. 7.
Wettstein R. 1898. Grundziige der geographisch-morphologischen Methode der Pflanzensystematik. Jena.
Wettstein R. 1901. Untersuchungen uber die Saison-Dimorphismus im Pflanzenreiche. Denksch. Acad. Wiss., Bd. 70.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТНОГО СОСТАВАПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ В СООБЩЕСТВЕ
Т. А. Работное
Всесоюзный научно-исследовательский институт кормов им. В. Р. Вильямса
ВВЕДЕНИЕ
Любой вид в ценозе представлен, как правило, многими особями, различающимися по возрасту и жизненному состоянию. Совокупность особей вида в ценозе образует популяцию. В состав популяций могут входить:
живые семена (или плоды), а в некоторых случаях разносимые теми или иными агентами вегетативные зачатки («луковички», выводковые почки и др.);
всходы;
юношеские (ювенильные) растения, отличающиеся от взрослых по форме и размерам листовых пластинок;
взрослые растения, находящиеся в вегетативном состоянии;
взрослые растения, находящиеся в генеративном состоянии;
растения, временно неразвившие надземных побегов, находящиеся в состоянии вторичного покоя.
При изучении популяций определяется число особей, относящихся к той или иной возрастной группе, встречающихся на единице площади. Этим достигается определение общей численности популяции и установление ее состава (процентного соотношения в ней особей, относящихся к отдельным возрастным группам). Таким образом, учет популяций должен проводиться на участках, имеющих определенную площадь. По вопросу о площади учета, необходимой для выяснения численности. и состава популяций, в настоящее время имеется очень мало данных, так как соответствующих методических работ не проводилось. Можно лишь отметить, что размеры и форма учетных площадок зависят от: а) типа ценоза (для лесных ценозов они должны быть больше, чем для луговых и т. д.); б) от размера и характера распространения растения, популяция которого изучается (для учета более равномерно распределенного вида необходима меньшая площадь, нежели для учета менее равномерно распределенного и т. д.). Кроме того, не представляется возможным брать для учета отдельных возрастных групп особей одинаковую площадь.
Соответственно всему этому данные о площади учета будут приведены ниже, при рассмотрении методов учета отдельных групп особей применительно к различным типам растительности. При сравнительном изучении состава популяций видов в различных ценозах или при изучении
изменения состава популяций под влиянием воздействия человека (выпас различной интенсивности, влияние удобрений и т. д.) необходимо иметь представление о достоверности установленных различий, что возможно лишь при достаточной повторности учетных площадок и математической обработке полученных результатов.
При выяснении численности и состава популяций обычно приходится раздельно учитывать: а) живые семена (плоды), находящиеся в почве и на ее поверхности; б) особи, находящиеся в активном состоянии и имеющие надземные побеги; в) особи, находящиеся в состоянии вторичного (вынужденного) покоя.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВЫХ СЕМЯН И ПЛОДОВ,НАХОДЯЩИХСЯ В ПОЧВЕ И НА ЕЕ ПОВЕРХНОСТИ
Взятие проб. Методика взятия проб для получения обоснованных данных о содержании в почвах живых семян разработана недостаточно.
Отдельные исследователи, работавшие над изучением этого вопроса, брали пробы различным образом и в различном числе. Пробы берут: а) применяя особые, сконструированные для этой цели буры (системы Шевелева, Хрущева и др.); б) применяя обычные почвенные буры (системы Некрасова и др.); в) вырезая монолитики почвы, сечением 5x5, 10x10, 20x20 см и т. д. В последнем случае используются соответствующие металлические или деревянные шаблоны. При взятии образцов до небольшой глубины (до 10 см) удобен шаблон (рамка) из толстого железа размерами 10x10x10 см. Нижние части стенок заостряются для того, чтобы шаблон удобно было вдавливать в почву. На него накладывается доска; нажимая на нее, или ударяя по ней, шаблон вгоняют в почву так, чтобы его верхние края находились на поверхности почвы. Затем лопатой он вынимается, а почва, выступающая за пределы шаблона, обрезается.
Имеющиеся в настоящее время буры, Специально приспособленные для взятия образцов почвы с целью изучения содержания в них семян, имеют ряд недостатков. Они дороги, тяжелы, ими трудно работать на некоторых типах почв. Поэтому можно рекомендовать брать образцы почв или обычными почвенными бурами или путем вырезания моноли- тиков.
Используя тот или иной метод взятия проб, можно получить образцы сечением от 10 до 400 см2 и более. В связи с различиями в размерах проб отдельные исследователи берут различное число их — от 3—10 до 100. На основании исследований Чэмпнесса (Champness, 1949) и Т. А. Работ- нова (1958) можно заключить, что для установления с достаточной точностью видового состава семян, их общей численности и количества семян основных видов следует брать не менее 100— 200 проб буром типа Некрасова (при сечении 20 см2) с тем, чтобы общая площадь учета была не менее 0.2—0. 4 м2. Крупных проб (10 X 10 см) следует брать не менее 50 (общая площадь учета не менее 0.5 м2). На однородных участках пробы распределяются равномерно, по диагоналям участка, на равных расстояниях друг от друга. При неравномерном, зарослевом сложении растительности на участке пробы распределяются так, чтобы все «пятна растительности» были отражены в пробах, причем количественное соотношение проб, взятых в отдельных пятнах, должно примерно соответствовать соотношению площадей пятен. При комплексной растительности пробы берутся отдельно для каждого члена комплекса, а при более детальных исследова-
ниях — раздельно с учетом мозаичности растительности, в особенности экологической (обусловленной микроразличиями в экотоне) и ценоти- ческой (связанной с воздействием различных видов растений). Отдельно закладываются пробы на микроповышениях и микропонижениях и т. д. Для изучения влияния отдельных видов растений, образующих дерновины (а также подушки, кочки и т. п.) или распространенных в виде куртин, пробы берутся под дерновинами (кочками и т. д.) или в пределах куртин растений и вне их. Если есть возможность хотя бы приближенного учета возраста дерновин (кочек и т. д.), пробы берутся с учетом их возраста. Этим путем можно получить интересные данные о влиянии изучаемого вида на распределение семян в почве и косвенные данные о длительности сохранения всхожести семян при погребении в почве.
В целях изучения способности дерновин задерживать семена производится изучение содержания семян в дерновинах и под ними (с учетом площади дерновин). В ценозах с выраженным моховым или лишайниковым покровом необходимо определить количество и видовой состав семян, задержанных мхами и лишайниками и находящихся в почве под ними. Если живой напочвенный покров мозаичен, то следует определить содержание семян в мохостое или лишайникостое, образованном различными видами мхов и лишайников.
Глубина взятия проб. На обрабатываемых землях пробы обычно берутся на глубину пахотного горизонта. Желательно, однако, брать для анализа и подпахотный горизонт, хотя бы на глубину 10 см. В почвах естественных ценозов отдельными исследователями образцы почв брались до различной глубины (от 1.5 до 30 см и больше).
Исходя из анализа имеющегося материала по распределению жизнеспособных семян в почвах естественных ценозов, главным образом луговых, можно сделать следующие щыводы.
Нельзя ограничиться взятием проб для анализа на содержание в почве живых семян лишь в самом верхнем (1—2 см) слое почвы, так как в этом горизонте содержится лишь часть, нередко меньшая, от общего числа семян, находящихся в почве. Так, по данным Чиппиндейла и Мильтона (Chippindale a. Milton, 1934), в верхних 2.5 см почвы на никогда не пахавшихся землях содержалось от 38% (белоусник) до 80% (верещатник) семян от общего числа их в почве. По нашим наблюдениям, в пойме р. Оки в слое 0—2 см содержалось в зависимости от типа луга от 10 до 61 % (1948 г.) и от 24 до 97% (1950 г.) от общего числа семян в слое почвы 0—10 см (Работнов, 1958).
Учитывая, что в' большинстве случаев в горизонте 0—10 см содержится преобладающая часть семян, заключенных в почве, а также значительную трудоемкость взятия более глубоко расположенных горизонтов, можно ограничиться взятием образцов до глубины 10 см. Это особенно относится к почвам, у которых верхний горизонт накопления органического вещества маломощный. На таких почвах в горизонте 0—10 см может содержаться 83—99% семян (Chippindale a. Milton, 1934).
При более углубленных исследованиях, а также при изучении участков, поступающих под распашку, образцы почв следует брать до
глубины 20 см, так как в почвах большинства ценозов до этой глубины встречаются живые семена.
В исследованиях, специально посвященных выяснению вопроса о вертикальном распределении семян, в особенности в почвах с мощно развитым гумусовым горизонтом (например, в черноземах) или в почвах с более или менее выраженной трещиноватостью (некоторые черноземы, кащтановые почвы, солонцы и пр.), а также в аллювиальных почвах и в торфах, желательно изучение содержания живых семян до большой глубины (до 50—100 см). .
В неразвитых почвах, подстилаемых бесплодным субстратом, а также в почвах, где верхний горизонт аккумуляции органического вещества подстилается резко отграниченным от него бесплодным горизонтом (подзолистым, глеевым), образцы можно брать лишь на глубину деятельного слоя.
Для обеспечения получения сравнительных данных, даже в случае резкой разграниченности почвенных горизонтов, при изучении распределения семян в почве по' вертикали взятие почвенных образцов следует проводить через определенные интервалы: 0—2, 2—10, 10—20 см и т. д.
Там, где границы между почвенными горизонтами проходят внутри этих интервалов, соответствующий образец разделяется на две части, если необходимо привязать данные к генетическим горизонтам. Особенно важно определить число семян в горизонте мертвого напочвенного растительного покрова (подстилки), там, где он выражен, раздельно от ниже- расположенных горизонтов почвы.
Из верхних 10 см почвы целесообразно брать 2 или 3 образца — 0—2(3) и 2(3)—10 см или 0—2(3), 2(3)—5 и 5—10 см,так как можно условно принять, что в поверхностном (0—2 см) слое семена находятся в условиях, благоприятных для прорастания. Семена, залегающие глубже, часто могут прорастать лишь при перемещении их на поверхность почвы.
Время взятия образцов почвы. Количество живых семян в почве резко колеблется в течение вегетационного сезона. Наибольшее число их наблюдается после осыпания созревших семян на поверхность, наименьшее — перед началом осыпания. При изучении состава популяций наиболее.целесообразно брать образцы почвы для анализа перед началом созревания семян изучаемых растений, так как семена, опавшие в прошлом году и способные прорасти, уже проросли, а семена урожая текущего года еще не осыпались. Беря образцы в это время, можно получить представление о потенциальном запасе живых семян в почве. Трудность возникает в определении срока взятия образцов почвы при изучении содержания в ней семян не одного какого-либо вида, а всех видов растений, образующих ценоз. Тйк как семена у отдельных растений созревают в различное время, то взятие образцов почвы приходится проводить перед осыпанием семян. В этом случае в отношении растений с более поздно созревающими семенами могут получиться несколько завышенные данные о потенциальном запасе их семян в почве, так как в период между взятием проб почвы и временем созревания семян часть находящихся в почве семян могла бы прорасти.
Для получения более точных данных можно рекомендовать на участках, выделенных для взятия образцов почвы, удалять до созревания семян все генеративные побеги растений, семена которых созревают рано,
и брать пробы позже, перед созреванием семян более поздно поспевающих растений. Во избежание заноса семян необходимо уничтожение генеративных побегов проводить не только на изучаемом участке, но и вокруг него, полосой в 5—10 м ширины. Эта предосторожность, конечно, не будет иметь силы, если возможен налет семян и плодов анемохорных, рано созревающих растений. Возможность заноса их необходимо учитывать при анализе полученных данных. Семена анемохорных растений обычно хар актеризу ются способностью быстр о пр орастать и потому лишь меньшая часть их может остаться не проросшей и войти в состав потщщиального запаса. На пашне, в особенности при изучении влияния отдельных агротехнических приемов на содержание семян в почве, сроки взятия образцов определяются в соответствии с изучаемым вопросом.
Число живых семян в почве может сильно изменяться от года к году. Поэтому для полученйя более точных данных образцы почвы следует брать в течение ряда лет. На вновь распахиваемых местах образцы следует брать перед распашкой.
При взятии образцов почвы необходимо достаточно точно характеризовать ценоз в отношении его состава. Так же необходимо провести описание почвенного разреза. При этом следует достаточно подробно характеризовать физические свойства почвы, увлажнение, деятельность почвенной фауны, характер органического вещества, а также химические свойства (кислотность и т. п.). Все это представляет интерес для анализа данных по составу и численности семян в почве.
Определение числа семян в пробах почвы. Для определения числа семян в почвенных образцах предложены следующие методы: а) ручной отбор, б) отмывка на ситах, в) выделение семян при помощи тяжелых жидкостей, г) проращивание.
Ручной отбор. При ручном отборе почва подсушивается и расстилается тонким слоем. Затем, пользуясь лупой, образец просматривают и из него пинцетом отбирают все семена, попадающие в поле зрения. Этот метод очень трудоемок и в отношении мелких семян неточен. Он пригоден лишь для выделения из почвы крупных (размером 2 мм и больше) семян и плодов.
Отмывка на ситах. В случае изучения содержания в почве семян определенного вида растений подбираются сита соответствующей величины, с максимально крупными ячейками, не пропускающими, однако, семян изучаемого вида. При изучении всего состава семян в почве применяют сита с отверстиями в 0.25 мм и менее. Промывка проводится или под водопроводным краном, или в сосудах, наполненных водой. Почва небольшими порциями, иногда после предварительного размачивания, закладывается в сито. Сито погружается до половины своих стенок в воду. При промывке содержимое в сите перемешивается мягкой кисточкой, а само сито периодически поднимается над водой и погружается в воду. Необходимо соблюдать предосторожность, чтобы вода в сите не переливалась через край, так как при этом часть семян может быть утеряна. В связи с этим целесообразно применять сита с высокими стенками.
Оставшиеся в сите семена и крупные частицы почвы переносятся для просушки на бумагу, после чего из такой смеси производится отбор семян, пользуясь лупой и пинцетом. Отобранные семена внимательно рассматриваются под лупой, лучше под бинокулярной. При просмотре производят легкое надавливание их деревянным шпателем. Пустые и полусгнившие семена при этом разрушаются. При отборе производят груп-
пировку семян по видам,4 затем определяют их путем сравнения с точно определенными образцами семян или пользуясь соответствующими атласами и производят подсчет семян каждого вида. Затем лабораторным путем определяется всхожесть отобранных из почвы семян каждого вида. Для стимулирования прорастания твердых семян в процессе проращивания производят проколы семенных оболочек булавкой. Можно предполагать, что обычная лабораторная техника определения всхожести семян не дает точного представления о проценте всхожих семян дикорастущих растений, выделенных из почвы. Целесообразно поэтому определять процент живых (не сгнивших) семян. Во избежание получения заниженных, данных о жизнеспособных и всхожих семенах следует также рекомендовать отмывку семян и определение их всхожести проводить сразу после взятия образцов почвы. Этим можно устранить неточности в связи с потерей всхожести частью семян в период между взятием образца и проведением анализа.
Метод «отмывки» наиболее пригоден для глинистых и суглинистых почв. Для песчаных и супесчаных почв он малопригоден, таж как при промывке их на ситах остается большое количество минеральных частиц. Вследствие этого отбор семян из массы, оставшейся на сите, требует1 очень много времени и становится менее точным.
Метод отмывки дает несколько заниженные данные о наличии живых семян, так как особо мелкие семена могут пройти сквозь сито, часть семян остается незамеченной и неотобранной. При анализе почв естественных ценозов, содержащих большое количество неразложившихся и полураз- ложившихся остатков растений, затрудняющих отбор семян, этот метод становится весьма трудоемким, его точность снижается. В целях увеличения точности метода образцы почвы, оставшиеся после отбора из них семян, следует поставить в условия, благоприятные для проращивания; этим осуществляется контроль тщательности проведенной работы и определяется число всхожих семян, оставшихся в пробе после отбора (о проращивании семян в почве см. ниже).
Выделение семян из почвы при помощи тяжелых жидкостей. Для выделения семян этим методом приготовляют растворы солей или смеси жидкостей с таким удельным весом, чтобы минеральные частицы в них тонули, а семена всплывали на поверхность. При этом пребывание семян в соответствующей жидкости не должно отразиться на их всхожести. Этот метод был разработан И. Шевелевым (1912), который предложил применять в качестве жидкости для выделения семян из почвы смесь бромоформа и серного эфира. Впоследствии для выделения семян из почвы было предложено использовать растворы различных солей — поташа, сернокислого цинка, поваренной соли, хлористого кальция и др. (Котт, 1936). Для выделения семян обычно применяются насыщенные или близкие к ним растворы. Так, С. А. Котт (1936) рекомендует брать для растворения при температуре 20—30° С на 1 л воды поташа 530 г, сернокислого цинка 450 г, поваренной соли 265 г, а Вит- ковский (В1ткоуск1, 1938) — 1250 г хлористого кальция. В случае применения метода «тяжелых жидкостей» в сосуд наливается соответствующая жидкость, затем в него постепенно всыпается размельченная почва. Всплывшие семена и органические остатки снимаются. Почва постепенно перемешивается и разминается стеклянной палочкой, до тех пор пока всплывание не прекратится. Собранные таким образом семена в смеси
4 В связи с этим при подготовке к работе по изучению содержания семян в почве- необходимо составить достаточно полную коллекцию семян.
•с органическими остатками промываются водой и подсушиваются. Последующий ход работ по отбору семян и определению их всхожести такой же, как описано выше.
Применение растворов солей и смесей тяжелых жидкостей для выделения семян из почвы методически изучено недостаточно. Результаты опытов, проведенных С. А. Котт (1936) с применением сернокислого цинка, поташа и поваренной соли, дают основание заключить,' что ни один из изученных им растворов не обеспечивает полного извлечения ■семян из почвы. Семена ряда растений (Trifolium. agrarium L., Ата,- rapthus retroflexus L., Spergula arrensis L., Rumex acetosella L.) в большей или в значительной части в этих растворах не всплывают. Наблюдения С. А. Котт также установили, что погружение семян в раствор поваренной соли и поташа отрицательно сказывается на их всхожести. Погружение семян в раствор сернокислого цинка не снижает их всхожесть. Также безвредно погружение семян в раствор хлористого кальция (В1ткоусю, 1938). Данные о том, насколько полно семена, находящиеся в почве, всплывают на поверхность при погружении в раствор хлористого кальция, отсутствуют. Погружение семян в рекомендованную И. Шевелевым (1912) смесь бромоформа и серного эфира снижает их всхожесть.
На основании имеющихся данных о применении растворов различных веществ для выделения семян из почвы можно заключить, что в настоящее время эти методы недостаточно изучены. Нельзя рекомендовать ни одного раствора, при погружении в который всплывали бы все находящиеся в почве семена и чтобы при этом всхожесть семян не снижалась. Применение метода тяжелых жидкостей можно рекомендовать лишь для выделения семян, обладающих небольшим удельным весом. Особенно пригоден этот метод при изучении образцов песчаных и супесчаных почв. Целесообразно перед применением тех или иных растворов для выделения из почвы семян определенных видов испытать их как в отношении полноты выделения семян из почвы, так и в отношении их влияния на всхожесть. Для этой цели берут 200—300 семян изучаемых растений и погружают в испытуемый раствор. Затем определяется число всплывших и потонувших семян и определяется их всхожесть.
Проращивание. При применении этого метода исследуемые образцы почвы подсушиваются, измельчаются и тщательно перемешиваются. Из них отбираются корни и корневища. Иногда образцы предварительно отмываются на ситах в целях уменьшения объема. Судя по наблюдениям Уорингтон (Warington, 1936), промывание почвы не оказывает влияния на всхожесть находящихся в ней семян.
Приготовленная таким образом почва помещается в условия, благоприятные для прорастания семян. Проращивание проводится в плоских чашках, в ящиках с низкими стенками или на столиках, разделенных перегородками на ячейки, в закрытых помещениях (обычно в вегетационных домиках или в теплицах) с принятием мер предосторожности против налёта семян извне. При проращивании вне закрытых помещений ящики покрываются целлофаном.
На дно плошек, ящиков и т. и. кладется слой «стерильного» (прокаленного, не содержащего живых семян) песка, который служит дренирующей подстилкой. Изучаемый образец почвы распределяется поверх песка слоем в 1.5—2 см. Почва по мере надобности поливается. Появившиеся
исходы после их определения подсчитываются, записываются в соответствующий журнал и удаляются.
При прекращении появления всходов почва подсушивается, тщательно перемешивается и вновь ставится в условия, благоприятные для прорастания семян. Проращивание проводится в течение одного-трех сезонов, в зависимости от видового состава семян, находящихся в почве. В большинстве случаев одного сезона бывает недостаточно для определения общего числа живых семян в почвах естественных ценозов, так как семена многих видов дикорастущих растений прорастают не сразу, а в течение весьма значительного срока. За два вегетационных сезона основная масса семян, погребенных в почве, обычно прорастает. Имеются однако указания, что семена некоторых растений, погребенных в почве, не успевают прорасти полностью в течение двух сезонов. Так, по данным Чиппиндейла и Мильтона (Chippindale a. Milton, 1934), семена вереска yCa-Uuna vulgaris (L.) Salisb.] продолжали прорастать на третий год не в меньших количествах, чем в первый и во второй годы опыта. Имеются даже данные о том, что прорастание семян некоторых видов в почвенных образцах длится до 10 лет (Brenchley a. Warington, 1937). Семена большинства растений, однако, за два года прорастают полностью или же большая часть их.
Методом проращивания особенно широко пользовались и пользуются в Англии и в США, однако методических исследований для изучения его точности и применимости для разных условий не проводилось. Достоинством его является то, что семена, заключенные в почвенном образце, не теряются и не повреждаются, как это частично может быть при применении метода отмывки и метода тяжелых растворов. Однако часть семян при применении метода проращивания может утратить всхожесть, не успев прорасти, например семена, способные прорастать лишь в темноте, попавшие на поверхность. Кроме того, часть живых семян может не успеть прорасти за срок, в течение которого проводится проращивание. Для того чтобы по возможности устранить недостатки этого метода, следует: а) проращивание начинать сразу после взятия образца, б) проращивание проводить в течение не менее двух вегетационных сезонов.
После окончания проращивания образцы целесообразно отмыть на ситах в целях установления наличия оставшихся в почве непроросших семян.
Ценность метода проращивания заключается также в том, что, применяя его, можно получить материалы не только о числе всхожих семян, но и о ритме прорастания и о растянутости прорастания. К числу недостатков метода проращивания следует отнести возможность получения результатов лишь спустя длительный срок (обычно к концу следующего вегетационного периода), его большую трудоемкость, необходимость громоздкого оборудования. Кроме того, применяя этот метод, нельзя выяснить наличие семян, потерявших всхожесть. Между тем установление факта присутствия (хотя и не всхожих) семян ряда растений (заносных, а также семян растений, неплодоносящих в настоящее время или существовавших в ценозе в прошлом) представляет значительный интерес.
Корсмо (1933) предложил упрощенный вариант этого метода, при котором образцы почвы для проращивания распределяются на поверх-
пости почвы, с которой предварительно снят верхний (0—20 см) слой. Следует, однако, иметь в виду, что в некоторых почвах живые семена залегают и глубже 20 см. Поэтому лучше снимать более мощный слой почвы.
Представляется целесообразным выяснить возможность изучения наличия живых семян в почве методом проращивания непосредственно в полевой обстановке в условиях изучаемого ценоза. Для этой цели следует выделять площадки 0.5 X 0.5 м в соответствующей повторности (о чем будет сказано далее) или трансекты 0.5 м ширины. С площадок: удАляются все надземные части растений, а также все подземные органы, могущие дать надземные побеги. Разрыхленная, лишенная растительного покрова почва несколько уплотняется и регулярно по мере необходимости поливается. Появляющиеся всходы после их определения и регистрации удаляются. При прекращении появления всходов почва перемешивается,, с тем чтобы смогли прорасти семена, расположенные на некоторой глубине. Сняв слой почвы в 0—5, 5—10 см и т. д., можно определить число- живых семян в нижних слоях. Вокруг делянок необходимо создавать защитные полосы 20—25 см ширины, лишенные надземных и подземных органов растений. Применяя этот вариант метода проращивания, можно- без больших затрат определить число семян, способных прорастать в почвенных и близких к естественным микроклиматических условиях, свойственных изучаемому ценозу, на более или менее значительных площадках. К его недостаткам следует отнести возможность гибели прорастающих семян и всходов в период между наблюдениями в результате градобоя, поедания насекомыми, деятельности землероев и т. п., а также возможность заноса, семян извне.
Из приведенных выше описаний методов выделения семян из образцов почвы можно заключить, что наиболее точными из них являются метод отмывки семян на ситах и метод проращивания. При изучении содержания семян в почвах естественных ценозов следует отдать предпочтение методу проращивания; наиболее же точные результаты можно получить, комбинируя оба метода. Оба метода достаточно трудоемки. Для успешного пользования ими необходимо проведение подготовительных работ: составление коллекции семян, ознакомление со всходами или составление их определителя и т. д.
Зная общую площадь образцов почвы, поступивших в анализ, и число содержащихся в них живых семян, путем соответствующих пересчетов определяется число живых семян на единицу площади (1 м2, 1 га).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ОСОБЕЙ, ИМЕЮЩИХ НАДЗЕМНЫЕ ОРГАНЫ
Прежде чем приступить к определению числа особей у некоторых видов, приходится вначале решить вопрос, что же считать для данного вида особью. Это относится к растениям с выраженной способностью к вегетативному размножению. Применительно к каждому виду этот вопрос приходится решать особо. При этом необходимо предварительно ознакомиться с подземными органами изучаемых растений. Обычно каждый самостоятельный, пространственно отграниченный от других, надземный побег или куст, обладающий самостоятельной корневой системой, целесообразно рассматривать как особь, если даже имеются признаки связи его с другими особями в подземных частях. В случаях, когда нет- сомнения, что каждая группа «особей» представляет собой клон, следует отмечать как число клонов, так и число входящих в них «особей»:
Определение численности особей можно проводить с различной детальностью. Наиболее точное и обстоятельное представление о численности и составе популяций можно получить при длительных, в течение ряда лет, наблюдениях. Для этой цели в типичных местах изучаемых ценозов закладываются постоянные площадки. Все особи видов, числен- 1 ность и состав популяций которых необходимо определить, точно наносятся на план изучаемой площадки. Наблюдая за этими особями в течение ряда .лет, можно точно установить, к какой возрастной группе они относятся. Кроме того, при этом можно собрать очень ценный материал по ряду вопросов биологии растений (скорость развития, длительность отдельных периодов жизни, общая длительность жизни особи, наличие перерывов в цветении, изменение семенной продуктивности по годам, размеры отмирания среди отдельных возрастных групп, наличие передвижения растений и т. п.).
При изучении численности и состава популяций травянистых растений и мелких полукустарников и кустарничков такие наблюдения удобно проводить на трансектах 50 см ширины. В густых травостоях при более широких трансектах нельзя вести достаточно тщательное изучение состава популяций, не повреждая травостоя. Кроме того, при более широких площадках не исключена возможность пропуска небольших, слабо развитых особей, особенно всходов. При трансектах 50 см ширины, ведя наблюдения с обеих сторон делянок, т. е. захватывая для учета с каждой стороны полосу 25 см ширины, можно вполне избежать пропусков. В некоторых случаях, при более редких и в особенности при высоких травостоях, можно и нужно увеличивать ширину площадок до 80—100 см. Длина трансектов определяется характером местности и растительного сообщества.
Точных данных о площади, необходимой для выявления численности и состава популяций отдельных видов в различных ценозах, нет. Условно можно принять, что в относительно однородных в отношении распределения растений травяных ценозах для достаточно обильных растений можно ограничиться учетом площади в 10 м2, тем более, что практически трудно проводить наблюдения на больших площадях. Соответственно этому можно применять трансекты размерами 20x0.5 или 10x1.0 м. Для учета деревьев, кустарников, а также встречающихся в небольших количествах или неравномерно распределенных трав, необходимо брать значительно большие площади. Трансекты для удобства картирования растений разбиваются на квадраты (50x50 или 100x100 см) или на прямоугольники (100x50 см). По углам квадратов или прямоугольников забиваются колышки.
Все особи изучаемого вида на всей площади трансекты или виды с высокой численностью особей на части последней берутся под наблюдение. Для каждой из них определяются координаты (расстояние в сантиметрах от верхней и левой сторон площадки). Так, например, координаты 75—22 означают, что особь расположена на расстоянии 75 см от верхней стороны площадки и на расстоянии 22 см от ее левой стороны. Помимо того, следует отмечать закартированные особи специальными этикетками (Работнов, 1960, стр. 23).
Наблюдения над заэтикетированными особями ведутся с различной полнотой в зависимости от степени детальности, с которой изучается состав популяций, а также от того, какие цели преследует работа. В зависимости от цели и детальности наблюдений следует отмечать возрастное состояние особи (всход, юношеское растение, взрослое растение), жизненное состояние (пышно развитое, нормальное, угнетенное), число побегов
(генеративных, вегетативных), высоту их, площадь и проекцию листьев, вое надземных органов (там, где допустимо срезание растений), число цветков, давших плоды, семенную продуктивность. Кроме того, отмечаются поражение грибками, объедание насекомыми и т. п., отклонение от нормы-в окраске и рассеченное™ листьев и другие признаки, имеющие биологическое значение. Очень важно отмечать окружение особей (соседние с ними растения, наличие затенения, пустых мест и т. и.).
При определении возрастного состояния растений нередко могут возникнуть трудности, в частности при разграничении всходов и юношеских растений. Отдельные исследователи дают различные определения всходов, понимая их то более узко, то более широко. Лучше под всходами понимать молодые растения, возникшие из семян, а также из «луковичек» и т. п. в начальном периоде их жизни, морфологически отличающиеся от юношеских растений (наличие семядолей, отсутствие надземных органов для всходов, имеющих подземный образ жизни и т. п.). При учете состава и численности популяций выделение всходов в особую группу целесообразно лишь в случае, когда они легко отличимы в поле от юношеских растений. Часто же их приходится учитывать совместно с ювенильными растениями. Для учета всходов, находящихся в земле (например, у орхидных и лилейных), приходится проводить отмывание почвенных образцов на ситах. При этом следует первоначально ознакомиться с морфологией всходов и установить максимальную глубину их расположения с тем, чтобы не проводит^ лишней работы. Определение числа подземных всходов можно совместить с работой по выяснению числа живых семян.'
У многих видов очень трудно провести границу между юношескими и взрослыми растениями. Форма и размеры листовых пластинок у них меняются столь постепенно, что в отношении многих особей трудно сказать, являются ли они юношескими или взрослыми. В связи с этим часто представляется возможным и целесообразным выделить группу особей, имеющих листья промежуточного характера между юношескими и взрослыми, обозначая их как группу переходных к взрослым, .имматурных, по А. А. Уранову (1960).
Очень важно расчленение группы взрослых особей, находящихся в вегетативном состоянии, на следующие подгруппы: находящихся в девственном состоянии, ни разу не цветших; цветших в прошлом и временно не цветущих в данном году; старых особей, утративших или почти утративших способность цвести и плодоносить. При многолетних наблюдениях над составом популяций выделение первых двух подгрупп не представляет трудностей.
Нередко группу особей, цветших в предыдущие годы, нетрудно выделить и при разовом учете по наличию у растений остатков генеративных побегов. Выделение группы старых особей представляет значительные трудности, тем более, что в настоящее время нет достоверных данных о существовании у растений периода постгенеративной вегетации. Все же имеются признаки, по которым в ряде случаев можно выделить группу старых растений („лысые кусты“ у некоторых трав, отмирание кроны у деревьев и т. п.). В большинстве случаев в такую группу старых растений попадают особи, находящиеся как в вегетативном, так и генеративном состоянии. Тем не менее выделение такой группы, где это возможно, целесообразно.
Очень важно среди группы особей, однородных по возрастному состоянию, особенно в пределах группы взрослых растений, провести дальнейшее расчленение по жизненному состоянию. Градации расчленения могут быть различными, в зависимости от изучаемого объекта и детальности
изучения. Во всяком случае нетрудно выделить следующие группы особей: угнетенные, нормально развитые, пышно развитые. Следует, в особенности для древесных растений, увязать это разделение с ярусным распределением растений. Среди угнетенных особей обычно не трудно выделить ряд групп на основе изменения высоты растения, числа побегов, площади листьев и т. п. Жизненное состояние растений целесообразно характеризовать двумя показателями: мощностью вегетативных органов и способностью к генеративному размножению, так как вегетативная мощность растений изменяется часто неравнозначно со способностью к генеративному размножению.
В связи с различиями в площади выявления у отдельных видов для учета численности и состава популяций компонентов одного и того же ценоза нередко приходится пользоваться площадками различной величины. Учет численности и состава отдельных возрастных групп одной и той же популяции также приходится проводить на площадках различных размеров. Учет взрослых растений проводят на больших' площадках, нежели учет юношеских особей и всходов. Это определяется тем, что численность всходов и юношеских растений у некоторых видов в ряде ценозов очень велика. На разыскивание их среди взрослых растений в густых травостоях уходит очень много времени. Определение их числа на сколь-либо крупных площадях является практически невозможным. В лесных ценозах для выяснения численности и состава популяций взрослых особей древесных растений следует пользоваться учетными площадями, используемыми в лесной таксации (до 0.1 га). Для травяных ценозов точные сведения по этому вопросу отсутствуют. Для придержки можно привести следующие данные, полученные на краткопойменном лугу в прирусловой части поймы р. Оки, о площадях выявления с точностью + 10% численности побегов для вегетативно размножающихся растений (число площадок по 1 м2): Lathyrus pratensis L. — 15, Vieta cracca L. — 40, Cirsium arvense (L.) Scop. — 46. Общее число побегов на площадях выявления было у Cirsium arvense 300, у Lathyrus pratensis 510, у Vieta cracca 520. На основании этих данных можно принять, что площадь учета (при использовании метровых площадок) в луговых ценозах должна быть не менее 15—50 м2 и, во всяком случае, общее число уч- тенных^взрослых растений должно быть не менее 300—500. Следует иметь в виду, что площадь выявления состава популяций взрослых особей может быть больше площади выявления их численности. Можно, однако, предположить, что не менее точные результаты можно получить, используя более мелкие площадки (20x20 см; 25x25 см) в 100—200-кратной повторности; в этом случае общая площадь учета резко снижается. Данных о площади выявления числа всходов и ювенильных растений нет. Для учета их пользуются трансектом шириной в 50 см или площадками от 10x10 см до 50x50 см. Общая площадь учета колеблется от 1 м2 до 5—10 м2.
При проведении наблюдений на одних и тех же площадках из года в год необходимо принять меры, чтобы избежать вытаптывания территории вокруг площадок, так как это может повести к существенному изменению условий произрастания на площадках, взятых под наблюдение. Для этого на каждой площадке следует вести наблюдения над одним видом или над немногими видами. Число наблюдений в течение сезона также следует максимально сократить. Совершенно ясно, что на этих площадках должен поддерживаться такой же хозяйственный режим, какой существовал до начала наблюдений. Исключение составляют опыты, специально поставленные по изучению влияния того или иного приема воз-
действия на растительность (внесение удобрений, скашивание в различные сроки и проч.).
Разовые учеты численности и состава популяций проводятся на площадках тех же размеров и той же формы как и учеты, длящиеся ряд лет. Чтобы избежать пропусков или учета одной и той же особи два раза, подсчитанные особи отмечаются этикетками или, если это возможно по характеру наблюдений, срезаются или выкапываются. При рабрте в густых травостоях точный учет слабо развитых особей, в особенности всходов, невозможен без постепенного удаления надземных частей взрослых растений. Поэтому разовый точный учет всходов и ювенильных растений в густых травостоях часто возможен лишь там, где без ущерба для результатов работы можно срезать надземные побеги взрослых растений. Там, где возможно определение возраста растений (Работнов, 1960), для каждой особи при этом определяется ее возраст. Учет всходов и юношеских растений представляет собой весьма трудоемкую работу. Поэтому в некоторых случаях приходится ограничиваться учетом лишь взрослых особей8 При этом следует отмечать наличие особей, относящихся к другим возрастным группам популяции, отмечая их количество (много, мало).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛА ОСОБЕЙ, НАХОДЯЩИХСЯ В СОСТОЯНИИВТОРИЧНОГО ПОКОЯ
Принадлежность растений к тому или иному виду нетрудно определить по морфологии их подземных органов. Поэтому, перебрав руками верхний горизонт почвы на известной площади, можно определить число особей изучаемого вида, неразвивших в год наблюдения надземных побегов. Учет особей, находящихся в состоянии вторичного покоя, следует проводить на площадках таких же размеров, как и учет взрослых особей, находящихся в активном состоянии. Численность особей, пребывающих в состоянии вторичного покоя, можно также достаточно точно определить на постоянных площадках, где наблюдения за поведением отдельных растений ведутся в течение многих лет. В этом случае, как отмечено выше, наблюдения над особями, неразвившими в тот или иной год надземных побегов, не прекращаются. При появлении у таких растений вновь надземных побегов можно установить, как долго та или иная особь находилась в со- . стоянии вторичного покоя. По наблюдениям на постоянных площадках можно судить, сколько особей находилось в состоянии вторичного покоя, но не в данном году, а в прошлые годы. Учет особей, находящихся в состоянии вторичного покоя, имеет наибольшее значение для местообитаний, характеризующихся неустойчивостью режимов (в особенности водного) по годам.
Литература
В1ткоуск1 В. Л. 1938. Методика учета засмечанасщ глебы насеннем пусто- зелля. Зб. прац. 1нст. б!ялог. АН БССР, т. VII, М1нск.
К о р с м о Э. 1933. Сорлые растения современного земледелия. Сельхозгиз, М.—Л. Котт С. А. 1936. К методике учета засоренности почвы. Химиз. соц. землед., № 11. ..Л е б е д е в Ф. К. и Е. И. Завьялова. 1936. О приборах для взятия почвенных проб на засоренность их семенами сорняков. Сов. ботан., № 3.
Работнов Т. А. 1950а. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. В сб.: Пробл. ботан., т. I, Изд. АН СССР, М.—Л.
_ Р а б о т н о в Т. А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 6.
145145Определение возрастного состава популяций видое в сообществе
145
145
Работнов Т. А. 1958. К методике изучения содержания всхожих семян в почвах ° лугов. Ботан? журн., т. 43, № 11.
Работнов Т. А. 1960. -Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Т р у л е в и ч Н. В. 1960. Изучение возрастного состава популяций растений злаково-полынных пастбищ и охрана их продуктивности. Вопр. геогр., вып. 48.
У р а н о в А. А. 1960. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXV, вып. 3.
Шевелев И. 1912. Метод полного выделения из почвы всех семян растений. Тр. Бюро по прикл. ботан., т. V, №1.
В г enchle у W. Е. and К. Warington. 1937. The weed population of arable soil. III. The reestablishment of weed species after reduction by fallowing. J. EcoL, y. 25, № 2.
Champness S. S. 1949. Note of the technique oLsampling soil to determine the content of buried viable seeds. J. Brit. Grassland Soc., v. 4, № 2.
Chippindale H. C. and W. E. Y. M i 1 t о n. 1934. On the viable seeds present in the soil beneath pastures. J. EcoL, v. 22, № 2.
Chippindale H. C. and W. E. Y. M i 1 t о n. 1936. Notes on the sampling of soil to determine the content of buried seeds. Herbage Rev., v. 4, № 1—2.
Warington K. 1936. The effect of constant and fluctuating temperature on the germination of the weed seeds in arable soil. J. EcoL, v. 24, № 1.
10 Полевая геоботаника, т. Ill
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙИ ИХ ИЗУЧЕНИЕ
И. Г. Серебряков
Московский педагогический институт им. В. И. Ленина
ВВЕДЕНИЕ
Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенноклиматических и ценотических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям. Именно это определение возникает, когда мы говорим: «дерево», «кустарник», «полукустарник», «подушковидное растение», «корневищный многолетник», «древесная лиана» и т. д.
Своеобразие различных жизненных форм возникает в онтогенезе растений в результате более или менее сложной и длительной цепи возрастных морфогенетических изменений. Однолетние сеянцы ели и сосны, так же как и «торчки» дуба под пологом леса', еще не деревья. В большей степени это относится ко многим травянистым многолетникам: стержнекорневые в первые годы жизни, они затем могут стать корневищными, кистекорневыми, столонообразующими, клубневыми и т. п. (Голубев, 19576, 1959). Таким образом, жизненная форма часто меняется в онтогенезе растений.
Существенные различия наблюдаются нередко в росте и развитии растений одного и того же вида в разных экологических условиях, что приводит к появлению разных жизненных форм в пределах вида. Так, многие виды деревьев близ пределов своего распространения образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы. Широко известно образование стелющихся форм у многих хвойных, например, лиственницы сибирской на. Таймыре (Тюлина, 1937), ели обыкновенной на Крайнем Севере (Сукачев, 1934, 1938), ели сибирской на Южном Урале (Тюлина, 1929) и в Хибинах (Серебряков, 1952), ели тянь-шаньской в Заилийском Алатау (Серебряков, 1945) и т. д. Стелющиеся формы образуются иногда у бука близ верхней границы леса в Крыму и на Кавказе (Кожевников, 1,935; Орлов, 1953; Поплавская, 1927, 1929; Сукачев, 1938). Можжевельник туркестанский (рис. I) в Терскей Алатау в лесном поясе (2600—
2900 м над ур. м.) растет как дерево 5—6 м высоты, а в субальпийском поясе того же хребта (3200-—3300 м) образует форму распластанных куртин 30—60 см высоты и до 8.—10 м в диаметре (Серебряков, 1954). Китайский лимонник на Дальнем Востоке в различных экологических условиях образует то форму лианы, то кустарника (Михайловская, 1953). Cheiran- thus cheiri L., по Шарфеттеру (Scharfetter, 1953), в Средней* Европе растет как травянистое растение, а в Южной Европе (Средиземье) образует полукустарники и кустарники. Многие растения Центральной Европы и Средиземья представляют собой в зависимости от условий местопроизрастания или терофиты, или гемикриптофиты, или даже хамефиты и фанерофиты (Braun-Blanquet, 1951).
В еще большей степени изменение жизненных форм иногда наблюдается у растений при интродукции их за пределы естественного ареала. Б. М. Козо-Полянский (1945) сообщает, что некоторые древесные растения субтропических и умеренно-теплых областей в Воронежском и Алма- Атинском ботанических садах из-за ежегодного обмерзания побегов почти до поверхности почвы и последующего возобновления их за счет приземных почек превращаются в новую «биоморфу», близкую к полукустарникам. *
Экологическая и возрастная изменчивость жизненных форм у высших растений вызывает необходимость отнесения к одной и той же жизненной форме как таксономической единице эколого-морфологической классификации совокупности лишь взрослых особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих, как говорилось выше, своеобразным общим обликом, отражающим их экологические особенности. Такое определение позволяет более или менее строго ограничивать объем и границы каждой жизненной формы у высших растений.
Изучение жизненных форм различных фитоценозов способствует более глубокому познанию структуры, динамики, исторического развития растительных сообществ и их взаимосвязи со средой. Жизненные формы, по Гамсу (Gams, 1918), являются адекватным выражением условий жизни организмов; поэтому их изучение в ценозах — надежное средство экологической оценки местообитания. Большое значение придавал изучению жизненных форм;1 Б. А. Келлер (1933). Он подчеркивал, что расчленение растительного покрова на жизненные формы и выяснение, относительной роли последних дает более глубокое представление как о строении растительных группировок, так и об. их отношениях со средой. Вместе с тем изучение различных Жизненных форм, часто имеющих различное географическое происхождение, позволяет проникнуть в историю и динамику развития данного типа растительности. В связи с этим большой интерес представляют данные Адамсона (Adamson1^ 1939) о составе жизненных форм пустынных формаций различных стран. Цо Адамсону, специфика биологического спектра toй или иной страны определяется ее историей. Исследование биологических спектров различных пустынь Азии, Южной и Северной Африки, Америки и Австралии приводит этого автора к выводу, что при сходстве климата часто обнаруживается значительное различие в составе жизненных форм, что объясняется особенностями флоры и ее происхождением. Это относится, в частности,, к высокому проценту гемикриптофитов в Закаспийских пустынях, окруженных степями, высокому проценту фанерофитов в пустынях Австралии, окруженных формациями древесных растений й т. д. Набор жизненных форм пустыни определяется их основным флористическим составом. Чем древнее пустыни, тем более разнообразны на их территории жизненные формы.
По Раункиеру (Raunkiaer, 1934), жизненные формы возникают в историческом развитии в результате приспособления растений к климатическим условиям страны. В связи с этим жизненные формы, свойственные той или иной стране, могут служить индикатором ее климата. Капитальные работы Раункиера и других авторов действительно показали реальность климата фанерофитов, гемикриптофитов, терофитов и хамефитов в различных зонах и областях Земли.
Но индикаторная роль набора жизненных форм выявляется не только при сравнении областей, резко отличающихся климатически. Четкие различия в составе жизненных форм ценозов в зависимости от их фито- ценоклимата в условиях Ленинградской и смежных областей показаны М. В. Сеняниновой-Корчагиной (1949а). Кейн (Cain, 1950), анализируя статистический состав жизненных форм (в понимании Раункиера) в отдельных ассоциациях широколиственных лесов Северной Америки, приходит к выводу, что спектры отдельных ассоциаций тонко реагируют на особенности микроклимата.
Тонкая реакция спектра жизненных форм ценозов на изменение условий произрастания может быть использована при изучении экологических рядов ассоциаций и сукцессионных серий.
Разнообразный состав жизненных форм в растительном сообществе и связанная с этим сложность синузиального сложения последнего обеспечивают, по Е. М. Лавренко (1959), всестороннее использование живыми существами жизненных ресурсов местообитания, более или менее устойчивый максимум растительной продукции (в данных климатических и почвенных условиях) и наибольшую- степень воздействия на среду, т. е. ее биогенное преобразование. В этой связи изучение жизненных форм приобретает большое значение и должно войти в качестве обязательного раздела в программы исследования растительных сообществ, особенно при стационарных и полустационарных исследованиях.
ОБЗОР КЛАССИФИКАЦИЙ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ
При изучении жизненных форм растений большое внимание исследователей занимала и занимает проблема их классификации. Многими авторами были предложены различные системы жизненных форм растений, основанные на разных принципах их классификации. Ряд систем жизненных форм растений был предложен и отечественными ботаниками.
Для еловых лесов таежной зоны СССР В. Н. Сукачев (1928а) выделяет характерные группы жизненных форм: 1) теневыносливые микотрофные хвойные, 2) длиннокорневищные травянистые микотрофные растения теневого типа, 3) длиннокорневищные травянистые микотрофы с листьями брусничного типа; 4) злаковидные зимнезеленые растения теневого типа, 5) теневые травы с клейстогамными цветками, 6) вечнозеленые иглолистные микотрофные травы, 7) зимнезеленые Микотрофные кустарнички; 8) летнезеленые кустарнички, 9) полусапрофиты, 10) сапрофиты, И) полупаразиты. Выделение этих групп основано на нескольких принципах с учетом способа питания, сезонности развития листвы, наличия или отсутствия корневищ, признаков физиономического характера. Отмеченные В. Н. Сукачевым группы отражают многообразие форм и путей приспособления растений к условиям произрастания в тенистых еловых лесах.
Большое внимание в отечественной литературе уделялось изучению жизненных форм степных и пустынных растений. Так, Б. А. Келлер (1923, 1926) считает, что разнообразие растительности степей, полупу-
стынь и пустынь достигается при помощи немногих экологических типов и общежитий [аналогичных синузиям Гамса (Gams, 1918)]. Им перечисляются деревья и кустарники, ксерофильные полукустарнички, многолетние травы двудольного и однодольного типа (с преобладанием крупнодерновинных и мелкодерновинных злаков), летние и осенние однолетники,. весенние эфемеры и низшие растения на почве. Некоторые перечисленные здесь группы слишком общи, что особенно относится к многолетним травам, составляющим основу степного травостоя. Позже Б. А. Келлер (1933) несколько видоизменил свою систему, выделяя в степях, полупустынях и пустынях СССР: 1) многолетние двудольные травы, 2) многолетние рыхлокустовые и корневищные травы, 3) многолетние дерновинно-степные злаки с узкими щетинистыми листьями, 4) карликовые полукустарнички, обыкновенно сильно опушенные, 5) весенние' эфемеры, 6) низшие растения на почве. В этой системе группа многолетних травянистых растений дифференцирована несколько больше.
Более детальная система жизненных форм для степной растительности разработана В. В. Алехиным (1936):
А. Кустарники и полукустарники.
Степные кустарники.
• II. Полукустарники.
Б. Травянистые двулетники и многолетники.
Растения с листьями по всей длине стебля; стебель вертикальный, прочный.
Высокие растения верхнего степного яруса.
Растения среднего и более низких ярусов.
То же, но стебель слабый, приподнимающийся или цепляющийся.
Растения с листьями, сближенными у поверхности земли в розетки. VI. Растения, образующие «перекати-поле».
Растения луковичные и клубневые эфемеры.
Растения луковичные летнего цикла.
Дерновинные злаковидные растения с узкими листьями (злаки и осоки). X. Недерновинные злаковидные растения с более широкими листьями. В. Однолетники.
Весенние эфемеры.
Летне-осенние однолетники.
Мхи.
Лишайники.
Водоросли.
В. Алехин считает желательным и дальнейшее подразделение групп, например, по способам защиты от излишнего испарения, различиям фенологического цикла и т. д. Система В. В. Алехина остается одной из наиболее разработанных для наших степей.
С. Закржевским и Е. П. Коровиным (1935) дается перечень экологических (жизненных) форм растений для глинистых пустынь Бет-Пак- Да'ла. Авторы различают следующие группы и формы:
Группа склерофильных кустарников.
Группа ксерофильных^ полукустарников.
Форма афильная или с редуцированными листьями.
Форма с эфемерными листьями.
Форма с суккулентными листьями.
Форма со склероморфными листьями.
Форма с плоскими 'листьями.
Группа травянистых суккулентных форм.
Группа эфемерных трав. ’’
Эфемеры. .
Эфемероиды,■
В. С. Закржевский и Е. П. Коровин отмечают, что каждая из названных форм обладает своими биологическими особенностями, отличаясь ритмом развития, динамикой роста и т. д. Они обнаружили определенную экологическую приуроченность выделенных групп растений к различным условиям в пределах Бет-Пак-Дала.
Весьма оригинальная и стройная система жизненных форм для пустынной области Средней Азии была предложена А. В. Прозоровским (1936). Среди цветковых растений этот автор выделяет пять основных типов жизненных форм:
Древесные растения, все стеблевые побеги которых многолетние и древеснею- щие. Подтипы: 1) деревья, 2) кустарники, 3) кустарнички.
Полудревесные растения, часть стеблевых побегов которых однолетняя й ежегодно опадающая, а другая часть — многолетняя, древеснеющая. Подтипы: 1) полудеревья, 2) полукустарники, 3) полукустарнички.
Полутравянистые растения, обладающие однолетними древеснеющими надземными побегами и многолетними древеснеющими подземными.
Травянистые растения (многолетние), обладающие однолетними травянистыми надземными побегами и многолетними травянистыми подземными.
Эфемерные растения, однолетники.
Позже А. В. Прозоровский (1940) дополняет эту систему- тремя новыми типами: VI — мхи; VII — слоевищные растения; VIII t— одноклеточные. Среди первых пяти типов автор выделяет растения, самостоятельно поддерживающие свои надземные побеги и растения, требующие поддержки — лианы. Более детальное подразделение жизненных форм, по мысли этого автора, должно пойти по линии.учета длительности жизни ассимилирующих частей растений и их экологической принадлежности (мезофиты, ксерофиты, галофиты и т. д:).
Система А. В. Прозоровского подкупает своей последовательностью и логичностью. Расположение типов в этой системе в значительной степени соответствует этапам эволюционного развития жизненных форм покрытосемянных в аридных странах. Недостатком системы является слабая разработанность подразделения на более мелкие группы у полу- травянистых и травянистых растений.
При экологическом анализе растительности Репетекского песчанопустынного заповедника в Каракумах М. П. Петров (1,935) использует •систему жизненных форм Раункиера—Рамса (Gams, 1918), несколько ее изменяя. Для Каракумов М. П. Петров предлагает следующую систему:•
Фанерофиты.
Б. Хамефиты.
Гемикриптофиты.
Период покоя не зависит от недостатка воды.
Период покоя зависит от недостатка воды.
Г. Криптофиты.. ■'
Вегетативные органы всегда в воде.
вегетативные органы земноводны.
Вегетативные органы в земле — геофиты: автотрофные (1 — период покоя не зависит от недостатка воды, 2 — период покоя зависит от недостатка воды) и гетеротрофные. .
К. В. Станюкович (1949), своеобразно изменяя систему жизненных форм Раункиера, предлагает, применительно к растениям Восточного Памира, ■оригинальную классификацию:.
Фанерофиты.г.
. П. Хамефиты. . . ’.• .......
Кустарнички.
Полукустарнички. ’’■'
Растения-подушки.
Плотные подушки,
Рыхлые подушки, в) Воздушные подушки.
В каждом из трех типов подушек различаются подтипы с неукореняющимися побегами и с укореняющимися побегами.
Гемикриптофиты.
Суккулентные (листостебельные).
Розеточные.
Дернистые.
Плотнокустовые злаки.
Обитатели осыпей щебня (путешествующие со щебнем, переползающие цо щебню, пронизывающие щебень, запруживающие щебень).
Подземные кустарнички.
Криптофиты.
Луковичного типа.
'2) Корневищного типа.
Терофиты.
В работе К. В. Станюковича приводятся данные об экологическом распространении и биологических особенностях растений, относящихся к разным группам жизненных форм на Памире.
М. В. Сенянинова-Корчагина (1949а) при анализе фитоклимата Ленинградской и смежных с ней областей берет за основу систему жизненных форм Раункиера, значительно дополняя ее. Ею выделяются 20 жизненных форм: 1) фанерофиты вечнозеленые, 2) фанерофиты летнезеленые, 3) хамефиты вечнозеленые, 4) хамефиты летнезеленые, 5) гемикриптофиты вечнозеленые розеточные с корневищем, 6) гемикриптофиты вечнозеленые розеточные с корнем, 7) гемикриптофиты вечнозеленые с побегами, 8) гемикриптофиты вечнозеленые дерновинные, 9) гемикриптофиты вечнозеленые рыхлокустовые, 10) гемикриптофиты летнезеленые розеточные и рыхлокустовые, 11) гемикриптофиты летнезеленые розеточные и дернинные с корнями, 12) гемикриптофиты летнезеленые с побегами, 13) гемикриптофиты летнезеленые, зимующие только почками на корневище, 14) гемикриптофиты летнезеленые, зимующие только почками на корне, 15) геофиты корневищные, 16) геофиты луковично-корневищные, 17) геофиты с клубнями, 18) гелофиты или гигрофиты с корневищами, 19) гидрофиты, 20) терофиты.
Как видно, в этой системе детально расчленены гемикриптофиты. Автор говорит, что среди них имеется ряд хорошо различимых морфологических и экологических форм, характерных для разных ассоциаций растительности с особым экологическим режимом. М. В. Сенянинова- Корчагина приводит интересные данные о закономерностях распространения перечисленных жизненных форм по разным растительным формациям.
Детальная и многоплановая система жизненных форм степных растений разработана М. С. Шалытом (1955). В основу этой системы положено несколько признаков: форма роста, продолжительность жизни, количество плодоношений, способ вегетативного размножения, характер корневой системы и т. д.
Цветковые растения в системе М. С. Шалыта разделяются на многолетники (в большинстве поликарпики) и малолетники. Среди поликарпиков выделены: 1) кустарники и кустарнички, 2) полукустарники и полукустарнички, 3) полутравы, 4) травы, длительновегетирующие и кратко- вегетирующие (весенние, летние и осенние). При дальнейшем подразделении выделяются более узкие группы осевых растений (стержнекорневые, кистекорневые, у трав — клубнекорневые), дернистых растений (отсутствуют у кустарников и кустарничков) й ползучих растений (с надземными укореняющимися побегами, корневищные и корнеотпрысковые).
К малолетникам отнесены двулетники и однолетники (озимые, яровые- и зимующие).
Кроме перечисленных, автор выделяет группы суккулентов, перекати-поле и подушковидных форм. Интересны данные М. С. Шалыта о переходных жизненных формах и изменении жизненных форм степных растений под влиянием внешних условий.
В перечисленных системах жизненных форм за основу приняты различные экологические, физиономические и биологические признаки растений: форма роста, длительность жизни, ритм сезонного развития, характер питания и др. Кроме того, рядом авторов были предложены классификации жизненных форм, в основу которых кладется в первую очередь способность растений к вегетативному возобновлению и размножению. Эти признаки имеют важное фитоценотическое значение. У многолетних растений с интенсивностью вегетативного возобновления и размножения часто связана степень участия вида в сообществе.
Оригинальная система жизненных форм была предложена Г. Н. Высоцким (1915). Автор выделяет в составе степей два «фитосоциальных класса» — превалиды и ингредиенты. Превалиды — это многолетники,, прочно занимающие свое место, главные потребители почвенной влаги и питательных веществ, главные производители нарастающей органической массы. Они подразделяются по способности к вегетативному размножению и распространению следующим образом:
Первый отдел — многолетники, не обладающие способностью свободного вегетативного размножения.
Осевые растения.
Стержнекорневые.
Кистекорневые.
Дерновые растения; переходные к ползучим, образуют расходящиеся круго- вины. Сюда же относятся клубнекорневые.
Второй отдел — многолетники с активным вегетативным размножением.
Ползучие растения.
Корневищные, с подгруппами по глубине прохождения корневищ, их ветвлению, направлению роста конечной почки — Горизонтальному (моноподиаль- ные) и с выходом на поверхность (симподиальные).
Корнеотпрысковые — с подгруппами по глубине почкообразующих корней.
Кроме этих групп, Г. Н. Высоцким отмечаются луковичные и клубиелуковичные' многолетники.
Третий отдел — многолетники с надземными луковицами и пазушными клубнями.
Четвертый отдел — малолетники, куда входят двулетники, озимые и яровые однолетники.
. Пятый отдел — низшие тайнобрачные: мхи, лишайники и грибы.
Шестой отдел — с очень редкими представителями в сухих степях.
Надземные многолетние ксилофоры, т. е. деревья, кустарники, полукустарники.
Подземные ксилофоры, у которых деревенеет только корень.
Система жизненных форм Г. Н. Высоцкого была первой, предложенной для многолетних растений сухих степей на основе их способности к вегетативному размножению. Она базируется на глубоком изучении ее автором биологии многих степных растений.
Л. И. Казакевич (1922), взяв за основу систему Г. Н. Высоцкого, предложил новую биологическую классификацию травянистых многолетников. Л. И. Казакевич принимает принцип подразделения многолетних растений Г. Н. Высоцкого, но он считает более удобным отнести группу кистекорневых растений к дерновым, так как у них вегетативное размножение все-таки идет за счет деления короткого вертикального корневища. В результате им выделяется пять групп: 1) стержнекорневые — вегетативное размножение отсутствует, 2) дерновые — вегета-
тивноо размножение выражено слабо, 3) луковичные и клубнелукович- пыо — вегетативное размножение выражено слабо, 4) корневищные (включая стелющиеся и укореняющиеся) —с сильно выраженным вегетативным размножением, 5) корнеотпрысковые — вегетативное размножение интенсивное.
Каждая из этих групп, по Л. И. Казакевичу, может подразделяться далее, в зависимости от длительности жизни побегов, длительности сохранения подземных частей, последовательности возникающих побегов. Быстрое и полное отмирание побегов после завершения их развития приводит к появлению «вегетативных малолетников» (термин Г. Н. Высоцкого). Л. И. Казакевич, как и Г. Н. Высоцкий, отмечает наличие переходных форм в природе, количество которых увеличивается под влиянием внеш них условий, воздействующих на общий габитус растения и способность к вегетативному размножению.. •
Большое достоинство работы Л. И. Казакевича заключается в том, что автор статистически изучил распределение выделенных им биологических групп в разных типах растительности бывш. Саратовской губ. от сухостепных и меловых территорий до лесных. Им выявлен ряд закономерностей, например, уменьшение процента стержнекорневых растений по мере перехода от меловых и сухостепных участков к лесным, увеличение в том же направлении процента корневищных растений и др.
М. Лавренко (1935), исходя из принципов выделения жизненных форм Г. Н. Высоцкого, привел классификацию псаммофитов Нижнеднепровских песков:
А. Однолетники.
Стержнекорневые.
Кистекорневые (иногда превращаются в вынужденнокорневищные).
Б. Двулетники.
Стержнекорневые.
Кистекорневые.
В. Травянистые и полукустарниковые многолетники.
Стержнекорневые: а) короткостержнекорневые, б) длинностержнекорневые, 2. Кистекорневые.
Дернинные: а) рыхлодернинные, б) плотнодернинные (среди них могут быть вынужденнокорневищные).
Луковичные.
Корневищные: а) короткокорневищные, б) длиннокорневищные, в) надземнокорневищные.
Корнеотпрысковые; отпрыски главным образом от боковых корней.
Г. Древесно-кустарниковые многолетники.
Вынужденнокорневищные.
Корнеотпрысковые.
Интересно отражена в этой системе реакция псаммофитов на засыпание песком,' проявляющаяся в образовании вынужденнокорневищных форм. Эта реакция прослеживается от однолетников до древесно-кустарниковых растений. Интересны выделяемые Е. М. Лавренко. короткостержнекорневые растения, несущие ряд признаков, сближающих их с кистекорневыми.
В фитоценологическом плане выдержана система жизненных, форм Г. М. Зозулина (1959).. По способу удержания площади за -особью все растения разбиваются Г. М. Зозулиным на четыре типа жизненных форм.
Реддитивные растения (от reddere — уступать) — многолетние виды, уступающие свое место в случае уничтожения по какой-либо причине надземной части. К этому типу отнесены, например, многие, деревья тропических лесов, у которых отсутствуют спящие почки в основании стволов, вследствие чего, эти деревья не дают поросли после уничтожения
надземной части. В наших широтах к этому типу относится большинство хвойных пород.
Рестативные растения (от restare — оставаться) — многолетние виды, возобновляющиеся от спящих почек или почек возобновления в случае уничтожения надземной части. При этом поросль развивается на том же месте или рядом со старым побегом. Сюда относится большинство деревьев, кустарников и трав умеренного пояса.
Ирруптивные растения (от irruptere — вторгаться) — многолетние виды, не только вегетативно возобновляющиеся при уничтожении надземной части, но и вторгающиеся посредством образования новых надземных или подземных побегов в места, занятые другими видами. В умеренных и холодных широтах представлены главным образом корневищными и корнеотпрысковыми формами.
Вагативные растения (от vagare — кочевать) — однолетние и двулетние виды, размножающиеся только семенами; удерживающие за собой площади и кочующие путем разноса семян и прорастания на новом месте.
Далее эти типы делятся на постоянно вечнозеленые, постоянно или периодически листопадные. Дальнейшее подразделение жизненных форм Г. М. Зозулин проводит по тому же признаку — способу удержания за растительной особью площади обитания. Единство принципа классифика- и,ии жизненных форм придает системе Г. М. Зозулина черты целенаправленности и стройности. Но, как всякая система, основанная на единственном принципе, она оказывается искусственной. Вследствие этого, например, деревья в ней отнесены к трем типам жизненных форм, с дру- т'ой стороны, во втором типе (рестативных растений) оказываются деревья,'кустарники и многолетние травы.
Приведенный выше обзор классификаций жизненных форм не претендует на полноту и совершенно не включает работ зарубежных авторов. Детальный исторический очерк учения о жизненных формах растений дается, автором в специальной монографии (Серебряков, 1962). Все приведенные системы жизненных форм (за исключением системы Г. М. Зозулина) носят региональный или зональный характер. Эти системы не отражают более или менее полно многообразия, а также эволюционных отношений выделенных групп или типов жизненных форм. Эволюционные отношения не проанализированы и в системах жизненных форм зарубежных исследователей.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ
Излагаемая ниже система жизненных форм-покрытосемянных и хвойных в широком географическом плане (на основании своих и литературных данных) иллюстрирует эволюционные отношения таксономических групп жизненных форм крупного ранга и носит эколого-морфологический характер. Но если она правильно отражает реальные отношения жизненных форм, то она может быть полезной в ботанико-географических и геоботанических исследованиях. .
Обзору системы жизненных форм мы предпосылаем анализ единиц классификации различного ранга, принятых в данной системе. Как было показано выше, в системах ряда авторов выделенные группы разного -объема получили определенные названия. Так, А^ В. Прозоровский (1936) наиболее крупные таксономические группы называет типами: .древесные, полудревесные, полутравянистые, травянистые и эфемерные; в первых Двух типах выделяются подтипы. В системе Г. Н. Высоцкого 41915) наиболее крупные единицы — отделы, разделяемые на группы,
и в ряде случаев — на подгруппы. В известной системе жизненных форм: Гамса (Gams, 1918) наиболее крупные группы называются типами. Типы жизненных форм подразделяются на классы, некоторые из них делятся на подклассы. У многих авторов выделенные группы жизненных форм имеют разный объем и соподчинение, но не имеют никакого названий-
В предлагаемой ниже системе жизненных форм покрытосемянных и хвойных приняты следующие единицы классификации: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, секции жизненных форм и собственно жизненные формы. Последняя единица классификации, собственно жизненная форма, может быть уподоблена виду в систематике и является основной единицей экологической системы растений. Под жизненной формой как таксономической единицей экологической классификации автор понимает совокупность взрослых особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих, как было указано выше, своеобразным общим обликом, включающим надземные и подземные органы (подземные побеги, и корневую систему). Онтогенетически этот габитус возникает в результате роста и развития в данных условиях среды, а исторически — в определенных почвенно-климатических и цено- тических условиях как выражение приспособленности растения к этим условиям.
Такое определение позволяет более или менее строго ограничивать- объем и границы каждой жизненной формы в связи с возрастной и экологической изменчивостью жизненных форм, столь обычной среди высших растений.
Самой крупной классификационной единицей в нашей системе яй- ляются отделы. Выделение отделов основано в первую очередь на структуре надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), а выделение типов в отделе древесных растений — на относительной длительности жизни надземных особей, в отделе же наземных травянистых растений — на длительности жизни растений в целом, связанной, как правило, с различной способностью ц вегетативному возобновлению и размножению после плодоношения.
Последовательность отделов и типов в нашей системе показывает основное направление эволюции жизненных форм покрытосемянных — от деревьев к травам, вплоть до однолетних. В эволюционном плане отделы и типы нашей системы можно рассматривать как этапы основного пути эволюции жизненных форм покрытосемянных (см. схему на стр. 157).
Классы в пределах типов выделяются на основании признаков большого экологического и эволюционного значения, нашедших свое проявление в структуре побегов (например, растения с суккулентными, лианоид- ными, ползучими и другими побегами). В некоторых типах классы выделяются на основе специфики питания растения (сапрофиты и паразиты) и образа жизни (эпифиты). Но выделение этих классов не нарушает единства принятого принципа выделения классов — различия в структуре побегов, так как своеобразие питания и образа жизни этих растений находит свое выражение в структуре их побегов. Особенности структуры побегов придают жизненным формам каждого класса''резко выраженное экологическое и морфологическое своеобразие.
Классы жизненных форм иногда иллюстрируют направление экологической эволюции-в пределах типа, их приуроченность и приспособление к различным почвенно-климатическим и ценотическим условиям. Вероятно, можно говорить о разной древности классов в пределах некоторых типов, например об архаичности и древности розеточных форм деревьев: и кустарников (Corner, 1949; Schmid, 1956). Но эти отношения еще мал»
СООТНОШЕНИЕ ОТДЕЛОВ И ТИПОВ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ПОКРЫТОСЕМЯННЫХ
исследованы и данных для суждения об эволюционных отношениях классов совершенно недостаточно.'.
Более мелкие таксономические единицы — подклассы, группы, подгруппы и секции жизненных форм выделяются, по более частным экологическим признакам, не имеющим столь широкого эволюционного значения. Исключение составляют поликарпические травы, самый обширный класс которых — многолетние травы с ассимилирующими побегами не- •суккулентного типа, подразделяется на подклассы, характеризующие основные направления их эволюции..
ОТДЕЛ А. НАЗЕМНЫЕ И ЭПИФИТНЫЕ ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ
. [Holoxyles (Du Rietz, 1931)],
Эта жизненная форма всегда несет более или менее НозвыШающиСся над уровнем почвы многолетние скелетные оси, й большей или меньшей степени одревесневшие и одетые вторичной покровной тканью (перидермой, коркой)* Древесные растения подразделяются на три Типа? Г —- деревья, II —кустарники и III — кустарнички. -■;'
I тип. Деревья
Деревья всегда обладают более или менее развитым многолетним, в разной степени одревесневшим стволом, разветвленным или неветвя- щимся, сохраняющимся в течение всей жизни растения; длительность жизни измеряется десятками и сотнями лет; высота от 3—5 до 150 м. Это обитатели влажных и частично аридных областей от экваториального до умеренно-холодных поясов. В типе деревьев выделяются три класса (см. схему на стр. 159).
1-й класс. Кронообразующие деревья с полностью одревесневшимиудлиненными побегами
[Long-shoot trees (Du Rietz, 1931)].
Ствол сильно ветвящийся, несущий в верхней части крону из ветвей разного порядка (вегетативных и цветоносных). Это эволюционно молодые (Corner, 1949, 1954), широко распространенные в настоящее время «обычные» деревья. Разделяются на два подкласса — наземных и геми- эпифитных деревьев.
1-й подкласс. Наземные кронообразующие деревья
Деревья этого подкласса в течение всей жизни связаны с почвой корневой системой.
Группа А. Деревья с «обычной», лишь подземной корневой системой. Среди них выделяются три подгруппы.
Подгруппа а. Деревья с прямостоящими стволами. Рост стволов всегда ортотропен. К ним относится пять секций.
Секция 1. Одноствольные деревья с высоким стволом (лесного типа). Ствол (моноподиальный или симподиальный) в единственном числе сохраняется в течение всего онтогенеза дерева. Длительное время ствол сохраняет резкое преобладание над боковыми ветвями в интенсивности роста в длину и толщину. Крона начинается более или менее высоко над землей из-за отмирания нижних слабых ветвей («очищение ствола» — по терминологии лесоводов) или, реже, близ поверхности почвы (например, у ели). Но всегда у этих деревьев даже в кроне главная ось заметно выделяется по толщине среди боковых ветвей. Сюда относятся, например, Quercus robur L., Betula pendula Roth, Tilia cordata Mill, и очень многие деревья влажных умеренно-холодных, умеренно-теплых и тропических областей. При спиливании ствола у некоторых видов деревьев из спящих почек могут вырасти два или несколько вторичных стволов, например у березы, дубаи др. По ритму развития листвы деревья этой секции подразделяются на подсекции листопадных и вечнозеленых лесных деревьев с разной длительностью жизни листьев.
Секция 2. Кустовидные, или немногоствольные (плейокормные) деревья (субальпийского и субарктического типа). Во взрослом состоянии имеют несколько, стволов, возникающих из спящих почек у основания материнского главного ствола. В отличие от деревьев лесного типа у кустовидных деревьев вторичные стволы возникают естественным путем при сохранении материнского ствола. Представляют собой переходные формы от типичных деревьев к кустарникам. От кустарников отличаются большим долголетием скелетных осей и их меньшим количеством. Наиболее
в to to to to to to
to о e
й щ
К в к и В- я № оэ К' s К1 S
s Д’
е s
t^
ы
и
характерны для субальпийской и субарктической границы лесной растительности. Хорошим примером может служить Betula tortuosa Ldb.
Секция 3. Одноствольные деревья с низким стволом (деревья лесостепного и саванново-лесного типа) или «деревья плодового типа» (Schim- per u. Faber, 1935). В онтогенезе дерева ствол рано теряет преобладание в росте над боковыми ветвями, поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди мощных боковых ветвей. В онтогенезе и архитектуре дерева есть черты кустарников. К этой секции относятся: Malus Silvestris (L.) Mill., многие деревья саванновых лесов Африки, Южной Америки и Азии из разных семейств двудольных, маслина (Olea europaea L.). Деревья этой секции подразделяются на подсекции листопадных и вечнозеленых деревьев с разной длительностью жизни листьев.
Секция 4. Саванновые деревья с водозапасающим, резко утолщенным (иногда бочковидно), мощным стволом. К этой секции относятся баобаб (Adansonia - digitata L.), каваниллезия (Cavanillesia arborea К. Sebum.) и др. Эти деревья имеют черты, сближающие их с суккулентно-стеблевыми деревьями (см. 3-й класс).
Секция 5. Деревья с сезонно суккулентными однолетними безлистными побегами (деревья внетропических пустынных областей). У этой жизненной формы суккулентны лишь специализированные однолетние побеги, так называемые ассимилирующие веточки, опадающие в течение .сухого и жаркого лета и осени первого года их жизни. Сохраняющиеся долголетние побеги, образующие скелет, кроны, не только несуккулентны, но наоборот, сильно одревесневают. Это обитатели пустынь и полупустынь с жарким летом и морозной зимой, например Haloxylon persicum Bge. и Н. aphyllum (Minkw.) Iljin.
Подгруппа б. Деревья с лежачим укореняющимся стволом и главными ветвями — стланцы. Главный ствол довольно рано переходит от ■ортотропного роста к плагиотропному, полегая на землю' и укореняясь. Сюда относятся стланцы, нередко встречающиеся среди хвойных в субальпийском поясе гор, бДиз северных границ леса и иногда на торфяниках и песках в таежной зоне. Типичным примером таких деревьев являются Pinus pumila (PalL)Rgl. и Juniperus turkestaniccc Korn, в субальпийском поясе некоторых хребтов Тянь-Шаня (Серебряков, 19546).
Подгруппа в. Деревья с лиановидным стволом. Деревья этой подгруппы неспособны к прямостоячему росту и используют соседние древесные растения как опору. Распространены исключительно во влажных тропических лесах. Сюда относится, например, Lonchocarpus cyanes- cens Ben th. .
Группа Б. Деревья, обладающие, кроме «обычных» подземных. корней, еще и специализированными надземными корнями. Сюда относятся тропические деревья из разных семейств. Широко описаны в литературе.
Подгруппа а. Деревья с «ходульными» надземными корнями в нижней части ствола. Это преимущественно деревья мангровых зарослей и некоторые невысокие деревья влажнотропических лесов.
Подгруппа б. Деревья с «дыхательными» корнями. Эти корни обладают отрицательным геотропизмом и высовываются из почвы. Встречаются в мангровых зарослях, например виды-Avicennia.
По дгруппа й. Деревья с «досковидными» выростами — подпорками корневого происхождения в основании ствола. Это главным образом гигантские деревья влажнотропических лесов, например Ceiba pentandra Gaertn.
2-й подкласс. Гемиэпифитные кронообразующие деревья
Начинают развитие как типичные эпифиты, но с течением времени воздушные корни их достигают поверхности почвы, проникают в нее, Сильно утолщаются над землей и образуют ложные стволы — «корневые стволы» (Cockayne, 1928; Corner, 1954).
Группа А. Вегетативнонеподвижные гемиэпифитные кронообразующие деревья. Воздушные корни — ложные стволы растут лишь вниз по стволу дерева-хозяина, тесно окружая его со всех сторон; утолщение их приводит к повреждению и отмиранию ствола дерева-хозяина. Сюда относятся «деревья-душители» различных типов, например виды Ficus влажнотропических лесов Юго-Восточной Азии (Федоров, 1959).
Группа Б. Вегетативноподвижныё гемиэпифитные кронообразующие деревья. Воздушные корни растут не только вниз по главному стволу, но и вдоль ветвей кроны дерева-хозяина, спускаясь к земле под всей его кроной п образуя множество колонновидных «стволов» корневого происхождения. Таким образом, гемиэпифит приобретает некоторую подвижность в пределах кроны дерева-хозяина. Сюда относятся некоторые виды Ficus влажнотропических лесов Юго-Восточной Азии, например банианы ^Ficus benghalensis L., F. religiosa L.). Это «баниан-форма» Гризебаха (1874).
2-й класс. Розеточные деревья ’
[Rosette trees (Du Rietz, 1931)].
Деревья co стволом слабо или совсем неветвящимся, постоянно образующим на своей вершине лишь укороченные побеги, несущие розетки крупных листьев. В отличие от деревьев предыдущего класса, образующих крону из ветвей, розеточные деревья несут листовую крону. Недоразвитие междоузлий у розеточных деревьев связано со слабым одревеснением и недостаточной механической прочностью стебля (Corner, 1949; Schmid, 1956). Иногда, по-видимому, это эволюционно древние формы (в пределах соответствующих систематических единиц), сохранившиеся в тропических и субтропических областях.
1-й подкласс. Неветвящиеся розеточные деревья
Крайние формы этого класса имеют лишь простой неветвящийся ствол с розеткой листьев на верхушке. Сюда относятся виды Ravenala, Strelitzia, некоторые Lobeliaceae, Compositae и др.- (Du Rietz, 1931).
2-й подкласс. Ветвящиеся розеточные деревья
Образуют ряд форм от очень слабо ветвящихся, например Xanthor- rhaea preissii EndL, виды Pandanus, до регулярно ветвящихся, -например, различные древесные лилейные Dracaena, Yucca, Cordy line, некоторые Compositae. Можно различать группу ветвящихся розеточных деревьев с несуккулентными листьями (группа А) и с суккулентными листьями (группа Б), например виды Aloe. *
3-й класс. Суккулентно-стеблевые безлистные деревья
[Leafless succulent-stemmed trees (Du Rietz, 1931)].
Деревья co стволом и ветвями (где они есть), мясистой консистенции, с укороченными междоузлиями и недоразвитыми листьями, нередко Ц Полевая геоботаника, т. Ш
превращенными в колючки. Стебли выполняют водозапасающую и ассимилирующую функцию, слабо одревесневают, но .имеют мощно развитую водоносную паренхиму из сильно вакуолизированных клеток. Характерно резко ослабленное ветвление, иногда оно совершенно отсутствует. Обитатели тропических и субтропических аридных областей без холодного (зимнего) времени года. Сюда относятся многочисленные виды Cactaceae, Euphorbiaceae и ряд других.
II тип. Кустарники
Главный ствол имеется лишь в начале жизни растения, а затем он теряется среди равных ему или более сильных надземных скелетных осей нескольких порядков, возникающих последовательно из спящих почек у основания материнских осей; с возрастом главный ствол нацело отмирает. Во взрослом состоянии кустарник всегда обладает несколькими или многими надземными скелетными осями, последовательно сменяющимися в онтогенезе растения и связанными друг с другом своими базальными участками.
В отличие от деревьев длительность жизни надземных скелетных осей у кустарников в большинстве случаев невелика: 10—20 лет, хотя может варьировать от 2—3 до 30—40 лет и более. Высота кустарников от 0.8—1.0 до 5—6 м; диаметр надземных скелетных осей от 1—2 до 5— 8 см. Широко распространены от экваториальных областей до холодных зон. Количество видов и эколого-морфологическое разнообразие кустарников возрастает близ континентальных, субальпийских и субарктических границ лесной растительности, где они нередко становятся эдифи- каторами растительного покрова. Кустарники разделяются на четыре класса, три из которых аналогичны классам деревьев (см. схему на стр. 163).
1-й класс. Кустарники с полностью одревесневшими удлиненнымипобегами
Этот класс аналогичен подобному классу деревьев. Сюда-относится большинство кустарников, у которых скелетные надземные оси ортотропные (1-й подкласс), плагиотропные (2-й подкласс) или лиановидные (3-й подкласс), более или менее обильно ветвящиеся, с удлиненными междоузлиями годичных побегов.
1-й подкласс. Прямостоячие кустарники
Надземные оси ортотропны; они образуют то более или менее плотный пучок при слабом развитии их плагиотропных подземных частей (как у лещины), то располагаются-рыхло, образуя куртины в несколько десятков квадратных метров при наличии подземных одревесневших стеб-, лей-ксилоподи.ев или при корнеотпрысковом происхождении надземных осей (например, у терна). Этот подкласс кустарников наиболее богат представителями, которые распространены в различных как гумидных, так и аридных климатических областях.
Группа А. Аэроксильные кустарники (Shrub-trees — Lindmann, 1914; Aeroxylic erect long-shoot shrubs — Du Rietz, 1931). Неспособны к подземному ветвлению. Под землей новые оси могут возникать лишь как корневые отпрыски. Ветвление осей надземное, начинается близ поверхности земли образованием нескольких вертикальных или наклонных осей.
СХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ КУСТАРНИКОВСХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ КУСТАРНИКОВ
СХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ КУСТАРНИКОВ
СХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ КУСТАРНИКОВ
Аэроксильные кустарники — переходные формы между деревьями и кустарниками.
Подгруппа а. Рыхлые аэроксильные кустарники. Довольно близки к секции немногоствольных или кустовидных деревьев, описанных на примере Betula tortuosa Ldb. Примером рыхлых аэроксильных кустарников могут служить Sorbus aucuparia L., Padus racemosa (Lam.) Gilib., Salix caprea L. в неблагоприятных заболоченных местообитаниях или густых лесах таежной зоны европейской части СССР. В более благоприятных условиях эти же виды образуют кустовидные деревья.
Подгруппа б. Подушковидные аэроксильные кустарники. Характеризуются небольшим и одинаковым для всех побегов годичным приростом и плотным расположением скелетных осей и ветвей. Верхушки образуют более tan менее ровную поверхность подушки. К ним относятся, например, Bupleurum fruticosum L., Poterium spinosum L. (Rauh, 1939), виды Astragalus (Шалыт, 1955) и др.
Группа Б. Геоксильные, или настоящие, кустарники (True shrubs, Geoxyles — Lindmann, 1914; Geoxylic erect long-shoot shrubs — Du Rietz, 1931). Растения с подземным ветвлением осей и образованием толстых и долговечных подземных одревесневших осей — ксилоподиев, от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные оси. Сюда относится большинство кустарников европейской флоры. Хорошим примером могут служить виды Rosa, Corylus avellana L., Berberis vulgaris L. и др. К этой же группе принадлежат многие виды бамбуков тропических и субтропических стран.
Аэроксильные (рыхлые и подушковидные) и геоксильные кустарники в свою очередь могут быть подразделены на секции вегетативнонеподвижных и вегетативноподвижных посредством корневых отпрысков и столонов. Примером корнеотпрысковых аэроксильных кустарников может служить Prunus spinosa L.; геоксильными кустарниками, способными к возобновлению при помощи корневых отпрысков и столонов, являются Philadelphus coronarius L., Syringa vulgaris L., Symphoricarpus racemosus Michx. (Du Rietz, 1931).
2-й подкласс. Полупростратные и стелющиеся кустарники
Главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, приподнимающиеся у верхушки. В связи с укоренением лежачих осей система главного корня отмирает или при слабом укоренении осей сохраняется. Однако эти отношения первичной и вторичной корневых систем остаются малоизученными. Большинство полупростратных кустарников, вероятно, ветвится только надземно. В противоположность прямостоячим кустарникам полупростратные редко встречаются в аридных областях, но оказываются доминирующими в субальпийской и субарктической областях, образуя криволесье [например, в Альпах «Krummholz» mPinus mu- ghus Scop, и A Inaster viridis (Chaix) Spach (Schroeter, 1908); заросли ивняков в горах Скандинавии; кустарниковые виды Juniperus в горах Европы (Du Rietz, 1931) и т. д.].
3-й подкласс. Лиановидные кустарники
Обладают скелетными осями, неспособными к самостоятельному ортотропному росту и использующими соседние древесные растения как опору. Отличаются от лиановидных деревьев более тонкими стеблями, от 1— 2 до 5—8 см в диаметре. Преимущественно обитатели влажных тропиче-
ских и субтропических лесов, реже — саванновых и колючих лесов и кустарников. К этому подклассу относится большинство древесных лиан. Классификация в пределах подкласса основывается на способах лазания.
2-й класс. Розеточные кустарники с укороченными побегами
[Rosette shrubs (Du Rietz, 1931)].
Аналогичны классу розеточных деревьев. Наземные оси с укороченными междоузлиями и розетками крупных листьев. Встречаются сравнительно редко. Сюда относятся Badris major Jacq. (Drude, 1913), Dra- cophyllum fiordense W. R. B. Oliv., Senecio stewartiae Armstr. (Du Rietz, 1931). Имеются переходные) формы между розеточными кустарниками и кустарниками с удлиненными побегами, например Olearia operina Hook, f., О. lyallii Hook. f. (Du Rietz, 1931).
3-й класс. Суккулентно-стеблевые безлистные кустарники
Аналогичны подобному классу деревьев. Скелетные оси мясистой консистенции выполняют водозапасную и ассимиляционную функции. Преобладают прямостоячие формы. Сюда относятся виды Opuntia и'другие кактусы, виды Euphorbia и др.
4-й класс. Паразитные и полупаразитные кустарники
С почвой не связаны. Живут на других древесных растениях, присасываясь к ним специальными органами — гаусториями. В большинстве случаев имеют зеленые листья и сами способны к фотосинтезу. Сюда относятся виды Loranthaceae (главным образом тропических стран; в умеренной зоне — Viscum album L.) и некоторые Santalaceae (например, Osyris alba L., произрастающий в Средиземноморской области; см. Ветт- штейн, 1912).
Ш тип. Кустарнички
Древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза, а затем отмирает и сменяется боковыми надземными осями из спящих почек базальной части материнской оси. Укоренившиеся боковые скелетные оси ветвятся, образуя парциальные кусты. Во взрослом состоянии кустарнички несут значительное количество ветвящихся боковых скелетных осей (парциальных кустов), связанных друг с другом надземно или подземно посредством плагиотропных побегов, последовательно сменяющихся в течение онтогенеза растения. В отличие tOT кустарников длительность жизненного цикла ортотропных надземных осей у кустарничков обычно не превышает 5—10 лет, а высота растений колеблется от 5—7 до 50—.60 см. Преимущественно обитатели высокогорных областей, умеренно-холодных и холодных зон. Подразделяются на четыре класса, аналогичных подобным классам у кустарников (см, схему на стр. 166).
1-й класс. Кустарнички с полностью одревесневшими удлиненнымипобегами
Надземные оси более или менее обильно ветвятся, годичные побеги имеют удлиненные междоузлия.
СХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ КУСТАРНИЧКОВСХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ КУСТАРНИЧКОВII
СХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ КУСТАРНИЧКОВ
СХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ КУСТАРНИЧКОВ
I
I
1-й подкласс. Вегетативнонеподвижные, прямостоячие кустарничкис полностью одревесневшими удлиненными побегами
Образуют формы с тесно сближенными надземными осями, без длинных подземных ризомов; неспособны к вегетативному размноже
нию.
Группа А. Аэроксильные вегетативнонеподвижные кустарнички. Ветвление имеется лишь в надземной части, близ поверхности
почвы.почвы.Подгруппа а. Рыхлые аэроксильные кустарнички. К этой подгруппе могут быть отнесены некоторые экземпляры Calluna vulgaris (L.) Hill.
почвы.
почвы.
Кустарничков, регулярно развивающихся по этому типу, в Европе нет, По Дюрье (Du Rietz, 1931), такие кустарнички весьма обычны среди зарослей кустарничков Южной Австралии и, вероятно, других областей с подобным климатом (например, в Капской области). Хорошие примеры таких форм кустарничков встречаются, по Дюрье, среди Epacridaceae в окрестностях Сиднея, например Epacris microphylla R. Br., E. obtusifolia Sm., Leucopogon microphyllus R. Br. Только аэроксильные кустарнички известны в пределах рода Euphrasia^ например Е. for- mosissima Skottsb. с о. Хуан Фернандес.
Подгруппа б. Подуш- ковидные аэроксильные кустарнички. Годичный прирост всех побегов одинаков и ничтожен по величине. Скелетные оси и ветви расположены плотно и образуют подушку с более или менее ровной поверхностью. Распространены в субальпийских и альпийских, субантарктических и
Рис. 2. Вегетативнонеподвижный кустарничек Diapensia lapponica L., образующий плотные дерновинки (подушки). (Флора Мурманской области, 1959).Рис. 2. Вегетативнонеподвижный кустарничек Diapensia lapponica L., образующий плотные дерновинки (подушки). (Флора Мурманской области, 1959).арктических областях. Примером может служить Diapensia lapponica L. и Loiseleuria procumbens (L.) Desv. на ветровых местообитаниях горных и равнинных тундр (рис. 2).
Рис. 2. Вегетативнонеподвижный кустарничек Diapensia lapponica L., образующий плотные дерновинки (подушки). (Флора Мурманской области, 1959).
Рис. 2. Вегетативнонеподвижный кустарничек Diapensia lapponica L., образующий плотные дерновинки (подушки). (Флора Мурманской области, 1959).
Группа Б. Геоксильные вегетативнонеподвижные прямостоячие кустарнички. Аналогичны геоксильным неподвижным кустарникам. Новые оси возникают от подземного побега типа ксилоподия. В Европе такие кустарнички отсутствуют, но весьма обычны, по Дюрье (Du Rietz, 1931), среди кустарничков Австралии, например Calectasia cyanea R. Br. (Li- ItaceaeY Ваескеа linifolia Rudge (Myrtaceae) и др.
2-Й подкласс. Вегетативноподвижные ползучие кустарнички с полностьюодревесневшими удлиненными побегами
Группа А. Вегетативноподвижные кустарнички с ортотропными надземными побегами. Образуют обширные рыхлые куртины и латки площадью в десятки квадратных метров; парциальные кусты куртин соединены длинными одревесневшими подземными ризомами. Размножаются
Рис. 3. Вегетативноподвижный кустарничек Dryas octopetala L. (Шенников, 1950).Рис. 3. Вегетативноподвижный кустарничек Dryas octopetala L. (Шенников, 1950).вегетативно. *
Рис. 3. Вегетативноподвижный кустарничек Dryas octopetala L. (Шенников, 1950).
Рис. 3. Вегетативноподвижный кустарничек Dryas octopetala L. (Шенников, 1950).
Подгруппа а. Полуне- подвижные кустарнички. В течение всей жизни сохраняется главный корень. Поэтому растение в целом неподвижно, но каждый ползучий побег подвижный. Хорошим примером может служить вереск Calluna vulgaris (L.) Hill, Cassiope tetragona (L.) D. Don. (Warming, 1908); Erica tetra- lyx L. (Warming, 1916).
Подгруппа б. Настоящие пол зучие ку стар нички. Главный коренр рано или поздно отмирает, поэтому в целом образуется настоящее ползучее растение. Сюда относятся Vaccinium vitis idaea L.,
. V. myrtillus L., Empetrum nigrum L. (Warming, 1916,
и др.).
Группа Б. Вегетативноподвижные кустарнички шпалерного типа. В отличие от предыдущей группы имеют только плагиотропные надземные побеги, прижатые к земле и укореняющиеся на всем своем протяжении. Приурочены главным образом к наиболее неблагоприятным местообитаниям равнинных и горных тундр, а также к сфагновым болотам. Примером могут служить Arctous alpina (L.) Niedenzu, Dryas octopetala L., D. punctata Juz., виды рода Oxycoccus (рис. 3).
3-й подкласс. Вегетативнонеподвижные лиановидные кустарнички
Побеги неспособны к постоянному самостоятельному ортотропному росту и нуждаются в опоре. В случае отсутствия опоры стелются по земле и укореняются, образуя обширные куртины. Типичным примером этого подкласса является Hedera Helix L.
2-й класс. Розеточные кустарнички
По структуре побегов аналогичны розеточным кустарникам и деревьям. Встречаются редко. Примером могут быть Dracophyllum menziesti Hook, из Новой Зеландии (Du Rietz, 1931).
3-й класс. Суккулентно-стеблевые безлистные кустарнички
Надземные побеги с водозапасающей и ассимилирующей функцией и поэтому имеют мясистую консистенцию. Встречаются редко; примером может быть представитель солончаковых пустынь Halocnemum strobilaceum (РаП.^
Рис. 4. Прямостоячие полукустарнички. (Фот. 3. Г. Беспаловой).
Л — Artemisia lercheana Web.; Б — Camphorosma moaospetiacum L.
М. В. (Шалыт, 1955); чаще в этих условиях встречаются формы, переходные к суккулентным полукустарникам, характеризующиеся ежегодным отмиранием более или менее значительной части годичных побегов. По данным 3. Г. Беспаловой (1959), Halocnemum strobilaceum (Pall.) М. В. ближе к полукустарничкам, чем кустарничкам.
4-й класс. Паразитные и полупаразитные кустарнички
Живут на ветвях деревьев, используя их пластические вещества. Примером являются некоторые виды Loranthaceae.
ОТДЕЛ Б. ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ[Hemixyles (Du Rietz, 1931)].
Отдел содержит один тип — полукустарники и полукустарнички. Характеристики отдела и типа совпадают.
IV тип. Полукустарники и полукустарнички
Удлиненные ортотропные надземные оси на значительной части длины слабо одревесневают, лишены перидермы и отмирают ежегодно, сохраняются лишь многолетние базальные части их. Эти части осевых органов с почками возобновления располагаются, как правило, над землей, близ поверхности почвы, иногда оказываются под землей и очень редко — заметно возвышаются над землей. Цикл развития монокарпических побегов не более 3—5 лет, общая высота растений обычно до 50—80 см, иногда до 1.5—2 м, редко более. Преимущественно обитатели аридных областей.
1-й класс. Полукустарники и полукустарнички с удлиненныминесуккулентными побегами
1-й подкласс. Прямостоячие полукустарники и полукустарнички с удлиненныминесуккулентными побегами
Группа А. Прямостоячие полукустарники. Вегетирующие побеги до 1.5—2.0 м высоты. Многолетние одревесневшие базальные участки побегов до 20—30 см высоты. Примером может служить A rtemisia arena- ria DC. в песчаных пустынях и полупустынях Средней Азии и некоторые другие виды полыней.
Группа Б. Прямостоячие полукустарнички. Вегетирующие побеги обычно 20—30 см высоты. Многолетние одревесневшие базальные участки побегов с почками возобновления обычно не выше 3.5—7 см. Обычная в среднеазиатских пустынях группа полукустарничков, например, виды Artemisia из подрода Seriphidtum, виды Chenopodiaceae • ^Kochia prostrata (L.) Schrad.] и др. Возможно выделение подгруппы подушковидных полукустарничков: некоторые виды Silene, Astragalus (Шалыт, 1955) (рис. 4).
2-й подкласс. Стелющиеся полукустарники с удлиненными несуккулентнымипобегами
Базальные многолетние участки побегов с почками возобновления обычно засыпаны почвой (песком); однолетние побеги — приподнимаю-
щиеся, Сюда относятся некоторые виды Chenopodiaceae и Astragalus средне- азиатских пустынь," Artemisia procera Willd, на берегах рек средней полосы Европейской части СССР, Thymus marschallianus Willd. и др. (рис. 5).
3-й подкласс. Лиановидные полукустарники
Побеги слабые, опирающиеся на соседние растения, а в случае отсутствия опоры стелющиеся по земле и укореняющиеся. Типичным примером является Solarium dulcamara L. в зарослях кустарников по берегам рек.
2-й класс. Полукустарнички с побегами суккулентного типа
К эуому классу относятся некоторые многолетние виды Chenopodiaceae среднеазиатских пустынь («солянки»).
Розеточные полукустарники, аналогичные розеточным деревьям, кустарникам и кустарничкам, в литературе не описаны и, вероятно, отсутствуют из-за различия условий морфогенеза полукустарников и розеточных форм.
Паразитные полукустарнички в литературе тоже не описаны.
ОТДЕЛ В. НАЗЕМНЫЕ ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ
Растения, относящиеся к данному отделу жизненных форм, совершенно лишены надземных одревесневших многолетних осей; все надземные стебли травянистые и покровные ткани их первичные, без перидермы.
V тип. Травянистые поликарпики
Многолетние многократно плодоносящие травы. Надземные удлиненные ортотропные побеги отмирают в конце первого вегетационного периода, а укороченные надземные или удлиненные, но плагиотропные надземные побеги могут сохраняться несколько лет. Подземные части побегов функционируют как органы возобновления или запасающие органы в течение нескольких или многих лет, или также отмирают, ежегодно, дав начало новым подземным и надземным побегам. Эти жизненные формы распространены от экваториальных до арктических и субантарктических стран.
1-й класс. Травянистые поликарпики с ассимилирующими побегаминесуккулентного типа (многолетние травы «обычного» типа)
Побеги с зелеными листьями или зеленым стеблем, ортотропные или плагиотропные, удлиненные или укороченные. Собственно многолетними являются обычно подземные органы, обеспечивающие вегетативное возобновление и размножение растений этого класса. В связи с этой жизненно важной ролью подземные органы здесь отличаются большим разнообразием, что дает основание для дальнейшего подразделения класса.
Многолетние травы этого класса отличаются весьма широким распространением от' тропиков до арктических и субантарктических стран.
РИС. 5. Стелющийся полукустарничек с удлиненными несуккулентными побегами Thymus marschalUanus WilldРИС. 5. Стелющийся полукустарничек с удлиненными несуккулентными побегами Thymus marschalUanus Willd
РИС. 5. Стелющийся полукустарничек с удлиненными несуккулентными побегами Thymus marschalUanus Willd
РИС. 5. Стелющийся полукустарничек с удлиненными несуккулентными побегами Thymus marschalUanus Willd
1-й подкласс. Стержнекорневые травянистые нолик арники
Рис. 6. Длинностержнекорневое травянистое растение (поликарпик) Limonium Gmelini (Willd.) Kize. (Ларин и др., 1956).Рис. 6. Длинностержнекорневое травянистое растение (поликарпик) Limonium Gmelini (Willd.) Kize. (Ларин и др., 1956).В течение всей жизни растения сохраняется стержневой главный корень нередко значительной длины и диаметра, с системой боковых корней; стеблеродные корни, или стеблевое окоренение отсутствуют или выражены слабо. Растения этого подкласса вегетативно неподвижны и неспособны к вегетативному размножению, за исключением корнеотпрысковых форм.
Рис. 6. Длинностержнекорневое травянистое растение (поликарпик) Limonium Gmelini (Willd.) Kize. (Ларин и др., 1956).
Рис. 6. Длинностержнекорневое травянистое растение (поликарпик) Limonium Gmelini (Willd.) Kize. (Ларин и др., 1956).
Группа А. Одноглавые стержнекорневые травянистые поликарпики. Выше главного корня развивается неразветвленный, сильно укороченный подземный побег (caudex), переходящий в надземный ортотропный стебель, более или менее разветвленный в верхней части. В надземной части развивается обычно один, редко два или три крупных ветвящихся побега. Растения этой группы жизненных форм относятся обычно к высоким или средневысоким травам. Стержневой главный корень, иногда очень длинный, достигающий глубины более 1 м. Примерами могут служить Palimbia rediviva (Pall.) Thell., Ferula tatarica Fisch., F. caspicaM. B., Scorzonera stricta Hornem., S. hispa- nica L. в степях Северного Казахстана (Борисова, 1960).
Группа Б. Многоглавые стержнекорневые травянистые поликарпики. Выше главного корня развивается несколько, иногда много, наклоненных укороченных подземных побегов — ветвящийся каудекс, переходящий в надземные ортотропные стебли.
Подгруппа а. Длинностержне- корневые многоглавые травянистые поликарпики. В надземной части образуется до нескольких десятков по-‘ бегов. Подобные растения, по данным И. В. Борисовой (1960), в Северном Казахстане характерны для всех типов степей, например, Silene si- birica Pers., Medicago romanica Prod., Onobrychis sibirica Turcz., Seseli lede- bourii D. Don, Echinops ritro L., Limonium sareptanum (Becker) Gams, и др. (рис. 6).
Подгруппа б. Короткостержнекорневые многоглавые травянистые поликарпики. Эти растения, выделенные впервые Е. М. Лавренко (1935) среди других растений Нижнеднепровских песков, отличаются не только
приуроченностью к особым условиям почвенного увлажнения, но и экологоморфологическими чертами, сближающими эту группу с подклассом кистекорневых растений. Главный корень короткостержнекорневых растений сравнительно короткий, сильно сбежистый, уходит в почву обычно менее чем на 1 м. Иногда у взрослого растения он отмирает, заменяясь системой
боковых и стеблеродных (придаточных) корней (Борисова, 1961), например у Senedo jacobaea L., S. erucifolius L., видов Pulsatilla (рис. 7). Отмирание или сохранение главного корня также зависит от условий местообитания. Здесь, как и среди длинностержнекорневых, наблюдается образование корнеотпрысковых форм от примитивных, с побегами лишь на главном корне, как у Silene multiflora (Ehrh.) Pers., Viola rupestris
Рис. 7. Короткостержнекорневое травянистое растение (поликарпик) Pulsatilla patens s. 1. (Борисова, 1961).
F. W. Schmidt, до типичных корнеотпрысковых с особыми «корнями размножения», например у видов Linaria, Achillea gerberi М. В. и т. д. Среди этой подгруппы И. В. Борисова (1960, 1961) отмечает ряд растений с различной длительностью жизни от типичных многолетников, например видов Pulsatilla, Saussurea сапа Ldb. и др., до переходных к двулетникам — Silene parviflora (Ehrh.) Pers., S. wolgensis (Willd.) Bess., Senecio jaco- baea L., Erigeron acer L. и т. д. В этой же подгруппе, по И. В. Борисовой (1960, 1961), имеются формы, близкие к кистекорневым растениям (виды Pulsatilla), к полукустарничкам (Saussurea сапа Ldb., и некоторые виды Dian thus и Astragalus) или подушковидные (Dianthus acicularls Fisch.).
Группа В. Стержнекорневые травянистые поликарпики, образующие форму «перекати-поле». Специализированная группа стержнекорневых
поликарпиков с признаками приспособления к распространению семян на большие расстояния и переносу ветром массы надземных побегов с места произрастания (Алехин, 1936). Многократное ветвление надземных побегов, часто сопровождающееся отгибанием боковых ветвей от материнского стебля, создает у растений «перекати-поле» шаровидную форму надземной части с большой парусной поверхностью. Стебель обламывается у поверхности почвы, и шаровидное растение перекатывается ветром на значительное расстояние, рассеивая на пути семена. Они широко распространены в открытых степных, полупустынных и пустынных формациях. Примером могут служить Gypsophila paniculata L., Goniolimon tataricum (L.) Boiss., Nepeta ucratnica L. и т. д. Подобные специализированные формы «перекати-поле» образуются и в других подклассах травянистых поликарпиков, например среди кистекорневых и короткокорневищных [у Asparagus
Рис. 8. Кистекорневое травянистое растение (поли- карпик) A donis wolgensis Stev. (Борисова, 1961).Рис. 8. Кистекорневое травянистое растение (поли- карпик) A donis wolgensis Stev. (Борисова, 1961).officinalis L., и даже таких луковичных, как Bellevalia sarmattca (Pall.) Woron. (Syn. Hyacinthus ciliatus auc. Fl. Ross.); см.: Алехин, 1936].
Рис. 8. Кистекорневое травянистое растение (поли- карпик) A donis wolgensis Stev. (Борисова, 1961).
Рис. 8. Кистекорневое травянистое растение (поли- карпик) A donis wolgensis Stev. (Борисова, 1961).
Группа Г. Подушковидные травянистые поликарпики. Характеризуются ничтожным и одинаковым у всех вегетативных побегов приростом, вследствие чего поверхность подушки получается более или менее ровной и над ней могут возвышаться лишь цветоносные побеги. Приурочены они к альпийским, арктическим и, реже, аридным областям. Примером могут служить Silene acaulis L. и некоторые виды Saxi- fraga, Draba, Arabis и др.
2-й подкласс. Кистекорневые и короткокорневищные травянистые поликарпики
В отличие от стержнекорневых система главного корня у растений этого подкласса рано или поздно отмирает и заменяется системой стеблеродных (придаточных) корней. Вегетативное размножение слабо выражено или совсем отсутствует.
Группа А. Кистекорневые травянистые поликарпики. Система главного корня отмирает сравнительно рано г онтогенезе растения, и во взрослом состоянии функционирует лишь система стеблеродных корней. Надземные побеги и стеблеродные корни отходят от корневищеподобного органа — каудекса, с короткими годичными приростами, живущими каждый не более 2—3 (4) лет. Таким образом, вся живая часть • каудекса, состоящая не более чем из 2—3 (4) годичных приростов, всегда остается короткой и
лишена разрастающихся в стороны и укореняющихся осей. Пластические вещества распределены диффузно не только в каудексе, но и в основаниях корней, нередко утолщенных и мясистых в связи с этой функцией. Из всех имеющихся почек возобновления ежегодно раскрывается одна, реже две-три, в связи с чем характерной особенностью кистекорневых растений является их одностебельность или немногостебельность. Зато стебли часто обладают сильным ростом; кистекорневые обычно относятся к высоким
или средневысоким травам. Вновь образующиеся надземные монокарпические побеги отличаются весьма короткой плагиотропной частью. Поэтому типичные кистекорневые многолетники относятся к «сидячим» растениям и обладают весьма слабо выраженной способностью к вегетативному разрастанию и размножению. Они широко распространены от
тундровой до степной зоны СССР; наиболее обычны среди
луговых многолетников лесной зоны: Caltha palustris L., виды Ranunculus, Verat- rum lobelianum Bernh., Succisa praemorsa Aschers., Trollius europaeus L., Adonis wolgen- sis Stev. (рис. 8).
Группа Б. Короткокорневищные травянистые поли- карпики. Формы, экологически и морфологически близкие к предыдущей группе. Во взрослом состоянии обычно лишены системы главного корня и живут за счет вторичной корневой системы из стеблеродных корней. В отличие от кистекорневых короткокорневищные многолетники всегда имеют четко выраженный подземный стебель в виде мясистого укороченного ризома (корневище) с низовыми листьями, состоящий из значительного числа коротких годичных приростов (до 10— 15 и более). Ризом постоянно нарастает у верхушки и отмирает у основания. Способность ризома к ветвлению и вегетативному размножению выражена слабо. Из почек возобновления на ризоме ежегодно развертывается одна, реже две-три, образуя средневысокие надземные побеги.
Рис. 9. Короткокорневищное травянистое растение (поликарпик) Veronica spicata L. (Борисова, 1961).Рис. 9. Короткокорневищное травянистое растение (поликарпик) Veronica spicata L. (Борисова, 1961).Примерами этой группы являются Polygonatum officinale
Рис. 9. Короткокорневищное травянистое растение (поликарпик) Veronica spicata L. (Борисова, 1961).
Рис. 9. Короткокорневищное травянистое растение (поликарпик) Veronica spicata L. (Борисова, 1961).
All., Р. multiflorum (L.) All., Anemone ranunculoides L., Veronica spicata
L. (рис. 9).
3-й подкласс. Дерновинные травянистые поликарпики
Во взрослом состоянии лишены системы главного корня, который отмирает раньше, чем у растений предыдущего подкласса. Обладают лишь вторичной корневой системой, состоящей из стеблеродных (чаще «узло-
вых»; Rauh, 1937) корней. От кистекорневых и короткокорневищных существенно отличаются тем, что у них ежегодно раскрывается не одна или немного, а большое количество почек возобновления и образуются более или менее крупные кусты или куртины, которые развиваются по принципу «центробежного роста» (Смирнов, 1958), т. е. дочерние побеги всегда направлены к периферии куста или куртины. В отличие от многоглавых
стержнекорневых трав, имеющих также много надземных побегов, дерновинные травы не имеют во взрослом состоянии главного корня; он отмирает рано, в онтогенезе растения.
Рис. 10. Дерновинные травянистые растения (поликарпики).Рис. 10. Дерновинные травянистые растения (поликарпики).А — Cobresia royleana (Nees) Bcklr. (Коровин, 1962); Б — Linosyris villosa (L.) DC. (Борисова, 1961).
Рис. 10. Дерновинные травянистые растения (поликарпики).
Рис. 10. Дерновинные травянистые растения (поликарпики).
Группа А. Плотнокустовые дерновинные травянистые поликарпики. В основании каждого ортотропного монокарпического надземного побега образуется зона укороченных междоузлий с расположенными на ней почками возобновления и стеблеродными корнями. Симподиальная система таких укороченных оснований монокарпических побегов образует многолетнюю часть плотнокустового растения, расположенную на поверхности почвы, иногда немного погруженную в почву, или, наоборот, чуть йрипод- нятую над ней.
Эти растения почти неподвижны и, за некоторыми исключениями, неспособны к вегетативному разрастанию и размножению. Весьма
Рис. 11. Длиннокорневищные травянистые растения (поликарпики).Carex pachystyHs Gay. (Коровин, 1961); Б — Cynodon dactyl on (L.) Pers. (Шенников, 1950);Рис. 11. Длиннокорневищные травянистые растения (поликарпики).Carex pachystyHs Gay. (Коровин, 1961); Б — Cynodon dactyl on (L.) Pers. (Шенников, 1950);
Рис. 11. Длиннокорневищные травянистые растения (поликарпики).
Carex pachystyHs Gay. (Коровин, 1961); Б — Cynodon dactyl on (L.) Pers. (Шенников, 1950);
Рис. 11. Длиннокорневищные травянистые растения (поликарпики).
Carex pachystyHs Gay. (Коровин, 1961); Б — Cynodon dactyl on (L.) Pers. (Шенников, 1950);
типичны для этой группы плотнокустовые злаки, например виды Stipa, Festuca sulcata Hack., F. ovina L., Deschampsia caespitosa (L.) P. B., Nardos stricta L., Eriophorum vaginatum L. и др. (рис. 10).
1 Плотнокустовые растения, особенно злаки, обычно приуроченной степям, а также к сильно задернованным лугам, болотам и т. п. с плохой аэрацией почвы (Вильямс, 1922).
Группа Б. Рыхлокустовые дерновинные травянистые поликарпики. Монокарпические побеги имеют ясно выраженную плагиотропную часть, образующую недлинное подземное горизонтальное или наклонное корне-
Рис. 11 (продолжение^.
В — Artemisia latifolia Ldb. (Борисова, 1961).
нише. Обычны среди растений тундровой и лесной зоны СССР, особенно на лугах, но в степях и пустынях становятся более редкими. Типичным примером являются Festuca pratensis Huds., Alopecurus pratensis L., Phleum pratense L., Lurala pilosa (L.) Willd., Carex leporina L. и т. д.
Группа В. Длиннокорневищные травянистые поликарпики. В отличие от предыдущих групп этого подкласса обладают длинными подземными ветвящимися корневищами, обусловливающими образование крупных, рыхлых куртин надземных побегов. Хорошо выражена способность к ве7 гетативному разрастанию и размножению. Сильное развитие вегетативного размножения часто коррелятивно связано с сильно ослабленным саманным размножением длиннокорневищных растений.
Куртины, как правило, представляют собой системы парциальных кустов соединенных между собой болеё или менее длинными подземными корневищами. В зоне кущения каждого парциального куста возникают побеги с разной длиной плагиотропной подземной части (от нескольких миллиметров до десятков сантиметров), и наиболее длинные из них стано вятся материнскими побегами новых парциальных кустов.
Различные виды обладают корневищами разной длины. Увеличение длины корневищ в серии видов оказывается коррелятивно связанным с уменьшением их толщины и долголетия. Вместе с тем длина корневищ тесно связана с плотностью почвы и ее аэрацией. Длиннокорневищные травянистые многолетники приурочены к хорошо аэрируемым, достаточно
увлажненным почвам (Вильямс, 1922). Весьма обычны среди травянистых растений хвойных и широколиственных лесов, лугов, довольно обычны в тундрах и становятся реже в степях и пустынях, за исключением песчаных пустынь. Особенно типичны для этой группы злаки — Agropyron repens (L.) Р. В., Bromus inermis Leyss., Digraphis arundinacea (L.) Trin.; осоки — Carex pilosa Scop., C. physodes M. В. и др. (рис. 11).
4-й подкласс. Столонообразующие и ползучие травянистые поликарпики
Многолетники с резко выраженной способностью к вегетативному размножению при помощи надземных или подземных столонов или стелющихся побегов.
Группа А. Столонообразующие травянистые поликарпики. Резко выражена способность к вегетативному размножению посредством образования надземных или подземных столонов, не выполняющих запасающей функции, а поэтому обычно довольно тонких и ежегодно отмирающих. В связи с образованием столонов семенное воспроизведение часто подавлено, особенно в крайних условиях произрастания; примером может служить Saxifraga flagellaris Willd. в арктических тундрах Таймыра (Тихомиров, 1948). Ежегодное отмирание надземных и подземных органов материнских побегов позволяет говорить о таких растениях, как о своеобразных «вегетативных малолетниках» (Высоцкий, 1915). Некоторые столонообразующие растения, такие как Lysimachia vulgaris L., Mentha arvensis L. и др. (Troll, 1937), в соответствующих условиях произрастания вместо столонов образуют длинные корневища, сохраняющиеся в жизнедеятельном состоянии до трех-четырех лет (Голубев, 1957а). Эти факты говорят о морфологической близости столонообразующих и длиннокорневищных форм травянистых многолетников. Экологически столонообразующие многолетники приурочены к влажным и избыточно увлажненным местообитаниям с рыхлой, часто заторфованной почвой в лесах и на болотах.
Подгруппа а. Подземностолонные травянистые поликарпики, такие как Adoxa moschatellina L., Trientalis europaea L., Rubus saxatilis L. (у нее есть как подземные, так и надземные столоны) (рис. 12, 4).
Подгруппа б. Надземностолонные травянистые поликарпики, такие как Fragaria vesca L., Saxifraga flagellaris Willd., Rubus saxatilis L. (рис. 12, B\
Группа Б. Ползучие травянистые поликарпики. Сюда относятся многолетние травы, все побеги которых растут плагиотропно по поверхности почвы, регулярно образуя стеблеродные корни. Как и столонообразующие и дерновые растения, ползучие травянистые поликарпики рано теряют систему главного корня и во взрослом состоянии обладают лишь вторичной корневой системой. В силу этого у ползучих травянистых поли- карпиков сильно развито вегетативное разрастание и размножение. В отличие от ортотропных удлиненных побегов травянистых многолетников, отмирающих ежегодно, плагиотропные удлиненные побеги ползучих травянистых поликарпиков сохраняются живыми в течение нескольких лет. Подобная же тенденция к удлинению жизненного цикла ползучих побегов отмечается и у стелющихся древесных растений, начиная от древовидных стланцев \Pinus pumila (Pall.) Rgl. и т. п.] и кончая аркто-альпийскими шпалерными кустарничками различных видов Ericaceae. У многих ползучих растений нарастание плагиотропных побегов моноподиальное (например, у Veronica officinalis L., Lysimachia nummularia L.). Ониприуро- 12*
чены к местообитаниям с достаточно влажной почвой, что необходимо для стеблевого окоренения побегов. Количественных данных об экологическом и ботанико-географическом распределении ползучих трав не имеется.
Рис. 12. Столонообразующие травянистые растения (поликарпики).
А—подземностолонное — Bubus saxatilis L. (Саркисова-Федорова, 1929); Б — надземностолонное — Fragaria vesca L. (Troll, 1954).
5-й подкласс. Клубнеобразующие травянистые поликарпики
Обладают специализированными запасающими органами — клубнями корневого, стеблевого и листового происхождения, часто выполняющими и функцию вегетативного размножения. Свойственны областям с вегетацией, прерывающейся засушливым или холодным временем года, но обстоятельных исследований об экологической и ботанико-географической приуроченности клубневых многолетников, о районах их максимального видового и морфологического разнообразия и наибольшего уча-
стия в растительном покрове не имеется. В пределах этого подкласса четко выражен морфогенетический ряд от растений с запасающими клубнями, по способных к вегетативному размножению и расселению, до растений, у которых клубни оказываются специальными органами вегетативного
размножения.
Группа А. Клубневые травянистые поликарпики с клубнями корневого происхождения (корнеклубневые поликарпики).
Подгруппа а. Редьковидные корнеклубневые травянистые поликарпики с клубневидно утолщенным главным корнем. Обычно у многолетни
ков разрастание в толщину не ограничивается главным корнем, но переходит на гипокотиль и базальные междоузлия главного стебля, образуя клубень смешанной корнестеблевой природы. Хорошим примером могут служить некоторые Crassulaceae — Sedum telephium L., S. maximum Sut. (Troll, 1937) и др.
Рис. 13. Клубнеобразующие травянистые растения (поликарпики).Рис. 13. Клубнеобразующие травянистые растения (поликарпики).А—корнеклубневое— PotentiUa alba L. (Голубев, 19576); Б-^-стеблеклубневое.— Eremthis longistipitata Rgl. (Коровин, 1961).А—корнеклубневое— PotentiUa alba L. (Голубев, 19576); Б-^-стеблеклубневое.— Eremthis longistipitata Rgl. (Коровин, 1961).Подгруппа б. Корнеклубневые растения с клубнями, образующимися из стеблеродных (придаточных) корней. Корневые клубни возникают или. на коротких корневищах, как у Filipendula hexapetala Gilib., видов Orchis, Platanthera bifolia (L.) Rich, и др., или на длинных корневищах, как у PotentiUa alba L. (рис. 13, А). Экологическая приуроченность этих растений не изучена. Как и в предыдущей подгруппе, корневые клубни этих растений являются запасающими органами.
Рис. 13. Клубнеобразующие травянистые растения (поликарпики).
Рис. 13. Клубнеобразующие травянистые растения (поликарпики).
А—корнеклубневое— PotentiUa alba L. (Голубев, 19576); Б-^-стеблеклубневое.— Eremthis longistipitata Rgl. (Коровин, 1961).
А—корнеклубневое— PotentiUa alba L. (Голубев, 19576); Б-^-стеблеклубневое.— Eremthis longistipitata Rgl. (Коровин, 1961).
Группа Б. Клубневые травянистые поликарпики с клубнями стеблевого происхождения (стеблеклубневые многолетники).
Подгруппа а. Стеблеклубневые травянистые поликарпики с клубневидно утолщенным основанием главной оси. В образовании клубня принимает участие или только гипокотиль (гипокотильноклубневые расте-
ния), например у Сатиш bulbocastanum L., видов Cyclamen (Troll, 1937), или вместе с гипокотилем также и эпикотильная часть главной оси с укороченными междоузлиями, например у Corydalis cava (Mill.) Schweigg. et Korte (Troll, 1937). По участию гипокотиля и базальных междоузлий главной оси в образовании клубня эти растения примыкают к редьковидным многолетникам. Но в отличие от последних у стеблеклубневых растений главный корень рано отмирает и во взрослом состоянии функционирует вторичная корневая система из стеблеродных корней. Этот признак свойствен, вероятно, всем стеблеклубневым многолетникам. Клубни главной оси, по Тролю (Troll, 1937), многолетни и в разной степени способны ко вторичному утолщению (рис. 13, 5).
Подгруппа б. Стеблеклубневые растения с клубнями на боковых побегах — корневищах (корневищноклубневые растения). В отличие от клубней главной оси корневищные клубни функционируют лишь один год и ежегодно, после использования пластических веществ, сменяются новыми. Типичными примерами могут служить Arum maculatum L., виды Crocus, Gladiolus, Colchicum.
Подгруппа в. Стеблеклубневые растения с клубнями на верхушках столонов (столонноклубневые многолетники). Образование клубня на верхушке столона влечет за собой отмирание его неутолщенного начала, благодаря чему клубень изолируется от материнского растения и дает начало новой особи. Столонные клубни поэтому оказываются не только запасающими органами, но и специализированными органами вегетативного размножения. Как и корневищные, столонные клубни функционируют и сохраняются от одного вегетационного периода до другого и после потребления их питательных веществ на развитие новых побегов отмирают и заменяются новыми, возникающими из почек возобновления. Типичным примером могут служить Solanum tuberosum L., Helianthus tuberosus L., Sagittaria sagittifolia L.
Подгруппа г. Надземноклубеньковые травянистые поликарпики. Пазушные почки надземных побегов, включая область соцветия; имеют клубневидный характер. Они способны отделяться от материнского растения и давать начало новым особям, оказываясь, таким образом, весьма специализированными органами вегетативного размножения. Примером этой жизненной формы может служить Polygonum viviparum L., у которого основная масса клубенька образована первым междоузлием бокового побега (гипоподием). В области соцветия клубеньки могут возникать или только случайно, или образуются регулярно наряду с образованием плодов и семян, или образование клубеньков сопровождается недоразвитием плодов из цветков, или в соцветии формируются только клубеньки, а образование цветков подавлено. Все эти ступени преобразования соцветия в орган вегетативного размножения можно видеть у растений одного и того же вида, например у того же Polygonum viviparum L. в горнолесном и горно-тундровом поясах Приполярного Урала, что, вероятно, связано с ухудшением экологических условий, становящихся все более неблагоприятными для развития цветков и семян.
Группа В. Клубневые травянистые поликарпики с клубнями листового происхождения. Встречаются редко. Примером может служить описанный Д. Е. Янишевским и Б. А. Тихомировым Cardamine tenuifolia Turcz.
6-й подкласс. Луковичные травянистые поликарпики
Обладают специализированными запасающими органами в форме подземных и надземных луковиц, выполняющих одновременно функции ор-
ганов вегетативного размножения (рис. 14). Экологически наиболее характерны для аридных областей, где вегетация прерывается наступлением сухого и жаркого времени года. Возможно выделение луковичных эфе мероидов с наименьшей длительностью жизни надземных органов. Из- за слабой эколого-морфоло
гической изученности подразделение луковичных многолетников на группы и подгруппы не приводится.
7-й подкласс. Корнеотпрысковые травянистые поликарпики
Растения с более или менее подавленным надземным ветвлением и соответственно недоразвитой системой глав-
Рис. 15. Корнеотпрысковое травянистое растение (поликарпик) Rumex acetosella L. (Ларин и др., 1951).Рис. 15. Корнеотпрысковое травянистое растение (поликарпик) Rumex acetosella L. (Ларин и др., 1951).Рис. 14. Луковичное травянистое растение (поли- карпик) Galanthus nivalis L. (Troll, 1954). 'Рис. 14. Луковичное травянистое растение (поли- карпик) Galanthus nivalis L. (Troll, 1954). 'ного побега, способные к внепазушному ветвлению за счет образования почек и побегов на гипокотиле (гипокотильных побегов) и на корнях (корневых побегов). Образуют морфогенетический ряд форм от растений с факультативным появлением почек в подсемядольной части растения до облигатно корнеотпрысковых растений с образованием несколько метаморфизированных «корней размножения» (Казакевич, 1922). ^У растений последнего типа ветвление главной оси в надсемядольной части нередко редуцировано. Типичные корнеотпрысковые растения с побегами на боковых корнях способны к интенсивному вегетативному размноже-
Рис. 15. Корнеотпрысковое травянистое растение (поликарпик) Rumex acetosella L. (Ларин и др., 1951).
Рис. 15. Корнеотпрысковое травянистое растение (поликарпик) Rumex acetosella L. (Ларин и др., 1951).
Рис. 14. Луковичное травянистое растение (поли- карпик) Galanthus nivalis L. (Troll, 1954). '
Рис. 14. Луковичное травянистое растение (поли- карпик) Galanthus nivalis L. (Troll, 1954). '
нию и расселению. Экологическая приуроченность корнеотпрысковых многолетников недостаточно выяснена (рис. 15).
Группа А. Факультативно корнеотпрысковые растения. Корневые отпрыски могут появляться в условиях улучшенного роста, например у Anemone silvestris L., Alliaria officinalis Andrz., или при поранении главного побега, например у Cyclamen persicum Mill., Linum austriacum L.
Группа Б. Облигатно корнеотпрысковые растения. К ним относятся многие виды Linaria, Euphorbia, Cirsium и др.
Подгруппа а. Корнеотпрысковые растения с побегами лишь на главном корне.
Подгруппа б. Корнеотпрысковые растения с побегами на боковых корнях, несколько видоизмененных в связи с их функцией вегетативного размножения, например у Mulgedium tataricum DC.
2-й класс. Травянистые поликарпики с ассимилирующими побегами суккулентного типа
Характерные растения аридных областей тропических и внетропиче- ских стран.
1-й подкласс. Суккулентностеблевые травянистые поликарпики
Примером могут служить Pelargonium tetragonum L’ Herit., P. echina- tum Curt., Cissus cactiformis Gilg., Kleinia articulata Haw. (Troll, 1937), а также мелкие представители кактусов.
2-й подкласс. Суккулентнолистовые травянистые поликарпики
К этому подклассу, вероятно, можно отнести некоторые виды Mesembri- anthemum (если они поликарпичны), некоторые Chenopodiaceae среднеазиатских пустынь, представители Crassulaceae (рис. 16).
3-й класс. Сапрофитные и паразитные травянистые поликарпики
Лишены зеленых ассимилирующих побегов. Резко специализированная группа.
1-й подкласс. Травянистые поликарпики сапрофитного типа питания
Это Corallorhiza trifida Chat., Neottia nidus avis (L.) L. C. ’Rich., Epi- pogon aphyllum Sw., Monotropa hypopitys L. (рис. 17).
2-й подкласс. Травянистые поликарпики паразитного типа питания
К этому подклассу можно отнести представителей Orobanchaceae: виды Orobanche,LathraeasquamariaL.,Boschniakiarossica(Cha.m. et Schlecht.) Halt., виды Balanophoraceae, Rafflesiaceae. Внешний вид этих паразитов чрезвычайно разнообразен.
4-й класс. Эпифитные травянистые поликарпики
С почвой не связаны. Побеги (и корни) метаморфизированы в связи с эпифитным образом жизни. Чрезвычайно разнообразны по облику. Ис-
ключительно виды влажнотропических и субтропических лесов. По Шимперу и Фаберу (Schimper u. Faber, 1935), этот класс можно разделить на несколько подклассов.
1-й подкласс. Гемиэпифиты
Характеризуются незначительной специализацией побегов. Сюда относятся многие орхидеи, среди которых интересны ризомоклубневые-
Рис. 16. Суккулентнолистовое травянистое растение (поликарпик) Orosta- cHys spinosa (L.) C. A. Mey. (Рис.И. В. Борисовой). ■Рис. 16. Суккулентнолистовое травянистое растение (поликарпик) Orosta- cHys spinosa (L.) C. A. Mey. (Рис.И. В. Борисовой). ■Рис. 17. Травянистый сапрофит (поликарпик) , Epipogon aphyllum Sw. (Шенников, 1950).Рис. 17. Травянистый сапрофит (поликарпик) , Epipogon aphyllum Sw. (Шенников, 1950).
Рис. 16. Суккулентнолистовое травянистое растение (поликарпик) Orosta- cHys spinosa (L.) C. A. Mey. (Рис.
И. В. Борисовой). ■
Рис. 16. Суккулентнолистовое травянистое растение (поликарпик) Orosta- cHys spinosa (L.) C. A. Mey. (Рис.
И. В. Борисовой). ■
Рис. 17. Травянистый сапрофит (поликарпик) , Epipogon aphyllum Sw. (Шенников, 1950).
Рис. 17. Травянистый сапрофит (поликарпик) , Epipogon aphyllum Sw. (Шенников, 1950).
формы, у которых в основании симподиально нарастающих воздушных побегов образуются клубни, где кроме резервных пластических веществ-
приспособления для накопленияприспособления для накоплениянаходится и запасная вода.
приспособления для накопления
приспособления для накопления
морфологическими:морфологическими:2-й подкласс. Гнездовые эпифиты, имеющие мелкозема
морфологическими:
морфологическими:
3-й подкласс.3-й подкласс.Цистерновые эпифиты с весьма своеобразнымиприспособлениями для запасания воды
3-й подкласс.
3-й подкласс.
К этому подклассу относятся Dischidia, представители семейства Вго-
meliciceae и др.
5-й класс. Лиановидные травянистые поликарпики (многолетниетравянистые лианы)
Надземные стебли слабые, неспособные сохранять самостоятельно прямостоячее положение и нуждающиеся в опоре. Возможно, что подземные органы травянистых лиан тоже очень многообразны и могут быть пред
Рис. 18. Многолетнее травянистое растение (монокарпик) Oedibasis apiculata (Kar. et Kir.) К.-Pol. (Флора Узбекистана, 1959).Рис. 18. Многолетнее травянистое растение (монокарпик) Oedibasis apiculata (Kar. et Kir.) К.-Pol. (Флора Узбекистана, 1959).ставлены как корневищами, так и в виде клубней й других запасающих органов, например у видов Ip orrtaea, Calystegia, Glortosa superba L. и т. д. Но классификация лиан по подземным органам не разработана.
Рис. 18. Многолетнее травянистое растение (монокарпик) Oedibasis apiculata (Kar. et Kir.) К.-Pol. (Флора Узбекистана, 1959).
Рис. 18. Многолетнее травянистое растение (монокарпик) Oedibasis apiculata (Kar. et Kir.) К.-Pol. (Флора Узбекистана, 1959).
VI тип. Травянистыемонокарпики
Жизненный цикл их длится в течение одного, двух или нескольких лет и завершается цветением и плодоношением, после чего растение отмирает из-за отсутствия способности к вегетативному возобновлению. Широко распространены в аридных и субаридных областях умеренной зоны северного полушария; к ним же принадлежат многие культурные и сорные растения.
1-й класс. Травянистые монокарпикис ассимилирующими побегами несуккулентноготипа, не нуждающимися в опоре («обычные»монокарпические травы)
Этот наиболее обширный класс подразделяется на подклассы по длительности жизни растений.
1-й подкласс. Многолетние и двулетние травянистыемонокарпики
К ним относятся различные виды UmbeUtferae, Cruciferae; часто подземные органы у них представлены сильно утолщенным корнем или клубнем (рис. 18).
2-й подкласс. Однолетние травянистые монокарпики
К ним относится большинство травянистых монокарпиков. Растения этого подкласса подразделяются на две группы.
Группа А. Длительновегетирующие однолетники с подгруппами озимых и яровых.
Группа Б. Эфемеры.
По структуре побегов представители этого класса могут быть разделены на безрозеточные (рис. 19), полурозеточные и розеточные формы. Подобные формы могут быть выделены и среди поликарпических трав. В отличие от древесных растений, у которых наличие розеточного типа побегов, вероятно, нередко является палеоморфным признаком (Corner, 1949, 1954; Schmid, 1956) и может служить основанием для выделения класса,
у травянистых растений розеточный тип побегов (например, у видов Draba; см.: Толмачев, 1957) является признаком неоморфным.Экологическое значение розеточной, полурозеточной и безрозеточной структуры побегов остается недостаточно выясненным, поэтому автор не использует этот признак при выделе-у травянистых растений розеточный тип побегов (например, у видов Draba; см.: Толмачев, 1957) является признаком неоморфным.Экологическое значение розеточной, полурозеточной и безрозеточной структуры побегов остается недостаточно выясненным, поэтому автор не использует этот признак при выделе-Рис. 20. Лиановидное травянистое растение (монокарпик) Polygonum, convolvulus L. (Ларин и др., 1951).Рис. 20. Лиановидное травянистое растение (монокарпик) Polygonum, convolvulus L. (Ларин и др., 1951).Рис. 19. Однолетние травянистые растения-эфемеры (монокарпики). А — Phleum paniculatum Hulls.; Б — Matricaria lamellata Bge.
у травянистых растений розеточный тип побегов (например, у видов Draba; см.: Толмачев, 1957) является признаком неоморфным.
Экологическое значение розеточной, полурозеточной и безрозеточной структуры побегов остается недостаточно выясненным, поэтому автор не использует этот признак при выделе-
у травянистых растений розеточный тип побегов (например, у видов Draba; см.: Толмачев, 1957) является признаком неоморфным.
Экологическое значение розеточной, полурозеточной и безрозеточной структуры побегов остается недостаточно выясненным, поэтому автор не использует этот признак при выделе-
Рис. 20. Лиановидное травянистое растение (монокарпик) Polygonum, convolvulus L. (Ларин и др., 1951).
Рис. 20. Лиановидное травянистое растение (монокарпик) Polygonum, convolvulus L. (Ларин и др., 1951).
В пределах класса монокарпических трав, как и среди поликарпиче- ских трав, может очень сильно варьировать степень ветвления главного побега, так что имеются все переходы от «одностебельных» форм до форм, образующих «перекати-поле», и подушкообразных.
2-й класс. Лиановидные травянистые монокарпики с побегами,нуждающимися в опоре
Известны лишь однолетние представители этого класса — Vida saliva L., Polygonum dumetorum L., P. convolvulus L. и др. (рис. 20). Могут быть разделены на вьющиеся и лазающие.
3-й класс. Монокарпические травы с суккулентными побегами
Растения областей с резко выраженным аридным климатом. Примером может служить Salicornia herbacea L. (рис. 21, Л).
4-й класс. Полупаразитные ,и паразитные травянистые монокарпики 1-й подкласс. Полупаразитные монокарпические травы
К ним относятся, например, многие Scrophulariaceae умеренной зоны северного полушария, имеющие зеленые листья, но присасывающиеся
Рис. 21. Травянистое растение с суккулентными побегами (моно- карпик) Salicornia herbacea L. (Л) (Коровин, 1961) и полупаразитное травянистое растение (монокарпик) Melampyrum cristatum L. (£) (Ларин и др., 1956).
корнями к корням других растений—виды Melampyrum, Euphrasia, Rhinanthus, Odontites и др. (рис. 21, Б).
[2-й подкласс. Паразитные монокарпические травы.
К этому подклассу относятся некоторые виды Cuscuta.
Монокарпические эпифиты в литературе не описаны.
В рассмотренной здесь общей классификации жизненных форм покрытосемянных обращает внимание то, что разные ветви классификации типов «обрываются» на разных таксономических уровнях — классе, подклассе, группе и т. п. (поскольку классификация строилась сверху). Эта недоработанность классификации вызвана отсутствием фактических
данных о многообразии жизненных форм. Наиболее высоко обрывается классификация жизненных форм тропических и субтропических растений, например, на уровне класса у розеточных деревьев, у суккулентно- стеблевых безлистных деревьев, у розеточных кустарников и т. д. Более детальна классификация жизненных форм растений умеренных стран. Ио и здесь приходится обрывать классификацию, не доводя ее всюду хотя бы до секций. Даже самые обычные травянистые многолетники классифицируются до уровня групп, например кистекорневые и короткокорневищные травянистые многолетники, плотнокустовые, рыхлокустовые и корневищные травянистые многолетники и т. д.
До сих пор неизвестны эколого-морфологическое многообразие растений этих групп и степень однообразия растений, объединяемых в одну таксономическую единицу под названием «кистекорневых» или «рыхлокустовых», или «короткокорневищных» многолетников. Возникает задача более детального изучения многообразия жизненных форм в пределах этих и подобных групп.
Совершенно недостаточны наши знания об экологических особенностях распространения жизненных форм -таксономических единиц мелкого ранга — групп, подгрупп и секций. Поэтому их эколого-ценотическая интерпретация в настоящее время крайне затруднительна. А между тем экологическая расшифровка жизненных форм мелких таксономических единиц, вероятно, может вооружить исследователя очень чутким экологическим индикатором различных сообществ.
ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ
Внимательное изучение предлагаемой системы жизненных форм обнаруживает, что эволюционный ряд жизненных форм деревья—кустарники—кустарнички—многолетние травы—однолетники наблюдается не только среди растений с удлиненными прямостоячими ассимилирующими побегами несуккулентного типа, наиболее широко распространенных среди современных покрытосемянных, но также среди растений, обладающих побегами своеобразной структуры и направления роста, иногда метаморфизированными, например среди суккулентностеблевых, стелющихся, лиановидных растений, древесных растений с розеточными побегами, иодушковидных, эпифитных, сапрофитных и паразитных растений и т. п.
Одни из этих «специализированных гомологов» встречаются во всех типах жизненных форм, от деревьев до травянистых однолетников (стелющиеся и лиановидные формы); другие представлены более короткими рядами (подушковидные формы). Каждый ряд специализированных гомологов приспособлен к особым почвенно-климатическим условиям и отличается своеобразным географическим и экологическим распространением.
Если принять ряд деревья—кустарники—кустарнички (или параллельные последним полукустарники и полукустарнички)—травянистые многолетники—травянистые однолетники за этапные формы основного эволюционного пути жизненных форм покрытосемянных, то можно говорить об экологическом многообразии жизненных форм на каждом из этапов от деревьев к однолетним травам. Так как повторяемость перечисленных гомологов наблюдается среди деревьев, кустарников, кустарничков, многолетних и однолетних трав, то эволюционная система может быть представлена как система параллельных рядов жизненных форм, своеобразно и с различной полнотой повторяющих все этапные формы от деревьев до травянистых однолетников. В одном направлении размещаются этапные эволюционные формы, нашедшие выражение в типах
жизненных форм; перпендикулярно к нему размещаются специализированные гомологи каждого типа.
В связи с этим выявляется необходимость выделения особого понятия— ряда жизненных форм по объему (рангу) примерно соизмеримого с типом жизненных форм. В каждый ряд входят определенные своеобразные специализированные формы, например суккулентностеблевые, лиановидные, стелющиеся, подушковидные, относящиеся к разным типам, нередко от деревьев до травянистых однолетников. Обзор системы рядов обнаруживает, что именно в рядах специализированных гомологов многообразие жизненных форм изучено в наименьшей степени и поэтому их классификация обрывается на таксономических единицах высокого ранга. Вопрос об относительном возрасте различных рядов жизненных форм растений также ждет своей разработки.
Наличие параллельных эколого-морфологических рядов жизненных форм на каждом из эволюционных этапов (от деревьев до однолетних трав) напоминает принцип параллельной изменчивости близких видов, родов и семейств, отмеченный Дарвиным и сформулированный Н. И. Вавиловым (1935) в форме закона гомологических рядов наследственной изменчивости. В сущности здесь также можно говорить о параллельных гомологических рядах наследственных признаков в сфере вегетативных органов покрытосемянных растений. Сходные ряды жизненных форм среди деревьев, кустарников, кустарничков и трав обусловлены главным образом закономерной изменчивостью их побегов. Наследственная изменчивость побегов вызывает появление своеобразных гомологических рядов жизненных форм.
Описанное здесь явление можно трактовать как частный случай закономерности, отмеченной Ч. Дарвиным и Н. И. Вавиловым. Закон параллельной изменчивости видов Дарвина—Вавилова, видимо, является основой конвергентности жизненных форм покрытосемянных. В отличие от гомологических рядов признаков в генеративной сфере растений, изученных Н. И. Вавиловым, отмеченные здесь. признаки вегетативных органов и жизненных форм обнаруживают более явственную зависимость от экологических условий.
Анализ истории учения о жизненных формах растений показывает, чть с начала XIX столетия с классической работы А. Гумбольдта, вышедшей в 1806 г. (Гумбольдт, 1936), и до настоящего времени исследование жизненных форм проводилось в трех основных направлениях: 1) изучение многообразия жизненных форм и решение вытекающей отсюда проблемы их классификации, 2) изучение отношения жизненных форм с окружающей внешней средой, 3) изучение эволюционных отношений отдельных групп жизненных форм.
Наибольшее развитие до настоящего времени имело первое, таксономическое, направление, но в последние десятилетия все большее внимание исследователей привлекают вопросы экологии, эволюционных отношений и закономерностей онтогенетического развития жизненных форм растений.
В последние годы в отечественной литературе появился ряд исследований жизненных форм в онтогенетическом плане у травянистых многолетников (Голубев, 1957а, 19576, 1958, 1959, 1961), полукустарничков (Стешенко, 1956; Рачковская, 1957; Беспалова, 1959), кустарничков (Серебряков и Чернышева, 1955), кустарников (Серебряков и др., 1954), деревьев (Запрягаева, 1954; Серебряков, 1954а). В этих исследованиях выяв-
лены особенности морфогенеза жизненных форм соответствующих типов у характерных представителей.
Следующим этапом изучения жизненных форм должно быть сравнительное эколого-морфологическое исследование их морфогенеза у близких видов в пределах отдельных систематических групп, например родов или семейств. Такие исследования могут дать ценную информацию об эволюции жизненных форм в истории развития данной систематической группы растений. Одной из первых задач, стоящих перед исследованиями такого рода, является изучение конкретных путей перехода древесных жизненных форм в травянистые в различных систематических группах покрытосемянных.
В настоящее время почти общепринято и хорошо аргументировано положение о первичности древесных и вторичности травянистых форм покрытосемянных, о переходе от древесных к травянистым как основном направлении эволюции жизненных форм ангиосперм, в частности двудольных (Hallier, 1905; Веттштейн, 1912; Sinnott a. Bailey, 1914, 1922; Irmscher, 1922; Козо-Полянский, 1922, 1937, и др.). Некоторые исследователи указывают также конкретные пути эволюции жизненных форм для покрытосемянных. А. Л. Тахтаджян (1948) представляет этот процесс в виде схемы: деревья -> кустарники полукустарники -> многолетние травы —> однолетники. В. В. Алехин (1944) основной путь эволюции жизненных форм покрытосемянных иллюстрирует следующим образом:
М. В. Сенянинова-Корчагина (19496) приводит ряд жизненных форм покрытосемянных умеренной зоны северного полушария. Ею выделяются деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички, полутравы и собственно травы. Этот ряд генетичен. Переход от деревьев к травам сопровождается изменением целого комплекса признаков: уменьшением длительности жизни, высоты растения, характера ветвления; но ведущим признаком в этом ряду М. В. Сеняниновой-Корчагиной признается редукция деятельности первичных и вторичных меристем, что является реакцией растений на неблагоприятные условия среды. Поэтому на пути от дерева к траве можно проследить серию жизненных форм с постепенной редукцией следующих: признаков: мощности древесины, мощности перидермы и длительности жизни.
Переход от древесных к травянистым жизненным формам признается и нами (Серебряков, 1955) как основной путь их эволюции у двудольных покрытосемянных. Ряд типов жизненных форм в известной системе Раун- киера (Raunkiaer, 1934), начиная от фанерофитов и кончая терофитами, отражает, по мнению ее автора, не только эколого-географические, но и исторические отношения жизненных форм. Последнее было подтверждено Ганзеном (Hansen, 1956).
Эволюционное отношение отделов и типов жизненных форм иллюстрирует схема (см. стр. 157), отражающая, однако, эволюционное отношение лишь одного ряда жизненных форм растений, с удлиненными ассимилирующими побегами. В ней не показаны ряды специализированных гомологов разных типов растений с суккулентными побегами, лиановидные, стелю-
щиеся, подушковидные и т. д. Можно предположить, что и в этих рядах основным направлением эволюции был переход от древесных к травянистым формам, что иллюстрирует обобщенная схема эволюционных отношений в параллельных специализированных рядах жизненных форм (рис. 22).
Если общие теоретические представления о переходе от деревьев к травам, как основном пути эволюции жизненных форм покрытосемянных, основываются на обширных и разносторонних фактических данных из .области палеоботаники, анатомии, филогении и географии растений, то
Лиаиобидные формы
Подушкобибные формы
Рис. 22. Обобщенные эволюционные
отношения в рядах жизненных форм покрытосемянных.
указания конкретных переходных форм от древесных к травянистым у разных авторов аргументированы слабее и являются предположительными. В связи с этим изучение конкретных путей эволюции от древесных к травянистым формам в отдельных родах и семействах покрытосемянных приобретает особое значение. Большой интерес такие исследования представили бы, например, в пределах родов Paeonia, Potentilla и других родах, содержащих древесные и травянистые виды, для которых выявлена в результате монографической обработки первичность древесных и вто- ричность травянистых видов. Серия таких исследований, проведенных в различных родах и семействах, может выявить не только исходные древесные формы, давшие начало травам в этих таксонах, но и первичные травянистые формы, эволюционные преобразования которых создали громадное многообразие трав, ставших эдификаторами растительного покрова многих областей земли.
Чрезвычайно слабо разработаны вопросы эволюции'жизненных форм полудревесных и травянистых растений. Поэтому в ряду сравнительных эколого-морфологических исследований большой интерес представили бы работы с близкими видами — одной и той же секции или видового ряда со сходными жизненными формами, например полукустарничков, стержнекорневых многолетников и т. д. Исследования последнего рода могут выявить более тонкие различия в морфогенезе жизненных форм в зависи-
мости от различия экологических условий их развития в настоящее время и в прошлой истории вида.
Сравнительное эколого-морфологическое исследование видов предполагает использование морфолого-географического метода, т. е. параллельное изучение морфогенеза и географического распространения изучаемых видов, их ареала и эколого-ценотической приуроченности. Использование этого метода позволит более обоснованно судить об эволюции жизненных форм и факторах, ее вызывающих.
Особый интерес представляло бы изучение морфогенеза жизненных форм у сходных видов, отличающихся друг от друга различным участием в сложении фитоценозов, видов — доминантов и эдификаторов, с одной стороны, и видов, не являющихся таковыми, — с другой. Возможно, что таким путем удастся обнаружить некоторые особенности, позволившие видам — эдификаторам и доминантам стать «победителями в борьбе за существование первого ранга» (Лавренко, 1959).
ПРОГРАММА ИЗУЧЕНИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ
Особенности жизненных форм наиболее полно выявляются при изучении процессов их морфогенеза на протяжении большого жизненного цикла, от прорастания семян и формирования проростков до старческого отмирания растений. В настоящее время анализ развития жизненной формы в онтогенезе растения является основным методом изучения самых различных жизненных форм. В разных типах и Группах их изучение должно вестись с учетом специфики эколого-морфологических и анатомических особенностей этих жизненных форм; особое внимание надо обратить на признаки, определяющие эту специфику (например, соотношение ежегодно отмирающих и сохраняющихся частей побегов у полудревесных растений; формирование плагиотропных скелетных осей у стелющихся растений; органов лазания у лиан; анатомической структуры водных растений и т. д.). Вместе с тем можно наметить ряд процессов и структурных признаков, которые нам представляется желательным осветить при изучении самых различных жизненных форм покрытосемянных. Следует рассмотреть их в онтогенетическом плане применительно к травянистым многолетникам и древесным растениям.
В характеристике большого жизненного цикла, особенно его первых возрастных фаз, большое значение имеет прорастание семян и формирование проростка. Необходимо установить время прорастания семян и появления всходов, а также способ прорастания — подземный или надземный. Перед началом полевых работ в лаборатории полезно изучить строение семян, их размеры, вес, наличие или отсутствие пластических веществ и их расположение в семени, степень дифференциации зародыша, структуру семенных покровов, всхожесть. В полевых условиях у проростков отмечаются размеры гипокотиля и направление его роста, величина и форма семядолей, длительность их функционирования как ассимилирующих или запасающих органов. В эпикотильной части проростка обращается внимание на направление роста и высоту главной оси, на число, величину и форму листьев, образующихся на первом году жизни сеянца, на начало ветвления, расположение и размеры боковых ветвей, особенности их листьев.
У сеянцев многолетних растений отмечается наличие или отсутствие терминальной почки, ее состояние в конце вегетационного периода и после перезимовки.
13 Полевая геоботаника, т. Ш
В корневой системе сеянца первого года описывается направление роста и глубина проникновения главного корня, расположение, длина и направление роста боковых корней разного порядка, наличие или отсутствие придаточных корней, место их возникновения, расположение в почве и размеры. Описания сеянцев иллюстрируются рисунками. Одновременно ведется сбор и фиксация в спирте, для последующего изучения анатомической структуры, а также гербаризация изучаемых растений (для-последующего контроля). Такие наблюдения проводятся по крайней мере два-три раза в течение года (в начале, середине и конце вегетационного периода). Для исследования собирается и фиксируется возможно большее количество экземпляров, минимум 10—15 в одной пробе. Это дает возможность составить представление о среднем типичном состоянии растений в данный момент.
У двулетних сеянцев отмечается тип нарастания и ветвления (моно- подиальный или симподиальный), направление роста и размеры главной оси и боковых ветвей, их расположение, форма и величина листьев на главной и боковых осях, наличие или отсутствие верхушечной почки на побегах. В системе главного корня (на главном и боковых корнях) определяются приросты второго года, их направление и размеры, а также новообразовавшиеся корни; в системе придаточных корней также отмечаются приросты уже имеющихся и образование новых корней.
По этому плану проводятся описания растений третьего, четвертого года и более старых возрастов, и составляется по возможности более полный возрастной ряд.
. Определение возраста сеянцев деревьев, кустарников и кустарничков производится путем подсчета годичных приростов главной оси и боковых ветвей; для контроля можно рекомендовать подсчет годичных колец в основании главной оси (Корчагин, 1960). Для травянистых многолетников и полукустарничков одного метода’ определения возраста указать, к сожалению, нельзя, приходится пользоваться различными методами (Работнов, 1960; Стешенко, 1960). .
Целесообразно собрать возможно более полный ряд разновозрастных растений и расклассифицировать их по размерам, изменяющимся формам листьев, наличию или отсутствию цветущих побегов, соотношению в развитии системы главного корня и придаточных корней, диаметру дернины и соотношению живых и мертвых частей растения и т. д. У многих стержнекорневых травянистых многолетников наблюдается образование годичных колец в основании главной оси и главного корня; это можно использовать также для определения возраста растений.
Изучение возрастной изменчивости листьев в онтогенезе растения и сравнение возрастных рядов листьев у близких видов может дать очень ценные данные для суждения о филогенетических отношениях этих видов (Козо-Полянский, 1937; Васильченко, 1961).
В описаниях корневой системы обращается внимание не только на новообразование, но и на отмирание корней, имея в виду, что в онтогенезе многих двудольных и однодольных, а также хвойных происходит закономерное возрастное отмирание системы главного корня с параллельным развитием придаточных корней, переход от первичной ко вторичной корневой системе. Этот переход — один из важнейших возрастных этапов в большом жизненном цикле растений. Более раннее или более позднее начало его зависит, кроме видовых особенностей растения, от почвенных условий. В корневой системе взрослых растений отмечается разнообразие типов корней в зависимости от происхождения их и разделения функций, а для каждого типа — их расположение в почве, размеры
и долголетие. Последнее определяется путём подсчета годичных колец в их основании, при отсутствии годичных колец, например у многих травянистых многолетников с придаточной корневой системой, — по возрасту укоренившихся побегов. В онтогенезе растений, кроме смены первичной корневой системы вторичной, наблюдается регулярная смена скелетных придаточных корней, замена главного корня одним из боковых и другие процессы, существенно меняющие экологические свойства растения. К сожалению, все эти процессы остаются малоизученными (Юрцев, 1951).
Рис. 23. Формирование первичного куста и куртины Vaccinium vitis idaea L. (Серебряков и Чернышева, 1955).
А, Б — формирование первичного куста и подземного столоновидного корневища (Хибинская тундра) (А — 3-летний, Б — 8—10-летний сеянцы); В — отрезок взрослой куртины брусники (Подмосковье). Г, II — главная и боковая оси; ап — гипокотиль; г. к. — главный корень; п. к. — придаточные корни; с. к. — столоповидное корневище; з. а. п. — зачатки ассимилирующих побегов; пр. к.— парциальные кусты.
В надземной сфере растений у разновозрастных особей отмечается величина годичных приростов (годичных побегов) на главной оси и боковых ветвях, направление их роста, способ нарастания и возобновления (симподиальный или моноподиальный). У деревьев необходимо установить возрастные изменения интенсивности роста главной оси и боковых ветвей. Эти сведения получаются в результате массовых измерений на сеянцах в типичных условиях произрастания и последующей статистической обработки материалов. У кустарников и кустарничков, кроме этих наблюдений, выявляется время пробуждения спящих почек в основании материнской оси и прослеживается формирование и рост формирующихся из них осей возобновления, вплоть до образования новых парциальных кустов (Серебряков и др., 1954; Серебряков и Чернышева, 1955).
У полукустарников и полукустарничков, кроме перечисленных сведений о величине и направлении годичных приростов, собираются дан-
ные о соотношении ежегодно отмирающей и сохраняющейся многолетней части годичных побегов,: высоте над уровнем почвы многолетних частей побегов, их количестве на растении и взаимном положении, расположении на них почек возобновления. При описании почек возобновления указываются данные об их числе, размерах, расположении, отмечается наличие или отсутствие почечных чешуй, степень сформированности побега будущего года. Впрочем, эта схема описания почек является общей для всех
Рис. 24. Формирование первичного куста и куртины Vaccinium myrtillus L. в хвойных лесах Московской области. (Серебряков и Чернышева, 1955).
А, В, В — формирование первичного куста (А — однолетний, Б — 3-летний, В — 7—8-летние сеянцы); Г — начало формирования новых парциальных кустов после отмирания пер-вичного; Д — схема структуры взрослой куртины черники с парциальными кустами до 9 поряд-ков. 1, 2, 3. . . —годичные приросты;, с. — семядоли; с. у. — семядольный узел; ап — гипо-котиль; г. к. — главный корень; б. к. — боковые корни; п. к. — придаточные корни; г. о. п. к.—главная ось парциального куста.
многолетних растений от древесных до травянистых; главнейшие отличия их у разных жизненных форм, как известно, по системе Раункиера связываются с расположением почек относительно поверхности почвы (рис. 23, 24).
У травянистых многолетников, с их ежегодно отмирающими надземными побегами, необходимо проследить время этого отмирания, величину сохраняющихся участков побегов, их положение относительно уровня почвы, длину и толщину, окраску, их положение но отношению к более старым частям — побегам прошлых лет, описать расположение и структуру почек возобновления, наличие или отсутствие на стеблях придаточных корней, время появления корней, длительность их роста и долголетие. Подземные многолетние части побегов вместе с почками возобновления
и отрезками корней фиксируются в спирте для изучения их анатомии и структуры почек, которые следует собирать в конце вегетационного периода.
С возрастом растения увеличиваются не только размеры и число побегов на растении, но и их многообразие. В связи с этим необходимо охарактеризовать все типы побегов, имеющиеся на растении, их функции и строение, количественные соотношения, последовательность появления их в онтогенезе растения. У древесных растений это вегетативные и цветоносные побеги, в разной степени специализированные (Серебряков, 1949), удлиненные и укороченные, сезонносуккулентные и ростовые или скелетные, как у саксаула (Радкевич и Василевская, 1933) и др.; у травянистых многолетников это монокарпические побеги с полным или неполным циклом, моно-, ди- и полициклические, орто- и плагиотропные, укороченные и удлиненные и т. д.
В ходе изучения возрастных изменений надземных и подземных органов и общего облика растений обычно удается выделить определенные возрастные периоды, или этапы, отличающиеся друг от друга биологическими и эколого-морфологическими признаками. Выделение таких возрастных этапов в онтогенезе растения представляет известное обобщение и возможно в результате представления об онтогенетических изменениях на протяжении большого жизненного цикла. Практически выделение возрастных периодов или этапов намечается у исследователя в ходе полевых исследований и завершается в процессе камеральной обработки собранных материалов.
В качестве биологической основы возрастной периодизации многолетних растений может быть рекомендована схема, разработанная Т. А. Ра- ботновым (1950). Эколого-морфологические возрастные периоды в разных типах жизненных форм (деревьев, кустарников, кустарничков, травянистых многолетников и др.) будут различными и выделяются на основе различных эколого-морфологических признаков. С возрастной периодизацией, разработанной для некоторых лесных деревьев, кустарников и кустарничков, можно ознакомиться по новейшей сводке, посвященной жизненным формам покрытосемянных и хвойных (Серебряков, 1962). В виде примера можно привести возрастную периодизацию Trifoliam. pratense L. по наблюдениям Т. М. Покровской (1959).
Возрастные этапы в онтогенезе клевера Т. М. Покровская называет этапами формирования куста. Под ними автор понимает последовательную смену возрастно-биологических особенностей растения от прорастания до полного отмирания особи или до состояния обособившихся дочерних организмов вегетативного происхождения — клонов. Все это проявляется в изменении общего облика растения, его морфологии.
Т. М. Покровская выделяет шесть возрастных этапов в формировании куста красного клевера.
На первом этапе растение представляет собой маленькую неветвя- щуюся розетку с системой главного корня без укороченных пазушных побегов и придаточных корней, с мелкими пазушными почками (не более 0.5 см). Этот этап ограничивается ювенильным и отчасти предгенератив- ным периодом в развитии и длится в естественных условиях один-два года.
На втором возрастном этапе растения представляют собой крупные розетки с укороченными пазушными побегами или крупными пазушными почками размером в 2—3 см. В корневой системе, кроме главного корня, имеется несколько придаточных корней, отходящих от главной оси. Второй возрастной этап соответствует предгенеративному периоду развития растения и длится в естественных условиях один-три года.
На третьем этапе формирования куста для растений характерно образование нескольких генеративных побегов (в числе одного-трех). Придаточные корни хорошо развиты и приурочены главным образом к оси первого порядка. Этот этап соответствует началу генеративного периода в развитии растений и длится один-три года в естественных условиях и один год в условиях культуры.
Для растения четвертого этапа свойственно развитие большого количества генеративных побегов (до 20). В главном корне наблюдается, отмирание первичной ксилемы, иногда оно может начаться на третьем этапе. Верхушка главной оси проявляет признаки ослабления жизнедеятельности, выражающегося в уменьшении числа листовых зачатков на ней, вследствие чего она оказывается как бы втянутой, погруженной между основаниями верхних листьев розетки. Этот период на лугах длится один- два года. В этот период появляются побеги вегетативного размножения — побеги четвертого порядка с хорошо развитыми придаточными корнями.
У растений пятого этапа отмирает верхушечная почка и начинают разрушаться главная ось и главный корень. Вегетативное размножение приводит к образованию клона. Особи вегетативного происхождения проходят все этапы быстрее, чем материнские семенные, и обычно отмирают через один-два года.
Шестой этап наступает у особей, уже не размножающихся вегетативно. Он характеризует сенильный период в развитии растения и длится примерно один-три года.
Общая длительность жизни клевера красного на лугах Московской области, по Т. М. Покровской, колеблется от 6 до 15 лет, но чаще достигает 6—7 лет.
Онтогенетический метод изучения жизненных форм, включающий установление возрастной периодизации у растений, дает в руки исследователя ценные материалы о продолжительности жизни растений в естественных фитоценозах. Значение всех этих данных при изучении развития и структуры фитоценозов очень велико. Вместе с тем данные о возрастной периодизации изучаемых видов вооружают исследователя методически, облегчая проведение анализа популяций видов, входящих в ценоз.
Работы по сравнительному эколого-морфологическому изучению видов проводятся в экологических условиях, типичных для данных растений. Здесь получаются материалы, характеризующие типичный, «нормальный» ход морфогенеза жизненной формы у данного вида. Вместе с тем. большой интерес представляют данные по изучению тех же процессов у тех же видов в иных эколого-ценотических условиях, например, неблагоприятных для роста и развития этих растений, вплоть до крайних условий среды. Таким путем выявляется изменчивость растений и их эколого-морфологические реакции на изменение среды. Весьма желательно изучение одного и того же вида в разных географических пунктах, в разных зональных условиях, в разных частях ареала и особенно на границах его распространения. Такие наблюдения наиболее полно выявляют экологическую амплитуду и величину эколого-морфологической реакции растений, а поэтому представляют как бы подведение итогов природного эксперимента. Данные, полученные этим путем, могут быть полезными при суждении об эволюции жизненных форм и факторах, ее вызывающих.
Большое значение в сложении различных жизненных форм травянистых многолетников и полудревесных растений имеет характер развития и структура монокарпических побегов. Известно, что травянистые много-
//Рис. 26. Развитие побегов по озимому типу у Coronaria flos cuculi А. Braun (август); розетка формируется в конце лета и осенью и после перезимовки образует цветоносный побег. (Серебряков, 1952).Рис. 26. Развитие побегов по озимому типу у Coronaria flos cuculi А. Braun (август); розетка формируется в конце лета и осенью и после перезимовки образует цветоносный побег. (Серебряков, 1952).I — цветоносный побег;II —летняя розетка.I — цветоносный побег;II —летняя розетка.
/
/
Рис. 26. Развитие побегов по озимому типу у Coronaria flos cuculi А. Braun (август); розетка формируется в конце лета и осенью и после перезимовки образует цветоносный побег. (Серебряков, 1952).
Рис. 26. Развитие побегов по озимому типу у Coronaria flos cuculi А. Braun (август); розетка формируется в конце лета и осенью и после перезимовки образует цветоносный побег. (Серебряков, 1952).
I — цветоносный побег;II —летняя розетка.
I — цветоносный побег;II —летняя розетка.
летники внетропических широт и экваториальных областей с сухим временем года представляют собой в морфологическом отношении систему монокарпических побегов, последовательно сменяющихся в онтогенезе растений. Сама поликарпичность этих растений в целом обусловлена этой сменой (Серёбряков, 1952). Цикл развития этих побегов, от раскрытия почки возобновления до цветения, плодоношения и последующего отмирания до зоны расположения инноваций, завершается у разных растений в один, два, три и более лет. В соответствии с этим среди монокарпических побегов различают побеги моно-, ди- и полициклические (рис. 25). В отечественной ботанической литературе щикл развития монокарпических побегов получил название «малого цикла» в жизни растений (Шен- ников, 1941; Смелов, 1947; Серебряков, 1952, 1959). Изучение малого жизненного цикла представляет значительный интерес при эколого-морфологической характеристике растений. Тип монокарпических побегов используется в классификации жизненных форм рядом авторов, например Вармингом (Warming, 1884).
Типы монокарпических побегов изучаются на взрослых цветущих или плодоносящих неповрежденных растениях. Для этого выбирают нормально развитые неповрежденные экземпляры и тщательно изучают их вегетативные и особенно цветоносные побеги.
Для определения свойственного данному растению типа монокарпических побегов необходимо определить число годичных приростов, участвующих в сложении монокарпического побега. Годичный прирост текущего года (года цветения монокарпического побега) обычно легко определяется по удлиненным междоузлиям, граничащим снизу с зоной укороченных междоузлий, с почечными чешуями или недоразвитыми листьями. Если побеги ди-, три- или полицикличны, то предыдущие годичные приросты у наших травянистых многолетников (лесных, луговых, степных и т. д.) обычно укорочены. Число годичных укороченных вегетативных побегов, входящих в состав данного монокарпического побега (другими словами, число лет, в течение которых монокарпический побег был в состоянии вегетативного), определяется по числу подсохших листьев прош
лых лет, или их остатков, сохранившихся в основании данного монокарпического побега, деленному на среднее число листьев, ежегодно образующихся на укороченных вегетативных побегах. Последнее определяется путем подсчета числа листьев на укороченных вегетативных побегах. Понятно, что эти подсчеты и наблюдения нужно проводить, когда закончится формирование побегов, т. е. во второй половине лета или осенью, а еще лучше — дважды: в конце весеннего роста побегов и осенью (рис. 25—27). Наиболее полные и надежные данные можно получить, проведя серию сезонных наблюдений. Подсчет числа листьев на укороченных вегетативных по-
Рис. 27. Полициклический тип развития побегов у Pirola rotundifoliaL.; побеги не менее трех лет находятся в вегетативном состоянии и лишь затем развивают соцветие. (Серебряков, 1952).
Рис. 28. Фазы онтогенеза побега лугового злака (схема). (Серебрякова, 1961).
Фазы* А — зачаточного побега; Б — развертывания низовых листьев; В — розетки; Г — кущения; д — заложения соцветия и формирования цветоносного стебля; Е — цветения и плодоношения, Ж — вторичной деятельности зоны кущения. 1 — чешуевидный лист; 2 зеленый лист, ^ отмерший лист; 4 — закрытая вегетативная почка; 5 открытая вегетативная почка, 6 •— зачаток соцветия- 7 — соцветие; 8 — соплодие; 9 — отмерший наверху побег. Сближенные узлы, зон кущения изображены сильно раздвинутыми из технических соображений; по тем же соображениям не показана корневая система и уровень почвы на рис. Ж.
бегах нужно вести с достаточной повторностью и с учетом различного возраста этих побегов (однолетних, двулетних и т. д.). Если в основании монокарпических побегов не сохранилось остатков листьев прошлых лет, нужно подсчитать общее число узлов в укороченной части монокарпического побега и разделить на среднее число узлов укороченного годичного побега.
При исследовании типов монокарпических побегов того или иного вида необходимо иметь в виду возможность образования нескольких типов побегов у одного и того же растения и наличия у многих видов особых побегов с неполным циклом развития, отмирающих в вегетативном состоянии (Серебряков, 1952, 1959).
В цикле развития монокарпического побега, как и в большом цикле развития растения, можно выделить ряд этапов, или фаз. Так, для многолетних луговых злаков Т. И. Серебрякова (1961, 1962) выделяет следующие фазы: 1) зачаточного побега (почки), 2) развертывания низовых (чешуевидных) листьев, 3) неветвящегося розеточного побега, 4) кущения побега, 5) заложения соцветия и формирования цветоносного стебля, 6) цветения и плодоношения, 7) вторичной деятельности зоны кущения (рис. 28). Подобное подразделение, видимо, возможно и для некоторых других травянистых растений.
Литература
Алехин В. В. 1936. Растительность СССР в основных зонах. В кн.: Г. Вальтер, В. Алехин. Основы ботанической географии. Биомедгиз, М.—Л.
Алехин В. В. 1944. География растений. Изд. «Советская книга», М.
Бес па лова 3. Г. 1959. К биологии Halocnemum st rob Наевши М. В. Ботан. журн., т. 44, № 1.
Борисова И. В. 1960. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений в степных фитоценозах Северного Казахстана. Ботан. журн., т. 45, № 1.
Борисова И. В. 1961. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 13.
Вавилов Н. И. 1935. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Сельхозгиз, М.—Л.
В асильченко И. Т. 1961. О соотношении онтогенеза и филогенеза у высших растений. Ботан. журн., т. 46, № 12.
Веттштейн Р., 1912. Руководство по систематике растений, т. II, ч. 2. Покрытосеменные. М.
Вильямс В. Р. 1922. Естественно-научные основы луговодства или луговедение.
Общее земледелие, ч. 2. Изд. «Новая деревня», М.
Высоцкий Г. Н. 1915. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. Тр. Бюро по прикл. ботан., т. VIII, № 10—И.
Голубев В. Н. 1957а. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXII, вып. 6.
Голубев В. Н. 19576. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений. Ботан. журн., т. 42, № 7.
Голубев В. Н. 1958. О короткокорневищных растениях. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXIII, вып. 3.
Голубев В. Н. 1959. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией. Ботан. журн., т. 44, № 12.
ГолубевВ. Н. 1961. К морфолого-генетической характеристике ползучих растений. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXVI, вып. 4.
Гризебах А. 1874, 1877. Растительность земного шара, тт. I и II. СПб.
Гумбольдт А. 1936. География растений. Идеи о физиономичности растений. Сельхозгиз, М.—Л.
3 а к р ж е в с к и й Б. С. и Е. П. Коровин. 1935. Экологические особенности главнейших растений Бет-Пак-Дала. Тр. Среднеаз. уняв., сер. 8 (Ботаника), вып. 23.
Запрягаева В. И. 1954. Биологические особенности фисташки в связи с ее культурой в Таджикистане. Ботан. журн., т. 39, № 3.
Зозулин Г. М. 1959. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров среднерусской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова. Тр. Центр.-Черноземн. заповеди., вып. 5, Курск. Казакевич Л. И. 1922. Материалы к бйологии растений Юго-Востока России.
Бюлл. Отд. прикл. ботан. Сарат. обл. с.-х. опытн. станц., № 18.
Келлер Б. А. 1923, 1926. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и' фитосоциологические, вып. 1 и 2. Изд. Ком. НКЗ, Воронеж.
Келлер Б. А. 1931. Степи Центрально-Черноземной области. Сельхозгиз, М.^Л. Келлер Б. А. 1933. Об изучении жизненных форм при геоботанических исследованиях. Сов. ботан., № 2.
Келлер Б. А. 1938. Растение и среда. Экологические типы и жизненная форма. В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Кожевников А. В. 1935. Материалы по экологии буковых лесов. Сов. ботан., № 5.
Козо-Полянский Б. М. 1922. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Изд. «Наука и природа», Воронеж.
Козо-Полянский Б. М. 1937. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронежск. обл. книгоиздат.
КозО-Полянский Б. М. 1945. Случай превращения биоморф культурных растений и их значение. Тр. Воронежск. унив., т. XIII, вып. 1.
Коровин Е. П. 1961, 1962. Растительность Средней Азии, тт. I, II. Изд. АН УзбССР, Ташкент.
Корчагин А. А. 1960а. Определение возраста деревьев умеренных широт. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 19606. Определение возраста и длительности жизни кустарников. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1935. Некоторые наблюдения над корневой системой, экологией и хозяйственным значением псаммофитов Нижнеднепровских песков. В сб.: Пробл. растениеводч. освоен, пустынь, вып. 3, Изд. ВАСХНИЛ, Л.
Лавренко Е. М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ларин И. В., Ш. М. Агабабян, Т. А. Работнов, В. К. Ларина, М. А. К а с и м е н к о, А. Ф. Любарская. 1951, 1956. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, тт. II и III. Сельхозгиз, М.—Л.
Михайловская И. С. 1953. Особенности приспособительной эволюции лимонника китайского. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет., т. 73, вып. 2.
Орлов А. Я. 1953. Буковые леса северо-западного Кавказа. В сб.: Широколиств. леса сев.-зап. Кавказа, Изд. АН СССР, М.
Петров М. П. 1935. Экологический очерк растительности Репетекского песчанопустынного заповедника в юго-восточных Кара-Кумах. В сб.: Пробл. растениеводч. освоен, пустынь, вып. 4, Изд. ВАСХНИЛ, Л.
Покровская Т. М. 1959. Этапы формирования куста у лугового клевера в условиях Московской области. Докл. АН СССР, т. 124, № 5.
Поплавская Г. И. 1927. Материалы по изучению изменчивости крымского бука- Журн. Русск. ботан. общ., т. 12, № 1—2.
Поплавская Г. И. 1929. О некоторых взаимно замещающих буковых ассоциациях в Крыму. В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. Изд. «Новая деревня», М.
Прозоровский А. В. 1936. О биологических типах растений пустыни. Ботан. журн., т. 21, № 5.
Прозоровский А. В. 1940. Полупустыни и пустыни СССР. В кн.: Растительность СССР, т. 2. Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 6.
Работнов Т. А. 1960. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л. Радкевич О. Н. и В. К. Василевская. 1933. Анатомическое строение побегов первого года жизни у древесных форм песчаной пустыни Кара-Кум. Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., т. I, вып. 1.
Рачковская Е. И. 1957. К биологии пустынных полукустарничков. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. И.
Саркисова -Федорова О. В. 1929. К биологии травяного покрова еловых лесов. В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. Изд. «Новая деревня», М.
Сенянинова- Корчагина М. В. 1949а. Фитоклимат Ленинградской и смежных областей. Уч. зап. Ленингр. унив., № 124, сер. геогр. наук, вып. 6.
Селянинова-Корчагина М. В. 19496. К вопросу о классификации жизненных форм. Уч. зап. Ленингр. унив., № 104, сер. геогр. наук, вып. 5.
Серебряков И. Г. 1945. Биология тяньшанской ели и типы ее насаждений в пределах Заилийского и Кунгей Алатау. Уч. зап. Моск, унив., вып. 82.
Серебряков И. Г. 1949. Структура и ритм в жизни цветковых растений. II. , Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LIV, вып. 1.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. Изд. «Советская наука», М.
Серебряков И. Г. 1954а. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных пород средней полосы европейской части СССР. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LIX, вып. 1.
Серебряков И. Г. 19546. О морфогенезе жизненной формы стланца у туркестанского и казацкого можжевельника. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LIX, вып. 5.
Серебряков И. Г. 1955. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LX, вып. 3.
Серебряков И. Г. 1959. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет., т. 100, вып. 5 (Вопросы биологии растений).
Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. Изд. «Высшая школа», М.
Серебряков И. Г., Н. П. Доманскаяи Л. С. Родман. 1954. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LIX, вып. 2.
Серебряков И. Г. и М. Б. Чернышева. 1955. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LX, вып. 2.
Серебрякова Т. И. 1961. Некоторые закономерности формирования почек и - побегов у луговых злаков. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXVI, вып. 4.
Серебрякова Т. И. 1962. К вопросу о побегообразовании й кущении у злаков. Вотан, журн., т. 47, № 3.
Смелов С. П. 1947. Биологические основы луговодства. Сельхозгиз, М.
Смирнов П. А. 1958. О Hierochloa odorata авторов среднерусской флоры. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXIII, вып. 5.
С т а н ю к о^в ич К. В. 1949. Растительный покров Восточного Памира. Географ-
Стешенко А. П. 1956. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира. Тр. Инет, ботан., т. L, Изд. АН ТаджССР, Сталинабад.
Стешенко А. П. 1960. О методах определения возраста и длительности жизни пустынных полукустарничков. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 1928а. Растительные сообщества. 4-еизд. Изд. «Новая деревня», М.
Сукачев В. Н. 19286. Лесные породы, ч. 1. Хвойные, вып. 1. Изд. «Новая деревня», М.
Сукачев В. Н. 1938. Дендрология с основами лесной геоботаники, 2-е изд. Гос- лестехиздат, Л.
Тахтаджян А. Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных. Изд. Моск. общ. испыт.'прир., М.
Тихомиров Б. А. 1948. К характеристике флоры западного побережья Таймыра. Тр. Карело-Финск. унив., т. 2.
ТихомировБ. А. 1949. Кедровый стланик, его биология и использование. Изд. Моск. общ. испыт. прир., М.
Толмачев А. И. 1957. К истории развития и географического распространения рода Draba. Ботан. журн., т. 42, № 9.
Тюлина Л. Н. 1929. Из высокогорной области Южного Урала. В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. Изд. «Новая деревня», М.
Тюлина Л. Н. 1937. Лесная растительность Хатангского района у ее северного предела. Тр. Аркт. инет., т. 63.
Федоров Ал. А., М. Э. Кирпичников, 3. Т. Артюшенко. 1956, 1962. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист (1956). Стебель и корень (1962). Изд. АН СССР, М,—Л.
Фодоров Ан. А. 1959. Древесные эпифиты и фикусы-удушители в тропических лесах Китая. Ботан. журн., т. 44, № 10.
ф л о р а Мурманской области. Вып. IV. 1959. Изд. АН СССР, М.—Л.
<1* лора Узбекистана, т. IV. 1959. Изд. АН УзбССР, Ташкент.
Ill а л ы т М. С. 1955. Система жизненных форм степных растений. Уч. зап. Тадж, унив., т. 6, вып. 1, Сталинабад.
Ill е н н и к о в А. И. 1941. Луговедение. Изд. Ленингр, унив.
Ill е н н и к о в А. П. 1950. Экология растений. Изд. «Советская наука», М.
К) р ц е в Б. А. 1951. Некоторые данные о корневых системах травянистых многолетников подмосковных широколиственных лесов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LVI, вып. 4.
Adamson R. S. 1939. The classification of the life-forms of plants. Bot. Rev., v. 5, № 10.
Braun-Blanquet J. 1951. Pflanzensoziologie. Wien.
Cain S. A. 1950. Life-forms and phytoclimate. Bot. Rev., v. 16, № 1.
Cockayne L. 1928. The vegetation of New Zealand. Die Vegetation der Erde, Bd. 14
Cor n^r’EL F. H. 1949. The Durian-Theory of the origin of the modern tree. Ann. Bot., v. XIII, № LIL, ,, „ , „
Corner E. F. H. 1954. The Durian-Theory. Phytomorphology, v. 4, № 1—2.
Du R i e t z G. H. 1931. Life-forms of terrestrial flowering plants. Acta phyto- geogr. Suecica, III. Uppsala.
D ru d e O. 1913. Die Okologie der Pflanzen. In: Die Wissenschaft, Einzeldarstellungen aus der Naturwissenschaft und der Technic, Rd. 50. Braunschweig.
Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Ein Beitrag zur В egriffs- klarung und Metodik der Biocoenologie. Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges. Zurich, Bd. 63..
II a 11 i e r H. 1905. Ein zweiter Entwurf des naturlichen phylogenetischen Systems der Bliitenpflanzen. Ber. dtsch. bot. Ges., Bd. XXIII, H. 2.
Hansen H. M. 1956. Life-forms as the age indicators. Ringkjobing.
1r m s c h e r E. 1922. Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinente, T. I. Mitt. Inst. f. allg. Bot. im Hamburg, Bd. 5.■
L i n d m a n n С. A. M. 1914. Magra bidrag till fragan: baske eller trad? Vetenskapsa- kad. Arsbok, Bd. 12.
Rauh W. 1937. Die Bildung von Hypokotyl- und Wurzelsprossen und ihre Bedeutung fur die Wuchsformen der Pflanzen. Nova acta Leopold., Bd. 4, № 24.
Rauh W. 1939. Ueber polsterformigen Wuchs. Ein Beitrag zur Kenntnis der Wuchsformen der hoheren Pflanzen. Nova acta Leopold., Bd. 7, № 49.
Raunkiaer C. 1934. The life-form of plants and statistical plant geography. Oxford.
Scharfetter R. 1953. Biographien von Pflanzensippen. Wien.
S c h i m p e r A. F. W. und C. Faber. 1935. Pflanzengeographie auf physiologi- schen Grundlage, Bd. 1, 2, 3. Aufl., Jena.
Schmid E. 1956. Die Wuchsformen der Dicotyledonen.B ericht fiber das geobota- nische Forschungsinstitut Riibel in Zurich fiir das Jahr 1955.
Schmid E. 1957. Ein Vergleich der Wuchsformen in illyrischen Buchen- und Laub- mischwald. Ber. geobot. Forschungsinst. Riibel in Zurich fiir das Jahr 1956.
Schroeter C. 1908. Das Pflanzenleben der Alpen. Zurich.
Sinnott E. W. and L W. Bailey. 1914. The origin and dispersal of herbaceous angiosperms. Ann. Bot., v. XXVIII, № CXII.
Sinnott E. W. and I. W. Bailey. 1922. The significance of the «Foliar ray» in the evolution of herbaceous angiosperms. Ann. Bot., v. XXXVI, № CXLIV.
Troll W. 1937. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen, Bd. I. Benin. Troll W. 1954. Praktische Einfiihrung in die Pflanzenmorphologie, T. I. Die vegetative Aufbau. Jena.
Warming E. 1884. Ueber perenne Gewachse. Bot. Centralblatt, Bd. 18, № 6.
Warming E. 1908. Ericineae (Ericaceae, Pirolaceae). Morphology und biology (The structure and biology of arctic flowering plants. I.). Medd. om Grnnland, Bd. 36.
Warming E. 1916. Dansk Plantevaekst. Skovene. Bot. tidsskr., Bd. 35, H 1—2.
УЧЕТ ОБИЛИЯ И ХАРАКТЕРАРАЗМЕЩЕНИЯ РАСТЕНИЙВ СООБЩЕСТВАХ
ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГОПОКРОВА
УЧЕТ ОБИЛИЯ И ОСОБЕННОСТИ РАЗМЕЩЕНИЯВИДОВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВАХ
М» Понятовская
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
При изучении состава компонентов любого растительного сообщества, помимо их флористической, экологической и биологической характеристики, основным будет анализ их обилия и количественных соотношений между ними. Обилие вида является итогом жизнедеятельности как его самого, так и всех окружающих его растений. Не только слагающие сообщество виды сами по себе отражают его экологию и историю становления, но и прежде всего те пропорции, в которых они находятся. Поэтому эти соотношения рассматриваются как показатель взаимоотношений между видами, между ними и средой, как одно из мерил их фитоценотиче- ского значения, т. е. степени участия в процессе накопления и обмена веществом и энергией, а также в создании особой среды фитоценоза. Данные комплексной количественной характеристики положения вида в сообществе, обладающие определенной и достаточной достоверностью, нужны для создания естественнонаучной классификации растительности (Сукачев, 1928; Уранов, 19356; 1955; Шенников, 1938а, 1956, 1958; Работ- нов, 1950в, 1951а, 19516; Быков, 1951, 19526, 1957а, 19576; Раменский, 1952а, 19526, 1952в, 1952г; Дохман, 1956, 1960; Сочава, 1957; Лавренко, 1959; Negre, 1959; Марков, 1962). Очевидна поэтому необходимость строгого подхода к установлению этих величин. Учет должен производиться методами по возможности более точными и объективными, обеспечивающими достоверность и сравнимость получаемых материалов, в то же время достаточно быстрыми и малотрудоемкими. Потребность в таких методах особенно ощущается во время маршрутных исследований.
Обилие вида3 в настоящей главе рассматривается как сложный признак строения сообщества, включающий в качестве своих показателей, сторон или мер (Раменский, 1929, 1937, 1938; Быков, 1950, 1957а) число особей и густоту их стояния, занимаемое ими пространство (площадь покрытой почвы и объем), производимую массу огранического вещества (вес). Несколько отдельно стоит показатель встречаемости, сви-
Здесь и в дальнейшем понятие «вид» трактуется как вся его популяция в изучаемом растительном сообществе (Работнов, 1950а) или ценопопуляция (см. главу о внутривидовом составе растительных сообществ, написанную А. А. Корчагиным, в настоящем томе).
14 Полевая геоботаника, т. III
детельствующий об особенностях размещения вида в пределах сообщества, но тесно связанный с остальными и входящий в общий признак обилия как одна из его сторон. Понимание обилия как совокупного признака значительно облегчает возможность оценки степени преобладания вида и сопоставления соотношений между компонентами. Взятые каждый по отдельности, эти показатели односторонни и недостаточны для суждения о значении вида в жизни сообщества. Исследователя могут интересовать как абсолютные, так и относительные величины этих показателей.
Абсолютное обилие необходимо для установления продуктивности сообщества и отдельных его компонентов не только в производственных целях, но и при количественной оценке их значения в биогеоценотических процессах круговорота и накопления вещества и энергии. Определяется оно чаще всего числом экземпляров или массой вида в граммах на единицу площади (урожайность, биологическая или Хозяйственная продуктивность), а также размерами площади проекции растений (ассимиляционная или деятельная площадь, площадь светопользования — Раменский, 1938).
Относительное обилие компонентов сообщества показывает соотношение между видами и степень преобладания одних над другими.
Установление всех этих величин необходимо для познания строения и экологии сообщества, оценки доли участия вида в его сложении и жизни, а также для нахождения места данного растительного сообщества в общей естественнонаучной классификации растительности.
Подойти к учету относительного обилия можно различными путями: глазомерно и объективно — подсчетом числа экземпляров каждого вида, определением густоты их стояния и веса, измерением занимаемой ими площади, объема. В первом случае даются сравнительные оценки степени обилия (словесно или в условных баллах). Во втором суммарные величины любого из перечисленных показателей по всем компонентам сообщества принимаются за 100%, а частное обилие вида по каждому из них дается в процентах от общего. Можно вычислить относительное обилие: количественное (глазомерно сравнительное или численное), площадное, или проективное, объемное, весовое. Представлением этих величин для каждого компонента в процентах подчеркивается зависимость между ними и общим обилием всех видов в сообществе и достигается сравнимость полученных данных для различных, а в разные годы для одних и тех же сообществ.
В настоящей главе описываются методы определения обилия. Оценка этого признака преимущественно дается на основании анализа надземной части сообщества. Во многих случаях, особенно при количественной характеристике положения и значения вида в сообществе,такой подход далеко не достаточен, но является пока единственно практически осуществимым. Для познания соотношения между видами и объективного установления степени их преобладания основной упор при обработке делается на получение показателей относительного обилия.
Для большей четкости перечисленные ранее показатели обилия разбираются каждый по отдельности. В литературе о них часто говорят как об аналитических признаках строения сообщества. Более удобно, однако, их обозначать как различные стороны одного и того же признака, а именно обилия.
Прежде чем перейти к характеристике каждого из них, следует условиться, что принимать за растительную единицу учета, т. е. за индивидуум. Затруднение возникает при учете корневищных или корнеотпрысковых растений; растения дерновинной или кустистой формы роста со скелетной, мочковатой или кистевой корневой системой сомнений обычно не
вызывают. У вегетативно размножающихся видов учитывают обособленный укоренившийся простой или разветвленный побег (Алехин, 1926; Romell, 1930; Уранов, 1935а; Dix, 1961), иногда даже и неукоренившийся (Raunkiaer, 1918) или прикорневые листья (Раменский, 1938). В настоящей главе для таких видов в качестве единицы учета берется также отдельно стоящий парциальный куст (Серебряков, 1959, стр. 19).
ПОКАЗАТЕЛИ ОБИЛИЯ ВИДА
Численность (количество, обилие, числовое обилие, обилие в узком смысле слова, Abundanz, abundancy) есть общее число особей, составляющих популяцию данного вида (Беклемишев, 1961), встречающихся на единице площади (Braun-Blanquet et Pavillard, 1922; Алехин, 1925,' 1933; Braun-Blanquet, 1928, 1951; Беклемишев 1931, 1961; Программы. . . 1932; Шенников, 19386; Knapp, 1958; Ярошенко, 1961; Марков, 1962). Предлагается также указывать экземплярную насыщенность фитоценоза (Алехин, 1938) или общее количество ценобионтов, т. е. число образующих сообщество особей всех видов, приходящееся на единицу площади (Быков, 1957а). Существует также частное понимание численности, широко не привившееся, однако, в фитоценологической литературе, а именно — численность (А) как среднее число индивидуумов одного вида, высчитанное по отношению к количеству площадок, занятых этйм видом: А=-у, где q общее число встреченных экземпляров одного вида, аг — число площадок, где этот вид встречался (Cottam, 1949; Curtis a. McIntosh, 1950).
Обилие может быть выражено не только числом особей или отдельных парциальных кустов на определенной площади, но и размерами последней, приходящейся на каждый из них в исследуемом сообществе, а следовательно и величиной расстояний между ними. Здесь мы переходим к понятию о густоте стояния (сомкнутость или плотность, Dichtig- keit, density), часто выделяемую особо (Braun-Blanquet et Pavillard, 1922; Алехин, 1925, 1938; Braun-Blanquet, 1928, 1951; Cain, 1932, 1943; Раменский, 1937, 1938).
Выражение густоты через расстояния осложняется различиями в способах произрастания видов и особенностях размещения их в покрове сообщества (Cain a. Castro, 1959). Поэтому определение густоты часто производят простым пересчетом индивидуумов данного вида на единице площади, характеризуя ее, таким образом, через численность. Этим можно объяснить довольно распространенное толкование густоты, или плотности, стояния вида, как численности его особей на единицу площади (Cain, 1932, 1943; Oosting, 1948, 1956; Cain a. Castro, 1959). Предлагают также понятие «густота стояния вида» оставить только для обозначения числа побегов на единице площади, а под численностью вида понимать исключительно число его особей (Марков, 1962). При таком разделении практически полностью отметается возможность оценки числового обилия корневищных и корнеотпрысковых видов; подсчет общего количества побегов у этих растений, с одной стороны, и у дерновинных и кустовых — с другой, не создаст сравнимого представления о густоте стояния видов в покрове. О густоте стояния судят также по степени проективного или истинного покрытия почвы видом. В лесных сообществах это называют сомкнутостью древостоя, которая может быть определена по проективному покрытию кронами или же по суммарной площади сечений древесных ство-
лов на высоте груди (истинное покрытие). Все эти понятия в равной степени приложимы и к анализу травяных и полукустарничковых сообществ.
Понятие «густота стояния» лучше определять, как площадь, приходящуюся на особь вида или условно принятую растительную единицу учета, или величину среднего расстояния между ними, оставив за числом их '
на единице площади термин «численность», «числовое обилие». Время учета, точнее фенологическая фаза, жизненность основных компонентов сообщества также накладывают свой отпечаток на определяемую величину, поэтому они должны быть приняты во внимание (Cain a. Castro, 1959).
Рис. 1. Различные типы покрытия растениями почвы. (Brown, 1954).Рис. 1. Различные типы покрытия растениями почвы. (Brown, 1954).Покрытие (степень покрытия, господство или доминирование, Do- minanz, coverage, dominance). Под покрытием понимается площадь поверхности почвы, занятая основаниями или равная проекциям крон растений какого-либо вида (Алехин, 1925, 1931, 1933, 1938; Алехин и Сырейщиков, 1926; Braun-Blanquet, 1928, 1951; Cain, 1932; Лавренко, 1947). Можно говорить о частном покрытии видом и об общем покрытии почвы всем травостоем, деревьями
Рис. 1. Различные типы покрытия растениями почвы. (Brown, 1954).
Рис. 1. Различные типы покрытия растениями почвы. (Brown, 1954).
или кустарниками. Общее покрытие в многоярусном сообществе определяют для
каждогоярусаилисинузии отдельно. Различают также покрытие всей надземной частью растений или только Их основаниями (рис. 1). Первое обозначают как проективное, или кажущееся (Алехин, 1925; Ревердатто, 1927), причем подчеркивается
динамичность, непостоянство этого признака в одном и том же растительном сообществе, зависимость его от внешних факторов, в первую очередь климатических, от времени года, а также от степени стравливания, что делает его пригодным для характеристики растительности лишь в данный момент (Ревердатто, 1927; Шенников, 19386, Работнов, 1957). За рубежом этому понятию соответствует «покрытие растениями» (plant cover) и «покрытие листьями» (foliage cover). Второе, т. е. покрытие основаниями растений (basal cover), называют истинным, указывая в качестве особого свойства этой величины на «ее независимость от климатических условий, ее постоянство в пределе нормальной подвижности сообщества»,
что дает основание считать ее «важным элементом морфологии сообществ» (Ревердатто, 1927, стр. 4).
Особо вычленяется (Быков, 1953, 1957а) вопрос об индивидуальной площади, т. е. площади, занимаемой одной особью. Следует предостеречь против смешения этого понятия с индивидуальным покрытием почвы одним растением. При определении индивидуального покрытия почвы учитывается средняя площадь проекции особи вида только в надземных ярусах. В соответствии с выдвинутым им положением о ступени как о структурной части ценоза, под индивидуальной площадью Б. А. Быков понимает сред-
нюю площадь проекции одного экземпляра, учитываемую во всей ступени (т. е. проекцию не только надземной, но и подземной части), например «в подземносомкнутом сообществе биюргуна (Anabasis salsa) мы можем иметь частное покрытие надземными частями его в 30%. При этом, если на 1 м2 приходится 10 растений, то индивидуальное покрытие биюргуна будет равняться 3% (30 : 10), тогда как средняя индивидуальная площадь составляет 10% (100 : 10)» (Быков, 1957а, стр. 121). Вводимые понятия — «истинная сомкнутость ступени» и «индивидуальная площадь», охватывающие сомкнутость не только в надземных, но и в подземных частях, бесспорно представляют интерес, особенно при выделении эдификаторных синузий или отдельных видов. Понятие «индивидуальная площадь покрытия» близко к данному в настоящей главе определению густоты стояния; однако правильнее определять этот показатель обилия как величину' «индивидуальной площади». Возможно подразделецие высших растений на группы по величине их индивидуальной площади (по аналогии с делением по высоте): лептотопы — индивидуальная площадь до 1 см2; нанотопы — от 1 до 10 см2; микротопы — от 10 см2 до 1 м2; мезотопы — от 1 до 10 м2; макротопы — от 10 до 100 м2; мегатопы — более 100 м2 (Быков, 1957а).
В первом издании руководства по фитоценологии Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928) и «Фитосоциологического словаря» (Braun-Blanquet et Pavillard, 1922) покрытие дано как бы синонимом доминирования. На основании этих работ за рубежом можно встретить термин «доминирование» вместо «покрытие» (Cain 1932; Poore, 1955). Во втором издании (Braun-Blanquet, 1951) «доминирование» стоит в скобках как обобщающее «степень покрытия, пространство и вес» (Deckungsgrad, Raum und Gewicht).
Советскими геоботаниками слово «доминировать» употребляется в смысле «господствовать» (Гордягин, 1901), «доминирующие растения или доминанты» — в смысле «господствующие растения», имеющие решающее значение в специфических для сообщества фитоценотических процессах накопления и превращения вещества и энергии, а также в создании особой фитосреды. В этом случае доминант является синонимом эдификатора в смысле франко-швейцарской школы. Поэтому мы никак не можем приравнивать или заменять, хотя бы даже условно, понятие «доминирование» термином «покрытие».
Различают «доминант» и «эдификатор» (Лавренко, 1947, 1959), «экологический доминант» (Odum, 1959). Внешним выражением качественного перевеса вида в сообществе, его доминирования или даже его эдифи- каторного значения, до некоторой степени может служить количественное его преобладание по совокупности показателей массы, занимаемой площади и объема. Являясь в какой-то мере результатом существующих взаимоотношений между растениями и между ними и средой, это преобладание свидетельствует также и о размерах его средообразующего влияния в сообществе.
Поэтому объединение в понятии «доминирование» покрытия, объема и веса (Braun-Blanquet, 1951) имеет большое положительное значение для правильного толкования этого термина и для попыток количественного определения степени доминантности (компонентности, видовой мощности) вида.
Объем, занимаемый видом или растительным покровом сообщества в целом, в методических руководствах разбирается не всегда или очень кратко, да и то большей частью для лесных сообществ и отдельных деревьев. О значении определения объема надземной части травяных сообществ и отдельных их компонентов говорится мало. Между тем пред-
ставление об объеме занимаемого пространства много значит для характеристики вида, оценки его средообразующего воздействия и степени его участия в жизни и сложении сообщества (Алехин, 1910, 1925).
Подробно вопрос об объеме травянистых растений разбирался В, И. Ильинским (1922), который различает «коэффициент живого объема» (т. е. общий объем сырой растительной надземной массы, деленный на сухой объем той же массы) и «удельный объем» — отношение объема растительной массы к объему пространства, в котором она распределяется. Важность знания последнего удачно подчеркивается определением его как коэффициента использования растениями надземного пространства (Марков, 1940; Работнов, 1950в, 19516; Быков, 1957а). Это понятие для подземной части отдельных видов и целых сообществ под названием «степень насыщенности почвы подземными органами» (отношение объема подземных органов к объему почвы, в котором они расположены) довольно обычно в ризологической литературе (Красильников, 1960; Шалыт, 1960). Особенно большой интерес должно представить одновременное изучение удельного объема надземной и подземной массы сообществ по горизонтам воздушной и почвенной среды.
Вес вида, являясь, пожалуй, основным показателем обилия, свидетельствует о массе органического вещества, вносимого им в общий круговорот вещества и энергии, специфичный для каждого сообщества. Абсолютные величины веса на единицу площади характеризуют производительность вида и сообщества в целом. Определение их чрезвычайно важно при решении вопросов урожайности, рационального использования растительного сообщества в хозяйственных целях. Знание количества производимого видом вещества и его химического состава окажет большую помощь в оценке фитоценотического (точнее биогеоценотического) значения вида. Чрезвычайную ценность при этом имеют сведения о всей массе (биологической продуктивности) вида— надземной и подземной. Выраженные в процентах от общей массы всего растительного покрова сообщества, они указывают на долю участия вида в сложении сообщества. Исходя из определения фитоценоза, как'особой системы, характеризующейся специфическим фитоценотическим процессом обмена и накопления вещества и энергии, важно знать распределение в сообществе не только биомассы отдельных видов, но и общей биомассы по ярусам и в течение всего периода вегетации.
Особенности произрастания, размещения или распределения видов в сообществе (Haufungsweise, Verteilung, Socialitat) характеризуют сложение растительного покрова сообщества в горизонтальной плоскости. Этот показатель тесно связан со сложной проблемой однородности (гомогенитета) ассоциации: с вопросами мозаичности, микрогруппировок, словом, с так называемой «пестротностью растительности» (Раменский, 1925), «рисунком» (pattern) зарубежных авторов (Gounot, 1956, 1958, 1961; Kershaw, 1958, 1959, 1960; Pielou, 1961, и др.). При этом говорят о необходимости изучения «характера распределения» (Сукачев, 1928, 1948; Gounot, 1956, 1958), «степени распространения» (Раменский, 1915; Шенников и Баратынская, 1923), «размещения» (Быков, 1950; Макаревич, 1964) и «общественности» вида (Braun- Blanquet et Pavillard, 1922; Алехин, 1925, 1933; Braun-Blanquet, 1928; Гроссгейм, 1929, 1931). С некоторой оговоркой, пожалуй, сюда же можно отнести и вопрос о сопряженном распределении видов в сообществе (Уранов, 19356; Кац, 1936, 1943).
Изучение «сложения покрова и размещения в нем отдельных видов» ставится Л. Г. Раменским (1937) особым пунктом программы стационар-
ного исследования растительности. Сюда относятся: степень неравномерности (неоднородности) растительного покрова участка, размеры зарослей, встречаемость их, густота, резкость отграничения, форма и происхождение. Различаются следующие типы размещения: пятнами и латками (Высоцкий, 1915), пятнами и куртинами (Сукачев, 1928; Алехин, 1938), размещение случайное, диффузное, или регулярное, и сверхдисперсное или контагиозное, пятнистое (Blackman, 1935; Guinochet, 1955; Greig- Smith, 1957; Odum, 1959). Причинами неоднородности растительного покрова сообщества являются различия в условиях микроместообитания, экологии и биологии видов, во времени и случайностях их расселения, особенностях размножения, взаимоотношениях между ними, влиянии животных и т. п. (Димо и Келлер, 1907; Высоцкий, 1915; Гроссгейм, 1929; Ярошенко, 1931, 1958, 1961; Clapham, 1936; Раменский, 1937, 1938; Сахаров, 1950; Сукачев, 1931, 1950; Лавренко, 1951, 1952; Phillips, 1954; Guinochet, 1955; Тихомиров, 1956; Greig-Smith, 1957; Gounot, 1958, 1961; Odum, 1959; Cooper, 1961; Kershaw, 1961). Были попытки разобраться в размещении видов чисто математическими методами без учета всей сложной совокупности этих причин, что в значительной степени юбеднило проведенные исследования и лишь подчеркнуло сложность проблемы (Arrhenius, 1921, 1923; Kylin, 1926; Blackman, 1935, 1942; Williams, 1944; Ashby, 1948).
Встречаемость вида (Frequenz, frequency) есть частота, с которой попадаются в пробу особи данного вида; от количества их в пробе она не зависит. Иными словами, это степень вероятности нахождения вида в пробе (Щенников, 1964), выражаемая в процентах ■от всего числа исследованных проб. В известной мере она является показателем равномерности размещения растений в сообществе. Об этом можно судить по кривой или диаграмме встречаемостей (Frequenz- kurve или Frequenzdiagramm), построенной для всего сообщества на основе показателей встречаемости входящих в него видов. Различные их формы указывают на степени однородности и равномерности горизонтального сложения фитоценоза (Raunkiaer, 1918). Однако встречаемость одного и того же вида в пределах участка сильно зависит от величины принятой учетной площадки (Kylin, 1926). К этому нужно добавить, что зависимость встречаемости от размера проб далеко не всегда одинакова в силу очень многих причин, в первую очередь неоднородности покрова (Kylin, 1926; Беклемишев, 1931; Blackman, 1935; Ashby, 1948; Aberdeen, 1958). Поэтому характеристики этого показателя могут быть сравниваемы только при условиях почти одновременного определения его на площадках равных размеров в сообществах сходного строения.
Встречаемость вида зависит также и от численного обилия его в сообществе. В существующих методических руководствах по проведению геоботанических исследований (Clements, 1904, 1905; Braun-Blanquet et Pavillard, 1922; Алехин, 1925, 1938; Tansley a. Chipp, 1926; Braun- Blanquet, 1928, 1951; Cain, 1932, 1938, 1943; Программы. . ., 1932; Шен- ников, 19386; Weaver a. Clements, 1938; Oosting, 1948, 1956; Cain a. Castro, 1959; Phillips, 1959, и др.) встречаемость выделяется как особый признак, причисляемый иногда к количественному учету. Нужно подчеркнуть, что прямой зависимости между плотностью вида в покрове, понимая под последней численность особей на единицу площади, и его встречаемостью нет (Уранов, 1925; Blackman, 1935; Ashby, 1948). Показано существование корреляции между этими показателями; например в широколиственных лесах Чувашии она не ниже 0.8 (Гордягин, 1933). Поэтому нельзя ставить знак равенства между классами растений по встречаемости
и по численности, как это делается при выделении константных и доминирующих видов в работах шведской школы (Du Rietz et all., 1920; Du Rietz, 1921, 1930) и некоторыми советскими исследователями при попытке применить метод определения встречаемости по Раункиеру для количественной оценки обилия вида в луговых сообществах (Макаревич, 1963, 1964). Однако судить по частоте встречаемости о значении вида в сложении покрова и об особенностях его размещения в нем вполне допустцмо. Для этого на каждой площадке Раункиера отмечается не только присутствие, но и обилие вида (весовое, численное или' по покрытию). Обработка ведется для каждого вида раздельно с учетом величины указанных показателей.
Весьма интересной представляется попытка американских экологов (Curtis a. McIntosh, 1951) связать числовое обилие (А), понимаемое ими несколько своеобразно (см. стр. 211) с густотой (D1), т. е. фактически численностью на единицу площади, и встречаемостью (F). Так как А=-у-, a D — -^- и F = ^- X ЮО, то А —-^ X 100, где q— общее число встреченных экземпляров одного вида, г — число квадратов, где этот вид встретился, R— общее число учтенных квадратов.
Как одна из сторон обилия, встречаемость, взятая в совокупности с численностью, покрытием или весом вида, может помочь в установлении значения последнего в сложении сообщества (Беклемишев, 1931; Hanson, 1934; Уранов, 19356; De Vries, 1937, 1938, 1953; Dyksterhuis, 1948; De Vries a. de Boer, 1959; Понятовская и Сырокомская, 1960; Pandeya, 1961).. В отличие от большинства авторов, привлекавших для этого показатель встречаемости в качестве сомножителя величин веса, числа, площади покрытия, наиболее плодотворным является раздельное определение «встречаемости присутствия» (presence frequency — PF) и «встречаемости доминирования» (dominance frequency — DF), учитывающей наличие только преобладающих особей (De Vries, 1937, 1938). или «встречаемости по весу», при которой отмечаемся вес произрастающих в пробе особей и указывается частота попадания различных весовых групп (Макаревич, 1963, 1964). Одновременное изучение изменения экологических факторов и сопоставление их с показателями встречаемости отдельных видов или скоплений их особей в этом же сообществе позволяет судить об их экологических особенностях (De Vries, 1949, 1953; Работнов, 1962; Макаревич, 1963).
Рассмотрение показателей производилось в порядке их усложнения и возрастания их значения в оценке обилия вида в сообществе. Численность и густота стояния являются наиболее простыми показателями, тесно связанными друг с другом и с особенностями размещения вида в сообществе. Оба они несколько обособлены, хотя и покрытие, и вес имеют значение при их определении. Показатели пространства, занимаемого видом в сообществе (покрытие и объем), сильно зависят от двух предыдущих (численности и густоты), меньше от особенностей его размещения в покрове; в то же время сильно связаны с весом. И, наконец, цоследний показатель — массы, производимой видом (веса, продуктивности, урожайности), является основным при количественной характеристике положения вида в сообществе. Он настолько тесно связан с предыдущими показателями, что правильное определение его величины немыслимо без одновременного учета численности или проективного (площадного) обилия вида, а вместе с ними и особенностей размещения его в сообществе.
ПРОБНЫЕ, ИЛИ УЧЕТНЫЕ, ПЛОЩАДКИ
Изучение перечисленных выше показателей обилия и особенностей размещения видов в сообществе проводится на пробных площадках. Существуют три различных способа учета.
Обилие определяется на всей пробной площади методом сплошного (или абсолютного — Любищев, 1958) учета (способ единственной площадки — single plot method зарубежных ботаников). Размеры пробной площади в этом случае зависят от тех основных принципов, которых придерживается исследователь. Для советских геоботаников эта площадь не может быть меньше площади выявления ассоциации; западноевропейские фитоценологи школы Цюрих—Монпелье (ZM) удовлетворяются соответствием ее минимум-ареалу, достаточному для выявления только флористического состава.
Обилие определяется на множестве мелких учетных площадок (проб, парцелл — Раменский, 1937), закладываемых в пределах основного Пробного участка или всего растительного сообщества, методом несплошного или выборочного учета. Это так называемый способ множественных площадок (multi-plot method) или бинарный метод (Алехин, 1925, 1933).
Сбор данных без учетных площадок, проводимый, как правило, также в однородном участке растительности (plotless sampling).
Первый способ применяется при оценке обилия в основном глазомерными методами или более точными числовыми, например при исследовании лесных сообществ (перечет деревьев на всей пробной площади). Его же- придерживается и большинство западноевропейских фитоценологов. Возникновение второго способа связано с потребностью в объективных, достаточно достоверных данных, которые могут быть получены только применением соответствующих методов. Невозможность проведения сплошного учета обилия видов (кроме самых крупных, например, деревьев или кустарников) на всей пробной площади, равной площади выявления ассоциации и измеряющейся десятками, а то и сотнями метров, привело к необходимости закладывать в ее границах специальные более мелкие учетные площадки. Большое значение имеет естественная неоднородность растительного сообщества. «Взятие многих маленьких проб, равномерно распределенных по всей изучаемой площади, вместо одной большой (или даже многих маленьких, взятых в одном куске), представляет' одно важное преимущество: мы при этом меньше рискуем обобщить на все пятно сообщества случайные особенности одного какого-либо участка» (Беклемишев, 1931, стр. 297). Допустимо также дополнительное размещение их за пределами общей пробной площадки (Алехин, 1925, 1933; Комаров, 1934). Третий способ связан главным образом с распространившимся, особенно в последнее время, взглядом на сообщество, как на до известной степени случайное скопление растений, условно вырываемое исследователем из общей непрерывности растительного покрова.
Особенно важен вопрос о выборе метода исследования. Помимо приемов сбора данных, сюда входит выбор типа учетных площадок, их формы, размеров, количества и размещения по участку (sampling, echantillonage зарубежных авторов). Решение этого вопроса прежде всего зависит от строения растительного сообщества, флористической его насыщенности, преобладающей жизненной формы доминирующих видов и т. п. При этом принятый метод часто не может оставаться единым для всего сообщества, а должен быть изменен или даже заменен другими применительно к различным ярусам или синузиям.
Принципы и приемы размещения учетных площадок. Не останавливаясь на выделении большого пробного участка (см. соответствующую главу в настоящем томе), перейдем к рассмотрению способа множественных площадок: принципов их размещения, типам, форме, и, отчасти, количеству. Необходимая повторность взятия проб и закладки площадок обсуждается, кроме того, особо, вслед за разделом о типах учетных площадок.
Подробный разбор существующих принципов и приемов размещения учетных площадок, обеспечивающих право на последующую статистическую обработку полученных данных, можно найти в любом руководстве по проведению и обработке полевых опытов (Константинов, 1939; Снеде- кор, 1961, и др.). В настоящей главе кратко описываются три основные типа размещения и даются предварительные соображения автора (на основании литературных материалов, а отчасти и собственного опыта) о предпочтительности (для фитоценолога) выбора того или другого. Таковыми являются: сознательно выборочное, случайное (или рандомизированное) и систематическое. В современных руководствах по количественной экологии (Greig-Smith, 1957) тип случайного размещения учетных площадок (random sampling) считается почти единственно возможным. В качестве преимущества указывается даваемое им право, на статистическую обработку данных, вычисление средних показателей и определения их достоверности. Сознательный выбор типичных площадок полностью отбрасывается, а размещение проб по определенной, заранее обусловленной системе (систематический тип) допускается в ограниченных случаях. При этом подчеркивается, что система размещения должна охватывать всю площадь анализируемого участка.
Строгое выполнение всех правил случайного размещения учетных площадок требует полного устранения возможного подсознательного выбора: расстояния или места взятия проб намечаются по таблице случайных чисел, путем разбрасывания рамок, ограничивающих площадки и т. д. «Однако, следует помнить — предостерегает А. А. Любищев (1958, стр. 53), — что подобное применение рандомизации, хотя и устраняет систематическую ошибку, но сильно увеличивает случайную».
Нужно заметить, что соблюдение принципа случайности при сборе материала должно быть очень разумным и осторожным. Опыт работ подсказывает, что учеты, проводимые по этому принципу, нуждаются в очень большой повторности, часто практически невыполнимой. Во избежание возможного пропуска отдельных элементов мозаичности (микрогруппировок, микрофитоценозов и т. д.) эта повторность должна неизмеримо увеличиваться с возрастающей неоднородностью растительного сообщества. Не раз указывалось на крайнюю неэкономность. применения рандомизации в качестве единого стандартного принципа размещения учетных площадок (Любищев, 1958). Вполне удовлетворительные результаты могут быть достигнуты с меньшей затратой сил и времени, но при условии двухступенчатого размещения проб, в основном случайного, но с привлечением некоторых элементов сознательности. В специальной литературе по методике учета обилия отмечалась целесообразность систематизированного размещения проб при одновременном построении «этой систематизации так, чтобы была устранена опасность систематической ошибки» (Любищев, 1958, стр. 53). Для этого вся изучаемая площадь разбивается на экологические варианты, исследуемые каждый по отдельности. Общее обилие вычисляется с учетом площади каждого варианта, «а не просто среднее из всех выполненных проб».
Аналогичный принцип лежит в основе микроценотического метода (Ярошенко, 1958, 1961). Применение его лишь в несколько более уточ-
ненном виде, а именно — сознательное различение отдельных типов микрогруппировок с последующим размещением в каждом из них по принципу случайности множества учетных площадок, является наиболее рациональным. Например, закладывая трансекты для исследования травяно-кустарничкового яруса в заболоченном редколесье, лучше учитывать отдельно бугры и мочажины. Набирать микрогруппировки следует,также соблюдая принцип случайности. При таком способе сбора материала нужно постоянно следить (по возможности контролируя предварительной обработкой в поле) за репрезентативностью выборки каждого из элементов мозаичности, т. е. за достаточностью повторности проб, взятых по каждому из них, обеспечивающей удовлетворительную достоверность получаемых данных. Добирать, при надобности, недостающие сведения можно на другом дополнительном трансекте, проведенном также случайно, как и первый, делая это выборочно, учитывая уже только интересующий исследователя элемент мозаичности. Этим достигается право на выяснение степени достоверности значения показателей, получаемых для каждого типа микрогруппировок в отдельности. Не исключена необходимость использования для анализа различных микрогруппировок учетных площадок неодинакового типа и размеров, особенно при несходном составе их жизненных форм. Охарактеризовав обилие видов в каждом элементе мозаичности, уточняют соотношение между микрогруппировками и обобщают данные для всего сообщества.
Безусловно, в сообществе со слабо выраженной или плавной мозаичностью (Ярошенко, 1958) или с преобладанием элементов мозаики переходного типа (от одного к другому) возможность применения такого двуступёнчатого учета сильно затрудняется, а подчас отпадает и сама надрбность в нем. Здесь лучше соблюдать принцип случайного размещения проб в покрове участка.
Исключительно сознательный выбор наиболее типичных площадок учета слишком субъективен, а поэтому не лишен некоторой тенденциозности и не может быть рекомендован. В виде исключения к нему можно прибегать лишь в очень ограниченных случаях, например при работе в травостоях средней густоты и однородности (Ларин, 1952).
Типы учетных площадок. Следующим этапом в работе является выбор типа учетных площадок; их насчитывают три: площадки, или «квадраты», трансекты и точки.
Площадки бывают чаще всего квадратные (quadrats) (Pound a. Clements, 1900; Алехин, 1910; Сукачев и др., 1916; Уранов, 1925, 1935, и др.), круглые (Raunkiaer, 1918; Поплавская, 1924; Ильинский, 1934; Dyksterhuis, 1948; Макаревич, 1963, 1964) или продолговатые (Clapham, 1932; Ларин, 1934; Daubenmire, 1936, и др.). На основании сравнения литературных данных Браун (Brown, 1954, 1957) делает вывод о практической непригодности продолговатых участков, так как в этом случае большое значение отношения длины участка к учитываемой площади увеличивает ошибку, неизбежную при сборе материала. С этой точки зрения может быть следовало бы поль зеваться, круглыми площадками, хотя заложенные в обычной пяти-восьмикратной повторности они хуже отражают истинное размещение растений в покрове участка. Последнее можно несколько исправить, увеличив их число. Однако полный учет всех элементов мозаичности покрова сообщества лучше всего обеспечивается длинными учетными площадками типа трансектов (см. ниже).
Употребляются квадраты для самых различных целей: изучения строения сообщества, определения обилия видов подсчетом особей, повидовым взвешиванием срезанной надземной массы, учетом площади покрытия
растением почвы, для исследования смен, влияния человека и животных, и т. д. Широкое применение метод постоянных квадратов нашел при стационарных работах, особенно экспериментальных. По свидетельству В. В. Алехина (1931), в России квадраты применялись еще в 1837 г. при изучении строения степных сообществ. Позже этот тип площадок стал использоваться при исследовании самых различных типов растительности: степного (Алехин, 1910 и др.; Уранов, 1925; Лавренко та Прянишн1к1в, 1926; Лавренко та Зоз, 1928; Вернандер, 1929; Дохман, 1930), лугового (Сукачев и др., 1916; Шенников, .1917, 1930; Богдановская-Гиенеф, 1926, 1954; Марков, 1940), лесного (Сукачев, 1931; Карпов, 1950, 1961). За: рубежом применение квадратов распространено среди исследователей скандинавских школ (Du Rietz, 1921, и др.); в англо-американскую гео
36\
37
о
о
24
18
г^
72
I
6-
0.05 0.1025
0.5
0.751.0
ботанику квадраты при определении обилия пришли из Западной Европы от Друде, Штеблера и Шретера (Pound a. Clements, 1900).
Размеры и число квадратов определяются в каждом конкретном типе строения растительного* сообщества отдельно. Для этого закладывается несколько серий площадок различной величины, на которых учитывается не только
Рис. 2. Графический способ нахождения . число встречающихся видов рас-
нужного размера квадрата.
По оси ординат — число видов, встреченных насоответствующей площадке; -по оси абсцисс— раз-меры этой площадки (среднее из 20).
тений, но и количественные соотношения между ними (по их обилию). Средняя арифметическая этих показателей опреде-
ляется по сериям для квадратов различных размеров. Дальнейшая обработка может проходить двояко: 1) путем чисто арифметических подсчетов устанавливается, какой минимальный размер квадратов при минимальной повторности обеспечит получение достаточно достоверных сведений о числе видов и процентном соотношении между ними (желательна статистическая обработка); 2) графически. В последнем случае берутся две системы координат; в первой по оси абсцисс в возрастающем порядке откладываются размеры квадратов, по оси ординат — число видов; во второй системе — соответственно число квадратов и число видов; положение точки выпрямления кривой, выражающей соотношения между указанными парами показателей, дает искомый размер (в первой системе) и количество (во второй) квадратов, анализ- растительности которых обеспечивает нужную достоверность получаемых результатов (рис. 2).
Следует отметить, однако, что в последнем случае решаются вопросы только относительно числа видов в сообществе, как таксономических единиц, что вполне удовлетворяет тех из западных фитоцено логов, которые понимают ассоциацию прежде всего как флористическую. Количественного соотношения между видовыми популяциями при такой постановке работы исследователь совершенно не касается. Число квадратов, необходимое для выяснения флористической насыщенности сообщества,2 обычна не дает возможности узнать существующие между видами соотношения.
2 См. главу о видовом составе растительных сообществ, написанную А. А. Корчагиным, в настоящем томе.
1930; Лавренко, 1931;1930; Лавренко, 1931;
1930; Лавренко, 1931;
1930; Лавренко, 1931;
'Так, например, в степных дерновиннозлаковых сообществах Центрального Казахстана для установления количества видов было достаточно восьми (сухая степь) и шести (пустынная степь) метровых квадратов, раздельно разбросанных по участку без какого-либо заранее намеченного плана (случайно); для определения соотношений между видами в этих же сообществах (на основании данных весового обилия) потребовалось соответственно 10 и 15 квадратов. Требуя для характеристики раститель-
ного сообщества определения не только его флористического состава, но прежде всего обилия и, что очень важно, соотношения между видами, наиболее приемлемым для советских геоботаников следует считать первый прием обработки; за рубежом больше распространен второй.
Размеры используемых учетных площадок колеблются от 0.1 до 1.0, иногда 2.5 м2 для травя
ных сообществ, от 2.0 до 4.0 м2 для полукустарничковых и кустарничковых и от 400 до 2500 м2 для кустарниковых и древесных сообществ (Сукачев и др., 1909; Алехин, 1910; Раменский, 1915; Ильинский, 1915, 1925, 1934; Gleason, 1920; Лавренко та Пряшшн1к1в, 1926; Лавренко та Зоз, 1928; Braun-Blanquet, 1928, 1951; Stallard, 1929; Шенников, 1930, 19386; Lutz, 1930; Du Rietz,,
Robertson, 1939; Корчагин, 1946; Ларин, 1952; 'Марков, 1954, и др.). Количество их, указываемое в различных работах, меняется от 2, 3, 5
штук до 10, реже 50.
' Для быстрой закладки квадрата в поле лучше всего иметь складную деревянную рамку нужных размеров. Площадь, очерчиваемая рамкой, определяется по внутренней стороне рейки. В каждой из этих реек через 5 —
10 см (смотря по надобности и по характеру травостоя) просверливаются отверстия для натягивания сетки из шпагата или тонкой проволоки. Такая сетка хороша для определения покрытия видом почвы, особенно при картировании покрова сообщества (рис. 3). Очень удобна также складная рамка, размером 31.6 X 31.6 см, с разборной сеткой, образуемой двумя спицами (Ипатов, 1964). Спицы свободно вкладываются в соответствующие вилочки, что дает возможность не нарушать травянокустарничковый покров. Вилочки эти, закрепленные по сторонам рамки,
разделяют их на два отрезка, равных V3 и 2/3 длины сторон. В рабочем положении рамка и спицы образуют сетку из четырех прямоугольников. Площадь каждого из них кратна 11% учетной площади, а наименьший равен 11%. Мысленно комбинируя эти прямоугольники, мы получаем масштаб для 9 баллов (прямоугольник 1 — 1 балл, II — 2 балла, 1 + П — 3 балла, III — 4 балла и т. д.). Оценка проективного покрытия производится в баллах, имея в виду, что 1 балл равен И % (рис. 4). Рамка закрепляется на почве колышками или длинными и толстыми гвоздями, которые вгоняются в почву по внутренним углам площадки. При срезании травостоя рамка снимается, оставшиеся в почве колышки обозначают площадку.
Существуют портативные разборные деревянные рамки (Келлер, 1909; Алехин, 1910; Du Rietz, 1921, 1930; Tansley a. Chipp, 1926, и др.). Иногда рамку (Penfound, 1949) делают из алюминиевых палок различной толщины, квадратных в поперечном сечении; некоторые из них полые, В поле при помощи пружинных скрепок, винтов и угловых накладок из них собираются квадраты различных размеров — от 2 до 0.25 м2.
Отсутствие постоянной рамки (деревянной или металлической) может быть восполнено рамкой из шпагата или тонкой проволоки, натянутой на четырех колышках или гвоздях. По сути дела это специальные шаблоны, рекомендуемые для выделения в экспедиционных условиях площадок различных размеров (Цаценкин, 1961). Делают их из двух железных прутьев с кольцами или отверстиями на концах, соединяемыми шнуром нужной длины. Безусловно, такие приспособления легче для переноса в поле, но хуже сохраняют заданный размер квадрата, что неминуемо, сказывается отрицательно на точности учета.
Трансекты (transects) представляют собой учетные полосы различной ширины и длины (ленточные трансекты — belt transects) или линии (линейные трансекты — line transects, line interception), проходящие через одно или несколько сообществ. Размеры трансектов, количество их, направление, так же как и размеры квадратов, устанавливаются в зависимости от строения покрова, условий и задач работ и т. д. Имеются указания, что больший точность может быть достигнута увеличением числа коротких трансектов, а не длины одного (Greig-Smith, 1957; Понятовская, 1964).. За рубежом трансектом называют также широкие полосы, захватывающие не только несколько ассоциаций, но даже их группы или формации. Исследовать их рекомендуется не сплошь, а отдельными блоками. Для более подробной работы внутри блоков используются квадраты. Советские ботаники в подобных случаях говорят о методике профилей, или рядов: отдельные участки закладываются в различных сообществах в определенном направлении по экологическому или сукцессионному ряду (Сукачев, 1915; Алехин, 1926, 1938; см. также главу, написанную А. А. Юнатовым, в настоящем томе).
Для работы на трансектах нужно приготовить: 1) шнур средней толщины, лучше всего электрический провод или нетолстую проволоку, можно также использовать мерную ленту (длина этих предметов определяется размерами трансекта); 2) рулетку, лучше тесемчатую; 3) деревянные или металлические колышки, шпильки и скрепки (количество их определяется размерами трансекта, а также выровненностью микрорельефа участка: чем ровнее участок, тем меньше понадобится шпилек).
Закладывается трансект следующим образом. В заданном направлении через участок протягивается шнур, точно по которому укладывается рулетка, скрепляемая с ним шпильками не реже, чем через каждые 30—50 см. Шнур служит для сохранения общего направления в том случае, если длина рулетки меньше намеченной длины трансекта. Кла-
дется он по-разному в зависимости от того, что собирается изучать исследователь. При учете истинного покрытия — по поверхности почвы, точно повторяя все неровности микро- и нанорельефа; во избежание сдвига шнур плотно закрепляется на почве шпильками. Для определения проективного покрытия шнур натягивается на уровне крон преобладающих кустарничков и травянистых растений. Для ленточного трансекта отбивается полоса, для линейного достаточно одного шнура.
Проводится трансект полосой или линией,- пересекающей участок; лучше разбить его на отдельные 10-метровые отрезки; такая длина от-
Рис. 5. Отрезок линейного трансекта. (Brown, 1954).
А — шнур на поверхности почвы', Б — проекция основания дерновин; В — деталь рисунка, показывающая способ измерения высоты растения и длины пересечения его основания.
резка диктуется удобством последующей обработки. Располагать отрезки на участке можно параллельно, с соблюдением некоторого промежутка между ними (Пташицкий, 1915; Anderson, 1942; Clarke et all., 1942; Ильин и Ларин, 194 8; Brown, 1954, 1957; Нечаева, 1957, и др.), взаимоперпендикулярно (Понятовская, 1960), «конвертом»: два параллельно противоположным сторонам участка и два других между первыми по диагоналям (Борисова, 1961). Во избежание ненужного скопления точек взятия проб в местах перекреста рекомендуется размещать отрезки по ломаной линии, или, что больше обеспечивает просмотр, в виде буквы Z, захватывая стороны участка и пересекая его по диагонали (Любищев, 1958). Общая длина трансекта, применявшегося при анализе строения дерно- виннозлаковых сообществ пустынных степей, была не меньше пяти 10-метровых отрезков (Понятовская и Варивцева, 1961). При ленточном трансекте учитываются растения, коренящиеся в пределах полосы (истинное покрытие) или заходящие в нее проекциями своих крон (проективное); они подсчитываются, зарисовываются, определяется их положение и т. п. (в зависимости от изучаемого признака). На линейном трансекте отме-
чаются растения, основания или проекции крон которых пересекаются или касаются одной стороны рулетки.
Продвигаясь вперед по линейному трансекту и глядя строго под прямым углом вниз, наблюдатель записывает показания рулетки в начальной и конечной точках пересечения ею оснований или проекций крон попадающихся растений (рис. 5). Отметки заносятся в журнал по мере их поступления. Форма записи несколько отличается от применяемой при работр на других, более привычных типах площадок (например, квадратах), поэтому здесь приводится образец такой записи (табл. 1). Во время камеральной обработки полученные данные вносятся по каждому виду
Таблица 1
Полевая запись данных при работе на линейных трансектах Номер участка: VI.
Место наблюдения: Карагандинская обл., Жана-Аркинский район.
Название сообщества: Stipa. lessingiana-^ Festuca sulcata-\-Artemisia lercheana.
Название микрогруппировки (этот пункт вводится только при исследовании резко мозаичных сообществ с резко отграниченными элементами мозаичности).
Дата проведения наблюдения: 38 УН 1960.
Фамилия наблюдателя: Варивцева Ё. А.
Номер отрезка трансекта: 13.
Длина отрезка: 10 л.
Общая длина трансекта: 310 м.
№ метра
Вид
Начало и конец сечения трансектом основания растения (в см)
Протяженность сечения (в см)
Высота побегов (в см) *
I
Artemisia lercheana Web
0-02
2
3/0
Stipa lessingiana Trin.
et Bupr. . .
10—11
23-25
1 2
4/0 . 22/38
44—46
■ 2
13/15
Festuca sulcata Hack.
46—49 **
3
60—64 **
4
—
Stipa sareptana Becker
74-76
2
27/0
S. lessingiana Trin. et Bupr. . . .
81-85
89-90
4
1
37/55 36/0
л
Artemisia lercheana Web
02—03
1
7/0
(
04-06
2
24/50
1
07—10
3
27/0
Stipa lessingiana Trin.
et Bupr. . .
11-12
1
20/0
16-20
4
27/0
26-30
4
35/56
Festuca sulcata Hack. .
42-43
1
11/0
Stipa lessingiana Trin.
et Bupr. .
58-61
3
37/48
Festuca sulcata Hack. .
66-67
1
6/0
Stipa lessingiana Trin.
et Bupr. ; .
/
70—72
81—83
2
2
35/0 39/0
Festuca sulcata Hack. .
88-93
5
16/39
III
Stipa lessingiana Trin.
et Bupr. .
03—06
3
35/0
Festuca sulcata Hack.
12-20
22—23
8
1
5/0 5/0
Artemisia lercheana Web. и т. д. . .
29-30
1
3/0
* Цифры в числителе — высота вегетативных, в знаменателе — генеративных побегов.
** Отмершая часть дерновины.
Nд
г ”д
уд
И5
145
СОСО
Ен^
о о Я ф у ф я ф
фф
gК
СП§
5о
ФЙ
RЛ
яей
ИS Н
Яф
g~ R
Ф
Я о S й
Уя
Я >S -U Ф Я о । Ы со « е Я
хо 7 в g
сО в и С о, § а *§ Л “ ° & ■,”^
ии®ОО®
$иго<МS
Лв2 вУ к ”
•д Е л Ф ж О
И Ф с, “ „ иcd
5 2-хо Н*® § ц « « н SROSgcSoog >i 2 S н. «5 о о юс
мдНФ&« £°"®2sB£®S ОфДДГОщщонД я ж я к ые к цо
и
2 "Л^ «со
*7-1 ^ ТЧ Я <Ji’ oo^-of^P о *вч
ф
я
а
к
ф а
о
X
я
у
а
я
а
я я я
И
•5 8
•|-S »“о S «Л 2° 5 8*н И о в §,
жЧ
LO
2CD
CD
^51
сэ(J)
о
*5 ^ S Я s'
д 2 о S °
й) ОО
СО
О' CD
СМ О-Ч^
CD ^^-~
о
g а о Я
Я
О
о
Ох 5
О
ОО^
СОCD
CMCD
5
Sof
с-CD
о
Д -s Вн1 ус-
b'S 2ggS
•и » °.
^ ' СО
со
^с^
CD
_?LD со
CMCD
СО
о
Л^'Я Я s'
<3 й Й О и ео Щ5 М “ S
*7-1, с^*
Е4 S'
00
со"т.”
со 00*
^У Я § ® Я Ио д _ я а
LD
of
со
К^ со
L -ч^^
СМ СМ г1 д^ ^ ^ соЕК-
- ^ л § gfflg 8 в я
^“5
LQ • fcCCD
*7-1 Е4 S'
со
со
Ч^ . СО
ОО 01 ВС со
со"см
^СМ Ен
^ см
*<h
LD
СО СМ
tig^M а £.3 о Q
со
tio
^ со* 03 Я жЧ.
CD СО
S^-« 5
. сч
2 Н ”
LD
^ о Я _ .5^8” от м 9 ф ■й g g i» 5^ оК
см
СО*" • , Ь£Ю
vrH21 сч
со см
^СО со со см
жч tc LQ
-СО
о со ‘
О ЮLD
СМф
Од “ § д М ■ 5°*. « g § о ® д к
s tr R Н н И
§ *
хо ° о
° S я
° >1 ф
и н >.
У
kS 1 Я И R S Й й и S S
§ н а « и « В Ою k н S g о >»§ ° g о ^у”.
я^®!§ о й 5, ф И 5S§3°§ R 5 S s « ф ф ф s Ф s
ф .g ф ’5 ф ж ХО ф E-t Я ф g о ф о я И о
15 Полевая геоботаника, т.' III
в скобках; в числителе — итоговая величина, в знаменателе — величина истинного покрытия (в % от длины отрезка) в скобках; в числителе—итоговая величина, в знаменателе — среднее расстояние между особями.
отдельно в предварительно разграфленную таблицу (табл. 2). В ней содержатся следующие сведения, относимые к площади трансекта; если он ленточный, или к длине его, если он линейный, для облегчения сравнения выражаемые в процентах от этих величин. Порядок записи произвольный; предлагаемый в настоящей работе оказался на практике наиболее удобным для последовательного анализа полевых наблюдений, 1) Протяженность в сантиметрах сечения оснований или проекций крон всех особей данного вида (колонки по видам) и всех особей, произрастающих на трансекте (всех ценобионтов данного сообщества), независимо от их видовой принадлежности (последняя колонка); эти величины, выраженные в процентах от площади или длины трансекта, покажут истинное или проективное покрытие почвы соответственно видом или всем покровом. 2) Число особей или других учетных единиц по видам и общее для всего сообщества (на единицу поверхности или длины). 3) Расстояния между особями одного вида и особями любого вида (на всем трансекте и среднее) измеряются только на линейном трансекте. Расстояния между растениями, отдельными парциальными кустами или другими условно принятыми единицами учета отсчитываются от начала отрезка трансекта до начала интересующего исследователя объекта, между учетными единицами и от конца сечения основания или проекции кроны последней единицы до конца отрезка. Сумма расстояний между особями для каждого вида, сложенная с суммой протяженности сечений его оснований или проекций крон, должна быть равной длине отрезка трансекта. Число особей одного или всех видов, а также величина промежутков между ними указывает на густоту стояния данного вида или на густоту всего покрова исследуемого сообщества. 4) Относительное обилие вида в сообществе, вычисленное на основании покрытия (истин-, ного или проективного) и показываемое в процентах от общего покрытия почвы всеми растениями, принятого за 100%; эта величина свидетельствует о степени участия вида в горизонтальном строении сообщества.
При изложении результатов по всем перечисленным пунктам важно дать не только средние величины искомых показателей, но и амплитуду их колебаний на определенном отрезке. Иногда при выяснении особенностей распределения растений в покрове сообщества, а также типа и степени однородности последнего (гомогенности или закономерно повторяющейся мозаичности) исследователь заинтересован в обработке данных не сразу для отрезка или даже всего трансекта, а последовательно по метрам.
Проще всего работать в сообществах, в растительном покрове которых преобладают четко обособленные растения кустовой или дерновинной формы роста. Сюда относятся, например, сообщества сухих и пустынных степей, пустынь. На лугах, богаторазнотравных степях с обилием отдельно стоящих розеточных и листостебельных растений и множеством побегов вегетативно размножающихся (корневищных и корнеотпрысковых) видов, дело обстоит несколько сложнее. Как оговорено ранее, в таких случаях за единицу учета принимают отдельно стоящий парциальный куст, укоренившийся побег или их группу, условно оценивая размеры сечения в 1 см (как это показано в табл. 1), что особенно распространено за рубежей. Правильнее будет определять эту величину, исходя из среднего диаметра единиц учета данного вида. Для этого по каждому виду измеряют 10—15 экземпляров. Особенно важно об этом помнить при работе в болотных или сильно заболоченных сообществах, где много растений с тонкими побегами, до 0.3 см в диаметре (например, Empetrum nigrum L., Andromeda polijolia L. и др.). По мере пересечения их тран- сектом такие экземпляры регистрируются. Перемножением их числа
и величины среднего диаметра определяется общая протяженность покрытой ими почвы. Расчеты ведутся по каждому виду отдельно. Для более крупных, побегов (от 0.5 см в диаметре оснований и выше) у каждого экземпляра с точностью до 0.5 см измеряется фактическая длина пересечения трансектом. Специально поставленные наблюдения показали, что для характеристики положения вида и степени участия ого в сложении сообщества, принятой точности вполне достаточно.
Расстояния между единицами учета, меньшие и равные средней протяженности сечения, принятой для данного вида (для тонких побегов), или равные 0.5 см для более толстых побегов, протяженность сечения которых измеряется в каждом конкретном случае, не принимаются во внимание; покрытие указывается для группы в целом, причем рядом в скобках отмечается число вошедших в группу экземпляров. Последнее важно для подсчета общего количества встреченных растений и расстояний между ними.
Большие трудности возникают при применении площадок этого типа' (особенно линейного трансекта) в тундре, на болотах, на сильно замо- ховелых лугах, т. е. в сообществах со сплошным мощным моховым покровом, где исследователю приходится иметь дело в основном не с отдельными особями, а зачастую с ветвящимися побегами 2-го, 3-го и т. д. порядка, выходящими из мохового покрова, приподнимающимися или стелющимися по его поверхности. Специальных указаний на этот счет автор настоящей главы в литературе не встречал. На основе кратковременных работ по учету обилия в сообществах подобного типа можно предложить за поверхность почвы условно принимать поверхность мохового поцрова, а за покрытие основаниями растений — покрытие основаниями выходящих из него побегов. Стелющиеся побеги учитываются при пересечении их трансектом. У побегов или ветвей, лежащих вдоль трансекта, учитывается только линия сечения в начале соприкосновения этого побега с трансектом; учет побега или ветви по всей протяженности его касания рулетки неоправданно завышает показатели покрытия видом. Приподнимающиеся или вертикально стоящие побеги отмечаются в том случае, если линия пересекает их в месте выхода или отрыва от поверхности мохового покрова. В том случае, если шнур или тесьма рулетки могут быть свободно проложены под побегом или ветвью, не задевая их, последние не учитываются.
Трансект можно применять для изучения абсолютного или относительного обилия растений на основании определения площади покрытия (истинного и проективного) ими почвы или расстояний между ними, вертикального, отчасти и горизонтального сложения растительного сообщества,, границ между сообществами и переходов одного сообщества в другое, изменений растительного покрова в связи с изменением местообитания и т. п.
Точки (points), или так называемый точечный метод (the steel point method; the point quadrat method; point sampling), применяются в настоящее время преимущественно американскими, австралийскими, новозеландскими экологами и кормовиками. Точка при этом рассматривается как наименьшая возможная учетная площадка. Существует даже термин «точечный квадрат» (the point quadrat — Brown, 1954). Предлагались самые различные способы обозначения точек: узлами на натянутом шнуре, отметкой растений, встреченных у носка ноги наблюдателя при пересечении им участка, проколами спицей растений или почвы. В последнем случае нужно особенно четко различать касания, проколы и промахи (рис. 6), что поможет предотвратить многие ошибки.
Для обоснования возможности применения точек как учетных площадок были проведены опыты с цветными карточками, которые,'-рассыпанные без определенного порядка по столу, должны были изображать компоненты растительного сообщества. Фактическую площадь этих карточек определяли сначала путем промеров, на основании которых
Рис. 6. Возможные положения иголок при работе на точках (учет покрытия основаниями растений). (Tidmarsh a. Havenga, 1955).
А, В, Г, Д, Е, Ж — попадание или прокол; Б, 3 — промах; И — попа-дание в кустарничек; К — попадание в небольшое дерновинное растение.
вычислялись процент покрытой ими поверхности и соотношения между ними. Затем эти же величины учитывались опусканием спиц. Полученные результаты оказались очень сходными (Levy, 1933, цит. по: Brown, 1954). Кроме того, работая на точках, можно узнать коэффициент встречаемости видов в сообществе. Получаемые при этом данные хорошо увязываются с густотой их произрастания, определенной на квадратах (Levy a. Madden, 1933). Таким образом, учетом покрытия и встречаемости видов на
точках можно выявить флористический состав, количественное соотношение между компонентами и особенности размещения их в сообществе.
Распределяются точки обычно по отрезкам прямой на некотором расстоянии друг от друга поодиночке или небольшими группами по нескольку в ряд, В последнем случае, наиболее распространенном, употребляется специальная стойка.
Стойка состоит из одной или двух параллельных реек, укрепленных на подставках или ножках, концы которых заострены, чтобы легче входили в землю, В рейке через определенные промежутки просверлены
отверстия, в которые вставляются металлические, лучше стальные спицы или иглы, устанавливаемые вертикально или наклонно (рис. 7). Возможно употреблять только одну рейку со спицами без подставок, что значительно облегчает вес прибора и упрощает пользование им.
Высота стойки и расстояния между спицами зависят от типа изучаемой растительности. Для, низких травостоев эта высота приблизительно равна 15—20 см, для более высоких (например, высокотравные прерии Северной Америки) — 30 см и больше. Однако она це должна превышать 50 см, так как иначе спицы при опускании будут очень сильно отклоняться и увеличивать Этим возможную ошибку. Спицы должны быть сделаны из тонкой крепкой стали, так как небольшой диаметр их повышает точность определений; в то же время при изучении с помощью точек динамики сообщества последнее значения не имеет (Goodall, 1952, 1953; Winkworth, 1955). Деревянная стойка может быть заменена металлической,
Рис. 7. Стойка со спицами для работы на точках (Brown, 1954).Рис. 7. Стойка со спицами для работы на точках (Brown, 1954).А — с вертикальными спицами; Б — с наклонными спицами.А — с вертикальными спицами; Б — с наклонными спицами.полой внутри рейкой, которая после окончания работы служит футляром для спиц (Fenton, .1953, цит. по: Brown, 1954). При разметке расстояний между ними следует обращать внимание на густоту покрова и размеры слагающих его растений. Важно избежать повторного попадания на один и тот же экземпляр, поэтому промежутки эти не могут быть меньше среднего размера преобладающих дерновин или кустов. При изготовлении верхней рейки отверстия лучше делать через каждые 5 см; однако работая в крупнодерновинном сообществе, спицы нужно расставлять не чаще, чем через 10, а то и 15 см (последнее хуже для обработки и применяется лишь в крайних случаях обилия особо крупных экземпляров).
Рис. 7. Стойка со спицами для работы на точках (Brown, 1954).
Рис. 7. Стойка со спицами для работы на точках (Brown, 1954).
А — с вертикальными спицами; Б — с наклонными спицами.
А — с вертикальными спицами; Б — с наклонными спицами.
Длина стойки и количество спиц диктуется удобствами переноса и обработки полученных данных; поэтому обычно употребляется метровая рейка с 10 спицами.
Многие исследователи (Tinney et all., 1937; Arny a. Schmid, 1942; Hein a. Henson^ 1942; Arny, 1944; Sprague a. Meyers, 1945; Wilson a. Reeve, 1959; Wilson, 1960) предпочитают работать наклонными спицами (под углом в 45°). Полагают, что это должно способствовать уточнению получаемых результатов вследствие: 1) увеличения поверхности возможного соприкосновения с растением, тем более, что не все листья
в травостое находятся в горизонтальном положении; 2) большей в.озмож- . ности следить за ходом спицы, замечать повторные касания ею одних и тех же растений и не учитывать их при подсчете. Как видно из перечисленных преимуществ наклонных спиц, применение их может иметь значение только для определения проективного покрытия. В то же время некоторыми экологами (Winkworth, 1955; Kemp a. Kemp, 1956) существование этих преимуществ полностью отрицается, особенно при работе в полукустарничковых сообществах. По-видимому, лучше употреблять вертикальные спицы, тем более, что это проще, удобнее и, что очень важно, сохраняет строго постоянным угол наклона, под которым спицы касаются растений.
Когда стойка поставлена, спицы одна за другой опускаются. Отмечается число спиц, коснувшихся какого-либо растения (его надземной части или основания); учитывается общее количество проколов или касаний по каждому виду. Эта операция многократно повторяется. Для дерновиннозлаковых травостоев средней густоты общее количество опусканий спиц должно быть не меньше 100, для более разреженных — от 400 до 500 (Levy a. Madden, 1933; Clarke, Campbell a. Campbell, 1942; Crocker a. Tiver, 1948) или даже 1000 (Goodall, 1952). При маршрутных исследованиях травостоев альпийских лугов называют цифру в 500 опусканий (Ярошенко, 1961). Для определения проективного покрытия травяного яруса дубрав во время маршрутных исследований «достаточно закладывать 260 точек для получения данных с невысокой, но вполне удовлетворительной точностью» (Ипатов, 19626, стр. 367).
Существуют разные мнения по поводу размещения стоек со спицами в покрове. Одни (Levy a. Madden, 1933) рекомендуют устанавливать стойку в травостое по принципу случайности, Хэнсон (Hanson, 1934) в смешанной прерии Северной Дакоты помещал стойку по всему участку вразброс; другие (Drew, 1944) опускают стойку вдоль длинной стороны учетной площади 0.5 м2 на пробной площади 10x10 м; таких квадратов было 10 штук и все они были разбросаны случайно. На бсновании собственных работ в дерновиннозлаковом сообществе сухих степей можно рекомендовать помещение стойки по отрезкам прямой, которые перекрещиваются в различных направлениях (не меньше пяти отрезков), причем набирается не менее 30 касаний на вид.
Применение обычной стойки с 10 спицами в травостоях с преобладанием дерновинных злаков иногда может дать завышенные показатели. Это получается в том случае, если наблюдателем все же дважды прокалывается один и тот же экземпляр. Поэтому некоторыми исследователями рекомендуется «метод одной точки», т. е. употребление стойки только с одной спицей (Blackman, 1935; Winkworth, 1955; Kemp а. К emp, 1956) или размещение отдельных спиц по шнуру в заранее намеченном направлении через некоторое произвольно выбранное количество шагов (Coupland, 1959; Dix, 1961). Последний прием особенно удобен, если сочетается с определением густоты покрова сообщества методом расстояний, а также продуктивности видов методом «точечного урожая» (см. стр. 266). Однако Гудолл (Goodall, 1952) считает, что работа с одной спицей слишком трудоемка, а выбор мест опускания ее зачастую субъективен.
Возражение это снимается применением нового варианта — способа расстановки спиц при помощи колеса, так называемого колесного точечного метода (the wheel-point method — Tidmarsh a. Havenga, 1955). Берется двуколка, из обоих колес которой торчат длинные тонкие спицы; одна из них ярко окрашена. На оси устанавливаются счетчик, учитывающий обороты, и магнитофон для записи голоса наблюдателя, диктующего
.название прокалываемых видов (рис. 8). Аппарат провозят по участку в разных направлениях. Принцип применения этого способа и изучаемые им показатели те же, что и при работе обычными спицами. Употребление его помогает избежать ошибок, которые могут возникнуть из-за скученности спиц на стойке и субъективности выбора мест учета, одновременно повышает повторность, не увеличивая объема исследования.
Наиболее удобно применять точки для изучения травостоев дерновин- нозлаковых или изобилующих растениями кустовой формы роста. Есть немногочисленные сведения об использовании учетных площадок этого
Рис. 8. Двуколка, применяемая при работе «колесным точечным методом». (Tidmarsh a. Havenga, 1955).
Размеры: длина оси 1.08 м (при длине выдвижной рукоятки 2.13 м при полном выдвижении); диаметр колеса 0.91 м; диаметр спицы 0.76 см. Каждое колесо снабжено счетчиком, прикрепленным к оси
* Аппарат может разбираться для облегчения переноса.
типа в травяных сообществах или травяном ярусе леса с преобладанием корневищных, корнеотпрысковых, стержне- и киетекорневых розеточных и розеточнолистостебельных растений (Карманова, I960; Понятовская и Сырокомская, 1960; Ярошенко, 1961; Ипатов, 19626).
По существующим отзывам (Levy a. Madden, 1933; Раменский, 1938: Drew, 1944; Crocker a. Tiver, 1948; Kielpinsky, 1950; Goodall, 1952; Johnston, 1957; Карманова, 1960; Понятовская и Сырокомская, 1960; Ипатов, 19626), использование в качестве учетных площадок точек вполне перспективно, довольно быстро обеспечивает получение достаточно объективных сведений о процентном составе компонентов в покрове сообщества. Высказывалось сомнение относительно точности определений, получаемых на них (Раменский, 1938). Пожалуй, это можно отнести не к самим точкам, а к изучавшемуся признаку, который не отличается надежностью — к проективному покрытию почвы отдельными особями в луговом травостое. Если учитывать только истинное покрытие, т. е. -отмечать попадание иголок в основания растений, не затрагивая при этом
дважды один и тот же экземпляр, то получаемые данные вполне -четкий, объективные и могут служить хорошей основой для учета обилия вида.
вследствие разного размеравследствие разного размераНекоторые исследователи (Goodall, 1953; Winkworth, 1955) пришли к выводу, что для установления процента покрытия почвы растением более пригодна проволочная сеточка. Места пересечения проволочек рассматриваются как математические точки. Таким образом предупреждается возможность ошибки определения, которая может возникнуть обычно употребляемых спиц. Для работы предлагают (Winkworth a. Goodall, 1962) пользоваться специальной подзорной трубой, в окуляр которой вделаны два взаимноперпендикулярных волоска (рис. 9). Пересекая в разных направлениях участок и смотря на травостой через трубу, наблюдатель отмечает растения, попадающиеся в перекресте волосков.
вследствие разного размера
вследствие разного размера
Из трех охарактеризованных типов учетных площадок предпочтение следует отдать линейному трансекту по следующим соображениям.
Рис. 9. Специальная подзорная труба Винкворта и Гудолла для определения процента покрытия растениями почвы. (Winkworth a. Goodall, 1962).Рис. 9. Специальная подзорная труба Винкворта и Гудолла для определения процента покрытия растениями почвы. (Winkworth a. Goodall, 1962).А =— вид сбоку; Б — окуляр : а — внешние кольца, б — винт, скрепляющий окуляр с трубой, в — два взаимноперпендикулярных волоска, вделанных в окуляр, г — рукоятка.А =— вид сбоку; Б — окуляр : а — внешние кольца, б — винт, скрепляющий окуляр с трубой, в — два взаимноперпендикулярных волоска, вделанных в окуляр, г — рукоятка.Преимущество применения трансекта перед отдельными квадратами для изучения состава и строения сообщества, выявления изменений его. в пространстве с переходом в другое подчеркивается многими авторами. Отмечается быстрота проведения трансектов, увеличение повторности получаемых данных, совокупный учет площади покрытия, встречаемости видов, особенностей распределения растений в сообществе, густоты их стояния и общей густоты травостоя. Заложенный по принципу случайности и состоящий из отдельных отрезков трансект лучше всего обеспечивает возможность соблюдения всех правил - двух
Рис. 9. Специальная подзорная труба Винкворта и Гудолла для определения процента покрытия растениями почвы. (Winkworth a. Goodall, 1962).
Рис. 9. Специальная подзорная труба Винкворта и Гудолла для определения процента покрытия растениями почвы. (Winkworth a. Goodall, 1962).
А =— вид сбоку; Б — окуляр : а — внешние кольца, б — винт, скрепляющий окуляр с трубой, в — два взаимноперпендикулярных волоска, вделанных в окуляр, г — рукоятка.
А =— вид сбоку; Б — окуляр : а — внешние кольца, б — винт, скрепляющий окуляр с трубой, в — два взаимноперпендикулярных волоска, вделанных в окуляр, г — рукоятка.
ступенчатого микроценотического учета. Достигаемая при этом объективность вероятнее всего объясняется, кроме того, и возрастанием размеров охватываемой площади (Тетцман, 1837, цит. по: Алехин, 1931; Димо и Келлер, 1907; Пташицкий, 1915; Раменский, 1915, 1929, 1938; Arrhenius, 1922; Алехин, 1925, 1931, 1933; Уранов, 1925; Лавренко та Прянпшшйв, 1926; Лавренко та Зоз, 1928; Гроссгейм, 1929; Дохман, 1930; Weaver a. Clements, 1938; Прозоровский, 1940; Canfield, 1941, 1944; -Bauer, 1943; Buell a. Cantion, 1950; Brown, 1954, 1957; Lindsey, 1955; Нечаева, 1957, 1961; Long, 1957, 1958; Любищев, 1958; Понятовская, 1960; Понятовская и Варивцева, 1961). Использование трансектов в качестве учетных площадок с успехом можно рекомендовать для изучения обилия растений в сообществах не только во время стационарных, но и маршрутных исследований, прежде всего для изучения дерновипно- злаковых или полукустарничковых сообществ степей и пустынь а также древесного, кустарникового и кустарничкового ярусов лесных сообществ. В густых травостоях лугов или разнотравных степей, травяном покрове лесов применение его несколько затрудняется наличием большого количества корневищных и корнеотпрысковых растений. Особо вопрос о воз-
можности и целесообразности работы на трансектах стоит в сообществах болот и тундры, главным образом потому, что тут еще не совсем ясно, что принимать за единицу учета.
При естественной неоднородности растительного покрова сообщества, как постоянном его свойстве, вполне оправдано стремление охватить исследованием по возможности наибольшую площадь, занятую данным сообществом. Следовательно, площадки должны быть в возможно большем количестве раздельно распределены по всему участку. Специально проведенные методические работы (Ларин, 1927, 1930, 1952; Раменский, 1938) показали, что учет на небольших площадках несколько завышает показатели, например, урожайности в среднем на 10%, что требует введения поправочных коэффициентов. Это обстоятельство вызывается, по-видимому, тем, что для объективного отражения особенностей пест- ротности («рисунка») растительного покрова сообщества, необходима очень большая повторность, которую при применении квадратов практически осуществить невозможно. Так, на суходольных лугах для определения веса массовых (т. е. наиболее распространенных в покрове сообществ) видов с точностью +15 % необходимо брать укосы с 200 метровых площадок; для различных растений потребное количество их колеблется от 40 до 600 (Раменский, 1938). Будучи противником «дробного учета по ряду расставленных мелких проб», Л. Г. Раменский (1938) выход из этого положения видел в использовании трансектов. Достигаемое при этом увеличение площади при сравнительно небольшой затрате времени весьма плодотворно отражается на результатах, повышая их достоверность одновременным учетом не только обилия, но и особенностей размещения растенйй в покрове сообщества.
В большой степени сказанное о трансектах можно отнести и к точкам. Как тип учетной площадки, точки обладают одновременно достоинствами квадратов и линейных трансектов: определенностью фиксированной площадки, четкостью и достаточной объективностью получаемых на ней показателей, быстротой проведения и малой трудоемкостью исследования, значительной величиной участка, охватываемого анализом. Кроме того, работая на точках, наблюдатель получает возможность специально «набирать» интересующий его вид, что бывает подчас очень важно для получения дополнительных сведений, а также при вынужденном сокращении объема работ и возникающей вследствие этого необходимости ограничиться анализом только некоторых видов, выделяемых особо (например, при определении продуктивности).
Последняя особенность присуща также и методу расстояний, который, кроме быстроты и большой объективности, обладает еще одним прекрасным качеством, а именно не требует предварительного уточнения размеров учетных площадок в зависимости от густоты и особенностей изучаемых травостоев (Cottam a. Curtis, 1956).
Однако, если при изучении сообщества с преобладанием растений дерновинной или кустовой формы роста преимущества трансектов и точек вряд ли могут оспариваться, положение меняется при анализе других типов растительности, например лугового с обилием розеточных и розеточнолистостебельных видов. В таких травостоях пока незаменимым и широко распространенным типом учетной площадки остается квадрат. Необходима дальнейшая методическая работа по изысканию возможностей использования более прогрессивных типов учетных площадок (трансектов и точек).
При исследовании лесных сообществ проведение учета в древесном или кустарниковом ярусах вполне мыслимо сплошным пересчетом на
основных площадках без дополнительного выделения более ; мелких учетных площадок или использованием (строго в пределах одного сообщества) бесплощадочных методов сбора данных, например методом рас- гстояний. Применение последнего можно с успехом рекомендовать также для анализа полукустарничковых или дерновиннозлаковых сообществ с разреженным растительным покровом.
В сложном многоярусном сообществе, доминанты которого принадлежат к различным жизненным формам, не только размеры, но зачастую и типы учетных площадок должны быть различны: например, в -лесу применяют одни квадраты для мохового и лишайникового ярусов, квадраты иных размеров, возможно трансекты, для травяно-кустарничкового .яруса и сплошной пересчет па всем пробном участке или бесплощадочный метод для кустарникового и древесного ярусов.
Повторность. Помимо уже сделанных указаний на необходимую повторность при закладке тех или иных типов учетных площадок, нужно еще раз остановиться на некоторых общих положениях, принимаемых во внимание при определении нужного количества проб. К ним относятся: 1) учет сложения покрова сообщества, густоты произрастания и особенностей размещения слагающих его компонентов или некоторых видов, изучаемых специально; 2) свойства анализируемых показателей обилия; -3) требующаяся и реально доступная точность исследования; 4) возможности применяемого метода учета; 5) задачи работы.
Потребность в объективных данных с удовлетворительной и известной степенью достоверности вызывает необходимость проведения большого количества повторных измерений, проб ит. д. Стремясь снизить величину ошибки, исследователь увеличивает объем работ. Большое число случайно взятых повторностей превращает систематическую ошибку в случайную и снимает тенденциозность сознательного выбора (Любищев, 1958). Однако нужно всегда помнить о том, что существует некоторая ^естественная ошибка работы фитоценолога, и поэтому бессмысленно -стараться снизить относительную ошибку конкретного исследования ниже ее уровня. Величина ее будет неодинакова для каждого показателя обилия компонентов даже одного и того же сообщества. Эта неизбежная, а потому и допустимая ошибка является следствием двух причин:. 1) независящей от исследователя обязательной и естественной неоднородности объекта изучения — растительного сообщества, 2) ошибки - метода и отсчета, которыми можно, управлять. Влияние этих причин до некоторой степени смягчается правильным выбором типа учетных площадок, рациональным их размещением и повторностью взятия проб.
Стремление к единому количеству площадок для определения разных показателей или изучения видов с различной степенью обилия в сообществе не оправдано. Каждое конкретное исследование должно иметь строго определенный предел точности. Поясним на примере. При установлении с помощью точек классов проективного покрытия почвы травянистыми растениями дубово-широколиственного леса (Ипатов, 19626, стр. 364) было выяснено, что допустимая относительная ошибка (р) не должна превышать выраженной в процентах величины отклонения ^р^) верхней границы класса от его средней. Потребное число площадок (п) подсчитывается по формуле: п—^-, где V — коэффициент изменчивости. Принимаем p=pv а V равным максимальному значению коэффициента изменчивости среднего (М) проективного покрытия, величина которого находится в границах данного класса. Значение п различно для .каждого класса и показано в последней графе табл. 3. Как указывалось ра-
-нее, в дерновиннозлаковых прериях для определения истинного покрытия доминирующими видами достаточно 100 точек, а для менее обильных растений — от 400 до 500 (Levy a. Madden, 1933). При специальном изучении отдельных компонентов сообщества лучше определять повторность не всех взятых проб, а только тех учетных площадок, где этот вид встречается. Например, работая на точках, считают достаточным получить .30 касаний на вид (Coupland, 1959, 1961; Dix, 1961). В этом отношении точки или линейный трансект (последний в меньшей степени) имеют то преимущество перед квадратом, что допускают «набор» нужного вида и снимают необходимость определения повторности, исходя из особенностей сложения и густоты покрова сообщества. Поэтому особенно ценится возможность применения этих типов учетных площадок, так же как и методов расстояний, снимающих необходимость предварительного установления повторности определения с учетом обилия растения и его •размещения в сообществе.
Таблица 3
Классы проективного покрытия почвы травянистыми растениями дубово-широколиственного леса (Ипатов, 19626, стр. 364)
№ класса
Класс
Средняя класса
(В %)
V максим.
п при
Р = Р1
1
100—80.1
90
и
-
2
80-60.1
70
14
31
5
3
60—45.1
52
15
44
9
4
45—30.1
37
22
46
4
5
30—20.1
25
20
64
10
6
20—10.1
15
33
76
5
7
10—5.1
7
43
154
13
8
5-1.1
3
67
429
41
9
1-0
Каждый из .показателей обилия имеет свою площадь выявления, что отражается в необходимой повторности взятия проб. Так, например, количество метровых квадратов (6—10), позволяющее с удовлетвори- ' тельной степенью достоверности судить о весе основных компонентов - белополынно-типчаково-ковыльного сообщества Центрального Казахстана, было явно недостаточным для учета там же покрытия почвы их основаниями; в последнем случае потребовалось около 15—20 квадратов.
Вполне понятно, что величина повторности меняется также с изменением степени точности исследования, т. е. в зависимости от размеров допустимой относительной ошибки. Так, в дерновиннозлаковом сообществе прерий Канады при средней ошибке в 10% и общем истинном покрытии в 4.8% оказалось необходимым взять не менее 1500 точек, а при покрытии 10.5% — только 750; при ошибке в 5% соответственно -3600 и 3000. При общем покрытии в 18% с учетом средних ошибок количество точек колебалось между 400 и 2400. Для выделения редких видов • рекомендовалось иметь от 2400 до 4000 точек (Clarke et all., 1942).
Поставленные задачи также во многом являются решающими при ' определении повторности учета. Так, например, если речь идет о валовом -определении урожайности травяного сообщества (при степени точности
около 15%), то чаще всего учитывают сравнительно небольшое количество проб: «в естественных травянистых покровах обычной пестроты 10—20 тщательно выбранных на глаз средних метровых проб» (Раменский, 1938, стр. 297). «Для оценки продуктивности пастбищ в абсолютных данных при маршрутных исследованиях наиболее употребительны: площадки по 0.25—0.5 м2 в четырех повторностях в трех местах ассоциации (Шен- ников), 10 площадок по 0.25 м2 (Вощинин), три площадки по 1 м2 (Ларин), 4 площадки по 2.5 м2 (Институт кормов), 10 площадок по 1 м2 (Оренбургский институт мясного скотоводства — Евсеев), 1—5 трансект по 50 м2, всего 250 м2 (в пустыне — Раменский, Морозов, Морозова, Амелин, Нечаева и др.)» (Ларин, 1952, стр. 79).
При определении с соблюдением той же степени достоверности более сложных признаков, как например обилие (абсолютное и относительное) отдельных видов или количественное соотношение между ними, необходима неизмеримо большая повторность. Здесь возникает вопрос о «площади количественного выявления растительности, т. е. минимальной величине площадок, обеспечивающей однородность количественного состава их покрова» ^Раменский, 1938, стр. 293) и очевидно близкой; но L не обязательно равной площади выявления ассоциации (в понимании В. Н. Сукачева). Наши исследования степных сообществ Центрального Казахстана показали, что для определения общей урожайности груд- ницево-типчаково-ковылкового и б|елополынно-типчаково-ковылкового сообществ с точностью до 10% достаточно четырех метровых квадратов (для первого) и пяти — для второго. Соотношение между основными компонентами можно выявить с той же точностью только при одновременном учете соответственно 8 и 12 квадратов, разбросанных по всему участку. Различия в количестве квадратов внутри самих вариантов нужно всецело* отнести за счет разной степени однородности растительного покрова этих сообществ: более однородного в первом случае и мозаичного — во втором..
В то же время не всегда оправданным и часто даже в корне неправильным является желание ограничиться установлением только средних значений показателей обилия. Объективное отображение строения покрова сообщества всегда включает выявление амплитуды их колебаний. Правильно выполненный анализ этих колебаний является ключом к пониманию причинности во взаимоотношениях между растениями и между ними и средой.
Подытоживая, нужно обратить внимание на то, что не может быть стандартного, раз навсегда заданного подхода к определению числа закладываемых площадок и что избираемая повторность прежде всего* зависит от степени изменчивости изучаемого объекта, устанавливающей предел точности исследования. Нужно осознать при этом, что уровень делаемых выводов должен четко соответствовать степени достоверности получаемых результатов.
В конце раздела о пробных, или учетных, площадках стоит подчеркнуть его важность для учета обилия видов в сообществе. Знание обилия видов, так же как и количественная характеристика значения их в сообществе не являются самоцелью, но лежат в основе решения очень многих вопросов теории и практики фитоценологии. В начале главы указывалось, на необходимость строгого подхода к установлению этих величин. Определяющим здесь является правильность выбора типа пробных площадок (одной крупной или множества мелких в ее границах), принципов размещения учетных площадок и их повторности. Таким образом, эта предварительная работа, главные положения которой изложены в данной главе, во многом предрешает качество исследования. Основные требова-
ния следующие: собираемые сведения должны быть объективными, сравнимыми, доступными для проверки, обладающими известной и обоснованной степенью достоверности. Поэтому каждому конкретному изучению должна быть предпослана небольшая методическая записка (или раздел), содержащая разбор и утверждение правильности выбранных площадок, размещения их по участку, повторности, размеров относительной ошибки, словом, показ и доказательство достоверности результатов.
ПРИЕМЫ ОЦЕНКИ ОБИЛИЯ ВИДА
Оценка показателей обилия вида в сообществе может быть глазомерной, довольно субъективной, или более объективной и достаточно точной (во всяком случае с определимой степенью достоверности). Однако любые методы нуждаются в проверке и обосновании их применения, в указании точности получаемых с их помощью данных (Ипатов, 1964).
Глазомерный учет. Для глазомерного учета в большинстве случаев вполне достаточно обычной пробной площади (способ единственной площадки). Производится он двояко: 1) путем выяснения абсолютного, иногда сравнительного обилия вида, т. е. количества экземпляров одного вида. относительно другого или приблизительного определения их весовых соотношений, и 2) путем примерной оценки величины поверхности почвы, покрытой надземными частями или основаниями растений различных видов. В последнем случае в пределах крупного участка возможна закладка нескольких мелких учетных площадок (бинарный метод); обилие вида выражается в процентах покрываемой им площади от общей площади участка.
Количественное обилие вида определяют, как правило, при помощи шкал, где баллами обозначены различные степени обилия. В обзоре Рюбеля (Rubel, 1920) первым, применившим числовую шкалу, указывается Геер, различавший градации обилия от 1 до 10. Этими же цифрами одновременно указывались степень скученности индивидуумов; например, 2:8 — редкий вид, произрастающий группами. Не останавливаясь на других, предложенных позже (Lecoq, 1844; Norrlin, 1870; Hull, 1871; Хитрово, 1909; Высоцкий, 1915; Sernander, 1917; Braun-Blanquet, 1918, и др.), несколько подробнее разберем распространенную в Советском Союзе шестибалльную шкалу Друде (Drude, 1890). Примененная впервые в России А. Я. Гордягиным (1901) и В. Н. Сукачевым (1903) в самом начале нашего столетия, эта шкала до сих пор еще пользуется успехом. Ступени ее следующие. Фон, или обильно — soc. (sociales), очень обильно, или рассеянно — сор.3 (copiosae), обильно, или разбросанно — сор.2, довольно обильно, или изредка—сор^, растение встречается в небольших количествах, вкраплено в основной фон других растений предыдущих категорий обилия, или редко ■— sp. (sparsae), встречается в очень малых количествах единичными экземплярами, или единично — sol. (solita- riae), встречается единственным экземпляром — un. (unicum). «Редко» (sp.) в свою очередь некоторыми исследователями подразделяется на две дополнительные ступени: sp.2 и sp.r Были попытки более дробного подразделения наивысшей ступени на три подступени (Алехин, 1938): soc., —дает основной фон, soc.2— то же с участием других видов только в нижнем ярусе, soc.3 — образует чистое сообщество. Возможно также
указывать промежуточные ступени, соединяя две основные дефисом, например «рассеянно-разбросано» (сор.3-сор.2), причем в первую очередь называется та ступень, которая считается наиболее близко определяющей обилие рассматриваемого вида. Позднее к отметке обилия вида, произрастающего группами, стали добавлять значок gr. (gregarius);
Иногда применяются числовые обозначения упомянутых выше ступеней: soc. — 6, сор.3 — 5, сор.2 — 4, сор^ — 3, sp. — 2, sol. — 1 (Гросс- гейм, , 1929). Более распространенным в практике геоботанических работ, однако, является словесное обозначение ступеней шкалы Друде; многие ботаники высказывались очень резко против применения цифровых обозначений, как производящих ложное впечатление точности там, где она совершенно отсутствует (Шенников, 19386).
Можно говорить о двух толкованиях шкалы Друде: ступени этой, шкалы воспринимаются как способ сравнительной глазомерной оценки количества особей одного вида (Алехин, 1926; Программы. . ., 1932;. Уранов, 1935а; Методика. . ., 1938; Шенников, 1964), и комплексное понимание — одновременно учитывается не только число особей вида, но и степень покрытия ими почвы, густоты их стояния и распределения, в сообществе — оценка по впечатлению (Крейер, 1915; Сукачев, 1927, 1930,. 1931; Быков, 1952а).
Было высказано много справедливых критических замечаний по поводу неточности и необъективности получаемых этим способом данных (Раменский, 1937, 1938; Быков, 1957а; Ипатов, 19626). Однако быстрота и чрезвычайно малая трудоемкость его подкупает и заставляет многих пользоваться этой шкалой во время полевых работ, особенно в маршруте. Проведенные исследования по сравнению различных методов оценки, обилия вида (Понятовская и Сырокомская, 1960) показали, что метод Друде цригоден только для схематичного, в значительной мере субъективного определения соотношения между видами и выделения из общей массы основных. Получаемые при этом результаты в грубых чертах сходны с результатами, даваемыми более точными количественными методами.
Среди шкал сравнительной оценки обилия за рубежом имеется довольномного пятибалльных шкал; сводную таблицу трех из них приводим из обзорной работы по методам исследования и учета растительности Браун (Brown, 1954), дополнив ее показателями шкалы Друде [перевод баллов этой шкалы на шкалу Браун-Бланке дается по В. В. Алехину, (1925)] и поместив также шкалу Браун-Бланке в ее последней редакции, т. е. как комбинированную шкалу обилия-покрытия (табл. 4). Такое сопоставление градаций разных шкал, а тем более перевод одних показателей обилия в другие вряд ли можно считать правомочным, прежде всего из-за разного объема ступеней и разной цены промежутков между ними (различие между 1 и 2 баллами не равнозначно различию между- 4 и 5 и т. д.).
Имеются также трех-, восьми- и даже десяти- и двенадцатибалльные - шкалы; последнюю рекомендуют применять для изучения сообществ с богатым флористическим составом (Vestal, 1943; Brown, 1954, 1957).
Для уточнения и согласования трактовок различными исследователями баллов шкалы Друде и других, приведенных ранее, но малораспространенных у нас шкал, предпринимались попытки количественной их характеристики: через величину расстояний между растениями (Уранов,. 1935а), через число особей определенного вида на единицу площади (Крейер, 1915; Hanson, 1934) и покрытие ими почвы (Сукачев, 1928;: Braun-Blanquet, 1951; Быков, 1952а, 1957а), иногда все три показателя;
Таблица 4'
Сопоставление шкал обилия
Валл
Тэнсли и Чип (Tansley a. Chipp, 1926)
Браун-Бланке
Хэнсон и Лав (Hanson a. Love, 1930а)
Друде (Drucle, 1890)
Braun-Blanquet, 1951
Braun-Blanquet, 1928
1 ■
Редко.
г — чрезвычайно редко с крайне незначительной площадью покрытия.
-|- — редко с крайне незначительной площадью покрытия.
1 — обильно, но с незначительной площадью покрытия, или довольно редко, но с большой площадью покрытия.
Очень рассеянно..
Очень редко;
sol..
2
Случайно (occasional).
2
— очень многочисленно, или с площадью покрытия, равной по меньшей мере !/2о пробной площадки, число индивидуумов может быть любым.
Рассеянно.
Редко.
sp.
3
Часто.
3
— площадь покрытия равна от 1/4 Д° х/2 пробной площадки, число индивидуумов любое.
Немногочисленно-
Нечасто.
COp.i
4
Обильно.
4
— площадь покрытия равна от 1/2 до 3/4 пробной площадки, число индивидуумов любое.
Многочисленно.
Часто.
СОЦ.2
5
Очень обильно.
5
— площадь покрытия больше 3/4 пробной площадки, число индивидуумов любое.
Очень многочисленно.
Обильно.
сор.з, soc-
берутся одновременно (Ackocks, 1953, цит. по: Brown, 1954; Evans; a. Dahl, 1955).
Основываясь на том, что чем большим числовым обилием характеризуется какой-нибудь вид в растительном сообществе, тем (в среднем) очевидно должно быть меньшим расстояние между особями, А. А. Уранов (1935а) сделал попытку охарактеризовать .баллы Друде средними величинами наименьших расстояний между особями этого вида. При этом' А. А. Уранов утверждает, что любой ботаник при работе методом Друде'- одновременно принимает во внимание не только числовое обилие, но и встречаемость. Этим автором предлагаются следующие уточненные и более полные характеристики баллов Друде.
«Сор. — обильные растения. Среднее наименьшее расстояние между особями не спускается ниже 100 см. Вследствие этого, как правило, эти растения обладают высокой встречаемостью, не падающей ниже 75%. Растения крупных и средних размеров при этом обычно играют значительную роль в общем облике (физиономии) участка ассоциации или отдельного яруса, становясь вполне или отчасти фоновыми. В пределах балла сор. различаются три ступени: сор.3 — очень обильные; среднее- наименьшее расстояние не более 20 см, встречаемость поэтому, как правило, 100%, обычно, за исключением очень мелких растений, образующие- основной фон растительности или отдельного яруса; сор.2— обильные; среднее наименьшее расстояние от 20 до 40 см, почему встречаемость- иногда (при несколько неравномерном распределении) бывает немного- ниже 100%; часто, особенно при отсутствии других более обильных или столь же обильных, но более крупных растений, играют основную или по крайней мере значительную роль в физиономии участка ассоциации,.
создавая несплошной фон; сор^ — довольно обильные; среднее наименьшее расстояние от 40 до 100 см; встречаемость вследствие этого пониженная, но обычно не падает ниже 75%; роль в облике участка меньшая; фона не составляют, но могут существенно влиять на облик растительности, представляя многочисленные вкрапления в массу травостоя, особенно заметные при специфической форме роста или крупных размерах особей (Pulsatilla patens, Thymus marschallianus, Gypsophila paniculata).
«Sp. — рассеянные растения; среднее наименьшее расстояние от 1 до 1.5 м; встречаются почти на каждых 1—2 шагах (R — 75—40%), но фона, как правило, не дают, за исключением очень крупных растений. Физиономическое значение в травостое имеют только в случае заметного контраста с другими или при более крупных размерах по сравнению с обильными видами.
«Sol. — единичные растения; они далеко отстоят друг от друга, так что среднее наименьшее расстояние всегда 1.5 м, встречаемость низкая, не поднимается выше 40%. Фонового значения не имеют, иногда только, отличаясь формой роста, яркой окраской и величиной, являются довольно заметными среди остальных растений» (Уранов, 1935а, стр. 27—28).
Кроме балла sol., как его подразделение А. А. Урановым выделяется еще гг. — очень редкие растения, представленные 2—5 и во всяком случае не более чем 10 особями на 100 м2, а также un. — единственный экземпляр. Soc., обычно принимающийся за наивысший балл шкалы Друде, автор выделяет в качестве дополнительного значка, ставящегося рядом с отметкой обилия и отделенного от нее точкой. Знак этот ставят в тех случаях, когда растения (при любой степени обилия) смыкаются своими надземными частями благодаря очень большому количеству особей или особенно пышному развитию. Автор оговаривает, что все вышеприведенные баллы могут применяться только в случае более или менее равномерного распределения растений в покрове сообщества; в ином случае при отметке обилия ставятся значки gr., указывающий на группы, в пределах которых нет или почти нет особей другого вида, и cum. — рыхлые группы, где среди основного растения произрастает много особей одного или нескольких других видов.
Предложенное Г. К. Крейером (1915) комплексное толкование ступеней шкалы Друде 6 в значительной степени напоминает более позднюю шкалу обилия-покрытия Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951), широко распространенную за рубежом (табл. 4). В обоих случаях учитывается не только числовое обилие растений, но и проективное покрытие ими поверхности почвы. Как комплексную, т. е. шкалу обилия-покрытия, рассматривает шкалу Друде также и Б. А. Быков (1952а); по его мнению, абсолютное значение каждой градации находится в прямой зависимости от средней проективной величины особи изучаемого вида (табл. 5). Подтвердив это положение примерами, в которых для получения одной и той же оценки обилия видов различных размеров требуется разное количество особей (например, Rheum tataricum L. и Allyssum campestre L.), Б. А. Быков предлагает его в качестве критерия количественного определения градаций рассматриваемой шкалы: каждой ступени соответствует определенное количество особей на 1 м2 (для мелких растений) или на 100 м2 для крупных; в каждом случае точно определяются степени покрытия поверхности почвы одним экземпляром данного вида.
Название градаций шкалы
Количество особей на 1 м2 (левая нижняя часть таблицы) или на 100 м2 (правая верхняя часть таблицы) при среднем покрытии одним экземпляром
Процент покрытия всеми растениями данного вида
латинское
русское
ДО
16 кв. см (4 X см)
80 кв. см (9X9 см)
до 4 кв. ДЦМ (20 X 20 см)
до 20 кв. ДЦМ (45 X 45 см)
до 1 кв. м (100 х X 100 см)
sol.
Единично.
1
До 20
До 4
1
—
До 0.16
sp.
Мало.
До 5
1
До 20
До 4
1
До 0.8
СОр.!
Довольно много.
До 25
До 5
1 .
До 20
До 4
До 4.0
сор. о.
Много.
До 125
До 25
До 5
1
До 20
До 20.0
сор.з SOC. Ряд.
Очень много.
Обильно.
До 625 >625 а
До 125 >125 6
До. 15 >25 с
До 5 >5 a
1
> 1 е
> 20.0 100.0
Таблица 5
Значение баллов шкалы Друде (Быков, 1952а, 1957а)
Последняя дополнительная ступень — ин. (единственный' экземпляр)
при этом отбрасывается, так как любой вид, независимо от его обилия, а только из-за размеров своих особей, может получить оценку от soc. "Друде, по признанию самого ав-при этом отбрасывается, так как любой вид, независимо от его обилия, а только из-за размеров своих особей, может получить оценку от soc. "Друде, по признанию самого ав-до sol. Такая видоизмененная шкала тора, приобретает содержание скорее шкалы покрытия, чем числового обилия. Чтобы сохранить ее также и в первоначальном значении, Б. А. Быков рекомендует пользоваться дополнительными значками, например SOC. SOC.
при этом отбрасывается, так как любой вид, независимо от его обилия, а только из-за размеров своих особей, может получить оценку от soc. "Друде, по признанию самого ав-
при этом отбрасывается, так как любой вид, независимо от его обилия, а только из-за размеров своих особей, может получить оценку от soc. "Друде, по признанию самого ав-
и, где знаки а и с обозна- а с
Комбинированная шкала обилия-покрытия (Braun-Blanquet, 1951)Проективное покрытие (В %)Средний процент покрытия+До 1.00.111-9.95.0210—24.917.5325—49.937.5450- 74.962.5575—10087.5Комбинированная шкала обилия-покрытия (Braun-Blanquet, 1951)Проективное покрытие (В %)Средний процент покрытия+До 1.00.111-9.95.0210—24.917.5325—49.937.5450- 74.962.5575—10087.5«чрезмерно грубой,«чрезмерно грубой,давнодавноТаблица 6Таблица 6Средний процент покрытия для каждого балла комбинированной шкалы обилия-покрытия (Тгерр, 1951, цит. по: Brown, 1954)Средний процент покрытия для каждого балла комбинированной шкалы обилия-покрытия (Тгерр, 1951, цит. по: Brown, 1954)чали бы ряд (см. табл. 5), указывающий на размеры и число растений. Но уже и сам автор (1957а) начинает сомневаться в целесообраз-
Комбинированная шкала обилия-покрытия (Braun-Blanquet, 1951)
Проективное покрытие (В %)
Средний процент покрытия
+
До 1.0
0.1
1
1-9.9
5.0
2
10—24.9
17.5
3
25—49.9
37.5
4
50- 74.9
62.5
5
75—100
87.5
Комбинированная шкала обилия-покрытия (Braun-Blanquet, 1951)
Проективное покрытие (В %)
Средний процент покрытия
+
До 1.0
0.1
1
1-9.9
5.0
2
10—24.9
17.5
3
25—49.9
37.5
4
50- 74.9
62.5
5
75—100
87.5
«чрезмерно грубой,
«чрезмерно грубой,
давно
давно
Таблица 6
Таблица 6
Средний процент покрытия для каждого балла комбинированной шкалы обилия-покрытия (Тгерр, 1951, цит. по: Brown, 1954)
Средний процент покрытия для каждого балла комбинированной шкалы обилия-покрытия (Тгерр, 1951, цит. по: Brown, 1954)
■ ности сохранения и применения такой сложной и, как нам кажется, довольно запутанной системы оценки обилия видов.
Резкой, но справедливой критике подверг «модернизацию» Б. А. Быковым шкалы Друде Л. Г. Раменский
(1952в), возражавший против применения устаревшей шкалы Друде».
предложена шестибалльнаяпредложена шестибалльнаяНа основе глазомерной оценки была шкала определения обилия сорных растений (Комаров, 1934): 1 — более 100 особей на 1 м2; 2 — от 100 до 10 особей на 1 м2; 3 — не более 10 особей на 1 м2; 4 - от 10 до 100 особей на 1 ар; 5 — не более 10 особей
предложена шестибалльная
предложена шестибалльная
на 1 ар; 6 — от 10 до 100 особей на 1 га.
За рубежом в настоящее время наиболее распространена уже приводившаяся ранее комплексная шкала обилия-покрытия Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951). Иногда баллы ее выражаются (Тгерр, 1951, 16 Полеван геоботаника, т. III
цит. по: Brown, 1954) в средних процентах проективного покрытия почвы видом (табл. 6).' .
Такой же комплексной является шкала Домина (Dornin, 1923), нет сколько измененная Далем (Evans a. Dahl, 1955): + — встречается единично, мощность развития ослаблена, покрытие незначительно (не поддается измерению); 1 — встречается в количестве одного-двух индивидуумов, покрытие незначительно; 2 — встречается в количестве несколь- ки^ индивидуумов, покрытие незначительное; 3 — встречается в количестве многочисленных индивидуумов, покрытие меньше чем 4%. общей площади; 4— покрытие около 1/2с (от 4 до 10%) общей площади; 5 — покрытие около 1/5 (от И до 25%) общей площади; 6—покрытие от V4 до 1/3 (от 26 до 33%) общей площади; 7—покрытие от 1/3 до 1/2 (от 34 до 50%) общей площади; 8 — покрытие от V2 до 3/4 (от 51 до 75%) общей площади; 9 — покрытие от 3/4 до 9/10 (от 76 до' 90%) общей площади, и 10 -— покрытие от 9/10 до полного (от 91 до 100%) общей площади. Нужно отметить, что градации +, 1, 2, 3 учитывают обилие и мощность развития, в то время как последующие (от 4 до 10) — только покрытие.
Аналогичную попытку связать баллы глазомерной оценки обилия с количественными показателями сделал при изучении прерий Хэнсон (Hanson, 1934): редко — от 1 до 4 растений; нечасто — от 5 до 14; часто — от 15 до 29; обильно — от 30 до 99 растений на 1 м2. При обследовании растительности в Южно-Африканской Республике применялась сводная шкала глазомерных оценок обилия вида — расстояний между особями последнего и числом их на 1 га (табл. 7).
Возможно также глазомерное определение и доли весового участия вида в травостое (Ларин, 1934; Klapp, 1949). *
При глазомерной оценке обилия через определение покрытия растениями почвы чаще всего учитывается проективное покрытие, а в лесах —
Таблица 7
Обилие, отнесенное к расстоянию между растениями (Ackocks, 1953, цит. по: Brown, 1954)
Степень обилия
Расстояние (в см)
Число растений (на 1 га)
vvab
Весьма обильно.
2.5
15309485
vab
Очень обильно.
7.5
1700922
ab+
Обильно.
11.2 .
755965
ab
»
15.0
425230
ab—
»
22.5
188979
c+
Довольно обильно.
30.0
106307
c
»»
37.5
68037
c—
»»
48.0 '
38270
f+
Часто.
60.0
26576
f
»
90.0
11812
f—
»
180:0
2953
ff+
Довольно часто.
360.0
738
ff
»»
450.0
472
ff—
»» ,
600.0
266
°+ -
Случайно.
900.0
118
0
»
1500.0
42
0—
»
2250.0
19
r+
Редко.
3750.0
7
r
»
6000.0
2
VI
Очень редко.
9000.0 и больше
1
полнота насаждения или сомкнутость крон. Для Этого в лесу в различных, произвольно выбранных местах пробного участка по десятибалльной системе (10 — сомкнутость 100%, 9 — 90%, 8 — 80% и т. д.) оценивается покрытие деревьями и кустарниками. В травяных сообществах и синузиях, а также мохово-лишайниковом покрове его учитывают обычно на метровых или более мелких квадратах, разделенных сеткой на ячейки по 1 дм2 каждая; повторность 5—10-кратная. Квадраты разбрасываются случайно по участку (Сукачев, 1931; для зарубежных методов см. сводку: Brown, 1954, 1957). Производится глазомерная оценка покрытия каждым видом с последующим выведением среднего арифметического на основании показаний квадратов. Покрытие почвы растением (проективное или истинное) выражают в процентах от общей площади участка; по этой же величине судят и об обилии вида. Значения истинного покрытия растениями и площади обнаженной почвы в сумме дают 100%; при определении проективного покрытия эта сумма может быть несколько больше за счет перекрытия отдельными растениями друг друга, так называемого ярусного перекрытия. Иногда оценку производят просто на глаз,, ограничив площадку произвольного, но непременно небольшого размера- Часто этот способ употребляется одновременно с характеристикой обилия по шкале Друде для уточнения последней. Совокупное применение.' этих методов довольно широко распространено, особенно при маршрутных исследованиях.
Было проведено выяснение степени достоверности получаемых этим способом данных (Ипатов, 1964,стр. 383). Так, «если сомкнутость определяется на каком-то участке или в ассоциации как средняя из серии определений, мы вправе ожидать, что при использовании десятибалльной шкалы данные разных авторов будут сравнимы, т. е. значительных расхождений при учете одинаковой сомкнутости не окажется». Сопоставление глазомерных оценок проективногЬ покрытия растениями травяно-кустар- ничкового и мохового покрова в лесных сообществах, проведенного на одних и тех же участках различными наблюдателями на мелких квадратах со специальной масштабной сеткой (стр. 221), показало, что они мало отличались друг от друга. Отклонения можно было учесть и внести в конечные результаты соответствующие поправки. Однако точность глазомерных оценок покрытия невелика. Уменьшать размеры относительной ошибки (р) ниже Р—^^% не имело смысла, так как проективное покрытие определялось с точностью до 1 балла (причем в значительной степени глазомерно), а средние при . подсчете округлялись также до целого балла. Отсюда очевидно, что отклонения до + 0.5 балла во внимание не принимались. Если вспомнить, что покрытие в 1 балл, установленное с помощью употреблявшейся сеточки, в действительности равно 11%, то становится ясной примерность определений. Однако в маршруте и при исследовании, удовлетворяющемся результатами приближенного учета, этот метод, вполне пригоден и удобен.
В качестве более объективной рекомендуется относительная оценка проективного покрытия (относительное или удельное покрытие; см.: Ярошенко, 1950; Быков, 1957а; Ипатов, 19626, 1964), указывающая на. долю покрытия видом от общего проективного покрытия травостоем. Расхождения данных отдельных наблюдателей при этом незначительны или даже недостоверны, особенно для преобладающих видов (Ипатов,. 19626, 1964).
Существуют специальные шкалы, оценивающие различные градации покрытия в баллах и имеющие скорее историческое значение в настоящее-
время: шкалы Гульта—Сернандера, Браун-Бланке 1928 г. й др. Результаты исследования выражают в баллах покрытия, давая оценку состава растительного покрова сообщества по покрытию почвы отдельными видами. Ниже приводится сводная таблица (табл. 8) различных шкал (Brown, 1954, 1957, стр. 71), дополненная шкалами Л. Г. Раменского (1937) и Б. А. Быкова (1957а).
,Таблица 8
Ступени покрытия по проценту покрытия видами поверхности почвы
S
и
Сернандер (Sernan- der, 1921)
Гульти Сернандер (цит. по: Kalliola, 1939)
Враун- Бланке (Braun- Blanquet, 1932)
Килин и Самуельсон (цит. по: Vestal, 1943)
Раменский (1937)
Быков (1957а)
1
0-5
0-6.25'
0-5
0-8.3
Площадь стение каждом
ничтожна (ра- встречается в аре).
До 0.16
2
5-10
6.25—12.50
5-25
8.3—16.7
Площадь каждом ния).
ничтожна (в аре 1—3 расте-
До 0.8
3
10-20
12.50—25.00
25-50
16.7—33.3
От 0.1 и
менее до 0.2.
До 4.0
4
20—50
25.00—50.00
50—75
33.3—66.7
0.2-8
До 20.0
5
50—100
50.00—100.00
75—100
66.7—100.0
8—100
До 100
В последнее время обычными стали комплексные шкалы комбинированного определения доминантности (покрытия-обилия), разобранные ранее.
Приемы объективного и более точного числового определения обилия видов. В отличие от глазомерной оценки в основе подавляющего большинства из них лежит использование дополнительных учетных, площадок: квадратов, трансект, точек. Разберем способы определения каждого из количественных аналитических признаков строения сообщества, рассматривая их как различные стороны или меры обилия.
Численность непосредственно определяется пересчетом растений на единице площади. Производится он большей частью на квадратах (травяные сообщества, травяно-кустарничковый ярус в лесу, й т. п.), ленточных и линейных трансектах (сообщества пустынь, тундр, древесный и кустарниковый ярусы в лесу, реже травяные сообщества сухих и пустынных степей). Для травяных сообществ обычна тройная повторность по 1 м2, иногда 3 площадки по 0.5 м2, выборочно закладываемые в сообществе. Иногда (Быков, 1957а) размер непостоянен, например 1 дм2, 1 м2 или 1 ар; запись при этом выглядит так: Artemisia ler- cheana Web. 5/м2 (т. е. 5 экземпляров на 1 м2), Cachrys odontalgica Pall. 1/ар (т. .е. 1 экземпляр на 1 ар) и т. д. Пересчет древесных пород при таксационном учете чаще всего производится на такой площади (от 0.1 до 1 га), где имеется 200—300 экземпляров (Сукачев, 1931; Быков, 1957а). При использовании линейного трансекта вместо единиц площади будут указываться линейные меры.
Густота стояния вида, являясь, как условились ранее, одной из мер его обилия, выражается размерами средней площади, приходящейся на единицу учета, или может быть определена через средние' расстояния между ними. Устанавливается она на квадратах, линейных или ленточных трансектах (McIntire, 1953; Нечаева и Мосолов, 1954;
Понятовская, 1960, и др.). Повторность такая же, как и при анализе численности. Удобнее всего определять расстояния, непосредственным
измерением или вычислением промежутков между основаниями или кронами особей одного или различных травянистых или полукустарничко-
вых видов; у древесных пород расстояние измеряется по прямой между стволами на высоте груди (метод расстояний или отстояний — Рамен
ский, 1938; the distance method — Cottam a. Curtis, 1956).
Среди исследователей, работавших этим методом, не существует единогласия относительно того, следует ли измерять рас
стояние до центра растения (Уранов, 19356, Раменский, 1937, 1938; Дох- ман и др., 1954; Hopkins, 1954) или до ближайшей точки на окружности основания особи или первого побега независимо от формы роста вида (Norrlin, 1871, цит. по: Ильинский, 1925; Cottam a. Curtis, 1956; Dix, 1961). Последний способ представляется более логичным и пригодным для сообществ разного типа строения. Также нужно еще решить, какое расстояние измерять — наименьшее, т. е. до ближайшего экземпляра (Урат нов, 1935а; Cottam a. Curtis, 1956; Dix, 1961) или среднее (Раменский, 1937, 1938).
ххРис. 10. Методы расстояний: от точки наблюдения до ближайшего растения (Л); между растением, ближайшим к точке наблюдения, и его соседом (Б); между растением, ближайшим к точке наблюдения, и его ближайшим соседом, расположенным в другой половине воображаемого круга, центром которой является точка наблюдения (Б); от точки наблюдения до четырех ближайших особей, расположенных в разных квадрантах (Б). (Phillips, 1959).Рис. 10. Методы расстояний: от точки наблюдения до ближайшего растения (Л); между растением, ближайшим к точке наблюдения, и его соседом (Б); между растением, ближайшим к точке наблюдения, и его ближайшим соседом, расположенным в другой половине воображаемого круга, центром которой является точка наблюдения (Б); от точки наблюдения до четырех ближайших особей, расположенных в разных квадрантах (Б). (Phillips, 1959).х — точка наблюдения.х — точка наблюдения.Особенно широко распространен этот метод при изучении лесных сообществ (Curtis, 1959); применяется и при исследовании полукустарничковых, кустарничковых и травяных (преимущественно дерновинно- злаковых) сообществ (Уранов, 1935а; Раменский, 1937, 1938; Дохман и др., 1954; Hopkins, 1954; Phillips, 1959; Dix, 1961; Гордеева и др., 1964; Понятовская, 1964).
х
х
Рис. 10. Методы расстояний: от точки наблюдения до ближайшего растения (Л); между растением, ближайшим к точке наблюдения, и его соседом (Б); между растением, ближайшим к точке наблюдения, и его ближайшим соседом, расположенным в другой половине воображаемого круга, центром которой является точка наблюдения (Б); от точки наблюдения до четырех ближайших особей, расположенных в разных квадрантах (Б). (Phillips, 1959).
Рис. 10. Методы расстояний: от точки наблюдения до ближайшего растения (Л); между растением, ближайшим к точке наблюдения, и его соседом (Б); между растением, ближайшим к точке наблюдения, и его ближайшим соседом, расположенным в другой половине воображаемого круга, центром которой является точка наблюдения (Б); от точки наблюдения до четырех ближайших особей, расположенных в разных квадрантах (Б). (Phillips, 1959).
х — точка наблюдения.
х — точка наблюдения.
За рубежом существует пять вариантов метода определения расстояния (обзор их см.: Cottam a. Curtis, 1956): 1) между наблюдателем (или точкой наблюдения) и ближайшим к нему растением (the closest individual method); 2) между наблюдателем, стоящим в центре, и четырьмя ближайшими к нему растениями по одному из каждого квадранта (the point centered quarter); 3) между ближайшим к наблюдателю растением и ближайшим соседом последнего (the nearest neighbour method); 4) между случайными парами растений (the random pair method); 5) между всеми растениями на площадке (the quadrat). Образцы берутся в определенном направлении по прямой, мысленно проложенной через участок.
Различие между этими вариантами состоит главным образом в способе выбора растений, между которыми измеряется расстояние.
Первые два варианта объединяют также под названием «метода от точки наблюдения до растения» (point to plant method). В первом случае измеряется расстояние от точки наблюдения до любого ближайшего растения определенного вида (рис. 10, Л); во втором — от точки наблюдения, являющейся центром воображаемой окружности, измеряются расстояния до четырех ближайших особей, каждая из которых расположена в различных квадрантах этого круга (рис. 10, ГУ Следующие три варианта (3, 4, 5) объединяются под названием метода «от растения до растения» (plant to plant method). В третьем варианте измеряется кратчайшее расстояние между растением, ближайшим к точке наблюдения, и его соседом (рис. 10, 5); в четвертом — между растением, ближайшим к точке наблюдения, и. ближайшим соседом, расположенным во второй половине круга, центром которого является точка наблюдения (рис. 10, ВУ В последнем варианте пересчитываются и обмеряются все растения и измеряется расстояние между ними. Центром квадрата является наблюдатель или точка наблюдения (колышек или- спица).
На основании данных, полученных методом расстояний, вычисляется относительная численность вида (отношение числа индивидуумов данного вида к общему числу индивидуумов всех видов) и при дополнительном измерении площади оснований отдельных особей, его относительное доминирование (процент площади истинного покрытия им почвы от площади покрытия всеми компонентами сообщества). Для этого величины средних расстояний, добытые при помощи любого варианта, за исключением второго, должны быть помножены на специальный корректирующий коэффициент, равный 0.8 и постоянный для каждого варианта этого метода. Дальнейший ход действия следующий: 1) исправленные средние ' расстояния (d) возводятся в квадрат для получения средних частных площадей (s), приходящихся на единицу учета вида; 2) деление общей площади пробного участка (5) на частную1 (s) дает число особей (или единиц учета) вида (7); 3) суммированием этих величин для всех компонентов сообщества определяется общее число особей, независимо от их видовой . принадлежности ((?); 4) зная абсолютное число особей данного вида (дУ вычисляют относительное числовое обилие этого вида ^=АдУ Подобные расчеты можно производить для определенного вида, жизненной формы и т. д. Нужно оговориться, что авторы этих методов число особей, приходящихся на единицу площади (т. е. показатель, обозначаемый в настоящей главе как численность), называют густотой стояния. .
Для определения числового обилия и густоты стояния видов разобранные методы являются очень интересными и перспективными. Являясь ‘ i сравнительно мало трудоемкими, они в то же время обладают достаточной степенью достоверности, пригодны для применения в различных типах сообществ с довольно разреженным растительным покровом (общее истинное покрытие около 30—25%) не только при стационарном изуче- ! нии растительности, но и в маршруте. Нужно еще раз подчеркнуть, что измерять расстояния между растениями и проводить трансекты следует строго в пределах сообщества, выходя из них только в'отдельных случаях (например, при анализе границ между исследуемым и соседним сообществами или при изучении экологических, а иногда и сукцессионных рядов). Целостность сообщества при этом сохраняется и вскрывается роль вида в его жизни и развитии.
10см
Д
а
Рис. 11. Картирование учетной площадки. Белополынно-типчаково-ковыл- ковое сообщество (Центральный Казахстан). (Рис. Г. Н. Уварова).
А — горизонтальная проекция (линия аб указывает место сечения); Б — вертикальнаяпроекция. 1 —Festuca sulcata Hack..; 2 — Stipa lessingiana Trin. et Rupr.; 3 — Artemisialercheana Web.; 4 — основания растений; 5 — проекция крон; 6 — отмершие части дер-новин. Вертикальная проекция взята с другой площадки.
Густоту стояния в травяном покрове определяют также методом экрана (Алехин, 1926, 1933), который состоит в следующем. Небольшой белый экран (0.5 мХ высота растений) переставляют на некоторое расстояние от наблюдателя до тех пор, пока он не скроется с глаз за стеной стеблей и листьев. Расстояние от экрана до наблюдателя дает представление о степени густоты травостоя. Эта величина определяется для каждого яруса отдельно. Л. Г. Раменский (1938, стр. 300) говорит о «сомкнутости травостоя как о выражении его густоты». Различная степень сомкнутости устанавливается глазомерно с помощью зеркальной сеточки при определении проективного обилия.
Площадь покрытия почвы растением определяется непосредственным измерением площади, занимаемой основаниями или проекциями крон растений на квадратах и ленточных трансектах, а также протяженности их сечений на линейных трансектах.
Оценка проективного и истинного покрытий на квадратах, обычно метровых или полуметровых, и ленточных трансектах, от 0.5 до 0.2— 0.1 м ширины и 2—5 м длины, в травяных или полукустарничковых сообществах или травяно-кустарничковом ярусе леса производится при помощи квадратной (чаще метровой) рамки (стр. 221), разделенной проволокой или шпагатом на 10-сантиметровые клеточки, накладываемой на травостой. Учетная площадка зарисовывается; в дальнейшем эта зарисовка используется как иллюстрация горизонтального строения сообщества. Основания растений и проекции их крон вычерчиваются по возможности точно и в масштабе (1 : 10); в густом травостое масштаб увеличивается. Небольшие дерновины и латки на схеме показываются точками; отдельно стоящие побеги, розеточные и розеточно-листостебельные растения, всходы — в немасштабными значками. Отмершие центры и части дерновин очерчиваются ломаной линией, основание — сплошной, а проекции надземных частей оконтуриваются пунктиром. Для облегчения обработки особи или побеги каждого вида даются различно: цветными карандашами, штриховкой и т. д. (рис. И). Зарисовка пантографом сильно повышает точность изображения (НШ, 1920; Pearse et all., 1935; Крааль и Хаак, 1962). Однако применение при ручной зарисовке измерительных инструментов (например, денсиметра — см. стр. 250) увеличивает скорость по сравнению с работой пантографом вдвое: меньше затрачивается времени в поле и упрощается . камеральная обработка отсчетов, так как площади оснований видов записываются сразу в виде общей суммы. Точность результатов при этом почти не страдает. Если квадрат должен быть также и сфотографирован, то лучше это сделать заранее во избежание возможного повреждения растений при картировании.
Оригинальный способ зарисовки предложила И. Г. Корнева (1958): над изучаемым травостоем устанавливается столик, у которого вместо деревянной крышки вмонтировано стекло (размером 50x50 см); контуры проекций крон растений зарисовываются прямо на стекле авторучкой, в чернила которой добавлен сахар. Во избежание искажения площади проекций при обводке контуров наблюдатель должен смотреть всегда перпендикулярно к зарисовываемому растению. При камеральной обработке контуры перечерчиваются на бумагу, вырезаются и взвешиваются; процент покрытия видом определяется по соотношению весов бу-
мажных изображений их проекций. Для определения истинного покрытия после срезания травостоя рамку со стеклом кладут прямо на землю. Справедливо критикуя этот метод за то, что при пользовании им невозможно учесть налегание надземных частей одних растений на другие, П. Д. Ярошенко (1961) считает его все же пригодным для характеристики сенокосов и пастбищ в хозяйственных целях. Этот же метод может быть рекомендован при изучении мохового и лишайникового покровов (Корчагин, 1960).
При исследовании лесных и кустарниковых сообществ применяются квадраты гораздо больших размеров (4—16 м2 и больше). Пробная площадь разбивается шнуром, который натягивается прямо по поверхности участка; обычно применяется масштаб — 1 : 100 или 1 : 500. Начинать
Рис. 12. Мерная вилка для измерения диаметра основания растений при определении истинного покрытия на линейном трансекте.Рис. 12. Мерная вилка для измерения диаметра основания растений при определении истинного покрытия на линейном трансекте.картирование рекомендуют с дальнего левого угла (Weaver a. Clements, 1938). В работе Нельсона (Nelson, 1930) при изучении кустарников на пастбищах применялись два способа картирования: а) при помощи поперечной доски, и б) методом решетки (the gridiron method). В первом случае поперек участка на столбах над растительным покровом устанавливается доска, к которой прикреп
Рис. 12. Мерная вилка для измерения диаметра основания растений при определении истинного покрытия на линейном трансекте.
Рис. 12. Мерная вилка для измерения диаметра основания растений при определении истинного покрытия на линейном трансекте.
Между растворами ае и ед в виде круга по-казано основание дерновины, прерывистойлинией дан ее диаметр.последовательно. РекомендуетсяМежду растворами ае и ед в виде круга по-казано основание дерновины, прерывистойлинией дан ее диаметр.последовательно. Рекомендуетсяляется рулетка для измерения расстояний между растениями и диаметров их крон. Проекции кустарников наносятся на схему в масштабе; внутри контура цифрами указывается высота куста. Во втором варианте (способ решетки) весь участок делится на меньшие квадраты, картируемые
Между растворами ае и ед в виде круга по-казано основание дерновины, прерывистойлинией дан ее диаметр.
последовательно. Рекомендуется
Между растворами ае и ед в виде круга по-казано основание дерновины, прерывистойлинией дан ее диаметр.
последовательно. Рекомендуется
использовать треногу, снабженную специально сконструированным для этой цели чертежным столиком (Booth, 1943).
Повышение точности учета в поле может быть достигнуто применением трансектной вилочки Л. Г. Раменского (1937, 1938), счетной линейки (Pearse, 1935), угольника Джонсона (Johnson, 1927) и других измерительных инструментов. Все они, за исключением трансектной вилочки, используются, как правило, для обмера оснований растений. В полевой работе в составе Казахстанской биокомплексной экспедиции АН СССР для измерения диаметра дерновин употреблялась небольшая раздвижная металлическая линейка, сделанная по принципу мерной вилки ле- соводов (рис. 12).
На счетной линейке (a listing square, an area list ruler) рядом с обычными делениями (для измерения диаметра дерновины) нанесены цифры, обозначающие величину площади круга, соответствующую данному диаметру (рис. 13). У оснований, форма которых приближается к овалу или резко неправильная, диаметр измеряется дважды (в первом случае) или несколько раз в различных частях фигуры (во втором случае); для вычисления площади берется среднее арифметическое из всех измерений. Этот способ некоторыми зарубежными исследователями называется методом регистрирования площади (the area list method — Hanson a. Love, 1930b; Pearse, 1935; Culley, 1938; Weaver a. Clements, 1938).
При изучении пастбищ штата Колорадо, Джонсон (Johnson, 1927) применял угольник (рис. 14). Инструмент этот состоит из стальной пла-
уптптп|тттгптгтртгтртггргттгртггрт1тптттртттптгг|тттт|тптутггптгтт|тттттгптрттттттгг|^^уптптп|тттгптгтртгтртггргттгртггрт1тптттртттптгг|тттт|тптутггптгтт|тттттгптрттттттгг|^^стинки около 1 см ширины и 10 см длины. Пластинка согнута посредине под прямым углом; каждый конец разделен на сантиметры, начиная от вершины угла. В вершину угла ввинчена ручка около 20 см длины. Во время работы угольник плотно приставляется к измеряемому растению таким образом, чтобы последнее входило в угол между обоими концами пластинки. После отсчетов на обоих концах показатели перемножаются и произведение их дает искомую площадь основания (если инструмент устанавливался на поверхности почвы) или проекции надземных частей растения.
уптптп|тттгптгтртгтртггргттгртггрт1тптттртттптгг|тттт|тптутггптгтт|тттттгптрттттттгг|^^
уптптп|тттгптгтртгтртггргттгртггрт1тптттртттптгг|тттт|тптутггптгтт|тттттгптрттттттгг|^^
Обмер круглых площадей производится денсиметром (Culley, 1938; Brown, 1954, 1957), состоящим из стального мерного кольца с небольшой металлической ручкой (рис. 15). Кольцу можно придавать желаемые размеры. На ручке нанесены деления в тысячных долях квадратного фута, показывающие площади, соответствующие размеру кольца. Площади, измеряемые кольцом, колеблются от 3.6 до 90.0 см2, но имеются указания, что кольцо может быть приспособлено и к измерению больших площадей. На этой же ручке укреплены еще три .маленьких кольца постоянного диаметра размером в 1, 2, 3 см2; ими пользуются при замерах всходов, розеточных и розеточно-листостебельных растений, отдельно стоящих побегов или очень небольших дерновин. Для измерения кустов или дерновин неправильной формы кольцо устанавливается таким образом, чтобы внутри оставалось пустое пространство, равное части дерновины, выходящей за пределы круга. Проверочные испытания показали, что при измерении площадей оснований всех растений на одном и том же квадрате дважды одним и тем же лицом или двумя разными лицами, данные расходились менее чем на 2 % и редко более чем на 3 %. Это меньше, чем обычное несоответствие, получаемое при работе пантографом, которое равняется 10%.
Для учета процента покрытой видом площади с успехом используются и линейные трансекты, где измеряются протяженности пересекаемых шнуром крон или оснований растений (Гроссгейм, 1929; Canfield, 1941, 1944; Hormay, 1949 — цит. по: Brown, 1954; Борисова, 1961; Понятовская и Варивцева, 1961). Одновременная отметка высоты растений дает возможность при камеральной обработке вычертить в масштабе профиль травостоя.
В последнее время (особенно заметно это за рубежом) определение покрытия растениями почвы (проективного или истинного) проводят на точках (Hanson, 1934; Раменский, 1938; Whitmann .a. Siggerson, 1954; Bobinson, 1955; Spedding a. Large, 1957; Карманова, 1960; Ипатов, 1962a, 19626). Исследователи все чаще отдают предпочтение покрытию основаниями (т. е. истинному), считая этот показатель более надежным и легко устано-
МS70.78гз.13707412.57£19М£2&27_738.48850.26963.621078.541£9М£1£113.101£1327314153.941£176.7216201.0617226.9818254.47Ё19283.53X2031к.16Ё21346.36Ё22380.13Ё23415,48Ё24452.39МS70.78гз.13707412.57£19М£2&27_738.48850.26963.621078.541£9М£1£113.101£1327314153.941£176.7216201.0617226.9818254.47Ё19283.53X2031к.16Ё21346.36Ё22380.13Ё23415,48Ё24452.39Рис. 13. Счетиая лииейка, на которой рядом с обычными делениями для измерения диаметра дерновины (D) указаны соответствующие площади (8).
МS
70.78
гз.1
3707
412.57
£19М
£2&27_
738.48
850.26
963.62
1078.54
1£9М£
1£113.10
1£13273
14153.94
1£176.72
16201.06
17226.98
18254.47
Ё19283.53
X2031к.16
Ё21346.36
Ё22380.13
Ё23415,48
Ё24452.39
МS
70.78
гз.1
3707
412.57
£19М
£2&27_
738.48
850.26
963.62
1078.54
1£9М£
1£113.10
1£13273
14153.94
1£176.72
16201.06
17226.98
18254.47
Ё19283.53
X2031к.16
Ё21346.36
Ё22380.13
Ё23415,48
Ё24452.39
вимым, по крайней мере в дерновиннозлаковых и полукустарничковых сообществах (Clarke et all., 1942; Coupland, 1950, 1961; Robinson, 1955; Dix a. Butler, 1960).
Рис. 15. Денсиметр, применяемый при учете площади оснований растений (Л), и измерение дерновины злаков неправильной формы (Б). (Culley, 1938).Рис. 15. Денсиметр, применяемый при учете площади оснований растений (Л), и измерение дерновины злаков неправильной формы (Б). (Culley, 1938).При сравнении перечисленных способов учета покрытия становится ясным, что преимущества на стороне двух последних (работа на линейном трансекте и точках). Точность учета обилия по покрытию на квадратах, все равно — проективному или истинному, при обычно применяемой повторности только кажущаяся. Как бы тщательно ни была измерена площадь проекции крон или оснований растений на каждой площадке в отдельности, полученные данные при переносе их на все сообщество теряют свое значение и достоверность. Ранее было показано, что для правильного анализа сложения покрова сообщества необходим охват исследованием большой площади, что практически воз- можно только при использовании в качестве пло- | щадок трансектов, желательно линейных, и то- § чек.
Рис. 15. Денсиметр, применяемый при учете площади оснований растений (Л), и измерение дерновины злаков неправильной формы (Б). (Culley, 1938).
Рис. 15. Денсиметр, применяемый при учете площади оснований растений (Л), и измерение дерновины злаков неправильной формы (Б). (Culley, 1938).
Рис. 14. Угольник Джонсона. (Johnson, 1927).
С этой точки зрения большой интерес представляет проективный учет Л. Г. Раменского, считающего обязательным для достоверного определения обилия вида в естественных условиях неравномерности растительного покрова сообщества работу на больших площадях, достаточных «для преодоления пестротности» (Раменский, 1929, 1937, 1938, стр. 306). Будучи убежденным, что только «проекция является единственным, вполне определенным количественным показателем, легко и точно определяемым на значительных площадях», в качестве наиболее подходящего приема им выдвигается метод учета проективного обилия, в основе которого лежит установление покрытия почвы проекциями крон растений.
Пространство, занятое растением (точнее, покрытие им почвы) является безусловно чрезвычайно важным показателем обилия видов и соотношений между ними в сообществе, определяемым быстро и сравнительно точно достаточно объективными методами. Однако наиболее надежной и более или менее постоянной величиной считается отнюдь не проективное покрытие, положенное в основу метода Л. Г. Раменского, а покрытие почвы основаниями растений.
Величина истинного покрытия специфична для каждого сообщества, наименее подвержена сезонным и погодным колебаниям, довольно легко и точно определима сравнительно мало трудоемкими объективными методами. Дополненная показателями массы (веса надземной части растения, приходящегося на единицу площади основания), она представляет один из лучших показателей степени участия вида в жизни сообщества, его
фитоценотического значения. Доказанным это положение можно считать для дерновиннозлаковых, отчасти и полукустарничковых сообществ (Coupland, 1959, 1961; Понятовская, 1964). В луговых, разнотравностепных, осоковоболотных сообществах, а также и в других фитоценозах, где преобладают розеточно-листостебельные и розеточные растения, данные об истинном покрытии такого значения в определении степени участия вида в сообществе иметь не будут. Тут нужны данные по другим показателям, скорее весу и численности, а может быть, и проективному покрытию; причем они должны устанавливаться не на квадратах, а на трансекте (удобнее линейном) или точках для одновременного учета особенностей размещения растений в сообществе.
Метод определения проективного обилия Л. Г. Раменского состоит в следующем. За основной показатель берется площадь проекции наземных частей растений на горизонтальную плоскость; просветы между листьями и стеблями, цветки и плоды из учета исключаются. Для растительного ' покрова всего сообщества в процентах к общей площади участка определяется общая проективная полнота покрытия растительностью почвы. Для отдельных видов отмечается проективное обилие:, площадь покрытия видом почвы в процентах к общей площади пробы. По замыслу его автора, проективный учет, проводимый таким образом, должен быть отнесен к объективным количественным методам.
Точность его около + 5% на крупных площадях в 25—100 м2 и более (общее покрытие почвы травостоем) и 10—20% для «массовых» видов (частное покрытие почвы видом); покрытие единично вкрапленных растений определяется грубее (например, при определении проекции в 0.2%, действительная проекция может быть в l1^—2 раза больше); Приблизительно такие же цифры называл и Н. Ф. Комаров (1934).
Возможны следующие варианты (Раменский, 1937). 1) Одномерное (одноразовое) определение посредством масштабной вилочки или сеточки; применяется при небольшом количестве отдельных пятен травяного покрова на учетной площадке небольшого размера. 2) Двумерное определение (или комбинированная запись), ’ которым пользуются при групповом размещении растений в сообществе; промежутки между группами одного вида свободны или заняты особями других видов. В таком случае площадь участка мысленно разбивают на 2—3 ступени густоты с определением покрытия общего и отдельно каждого вида по ступеням. Соотношение площадей с покровом различной густоты выражается в процентах. Для установления средней величины проективного покрытия видом по всему участку суммируются произведения показателей проективного покрытия для каждой из ступеней на процент площади, занятой травостоем этой густоты. Например: 0.3 площади учета занято густыми группами, где покрытие равно 80%, 0.5 площади — группами средней густоты с покрытием 60%, 0.2 — разреженными группами с покрытием 30%. Среднее покрытие будет равно: 0.3x80+0.5x60+0.2x30=60%. Этот же способ определения применим в случае резко выраженного мозаичного покрова; покрытие видом оценивается по отдельным элементам мозаики. 3) Определение «разверсткой» применяют при наличии в травостое групп или пятен, занятых морфологически сходными растениями. Например, в пятнах, составленных Роа angustifolia L., Festuca rubra L., Koeleria delavignei Czern., сначала определяется проекция всех этих видов вместе, а затем, «разбирая латку за латкой, прядь за прядью, приближенно оценивают соотношение проекций рассматриваемых видов». Величина покрытия видом устанавливается исходя из соотношений между ними, причем общее покрытие латки принимается за 100%. В случае особой заин-
тересованности исследователя в преимущественном определении проективного обилия какого-либо одного, двух и т. д. видов проекции их выборочно определяются («набираются») на учетных площадках в пределах всего участка; показатели для каждой пробы суммируются и из них выводится арифметическое среднее для всего участка.
При работе любым из способов, рекомендуемых Л. Г. Раменским, необходимо всегда производить «проверку суммированием», т. е. сравнивать величину, полученную после сложения всех показателей проективного покрытия каждым видом, с определенным ранее общим покрытием (полнотой) травостоя, учитывая при этом «ярусное перекрытие».
Инструменты, применения которых требует Л. Г. Раменский для получения его методом четких и объективных сведений о проективном обилии видов и о соотношении между ними, следующие.
I? Квадрат-сетка: обычная квадратная, чаще метровая рамка, отграничивающая учетную площадку. Рамка разделена шпагатом или проволокой
♦5см-Д♦5см-ДРис. 16. Сеточка для учета полиоты проекций. (Раменский, 1938).Рис. 16. Сеточка для учета полиоты проекций. (Раменский, 1938).
♦5см-
Д
♦5см-
Д
Рис. 16. Сеточка для учета полиоты проекций. (Раменский, 1938).
Рис. 16. Сеточка для учета полиоты проекций. (Раменский, 1938).
А — оконце малой сеточки в натуральную величину; В — зеркальная се-точка.
на одинаковые ячеи (рис. 3). Рамку накладывают на травостой, проекции растений <<усилием воображения смещают к одной стороне учетного квадрата площадки либо в один угол или квадрат, придерживаясь правила наименьшей деформации» (Раменский, 1937). По сути дела, применение квадрат-сетки — это тот же «мелко дробный учет по ячейкам сетки», против которого восстает сам Л. Г. Раменский (1938, стр. 293). Логичнее поэтому для выполнения основного требования — работы на «большой слитной площади», пользоваться сеточкой или масштабной вилочкой, постепенно «набирая» растения по всему участку. Этот прием близок к бесплощадочным методам учета.
Сеточка представляет собой «матовую жесткую пластинку-рамку с оконцем (прорезом) в виде прямоугольника размером 2x5 см, либо (удобнее) 3x7.5 см. Через оконце протягивается белая нитка или никелиновая проволока, делящая его на 10 квадратных клеток-ячей размером 1X1 или 1.5X1.5 см (проволочная сетка, конечно, крепче). Зеркальная сеточка (см. рис. 16 настоящей главы, — В. П.) подвижно скреплена с зеркалом, имея приспособление для установки плоскости зеркала под углом в 45° к плоскости сеточки. Для этого проще прорезать оконце (покрупнее, 3x7.5 см или даже 4x10 см) и натянуть в нем нити, использовав для этого откидной переплет-крышку обыкновенного „ альбомного “ карманного зеркальца, размером около 8—12 см или побольше» (Раменский, 1938, стр. 555). При помощи зеркальной сеточки можно наблюдать сверху и учитывать рослые травостои, а также снизу вверх — сомкнутость Крон деревьев в лесу и особенно мощные травостои (например, из тростника). Во время работы сеточкой учитывают проективную полноту и сомкнутость покрова участка или надземных частей какого-либо вида;
сеточка при этом помещается примерно на половине расстояния от глаа до травостоя. Для этого исследователь медленно продвигается по всему участку (в случае относительной однородности травостоя — способ одномерного определения) или работает в различных пятнах (двумерное.
Рис. 17. Масштабные вилочки для учета квадратов размером 100X 100 см с площадью в 4% от 1 м2 (Л) и 50Х 50 см с площадью в 10% от 0.25 м2 (Б). (Раменский, 1938).Рис. 17. Масштабные вилочки для учета квадратов размером 100X 100 см с площадью в 4% от 1 м2 (Л) и 50Х 50 см с площадью в 10% от 0.25 м2 (Б). (Раменский, 1938).
Рис. 17. Масштабные вилочки для учета квадратов размером 100X 100 см с площадью в 4% от 1 м2 (Л) и 50Х 50 см с площадью в 10% от 0.25 м2 (Б). (Раменский, 1938).
Рис. 17. Масштабные вилочки для учета квадратов размером 100X 100 см с площадью в 4% от 1 м2 (Л) и 50Х 50 см с площадью в 10% от 0.25 м2 (Б). (Раменский, 1938).
тивного покрытия. (Быков, 1957а).тивного покрытия. (Быков, 1957а).
тивного покрытия. (Быков, 1957а).
тивного покрытия. (Быков, 1957а).
определение, или комбинированная запись). Приемы определения примерно такие же, как и при работе квадратом-сеткой: мысленное скучи- вание проекций в ячейки и определение площади покрытия, исходя из
количества занятых ячей.
Масштабная вилочка из достаточно крепкой, но не очень толстой железной проволоки (диаметром около 2—2.5 мм) в виде „П“ с зубьями внутри й с ушком для надевания на ручку (палку), перпендикулярную к плоскости вилочки (см. рис. 17 настоящей главы, — В. П.'). Размеры вилочки должны соответствовать величине рамки — квадратной пробной площадке (0.25, 1, 4м2). Площадь вилочки в целом должна составлять один или определенное число процентов от площади пробы (4, 10% и т. д.), а зубцы должны выделять проценты и их части (0.1, 0.2, 0.4, 0.6% и т. д.). При работе вилочка
осторожно заводится в горизонтальном положении в травостой на уровне листвы так, чтобы его не смять, и по ней оценивается площадь проекции отдельных розеток и латок растений» (Раменский, 1938, стр. 555). Несколько видоизмененная вилочка дана у Б. А. Быкова (1953, 1957а) общей площадью в 4 дм2, т. е. 4% от 1 м2. Отдельные участки этой вилочки соответствуют 2, 1, 0.8, 0.16%, что полностью отвечает градациям шкалы проективного покрытия Б. А. Быкова (табл. 8, рис. 18).
В своих работах Л. Г. Раменский неоднократно предостерегал против весьма распространенного приравнивания его метода проективного обилия к глазомерной оценке покрытия видом почвы, которая «не может претендовать на точность и объективность». При помощи метода проективного обилия: «1) учитывается чистая проекция надземных частей растений за вычетом всех промежутков; 2) для уточнения глазомера и его большей объективности применяются соответствующие масштабы и эталоны в виде сеточки,.вилочки, меток на стороне учетных рамок, линейных (палочных) масштабов и картинок — эталонов полнот; 3) применяется система последовательного уточнения и перекрестного контроля глазомерных оценок путем параллельных определений одних и тех же проекций разными приемами (оценка по полноте, набор вилочкой, мысленное скучивание растений в сплошную заросль, двумерное определение по величине пятен и проективная полнота растений внутри пятен, оценки по соотношениям); 4) основное значение имеет проверка суммированием — увязка сумм проективных обилий и суммы полноты и ярусного покрытия: эти обе суммы должны быть равны, неувязки требуют нахождения ошибки и внесения поправок» (Раменский, 1938, стр. 304).
Существует различие в определении частного и общего проективного покрытия растениями в сообществах с сомкнутым и несомкнутым покровом (Быков, 1957а). В первом случае учет производится по всему участку сразу указанными ранее приемами. Имея перед собой сообщество с несомкнутым покровом, исследователь должен прежде всего определить причину несомкнутости — является ли признак разреженности покрова характерной особенностью сообщества (например, в пустынях или травяно-кустарничковый ярус в сомкнутом лесу) или разреженность зависит от чисто внешних по отношению к сообществу, не связанных с его жизнью причин — выходы скал, обнажения породы в высокогорных условиях. В последних случаях в таких фитоценозах при определении среднего проективного пркрытия из общей площади учета исключают площадь, занятую обнажением, а оставшуюся величину принимают за 100%.
Для вычисления относительного обилия видов по покрытию ими (проекциями крон или основаниями) поверхности почвы, покрытие всем травостоем (проективное или истинное) берется за 100% и в процентах от него указывается доля каждого вида в покрове сообщества. Так, на одном из участков белополынно-типчаково-ковылкового сообщества Центрального Казахстана общее истинное покрытие было около 31 % (вычислено с использованием линейного трансекта, среднее из данных, полученных на 31 десятиметровом отрезке). Принимая эту величину (31) за 100%, оцениваем степень участия каждого вида в сложении травостоя или его относительное обилие по покрытию основаниями (табл. 9). Некоторые исследователе: называют это анализом процентного состава покрова сообщества (Раменский, 1929, 1937, 1938; percentage composition, percentage cover composition — Weaver a. Albertson, 1936; Coupland, 1950, 1959, 1961; Ярошенко, 1950; Johnson, 1956; Быков, 1957a; Ипатов, 19626, 1963). Одним из преимуществ этого способа обработки является даваемая им возможность сравнения доли участия вида в покрытии в сообществах с разной густотой покрова и в разные годы.
Учет площади проекций крон надземных частей растений (за вычетом всех промежутков) имеет большое значение для решения вопросов о степени участия покрова сообщества в целом и отдельных составляющих его видов в процессах связывания солнечной энергии и продукции органического вещества. «В физическом отношении проективное обилие представ-
Т а блаца 9
Состав травостоя белополынно-типчаково-ковылкового сообщества и соотношение между видами в нем (до истинному покрытию)
Вид
Степень покрытия почвы (в % от всей длины трансекта)
Степень участия вида в сложении травостоя, или его относительное обилие (в % от общего покрытия)
Полукустарнички
Artemisia sublessingiana (Kell.) Krasch
0.1
0.3
A. lercheana Web
4.6
15.0
A. austriaca Jacq
0.4
1.3
Kochia prostrata (L.) Schrad.
0.7
2.2
Травянистые растения
Злаки
Aneurolepidium ramosum (Trin.) Nevski
+
4-
Festuca sulcata Hack
12.6
40.8
Koeleria gracilis Pers.
0.2
0.7
Poa bulbosa L
0.4
1 3
Stipa kirghisorum P. Smirn
+
+
6\ lessingiana Trin. et Rupr
9.4
30.6
S. sareptana Becker
1.6
5.2
Осоки
Carex stetiophyUa Whlb
0.1
0.3
Разнотравье
Allium palassii Murr>
4-
4-
Alyssum desertorum, Stapf
' +
+
Androsace turczaninowii Freyn
Cerathocephalus orthoceras DC.
0.1
0.3
Echinopsilon sedoides (Pall.) Moq
0.1
0.3
Erysimum leucanthemum (Steph.) B. Fedtsch. .' . . .
0.1
0.3
Ferula caspica M. В
0.1
0.3
Filago arvensis L
4-
4-
Gagea pusilia (Schmjdt) Roem. et Schult
+
4-
Iris scariosa Willd
+
Linosyris tatarica (Less.) C. A. Mey
0.1
0.3
Polygonum patulum M. В
4-
Scorzonera tuberosa Pall
Serratula dissecta Ldb
+ +
+
4-
Tulipa patens Agardh■
0.2
0.7
Всего ......
30.9
100.0 .
Примечание. Цифры в последней графе — показатель относительного степени покрытия почвы его основанием (в %). Покрытие растением меньше 0.1 чается знаком плюс; при суммировании на них добавляется 0.1% (условно).
обилия вида по см почвы обозна-
ляет собой площадь светопользования растений, завоеванную ими в результате взаимной борьбы за свет» (Раменский, 1938, стр. 301). С этой точки зрения указанный автор считает возможным рассматривать площадь проективного покрытия как «меру доминирования растений», но делает это лишь в определенных пределах, не отождествляя полностью покрытие и доминирование. При этом, пожалуй, важна не столько сравнительная оценка деятельной площади вида, сколько учет ее величины в абсолютном выражении, Однако площадь «светопользова-
ния», приравниваемую к величине проективного обилия, не следует смешивать с ассимиляционной поверхностью растений, которая значительно больше ее. Особенно велика разница между ними у Дерновинных злаков с почти прямостоящими листьями и вегетативными побегами (Дохман, ■1934).
Большей частью определение площади ассимиляционной поверхности растений ограничивают измерением только поверхности листьев (подробно об этом см.: Заленский, 1959). Обычно для этого изготовляют отпечатки листьев различных размеров на светочувствительной бумаге; площади отпечатков затем устанавливаются с помощью планиметра. Для вычисления площади листьев злаков прибегают иногда к формуле треугольника, уточняя ее учетом кривизны края листьев (Аникиев и Кутузов, 1961). Возможно определение величины ассимилирующей поверхности листьев взвешиванием их с площадки известного размера, предварительно установив средний вес 1 см2 листовой поверхности; при этом следует учитывать, однако, что вес этот может существенно меняться с возрастом листа, экологическими условиями произрастания и т. д. (Работнов, 1950).
Применявшийся Б. А. Быковым на разнотравных субальпийских лугах Заилийского Алатау способ оценки деятельной поверхности растений, названный им «метод просечек», является по сути дела одним из способов учета проективного обилия. Состоит он в следующем. «Под специальную металлическую рамку (50x50 см) с сеткой помещается лист тонкого картона, вырезанного по размеру рамки. Рамка опускается в травостой и устанавливается на ввинченных в ее углы стальных острых спицах. Натянутая на спицы стальная оградительная проволока опускается в травостой до поверхности почвы. При этом растения расправляются так, чтобы под рамку попали только те, которые помещены под нею (при мягкой почве на ее поверхности помещается несколько узких, 2—3 см деревянных дощечек длиной в 60 см). После этого рамка и картонный лист вместе с ней плотно прибиваются к земле. С помощью молотка и пробоя для охотничьих пыжей 16-го или 12-го калибра выбиваются пробы, равномерно распределенные по поверхности картонного листа. В каждую пробу попадает таким образом кружок картона и вырезанные до самой поверхности почвы (или дощечки) обрезки листьев и стеблей растений. Пробы с каждого листка картона могут быть собраны в один пакет; При этом нет надобности записывать количество взятых с площадки проб, так как оно может быть легко установлено в лаборатории путем пересчета вырезанных пробоем листков картона. В лаборатории производится разбор проб по величине отрезков, по форме (листья и круглые стебли разбираются отдельно, сухие остатки, земля и посторонние предметы отделяются .совсем) и измерение поверхности проб. Для этого после внимательного распределения отрезков по величине достаточно бывает подсчитать количество отрезков в каждой фракции и найти среднюю поверхность одного из них, что позволяет вычислить общую поверхность отрезков данной фракции. Зная площадь, вырезаемую пробоем, полученные после такой обработки сведения легко отнести к 1 м2 поверхности. Точность получаемых результатов зависит от количества вырубленных проб, от равномерности самого растительного покрова и точности измерений» (Быков, 1957, стр. 114).
Определение объема растений применяется преимущественно при исследовании лесных сообществ, главным образом их производительности. Для этого обычными таксационными приемами (Орлов, 1930; Сергеев, 1953, и др.) определяется запас древесины.
17 Полевая геоботаника, т. Ш
Объем надземной части травяных сообществ большей частью не изучается, хотя В. В. Алехиным (1910, 1925) был предложен метод его определения, так до сих пор и не получивший широкого распространения. Методика, кажущаяся на первый взгляд простой, при применении ее в поле довольно сложна. Заключается она в следующем: срезанные надземные части растений погружаются в градуированный цилиндр и об их объеме судят по количеству вытесненной ими воды. Остается неясным необходимая повторность этой операции и размер площадки, с которой берут пробу. Определять объем лучше сразу же в поле непосредственно после среза, что, однако, особенно трудно. Также почти невозможно достаточно быстро разобрать укос по видам, на старику, или одревесневшие части растений, и зеленую массу. Иногда приходится ограничиваться делением пробы на группы (например, злаки, разнотравие, кустарнички и полукустарнички). Попытка на метровых площадках в трехкратной повторности определить объем компонентов некоторых дерновиннозла- ковых сообществ Центрального Казахстана и вычислить на основании полученных величин соотношения между видами не дала четких результатов и показала недоработанностьметодики (Понятовская и Варивцева, 1961).
Между тем характеристика степени участия вида в сообществе, его доли в общем объеме растительной массы, образуемой на единице площади, представляет большой интерес (Сукачев, 1961). По-видимому, определение объема имеет значение не только для установления обилия вида, но особенно для выражения его средообразующего значения путем измерения занимаемого им пространства. Особое внимание должно быть уделено исследованию объема растительного покрова сообщества не только общего или повидового, а также поярусного или послойного (в целом или по отдельным видам, группам видов или жизненным формам) с вычислением их удельного объема или коэффициента использования ими среды. Проводить его лучше одновременно с учетом веса по тем же слоям или ярусам в течение всего вегетационного периода. Такие работы хорошо сопровождать постратификационными (послойными, поярусными) метеорологическими наблюдениями (Лайренко, 1959). Данные об объеме растений, особенно об изменении его по слоям с высотой (от 0 до 5 см, от 5 до 10 см и т. д.), взятые сопряженно с весом этих же отрезков (прием, часто употребляемый в лесоводстве), используются, кроме того, и при определении допустимой интенсивности стравливания пастбищ (Brown, 1954, 1957).
Учитывая сказанное, разработке соответствующей методики определения объема необходимо уделить большее внимание.
Определение веса надземной части сообщества и составляющих его видов производится различными способами. Самым простым и наиболее распространенным (по крайней мере при изучении травяных, отчасти полукустарничковых сообществ) является непосредственное взвешивание надземной массы покрова с небольшой площадки известного заранее размера. Делается это в нескольких повторностях (чаще 3—5-кратной); по среднему значению полученных данных судят о продуктивности всего сообщества, видов и даже о соотношениях между ними (Clements, 1905; Сукачев и др., 1909; Алехин, 1910; Ильинский, 1915, 1925, 1934; Крейер, 1915; West et all., 1920; Regel, 1921; Шенников и Баратынская, 1923; Tansley a. Chipp, 1926; Ильинский и Посельская, 1929; Frolik a. Keim, 1933; Hanson, 1934; Pechanec a. Pickford, 1937; Шенников, 19386; Weaver a. Clements, 1938; Быков, 1953, 1957а; Ярошенко, 1961; Марков, 1962). Срезание производится на уровне почвы (биологическая продуктивность надземной массы) или на принятой высоте (хозяйственная продуктивность).
Установление хозяйственной продуктивности (урожайности) травяных угодий возможно также на основании данных о биологической их продуктивности путем введения поправочных коэффициентов (Ларин, 1930, 1934, 1952). Различия между величинами биологической и хозяйственной продуктивности объясняются прежде всего разной высотой скашивания, а также неизбежными потерями при сушке, уборке, перевозке сена и т. д. По данным И. В. Ларина (1952), превышение биологической продуктивности над хозяйственной равно в среднем 10— 30% в зависимости от особенностей растительного покрова: для луга с преобладанием корневищных и рыхлокустовых злаков 10—15; злаково-разнотравных травостоев 15—20; разнотравных и крупноосоковых лугов 20—25; крупноразнотравных 25—30; для низкотравных злаковых оно доходит даже до 50%. В дальнейшей разработке и уточнении поправочных коэффициентов важную роль играет также послойное изучение вертикального строения травостоя (Lommassen a. Jensen, 1938, 1943; Caird, 1945; Ларин и Годлевская, 1949; Работнов, 1950в, 19516, 1961; Brown, 1954, 1957; Алексеенко, 1958; Понятовская, I960).
Срезание лучше производить сразу по видам, особенно при наличии в травостое большого количества дерновинных злаков или осок и других травянистых растений кустовой или розеточной формы роста. При преобладании в покрове сообщества вегетативно размножающихся растений особи видов перечисленных ранее форм роста срезаются выборочно. В случае сплошного скашивания надземную массу приходится разбирать по видам. Делать это удобнее как можно скорее, пока растения в свежем состоянии. Некоторая часть обычно остается неразобранной; это так называемая труха — мелкие, не поддающиеся определению остатки, обрезки стеблей, листьев и т. п. Из разобранной по видам массы выделяют старику (ветошь) — прошлогодние сухие побеги. Для ускорения иногда разбирают не всю скошенную с учетной площадки массу, а некоторую часть ее — среднюю пробу, что нельзя считать желательным, так как это может сильно увеличить ошибку. Полученные весовые данные при обработке перечисляются на всю площадь. Допустимо также разделение укосов на агроботанические (Шенников, 1940) или хозяйственные группы — злаки, осоки, бобовые, разнотравье, ядовитые растения и т. д., или на жизненные формы: полукустарнички и травянистые (Понятовская и Варивцева, 1964).
Установить полную биологическую продуктивность возможно только при обязательном условии одновременного определения общей массы вида или всего покрова сообщества (надземной и подземной). Важно также знать величину опада.
Взвешивание производится по выделенным группам. Узнается сырой (живой) и воздушно-сухой вес. Первый имеет значение «с точки зрения роли растения в жизни фитоценоза и, в частности, в круговороте веществ» (Вернадский, 1922, цит. по: Быков, 1957а, стр. 109). В последнее время для определения степени преобладания вида в целях большей сравнимости используют абсолютно-сухой вес (Coupland, 1961).
Время и кратность скашивания определяются задачами, стоящими перед исследователем; однократное скашивание проводится обязательно в разгар развития основных видов—эдификаторов и доминантов; при постоянных наблюдениях срезание травостоя должно быть не реже, чем через 10 (иногда 5) дней в период активного роста и через 15 дней во вторую
половину сезона вегетации. Лучше приурочивать эти сроки к отдельным фенологическим фазам развития доминантов и эдификаторов. Периодическое скашивание возможно только во время стационарных и полуста- Ционарных работ; в маршрутах приходится ограничиваться однократным срезанием в принятой повторности.
Практикуется также срезание 20—30 снопиков надземной массы травостоя в различных местах, равномерно распределенных по участку в 0.2 гд или больше. Снопик берется через каждые четыре-пять шагов перед носком ноги исследователя;. готовый снопики аккуратно складываются в общую корзину верхушками вверх, затем уже в лаборатории разбираются по видам, высушиваются и взвешиваются, Размер площадки, с которой берется снопик, неопределенный, поэтому по получаемым данным можно судить только об относительном весовом участии вида в травостое, но отнюдь не об его урожайности (Brown, 1954).
Выражение абсолютного веса надземных частей одного вида в процентах от, общего веса всех остальных компонентов сообщества характеризует его относительное весовое обилие в сообществе.
Для установления обилия мхов и лишайников весовой метод при- * меняется реже. При изучении биологической массы различных видов мхов Н. Г. Солоневич (1963) определялся вес их в известном объеме живого мохового покрова сфагнового болота.
Существуют также и «косвенные» методы определения веса надземной части отдельных видов и всего сообщества. Особенность их заключается в раздельном учете некоторых показателей обилия вида и оценке средней продуктивности его особи (или другой единицы учета, например отдельного парциального куста). Перемножение полученных данных дает искомую величину продуктивности. К таким методам относятся следующие.
Взвешивание нескольких случайных или модельных (типичных) особей (возможно, побегов) каждого или только основных для сообщества видов с последующим подсчетом их количества на некоторой площади; способы, широко распространенные при изучении лесных и пустынных сообществ (Орцов, 1930; Hanson, 1934; Раменский, 1938; Ильин и Ларин, 1948; Родин, 1948; Сергеев, 1953; Нечаева, 1957, 1961; Липатова, 1959; Сочава и др., 1962).
Определение средней продуктивности вида, т. е. веса надземных частей растений, приходящегося на единицу покрытой ими почвы (проекциями крон или оснований), и измерение обилия вида по степени покрытия им почвы: проективного (Раменский, 1937, 1938, 1952а; Shipley, Fleming et all., 1942, цит. no: Brown, 1954, 1957; Балян, 1953; Ипатов, 1962а) или истинного (Clarke et all., 1942; Coupland, 1950, 1959, 1961; Brown, 1954; Coupland et all., 1960; Калинина, 1963; Гордеева и др., 1964) — приемы, наиболее отвечающие условиям работы в травяных, отчасти полукустарничковых сообществах.
Возникновение этих методов вызвано желанием получить действительный вес (продуктивность): частный — отдельных компонентов и общий— всего сообщества. Исследователь сталкивается с двумя трудностями. Во-первых, с большой естественной изменчивостью искомого показателя; во-вторых, с его сложностью, обусловленной наличием тесной связи между ним и другими сторонами обилия (численностью и площадью покрытия). Основное затруднение состоит не только в постоянном нарастании растительной массы в течение сезона вегетации, что в какой-то степени пытаются учесть периодическими пробами, но и в неравномерности (асинхронности) фенологического развития компонентов. Однократное скашивание травостоя с учетных площадок сильно искажает пра-
вильное представление о полной продуктивности надземной части покрова сообщества, слагающих его видов и о весовых соотношениях между ними (Regel, 1921; Clarke et all., 1942; Coupland, 1959, 1961; Липатова, 1959; Сочава и др., 1962). Разновременность достижения отдельными растениями максимума развития лишь отчасти учитывается регулярным взятием проб в течение всего сезона вегетации. К тому же этот прием чрезвычайно трудоемок и правильное проведение его с целью достоверного и объективного отражения динамики урожайности сообщества требует основательного знания горизонтального сложения последнего. В противном случае различия в весе между повторными одновременными укосами могут скрадывать действительные различия в весе проб, взятых в разное время. Выходом из этого положения будет, раздельный и разновременный (при надобности) учет продуктивности каждого компонента сообщества, осуществляемый перечисленными «косвенными» методами.
Обычные «прямые» (Раменский, 1938) методы учета урожая не обеспечивают объективность и удовлетворительную достоверность определения продуктивности, потому что почти не включают моменты определения покрытия или численности вида и особенности размещения его в сообществе. Здесь мы снова сталкиваемся с тем фактом, что многие так называемые объективные и точные методы — пересчет побегов или отдельных особей на небольших площадках известных размеров с последующим распространением этих данных на весь пробный участок и сообщество 'в целом, иными словами приемы «дробного учета» (Раменский, 1938), являются таковыми лишь по видимости. Закладывая выборочно квадраты, наблюдатель совершенно невольно, но неминуемо вносит в работу некоторый элемент субъективности, даже тенденциозности, Главным образом, в силу указанной ранее естественной неоднородности растительного покрова сообщества поставленное таким образом, исследование не дает точных данных, объективно характеризующих крупный участок, который бы полностью соответствовал площади количественного выявления ассоциации. Отсюда стремление увеличить площадь, охватываемую учетом, не усложняя при этом процесса взятия проб. Выполнение этих требований возможно при условии работы с очень большой повторностью на случайно (в основном) расположенных площадках учета. Наиболее подходящими типами таких площадок являются в первую очередь линейные трансекты и точки. Применение сеточки при учете проективного обилия методом Л. Г. Раменского по сути дела очень близко к определению покрытия на точках с использованием «подзорной трубы» Винкворта и Гудолла (см. стр. 232). Однако для непосредственного учета массы эти типы площадок непригодны, поэтому изыскиваются пути косвенного определения веса (полной продуктивности вида) с привлечением проективного обилия.
В зависимости от изучавшегося типа растительности, его строения, преобладающей в нем жизненной формы и т. д. исследователями выбирался тот или иной показатель обилия: покрытие (проективное или истинное) или численность. Достоверность определения общей продуктивности повышается использованием показателей, определение величины которых возможно проводить достаточно объективными методами с известной или заранее заданной степенью точности. Эти методы должны быть мало трудоемкими. Таким условиям, по-видимому, лучше всего отвечает показатель покрытия (особенно основаниями), соответствующая методика определения которого разработана пока лучше других. Хуже методически освоен учет численного обилия.
Численность деревьев и кустарников в лесных сообществах устанавливается чаще всего сплошным пересчетом на всем пробном участке и поэтому не вызывает возражений: учет проводится непосредственно на всей площади количественного выявления ассоциации. Труднее обстоит дело с получением этих сведений в травяных сообществах. Существующая до сих пор методика определения использует опять же квадраты, которые могут дать удовлетворительные результаты только при работе в сообществе с чрезвычайно выровненным покровом и диффузным распределением в нем растений или при условии громадного количества повторностей. Встречающиеся попытки определять численность подсчетом количества особей или побегов на метровых или полуметровых квадратах в трехкратной повторности или на «моделях сообщества» размером в 10 м2 (Шен- ников, 1930, 19386; Липатова, 1959; Сочава и др., 1962) в однократной повторности методически пока почти не обоснованы. Бесспорный интерес представляет определение численности методом расстояний, работая которым на всей пробной площади, исследователь одновременно имеет дело с показателями не только численности, но и встречаемости, учитывая их на случайно взятых экземплярах. Такая методика обеспечивает большую объективность получаемых данных и может быть рекомендована для дальнейшей разработки ее в травяных сообществах мезофитного типа (например, луговых).
Предлагается также вычисление численного обилия на основе использования проективного метода (Раменский, 1937, 1938). Переход от величин одних показателей к другим осуществляется путем определения проективной численности вида, т. е. числа побегов, развивающих 1 дм2 проекции. Например, «проективное обилие тимофеевки на лугу равно 25%; согласно комбинированному учету на мелких площадках, проекция одного побега тимофеевки равна 0.036 дм2 (приводим цифры из подлинных определений). Обратная ей величина проективной численности. . . равна 27.6. Вес одного побега 0.4 г. Отсюда вычисляем число побегов на 1 м2 и на 1 га: 25x27.6=690 побегов на 1 м2, или 6 900 000 на 1 га, а весовой запас равен 6 900 000x0.4 г=2 760 000 г=2.76 т на га» (Раменский, 1938, стр. 309). Проверка, проведенная О. В. Хитрово в 1936 г., дала положительные результаты, и было начато составление таблицы проективно-числовых множителей для основных луговых растений. Работа эта не была окончена и не опубликована, хотя бы частично.
При решении вопроса, какое же покрытие учитывать как основной показатель площади, занимаемой растением в травяных сообществах, — проекции крон или основания растений, нужно прежде всего исходить из исследуемого типа растительности и преобладающей в покрове жизненной формы. Немалое значение имеет также степень удобства и возможность достаточно точного определения. Измерение проекций крон надземных частей растений оправдано в мезофильных луговых и отчасти разнотравностепных сообществах, травяно-кустарничковом ярусе леса, поскольку в сообществах или синузиях этого типа преобладающими являются растения с сильно развитой листовой поверхностью. Не удивительно, что разработка объективных методов определения веса (продуктивности) вида здесь пошла в сторону поисков связи между весом и площадью проективного покрытия, вычислением соответствующих коэффициентов и установлением проективного обилия растений методом Л. Г. Раменского или точечным. В дерновиннозлаковых сообществах преимущественное значение имеет истинное покрытие травостоем. Поэтому наилучшим з^есь будет определение площади основания видов. Осуществление этого вполне доступно малотрудоемкими объективными
методами, обеспечивающими высокую степень достоверности результатов. Несколько особо решается вопрос для полукустарничковых сообществ. При учете продуктивности полукустарничков и кустарничков (по крайней мере в производственных целях) в первую очередь устанавливается вес молодых побегов и листьев, следовательно, вместо площади оснований лучше обмерять площадь кроны одревесневших надземных частей растения, часто лежащих на поверхности почвы. В перечисленных случаях исследователь стремится установить связь между единицей площади оснований и приходящейся на нее органической массой.
Выбор показателя обилия до некоторой степени предрешает способы определения средней продуктивности особи или побега. Одни, имея данные о численности вида, стремятся узнать средний вес надземных частей особи или побега. В лесных, кустарниковых или полукустарничковых сообществах со всей площади пробного участка или пересекающего его ленточного трансекта берут модельные растения, считающиеся типичными для определенной (возрастной, размерной) группы (или класса) в популяции вида; повторность чаще всего трехкратная для каждой разности (Орлов, 1930; Сергеев, 1953; Нечаева, 1957, 1961). В травяных сообществах или травяно-кустарничковом ярусе леса (Липатова, 1959; Сочава и др., 1962) средняя продуктивность определялась подекадными укосами с метровых квадратов (повторность трехкратная); укос разбирался по видам, видовые фракции взвешивались и подсчитывалось число побегов того или другого вида. Недостающие виды (не встретившиеся в пробных укосах, но представленные на модельном участке в 10 м2 этого сообщества) собирались дополнительно в том же количестве особей или побегов, в каком они (в пересчете на 1 м2) встречаются на модели. Вес одного побега устанавливался делением общего веса надземной массы вида на количество его побегов в пробе. Для дальнейших расчетов берется максимальное его значение. При таком способе не учитывается возрастная неоднородность популяции вида в рассматриваемом сообществе, обусловливающая различное качество его особей и побегов. Простое увеличение повторности определений сильно усредняет данные, что нежелательно. Проведение определений раздельно по возрастным группам усложнит метод, сделав его слишком громоздким. Предлагаемый способ полезен проводимым им разновременным определением продуктивности каждого вида по отдельности, попыткой проследить нарастание массы в течение периода вегетации, но нуждается еще в доработке.
Другие исследователи заинтересованы в том, чтобы узнать соотношение между надземной массой, производимой растением, и той площадью проекции крон или оснований, к которой она относится (Раменский, 1937, 1938, 1952а; Clarke et all., 1942; Shipley et all., 1942, цит. no: Brown, 1954; Балян, 1953; Coupland, 1959, 1961; Ипатов, 1962a; Калинина, 1963; Гордеева и др., 1964).
Была сделана попытка определения соотношений между весом и площадью проективного покрытия кронами (иначе проективно-весовых множителей) для многих наиболее массовых видов луговых растений. Техника их вычисления при этом была такова: «Чтобы найти искомые отношения, выбираем площадки, где интересующие нас виды типично развиты, но образуют сгущения, заросли; в этих площадках закладываем квадратные рамки, лучше метровые и никак не меньше 0.25 м2. Осторожно, чтобы нисколько не смять растительности, учитываем внутри рамок общую проективную полноту, ярусное покрытие, высоту травостоя, затем проекции 1—3 намеченных массовых видов. Их обилия должны быть
не меньше 15—20% от площади пробы. Кроме обилия (проекции), -определяемого со всей возможной точностью (применяя «полнотные картинки», вилочку и пр.), записываются высота цветочных и бесплодных побегов, число цветочных побегов, пышность их развития, фенофаза, раскидистость листьев (желательно с зарисовкой). Крайне желательно отдельно оценить проекцию цветочных побегов и совершенно необходимо (подчеркиваем это) с возможной точностью учесть площадь перекрытия проекции нижних листьев растения его вышерасположенными листьями. Это делается, засматривая вглубь, осторожно, слегка раздвигая верхушки побегов и листьев. Далее испытуемые растения состригаются у уровня почвы и разделяются по видам (прочие отбрасываются). Отдельно сосчитываются и взвешиваются побеги цветочные и вегетативные, желательно также отрезанные соцветия. Необходима повторность — учет каждого вида по четырем или более площадкам. Некоторая кропотливость определения заставляет ограничивать их массовыми видами, беря для остальных приближенные проективные веса по справочным таблицам и по аналогии с другими видами, сходной формы и величины» (Раменский, 1938, стр. 566).
Из приведенной выдержки видно, насколько сложны эти расчеты, требующие тонкого и в то же время точного учета самых разнообразных особенностей растений. Так, «1) проекция становится тяжеловеснее с увеличением высоты растений; проективный вес большей частью почти равномерно возрастает с увеличением роста побегов; 2) проективный вес различных видов растений зависит от формы их роста и анатомических особенностей. Проекция легковесна у растений с горизонтально простертыми широкими листьями (герани, лютики, луговой чай и т. п.); при сходных формах легковесны нежные побеги отавы, растения с более тонкими листьями (ползучая полевица — Agrostis stolonizans) или с обилием воздухоносных межклетников (осока обыкновенная — Carex Goodenoughity, массивные черешки и стебли увеличивают вес; 3) понятно, разные соотношения дают побеги цветочные и вегетативные. Изобилие цветочных побегов обыкновенно сильно повышает проективный вес; 4) проекция сильно возрастает у раскидистых, распростертых побегов и листьев, по сравнению с вверх направленными —„торчковыми", без одновременного повышения их веса; 5) условия местообитания, влияя на мощность, характер роста, развитие и анатомическое строение растений, разумеется изменяют и отношения проекции к весу. Пр-видимому, особенно сильно влияет затенение в сторону уменьшения проективного веса растений (развитие простертых тонких листьев и т. д.)» (Раменский, 1938, стр. 310). С учетом указанных особенностей начато составление графиков и поправочных таблиц. До сих пор эта работа целиком не опубликована и хранится в* рукописи во Всесоюзном институте кормов (Рубашевская, 1937, цит. по: Раменский, 1938).
Интересны некоторые общие соображения, высказанные на основе проведенной работы. «Согласно нашим многочисленным определениям, проективный вес у травянистых растений колеблется приблизительно в пределах от 0.7(0.2) до 12(19) г сухого вещества на дм2 проекции (тонн на 1 га проекции). Самые низшие цифры дают такие растения, как Lysi- machia Nummularia, прикорневые листья Ranunculus асег и т. д. Сравнительно полновесны злаки: злаковый газон высотой меньше 10 см дает уже проективный вес около 1.5—2.0 г, при 20—30 см высоты проективный вес возрастает до 4—4.5, поднимаясь при 60—70 см до около 6 и при 110—120 см достигая 11—12 г. Легковесно лесное разнотравие: проективный вес около 0.5—1 при высоте менее 10 см, около 1—1.5 г при высоте 10—20 см. Полновеснее проекция лугового разнотравия и бобо-
вых (желтая люцерна 1.8 при высоте 20—25 см, культурный шведский клевер 3.5—3.6 г при высоте 45—50 см» (Раменский, 1938, стр. 311).
При поисках этих коэффициентов (или проективного веса вида в г/см2 проекции крон) важно учитывать также изменение вертикального строения надземной части отдельных компонентов и всего растительного сообщества в зависимости от условий среды. Основная масса растений в засушливые годы в малосомкнутых травостоях сосредоточивается в нижних слоях покрова; при увеличении густоты, а также влажности (в годы с высоким количеством осадков) те же особи отрастают выше и основной вес их распределяется уже в более мощном слое (Caird, 1945).
Применению этого метода мешает невозможность установления величины ярусного перекрытия (Ипатов, 19626), необходимость точного учета которой неоднократно подчеркивал автор метода (Раменский, 1937, 1938). Применявшееся другими исследователями (Shipley et all., 1942, цит. по: Brown, 1954; Ипатов, 1962а) определёние проективного веса делением общего веса надземной массы травостоя или отдельных его компонентов, срезанной с некоторой площадки, на . проективное покрытие этими же видами, установленное там же (повторность четырехкратная или больше),— несомненно более просто и доступно.
Однако, если считать связь между весом и покрытием «приблизительно прямолинейной», как это утверждает Л. Г. Раменский (1938), получаемые данные вряд ли смогут претендовать на большую точность. Последними работами доказано, что тесная зависиморть между массой (весом) и проективным покрытием кронами не «приблизительно прямолинейна, а криволинейна» (Ипатов, 1962а). Криволинейность эта как раз и обусловливается в первую очередь наличием перекрытия растений. Поэтому предлагается брать «для количественной оценки корреляционных связей не корреляционный коэффициент, а корреляционное отношение», которое для трех изученных видов в травяном покрове дубово-широколиственного леса оказалось достоверным и равным «для Aegopodium podagra- ria L.—0.96, Carex pilosa Scop.—0.99 и Stellaria holostea L.—0.93» (Ипатов, 1962a, стр. 991). В этой же работе приводится таблица (табл. 10), показывающая для каждого класса покрытия соответствующий ему средний вес растений с двойной абсолютной ошибкой. Отсутствие
Таблица 10
Сырой вес растеиий в зависимости от проективного покрытия(Ипатов, 1962а, стр. 991)
Класс покрытия(в %)Класс покрытия(в %)Сырой вес ± двойная абсолютная ошибка М ± 2(в г/м2)
Класс покрытия(в %)
Класс покрытия(в %)
AegopodiumCarexStellaria
podagraria L. pilosa Scop. holostea L.
89—99 78—8867—77 56-6645-55 34-44 23—33 12—226-11 1-589—99 78—8867—77 56-6645-55 34-44 23—33 12—226-11 1-5119+ 8 84+12 60+ 5 52+ 6 35+ 418± 2 10+ 14+ 2119+ 8 84+12 60+ 5 52+ 6 35+ 418± 2 10+ 14+ 2102+21 82± 5 64+ 6 48± 3 36+ 2 26± 413+ 35+ 2102+21 82± 5 64+ 6 48± 3 36+ 2 26± 413+ 35+ 231+4 24+4 14+27 + 231+4 24+4 14+27 + 2
89—99 78—88
67—77 56-66
45-55 34-44 23—33 12—22
6-11 1-5
89—99 78—88
67—77 56-66
45-55 34-44 23—33 12—22
6-11 1-5
119+ 8 84+12 60+ 5 52+ 6 35+ 4
18± 2 10+ 1
4+ 2
119+ 8 84+12 60+ 5 52+ 6 35+ 4
18± 2 10+ 1
4+ 2
102+21 82± 5 64+ 6 48± 3 36+ 2 26± 4
13+ 3
5+ 2
102+21 82± 5 64+ 6 48± 3 36+ 2 26± 4
13+ 3
5+ 2
31+4 24+4 14+2
7 + 2
31+4 24+4 14+2
7 + 2
достаточного количества данных не позволило автору таблицы включить в нее среднее значение веса для больших покрытий.
Многие затруднения (например, в определении размеров проекции, практическая невозможность точного учета перекрытия ярусов и отдельных растений и т. д.), с которыми приходится сталкиваться при использовании проективного покрытия крон для определения полной продуктивности, снимаются учетом площади покрытия основаниями растений. Весьма распространенный за рубежом, этот метод называется «методом точечного урожая» (the point yield-method). Разрабатывался он с конца 1930-х годов в низкотравных прериях Западной Канады при обследовании их производительности. В настоящее время он является официально принятым Службой пастбищ Канады для количественной характеристики состояния и емкости пастбищ (Clarke et all., 1942; Brown, 1954, 1957). Основывающийся на твердом показателе веса надземной массы вида с единицы площади покрытия почвы его основаниями, с одной стороны, и на данных обилия, полученных учетом истинного покрытия этим же видом, с другой, этот метод заслуживает всяческого внимания, как объективный, сравнительно мало трудоемкий и быстрый. Оцениваемые им показатели легко определимы с известной достоверностью, степень которой регулируется самим исследователем. «При работе этим методом необходимо: 1) определить флористический состав сообщества и путем применения точек (или линейного трансекта) установить его процентный состав (на основании истинного покрытия); 2) определить продуктивность доминирующих и основных кормовых видов, интересующих исследователя; 3) принять, что только 55% урожая, произведенного основными видами, будет использовано» (Clarke et all., 1942, стр. 19). Техника определения состоит в следующем. Во время максимального развития какого-либо из изучаемых видов срезается большое количество его экземпляров. Растения берутся наблюдателем при пересечении им участка в различных направлениях (можно вдоль линейного трансекта) через определенное число шагов или метров. Злаки срезаются у основания почвы, у полукустарничков снимаются только молодые побеги. Срезанная масса кладется в мешок. Основания дерновин или проекции «оснований» одревесневшей кроны полукустарничков обмеряются одним из описанных ранее инструментов. Проще всего это делать при помощи счетной линейки (рис. 13). Измеренные площади записываются в полевой журнал (табл. 11).
Эта процедура повторяется до тех пор, пока в мешке не накапливается около 2 кг сырого веса надземной массы одного вида; для крупнодерно- винных злаков (например, ковылей) бывает достаточным срезать 30 экземпляров. Выполнять эту работу легче вдвоем: один срезает растения и обмеряет их основания, другой складывает снятую массу в мешок и записывает данные. Несмотря на то что в сообществе большей частью несколько компонентов находятся примерно в одной фазе развития, набирать виды лучше порознь, во всяком случае не больше двух сразу. Затем образец высушивается до воздушно-сухого состояния и взвешивается. Общий вес срезанных экземпляров, деленный на суммарную площадь их оснований, дает представление об урожайности (продуктивности) на единицу площади основания. Получаемая величина является тоже переводным множителем, сходным с предложенным ранее Л. Г. Раменским (1937, 1938). Разница заключается в том, что в данном случае исследователя интересует отношение веса к площади покрытия не кронами, а основаниями растений, показателю более точно определимому вполне объективными и точными методами. Вычислив «теоретический урожай», т. е. урожай с известной Площади участка, поверхность почвы которой на 100%
Таблица 11
Примерная форма записи во время полевой работы методом «точечного урожая»(определение отношения веса к площади оснований)
Номер участка: II.
Место наблюдения: степной заповедник «Аскания-Нова» Херсонской обл.
Название сообщества: Stipa ucrainica A-Stipa lessingiana A-Festuca sulcata.
Название вида: Festuca sulcata Hack.
Название микрогруппировки (этот пункт вводится только при исследовании резко мозаичных сообществ с четко отграниченными элементами мозаичности).
Дата проведения наблюдения: 31 V 1961.
Фамилия наблюдателя: И. О. Щипанова.
Номер отрезка трансекта: 2.
Длина отрезка: 10 м.
Общая длина трансекта: 50 м.
Порядковый номер особиПорядковый номер особиПлощадь основания (в см2)Площадь основания (в см2)
Порядковый номер особи
Порядковый номер особи
Площадь основания (в см2)
Площадь основания (в см2)
12345678910 И12131412345678910 И1213141.0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 И
12
13
14
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 И
12
13
14
10.0
20.0
17.0
3.5
3.5
5.0
2.5
7.5
15.0
3.5
15.0
37.5
20.0
и т. д.
занята дерновинами изучаемого злака, можно определить вес надземной массы этого вида при покрытии его основаниями 1 % поверхности почвы. Подобные сведения собирались в Канаде приблизительно в течение 15 лет, составляющих полный погодный цикл (Coupland, 1959).
Зная среднюю продуктивность вида: массу одного побега или с единицы площади (проекций крон или оснований) можно, пользуясь только определением обилия этого вида в сообществе (численного или по площади покрытия), установить его полную продуктивность. Для этого значения указанных показателей перемножаются.
Ерли определялась средняя продуктивность одного побега или особи, в качестве второго множителя берется их численность. Например, «в пересчете на 1 м2 зарегистрировано 13 побегов Atractylod.es ovata Thunb. По данным подекадных укосов, максимальный вес надземной массы этого вида приходится на 5 июля, когда вес одного побега (среднего на основании учета на трехметровых квадратах) составлял 1.14 г. Таким образом, максимальная производительность Atractylodes ovata Thunb. на модельном метре равна 14.82 г (1.14x13). Vieta pseudorobus F. et M. представлена на модельном метре двумя побегами; максимальный средний вес побега этого вида зарегистрирован на учетных квадратах 7 августа (6.45 г), поэтому производительность Vieta pseudorobus F. et M. на модельном метре составляет 6.45x2=12.9 г» (Сочава и др., 1962, стр. 475).
Из отношения веса надземной массы вида к единице площади проективного покрытия им почвы можно вычислить весовой запас этого вида, если привлечь показатель его проективного обилия. В качестве примера
разберем расчеты, приводимые Л. Г. Раменским (1938, стр. 309).-‘«Предположим, например, что проективное обилие лисохвоста на изученном лугу равно 12%. Это значит, что гектар нашего луга имеет количество лисохвоста, развивающее 1200 м2 проекции. Путем комбинированного проективного и весового учета маленьких площадок, мы установили, что проективный вес сухого лисохвоста на нашем лугу, т. е. в.ес, отвечающий 1 дм2 проекции, равен 4.5 г. Это значит, что проективный покров лисохвоста с площадью проекции в 1 га дает 4.5 т сена. Но у нас на 1 га луга приходится 0.12 га проекции лисохвоста; стало быть, его действительный запас равен 4.5x0.12=0.54 т на 1 га».
Переводный множитель, связывающий массу вида с площадью его оснований, требует для расчета полной продуктивности вида использования данных о его обилии по истинному покрытию им почвы. Примером может служить определение продуктивности Stipa ucrainica Р. Smirn. и Festuca sulcata Hack, в типчаково-ковыльном сообществе в степном заповеднике «Аскания-Нова», Херсонской области в конце мая—июне 1961 г. (табл. 12).
Таблица. 12'Определение продуктивности методом «точечного урожая»(пример расчета)
Местоположение участка: степной заповедник «Аскания-Нова» Херсонской обл. Название сообщества: Stipa ucrainica + Stipa lessingiana-\- Festuca sulcata.
Дата наблюдения: конец мая—июнь 1961 г.
Вид
Воздушносухой вес срезанных особей (в г)
Площадь оснований срезанных особей (в см2)
Отношение воздушносухого веса надземной массы к площади основания
Теоретическая урожайность вида при 100%-м покрытии им почвы (в г/м2)
Покрытие основаниями (истинное) в данном сообществе (В %)
Запас вида в данном сообществе (в г/м2)
Stipa ucrainica
Р. Smirn. ....
Festuca sulcata Hack.
176.0
168.5
301.8
339.8
0.58
0.49
5800
4900
2.1
8.9
121.8
436.1
Продуктивность сообщества (надземной его части) определяется суммированием значений полной продуктивности отдельных его компонентов.
Интересно дальнейшее развитие изложенного метода применительно к определению состояния и продуктивности пастбищ, а также для сравнения их между собой. Для этого средняя абсолютная урожайность основного наиболее распространенного и физиономичного вида принимается за единицу. Необходимая для определения масса набирается при этом из различных сообществ. Так, Stipa comata Trim et Rupr. срезалась в сообществах Stipa—Bouteloua, Stipa—Agropyron и т. д.; из каждого типа бралось по несколько экземпляров. Урожайность каждого из остальных компонентов сообщества выражается в процентах от этой единицы. Зная относительную урожайность основных кормовых растений, вычисляют общий урожай кормов и емкость любого пастбища в условных единицах продуктивности вида, принятого за основной, независимо от того, каким сообществом оно занято. В приведенном ранее примере (типчаково-ковыльная степь в Аскании-Нова), принимая среднюю продуктивность Stipa ucrainica Р. Smirn. за 1, получаем относительную урожайность Festuca sulcata Hack, в этом сообществе — 0.84; урожайность при этом вычисляется в «ковыльных» единицах. Пастбища сравнивают через стандарт — теоре-
тический урожай чистого травостоя, сложенного только основным видом, продуктивность которого принята за единицу. Рассуждение это основывается на предположении о существовании между продуктивностями совместно произрастающих видов обратно пропорциональной зависимости. Однако вряд ли можно ожидать, что эти соотношения в пределах одной географической области, но в разных экологических условиях будут постоянными или будут однотипно и закономерно изменяться.
Чем лучше выбраны показатели обилия и чем более объективными методами с известной степенью достоверности установлено их значение, тем больше уверенности в правильном отображении продуктивности (урожайности) сообщества, его компонентов, а также действительных соотношений между ними. С этой точки зрения наиболее.подходящим будет учет обилия вида по покрытию им почвы, а следовательно, и определение соответствующих множителей, переводящих его в показатель производимой видом органической массы. Называть эти множители можно, пожалуй, «проективно-весовыми», считая, что в обоих случаях оценивается площадь проекции растений, покрывающих почву, только в одном случае кронами, в другом — основаниями. Ранее уже разбирались все преимущества учета этих показателей (по сравнению с определением численности): быстрота и объективность, охват большой площади, известная степень достоверности получаемых данных и т. д.
Таким образом, можно рекомендовать проводить определение продуктивности так называемыми Косвенными методами учета, отдавая предпочтение проективно-весовым. Использование того или иного показателя покрытия нужно ставить в зависимость от исследуемого типа растительности: в дерновиннозлаковых сообществах лучшим является покрытие основаниями растений, в луговых, разнотравностепных травостоях и травяно-кустарничковом ярусе леса, а также в полукустарничковых и кустарничковых ценозах пустынь и тундр весьма перспективно определение площади проекций крон. Оценка численности методом расстояний, результаты которой дают бесспорно объективные данные, представляет большой интерес, заслуживает внимания и разработки в различных типах растительности. Однако численность в применении ее для определения продуктивности,' так же как и метод перевода ее значения в вес остаются пока еще очень неясными. Число побегов, необходимое для достоверного учета повидовой продуктивности травяного покрова сообщества, настолько велико, что применение существующей методики слишком затруднительно (Дружинина, 1963).
Нужно подчеркнуть необходимость большой осторожности при определении продуктивности сообщества и слагающих его видов, особенно количественных соотношений между ними, при помощи довольно распространенного в настоящее время метода срезания и последующего взвешивания надземной массы с небольшой учетной площади. Следует твердо помнить, что применение этого метода возможно лишь при очень большой повторности срезаемых проб, взятых по принципу случайности (главным образом), размеры которых в большинстве случаев для многих типов, растительности методически еще не обоснованы.
Интересно использование метода точечного урожая для количественной характеристики положения вида в сообществе в целях построения естественнонаучной классификации растительности (Coupland, 1959, 1961). Вычисление относительной продуктивности вида давало возможность сравнивать степень преобладания и фитоценотическую значимость одних
и тех же видов в разных сообществах. Можно предположить, однако, что для определения этой величины большее значение будут иметь показатели не абсолютного, а относительного обилия по покрытию. Возможность сравнения этих данных для разных сообществ и отдельных видов в различных условиях местообитания от такого изменения только увеличится.
Применение этого метода может быть рекомендовано пока только в ограниченных случаях, а именно в сообществах с доминированием видов дерновинной или кустовой формы роста.
Об особенностях размещения видов в сообществе судят большей частью описательно, глазомерно характеризуя распределение одного вида относительно другого. В значительной степени оно зависит от характера их произрастания. Различают следующие типы: «1) особь от корня или корневища развивает лишь один стебель, реже два-три надземных побега (о), например Solidago virga-aur^a L. 2) особь несет несколько или много надземных побегов от одной общей подземной части (корневища или корня): а) стебли в небольшом числе растут кустом или пучком от одного корневища или корня (пч). Напри-, мер, часто так растет Luzula pillosa Willd.; б) многочисленные побеги- образуют плотную дерновину, или подушку (д), например, Deschampsia caespitosa (L.) Р. В.; в) побеги растут более или менее рыхлой зарослью (латкой) благодаря разрастанию особи корневищами, корнями или ползучими стеблями (л), например— Oxalis acetosella L., Glechoma hederacea L. и др. Указанные в скобках буквы могут служить для краткого обозначения' способа произрастания. Способ произрастания не только видовой признак; он зависит от природы ассоциации» (Сукачев, 1961, стр. 77).
Применяются различные шкалы, дающие сравнительное определение степени скученности или изолированного произрастания вида. Наиболее простым и обычным является словесное указание на особенности размещения вида в покрове сообщества: диффузно или образует заросли. Сведения эти чаще всего дополняют характеристику обилия в виде значков: gr. (gregariae) или гр. — растение встречается более или менее плотными группами, cum. (cumulosae) или' обл. — растения встречается редкими, облачными скоплениями, среди которых могут находиться другие виды (Алехин, 1933, 1938). Группами растения иногда встречаются совершенно независимо от своего способа произрастания; при этом они не связаны между собой в подземной части. «Куртины — это совокупность растений, которые, разрастаясь корневищами, корнями и т. п., теряют между собой связь и растут хотя и близко друг от друга, но уже отдельными индивидуумами. Это обычно дальнейшая форма развития произрастания латками (к). Пятна — это совокупность растений одиночных, кустистых, дерновинных или латочных, растущих более или менее сбли- женно в силу неравномерности распределения семян или вообще зачатков растений (пт)» (Сукачев, 1961, стр. 78). За рубежом для характеристики размещения вида употребляется деление на классы общественности (социальности); границы между ними крайне неопределенны и изменчивы: soc.! — изолированно растущие виды, soc.2— произрастающие группами, soc.3 — отдельные экземпляры в большом количестве, soc,4 небольшими колониями, soc.5— большими колониями (Braun-Blanquet et Ра- villard, 1922; Cain, 1932). В настоящее время широко распространена пятибалльная шкала «социальности» Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951): 1—произрастает одиночно, 2 — группами или гнездами (кустами •— Horstweise), 3 — латками (небольшими пятнами или подушками — Polster), 4 — маленькими колониями или образующие большие пятна или ковры, 5 — образующие заросли (in grossen Herden).
Обычно особенности размещения видов учитываются определением их встречаемости. Встречаемость можно оценивать глазомерно по пятибалльной шкале, употребляя следующие выражения: часто, довольно часто, рассеянно, редко, очень редко, или обозначая эти понятия цифрами (Алехин, 1938).
Широко употребляемый как советскими, так и зарубежными ботаниками метод более точного определения встречаемости так называемый метод Раункиера (Raunkiaer, 1909, 1918) состоит, как известно, в следующем. В растительном сообществе закладывают временные учетные квадраты в количестве 25, 50, 100 штук, равномерно разбросанных по всему пробному участку. Присутствие вида на них отмечается независимо от его обилия. Чаще всего пользуются площадкой в 0.25 м2, преимущественно круглой; в таком случае в качестве рамки для площадки берут обыкновенный обруч, диаметр которого равен 31.6 см (Поплавская, 1924; Макаревич’ 1963). Применяют также и такой способ: колышек с горизонтально торчащей из его середины узкой планкой (длина ее равна радиусу круга желаемой площади) медленно поворачивают вокруг его оси и отмечают виды в пределах очерченной окружности. Иногда этот колышек заменяют двумя, между которыми натягивают соответствующей длины шпагат. Один из них втыкается в землю и принимается за центр пробы, другим очерчивается окружность; по мере продвижения второго колышка наблюдатель записывает виды, которых в первый раз касается шпагат. Выраженное в процентах отношение количества площадок, где был найден данный вид, к общему числу проб и является искомым показателем — коэффициентом встречаемости (frequency index). Полученные величины сгруппировываются в пять классов встречаемости: 1 — коэффициент встречаемости от 100 до 80, 2 — от 80 до 60, 3 — от 60 до 40, 4 — от 40 до 20, 5 — от 20 до 0%. Распределение видов по классам сильно зависит от размеров учетных площадок, принятых при определении встречаемости.
На основе полученных данных составляются диаграммы и вычерчиваются кривые, характеризующие степень равномерности размещения видов в покрове сообщества. Судить по диаграммам встречаемости о степени однородности различных сообществ можно лишь при условии применения учетных площадок одинаковых размеров (Kylin, 1926; Rraun- Blanquet, 1928, 1951; Беклемишев, 1931) в сообществах сходного строения (Беклемишев, 1931). Нормальной, т. е. показывающей среднюю степень однородности сообщества считается, по мнению Раункиера, U-образ- ная, т. е. бимодальная, или двувершинная, кривая. Нужно иметь в виду, что все эти понятия однородности разработаны для случаев диффузного, дисперсного размещения растений в сообществе, основанного на принципе случайности, что практически почти не встречается. Обычно однородным сообщество считается также и при однообразном, закономерном сочетании внутри сообщества различных элементов мозаики. В 20-х годах текущего столетия метод построения кривых встречаемости широко обсуждался, испытывался и критиковался многочисленными ботаниками- экологами как Советского Союза, так и за границей. Показана невозможность существования правильной и-образной кривой, так как распределение видов в сообществе не подчиняется законам случайности, а зависит от совокупного действия многих экологических и биологических факторов. Кроме того, такая двувершинная кривая получается только при определенном интервале величин проб (Уранов, 1925; Беклемишев и Игошина, 1928; Беклемишев, 1931; Blackmann, 1935; Ashby, 1948). Резкой критике подверглось стремление к преимущественному применению этого метода при классификации растительности скандинавскими школами (Weaver а.
Clements, 1938). Однако пользование им для характеристики особенностей размещения вида наряду с другими, в первую очередь количественными методами определения обилия, нашло горячую поддержку; при этом предупреждалось о необходимости равномерного распределения учетных площадок по всей территории участка (Раменский, 1915; Шен- ников и Баратынская, 1923; Алехин, 1925, 1933; Поплавская, 1929;. Ильинский, 1934). Зарубежные исследователи (Arrhenius, 1921, 1922, 1923; Du Rieta, 1921, 1930; Gleason, 1920, 1922, 1925, 1929; Kenoyer, 1927; Hanson a. Ball, 1928; Hanson a. Love, 1930b; Romell, 1930; McGinnies, 1934) в своих многочисленных работах, посвященных проверке этого метода и применению его в разных условиях, пришли к выводу, что он хорошо выявляет изменения, происходящие с течением времени внутри различных сообществ, а также может служить для сравнения их между собой.
Учитывая большую зависимость определяемой величины встречаемости от применяемых при этом методов (размеров й распределения площадок), численного обилия изучаемого вида и размещения его особей в покрове участка, к использованию этого показателя при исследовании строения сообщества нужно относиться с большой осторожностью. Однако «величина встречаемости при одном каком-либо целесообразно избранном размере площадки и сама по себе представляет ценное дополнение к величине обилия. Имеете взятые, эти две величины дают первоначальную ориентировку относительно роли того или иного вида в структуре сообщества» (Беклемишев, 1931, стр. 301).
В работах некоторых исследователей метод Раункиера усложняется отметкой численного или весового обилия вида, возраста попадающихся в пробах особей (Шенников и Баратынская, 1923; Макаревич, 1963, 1964), и оценкой частного (видового) проективного покрытия растениями— «порядка его доминирования» (метод социологической встречаемости вида — plant sociological specific frequency, см.: DeVries, 1937,1938,1956). При последующей обработке индексы встречаемости определяются по всем перечисленным показателям. Так, например, для каждого компонента сообщества указывается процент случаев, когда он встретился на площадке в том или ином числе, в виде всходов, ювенильных или взрослых особей, с различной степенью покрытия и т. д. Не заменяя определение обилия вида, эти сведения представляют большой интерес. Получающееся в результате раскрытие общей встречаемости вида показом внутреннего сложения (Odum, 1959) и неоднородности его популяции (по возрастному составу, степени преобладания отдельных особей и т. д.) дает сведения об. особенностях размещения его популяции в покрове сообщества, одновременно дополняя характеристику положения (значимости) вида как компонента сообщества. Применение этих методов может оказаться особенно перспективным в луговых и богаторазнотравных степных сообществах.
Помимо учета встречаемости, для характеристики особенностей размещения видов в сообществе существует еще много различных способов. Но это относится к специальным методам изучения горизонтального сложения сообщества.
Как уже указывалось ранее, отрицательным моментом характеристики особенностей размещения растений в сообществе путем определения их встречаемости является зависимость получаемых величин от принятых размеров учетных площадок; причем зависимость эта не является определенной, закономерной, не может быть предусмотрена заранее. Поэтому изучение встречаемости, особенно основных видов, удобно проводить на точках (Blackman, 1935; Ярошенко, 1961). В последнее время
исследователи иногда обращаются к измерению промежутков между растениями, учитывая таким образом степень скученности отдельных особей одного вида. Делается это на линейном трансекте. Особенно удобен этот способ в лесоводстве (Лесков, 1927), но имеются также отдельные попытки применить его и при изучении травяных сообществ (луговых — Ильинский, 1922; степных — McIntire, 1953; Понятовская, 1960).
Вполне допустимо использование также методов расстояний: между двумя соседними особями или от особи, принятой за центр воображаемой окружности, до четырех ближайших к ней растений того же вида, находящихся в каждом из квадрантов (см. стр. 245). Если растения произрастают латками или небольшими зарослями, сначала измеряются расстояния между особями в пределах латки, после чего — между самими латками. Для каждого вида следует производить от 100 до 300 измерений. Обработка данных производится графически. Берется система координат, на которой по оси абсцисс откладываются классы расстояний, по оси ординат — число экземпляров определенного вида, приходящееся на каждый класс в процентах к общему количеству промеров (Дохман и др., 1954; Hopkins, 1954) или соответственно — квадратный корень из расстояния между особями и встречаемость особей этого вида (Dice, 1952, цит. по: Odum, 1959). По получающимся в первом случае кривым или по форме многоугольника (второй случай) судят об особенностях размещения вида в сообществе. Так, например, высота вершины кривой и ее резкая очерченность показывают степень обилия данного вида и равномерность его распределения. Этот метод широко применяется при дешифрировании аэрофотоснимков (Викторов, 1947) и изучении индикационного значения растений (Востокова, 1955). Различия в формах многоугольников также отражают особенности размещения видов: симметричные многоугольники показывают случайное, многоугольник, сдвинутый вправо в системе координат, означает равномерное, диффузное, и ,наконец, многоугольник, сдвинутый влево — групповое размещение видов.
ОБРАБОТКА МАТЕРИАЛОВ
Учет обилия и особенностей размещения видов в растительном сообществе преследует основную цель: установить долю участия каждого компонента (абсолютную и относительную) и всего сообщества в присущем ему фитоценотическом процессе превращения и обмена вещества и энергии. Это достигается: а) измерением деятельной поверхности растений, поглощающей солнечную энергию и б) определением производимой ими массы органического вещества, состава и калорийности последнего, иначе говоря, его биологической продуктивности. Оценка относительного участия вида (степени его преобладания) в сложении и жизни сообщества производится различными методами.. Наиболее доступным является количественная характеристика положения вида. Как подчеркивалось в начале главы, численность вида в сообществе, густота стояния, покрытие им почвы и занимаемый объем, вес, в какой-то мере также и встречаемость его в покрове ценоза рассматриваются (в полном согласии с Л. Г. Раменским) как различные стороны или показатели одного количественного признака — обилия. Поэтому встает задача не столько изыскания способов замены или выражения значений одного через другое, сколько создания, в итоге отдельных определений, совокупного показателя, характеризующего одновременно с разных сторон количественно и объективно вид как компонент сообщества, степень его компонентности (Ура- нов, 1935), его видовой мощности (Artmachtigkeit — Schwickerath, 1940;
18 Полевая геоботаника, т. III
Braun-Blanquet, 1951). «Для разносторонней характеристики покрова необходимо выявить и соотношение масс отдельных видов растений, и их численность, и проекцию, площадь оснований, и т. д. При этом особый интерес представляют соотношения различных показателей: отношение веса к объему, или объемный вес растений, может отразить степень анаэробности почвенных условий, отношение проективной полноты травостоя к площади оснований характеризует степень дерновости покрова. Зная численность растения,' его рост и проективное обилие, мы можем довольно полно характеризовать пышность его развития» (Раменский, 1938, стр. 309).
Существует несколько способов комплексной количественной характеристики положения вида в сообществе: глазомерная оценка обилия-покрытия с использованием соответствующих шкал и объективное определение (по возможности, с обоснованной степенью достоверности), выраженное в цифровых показателях. К последнему способу относятся сопряженный учет и перемножение показателей численности и проективного покрытия (Tiixen u. Ellenberg, 1937; Schwickerath, 1940; Braun-Blanquet, 1951; Ruzicka, 1955), численности и встречаемости (Уранов, 19356; Acocks, 1953, цит. по: Brown, 1954; Cain a. Castro, 1959), численности, покрытия и встречаемости или постоянства (Блюменталь и Попова, 1950; Номоконов, 1958; Ruzicka, 1958), встречаемости и проективного покрытия (Крейер, 1915; Hanson, 1934; Dyksterhuis, 1948), встречаемости и числового (Беклемишев, 1931) или весового обилия (Понятовская и Сырокомская, 1960). Эту величину можно выразить различными индексами.
Так называемый индекс доминирования DFD (Cottam, 1947, 1949; Curtis, 1947, цит. по: Cain a. Castro, 1959; Whitford, 1949; Cain a. Castro, 1959) основан на сумме показателей относительной густоты (в процентах) абсолютной встречаемости и относительного покрытия основаниями (в процентах). Густота здесь определяется числом индивидуумов на единицу площади (в настоящей главе этот показатель называется численностью вида). Покрытие (в данном случае приравниваемое к доминированию — отсюда название индекса: D — густота, density; F — встречаемость, frequency и D — доминирование, dominance) берется истинной для травянистых растений, а для деревьев вычисляется покрытие стволами (площадь которых определяется как сумма площадей их сечения на высоте груди). Первый и третий множители даны относительными величинами и поэтому в меньшей степени, чем встречаемость, зависят от размеров и размещения учетных площадок. Различия в способе вычисления каждого из трех показателей делают индекс DFD весьма неопределенным и мешают его использованию. Поэтому в дальнейшем (Curtis a. McIntosh, 1950, 1951) берут показатель относительной встречаемости, т. е. встречаемости данного вида от суммы встречаемости всех компонентов сообщества (relative frequency, или percentage sum of frequency — Raunkiaer, 1918):
F вида A = —встречаемость вида A 100.
сумма встречаемости всех видов в сообществе
Будучи относительной, эта величина в первую очередь зависит от таких же показателей для других видов в сообществе и меньше от метода учета. Введение относительной встречаемости в DFD, называемый теперь индексом значимости (importance value index, IVI; см.: Curtis a. McIntosh, 1951) математически приравняло положение показателя встречаемости к первым двум показателям, выраженным также в процентах. Максимальной величиной IVI является 300 в отличие от прежней неопре-
деленной величины DFD, что мешало сравнивать этот индекс для различных видов в одном и том же и в разных сообществах.
Для того чтобы решить, какие же стороны обилия лучше всего использовать для такой комплексной характеристики, следует исходить из определения степени преобладания (доминантности) вида. Как уже указывалось, простейшим и наглядным выражением этого качества, даже в какой-то мере и эдификаторной мощности вида, является фактический количественный его перевес в сообществе по производимой им массе и занимаемому пространству (площади покрытой им почвы и его объему). Следовательно, принимать во внимание нужно прежде всего именно эти показатели. Отсутствие их в большинстве приведенных выше синтетических характеристиках, индексах доминирования и значимости является до некоторой степени отрицательным моментом, сказывающимся при дальнейшем использовании этих данных для классификации или группировании (ординации) сообществ. Безусловно, характер самого растительного сообщества, сложение его покрова, преобладающая в нем жизненная форма и т. д. неминуемо должны наложить свой отпечаток, возможно, и изменить набор определяемых в первую очередь сторон обилия. Иногда (например, в луговых сообществах) придется прибегать к определению не площади, а скорее, может быть, числа растительных единиц учета. Для окончательных рекомендаций по решению этого вопроса применительно к разным типам растительности нужны специальные методические работы. Наиболее удачным, по-видимому, пока является (по крайней мере для дерновиннозлаковых, а может быть, и полукустарничковых сообществ) способ характеристики участия вида определением его абсолютной или относительной продуктивности методом «точечного урожая» (возможна замена точек линейным трансектой). Здесь одновременно учитывается масса вида, изанимаемая им площадь и особенности размещения его в покрове сообщества (Coupland, 1959, 1961). Можно предположить, однако, что замена абсолютной величины истинного покрытия ее относительным выражением в процентах от общего истинного покрытия травостоем только уточнит эту характеристику. Создание таких синтетических характеристик оценки положения вида в сообществе в значительной мере вскрывает структуру последнего. Они должны быть даны для каждого компонента (подчеркиваем — каждого, а не только основных), так как для дальнейшего анализа сообщества, определения его места в естественнонаучной классификационной системе и построения этой системы полнота флористического списка с объективной и по возможности точной количественной характеристикой каждого вида имеет большое значение.
Итогом работы является обобщающая таблица, к созданию которой наряду с данными количественного анализа привлекаются сведения об экологических, биологических, ботанико-географических и т. д. особенностях видов и выясняются соотношения между ними. В качестве примера приводится такая таблица (табл. 13), составленная для бело- полынно-типчаково-ковылкового сообщества Центрального Казахстана на основании определения относительного обилия вида в травостое по остепени покрытия почвы его основаниями (Понятовская и Варивцева, 1961; Понятовская, 1962). Безусловно, правильнее было бы использовать величины продуктивности каждого компонента, выраженные через отношение веса надземной части вида к занимаемой им площади, и обилие, или показать их относительную продуктивность. Группируя виды, слагающие сообщество, по их систематической, ботанико-географической, экологической и т. п. принадлежности с учетом их обилия по одному из показателей, а еще лучше по совокупным количественным характеристикам,
Вид
Морфологический 'анализ белополынно-
Кустарнички, полукустарникии полукустарнички
Ephedra distachya L Hulthemia berberifolia (Pall.) Dumort Atraphaxis frutescep.s (L.) Eversm. . . . Artemisia sublessingiana (Kell.) Krasch A. lercheana Web. A. austriaca Jacq
Kochia prostrata (L.) Schrad Tanacetum santolina C. Winkl. (Pyrethrum kasakhstanicum
Krasch.) .
Травянистые растения
Agropyron desertorum (Fisch.) Roem. et Schult Aneurolepidium ramosum (Trin.) Nevski . . . ; Festuca sulcata Hack .. .
Koeleria gracilis Рёгз Роа bulbosa L'.'
Stipa kirghisorum P. Smirn S. lessingiana Trin. et Rupr S. sareptana Becker Carex stenophylla Whlb. . . Allium pallasii Murr
Alyssum desertorum Stapf Androsace turczaninovii Freyn Astragalus testiculatus Pall Ceratocephalus orthoceras DC. . . . - Echinopsilon sedoides (Pall.) Moq Erysimum leucanthemum (Steph.) B. Fedtsch. ....... Ferula caspica M. В Filago arvensis L Gagea pusilia (Schmidt) Roem. et Schult Iris scariosa Willd Linosyris tatarica (Less.) C. A. Mey Polygonum patulum M. В Scorzonera tuberosa Pall
Serratula dis sect a Ldb
Thalictrum isopyroides C. A. Mey Tulipa patens Agardh
Итого:
f абсолютное значение
ЧИСЛО ВИДОВ 1 „ л/ I в /о
Степень участия видов в строении сообщества (В %)
6
ft Ы
1
О
G
1
6
3
g g
CD
1
2
3
4
5
6
7
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
2.2
—
_
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
37.7
—
—
—
—
—
—
0.7
—
—
—
—
—
—
0.9
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
33.5
—
—
—
—
—
—
6.0
L,
—
—
—
—
0.1
—
—
—
—
—
—
—
—
+
. —
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
0.2
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
0.1
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
i
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
0.3
—
—
—
1
1
8
3
1
2
2
2.9
2.9
23.6
8.9
2.9
5.9
5.9
+
0.1
78.8
0.4
+'
+
2.4
Систематическая
, типчаково-ковылкового сообщества
G
6 S i
5
1
S b
G
G
S
£
1 и
я X о
У я
X a re g
я Я
Я
re a я
s я Я
a я
1
re
я
§
a о
Я
я 2
• Я Et
a о
я Et
re-
Я a
о g
Я о я Л
«
■ я я о
я
О X ге
ге Я
о .я
а
я а
S а я
О я о а ■ о 2
Я я>я У Я я к ао
о ге
° ге я я
5 я о Я
О X ге
ге
' Я о я о
>я я
я а я
>я
я О Я
ге Я
Я
о X ге
ге я о Я
О
Я я
ге'
Я
§
Я я О
ге
ге
я Et
а о
Я
>я я я о я ге а
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
is'
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
+
+
+
—
0.3
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Ч.З
—
0.3
—
—
—
—
—
—
15.3
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1.4
—
—
——
—
—
1.4
—-
• —
-
9 9
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
+
—
37.7
+
—
—
•—
—
— •
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
0.7
—
—
—
—
—
—
■—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
0.9
—
—
—
—
—
—
—
—
—
33.5
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
6.0
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
0.1
—
—
—
—
—
—
—
0.1
—
0.1
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
+
—
+
+
—
—
—
0 2
—
0.5
0.5
—
—
0.1
0.1
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
0.1
—
—
—
—
—
0.3
—
+
—
—
—
—
+ _
—
0.3 +
—
—
—
—
0.1
0.1
+
—
0.3
—
—
—
■+
2
2
1
1-
1
1,
8 '
1
1
1
5
1
6
3
3
1
3
3
1
4
1
5.9
5.9
2.9
2.9
2.9
2.9
23.6
2.9
2.9
2.9
14.7
2.9
17.7
8.9
8.9
2.9
8.9
8.9
2.9
11.7
2.9
+
0.6
+
+
0.1
+
17.4
0.7
+
+
3.2
+'
73.0
0.6
6.3
15.3
0.3
0.4
+
+
+
Таблица 13
Тип ареала
принадлежность
Вид
Кустарнички, полукустарникии полукустарнички
Ephedra distachya L
Hulthemia berberlfolia (Pall.) Dumort Atraphaxis frutescens (L.) Eversm. . . ^ ^ ^ ' Artemisia sublessingiana (Kell.) Krasch A. lercheana Web A. austriaca Jacq Kochia prostrata (L.) Schrad
Tanacetum santolina C. Winkl. (Pyrethrum kasakh- stanicum Krasch.)
Травянистые растения
Agropyron desertorum (Fisch.) Roem. et. Schult. . Aneurolepidium ramosum (Trin.) Nevski Festuca sulcata Hack.'
Koeleria gracilis Pers Poa bulbosa L ,
Stipa kirghisorum P. Smirn^" . ^
5. lessingiana Trin. et Rupr. . ‘ i
8. sareptana Becker
Carex stenophylla Whlb
Allium pallasii/Мптт
Alyssum desertorum Stapf
Androsacc turczaninovii Freyn
Astragalus testiculatus Pall. . ' i Ceratocephalus orthoceras DC.; ‘ . ." ^
Echinopsilon sedotdes (Pall.) Moq. ' ‘ ".‘ . ‘ '
Erysimum leucanthemum (Steph.) B. Fedtsch. ' ' Ferula caspica M. B.
Filago arvensis L
Gagea pusilia (Schmidt) Roem. et Iris scariosa Willd
Schult.
Linosyris tatarica (Less.) C. A. Mey.
Polygonum patulum M. B. ......
Scorzonera tuberosa Pall
Serratula dissecta Ldb
Thalictrum isopyroides C. A. Mey.
Tulipa patens Agardh
Итого:
число видов / абсолютное значение .
г 1 в % степень участия видов в строении сообщества (в %)
Фитоценотические типы
по степени уча-стия в строениисообщества
по принадлежности к типу растительности
д
Я
д Я
а
я
д
s
я я
я я е я
я я >& я
я д
я я 1® я я
и . и
дi
29
30
31
32
33
34
35
—
+
—
—
—
—
—
—-
+
—
—
—
—
—
+
—
—
0.3
—
0.3
—
15.3
—
—
—
15.3
—
—
1.4
1.4
—
—
2.2
—
—
2.2
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
+
+
—
—
+
Ч-
—
37.7
—
—
37.7
—
—
—
0.7
0.7
—
—
0.9
—
—
0.9
—
—
+
—
—
33.5
—
—
33.5
—
—
6.0
.—
—
6.0
—
—
0.1
0.1
—
—
—
+
—
—
. +
—
—
—
0.1
-—
—
0.1
—
—
+
+
—
—
—
—
—
+
+
—
—
—
—
—-
+
—
—
—
0.2
—
—
0.2
—
—
0.5
0.5
—
—
0.1
—
—
0.1
—
—
+
Н-
—
—
0.1
0.1
+
+
—
—
—
—
0.3
—
0.3
—
—
+
+
—
—
—
—
—
■—
—
+
—
—
—
0.1
-—
0.1
—
—
—
+
—
+
—
—
—
—
0.3
0.3
—
—
2
1
31
15
3
12
4
5.9
2.9
91.2
44.1
8.9
35.3
11.7
71.2
15.3
13.3
74.3
0.3
8.9
16.3
•13
Экологические типы (по отношению к воде)
Биологические типы
ПО
И
продолжительности жизни
>итму сезонного развития
по времени
зацветания
по способу опыления
0
однолет-
я
ники и
многолетники
я
малолет-
ники
■ <1
д
д
д
02
Е( Я
1 12 у
02
я
S
го §•
я
я
о
я
>8-
е<
^
я
02 О>Я
И
а 02
Я Д О« О
и
Я я
Е
й
д
Д я
со
а
>&
Я Я
я
8
я я д
Я S
02
о
02
Д
>&
g
а
а
>8<
В р 8
0
>&
о
о Й
Я
Я
02 Я
02 Я
02
я
Я
о
8
о
Я
8
6н ?»
8
. я
6-i р»» ЕС
Й
ЕС
8
m
\
я а
Я Q.O к
я а
Т 1
8
О
О
>&
д я
ГО
О
го
я
■ Я
я го
я ,
В
ЕС 6-i
Ei
е(&ч ад
ЕС 6-i
а
а
д
Д
а
го
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
+
+
+
+
—
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
—
—
+
—
'—
—
+
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
—
+
—
—
0.3
—
—
—
—
—
л 0.3
—
—
• -—
—
—
0.3
0.3
—
—
—
—
15.3
—
—
—
—
—
Чз
—
—
..—
—
—
15.3
15.3
—
—
—
—
1.4
—
—
—
—
—
—
1.4
—
—
■—
—
1.4
—
1.4
—
—
—
—
—
2.2
—
—
—
—
—
2.2
—
—
—
2.2
—
•—
2.2
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
——
+
—
—
—
—
—
—
+
—
——
—
+
—
——
—
—
—
—
37.7
—
—
—
—
—
37.7
—
—
37.7
—
-—
37.7
—
—
—
—
0.7
—
—
—
—
—
0.7
—
—
—
0.7
—
—
—
0.7
—
—
0.9
—
—
—
—
—
0.9
—
—
.—
—
0.9
—
—
—
—
0.9
—
—
—
—
.—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
+
—
—
—
—
33.5
—
—
—
—
33.5
—
—
—
33.5
—
33.5
—
—
—
—
6.0
—
—
—
—
6.0
—
—
—
—
6.0
—
—
6.0
—
—
—
—
•—
0.1
—
—
—
—
—
0.1
—
0.1
—
—
—
—
0.1
—
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
.—
—
—
+
—
—
—
—
—
0.1
—
—
—
0.1
—
—
—
—
—
—
0.1
—
—
—
—
0.1
+
+
+
—
—
—
+
—
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
+
—
•
—
+
—
—
—
—
■—
—
+
—
—
—
—
—
—
-1-
—
—
—
0.2
—
0.2
—
—
—
•—
—
—
0.2
—
—
0.2
—
—
—
—
0.5.
—
0.5
—
—
—
—
—
0.5
—
—
—
—
—
—
0.5
—
0.1
•—
—
—
—
—
0.1
—
•—
—
—
0.1
—
—
—
—
0.1
—
—
—
—
+
—
+
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
+
0.1
—
—
—
0.1
—
—
—
0.1
—
—
—
—
—
—
0.1
■
—
—
—
—
—
—
+
.—
—
+
—
—
—
—
—
—
0.3
—
—
—.
—
0.3
—
—
—
Q.3
—
—
0.3
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
-1-
—
—
+
—
.—
—
—
—
Ч-
. •
—
•
—
+
—
0.1
—
—
—
0.1
—
—
—
0.1
—
—
—
0.1
—
+
•—
—
—
—
+
—
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
—
0.3
—
—
—
—
0.3
—
—
—
0.3
—
—
—
—
—
—
—
0.3
8
3
5
18
3 .
4
5
3
9
10
3
9
8
10
2
2
17
9
8
23.6
8.9
14.7
52.8
8.9
11.7
14.7
8.9
26.6
29.2
8.9
26.6
23.6
29.1
5.9
5.9
50.0
26.5
23.5
1.4
0.2
39.8
58.4
0.1
0.7
1.3
0.2
77.9
19.6
0.4
1.6
72.1
8.4
1.7
15.6
98.3
0.5
1.0
Таблица 13 (проЭолжение^
Биоморфо
Вид
Кустарнички, полукустарникии полукустарнички
Ephedra distachya L
Hulthemia berberijolia (Pall.) Dumort
Atraphaxts frutescens (L.) Eversm Artemisia sublessingiana (Kell.) Krasch
A. lercheana Web
A. austriaca Jacq
Kochia prostrata (L.) Schrad
Tanacetum santolina C. Winkl. (Pyrethrum kasakh- stanicum Krasch.)
Травянистые растенияAgropyron desertorum (Fisch.) Roem. et Schult. .Aneurolepidium ramosum (Trin.) NevskiFestuca sulcata Hack. ...'..
Koeleria gracilis Pers Роа bulbosa L■.
Stipa kirghisorum P. Smirn. . . . S. lessingiana Trin. et Rupr. . . 5. sareptana Becker Carex stenophylla Whlb Allium pallasii Murr
Alyssum, desertorum Stapf . . . . Androsace turczaninovii Freyn . . Astragalus testiculatus Pall. . . . Ceratocephalus orthoceras DC. . .
Echihopsilon sedoides (Pall.) Moq.
Erysimum leucanthemum (Steph.) B.
Ferula casptca M. В
Filago arvensis L
Fedtsch
Gagea pusilia (Schmidt) Roem. et Sch' Iris scariosa Wrlld..
Linosyris tatarica (Less.) C. A. Mey. . Polygonum, patulum M. В Scorzonera tuberosa Pall Serratula dissecta Ldb Thalictrum isopyroides C. A. Mey. . . Tulipa patens Agardh
ult.
Итого:
Число видов ( абсолютное значение Степень участия видов в строении со-| общества (в %) . . . ■]
а о
о
8
Я
а О
о
а о
О
S
to
я
1
я S
55
56
57
58
59
60
61
+
+
—
—
—
—
+
——
■Ь
—
—
—
0.3
—
—
—
—
0.3
15.3
—
—
—
—
15.3
1.4
—
—
..—
—
—
1.4
2.2
—
—
—
—
2.2
—
—
—
—
+
—
+
—
—
+
—
—
+
•—
— ■
+
—
—
-1-
37.7
—
—
—
37.7
0.7
—
—
—
—
0.7
0.9
—
—
—
—
—
0.9
+
—
—.
—
—
■ +
33.5
—
—
—
—
33.5
6.0
.—
—
— •
—
6.0
—
—
0.1
—
—
—
0.1
—
—
—
+
—
—
0.1
—
—
—
0.1
—
—
—
—
—
+
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
—
.+
—
+
—
0.2
—
—
—
—
0.2
—
—
0.5
—
—
—
0:5
—
0.1
—
—
—
—
0.1
—
+
—
—
—
—
4-
—
—
—
—
—
0.1
0.1
—
—
—
—
+
—
—
+
0.3
—
—
—
—
0.3
—
—
+
—
—
+
—
+
—
—
—
—
+
—
0.1
—
—
—
—
■ 0.1
—
—
+
—
—
—
+
—
—
—
—
0,3 1
0.3
—
17
2
6
3
6
24
10
50.0
5.9
17.6
8.9
17.6
7.0.7
29.3
98.7
0.6
0.1
+
0.4
97.3
2.5
по способу диссеминации
по преобладающему способу размножения
Примечание. Цифры показатель относительного обилия вида по .степени покрытия почвы суммировании на них добавляется 0.1“/„ (условно). -пн
по положению перезимовывающих органов и почек возобновления относительно уровня почвы
по типу строения надземных органов
по типу строения подземных органов
. травянистые
скелетные
мочковатые или кистевые
1
горизон-
О
S
ф
ф
тальнокор-
О
X
Ф У
о
3
и
а о
невищные
О
о
>& о а ф Я cd
>&
S o’ й
а X
s
S o’
Я S
>& о
' а
х
g я а
о
Я Я а
£ X' !» Й
я а cd
о
R
о
о
о
S R
6 2
го Е
1
а о и
й а
х О
Л R cd Я
3 я
я а
У S
я
|й§ к о у о Я Я Я д У о R К
R
о s 8
я
я а о
ф
3 а д.
'Я а
к
X
к
Я
И
X
а
a to
R
о
Ё
" X
X
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
+
1
+
—
+
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
+
0.3
+ '
0.3
—
—
—
—
—
—
—
—
0.3
—
—
—
—
—
—
—
—
15.3
—
—
—
—
—
15.3
—
—
—
—
15.3
—
—
—
—
—
—
—
—
1.4
—
—
—
—
—
1.4
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1.4-
—
2.2
—
—
—
—
—
2.2
—
—
—
2.2
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—•
+
+
+
—
+
—
—
—
• —
—
—
—
+
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
37.7
—
—
—
—
37.7
—
—
—
—
—
37.7
—
—
—
—
—
—
—
0.7
—
—
—
—
—
0.7
—
—
—
—
—
0.7
—
—
—
—
—-
—
—
0.9
—
—
—
—
—
0.9
—
—
—
—
—
0.9
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
33.5
—
—
—
—
-—
33.5
—
—
—
—
—
33.5
—
—
—
—
—
6.0
—
—
—
6.0
—
—
—
—
—
6.0
—
—
—
—
—
0.1
—
—
—
—
—
0.1
—
—
■— .
—
—
—
—
0.1
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
0.1
—
—
—
—
—
—
0.1
0.1
—
—
—
. —
—
—
—- -
—
—
—
—
+
—
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
.—
—
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
0.2
—
—
—
—
—
0.2
0.2
—
—
—
—
—
—
—
—
—
0-5
—
—
—
—
—
—
—
0.5
—
0.5
—
—
—
—
—
—
—
0.1
—
—
—
—
—
—
0.1
—
—
0.1
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
4-
0.1
—
0.1
—
—
—
—
0.1
—
—
—
—
—
—
—
— -
+
+
•0.3
+
0.3
—
—
—
—
0.3
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
+
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
•
0.1
—
—
—
—
—
—
0.1
—
—
—
—
—
—
0.1
—
—
+
ч_
о.з
+
—
—
—
0.3
-
—
—
—
—
0.3
—
—
—
—
—
—
—
—
1
7
10
10
6
2
1
5
8
6
7
5
.12
.1
8 '
3
1
6
1
2
3.0
20.7
29.3
29.3
17.7
5.9
2.9
14.7
23.6
17.6
20.6
14.7
35.2
2.9
23.6
8.9
2.9
17.7
2.9
5.9^
+
19.2
79.3
1.0
0,3
+
+
19.2
79.1
0.2
1.0
0.3
18.6
0.1
79.1
0.4
+
0.2
+
1.4
ого с
снованием
(в %). Покрытие растением меньше 0.1 см почвы обозначается знаком плюс;
при-
1к‘
Таблица 13 (продолжение\.-
логические типы
учитывающим все стороны обилия, получаем достаточно, четкое представление о строении всего сообщества.
Так, табл. 13 позволяет заключить, что основу белополынно-типчаково- ковылкового сообщества составляют две вполне определенные, фитоцено- тически и экологически обособленные группы растений, которые можно признать синузиями. Синузии эти выделяются как по количеству видов (как таксономических единиц), так и по степени их участия в сложении сообщества. Основной (по-йидимому, и эдификаторной) будет синузия многолетних плотнодерновинных злаков — многолетних прямостоячих дензекторов (Быков, 1957а). Преобладают в ней Stipa lessingiana Trin. et Rupr. и Festuca sulcata Hack. — евксерофильный и евриксерофильный злаки, длительновегетирующие, с летним периодом полупокоя и имеющие ведущее значение в процессе накопления и превращения вещества и энергии.в сообществе. Субэдификаторной синузией.второго ранга (Но- моконов, 1958) является синузия, морфологически разнотипная по сравнению с первой, состоящая преимущественно из степно-пустынных и лишь отчасти степных полукустарничков. Здесь преобладает евксерофит Artemisia lercheana Web. По ритму сезонного развития эти синузий заметно различаются между собой: раннелетние злаки, образующие аспект и создающие основную массу травостоя в первую половину вегетационного.периода, и раннеосенние полукустарнички, участие которых в травостое возрастает со второй половины лета. Общими для этих групп, представляющих основной костяк рассматриваемого сообщества, являются продолжительность жизни и особенности размножения слагающих их растений. Все виды принадлежат к длительновегетирующим многолетникам, анемофильным и анемохорным, с преобладающим семенным способом возобновления. Экологические и биоморфологические отличия растений этих двух групп являются до некоторой степени следствием их разного происхождения и разных типов их ареалов. В решающем большинстве злаки эдификаторной синузии относятся к растениям с более .широким, заходящим далеко на запад паннонско-причерноморско-ка- захстанским типом ареала. Среди ассектаторов выделяется Stipa sareptana Becker с восточнопричерноморско-казахстанским типом ареала, т. е. более узким и больше сдвинутым на восток, чем у остальных злаков. У полукустарничков субэдификаторной синузии, главным образом Artemisia lercheana Web., тип ареала прикаспийско-казахстанский — еще более узкий и восточный. В сложении сообщества незначительное участие принимает A. sublessingiana (Kell.) Krasch. с восточноказахстанским типом ареала. Обильная по количеству видов группа ассектаторов, куда входят главным образом виды разнотравья из 12 семейств, большого участия в строении, а следовательно и в жизни сообщества, не принимает. Это характеризует изучаемое сообщество как бедноразнотравное. Интересно, что большинство растений из этой группы — не только травянистые однолетники, но и многолетние злаки (Koeleria gracilis Pers., Роа bul- bosa L.) и даже полукустарнички VKochia prostrata (L.) Schrad.] — обладают широким типом ареала: голарктическим и обширным средиземным. Среди этой группы выделяется ассектаторная синузия третьего ранга (Но- моконов, 1958) из эфемеров и эфемероидов, свойственная пустынным степям (Борисова и Попова, 1959). Таким образом, можно прийти к выводу, что для всего сообщества характерно наличие двух основных элементов: а) евксерофитного и евриксерофитного степного травянистого с более широким ареалом, простирающимся сравнительно далеко на запад, и •б) евксерофитного (по существующей пока все еще довольно грубой, без количественных придержек шкале) степно-пустынного полукустарничке-
вого с более узким и более восточным типом ареала. По продолжительности периода вегетации основу составляют длительновегетирующие растения, причем для травянистых форм более резко вырисовывается сезонность развития, приуроченность к первой половине лета, что хорошо согласуется с режимом прямодействующих экологических факторов.
Объединение растительных сообществ в тип, или ассоциацию, — основную таксономическую единицу — производится по степени сложности и общности их строения: флористическому составу и количественным отношениям между слагающими сообщество видами, их экологобиологическим свойствам, популяционному и синузиальному сложению, а также по сходству факторов внешней среды, точнее — физиологически действующих режимов. Поэтому составление такой итоговой таблицы, вскрывающей указанные особенности растительных сообществ и представляющей материал для создания «диагноза ассоциации» (Шенников, 1956), приобретает важное значение. Насыщенная экологическим, ботанико-географическим и т. д. содержанием, она служит достаточно точной (с обоснованной степенью достоверности) объективной количественной основой сравнения различных сообществ, отнесения их к одному типу и построения классификационной системы,
СПОСОБЫ ГРАФИЧЕСКОГО ИЗОБРАЖЕНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
Особо следует остановиться на способах наглядного изображения полученных результатов. В основе составления графиков, диаграмм большей частью лежат разобранные ранее количественные характеристики положения вида.
Значение отдельных компонентов сообщества хорошо показывают фитографы (рис. 19); сравнением фитографов одного и того же вида, но взятого
Рис.Рис.19. Фитограф. (Lutz, 1930).19. Фитограф. (Lutz, 1930).По осям откладываются (в %) следующие показатели обилия: ад — густоты, бд — встречав-, мости, од — веса, гд — покрытия.По осям откладываются (в %) следующие показатели обилия: ад — густоты, бд — встречав-, мости, од — веса, гд — покрытия.площади его основанийплощади его основанийиз разных сообществ, выявится изменение степени его участия в их сложении. Состоит фитограф из двух прямых линий, взаимно перекрещивающихся под прямым углом. Точка перекреста условно принимается за 0. На одном отрезке откладываются показатели относительной густоты, на другом — встречаемости, на третьем— классы роста, которыми данный вид представлен в сообществе, на четвертом — величины покрытия (Lutz, 1930; Daubenmire, 1936; Oosting, 1948; Cain a. Castro, 1959). Выбор показателей зависит от исследователя. По-види- мому, лучше использовать данные не только по численности, но и по весу (особенно для травянистых растений, вместо рекомендуемых классов роста для деревьев), площади покрытия и встречаемость. Это придаст большую выразительность фитографам. Надо также подумать о возможности и целесообразности
Рис.
Рис.
19. Фитограф. (Lutz, 1930).
19. Фитограф. (Lutz, 1930).
По осям откладываются (в %) следующие показатели обилия: ад — густоты, бд — встречав-, мости, од — веса, гд — покрытия.
По осям откладываются (в %) следующие показатели обилия: ад — густоты, бд — встречав-, мости, од — веса, гд — покрытия.
площади его оснований
площади его оснований
замены веса продуктивностью вида на единицу
(для дерновинных) и проекций крон — для корневищных, корнеотпрысковых и стержнекорневых растений, т. е. проективным весом.
Картину распределения видов в сообществе можно схематично воспроизвести, используя широко применяемый в почвоведении прием состав-
ления графиков влажности. Для этого точками на план участка наносятся коэффициенты встречаемости каждого вида, а одинаковые вели-
« ф и о И § и 8 ф Й Ф S
58 Ф
8 И Л
. и
8 ' re н to Bl g<
8
EC to щ
Щ oS fem
п ф 8 Ч Я W ф И 6 W ф Й л 5 8
И И Я ед ф и ф ч
И
S
8
сб8
СО
я
S & S
И о И
^Hl§ih 'igges
SefSnsSSsSSgR»®’ S ° L Д О S Д & в S О । n aSSS^^oS^s^1^0 SQ йе5ге^У°К2яОод ^s gKSKggRieg'^gH-gSi O.K ^S^-^Sre-sSSs а>уго--иоява> Ss о £ gg«s§isSggI|®eg Й « vKftuOOS PaOm
S0o
д
к
о U н * м Ы seIsrS® _ SSB§5§og«
Su
g S й ©Хй
§ -Яё§в^$и"^яЙ|ЙВк г «ДС0н<ИД5ДЙ^Е-|1='ЙуЮ
° И ся язий®
2озгге^8АьЕIS
■S55g,s i S § о 1 8*-, s I sS“§ 1 "Ss»^,,
О м Е« S ° - S 5 2 к
g^B^g g|S«& § § 03 s re
аК
S Й к
|*§
Е- Я AJ $ * и х 9^! = ^
™ eSg я о
Я ®
|_ W LV UJ «« ТТ о - m>etiay
Д
I Е
S s'Д
^§.а£йо§з§§§ёзёа^
, о^со ад5 % -о
qSog^Sg^g g.p.>
в. - в н.та и ns Я Ио к и н S о a s . 5,^hq
S 5 ё.
К
Я>У-'г^»Е-<и^1К 2кg^ оS &«
^
СЁ1 ^2?s°issx ^в^оД^Е^^ДЬДЗ «^SESsaf 3sg£l ®g§§s Sa oa ^xaSfi 1 S 2 оS 5 К H я 5 ОпУ-^.^З-ОУОм e^s^^^SaE64 я л •s^tt.^s uSs -3” 2£м
S
s к к
s
=6§8 <D S у |g.g
8 I S
В
Й -S«2-sSbS,°°- до s 1 s<d5<d°9oS °во'I§к§х“°° о й 2 _.1 и Е К S Я о
ф з ®'д’ г д
-авЕй । R
8 S
ад s
а> uto
2 g д ге
■чины их соединяются кривыми (Ильинский и Посельская, 1929; Pidgeon a. Ashby, 1942).
Для комплексного изображения результатов морфологического анализа сообщества и соотношения между его компонентами даются ценодиаграммы (Быков, 1953, 1957а, рис. 55) и диаграммы-спектры (Понятовская, 1960, 1962). На ценодиаграммах откладываются общее число видов (как таксономических единиц) или общее число ценобионтов (особей, побегов), занимаемая ими площадь (покрытие), производимая ими масса (продуктивность), высота надземной части растительного покрова сообщества и глубина распространения корневых систем составляющих его растений. Так же как и фитографы, они могут быть использованы для демонстрации значения отдельного вида. Диаграмма-спектр вычерчивается на основе итоговой таблицы, завершающей исследование обилия компонентов сообщества и соотношения между ними (табл. 13). Состоит диаграмма из двух типов спектров (рис. 20). В первом типе (А) за 100% (полный круг) берется общее число видов в сообществе (как таксономических единиц) и секторами различного размера показывается соотношение между группами их по типам ареалов, экологии и т. д. Во втором типе (Б) суммарное обилие (по одному из показателей) приравнивается к 100%; относительное обилие видов по этим же группам обозначается секторами с различной штриховкой или раскраской. Размеры секторов соответствуют значению обилия вида или групп.
Распространение, значение и приуроченность вида к определенным ассоциациям также изображают диаграммами (Yapp a. Johns, 1916, 1917; Braun-Blanquet, 1928, 1951; Cain, 1932). Присутствие вида в сообществе показывается эллипсообразной фигурой, меньший диаметр которой свидетельствует о его численности в данном сообществе; больший диаметр эллипса зависит от числа, сообществ или ассоциаций, в которых этот вид встречается. Если вид в некоторых из них является доминантом, субдоминантом, то соответствующие части фигуры заштриховываются. В противном случае (т. е. если он обычный компонент) — остаются белыми или зачерняются. Применение таких диагр'амм особенно интересно при изучении поведения вида в различных сообществах одного сукцессионного или экологического ряда. .
Здесь же следует упомянуть о графическом способе оценки продуктивности пастбищ (Weaver a. Hanson, 1941, цит. по: Brown, 1954; Dykster- huis, 1948) по обилию (определяемому на основании проективного покрытия) уменьшающихся, увеличивающихся и внедряющихся при выпасе видов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В развитии методов учета обилия видов в растительных сообществах особенно за последние 10—15 лет довольно четко наметились следующие три направления.
Стремление к созданию в итоге анализа всесторонней (по возможности) количественной характеристики положения вида в сообществе, что крайне необходимо для познания самих растительных сообществ и для естественнонаучной классификации их. Осуществлением этого являются попытки комплексных оценок степени преобладания (доминантности, компонентности, «мощности») вида: начиная с глазомерных сопряженных учетов обилия-покрытия и густоты стояния к объединенным определениям покрытия и веса, численности, покрытия и встречаемости, индексов доминантности и значимости вида и т. д. Сюда же можно отнести
обобщающее понимание обилия как единого признака, включающего в качестве своих различных сторон численность, пространство, занимаемое видом (покрытие им почвы и его объем) и производимую им массу органического вещества (вес).
Переход от приблизительной глазомерной оценки обилия к более точному его определению с известной степенью достоверности. Причины этого кроются во все более увеличивающейся необходимости получения сравнимого материа’ла по характеристике производительности различных растительных сообществ, их строению и т. д. для разработки естественнонаучной классификации и системы их рационального использования.
Общая тенденция создания объективной комплексной характеристики компонентов растительных сообществ возникла давно, с появления первых фитоценологических работ, но более определенно и четко оформилась она в трудах Л. Г. Раменского, А. А. Уранова, Н. Я. Каца. За рубежом можно назвать исследования западноевропейских (Tuxen a. Ellenberg, 1937; Schwickerath, 1940; Braun-Blanquet, 1951; Ruzicka, 1955, 1958, и др.) и американских ботаников (Cottam, 1947, 1949’; Curtis a. McIntosh, 1950, 1951; Curtis, 1959; Cain a. Castro, 1959, и др.). •-
Направление, которое также следует связать с именем Л. Г. Раменского, заключается в тенденции к увеличению общей площади, охватываемой учетом, при возможно малой затрате труда и времени. Это привело к появлению новых методов исследования и к сведению до минимальных размеров самих учетных площадок при одновременном увеличении повторности: от квадратов и ленточных трансектов до точек и линейных трансектов или до бесплощадочного учета. Таким образом, получена реальная возможность на более крупной площади, равной площади количественного выявления ассоциации (Раменский, 1938), собирать материал с известной степенью статистической достоверности, одновременно учитывая несколько показателей обилия (например, покрытие, число особей или побегов, расстояние между ними, встречаемость вида на линейном трансекте).
Основываясь на этих трех направлениях в развитии методов учета обилия, вполне соответствующих современным требованиям фитоценологии, можно вкратце сформулировать те основные положения, которых нужно придерживаться при выборе и разработке методов исследования конкретного сообщества; более подробно они даны в конце каждого раздела.
Рассматривать обилие как сложный признак строения сообщества, объединяющий в качестве своих различных сторон показатели числа, пространства, занимаемого видом (площади и объема) и производимой им массы органического вещества (веса). В первую очередь желательно определение последних двух показателей, как имеющих решающее значение для характеристики степени преобладания вида в сообществе.
При определении обилия, а тем более установлении на этом основании количественного соотношения между компонентами, важно исходить из понимания растительного сообщества как сложной многовидовой системы популяций (Работнов, 1950а; Лавренко, 1964). Поэтому, рассматривая каждый показатель обилия в отдельности и в их совокупности, необходимо учитывать гетерогенность популяций каждого из слагающих сообщество компонентов, а также особенности размещения особей вида в покрове сообщества.
Проводить учет обилия на множестве мелких учетных площадок (способ множественных площадок) или собирать материал бесплощадоч- ным способом (методами расстояний, например) в пределах общих пробных площадей. Исключение может представить работа с крупными еди-
ницами учета (например, сплошной перечет деревьев на всей пробной площади), но и в этом случае следует проверить, не лучше ли будет использовать методы расстояний.
Учетные площадки закладывать сознательно по различающимся элементам мозаики покрова сообщества; в пределах каждого из них размещение учетных площадок подчинять принципу случайности. В сообществах с однородным горизонтальным сложением без выраженной мозаичности размещение учетных площадок с самого начала должно быть случайным.
Рекомендуемыми типами учетных площадок являются линейный трансект и точки. Преимущества их заключаются в возможности одновременного, довольно быстрого учета'покрытия, продуктивности, густоты стояния и размещения вида. Эти типы площадок очень хороши как в стационарных, так и особенно в цолустационарных и маршрутных исследованиях лесных, степных (сухо- и пустынно-степных), а также пустынных сообществ. Однако, несмотря на ограниченность и недостаточность дробного определения обилия на квадратах (весового, численного, по площади) в некоторых типах растительности (в первую очередь луговых и разнотравностепных с преобладанием в травостое розеточных или вегетативно размножающихся растений), к ним приходится все же прибегать (метод, пробных укосов, подсчет числа экземпляров и т. п.). В таких случаях можно дополнительно использовать усложненный метод Раункиера (А. II. Шенников, Д. М. Де Фриз).
Желательно применять измерительные методы, обеспечивающие объективность результатов. Однако при использовании любого метода — глазомерного или измерительного, степень достоверности получаемых данных должна быть непременно известна, а уровень делаемых выводов должен ей строго соответствовать. Предел точности устанавливается с учетом естественной неоднородности объекта, особенностей анализируемых показателей, целей исследования и т. д. С этим связано все расширяющееся привлечение статистических методов. Ничуть не умаляя их значение, нужно подчеркнуть требование разумного, служебного их применения при фитоценотических исследованиях, в первую очередь как вспомогательных при обработке, отчасти и при сборе материала, часто подтверждающих и уточняющих закономерности, уже выявленные внимательным наблюдением (Cain, 1938, 1943; Ashby, 1948; Oosting, 1948, 1956; Greig-Smith, 1957; Gounot, 1958, 1961; Ruzicka, 1958).
Иногда, что крайне нежелательно, вследствие недостатка времени приходится ограничиваться более схематичной, но зато менее трудоемкой глазомерной оценкой обилия, являющейся бесспорно чрезвычайно общей: и весьма субъективной, годной разве только для выделения самых основных и наиболее физиономичных видов в сообществе. Характеристика градаций шкалы Друде размерами расстояний между особями и отдельно стоящими побегами (А. А. Уранов, Б. А. Быков) несколько уточнит проводимую работу. Лучшим при этом будет дополнение этих данных обычным глазомерным учетом проективного покрытия (в более упрощенной форме, чем это рекомендуется Л. Г. Раменским). Величины его, данные в виде относительного обилия (частное покрытие видом в процентах от общего всем травостоем) являются, как показали специальные исследования, более достоверными.
Выбирать метод определения тех или иных показателей обилия в зависимости от типа строения и густоты покрова растительного сообщества, преобладающей жизненной формы и задач, стоящих перед исследователем. В одном и том же сообществе для каждого яруса часто необ-
ходимо применение разных учетных площадок и отличных методов, . даже для учета одинаковых показателей.
Особо нужно выделить необходимость использования косвенных методов учета (в первую очередь проективно-весовых), применение которых значительно облегчает и уточняет определение таких показате- .лей, как продуктивность вида.
Создать в результате, исследования комплексную количественную характеристику положения вида в сообществе, беря не только наиболее распространенные в нем или внешне доминирующие, но все компоненты. Основными показателями, принимаемыми во внимание, являются пока- -затели пространства, занимаемого видом, и производимой им массы. Это может быть сделано определением деятельной ассимилирующей площади надземных частей растений и их продуктивности в абсолютных единицах. Кроме того, исследователя особенно интересует установление количественных соотношений между компонентами, оценка степени преобладания вида в сообществе, что удобнее всего давать в относительных сравнительных величинах. Оценка эта должна быть комплексной, включающей все стороны обилия. Для этого весь полученный материал по -различным показателям частного обилия вида выражается в процентах от суммированного значения этого показателя для всех компонентов {например, от общего веса, покрытия, числа и т. д.).
Приводимые данные становятся при этом сравнимыми и испытывают меньше влияния со стороны употреблявшихся приемов и методов учета (размера и распределения проб, времени учета), различий в сложении сообществ (например, густоты травостоя) и т. д. Основное качество, приобретаемое ими при представлении их в процентах, заключается в том, что таким образом связываются показатели различных компонентов и яснее проступает взаимозависимость между видами в сообществе. Совокупное восприятие результатов учета и изображение их в виде синтезирующих диаграмм (ценодиаграмм, диаграмм-спектров, в меньшей мере — фитографов) по видам или по флористическим, биологическим, экологическим и т. д. группам их, не только выясняет значимость последних, но и раскрывает строение сообщества. Получив такие данные, исследователь может переходить к дальнейшему углубленному причинному анализу взаимоотношений между видами, разбору и количественному выражению содержания фитоценотического процесса, специфичного для каждого сообщества.
Сравнительное рассмотрение таких комплексных количественных характеристик всех компонентов нескольких сообществ, принадлежащих к различным ассоциациям одного экологического ряда, сопоставление соотношений между этими компонентами и экологическими, биологическими и т. д. группами их в этих сообществах дает объективный критерий для выявления и оценки качественного скачка при переходе одного сообщества в другое в относительной непрерывности растительного покрова. Это позволяет также более четко определять особенности границ между сообществами.
Трудно и вряд ли возможно дать единые, твердо установившиеся правила сбора материала или рекомендовать стандартные методы. Задачу настоящей главы автор видел в том, чтобы вооружить исследователя знанием некоторых основных принципов и требований, предъявляемых при учете обилия, определении соотношений между видами, места и значения их в сообществе. При знакомстве с возможно большим числом применяемых методов можно творчески подойти к выбору наиболее подходящего, а в случае надобности — даже видоизменить уже имеющийся метод, приспособив его к данным конкретным условиям.
Литература
Алексеенко Л.Н. 1958. Структура травостоя многолетних трав в чистых посевах и травосмесях в условиях Ленинградской области. Автореф. дисс. Л.— Пушкин.
А л е х ин В. В. 1910. Казацкая степь Курского уезда в связи с окружающей растительностью. Тр. СПб. общ. естествоисп., вып. 41.
Алехин В. В. 1925. Методика геоботанических исследований. В кн.: В. В. А л е- хин, В. С. Доктуровский, А. Е. Ж а д о в с к и й и А. П. Ильинский. Методика геоботанических исследований. Изд. «Пучина», Л.—М.
Алехин В. В. 1926. Методы изучения сообществ и их согласование. Дневн. Всесоюзн. съезда ботан. в Москве в 1926 г., изд. ассоц. Н.-иссл. инет, прифиз,- ■мат. фак. Моск. унив.
Алехин В. В. 1931. Русские степи и методы исследования их растительного покрова. Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биолог., т. XL, вып. 3—4.
Алехин В. В. 1938. Методика полевого изучения растительности и флоры. 2-е изд. Наркомпрос, М. (1-е изд. — 1933).
Алехин В. В. и Д. П. С ы р е й щ и к о в. 1926. Методика полевых ботанических исследований. Изд. «Северный печатник», Вологда.
А н и к и е в В. В. и Ф. Ф. Кутузов. 1961. Новый способ определения площади листовой поверхности у злаков. Физиол. раст., т. 8, вып. 3.
Балян Г. А. 1953. Пастбища Достафюрского района Азербайджанской ССР и опыт их улучшения посредством посева и подсева кормовых трав. Автореф. дисс. М.
Беклемишев В. Н. 1931. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ. Тр. инет, по защ. раст., т. I, вып. 2.
Беклемишев В. Н. 1961. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов. Зоол. журн., т. 40, вып. 2.
Беклемишев В. Н. и К. Н. Игошина. 1928. О статистическом характере распределения индивидов разного порядка внутри сообщества. Тр. Биол. н.-иссл. инет, и Биол. станц. при Пермск. унив., т. 1, вып. 2—3.
Блюменталь И.Х. иТ. А. Попова. 1950. Геоботанический очерк формации овсяницы Джамильской. Тр. Ленингр. общ. естествоисп., т. 70, вып. 3.
Б о г д а'н овская-Гиенэф И. Д. 1926. К вопросу о семенном возобновлении в луговых сообществах. Зап. Ленингр. с.-х. инет., т. 3.
Богданове кая-Гиенэф И. Д. 1954. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны. Уч. зап. Ленингр. унив., № 167, сер.биолог, наук.,вып. 34.
Борисова И. В. и Т. А. Попова. 1959. Изучение ритма сезонного развития степных растений Центрального. Казахстана. Матер. 1-й сессии научн. совещ. по пробл. «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение», Изд. АН СССР, М.—Л.
Борисова Н. А. 1961. Методические указания по учету запасов и составлению карт распространения лекарственных растений. Изд. Ленингр. хим.-фарм. инет. Мин. здравоохр. РСФСР, Л.
Быков Б. А. 1950. Шкала размещения растений. Вести. АН КазССР, № 2, Алма- Ата.
Быков Б. А. 1951. К методике изучения борьбы за существование в фитоценозах. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LVI, вып. 2.
Быков Б. А. 1952а. Из практики геоботанических работ в Прикаспии. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LVII, вып. 5.
Быков Б. А. 19526. О статье Т. А. Работнова: «О методике изучения борьбы за существование в фитоценозах. (Замечания к статье Б. А. Быкова)». Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LVII, вып. 5.
Быков Б. А. 1957а. Геоботаника. 2-е изд. Изд. АН КазССР, Алма-Ата.
Быков Б. А. 19576. Морфологические, экологические, географические и генетические основы классификации фитоценозов. Тез. докл. Делег: съезда Всесоюзн. ботан. общ., вып. IV (Секция флоры и растительности), ч. 2, Изд. АН СССР, Л.
Вернадский В. И. 1922. Химический состав живого вещества. В кн.: В. И. Вернадский. 1955. Биогеохимические очерки. Изд. АН СССР, М,—Л. .
В е р н а н д е р Т. Б. 1929. Анализ растительности на степях Орловского уезда. Изв. Северо-Черноз. (Шатиловск.) обл. с.-х. опыта, станц., т. 3, вып. 2.
Викторов С. В. 1947. Изучение распределения и дисперсии растений по аэрофотоснимку. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LII, вып. 4.
Воронов А. Г. 1963. Геоботаника. Гос. изд. «Высшая школа». М.
Востокова Е. А. 1955. Применение геоботанического метода при гидрогеологических исследованиях в пустынях и полупустынях. В сб.: Геоботан. методы при геол, иссл., Л.
Полевая геоботаника, т. III
Высоцкий Г-Н. 1915. Ергеня. Культурно-фитологический очерк.-Тр. Бюро по прикл. ботан., т. VIII, № 10—11.
Гордеева Т. К., Р. В. Суховерко и В. М. Понятовская. 1964. О сравнении некоторых методов определения продуктивности дерновиннозла- ковых сообществ сухих степей Центрального Казахстана. В сб.: "Памяти Л. Г. Раменского, Изд. Моск. общ. испыт. прир., М.
Гордягин А. Я. 1901. Материалы для познания почв и растительности Зап. Сибири. Тр. Общ. естествои<?п. при Казанск. унив., т. XXXV, вып, 2.
Гордягин А. Я. 1933. Сводный отчет о работах геоботанических экспедиций в Чувашской АССР и некоторых прилегающих районах. Уч. зап. Казанск. унив., т. 6, сер. ботан., кн. 1.
Гроссгейм А. А. 1929. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербайджана. Тр. по геоботан. обслед. пастбищ ССР Азерб., вып. 3, Баку.
Гроссгейм А. А. 1931. Программы и методика работ на геоботанических стационарных пунктах. Тр. по геоботан. обслед. пастбищ ССР Азерб., вып. 5, Баку.
Д и м о Н. А. и Б. А. Келлер. 1907. В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии.. Изд. Сарат. губ.1 земства, Саратов.
Д о х м а н Г. И. 1930. Фитосоциологический анализ растительного покрова Старо- бельских целинных степей. Изв. ассоц. н.-иссл. инет, при физ.-мат. фак.’Моск, унив., т. 3, вып. 2а..
Д о х м а н Г. И. 1934. Проективный учет Л. Г. Раменского. Сов. ботан., № 6.
Дохман Г. И. 1956. Опыт фитоценологической трактовки генезиса северных степей. В сб.: Акад. В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения, Изд. АН СССР, М.—Л.
Д о х м а н Г. И. 1960. О системе, диагностических признаков единиц растительности. .
Ботан. журн., т. 45, № 5.|
Дохман Г. И., А. М. Якшина и О. В. - Ш а х о в а. 1954. Об одном из мето- i дов изучения структуры фитоценоза. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. био- ! лог., т. LIX, вып. 2.
Дружинина Н. П. 1963. О достоверности повидового учета продуктивности тра- i вяного покрова степных физико-географических фаций. Докл; Инет, геогр. Си- \ бири и Д. В., № 3, Иркутск.:{
Заленский О. В. 1959. Обзор методов изучения фотосинтеза наземных расте- ] ний. В кн.: Полевая геоботаника, т. I, Изд. АН СССР, М.—Л.,1
Ильин М. М. и И. В. Л а р и н. 1948. Методика определения запасов сырья при- | менительно к травянистым растениям, и полукустарникам. В кн.: Методика по- ] левых исследований сырьевых растений. Изд. АН СССР, М.—Л.I
Ильинский А. П. 1915. Методы стационарных наблюдений над растительно- 1 стыо. Матер, по организ. и культ, корм, площ., вып. 12, М.1
И л ьи н с к и й А. П. 1925. Некоторые методы оценки обилия и встречаемостй. В кн.:j
. В. А л е х и н, В. С. Д о к т у р о в с к и й, А. Е. Ж а д о в с к и й иI
А. П. Ильинский. Методика геоботанических исследований. Изд. «Пу-|
чина», Л.—М.I
Ильинский А. П. 1934. Об одном новом способе весового анализа травостоя.
Сов." ботан., № 4.,|
Ильинский А. П. и М. Посельская. 1929. К вопросу об ассоциирован-j
пости растений. Тр. Бюро пр прикл. ботан., генет. и селекц., т. XX.|
Ильинский В. И. 1922. Опыт введения таксации в луговодство. Изд. «Новая J . деревня», Пгр.8
Ипатов В. С. 1962а. О корреляции между проективным покрытием и весом тра- | вянистых растений. Ботан. журн., т. 47, № 7.1
Ипатов В. С. 19626. Сравнение методов определения роли вида в структуре тра- j вяного покрова.дубового леса. Ботан. журн., т. 47, № 3.|
Ипатов В. С. 1964. Об оценке данцых проективного учета. Ботан. журн., т. 49,1
№ 3..-|
Калинина А. В. 1963. Методы изучения влияния выпаса в Канадских смешан- 1 ных прериях (по статье Р. Т. Купланда и др.). Ботан. журн., т. 48, № 8,
Карманова И. В. 1960. Некоторые приемы определения обилия видов травянокустарничкового яруса таежных лесов. Ботан. журн., т. 45, № 2.
Карпов. В. Г. 1950. О факторах, обусловливающих устойчивость подроста сосны к засухам. Докл. АН СССР, т. 72, № 4.
Карпов В. Г. 196,1. Явления реверсии сукцессии и их значение для решения некоторых проблем динамики лесного покрова в таежной зоне. Докл. АН СССР, т. 139, № 5.
Кац .Н. Я. - 1936. О фитоценозах Кавказского государственного заповедника в свете комбинативных свойств видов. Землеведение, т. 38, вып. 3.
Кац Н. Я. 1943. На пути к познанию структуры леспых фитоценозов. Ботан. журн., т. 28, № 4. .
Келлер Б. А. -1909. Травяно-степные, полупустынные и пустынные формации. В кн.: Программы для ботанико-географических исследований луга, леса и болота, вып. 1. Изд. Вольн. эконом, общ., СПб.—Псков.
Комаров Н. Ф. 1934. Методика описания сорной растительности. Сов. ботан., № 3.
Константинов П. Н. 1939. Методика полевых опытов (с элементами теории ошибок). Сельхозгиз, М.
Корнева И. Г. 1958. Метод определения проективного покрытия при стационарном исследовании растительности пастбищ. Тр. Инет, ботан. -АН КиргССР, вып. 3, Фрунзе.
Корчагин А. А. 1946. К вопросу о принципах классификации лесных группировок. В сб. научн. раб. сотр. Ботан. инет. АН СССР, выполн. в Ленингр. за три года Вел. Отеч. войны (1941—1943), Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 1960. Определение возраста и длительности жизни мхов и печеночников. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Крааль X. X. и К. А. Хаак. 1962. Новый тип полевого пантографа. Ботан. журн., т. 47, № 9.
Красильников П. К. 1960. Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях.' В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
К р е й е р Г. К. 1915. Качественное и количественное изучение травостоя. Матер, по организ. и культ, корм, площ., вып. 12, М.
Лавренко Е. М. 1931. Некоторые данные о степной растительности северных черноземов левобережной Украины. В сб.: 25 лет педаг. и общ. раб. акад. Б. А. Келлера, Изд. «Коммуна», Воронеж.
Лавренко Е. М. 1947. Об изучении эдификаторов растительных группировок.. Сов. ботан., № 1.
Лавренко Е. М. 1951. О мозаичности степных, растительных ассоциаций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караганы. Вопр. геогр., вып. 24.
Лавренко Е. М. 1952. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 8.
Лавренко Е. М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1964. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительности. Изв. АН СССР, сер. биол., № 1.
Лавренко Е. та I. 3 о з. 1928. Росслинтсть ц!линиМихайл1всьшго кшного -заводу (кол. Капшста), Сумсько! округи. Охор. прир. на Украши, т. I, вип. 3, Харк1в.
Лавренко Е. та О. Прян1шн1к1в. 1926. Росслиншсть Нижнедшпровсь- ких (0лешк1вских) п!ск!в та швденного району, що з ним межуе (по дослщ- женню 1925 року). Матер, по досл!дж. грунт. Украши, т. I, вип. 3, Харк1в.
Ларин И. В. 1927. Введение в изучение естественных кормов Казахстана. Сельхозгиз, М.—Л.
Ларин И. В. 1930. Краткое пособие по изучению естественных кормов. Сельхозгиз, М.—Л.
Ларин И. В. 1934. Методика изучения отавности растений. Сов. ботан., '№ 2.
Ларин И. В. 1936. Материалы, по динамике растительной массы и химическому составу травостоев в течение вегетационного периода в различных зонах СССР. Тр. Инет, физич. геогр., вып. 21.
Ларин И. В. 1952. Поправочные коэффициенты для определения хозяйственной урожайности сенокосов и пастбищ. В кн.: «Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге европейской части СССР». Изд. АН СССР, М.
Ларин И. В. и Т. Р. Годлевская. 1949. Структура урожая многолетних . трав. Ботан. журн., т. 34, № 6.
Лесков А. И. 1927. К вопросу об изменчивости расстояний между деревьями в еловом лесу. Тр. Ленингр. общ. естествоисп., т. 57, вып. 1.
Липатова В. В. 1959. Некоторые результаты изучения сезонного развития и продуктивности травяного покрова верхнеамурских дубрав. Матер. 1-й сессии научн. совещ. по пробл. «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». Изд. АН СССР, М.—Л.
Л ю б и щ е в А. А. 1958. К методике количественного учета и районирования насекомых^ Фрунзе.
Макаревич В. Н. 1963. Влияние на луговой травостой способов его использования. Тр. Вотан, инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 14.
Макаревич В. Н. 1964. О применении метода Раункиера при изучении луговых сообществ. Вотан, журн., т. 48, № 1.
Марков М. В.. 1940. Природные условия развития растительности в пойме. Тр. Вотан, инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 4.
Марков М. В. 1954. О задачах и методике стационарных геоботанических исследований. Докл. на совещ. по стац. геоботан. иссл., Изд. АН СССР, М.—Л.
Марков М. В. 1962. Общая геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
Методика полевых геоботанических исследований. 1938, Изд. АН СССР, М.—Л.
Нечаева Н. Т. 1957. Методика учета запаса кормов на пустынных пастбищах. Изд. АН ТуркмССР, Ашхабад.
Нечаева Н. Т. 1961. Определение запаса кормов на пустынных пастбищах с из- реженной растительностью. В сб.: Методика опытн. раб. на сенокос, и пастб., Сельхозгиз, М.
Нечаева Н. Т. и И. А. Мосолов. 1954. Основные положения и методика составления планов использования пастбищ с пастбищеоборотами в овцеводческих хозяйствах Туркменистана. Изд. Акад, наук ТуркмССР, Ашхабад.
Номоконов Л. И. 1958. Луговые фитоценотипы Енисейской поймы и способы их выделения. Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР, сер. биолог., вып. 7. Иркутск.
Орлов М. М. 1930. Лесная вспомогательная книжка для таксации и технических расчетов. 7-е изд. Сельколхозгиз, Л.
Понятовская В. М. 1960. Краткая программно-методическая записка по стационарному изучению травяного или полукустарничкового сообщества в его сезонных изменениях. В сб.: Программно-метод. зап. по биокомпл. и геоботан. изуч. степей и пустынь Центр. Казахстана, Изд. АН СССР, М.—Л.
Понятовская В. М. 1962. Опыт морфологического изучения растительного сообщества (на примере пустынных степей). В сб.: Пробл. ботан., вып. VI, Изд. АН СССР, М.—Л.
Понятовская В. М. 1964. Об учете обилия видов на трансекте. Рукопись. Л.
Понятовская В. М. и Е. А. Варивцева. 1961. Об изучении строе- .ния травяных сообществ (на примере белополынно-типчаково-ковылкового сообщества). Матер. Казахст. конф, по пробл.: «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение», Изд. АН СССР, М.—Л.
Понятовская В. М. и Е. А. Варивцева. 1964. О вертикальном сложении некоторых пустынностепных сообществ Центрального Казахстана. Рукопись. Л.
Понятовская В. М- и И. В. Сырокомская. 1960. Опыт сравнительной оценки участия вида в строении лугового сообщества. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 12.
■ Поплавская Г. И. 1924. Опыт фитосоциологического анализа растительности целинной заповедной степи «Аскания-Нова». Журн. Русск. Ботан. общ., т. 9, № 4.
Поплавская Г. И. 1929. К методике заложения площадок Раункиера при изучении растительности. Журн. Русск. ботан. общ., т. 14, № 3.
Программы для геоботанических исследований. 1932. Изд. АН СССР; Л.
Прозорове ки й А. В. 1940. Полупустыни и пустыни СССР. В кн.: Растительность СССР, т. II, Изд. АН СССР, М.—Л.
Пташицкий М. И. 1915. Опыт методологического изучения растительности Акмолинской степи (Предварительное сообщение). Предвар. отчет о ботан. иссл. в Сиб. и Турк. в 1914 г. под ред. Б. А. Федченко. Пгр.
Работнов Т. А. 1950а. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. В сб.: Пробл. ботан., т. I, Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 6.
Работнов Т. А. 1950в. Некоторые вопросы изучения структуры луговых траво- • стоев. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LX, вып. 2.
Работнов Т. А. 1951а. О методике борьбы 'за существование в фитоценозах. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LVII, вып. 2.
Работнов Т. А. 19516. О структуре луговых травостоев. В сб.: Вопр. кормодобывания, вып. 3, Сельхозгиз, М.
Работнов Т. А. 1957. Предисловие к русскому изданию. В кн.: Д. Браун. Методы исследования и учета растительности. Изд. иностр, лит., М.
Р аботнов Т. А. 1961. Изучение структуры травостоев на сенокосах и пастбищах. В сб.: Методика опытн. раб. на сенокос, и пастб.,- Сельхозгиз, М.
Работнов Т. А. 1962. Методы и некоторые результаты изучения лугов в Голландии. Билл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXVII, вып. 2.
Раменский Л. Г. 1915. К вопросу о количественном учете растительного- покрова. Матер, по организ. и культ, корм, площ., вып. 12, М.
Раменский Л. Г. 1925. Основные закономерности растительного покрова- Вести, опытн. дела за 1924 г. Воронеж.
Раменский Л. Г. 1929. Проективный учет и описание растительности. Бюлл. Инст. луговых и болотн. культ., вып. 1.
Раменский. Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). Изд. ВАСХНИЛ, М.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Раменский Л. Г. 1952а. К методике изучения растительности и населяемой ею среды. Ботан. журн., т. 37, № 2.
Раменский Л. Г. 19526. О некоторых принципиальных положениях современ- • ной ботаники. Ботан. журн., т. 37, № 2.
Раменский Л. Г. 1952в. О статье Б. А. Быкова: «Из практики геоботанических работ в Прикаспии». Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LVII, вып. 5'.
Раменский Л. Г. 1952г. По поводу ответа Б. А. Быкова Т. А. Работнову. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LVII, вып. 5;
Ревердатто В. В. 1927. О некоторых новых понятиях в фитосоциологии. Изв, Томск, отд. Русск. ботан. общ., т. II.
Родин Л. Е. 1948. Материалы по изучению растительности Северных и Заунгуз- ских Каракумов. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 5.
Сахаров М. И. 1950. Элементы лесных биогеоценозов. Докл. АН СССР, т. 17, № 3.
Сергеев В. И. 1953. Лесная таксация. Гослесбумиздат, М.
Серебряков И. Г. 1959. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования. Уч. зап. Моск. гор. пед. йнст., т. 100, вып. 5.
Снедекор Дж. У. 1961. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и.биологии. Изд. иностр, лит., М.
Солоневич Н. Г. 1963. Структура и продуктивность некоторых болотных растительных сообществ. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 15.
Сочава В. Б. 1957. Пути построения единой системы растительного покрова. Тез. докл. Делег. съезда Всесоюзн. ботан. общ., вып. IV (секция флоры и растительности), ч. 2, Изд. АН СССР, Л.
Сочава В. Б. 1963. Перспективы геоботанического картографирования. В. сб.: «Геоботан. картограф.». Изд. АН СССР, М,—Л.
Сочава В. Б., В. В. Липатова и А. А. Горшкова. 1962. Опыт учета полной продуктивности надземной части травяного покрова. Ботан. журн., т. 47, № 4.
Сукачев В. Н. 1903. Очерк растительности юго-восточной части Курской губернии. Изв. Лесн. инет., т.. 9.
Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). 4-е изд. Изд. «Книга», Л.—М. (1-е — 1915; 2-е — 1922; 3-е — 1926).
Сукачев В. Н. 1931. Руководство к исследованию типов лесов. 3-е изд. Госиздат, с.-х. и колх.-кооп. лит., М.—Л. (1-е — 1927; 2-е — 1930).
Сукачев В. Н. 1948. Советское направление в фитоценологии. Вести. АН СССР, вып. 2.
Сукачев В. Н. 1950. О некоторых основных вопросах фитоценологии. В сб.: Пробл. ботан., т. I, Изд. АН СССР, М,—Л.
Сукачев В. Н. 1961. Общие принципы и программы изучения типов леса. 2-е изд., перераб. и дополн. В кн.: В. Н. С у к а ч е в, С. В. Зои н. Методические указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
Сукачев В. Н. совм. с Б. А. Араповым, М. Ф. Коротким, С. М. Филатовым и М. М. Юрьевым. 1909. В кн.: Программы для ботанико-географических исследований леса, луга и болота, вып. 1. Изд. Вольн. эконом, общ., СПб.—Псков.
Сукачев В. Н., А. И. Савенкова и Е. В. Наливкина. 1916. Княжедворский луговой стационарный пункт за 1914—1915 гг. Матер, по организ. и культ, корм, площ., вып. 14. М.
Тихомиров Б. А. 1956. Некоторые вопросы структуры растительных сообществ Арктики. В сб.: Акад. В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения, Изд. АН СССР, М,—Л.
У р а нов А. А. 1925. Материалы к фитосоциологическому описанию заповедной степи Пензенской губернии в связи с законом константности. Тр. по изуч. за- пов., вып. 7, М.
У р а н о в А. А. 1935а. О методе Друдэ. Вюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. XLIV, вып, 1—2.
У р а и о в А. А. 19356. О- сойряженности компонентов растительного ценоза. Уч. зап. фак. естеств. Моск, пед, инет., вып. 1.
У р а н о в А. А. 1955. Количественное выражение межвидовых отношений в расти- . тельном сообществе. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., сер. биолог., т. LX, вып. 3.
Уранов А. А. 1961. К вопросу о совместном определении обилия и покрытия. Тр. Моск, ветеринарн. акад., т. XXXIII.
Хитрово А. А. 1909. Значение растительного покрова в жизни леса и методы его изучения. Лесной журн., вып. 1.
Цаценкин И. А. 1961. Учет урожайности сенокосов и пастбищ при экспедиционных работах. В сб.: Методика опытн. раб. на сенокос, и пастб., Сельхозгиз, М.
Ш а л ы т М. С. 1960. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II, Изд. АН СССР, М.-Л.
Шенников А. П. 1917. К методике описания растительности при маршрутном ботанико-географическом исследовании. Журн. Русск. ботан. общ., т. 2, № 3—4.
Шенников А. П. 1930. Волжские луга Средневолжской области. Изд. Ульяновск. Окрземупр. и Окрплана. Л.
Шенников А. П. 1938а. Луговая растительность СССР. В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.-Л.
Шенников А. П. 19386. Общие замечания к методике маршрутного геоботанического исследования. Сб.: Методика полевых геоботан. исследован.. Изд. АН СССР, М.—Л.
Щенников А. П. 1941. Луговедение. Изд. Ленингр. унив.
Шенриков А. П. 1956. Заметки о методике классификации растительности по Браун-Бланке. В сб.: Акад. В. .Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения, Изд. АН СССР, М.—Л.
Шенников А. П. 1958. О некоторых спорных вопросах классификации растительности. Ботан. журн., т. 43, № 8.
Шенников А. П- 1964. Введение в геоботанику. Изд. Ленингр1. унив.
Шенников А. П. и Е. П. Баратынская. 1923. Из результатов исследования строения и изменчивости луговых сообществ. Журн. Русск. ботан. общ., т. 8, № 19.
Ярошенко П. Д. 1931. Результаты изучения микрогруппировок некоторых ассоциаций на летних пастбищах Азербайджанской ССР. Тр. по геоботан. обсл. пастб. ССР Азерб., вып. 5, Баку.
Ярошенко П. Д. 1950. Основы учения о растительном покрове. Географгиз, М.
Ярошенко П. Д. 1958. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова. Ботан. журн., т. 43, № 3.
Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника. Основные направления и методы. Изд. АН СССР, М.-Л.
Aberdeen J. Е. С. 1958. The effect of quadrat size, plant size and plant distribution on frequency estimates in plant ecology. Austral. J. Bot., v. 6, № 1.
Anderson K. L. 1942. A comparison of line transects and permanent quadrats in evaluating composition and density of pasture vegetation of the tall prairie grass type. J. Amer. Soc. Agron., v. 34, № 9.
A r n у A. C. 1944. Alfalfa and grass percentage determinations with the inclined point quadrat apparatus at different stages of development of the mixtures. J. Amer. Soc. Agron., v. 36, №4.
A r n у A. C. and A. R. S c h m i d. 1942. A study of the inclined point quadrat method of botanical analysis of pasture mixtures. J. Amer. Soc. Agron., v. 34, № 3.
Arrhenius 0. 1921. Species and area. J. Ecol., v. 9, № 1.
Arrhenius 0. 1922. A new method for the analysis of plant communities. J. Ecol., v. 10, №2.
Arrhenius 0. 1923. Statistical investigations in the constitution of plant association. Ecology, v. 4, № 2.
Ashby E. 1948. Statistical ecology. II. A reassessment. Bot. Rev., v. 14, № 4.
Bauer Н. L. 1943. The statistical analysis of chapparal and other plant communities by means of transect samples. Ecology, v. 24, № 1.
Blackman G. E. 1935. A study by statistical methods of the distribution of species in grassland association.'Ann. Bot., v. 9, № 196.
Blackman G. E. 1942. Statistical and ecological studies in the distribution of species in plant.communities. I. Dispersion as a factor in the study of changes in plant populations. Ann. Bot., v. 6, № 22.
Booth Wi E. 1943. Tripod method of marking chart quadrats. Ecology, v. .24, № 2.
Braun-Blanquet J. 1951. Pflanzensoziologie. Grundziige der Vegetations- kunde. 2-te umgearb. u. vermehrt. AufL, Springer-Verlag. Wien.
Braun-Blanquet J. et J. P a v i 11 a r d. 1922. Vocabulairo de sociologie vegetal. Montpellier.
Brown D. 1954. Methods of surveying and measuring vegetation. Commonw. Bur. of Pastures and Field Crops, Bull. 42. (Русский перевод: Изд. иностр. лит.,М., 1957).
Buell М. F. and I. Е. C a n t 1 о n. 1950. A study of two communities of the New Jersey Pine Barrens and a comparison of methods. Ecology, v. 31, № 4.
Cain S. A. 1932. Concerning certain phytosociological concepts. Ecol. Monographs, v. 2, № 4.
Cain S.A. 1938; The species-area curve. Amer. Midland Naturalist, v. 19, № 3.
Cain S. A. 1943. Sample plot technique applied to alpine vegetation in Wyoming. Amer. J.. Bot., v. 30, № 3.
C a i n S. A. and G. M. de 0. Castro. 1959. Manual of vegetation analysis; N. Y.
Caird R. W. 1946. Influence of site and grazing intensity on yields of grass forage in the Texas Panhandle. J. Forestry, v. 43, № 1.
Canfield R. H. 1941. Application of the line interception method in sampling range vegetation. J. Forestry, v. 39,' № 2.
Canfield R. H. 1944. Measurement of grazing use by line interception method. J. Forestry, v. 42, № 2.
С 1 a p h a m A. R. 1932. The form of the observational unit in quantitative ecology.
J.'Ecol., v. 20, № 1.■
Clapham A. R. 1936. Over-dispersion in grassland communities and the use of statistical methods in ecology. J. Ecol.,- v. 24, № 1.
Clarke S. E., J. A. Campbell and J. B. Campbell. 1942. An ecological and grazing capacity study of the native grass pastures in southern Alberta, Saskatchewan and Manitoba. Canad. Dep. Agric., Publ. 738, Tech. Bull. № 44.
Clements F. E. 1904. The development and structure of vegetation. Lincoln, Nebraska.
Clements F. E. 1905. Research methods in ecology. Carn. Inst. Wash., Publ., 190.
€-o о p e r Ch. F. 1961. Pattern in Ponderosa pine forest. Ecology, v. 42, № 3.
Cottam G. 1947. A point method for making rapid surveys of woodlands. Bull. Ecol. Soc. Amer., v. 28, №2.
Cottam G. 1949. The phytosociology of an oak woods in southwestern Wisconsin, Ecology, v. 30,. № 3.
Cottam G. and J. T. Curtis. 1956. The use of distance measures in phytosociological sampling. Ecology, v. 37, № 3.
Coupland R. T. 1950. Ecology of mixed prairie in Canada. Ecol. Monographs, v. 20, № 4.
Coupland R. T. 1959. Effects of changes in weather conditions upon grasslands in the Northern Great Plains. In: Grasslands, Publ. 53, Amer. Ass. Adv. Sc., Washington.
Coupland R. T. 1961. A reconsideration of grassland classification in the northern Great Plains of North America. J. Ecol., v. 49, № 1. •
Coupland R. T., N. A. Scoglund and" A. J. Heard. 1960. Effects of grazing in the Canadian mixed prairie. Proc. VIII Intern. Grassi. Congr., held Univ. Reading, Engl., 11—21. July 1960.
Crocker R. L. and N. S. T i v e r. 1948. Survey methods in grassland ecology. J. Brit. Grassland Soc., v. 3, № 1.
Culley M. 1938. Densimeter an instrument-for measuring the density of ground cover. Ecology, v. 19, №4.
Curtis J. T. 1959. The vegetation of Wisconsin; an ordination of plant communities. Madison.
Curtis J. T. and R. P. McIntosh. 1950. The interrelation of certain analytic and synthetic phytosociological characters. Ecology, v. 31, № 3„
Curtis J. Т. and R. Р. McIntosh. 1951. An upland forest continuum, in the prairie forest border region of Wisconsin. Ecology, V. 32, № 3.
Daubenmire R. F. 1936. The «Bic Woods» of Minnesota: its structure and relation to climate, fire and soils. Ecol.-Monographs, v. 6, № 2.
DeVries D. M. 1937. Methods, used in scientific plant sociology and in agricultural botanical grassland research. Herbage. Rev., v. 5, №4.
De Vries D. M. 1938. The plant-sociological combined specific frequency and order method. Chron. Rot/., v. 4, № 2.
De Vries D. M. 1949. Botanical composition and ecological factors. Rept. 5-th Intern. Grassi. Congr., Netherlands.
De Vries D. M. 1953. Objective combinations of species. Acta bot. neerl., v. 1, № 4.
DeVries D. M. 1954. Dieangewandtebotanische GrunlandforschungindenNieder- landen. Angew. Pflanzensoziol. Festschr. Aichinger, B. 2.
DeVries D. M. 1956. Constellation of frequent herbage plants, based on their correlation of occurrence. Vegetatio, v; 7, fasc. 5—6.
De Vries D. M. and Th. de Boer. 1958. Methods used in botanical grassland research and their application. Herbage Abstrs., v. 29, № 1.
D i x R. L. 1961. An application of the point-centered quarter method to the sampling of grassland vegetation. J. Rng. Mngmt., .v. 14, № 2.
Dix R. L. and J. E. Butler. 1960. A phytosociological study of a small--prairie in Wisconsin. Ecology, v. 41, № 2.
Dornin K. 1923. Problemy a methody rostlinne sociologie a jejich pouziti pro vyzkum lucnich a pasvinnych porostu republiky Ceskoslovenske. Praha.
D r e w W. B. 1944; Studies on the use of the point quadrat method of botanical analysis of mixed pasture vegetation. J. Agric. Res., v. 69, № 5.
Drude O. 1890. Handbuch der Pflanzengeographie. Stuttgart.
Du R i e t z G. E. 1921. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzen- soziologie. Uppsala.
Du R i e t z G. E. 1.930. Vegetationsforschung auf soziationanalytischer Grundlage. In: Abderhalden nHandbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. 11, T. 5, H. 2.
Du Rietz G., Th. Fries, H. Osvald and T. Tengwall. 1920. Gesetze der Konstitution natiirlicher Pflanzengesellschaften. Flora und Fauna, 7. Medd. Abisko Nat. Vet. Stat., B. 13, № 1.
Dyksterhuis E. I. 1948. The vegetation of Western Cross Timbers. Ecol. Monographs, v. 18, № 3.
Evans F. C. and E. Dahl. 1955. The vegetational structure'of an abandoned field in southwestern Michigan and its relation to environment factors. Ecology, v. 36, № 4.
F г о 1 i к Cr. L. a. F. D. Keim. 1933. Native vegetation in the prairie hay district of North Central Nebraska. Ecology, v. 12, № 3.
Gleason H. A. 1920. Some applications of the quadrat method. Bull. Torrey Bot. Club, v. 47, №4.
.Gleason H. A. 1922. On the relation between species and area. Ecology, v. 3, № 1.
Gleason H. A. 1925. Species and area. Ecology, v. 6, № 1.
Gleason H. A. 1929. The significance of Raunkiaer’s law of frequency. Ecology, v. 10, № 3.
Goodall D. W. 1952. Some considerations in the use of point quadrats for the analysis of vegetation. Austral. J. Sci. Res. ser. B, v. 5, № 1.
Goodall D. W. 1953. Objective methods for the classification of vegetation.
I. The use of positive interspecific correlation. II. Fidelity and indicator values. Austral. J. Bot., v. 1, № 1.
Gou not M. 1956. A propos de 1’homogeneite et du choix des surfaces de releve.
Bull. Serv. Carte Phytogeogr., ser. B, t. I, fasc. 1.
Gounot M. 1958. Contribution а Г etude des groupemerits vegetaux messicoles et ruderaux de la Tunisie. Anh. Serv. bot. et agron. Tunisie, № 3.
Gounot M. 1961. Les methodes d’inventaire de la vegetation. Bull. Serv. Carte Phytogeogr., ser. B, t. VI, fasc. 1.
Greig-Smith P. 1957. Quantitave plant ecology. London.
Greig-Smith P. 1961. Data on pattern within plant communities. I. The analysis of pattern. II. AmmophUa arenaria (L.) Link. J. Ecol., v. 49, № 3.
Guinochet M. 1955. Logique et dynamique du peuplement vegetal. Phytogeo- graphie. Phytosociologie. Bio-systematique. Applications agronomiques.
6 Paris.
Hanson H. C. 1934. A comparison of methods of botanical analysis of the native prairie in western North Dakota. J. Agric. Res., v. 49, № 9.
Hanson Н. С. and W. S. Ball. 1928. An application of Raunkiaer’s law of frequency to grazing studies. Ecology, v. 8, № 4.
Hanson H. C. and L. D. Love. 1930a. Comparison of methods of quadratting. Ecology, v. 11, № 4.
Hanson H. C. and L. D. Love. 1930b. Size of list quadrat for use in determining effects of different systems of grazing upon Agropyron Smithii mixed prairie. J. Agric. Res., v. 41, № 7.
Hein M. A. and P. R. Henson. 1942. Comparison of the effect of clipping and grazing treatements on the botanical composition of permanent pasture mixtures. J. Amer. Soc. Agron., v. 34, № 2.
Hill R. R. 1920. Charting quadrats with a pantograph. Ecology, v. 1, № 4.
HopkinsB. 1954. A new method for determining the type of distribution of plant individuals. Ann. Bot., v. 18, № 70.
Johnson L.. 1927. An instrument for list charting. Ecology, v. 8, № 2.
Johnson W. M. 1956. The effects of grazing intensity on plant composition, vigor and growth of pinebunchgrass ranges of Central Colorado. Ecology, v. 37, № 4.
Johnston A. 1957. A comparison of the line interception, vertical point quadrat and loop methods as used in measuring basal area of grassland vegetation. Canad. J. Plant Sci., v. 37, № 2.
Kemp C. D. and A. W. Kemp. 1956. The • analysis of point quadrat data. Austral. J. Bot., v. 4, № 2.
К e n о у e r L. A. 1927. A study of Raunkiaer’s law of frequence. Ecology, v. 8, № 3.
Kershaw K. A. 1958. An investigation of the structure of a grassland community.
The pattern of Agrostis tenuis. J. Ecol., v. 46, № 3.
Kershaw K. A. 1959. An investigation of the structure of a grassland community. II. The pattern of Dactylis glomerata, Lolium perenne and Trifolium repens. III. Discussions and conclusions. J. Ecol., v. 47, № 1.
Kershaw K. A. 1960. The detection of pattern and association. J. Ecol., v. 48, № 1.
Kershaw K. A. 1961. Association and co-variance analysis of plant communities. J. Ecol., v. 49, № 3.
Kieipinsky J. 1950. Zastowanie metody punktowej w doswiadczalnictwie rol- niczym. Post^py nauk roln., R. 1, № 1—2.
К 1 a p p E. 1949. Landwirtschaftliche Anwendungen der Pflanzensoziologie. Stuttgart.
Klika J. 1955. Nauka о rostlinnych spolecenstvech. (Fytocenologie). Praha.
Knapp R. 1958. Arbeitsmethoden der Pflanzensociologie und die Eigenschaften der Pflanzengesellschaften. 2-te umgearb. Aufl. In: Einfiihrung in die Pflanzensoziologie, H.,1. Verlag Eug. Ulmer, Stuttgart.
Kylin H. 1926. Uber Begriffsbildung und Statistik in der Pflanzensoziologie. Bot. Not., Bd. 3.
L e v у E. B. and E. A. Madden. 1933. The point method of pasture analysis. N. Z. J. Agric., v. 46, № 5.
Lindsey A. A. 1955. Testing the line-strip method against full tallies in diverse forest types. Ecology, v. 36, № 3.
Lommasson T. and C. Jensen. 1938. Grass volume tables for determining range utilization. Science, v. 87, № 2263.
Lommasson T. and C. Jensen. 1943. Determining utilization of range grasses from height-weight tables. J. Forestry, v. 41, № 2.
Long G. 1957. La «З-step method». Description sommaire et possibilites d’utilisation pour 1’observation permanente de la vegetation. Bull. Serv. Carte Phyto- geogr., ser. B, t. II, fasc. 1.
Long G. 1958. Description d’une methode lineaire pour 1’etude de Revolution de la vegetation (en usage au Service de la Carte des Groupements vegetaux). Bull. Sery. Carte Phytogeogr., ser. B, t. Ill, fasc. 2.
Lutz H. L. 1930. The vegetation of Heart’s Content a virgin forest in Northwestern Pennsylvania. Ecology ,v. 11, № 1.
M c, Ginnies W. G. 1934. The relationship between frequency index and abundance as applied to plant population in a semi-arid region. Ecology, v. 15, № 3.
McIntire G. A. 1953. Estimation of plant density using line transects. J. Ecol., v. 41, № 2.
Nagy P. Ju. 1962. Investigations on the coexistance theory of plant community. Acta Biol. Ac. Sc. Hung., t. XII, Suppl. 4. Proc, fourth meet. Hung. Biol. Soc., Deb- rec, May 19—21, 1960.
N e g r e R. 1959. Recherches phytogeographiques sur 1’etage de vegetation mediter- raneenc aride (sous-etage chaud) au Maroc occidental. Trav. Inst. Sclent. Cherif., Ser. bot., № 13.
Nelson E. W. 1930. Methods of studying shrubby plants in relation to grazing. Ecology, v. 11, № 4.
Odum E. P. in coll, with H. T. Odum. 1959. Fundamentals of ecology. 2-nd ed. W. B. Saunders Comp., Philadelphia—London.
Oosting H. J. 1956. The study of plant communities. 2-nd ed. San Francisco. California..
P a n d e у a S. C. 1961. On some new concepts in phytosociological studies of grasslands. I. Dominance diagramms. II. Community coefficient (FXC) ICC. J. Indian Bot. Soc., v. 40, № 2.
Pearse K. 1935. An area-list rpethod for measuring range plant populations. Ecology, v. 16, № 2.
Pearse K., J. T. Pechanec and G. D. Pickford. 1935. An improved pantograph for mapping vegetation. Ecology, v. 16, № 3.
Pechanec J. F. and G. D. P i с к f о r d. 1937. A weight estimate method for the determination of range pasture production. J. Amer. Soc.- Agron., v. 29, № 2.
Penfound W. T. 1949. An improved quadrat frame for the analysis of plant populations. Ecology, v. 30, № 3.
Phillips E. A. 1959. Methods of vegetation- studies. N. Y.
Phillips M. E. 1954. Studies in the quantitative morphology and ecology of Eriophorum angustifolium Roth. J. Ecol., v. 42, № 1.
Pidgeon I. M. and E. Ashby. 1942. A new quantitative method of analysis of plant communities. Austral. J. Sci., v. 5, № 1.
P i e 1 о u E. C. 1961. Segregation and symmetry in two-species populations as studied by nearest-neighbour method. J. Ecol., v. 49, № 2.
Poore M. E. D. 1955. The use of phytosociological methods in ecological investigations. I. The Braun-Blanquet system. J. Ecol., v. 43, № 1.
Pound R. and F. Clements. 1900. The phytogeography of Nebrasca. I.
General survey. 2-nd edition, Lincoln, Nebrasca.
Precsenyi S. 1955—1957. The correlation .between ground-cover and vegetation yield. Port. Acta Biol., ser. B, v. 6, № 1.
RRPu 5 caru - S о г о cea nu Ev. and А. Раиса. 1960. Conceptii §i metode de cercetare in geobotanica. Comm, de bot. (1957—1959)5 Bucure^ti.
R
R
RRRRaunkiaer C. 1918. Recherches statistiques sur les formations vegetales. Kgl. danske vid. selskab. Biol, medd., B.l, № 3.
RR
RR
RRegel K. 1921. Statistische und physiognomische Studien an Wiesen. Dorpat, obertson J. H. 1939. A quantitative study of true-prairie vegetation after three years of extreme drought. Ecol. Monographs, v. 9, № 4.
R
R
RRо m e 1 1 L. G. 1930. Comments on Raunkiaer’s and similar methods of vegetation analysis and «the law of frequency». Ecology, v. 11, № 3.Riibel E. 1920. Uber die Entwicklung der Gesellschaftsmorphologie. J. Ecol., v. 8, № 1.о m e 1 1 L. G. 1930. Comments on Raunkiaer’s and similar methods of vegetation analysis and «the law of frequency». Ecology, v. 11, № 3.Riibel E. 1920. Uber die Entwicklung der Gesellschaftsmorphologie. J. Ecol., v. 8, № 1.о b i n s о n P. 1955. The estimation of ground cover by the point quadrat method. Ann. Bot.,, v. 19, № 73.
R
R
о m e 1 1 L. G. 1930. Comments on Raunkiaer’s and similar methods of vegetation analysis and «the law of frequency». Ecology, v. 11, № 3.
Riibel E. 1920. Uber die Entwicklung der Gesellschaftsmorphologie. J. Ecol., v. 8, № 1.
о m e 1 1 L. G. 1930. Comments on Raunkiaer’s and similar methods of vegetation analysis and «the law of frequency». Ecology, v. 11, № 3.
Riibel E. 1920. Uber die Entwicklung der Gesellschaftsmorphologie. J. Ecol., v. 8, № 1.
RuzickaM. 1955. Prispevok к metodike syntetickeho spracovania fytocenologickych zapisov. Biologia, R. 10, cislo 8.
R u z i с к a M. 1958. Anwendung mathematisch-statistischer Methoden in der.Geo- botanik (synthetische Bearbeitung von Aufnahmen). Biologia,.R. 13, cislo 9.
S chwi ck era th M. 1940. Die Artmachtigkeit. Rep. spec, nov., Bd. 48, Beih. 121. Spedding C. R. W. and R. V. L a r g e., 1957. A point-quadrat method for the description of pasture in terms of height and density. J. Brit. Grassland Soc., ■ V. 12, № 4.
Sprague V. G. and W. M. Myers. 1945. A comparative study of methods for determining yields of Kentucky blue grass and white clover when grown in association. J. Amer. Soc. Agron., v. 37, № 3.
Stallard H. 1929. Secondary succession in the climax forest formation of Northern Minnesota. Ecology, v. 10, № 4.
Tansley Д. G. and T. F. C h i p p. 1926. Aims and methods in the study of vegetation. London.
Tidmarsh С. E. M. and G. M. H a v e n g a. 1955. The wheel point method of survey and measurement of semi-open grasslands and karoo vegetation in South Africa. Bot. Surv. South Afr., Mem. 29.
Tinney F. W., 0. S. A a m о d t and H. L. A h 1 g r e n. 1937. Preliminary report of a study on methods used in botanical analyses of pasture swards. J. Amer. Soc. Agron., v. 29, № 10.
T ii x e n R. and H. Ellenberg. 1937. Der systematische und okologische Grup- penwert. Ein Beitrag zur В egriffsbildung und Methodik der Pflanzensoziologie. Mitt, florist.-soz. Arbeitsgem. Niedersachs., H. 3.
Vestal A. G. 1943. Unequal scales for rating species in communities. Amer. J. Bot., • v. 30, № 4.
Weaver J. Е. and F. W. Albertson. 1936. Effects of great drought on the prairies of Iowa, Nebrasca and Kansas. Ecology, v. 17, № 4.
Weaver J. E. and F. E. Clements. 1938. Plant ecology. 2-nd. ed. N. Y.
West C., G. E. Briggs and F. Kidd. 1920. Methods and significant relations in the quantitative analysis of plant growth. New Phytologist, v. XIX, № 7—8. '
Whitford Ph. B. 1949. Distribution of woodland plants in relation to succession and clonal growth. Ecology, v. 30, № 2.
Whitman W.C. and E. I. S i g g e i r s s о n. 1954. Comparison of line interception and point contact method in the analysis of mixed grass range vegetation. Ecology, v. 35, №4.:
Williams С. B. 1944. Some applications of the logarithmic series and the index of diversity to ecological problems. Ecology, v. 32, № 1.
W i 1 s о n J. W. 1960. Inclined point quadrats. New Phytologist, v. LIX, № 1.
Wilson J. W. and J. Reeve. 1959. Analysis of the spatial distribution of foliage by two-dimensial point quadrats. New Phytologist, v. LVIII, № 1.
Winkworth R. E. 1955. The use of point quadrats for the analysis of heathland.
Austral. J. Bot., v. 3, № 1.
Winkworth R. E. and D. W.- Goodall. 1962. A crosswire sighting tube for point quadrat analysis. Ecology, v. 43, № 2.
Yapp R. H. and D. Johns. 1916. The salt marshes of the Dovey estuary. I.
Introductory. J. Ecol., v. 4, № 3.
Yapp R. H. and D. Johns. 1917. The salt marshes of the Dovey estuary. II.
The salt marshes. J. Ecol., v. 5, № 4.
ИЗУЧЕНИЕ СМЕН РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
В. Д. АлександроваБотанический институт им. В. Л. Комарова АН СССРВВЕДЕНИЕ. ОБЗОР ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ
Растительный покров — весьма динамичное явление; он никогда не остается неизменным. Изменения в растительном покрове наблюдаются всюду, начиная от небольших участков, занятых отдельными сообществами и их структурными частями (синузиями, видовыми популяциями) и кончая крупными геоботаническими областями, зонами и растительностью всего земного шара. В растительном сообществе прослеживаются следующие изменения: 1) суточные, которые связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности компонентов сообщества; 2) сезонные; 3) разногодичные или погодичные (флюктуационные изменения), зависящие от изменений метеорологической обстановки, деятельности животных, урожайности семян растений и других факторов, колеблющихся по годам; 4) изменения, связанные с онтогенезом эдификаторов и вообще с изменением возрастной структуры популяций (Работнов, 1950), слагающих фитоценоз; 5) изменения, связанные с процессами возобновления внутри сообщества, выражающиеся как в заменах отмирающих особей другими, так и в сменах микрогруппировок (Watt, 1947; Churchill a. Hanson, 1958; Гиляров, 1960; Ярошенко, 1961, и др.); 6) изменения в результате постоянно совершающейся микроэволюции видов (Тимофеев-Ресовский, 1958; Шмаль- гаузен, 1958а, 19586). Благодаря наличию этих изменений любое растительное сообщество, непостоянно в своем внешнем виде, характере обмена веществ со средой, соотношении компонентов, продуктивности и в других его признаках. Эти колебания не приводят к смене одного фитоценоза другим пока сохраняется характерная для данного фитоценоза амплитуда сезонных и погодичных флюктуаций, структура, видовой состав эдификаторов и характерных видов, определенные нормы продуктивности и определенный ход круговорота вещества и энергии, осуществляемый этим фитоценозом. Изменения фитоценозов подобного рода названы В. Н. Сукачевым (1942) динамикой фитоценозов;
Однако существует другая категория изменений растительности, выражающаяся в сменах растительного покрова. Эти изменения названы В. Н. Сукачевым (1942) динамикой растительного покрова.
СМЕНЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Смены растительного покрова имеют место, когда па каком-либо участке территории (или акватории) существовавшая здесь растительность сменяется другой, отличающейся от предыдущей существенными признаками: составом эдификаторов, доминантных и детерминантцых [в смысле Л. Г. Раменского (1938)] или характерных [в смысле Т. И. Исаченко и Е. И. Рачковской (1961)] видов, а также продуктивностью, типом круговорота вещества и энергии, ритмикой сезонного развития, характером погодичных флюктуаций и т. п. Подобным сменам растительный покров также подвержен всюду. Нет ни одного растительного сообщества, которое не сменилось бы другим через короткий или длительный промежуток времени. По степени длительности смены весьма разнообразны. Одни из них происходят крайне быстро, например смены на молодых залежах, также и на молодых вырубках. Более медленно протекают заключительные фазы вторичных сукцессий, например при восстановлении климаксового лесного фитоценоза на месте временных лесных насаждений и особенно смены при формировании растительного покрова на первичносвободном местообитании, когда развитие растительности идет одновременно с почвообразованием. В крайних условиях существования, когда активность жизни понижается (при недостатке тепла или влаги), продолжительность стадий может измеряться не только десятилетиями, а веками и даже тысячелетиями.
ВЕКОВЫЕ СМЕНЫ
Еще более длительны смены, совершающиеся в масштабах геологических эпох и происходящие при крупных климатических изменениях, при миграциях флор, при эволюции типов сообществ. Это — вековые смены (Gams, 1918; Раменский, 1938; Лавренко, 1940). Они были названы Каулсом (Cowles, 1911) региональными сукцессиями, Фуррером (Furrer, 1922) — климатическими и геологическими сукцессиями, Браун-Бланке (Braun- Blanquet et Pavillard, 1928) — палеогенными сукцессиями, В. Н. Сукачевым (1928) — филогенетическими сменами, Клементсом (Clements, 1936) — этапами эосерии, П. Д. Ярошенко (1961) — общими сменами, а также историческими сменами.
Смены вековые отличаются от смен кратковременных в смысле Е. М. Лавренко (1940) или частных в смысле П. Д. Ярошенко (1961) рядом существенных признаков, помимо их значительной длительности. Они прослеживаются нами не на локальных участках, занятых одним сообществом, а на более или менее крупных территориях, занятых совокупностью сообществ. В них мы имеем возможность констатировать не смены одного конкретного сообщества другим, а смену более крупных единиц растительности — формаций-, их групп или типов растительности, а также их сочетаний, хотя при этом, естественно, каждая вековая смена «сла-
гается из многочисленных процессов изменения отдельных растительных сообществ» (Быков, 1957, стр. 231). Как правило, при вековых сменах меняются и типы сообществ, т. е. в них находит свое результативное выражение процесс филоценогенеза, который, хотя и протекает непрерывно, но в частных сменах результат его еще не выявляется ввиду несоразмерности этих процессов во времени, хотя именно частные смены имеют большое значение как фактор, ‘ускоряющий филоценогенез (Сочава, 1944, стр. 7). Различие касается и методов исследований. Если частные смены могут изучаться методами непосредственного наблюдения и эксперимента, то о сменах вековых мы можем судить только по их результатам. Их изучение связано с такими проблемами (анализ ареалов видов, миграции флор, реконструкция палеоландшафтов и др.), которые выходят из круга вопросов, охватываемых «Полевой геоботаникой» и поэтому они не подлежат здесь подробному рассмотрению.
ЧАСТНЫЕ СМЕНЫ
Частные смены в отличие от смен вековых представляют собой смены конкретных сообществ на одном и том же месте, причем, как это подчеркивает Б. А. Быков (1957, стр. 241), индивидуальные особенности этих сообществ не выходят из рамок существующих ассоциаций. Термин «частные смены» предложен П. Д. Ярошенко (1953, 1961). Он дает им следующее определение: «Частные смены. . . — это смены, осуществляющиеся на каждом отдельном участке, занятом растительным покровом. Другими словами, это смены определенных фитоценозов» (1961, стр. 195). Это локальные сукцессии Гамса (Gams, 1918), современные сукцессии6 (Gams, 1918; Liidi, 1932), местные или относительно кратковременные смены, или метаморфозы растительного покрова как быстрые, так и длительные Л. Г. Раменского (1938, стр. 326, 1952, стр. 191), кратковременные смены Е. М. Лавренко (1940), неоценогенезы (неогенезы) В. Б. Сочавы (1944). Частные смены делятся нами на смены' катастрофические, смены при создании культивируемых сообществ и смены последовательные (сукцессии).
Катастрофические смены
Катастрофические смены совершаются в результате резкого воздействия внешнего фактора, разрушающего фитоценоз: либо полностью его уничтожающего, либо грубо и внезапно нарушающего его структуру и существенно изменяющего видовой состав путем истребления важных компонентов фитоценоза. Эти смены происходят под влиянием как природных, естественных (стихийных — Раменский, 1938; Ярошенко, 1961) сил, так и в результате воздействия человека. К числу природных факторов такого, типа смен относятся обвалы, оползни, лавины, размывы, затопления, деятельность животных-землероев, стихийно возникающие пожары, землетрясения, извержения вулканов, развевание почвы ветром и т. п. К числу антропогенных факторов подобных смен относятся чаще всего распашка, раскорчевка, вырубка, пожары, происходящие в результате деятельности человека, а также затопление, выбивание растительного покрова скотом (при «нултаньи» оленей, например) и т. и.
Характерной чертой таких смен является их внезапность, катастрофичность. Часто они совершаются за весьма короткий промежуток времени: акт рубки леса сразу создает на месте бывшего лесного фитоценоза фитоценоз молодой лесосеки, степной фитоценоз после вспашки сразу (внезапно) сменяется группировкой (агрегацией) живых зачатков растений, оставшихся во вспаханной почве, и почвенной микрофлоры и т. д. Смены подобного рода мы называем катастрофическими вслед за Г. Н. Высоцким (катастрофическая дигрессия — Высоцкий, 1915), Гамсом (ка- tastrophale Folgesukzession — Gams, 1918), Тенсли (catastrophic change — Tansley, 1935). Л. Г. Раменский (1938) относил их к категории смен, связанных с эпизодическим нарушением растительного покрова; В. Н. Сукачев до 1954 г. включал их в общую группу экзодинамических смен, а затем гейтогенетических (Сукачев, 1954); Черчил и Хэнсон называют их обрывистыми сменами (abrupt change — Churchill a. Hanson, 1958); П. Д. Ярошенко (1961) — внезапными сменами. Е. М. Лавренко (1940) рассматривал их в группе экзодинамических кратковременных смен.
При катастрофической смене фактор, вызывающий смену, чужд растительному сообществу, его действие никак не связано с предшествующим развитием сообщества, как правило, он является по отношению к данному сообществу внешним и случайным..В возникшей в результате катастрофической смены группировке растений фитоценотические связи оказываются нарушенными в большей или меньшей степени, вплоть до полного их уничтожения. Поэтому, после того как совершилась катастрофическая смена, начинается новая линия развития растительности (при условии отсутствия дальнейших помех со стороны внешних факторов) и возникают смены, которые могут быть названы посткаТастрофиче- с к и м и. Эти последние уже носят характер последовательных смен, или смен развития. Они могут быть отнесены к группе демутационных последовательных смен (см. ниже, стр. 309).
П. Д. Ярошенко (1961, стр. 204) подразделяет катастрофические смены по факторам, их вызывающим, на следующие группы: А. Природные: 1) климатогенные, 2) эдафогенные, 3) биогенные; Б. Антропогенные. К ним следует добавить смены пирогенные, вызываемые пожаром, и смены гидрогенные, происходящие при подтоплении, затоплении и иссушении (Быков, 1957, стр. 254), которые заслуживают выделения из собственно эдафогенных смен (изменения механического состава, структуры и химических свойств субстрата). А. П. Шенников (1964) выделяет как особый тип смен геоморфогенные смены, связанные с изменением форм поверхности земли. Часть из них носит катастрофический характер: результаты извержения вулкана, обвала, размывай др. Поскольку каждый из типов стихийных катастрофических смен (пирогенный, эдафогенный и др.) может быть вызван также и вмешательством человека, то каждый из них имеет стихийный и антропогенный вариант и классификация катастрофических смен будет выглядеть следующим образом:
Изучение катастрофических смен важно как в теоретическом, так и в -практическом отношении. Оно выявляет закономерности, по которым сменяются растительные сообщества при воздействии на них тех или иных разрушающих факторов, и поэтому дает возможность предсказать, что произойдет с растительностью, например, в результате затопления в связи со строительством плотины, в результате пожара той или иной интенсивности, в результате развевания песков вследствие выбивания их скотом
Термин Г. Н. Высоцкого (1915, стр. 1254), от латинского excidere — «вырубать».
Термин его же (Высоцкий, 1915) от латинского ехаге — «вспахивать».
К категории биогенных катастрофических смен могут быть отнесены в числе прочих мигрантногенные частные смены (фитогенные смены — Алехин, 1936), обу- словлейные внедрением ■ извне чуждых сообществу, фитоценотически мощных растений, вытесняющих прежних эдификаторов и тем самым нарушающих весь прежний состав и строй фитоценоза. Такие смены не имеют характера преемственности. Они подобно другим катастрофическим сменам являются результатом грубого вмешательства в жизнь фитоценоза.внешнего фактора и перерыва линии развития. Их результатом является замена одной линии развития другой. Так, например, в Закавказье заносные сорняки Danthonia calycina (Vill.) Rchb. и Paspalum digitaria Poir. внедряются в естественные луговые ценозы, нарушая их строй и фактически уничтожая их (Гроссгейм, 1939). Подобные смены выделяют в виде особого типа также Люди (Ludi, 1932, стр. 595— 596), Черчил и Хэнсон (Churchill a. Ha-nson, 1958). Последние характеризуют их как смены, обусловленные «внедрением сильных видов, заменяющих один или более предшествующих доминантов» (стр. 140), хотя особого названия такому типу смен эти авторы не дают.
или неумело произведенной вспашки; какие агрегации живых зачатков растений остаются-во вспахиваемой или культивируемой почве (что имеет значение при борьбе с засорителями посевов или посадок) и т. д.
Смены при создании культивируемыхсообществ
Смены, происходящие при создании культивируемых сообществ, относятся к обширной области антропогенных смен.1?
Частные антропогенные смены могут носить самый разнообразный характер. Человек своим прямым или косвенным воздействием может вызвать катастрофическую смену или быть причиной смен любых других типов, в том числе и сингенетической смены, когда, не уничтожая основных эдификаторов прежнего сообщества, он вводит в него в виде примеси новые растения путем подсева или подсадки (Работиов, 1960), или гологенетической смены, когда изменяя уровень грунтовых вод при строительстве каких-либо гидроэнергетических или мелиоративных сооружений, . он вызывает изменение растительных сообществ на прилегающей территории ит. д. Однако смены при создании культивируемых сообществ (культурные смены — Раменский, 1938, стр. 327; создание культурных фитоценозов — Марков, 1962, стр. 369— 373) должны быть выделены особо. Они осуществляются, когда, человек уничтожает старое сообщество и создает вместо него в процессе своей трудовой деятельности новое культивируемое сообщество (ПТанникон, 1951), сознательно им управляемое (культурный фитоценоз — Фурсаев и Хохлов, 1947; супплантные и интерплантные биоторегулируемые и педо- регулируемые культурфитоценозы — Бяллович, 1936). Эти смены Л. Г. Раменский (1938) рассматривал как часть экзодинамных смен, относя к ним смены, «вызываемые планомерной деятельностью человека».
Смены растительного покрова, происходящие при создании культивируемых сообществ, подчинены особым закономерностям по сравнению с другими видами смен. Какой культурфитоценоз создается человеком на месте распаханной целины, зависит от причин не геоботанических, а социально-экономических; биологические и биогеографические причины фигурируют здесь уже в «снятом» виде.
Последовательные частные смены (сукцессии)
В противоположность сменам при создании культивируемых фитоценозов и сменам катастрофическим, нарушающим естественный ход раз-
вития растительных сообществ, последовательные смены (Ярошенко, 1950, 1961) или смены, не нарушающие текущего равновесия покрова (Раменский, 1938), или смены развития (Александрова, 1962) происходят в результате более или менее постепенной трансформации старого состава фитоценоза в новый, которая может произойти под влиянием как внутренних, так и внешних, причин (Александрова, 1962). Это — сукцессии в смысле Тене ли (Тansi еу, 1920а, 1935), сукцессии и ретрогрессий Витте- кера (Whittaker, 1953), сингенетические, биогеоценотические и гологенетические сукцессии В. Н. Сукачева (1954), синценогенез Б. А. Быкова (1957), направленные смены (directional change) Черчила и Хэнсона (Churchill and Hanson, 1958). По своему объему это понятие шире понятия сукцессии классической школы Клементса, так как последний считал, что сукцессия, которую он рассматривал как онтогенез организма кли- макс-формации, может быть только прогрессивной (Clements, 1916, 1928, 1936), в то время как последовательные смены или сукцессии в смысле Тенсли включают явления как прогрессивной, так и регрессивной сукцессий.
Последовательные смены происходят при заселении растительностью первично (речная отмель и др.) или вторично (заброшенная пашня и др.) свободной территории, при изменении растительностью условий своего существования (отложение торфа, снегозадержание, приводящее к выщелачиванию почвы и др.), а также при постепенном изменении условий местообитания из-за внешних для растительности причин (постепенный выход луга из пойменного режима, систематически проводимое сенокошение или выпас и др.).
В этих сменах, по В. Н. Сукачеву, находят выражение три процесса. Первый из них — процесс сингенеза: «процесс заселения территории растениями, процесс борьбы между ними за территорию и средства жизни и процесс сживания растений и формирования взаимоотношений между ними» (Сукачев, 1950а, стр. 460). Второй — процесс эндоэкогенеза: «изменение растительности вследствие изменения среды самими растениями в результате их жизнедеятельности» (Сукачев, 1950а, стр. 460), и третий — процесс гологенеза: «процесс изменения растительного покрова вследствие изменения более общего крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз, например всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т. и.» (Сукачев, 1954, стр. 304).
Как отмечает В. Н. Сукачев (1938а, 1954 и др.), эти процессы в природе никогда не проявляются в чистом-виде. Сингенез как процесс сживания растений, формирования взаимоотношений между ними, хотя и выражен наиболее ярко на первых этапах заселения свободной территории, но он
никогда не прекращается и по существу является механизмом всех сукцессий (Шенников, 1964). Сингенез имеет место в любом, даже относительно устойчивом климаксовом сообществе, где он неизбежно возникает вновь и вновь при процессах возобновления популяций, при появлении новых экологических форм в результате микроэволюции, при проникновении случайных мигрантов. Никогда не прекращается и процесс эндоэкогенеза, поскольку никогда не приостанавливается влияние растительности на среду своего обитания. Точно так же всегда в той или иной мере имеет- место и процесс гологенеза, который заключается в реакции растительного сообщества на постепенные изменения климата в сторону его похолодания или потепления, иссушения или увлажнения, изменения базиса- эрозии (опускания его или повышения), постепенного изменения микро-- рельефа вследствие действия суффозии или седиментации или морозной сортировки грунта (в Арктике) и его физического выветривания, систематического воздействия животных и т. д. и т. п. Однако всегда в природе- какой-либо из этих процессов преобладает и является ведущим, а именно тот из них, который сильнее выражен или который протекает быстрее. И поэтому среди последовательных смен можно различать смены сингенетические, смены эндоэкогенетические и смены гологенетические.
К сингенетическим относятся смены, наблюдающиеся на первых стадиях заселения первично или вторично свободной территории. Процесс сингенеза в этих стадиях преобладает. Изменения среды также-, имеют место, но они «не выступают в этом случае причиной изменения: фитоценоза, а являются его следствием» (Сукачев, 1954, стр. 304). Кроме того, изменения среды при сингенетических сменах не приводят к качественным, коренным изменениям других компонентов, биогеоценоза, в частности почвы, и в этом смысле они обратимы, на что указывал еще Л. Г. Раменский (1938, стр. 327) и что экспериментально было доказано Т. А. Работновым (1960) в его опытах по изучению сингенеза на лугах в долине Оки. Обратимость изменений среды при сингенетических сменах подчеркивает также А. А. Ниценко (1961). Этот тип смен выделял Тенсли, относя к ним часть сукцессий, названных им автогенными (autogenic succession), а именно' те из них, которые обусловлены «простым расселением растений» (Tansley, 1929, стр. 680).
Своеобразную точку зрения на сингенетические смены высказал М. В. Марков. Он называет эти смены фитогенными (указывая в скобках как синоним: сингенетические смены по Сукачеву) и относит их к категории экзогенных смен (Марков, 1962, стр. 344) или к сменам, занимающим «промежуточное положение между экзогенными и эндогенными» (стр. 383), поскольку новые виды, внедрение которых в фитоценоз влечет за собой смену, проникают в него извне.
К эндоэкогенетическим относятся смены, при которых растительность своим воздействием на среду преобразует последнюю коренным образом; изменения среды при" этом необратимы, «изменения... накопляются и становятся практически необратимыми, создавая новое местообитание, новую разность земель» (Раменский, 1938, стр. 327). Например, нарастание торфа коренным образом меняет тип почвообразования, микрорельеф и гидрологический режим, эти изменения приводят к смене и растительного покрова. Как кратко резюмировал Е. М. Лав- ренко, «фитоценоз изменяет экотон и в связи с этим изменяется сам»
(Лавренко, 1959, стр. 56). Смены подобного рода Б. А. Быков (1957, стр. 242) называет ценогенетическими, Л. Г. Раменский — эндодинам- ными (1938, стр. 327). Их отличал также Тенсли (Tansley, 1929, стр. 680, 1935, стр. 287). Он относил к ним ту часть «аутогенных» сукцессий, которые возникают благодаря активному воздействию растительности на местообитание, что ухудшает условия ее существования и приводит к смене.
Гологенетическ'ие смены происходят под влиянием внешних для фитоценоза причин, когда последние действуют не грубо- разрушающим образом, а постепенно, иногда весьма медленно. Примеры подобных воздействий приводились выше. Такие постепенные изменения внешних условий не разрушают существующий в данном месте фитоценоз, кап это наблюдается при катастрофической смене, но они приводят к его постепенным изменениям: часть растений, находившихся на грани своего экологического ареала, выпадает; для других меняется их относительная значимость в фитоценозе; по-иному складываются условия конкуренции; так как изменения среды происходят постепенно, то это приводит к отбору экотипов того же вида и т. д. Вновь внедряющиеся растения встречают здесь не открытый субстрат, а уже занятую территорию со своей фитосредой. Нередко целые ярусы, синузии или элементы мозаики, бывшие в прежнем фитоценозе второстепенными, разрастаются, выходят на первый план. Таким образом, смена происходит в результате постепенной трансформации ранее бывшего здесь фитоценоза. Эти сукцессии были отнесены нами (Александрова, 1962) к экзогенным сменам развития, Л. Г. Раменский (1938, стр. 326) включал их в число смен, «не нарушающих текущего равновесия растительного покрова», их выделял и анализировал Тенсли (Tansley, 1920а, стр. 137), включая в группу аллогенных сукцессий (allogenic succession — Tansley, 1929, стр. 680, 1935, стр. 187). Их отличал также Гаме (normale Folgesukzession — Gams, 1918). Люди (Liidi, 1932, стр. 534) называл их адаптивными сукцессиями; их выделяет и подробно описывает П. Д. Ярошенко (1961, стр. 202), называя их, по В. Н. Сукачеву, гологенетидескими' сукцессиями.
Гологенетические сукцессии могут быть подразделены на: а) климатогенные, вызванные постепенным изменением климата, б) эдафогенные, вызванные постепенным изменением грунтов и почв, в) гидрогенные, вызванные постепенным изменением условий увлажнения, г) биогенные, вызванные не резким, но систематическим воздействием живых организмов.
К группе последовательных смен следует отнести также смены, вызванные не резким, но систематическим воздействием человека непосредственно на самую растительность (сенокошение, рубки ухода и т. д.). Такие смены могут быть названы лаборогенным и последовательными сменами (сукцессиями).
Классификация сукцессий В. Н. Сукачева, основанная на причинах их вызывающих, разрабатывалась им начиная с 1915 г. и широко вошла в обиход геоботаников (Лавренко, 1959; Работнов, 1960; Ярошенко, 1961, и др.). Как видно из изложенного выше, весьма близкие В. Н. Сукачеву взгляды развивал Тенсли (Tansley, 1920а, 1929, 1935), а у нас Л. Г. Раменский (1938).
Поскольку каждый из типов сукцессий, выделяемых В. Н. Сукачевым, может быть вызван как природными факторами, так и вмешательством человека, классификация сукцессий будет выглядеть следующим образом:
За основу классификации сукцессий предпочтительно взять признаки, установленные В. Н. Сукачевым, поскольку они основываются на существенных, внутренних причинах развития фитоценоза, а именно на особенностях взаимоотношений растений фитоценоза друг с другом и со средой. Однако возможны другие классификации сукцессий, основанные на других их признаках (Раменский, 1938, стр. 326—327; Clements, 1928, стр. 177). Сукцессии разделяют по признаку длительности, по жизненным формам инициальных и конечных стадий, по свойствам местообитания в начальной стадии, по признакам прогрессивности и регрессивности; выделяют стихийные (природные) и антропогенные сукцессии, приобщающие (Быков, 1957, стр. 48, 268) сукцессии и др. Может быть выделена группа демутационных сукцессий [применяя в широком толковании термин «дёмутация», введенный Г. Н. Высоцким (1915)] или восстановительных (Шенников, 1964) для сукцессий, протекающих после того, как кончил свое действие разрушающий или нарушающий фактор (послепожарные, залежные и другие посткатастрофические сукцессии, пасквальные демутации и пр.).
По признаку длительности, кроме разделения сукцессий на длительные и быстрые (Раменский, 1938, стр. 327; Лавренко, 1959, стр. 54), некоторые авторы различают сжатые (telescoped, compressed) и растянутые (extended) сукцессии (Cowles, 1911; Whittaker, 1953; Langenheim, 1956; Churchill a. Hanson, 1958). А. П. Шенников(1964), разделяя сукцессий по их длительности, различает: 1) катастрофические (внезапные) смены, 2) кратковременные смены, 3) длительные смены, 4) вековые смены.
Классификация сукцессий на основе жизненной формы завершающей стадии и степени фитоценотической сложности как заключительных, так и серийных сообществ принадлежит Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928, стр. 288, 1951, стр. 513—514). При составлении своей системы сукцессий он исходил из двух принципов: 1) увеличение дифференциации заключительной стадии (климакса) при обостряющейся конкуренции и 2) возрастание числа стадий и продолжительности развития всей серии. Сообразно с этим им построена следующая классификация сукцессий:
А. Заключительные сообщества одноярусные, примитивные.
Соревнование только за пространство.
Планктонные серии.
П. Соревнование преимущественно за пространство и пишу.
Бактериальные, грибные и водорослевые серии.
Ш. Соревнование преимущественно за пространство и свет.
Лишайниковые серии.
Моховые серии.
Б. Заключительные сообщества двух- и более ярусные.
IV. Соревнование за пространство, свет и пищу (корневая конкуренция).
Серии терофитов.
Дерновые серии.
Серии евхамефитов (кустарничковые пустоши и т. д.).
Кустарниковые серии.
Лесные серии.
Гамсом (Gams, 1918) была предложена классификация сукцессий по признаку жизненной формы инициальной стадии (планктон, эпифиты и др.).
По свойствам местообитания, на котором начинается формирование растительного покрова, классификация сукцессий была разработана Клементсом (Clements, 1904, стр. 107, 138, 190 5, стр. 241, 1916, 1928, стр. 170, 185) и продолжена другими американскими исследователями (W. S. Cooper, 1913, 1926; Weaver a. Clements, 1929, 1938; Phillips, 1934—1934; Мак-Дуголл, 1935; Braun, 1950, и др.). Клементс разделил местообитания, на которых берут начало ряды смен, прежде всего на первичные (образованные поднятием местности, вулканической деятельностью; отложением аллювия, деятельностью ледников и т. п.) и вторичные (образованные действием эрозии, затопления, обвалов, солифлюкции, иссушения, действием животных, действием человека путем выжигания, вырубок, вспашки, дренирования, орошения), различая соответственно первичные (primary) и вторичные (Secondary) сукцессии (Clements, 1928, стр. 170) или первичные и вторичные серии (prisere, subsere — Clements, 1928, стр. 184—185; Weaver a. Clements, 1929, стр. 74). В пределах этих групп сукцессий Клементс выделил по различиям в обводнении, засоленности, кислотности и механическом составе субстрата: 1) гидросерии (hydrosere), распадающиеся в свою очередь на серии, выделяющиеся по степени засоленности (halosere), по степени кислотности (oxysere) и 2) ксеросерии (xerosere), подразделяющиеся на литосерии (lithosere) и псаммосе- рии (psammosere). Одновременно Клементс применяет и параллельную терминологию (halarch, oxarch, litharch, psammarch — Clements, 1928, стр. 184—185), употребив термин, предложенный в 1912 г. Купером (W. S. Cooper, 1912, стр. 198; цит. по: Clements, 1928, стр. 184—185), разделившего сукцессии на гидрические (hydrarch) и ксерические (xerarch). Мак-Дуголл (1935, стр. 148) приводит подобную классификацию в несколько другом варианте, различая следующие серии:
Первичные.
Гидрархные (hydrarch).
Глинистые (geosere).
Песчаные (psammosere).
Каменистые (lithosere).
. Водные (hydrosere).
Ксерархные (xerarch).
Глинистые (geosere).
Песчаные (psammosere).'
Каменистые (lithosere).
Вторичные.
Гидрархные (hydrarch).
Ксерархные (xerarch).
Мезархные (mesarch).
Подразделение сукцессий на первичные и вторичные, а также по характеру субстрата и степени обводненности в начальных стадиях получило широкое распространение среди геоботаников и западноевропейских (Liidi, 1932; 33 Braun-Blanquet, 1951, и др.), и русских (Лавренко, 1959, Ярошенко, 1961, и др.).
Очень распространено деление последовательных смен на прогрессивные и регрессивные (Nilsson, 1899, цит. по: Clements, 1928; Cowles, 1901, 1911; Moss, 1910; Tansley, 1911, 1920a; Высоцкий, 1915; Сукачев, 1917; Gleason, 1917, 1927; Пачоский, 1921; Liidi, 1932; Коровин, 1934; Ревердатто, 1935; Алехин, 1936,1944; Шахов, 1946; Магакьян, 1947;
Люди интерпретирует вторичные сукцессии как антропогенные (стр. 539,542). Однако такая точка зрения вряд ли приемлема, так как вторичносвободные территории появляются и под действием различных природных агентов [см. вышеприведенную схему Клементса (Clements, 1928, стр. 170)].
Braun-Blanquet,. 195.1; Whittaker, 1953; Быков, 1957; Churchill a. Hanson, 1958, и др.). Как уже упоминалось, Клементс (Clements, 1916, 1928 и др.) отрицал возможность регрессивных сукцессий, утверждая, что «сукцессия по самой своей природе неизбежно прогрессивна» (1928, стр. 147),а случаи ухудшения растительного покрова под влиянием внешнего фактора, например заболачивания или влияния человека, должны рассматриваться лишь как факты денудации растительности, .ее разрушения. Весьма убедительная критика позиции Клементса в этом вопросе была дана Тенсли (Tansley, 1920а, стр. 137, 1935, стр. 287), а последнее время Виттекером (Whittaker, 1953, стр. 47— 48), которые показали, что регрессивные изменения не следует смешивать с обратным развитием, как это делает Клементс, и что переход от более высокоразвитого и более продуктивного сообщества к менее развитому и менее- продуктивному может осуществляться не только в результате его разрушения, но и при постепенной его перестройке, например .при постепенно прогрессирующем засолении или при обеднении почвы, или при постоянно действующем выпасе и т. п., и этот переход может, таким образом, носить характер сукцессии.23 Более того, как показал Люди (Ludi, 1923, 1932, стр. 531—532) часто при формировании растительного покрова прогрессивные явления нарастают только до образования оптимального растительного сообщества (отличающегося наибольшей продуктивностью). Дальнейшее же развитие (связанное с наступающим ухудшением почвенных условий: чрезмерное накопление грубого гумуса, повышение кислотности, выщелачивание, обеднение почвы или возрастающая ее ксеротизация) идет уже по пути регрессивных изменений. Как сообщает Купер (С. F. Cooper, 1961), серийные лесные фитоценозы в американской тайге, возникающие в результате пожаров, часто более продуктивны по сравнению с климаксовым лесом. Кроме того, как указывал Тенсли (Tansley, 1920а, стр. 137), а также П. Д. Ярошенко (1961, стр. 20 5—206), сукцессия может идти под влиянием постепенного изменения среды от одного климаксового состояния к другому и иметь при этом регрессивный характер. Как подчеркивает 3. В. Карамышева (1963, стр. 164), развитие не всегда приводит к усложнению ценозов и уменьшение сложности среды может привести и к упрощению сообществ, что видно из примера сегрегации более просто устроенных формаций бореального и неморального типов из третичных ценозов смешанного леса (Cain, 1939; Сочава, 1944, 1945, 1946; Braun, 1955).
Признаки или критерии прогрессивных и регрессивных изменений фитоценозов наиболее полно были разработаны Б. А. Быковым (1957). Согласно Б. А. Быкову, «прогрессивное развитие характеризуется сравнительным услож1- нением структуры ценозов, максимальным использованием поверхности, наилучшим использованием производительных сил, увеличением производительности ценозов, наличием молодого эндемизма, и видообразования с адаптацией к фитосреде, преобладанием борьбы за существование с фитосредой, мезофитизацией ценозов, сильным преобразованием ценосреды; регрессивное развитие характеризуется сравнительным упрощением структуры ценозов, неполным использованием производительных сил, уменьшением производительности ценозов, присутствием реликтового эндемизма и видообразования с адаптацией к ценосреде, преобладанием борьбы за существование с ценосредой, ксерофитизацией или гидрофитизацией ценозов, слабым преобразованием ценосреды» (1957, стр. 273).
К признакам прогрессивного развития, указанным Б. А. Быковым, можно добавить также увеличение количества вещества и энергии, вовлекаемых фитоценозом в его биологический круговорот (Lindeman, 1942; MacArthur, 1955; Odum a. Pinkerton, 1955), уменьшение средней энтропии на индивид. (Margalev, 1957) и возрастание средней негэн- тропии 24 на индивид, увеличение организованности-(огйег) системы фитоценоза, увеличение количества содержащейся в нем информации (Patten, 1959; Александрова, 1961).
Тенсли (Tansley, 1935) и большинство из упомянутых авторов употребляют термин «регрессивная сукцессия». Однако Виттекер (Whittaker, 1953), а вслед за ним Чер- чил и Хэнсон (Churchill a. Hanson, 1958) и ряд других американских исследователей называют сукцессиями только прогрессивные последовательные смены, к регрессив-, ным же они не считают возможным применять термин «сукцессия» и называют их ретрогрессиями (retrogression).' Таким образом, в трактовке понятия сукцессии эти авторы терминологически следуют Клементсу, хотя и весьма резко критикуют его по существу вопроса.
Негэнтропия — величина, равная отрицательной энтропии (N=— 8;-Бриллюэн, ” 1960, стр. 156). Увеличение энтропии связало с падением градиента энергии и с уменьшением организованности системы; возрастание негэнтропии связано с увеличением градиента энергии и е повышением организованности системы. Для увеличения негэнтропии необходима затрата энергии, переводящей материальную систему в состояние более организованное и менее вероятное. Живые организмы, а также фитоценоз, состоящий из живых организмов, обладают высокой способностью к созданию негэнтропии.
Всо вкратце рассмотренные нами (или только упомянутые) принципы разделения сукцессий на разные их типы заслуживают внимания и могут быть полезны при анализе этого сложного и по своей природе многомерного (т. е. обусловленного многими факторами) явления. В частности, полезно иметь в виду при изучении сукцессий их разделение на первичные и вторичные, предложенное Клементсом (Clements, 1916, ■ 1928). Первичные сукцессии, начина'ющиеся на первичносвободной территории (аллювиальные отложения, территории, освобождающиеся от ледника, и т. п.), продолжаются, как правило, весьма долгое время, будучи связаны с длительным эндоэкогенетическим процессом формирования почвы. Вторичные сукцессии, начинающиеся на вторичносвободной территории, в подавляющем большинстве случаев (так как чаще всего они происходят после вспашки, вырубки, пожара и т. п.), протекают на уже сформированной почве й поэтому сильно отличаются от первичных сукцессий не только составом серийных сообществ (особенно в начальных стадиях), но также и тем, что требуют несравненно меньшего времени для достижения кли- максовой стадии по сравнению с первичными сукцессиями. В связи с этим имеется ряд различий и в методических приемах, рекомендуемых для изучения первичных и вторичных сукцессий (см. ниже, стр. 401,408).
При отнесении сукцессий к тому или иному типу следует иметь в виду, что вследствие уже упомянутой многомерности или многофакторности этого сложного природного явления, редко можно наблюдать какой-либо тип смен в чистом виде. Так, залежи обычно или выкашиваются, или на них пасется скот, поэтому в демутационный ход сукцессии вмешивается влияние сенокосного (фенисекциального, по Г. Н. Высоцкому) или биогенного факторов. К сингенетическим и эндоэкогенетическим процессам при формировании растительности на речном аллювии всегда примешивается в той или иной степени процесс гологенеза,' вызванный отложением наилка, углублением русла1 реки и другими явлениями, связанными с развитием речной долины, не говоря уже о разнообразных антропогенных влияниях.. Ход смены пород в лесах, как правило, осложняется влиянием ряда и природных и антропогенных факторов: колебаний климата, вспышек энтомовредителей, пожаров, выпаса скота и т. д. Можно привести множество других примеров. Хотя часто мы можем выделить ведущий фактор (тот, влияние которого сильнее) и основной процесс, протекающий в сукцессии (тот, который протекает быстрее), и тем самым отнести сукцессию к тому или иному типу, однако бывают случаи, когда трудно выделить ведущий фактор или осцовной процесс. Тогда приходится говорить о сукцессиях смешанных (Раменский, 1938, стр. 327), или занимающих промежуточное положение (Марков, 1962, стр. 345), или отклоненных (deflected successions — Godwin a. Tansley, 1929; Tansley, 1939; Churchill a. Hanson, 1958, стр. 155; abgelenkten Sukzessionen — Braun-Blanquet, 1951, стр. 477).
Серии, стадии и фазы сукцессий
В ходе сукцессии происходят смены одного фитоценоза другим; эти смены образуют сукцессионный ряд, или серию. Каждый из фитоценозов сукцессионного ряда является членом ряда, или стадией серии (или ее этапом — Ярошенко, 1961, стр. 204). По определению Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, стр. 457), «стадия — самая низшая, далее неразло-
жимая, конкретная единица развития, соответствующая отдельному, флористически ясно отграниченному этапу сукцессии». Переход от стадии к стадии происходит постепенно, что особенно подчеркивают сторонники континуума (непрерывности) в растительном покрове (см. Понятовская, 1959), указывающие на непрерывность изменений растительности в течение сукцессии (Whittaker, 1953, стр. 43 и др.). Однако ими также выделяются стадии, поскольку определенная группа видов достигает в потоке континуума на определенном его этапе наибольшего доминирования, которое затем ослабевает одновременно с развитием доминирования другой группы видов, которая и рассматривается как «индикатор соответствующей стадии сукцессии» (Churchill a. Hanson, 1958, стр. 143). В этом непрерывном потоке смен одних комбинаций видовых популяций другими, можно различать для каждой из стадий сукцессии фазы: инициальную, оптимальную и терминальную, или дегенеративную (Ludi, 1932, стр. 532; Braun-Blanquet, 1951, стр. 458), причем терминальная фаза предшествующей стадии совпадает с начальной фазой последующей стадии.
Растительность серий — SereАссоциес — Associes Консоциес — Consocies Фациес — Facies Лоциес — Locies Социес — Socles Ламиес — Lamies Сациес — Saties Колония — Colony Фамилия — FamilyРастительность серий — SereАссоциес — Associes Консоциес — Consocies Фациес — Facies Лоциес — Locies Социес — Socles Ламиес — Lamies Сациес — Saties Колония — Colony Фамилия — FamilyКлементс (Clements, 1928, 1936; Weaver a. Clements, 1938 и др.), проводя резкую грань между «развивающимися» серийными сообществами и «стабильным» климаксом, ввел различную терминологию для серийных и климаксовых единиц. Школа Браун-Бланке, не делающая столь резкого противопоставления, рассматривает климаксовые сообщества как стадию сукцессии и различает в сукцессионном ряду стадий: начальную (Anfangsstadium), переходную (Ubergangsstadium) и заключи-
Растительность серий — Sere
Ассоциес — Associes Консоциес — Consocies Фациес — Facies Лоциес — Locies Социес — Socles Ламиес — Lamies Сациес — Saties Колония — Colony Фамилия — Family
Растительность серий — Sere
Ассоциес — Associes Консоциес — Consocies Фациес — Facies Лоциес — Locies Социес — Socles Ламиес — Lamies Сациес — Saties Колония — Colony Фамилия — Family
тельную, или климаксовую (Schluss- или Klimaxstadium — Ludi, 1932, 1940; Braun-Blanquet, 1951).
Фитоценотический анализ процесса сукцессии был дан A. A. Грос- сгеймом (1929, стр. 30—59) и Л. Г. Раменским (1938, стр. 322). Первый различает в сукцессионном ряду, в порядке их фитоценотического усложнения, следующие группы стадий, которые он называет ступенями: Ступень I — аггрегации, ступень II — аггломерации, ступень III — семиассоциации (несвязанные аггломерации), ступень IV — ассоциации (связанные аггломерации). Ступени I—III относятся к серийным, IV —' к климаксовым сообществам с развитой почвой. Подобный же подход был применен А. А. Шаховым (1946, стр. 124—127), который в сукцессионном ряду выделяет следующие группы стадий: колонии, колонии- группировки, несомкнутые ценозы, сомкнутые ценозы, незамкнутые ценозы, замкнутые ценозы (серийные) и ценоз-климакс.
Интересные работы А. А. Гроссгейма и особенно А. А. Шахова показывают, что инициальные фазы сукцессии, наблюдающиеся при зарастании свободного субстрата до появления первого сложившегося сообщества, представляют особую группу явлений. Эти явления отличаются рядом существенных черт от дальнейших стадий сукцессионного ряда, представленных уже сложившимися сообществами.
В зависимости от условий серии могут состоять из различного числа стадий и иметь разную продолжительность. Как правило, чем более благоприятны условия для развития растительности, чем большего разнообразия, сложности и продуктивности она может достигнуть на данном местообитании, тем из большего числа стадий состоит серия. И напротив, чем менее благоприятны условия для развития растительности, тем меньше стадий содержит серия. Особенно сокращается число стадий в крайних условиях существования: при избыточном увлажнении, при крайней сухости, при сильном засолении, при резком недостатке тепла и т. п. В частности, сильно сокращается число стадий при развитии растительности в перигляциальных областях Арктики, Антарктики и высокогорий. Так, например, по наблюдениям автора, на о. Земля Александры (архипелаг Земли Франца Иосифа, 81° с. ш.) в местах долгого залеживания снега общая сумма тепла столь резко снижается, что растительность представлена единственной открытой группировкой из единичных Stereo- caulon fastigiatum Anzi, Bryum crispulum Hampe, Cetraria hiascens (Fr.) ■Th. Ft. Дальше развитие не идет и сукцессионный ряд здесь отсутствует: он редуцирован до единственной стадии. Аналогичные примеры приводит Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, стр. 457) для нивального пояса Альп.
В пределах одного и того же флористического района и в сходных условиях местообитания сукцессии одинакового типа и вызванные аналогичными факторами протекают сходным образом. Однако сукцессионные ряды всегда варьируют как в темпах прохождения стадий, так и в их видовом составе, при этом иногда стадии надвигаются друг на друга, иногда пропускаются или добавляются и т. д. Таким образом, сукцессии, относящиеся к одному и тому же типу, проявляют варьирование. Оно может быть выявлено и учтено при помощи тех же приемов, которые применяются при изучении степени варьирования фитоценозов, принадлежащих к одной ассоциации (Василевич, 1962). Наибольшее варьирование наблюдается в начальных стадиях сукцессии; последние стадии сукцессии гораздо более однотипны.
В сходных условиях местообитания, но в разных ботанико-географических районах серии проявляют отличия, которые зависят от географи-
чески замещающих видов или подвидов, от климатических различий, от различий в фауне районов и т. п. Поэтому можно говорить о географических вариантах серий (Braun-Blanquet, 1951). Если отличие обусловлено вариациями климата, почв и других факторов, то можно различать климатические, эдафические и т. п. варианты серий (Furrer, 1922). В связи с этим те же авторы различают типичные для района главные серии и нетипичные, реже встречающиеся побочные серии (см. также: Ludi, 1932). Различают также полные серии, охватывающие все изменения растительности от заселения ею первичносвободной территории до климаксового сообщества и частичные серии, которые начинаются на вторичносвободной территории или в нарушенном фитоценозе, а также такие, которые не доходят до климаксовой стадии вследствие постоянных помех со стороны внешнего фактора (действие эрозии, систематически повторяющихся пожаров, выпаса скота и т. ш).
Климакс
Климакс, понимаемый как определенный результат сукцессии (частной последовательной смены), представляет собой «зрелое» растительное сообщество, сформировавшееся на данном местообитании в результате процессов сингенеза и эндоэкогенеза. Процесс сингенеза протекает на всем протяжении сукцессии и приводит к тому, что в конце концов местообитание оказывается заселенным такой комбинацией видовых популя-- ций, которая наиболее полно приспособлена как к условиям среды, так и к сообитанию, и которая в наибольшей степени заполняет все экологические ниши данного экотопа. В то же время и влияние растительности на среду доходит до глубокого и необратимого преобразования последней, что проявляется прежде всего в почве, которая в климаксовой стадии достигает максимальной степени выработанности, возможной при данных климатических условиях, качествах грунта и условиях увлажнения. Преобразование растительностью среды находит свое выражение также в формировании фитоклимата, фитоценотически обусловленного гидрологического режима, опеределенной фауны, тесно связанной в своей жизнедеятельности с растительным сообществом и т. п. Растительное сообщество оказывается как бы «пригнанным» к условиям данного экотопа, оно приобретает признаки определенной сбалансированности в обмене веществ со средой, способности долго существовать, поддерживая в ходе малого биологического круговорота почвенное плодородие и путем протекающих в нем процессов возобновления видовой состав и численность слагающих его популяций. Поэтому климаксовая стадия гораздо более продолжительна и устойчива, чем инициальные и переходные стадии сукцессий. Хотя климакс и продолжает изменяться, но эти изменения могут нарастать в нем весьма медленно.
Неизбежность изменений климаксового сообщества определяется, во-первых, всегда происходящей микроэволюцией видов, во-вторых, никогда не прекращающимся изменением внешних условий. В климаксе находят свое завершение лишь изменения, происшедшие в результате сингенеза и эндоэкогенеза, когда они протекают при относительном постоянстве условий среды, но не гологенеза. Последний никогда не прекращается, поскольку никогда не останавливается естественный природный процесс развития ландшафта, в который входит данный фитоценоз.
Постоянно совершающиеся изменения базиса эрозии, колебания климата, эрозионная и аккумулятивная деятельность воды и ветра, миграции веществ под влиянием твердого и жидкого стока, колебания численности животных являются причиной того, что с достижением климаксовой- стадии сукцессия фактически не останавливается. Хотя ее дальнейшее течение, ее формы и темп могут быть весьма различны, но в силу неизбежного изменения условий среды клймаксовое сообщество рано или поздно перестает соответствовать изменившимся условиям. Оно претерпевает изменения и дает начало новому сукцессионному ряду, приводящему к новой климаксовой стадии, «пригнанной» уже к новым условиям среды. Однако в тех случаях, когда изменения среды нарастают слишком медленно, климаксовая стадия может «самоподдерживаться» весьма долгое время. Но и при этом климакс не остается неизменным, поскольку никогда не прекращается микроэволюция видов: «сингамеоны возникают и в клай- максах» (Синская, 1933).
Закреплению изменений, возникающих в климаксовом сообществе, могут способствовать флюктуационные или погодичные колебания условий среды и самого сообщества, особенно если отклонения в ту или цную сторону захватывает по два-три года подряд.
Понятие климаксового сообщества, столь важное для изучения динамики растительности, ведет свое начало от понятия заключительной формации (Schlussformation) Сернандера (Sernander, 1893, стр. 10). Синонимами его являются коренная ассоциация А. П. Ильинского (1921), заключительное сообщество Люди (Ludi, 1923, 1932) и других авторов, выработавшаяся ассоциация В. Н. Сукачева '(1928, стр. 191—192), ассоциация (связанная аггломерация) А. А. Гроссгейма (1929), стабильное сообщество Липмаа (Lipmaa, 1933, 1935), установившийся ценоз Л. Г. Раменского (1938, стр. 283—284), ценоз-климакс А. А'Шахова (1946, стр. 132), узловая стадия П. Д. Ярошенко (1961, стр. 204—212), климакс в смысле Тен- сли (Tansley, 1920а, 1935) и Виттекера (Whittaker, 1953, стр. 54—57). К нему близки временный климакс Каулса (Cowles, 1901), локальный климакс Люди (Ludi, 1932, стр. 533), климакс и параклимакс Тюксена (Тйхеп, 1933), климаксовые и длительные (постоянные) сообщества (Dauergesell- schaften) Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951). Хотя в трактовке климакса названными авторами имеются различные оттенки, но в общем в такой интерпретации климаксом считается результат частной последовательной смены (сукцессии), идущей in situ на данном локальном местообитании. По своему объему он соответствует основной конкретной единице растительного покрова: растительному сообществу, или индивидууму ассоциации, или системе популяций, связанной с градиентами факторов среды, принимаемой за единицу растительности сторонниками
континуума. Эта интерпретация климакса особенно полно и обоснованно была разработана русскими учеными (Раменский, 1918, 1924, 1938; Ильинский,. 1921; Еленкин, 1921; Пачоский, 1921; Сукачев, 1922, 1928; Алехин, 1922, 1928; Гроссгейм, 1929; Станчинский, 1931), которые только называли его иначе, а последнее время Виттекером (Whittaker, 1953).
Другое содержание и. другой объем имеет понятие климакса, развитое Клементсом (Clements, 1904, 1916, 1928, 1936 и др.). Климакс, по Клементсу, рассматривается не в объеме сообщества (или ассоциации, в смысле русской геоботанической школы), а в объеме формации, понимаемой Клемейтсом очень широко и соответствующей (по объему) типу растительности советских геоботаников. Кроме того, климакс, по Клементсу, требует полной выработанности почвенного профиля* зрелой зональной почвы (что достижимо только на суглинистых грунтах), а также рав- нинности условий, т. е. плакорности, в смысле Г. Н. Высоцкого. Это — постоянный климакс Каулса (Cowles, 1901), климакс зоны Б. Н. Город- кова (1956), климакс-тип 3. В. Карамышевой (1963); ему соответствуют (но без приписываемых ему Клементсом сукцессионных связей с другими типами растительности) климатический климакс Тенсли (Tansley, 1935) и Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951) и зональная растительность (или коренная растительность плакоров) русских геоботаников (Алехин, 1936; Лавренко, 1947, и др.). Этому понятию климакса близко также понятие георастительной системы И. А. Титова, прошедшей в своем развитии «фазу эволюции» (Титов, 1952, стр. 252).
Понятие климаксового сообщества (выработавшаяся ассоциация — Сукачев, 1928) относится к концепции поликлимакса (термин, введённый Тенсли), поскольку, исходя из этой точки зрения, климаксов будет в данном районе столько, сколько имеется типов местообитаний и соответствующих им климаксовых растительных ассоциаций. Клементсом же была высказана концепция моноклимакса. По Клементсу, «Климакс представляет собой высшую единицу растительности и, будучи таковой, образует основу для естественной классификации растительных сообществ. . . при этом понимании климакс неизменно употребляется только в связи с климатическим сообществом, а именно с формацией или с ее высшими подразделениями» (Clements, 1936, стр. 253). В каждом крупном, климатически обусловленном районе или области, по Клементсу, имеется только один климакс — климатически обусловленная формация.. Всё остальные формации, развитые в данном районе, должны с течением времени смениться климаксом. В климакс переходят прежде всего серийные сообщества,, это — сукцессия или онтогенез климакса. «Подобно другим более простым организмам, каждый климакс. . . имеет свой собственный рост и развитие, заключающееся в первичной и вторичной сукцессиях. . . Другими словами, он обладает онтогенезом» (С1е-
hionls, 1936, стр. 257). «История жизни формации является сложным, но закономерным процессом, сравнимым в его главных чертах с историей жизни индивидуума — растения. Климакс-формация является взрослым организмом, все начальные и средние стадии являются стадиями ее развития» (стр. 261). Кроме того, по Клементсу, с течением времени в климакс должны перейти и «постоянные сообщества», отличные от климакса так называемые сообщества проклимакса.
Проклимакс подразделяется на субклимакс, дисклимакс, преклимакс и постклимакс. Примерами субклимакса являются длительно существующие серийные сообщества (например, послепожарные), а также болота (Clements, 1936). Дисклимакс—результат деградации климакса под влиянием постоянно действующего фактора, такого как выпас, выборочные рубки т. п. Преклимакс и постклимакс соответствуют понятию , экстразональной растительности; преклимакс состоит из сообществ с низшей по сравнению с климаксом жизненной формой (например, участки степи в лесной зоне), постклимакс — из сообществ с высшей по сравнению с климаксом жизненной формой (участки леса в степной зоне). Все как сукцессионные, так и проклимаксовые сообщества должны, по Клементсу, рано или поздно прийти к состоянию единого мезофитного климакса. Климаксы объединяются Клементсом в более крупные единицы — панклимаксы, включающие «два или более родственных климакса или формации с одинаковыми в общем климатическими явлениями и с общими родами доминант» (там же, 281). Для. северного полушария Клементс указывает шесть панклимаксов: арктический, бореальный, лесной листопадный, степной, субтропический и тропический. Панклимаксы происходят от древних эоклимаксов, третичных или еще более ранних.
Концепция моноклимакса, развитая Клементсом, неоднократно подвергалась критике и в настоящее время она не имеет последователей ни в СССР (Лавренко, 1959), ни за рубежом (Whittaker, 1953, 1958; Churchill a. Hanson, 1958; Selleck, 1960; Gounot, 1961,-и др.). Однако ряд выдвинутых им понятий и часть терминологии продолжают применяться.
Мы видим, что одним и тем же термином «климакс» пользуются для обозначения разных по объему и содержанию понятий, которые нужно отчетливо различать. Отметим, что Каулс, положивший начало климак- совой терминологии, делал это различие, чего, к сожалению, не продолжил Клементс. Каулс писал: «Цикл растительности может быть значительно короче, чем цикл эрозии. Примеры этого могут наблюдаться при развитии речной системы.. В стадии оврага возможна быстрая смена от ксерофитных к мезофитным растительным сообществам на склонах. Когда долина расширяется, ксерические условия появляются на склонах еще раз. Первая и сравнительно кратковременная мезофитная стадия может быть названа временным климаксом в отличие от постоянного климакса пенеплена» (Cowles, 1901, стр. 82).
Из этих двух понятий первое (климакс как узловая стадия сукцессии, как зрелое, выработанное сообщество) не вызывает сомнений, оно выражает действительно существующее явление природы, имеющее большое значение при изучении динамики растительности, при разработке классификации и типологии единиц растительного покрова, при картировании и разработке легенд к картам, при выявлении «восстановленного» растительного покрова и т. д. Исследование климаксовых сообществ, их становления, структуры, связей между их компонентами и средой как абиотической, так и биотической, круговорота органического и неорганического вещества, энергетического их баланса, природы обратных связей, которые обеспечивают явления саморегуляции, поддерживающие видовой состав и численность слагающих их популяций — имеет большое значение для познания сущности фитоценозов, в том числе с целью их регулирования. Изучение становления климаксовых сообществ важно для предсказания направления естественного хода смен при разработке ряда практических мероприятий таких, как борьба с эрозией, задернение насыпей, создание искусственных‘лесонасаждений, установление пастби- щеоборотов, планирование рубок в лесах и т. д. и т. п. Мы видим, таким образом, что понятие климаксового сообщества имеет важное теоретическое и практическое значение.
Такой бесспорностью не отличается, однако, климакс в смысле Клементса (или «постоянный климакс пенеплена» Каулса). Нет сомнений, что соответствующий ему по сбъему зональный тип растительности очень важное, необходимое понятие. Его часто называют «климатическим климаксом» (Никольс, Тенсли, Браун-Бланке, Браун и др.). Такое название, берущее начало от klimatische Verein Варминга (Warming, 1896), имеет смысл потому, что в плакорных условиях, т. е. в условиях равнины, достаточно дренированной и сложенной суглинистыми грунтами, водный и термический режим почвы и приземного слоя воздуха в наибольшей степени зависит непосредственно от климатических факторов (осадки, температура, ветер), в.то время как в депрессиях, где застаивается вода, или на песках, аккумулирующих влагу, или на скалах, где она вообще не задерживается, э^а зависимость становится менее выраженной. Поэтому именно в плакорных условиях климаксовыё сообщества наиболее чутко реагируют изменением своего состава, структуры и т. п. на изменения климата, тем самым они являются лучшими выразителями зональности и служат лучшим эталоном при проведении районирования, географических и экологических сопоставлений, классификации и в других целях. Но это не значит, что климаксовые сообщества на плакорах связаны сукцессионными связями с климаксовыми сообществами других, неплакорных, местообитаний, как это утверждает Клементс.
Полная серия, как ее рисуют Клементс и Каулс, должна начинаться от растительности горных поднятий, сложенных массивными горными породами, состоящими из первичных минералов, и заканчиваться растительностью, развитой на пенеплене, сложенном рыхлыми продуктами выветривания, дошедшими до образования глинных минералов. Однако она лишь в исключительных случаях может иметь форму частной последовательной смены (сукцессии), протекающей in situ. Как правило же, продукты разрушения каменных массивов уносятся водой, ветром или льдом иногда очень далеко от их первоначального местонахождения и претерпевают неоднократные переотложения, пока из них сформируются суглинки, а пенеплен, образующийся на месте горного сооружения, представляет результат вскрытия эрозией более глубоких геологических слоев, отнюдь не являющихся продуктами преобразования тех скал, на которых начиналась «литосерия».
Климакс, в смысле Клементса, формируется, таким образом, в результате не одного сукцессионного ряда, но бесчисленного их. множества и не in situ, а в разных местах и процесс этот скорее филоценогенетический, чем собственно сукцессионный. Хорошую иллюстрацию этого можно видеть на примере Центрально-Казахстанского мелкосопочника, динамика растительности которого описана 3. В. Карамышевой. «Центрально- Казахстанский мелкосопочник находится в условиях континентального режима уже с палеозойского периода и, начиная с этого времени, там происходят и процессы формирования растительности. Но и в настоящее время дерновиннозлаковые сообщества, которые для основной части мелкосопочника являются зональным типом растительности, занимают там небольшие площади. Преобладают петрофитноразнотравные и полынные сообщества, кустарниковые заросли, являющиеся лишь „стадиями смен11 (кавычки наши, — В. Л.).34 Правда, продолжительность жизни каждого „серийного11 (кавычки наши, — В. Л.) сообщества в данном месте не равняется периоду континентального существо-
34 Ниже эти сообщества рассматриваются 3. В. Карамышевой как сообщества «фитоценотического климакса» (стр. 156).
вания мелкосопочника, так как вследствие непрекращающейся эрозии происходит как бы перемещение этих сообществ по различным элементам рельефа» (Карамышева, 1963, стр. 147). Кроме того, Очевидно, что в начальных, палеозойских, этапах этой «литосерии» зональный тип тогдашней растительности не имел ничего общего с современными нам степными сообществами. Более того, участки с мелкоземом, развитые плакоры или их элементы несомненно существовали и в палеозойскую эру и в другие геологические эпохи. Филоценогенетический процесс развития современных нам плакорных сообществ и биогеоценозов (в смысле отбора форм и их сочетаний, наиболее приспособленных к сообитанию на плакорных экотонах) несомненно в большей степени имеет связи преемственности с более древними. плакорными же местообитаниями, чем с «серийными» сообществами каменистых склонов и скал. Поэтому климакс в смысле Клементса скорее может рассматриваться как климакс в смысле геологическом и геоморфологическом (конечные продукты выветривания и пенеплен), чем в биологическом. Недаром понятие климакса Клементса всегда подвергалось критике со стороны европейских ученых (Gams, 1918; Du Rietz, 1919, 1921, 1930; Tansley, 1920а, 1929,1935, 1939; Dornin, 1923; Lipmaa, 1933; Комаров, 1940; Сукачев, 1942, 1948, 1950a, 1954; Городков, 1944; Быков, 1957; Лавренко, 1959; Gounot, 1961; Ярошенко, 1961, и др.) и даже в самой американской экологии появилось течение, критикующее это понятие (Cain, 1939) и завершившееся полным его отрицанием (Whittaker, 1953, 1958; Braun, 1958; Churchill a. Hanson, 1958, и др.) с сохранением понятия климакса только в первом его значении. Виттекер пишет: «. . .физиографические процессы действуют в течение слишком долгого периода времени, чтобы быть прямо связанными с климаксом, как биологическим явлением... Статус климакса следует определять не при помощи абстрактных или обобщенных, ультимативных понятий, но с помощью того, какие популяции на деле заменяют другие популяции и затем становятся самоподдерживаемыми» (Whittaker, 1953, стр. 56, 59).
Та путаница, которая создалась вокруг проблемы климакса как в понятиях, так и в терминологии, побудила ряд ученых совсем отказаться от термина «климакс» (Сукачев, 1928, 1954; Комаров, 1940; Egler, 1947; Быков, 1957; Ярошенко, 1961, и др.), предлагая взамен другие термины для обозначения климаксового сообщества: коренная ассоциация (А. П. Ильинский), выработавшаяся ассоциация (В. Н. Сукачев), узловая стадия (П. Д. Ярошенко) и др. Но большинство зарубежных исследователей и часть русских (Синская, 1933; Городков, 1944, 1946, 1956; Лавренко, 1957,1959; Карамышева, 1963; Долуханов, 1958,1960а, 19606,1963, и др.) широко пользуются климаксовой терминологией. Однако термин «климакс» для обозначения зональной растительности (являющийся выражением идеи моноклимакса, о которой только что шла речь), хотя и используется широко «в ходячих текстах, также как и в более продвинутых исследованиях» (Whittaker, 1953, стр. 42), примером чему могут служить работы Дансеро (Dansereau, 1946, 1954, 1960), но он постепенно сходит со сцены и зональную растительность многие приверженцы климаксовой терминологии предпочитают называть не просто климаксом, но «климатическим климаксом» (Tansley, 1935, 1946; Braun, 1950, Braun- Blanquet, 1951, и др.), или' «региональным климаксом» (Braun, 1958), наряду с «эдафическими», «топографическими» и прочими климаксами. Широко применяется также термин «преобладающий климакс» (prevailing climax —• Whittaker, .1951, 1953; Braun, 1958, и др.) для обозначения климаксовых сообществ, преобладающих в данном районе.
Из изложенного можно сделать вывод, что термин «климакс» вполне приемлем для обозначения узловой стадии сукцессии в смысле П. Д. Ярошенко или выработавшейся ассоциации в смысле В. Н. Сукачева. Но для обозначения зонального типа растительности употребление термина «климакс» является нежелательным по изложенным выше причинам. Называть зональный тип растительности климаксом можно только находясь на позиции моноклимакса, несостоятельность которой в настоящее время можно считать доказанной. Если исследователь предпочитает вместо наиболее принятого в советской геоботанике термина «зональная растительность» (зональное сообщество, зональная ассоциация, зональная формация и др.) употреблять климаксовую терминологию, то в данном случае вполне уместен термин «климатический климакс» в том смысле, в каком его употреблял Тенсли.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СМЕН РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Изучение смен растительного покрова необходимо и крайне важно при проведении геоботанических исследований. Оно позволяет разграничивать коренные типы от производных, временных, пионерных, окультуренных ит. п., дает возможность проводить геоботаническое районирование по признакам естественного («восстановленного») растительного покрова, делать сравнимые геоботанические сопоставления. Изучение процессов смен способствует выявлению механизма формирования растительных сообществ, роли различных экологических факторов и их относительной значимости в жизни фитоценоза и его развития, а также характера' и степени изменения среды сообществом в результате жизнедеятельности различных его компонентов. Оно помогает уяснить становление структуры климаксового фитоценоза, соотношения и взаимную обусловленность его структурных частей. Изучение серийных рядов и выявление климаксовых сообществ необходимо при разработке любых классификационных построений, особенно для целей картирования растительности и создания легенд при составлении карт любых масштабов.
Весьма важно изучение сукцессий при хозяйственном использовании природной растительности, а .также при борьбе с эрозией. Знание природного хода смен необходимо для правильного планирования агротехнических и лесохозяйственных приемов при таких практически важных мероприятиях, как искусственное возобновление леса на вырубках, приемы мелиорации, улучшение травостоев на лугах и т. п. И. С. Мелехов (1959а) указывает, что «одной из причин не всегда успешных результатов искусственного возобновления леса в таежных районах является. . . то, что проведение этого мероприятия осуществляется нередко без учета и правильной оценки процессов естественного возобновления леса. . . Своеобразие подхода к проведению посевов и посадок леса на таежных концентрированных вырубках заключается еще и в том, что в большинстве случаев эти способы закладки лесных культур надо сочетать с естественным
возобновлением леса» (стр. 105). Но «к искусственному возобновлению данной породы можно прибегать только при отсутствии надежды на ее успешное естественное возобновление» (стр. 106). А для того чтобы быть уверенным в последнем, надо изучить ход естественных смен на зарастающих лесосеках разных типов. И. С. Мелехов подчеркивает, что только знание естественного хода смен на вырубках различного типа дает возможность правильно планировать лесокультурные мероприятия. Надо знать не только характер смены пород, но и ход развития напочвенного покрова. От этого зависит разработка всего комплекса лесоводственных приемов, их сроки, применение тех или иных механизмов и т. п.
Как справедливо отмечает В. Г. Карпов (1960), одной из важнейших проблем таежного лесоводства является вопрос о путях и формах вмешательства в естественный ход сукцессии лесных сообществ в целях защиты новых поколений хвойного леса от угнетающих воздействий мелколиственных пород. Грандиозные масштабы смен, в ходе которых ценные коренные фитоценозы темнохвойной тайги сменяются малоценными лесами из мелколиственных пород, обусловлены широким применением на севере сплошных концентрированных рубок. Восстановление коренного лесного покрова протекает очень медленно, причем во многих случаях этот процесс прерывается и формации мелколиственных пород оказывается в состоянии длительно удерживать за собой территорию. Вместе с тем механизм этих смен, будучи чрезвычайно сложным,' в отдельных своих звеньях изучен еще очень слабо.
А. В. Смирнов, и К. Нуриахметова (1961) сообщают, что в последние годы вырубка сосновых лесов в Восточной Сибири значительно увеличилась; в Иркутской области ежегодно вырубается более 100 тыс. га. Вместе с тем на V4 площади сосновых вырубок Приангарья сосновые леса не возобновляются. Так, отсутствует возобновление в разнотравных сосняках (особенно в вейниковом и орляковом). Поэтому изучение процессов возобновления сосны на вырубках в Восточной Сибири приобрело актуальное народнохозяйственное значение и требует быстрейшего разрешения. Не менее серьезное значение имеет изучение условий, препятствующих восстановлению кедровых лесов. По свидетельству А. В. Смирнова (1961), за последние 100 лет в Восточной Сибири погибло около 3/4 кедровых лесов и есть места, где всякое их возобновление отсутствует. Среди комплекса лесоводственных, охранных, лесокультурных мероприятий, направленных на восстановление кедровников, огромную роль играет изучение естественных условий возобновления кедра и причин, ему препятствующих/
Столь же важно знать динамику растительного покрова под влиянием сенокосного и пастбищного режимов, при применении тех или иных мер мелиорации торфяников, засоленных земель и пр., при систематическом проведении искусственного орошения, при повышении или понижении ■ уровня грунтовых вод в связи со строительством гидротехнических сооружений и т. д. Только знание закономерностей естественного хода изменений растительности в этих и подобных случаях дает возможность планировать и правильно выбирать хозяйственные мероприятия, необходимые для поддержания ее продуктивности, для ее улучшения и рационального использования.
Ниже описываются методы исследования частных смен растительного покрова. Изучение вековых смен здесь не рассматривается, так как последние недоступны приемам прямого наблюдения и эксперимента и вообще их выявление затрагивает вопросы, выходящие из объема полевых работ, служащих предметом «Полевой геоботаники». Методы изучения вековых
смен были подробно описаны Люди (Ludi, 1932, стр. 659—728), Е. М. Лавренко (1938), Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, стр. 505—515), П. Д. Ярошенко (1961, стр. 218—222, 417—418). К этим источникам, а также к классическим работам И. М. Крашенинникова (1922, 1923, 1946), Фирбаса (Firbas, 1939, 1949) и к исследованиям Е. М. Лавренко (1938), В. Б. Сочавы (1945, 1946), Б. А. Тихомирова (1946), И. Д. Богдановен ой-Гиэнеф (1946), Н. Ф. Комарова (1951), М. И. Нейштадта (1954), П. Д. Ярошенко (1956) и других авторов, изучавших вековые, смены, мы отсылаем заинтересованных читателей.
Начало разработки методов изучения частных смен растительности было положено выдающимися работами Клементса (Clements, 1928, стр. 186— 205, и др.). Весьма подробное описание методов изучения частных смен изложено Люди (Liidi, 1932, стр. 566—659). Указания на методы изучения смен, одни более, другие менее подробные, были обнародованы Браун- Бланке (Braun-Blanquet, 1951, стр. 505—512), Устингом (Oosting, 1956), Филлипсом (Phillips, 1959), Е. М. Лавренко (1959, стр. 59—60), 3. В. Карамышевой (1960а, стр. 82—91), Е. И. Рачковской (1960, стр. 79—82), П. Д. Ярошенко (1961, стр. 414—417), Гуно (Gounot, 1961), Кертисом (Curtis a. Cottam) и другими авторами учебных руководств; ряд про- граммно-методических указаний для изучения смен при сельскохозяйственном освоении новых территорий был дан А. В. Калининой (1961). К числу сравнительно подробно разработанных руководств могут быть отнесены лишь работы Клементса и Люди, выполненные в 1920-х и 1930-х годах. Позднейшие труды содержат лишь краткие методические указания, или разработку методики изучения сукцессий для частного объекта (Карамышева, 1960а). Отсутствуют также исследовательские работы методического характера, в которых ставились бы задачи обосновать количество повторностей при наблюдениях .за динамикой растительности, сравнить применение различных методов и т. п. Поэтому пока мы не располагаем обоснованной и разработанной методикой изучения смен растительного покрова. Можно лишь перечислить и описать те отдельные методические приейы, которые употреблялись различными исследователями при изучении ими сукцессий на тех или иных объектах.
Методы, применяемые при изучении частных смен растительности,, делятся на прямые и косвенные. Прямые методы основываются на прямых доказательствах, непосредственно свидетельствующих о происшедшей смене, косвенные же — на косвенных доказательствах, каждое из которых в отдельности не позволяет сделать категорического вывода о происшедшей (или намечающейся) смене, так как допускает и иные толкования наблюдаемых явлений, но совокупность нескольких из них может сделать вывод бесспорным. Прямые методы слагаются из методов непосредственных наблюдений за ходом смены, из методов, основанных на изучении прямых свидетельств прошедшей смены и из метода эксперимента. Косвенные методы слагаются из методов, основанных на изучении растительности, из методов, основанных на изучении экотопа. Приводим перечень методов изучения частных смен растительного покрова.
Прямые методы
Метод непосредственных наблюдений за ходом смен (без вмешательства в них исследователя).
Метод эксперимента (изучение смен, сознательно организованных исследователем).
Метод изучения сохранившихся растительных остатков.
Метод сопоставления современной растительности со старыми планами, картами, описаниями и др.
Косвенные методы
Методы, основанные на изучении растительности
Метод установления сукцессионных (временнйх) связей на основании изучения пространственных (экологических и фитоценотических) рядов сообществ.
Метод экологических реликтов (выявление среди компонентов сообщества экологических реликтов, свидетельствующих о проше'дшей смене).
Метод инициальных видов (выявление видов, недавно проникших в сообщество и свидетельствующих о начинающейся смене).
Метод учета жизненности компонентов сообщества.
Метод изучения возрастной структуры популяций, слагающих сообщество.
Метод годичных колец и анализа хода роста деревьев.
Метод «шрамов» (суждение о прошедшей смене на основании учета следов пожара на деревьях и других следов, остающихся на долгоживущих растениях в результате происшедших событий, которые должны были повлечь за собой смены растительности).
Методы, основанные на изучении экотопа
Метод изучения почвенного профиля (суждение о прошедшей сукцессии по следам, оставшимся в составе и структуре почвы).
Метод изучения реликтовых явлений в микрорельефе (суждение о смене растительности по реликтовым формам микрорельефа).
Прочие косвенные методы
Суждение о сменах растительного покрова на основании изучения исторических памятников, фольклора, названий населенных пунктов, выявления экологических реликтов в составе фауны, выявления изменений земной поверхности под влиянием эрозионных и аккумулятивных процессов и пр.
Как видно из приведенного перечня, для изучения смен растительности не применяется каких-либо особых, специфических методов. Исследование ведется в основном теми же методами, что при обычных геоботанических исследованиях. Производятся геоботанические описания, составление списков, учеты обилия, покрытия и других признаков сообщества, закладываются постоянные и временные площадки и трансекты, производится картирование растительности, изучение возрастной структуры
ПОПУЛЯЦИЙ, изучение динамики биомассы, определение растительных остатков, изучение годичных колец деревьев, изучение морфологических особенностей видов, слагающих фитоценоз, исследование почвенного профиля, изучение микрорельефа и других элементов среды в сообществе и т. д. Специфическим при изучении смен является то, что все эти методы применяются так, чтобы обеспечить сравнение получаемых данных. Метод I, 1 основан на сравнении геоботанических описаний, данных учета, картирования и других, полученных на одном и том же участке в разные годы, метод II, а, 1 — на сравнении аналогичных данных, полученных на разных участках в один и тот же год, метод I, 3 — па сравнении сохра- z пившихся в торфе или в почве растительных остатков между собой (по горизонтам) и с современным состоянием растительности, метод I, 4 состоит в сравнении старых карт и других документов с современными и т. д.
Таким образом, для изучения сукцессий применимы всо методы, при помощи которых можно получить те или иные данные, сравнение которых может дать выводы о ходе смены и о ее механизме. Этим объясняется большое разнообразие применяемых методов, а также те требования, которые предъявляются к максимальной сравнимости получаемых данных.
Применяемые при. изучении смен методы могут быть сгруппированы на разных основаниях (методы описательные и экспериментальные; стационарные и полустационарные; методы фитоценотический, экологический, картографический; аэрометод и т. д.). В приведенном выше перечне методы сгруппированы по признаку объектов, которые привлекаются для изучения смен. Так, например, при применении метода I, 1 привлекается временной ряд сообществ; метода II, а, 1 — пространственный ряд сообществ; метода !!, б, 2 — микрорельеф изучаемых сообществ и т. д.
Поскольку объекты неравноценны по своему объему, то и методы перекрывают друг друга. Вследствие этого в приведенном перечне не все рубрики, являются взаимоисключающими, а часть из них может рассматриваться, как дополнение к более общим методам, или как выделение из более общего метода отдельного вопроса, который может, в свою очередь, рассматриваться тоже как метод, но более частного значения. Так, в перечне косвенных методов наибольший объем (и одновременно наибольшее значение) имеет метод сравнительного изучения сообществ, составляющих экологические и фитоценотические ряды (II, а, 1). Остальные косвенные методы не равноценны ему, они носят более частный характер и не могут с такой полнотой выяснить вопрос о течении сукцессии и ее механизме, как это можно сделать с помощью метода II, а, 1. Кроме того, все они обычно в той или иной мере употребляются при применении метода II, а, 1. Так, проводя сравнительное изучение сообществ, слагающих экологические ряды, мы изучаем и жизненность их компонентов (метод II, а, 4), и возрастную структуру их популяций (метод II, а, 5), и строение почвы (метод II, б. 1), и микрорельеф (метод II, б, 2) и т. д. Таким образом, может возникнуть сомнение в правомочности выделения остальных косвенных методов, как отдельных методов. Однако автор все же счел целесообразным, вслед за Клементсом и Люди, выделить их, принимая во внимание, что они могут быть использованы не только в тех случаях, когда мы изучаем ряды сообществ (как в методе II, а, 1), но и в тех случаях, когда нас интересует отдельное сообщество с точки зрения его динамики: устойчиво ли оно, находится ли в состоянии сукцессионного изменения, каково его прошлое и будущее и т. п. Для выяснения этого, в частности для обоснования прогноза изменений, могут быть применены методы от П, а, 2 до II, б, 2.
В то же время нельзя не отметить, что те неясности, которые проявляются при сопоставлении методов изучения сукцессий, в значительной мере объясняются пока еще слабой обоснованностью и неразработанностью методической стороны изучения смен растительного покрова (см. об этом выше, • стр. 323).
Из всех перечисленных методов наиболее достоверные и объективные данные о ходе смены могут быть получены методами непосредственных наблюдений. «Ясно, что непосредственные наблюдения над сменами должны представлять основной метод исследования» — пишет Клементс (Clements, 1928, стр. 186). То же подчеркивает и Люди: «Прямое наблюдение дает самый лучший и надежный путь для возможности изучения изменений растительности» (Ludi, 1932, стр. 567). Прямые наблюдения в сочетании с экспериментом открывают наибольшие возможности для получения достоверных, объективных данных о протекающей смене.
Однако все еще имеется очень мало работ подобного рода. Это связано не только с их значительной трудоемкостью и неизбежно возникающими организационными затруднениями, когда ставится вопрос о проведении из года в год одних и тех же наблюдений, для чего нужно постоянно вновь выделять людей и средства, но также и с тем, что смены, за исключением катастрофических смен и первых стадий сукцессий, протекают крайне медленно. Фактически, для того чтобы проследить шаг за шагом весь сукцессионный ряд от инициальной стадии до климаксовой, не хватает жизни одного исследователя даже для наиболее быстро протекающих вторичных серий, так как и они насчитывают десятки лет (восстановление растительности на .залежах, на гарях, лесрсеках и т. п.). Первичные же серии, связанные с формированием зрелого почвенного покрова, требуют столь долгого времени, что здесь нужно не одно поколение исследователей, передающих друг другу «эстафету» наблюдений за ходом сукцессии. Поэтому данные, полученные путем непосредственных наблюдений, относятся главным образом к начальным, быстро протекающим стадиям серий вторичных таких, как зарастающие молодые лесосеки, или первичных таких, как первые" стадии зарастания вновь образовавшегося аллювия (например, на молодых островах озера Hjalmarsee; см;: Birger, 1907), или вновь появившегося вулканического острова, как после извержения Кракатау (Treub, 1888; Penzig, 1902, цит. по: Ernst, 1907; Ernst, 1907; Doctersvan Leeuven, 1920), или территории, освобождающейся на наших глазах от отступающего ледника (W. S. Cooper, 1923, 1939, Crocker a. Major, 1955, и др.). Данные, касающиеся изменений сообществ, находящихся в более устойчивой стадии, тоже имеются, они получены Люди и Браун- Бланке (Ludi, 1932, 1938; Braun-Blanquet, 1951) по наблюдениям на постоянных площадках в Швейцарском национальном парке, Т. К. Гордеевой (см. рис. 1) в Прикаспийской низменности, П. Л. Богдановым (1956) в ельнике-черничнике Ленинградской области, Е. И. Коротковой (1957) в степи «Аскания-Нова», В. Н. Макаревич (1963) на суходольном лугу Ленинградской области. Однако эти исследования захватывали пока еще только небольшой отрезок из жизни этих сообществ, хотя наиболее длительные из них (наблюдения в Швейцарском парке) продолжаются уже несколько десятилетий (с 1928 г.).
Без преувеличения можно сказать, что все огромное количество сведений о закономерности смен растительных сообществ, которыми мы располагаем для самых разнообразных растительных формаций, было получено преимущественно путем косвенных методов и главным образом путем установления сукцессионных связей на основании изучения пространственных (экологических и фитоценотических) рядов сообществ, т. е. «ис-
следованием закономерностей размещения фитоценозов в пространстве, которые часто отражают смену их во времени» (Ярошенко, 1961, стр. 414). Этот метод представляет то неоспоримое преимущество и удобство, что дает возможность в течение одного сезона подобрать серии фитоценозов, которые могут рассматриваться как стадии разного возраста, относящиеся к одному и тому же сукцессионному ряду, и, таким образом, наметить этап за этапом весь ход сукцессии. Однако этот метод таит в себе опасность неверных заключений. При отсутствии достаточного критического подхода можно получить необоснованные выводы, что и наблюдалось нередко. Люди, тщательно разработавший методическую сторону изучения сукцессий, настойчиво предостерегает против опасности ошибок при поверхностном и одностороннем применении косвенных методов. Он пишет: «Часто исследования, проводимые эти путем, проводятся в некритической манере и приводят к далеко идущим заключениям из недостаточного материала» (Ludi, 1932, стр. 566). «Часто расположение ассоциаций зонами отличается значительной стабильностью, отражая остающиеся одинаковыми внешние факторы, и кажется весьма сомнительным в этих случаях, проходила ли когда-либо растительность внешнего пояса стадию внутреннего пояса. Нужно относиться очень внимательно к заключению от пространственного соседства к чередованию во времени. . . многие исследователи ошибались, видя сукцессию там, где в действительности выражена весьма стабильная растительность» (стр. 610—611). Браун-Бланке, сам много занимавшийся изучением сукцессий в природе, пишет: «Сравнительные наблюдения имеют преимущество как наилегчайший способ выяснения изменений растительности. Однако они таят опасность поверхностных обобщений. Часто может создаться видимость сукцессии, где .имеется лишь простое соседство. Прежде всего необходимо иметь в виду, что расположение растительности в виде зон или поясов нередко очень стабильно и не обязательно растительность внешних, наиболее высоких гор должна пробежать стадию внутренних долин» (Braun- Blanquet, 1951, стр. 510).
П. Д. Ярошенко, также имеющий большой опыт по изучению сукцессий, особенно в горах, предостерегает: «. . .соответствие пространственных смен сменами во времени бывает не всегда. В долинах рек оно нередко нарушается влиянием речных разливов, а в горах наряду с процессами закрепления осыпей и почвообразования сплошь и рядом протекают и противоположные им эрозионные процессы, которые тоже нарушают это соответствие. Встречаются и такие случаи, когда процесс закрепления осыпи протекает бок о бок с дальнейшей эрозией, так что иногда приходится видеть на одном и том же участке элементы этих процессов одновременно., Для того чтобы расшифровать все эти сложные сплетения и установить картину смен растительности, нужно уметь наблюдать, замечать все важные моменты, нужен хороший исследовательский глаз.. Начинающим геоботаникам можно рекомендовать практиковаться сначала на более простых случаях: в приречной полосе, на берегу моря, на окраинах усыхающих болот и т. д., а затем уже браться за изучение более сложных явлений в горных местностях» (1961, стр. 415).
Однако ни в коем случае нельзя недооценивать возможности получения косвенными методами надежных выводов, поскольку правильно подобранная совокупность косвенных- доказательств может в высокой степени обеспечить достоверность вывода (см. сноску 36). Это достигается при правильном анализе природной обстановки, правильном учете и оценке всех факторов, которые имеют значение в каждом рассматриваемом случае. Для этого от исследователя требуются опыт, отличное знание раститель-
пости в исследуемом районе, натренированная наблюдательность, умение критически отнестись к выводам, которые напрашиваются при первом впечатлении. При соблюдении этих условий опытный исследователь, применяя косвенные доказательства, может сделать правильные выводы, отличающиеся достаточной надежностью, в течение одного полевого сезона. •
Поэтому не следует преуменьшать значения косвенных методов в изучении сукцессий.
Клементс предложил остроумный прием сочетания косвенного изучения пространственных рядов сообществ с методами непосредственного наблюдения и с экспериментом путем проведения прямых наблюдений за парами стадий, выявленных косвенным путем, и постановкой экспериментов над отдельными стадиями и их парами. Клементс предполагал, что «этим путем весь ход сукцессии может на деле быть прослежен одним человеком за небольшое количество лет» (Clements, 1928, стр. 186). Правда, это предположение Клементса чересчур оптимистично, потому что последние стадии серий обычно очень длительны и даже, чтобы проследить переход от одной стадии к другой, потребуются многие годы.
Кроме того, нужно подчеркнуть, что наблюдения нужно установить по всему намеченному ходу сукцессионного ряда, не выпуская ни одного из звеньев, иначе останется опасность два или несколько сукцессионных рядов принять за один. Например, можно счесть за один сукцессионный ряд экологический ряд от отвесных скал, через крутые склоны к более пологим склонам и, наконец, делювиальным шлейфам у их подножий. Однако, как справедливо отмечал Браун-Бланке, в таких случаях мы не имеем сукцессионного ряда: «Сообщества крутых склонов не развиваются дальше. . . С течением времени они делаются, как и их субстрат-, жертвами эрозии» (Braun-Blanquet, 1951, стр. 464).
Сочетание косвенных и прямых методов наиболее желательно. Путем косвенных методов намечаются основные этапы сукцессионного ряда, создается общая картина смен, выявляются основные стадии серии, определяется их средняя продолжительность, выявляется изменение факторов среды для каждой из стадий, высказываются предположения о ведущих факторах смен. Прямые наблюдения на специально закладываемых площадях подтверждают намеченную картину и детализируют ход смены. Они позволят провести исследования, которые невыполнимы при применении только косвенных методов: детализировать переходы от одной стадии к другой, проследить, как ведут себя отдельные растения, видовые популяции, синузии и микрогруппировки во время смены. Завершением исследований должен явиться эксперимент, который может вскрыть причины смены, ее механизм и обосновать приемы для сознательного управления ходом смены.
Косвенный метод выявления сукцессии путем изучения пространственных рядов сообществ все же всегда дает неточные данные. Это имеет место даже в тех случаях, когда нет сомнений в том, что расположенные рядом сообщества действительно являются разновозрастными этапами одной и той же серии (на берегах высыхающего озера, у отступающего ледника, на речных террасах и т; п.), поскольку разновозрастные участки, расположенные рядом, не являются в действительности членами конкретного сукцессионного ряда. Предшествующие стадии их неизбежно различались в той или иной мере, как в силу неоднородности условий, так и благодаря фактору случайности. Каждый, кто проводил стационарные наблюдения над растительностью из года в год на одном и том же месте, хорошо знает, каким значительным колебаниям (флюктуациям) подвер-
жена численность популяций очень многих видов растений, особенно в серийных сообществах. Некоторые виды однолетников в один год могут развиться в больших количествах, в другой — с трудом можно найти несколько экземпляров их; корневищные злаки в один год дают хорошо развитые заросли, в другой год на том же месте мы видим лишь небольшое количество их побегов и т. п. Поэтому, состав растительных сообществ, относящихся к одной и той же стадии серии, всегда неодинаков, причем это зависит не только от почвенно-эдафических вариаций и колебаний климатических условий, которые могут быть очень значительными, но и от окружения участка, от количества семян и других зачатков, колеблющихся по годам, условий их распространения, деятельности животных, в том числе вспышек энтомовредителей, паразитных грибов и др.
Эту разнородность, сильную варьябильность сукцессионных стадий одной серии хорошо охарактеризовал Виттекер (Whittaker, 1953). Он подчеркивает, что «сукцессии одного и того же общего типа, относящиеся к одному и тому же климаксу, варьируют в темпе изменения популяций как благодаря различиям в стадиях одной и той же сукцессии, так и в результате локальных климатических и эдафических различий. .. сукцессии варьируют в видовом составе одних и тех же стадий; различия в условиях среды приводят к появлению различных сукцессионных популяций в сходных сукцессиях одного и того же района. . . эти изменения могут быть неодинаковыми, смещаясь назад и вперед вследствие флюктуаций среды. . . сукцессии часто надвигаются друг на друга (telescoped). . . причем сукцессии изменяются и вследствие случайных различий в том, какие популяции вступают в сук7 цессию в какое время, при этом стадии либо пропускаются, либо добавляются, Факты неодинаковости сукцессий хорошо заметны там, где сукцессия может наблюдаться вдоль пространственного градиента: например, вокруг зарастающего водоема, или болота, или луга, на который внедряется лес. Луг, на который надвигается лес. . . может быть окружен кустарниками; но кустарниковая стадия в высшей степени неодинакова, являясь в одном месте в виде густого и плотного пояса, в другом — как разреженные пятна различных видов и отсутствуя в других частях окраины леса. Там, где имеется кустарниковая заросль, в ней могут доминировать дугласов клен [Acer glabrum var. Douglassii (Hook.) Piper], а в другом — ольха (Ainas tenuifolia Nutt.); в разбросанных пятнах кустарников доминируют различные комбинации из Corylus rostrata var. californica A. DC.^Holodiscus discolor (Pursh) Maxim, и Salix, sp., с примесью ряда меньших по обилию видов. Там, где отсутствуют кустарники, на луг внедряются непосредственно молодые деревья Abies concolor Lindl.; там, где имеются кустарники, всходы деревьев могут очутиться впереди или позади густых кустарников, или они могут быть разбросаны впереди всего кустарникового пояса.
«Таким образом, сукцессия выступает. . . как сильно варьирующее и неодинаковое изменение популяций во времени, с отсутствием единообразия в деталях, хотя отличающаяся определенно выраженной однородностью общих тенденций» (стр. 43—44).
При наблюдениях, проводимых методом изучения пространственных рядов сообществ, мы не знаем, каковы были фактически предшествующие стадии той сукцессионной единицы, которую мы наблюдаем и поэтому устанавливаемый нами ряд не является конкретным сукцессионным рядом. Обычно исследователь, интересующийся динамикой растительности, делает выводы о сукцессионных рядах из наблюдений не одного, но многих пространственных экологических или фитоценотических рядов и получает таким образом обобщенное, схематизированное представление о серии.
Прямые же .наблюдения, проводимые из года в-год на одном и том" же месте, дают возможность выявить конкретный сукцессионный ряд, как бы индивидуум серии данного типа (если его можно так назвать по аналогии с.термином «индивидуум ассоциации»). При наблюдениях за таким индивидуальным серийным рядом мы, естественно, сталкиваемся с его индивидуальными особенностями, которые могут дать те или иные аномалии, отклонения от типа. Имея это вбиду, рекомендуемая методика предусматривает обеспечение повторностей. Но большую пользу окажут и дополнительные данные. полученные косвенными методами, основанные на наблюдениях больших количеств серийных сообществ, дающих представление о типичных рядах и о наблюдающихся отклонениях.
«Высшее единство», по выражению Люди, или «полный метод», по словам Клементса, составляет сочетание методов косвенных с прямым наблюдением и с экспериментом. Это дает возможность не только объективно установить последовательность сменяющих друг друга стадий и их продолжительность, но и получить материалы о ведущих факторах смены и вскрыть механизм смены, зависящий от биологических, морфологических и экологических свойств растений, участвующих в смене, а также их реакций на изменения среды и одновременно их влияния на среду'как абиотическую, так и биотическую. Последнее время в нашей стране все более применяются экспериментальные методы для изучения процессов, протекающих при сменах растительности. К ним относятся интересные'работы Т. А. Работнова на лугах, В. Г. Карпова в лесах, а по антропогенным сукцессиям в степной и пустынной зонах — И. В. Ларина и его сотрудников, Н. Т. Нечаевой и др.
ПРЯМЫЕ МЕТОДЫ
Метод непосредственных наблюденийза ходом смен
Наблюдения за существующими сменами (без вмешательства в них исследователя) распадаются в методическом отношении на две группы; одни из них осуществляются путем наблюдений на постоянных площадках, другие — путем наблюдений за объектом смены без фиксирования постоянных площадок.
Наблюдения на постоянных площадках
Из всех способов изучения смен приемы наблюдений, на постоянных площадках («квадратах» и трансектах) наиболее методически разработаны, главным образом благодаря работам Клементса (Clements, 1904, 1928), Уивера (Weaver, 1918), Тенсли (Tansley, 1920b, Браун-Бланке (Braun- Blanquet, 1931, 1951), Люди (Ludi, 1932, 1940), а также благодаря широкому применению способов изучения структуры растительных ассоциа; ций и их комплексов с помощью детального описания и зарисовки или картирования площадок советскими геоботаниками, особенно в степях (Димо и Келлер, 190/; Алехин, 1936; Лавренко, 1940; Левина, 1953; Исаченко и Рачковская, 1961, и др.). Приемы описания пробных площадок, их картирования, изучения на них наземной и подземной структуры фитоценозов при изучении смен в общем не отличаются от обычно применяемых геоботаниками (см. главу, написанную В. М. Понятовской, в настоящем томе). Особенностью использования постоянных площадок для изучения динамики растительного покрова являются, во-первых, точная фиксация их границ по определенным правилам, чтобы гарантировать возможность
точного восстановления границ площадки и ее положения через достаточно большой промежуток времени и, во-вторых, обеспечение повторения опи- саний в точности теми же самыми способами, чтобы избежать появления мнимых различий, вызванных разницей в методике. Поэтому все работы, связанные с изучением изменений растительности на постоянных площадках, требуют особенной тщательности и педантичности. Недопустима забывчивость при записях и зарисовках, чтобы потом не возникли сомнения о датах записей, о том, где верх и низ на зарисованном плане, о том, что обозначают условные знаки, употреблявшиеся при картировании в поле и т. д. Необходимо, чтобы все материалы полевых описаний, зарисовок и карт оформлялись так, чтобы любое другое лицо могло в них легко разобраться и в точности повторить все манипуляции, так же как и найти площадку в природе и правильно ее ориентировать. Важно иметь в виду, что наблюдения эти — многолетние и в случае длительных смен могут захватить не одно поколение исследователей.
Виды площадок. Постоянные площадки делятся на два основных вида. Один из них — площадки минимальных (насколько позволяет площадь выявления фитоценоза) размеров, закладываемые в типичных местах фитоценоза. Растительность на них должна хорошо отражать особенности данного фитоценоза, его флористического состава и структуры, чтобы об изменениях типических его черт можно было судить на Ьсновании повторных наблюдений на этой же площадке. Такие площадки часто называют квадратами (quadrats; см.: ■ Понятовская, 1958), хотя форма их может быть не только квадратной, но любой иной; мы их будем называть учетными площадками. Ко второму виду площадок относятся трансекты. Они могут служить той же цели, что и квадраты, но если они закладываются одновременно с последними, то их назначением в основном является проследить сдвиги границ между соседними сообществами, постепенный переход одного сообщества в другое и т. п. Поэтому они закладываются поперек границ сообщества, главным образом вдоль экологического ряда. Для квадратов характерна гомогенность растительности (хотя в ряде случаев последняя может быть мозаичной), для трансектов, если они закладываются одновременно с квадратами, — гетерогенность.
Учетные площадки (квадраты). Форма учетных площадок. Наиболее употребительна и чаще всего наиболее удобна квадратная форма площадок. Однако употребляются площадки в виде круга (в таких случаях, чтобы получить площадь в 1 м2 нужно взять радиус 56 см) или в виде прямоугольника. Так, например, в тундре исследователи предпочитают закладывать площадки 1x2 м или 2x5 м (Тихомиров, 1956, 1957, и др.), так как они лучше всего обеспечивают отражение мозаичной структуры тундровых фитоценозов. Продолговатые площадки более удобны и при изучении комплексов растительности, например в степях (Левина, 1953; Исаченко и Рачковская, 1961, и др.).
Размеры учетных площадок. В травяных, кустарниковых, полукустарниковых сообществах гомогенного сложения наиболее употребительны квадраты площадью 1 м2. При изучении динамики лишайниковых фитоценозов применялись маленькие квадраты — до 0.1 м2 (Braun-Blanquet,. 1951). Для кустарниковых фитоценозов Клементс (Clements, 1928) рекомендует квадраты со стороной 10 м. Для лесов применяется квадрат площадью 1 га, когда нужно учесть все ярусы, в том числе основной, древесный. Для изучения напочвенного покрова и учета всходов древесных пород в лесах и на лесосеках закладываются площадки Юх 10 м (Мелехов, 1954а, 19546, 1954в; 1959а, 19596, и др.; Воронова, 1957, и др.) или 20x20 м. В тундре, как уже отмечалось, удобны площадки размерами 1X1 м,
1X2 м, 2x5 м; в лесотундре 20x20 м (Норин, 1962). При проведении точного учета видов и индивидуумов растений на квадратах, а также при картировании мелких структурных единиц синузиальной мозаики квадраты обычно разбиваются на субквадраты (subquadrats, Teilquadrate) размерами 10x10 см, 20x20 см или 25x25 см, в зависимости от обстоятельств.
Число учетных площадок. Так как растительный покров в любом фитоценозе проявляет ту или иную степень неоднородности, то желательно закладывать учетные площадки не менее чем в трех повторностях. Еще лучше, если повторностей будет больше трех, но надо иметь в виду, что пользоваться слишком большим количеством повторностей практически невыполнимо ввиду большой трудоемкости работы по учету и картированию площадок.
Трансекты. Виды трансектов. Различают линейные и полосные трансекты. Линейный трансект представляет собой прямую линию, заложенную через сообщество или через ряд соседних сообществ, вдоль профиля или экологического ряда, на которой отмечаются индивидуумы растений, границы сообществ, границы элементов комплекса или мозаики и т. п. Можно либо отмечать все индивидуумы линейного трансекта, либо применять точечный метод, который также дает хорошие результаты как объективный способ фиксирования изменений флористического состава фитоценозов (см. главу, написанную В. М. Понятовской, в настоящем томе). В этом случае необходимы не менее трех повторностей. Вторым видом трансекта является полосный трансект, который представляет собой полосу той или иной ширины. Полосный трансект дает хорошие результаты, когда на нем точно фиксируются и картируются границы сообществ, переходных зон (ecotones), элементов комплекса. Трансекты позволяют проследить в деталях изменение растительности с течением времени, особенно в переходных между сообществами, пограничных участках и поэтому они имеют важное значение для изучения смен растительного покрова. В пределах трансекта могут быть в нужных местах выделены и постоянные квадраты для более детального изучения растительности; привязка к трансектам увеличит их ценность.
Размеры трансектов. Длина трансектов, закладываемых в целях изучения смен, может очень сильно варьировать от нескольких метров, если фиксируются детали растительного покрова такие, как элементы комплекса, мозаики или даже отдельные экземпляры растений в сообществах с сильно разреженным покровом, и до нескольких километров, если трансект закладывается через долину или по горному склону и на нем отмечаются границы сообществ, занимающих большие площади. Ширина полосных трансектов, в зависимости от размеров деталей, которые охватываются картированием, может составлять от 10 см до 1, 10, 20 м.
Выбор места для закладки площадок. Учетные площадки, предназначенные для выявления наиболее типичных черт фитоценоза, закладываются по правилам, общим с применением площадок при геоботанических описаниях растительности. Трансекты с целью выявления динамики растительности следует закладывать там, где наиболее четко выражены особенности переходов и границ между сообществами, При выборе места для площадок следует иметь в виду, что их надо будет посещать снова и что может быть это будет сделано уже другим лицом, поэтому желательно закладывать площадки в виду каких-нибудь заметных ориентиров: Однако это обстоятельство не должно мешать выбору наиболее типичного места, поскольку при отсутствии готовых ориентиров можно всегда применить искусственные, как об этом будет сказано ниже.
Фиксация площадок. Случайно площадка может иметь уже готовые границы (делянка вырубки в лесу и т. п.), но, как правило, они закладываются среди значительно большей.нежели сама площадка по размерам площади и требуют определенных приемов фиксации их на местности. Это достигается главным образом путем вбивания колышков по углам. Колышки должны быть плотно вбиты, чтобы они не могли быть сбиты или выдернуты случайно проходящими людьми или животными. Они должны быть сделаны из материала, который длительное время мог бы сохранить прочность, будучи вбит в землю и подвергаясь попеременному воздействию увлажнения и обсыхания, тепла и холода. В качестве материалов можно рекомендовать бетон,37 обугленные или просмоленные колья, окрашенное железо.
Колышки вбиваются с тем расчетом, что учитываться будет площадь, лежащая с внутренней стороны колышков. Один из колышков, вбивающихся по углам квадрата, а именно тот, который вбивается в левый верхний угол [рекомендация, введенная в практику Клементсом (Clements, 1928, стр. 192)], должен иметь хорошо различимые пометки (номер, дату), которые нужно время от времени подновлять. Клементс предложил для увеличения гарантии правильной ориентации площадки вбивать в противоположный угол (т. е. в правый нижний) колышек меньшего размера. Можно, как это рекомендует Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951), натягивать между колышками проволоку так, чтобы она плотно прилегала к поверхности почвы. Это дает возможность не только точно зафиксировать границы площадки, но и проследить с течением времени нарастание дернины и увеличение мощности верхнего почвенного горизонта за счет накопления гумуса.
Подобным образом в Швейцарском национальном парке на высоте 2320 м над ур. м. была обрамлена проволокой площадка 1 м2 в сообществе Elynetum. За 32 года было обнаружено следующее нарастание дернины Elynetum: вдоль верхнего края квадрата 1.5 см неразложившихся растительных остатков, 2 см — разложившихся, всего 3.5 см; вдоль нижнего края соответственно 1.0 и 2.0 см, всего 3.0 см; вдоль бокового правого края — 1.5 и 3.0 см, всего 4.5 см; вдоль левого бокового края — 2.5 и 1.5 см, всего 4.0 см. Среднее нарастание за 32 года разложившегося гумуса на площадке составило 2.0 см. Окружающая квадрат проволока была полностью погружена в горизонт Ах и была обнаружена путем раскопок (Braun-Blanquet, 1951, стр. 505—506).
Там, где особенности субстрата не позволяют вбивать колышки (щебень, галька, водная среда, корковый солонец с плотным солонцовым горизонтом и др.), необходимо либо поставить хорошо различимые и прочные (несмываемые, нестираемые) знаки на более крупных камнях,- о которых можно быть уверенным, что они не будут перемещаться по тем или иным причинам (в силу тяжести вниз по склону, или силами текущей воды, или действием морозного перемещения в областях с вечной мерзлотой), либо поставить опознавательные знаки вне площадки, но как можно ближе к ней и точно привязать к ним площадку, нанеся на план в строгом масштабе ее расположение по отношению к ориентирам, чтобы в дальнейшем ее место было легко восстановлено.
По сторонам трансектов и квадратов рекомендуется забивать дополнительные колышки для того, чтобы при повторных посещениях можно было было бы натягивать шнур для обозначения их границ.
Для того чтобы площадки легко могли быть найдены, в местах их расположения должны быть выбраны, или искусственно сделаны, заметные
Бетонные колышки легко могут быть изготовлены своими силами, для чего должна быть сделана специальная форма; лучшая прочность достигается, если перед заливанием бетона в форму поместить несколько проволок или полосок железа.
ориентиры. В открытой местности это могут быть большой йалун, отдельна стоящее дерево или их группа, какое-либо строение, дорога, дорожные знаки, телеграфные столбы и т. п. В лесу — квартальные столбы и просеки, а вблизи самой площадки — отметки на деревьях. В случае отсутствия ориентиров их нужно изготовить в виде пирамидок из камней или врытых в землю вех и т. п. Расположение площадок относительно ориентиров и приметные особенности местности (границы землепользования, ручьй* и другие водоемы, дороги, мосты и т. п.) наносятся на план, на котором всегда должны быть указаны страны света, номера площадок, дата, фамилия исследователя, название учреждения и другие необходимые сведения, которые документируют план так, чтобы по нему в дальнейшем легко было найти площадки, имея при себе план, карту местности, компас и мерную ленту.
Охрана площадок. Необходимо обеспечить охрану площадок от потравы, вытаптывания, вырубки, распашки, выдергивания и сбивания колышков и других нарушений (если только выпас или какое-либо другое подобное воздействие не имеется в виду и не учитывается специально как фактор смены). Нередко обеспечение охраны бывает связано с немалыми, трудностями, вместе с тем оно совершенно необходимо для получения, надежных результатов.
Способы учета растительности на площадках. Растительность на постоянных площадках учитывается методами геоботанического описания, фотографирования и картирования, которые повторяются в те же сроки и с применением абсолютно тех же приемов в последующие годы. Надежные результаты получаются при ежегодно повторяющихся учетах. Это необходимо, чтобы установить амплитуды флюктуационных (пого- дичных) изменений, которые могут в некоторых случаях быть очень велики. Для примера приведем крайне интересные данные, полученные Т. К. Гордеевой в 1956 и 1959 гг. на стационаре Академии наук СССР в Джаныбеке (Прикаспийская низменность), Е. И. Коротковой (1957) в Аскания-Нова, Н. Т. Нечаевой в Каракумах (1958), А. А. Ниценко (1962) на лугах Ленинградской области и Т. А. Работновым (1962) для различных типов флюктуаций луговых ценозов.
Наблюдения Т. К. Гордеевой в Джаныбеке, проводившиеся на одних и тех же участках несколько лет подряд, показали, что растительность комплексной полупустыни проявляет резко выраженные погодичные флюктуации, связанные в основном с чередованием более сухих и более влажных лет (рис. 1). Во влажные годы растительный покров приобретает большую пестроту, число членов комплекса увеличивается, в сухие годы растительный покров делается более однообразным. Направленной изменчивости, тенденции к сукцессионным изменениям при этом отмечено не было. В том числе не было зафиксировано и прогрессивно идущего остепнеция комплексной полупустыни. Явления остепнения флюктуировали: они то проявлялись, то снова сходили на нет.
Е. И. Короткова описывает погодичные изменения, наблюдавшиеся в травостое типчаково-ковыльной заповедной степи «Аскания-Нова» на основании семилетних наблюдений (с 1949 по 1955 г.) "на постоянной площадке размером Юх 10 м, выполненных ею и другими сотрудниками «Аскания-Нова». Результаты наблюдений приведены на рис. 2, 3, 4 и в табл. 1, 2.
' Наблюдения показали, что типчаково-перистоковыльная степь проявляет большую флюктуационную изменчивость по годам. Как выяснила Е. И. Короткова, изменение количества вегетативных и генеративных побегов, роста и массы растений и сроков их развития отражается на составе и структуре ассоциации в целом. На аровой площадке' с 1949 по 1955 г. количество видов колебалось от 31 до 56. Численность экземпляров растений на 1 м2 изменялась от 240 при неблагоприятных условиях развития до 4039 при оптимальных условиях. В годы с холодной весной и в засушливые периоды при низкорослом и разреженном травостое снижалась степень проективного покрытия (в мае 1951 г. 70—80% , в мае 1952 г. 45—55%) на одних и тех же метровых площадках. Изменялся и вертикальный строй ассоциации (ярусность). В годы со слабым развитием
злаков хорошо развивались некоторые виды из разнотравья VCarduus uncinatus М. В., Verbascum. phoeniceum L., Falcaria sioides (Wib.) Aschers., Ferula caspicaM. В. ] и тогда основу первого яруса составляли они, а не генеративные побеги злаков.
Рис. 1. Растительность комплексной полупустыни в районе Джаныбекского стационара АН СССР (Западный Прикаспий) во влажном 1956 г. (А) и в сухом 19 59 г. (Б) (по Т. К. Гордеевой).
Ассоциации: 1 — чернополынная (с Artemisia pauciflora Web.) на солончаковых солонцах микроповышений; 2 —-прутняково-чернополынная (Artemisia раисШоган-Kochia prostrata) на солончаковых солонцах микроповышений; з — чернополынная с эбелеком (Ceratocarpus arenarius L.) на солончаковых солонцах микроповышений; 4 — прутняково-чернополынная с романтиком (Pyrethrum achil- leifolium X. В.) на остепняюшихся солончаковых солонцах; 5 — ромашниково-чернополынная на остепняющихся солончаковых солонцах; 6 — пустынножитняково-ромашниковая (Pyrethrum achil- leifolium+Agropyron desertorum) на светлокаштановых почвах микросклонов;. 7 — разнотравно-злаковые на темноцветных черноземовидных почвах западин; 8 — ромашниково-пустынножитняковая на свеглокаштановых почвах в мелких западинах; 9 — сусликовины-
Вследствие изменения высоты растений по годам меняется и высота ярусов, изменяются сроки и выраженность аспектов. В отдельные годы отсутствует или плохо выражен аспект перистых ковылей и тырсы, и, наоборот., появляется аспект, создаваемый видами разнотравья \Carduus uncinatus М. В., Verbascum phoeniceum L., Falcaria sioides (Wib.) Aschers., Ferula caspica M. В.]. Обильные осадки летом или осенью
мм
. I—Is Ms ■/
Рис. 2. Флюктуационные разногодичные изменения урожайности и ботанического состава травостоя типчаково-перистоковыльной ассоциациив заповедной степи «Аскания-Нова» с 1949 по 1955 г. (Короткова; 1957).
По оси ординат: слева — осадки, справа — урожай. ’ 1 — вес зеленой массы; 2 — вес сухой массы; 3 — запасы продуктивной влаги в слое почвы 0—100 см; 4 —запасы влаги в слое почвы 0—20 см. Ботанический состав: 5 — злаки; 6 — бобовые, 7 разнотравье.в’
bi ьэЯ о Й ф to ^ дф о СП ои S Я ^bi ьэЯ о Й ф to ^ дф о СП ои S Я ^MM120 г°C 80t 40MM120 г°C 80t 4040- 2040- 20ov оov о-20--20-нВ Ид2Оммйдйй1нВ Ид2Оммйдйй1Stipa ucraintcaS. lesstngtanaS capillataFestuca sulcataKoeleria gracilis Poa bulbosa oar. uvutpara Alyssum desertorum Trifolium arvense Verbascum phoeniceum Eryngium campestre Falcaria vulgaris.Stipa ucraintcaS. lesstngtanaS capillataFestuca sulcataKoeleria gracilis Poa bulbosa oar. uvutpara Alyssum desertorum Trifolium arvense Verbascum phoeniceum Eryngium campestre Falcaria vulgaris.) о>O+t) о>O+t) °) °JO+tJO+tЙЙббо + tо + t/ WWVXA./ WWVXA..WAMWiA.WAMWiA)O+1)O+1)°4)°4)O+£)O + I .)O+£)O + I .> o_+1Ю±_А_)o±A„> o_+1Ю±_А_)o±A„>o+t) o+t>o+t) o+t#o + i jo*- °+A-_ )o* i#o + i jo*- °+A-_ )o* i)O„+„l оФ+ I)O„+„l оФ+ Io + to + t>o + t>o + t3 ° t A3 ° t A> O + tУ O+J> O + tУ O+J^ ^ V W Ш WIX X XIXII I II HI V V VI № VIIIX X XI XII Il III V V VI VIIVIHX X X XII II III IV V VI VII VIII DC X X XI^ ^ V W Ш WIX X XIXII I II HI V V VI № VIIIX X XI XII Il III V V VI VIIVIHX X X XII II III IV V VI VII VIII DC X X XI19491949195019501951195119521952
bi ьэ
Я о Й ф to ^ д
ф о СП о
и S Я ^
bi ьэ
Я о Й ф to ^ д
ф о СП о
и S Я ^
MM
120 г
°C 80t 40
MM
120 г
°C 80t 40
40- 20
40- 20
ov о
ov о
-20-
-20-
нВ Ид2Оммйдйй1
нВ Ид2Оммйдйй1
Stipa ucraintca
S. lesstngtana
S capillata
Festuca sulcata
Koeleria gracilis Poa bulbosa oar. uvutpara Alyssum desertorum Trifolium arvense Verbascum phoeniceum Eryngium campestre Falcaria vulgaris.
Stipa ucraintca
S. lesstngtana
S capillata
Festuca sulcata
Koeleria gracilis Poa bulbosa oar. uvutpara Alyssum desertorum Trifolium arvense Verbascum phoeniceum Eryngium campestre Falcaria vulgaris.
) о
>O+t
) о
>O+t
) °
) °
JO+t
JO+t
Й
Й
б
б
о + t
о + t
/ WWVXA.
/ WWVXA.
.WAMWiA
.WAMWiA
)O+1
)O+1
)°4
)°4
)O+£
)O + I .
)O+£
)O + I .
> o_+1
Ю±_А_
)o±A„
> o_+1
Ю±_А_
)o±A„
>o+t
) o+t
>o+t
) o+t
#o + i jo*- °+A-_ )o* i
#o + i jo*- °+A-_ )o* i
)O„+„l оФ+ I
)O„+„l оФ+ I
o + t
o + t
>o + t
>o + t
3 ° t A
3 ° t A
> O + t
У O+J
> O + t
У O+J
^ ^ V W Ш WIX X XIXII I II HI V V VI № VIIIX X XI XII Il III V V VI VIIVIHX X X XII II III IV V VI VII VIII DC X X XI
^ ^ V W Ш WIX X XIXII I II HI V V VI № VIIIX X XI XII Il III V V VI VIIVIHX X X XII II III IV V VI VII VIII DC X X XI
1949
1949
1950
1950
1951
1951
1952
1952
wwww 1 2) 3 о 4*5 t5 78
Рис. 3. Флюктуационные разногодичные изменения фенологического "спектра 11 растений типчаково-перистоковыльной ассо- . циации в заповедной степи «Аскания-Нова» с 1949 по 1952 г. (Короткова, 1957).
По оси ординат: слева — осадки, справа — температура, а — абсолютная максимальная температура воздуха; б — среднесуточная температура воздуха; в —абсолютная минимальная температура воздуха. 1 — зимний период покоя; 2 — вегетация; з — бутонизация; 4 —цветение; 5 —плодоношение; 6 — начало осыпания семян; 7 — засыхание; 8 — летний период покоя.
ВидКоличество дерновин с генеративными побегами (в % от общего числа)Количество побегов в 10 дерновинахвегетативныхгенеративных194919501951195219531954195526 V 19492 VI 195126 V 19492 VI1951Festuca sulcata Hack.53467' ■12191311416113279609Stipa ucraintca Smirn. . .8. lessingiana Trin. et0.221380.611521126561226124Rupr2359763.5231233100371672278Koeleria gracilis Pers. . .740271——41495545125207ВидКоличество дерновин с генеративными побегами (в % от общего числа)Количество побегов в 10 дерновинахвегетативныхгенеративных194919501951195219531954195526 V 19492 VI 195126 V 19492 VI1951Festuca sulcata Hack.53467' ■12191311416113279609Stipa ucraintca Smirn. . .8. lessingiana Trin. et0.221380.611521126561226124Rupr2359763.5231233100371672278Koeleria gracilis Pers. . .740271——41495545125207Таблица 2Таблица 2ДАтаДерно- винные злакиОсокиМятлик луковичныйЭфемероидыМноголетники, длительно вегетирующее разнотравьеОднолетникиВсего14 IV 194944198235283224010 V 19505138673. 65331039234 IV 1951521676137443129 .403912 IV 19525017■ 56729561736245529 IV 195353187041447953179912 IV 19545915188294310844215 IV 195557203146270 .236759ДАтаДерно- винные злакиОсокиМятлик луковичныйЭфемероидыМноголетники, длительно вегетирующее разнотравьеОднолетникиВсего14 IV 194944198235283224010 V 19505138673. 65331039234 IV 1951521676137443129 .403912 IV 19525017■ 56729561736245529 IV 195353187041447953179912 IV 19545915188294310844215 IV 195557203146270 .236759Примечание. Отдельные побеги корневищных растений условно принимаются за один экземпляр.Примечание. Отдельные побеги корневищных растений условно принимаются за один экземпляр.
Вид
Количество дерновин с генеративными побегами (в % от общего числа)
Количество побегов в 10 дерновинах
вегетативных
генеративных
1949
1950
1951
1952
1953
1954
1955
26 V 1949
2 VI 1951
26 V 1949
2 VI
1951
Festuca sulcata Hack.
5
34
67' ■
12
19
1
31
1416
1132
79
609
Stipa ucraintca Smirn. . .
8. lessingiana Trin. et
0.2
21
38
0.6
11
5
21
1265
612
26
124
Rupr
23
59
76
3.5
23
12
33
1003
716
72
278
Koeleria gracilis Pers. . .
7
40
27
1
—
—
41
495
545
125
207
Вид
Количество дерновин с генеративными побегами (в % от общего числа)
Количество побегов в 10 дерновинах
вегетативных
генеративных
1949
1950
1951
1952
1953
1954
1955
26 V 1949
2 VI 1951
26 V 1949
2 VI
1951
Festuca sulcata Hack.
5
34
67' ■
12
19
1
31
1416
1132
79
609
Stipa ucraintca Smirn. . .
8. lessingiana Trin. et
0.2
21
38
0.6
11
5
21
1265
612
26
124
Rupr
23
59
76
3.5
23
12
33
1003
716
72
278
Koeleria gracilis Pers. . .
7
40
27
1
—
—
41
495
545
125
207
Таблица 2
Таблица 2
ДАта
Дерно- винные злаки
Осоки
Мятлик луковичный
Эфемероиды
Многолетники, длительно вегетирующее разнотравье
Однолетники
Всего
14 IV 1949
44
19
82
35
28
32
240
10 V 1950
51
38
673
. 65
33
103
923
4 IV 1951
52
16
761
37
44
3129 .
4039
12 IV 1952
50
17
■ 567
29
56
1736
2455
29 IV 1953
53
18
704
14
47
953
1799
12 IV 1954
59
15
188
29
43
108
442
15 IV 1955
57
20
314
62
70 .
236
759
ДАта
Дерно- винные злаки
Осоки
Мятлик луковичный
Эфемероиды
Многолетники, длительно вегетирующее разнотравье
Однолетники
Всего
14 IV 1949
44
19
82
35
28
32
240
10 V 1950
51
38
673
. 65
33
103
923
4 IV 1951
52
16
761
37
44
3129 .
4039
12 IV 1952
50
17
■ 567
29
56
1736
2455
29 IV 1953
53
18
704
14
47
953
1799
12 IV 1954
59
15
188
29
43
108
442
15 IV 1955
57
20
314
62
70 .
236
759
Примечание. Отдельные побеги корневищных растений условно принимаются за один экземпляр.
Примечание. Отдельные побеги корневищных растений условно принимаются за один экземпляр.
Таблица 1
Количество дерновин с генеративными побегами и побегов в дерновине влаковв типчаково-перистоковыльной ассоциации заповедной степи «Аскания-Нова»(Короткова, 1957, стр. 894)
Изменение численности экземпляров растений на 1 м2 с 1949 по 1955 г.в типчаково-перистоковыльной ассоциации заповедной степи «Аскания-Нова»(Короткова, 1957, стр. 897)
могут вызвать иногда вторичное цветение некоторых растений; так, в конце июня 1949 г. вторично цвели перистые ковыли, в июне 1952 г. эфемеры, в октябре 1950 г. тырса. Урожайность по годам колеблется в больших пределах. В фазу цветения основных злаков может быть собрано от 7.1 до 24 ц/га надземной зеленой растительной массы в засушливые годы и от 45.3 до 62.5 ц/га во влажные (Короткова, 1957, стр. 900— 901). л
Флюктуационные изменения растительных сообществ в асканийских степях связаны не только с климатическими колебаниями, но также с вредящей деятельностью животных: полевок, энтомовредителей и др., численность которых колеблется по годам. Так, наблюдениями Ei И. Коротковой, а еще раньше И. К. Пачоского (1923) установлено, что в годы вспышек молдаванской огневки этот вредитель способен совершенно уничтожить типчак на значительных площадях и, поскольку при этом оказываются поврежденными почки возобновления, дерновинки типчака уже не восстанавливаются, типчак выпадает из травостоя, давая возможность более пышно развиться ковылям и разнотравью, пока типчак не появится вновь путем семенного возобновления.
Обстоятельные многолетние исследования Н. Т. Нечаевой (1958), проведенные ею и ее сотрудниками в юго-восточных Каракумах на Уч-Аджинском опорном пункте (колхоз «Кизилча-баба»), выявили большие флюктуационные колебания- количества особей, продуктивности, сезонной ритмики в растительности Каракумов (рис. 5, 6).
Интересные данные, опубликованные Т. А. Работновым (1962), а также *А. А. Ни- ценко (1962), об изменениях травяного покрова лугов в разные годы,говорят обисклю- чительно больших флюктуационных изменениях на лугах: один и тот же фитоценоз в разные годы проявляет столь значительные варьирования в составе травостоя, численности и развитии разных его компонентов, что его описания могут быть сочтены за описания лугов, относящихся к разным формациям.
Все эти и другие известнее из работ Т. А. Работнова (1950, 1955), В. Г. Катышевцевой (1955), Купланда (Coupland, 1958), И. В. Сыроком-
Рис. 5.' Флюктуационные разногодичные изменения количества особей растений и запаса растительной массы на саксаулово-илачных пастбищах колхоза «Кизилча-баба» (юго-восточные Каракумы). (Нечаева, 1958).
1 — илак (число побегов на 1 м2); 2 — злаки (число особей на 1 м2); з — разнотравье (числоособей на 1 м2); 4 — общий запас растительной массы (в кг/га); .5 — осадки (в мм).
ской (1962), Макаревич (1963) и других данные говорят о том, что если не знать меры флюктуационных колебаний, а также тех повторяющихся изменений в пределах одного и того же сообщества, которые в нем происходят в процессе возобновления его компонентов (смена индивидуумов и микрогруппировок, см. выше, стр. 300), то может создаться неправильное представление о якобы имевшей место сукцессии, когда на деле это лишь флюктуационная вариация того же сообщества или другая фаза циклов возобновления, происходящих в нем. Клементс подчеркивал, что «при изучении сукцессий необходимо иметь возможность следить за ходом развития в деталях от года к году, особенно имея в виду периоды от одного малого цикла солнечных пятен к другому» (Clements, 1928, стр. 190).
Необходимо также знать смену сезонных аспектов на изучаемой площади, так как при повторных исследованиях можно застать сообщество в состоянии другого аспекта, что тоже может ввести исследователя в заблуждение.
Перед тем как начинать учет растительности на площадке, последняя оконтуривается туго натягиваемым шнуром по внутренней стороне колышков. Чтобы обеспечить большую точность описаний и картирования, площадка , (квадрат) разбивается на маленькие, легко обозримые суб-
квадраты, для чего забиваются дополнительные колышки по сторонам квадрата на расстоянии 10, 20 или 25 см и с их помощью натягивается шнур, ограничивающий меньшие по размерам участки площадки. Можно употреблять заранее заготовленные рамки. Конструкции таких рамок были предложены рядом исследователей (Ludi, 1932, стр. 551, рис. 63; Раменский, 1938, и др.; см. также главу, написанную В. М. Понятовской в настоящем томе).
Рис. 6. Флюктуационные разногодичные колебания продуктивности (в кг/га) саксаулово-илачных пастбищ колхоза «Кизилча-баба» (юго-восточные Каракумы, заповедный уЧасток). (Нечаева, 1958).
1 — общий вес кормовой массы; 2 — общий вес травяной массы; з — илак; 4 — зла- * ки; 5 — разнотравье; 6 — кустарники; 7— осадки (в мм).
Описание площадок. Описание площадок производится любым из обычных способов (см. главу, написанную В. М. Понятовской, в настоящем томе). Специфичным при описании Площадок, которые заложены с целью изучения динамики растительности, является особая тщательность выполнения описания; небрежность здесь совершенно недопустима, так как, например, пропущенный в списке вид создает при повторном описании ложное представление о том, что он якобы появился вновь; также надо скрупулезно подойти к выявлению покрытия, обилия и т. п. в целях обеспечения сравнимости, в особенности при описании учетных площадок, где необходимо особенно добиваться точности документации. Особое внимание уделяется учету жизненности представителей разных видов,
так как изменение жизненности — один из важных показателей идущей сукцессии; необходимо учитывать всходы, а также отмершие растения. * Описания на трансектах, если они закладываются в дополнение к учетным площадкам, не требуют столь больших подробностей; наибольшее внимание в этом случае следует обратить на характеристику переходов от одного сообщества к другому.
Фотографирование площадок. Фотографирование площадок весьма желательно, потому что в то время как точность геоботанического описания и картирования в той или иной мере зависят от субъективных качеств исполнителя, фотография объективно фиксирует состояние растительности на площадке. Для того чтобы избежать искажения, фотографировать надо точно над серединой площадки. Люди (Liidi, 1932, стр. 549) и Браун- Бланке (Braun-Blanquet, 1951, стр. 506) рекомендуют при фотографировании площадок больших размеров (более 1 м2) пользоваться специальным штативом, конструкция которого была предложена Купером (Cooper, 1924). Дополнительно площадка, ее общий вид, её окружение, переходные участки между сообществами, ориентиры ит. п. фотографируются обычным способом. Эти фотографии, повторяемые из года в год с соблюдение^ ракурса, также дают ценный материал о происходящей сукцессии (так же как и необходимые сведения о погодичных флюктуациях).
Картирование учетных площадок и трансектов производится с различной степенью точности.
Картирование учетных площадок. Картирование учетных площадок (квадратов) производится возможно более детально, насколько позволяют особенности объекта. Поэтому в тех сообществах, где растительный покров разрежен и не образует сплошного дерна (в степях, пустынях, на обнажениях, на незадерненных песках, в инициальных стадиях сукцессий ит. п.), на план наносятся все индивидуумы, находящиеся на площадке, их истинное и проективное покрытие, или их местонахождение отмечается условными значками или буквами, если в масштабе не удается изобразить их истинные размеры и коцфигурацию. На площадках с древесными породами наносятся в масштабе основания стволов и проекции крон. Для того чтобы обеспечить точность подобного детального картирования, учетные площадки разбиваются на более мелкие субквадраты, как было указано выше. Размеры субквадратов могут быть различны, они устанавливаются в зависимости от особенностей объекта. При наличии мозаичной структуры в растительном покрове зарисовываются точно контуры границ элементов мозаики (синузий или микрогруппировок), а на самом квадрате можно ставить маленькие колышки на границах синузий или отдельных крупных латок растений, чтобы при повторном посещении легче и объективнее можно было учесть сдвиги их границ в сторону уменьшения или увеличения.
В тех случаях, когда растительный покров сомкнутый, со сплошным дерном, как это наблюдается на лугах, в тундрах, на болотах, и где нет возможности зарисовать в отдельности каждый побег злака на лугу или каждый стебель мха в тундре и на болоте, картируются тщательно элементы мозаичности, если она выражена, и наносятся значками (или в масштабе ) отдельные, выделяющиеся чем-либо растения. Если растительный покров отличается высокой степенью гомогенности и сомкнутость столь велика, что не могут быть закартированы отдельные растения, тогда картирование не производится и учет такого квадрата ограничивается тщательно проведенным геоботаническим описанием и фотографированием.
Картирование учетных площадок является методическим приемом исключительной важности. Никакое описание, произведенное в разные
годы, не дает такого точного представления об их динамике, как картирование, произведенное с возможно большей детальностью и точностью.
Картирование трансектов. Картирование трансектов, когда они закладываются в дополнение к квадратам с целью проследить изменения между границами сообществ с течением времени, может производиться в значительно более мелких масштабах.
Главная задача картирования трансектов в данном случае состоит в том, чтобы показать конфигурацию границ между сообществами, наметить и зафиксировать переходные участки (ecotones). Рекомендуется в тех местах, где при картировании отмечена граница между сообществами, вбивать на краю трансекта колышки с соответствующей пометкой, которая отмечается на плане, так как переходы между сообществами далеко не всегда достаточно резки, но могут представлять постепенный переход, являя пример пространственного континуума (о границах между сообществами см.: Ниценко, 1948), и выбор определенной линии, наносимой на план в качестве границы, приобретает в данном случае оттенок условности. При повторном посещении даже тот же самый исследователь может невольно провести границу в несколько ином месте и создать видимость ее перемещения,■- в то время как на деле этого не произошло. Вбивание дополнительных колышков (или другие отметки — пометки на деревьях, на камнях и т. п.) предупреждают возможность подобных ошибок.
Закартированный трансект должен быть снабжен топографической основой. Если трансект заложен по профилю, связанному с изменением рельефа, профиль должен быть пронивелирован, хотя бы при помощи эклиметра, что не требует много времени и труда и может быть выполнено, в случае нужды, одним человеком. Весьма желательно, чтобы был инструментально пронивелирован микрорельеф и составлены гипсометрические карты для трансектов, так же как и для участков, на которых расположены учетные площадки. Примером подобного рода гипсометрических карт микрорельефа могут служить карты, опубликованные В. Ф. Максимовой (1954). •
Наиболее длительными из известных нам наблюдений за изменениями растительности на постоянных площадках являются наблюдения Браун- Бланке (Braun-Blanquet, 1958) за образованием лагунных отмелей и формированием на них растительного покрова, проводившиеся им в течение 43 лет на постоянной площади, заложенной в 1915 г. на побережье Средиземного моря на юге Франции (рис. 7). Площадь была заложена размером 100 м2, к 1958 г. она выросла до размеров свыше 1200 м2. Площадь повторно описывалась и картировалась в 1922, 1926, 1929, 1940, 1948, 1952 и 1958 гг. Кроме изучения растительности, проводилось исследование влажности почвы, содержания в ней водорастворимых солей и извести.
Первичные местообитания были трех типов: аллювиальная отмель, вал из раковин моллюсков и влажные западины. На первом из них инициальным сообществом было Salsoleto-Suaedetum состава Suaeda maritima (L.) Dum., Salsola soda L., Sali- cornia herbacea L., Atriplex hastata L. var. triangularis] сукцессия привела к сообществу Junceto-Triglochinetum состава Juncus maritimus Lam., Carex extensa Good., Plantago .crassifolia Forsk., Dorycnium jordani Loret et Barr., Phragmites communis Trin., Carex .distans L., Plantago cornuti Gouan., Sonchus maritimus L., Aster tripolium L., Statice limonium L., Lepturus filiformis Trin., Agrostis maritima Lam., Schoenus nigricans L., Orchis (laxiflora?), Atriplex hastata L. var. triangularis, Spergularia marginata (DC.) Kitt., Linum maritimum L. Сукцессия сопровождалась уменьшением засоленности почвы.
На ракушечных валах первым поселенцем являлась Obione portulacoides Fenzl с примесью Agropyron elongatum (Host) Р. В., Lolium rugidum Gaud., Lepturus fili- jormis Trin., Polygonum aviculare L., Beta maritima L., Spergularia marginata (DC.)
Kitt., Stellaria media (L.) Vill. var. apetala, Lepidium draba L., Cakile mafitima Scop., Anacyclus clavatus Pers., Aster tripolium L. Сукцессия ведет к сообществу с госродством J uncus acutus L. i
Во влажных западинах пионерной растительностью является Salicornla radicans Mert, et Koch и 8. fruticosa L., затем здесь развивается растительность с господством Juncus maritimus Lam. и участием Spartina versicolor Fabre.
Дальнейшее развитие растительности, идущее глубже от побережья, было описано в работе Браун-Бланке и Рамма (Braun-Blanquet et de Ramm, 1957, цит. по: Braun-Blanquet, 1958). ' ■
Широко известны наблюдения на постоянных площадках Браун- Бланке и Люди в Швейцарских Альпах, на территории Швейцарского национального парка (Braun-Blanquet, 1931, 1951; Ludi, 1932, 1940). 38 площадок площадью по 1 м2 были заложены с целью постоянного наблюдения на территории Альпийского сада Шинигеплатте в 1928 и 1929 гг. Каждый квадрат разбивался на четыре субквадрата (рис. 8), в них. дифференцированно учитывались степень покрытия и обилие видов; по всей площадке определялась жизненность растений (табл. 3).
Одновременно был проведен широкий комплекс фитоценотических, микробиологических, зоологических, микроклиматических, почвенных исследований (Ludi, 1948). - .
На некоторых площадках производился учет массы. Площадки были заложены среди различных растительных ассоциаций травяной и кустарничковой альпийской растительности. Кроме того, был заложен ряд площадок с целью экспериментального изучения (Ludi, 1936, 1954). Лишайники и мхи на площадках в сообществе Nardetum более подробно изучали Фрей и Окснер (Frey и. Ochsner, 1947).
За период наблюдений с 1928/29 по 1938/39 г. изменения были в общем очень незначительны. Заметные изменения имели место там, где в результате сильного выпаса, который практиковался на этой территории до организации Альпийского ботанического сада, мезофитные луга были превращены в Nardetum. Они обнаружили изменения в сторону возврата к'исходному типу. Увеличилось обилие растений, хорошо поедаемых скотом, и растений с красивыми цветами, раньше срывавшимися посетителями. На всех других площадках выявленные изменения оставались в пределах амплитуды варьирования, и Люди их рассматривает как нормальные, всегда происходящие колебания. В общем, на большинстве площадок жизненность несколько улучшилась и высота растений стала больше, что также объясняется прекращением пастьбы и отсутствием посетителей.
Наблюдения на площадке, заложенной в сообществе Elyna myosuroides в Швейцарском национальном парке (2340 м над ур. м.), проводившиеся в течение 32 лет,с 1917 по 1949 г., опубликованы Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, стр. 449—450). Эти наблюдения показали, что в изучавшемся сообществе, развитом на известняковой под-' почве, продолжается медленно идущий процесс эндоэкогенеза, связанный с постепенным увеличением кислотности почвы, благодаря влиянию почвообразующей деятельности растений. В результате (табл. 4), хотя количественные соотношения доминирующих растений и в связи с этим физиономия сообщества за 32 года почти не изменились, но выявилась явная тенденция изменения видового состава в сторону исчезновения или уменьшения кальцефилов \Ranunculus alpestris L., HeliantHemum alpestre (Jack.) DC., Veronica aphylla L. и др.] и появления или возрастания обилия видов, Избегающих извести (.Avena versicolor Vill. и др.).
Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, стр. 435—438) приводит также описание 27-летних наблюдений над постоянной площадкой в 1 м2, заложенной на заброшенном месте выжигания древесного угля в Швейцарском национальном парке близ Прасполя на высоте 1700 м над ур. моря. За 27 лет прослежены инициальные стадии вторичной пирогенной посткатастрофической сукцессии (табл. 5) до образования ковра Из кладоний [Cladonia pyxidata (L.) Fr. и C. symphycarpa Fike.], который через 27 лет после начала сукцессии почти сплошь покрывал площадку.
Особого внимания заслуживают с методической точки зрения наблюдения на постоянных площадках, проведенные на протяжении. 20 лет (с 1916 по 1935 г.) Купером в Аляске на побережье зал. Ледникового
о^:о
оД A 0*9,9 о-ойо'АгО
20м.
№
ДО
1926г.
№
10#Р
ала
ААЛ
ААЛ
о. Л-?. %о:ь;ъ*.^
,^?о .5?
ААЛ Л>\А ' 1Л<уУ
20м
• . ААА ААЛ* ‘
/„Си^ Л <\<Са* 0
6^** ^\
;<VV*/\1
А>Ох
».
и»
Ий
ДО Ш1
till Dll до до ДО
20 м
10m
ooo
ООО
0.0 о
о
20м $
1929г
ААЛ
юм
№ $
ала
* * • w>
Рис. 7. Постоянная площадь, 1 — ракушечной вал; 2 — Salicomia letum; 8 — Salicomia radicans Mert.
о?. /-О.
-о: -
оо?-?^?:б-о-\
* - \bv
1 , * -О
- *, -о
ОД
IM
?Й» до ^й» и ДО
ИН
ИЯ
№
ДО
Ий ДО
30м
20м
.г
Тя»Т
1940г.
П’
Г
rvrv>
ПУХА
20м
A/W
м
LJ^ Юм
ААА
III?
AAA
WX
м
Ш
UI
ЛОА
АЛА
V
алл AAA
2 АЛЛ
AAA АЛЛ
ААЛ ААЛ
АЛЛ АЛЛ АЛ/ АЛЛ АЛА ЛАЛ АЛЛ АЛА АЛ ААЛ АЛЛ
-ЦХЛ ДАЛ ИДЯ X ДДЛ ААЛ 'UVU у 0/4/10/4/1'
АЛЛДля AAA/k'A/VX
1 ГУ1Лухя Ул/v
,::1V-v*° 0
•*.У.‘;*О О о
г**° 0 о '
° iQ" а -^16м ^тид
/wx ✓WX /ХАЛ
ЛАЛ ЛАЛ A/V' ’X
АЛА ААЛ у 'Vxn';
А/ХА
'Й^А'^Х »
1348г.
6
О О .t^Vx <;:'•* о о :■■.<:•• о о У^° о. * .
О
о
• .о* до о*р/
?ллл
АЛЛ
АЛЛ
HAH
№
НАЛ/W\ /\ЛЛ
м ж
ААЛ ЛАЛ АЛЛ
AzVb AWL 1
*ХЛА/
O/V1ААА Лап Y^^y^,(Н,#
АЛЛ/ уУ^у t ААЛ, Я)! V ^ ЯП III!
АЛЛ^ ^ 10м ^ ^ ^ ^ ин г
заложенная Браун-Бланке в 1915 г. на побережье Лионского залива близ г. Палавас (юг Франции). (Braun-Blanquet,
1952г
1111
ДО
Wi
ЙЛ
ill!
«u(lt
iV|h
о -
о
О о о
алл
✓WX
44
ААЛ
ЛАЛ
ЛАЛ
АЛЛ АЛА
ДАЛ АЛЛ
/V A
✓vvx, ЛАП
НАЛ/WV АЛЛ
Л/У'/У) у у ЛАЛ Али
IJJ
X ЛАА АЛЛ ooJLJ- АЛЛ
■$У^1\л30МхАА //^ f\AAЛАЛ
ЯП ^/ }»! №
№1 «К I «а х
(If (h
аал
1958г.
до
<\ЛА
ин
:±»s
ААЛ
11)11111
Г W
о°Г=Т° °
(01 «ч
ААЛ
ДАЛ АЛЛ^ АПЛ
ЛАЛ АЛА ЛАП АЛА ААЛ
^УнИз ^
1958).
/ruticosa L.; 3 — Obione portulacoides FenzL; 4 — Juncus acutus L.; 5 — Spartina versicolor Fabre; 6 — Phragmites communis Trin.; 7 — Suaedeto-Salso- et Koch; 9 — Juncus maritimus Lam.; 10 — Statice timonium L.; 11 — Agropyron elongatum (Host) P. B.; 12 — Lepturus filliformis Trin.; 13 — виноградник; 14 — живая изгородь из тамарикса.
ААЛ
HD^’H1
L»ll 1111 WL,
ААЛ V^ AAA AAA AAA . .
ЯН 1
до
ДО {до
^ДО ДО
ААЛ
2 [ТуТ] 3 l°=60° °! I V V | 5 и Л 6 [д7\1 7 рГгГ] 8 Гх "х] з S S I ЮЮ ~ УЛ У ' хJIwww^wewJL*^ww*e^J^bunw^vm^J
Рис. 8. Постоянная площадь № 36 (1 м2) в сообществе Empetreto-Vaccinietum в Швейцарском национальном парке,заложенная в 1929 г. (Ludi, 1940).
1 — Arctostaphylos alpina Ldb.; 2 — Em-petrum nigrum L.; 3 — подушки мхов (Dicranum elongatum Schlelch.); 4 — накипные лишай-ники (Icmadophila ericetor A. Z.); 5 — Vaccinium Titis idaea L.; ,6 — V. uliginosum L.; 7 —Festuca pumila Chaix.; 8 — Vacciniummyrtillus L.; 9 — Rhododendron ferrugineum Georgi и R. intermedium Schur; 10 — Salix retusa L. R — Rhododendron ferrugineumGeorgi и jR. intermedium Schur; m — Vaccinium myrtillus L.; H — Hylocomium splendens (Hcdw.) Br., Sch. et Gmb.; P — Pelligeraaphthosa (L.) WHld.; Holz — кусок древесины; Hdhlung — щель между камнями; Ga-Fels — известняк.
Таблица 3
Изменения в составе растительности постоянной площадки № 36 в сообществе Empetreto — Vaccinietum с 1929 по 1939 г. (Liidi, 1940, стр. 133)
Picea excelsa Link.
Festuca pumila Chaix
Salix retusa L
Saxifraga aizoon Jacq
Empetrum nigrum L. ......
Rhododendron ferrugineum Georgi Rh. intermedium Schur Arctostaphylos alpina Ldb. . . . Vaccinium vitis idaea L. F. myrillus L
V. uliginosum L
Dicranum scoparium Hedw. . . . D. elongatum Schleich Polytrichum strictum Sm Hylocomium splendens (Hedw.
Br., Sch. et Gmb
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.
Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb Sphenolobus minutus (Crantz
Steph .
Cladonia pyxidata (L.) Er. el
C. pleurota Floerk
C. elongata (Jacq.) Hoffm. . . .
C. furcata (Huds.) Schrad. . . .
Peltigera aphthosa (L.) Willd: . .
Icmadophila ericetor A. Z.
Cetraria islandica (L.) Ach.
C. crispa (Ach.) Nyl
Alectoria bicolor (Ehrh.) Nyl.
Мхи в целом'. . .
Лишайники в целом
Обнаженная почва
* 1 — меньше 1/16, 2 — от 1/16 до 1/8, 3 —
1-я четверть
2-я четверть
3-я четверть
4-я четверть
покрытие *
обилие **
покрытие
обилие
покрытие
. обилие
покрытие
обилие
ность
1929
1939
1929
1939'
1929
1939
1929
1939
1929 |
1939
1929 ।
1939
1929
1939
1929
1939
1929
1939
—
—
—
1
—
+ -
—
1
—
— ■
—
—
1
1
+
+
—
•—
—
—
1
1
1
1
1
2
—
—
—
1-
1—
2
1—2
. 1
1-2
—
1
1
4—5
4—5
—5
4
4
—
—
—
4-5
5!
5
4
. 5
5!
5
4
3
3
—
—
—
—
2
2
—2
1
—
—
—
■ —
1—
1
1
+
1—2
2
—
—
—
—
—
—
—
—
2-3
1—2
2
1-2
—
1
4-
2
2
3
4—5
3
4
4
4-5
4
4
—
3
3
2
2—3
3
5
2
2
3
—5
3
4
4
5
2—
2—
3
5
3
2—
1—
1
1—
2
—2
1
2—
—2
1
1
1
1—2
1
1
1
1
2
1—
1
1
1
1
1—
1-
2
3
1
—
4-
—
1-
1
2
1
—2
1
1
1
—
2
1
1
—
+
1
1
+
1
1
+.
2
4—
2—3
.—
—
4
3
—
—
5
5
—
—5
5
3
)
1 .
—
+
—
—
.—
—
—
—
1
—
+
—
—
—
—
—
1
1
1 .
1
+
3
1
5
—3
1—2
1
4
2
1-
1
1—2
1
2
1
1
1
+
1
—
1
—
—
1
—
+
—
1 ■■
1
2
)
1
—
1
—
1
—
1
—
1
1
1—
2
1
: —
1
—
—
2
t
?
1
—
со
?
1
—
ОО
?
1
—
со
?
. 1
—
со
1—
—
•—
—
1
—
—
—
1
1
—
+
1
1—
—
•
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1
—
—
—
—
-—
—
—
—
1
1
1
+
1—2
1
—
1
1
2
1-
2
1
—
—
2
1
■ —
—
1
1
—
—
1 .
—
— .
—
1
—
—
—
1
—
—
—
—
—
—-
—
1
—
—
—
1
-
—
— •
—
—
—
—
—-
1-
2
4—
2—3
—
—
4—5
3
—
5
5
•
5
5
2—3
1—
—
—
2-3
1
—
—
2—3
1
—
—
1
—
-1
—
—
—
—
—
—
1
3
2—3
1/8 до 1/4, 4 — от 1/4 до 1/2,
всех отношениях нормально,
от
** + - единично i -Лта™ о Д0 1/8- 3 ~ от 1/8 д0о 1/41 4 - от ^4 № V2, 5 - больше 1/2, 5! - больше - 3/4.
*** 1 —плДохо пачнито9 0ЛЬН0 много- 3 —много, 4 —обильно, 5 — очень обильно.
■ хо развито, стерильно, 2 —развито лучше, но ниже нормы, генеративные функции понижены, 3 — развито во
1/2, 5! — больше — 3/4.
Т а б лиц а 4
Изменения в видовом составе сообщества Elyna myosuroides—Agrostis alpinaс 1917 по 1949 г. на площадке размером 50 X Ю см в Швейцарскомнациойальном парке; высота 2340 м над ур. м. (Braun-Blanquet1951, стр. 450)
Вид
/
17 VII
1917 '
5 VIII
1922
26 VII 1927
10 VIII
1931
7 VIII 1937
3 IX 1949
Elyna myosuroides (Vill.)
Fr
3.2
3.2
3.2
3.2
3 2
3 3
Agrostis alpina Scop. . . .
3.2
3.2
3.2
3.2
3.2
3—4 2
Polygonum viviparum L. .
1.1
1.1
1.1
1.1
1.1
Potentilla crantzii (Crantz)
Beck
Campanulascheuchzeri
1.1
1.1
1.1
1.1
1.1
Vill ..
1.1
1.1
1.1
1.1
1.1
р 1
Alchemilla af. vulgaris L. .
1.1 ■
1.1
1.1
г
1 инд.
Galium pumilum Murray .
1.1
1.1
—
Festuca pumila Chaix . . .
- 1—
1J2
L2
Carex capillaris L
■ |—
+
Selaginella selaginoides (L.)
Link
Botrychium lunaria (L.)
г
r
+
- [—
-|—
Sw
Carex ericetorum Pollich. .
rr
rr
ГГ +
2 инд.
г
2 инд.
2 инд.
Cerastium fontanum Baumg.
—j—
■ I"
+
- |—
Ranunculus alpestris L.
rr
rr
rr
ГГ
гг
Oxytropis campestris (L.)
•
DC .
Hedysarumhedysaroides
1 ИНД.
3 инд.
6 гнезд
6 гнезд
6 гнезд
3 гнезда
(L.) Sch. et Thell. . . . Veronica jruticans Jacq. . Viola rupestris F. W.
. —
4 инд. rr
25 инд. rr,
40 инд. ГГ
50 инд. гг
30 инд.
Schm
1 ИНД.
2 инд.
2 инд.
2 инд./
Veronica aphylla L. . . . Antennaria carpatica (Whlb.)
rr
rr
rr
ГГ
B. et F
Salix herbacea L
S. reticulata L
Helianthemumalpestre
rr
1 ЙНД.
rr - rr 1 инд.
1 инд. rr
1 инд.
1 инд.
1 инд.
—
г
(Jacq.) DC
+.2
+.2
Gentianabrachyphylla Vill.
rr
rr
Pedicularis verticillata L. .
г
1.ИНД.
Dryas octopetala L. . . .
—|—
Erigeron uniflorus L. . . .
1 ИНД.
Avena versicolor Vill. . . .
—
-
Alchemilla colorata Bus. . T ortella jragilis (Hook, et
—
—
—
—
г
Wils.) Limpr
Cetraria nivalis (L.) Ach. . Peltigera aphthosa (L.)
rr
rr
отм.
ГГ
Willd .
Climatium dendroides W.
rr
r
г
ГГ
отм.
et M. . . . .
Mniumorthorrhynchum
rr
rr
rr
—
гг
Brid
rr
ГГ
гг ’
гг
Таблица 4 (продолжение^
Вид
17 VII
1917
5 VIII
1922
26 VII
1927
10 VIII
1931
7 VIII
1937
3 IX 1949
TKuidium abietinum (Schwa- egr.) Br., Sch. et Gmb.
Cladonia pyxidata (L.) Fr.
rr’ rr
rr
. rr
, rr
ГГ
rr
rr
\Cetraria islandica (L.) Ach.
.—
ГГ
—
rr
rr
—
vChrysohypnum chrysophyl- lum (Brid.) L
—
—
rr
rr
rr
rr
Nostoc sp. .
.Lophozia sp. .
——
—
—
—|—
r
r
Примечание. Здесь и в табл. 5 приняты следующие сокращения. Общая оценка обилия и покрытия: гг — крайне редко с очень небольшим покрытием, г — редко с очень небольшим покрытием, Нредко с небольшим покрытием; цифры слева от точек: 1 — встречается чаще, но с небольшим покрытием или редко, но с большим покрытием, 2 — многочисленно, но покрывает меньше ^поверхности, 3 —покрывает от V» до Vs поверхности при любом количестве индивидуумов, 4 — покрывает от Vs до 3/i поверхности при любом количестве индивидуумов. Цифры справа от точек — ^характер произрастания: 1 — отдельными побегами, 2 —дернинками или пучками, гнездами, 3 — небольшими пятнами, 4 — небольшими зарослями. Инд. — индивидуум; отм'. — отмершее растение.
(W. S. Cooper, 1923, 1931, 1939). Площадки были им заложены в дополнение к большому комплексу работ по выявлению смен растительного покрова, выполненных в,1916, 1921, 1929 и 1935 тг. (см. ниже, стр. 370). В 1916 г. было заложено 9 площадок по 1 м2 каждая в трех местах на побережье зал. Ледникового, в разное время освободившихся от льда (рис. 17). Площадки №№ 1—3 были заложены на участке, освободившемся от льда 37 лет назад (к 1916 г.), №№ 7—9 — 24 года и №№ 4—6 — 17 лет. Для точного фиксирования площади употреблялись пометки несмываемой краской на камнях. При картировании на план точно наносился каждый экземпляр растения, особым значком отмечались всходы. Там, тде виды, имеющие подушковидную форму роста \Rhacomttrmm canes- cens Brid., R. lanuginosum (Hedw.) Brid., Stereocaulon tomentosum Fr. и Dry as drummondii Rich.] разрастались так, что нанесение на план отдельных экземпляров становилось невозможным, заштриховывалась вся площадь, занятая на площадке данным видом. Для ив детально зарисовывались проекции стелющихся побегов и измерялась их длина. В результате автор получил полную" картину изменений, происходивших на учетных площадках в течение 20 лет: появление новых всходов, разрастание укоренившихся растений, отмирание ряда индивидуумов, изменение длины побегов ив, изменение площади покрытия растениями. Помимо фиксации наглядной картины динамики растительности на планах квадратов, собранный материал после каждого посещения подвергался статистической обработке (W. S. Cooper, 1923, 1931, 1939).
Суммирующие выводы, сделанные им после последнего посещения площадок в 1935 г., относятся к 8 площадкам, так как площадка № 9 была разрушена эрозией за период между 1921 и 1929 гг. Площадка № 2 не картировалась, начиная с 1929 г., так как Dryas drummondii Rich, к 1929 г. заняла полностью всю площадку. На рис. 9 показаны результаты картирования площадок №№ 2 и 9 в 1916 и 1929 гг., на рис. 10 — результаты картирования остальных семи площадок в 1916, 1921, 1929 и 1935 гг. В табл. 6— 9 приводятся суммарные данные четырехкратного количественного учета растительности на площадках. Автор делает следующие выводы о ходе сукцессии: пионерами на тертории, освобождающейся ото льда на побережье зал. Ледникового, являются травянистые растения, из них главную роль играет Epilobium latijolium L. Первая стадия — .доминирование многолетних трав длится 17—37 лет. Затем травы отходят на второй
, Таблица 5*
Смена видов на постоянном квадрате на заброшенном месте выжиганиядревесного угля, близ Прасполя (Braun-Blanquet, 1951)
Вид
8 VIII
1922
2 VIII
1927
2 IX
1929
1 VIII1938
4 IX1949
Pinas silvestris L. (всходы) . . . . Picea excelsa Link (всходы) . . . . Роа alpina L Helianthemum grandiflorum Scop. . Leontodon hispidum L Hieracium statice)olium. All Poa pratensis L Galium pumilum Murray Antennaria dioica Gaertn Polygala amarella Crantz Potentilla crantzii (Crantz) Beck. . Trifolium repens L Lotus corniculatus L Hieracium pilosella L Veronica fruticans Jack Chenopodium bonus-henri cus L. . . Taraxacum officinale Weber .... Arenaria serpyllifolia L Arabis corymbifolia Vest Thesium alpinum L. . . . Carex ornithopoda Willd Minuartia verna Hiern Trifolium pratense L Linum catharticum L Prunella vulgaris L Thymus serpyllum L Saponaria ocymoides L Dry as octopetala L. ....... . Daphne striata Tratt Satureja alpina Schleele Melampyrum silvaticum L Chrysanthemum leucanthemum L. . . Peltigera rufescens (Weis.) Humb. . Barbula convoluta Hedw Bryum caespiticium L B. argenteum L Nostoc commune Vauch Cladonia pyxidata (L.) Fr Tortella tortuosa Limpr Cladonia symphycarpia Fike. . . . Cetraria islandica L
Ditrichum flexicaule (Schl.) Hampe Brachythecium salebrosum Br. eur. .
Покрытие (цветковыми почвы (в %) I мхами и лишайниками
4 инд.
1
1.2
1.1
г
1.1
г
1 ИНД.
2 инд.'г
3 инд...
+
1 инд., 1 инд..
1 инд..
2 инд.. 1 ИНД,.. 2 инд.. + .2
план благодаря разрастанию более конкурентноспособных в этих условиях подушковидных растений, из которых главную роль играет Dryas drummondii Rich., и наступает.' вторая стадия — доминирование подушковидных форм, особенно Dryas. Эта стадия, длилась вплоть до 1935 г. Одновременно наблюдалось развитие ив со стелющимися побегами. В год последнего учета (1935) было отмечено появление у Salix alaxensis (And.)' Coville и S. sitchensis Sans., прямостоячих побегов, что указывало на начало перехода1 к третьей стадии сукцессионного ряда — кустарниковым зарослям. Четвертой, климак- совой стадией сукцессии является в этом районе лес из Picea sitchensis Garr., как это- было установлено автором путем применения других методов (см. ниже; стр. 370 и i 404).
I'CD
и
S о
CD
CD
У oo
R
tn
CO Й
to CD У
R CD :8
x :3
X
3 о
ф
„05
8 -Ф CD to
У S
R
X Сб to У CO Ef о R H
и
о дао а
•q ppuno
-as ю^олЯд
•q т>уа
-логикой
ш^шучохоэд
о СО I "ds ОШОрО^
S $
а со
05 1-0 00 CO 04 04 CO нН
CD
S3 ^ 04 04 00 CO
00 °0.
со
co
CD 04
nznap
-ЭШ (,rI) ou -td/o snopiy
■ds wnipi^/iioj
■й
yiro I "Чра эг-цош о m I otso^i/dna
‘U DU
-idjD DOJ
•да 'я oa-tog-wd/fy огдоиэдон
•ds -ds xy^oy
•q; шш^о/г/о? шпг qoltdg
•qoiamos шпуэзгпба
.сб co
R о S
05
ОО 04
04 04
04 04
04 СО
04
04
CO
СО и-<
об со н
о
о ■*-<
о
о 04
о 05 05
1 1
CD
CD
UO 05
CD
04
О -н
1Л со
( СО
04
04
-mi 1D
00
00
1Л со^
00 00
•
t 0. У м Н ’
У ЕС м я
•*
сб R о Я У
•
сб R о Я У
Ен 1м
04 CD
7 CD
05
1^
CD -м
-н oq 05 05
. О £0 о" to ф m
Сб У й И со й
Рн
ф S ф и ф
S со И
ЕС О 1м
Сб СО
Ф Ф М ЕС ф Оч и
о
^ г^ ЕС S д
1м
05 04 05
04 05
tH
04 05
m
о Рн ф о m
tH
СО 04 05
m
о 1м ф о га
£0 o' to Ф д
сб У Н Й со сб га
ф я
Й ф й ф
S со
Я
У о 1м
сб со
ф ф
а У ф
и
У о 8 г^ r^s У S «
lO СО 05 мН
05 04 05
U
05 04 05
СО Q • to . Ф д
*сб
И
§s
Sга
CO
to
У Й
H
R о S У
CD Я Й CD Й Ф 8 £0 я
£0
CD Ф Й
У Ф
О
8
Число экземпляров, имеющих заметные (могущие быть измеренными) простертые или прямостоячие ветвиm о ft кЙ S’. Ф CD К CD.О<y О pq4О)е й «ке 2 о со «ие"о° Д. cdCQ Рчеко ■л тз. ЙСО<1।8 pq0Q ScocoSCD‘5 “. cd ОДИft. toft toКtiОДоФ о m1916 г1225111* 139-1921 г7910■ ■167491401929 г5917—8645 '711935 г351787141110Пережившие с 1916 по 1935 г. j341035—25Число экземпляров, имеющих заметные (могущие быть измеренными) простертые или прямостоячие ветвиm о ft кЙ S’. Ф CD К CD.О<y О pq4О)е й «ке 2 о со «ие"о° Д. cdCQ Рчеко ■л тз. ЙСО<1।8 pq0Q ScocoSCD‘5 “. cd ОДИft. toft toКtiОДоФ о m1916 г1225111* 139-1921 г7910■ ■167491401929 г5917—8645 '711935 г351787141110Пережившие с 1916 по 1935 г. j341035—25Таблица 7Таблица 7Число экземпляров ив на учетных площадках №№ 1,3—8 на побережье зал. Ледникового (Аляска) с 1916 по 1935 г. (W. S. Cooper, 1939, стр. 145)Число экземпляров ив на учетных площадках №№ 1,3—8 на побережье зал. Ледникового (Аляска) с 1916 по 1935 г. (W. S. Cooper, 1939, стр. 145)Рис. 9. Состояние растительного покрова в 1916 и 1921 гг. на постоянных метровых площадках №№ 2 (А) и 9 (5) на побережье зал. Ледникового (юго-восточная Аляска).(W. S. Cooper, 1931).Рис. 9. Состояние растительного покрова в 1916 и 1921 гг. на постоянных метровых площадках №№ 2 (А) и 9 (5) на побережье зал. Ледникового (юго-восточная Аляска).(W. S. Cooper, 1931).1916 г.1921 г.1929 г.1935 г.' 649.5.1568.6+919.12114.64-546.01839.1-275.5—* +183.84-68.3—45.9-1916 г.1921 г.1929 г.1935 г.' 649.5.1568.6+919.12114.64-546.01839.1-275.5—* +183.84-68.3—45.9-99Длина ветвей (в см) . . . .Общее изменениеСреднее за год изменение* суммарной длины ветвей . . . . Длина ветвей (в см) . . . .Общее изменениеСреднее за год изменение* суммарной длины ветвей . . . . Виды и год наблюденияПокрытие (в дм2)Общее увеличение (в дм2)Среднее за год увеличение (в ДМ2)Процент от общего покрытия растениями на всех площадкахDryas drummondii Rich.: 1916 г 1921 г■26.65119.5092.8518.5714.91929 г248.95129.4516.1831.11935 г355.00106.0517.6744.4Rhacomithrium canescens Brid, с примесью R. lanuginosum (Hedw.) Brid.:1916 г1921 г39.8351.8912.062.416.51929 г71.3019.412.438.9'1935 г126.6655.369.2315.8Stereocaulon tomentosum Fr.:1916 г1921 г0.45• 1.390.940.190.2'1929 г22.3520.962.622.81935 г32.089.731.62:1.2Мхи (кроме Rhacomitrium^1935 г1.791.790.30Все подушковидные растения:1916 г. 66.938.4" 1921 г'. . .172.78105.8521.1721.61929 г342.60169.8221.2342.81935 г515.53172.93.28.8264.4Виды и год наблюденияПокрытие (в дм2)Общее увеличение (в дм2)Среднее за год увеличение (в ДМ2)Процент от общего покрытия растениями на всех площадкахDryas drummondii Rich.: 1916 г 1921 г■26.65119.5092.8518.5714.91929 г248.95129.4516.1831.11935 г355.00106.0517.6744.4Rhacomithrium canescens Brid, с примесью R. lanuginosum (Hedw.) Brid.:1916 г1921 г39.8351.8912.062.416.51929 г71.3019.412.438.9'1935 г126.6655.369.2315.8Stereocaulon tomentosum Fr.:1916 г1921 г0.45• 1.390.940.190.2'1929 г22.3520.962.622.81935 г32.089.731.62:1.2Мхи (кроме Rhacomitrium^1935 г1.791.790.30Все подушковидные растения:1916 г. 66.938.4" 1921 г'. . .172.78105.8521.1721.61929 г342.60169.8221.2342.81935 г515.53172.93.28.8264.4г.г.ТаблицаПокрытие подушковидными растениями на учетных площадкахО 1—8 на побережье зал. Ледникового (Аляска) с 1916 по 1935(W. S. Cooper, 1939, стр. 146)ТаблицаПокрытие подушковидными растениями на учетных площадкахО 1—8 на побережье зал. Ледникового (Аляска) с 1916 по 1935(W. S. Cooper, 1939, стр. 146)
Число экземпляров, имеющих заметные (могущие быть измеренными) простертые или прямостоячие ветви
m о ft к
Й S’. Ф CD К CD.
О
<y О pq
4
О)
е й «
к
е 2 о со «и
е
"о
° Д
. cd
CQ Рч
е
к
о ■
л тз
. Й
СО<1
।
8 pq
0Q S
co
co
S
CD
‘5 “
. cd ОДИ
ft. to
ft to
К
ti
ОД
о
Ф о m
1916 г
1
2
2
5
1
11
* 139-
1921 г
7
9
10
■ ■
16
7
49
140
1929 г
5
9
17
—
8
6
45 '
71
1935 г
3
5
17
8
7
1
41
110
Пережившие с 1916 по 1935 г. j
3
4
10
3
5
—
25
Число экземпляров, имеющих заметные (могущие быть измеренными) простертые или прямостоячие ветви
m о ft к
Й S’. Ф CD К CD.
О
<y О pq
4
О)
е й «
к
е 2 о со «и
е
"о
° Д
. cd
CQ Рч
е
к
о ■
л тз
. Й
СО<1
।
8 pq
0Q S
co
co
S
CD
‘5 “
. cd ОДИ
ft. to
ft to
К
ti
ОД
о
Ф о m
1916 г
1
2
2
5
1
11
* 139-
1921 г
7
9
10
■ ■
16
7
49
140
1929 г
5
9
17
—
8
6
45 '
71
1935 г
3
5
17
8
7
1
41
110
Пережившие с 1916 по 1935 г. j
3
4
10
3
5
—
25
Таблица 7
Таблица 7
Число экземпляров ив на учетных площадках №№ 1,3—8 на побережье зал. Ледникового (Аляска) с 1916 по 1935 г. (W. S. Cooper, 1939, стр. 145)
Число экземпляров ив на учетных площадках №№ 1,3—8 на побережье зал. Ледникового (Аляска) с 1916 по 1935 г. (W. S. Cooper, 1939, стр. 145)
Рис. 9. Состояние растительного покрова в 1916 и 1921 гг. на постоянных метровых площадках №№ 2 (А) и 9 (5) на побережье зал. Ледникового (юго-восточная Аляска).
(W. S. Cooper, 1931).
Рис. 9. Состояние растительного покрова в 1916 и 1921 гг. на постоянных метровых площадках №№ 2 (А) и 9 (5) на побережье зал. Ледникового (юго-восточная Аляска).
(W. S. Cooper, 1931).
1916 г.
1921 г.
1929 г.
1935 г.
' 649.5.
1568.6
+919.1
2114.6
4-546.0
1839.1
-275.5
—
* +183.8
4-68.3
—45.9-
1916 г.
1921 г.
1929 г.
1935 г.
' 649.5.
1568.6
+919.1
2114.6
4-546.0
1839.1
-275.5
—
* +183.8
4-68.3
—45.9-
9
9
Длина ветвей (в см) . . . .
Общее изменение
Среднее за год изменение* суммарной длины ветвей . . . .
Длина ветвей (в см) . . . .
Общее изменение
Среднее за год изменение* суммарной длины ветвей . . . .
Виды и год наблюдения
Покрытие (в дм2)
Общее увеличение (в дм2)
Среднее за год увеличение (в ДМ2)
Процент от общего покрытия растениями на всех площадках
Dryas drummondii Rich.: 1916 г 1921 г■
26.65
119.50
92.85
18.57
14.9
1929 г
248.95
129.45
16.18
31.1
1935 г
355.00
106.05
17.67
44.4
Rhacomithrium canescens Brid, с примесью R. lanuginosum (Hedw.) Brid.:
1916 г
1921 г
39.83
51.89
12.06
2.41
6.5
1929 г
71.30
19.41
2.43
8.9'
1935 г
126.66
55.36
9.23
15.8
Stereocaulon tomentosum Fr.:
1916 г
1921 г
0.45
• 1.39
0.94
0.19
0.2'
1929 г
22.35
20.96
2.62
2.8
1935 г
32.08
9.73
1.62:
1.2
Мхи (кроме Rhacomitrium^
1935 г
1.79
1.79
0.30
Все подушковидные растения:
1916 г.
66.93
8.4
" 1921 г'. . .
172.78
105.85
21.17
21.6
1929 г
342.60
169.82
21.23
42.8
1935 г
515.53
172.93.
28.82
64.4
Виды и год наблюдения
Покрытие (в дм2)
Общее увеличение (в дм2)
Среднее за год увеличение (в ДМ2)
Процент от общего покрытия растениями на всех площадках
Dryas drummondii Rich.: 1916 г 1921 г■
26.65
119.50
92.85
18.57
14.9
1929 г
248.95
129.45
16.18
31.1
1935 г
355.00
106.05
17.67
44.4
Rhacomithrium canescens Brid, с примесью R. lanuginosum (Hedw.) Brid.:
1916 г
1921 г
39.83
51.89
12.06
2.41
6.5
1929 г
71.30
19.41
2.43
8.9'
1935 г
126.66
55.36
9.23
15.8
Stereocaulon tomentosum Fr.:
1916 г
1921 г
0.45
• 1.39
0.94
0.19
0.2'
1929 г
22.35
20.96
2.62
2.8
1935 г
32.08
9.73
1.62:
1.2
Мхи (кроме Rhacomitrium^
1935 г
1.79
1.79
0.30
Все подушковидные растения:
1916 г.
66.93
8.4
" 1921 г'. . .
172.78
105.85
21.17
21.6
1929 г
342.60
169.82
21.23
42.8
1935 г
515.53
172.93.
28.82
64.4
г.
г.
Таблица
Покрытие подушковидными растениями на учетных площадкахО 1—8 на побережье зал. Ледникового (Аляска) с 1916 по 1935(W. S. Cooper, 1939, стр. 146)
Таблица
Покрытие подушковидными растениями на учетных площадкахО 1—8 на побережье зал. Ледникового (Аляска) с 1916 по 1935(W. S. Cooper, 1939, стр. 146)
Из исследований советских авторов в качестве примера постоянных наблюдений на стационарных площадях, кроме указанных выше работ’ Е. Н. Коротковой (1957) и др., приведем данные В. Л. Леонтьева (1952),.
1 — Dryas drummondii Rich, в 1916 г.; 2 — то же в 1921 г.; 3 — Rhacomitrium canescens Brid, и Rh. lanuginosum (Hedw.) Brid, в 1916 г.; 4 — то же в 1921 г.: 5 — Salix sp. в 1916 г.; 6 — то же, вновь, выросшие к 1921 г. С. — Carex sp.; D —Dryas drummondi Rich.; E— Equisetum'uariegatum S ch lei ch. p Ер — Epiiobium latifolium L.; Eu — Euphrasia mollis Ldb.; L — Limnorchis sp.; Pa — Poaalpina L.; R — Rhacomitrium canescens Brid, и Rh. lanuginosum (Hedw.) Brid.; 8 — Satix sp.; Sa — Salix ar- ciica Pall.; Sal -— Salix alaxensis (And.) Coville; Sb — Salix barclayi And.; Sc — Salix commutata Bebb; Ss — Salix sitchensis Sans. ;St— S tereocau ton alpinum Laur.; s перед условным знаком — всходы" зачеркнутая буква означает, что растение было в 1916 г. и не выжило к 1921 г., подчеркнутая — было'* в 1916 г. и выжило к 1921 г., никак не отмеченная — растение появилось вновь к 1921 г.
касающиеся 19-летних наблюдений за возобновлением саксаула на вырубке в черносаксаульнике, проведенных им на постоянной площади в пустыне Кара-Кум (рис. 11). Постоянная площадь в виде трансекта!
Таблица 8
Суммарная длина простертых ветвей ив (все виды) по наблюдениям на учетныхплощадках О 1, 3—8 на побережье зал. Ледникового (Аляска) с 1916 по 1935 г.(W. S. Cooper, 1939, стр. 146)
50 м длины и 10 м ширины была заложена в 1932 г. поперек долинообразного понижения (Репетекской «долины»), расположенного к северу от ст. Репетек, на участке вырубленного в 1928 г. черного саксаульника. Площадь была пронивелирована. Детальная съемка была проведена в масштабе 1 : 100. Наносились ортогональные проекции крон всех деревьев и кустарников и дерновины Carexphysodes М. В. Отмечались пятна рубки разной степени разрушения — от вполне сохранившихся прикусто-
.19161921.19161921Рис. 10. Изменение растительного покрова на постоянных метровых площадках на побережье зал. Ледникового (юго-восточная Аляска) с 1916 по 1935 г. (W. S. Cooper, 1931,. 1939).Рис. 10. Изменение растительного покрова на постоянных метровых площадках на побережье зал. Ледникового (юго-восточная Аляска) с 1916 по 1935 г. (W. S. Cooper, 1931,. 1939).А — учетная площадка № 1, Б — учетная площадка № 3, В — учетная площадка № 4. Г —■ Dryas drummondii Rich.; 2 —Rhacomitrium canescens Brid, и Rh. lanuginosum (Hedw.) Brid.; 3 — Stereo- ‘caulon tomentosum Fr.; 4 —мхи (кроме Rhacomitrium); 5 —стелющиеся ивы. Aa — Arctous alpina (L.)
.19161921
.19161921
Рис. 10. Изменение растительного покрова на постоянных метровых площадках на побережье зал. Ледникового (юго-восточная Аляска) с 1916 по 1935 г. (W. S. Cooper, 1931,. 1939).
Рис. 10. Изменение растительного покрова на постоянных метровых площадках на побережье зал. Ледникового (юго-восточная Аляска) с 1916 по 1935 г. (W. S. Cooper, 1931,. 1939).
Рис. 10 (продолжение).
Niedenzu; C — Carex sp.; Cl — Cladoniasp.; D — Dryas drummondii Rich.; E — Equisetum variega- tum Schleich.; Ep — Epilobium latijolium L.; Eu — Euphrasia mollis Ldb.; H — Habenaria hyperbo- rea R. Вт.; M -— Marchantia polymorpha L.; Pa — Poa alpina L.; Pot — Poly trichum; sp.; Py — Pyrola secunda L.;R — Rhacomitrium canescens Brid, и Rh. lanuginosum (Hedw.) Brid.; S — Salix sp.; Sa — S. arctica Pall.; Sal. — S. alaxensis (And.) Coville; Sb — S. barclayi And.; Sc — S. com- mutata Bebb; Sg — S. glauca L.; Sh — Shepherdia canadensis Nutt.; Ss — Salix sitchensis Sans.; Sst — S. stolonifera Coville; St — Stereocaulon tomentosum Fr.; s перед условным знаком — всходы.
23 Полевая геоботаника, т. III
Рис. 10 (продолжение).
А — учетная площадка № 5, Б — учетная площадка № 6, В — учетная площадка № 7.
23*23*
23*
23*
19161916
1916
1916
1921
sEp sSal £
# EusSal
stF st E rSD lE Eu
Г sD EE 5 R
st
Еи
HDsS
^ о
R eoEu
E R sS E ■ <c c st ■•^SS sSdSD St^ E5®s5e Eu
Е
R
XZ)
о RsD
R R
sD
E sD sD
Е
<5
EuEu
SS
#R
eeD
E
1L
-Eu ^ER E R .
Eu
R
sD Rc
Eu © osS
v SS EPst st© EE^
EE^ sS <£{ sSss? SSR
EuF sS Е<3- ©REu EsSsSf
R E
1929
Рис. 10 (продолжение).
Учетная площадка № 8.
1935
вых бугров до сравнявшихся с общей поверхностью, или выдувов блюдцеобразной формы, так называемых язв дефляции, кольца эфемеров на пятнах вырубки и свеженавеянный эоловый песок. В 1932 г. ив последующие годы наблюдений отмечались средняя высота древостоя (подроста саксаула, сохранившегося после вырубки) и подлеска, диаметр ствола у поверхности песка, диаметр кроны, сомкнутость крон, запас древесины, количество деревьев на 1 га. Наблюдения показали, что сомкнутость крон, бывшая в 1932 г. равной 0.03, в 1934 — 0.12, в 1938 г. — 0.23, в 1940 г. — 0.4, достигла в 1942 г. 0.5 при 1106 экз. черного саксаула, 20 экз. белого саксаула и 60 экз. подлеска на 1 га; к 1951 г. сомкнутость крон достигла 0.6, было отмечено начало отмирания подлеска, отступание песчаной осоки от нависших крон саксаула и переход от типа леса «черносаксаульник
с подлеском и разнотравьем» (Haloxylonetum fruticoso-mixtoherbosum) к типу, леса «чистый саксаульник» (Haloxylonetum purum).
П. Л. Богданов (1952, 1956) изучал в течение семи лет, с 1948 по 1955 г., ■сообщества ельника-черничника в Лисинском учебно-опытном лесхозе Ленинградской области на четырех постоянных пробных площадях величиной 1 га каждая. Пробные площади были заложены в свежей вырубке 1947 г., в молодняке I класса возраста, в жердняке II класса и в древостое V класса возраста. Для наблюдения^над травяным и моховым покровом на каждой пробной площади было заложено по 50 постоянных метровых площадок, распределенных равномерно по 25 на каждой половине площадки, по 8 на противоположных сторонах и 9 по диагонали. Остолбление площадок проводилось способом, отличным от рекомендованного выше: на месте площадок были поставлены столбики с номерами, при учете покрова из четырех метровых палочек выкладывался квадрат с таким расчетом, чтобы столбик находился в центре квадрата (Богданов, 1956, стр. 91—92). Кроме того, на каждой половине пробной площади было заложено по две постоянных метровых площади, одна с нетронутым покровом, на другой в 1948 г. вся надземная часть покрова была содрана с подстилкой, а на вырубке заложены еще по две 10-метровых площадки на обожженых участках. О результатах наблюдений на последних будет сказано в разделе об изучении сукцессий методом эксперимента.
Результаты учета изменений травяного и мохового покрова в ненарушенных условиях сведены автором в таблицы. Приведем для примера две из четырех таблиц, опубликованных автором (табл. 10, И).
Сильные изменения травяного и мохового покрова были отмечены на вырубке (табл. 10)', но в лесных фитоценозах, включая и молодняк, изменений в травяном и моховом покрове за семь лет почти не произошло.
Примером многолетних стационарных наблюдений на вырубках с подробным изученим и картированием постоянных площадок (рис. 12) могут послужить также изучения вырубок в лесах Архангельской области под руководством И. С. Мелехова (Мелехов, 1954а, 19546, 1954в, 1959а, 19596; Мелехов и Голдобина, 1954), наблюдения В. С. Вороновой (1957, 1961) на лесных вырубках в Карелии, а также исследования А. А. Молчановым и его сотрудниками (Молчанов, 1957; Смирнов, 1959, и др.) растительного покрова на вырубках и в лесах разного возраста Теллерманов- ского опытного лесничества Борисоглебской области (рис. 13).
Наблюдения за динамикой растительности на постоянных площадках в течение шести лет на лугах Ленинградской области с выполнением количественного учета структуры травостоя были проведены В. Н. Макаревич (1963).
Из старых данных можно привести интересные наблюдения Тенсли (Tansley, 1920b) за зарастанием лесом участков пастбища в Хэмпшайре (Англия), примыкающего к лесной опушке, после огораживания его от скота и от кроликов (рис. 20, 21), а также изменение травостоя на огороженных участках пастбищ вне влияния леса (Tansley a. Adamson, 1925).
Интересные материалы имеются по многолетним наблюдениям за лишайниками,, проводимым на маленьких площадках (Braun-Blanquet, 1951, стр. 508), где особенно хороший результат дает фотографирование.
Но вообще данных по многолетним наблюдениям за динамикой растительности на специально для этой цели заложенных площадках еще очень мало.
Изучение среды. При наблюдениях за динамикой растительности на постоянных площадках изучение факторов среды крайне важно и совершенно обязательно, так как иначе не будет обспечен тот каузальный подход, который нужен для того, чтобы понять причины изменений и их на-
35&В. Д. Александрова'
VТаблиц^ 10~
Изменение травяно-кустарнйчкового и мохового покрова на вырубке 1947 г. ельника- чёрйичника за семь лет на основании наблюдений на 17 однёметровых площадках
:. (Богданов, 1956, стр, 102). . ■
Встречаемость на площадках (в °/р)
Среднее количество побегов на площадке.
1948
1949
1951
1953
1955
1948
1949
1951
1953
1955
Цветковые растения
VacCinium myrtillus L. .
У. vttis idaea L..". .'1.
Majanthemum bi folium L. . . . . . . Trientalis europaea L
Melampyrum silvaticum L. и M, pra- 4 tense L. ............. . Calamagrostis arundinacea Roth. . . '. Deschampsia caespitosa P. B. . . . . . D. jlexuosa Trin.
Luzula pilpsa Willd Soltdago virgaurea L. . . . . .’ . . . . Chamaenertum angustifolium Scop. ... Eptlobium palustre L. ...... j v Rubas idaeus. L. ,
Степень покрытия цветковыми растениями .... ^ ......;.. .
Среднее количество видов ;на площадке
Среднее количество побегов на площадке . . . . '.
Мхи.
Р1 еuroziиm schreberi Mitt. . . ,. ; . . Hylocomium proliferum Lindh. . . . . Polytrichum commune L. . . . . . . . Sphagnum recurv’um P. В
Dicranum sp. . . . .. ^ . '. . . . .' . . Rhytidiadelphus triquetr'us Warnst. . . Степень покрытий мхами . . . . Среднее количество видовх на площадкеi .......... .
90
90
20
10
70
' 10 10.
10
20
25
50
. 30,
4
5
65
55 25?
50
15 '
30
3.
А
90
90
20
10,
50
10
10
20
80
80
60
' 4
5
65 55.
50 .50
55
' 25
3
4
85 100
15
10
70
40
95
20 10 65
80 30 65
6
8
50 ,50
. 90
: 50
' 50
20 4
/-4
65
100 10
10
60
45
100
25
65
90 30
45
7
9
30
90 . 50
20
4
. , 4
45
90
20 15.
85 50' 90 20
75
80
20 .
5
8'
' 30
80
50'
20
5
4
25
13*
14
1.2
2
1
2
2
4
8
9
4 ,
50 ’
Р
Р
Р О
Р
23 100
2 .1
И 12 50 15
1 24 20
3 10
135
И .и и р с и
20 . 50 -23 ЛО
18
2 - 3
4 40
36 7
250
И Е Р .И
10 100
. 1
6,.
8
13 •50д ,.2д
6
7
2
3.
300
Е
Р И
Е
4'
85
1
3
7
35
50д
■ 4д
л О
4'
. 1 ■
250
о
р
Примечание. Здесь и в табл; 11: С — сплошь, О — обильно, Р — рассеянно, И — изредка, Е — единично, Д — дернины. -'
правление (или, напротив, причины относительной стабильности, если она будет установлена). Только в этом случае могут быть получены выводы, необходимые для практических целей, достигнута возможность прогнозирования, предсказания, основанного на изучении естественного хода изменений растительного покрова. : ;
Рис. 11. Возобновление саксаула с 1932 по 1951 г. на вырубке в черносаксаульнике (Репетекский государственный заповедник в пустыне Кара-Кум). (Леонтьев, 1952).
1 — проекция кроны черного саксаула [HaZoxyZon aphyltum (Minkw.) Iljin]; 2 — то жё белого саксаула (И. persicum Bge.); 5 — то же кандыма (CaZZiyonum sp.); 4 — то же черкеза (SaZsoZa richteri Кате!,); ,5 —то. же чогона (8. subaphilla С. Д. Меу.); 6 — крупные всходы и,подрост черного саксаула;- 7 — то же мелкие; S'— всходы кандыма; 9 — всходы черкеза; 10 — усохшие экземпляры черного саксаула (слева) и кандыма; 11 .—усыхающие экземпляры черного саксаула, черкеза и кандыма; 12 — пни; 13 —почвенная яма; 14 — прикустовые пятна; 15 — заросли осоки, (Carex physodes M. В.), образующие дерновины; 16 — начало зарастания осокой разбитых участков; 17 — пятно рубки с сохранившимся, прикустовым бугром; 18—разрушающийся прикустрвой. бугор; 19 —• выдув, или язва инфляций, на месте корчевки; 20 — эфемеры около крон по пятнам рубки.
1932 г
1938г.
Т а б л и ц а 11
Изменение травяно-кустарничкового и мохового покрова в ельнике-черничникеV класса возраста за 1948—1955 гг. по наблюдениям на 25 однометровыхплощадках (Богданов, 1956)
Встречаемость на площадках (в %)
Среднее количество побегов на площадке
1948
1949
1951
1953
1955
1948
1949
1951
1953
1955
Сосудистые растения
V accinium myrtillus L. . .
100
100
100
92
85
15
15
15
10
20
Р, vftis idaea L
80
80
80
74
70
12
12
12
13
15
Mafanthemum bifolium L. ......... .
20
28
28
28
28
10
10
27
20
15
OxaUs acetosella L
20
20
20
20
20
10
50
58
46
60
Trientalis europaea L .. .
8
8
4
8
12
2
2
1
2
2
Luzula pilosa Willd. . . ,.
8
8
8
8
8
3
10
7
5
4
Melampyrum silvaticum L,.
4
4
28
12
20
1
1
7
2
3
Dryopteris spinulosa Htze. . .
4
8
16
8
8
1
1
1
2
2
Ramischia secunda Opez
4
12
16
12
12
4
5
7
5
2
Solidago virgaurea L. .
8
8
8
8
4
1
2
2
2
1
Equisetum silvaticum L. . . .
8
8
8
8
8
1
1
2
2
1
Степень покрытия сосудистыми растениями Среднее количество видов на площадке . . Среднее количество побегов на площадке . .
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
35
45
50
52
54
Мхи
Pleurozium schreberi Mitt .
88
88
76
76
70
Р
Р
Р
Р
Р
Hylocomium proliferum Lindb, ...... ,
76
64
60
60
50
О
О
Р
Р
Р
Polytfichum commune L. ......... .
40
52
52
60
70
Р
Р
И
И
И
Sphagnum recurvum P. B. . , , , . , , . ..
64
64
64
68
70
Р
Р
Р
Р
Р
Rhitidiadelphus triquetrus Both
80
20
16
8
4
И
И
Е
Е
Е
Dicranum sp,. , . . . . , , . .. . , . . ,. .
36
36
36
36
36
и
и
И
К
Е
Степень покрытия мхами , л
Среднее количество видов на площадке . , .
8
4
8
4
7
3
7
3
7
3
1
П р и м е ч а и и е. В 1948 г, ^ класс бонитета III, состав 7Е1Б10с1С, средняя высота 18.5 м, средний диаметр 17 см, полнота 0.8, .запас древесины 249 м3.
Изучение факторов среды производится методами, описанными в других разделах этого издания (Соколов, 1959; Кароль, 1959; Бейдеман и Филенко, 1959; Рожнова, 1959), В изучении среды при наблюдениях за изменениями растительности на постоянных площадках выделяются ..два этапа. Первый — всесторонняя характеристика факторов местообитания, которая производится, как обычно, при геоботаническом описании участка, , выделенного для наблюдений (почва, рельеф, условия увлажнения и снежного режима, условия освещения, влияния ветра и т. п.). Второй — организация специальных стационарных наблюдений за теми факторами, которые могут играть ту или иную роль в изменениях растительного покрова. Эти факторы, относящиеся К микроклимату воздуха и почвы, освещенности, гидрологическому режиму и водно-солевому балансу почвы, а также и к животному населению биогеоценоза, будут различны в разных условиях в зависимости от того, какая растительность является объектом изучения: пустыня ли это, лес, болото, тундра и т. д. Изучение среды производится не на самих площадках, чтобы не нарушать на них растительный покров, а вне их, в ближайших и однотипных частях того же сообщества. Примером образцовой организации подобного рода работ может служить многолетнее изучений среды лесных фитоценозов в Теллерманов-
'--*•-:•-——.-^
•j*.■‘ТТТТГ—■....- —.•-, _ , —
————— •..*.,*
—-_;,,г-- - ,._ -_".•4Г" Z/yy—^. *' t ' ;
25 VII 1949
20IX 1950
10IX 1949
31 VIII 1951 •
101520 м
-1II
Illi
О5
iu
Рис. 12. Изменение напочвенного покрова на вырубке 1946 г. в свежем сосняке-зеленомошнике (Архангельская область). (Мелехов и Голдобина, 1954).
1— вейник (CaZamagrosfis arundinacea Roth), очень сильное задернение; 2 — то же, сильное задернение; 3 — то же, среднее задернение; 4 — то же, слабое задернение; 5 — то же, очень слабое за-дернение; 6 -^луговик извилистый (Deschampsia/iexuosaTrin,), очень сильное задернение; S — тоже, среднее задернение; 9 — то же, слабое задернение; 10 — то же, очень слабое задернение; 11 —> иван-чай [Chamaenerium angusZi/oZium (L.) Scop.] густой; 12 —то же, редкий.
ском опытном лесничестве Балашовской области. В программе,38 опубликованной руководителем работ А. А. Молчановым (1957), указывается, что работа по комплексному изучению факторов среды должна начинаться с организации места, исследования: «На территории, предназначенной для организации комплексного изучения, необходимо прежде всего произвести вертикальную и горизонтальную* съемку участка, составить почвенную и типологическую карты, дать план древостоев с указанием их состава, возраста, бонитета и класса водоохранное™. Все встречающиеся разности почв надо охарактеризовать в отношении структурного, агрегатного и микроагрегатного состава, объемного и удельного весов, гигроскопичности почвы и ее порозности, а также в отношении полной влаго- емкости и влагопроницаемости.
«На основании почвенного и типологического планов и плана лесонасаждений определяются места установки метеорологических приборов, оборудования водосливов, стоковых площадок и наблюдательных колодцев. На территории выбираются места получения образцов для определения влажности почвы и ее химического анализа, ям для выявления почвенной фауны, изучения подстилки и ее мощности; устанавливаются пункты для микробиологических наблюдений и для выяснения величины опада и, наконец, места для учета плодоношения, возобновления, развития и роста подлеска в связи с сомкнутостью древостоев и т. д. Выбор точных мест для взятия образцов, а также для изучения различных процессов весьма важен, так как это предотвратит возможные организационные неполадки и создает условия для слаженной работы» (стр. 4). Указания, данные А. А. Молчановым для изучения нагорной дубравы, в принципе применимы к изучению любых других растительных формаций.
В Теллермановском опытном лесничестве проводится широкий комплекс наблюдений по изучению процессов накопления подстилки, влияния ее на водный режим почвы и минеральный ее состав. Изучаются почвенные микроорганизмы, выявляются их взаимоотношения с высшими растениями, их роль в превращении органических веществ в минеральные и сложные органо-минеральные соединения; определяется видовой состав микроорганизмов в различных горизонтах почвы и их роль в питании высших растений, изучается динамика различных видов микроорганизмов в течение вегетационного периода. Обращается внимание на обогащение почвы атмосферным азотом путем нитрификации и азотфиксации, на выделение фосфора фосфорными бактериями и т. д.' (Молчанов, 1957, стр. 5). Изучается фотосинтез и корневое питание растений, транспирация. Для изучения круговорота воды исследуется гидрологический режим в каждом типе леса и на вырубках разного возраста, для чего определяется поступление твердых и жидких осадков, задержание осадков на кронах, поверхностный и внутрипочвенный сток, транспирация древостоев, инфильтрация влаги в грунт и, наконец, суммарное испарение воды фитоценозами различного состава, возраста и сомкнутости. Устанавливается связь круговорота воды, в особенности суммарного испарения, с продуктивностью растительности, выражаемой приростом органической массы фитоценоза на единицу площади в год (там же, стр. 10). Микроклиматические исследования заключаются в изучении температуры, влажности воздуха, световых условий, величины прихода солнечной энергии и установлении потерь тепла на излучение. Изучается вертикальное изменение метеорологических элементов на поверхности почвы, под кронами, в кро-
Более обширная программа комплексных биогеоценотических исследований разработана В. Н. Сукачевым и его сотрудниками (Сукачев, 1950, 1957; Сукачев и Зонн, 1961).
нах и над ними, на сплошных вырубках разной шйрийы и, наконец, в древостоях разной степени изреженности; проводятся наблюдения за замерзанием и оттаиванием почвы, изучается испарение с поверхности почвы (там же, стр. 10—11). Проводятся фитопатологические и зоологические исследования; изучается фауна почвенных беспозвоночных животных, насекомых, их видовой состав и численность, их экология и характер причиняемых ими повреждёнйй; изучаются млекопитающие й птицы, их вредящая и полезная деятельность (там же, стр. 12—13).
Многолетние, образцово организованные комплексные исследования в Теллермановском опытном лесничестве, проводимые под общим руководством В. Н. Сукачёва й непосредственно организуемые А. А. Молчановым, могут служить примером и отправным пунктом при составлении программно-метОдичёскйх разработок для стационарного изучения факторов среды при йзучёнии динамики растительности в любых других растительных формациях с учетом: Специфики последних. Результаты работ, выполняемых в Теллермановской нагорной дубраве, публикуются Лабораторией лесоведения (Зонн, 1951; Васильева, 1954; Мина, 1954; Гар; 1954; Молчанов, 1957,1960,1961а, 19616,1961в; Судницын и Мина, 1961; Щтйльмарк, 1961, и др.). Подробный обзор этих работ и соответствующая библиография были опубликованы Е. М. Лавренко (1961).
Изучение подземных органов растенйй. Изменение растительности при сукцессии происходит как в надземной, так и в подземной части сообщества. Изучение изменений состава подземных ярусов и их структуры производится, также как и изучение факторов среды, вне постоянных площадок, в типичных местах того же сообщества. Закладываются почвенные разрезы и производится изучение подземных органов растений, применяя методические прйемы, изложенные во втором томе этого же издания (Шалыт, 1960; Красильников, 1960).
Учет динамики биомассы. Представляет большой интерес проследить, как меняется продуктивность сообществ в ходе сукцессии. Для этой цели вне постоянных площадок выделяются специальные участки для изучения динамики биомассы. Методические указания по изучению биомассы можно найти в статье Н. П. Ремезова, Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич (1963).
Изучение динамики биомассы сопряжено с большими трудностями не только потому, что это работа исключительна по своей трудоемкости и требует большого количества рабочих рук й затраты времени, но также потому, что для ее выполнения необходимо иметь участки с однородной растительностью достаточно больших размеров, чтобы на них можно было из года в год брать надзёмную й подземную биомассу в достаточном количестве повторностей, не нарушая при этом общих условий и нормального развития всего фитоценоза. В качестве примера подобной работы можно привести организованные Одумом (Odum, I960) исследования динамики продуктивности растительногр покрова в первых стадиях заце- линения залежей в штате Южная Каролина США. В течение семи лет подряд (с 1952 по 1958 г. включительно), примерно через один месяц брались растения с серии площадок по 1 м, расположенных вдоль трансекта.
Рис. 13. Слияние куртин осины и захват ею новых площадей после сплошно-лесосечных рубок ясенево-дубового древостоя с большим количеством осины (пробная площадь № 12 в Теллермановском опытном лесничестве Борисоглебского района Бала- шевской обл.). (Молчанов, 1957).
Таблица 13Таблица 13ВидАпрельМайИюньИюльАвгустСентябрьПродуктивностьНитех acetosella LLinaria canadensis (L.) Dum.19.01.20.70 11.61.4——19.0• 1.23.43.30.533 9Oenothera laciniata HillSpecularia perfoliata (L.) DC. . .3.03.23.4.3.31.2——Festuca sciurea NuttGnaphalium obtusifolium L0.54.80.320.30.213.433.90.228.20.10.3Lepidium virginicum L—1.32.8201 52.819 2Cyperus rotundas L ;1.42.84.216.818 119 2Leptilon canadensis (L.) Britton . . Heterotheca subaxillaris (Lam.) Brit-—4.311.116.020.420.4ton et Busby . Haplopappus divaricatus (Nutt.) A0.63.08.811.932.0■ 50.0 .50.0Grey0.43.818.527.785.0110.4110 4Прочие виды 2.50.31.21.32.12.15.9Всего36.639.356.2106.1183.1202.5270.0ВидАпрельМайИюньИюльАвгустСентябрьПродуктивностьНитех acetosella LLinaria canadensis (L.) Dum.19.01.20.70 11.61.4——19.0• 1.23.43.30.533 9Oenothera laciniata HillSpecularia perfoliata (L.) DC. . .3.03.23.4.3.31.2——Festuca sciurea NuttGnaphalium obtusifolium L0.54.80.320.30.213.433.90.228.20.10.3Lepidium virginicum L—1.32.8201 52.819 2Cyperus rotundas L ;1.42.84.216.818 119 2Leptilon canadensis (L.) Britton . . Heterotheca subaxillaris (Lam.) Brit-—4.311.116.020.420.4ton et Busby . Haplopappus divaricatus (Nutt.) A0.63.08.811.932.0■ 50.0 .50.0Grey0.43.818.527.785.0110.4110 4Прочие виды 2.50.31.21.32.12.15.9Всего36.639.356.2106.1183.1202.5270.0Таблица 12Расчет полной продуктивности (поле № 3-412, 1954 г.) в граммах сухой биомассы на 1 м2 (Odum, 1960, стр. 35)Таблица 12Расчет полной продуктивности (поле № 3-412, 1954 г.) в граммах сухой биомассы на 1 м2 (Odum, 1960, стр. 35)ВидВозраст залежи (годы)1 (1952)2 (1953)3 (1954)5 (1956)Linaria canadensis L18 3Leptilon canadensis (L.) Britton Gnaphalium purpureum L352.61.639.62 21.17 80.811 0-G. obtusifolium L, Digitaria sanguinalis (L.) Scop41.674.96.345.56.129.618.333.21.50.772.2Humex acetosella L.3.9111.219 54.494.959 8Lechea villosa EllHypericum gentianoides L—Oenothera laciniata Hill0^80 48.1Cyperus rotundas LHaplopappus divaricatus (Nutt.) A. Grey . .149.024 2Specularia perfoliata (L.) DC1 зLepidium virginicum LAndropogon virginicus L. et A. ternarius_—3.20.4MichxFestuca sciurea Nutt. . .——1.415.844 516.3 о.аEragrostis spectabllis (Pursh) Steud. . . .Diodea teres WaltHeterotheca subaxillaris (Lani.) Britton et——■ 14.1Busby.14 4Triplasis purpurea (Walt.) Camp21 4Leptoloma cognatum (Schultes) Chase . . . .3 4Прочие виды 4.95.121.116.1Всего494.0331.7282.9308.6Число доминирующих видов . . . .561315ВидВозраст залежи (годы)1 (1952)2 (1953)3 (1954)5 (1956)Linaria canadensis L18 3Leptilon canadensis (L.) Britton Gnaphalium purpureum L352.61.639.62 21.17 80.811 0-G. obtusifolium L, Digitaria sanguinalis (L.) Scop41.674.96.345.56.129.618.333.21.50.772.2Humex acetosella L.3.9111.219 54.494.959 8Lechea villosa EllHypericum gentianoides L—Oenothera laciniata Hill0^80 48.1Cyperus rotundas LHaplopappus divaricatus (Nutt.) A. Grey . .149.024 2Specularia perfoliata (L.) DC1 зLepidium virginicum LAndropogon virginicus L. et A. ternarius_—3.20.4MichxFestuca sciurea Nutt. . .——1.415.844 516.3 о.аEragrostis spectabllis (Pursh) Steud. . . .Diodea teres WaltHeterotheca subaxillaris (Lani.) Britton et——■ 14.1Busby.14 4Triplasis purpurea (Walt.) Camp21 4Leptoloma cognatum (Schultes) Chase . . . .3 4Прочие виды 4.95.121.116.1Всего494.0331.7282.9308.6Число доминирующих видов . . . .561315ПродуктивностьПродуктивностьзалежи в граммах сухого веса на (Odum, 1960, стр. 39)залежи в граммах сухого веса на (Odum, 1960, стр. 39)1 м2 в год (поле № 9-111)1 м2 в год (поле № 9-111)5050404030302020200200500 F t500 F t40040030030031952 1953 1954 1955 1956 1957 195831952 1953 1954 1955 1956 1957 1958Рис. 14. Продукция биомассы в граммах сухого веса на 1 м2 в год в течение 7 первых лет сукцессии растительности на заброшенных пашнях и количество осадков в. дюймах (Южная Каролина, США). (Odum, 1960).1 — годовое количество осадков; 2 — количество осадков за время с марта по сентябрь; 3 — годичная продукция биомассы на поле № 3—412; 4 — то же на полеРис. 14. Продукция биомассы в граммах сухого веса на 1 м2 в год в течение 7 первых лет сукцессии растительности на заброшенных пашнях и количество осадков в. дюймах (Южная Каролина, США). (Odum, 1960).1 — годовое количество осадков; 2 — количество осадков за время с марта по сентябрь; 3 — годичная продукция биомассы на поле № 3—412; 4 — то же на поле№ 9—111;№ 9—111;5 — «нормальное» количество осадков.5 — «нормальное» количество осадков.НаиболееНаиболееинтенсивное изучениеинтенсивное изучениепяти лет преобладают двудольныепяти лет преобладают двудольныепервыхГ500первыхГ500300300100100Рис. 15. Сезонная и сукцессионная динамика живой и отмершей биомассы в граммах сухого веса на 1 м2 за 1952—1956гг. на заброшенной пашне (Южная Каролина, США, поле № 9—111). (Odum, 1960).Рис. 15. Сезонная и сукцессионная динамика живой и отмершей биомассы в граммах сухого веса на 1 м2 за 1952—1956гг. на заброшенной пашне (Южная Каролина, США, поле № 9—111). (Odum, 1960).19521953195413551956195219531954135519561 — живая биомасса; 2 — отмершая биомасса.1 — живая биомасса; 2 — отмершая биомасса.после первого года более пышного развитияпосле первого года более пышного развитиявы и других следов сельскохозяйственного использования) установилось от-вы и других следов сельскохозяйственного использования) установилось от-
Таблица 13
Таблица 13
Вид
Апрель
Май
Июнь
Июль
Август
Сентябрь
Продуктивность
Нитех acetosella L
Linaria canadensis (L.) Dum.
19.0
1.2
0.7
0 1
1.6
1.4
—
—
19.0
• 1.2
3.4
3.3
0.5
33 9
Oenothera laciniata Hill
Specularia perfoliata (L.) DC. . .
3.0
3.2
3.4.
3.3
1.2
—
—
Festuca sciurea Nutt
Gnaphalium obtusifolium L
0.5
4.8
0.3
20.3
0.2
13.4
33.9
0.2
28.2
0.1
0.3
Lepidium virginicum L
—
1.3
2.8
20
1 5
2.8
19 2
Cyperus rotundas L ;
1.4
2.8
4.2
16.8
18 1
19 2
Leptilon canadensis (L.) Britton . . Heterotheca subaxillaris (Lam.) Brit-
—
4.3
11.1
16.0
20.4
20.4
ton et Busby . Haplopappus divaricatus (Nutt.) A
0.6
3.0
8.8
11.9
32.0
■ 50.0 .
50.0
Grey
0.4
3.8
18.5
27.7
85.0
110.4
110 4
Прочие виды
2.5
0.3
1.2
1.3
2.1
2.1
5.9
Всего
36.6
39.3
56.2
106.1
183.1
202.5
270.0
Вид
Апрель
Май
Июнь
Июль
Август
Сентябрь
Продуктивность
Нитех acetosella L
Linaria canadensis (L.) Dum.
19.0
1.2
0.7
0 1
1.6
1.4
—
—
19.0
• 1.2
3.4
3.3
0.5
33 9
Oenothera laciniata Hill
Specularia perfoliata (L.) DC. . .
3.0
3.2
3.4.
3.3
1.2
—
—
Festuca sciurea Nutt
Gnaphalium obtusifolium L
0.5
4.8
0.3
20.3
0.2
13.4
33.9
0.2
28.2
0.1
0.3
Lepidium virginicum L
—
1.3
2.8
20
1 5
2.8
19 2
Cyperus rotundas L ;
1.4
2.8
4.2
16.8
18 1
19 2
Leptilon canadensis (L.) Britton . . Heterotheca subaxillaris (Lam.) Brit-
—
4.3
11.1
16.0
20.4
20.4
ton et Busby . Haplopappus divaricatus (Nutt.) A
0.6
3.0
8.8
11.9
32.0
■ 50.0 .
50.0
Grey
0.4
3.8
18.5
27.7
85.0
110.4
110 4
Прочие виды
2.5
0.3
1.2
1.3
2.1
2.1
5.9
Всего
36.6
39.3
56.2
106.1
183.1
202.5
270.0
Таблица 12
Расчет полной продуктивности (поле № 3-412, 1954 г.) в граммах сухой биомассы на 1 м2 (Odum, 1960, стр. 35)
Таблица 12
Расчет полной продуктивности (поле № 3-412, 1954 г.) в граммах сухой биомассы на 1 м2 (Odum, 1960, стр. 35)
Вид
Возраст залежи (годы)
1 (1952)
2 (1953)
3 (1954)
5 (1956)
Linaria canadensis L
18 3
Leptilon canadensis (L.) Britton Gnaphalium purpureum L
352.6
1.6
39.6
2 2
1.1
7 8
0.8
11 0-
G. obtusifolium L,
Digitaria sanguinalis (L.) Scop
41.6
74.9
6.3
45.5
6.1
29.6
18.3
33.2
1.5
0.7
72.2
Humex acetosella L.
3.9
111.2
19 5
4.4
94.9
59 8
Lechea villosa Ell
Hypericum gentianoides L
—
Oenothera laciniata Hill
0^8
0 4
8.1
Cyperus rotundas L
Haplopappus divaricatus (Nutt.) A. Grey . .
149.0
24 2
Specularia perfoliata (L.) DC
1 з
Lepidium virginicum L
Andropogon virginicus L. et A. ternarius
_
—
3.2
0.4
Michx
Festuca sciurea Nutt. . .
—
—
1.4
15.8
44 5
16.3 о.а
Eragrostis spectabllis (Pursh) Steud. . . .
Diodea teres Walt
Heterotheca subaxillaris (Lani.) Britton et
—
—
■ 14.1
Busby.
14 4
Triplasis purpurea (Walt.) Camp
21 4
Leptoloma cognatum (Schultes) Chase . . . .
3 4
Прочие виды
4.9
5.1
21.1
16.1
Всего
494.0
331.7
282.9
308.6
Число доминирующих видов . . . .
5
6
13
15
Вид
Возраст залежи (годы)
1 (1952)
2 (1953)
3 (1954)
5 (1956)
Linaria canadensis L
18 3
Leptilon canadensis (L.) Britton Gnaphalium purpureum L
352.6
1.6
39.6
2 2
1.1
7 8
0.8
11 0-
G. obtusifolium L,
Digitaria sanguinalis (L.) Scop
41.6
74.9
6.3
45.5
6.1
29.6
18.3
33.2
1.5
0.7
72.2
Humex acetosella L.
3.9
111.2
19 5
4.4
94.9
59 8
Lechea villosa Ell
Hypericum gentianoides L
—
Oenothera laciniata Hill
0^8
0 4
8.1
Cyperus rotundas L
Haplopappus divaricatus (Nutt.) A. Grey . .
149.0
24 2
Specularia perfoliata (L.) DC
1 з
Lepidium virginicum L
Andropogon virginicus L. et A. ternarius
_
—
3.2
0.4
Michx
Festuca sciurea Nutt. . .
—
—
1.4
15.8
44 5
16.3 о.а
Eragrostis spectabllis (Pursh) Steud. . . .
Diodea teres Walt
Heterotheca subaxillaris (Lani.) Britton et
—
—
■ 14.1
Busby.
14 4
Triplasis purpurea (Walt.) Camp
21 4
Leptoloma cognatum (Schultes) Chase . . . .
3 4
Прочие виды
4.9
5.1
21.1
16.1
Всего
494.0
331.7
282.9
308.6
Число доминирующих видов . . . .
5
6
13
15
Продуктивность
Продуктивность
залежи в граммах сухого веса на (Odum, 1960, стр. 39)
залежи в граммах сухого веса на (Odum, 1960, стр. 39)
1 м2 в год (поле № 9-111)
1 м2 в год (поле № 9-111)
50
50
40
40
30
30
20
20
200
200
500 F t
500 F t
400
400
300
300
3
1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958
3
1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958
Рис. 14. Продукция биомассы в граммах сухого веса на 1 м2 в год в течение 7 первых лет сукцессии растительности на заброшенных пашнях и количество осадков в. дюймах (Южная Каролина, США). (Odum, 1960).
1 — годовое количество осадков; 2 — количество осадков за время с марта по сентябрь; 3 — годичная продукция биомассы на поле № 3—412; 4 — то же на поле
Рис. 14. Продукция биомассы в граммах сухого веса на 1 м2 в год в течение 7 первых лет сукцессии растительности на заброшенных пашнях и количество осадков в. дюймах (Южная Каролина, США). (Odum, 1960).
1 — годовое количество осадков; 2 — количество осадков за время с марта по сентябрь; 3 — годичная продукция биомассы на поле № 3—412; 4 — то же на поле
№ 9—111;
№ 9—111;
5 — «нормальное» количество осадков.
5 — «нормальное» количество осадков.
Наиболее
Наиболее
интенсивное изучение
интенсивное изучение
пяти лет преобладают двудольные
пяти лет преобладают двудольные
первых
Г500
первых
Г500
300
300
100
100
Рис. 15. Сезонная и сукцессионная динамика живой и отмершей биомассы в граммах сухого веса на 1 м2 за 1952—1956гг. на заброшенной пашне (Южная Каролина, США, поле № 9—111). (Odum, 1960).
Рис. 15. Сезонная и сукцессионная динамика живой и отмершей биомассы в граммах сухого веса на 1 м2 за 1952—1956гг. на заброшенной пашне (Южная Каролина, США, поле № 9—111). (Odum, 1960).
19521953195413551956
19521953195413551956
1 — живая биомасса; 2 — отмершая биомасса.
1 — живая биомасса; 2 — отмершая биомасса.
после первого года более пышного развития
после первого года более пышного развития
вы и других следов сельскохозяйственного использования) установилось от-
вы и других следов сельскохозяйственного использования) установилось от-
[‘1 Брались как надземная, так и подземная части растений; каждый вид побирался отдельно. После высушивания растения взвешивались. Из наи-
болыпих месячных продуктивностей по видам составлялась суммарная продуктивность за год (табл. 12). Для много-
летников учитывался только прирост >|
i ■ массы за год, что представляло известную трудность, но в виду того, что подавляющее большинство растений на молодой залежи состояло из однолетников, задача была сильно облегчена. Одновременно производилось изучение химического и механического состава . почвы и морфологии почвенного профиля. Исследования проводились на различных полях с разными почвенными условиями и разными предшествующими культурами (хлопок, зерновые, земляной орех).
Результаты изучения динамики биомассы сведены автором в таблицы и графики, часть которых мы приводим здесь (табл. 13, рис. 14—16).
Наблюдения за общим ходом сукцессии проводились на 600 учетных площадях, для исследования продуктивности и изучения почвы было выделено 30 участков, представляющих 8 главнейших почвенных разностей.
было сосредоточено на двух основных типах почв.
В результате проведенной работы было установлено, что в течение
однолетники и двухлетники; многолетние злаки, главным образом Andropogon, начинают играть заметную роль в растительной массе лишь с пятого-седьмого года. В первый год растительность на всех почвах была в общем сходной; в последующие годы
видовой состав проявлял возрастающую дивергенцию на разных почвенных разностях. Продукция биомассы за первый год была порядка 500 г/м2 сухого вещества в год, а в последующие годы около 300 г/м2 (за исключением случаев, когда она снижалась вследствие засухи или в особо неблагоприятных условиях). Таким образом, (за счет бывшего удобрения поч-
носительное постоянство количества продуцируемой биомассы, несмотря на продолжающееся изменение видового состава.носительное постоянство количества продуцируемой биомассы, несмотря на продолжающееся изменение видового состава.Рис. 16. Показатели, характеризующие естественное течение сукцессии в первые 7 лет на заброшенных пашнях (Южная Каролина, США). (Odum, 1960).Рис. 16. Показатели, характеризующие естественное течение сукцессии в первые 7 лет на заброшенных пашнях (Южная Каролина, США). (Odum, 1960).А — Andropogon virginicus L. и A. Zernarius Michx.; D. — Digitaria sangiiinaiis (L.) Scop.; G — Gnap/iaiium obiusi/olium L.; Hp — Hapiopappns di-oaricatus (Nutt.) A. Gray; Hi — Heterotbeca subaaiUcms (Lam.) Br. et Rugby; L — Lepiilon canadensis (L.) Britton. 1 — число доминантных видов; 2 — отношение конечного урожая к общей годичной продукции биомассы (в %); з — темп накопления биомассы во второй половине лета (в г/м2 в день); 4 — то же в начале лета (в г/м2 вдень); 5 — среднее годовое количество опада (в г/м2); 6 — общая годичная продукция биомассы (в г/м2). В число доминантов включены виды, дающие биомассу более чем 1 г/м2 в год. На рисунке виден контраст между установлением относительно стабильной продуктивности, начиная с третьего года залежи и продолжающимися изменениями в составе и числе видов.А — Andropogon virginicus L. и A. Zernarius Michx.; D. — Digitaria sangiiinaiis (L.) Scop.; G — Gnap/iaiium obiusi/olium L.; Hp — Hapiopappns di-oaricatus (Nutt.) A. Gray; Hi — Heterotbeca subaaiUcms (Lam.) Br. et Rugby; L — Lepiilon canadensis (L.) Britton. 1 — число доминантных видов; 2 — отношение конечного урожая к общей годичной продукции биомассы (в %); з — темп накопления биомассы во второй половине лета (в г/м2 в день); 4 — то же в начале лета (в г/м2 вдень); 5 — среднее годовое количество опада (в г/м2); 6 — общая годичная продукция биомассы (в г/м2). В число доминантов включены виды, дающие биомассу более чем 1 г/м2 в год. На рисунке виден контраст между установлением относительно стабильной продуктивности, начиная с третьего года залежи и продолжающимися изменениями в составе и числе видов.Годичная продукция не очень различалась и на разных типах почв, хотя видовой состав растений сильно разнился. Через 3 года было достигнуто также относительное равновесие и в отношении между. продуцируемой биомассой и разложением отмершего растительного вещества, когда количество ветоши установилось около 250—350 г/м2 сухого веса. С проникновением в залежные сообщества многолетних злаков масса ветоши возрастает.Было установлено, что по ходу сукцессии менялся темп накопления биомассы. В первый год прирост биомассы за день был низким в течение весны и. лета (около 1 г/м2) и. сравнительно высоким (около 5, г/м2) в течение периода, от середины июля до середины сентября. В последующие годы господства двудольных ежедневный прирост массы стал выше весной и. летом и ниже в позднелетнее время, так что сезонная кривая темпа продуктивности стала более пологой (рис. 16). Как указывает автор, средний прирост продукции за день, выражающийся в 1—Зг/м2 в течение шести месяцев главного периода вегетации, оказался почти таким же, как средний прйрост урожая пшеницы или. продуктив- ности естественного травостоя! преГодичная продукция не очень различалась и на разных типах почв, хотя видовой состав растений сильно разнился. Через 3 года было достигнуто также относительное равновесие и в отношении между. продуцируемой биомассой и разложением отмершего растительного вещества, когда количество ветоши установилось около 250—350 г/м2 сухого веса. С проникновением в залежные сообщества многолетних злаков масса ветоши возрастает.Было установлено, что по ходу сукцессии менялся темп накопления биомассы. В первый год прирост биомассы за день был низким в течение весны и. лета (около 1 г/м2) и. сравнительно высоким (около 5, г/м2) в течение периода, от середины июля до середины сентября. В последующие годы господства двудольных ежедневный прирост массы стал выше весной и. летом и ниже в позднелетнее время, так что сезонная кривая темпа продуктивности стала более пологой (рис. 16). Как указывает автор, средний прирост продукции за день, выражающийся в 1—Зг/м2 в течение шести месяцев главного периода вегетации, оказался почти таким же, как средний прйрост урожая пшеницы или. продуктив- ности естественного травостоя! прерий, вычисленный для того же периода времени. Одум,Подчеркивает, что. по его данным продуктивность не обязательно возрастает с;сукцессией, как это обычно утверждаемся (Odum, 1960, стр. 48).рий, вычисленный для того же периода времени. Одум,Подчеркивает, что. по его данным продуктивность не обязательно возрастает с;сукцессией, как это обычно утверждаемся (Odum, 1960, стр. 48).
носительное постоянство количества продуцируемой биомассы, несмотря на продолжающееся изменение видового состава.
носительное постоянство количества продуцируемой биомассы, несмотря на продолжающееся изменение видового состава.
Рис. 16. Показатели, характеризующие естественное течение сукцессии в первые 7 лет на заброшенных пашнях (Южная Каролина, США). (Odum, 1960).
Рис. 16. Показатели, характеризующие естественное течение сукцессии в первые 7 лет на заброшенных пашнях (Южная Каролина, США). (Odum, 1960).
А — Andropogon virginicus L. и A. Zernarius Michx.; D. — Digitaria sangiiinaiis (L.) Scop.; G — Gnap/iaiium obiusi/olium L.; Hp — Hapiopappns di-oaricatus (Nutt.) A. Gray; Hi — Heterotbeca subaaiUcms (Lam.) Br. et Rugby; L — Lepiilon canadensis (L.) Britton. 1 — число доминантных видов; 2 — отношение конечного урожая к общей годичной продукции биомассы (в %); з — темп накопления биомассы во второй половине лета (в г/м2 в день); 4 — то же в начале лета (в г/м2 вдень); 5 — среднее годовое количество опада (в г/м2); 6 — общая годичная продукция биомассы (в г/м2). В число доминантов включены виды, дающие биомассу более чем 1 г/м2 в год. На рисунке виден контраст между установлением относительно стабильной продуктивности, начиная с третьего года залежи и продолжающимися изменениями в составе и числе видов.
А — Andropogon virginicus L. и A. Zernarius Michx.; D. — Digitaria sangiiinaiis (L.) Scop.; G — Gnap/iaiium obiusi/olium L.; Hp — Hapiopappns di-oaricatus (Nutt.) A. Gray; Hi — Heterotbeca subaaiUcms (Lam.) Br. et Rugby; L — Lepiilon canadensis (L.) Britton. 1 — число доминантных видов; 2 — отношение конечного урожая к общей годичной продукции биомассы (в %); з — темп накопления биомассы во второй половине лета (в г/м2 в день); 4 — то же в начале лета (в г/м2 вдень); 5 — среднее годовое количество опада (в г/м2); 6 — общая годичная продукция биомассы (в г/м2). В число доминантов включены виды, дающие биомассу более чем 1 г/м2 в год. На рисунке виден контраст между установлением относительно стабильной продуктивности, начиная с третьего года залежи и продолжающимися изменениями в составе и числе видов.
Годичная продукция не очень различалась и на разных типах почв, хотя видовой состав растений сильно разнился. Через 3 года было достигнуто также относительное равновесие и в отношении между. продуцируемой биомассой и разложением отмершего растительного вещества, когда количество ветоши установилось около 250—350 г/м2 сухого веса. С проникновением в залежные сообщества многолетних злаков масса ветоши возрастает.
Было установлено, что по ходу сукцессии менялся темп накопления биомассы. В первый год прирост биомассы за день был низким в течение весны и. лета (около 1 г/м2) и. сравнительно высоким (около 5, г/м2) в течение периода, от середины июля до середины сентября. В последующие годы господства двудольных ежедневный прирост массы стал выше весной и. летом и ниже в позднелетнее время, так что сезонная кривая темпа продуктивности стала более пологой (рис. 16). Как указывает автор, средний прирост продукции за день, выражающийся в 1—Зг/м2 в течение шести месяцев главного периода вегетации, оказался почти таким же, как средний прйрост урожая пшеницы или. продуктив- ности естественного травостоя! пре
Годичная продукция не очень различалась и на разных типах почв, хотя видовой состав растений сильно разнился. Через 3 года было достигнуто также относительное равновесие и в отношении между. продуцируемой биомассой и разложением отмершего растительного вещества, когда количество ветоши установилось около 250—350 г/м2 сухого веса. С проникновением в залежные сообщества многолетних злаков масса ветоши возрастает.
Было установлено, что по ходу сукцессии менялся темп накопления биомассы. В первый год прирост биомассы за день был низким в течение весны и. лета (около 1 г/м2) и. сравнительно высоким (около 5, г/м2) в течение периода, от середины июля до середины сентября. В последующие годы господства двудольных ежедневный прирост массы стал выше весной и. летом и ниже в позднелетнее время, так что сезонная кривая темпа продуктивности стала более пологой (рис. 16). Как указывает автор, средний прирост продукции за день, выражающийся в 1—Зг/м2 в течение шести месяцев главного периода вегетации, оказался почти таким же, как средний прйрост урожая пшеницы или. продуктив- ности естественного травостоя! пре
рий, вычисленный для того же периода времени. Одум,Подчеркивает, что. по его данным продуктивность не обязательно возрастает с;сукцессией, как это обычно утверждаемся (Odum, 1960, стр. 48).
рий, вычисленный для того же периода времени. Одум,Подчеркивает, что. по его данным продуктивность не обязательно возрастает с;сукцессией, как это обычно утверждаемся (Odum, 1960, стр. 48).
Работа, проведенная Одумом, представляет большой интерес ; как в смысле методическом, так и в отношении, полученных им результатов.
Наблюдения за совершающимися сменами без фиксациипостоянных площадок
Непосредственные наблюдения, проводимые из года в год над сменами растительности на объектах как природных (речные старицы, спущенные озера, лавовые потоки, отступающие ледники и т. п.), так и на возникших благодаря воздействию человека (лесосеки, залежи, гари, лесные посадки, берега водохранилищ и т. п.), проводимые без закладывания специальных постоянных площадок, также дают надежные, объективные данные о ходе
текущей сукцессии. Оба эти метода могут сочетаться, т., е. на территории выбранного объекта могут быть заложены площадки, наблюдения на которых будут вестись указанными выше приемами. Однако наблюдения могут производиться и без фиксации особых площадок, в пределах участков, имеющих свои границы, природные или' искусственные. Ввиду большого разнообразия объектов, которые могут послужить для наблюдения за ходом смен растительного покрова, этот метод требует от исследователя гибкости и изобретательности: умения использовать подходящие объекты, в появлении которых может, играть роль элемент случайности (извержение вулкана, обвал с образованием свежего обнажения, прорыв реки с возникновением новой старицы, внезапное понижение уровня воды в озере благодаря промыву нового водоспуска й др.) и подобрать, подходящие приемы для наблюдений, которые могут быть различными в зависимости от обстановки, чтобы получить наиболее убедительные и полные данные по изменениям растительности из года в год; При наблюдениях на объектах, возникших благодаря деятельности человека, элемент случайности исключается,1 но вследствие большого их разнообразия гибкость подхода при разработке методики наблюдений сохраняется и здесь. Воздействие человека на растительность может быть однократным (рубка леса, уничтожение растительности при борьбе с вредителями и т. п.) или постепенным, как это имеет место в результате изменения уровня грунтовых вод при устройстве плотин или других гидротехниче- - ских сооружений, при проведении дренажной сети и т. п. Для изучения динамики растительности в подобных случаях каждый рад специально надо разрабатывать программу и методику работ в применении к специфике условий, используя общие установки и основные методические приемы, описанные в этом и в .других разделах настоящего тома.
В качестве1 примера непосредственных наблюдений за ходом сукцессии, проводимых из года в год на одних и тех же природных объектах, приведем известные наблюдения за заселением растительностью новых островов:, на оз. Хьелмарен в Швеции (площадь 480 км2, длина 61 км, наибольшая ширина 18 км). В ,1882 г. уровень воды в озере опустился на 1.2 м, в 1886 г. еще на 0.7 м, вследствие чего от воды освободилось около 15 тыс. га земель. вдоль побережья и показалось большое количество островов и мелких островков; 29 из них были обследованы в 1886 г. Кальме (Callme, 1887, цит. по: Birger, 1907), в 1892 г., эти же острова были осмотрены Гревел- лиусом (Grevellius, 1893а, 1893b, ццт. по: Birger, 1907) и в 1904 г. Биргером (Birger, 1905, 1907). В результате были получены данные по заселению этих островов растительностью через , 4 года, 10 лет и 22 года после их возникновения.
Число видов за время с первого по второе посещение (через шесть лет) быстро возросло, затем до 1904 г. увеличивалось, но медленно. Часть видов из числа первых пионеров затем исчезли или встречались редко: общее число видов, зарегистрированных на островах во все сроки наблюдений, включало 260 сосудистых растений, 45 мхов и 38 лишайников; в 1904 г. было найдено соответственно 202, 43 и 32. Особенно уменьшилось количество рудеральных растений, которые быстро проникли в первые годыивна- чале были широко распространены, а затем многие из них исчезли. Распространению растений способствовала главным образом вода, в особенности во время ее высоких уровней, когда волны накатывались глубоко внутрь островов. Большое значение имел ветер, перенося зачатки по льду зимой. Играли роль также животные (мыши-полевки, птицы, гнезда которых были найдены на островах) и человек. Низкие островки через. 18 лет были покрыты зарослями Phragmites communis Trin. или Baldingera arundina- cea (L.) Dum. На островках 30—40 см высоты над уровнем воды в год их возникновения (через несколько месяцев после того, как они появились из-под воды) Кальме (Callme, 1887) наблюдал несколько всходов Tussilago farfara L. й Hordeum distichum L.Через шесть лет один из таких островков, взятый под наблюдение, имел флору из 18 видов и заросль тростника покрывала весь островок. В 1904 г. из этих видов 5 исчезли, но флора.
состояла уже из 32 видов сосудистых растений, 5 видов мхов и многочисленных видов ...эпилитных лишайников на камнях. Phragmites communis Trin. теперь рос" только по периферии, центральная же часть островка была занята зарослью ив в человеческий рост, почва была покрыта ковром из Marchantia polymorpha L. На островах большого размера 75 см высоты и больше над уровнем воды, через четыре года после их образования наблюдалось уже несколько десятков видов, в том числе всходы древесных пород \Salix caprea L., Populus tremula L., A Inus glutinosa (L.) Gaertn., Betula verrucosa Ehrh., Sorbus aucuparia L.]. Во внутренних частях островов растения росли еще разбросанно, не образуя сомнутого покрова; последний образовался только в прибрежной полосе. Через 10 лет общее число видов возросло до 50—70. Число древесных пород увеличилось до 10 видов (добавились Betula odorata Bechst., Picea excelsa Link, Pinus Silvestris L., Acer platanoides L., Ulmus montana With.), покров сомкнулся и наметился ряд растительных формаций, приуроченных к разным типам местообитаний: вдоль берега пояс прибрежных трав — Baldingera arundinacea (L.) Dum., Calamagrostis lanceolata Roth., Carex ampullacea Gord., C. pseudocyperus L., C. vesicaria L., Phragmites communis Trin., Scirpus lacustris L. и во втором ярусе Eleocharis acicularis(L?) R. Br., E. pa- lustris (L.) R. Br., Ranunculus flammula L., а также мхи и лишайники на камнях. К этому поясу примыкал пояс кустарников из Salix cinerea L. с примесью S. aurita L., S. caprea L. и S. nigricans Sm.; внутренняя часть островов была покрыта молодым лесом из Betula verrucosa Ehrh. с примесью Populus tremula L. и Alnus glutinosa (L.) Gaerth. и отдельных экземпляров Pinus silvestris L. и Picea excelsa Link. Во внутренних ■частях некоторых островов наблюдались безлесные участки, где на гальке росли Epilobium angustifollum L., Fragaria vesca L., Phleum pratense L., Urtica dioica L.
Через 22 года после возникновения островов их флора состояла из 70—80 видов высших растений. Лес на островах разросся. Betula verrucosa Ehrh. продолжала оставаться господствующим видом в насаждениях; к числу древесных пород прибавились Fraxinus excelsior L., Prunus padus L., Quercus roburL., Tilia europaea L. Изменение . состава выразилось все в большем возрастании обилия хвойных и широколиственных видов. Травяной ярус был разреженным и слагался из Epilobium angustifollum L., Fragaria vesca Лл.^ Geranium robertianum L., Malachium aquaticum (L.) Fr., Poa serotina Ehrh., Tanacetum vulgare L., Urtica dioica L.; кое-где появились в виде отдельных экземпляров или небольших групп характерные представители лесной и луговой флоры: Angelica silvestris L., Carex pallescens L., Epilobium montanum L., Luzula multiflora Hoffm., L. pallescens Wg.) Pqlypodium dryopteris L., Potentilla erecta (L.) Dalia Torre, Pteris aquilina L., Ranunculus acer L., Solidago virgaurea L.
Из современных работ по изучению растительности -вновь возникших островов укажем работы Фодерберга (Voderberg, 1955; Voderberg u. Frode,- 1958, 1963).
Вторым широко известным примером подобного рода наблюдений являются наблюдения на о. Кракатау после извержения в 1883 г., которое полностью уничтожило растительность и покрыло поверхность острова ■толстым слоем вулканического пепла; таким образом, на острове не сохранилось ни почвы, ни каких бы то ни было зачатков растений.
В 1886 г. первый раз остров посетил Трёб (Treub, 1887), который нашел на побережье всходы девяти видов цветковых растений. Внутренняя часть острова была покрыта коркой Cyanophyceae, которые распространились на камнях и пепле; было найдено также восемь видов папоротников и восемь видов цветковых растений. Последние были принесены ветром и водой (прибрежные растения). Число индивидуумов цветковых растений было еще очень мало. В 1897 г. Трёб и Пенциг (Penzig, 1902, цит. по: Ernst, 1907) вновь осмотрели остров и обнаружили 69 видов высших растений и шесть видов Cyanophyceae; четыре вида были занесены птицами. Растения начали сгруппировываться в сообщества. В 1906 г; о. Кракатау посетил Эрнст (Ernst, 1907), он нашел уже 108 видов высших растений и 29 низших; инициальные травяные формации вдоль побережья уже сменились лесами с преобладанием Barringtonia. В 1908 г. на острове побывал Беккер (Backer, 1908) и в 1919 г. Доктере . Ван Лееувен (Docters van Leuwen, 1921а; 1921b); к этому времени флора острова уже состояла из 205 видов высших растений и 86 низших; 40% было занесено птицами. Большая часть острова была покрыта лесом столь густым, высоким и богато развитым, что, по словам Доктерса Ван Лееувена, трудно было поверить, что 36 лет тому на-
зад здесь была стерильная, лишенная какой бы то ни было жизни поверхность. Различались ряд растительных формаций: в литоральной полосе заросли Ipomoea pes carpae Sw., затем широкая полоса прибрежного леса из Barringtonia speciosa L. и Casuarina equisetifolia L. с группами кокосовых пальм; во внутренней части острова — тропический лес с преобладанием видов Ficus и других деревьев, свойственных лесам соседних островов — Явы и Суматры с эпифитными папоротниками, орхидеями и другими их непременными спутниками, и растительность типа высокотравных саванн из Imperata arundinacea Суг. й Saccharum spontaneum L. Физионо-
GRAND PACIFIC -
GLACIER
Рис. 17. Северо-западная и северо-восточная части побережья зал. Ледникового (юго-восточная- Аляска). (W. S. Copper, 1931).
Прерывистые, пунктирные и штрих-пунктирные линии — границы ледников по годам; точки — местонахождения пионерных древесных растений. ■
мически растительность уже была вполне сходной с растительностью других островов архипелага, лишь обедненный видовой состав указывал еще на серийный характер растительных сообществ. Дальнейшее наблюдение за этим любопытнейшим экспериментом, поставленным самой природой, осуществить не удалось, так как в 1928 г. растительность опять была уничтожена новым извержением.
Люди (Liidi, 1932, стр. 588—597) приводит ряд примеров наблюдений за зарастанием аллювия речных дельт и др. Им выполнены также наблюдения за заселением растительностью территории, освобождающейся за отступающими глетчерами в Альпах (Ludi, 1945, 1958).
Еще раньше Непосредственное наблюдение за зарастанием ледниковых почв было поставлено Купером на побережье зал. Ледникового в юго-
24 Полевая геоботаника, т. Ш
восточной Аляске (W. S. Cooper, 1923, 1931, 1939). Как уже говорилось выше (стр. 347), Купер заложил в 1916 г. в указанном районе 9стационарных метровых площадок, на которых проводил учет и картирование растительности в 1916, 1921, 1929 и 1935 гг., но одновременно им были .осуществлены наблюдения в отдельных пунктах побережья залива на более обширных площадях, привязанных к участкам территории, в разное время освободившимся от льда (рис. 17). При повторных посещениях залива Купер производил в одних и тех же местах геоботанические описания, составление списков видов, фотографирование. В результате им были получены весьма ценные данные, характеризующие непосредственно наблюдавшийся им в течение 20 лет процесс первичной сукцессии.
Купер установил большую варьябильность этого процесса в зависимости от условий микроклимата, рельефа и возможностей проникновения зачатков; последний фактор автор считает важнейшим. Наиболее подробно изучена автором растительность у пункта № 26, освободившегося ото льда в 1879 г. В 1916 г. здесь был зарегистрирован 21 вид растений, в 1935 г. — 46 видов; четыре вида из списка 1916 г. не были встречены. Последовательный ряд описаний установил отсутствие сплошного покрова в 1916 г. при большой роли травянистых растений, особенно Epilobium latifolium L., затем быстрое разрастание Dryas drummondii Rich., которая в 1935 г. уже создавала фон в ландшафте нижних частей склонов. Одновременно автором было отмечено начало перехода к следующей стадии сукцессии — кустарниковым зарослям. Так, в 1929 г. он впервые заметил у пункта №26 постоянных наблюдений группу молодых кустов ольхи (Alnus tenuifolia Nutt.), которая в 1921 г. им не была замечена. К 1935 г. ольха сильно разрослась, образовав густую заросль площадью до 3 акров, с большим количеством молодых кустов, разбросанных на расстоянии до 250 футов (75 м) от периферии заросли. Расположенные в центре самые старые индивидуумы имели в 1929 г. возраст 12—14 лет и, видимо, представляли собой потомство единственного пионера, который здесь укоренился за семь лет до этого. В 1935 г. их высота была 12—15 футов (4—5 м). Автором было прослежено также подрастание нескольких пионерных деревцев ели (Picea sttchensis Carr.), сосны (Pinus contorta Dough) и тополя (Populus trichocarpa Torr, et Gray), растущих в пределах того же участка, недалеко от ольховой заросли [экземпляр ели вырос с 1929 по 1935 г. с 15 футов (5 м) до 25 футов (6.5 м) ]. Опубликованные автором фотографии, выполненные с одного и того же пункта (W. S. Cooper, 1931,' стр. 81, 1939, стр. 148, 149 и др.), дают наглядное представление о протекающей сукцессии.
В качестве примера наблюдений на объектах, возникших благодаря воздействию человека, можно привести данные И. Н. Бейдеман (1962) по изменениям растительности и почв за 20 лет под влиянием дренажа на территории Муганской мелиоративной опытной станции «Джафархан» в Закавказье. Растительность участка была описана в 1916 г. С. И. Тю- ремновым (1928), в 1927 и 1928 гг. группой ботаников (А. Ахвердов, И. Н. Бейдеман, Т. С. Гейдеман, А. Г. Долуханов, С. Ф. Закарян, А. А. Колаковский, Л. И. Прилипко, П. Д. Ярошенко) под руководством А. А. Гроссгейма. Была составлена карта растительности и схема распределения грунтовых вод разной степени минерализации.
В 1930 г. на территории Муганской мелиоративной опытной станции была проведена закрытая дренажная сеть, в результате засоленные грунтовые воды стали отводиться и сбрасываться дренами и коллекторами, почва и грунтовые воды стали опресняться.
В 1947 г. растительность и почвы были вновь обследованы И. Н. Бейдеман и А. С. Преображенским (Бейдеман, 1962). Солончаки с растительным покровом из Suaeda altissima (L.) Pall., Atrip lex tatarica L., Echinop- silon hyssoplfolium. (Pall.) Moq. и другими галофитами были промыты благодаря поливам и дренажу и освоены под разнообразные культуры: хлопчатник, люцерну, хлебные злаки, овощные культуры, фруктовые сады. На карте растительности и почв можно видеть коренное изменение растительности, происшедшее вследствие значительного опреснения почвы и грунтовых вод. Изменился растительный покров в сторону гликофиль-
ности и на молодых залежах. В то же время на долголетних залежах и на землях, которые никогда не осваивались под культурные растения, благодаря отсутствию полива соли в почве сохранились, несмотря на наличие дрен (Бейдеман, 1962, стр. 453).
Большое количество данных получено за последние годы по наблюдениям за динамикой водной и прибрежной растительности искусственных водохранилищ, созданных в нашей стране в связи со строительством гидроэлектростанций. К ним относятся наблюдения Е. П. Матвеевой (1936) над растительностью водохранилища Волховской ГЭС, А. Н. Машковцева (1940) — водохранилищ на Волге, А. В. Калининой (1938, 1945, 1946) — за зарастанием Московского моря и Истринского водохранилища, Т. Н. Кутовой (1953) — за формированием водной и прибрежной растительности Рыбинского водохранилища, В. М. Кругловой (1962) — Веселовского водохранилища и другие работы.
В настоящее время все большее значение .приобретает применение аэрометодов для непосредственных наблюдений за динамикой растительности. Как пишет Б. В. Виноградов, «начиная с 1924—1925 ггь различные площади нашей страны покрываются аэрофотосъемкой. Многие из этих материалов не сохранились, а сохранившиеся имеют большой практический интерес, так как являются документом, фиксирующим состояние растительности во время съемки. Сопоставление материалов старой аэрофотосъемки с рабочими аэроснимками. . . позволяет дать количественные характеристики как размеров изменений, так и их скорости. Сопоставление материалов повторных аэрофотосъемок отражает главным образом кратковременные смены растительности. При подобного рода сопоставлении аэроснимков 1949 и 1955 гг. выявились в одном из сухостепных районов Северного Казахстана участки пастбищной дигрессии, связанной ^уменьшением пастбищных площадей и увеличением нагрузки пастбищ» (1958, стр. 405). Таким образом, , сопоставление материалов повторных аэросъемок одних и тех же мест является ценным приемом "для. изучения смен, так как дает весьма точные и объективные данные об изменениях в растительном покрове.
Приведенные примеры показывают огромное значение изучения смен растительного покрова для практики как в целях прогнозирования, так и в отношении изыскания рациональных приемов вмешательства в естественно протекающие процессы смен (меры по фитомелиорации берегов водохранилищ, улучшения вновь создающихся кормовых угодий на их берегах и т. д. и т. п.).
Метод эксперимента
Метод эксперимента отличается от метода простого наблюдения, даже на специально заложенных площадках тем, что при простом наблюдении исследователь не вмешивается в наблюдаемый им процесс смен, он лишь тщательно фиксирует все то, что ему удается установить путем повторных описаний, фотографирования, картирования, в то время как при применении эксперимента исследователь сознательно вмешивается в природный процесс для того, чтобы вскрыть те его закономерности, которые невозможно выяснить при простом наблюдении.
Простейшей формой эксперимента в изучении динамики растительности является искусственное создание свободной территории, для того чтобы проследить процесс развития инициальных стадий сукцессии и формирования растительного сообщества,, начиная от появления пионерных видов. Однако главной целью при применении метода эксперимента является не просто выявление стадий сукцессии, но вскрытие механизма и ведущих факторов сукцессии. Поэтому основными формами эксперимента являются: 1) искусственное изменение состава сообществу: удаление из него тех или иных компонентов или, напротив, внесение дополнительных компонентов путем посева или посадки и 2) искусственное изменение среды в сообществе^ устранение или создание затенения, изменение водного режима, внесение удобрений или других веществ, например вытяжек из тех или иных растений в почву, прекращение или введение выпаса или другого воздействия животных и т. д. В результате изменяется растительность. Целью правильно поставленного эксперимента является учет этих изменений и установление самого механизма сукцессии, который в конечном счете состоит в отмирании или угнетении одних растений и развитии на этом же месте других, а также выявление причинных связей между факто- рамй среды как абиотическими, так и биотическими и процессом сукцессии.
В применении к изучению сукцессий схемы простейших экспериментов были предложены Клементсом (Clements, 1928, стр. 192—193). По этим схемам на том же участке, где ведутся наблюдения на постоянных площадках, закладываются квадраты (denuded quadrats), на которых растительный покров уничтожается после того, как он описан, сфотографирован и закартирован. Эти квадраты особенно пригодны для анализа основных процессов начальных стадий сукцессии: миграции, эцезиса (внедрения), конкуренции и реакции (влияния растений на среду). Если преследуется цель изучить процессы формирования сообщества после того, как уничтожена только надземная часть растений, последняя срезается или выжигается. Если ставится задача проследить этот процесс на-территории, где растительность уничтожена полностью, в том числе и подземные ее части, то корнеобитаемые слои почвы должны быть выкопаны и подземные органы растений полностью из них удалены, или взамен должна быть насыпана стерильная почва.
Клементс предложил схему серии парных квадратов, где каждая пара состоит из двух расположенных рядом идентичных квадратов, которые одинаково описываются, фотографируются и картируются, затем на одном из них растительность уничтожается. На следующий год уничтожается растительность одного квадрата следующей пары и так последовательно денудируется по одному квадрату каждый год. Каждый квадрат должен быть отделен пространством в 1 м или около этого от предшествующего.
Ежегодно серия пар квадратов, из которых один постоянный, а другой денудированный (в разные годы) описывается и картируется; здесь же устанавливаются приборы для изучения микроклимата и других факторов среды, исследуется принос зачатков (Clements, 1928, стр. 196—198), анализируются процессы эцезиса, конкуренции и реакции. «Таким способом можно репродуцировать полную серию стадий и иметь их в тесной близости для сравнительного изучения» (там же, стр. 193). Следует заметить, однако, что способ этот был применен Клементсом для степных сообществ, состоящих из дерновинных злаков и стержнекорневого разнотравья. В сообществах с преобладанием корневищных и корнеотпрысковых растений он не дает желаемого эффекта, так как денудированные квадраты в первый же год могут зарасти побегами этих растений, проникших с окружающей целины, и имитация начальных стадий сукцессии не будет достигнута.
В качестве примера простейших экспериментов можно привести экспериментальные исследования по восстановлению покрова в ельнике-черничнике разного возраста и на вырубках с целью изучения условий возобновления леса, поставленные П. Л. Богдановым (1956) в Лисинском учебно-опытном лесхозе Ленинградской области. В 1948 г. было заложено четыре пробных площади величиной по 1 га: на свежей. вырубке 1947 г., в молодняке I класса возраста, в жердняке II класса возраста, в древостое V класса возраста. На них проводилось стационарное изучение растительности (см. выше, стр. 359). На каждой из пробных площадей было заложено по 10-метровой площадке, где в 1948 г. вся надземная часть покрова была содрана вместе с подстилкой; на' вырубке были, кроме того, заложены две 10-метровых площадки на обожженных участках. Наблюдения на этих площадках дали возможность установить, как идет процесс восстановления наземной части покрова после его уничтожения. Результаты происшедших за семь лет изменений приведены в табл. 14—17.
В насаждении ельника-черничника черника и брусника довольно быстро восстановили надземную часть: уже на следующий год образовалось большое количество побегов из спящих почек корневищ. Побегов черники появилось в три раза больше, чем брусники; появились в небольшом количестве и всходы черники, растущие очень медленно. Моховой покров восстанавливался медленнее, из мхов быстрее всего возобновлялся Polytrichum commune L., на втором месте за ним — Sphagnum recurvum Р. В. Новые побеги как цветковых растений, так и мхов были мелкие, поэтому давали небольшую степень покрытия, возраставшую с каждым годом. Появлялось «на площадке большое количество всходов березы, однако они отмирали на второй или третий год, по заключению автора — из-за недостатка света (табл. 14).
В жердняке ельника-черничника возобновление покрова на опытной площадке протекало сходно с площадкой в спелом лесу (табл. 15).
В молодняке же имеются отличия: здесь на площадке с содранным покровом сильнее возобновилась брусника (50 побегов на 1 м2), черника — значительно меньше (всего 3 побега на 1 м2). Появилось много седмичника, майника, вейника. Покрытие, однако, не возросло, так как вновь появившиеся побеги мелкие. Моховой покров уже за пять лет вполне восстановился, главным образом за счет вегетативного размножения Polytrichum commune L., который уже в 1953 г. сплошь покрывал почву (табл. 16).
На всех трех только что описанных площадках возобновление растений было почти исключительно вегетативным. Семенные всходы наблюдались только единично и только марьянника и малины, в отдельных случаях — черники. На всех площадках появлялись всходы березы от 4 до 35 на 1 м2, все они были очень мелкие (0.5—1.0 см) ■ и отмирали уже на другой год.
4&
1
Площадка № 7. Покров не тронут
Площадка № 8. Покров в 1948 г. содран с подстилкой
1948
1949
1951
1953
1955
1948
1949.
1951
1953
1955
Количество побегов на 10 м2:
220
150
Vaccinium myrttllus L
270
270
230
180
170
—
180
120
F. vitis idaea L?
350
350
300
260
200
—
60
45
55
42
Melampyrum silvalicum L
6
6
42.
16
28
—
1
10
6
10
Ramischia secunda Opez
2
2
3
2
1
Степень покрытия
3
3
3
2.5
2.5
22
Среднее количество побегов на 1 м2 . . Степень обилия:
60
60
60
46
40
27
21
17
Pleurozium schreheri Mitt’
О
О
О
О
О
—
Е
Е
Е -
Е
Hylocomium proUterum Lindh. . . .
и
и
и
И
И
—
Е
Е
Е
Е
■ Polytrichum commune L
р
р
и
и
и
—
Е
И
P
P
Sphagnum recurvum P. В
р
р
р
р
р
—
Е
Е
И
Р
- Rhytidiadelphus triquetrus Warnst.
Е
Е
Е
Е
Р
Dicranum sp
Е
Е
Е
Е
Е
—
Е
Е
И
Степень покрытия
10
10
10
10
10
—
2
2
4
о
Таблица 14
Изменение травяно-кустарничкового и мохового покрова в ельнике-черничнике V класса возраста с 1948 по 1955 г. на основании наблюдений на 10-метрввых площадках (Богданов, 1956, стр. 95)
Примечание. Здесь и в табл. 15—17: С — сплошь, О — обильно, Р — рассеяно, И — изредка, Е — единично.!
Таблица 15
Изменение травяно-кустарничкового и мохового покрова в жердняке ельника-черничника с 1948 по 1955 г., на основании наблюдений на 10-метровыхплощадках (Богданов, 1956, стр. 97)
Площадка № 5.
Покров не тронут
Площадка № 4. Покров в 1948 г. содран -с подстилкой
1948
1949
1951
1953
1955
1948
1949
1951
1953
1955
Количество побегов на 10 м2: Vaccinium myrttllus L
280
280
250
240
220
80
150
150
100
F. vitis idaea L
250
250
250
250
200
—
80
70
60
54
Majanthemum bifolium L
75
75
115
80
106
—
10
20
10
18
Oxalis acetosella L
30
140
150
65
110"
—
—
13
3
Trientalis europaea L.
Luzula pilosa Willd
14
10
14
20
8
60
. 4
15
7
21
—
45
1
90
30
39
Calamagrostis arundinacea Roth . .
Dryopterts spinulosa Htze
1
5
1
13
1
17
1
12
1
8
—
2
1
1
Степень покрытия.
2
2
2
2
2
—
0.5
1
1
i
Среднее количество побегов на 1м2. .
46
59
80
67
67
—
21
34
25
21
Степень обилия: Pleurozium schreheri Mitt
d
О
Р
P
Р
—
Е-
Е
Е
Е
И
i
Hylocomium proltferum Lindh. . . .
р
P
Р
Р
Р
—
Е
Е
И
Polytrichum commune L
р
Р
Р
Р
Р
—
Р
Р
Р
О
Sphagnum recurvum P, В
р
Р
Р
Р
Р
—
Е
Е
И
И
Rhytidiadelphus triquetrus Warnst.
Dicranum sp. . . . ;.
Е
Е
Е Е
Е И
Е
И
Е
И
—
Е
Е
Е
Е
Степень покрытия
10
10
10
10
10
—
2
2
4
о
,Таблица 16
Изменение травяно-кустарничкового и мохового покрова в молодняке ельника-черничника с 1948 по 1955 г., на основании наблюдений на 10-метровыхплощадках (Богданов, 1956, стр. 99)
Количество побегов на 10 м2: V accinium myrtillus LV. vitis idaea LMafanthemum bifolium L Trientalis europaea LLunula pilosa WilldMelampyrum silvaticum L. et M. pretense LCalamagrostis arundinacea Roth . .Solidago virgdurea LChamaenertum angustifolium Scop.'. .Степень покрытияСреднее количество побегов на 1 м2 . . Степень обилия:Pleurozium schreberi Mitt. . . . . .Hylocomtum proliferum Lindh. . . .Polytrichum Commune L. . . .. . . .Dicranum spСтепень' покрытияКоличество побегов на 10 м2: V accinium myrtillus LV. vitis idaea LMafanthemum bifolium L Trientalis europaea LLunula pilosa WilldMelampyrum silvaticum L. et M. pretense LCalamagrostis arundinacea Roth . .Solidago virgdurea LChamaenertum angustifolium Scop.'. .Степень покрытияСреднее количество побегов на 1 м2 . . Степень обилия:Pleurozium schreberi Mitt. . . . . .Hylocomtum proliferum Lindh. . . .Polytrichum Commune L. . . .. . . .Dicranum spСтепень' покрытияПлощадка № 12. Покров не тронутПлощадка № 11. Покров содран с подстилкой в 1948 г.1948194919511953195519481949195119531955' 20’ 2025305083030306006006106305805005005205301220302822—30054055050017015020080125—16522085160303435206—401001581001301753024-5343517125125200250250602230230230253223545451310—90571293333.3—222211010013011090—117170150110РрррРРРРРИииPIИ—Е•ЕЕИООООО—ООСиииии—ЕЕЕЕ1010101010—361010Площадка № 12. Покров не тронутПлощадка № 11. Покров содран с подстилкой в 1948 г.1948194919511953195519481949195119531955' 20’ 2025305083030306006006106305805005005205301220302822—30054055050017015020080125—16522085160303435206—401001581001301753024-5343517125125200250250602230230230253223545451310—90571293333.3—222211010013011090—117170150110РрррРРРРРИииPIИ—Е•ЕЕИООООО—ООСиииии—ЕЕЕЕ1010101010—361010
Количество побегов на 10 м2: V accinium myrtillus L
V. vitis idaea L
Mafanthemum bifolium L Trientalis europaea L
Lunula pilosa Willd
Melampyrum silvaticum L. et M. pretense L
Calamagrostis arundinacea Roth . .
Solidago virgdurea L
Chamaenertum angustifolium Scop.'. .
Степень покрытия
Среднее количество побегов на 1 м2 . . Степень обилия:
Pleurozium schreberi Mitt. . . . . .
Hylocomtum proliferum Lindh. . . .
Polytrichum Commune L. . . .. . . .
Dicranum sp
Степень' покрытия
Количество побегов на 10 м2: V accinium myrtillus L
V. vitis idaea L
Mafanthemum bifolium L Trientalis europaea L
Lunula pilosa Willd
Melampyrum silvaticum L. et M. pretense L
Calamagrostis arundinacea Roth . .
Solidago virgdurea L
Chamaenertum angustifolium Scop.'. .
Степень покрытия
Среднее количество побегов на 1 м2 . . Степень обилия:
Pleurozium schreberi Mitt. . . . . .
Hylocomtum proliferum Lindh. . . .
Polytrichum Commune L. . . .. . . .
Dicranum sp
Степень' покрытия
Площадка № 12. Покров не тронут
Площадка № 11. Покров содран с подстилкой в 1948 г.
1948
1949
1951
1953
1955
1948
1949
1951
1953
1955
' 20
’ 20
25
30
50
8
30
30
30
600
600
610
630
580
500
500
520
530
12
20
30
28
22
—
300
540
550
500
170
150
200
80
125
—
165
220
85
160
30
34
35
20
6
—
40
100
15
8
100
130
175
30
24
-
5
34
35
17
125
125
200
250
250
602
230
230
230
2
5
3
2
2
35
45
45
13
10
—
90
57
12
9
3
3
3
3.
3
—
2
2
2
2
110
100
130
110
90
—
117
170
150
110
Р
р
р
р
Р
Р
Р
Р
Р
И
и
и
PI
И
—
Е
•Е
Е
И
О
О
О
О
О
—
О
О
С
и
и
и
и
и
—
Е
Е
Е
Е
10
10
10
10
10
—
3
6
10
10
Площадка № 12. Покров не тронут
Площадка № 11. Покров содран с подстилкой в 1948 г.
1948
1949
1951
1953
1955
1948
1949
1951
1953
1955
' 20
’ 20
25
30
50
8
30
30
30
600
600
610
630
580
500
500
520
530
12
20
30
28
22
—
300
540
550
500
170
150
200
80
125
—
165
220
85
160
30
34
35
20
6
—
40
100
15
8
100
130
175
30
24
-
5
34
35
17
125
125
200
250
250
602
230
230
230
2
5
3
2
2
35
45
45
13
10
—
90
57
12
9
3
3
3
3.
3
—
2
2
2
2
110
100
130
110
90
—
117
170
150
110
Р
р
р
р
Р
Р
Р
Р
Р
И
и
и
PI
И
—
Е
•Е
Е
И
О
О
О
О
О
—
О
О
С
и
и
и
и
и
—
Е
Е
Е
Е
10
10
10
10
10
—
3
6
10
10
На вырубке, кроме площадки с содранным покровом, была заложена площадка на сильно обожженной площади. На последней в первый же год в большом количестве появились слоевища маршанции, образовавшие почти сплошной покров, побеги листо- стёбельных мхов, главным образом Polytrichum commune L., развившиеся из спор, всходы сосны, березы, осины, ив и трав (Epilobium palustre L., Carex sp., Typha la- tifolia L.). На второй год сильно разросся кукушкин лен, к цветковым растениям прибавилась Gnaphalium uliginosum L., большая часть древесных всходов погибла от вымокания. За четыре года здесь появилось 32 вида, относящихся к травяно-болотным видам, сорнякам и растениям вырубок, а также всходы ели, сосны, березы пушистой и бородавчатой, ольхи серой, осины и нескольких видов ив. Polytrichum commune L. на пятый и шестой год образовал плотную густую щетку, создавшую препятствие для появления новых всходов цветковых растений (табл. 17).
В результате эксперимента, проведенного П. Л. Богдановым, получены интересные и ценные данные, касающиеся первых стадий естественного восстановления покрова в лесу после его нарушения различными агентами. Однако эти данные не вскрывают механизма сукцессии (прим. 40), поэтому хотя примененный в данном случае методический прием может способствовать получению прогнозов для предсказания того, как пойдет смена естественным путем в сходных условиях, но он недостаточен для управления ходом смены. '
К числу простейших экспериментов относятся опыты Вильсона (Wilson, 1925) по изучению сукцессий морских , водорослей на Калифорнийском побережье. Он погружал в воду в разных местах и на разной глубине куски дерева, камня, стекла, очищал и стерилизовал поверхность скал и наблюдал их заселение. Во всех случаях инициальным сообществом были колонии диатомей, их сменяли колонии с доминированием гидроидов
Таблица 17
Изменение травяно-кустарничкового и мохового покрова на 10-метровых площадках на вырубке ельника-черничника о 1948 по 1955 г (Богданов, 1956, стр. 104)
Площадка № 2. Покров не тронут
Площадка № 3. Надземная часть покрова содрана в 1948 г.
Площадка № 1. Сильно обожженная площадь
1948
1949
1951
1953
1955
1948
1951
1953
1955
1948
1949
1951
1953
1955
Количество побегов на 10 м2:
V actinium myrtillus L
450
220
180
80
44
160-
145
15
V. vitis idaea L
120
200
450
500
550
120
450
450
450
M ajanthemum bifolium L
30
30
5.
13
30
8
8
8
Trientalts europaea L. • ...
10
18
48
5
50
■ 75
2
43
Melampyrum silvaticum L. и M. pratense L.
35
195
40
9
70
5
20
4
32
-
Solidago virgaiirea L .
1
3
45
16
23
57
24
19
Chamaenerium angustifolium Scop
—
—
16
8
6
14
35
17
6
1
Epilobium palustre L
—
4
30
20
2
36
25
Luzula pilosa Willd-.. .
—
54
35
з
Deschampsia caespitosa P. В
—
-
25
5 д
7д
7 Д
7д
12
2
28 1
6 Д
1 Д
2 ч
Calamagrostis arundinacea Roth
Rubus idaeus L
—
4
4д
18
13
20
30
4
‘ —
—
1 д
Juncus sp. sp
Сатex sp. sp
Typha latifolia L
—
—
—
—
9
10
9 Д Ю Д
1
9д Ю д
17 Д Ю д
21 - 6
14
5
17
500
10
4 Д 500
5
3 д 500
6
Gnaphalium uliginosum L.'
—
—
10
1
g
Agrostis alba L
-—
—
2 Д
2 Д
—
150
2
Equisetum palustre L
—
—
—
—
10
10
Степень покрытия
2
2
2
2
2
1.5
2
1.5
1.5
0.1
0 1
1
1
50
Среднее количество побегов на 1 м2 . . . . Степень обилия:
64
67
81
63
77
45
90
60
3
6
60
50
50
Pleurozium schreberi Mitt
Р
Е
. Е
Е
Е
Е
Hylocomium proliferum Lindh
Р
Е
С
Polytrichum commune L
0
О
Р
с
С
р
О
О
о
о
Sphagnum sp
О
О -
Е
Р
Р
р
р
р
о
Е
Е
р
Dicranum sp
Е
Е
Marchantia polymOrpha L
р
И"
Е
Funaria hygrometrica Siebth\. .
—
—
—
р
р
и ,
Степень покрытия
10
10
10
10
10
4
6
8
■10
7
8
9
■ 10
10
Примечание, д — дернины.
to в в
В
В
ОО
У в ох
и
a g
В й у м § — й Ьх=с
to
У о к
в о to
St
й
S
в в
ОХ ОС;
со И СЛ у °°и
в У в
в
в =-4 ох Й в и О'
в в
в в в
в
s
5.
Ito
и в Вс
вв
В в в в в
й
^g,
в в к
В
8
S
И
8
3
к Й в
о
8= £
CD
О И £- в Sb в
5 я в
а
В
й S
Й в to в и 8
в =-4 ох Й в и
в в к
5
в
В
toв
й в
8 о
8 со в л в й я о to
toв
И
и
8 о й
уу
в о to
Й в
в
в
У
Й в и
й. 2 й s
г- ю
5 ^
Й
в а g в
я
в
-3
МОЙ
л
Я
ф
о
ф
в
я
о
g
я
CD О
в
о
^
о 2=1 ж
№
Я" И Й CD Я
=<! Л CD й
в У в
tn- 03
У 1-1 99
Я Я „ Я ж Я CD й ж
ЗУ Й а
S' В я
я
CD
о
д Я Я
К
и
Я Ч -д
я
и о й
а У в to CD
У в в CD в в
ВД - в й й о
ОХ й В я ф
S а о в CD В
й я я я ^
CD
в
в
я я я
я
Й
CD
Й о я
я
У
5
К
В
и о в й
CD „ .В MSB в В
в У в
я у
Й9
Я
CD
У
S и CD
л
со ^
я CD Я Я я
>©< я
Я О Й Я я о
Я У
о Й а
со В
и У
g ^ В й s в у В
В
В в й со о У 8 В« °
у о О S И в
в в
в
в в
^ я
CD й я Я ф о ^ Я
^ ф У
я я CD у
в й в
§ s й
Ж Ф Я
О Й
ох о Й
Ф Й
о и
о
>е< в
о у а Bps
CD
я №
я
и й
и Я “ s s ф
CD
я о
к CD И
Я ф Я
О У в К
X - д
g н 3
В cd'
ф
•я я
Я
►?^
В
Я я Р9
я
я я со Я я
я я CD Я
В и В
Ж Ф ф Я g У о § to о X
О Ф
В
Й to В
CD
to о Я
у
о Я
Й
X
Я Дс о й о
В
к м
CD Я
я я
в о
Й
Ян
я «5
CD
я
3
X
в
Ф й g
В
У я
у
л CD CD
S 5 s
Я Я to
CD
Я
X
^ я
CD
я о
о
Й lS
В
о я ж и CD я
фж
а ф Я
Т Н W
Й
CD
Я У
Я
CO
cd
co
о
Й
от от
sr
•<f
о
я
я
я
s
и
03 ф
ОО
я
1Л
40
■Я
cd
п
я д
от
И
о ф
—
co
^**
Ф p-»
&<to
от
G Л
—
Ф а
от
о
д
от
Н
. a со
S
ЧЧ О
о
О -Н
•я
я
ф
й
о о
СО 1Л
^ °
о
Ен
от
Ян я
R
о
Я о
•ф ю
О
S от
е .я
от
от
S
СЯ
со
° Й
ф
Ен
ф
о
1/5
03
я
Ф
[^
а о Я» Я
0^
от
ч
У
от от
о
Я Ен
« О
W
О
о
1/5
aS В
Д
Ен
ОТ
ф 3
О
о
ф=я
Ен
к
« о
S
2 и
S н
О
1/5
ОТ
Я aS
.у Я
й
О X
:Н 2
О В
о я
я
cd
ф
Л Он
&
Н 0
те
Я 95
-Я
У
ОЗ
S
° g
Я
cd 3
й~
о
&
Ф
ф
ф
O.OcototoHHCOcOxPtoUDUOtoOO
о о
Е^- СО*
О
О О с~
05* нН нН 00 см 00 см
С1050фхРхРОО
см
ио
■ 05
^-^ю-ноэтг~г~ооо CMtoxP-HOCOCMCMcOto 00 тЧ нН>—н
О ОО ио СО со см
^ч 00 -^1 О ХР* Е< нН никнем,
см* об
СВ 05 О lO н CM и— -н т*ч 1>. 0) оо об со сг> ю см об см г* cxi об "^r^OOnHOOCDCMCQr^b-HH О см -т-1 11 нН
СО О О О
О хР* иб СМ UO ио см
°. А нН 05 -н со 05
о О см со со со СО Е^. хР со см
Е-. О U0 -н Е^ СМ об О* Е< 05 иб ХР* нН со оо см
UD О хР to*
см ХР -О см
О О г~. 05 СО 05 со О г-; СМ СО LD о о о о о -Cf об со см* О 6б *СР Ю* СМ иб О О ОО CO CO UD О COCOI'-.-HCOlQ-xPCMCMlO-t-h СМ СО -т-< 00 со см нгН нН со
о О СО ХР см О Е^. 00 05 ОО’сОЕ'-’сбсбсбсбоб нН Е^-СМ Е^-
ио -тЧ
хр ио
СМ* иб
5 ио
О -^ со 05 о 1> О нН 05 LO СО СО СМ* об об О СО 05 s^ О СМСО00СМ05-н*<ри01Г5ОСМ
СО см СО -н нН нН
Е^- U0 СО 05 о
J нН СМ ОО СМ 1 ио со см О со
05 О СО об об -И
05 СО U0
Е— 05 05 О Е— О иб СО 05 нН -Н хр СМ см Е^. -н ХР СМ нн
05 О to 05
см to 05
О05ОС0ОС0СМ-хР05СМЮ
СМ* СС со Е^ иб СО О СО* 05* иб СМ* OOLOCOCO-CP-^COUDUDCOCM lO СО -Н -н -н
нН СО О О нН СО* об О U0 ХР см
о о нН* СО* нН 00 СО
05, О 00
СМ* О иб 00 см со
Е^- 00 -Н U0 СО 05 00* об to О ХР* СО -н Г см 05 ХР
О СО 05* см*
О см
OCOOOOuOOSiO-^iO’H об CO sf СМ* об 05* -н со со со со* LOlOOCO-HL'-CO-^poO-H-H СО Ю см нН нН .
хР СО о о нН иб СМ* см* хР хР см
LO О о о* ^4 О со
О 05 | О* иб 1 О нН со
нН СО ХР 00 05 to см* Е—' СО О ХР* 1.0* -Н • 05 00 СМ
нН LQ
Е^.’ иб
05 05 to
О 05. sf О LO 05 СМ-ГНнНосо-ГНнсРО
05 СО sf* Г-* об -Н ибСОсм*СМ*Оо-cfобI
05-cP СО СО UD СО-ИОCM1
UD -н -н-н
ООО иб ^ч* хР* со см 05 00
осм, I Е-*СМ*
1 со СО
ио хР 00 хР хР О to ХР* об об СМ* Е^.' СМнН
О -н хР* иб to
00 to to
сз ф
D
ф
°. ^ °2. °Ч ^ °4 ^ °о о оо см СО* СО* со -ГН ю* об СМ* *<Р* -н о О СМ-сРООСМООСОСМСМ-НСО СО -н нНсм
СМ 05 О ио
О* Ь~* 05* Е^-*
СМ нН
0 0,0
СО* Е^.’ 05*
СО О ОО Е-
. ою f 00* со'-
-н со см оо to со о со CM* to нН 05* о t-* to* ХР* СО-н
05 Г- to
S
Й те М
К
г,
3
о Г-; нгН нН СО СМ Е^Г^СОСО нН СО -^р 05 -ср 05* 05 нН со иб 1 ОО-СРОСМСОСОСОСМЕ^-Н 1
Е-н СМ।н
05 о о 1 хР* со иб ‘ см СО нН
О ОО Е-‘ СМ* ХР* нН ио ХР СМ
о со 1,00 иб 1 о
О СО 05 нН Е^. О О О Е-» 05 СМ иб СМ -Н -н см
О Е-; иб to
05 to о
О ио Ш СО СМ О со СО LQ со 05 иб -ср* см* СО об Е^-* об иб СО 05 иб 03 иО Хр СО иО 05 СМ г~- ио
О со пн
ио см о о О* со* О* иб ио со
ио о см со об о* СМ Е-н.
см
OUO-H05UOCOxPOOCOE^ 1 СО СМ* см* 05 со ХР* СО СМ* ХР* ХР* It*см оо -н СМ нН
см
00 00 co
ф з- 2
m
О ио со ХР ХР СО СО СО ХР ио ио сбс6сОЕ^сбобобсбсб-<Р*Е^' СОСОСОСМСМОпниОООООпН нН СМ СО нН нН
нН о СО
।
| хР со
о о иб ХР СМ О cq
1
О СО , хР* О*
О СО 1 см
СО ХР -н о. 05 СО
Е^н 05 О О СМ* Е^- см со
СО со
5 о
о ф
с ф
м
OxPE^xPE^-UOCOE^CDCO
О* СО* хР* нн од О* О* иб иб хР* 1 нН хР 00 см 05 Е- СО хр ХР со 1
05 СМ нН-Н
со ОО 1 со* о* см* 1 см со со
со О хР* см* хР см
см
со
Хр хР
1 Охр*
1 см см
05 хР ХР 05 ио хР хР to О г-Г. об см* хР* со* об хР* СМ нн -н см
co 05
м те
о
м, •
Ф• • • • со Д •
ga’a
но5eи
^и.ЬДр$$О.•-HiS•
СО^^^^Он^Оч^^Ьц
J ■■■’’
So-J*ffl
S4 о.*5•ф
§e•
uH•^Jя
eeуя
S°kSл
§&"§t°
и Ф VOсо
СО ^н о *» и -^ СюВДк^^ск.
‘о -н
*О
Я Ф О S
со
е
CJ
О 3
Ьх е е
**
. s .
о • . 05.
S р -
g я g я
*2 Я ф
8
° я н
е <d е «> g
<5 Я ч
3*1•*13
• го f—J f—1 Ф <у i-oС»
О• со
^>есо-^«^з
К.уОл.
53gs^
a8858g
еев*5°
§353S^
Ф В . В ^' 0^ 0^ ^ ^ ^
в^
3 е •м .^ S в
в ^ е 2 г-н» GJ
со
о
ф
И
•/1
■м с ID О
IS
ft
Ci
г; ip те н
m я
k <! СО
ф
те *
ф
И
Таблица 19
Урожай и состав травостоя в 1959 г. под влиянием подсева дягиля^ArchangeHca officinalis (Moench) Hoffm.] в 1954 г. (вес в г на 10 м2)в центральной пойме (Работнов, 1960, стр. 65)
Группа и вид растенийКонтроль
Подсев дягиля
Злаки 2672.0
Agropyron repens (L.) Р.В 624.0
Alopecurus pratensis L 693.0
Bromus inermis Leyss 186.0
Digraphis arundinacea (L.)Trin 717.0
Бобовые . ■ 201.0
Lathyrus ' pratensis L 99.5
Trifolium repens L 8.5
Vida cracca L 93.0
Разнотравье (все) 535.0
Arachangelica officinalis (Moench) Hoffm —
Разнотравье (без дягиля)' .... 535.0
Cenolophium fischeri (Spreng.) Koch 20.0
Asperula aparine M. В 10.0
Galium uliginbsum L 15.0
Glechoma hederacea L ..95.0
Ranunculus repens L .20.0
Mentha austriaca Jacq 29.0
Ptarmica vulgaris Gins. . . • .^. . .26.0
Lysimachia nummulariaL. ; 43.0
Taraxacum officinale Wigg 148.0
Runtex confertus. Willd 107.0
1197.0 315.0 346.0
73.0
288.0
22.0
7.0
3.0
12.0 3637.0 3408.0
229.0
12.0
12.0
2.0
45.0
7.0
11.0
3.0
17.0
54.0
54.0
Всего 3408.0
4856.0
В табл. 18 и 19 приводится изменение урожая и состава травостоя под влиянием подсева дягиля и порезника.
Определение содержания азота в растениях показало, что в результате внедрения зонтичных использовалось заметно большее количество азота: в 1958 и 1959 гг. лишь первым укосом использовалось на 10—30 кг/га больше азота, чем на контроле. Автор заключает, что, очевидно, зонтичные имеют какие-то преимущества перед другими компонентами изучавшихся ценозов в использовании, азота почвы. Хотя корневая система порезника и дягиля слабо разветвлена в верхнем слое почвы и поверхность ее соприкосновения с почвой и общая пронизанность ею почвы значительно меньше, чем у злаков, возможно, что дягиль и порезник лучше используют аммиачный азот, что дает им преимущество перед злаками, поскольку аммонификация предшествует нитрификации. Это предположение, по мнению автора, находит подтверждение в произрастании зонтичных в местах, удобряемых навозной жижей и пр. Возможно также, что это преимущество зонтичных обусловлено их взаимосвязями с свободноживущими азотофиксирующими микроорганизмами почвы. «Поглощение дягилем и порезником больших количеств азота из почвы (в 1959 г. в центральной пойме урожай дягиля содержал больше азота нежели все растения в травостое контроля) несомненно является одной из существенных причин их отрицательного влияния на. другие компоненты. Вероятно, имеет значение и поглощение больших количеств калия, поскольку зонтичные, как правило, потребляют большое количество калия, а почвы изученных лугов бедны доступным К2О» (Работнов, 1960, стр. 69).
После образования внедрившимся растением более или менее сплошного покрова листьев (особенно у дягиля) большое значение начинает приобретать также затенение.
Таким образ,ом, автор своим экспериментом показал, что факторами, приведшими к сингенетической смене разнотравно-злакового луга в разнотравный с господством зонтичных, явились: 1) внесение зачатков, ранее здесь отсутствовавших, 2) изменение зонтичными среды обитания
других растений в неблагоприятную для последних сторону вследствие перехвата у них азота (и, видимо, калия) и затенения их, Т. А. Работно- вым доказана также обратимость наступивших изменений в случаё, Когда монокарпичные зонтичные теряют возможность обсемениться (при своевременном скашивании, например). Работа Т. А. Работнова имеет большое значение также для уяснения механизма погодичных флюктуаций растительных сообществ (см', о них: Шенников, 1941; Сукачев, 1942; Watt, 1947; Работнов, 1955, 1957; Churchill a. Hanson, 1958; Лавренко, 1959; Ниценко, 1962). .
Представляют интерес экспериментальные работы по изучению факторов смен и механизма их, проводимые В. Г. Карповым (1955, 1958, 1960, 1961а, 19616, 1962) в лесных фитоценозах. Особенно большой комплекс работ проводился автором с 1955 по 1959 г. в Кадниковском лесничестве Харовского лесхоза Вологодской области в сообществах ельника-черничника и производных от них фитоценозах березняка чернично-вейникового. . . ■
Чтобы исследовать отношения между растениями в этих ценозах и их зависимость от факторов света и корневой конкуренции, были заложены опыты по следующей схеме: в лесных сообществах и на вырубке произведены посевы ели и пересадки самосева ели и березы пушистой на площадках размером 1 X 2 м. Площадки, заложенные в трехкратных повторностях, подобраны так, чтобы их освещенность в пределах одного участка была практически одинаковой. Посевы были проведены на площадках: 1) без нарушения естественной структуры растительного покрова, 2) с.удалением травяно-кустарничкового и мохового покрова, но без обрезки корней взрослых деревьев, 3) без удаления травяно-кустарничкового и мохового ярусов, но с обрубкой корней деревьев по периферии площадок на глубину 60 см, по стенкам траншей перед их засыпкой была проложена изоляция из двух слоев толя, 4) с удалением травянокустарничкового и мохового покрова и с обрезкой корней. Кроме того, посевы и пересадки были произведены на открытой вырубке при полном освещении и при удалении травяного покрова. Одновременно были организованы микроклиматические наблюдения и детальное изучение почв, особенно элементов минерального и азотного питания, и их сезонной динамики. Растения, как посеянные и высаженные, так и компоненты естественного покрова, изучались разносторонне, путем количественного учета числа экземпляров, массы, размеров, фенологии, транспирации, интенсивности фотосинтеза, динамики прорастания семян, роста и развития сеянцев, их смертности и т. п.
Исследования первых пяти лет показали, что классические представления Г. Ф. Морозова (1924), поддерживаемые М. Е. Ткаченко (1952) и другими, об основной роли светового фактора в отношениях между березой и елью в процессе смен страдают односторонностью, заключающейся в том, что не учитывалась роль взаимодействий древесных пород в сфере корневых систем. Экспериментальные исследования выявили (табл. 20 и 21), что конкуренция между корневыми системами взрослых деревьев и подроста играет наряду с конкуренцией за свет исключительно важную роль в сменах лесных сообществ в таежной зоне. Сделан вывод, что плохой рост подроста ели в лиственных лесах средней тайги, а следовательно, и скорость смен вторичных сообществ березы коренными фитоценозами ели, определяются не только соревнованием за свет, но не в меньшей степени конкуренцией между корнями взрослых берез и подроста ели. Из этого автор делает вывод, что необходимо пересмотреть некоторые положения рубок ухода за елью в елово-лиственных молодняках в направлении создания лучших условий для развития корней подроста ели, более правильно решать технические вопросы культуры ели под пологом лиственных пород, которые без мероприятий по защите от корней взрослых деревьев лиственных пород будут малоэффективны (Карпов, 1960, стр. 178)". ■ ■
см
СУ
Я
К Ен
ОО ООО
- +1+1 +1+1+1 нН CM4f СМ о
со*см* + н^*
КО ее Н
5 в
см со со ОО ООО +1+1 +1+1+1 О 05 00 см LO со LO СО ю‘ •+
Оч Н О
о о 05
00
С5
Ен
•о а
в
СМсм Ю тн /
О О О О +1+1 +I+I+I
о со см см’ см’ см
У О У Оч се
В в в в но
В Ен О О Ен
см см о о +1+ ^ 00 . СОСО*
см см H<f< о* о* о* • +1+1+1 о [>. 00' со»+ LO
Я S 15 Я =с е о
сЗ • Ен О
13
-Н Sf о о +1+ О н-ч
СО* см со
нН ю Ю О О со +1+1+) со см 00 со* оо’ со* см со
ф Оч- О
о
В 5
а
ОО +1+1 00 Гн- СО* СО.
нН —чем ООО +1+1+1 LCD 00 LQ , со* со* со*
3
У 1
СУ 1
2
0)
в а
см см о о +1+1 00 H#
см см см ООО* +1+1+1 05 г- Ю •<?’ 4ji •+
у 1 се 1 Я 1 Оч 1 се 1
у I
1
ф' В
Ен 5 S о
S
Ен о
а в
со см ОО +1+1 LZO Г* см ^*
СО LO со ООО +1+1+1 СМе Гн» Гн. со* со см*
у
я
S
Рн
CD
О)
сЗ
В
1
Ен
ОО +1+1 00 СО
нН см см о о о* +1+1 +) нН со LO см* см см*
о.
У
=Я О
О
СЗ Ен
см со о о +1+1 00 со 00* Гн.*
см см •<? ООО +1+1+1 СО 00 f. 00* 05 00*
3
I уинэйди |-8И 01ГЭИЬ
00 о см со
05 о Ю см со см
S го ф Оч Ф ю
% о д'
_у
о о
Л
Си
S в о
Ен
а СЗ И
я 5 я я Оч 0)
у- Я Я О в
« • ф
CD ”
12 3 .М Й о О,Ф к О ЛЯ * &:§ =® % у cd И В. Я о Я Лу У 2 у ф * а
>?9 Оч Л pf Ф м я я S я в У Оч 5
S аз гр н и §-
№ • * ф
в • •
я _
ф се •
Лс: .
Я У . о
-и ф н•
У м
Оч Ф • о Рн У ф *
нФ»
5- ОчЯ
У о У
3 кхо , л а
У у й о Ф н • м й§
Я Й 2
в у § д
номера площадок,
Г. Карповым были экспериментально изучены явления реверсии сукцессии в лесном покрове (Карпов, 1961а); работа была выполнена в Шекснинском лесничестве Ярославской области, расположенном в полосе южной тайги. Опыт был заложен весной 1958 г. и продолжался в течение трех лет. Автор поставил целью экспериментально проверить до сих пор широко распространенный взгляд, что изменения в составе и строении нижних ярусов- таежных биогеоценозов, наблюдаемые в сукцессионном ряду от травяных фитоценозов открытых вырубок череа серийные сообщества мелколиственных пород к климаксовым фитоценозам ели, являются результатом конкуренции за свет. Именно так объясняют выпад из состава нижних ярусов лесных сообществ многих луговых и бурьянных видов, свойственных травяным фитоценозам открытых вырубок. Виды эти обычно (Морозов, 1924; Ткаченко, 1952; Толмачев, 1954, и др.) рассматриваются как гелиофиты, чувствительные к недостатку света, что якобы затрудняет их рост и развитие в лесных фитоценозах. Для проверки этого положения автором было экспериментально' создано явление реверсии сукцессии. Опыт был заложен по следующей схеме: в условиях одинаковой освещенности (7—8% от радиации открытого места) было выбрано шесть площадок. Площадка I была сохранена в ненарушенном состоянии (контроль); на площадке II по периферии были обрезаны корни на глубину 40 см; на площадке III в течение трех лет ежегодно удалялись надземные части всех лесных трав, кустарничков И мхов; на площадке IV было проделано то же, плюс траншейная обрезка корней; на площадке V удалялись ежегодно растения лесного покрова . вместе с подстилкой и свежим опадом; на площадке VI было проделано- то же плюс траншейная обрезка корней. Удаление подстилки, которая препятствует прорастанию живых семян лугово-бурьянных видов, имеющихся в почве в огромных количествах (3.0—3.5 млн/м3) вызвало появление всходов ряда травянистых растений, свойственных вырубке (площадка V в табл. 22). Однако на площадке V, не изолированной от корней деревьев, эти всходы в массе погибали во вторую половину вегетации при признаках азотного голодания. Вместе с тем на площадке VI в 1960 г. с обрубкой корней развился сплошной покров тех же видов 30—35 см высоты и покрытием 95—100% (табл. 22). Этими остроумно задуманными и строго поставленными экспериментами В. Г. Карпов доказал, что не недостаток света, а перехват питательных веществ почвы корнями древесных пород является основной причиной выпада из состава нижних ярусов лесных сообществ лугово-бурьянных элементов, из чего следует пересмотр ряда теоретических положений о роли различных факторов в динамике таежных фитоценозов и практических мероприятий, направленных на их регулирование и преобразование.
Из числа экспериментальных работ сходного типа, проведенных за рубежом,, можно указать интересные работы Люди? (Liidi, 1936, 1954),. проводившиеся на территории Альпийского сада в Швейцарских Альпах. Экспериментальному воздействию были подвергнуты фитоценозы Nar- detum, Fustucetum rubrae commutatae и Seslerieto-Semperviretum на J метровых площадках. Было применено воздействие различных факторов (сенокошения, вытаптывания, удобрения, известкования, удаления дерна, вспашки, подсева с удобрением и без него) и произведен учет возникших изменений в растительности и почве. Автор, излагая результаты опыта, приводит подробные списки видов, характеристику структуры сообществ, фотографии опытных площадок. Автор установил, что деградировавший луг с господством Nardus под влиянием внесения удобрений и известкования снова переходит в более продуктивное сообщество Festucetum.
Им установлены, направления смен при воздействии разных факторов и показана большая устойчивость изучавшихся им коренных сообществ. Люди (Liidi, 1957) провел также весьма интересные 20-летние наблюдения за сукцессиями, протекавшими после посева смеси из семян Nardus stricta L., Loiseleuria procumbens (L.) Desv., Empetrum hermaphroditum (Lge.) Hagerup и Arctostaphylos alpina Ldb. на разных вариантах искусственно созданных почв, с целью изучения относительной конкурентной мощи этих растений. Через 20 лет на площадках, где в почву была внесена известь, был густой травостой из естественно поселившихся Festuca rubra commutata Gaud, и Agrostis tenuis Sibth. с примесью других видов; Nardus stricta L. был доминантом или субдоминантом на почвах без известкования; высеянные кустарнички в растительном покрове не удержались, но естественно поселились Calluna vulgaris (L.) Salisb. и Vacci- nium vitis idaea L.
К числу экспериментальных работ с широко разработанной схемой опыта относится работа Н. Т. Нечаевой (1946) по изучению влияния выпаса на растительность в юго-восточных Каракумах на землях совхоза «Равнина» треста Туркменсовхозкаракуль. Наблюдения проводились с июня 1939 г. по конец 1944 г. на выпасных участках площадью от 5 до 30 га с производственными отарами овец размером от 600 до 800 голов при нагрузке средней, максимальной и минимальной. Средняя нагрузка была определена помесячно на основании запаса кормов на пастбищах и кормовых норм и равнялась в среднем 6.2 га в год для одной взрослой головы мелкого рогатого скота. Максимальная нагрузка взята вдвое выше средней, минимальная — вдвое ниже. С указанными нагрузками было проведено опытное стравливание пастбищ по следующей схеме: .1) ежегодное стравливание весной; 2) то же летом; 3) то же осенью; 4) то же зимой; 5) ежегодное двукратное стравливание весной; 6) то же весной и осенью; 7) стравливание с применением пастбищеоборота: а) чередование всех сезонов года, б) чередование весеннего и. осеннего сезона, в) чередование два года весной и два года осенью; 8) стравливание весной через год (с отдыхом); 9) заповедный от выпаса участок.
Опыт показал, что выпас с максимальной нагрузкой снизил продуктивность пастбищ за четыре года почти вдвое (с 270 до 146 кг/га) вследствие сильного объедания, вытаптывания растений и заделки семян на слишком большую глубину (до 5 см). Полное отсутствие выпаса также снижает запасы кормов вследствие прекращения рыхления поверхности, Что приводит к угнетению Carex physodes М. В. и не способствует заделке семян растений. Ежегодное стравливание в один и тот же сезон вносит нежелательные изменения в состав кормов (табл. 23). Наиболее благоприятным для растительйости является выпас с чередованием всех сезонов года, или некоторых из них, что осуществляется при введении пастбищеоборота.
Данные, полученные автором в результате этого опыта, были положены ею в основу разработки основных положений и методики составления планов использования пастбищ с пастбищеоборотом в овцеводческих хозяйствах Туркменистана (Нечаева и Мосолов, 1954). К сожалению, Н. Т. Нечаева не приводит исходных данных по характеристике растительности в начале опыта, кроме упоминания, что средняя продуктивность растительности была 270 кг/га (Нечаева, 1946, стр. 83); не охарактеризованы и погодные условия лет, в течение которых протекал опыт, хотя автор и располагал этими материалами (Нечаева, 1958). Поэтому, несмотря на тщательно разработанную схему опыта и ценность полученных результатов, неполнота опубликованных данных придает этой работе с методической стороны лишь приближенный характер.
Т а б л и Ц а 23
Соотношение различных групп растений и запас кормов на пастбищах через четыре года после начала опытного выпаса. Учет произведен в 1943 г. (Нечаева, 1946, стр. 86)>
• о
о и
ООО О ОО ООО 000 000 000 о ООО О ООО 000 000 000 000 о vH-чтН нн нн нН О нН нН нН ннн н н н ннн нН
СО -xf Гн О СО О ~-~- нН LTD СО* 120 О КО 00 О Гн" н СО 05 120 О О ЧР О нН ч? А 05* СО* О. со CXJ нн КО СО О 05* ^ 00* О СО СО СХ] со HHHQO нН нН со со СО СХ] СХ] СХ] оо со оо ОО
О 5
Ф S
Е *
Й о о к Л
ООО О ООО 000 000 000 000 о ООО • О goo ООО 000 000 000 о loVTcd" схГ кб'оо"5Г с^Токо* со" со* оооГнн* ooltTo со* о Г— О 120 "Хр 00 О hhCXJCX] Гн н о 05 Гн нН Гн о ко о CD12O+2O КО КО КО СО ГнОО 05 05 05 CD 00 О *хр *xf КО 120
я
Ф Ен О
й
Л Рч
0) Л и
а Ен О К со
о ф и
КООООООО ООООО
А об ко*Аобо*А ко* соообAcxiообАААА
*ХР нН -НОнНнН -Н05 нН нНнНнНКОнНнНнНГнКО05Г-
СХ) со ГнООCD КО00 О -хРCD"хР*ХРоЧРCDОCDV^^
ин об соннcxicxi нно <Н инcocxiнн*cocxicocxiннcxiнн
о 2 и «
О м
у я * S
СО 05 00 оосо-со со О «н
СО CD СО■ЮCXJ СХ] СХ]^рКОКОСХ]нНСХ]СХ]нНнНнн о Оsf
00 CD~CDОсо 00 СО00*0120ннСХ|Он05Гн05хросоО
нН СО нНCXJСХ] CD CDОн нН СХ1нНнН120нН120Ю СО СОСХ|
нН нН нН CXJ120CDнН нН нН
S
Й со
о ф д
01200 о ооо ооо ооо ооо АА А CD* CO cxi А 05 CD co CD «^ сб нН 0^ 05* СО О 120 0~* А О ^ О to СО СО ^ •Xf нН нН нН нН CXJ нН 120 120 CD нН CXJ CXJ Гн нН нН СО о CXJ о cq 00 CD LO СО О ^ СО о 05 CD 00 CD нН CD CXJ СО ^н О об Ч14 -нН СХ] нН нН СО нН 05 05 05 об 120 120* CXJ CO СО* CD*
о 2
О’Em ф S у
Гн CXI Гн СО 05 120 *<JI О О 00 00 Гн о со 120 CXJ4JI 120 -st4 "Xi4 120 CXJ CXI нН СХ| CXI оо CD 120 CD CX| 120 120 CXJ CX] CXJ ЧР •Xf* ^H~'sf4 CX| 05 0*05* ^"oocxi Гн'-^-ХС1 Гн 00 нН Гн О 05 -sf4 'st4 'XP-CD 05 120120 00 'Xi4 05 C5 CD CO О CO CD CD нН нН CXJ CO CX| CXJ CX] нН нн нН HH CD 120 cd нН-<Ji 120 CXJ
S К О о о
о ф ю
ООО О ООО 000 000 000 000 о О -хР СО 120 CD 120 CXI* Гн* CO CD CXJ CO CXJ* CO 120 120* CD 120* о co CD 120 120 St4 CD CD CD Гн CD Гн CO CO CO Гн CD 120 00 00 00 CD HH-^O 120 120 '5*'o' 0120 00* CDCD*CX| CXI 00 120 О нН о о об CD СО со Гн* 05 120 Гн* об Гн* ООО О ^ 120 05 об со нН нН нН нН hHhHhHCX]hHhHCX|CXJCX]h-I
о 5
q’Sm ф s g
S Ф'Ч
О CXJ О CXJ 00 CD 00 0 0 05 О нН нН Г* *ХР 05 Гн CXJ CX) CXJ •xf4 120 120 »ХР ЧР »хр 120 »ХР со СО СО *Хр СО 120 СО СХ| 00 05 Гн 120
СО <Р CD »ХР СООО OCXIO со 0120 Гн »ХР нН Гн 120 00 СХ| •хр 05 00 СО CD Гн 120 05 нН нН 05 Гн 00 05 05 05 нН 120 05 CD CXJ CXJ CX) CXJ CXJ cxi CO CX] co co CX] CO CXJ CO CXI CX] »XP »XP co CX]
с»
со
СЗ
И
RecRlQWCQRcQRcQRcy
су асущссщссяссуссм
5 « §E« S 2» § |§ « g« § S® « S1
g § Иgg § Иg § Иg § Иg § Яg § И
® Яф* ИфЯ Яф« МфЯ ИфЯ ^О^О^и^^О^^О^^О^^О^
S Й
о я
S
о
И 3-2 5 ‘ о.
S»s » -I Si
фЯЕнЯОфуфуч
О „'е О Ояя.g
ф 5 §" ф gу^у Учоаяо
д Сн м Q ДфvФvфОУУ
ЫУpqmАОсосо
Примечание. В числителе — абсолютные цифры (в г/м2), в. знаменателе — процентное соотношение.
25 Полевая геоботаника, т. Ш
К числу экспериментальных работ по изучению смен растительного покрова под влиянием воздействия на последний различных факторов относятся все работы, связанные с исследованием изменений состава и продуктивности как природных, так и искусственно созданных фитоценозов под влиянием пастьбы, сенокошения, рубок и расчисток разного рода, осушения, орошения и других мер мелиорации и поверхностного улучшения, снегозадержания; кулисной и лесополосной защиты, внесения поверхностных удобрений, стимуляторов, действия на растительность гербицидов и т. д. и т. п. Нет возможности, да и необходимости перечислять здесь всю ту огромную литературу, которая относится к этому вопросу в СССР и за рубежом. Из числа недавно выполненных исследований советских авторов для примера можно упомянуть работы А. Д. Бе- лоруссовой (1962) по изучению способов улучшения пойменных лугов Туруханского района с помощью гербицидов и внесения минеральных удобрений, И. В. Сырокомской (1962) по экспериментальному изучению влияния мер поверхностного улучшения (боронования, известкования и внесения минеральных удобрений) на состав, структуру травостоя и урожайность лугов Ленинградской области, В. Н. Макаревич (1963) по изучению влияния разных сроков сенокошения, внесения удобрений и искусственного удаления малоценных компонентов на лугах в Ленинградской области.
Образцовые методические разработки по ряду вопросов подобного рода даны И. В. Лариным, как им лично, так и его многочисленными учениками и сотрудниками, выполнявшими работу под его руководством. В качестве примера приведем методику экспериментального изучения динамики развития травяных и полукустарничковых растительных сообществ и изменения урожайности и отавности под влиянием различных способов использования, опубликованную И. В. Лариным (19526, 1960).
В рекомендуемой И. В. Лариным методике опыт проводится 4 года; пятый год учет растений делянок всех вариантов опыта производится в один срок (в срок первого укоса растений делянки № 2), что позволяет выявить последействие на растения каждого варианта опыта. Размер делянок 1 м2. Они располагаются так, чтобы повторности были в разных точках опытной площади. Автор приводит примерную схему размещения делянок (Ларин, 19526).
Делянки надо выделять с особой тщательностью так, чтобы растительность на них состояла из одних и тех же видов и в одинаковых соотношениях друг с другом, по крайней мере в отношении доминантов и субдоминантов. Делянки отделяются одна от другой дорожками шириной не меньше 30 см; они могут быть и шире. Растения на дорожках следует выкашивать или выстригать не менее двух раз в лето, не допуская их до цветения. Срезанные с делянок пробы растительности разбирают по видам и взвешивают в сыром и сухом виде. Изучается семенное и вегетативное возобновление; выделяются площадочки по 0.25 м2, где три раза в каждый сезон картируются проекции всех растений; вблизи площадок берут пробы для определения количества семян и их всхожести. Укосы подвергаются химическому анализу. Изучаются подземные части растений, для чего отводятся особые площадки.
Результат опыта дает изменение продуктивности и ботанического состава при разных способах использования, имитирующих косьбу и выпас (табл. 24).
Заканчивая на этом описание экспериментального метода изучения сукцессий, отметим, что метод эксперимента является наиболее совершенным и перспективным. Для осуществления тех целей, как теоретических, так и практических, которые мы ставим себе при изучении динамики растительности и из которых главнейшими являются прогнозирование и управление природными процессами, метод эксперимента является основным и ему принадлежит будущее.
Таблица 24
Схема опытов по изучению динамики развития травяных и полукустарничковых сообществ (по Ларину, 1960, стр. 26—28)
№ вариантов
Первый срез *
Последующие срезы
1
В фазе кущения злаков и образования боковых побегов у бобовых и разнотравья, примерно при достижении ими высоты в полупустыне и в степи — 8—10 см, пырейников и пойменных лугов в степи и в полупустыне и зональных лугов в лесостепной и в лесной зонах — 12—15 см, сеяных многолетних туав во всех зонах и низинных и поименных лугов лесостепной и лесной зон — 15— 20 см.
В дни среза растений делянки 2.
2
При преобладании злаков и разнотравья— в фазе начала цветения, при преобладании бобовых — в конце их цветения.** -
При достижении высоты: в полупустыне и степи —10—12 см, пырейников и пойменных лугов степной и полупустынной зон и зональных лугов в лесостепной и в лесной зонах —15—18 см, сеяных трав во всех зонах, низинных и пойменных лугов в лес-
ной и лесостепной зонах — 20— 25 см. Последняя отава срезается за 30 дней до наступления постоянных заморозков (примерно в такие сроки: в лесной зоне европейской части СССР —10— . 15 IX, в азиатской — в конце августа—начале сентября, в степи европейской части — 1 X, в азиатской — 10—15 IX, в полупустыне на севере —10—15 X, на юге — 15—30 X, в пустыне — 15—2э XI).
3
В дни срезов растений делянки 1, но у поверхности почвы.
В дни срезов отавы растений делянки 1, но у поверхности почвы.
4
В дни срезов растений делянки 2, но у поверхности почвы.
В дни срезов отавы растений делянки 2, но у поверхности почвы.
5
При полном колошении злаков, бутонизации бобовых и отрастании однолетних побегов у полукустарничков. Растения срезаются на высоте, указанной для делянки 1.
В сроки, указанные для делянки 2.
6
В дни срезов делянки 5, но растения срезаются на высоте 8 см от поверхности почвы.
В те же сроки, что и для делянки 2, но на высоте 8 см от поверхности почвы.
7
В дни срезов делянки 5, но растения срезаются у поверхности почвы.
В те же сроки, что и для делянки 2, но растения срезаются у поверхности почвы.
* Первый и последующие срезы отав производятся на высоте 4—5 см от поверхности почвы в лесной и лесостепной зонах и на высоте 3—4 см в степи и в полупустыне, за исключением тех случаев, когда высота указана особо.
** Значительное количество полукустарничков (полыни, некоторые маревые и др.) цветет во вторую половину вегетационного периода. Имея это в виду, на делянке 1 растения срезают при отрастании однолетних побегов на 8—10 см, а растения делянки 2 через 30 дней после среза растений делянки 1 и вновь при отрастании однолетних побегов на 8—10 см. Как при первом укосе, так и при последующих определяется отдельно масса однолетних и многолетних побегов.
Таблица 24 ^продолжение^
№ вариантов
' •Первый срез
Последующие срезы
8
При полном цветении злаков, бобовых; в фазе начала /бутонизации ' у полукустарничков. Высота срезов та же, что на делянке, 1.
В те же сроки й на той же высоте, как указано для делянки 2.
9
В дни срезов делянки 8, но растения срезаются на высоте 8 см от поверхности почвы.
В те же сроки, что и для -делянки 2, но на высоте 8 см. .
10
В дни срезов делянки 8, но растения срезаются у поверхности почвы.
В те же сроки, что на делянке 2, но растения срезаются у поверхности почвы.
11
В фазе полного плодоношения ведущих растений. Растения срезаются на высоте, указанной для делянки 1.
В те же сроки и на той же высоте, как указано для делянки 2.
12
В дни срезов делянки И, высота среза растений 8 см.
В те же сроки, что на делянке 2, но высота среза 8 см.
13
В дни срезов делянки И, растения срезаются у поверхности почвы.
В те же сроки, что на делянке 2, но растения срезаются у поверх- , ности почвы.
. 14
В дни среза последней отавы на де- . лянке 2 (примерно ■ за 30 дней до конца вегетации) на той же высоте.
Не срезаются.
15
В конце вегетации, растения срезаются у поверхности почвы.
а»
16
В конце вегетации, но -растения срезаются на высоте 8 см от поверх- ■ ности почвы.
аа
17
В 1-й год растения срезаются так, как указано для делянки 1, во 2-й' и
»а‘
3-й годы, как указано для делянки 2, в, 4-й год растения не сре-
•
заются (отдых).
18
В 1-й год растения срезаются так, как указано для делянки,1, во 2-й год, как указано для делянки 2, в 3-й и 4-й, как указано для делянки И.
АА
19
Контроль: растения срезаются один раз на 5-й год, на высоте срезов растений делянки 1, в срок среза делянки 2.
АА
20
Контроль: растения срезаются на 4-й год в сроки и на высоте срезов делянки 2.
АА
21
Контроль: растения срезаются на 3-й и 4-й годы в сроки и на высоте срезов делянки 2.
АА
22
Контроль: растения срезаются на 2-й, 3-й и 4-й годы в сроки и на высоте
»А
срезов делянки 2.
23
На 5-й год растения всех делянок срезаются на высоте срезов делянки 2 один.раз, в срок первого среза на этой делянке.
АА
J
Рис. 18. Отгороженный Тене ли в июле 1909 г. участок пастбища, примыкающего к лесной опушке (Хэмпшайр, Англия). (Tans- ley, 1920в).
Вате soil — незадерненная почва под тенью кустов Crataegus monogyna Jacq.; turf — задерненныи участок пастбища, луг с господством Festuca ovina L. Ст—Crataegus monogyna Jacq.; Ft —Fraxinus excelsior L.; P—Prunus spinosa L.; RI — Rubus Leucostachys Schleich. Круги сплошной линией вокруг знака Ст указывают йроекцию кроны куста боярышника. Изменение растительности в 1914 и 1920 гг. см. на рис. 19.
/ 8
A
Or
Cr fr
Fr Rd
Fr P
„FrRc
Fr
J
Cr
6
P P
RL
BARE
/
? /
P
RI
/
fr
Rc
Rc
Rd
P
P P P
RI ip
PR
R
RubUS .
Leucostohys
RI
SHADE P
' Pp
/ BARE Cr
BARE SOIL &
. DENSE
R R
Rd ^ p p 'RL x
C -
Fr^ Leucostachys/
Frfrfr /^\Jr2)
Fr -* /®\Фгап^
fr у Rubus i^ucostachys x ^ /
Rubus
Kt ^t 0
R. Wr , /г"\- Teucostg^ys
Rd -^
FrRtRl 81
^to
^F branch
fa A '
1 ' RL
№
Fr
FrR° 1®^ ♦ Ar
M / F^r
_Fr ’
FrFrFr
RL
RI Rd
Rc
Fr
Cr
Cr
R
Cr
Cr
Fr
Cr
f F
я
Cr
4
Fr
Fr a
Cr
Ca
CO
09
9
Cb
a
Ca
Fr
R »
a
P
VP
Fr
Ca Ca Ca
^м5 м
Рис. 19» Изменение растительности па участке, отгороженном Тенсли у 1909 г,, вследствие прекращения выпаса скота и охраны отобъедания растений кроликами (Хэмпшайр, Англия). (Tansley, 1920в).
А — 1914 Г.; Б — 1920 Г. С — Comus sanfluinea L.; Ca—-CaUuna vulgaris (L.) Salisb.; Cl — Clematis vitalba L.; Co — Corylus avellana L.; Cr — Crataegus monogyna Jacq.; F —Fagus silvatiea L.; Fr —Fraxinus excelsior L.; P — Prunus spinosa L.; Q — Quercus robur L.; JR — Rosa micrantha Smith; Rc — Rosa canina L.; Rd — Rubus discolor Botas.; Rh — Rhamnus cathartica L.; RI—Rubus leueostachys Schleich.; Sd — Solanum dulcamara L.; T — Taxus baccata L,; V — Viburnum lantana L. Строчные буквы — всходы; сплошная линия вокруг знака С г — положение главного ствола в кусте Crataegus monogyna, прерывистая линия — проекция его кроны; сплошная линия вокруг знаков Ri, Са — граница простертых ветвей Rubus leucostachys, Calluna vulgaris; стрелки— направление ветвей, В 1914 г. на площадке варегистрирован 201 зк в. древесных и кустарниковых породив 1920г — 225 экв. (по сравнению с 19 экз. в 1909 г.).
^^7 ^^з UYV\9 ШИ10 ^^ ! ^lg ЕЗЙ I m lK I ^к5I ^ ^ к5 I ^к71 wl® I ^l^
Рис. 20. Строение торфяной залежи болота «Бор», Ленинградской области. (Солоневич, 1960).
,.- , „8 — сфагново-пушицевый верховой; 4 — шейхпериево-сфагновый верховой; 5 — сосново-пушицевый верховой; 6 — сфагновый переходный; 7 — осоково-сфагновый переходный; 8 — осоково-сфагновый низинный; 9 — древесно-осоковый низинный; to — березово-осоковый низинный;
Торф: z — сфагновый верховой ruscum-торф. Сфагновый комилеисншн. ^ухи ,ц — гипновый нивинвый; ze — ивы; 13 — осоки; л — хвощ; IZi — тростник; Z6 — пушица; 17 — шейхцерия; 18 — болотные кустарнички; 19 — прослойки воды.
Метод изучения сохранившихся растительныхостатков
. Сохранившиеся в почве остатки растений являются прямыми свидетельствами происшедшей смены растительного покрова. К ним относятся прежде всего остатки растений, сохраняющиеся в торфе. В минеральных почвах, а также в лесной подстилке тоже могут находиться сохранившиеся части растений, оставшиеся от ранее существовавшего здесь растительного сообщества: древесина, корни, корневища, клубни, плоды, семена, пыльца, споры и т. д. Изучение растительных остатков имеет особенно большое значение для реконструкций вековых смен. В изучении современных сукцессий в некоторых случаях этот метод тоже играет большую роль. Особенно богатый материал дает изучение верхних слоев торфа в болотах. Таким путем можно восстановить ход происходивших сукцессий, а также пролить свет на характер динамики (возникновения, зарастания, разрушения) бугров, гряд, мочажин и тому подобных элементов болотных комплексов. Растительные остатки, находимые в минеральных почвах, также являются свидетельством смен, но в данном случае сведения могут быть получены лишь частичные, поскольку большая часть растительных остатков здесь разлагается и гумифицируется с большей или меньшей быстротой. Некоторые данные об изменении состава леса в недалеком прошлом могут быть получены на основе послойного пыльцевого анализа мертвой подстилки в лесах.
Исследованию верхних слоев торфяной залежи с целью изучения смен растительных сообществ, предшествовавших тем, которые образуют современный растительный покров болота, посвящено много работ. К ним относятся прежде всего многочисленные работы, в которых ставилась цель выяснить генезис болотных массивов, установить общие закономерности их образования. Среди подобных работ надо упомянуть классические труды В. Н. Сукачева (1906, 1914 и др.), Р. И Аболина (1914), В. С. Доктуровского (1921), М. М. Юрьева (1925) и др. Из недавно выполненных работ укажем интересное исследование Н. Г. Солоневич (1960), касающееся строения болота «Бор» Ленинградской области (рис. 20). Ряд работ производился для выяснения происхождения и динамики гряд и мочажин в болотах (Богдановская-Гиенэф, 1936; D. Walker а. Р. Walker, 1961, и др.). Следует отметить также работы, которые выполнялись с целью выяснить закономерные связи между современным растительным покровом и свойствами торфяной залежи, чтобы установить тем самым возможность использования растительности как индикатора строения залежи (Руофф, 1934; Широковская, 1947; Абрамова, 1951, 1954; Боч, 1958а, 19586, и др.) и тех особенностей гидрологии болот, которые связаны с капиллярными свойствами, фильтрацией и испарением в верхнем слое торфа (Романова, 1961). В бугристых и полигональных торфяниках Крайнего Севера проводилось изучение строения верхних слоев торфа и смен растительных группировок на нем с целью выяснения происхождения своеобразного крупно-плоскобугристого, и полигональноваликового микрорельефа этих болот (Пьявченко, 1955, и др.).
Для изучения строения залежи с указанными целями большей частью применялось бурение, проводившееся по общепринятой в болотоведении методике (Кац, 1941; Тюремнов, 1949, и др.). Т. Г. Абрамова, исследуя растительность и торфяную залежь крупного верхового болота Ленин-
градской области, заложила для изучения торфяной залежи 56 скважин до минерального дна и большое количество, сравнительно неглубоких разрезов. Последние закладывались параллельно в различных элементах микрорельефа, например в грядово-мочажинном комплексе — в гряде и в смежной мочажине. В поле определялись предварительно ботанический состав, степень разложения и влажность торфа. 700 образцов торфа было проанализировало лабораторным микроскопическим путем. Автор исходил из того, что торфяная залежь является производным болотной растительности и ее строение обусловливается сменами растительных сообществ, отложивших те или иные торфы. По последнему звену смен, т. е. по современному растительному покрову, возможно во многих случаях судить о предшествующих этапах развития растительного покрова, а тем самым и о стратиграфии торфяной залежи и некоторых свойствах преимущественно верхних слоев ее (Абрамова, 1951, стр. 221). На основании составленных автором стратиграфических разрезов торфяника были выявлены те смены, которые проходила растительность торфяников в стадиях, предшествующих ее современному состоянию. Результаты исследований показали, что современный растительный покров болота действительно может служить показателем строения, ботанического состава, степени разложения и влажности торфа верхних слоев торфяной залежи в пределах комплексов ассоциаций, растительных формаций, реже групп ассоциаций.
М. С. Боч (1958а, 19586), изучая связь между современной растительностью и строением торфяной залежи на. болоте «Ширинские мхи» Ленинградской области, пользовалась аэроназемным методом, т. е. до выезда в поле познакомилась с контактными отпечатками аэрофотоснимков масштаба 1 : 10 000, что позволило правильно заложить два профиля, вдоль которых производились описания сообществ, картирование растительности и бурение торфяной залежи вплоть до°дна с отбором проб через каждые 25 см. Всего было отобрано около 800 образцов торфа, которые были проанализированы на ботанический состав и степень разложения. Автором был сделан вывод, что, руководствуясь признаками растительного покрова болотных массивов, можно предугадать примерное строение залежи (и тем самым выявить те сукцессионные ряды сообществ, которые предшествовали ныне существующей растительности), но поскольку предсказание будет различным в зависимости от типа болотного массива, выводы следует делать только с учетом типа болотного массива и всех природных факторов, в которых протекает его развитие.
Н. Г. Солоневич (1960) для изучения строения торфяной залежи болота «Бор» Ленинградской области заложила по двум профилям 30 буровых скважин; для обработки было отобрано 700 образцов торфа. Путем бурения был собран также материал И. Д. Богдановской-Гиенэф (1936) для суждения о генезисе бугров и мочажин на Полистово-Ловатском массиве. На рис. 21 приведен в виде примера один из разрезов автора. И. Д. Бог- дановская-Гиенэф сделала вывод об отсутствии циклической смены гряд и мочажин, на которую указывал ряд шведских авторов.
Таким образом, сочетание исследования современного растительного покрова болот с данными анализов торфяных образцов, полученных путем бурения, дает, при правильном выборе пунктов бурения и при учете всех природных условий, в которых протекало развитие болота," ценные данные по сменам растительности.
Не менее полную картину может дать сбор материала в торфяных карьерах, на обнажениях торфяников или в специально заложенных
со
со • - CD •
СТ)
<
а СО
5
л Щ
3С
§У -^8 g
5 ^
§i
«од.!
со Та2 У
о» у р
g О
8^та I g|
w со -g Д ^ д < к
g « §т9 у'
р> со
s
у
S 05
до» .►ДЙ
3 М^4 <3 § .«» N
S
у
— <5 w Q)S^scq
i
pq^-a pi
^>
р 1 -у « 2
Д ^ОД|>|У
шурфах в сочетании с бурением. Зачистка карьеров и обнажений, их описание и сбор образцов производятся по общепринятой методике (Тюремнов, 1949, и др.).
Я. Кац (1934) при изучении мощности, и строения торфоподстилочного слоя закладывал сплошные шурфы на небольшую глубину (около 1 м); ниже шурфа пробы брались путем бурения. Столбы торфа из шурфов вырезались длинными ножами и затем подвергались микроскопическому анализу в лаборатории. В табл. 25 приводится строение торфяной залежи по данным автора под мочажиной на Писцовском болоте Ивановской области. Эти данные говорят о чередовании мочажинных и кочкарных торфов и тем самым о сукцессии растительного покрова на болоте, где растительность мочажин сменялась растительностью кочкарников, а последняя вновь растительностью мочажин. Верхние Зм торфа показали в данном случае следующий сукцессионный ряд: растительность мочажины с преобладанием Sphagnum magellanicum Brid, и шейхцерии сменилась растительностью мочажин, но с преобладанием Sph. dusenit С. Jens, и пушицы, на смену ей пришла растительность кочкарника с сильным преобладанием Sph. magellanicumBrid., которая снова сменилась растительностью мочажины сперва с преобладанием Sph. dusenit С. Jens., затем с почти равным участием Sph. dusenit С. Jens, и шейхцерии и наконец с господством Sph. cuspidatum Ehrh.
Для изучения стратиграфии торфяной залежи и получения на этом основании материала о сменах растительности многие исследователи пользовались готовыми разрезами, имевшимися в местах промышленной добычи торфа. Примером могут служить классические работы о строении известного Шуваловского торфяника в Ленинградской области (Сукачев, 1914, 1921; Доктуровский, 1921; Юрьев, 1925, и др.). М. М. Юрьевым (1925) для этих целей была взята со стенки промышленного карьера торфяника сверху до основания колонка торфа железными цилиндрами 10 см длины, 8 см в диаметре. 18 цилиндров составили длину колонки 1.8 м, равную мощности торфяника в данном месте. Торф из колонок подвергался всестороннему исследовадию, в том числе ботаническому анализу, что дало возможность составить представление о сменах растительных ассоциаций, завершившихся современной растительностью торфяника.
Д. Уолкер и П. Уолкер (D. Walker а. Р. Walker, 1961) при изучении некоторых Ирландских болот для получения массового материала также ^пользовались карьерами торфоразработок. На вертикальной стенке торфяной залежи в верхней ее части ими прикреплялась на глубину 1 м проволочная сетка длиной до 5 м, разделенная на квадраты по 10x10 см. . Стратиграфия торфяной толщи зарисовывалась на клетчатой бумаге в масштабе 1 : 10. В поле практически различимы были пять типов Торфа. Были взяты образцы, подвергнутые затем ботаническому и пыльцевому анализу. Результаты зарисовок стратиграфии и данные ботанического и пыльцевого анализа приводятся на рис. 22 и 23.
Материал, полученный этими авторами, так же как упоминавшееся выше исследование И. Д. Богдановской-Гиенэф (1936), не подтвердил существующей среди шведских болотоведов гипотезы о' регенерации грядовомочажинных комплексов. Увеличение числа мочажин и появление озерков на верховых болотах Д. Уолкер и П. Уолкер связывают не с цикличностью развития болотных сообществ самих по себе, а с влажными климатическими периодами, во время которых повышается уровень грунтовых вод и ухудшаются условия: стока. Появляющиеся в эти периоды озерки вновь зарастают сфагнумом. Такие периоды повышения обводненности
Рис. 22. Графическое изображение строения верхних слоев торфяной залежи некоторых Ирландских болот. (D. Walker а. Р. Walker, 1961).
А — болото Баллимакомбс; Б — болото Филлахоги 1; В — болото Гортнаху 2; Г — болото Клунмойлан 2; Д — болото Гортнаху 1.7 — Calluna-Sphagnum торф; 2 — Sphagnum-Calluna торф; 3 — Sphagnum торф; 4 — Sphagnum cuspidatum торф; 5 — Sphagnum cuspidalum ил (mud); 6 — Eriophorum vaginatum торф. На рис. Г отмечены места взятия проб на пыльцевой анализ.
Стратификационные слоиСтратификационные слоииш1111л_еиш1111л_е<•1 тт А Неопределимые > органические<-5тт] частицы<•1 тт А Неопределимые > органические<-5тт] частицыIlli JIlli JНомер образцаНомер образцаПоложение образцаПоложение образцаСтадия пыльцевого анализаСтадия пыльцевого анализаCoryLus— Quercus BetuLa ТравыCoryLus— Quercus BetuLa ТравыСтадия пыльцевого анализаСтадия пыльцевого анализаГунификацияГунификация— < • 1 тт< ■ 5 тт— < • 1 тт< ■ 5 тт— S. rubeLLum— S. rubeLLumРис. 23. Диаграмма макроскопических растительных остатков и пыльцы болота Клунмойлан 2, Ирландия (см. рис. 22, Гф (D. Walker а. Р. Walker, 1961).Рис. 23. Диаграмма макроскопических растительных остатков и пыльцы болота Клунмойлан 2, Ирландия (см. рис. 22, Гф (D. Walker а. Р. Walker, 1961).
Стратификационные слои
Стратификационные слои
иш
1111л_е
иш
1111л_е
<•1 тт А Неопределимые > органические
<-5тт] частицы
<•1 тт А Неопределимые > органические
<-5тт] частицы
Illi J
Illi J
Номер образца
Номер образца
Положение образца
Положение образца
Стадия пыльцевого анализа
Стадия пыльцевого анализа
CoryLus
— Quercus BetuLa Травы
CoryLus
— Quercus BetuLa Травы
Стадия пыльцевого анализа
Стадия пыльцевого анализа
Гунификация
Гунификация
— < • 1 тт
< ■ 5 тт
— < • 1 тт
< ■ 5 тт
— S. rubeLLum
— S. rubeLLum
Рис. 23. Диаграмма макроскопических растительных остатков и пыльцы болота Клунмойлан 2, Ирландия (см. рис. 22, Гф (D. Walker а. Р. Walker, 1961).
Рис. 23. Диаграмма макроскопических растительных остатков и пыльцы болота Клунмойлан 2, Ирландия (см. рис. 22, Гф (D. Walker а. Р. Walker, 1961).
Корешки
Eriophorum vaginatum CaLLuna Sphagnum subsecundum van auricuLatum
S. rubeLLum
S. imbricatum Гунификация
Редко
Не часто
Часто
Обычно
| Обильно
Положение образца
Номер образца
Неопределимые органические частицы
— Корешки
Eriophorum vaginatum
*- CaLLuna
Sphagnum subsecundum van auriculatum
5. imbricatum
S. cuspidatum
, Стратификационные слои
Таблица 25
Пестрое чередование кочкарных и мочажинных торфов в Писцовском болоте Ивановской области (Кац, 1934)
ф
«8
к Е S §
Гн 4
«V К®
Н О и о
Ботанический состав (в %)
Вид торфа
Виды сфагнума
о> £
Й ф +J
5 « £
од 5й
>Я 3 Я
СО
О
0.05
очес
Сфагнум — 90, осока топяная —10.
Сфагновый.
—
20
80
0.14
5
Сфагнум — 90, осока топяная —10.
Сфагновый.
—
20
80
0.23
35-40
Сфагнум — 45, шейхце- рия — 55.
Сфагново-шейхце- риевый.
Ед.
90
10'
0.5
25
Сфагнум 95, шейхцерия — 5.
Сфагновый.
—
■ 95
5
$Н 3 я Яч СО Я Я О
1.0
30
Сфагнум — 90, пушица—5, шейхцерия— 5.
Сфагновый.
80
Ед.
1.5
20
Сфагнум — 90, пушица— 5, шейхцерия — 5.
Сфагновый.
90
2.0
'30
Сфагнум — 85, пушица — 15.
Сфагновый с пу- • шицей.
85
3 я я
й СО Я о
2.5
35
Сфагнум — 60, пушица—15, древесина —15, шейхцерия — 10.
Пушицево-сфагновый с древесиной.
20
80
3.0
35
Сфагнум — 45,' шейхцерия—35, пушица—15, древесина — 5.
Шейхцериево-сфаг- новый с пушицей.
65
35
’Я 3 Я Оч
я о к
3.5
45
Сфагнум — 70, древесина—15, пушица —10, шейхцерия — 5.
Сфагновый с древесиной.
Преобладает.
4.0
45
Сфагнум — 75, пушица—15, древесина—10.
Сфагновый с пушицей и древесиной.
Преобладает.
Ед.
со 3 я я О №
4.5
40
Сфагнум — 60, пушица — 40.
Пушицево-сфагновый.
_
Преобладает.
>я
я Оч СО
я о к
5.0
40
Сфагнум — 80, пушица—10, древесина —10.
Сфагновый с древесиной.
95
_
Ед.
5.5
40
Сфагнум — 80, Пушица—15, древесина —5.
Сфагновый с пушицей.
95
s s ° и
3 9
*
6.0
35
Сфагнум — 70, пушица — 20,древеси
на — 10.
Пушицево-сфагновый с древесиной.
—
Преобладает.
Примечание. Шурф под мочажиной до глубины 1 м, сплошной. Дальше пробы брались буром Геллера через каждые 0.5 м.
болота, приводящие к «омоложению» его поверхности, происходили неоднократно. Лишь кратковременные локальные циклы «саморазвития» и регенераций болотных комплексов наблюдались авторами в более зрелых фазах развития торфяника.
Чтобы собрать материал о сменах растительности на болотах, предшествовавших ее современному состоянию, многие исследователи, особенно в условиях маршрутный работ, пользуются также любыми карьерами и обнажениями в торфяниках, возникшими самым различным путем — в результате воздействия человека и под влиянием стихийных факторов (размыва, термокарста и пр.). Примером плодотворных результатов, которых можно достигнуть, применяя этот прием, могут служить многочисленные данные о строении и генезисе бугристых и полигональных торфяников, приведенные в книге Н. И. Пьявченко (1955) на основании материалов, добытых и им лично, и другими исследователями.
В качестве примера суждения о сукцессии по данным растительных остатков в минеральных почвах можно привести исследования смен растительных сообществ Мильской степи в Азербайджане, выполненные И. Н. Бейдеман (1962). Автором описано сообщество Artemisia meyeriana — Salsola dendroides+Alhagi pseudalhagi на холмистой равнине с слабобугорчатым рельефом, ниже канала им. Орджоникидзе. Состав сообщества пестр по экологйи. Представлены многолетники: ксерофильный омброфит Artemisia meyeriana Bess., глубоко укореняющийся фреатофит Alhagt pseudalhagi (М. В.) Desv., галофильный трихо- гидрофит Salsola dendroides Pall., поверхностно укореняющийся галофильный трихогидрофит Aeluropus liioralis (Goun.) Park, эфемероид омброфит Роа bulbosa L. и однолетники: галофиты с поверхностной корневой системой — трихогидрофиты Petrosimonia brachiata (Pall.) Bge. и Salsola crassa M. В., эфемеры омброфиты Eremopyrum triticeum (Gaertn.) Nevski и Lepidium perfoliatum L. Минерализация грунтовых вод достигает 21.0 г/м плотного остатка. Почва светло-серая, луговая солончаковая. Остатки разложившихся водных растений, найденные в почве, Так же как и остатки пресноводных ракушек, а также признаки оглеения указывают на имевший место в прошлом плавневый режим и объясняют, в числе прочих признаков, переходный характер растений и почв (там же, стр. -65—66). В другом случае под сообществом из разреженно произрастающих на солончаке галофитов Echinopsilon hyssopifolium (Pall.) Мод. и Petrosimonia brachiata (Pall.) Bge. в почве на глубине 2.25 м зарегистрированы были остатки болотных растений, свидетельствующие о том, что данный солончак образовался на месте пресного озера с плавневой растительностью (там же, стр. 52). В ряде описаний констатированы в почве клубеньки сыти Cyperus rotundas L., также указывающие на плавневое прошлое растительности и почв (там же, стр. 76), и т. д.
Метод сопоставления современнойрастительности со старыми планами,картами, описаниями и др.
Изучение документов различной давности, в которых точно зафиксировано состояние растительности, приуроченное к определенному моменту времени в прошлом, также дает прямое свидетельство о сменах растительности. Этими документами являются карты, планы, кадастры, таксационные описания, сведения о лесных вырубках, о лесоразведении, документы о севооборотах и пастбищеоборотах и т. д. Подобный способ
Рис. 24. Изменение облесенности в бассейнах рр. Мокши, Алатыря и Суры с XVIII до XX в. (Семенова-Тян-Шанская, 1957). А — конец XVIII в. (данные Генерального межевания 1782.—1792 гг.); Б — середина XX в. (данные Лесоохраны при Министерстве лесного хозяйства СССР 1943—1945 гг.).Рис. 24. Изменение облесенности в бассейнах рр. Мокши, Алатыря и Суры с XVIII до XX в. (Семенова-Тян-Шанская, 1957). А — конец XVIII в. (данные Генерального межевания 1782.—1792 гг.); Б — середина XX в. (данные Лесоохраны при Министерстве лесного хозяйства СССР 1943—1945 гг.).
Рис. 24. Изменение облесенности в бассейнах рр. Мокши, Алатыря и Суры с XVIII до XX в. (Семенова-Тян-Шанская, 1957). А — конец XVIII в. (данные Генерального межевания 1782.—1792 гг.); Б — середина XX в. (данные Лесоохраны при Министерстве лесного хозяй
ства СССР 1943—1945 гг.).
Рис. 24. Изменение облесенности в бассейнах рр. Мокши, Алатыря и Суры с XVIII до XX в. (Семенова-Тян-Шанская, 1957). А — конец XVIII в. (данные Генерального межевания 1782.—1792 гг.); Б — середина XX в. (данные Лесоохраны при Министерстве лесного хозяй
ства СССР 1943—1945 гг.).
обнаружения сукцессий имеет немаловажное значение. Гуно (Gounot, 1961) указывает его первым среди перечня методов изучения сукцессий. Однако, как справедливо замечает Люди (Ludi, 1932), хотя документы и датируют точно время, за которое произошли изменения растительности, и характеризуют более или менее подробно первоначальное ее состояние,, но промежуточные этапы изменений остаются неизвестными, и поэтому с помощью документов мы можбм реконструировать только самый общий ход развития растительного покрова. В некоторых случаях картина может быть уточнена путем привлечения других методов — прямых или косвенных.
В качестве примера изучения документов с целью установления изменений растительности можно привести работу А. М. Семеновой-Тян- Шанской (1957) об изменении растительного покрова лесостепи русской равнины под влиянием деятельности человека, составленную ею на основании изучения как опубликованных, так и архивных данных. Рис. 24 дает представление о материалах, собранных и опубликованных автором.
Из других работ подобного рода упомянем работу А. Д. Фурсаева, А. Д. Щеголевой и И. Б. Миловидовой (1956), посвященную изучению растительности и почв искусственных лиманов Заволжья. Авторы при изучении лимана Петровского (Волгоградская область) провели сравнение современного состояния растительности с документами 30-летней давности по геоботаническому картированию и описанию этого лимана. А. В. Гедымин (1960), использовал материалы русского межевания для суждения об изменениях растительного покрова с целью современного сельскохозяйственного районирования территории. Сопоставление старых и новых карт было осуществлено И. Н. Бейдеман (1962) в упоминавшейся выше работе. Барри и Ле-Рой (Баггу et Le Roy, 1962) на основании изучения различных исторических документов и старых карт восстановили историю сельскохозяйственного освоения территорий на юге Франции, занятых в настоящее время гарригой, и описали два сукцессионных ряда: регрессивный ряд, отражающий деградацию лесов под воздействием человека, и прогрессивный, наблюдающийся в тех местах, где это воздействие прекращено, заключающийся в восстановлении растительности, близкой к исходному типу. Хабек (Habeck, 1962) изучил сукцессии лесов в Орегоне (США) путем сравнения лесных карт разной давности.
КОСВЕННЫЕ МЕТОДЫ
Косвенные методы, основанные на изучении растительности
Метод сравнительного изучения сообществ, составляющихпространственные экологические и фитоценотические ряды
Метод установления сукцессионных (временных) связей на основании сравнительного изучения сообществ, составляющих экологические и фитоценотические пространственные ряды (the method, of inference — метод умозаключений Клементса), играет огромную роль в изучении природных смен растительного покрова. Почти все сведения, которыми мы располагаем о естественных сменах растительности как первичных, так и вторичных; получены именно таким путем. Этот метод ценен и удобен тем, что дает возможность в течение одного сезона подобрать серии фито-
ценозов, которые могут рассматриваться как стадии разного возраста, относящиеся к одному и тому же сукцессионному ряду, и, таким образом, наметить этап за этапом весь ход сукцессии. Вторым неоспоримым преимуществом этого метода является возможность, после того как установлен сукцессионный ряд и подобрана серия фитоценозов, его составляющих, организовать на них одновременные наблюдения за растениями и средой. Мы можем, таким образом, за короткое время не только выяснить детали течения сукцессии, но и подойти к вскрытию ее механизма, выяснить в значительной мере его причинные связи. Примером этого могут служить весьма интересные работы, проводимые в лесах под руководством В. Н. Сукачева, В. Г. Карпова, И. С. Мелехова и др. (см. ниже, стр. 410).
Однако, для того чтобы воспользоваться преимуществами этого ценного метода, исследователь должен всегда помнить, что благодаря косвенной его природе метод выявления сукцессий на основании изучения пространственных рядов сообществ в самой своей основе таит опасность неверных заключений. Не следует забывать, что все полученные таким путем сведения имеют цену только в том случае, если подобранная нами серия фитоценозов действительно представляет стадии сукцессионного, временного ряда развития. Если в этом исходном пункте будут допущены ошибки, если сукцессионный ряд будет подобран неверно, то как бы ни были подробны и тщательны наблюдения, описания, измерения,—-выводы, основанные на них, ничего не будут стоить и все здание окажется построенным на песке.
Ошибки, возможные при построении сукцессионного ряда методом сравнения, могут быть двух родов.
Первые из них связаны с тем, что за сукцессионные ряды могут быть ошибочно приняты экологические ряды сообществ, не связанных сукцессионными связями, а просто обусловленные первичной разницей в экотонах. Так, например, на расположенных в непосредственном соседстве древнем береговом валу, сложенном крупной галькой, и обнажившемся после отступания моря днище лагуны с тонкими иловатыми отложениями будут наблюдаться разные по своему составу, фйтоценозы. Несмотря на пространственную близость друг к другу, они вовсе не будут стадиями одной сукцессии, так как они просто развились на разных субстратах, образовавшихся здесь в совершенно различных условиях, и каждый из них прошел свой, отличный, сукцессионный путь развития. Приведенный пример прост и очевиден и вряд ли может быть истолкован иначе; однако в более сложной ситуации у исследователя может создаться на основании пространственной близости фитоценозов ложное впечатление о наличии сукцессионного ряда там, где его нет в действительности. От таких ошибок настойчиво предостерегают опытные исследователи динамики растительности Люди (Ludi, 1932, стр. 566, 610—611), Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, стр. 510), П. Д. Ярошенко (1961, стр. 415) и др., как об этом уже говорилось выше (стр. 327).
Не следует никогда забывать, что указанный метод является методом косвенным. Его косвенность связана с тем, что растительные сообщества составляют в природе экологические ряды в силу разных причин и сукцессионное объяснение есть только одно из возможных объяснений. Потому-то применение этого метода само по себе может дать лишь предположение в большей или меньшей степени вероятное, что наблюдаемый экологический пространственный ряд яв-
ляется выражением ряда временного. Такое предположение, чтобы приобрести характер бесспорности, требует подкрепления другими, дополнительными данными. При одностороннем подходе даже обилие материала не гарантирует правильности вывода, оставляя возможность для сомнений. При недостаточном же количестве материала или в случае сильно нарушенной растительности, как справедливо отмечает Гуно, «такое восстановление сукцессий рискует стать довольно натянутым, что хорошо показывает дискуссия вокруг понятия климакс» (Gounot, 1961, стр. 40). Клементс, пионер разработки методов изучения сукцессий, утверждал, что «метод умозаключений» как таковой способен лишь снабжать исследователя рабочими гипотезами, которые должны быть проверены методом непосредственных наблюдений за сменами и экспериментом. «Метод умозаключений (the method of inference) может только образовать предварительный абрис, который должен быть полностью проверен при помощи наблюдений за сменами и экспериментами, прежде чем ход сукцессии может считаться установленным» (Clements, 1928, стр. 186). К сожалению, в своих работах Клементс сам не обеспечил им же поставленных условий (которые к тому же слишком жестки, потому что не только прямые наблюдения и эксперимент, но и совокупность правильно подобранных косвенных признаков могут подтвердить гипотезу, созданную на основе «метода умозаключений»), развив безапелляционную схему моноклимакса, не обеспеченную доказательствами.
Имеется огромное количество работ оригинальных и обзорных, в которых приведены результаты исследования динамики растительности методом сравнительного изучения сообществ, составляющих экологические и фитоценотические ряды в различных ботанико-географических районах, областях и типах растительности, касающиеся смен первичных и вторичных, происходящих под влиянием самых разнообразных факторов. Но почти во всех этих работах отсутствуют методические указания, - относящиеся к приемам выделения в природе сукцессионных рядов, и обоснования того, что выделяемые ряды: действительно являются рядами сукцессионными, а не просто экологическими рядами, связанными с постоянно существующей неравномерностью условий среды. Если авторы и говорят о методике своей работы, то они обычно не касаются этого вопроса, а лишь указывают на употреблявшиеся ими способы описания растительных сообществ, способы закладки пробных площадей и другие приемы, которые в равной мере применимы для характеристики и сукцессионных рядов и рядов экологических, где растительные сообщества сукцессионными отношениями не связаны.
Это объясняется прежде всего очень большой сложностью, огромным разнообразием объектов, высокой степенью их многомерности, необычайной разносторонностью их связей с самыми различными факторами и стохастической (т. е. связанной со случайностями) их природой (Александрова, 1961), с теми своеобразными и неожиданными ситуациями, с которыми сталкивается геоботаник, стремящийся разгадать, основываясь на сравнении существующих ныне сообществ, как шел процесс их развития во времени. Поэтому, как правило, при получении выводов главную роль играет интуиция, опирающаяся на предшествующий опыт исследователя, причем последний делает свои заключения, основываясь в разных случаях на самых различных признаках (см. приводимые ниже примеры). Этим же объясняется, что даже и в специальных методических руководствах, посвященных методике изучения смен растительного покрова, большей частью отсутствуют методические указания, относя-
щиеся к приемам применения метода изучения сукцессий на основании сравнения сообществ, составляющих пространственные ряды; большинство авторов (Clements, 1928; Ludi, 1932; Braun-Blanquet, 1951; Ярошенко, 1961, и др.) касаются лишь общих принципов.
Вместе с тем основной вопрос: как доказать, что тот ряд, который составил исследователь, есть действительно ряд сукцессионный, а не просто экологический ряд, связанный с разными экотонами, действительно требует определенных методических указаний во избежание ложных заключений.
Подобные методические указания, хотя и краткие, все же имеются. Их дает Гуно (Gounot, 1961). Он говорит, что при применении данного метода начинают с того, что «констатируют существование в сходных условиях внешней среды в одной и той же области разных типов растительности. Из этого заключают, что они представляют различные стадии эволюции одной серии, которую восстанавливают путем помещения типов в порядок, который кажется наиболее приемлемым, одновременно учитывая также и другие доступные факты, как прямые, так и косвенные. При этом ценность результатов зависит в основном от того, насколько в действительности сходны условия внешней среды, и от способа, каким выделялись типы растительности» (стр. 40). Мы видим, что Гуно ограничил задачу, поставив условием сходство внешней среды на разных стадиях серии, и сузил, таким образом, понятие сукцессии. Вместе с тем мы знаем, что в течение сукцессии может меняться и внешняя среда как в силу эндоэкогенеза (reaction американских авторов), так и гологенеза, если он имеет место. Например, при формировании суффозионных западин в степи происходят медленные изменения рельефа, условий стока, режима увлажнения, т. е. условий внешней среды, сопровождающие течение гологенетической сукцессии, происходящей in situ. Таким образом, хотя указание Гуно и весьма ценно, но оно применимо только для части сукцессий (в том числе для всех вторичных сукцессий) и не может быть распространено на весь объем сукцессий.
Для того чтобы установить, что растительные сообщества, составляющие экологический ряд, повторяют собой ряд сукцессионный, необходимо в случае первичных сукцессий прежде всего доказать тем или иным способом, что в данном месте действительно существует природный процесс, протекающий in situ в определенном направлении. Таковы, например, нарастание торфяных бугров на болотах, или при сменах гологенетических уже упоминавшиеся образования суффозионных западин в степи, или формирование сусликовин, или развитие термокарстовых углублений в нижнеленских тундрах, или постоянно идущая седиментация в пойме, или постепенный выход речной террасы из пойменного режима вследствие углубления базиса эрозии, или повышение данного места над уровнем моря благодаря отступанию последнего и т. д. и т. п. Если будет, например, доказано путем геологических, почвенных, гидрологических и других исследований, что западины разного размера, наблюдающиеся в степи, не являются стабильными образованиями, но развиваются в одном направлении, углубляясь и увеличиваясь в размерах благодаря процессам суффозии, то растительные сообщества, наблюдаемые в разных западинах неодинаковых размеров и глубины, действительно можно будет считать аналогичными тем стадиям, которые проходит растительность о д н о й и Той же западины по мере ее углубления и рас-
ширения. И тогда путем сравнения растительных сообществ, занимающих разные западины, можно действительно построить сукцессионный ряд.
Особенно надежны сукцессионные ряды, строящиеся на основе одновременного изучения сообществ, составляющих • экологические илифито- ценотические ряды, когда есть возможность определить возраст развивающихся растительных сообществ при однотипном исходном состоянии. Это легко достигается при изучении вторичных сукцессий, когда сравниваются одновременно наблюдаемые лесосеки и гари разной давности одних и тех же типов леса, разновозрастные залежи, пастбища' с разной степенью нагрузки и т. п. При изучении первичных сукцессий надежные результаты получаются при сравнении сообществ, образующих ряд за отступающим ледником, сообществ, развитых на террасах или дюнах разного возраста и т. п. Надежность результатов здесь зависит от надежности метода установления разновозрастности территории и точности датировки.
Мы остановились столь подробно на первом источнике ошибок' при установлении сукцессионных рядов при помощи изучения рядов экологических или фитоценотических, поскольку этот вопрос имеет первостепенную важность.
Вторым источником ошибок являются ошибки, которые возможны при помещении в один ряд серийных сообществ, имеющих разный исходный тип и относящихся, следовательно, к разным сериям. Этих ошибок нелегко избежать, ведь когда мы наблюдаем серийное сообщество, его исходное состояние уже миновало, мы видим лишь этап его дальнейшего развития. Вместе с тем подобные ошибки могут дать повод к неправильным и даже опасным заключениям, если выводы имеют выход в практику. Ошибки могут привести к заключению в одну серию сообществ, развивающихся на разных местообитаниях, однако возможны случаи, когда стадии сукцессии бывают различными даже при одинаковых условиях местообитания. Это наблюдается, например, при разных предшественниках в случае зарастания залежей (целина или сельскохозяйственная культура, и какая именно была до распашки может оказаться весьма существенным для дальнейшего хода сукцессии). При зарастании лесосек важен не только исходный тип леса, но также способы рубки и трелевки леса, так как от последних зависит степень сохранности подроста предварительного возобновления, а это может совершенно исказить весь характер сукцессии, изменить ход дальнейшей смены пород и самую возможность восстановления коренного типа леса и т. д. и т. п. Поэтому, когда при полевой работе подбираются в природе участки, которые должны представлять стадии одной и той же серии и предназначаются для дальнейшего описания и изучения, необходимо тщательно и всесторонне учесть все обстоятельства, которые могут иметь значение для правильного выделения этих участков, чтобы избежать ошибок и ложных выводов.
При изучении сукцессий указанным методом выделяются несколько этапов. Первый из них — предварительный, во время которого производится маршрутное геоботаническое и почвенное обследование участка территории, при этом выявляются экологические и фитоценотические ряды и предварительно" намечаются этапы сукцессии. Производятся геоботанические описания растительных сообществ, не только относящихся к интересующей исследователя серии, но и других, составляющих их окружение. Выделяются и подробно описываются климаксовые сообщества намеченных сукцессионных рядов. Второй этап — проверка и
уточнение предварительно выделенных сукцессионных рядов. Для этого привлекаются сведения по геоморфологии, геологии, гидрологии и других природных и антропогенных факторах, могущих иметь значение для динамики ландшафта и растительности, о ее предшествующем освоении и другие данные, которые необходимы для получения дополнительных прямых или косвенных доказательств того, что выделенные сообщества относятся к одной и той же серии. В том числе привлекаются в качестве дополнительных доказательств описываемые ниже методы экологических реликтов, инициальных видов, учет жизненности компонентов сообществ, изучение возрастной структуры популяций, метод годичных колец и анализа хода роста деревьев, метод «шрамов», учет реликтовых явлений в почвенном профйле и в микрорельефе и т. д. Устанавливается, если это возможно, возраст серийных сообществ, для чего учитываются те сведения, которые подсказывают исследователю тщательный анализ конкретной обстановки. Третий этап заключается в выделении в пределах установленных серий пробных цлощадей и проведении на них более детальных, стационарных или полустационарных исследований, характер которых и степень детальности определяются характером объектов, целью исследования и реальными возможностями. Четвертым этапом будет обработка материалов и получение обоснованных выводов.
При изучении сравниваемых сообществ, составляющих сукцессионные ряды, полезно использовать методику 3. В. Карамышевой (1960а); хотя она разработана автором для условий Центрально-Казахстанского мел- косопочника, но общие указания применимы и для других объектов. По 3. В. Карамышевой, при изучении смен необходимо в равной степени уделить внимание трем вопросам: 1) изучению условий местообитания (геологической, геоморфологической и почвенной основы сукцессий) и процессов, протекающих в среде; .2) изучению флористического состава и строения растительных сообществ от начальных (инициальных) до заключительных (климаксовых) стадий; 3) изучению биологии отдельных растений. Автор рекомендует делать возможно большее количество описаний серийных сообществ. Кроме видового состава, обилия, покрытия, ярусности, необходимо обращать внимание на степень однородности (диффузности) или неоднородности распространения растений как одного из показателей степени сформированности растительного сообщества, уточняя причины неоднородности, могущие зависеть от особенностей разрастания растений или от неоднородности среды и т. д. Для иллюстрации горизонтального строения сообщества необходимо делать зарисовки горизонтальных проекций. отдельных растений и элементов мозаики. Очень важно выделить среди растений в сообществе характерные (детер- минантные, по Л. Г. Раменскому) виды. Особое внимание необходимо уделять всходам растений и вообще соотношению возрастных групп растений. Необходимо картировать элементы растительного покрова на трансектах. Полезно делать бисекты (Clements, 1928), т. е. зарисовки одновременно надземных и подземных частей. При изучении растений- пионеров необходимо обращать внимание на способность растений к вегетативному размножению и разрастанию. Следует обращать внимание на преобладание растений различных жизненных форм в различных стадиях формирования растительности. При анализе описаний с привлечением всех полученных сведений по характеристике местообитаний необходимо определить причину смен (Карамышева, 1960а, стр. 85—90).
Изучение первичных сукцессий. Как подчеркивал еще Люди (Liidi, 1932, стр. 613), наиболее надежные результаты можно получить при помощи этого метода, когда доказывается и д а т и-
26 Полевая геоботаника, т. Ш
руетс я разновозрастность тории, на которых развиты
м
0 г
200
800
1200
0
ООО.
600
1000
10 15 20 25 30 35 00 05 50лет
1950 19501905 1900 .1935 1930 1925 1920 1915 1910 1905. Последний, год лодо льдом
Рис. 25. Результат определения возраста ив на тер-ритории, освобождающейся от ледника (Австрий-ские Альпы высота 1950 м над ур. м.). На графикнанесен возраст самой старой ивы для каждого изпунктов наблюдений и установленные этим путемдаты освобождения этих пунктов ото льда (Palmera. Miller, 1961).
По оси абсцисс — возраст самой старой ивы; -по оси орди-нат — расстояние от края ледника в 1955 г.
участков терри- сравниваемыесо- общества.
В качестве примера изучения первичных сукцессий подобного рода приведем исследование Паль- мером и Миллером (Palmer a. Miller, 1961) растительности, развитой на территории, освобождающейся от отступающего ледника в Австрийских Альпах (1950 м над ур. м.). Датировка территории, в разное время освободившейся ото льда, производилась авторами путем определения возраста ив, а также определения возраста и подсчета числа особей первого пионерного растения ■ Saxifraga aizoides L. Возраст ив {Salix herbacea L., S. reticulata L. и их гибридов) определялся по шрамам от почечных чешуи. Растения исследовались,
начиная от края ледника, через каждые £0 м на протяжении 1250 м, до невысокой конечной морены, за которой расположен торфяник. Время, прошед-
шее после освобождения каждого пункта ото льда, рассчитывалось на основании возраста самого старого экземпляра ивы плюс один год (рис. 25). Датировка при помощи ив подтверждена наблюдениями за Saxifraga
Рис. 27. Результат наблюдения над пионерным растением Saxifraga aizoides L. на территории, освобождающейся от ледника (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, 1961).Рис. 27. Результат наблюдения над пионерным растением Saxifraga aizoides L. на территории, освобождающейся от ледника (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, 1961).Рис. 28. Saxifraga aizoides L. на различном расстоянии от края ледника (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, 1961).Рис. 28. Saxifraga aizoides L. на различном расстоянии от края ледника (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, 1961).чемчемПо оси абсцисс — расстояние от края ледника; ио оси ординат', слева — количество растений на 1.м2(2), справа — количество побегов на одном растении(1).По оси абсцисс — расстояние от края ледника; ио оси ординат', слева — количество растений на 1.м2(2), справа — количество побегов на одном растении(1).через 13 лет) — лишайникичерез 13 лет) — лишайникис 1948 г. снова повысилась до максимума в 1953—1954 гг., достигшего 140 м(рис. 26). В заселений освобождающегося грунта пионерами явились цветковые растения, затем уже появляются мхи и последними (не раньше, Первой появилась Saxifraga aizoides L. Этотс 1948 г. снова повысилась до максимума в 1953—1954 гг., достигшего 140 м(рис. 26). В заселений освобождающегося грунта пионерами явились цветковые растения, затем уже появляются мхи и последними (не раньше, Первой появилась Saxifraga aizoides L. Этотвид, так же как Arabis alpina L., внедряется в течение четырех лет с начала колонизации, но они остаются не дольше чем до 19-го года. Дольше из пионеров сохраняется Linaria alpina (L.) Mill., но она не найдена в сомкнутой дернине климаксо- вой растительности, покрывающей старые боковые морены. Festuca varia Haenke, Helictotrichon versicolir (Vill.) Pilger, Trifolium pallescens Schreb. и Achillea atrata L.вид, так же как Arabis alpina L., внедряется в течение четырех лет с начала колонизации, но они остаются не дольше чем до 19-го года. Дольше из пионеров сохраняется Linaria alpina (L.) Mill., но она не найдена в сомкнутой дернине климаксо- вой растительности, покрывающей старые боковые морены. Festuca varia Haenke, Helictotrichon versicolir (Vill.) Pilger, Trifolium pallescens Schreb. и Achillea atrata L.
Рис. 27. Результат наблюдения над пионерным растением Saxifraga aizoides L. на территории, освобождающейся от ледника (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, 1961).
Рис. 27. Результат наблюдения над пионерным растением Saxifraga aizoides L. на территории, освобождающейся от ледника (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, 1961).
Рис. 28. Saxifraga aizoides L. на различном расстоянии от края ледника (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, 1961).
Рис. 28. Saxifraga aizoides L. на различном расстоянии от края ледника (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, 1961).
чем
чем
По оси абсцисс — расстояние от края ледника; ио оси ординат', слева — количество растений на 1.м2(2), справа — количество побегов на одном растении(1).
По оси абсцисс — расстояние от края ледника; ио оси ординат', слева — количество растений на 1.м2(2), справа — количество побегов на одном растении(1).
через 13 лет) — лишайники
через 13 лет) — лишайники
с 1948 г. снова повысилась до максимума в 1953—1954 гг., достигшего 140 м(рис. 26). В заселений освобождающегося грунта пионерами явились цветковые растения, затем уже появляются мхи и последними (не раньше, Первой появилась Saxifraga aizoides L. Этот
с 1948 г. снова повысилась до максимума в 1953—1954 гг., достигшего 140 м(рис. 26). В заселений освобождающегося грунта пионерами явились цветковые растения, затем уже появляются мхи и последними (не раньше, Первой появилась Saxifraga aizoides L. Этот
вид, так же как Arabis alpina L., внедряется в течение четырех лет с начала колонизации, но они остаются не дольше чем до 19-го года. Дольше из пионеров сохраняется Linaria alpina (L.) Mill., но она не найдена в сомкнутой дернине климаксо- вой растительности, покрывающей старые боковые морены. Festuca varia Haenke, Helictotrichon versicolir (Vill.) Pilger, Trifolium pallescens Schreb. и Achillea atrata L.
вид, так же как Arabis alpina L., внедряется в течение четырех лет с начала колонизации, но они остаются не дольше чем до 19-го года. Дольше из пионеров сохраняется Linaria alpina (L.) Mill., но она не найдена в сомкнутой дернине климаксо- вой растительности, покрывающей старые боковые морены. Festuca varia Haenke, Helictotrichon versicolir (Vill.) Pilger, Trifolium pallescens Schreb. и Achillea atrata L.
aizoides L., всходы которой были обнаружены близ самого края ледника. Данные для первых лет колонизации, установленные с помощью S. aizot- des L., вполне сходны с данными, полученными путем определения возраста ив (рис. 26—28). Возраст ив, равный 50 годам на невысокой конечной морене, и наличие торфяника за нею с мощностью торфа 1 м и более,
через который вода тающего ледника прорыла канал с отвесными торфяными стенками до щебнистого моренного ложа, заставляют предполагать, что ледник недавнее время (немногим более 50 лет тому назад) не простирался дальше этого пункта.
Изучение возраста ив показало, что отступание ледника, очевидно, началось в 1900 г. и примерно до 1934 г. составляло около 10 м в год. Затем скорость повысилась до 65 м в год в 1934 г., затем снизилась до 25 или 30 м и
По оси абсцисс — расстояние открая ледника. 1 — длина самогодлинного побега; 2 — длина самогодлинного корня.
начинают внедряться между четвертым и восьмым годом колонизации, их количество быстро возрастает, и они остаются как важные компоненты климаксовой дернины, показывая тем самым наибольшую выносливость к конкуренции (рис. 29). На табл. 26 показана последовательность заселения территории растениями (см. также рис. 30).
К сожалению, авторы не указывают в опубликованной ими таблице, когда какие виды выпадают из состава пионерных группировок; не указано обилие видов, не приведены низшие растения и мхи. Таким образом, стадии серии не охарактеризованы в этой статье и опубликованные данные рисуют лишь часть картины протекающей
Saxtfraga aizoides Linaria alptna Arabis alptna Tussilago farfara Festuca Daria.Saxtfraga aizoides Linaria alptna Arabis alptna Tussilago farfara Festuca Daria.Helictotrichon versicolor ■■■■■■■■■■Q Trlfolium pallescens■■■■■■■■■■ q .Achillea atrata■Helictotrichon versicolor ■■■■■■■■■■Q Trlfolium pallescens■■■■■■■■■■ q .Achillea atrata■
Saxtfraga aizoides Linaria alptna Arabis alptna Tussilago farfara Festuca Daria.
Saxtfraga aizoides Linaria alptna Arabis alptna Tussilago farfara Festuca Daria.
Helictotrichon versicolor ■■■■■■■■■■Q Trlfolium pallescens■■■■■■■■■■ q .
Achillea atrata■
Helictotrichon versicolor ■■■■■■■■■■Q Trlfolium pallescens■■■■■■■■■■ q .
Achillea atrata■
Рис. 30. Число видов растений на каждом из пунктов наблюдений (А) и процент покрытия цветковыми (Б), сопоставленные с датами отступания ледника, определенными на основании изучёния возраста ив (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, . 1961),Рис. 30. Число видов растений на каждом из пунктов наблюдений (А) и процент покрытия цветковыми (Б), сопоставленные с датами отступания ледника, определенными на основании изучёния возраста ив (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, . 1961),режье зал. Ледникового), применил' тории три приема: 1) использованиережье зал. Ледникового), применил' тории три приема: 1) использование
Рис. 30. Число видов растений на каждом из пунктов наблюдений (А) и процент покрытия цветковыми (Б), сопоставленные с датами отступания ледника, определенными на основании изучёния возраста ив (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, . 1961),
Рис. 30. Число видов растений на каждом из пунктов наблюдений (А) и процент покрытия цветковыми (Б), сопоставленные с датами отступания ледника, определенными на основании изучёния возраста ив (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, . 1961),
режье зал. Ледникового), применил' тории три приема: 1) использование
режье зал. Ледникового), применил' тории три приема: 1) использование
100 200 , 900; , SOO , 800 , 1000 , 1200 m,
/2 3 A 6 9 13 16 18 19 21 32 SOxiem
Рис. 29. Последовательность заселения территории, освобождающейся от ледника, основными видами цветковых, участвующих в сукцессии (Австрийские Альпы, высота 1950 м над ур. м.). (Palmer a. Miller, 1961).
Верхний ряд гуифр — число- метров от края ледника в 1955 г., нижний ряд — число лет, прошедших после освобождения участка территории от льда; Q — виды, встречающиеся в климаксовых сообществах, развитых на древних боковых моренах.
сукцессии. Климаксом, который должен завершить эту сукцессию, авторы предположительно считают сомкнутую растительность, произрастающую на древних боковых моренах и состоящую из Festuca varia Haenke., Helictotrichon versicolor (Vill.) Pilger, Gentiana campestris L., Euphrasia minima Iacq.,Parnassia paluslris L., Si- lene acaulis L., Juniperus communis L.
Определением , возраста ив пользовался также Салисбери (Salisbery, 1925) для датировки дюн, растительность и почвы которых изучались им методом сравнения сообществ, составляющих экологические ряды. Выбирались наиболее старые ивы, и возраст определялся путем подсчета годичных колец. В этом случае применялось
также сравнение со старыми картами.
Купер (W. S. Cooper, 1923, 1931, 1939), изучавший первичные сукцессии на территориях, освобождающихся от ледников в юго-восточной Аляске (побе- для датировки возраста терри- данных геологов и других путе
шественников, составивших карты и описания местности, по которым можно былоАочно установить, начиная с 1879 г., границы отступания ледников по годам, 2) определение возраста деревьев и кустарников и 3) образование торфа. Купером был собран большой материал по одно-
Т а б л и ц а 26
Последовательность заселения цветковыми растениями территории,освобождающейся по мере, отступания ледника (Австрийские Альпы, 1950 мнад ур. м-.). (Palmer a. Miller, 1961, стр. 79)
100 150 175175200200200250300300350350400400400450500550550550550550600600600650650■650700750800850900 .9009009509501050 .1250100 150 175175200200200250300300350350400400400450500550550550550550600600600650650■650700750800850900 .9009009509501050 .125011112 2.223333333456666 6.888101010121314151616161717205011112 2.223333333456666 6.8881010101213141516161617172050ВидВидg 8 g «
100 150 175
175
200
200
200
250
300
300
350
350
400
400
400
450
500
550
550
550
550
550
600
600
600
650
650
■650
700
750
800
850
900 .
900
900
950
950
1050 .
1250
100 150 175
175
200
200
200
250
300
300
350
350
400
400
400
450
500
550
550
550
550
550
600
600
600
650
650
■650
700
750
800
850
900 .
900
900
950
950
1050 .
1250
1
1
1
1
2 2.
2
2
3
3
3
3
3
3
3
4
5
6
6
6
6 6.
8
8
8
10
10
10
12
13
14
15
16
16
16
17
17
20
50
1
1
1
1
2 2.
2
2
3
3
3
3
3
3
3
4
5
6
6
6
6 6.
8
8
8
10
10
10
12
13
14
15
16
16
16
17
17
20
50
Вид
Вид
§ й as' и gs- н 9 я
Saxifraga aizotdes L Minuartia verna (L.) Hiern; Artemisia laxa (Lam.) Fritsch Cerastium alpinum L Silene acaults L Linaria alpina (L.) Mill Saxifraga oppositifolia L Tri folium pallescens Schreb Festuca varta Haenke
Arabis alpina L Salix herbacea L
Trifolium thallii Vill Chrysanthemum alpinum L ..
Tussilago farfara L Helictotrichon versicolor (Vill.) Pilger . . . Galium pumilum Murr
Campanula rotun.difolia L Achillea atrata L
' Cirsium spinosissimum (L.) Scop
T araxacum officinale aff Veronica bellidioides L .
Alchemilla sp■
Saxifraga aizoon Jacq'■•
Phleum alpinum L Myosotis alpestris Schmidt Salix reticulata L. . ■
Erigeron polymorphus Scop
Euphrasia minima Jacq Thymus serpyllum aff. ..
Gentiana verna L. • Asplenium viride Huds Geum montanum L Potentllla sp Juncus filiformis L Polygonum viviparum L Anthyllis vulneraria L
Lotus corniculatus L Solidago virgaurea L
- 0-1- 0-1временному сравнительному изучению сообществ в 53 пунктах побережья залива (рис. 17).
- 0-1
- 0-1
Благодаря тому, что возраст каждого пункта был установлен упомянутыми выше способами, автор получил возможность наметить три основных этапа сукцессии, идущей вслед за отступающим ледником: 1) пионерная стадия господства сперва многолетних трав (Epilobium latifolium L. и др.) с участием мхов, затем Dryas drummondit Rich, и ползучих ив (Salix arctica Pall, и др.); 2) стадия ивово-ольховая с господством Alnus tenuifolia Nutt, и двух видов ив [Salix alaxensis (And.) Coville и S. sitchensis
Salix Barclayl"Salix Barclayl"Salix sitchensisSalix sitchensis
Salix Barclayl"
Salix Barclayl"
Salix sitchensis
Salix sitchensis
Sans], и 3) хвойный лес (климакс) из Picea sitchensis Carr. Рис. 31 дает графическое представление о смене главнейших компонентов сообществ от инициальной стадии до климаксовой. Одновременно с выявлением общей последовательности смен этих
80
Rhacomitrium canescens эдRhacomitrium canescens эди R.lanuginosum
Rhacomitrium canescens эд
Rhacomitrium canescens эд
Epilobium lattfolium
Egutsetum variegatum
Pry as Brummondu
Salix arcttca
Salix ataxensis Pop al us.
trichocarpa
Mnus tenuitollo
"Picea sitchensis
Tsuga heterophylla
Tsuga
Mertenstana
Rhytldiadelphus triguetrus
Rhytldiadelphus' sguarrosus
Rhytldiadelphus loreus
hylocomium proliferum
Рис. 31. Роль главнейших видов в течение сукцессии при зарастании открытой территории, образующейся на месте отступающего ледника на побережье зал. Ледникового (юго-восточная Аляска). (W. S. Cooper, 1923).
I — пионерная стадия; II — стадия ив и ольхи; III — климаксовый лес.Цифры — процент данного вида от общего числа видов, составляющих фито-ценоз.
трех стадий автором была установлена большая неравномерность в прохождении сукцессии на конкретных .участках. Так, анализируя сравнительные данные, полученные разными путями, автор установил, что в северо-западном рукаве залива (Tarr Inlet) промежуток времени между исчезновением льда и появлением пер-
вых пионеров/ представленных небольшим количеством ползучих протонем мхов и всходами EpUobtum latifoltum L., а также и первого дерева или кустарника составлял от. 10 до 12 лет, в то время как в северо-восточном рукаве (Muir Inlet) заселение растительностью шло гораздо быстрее. Используя 102 определения возраста деревянистых растений, сделанных в 10 пунктах залива Muir Inlet, автор установил, что поселенцы здесь почти вплотную следовали за отступающим льдом: в мостах, где лед отступил в 1880 г., была найдена ель — поселенец 1882 г.; пионеры 1904 г, почти совпадали с границей льда 1903 г., один из пионеров 1921 г. был найден почти у линии, где край льда отступал от 1916 до 1921 г. Автор объясняет эту разницу различиями в возможностях проникновения, зачатков растений.
Работы, начатые Купером в зал. Ледниковом, были продолжены другими исследователями (Lawrence, 1953, цит. по: Crocker a. Major, 1955; Crocker a. Major, 1955, и др.). При этом были выполнены также сравнительные исследования, почв разного, точно датированного возраста, под растительностью разных стадий сукцессии. Эти данные представляют* исключительный интерес.
.Степанович и Чанак при сравнительном изучении растительных сообществ, развитых на левом берегу Савы и правом берегу Дуная на участках заболоченного аллювия, засыпавшегося в разное время песком, определяли возраст субстрата по внешнему виду песка, употреблявшегося для этой цели. Различались: 1) свежена- сыпанный песок, 2) беловато-серый песок (насыпан 10—20 лет назад), 3) желтый песок (насыпан свыше 20 лет назад). Растительность на песках находилась в различных стадиях сукцессии (которую следует считать первичной, хотя пески и были насыпаны ^еловеком) (Stjepanovic-Veselicic и Canak, 1959, цит. по: Рефер. журн., 1962,4Д112).
Однако определить возраст развивающихся сообществ при первичной сукцессии удается только в отдельных, благоприятных для этого случаях, обычно же приходится ограничиваться установлением лишь относительной последовательности стадий без абсолютной их датировки, что достигается путем тщательного сопоставления и всестороннего изучения динамики того ландшафта, которому принадлежат данные сообщества. Но и таким путем может быть достигнуто глубокое проникновение в сукцессионные связи между фитоценозами. Примером этого могут служить многие работы. Сюда относится ряд классических исследований русских и зарубежных авторов, выполненных еще в прошлом веке и начале нынешнего столетия, касающихся динамики растительности на степных опушках (Костычев, 1890; Коржинский, 1891; Танфильев, 1894; Гордягин, 1900; Высоцкий, 1905, 1907), на песчаных дюнах (Warming, 1891, цит. по: Ltidi, 1932; Cowles, 1899), на полярном пределе лесов (Миддендорф, 1867; Танфильев, 1911), исследования динамики растительности болот (Fruh u. Schroter, 1904; Аболин, 1914), горных районов (Baer, 1838; Ltidi, 1921) и др. Из числа упомянутых работ особенно следует отметить обстоятельное исследование Люди (Liidi, 1921) динамики растительного покрова долины Лаутербруннен в Швейцарских Альпах. Описанию первичных сукцессий посвящена большая часть книги; автор приводит «Генетико-динамическую карту растительности» обследованной территории масштаба! : 50000, на которой показаны начальные, переходные и заключительные первичные формации и вторичные, или антропогенные, формации.
В дальнейшем было опубликовано очень большое количество работ, в которых излагаются результаты изучения первичных сукцессий, полученные методом сравнительного изучения сообществ, составляющих экологические ряды. Упомянем из работ, опубликованных в СССР, следующие. Для тундровой зоны — Зубков, 1932; Городков, 1936, 1956, 1958; Богдановская-Гиенэф, 1938; Александрова, 1956; Тихомиров, 1956, 1957, и др.; для таежной зоны — Щенников и Голубева, 1930; Дягилев,
1939; Кац, 1941; Пьявченко, 1949, 1955, 1958; Ниценко, 1951; Колесников, 1956; Мазинг, 1958; Лавров, I960; Солоневич, 1960, и др.; для степной и пустынной зон — Коровин, 1934, 1961—1962; Новиков, 1936; ‘Гаель, 1939; Прозоровский, 1940; Лавренко, 1940, 1952; Шахов, 1945; Петров, 1946; Юнатов, 1950; Бейдеман, 1951, 1953, 1954а, 19546, 1957, 1962; Иванова и Левина, 1952; Базилевич и др., 1953; Родин и Голлербах, 1954; Катышевцева, 1955; Бейдеман и Преображенский, 1957; Карамышева, 1960, 1961, 1963; Левина, 1961; Рустамов, 1961; Родин, 1961, и др.; для горных областей — Долуханов, 1940, 1958; Ярошенко, 1942, .1956; Магакьян, 1947., и др. Из упомянутых работ особенный интерес представляют крупные сводки П. Д. Ярошенко (1956) о динамике растительности Закавказья и Л. Е. Родина (1961) о динамике растительности пустынь на примере Западной Туркмении. Значительная часть их посвящена первичным сукцессиям.
Изучение вторичных сукцессий. При изучении вторичных сукцессий исследователь находится в лучшем положении по сравнению с изучением сукцессий первичных, во-первых, потому, что вторичные сукцессии, -как правило, протекают во много раз быстрее по сравнению с первичными сукцессиями и, во-вторых, потому, что при изучении вторичных сукцессий датировка сравниваемых сообществ. большей частью легко достигается путем опроса, знакомства с документами лесоэксплуатации и землепользования, определения возраста деревьев в производных древостоях и т. Д. Поэтому при изучении вторичных сукцессий обычно имеются все возможности для получения надежных, бесспорных данных. Для этого особое внимание надо обращать не только на точность датировки возраста развивающихся сообществ, но также на однотипность исходных состояний, что может быть достигнуто помимо прямых доказательств, если они имеются, применением критерия сходства условий внешней среды, выдвинутого Гуно (Goundt, 1961; см. выше, стр. 399). К изучению вторичных сукцессий указанным методом относятся многочисленные работы по зарастанию лесосек и гарей, по зацелинению залежей, по пастбищным дигрессиям и демутациям и т. п.
В качестве примера, приведем работы, проводимые в лесах под руководством В. Н. Сукачева. Г. Л. Ремезова (1957) изучала изменение травяного покрова во вторичном (порослевом) дубовом лесу в связи с возрастом древостоя (возрастная сукцессия; см. Ярошенко, 1961) путем сравнения растительности на пробных площадях размером по 0.25 га, заложенных одновременно в насаждениях различных классов возраста с древостоем в 10—15, 15—20, 20—30, 30—40, 40—50, 50—60, 60—70, 70—80 и 220 лет в Теллермановской роще (Борисоглебский лесной массив Балашовской области) 42 и в насаждениях 15, 50, 100, 130 лет Усмен- ского лесного массива Воронежского государственного заповедника. Все пробные площади были выбраны в одинаковых геоморфологических и почвенных условиях и, таким образом, служили в каждом массиве возрастными стадиями одного и того же типа леса, дубняка ясенево-
Вторичные сукцессии в Теллермановской лесу изучали также Н. Е. Иванова (1950) и А. А. Матвеева (1954, 1956).
Рис. 32. Вертикальная проекция травяного покрова в дубняке (Теллермановское опытное лесничество, Борисоглебский район Балашовской области). (Ремезова, 1957).
А — дубняк 15 лет; Б — дубняк 20 лет; В — дубняк 27 лет; Г — дубняк 40 лет; Д — дубняк 70 лет.
1 —? Carex pilosa Scop'.; 2 — Viola mirabilis L.; 3 — Aegopodium podagraria L.; 4 — Asperula odo- rata L.; 5 — Stelldria hoiostea L.
онытьевого. В Теллермановской роще заложено 150 пробных площадей, в Усманском массиве — 4. ,
Некоторые из результатов приводятся в табл. 27, 28 и на рис. 32, 33.
Большой интерес представляют также работы по изучению условий возобновления леса на концентрированных вырубках, проводимые в ле- ■сах бассейна Северной Двины под руководством И. С. Мелехова. Выполнение разностороннего комплекса исследований большим коллективом на основе единых программно-методических установок, разработанных И. С. Мелеховым (1954а, 19546, 1954в; 1959а, 19596), позволило выявить разнообразие демутационных рядов и особенностей процессов возобновления леса в каждом из них (Львов и Пастухова, 1954; Мелехов и Корелина, 1954; Корелина, 1959; Пастухова, 1959; Патранин, 1959; Репневский, 1959; Чертовский, 1959, и др.). Изучение биологии видов, от которых зависит ход посткатастрофической сукцессии на вырубках (Мелехов и Голдобина, 1954; Корконосова, 1959; Стальская, 1959), доставило ценные материалы для познания механизма сукцессий. Для этой же цели проведено выяснение запаса семян в почве (Мелехова и др., 1954) и влияние птиц на обсеменение лесосек (Левин, 1959), а также выполнен ряд физиологических и почвенных исследований (Веретенников, 1959, и др.). Для вскрытия механизма смен проведен ряд почвенных исследований на зарастающих вырубках, относящихся к разным типам (Орфанитский, 1959; Орфанитскийи др., 1959; Паршевник ов, 1959; Федченко, 1959), проводилось изучение микрофлоры почвы различных вырубок (Творогова, 1959). Изучалось влияние различных способов заготовки на возобновление леса (Мелехов, 1954а, 19546, 1954в; Львов и Чертовский, 1954). На основе этих разнообразных исследований И. С. Мелеховым разработана типология вырубок, позволившая в числе прочих выводов рационально подойти к способам искусственного возобновления леса на вырубках, учитывающим направление естественно протекающих процессов сукцессии (Львов и Стальский, 1959; Стальский и Стальская, 1959, и др.).
Можно упомянуть также комплексные работы, проводимые по изучению вторичных смен в лесах Карелии (Возобновление ели. . ., 1957; Воронова, 1961). Из зарубежных работ следует отметить работу Сирена (Siren, 1955), значительная часть которой посвящена обстоятельному и всестороннему исследованию вторичных сукцессий в лесах Финляндии, основанному как на оригинальных данных, полученных автором, так и на освоении им обширной литературы. Эта работа представляет выдающийся интерес как со стороны излагаемых автором результатов, исследований, так и в отношении методики. Других многочисленных работ, посвященных исследованию сукцессий, протекающих на лесных вырубках и гарях и касающихся вопроса смен пород, мы здесь не рассматриваем из-за недостатка места.
Заслуживает внимания с методической точки зрения также ряд работ по изучению вторичных сукцессий в степях и пустынях, протекающих под влиянием пастьбы, пожаров, сенокошения, при зацелинении залежей, зарастании осыпей и выбросов почвы землероями и т. п. Так, следует упомянуть краткую программно-методическую записку, опубликованную Е. И. Рачковской (1960), для изучения вторичных сукцессий сравнительным методом во время маршрутных работ в степях и пустынях. В ней приведены указания по изучению влияния на растительность выпаса, распашки, пожаров, орошения, которые можно выполнить при маршрут- ных|исследованиях, используя сравнение геоботанических описаний и -опрос населения.
О. 1020 '30 ЙО 15060708090100 см
Рис. 33. Вертикальная проекция травяного покрова в дубняке (Усманский массив, Воронежский государственный заповедник). (Ремезова, 1957).
А — дубняк 15 лет; Б — дубняк 50 лет; В — дубняк 100 лет. 1 — Carex pUosa Scop.; 2 —Stellaria holosteaL.; 3 — Aegopodium podagraria L.; 4 — Pulmonaria obscura Dum.; 5 — Asarum-europaeum L.; 6 — Lathyrus vernus Bernh.; 7 — Ane-mone . ranunculoides; 8 — Campanulatrachelium L.
Изменение состава и полноты древостоя в связи с возрастной сукцессией дубового леса в Теллермановской роще (Ремезова, 1957)
Возраст леса (годы)
10
15-20
20-25
25—27
30—35
70-80
220 '
Состав древостоя:
I ярус .
ЗЯсЗКл X
4Яс2Д2Кл X
ЗЯс2Кл • о2Кл X
4Яс2Кл X.
5ЯсЗД1Кл X
4ДЗЯс2Кл X
7Д2Яс1Лп
II ярус
Xп2Д1Кл-о 1Ил 4- Лп
Хп1Кл ■ о 1Лп + Ил
X п1Ил 2Д 4- Лп
X о!Кл •. п 2Д1Лп 4- Ил
X о!Лп ед. Б
ЮКл • п
X о!Лп 4- Ил
6Кл ■ оЗИл1Лп
6Кл • оЗЛп X
Ш ярус
—
"
ЮКл • п 4- Яб
X 1Ил 4- Вяз 10Кл • п4-ЯбГр
Высота древостоя (в м)
4—4.5
9-10
11—12
13-14
15—16
26—27
35
Полнота древостоя
1.0
1.0
0.9
0.8
0.7—0.8
0.8
0.7—0.8
Покрытие почвы травяным покровом (в %) . . . .
—
20
30—40
70-80
70-80
70-90
70-90
Т а б лиц а 28
Изменение травяного покрова в связи с возрастной сукцессией дубового леса в Теллермановской роще (Ремезова, 1957)
Вид
Возраст леса (годы)
10
15—20
20—25
25—27
30-35
40-50
50-60
60-70
70-80
220
Aegopodium podagraria L
sol.
sol.
sp.
sp._
sp.
sp.
sp.
cop. J
cop.3
cop.3
Asarum europaeum L
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
Asperula odorata L
sol.
sol. -
sol.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
-sp.
sp.
Anthriscus silvestris (L.) Hoffm
—
—
—
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.'
■sol.
sol.
Brachypodium silvaticum (Huds.) P. B. . . .
—
—
sol.
sol.
sol.
sol.
, sol.
sol.
■sp.
sp.
Таблица 28 ^продолжение^
Виц
Возраст леса (годы)
10
15-20
20-25
25—27
30-35
40—50
50-60
60-70
70—80
220
Campanula irachelium L
sol.
sol.
sol.
sp.
sp.
sp.
sp.
Cares contigua Hoppe
—
—
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
C. pilosa Scop. . . .
sol.
sol.
sp.
COp. 2
cop.3
COp.3
cop.3
cop.2
sp.—cop.!
sp.—cop.!
C. praecox Schreb
—
—
—
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sol.—sp.
C. rhizina Blytt
—
—
—
sol.
sol.
sp.
sp.
sol.—sp.
sol.—sp.
sol.—sp.
Conuallaria majalis L
—
—
—
—
-—
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
Dryopteris spinulosa (Mull.) Ktzl
—
—
—
—
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
Epipactis latifolia All
—
—
—
—
—
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
Festaca gigantea (L.) Vill.
—
—
—
—
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
Galium boreale L
—
—
—
sol.
sol.
sol.
. sol.
sol.
sol.
sol.
Geum urbanun L
—
—
sol.
sol.
sol.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
Glechoma hederacea L
—
—
sol.
sp.
sp.
sp.
sol.—sp.
sol.—sp.
sp.
sol.—sp.
Hypericum perforatum L
H. hirsutum L
—,
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol, sol'.
sol.
. sol.
sol.
sol.
Lamium maculatum L••
—
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sp.
sp.
sp.
Lathyrus vernus Bernh
sol.
sol.
sol.
sp.
sp.
sp. ■
sp.
sp.
sp.
sp.
Melica nutans L
—
—
—
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
M. picta C. Koch
—
—
—
sol..
sol.
sp.
sol.—sp.
sol.—sp.
sp.
" sp.
Mercurialis perennis L .. .
—
—
—
—
—
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
Milium ejfusum L
—
—
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.—sp.
sol.—sp.
sp.
sp.
Poa nemoralis L
—
—
sol.
sol.
sol.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
Polygonatum multiflorum (L.) All
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sp
sp.
sp.
sp.
sp.
P. officinale All
sol.
"sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
Pulmonaria obscura Bum
—
sol.
sol.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp. •
Ranunculus casstbicus A
—
—
—
—
—
sp.
sp.
sol.—sp.
sp.
sp.
Stachys silvatica L.
—
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sol.
sp.
sp.
sp.
Stellaria holostea L
sol.
sp.
COp.!
cop.2
sp.—cop.]
sp.—cop.}
sp.—cop.!
sp.—COp-1
sp.—cop.1
sp.—cop.1
Viola canina L
—
—
sol.
sol.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
V. mirabilis L
—
sol.
sol.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
У. odorata L. . . ■
—
sol.
sol.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
Скотный дворСкотный дворРис. 34. Распределение пастбищ по «зонам» выпаса. (Ларин, 1962а).Рис. 34. Распределение пастбищ по «зонам» выпаса. (Ларин, 1962а).
Скотный двор
Скотный двор
Рис. 34. Распределение пастбищ по «зонам» выпаса. (Ларин, 1962а).
Рис. 34. Распределение пастбищ по «зонам» выпаса. (Ларин, 1962а).
Остроумно разработанную методику изучения влияния выпаса в зависимости от пастбищной нагрузки на растительность в степях методом сравнения сообществ, составляющих пространственный ряд, составил И. В. Ларин (1952а). И. В. Ларин использовал-для этой цели те «зоны», которые наблюдаются по мере удаления от скотного двора в сторону открытой степи (рис. 34), от распыленной поверхности почвы и «сбоя» с господством однолетников вблизи скотного двора или колодца до исходной степной ассоциации на достаточном отдалении, куда стадо не доходит.
В колхозе или совхозе выбирают пастбище, однородное во всех своих частях по мезо- и микрорельефу, почве (или комплексу почв) и используемое под выпасы последние 5—10 лет. Из этой общей территории берут гуртовой или отарный пастбищный участок, стравливавшийся в тече-
ние последних четырех-шести лет одним видом животных, примерно одинаковым числом голов, в одно и то же время и с одной и той же техникой выпаса. Выделенный участок описывают и на него составляют карту растительности масштаба 1 : 5000 или 1 : 10 000. На карту наносятся границы ассоциаций и их комплексов. Особое внимание уделяют измене- . нию растительности на одних и тех же почвенных разностях по «зонам» пастьбы по мере удаления пастбища от пункта, из которого утром скот направляется на выпас и вечером возвращается обратно. Одновременно путем опроса устанавливают, какое количество животных паслось за последние четыре-пять лет. Поскольку характер динамики растительности под влиянием выпаса зависит не только от нагрузки пастбища (количество голов на 1 га), но и от техники его использования, то выясняется и техника выпаса. Все пастбище может быть использовано как один участок, в этом случае стадо пасется на всей его территории, или пастбище может стравливаться отдельными участками j(загонами). В свою очередь участки могут стравливаться в различное время, один раз или несколько раз. Важно установить, как используется пастбище в пределах радиуса ежедневного отгона. Здесь возможны несколько случаев: а) на пастбище и обратно стадо движется медленно, «пасом», более или менее равно
мерно стравливая траву на своем пути; б) вблизи скотного двора, водопоя — быстро, «гоном», без стравливания травы, а затем, начиная с определенного расстояния, «пасом». В первом случае на растительность одновременно действуют два фактора: физическое воздействие на почву и растительность пасущихся животных и стравливание растений. Во втором случае будет действовать только первый фактор. В обоих случаях травостой будет изменяться по-разному. Все эти варианты техники использования надо учесть и нанести на карту границы отдельных участков пастбища с различным характером использования до начала описания и картирования растительных ассоциаций. Это поможет понять изменения растительности, которые будут выявлены при описании. В. результате выявляется характер смен, которые претерпевает растительность при различной пастбищной нагрузке и технике выпаса. Одновременно производится расчет нагрузки на пастбища в головоднях на 1 га и делаются выводы о рационализации пастьбы (Ларин, 1952а, стр. 72—74).
Изучению вторичных сукцессий в степях и пустынях посвящено очень большое количество работ. Упомянем из числа работ, выполненных в СССР, следующие работы: Владимиров, 1914; Высоцкий, 1915; Тере- ножкин, 1934; Аврорин, 1934; Шалыт и Калмыкова, 1935; Родин, 1946, 1961; Суворов, 1949; Бирюкова и Суворов, 1949; Станюкович, 1950; Лавренко и Юнатов, 1952; Нечаева, 1954; Михельсон, 1955; Ротшильд, 1961; Калинина, 1961,.и др. Изучению вторичных сукцессий методом сравнения посвящены также работы А. А. Дедова (1931), В. Н. Андреева (1934), К. Н. Игошиной (1937) и др. по пастбищным дигрессиям в тундровой зоне, лесотундре и северной тайге; работы Н. Я. Каца (1926), Е. В. Черкесовой-Наливкиной (1926), А. П. Щенникова и Е. А. Кондратье-
вой (1934), А. П; Щенникова (1941), В. М. Богданова (1951), А. А. Ни- ценко (1961, 1963) и других о вторичных сукцессиях на лугах и болотах, а также работы Г. Н. Высоцкого (1898, 1912, 1915 и др.), А. И. Мальцева (1922—1923), Н. С. Камышева (1935, 1948), М. А, Альбицкой и А. А. Бель- гарда (1950), Ф. Я. Левиной и Т. И. Исаченко (1952), И. Н. Рахтеенко (1953), Т. И, Исаченко (1954), В. Д. Александровой (1957), М. А. Альбицкой (1960) и др., касающиеся вторичных сукцессий, связанных с защитным. лесоразведением, и целый ряд других работ.
Метод экологических реликтов
Метод экологических реликтов, так же как излагаемые ниже методы инициальных видов, метод «шрамов» и другие отличаются от только что изложенного метода тем, что обладают несравненно меньшими возможностями. При их помощи мы не можем выяснить картину смен во всех подробностях, они могут быть использованы лишь в качестве дополнительных доказательств после того, как сукцессионные ряды уже были намечены путем сравнения, или в предварительном периоде исследования, во время рекогносцировки, когда они могут подсказать исследователю у в каком направлении следует искать сукцессионные связи.
Метод реликтов был выдвинут Клементсом (Clements, 1920, 1928, 1934, 1949) при разработке им проблемы растительных индикаторов. Клементс определяет понятие реликта следующим образом: «В экологическом смысле реликт есть сообщество или его фрагмент, который пережил происшедшее важное изменение и в настоящее время представляет , собой составную часть ныне существующей растительности» (Clements, 1934, стр. 43). Понятие реликта рассматривается Клементсом очень широко, на разных уровнях, от формаций (в его широком понимании ) и растительных сообществ до видов и отдельных растений. Это понятие имеет исключительное значение для выявления вековых смет Для изучения частных смен растительного покрова интерес представляют отдельные виды, входящие в состав сообществ, пережившие происшедшую смену и представляющие собой, таким образом, реликты предшествующей стадии сукцессии.
Клементс различал климатические, эдафические реликты и реликты — следы деятельности человека. Выражение «экологические реликты», объединяющее названные понятия, было введено И. Н. Бейдеман (1962). И. Н. Бейдеман называет экологическими реликтами «виды, оставшиеся в новом сообществе, пришедшем на смену старому, при изменившихся условиях среды. Эти виды свидетельствуют о бывших, иных условиях существования предыдущего сообщества» (стр. 54).
Экологические реликты как показатели происшедшей смены могут быть выявлены исследователем при хорошем знании им состава ассоциаций и экологии видов той местной флоры, где он проводит исследование. «Если исследователь знает в данном районе нормальный состав растительных сообществ, принадлежность отдельных видов к ассоциациям, верность отдельных видов, их нормальные требования к условиям местообитания, то он может легко заметить нарушения в видовом составе растительности. . . Если в каком-либо локальном сообществе находится, повторяясь, группа видов, которая нормально принадлежит к другой ассоциации, то встает вопрос, не имеет ли здесь место переход к этой ассоциации как предшествующая или последующая стадия серии» (Ludi, 1932, стр. 617). Как указывает в приведенной цитате Люди, виды, входящие в состав ассоциации, но чуждые ей по своей экологической природе,
могут быть либо экологическими реликтами, оставшимися от предшествующей стадии серии, либо инициальными видами, говорящими, о начинающемся переходе к последующей стадии. Для их различения, помимо использования других, прямых или косвенных доказательств, имеет значение возраст индивидуумов, если мы имеем дело с многолетними растениями, а также их жизненность. 3. В. Карамышева (1960) указывает на важность привлечения для этой цели данных о возрастном составе популяции. «Наличие. ... всходов и молодых растений при отсутствии взрослых особей этого вида может указывать на намечающуюся смену. Наоборот, наличие только взрослых особей. . . свидетельствует об уменьшении роли этого вида» (стр. 89). В первом случае возрастной состав будет говорить об инициальном значении вида в текущей сукцессии, во втором — о его реликтовости.
В качестве примеров применения метода экологических реликтов в изучении смен растительного покрова приведем данные И. Н. Бейде- ман (1962), которая широко использовала этот метод при исследовании динамики растительного покрова Мильской степи Закавказья. * Так, например, при изучении смен растительных сообществ от лугового типа растительности до пустынного автор выделяет ряд смен от плавневых сообществ с Phragmites communis Trin. к сообществам однолетних и многолетних галофитов на солончаках. Наличие в сообществах галофитов растений, свойственных тростниковым плавням, расценивалось автором как признак прошедшей смены, что подтверждалось следами бывшего плавневого режима в почвенном профиле.
Так, например, в районе солончака Шор-Гель автором описано (Бейдеман, 1962, стр. 58) сообщество галофитов на солончаке, где растительность состоит из сплошного покрова двух видов прибрежницы [4eluropus. repens (Desf.) Pari, и A. litoralis (Gouan.) Pari.]. Единично встречаются Frankenia hirsuta L., Salicornia europaea L., и как .реликты прошлой плавневой стадии — клубнекамыш \Bulboschoenus maritimus (L.) Palla] и многобородник [Polypogon monspeliensis (L.) Desf.], оба последние вида в очень угнетенном состоянии. Минерализация грунтовых вод в данном случае превышает 100 г/л плотного остатка, в то время как Bulboschoenus maritimus (L.) Palla вместе c Phragmites communis Trin., Cyperus rotundus L. и другими гидрофитами начинают свою жизнь при опресненных грунтовых водах, содержащих 1—7 г/л плотного остатка. В другом случае (там же, стр. 53) в качестве экологического реликта в этом же типе смен был зарегистрирован Polypogon monspeliensis (L.) Desf. в составе сообщества Salicornia 1 europaea-]-Salsola soda-]-эфемеры, при минерализации грунтовых вод 120.7 г/л плотного остатка; в других случаях (при минерализации грунтовых вод до 28—40 г/л) в качестве реликтового остатка плавневого режима встречается Phragmites communis Trin. (там же, стр. 59) и пр. При сменах плавневых сообществ из тростника и клубнекамыша через сообщества Glycyrrhiza glabra на темнолуговых почвах и сообщества Alhagi pseudalhagi на светлых луговых почвах зональными сообществами Artemisia Meyeriana на серо-коричневых зональных почвах, каждая из предшествующих стадий часто оставляет следы в виде экологических реликтов, что неоднократно было описано автором. Так, например, в сообществе Glycyrrhiza glabra+ Alhagi pseudal- hagi+ Lagonychium farctum, описанном в средней части конуса выноса Аракса, зарегистрирован эфемер Polypogon monspeliensis (L.) Desf. (sp.), который всегда произрастает с тростником') а также Lactuca serriola L. (sp.) и Rumex crispus L. (sol.), являющиеся свидетелями прошлой, более гидрофильной стадии (там же, стр. 70).
Проводимые автором параллельно с изучением растительности детальные почвенные исследования позволили проследить за факторами сукцессий и установить экологическую природу видов — участников смен. В сменах, идущих от плавневых тростниковых сообществ к солончакам с сообществами галофитов, а в других случаях ■— к зональной растительности из полыни Мейера на зональной почве, решающую роль играют изменение солености грунтовых вод и изменение уровня последних, что в свою очередь в значительной мере обусловлено жизнедеятельностью самих растений. При наличии в сообществах видов с высокой интенсив-
ностью транспирации, к которым относятся в плавневой стадии тростник, а в стадии темно-луговых почв солодка, большой расход воды на транспирацию повышает засоленность грунтовых вод (биологическое соле- накопление — Бейдеман и Преображенский, 1957). Увеличение минерализации грунтовых вод неблагоприятно для плавневых растений; из них быстрее всего погибает Cyperus rotundus L., в то время как Phragmites commurtis Trin. и Bulboschoenus maritimus (L.) Palla сохраняются еще долго, с пониженной жизненностью, в качестве экологических реликтов прошедшей стадии сукцессии. Тот.же процесс сопровождает жизнь сообщества из Glycyrrhiza glabra L., A Ihagi pseudalhagi (M. В.) Desv. и Lagonychium jarctum Bobr. Повышение минерализации грунтовой воды вследствие их транспирации, а также других причин, скорее всего выводит из сообщества солодку. Более пластичные верблюжья колючка и мимозка сохраняются дольше, удер>живаясь в качестве экологических реликтов до внедрения в растительный покров Salsola dendroides Pall, и наконец сменяются господством Artemisia meyeriana Bess, (там же, стр 76). Когда смена связана с заглублением грунтовых вод, в качестве экологического реликта существует некоторое время Glycyrrhiza glabra L. вместе с полынью Мейера, поскольку солодка после отрыва капиллярной влаги от верхнего слоя почвы погибает не сразу. Возникает противоречивый почвенно-растительный комплекс, в котором новым свойством является возникающая ксероморфность почвы, в условиях которой существует Artemisia meyeriana Bess., а отживающим, отмирающим, старым свойством, является гидроморфный режим, сохраняющийся в нижних слоях почвы, с которым связано присутствие солодки (экологического реликта), живущей за счет влаги этих почвенных горизонтов (там же, стр. 189). В этой статье И. Н. Бейдеман приводит другие многочисленные примеры применения понятия экологического реликта для подкрепления своих выводов о ходе смен.
Метод инициальных видов
Метод инициальных видов заключается в выявлении видов недавно проникших в сообщество и свидетельствующих о начинающейся сукцессии. Так же как в случае метода экологических реликтов, применение метода инициальных видов требует хорошего знания типичного, нормального состава растительных ассоциаций, встречающихся в районе работ и знания экологии отдельных видов. Для того чтобы убедиться, что растения, чуждые нормальному составу ассоциации являются инициальными, а не реликтовыми видами, необходимо привлечь другие прямые или косвенные признаки смены, в том числе обратить внимание на их жизненность и возраст, если они многолетники. Наличие молодых особей, достаточно хорошая жизненность — показатели того, что экологические условия в бывшем здесь сообществе изменились в сторону, благоприятную для нового поселенца. Особенно важным индикатором начинающейся смены являются стенотопные виды, с узкой экологической амплитудой, а также виды высокого эдификаторного значения, большой конкурентной силы. Появление этих последних в сообществе другого состава дает право ожидать, что они будут разрастаться, вытесняя прежних доминантов и приведут к смене (Ludi, 1932, стр. 617). Относясь к числу косвенных методов, метод инициальных видов требует привлечения других данных для того, чтобы служить доказательством идущей смены. Это достигается путем сравнения сообществ и тщательного анализа всей обстановки, в том числе почвенных факторов, влияния человека и пр.
27 Полевая геоботаника, т. III
Для иллюстрации применения метода инициальных видов обратимся к работе И. Н. Бейдеман (1962). В качестве примера приведем описание автором участка ассоциации с господством Halostachys caspica (Pall.) С. A. Mey., Suaeda microphylla Pall., Salsola crassa M. B., Poa bulbosa L. и эфемеров в районе древней дельты Куры (табл. 29).
Таблица 29
Сообщество Halostachys caspica + Suaeda microphylla + Salsola crassa + Poa bulbosa + эфемеры 10 VI 1949 (Бейдеман, 1962, стр. 104)
у
я я
Вид
Группа по вод-
S
М >с
я 2
ному питанию
S
О
со S о йи
И -
Ct Q) Я Сн
О и
Многолетники
( Полукустарники
Halostachys caspica (Pall.) С. A. Mey. . .
Фреатофит
2
3
I
* 1
Suaeda microphylla Pall
Трихогидрофит
2
2
II
1
П олукустарнички
Artemisia meyeriana Bess
Омброфит
Ед.
3
II
1
Травы
Aeluropus repens (Desf.) Pari
Трихогидрофит
1
2
IV
3-4
Эфемероиды
•
Poa bulbosa L •
Омброфит
2
2
IV
5
Однолетники
Осенние
Salsola crassa M. В.. .
Трихогидрофит
3-4
4
III
3
Petrosimonia brachiata (Pall.) Bge. . . .
»
2—1
■3
IV
1
Suaeda altissima (L.) Pall
»
Ед.
3
I
4—3
Летние
Polygonum argyrocoleum Steud■
»
1
3
II
5
Эфемеры
Bromus japonicus Thunb
Омброфит
2
3
III
5
Eremopyrum triticeum (Gaertn.) Nevski .
»
2
3
III
XT
5
Leptdium ruderale L*. .
»
2
3
V ТТТ
L. perfoliatum L.
»
1
3
Sphenopus dvnaricatus (Gouan.) Rchb . .
»
2
3
V ТТТ
ь
Hordeum leporinum Link
»
1
3
ш
D
Sisymbrium loeselii L
»
1
3
IV
5
Проективное покрытие 60%
В этом растительном сообществе присутствует полынь Мейера, мятлик луковичный и семь видов эфемеров, но одновременно имеются однолетние солянки и три многолетних галофита. Можно дать два объяснения такому пестрому составу экологических форм растений; либо в почве идет рассоление поверхностных горизонтов и вследствие этого в качестве инициальных видов смены появились полынь, мятлик и эфемеры, в то время как солянки еще существуют, многолетние — в контакте с глубинными засоленными горизонтами, а однолетние — со слоями, засоленными на некоторой глубине от поверхности почвы; либо почва была незасоленной, развивавшейся по типу зональной, и в ней появилось засоление. В этом случае полынь Мейера, мятлик и эфемеры являются экологическими реликтами, остатками от бывших полынников, а солянки вновь заселяют почву. Для решения этого вопроса автор привлекает анализ грунтовых вод и описание почв. Грунтовые воды (табл. 30) сильно минерализованы сульфатно-хлорид-
ными солями." Положительная реакция с фенолфталеином показала наличие соды в верхнем 6-сантиметровом слое почвы и увеличение количества соды на глубине 7— 14—27 см. Влажность почвы в верхних слоях незначительна и повышается только на глубине 90—109 см (Бейдеман, 1962, стр. 105).
Глубина образца (в см)
Влажность (в % от сухой почвы)
Глубина образца (в см)
Влажность (в % от сухой почвы)
0-4
2.7Q
180—200
27.80
4—14
6.76
200—220
27.99
14—27
10.12
220—240
22.68
27—40
* 14.41
240-260
28.75
40—60
15.61
260-280
32.78
60—75
18.09
280—300
31.13
75—90
19.45
300—320
22.63
90—109
25.88
320—340
26.53
109—122
13.80
340—360
28.55
122—150
27.71
360-380
31.14
150-180
27.19
380-400
27.92
Уменьшение влажности в верхних горизонтах почвы указывает на то, что токи? капиллярных вод не достигают поверхности и не могут в ней после испарения оставить соли. Последние, видимо, откладываются на границе капиллярного смачивания, там же происходит внутрипочвенное испарение и десукция воды корнями. Вследствие этого автор высказывает предположение о наличии в верхних горизонтах нисходящих, промывающих токов атмосферных вод. Появление соды указывает на процесс обмена катионами между поглощающим комплексом почвы и почвенным раствором. По-види- мому, имеет место процесс осолонцевания поверхностных слоев почвы. Морфология почвенного профиля показывает большое уплотнение горизонта 3—12 см и глыбистость его; на глубине ниже 12 см отмечено появление карбонатных солей; ниже карбонатного горизонта указан гипс (очень слабые жилки), содержание которого книзу увеличивается. В нижних частях имеются признаки избыточного увлажнения: ржавые пятна и оглеение. Автор приходит к выводу, что это почва расселяющаяся, осолонцовываю- щаяся и мятлик с полынью Мейера являются не экологическими реликтами, а ини- циальными видами смены от сообщества Halostachys caspica+Suaeda microphylla к зональной ассоциации полынника, как следствие происходящего изменения режима почвы и типа почвообразования (Бейдеман, 1962, стр. 103—106). На этом примере можно видеть плодотворность метода инициальных видов, когда он сочетается с приемами сравнения сообществ и с детальным анализом факторов среды. .
Таблица 30
Данные анализа грунтовых вод под сообществом Halostachys caspica + Suaeda microphylla + Salsola crassa + Poa bulbosa + эфемеры 28 VII 1949 (Бейдеман, 1962, стр. 104)
Плотный остаток
НСО3'
сг
SO/
Са"
Mg"
Na' по разности
Сумма ионов
101.440 |
0.312
В
44.90
граммах
13.645 |
на литр 1.000
2.136 ।
30.507 :
92.507
—1
5.12
В
1265.00
МИЛЛИЭКВ1
284.27
гвалентах
50.00
178.00
1326.39
3108.72.
Методами экологических реликтов и инициальных видов для изучения сукцессий успешно пользовался Т. И. Попов (1914) при исследовании генезиса и эволюции осиновых «кустов» (колков) на территории Окско- Донской равнины (см. ниже).
Метод учета жизненности компонентов сообщества
Уже упоминалось о важности учета жизненности тех видов, которые являются необычными для данного сообщества и могут рассматриваться как реликтовые или инициальные виды в процессе смен. Однако при
27*
изучении сукцессий имеет значение также учет жизненности нормальных, типичных компонентов сообщества. Ведь переход от одной сукцессионной стадии к другой, связанный с изменением флористического состава, может намечаться прежде, чем в сообщество начинают проникать ранее чуждые ему виды; Этому может предшествовать ухудшение жизненности тех компонентов сообщества, которые затем начнут выпадать из него, уступая место другим. Одновременно с ухудшением жизненности одних групп растений, другие постоянные компоненты сообщества могут начать разрастаться, и синузии, игравшие до сих пОр подчиненное значение — выходить на первый план. Так, при ухудшении роста лиственницы на северном пределе лесов в Сибири, кустарники, росшие под ее пологом, начинают занимать положение господствующей синузии. То же наблюдается, когда при заболачивании лесного фитоценоза сфагнум, уже росший в напочвенном покрове, но игравший в нем второстепенную роль, в результате изреживания древесного полога начинает разрастаться, приобретая доминирующее значение и, наконец, будучи сильным эдифи- катором, приводит к смене леса болотом.
Применение метода учета жизненности компонентов сообщества предполагает хорошее знание экологии и биологии видов. Исследователь должен хорошо знать габитус видов, нормально развитых или угнетенных, на разных стадиях их развития. Необходимо принимать во внимание возможность случайных воздействий, учитывать влияние животных, которое может сказаться в объедании, вытаптывании или специфическом действии энтомовредителей, присматриваться к фитопатологическим явлениям, учитывать неблагоприятные условия вегетационного периода (заморозки, засухи и т. п.), ведущие к флюктуационным изменениям, еще не приводящим к смене, и др.
Наилучшие результаты дают постоянные наблюдения над видовыми популяциями растений в фитоценозе с учетом всех их возрастных групп от всходов до самых старых особей. Кроме обычного комплекса фенологических наблюдений, для учета жизненности важно тщательное исследование размножения как генеративного, так вегетативного: формирование . плодов, вызревание семян, их количество, всхожесть, условия обсеменения; возможность прорастания семян в данном сообществе, количественный учет всходов, их жизненность, учет сохранения и выживания всходов, причины гибели и пр.; возможность вегетативного расселения, учет органов вегетативного расселения и размножения как в виде корневищных и корневых отпрысков, так и специализированных органов в виде выводковых почек, наземных укореняющихся побегов и т. д.
Оценка жизненности компонентов сообщества производится по общепринятой методике (Бейдеман, 1954а; см. также главу, написанную В. М. Понятовской, в настоящем томе).
Метод изучения возрастной структуры популяций, слагающих сообщество
Изучение возрастной структуры популяций компонентов сообщества имеет большое значение при выяснении сукцессионных процессов в растительности и- может дать ценный материал для суждения о направлении смены. Как пишет 3. В. Карамышева, «особое внимание необходимо уделять всходам растений и вообще соотношению возрастных групп растений, имея в виду, что неустойчивые серийные сообщества никогда полностью не возобновляются. Наличие, например, всходов и молодых растений при отсутствии взрослых особей этого вида может указывать на намечающуюся смену. Наоборот, наличие только взрослых особей (особенно среди
эдификаторов) свидетельствует об уменьшении роли этого вида» (1960, стр. 89).
Частным случаем этого метода является метод изучения подроста и соотношения ярусов в лесных ценозах для предсказания смены пород. Вследствие большой длительности жизни и сильной эдифика- торной способности древесных пород, а также благодаря хорошо выраженной ярусной структуре лесных фитоценозов, изучение смены пород в лесах имеет специфические' черты и поэтому он даже выделен Люди в качестве отдельного метода (Metode der Alternatbestande см.: Liidi, 1932, стр. 613—616).
Учение о смене пород было развито в нашей стране Г. Ф. Морозовым (1908, 1914, 1924). Он был первым, кто проявил правильный, разносторонний подход к этому вопросу. Г. Ф. Морозов подверг критике точку зрения С. И. Коржинского (1888), придававшего значение только одному фактору — степени светолюбия древесных пород, и указал на важность учета всего комплекса среды, в том числе климата, почвы и деятельности человека.
Большое' значение в изучении явления смены пород в лесах сыграли работы В. Н. Сукачева (1915, 1922, 1928, 1938 и др.), М. Е. Ткаченко (1911, 1952 и др.), П. С. Погребняка (1944 и др.), И. С. Мелехова (1954а, 19546, 1954в, 1959а, 19596 и др.), В. Г. Карпова (1958, 1960). Изучение смены пород и факторов ее вызывающих имеет большое лесоводственное значение и ведется различными методами, включая и метод эксперимента (см. выше).
Применение' косвенного метода для суждения о намечающейся смене пород по состоянию подроста и других ярусов насаждения возможно лишь при условии хорошего знакомства с литературой по данному вопросу в отношении наблюдаемых насаждений, знания экологии и биологии древесных пород и сбора возможно большего сравнительного материала.
Метод годичных колец и анализа хода роста деревьев
Изучение годичных. колец у многолетних древесных пород дает ценный материал для суждения об изменениях условий существования на протяжении жизни дерева. Деревья, возраст которых может достигать многих сотен лет и даже нескольких тысячелетий (мамонтово дерево, например), дают возможность судить о вековых изменениях климата (Glock, 1937, 1955 и др.), в то же время изучение годичных колец, отложенных за последние десятилетия, позволяет судить и о более кратковременных изменениях в росте деревьев и, как логично предположить, об одновременных изменениях всего фитоценоза, которые, как правило, бывают связаны с кратковременными периодическими изменениями климата. Эти изменения могут вызывать в более устойчивых насаждениях флюктуационные изменения, выражающиеся в изменениях в составе напочвенного яруса в зависимости от лет более холодных и влажных и более сухих и теплых, в численности и степени развития подроста, в колебаниях состава менее долговечных видов подлеска, в сомкнутости полога в зависимости от более или менее пышного развития крон и их облиствле- ния и т. н. Но подобные климатические колебания могут привести и к смене пород и, следовательно, послужить причиной климатогенной гологенетической сукцессии, смене одного лесного фитоценоза другим. Еще более явственные изменения претерпевает при этом растительность на крайних пределах леса: северном, южном и вертикальном, где в периоды, неблагоприятные для роста деревьев, происходит отмирание
лесных опушек, возрастает количество сухостоя, ухудшаются почвенные условия. На юге древесные насаждения в сухие и жаркие периоды остеп- няются, а на севере в холодные и влажные — сменяются тундрой или заболачиваются. Поэтому, как это подчеркивал еще Клементс, применение метода годичных колец для изучения сукцессий наиболее эффективно именно в тех районах, где лес контактирует с другим типом растительности, например со степью (Clements, 1928, стр. 203).
Связь годичного прироста древесины с изменениями климатических условий была установлена еще в прошлом столетии в Западной Европе и в России (Миддендорф, 1867; Бекетов, 1868; Шведов, 1892, и др.). Однако Клементс (Clements, 1907, 1910, 1916, 1928) был первым, кто предложил применять метод изучения годичных колец роста деревьев с целью изучения сукцессий растительного покрова. Этот метод в 1913—1928 гг. был применен также Купером при изучении им динамики растительности в районе оз. Верхнего (W. S. Cooper, 1913) и окрестностей зал. Ледникового в юго-восточной Аляске (W. S. Cooper, 1923, 1931, 1939) и Салисбери (Salisbury, 1925) для изучения сукцессий на дюнах, как уже упоминалось.
В качестве примера применения метода годичных колец и анализа хода роста деревьев для изучения сукцессий приведем работу Г. И. Га- лазия (1954) по изучению динамики лесной растительности на ее вертикальном пределе в горах Восточной Сибири. Изучение вертикального предела древесной растительности проводилось автором маршрутным путем. Во время маршрутных обследований закладывались ключевые участки, где проводились геоботанические описания, исследовались состав и структура древостоя, производился учет возобновления, брались модельные деревья для изучения хода роста. Для характеристики древостоя выбирались пробные площади в четверть и половину гектара. Учет возобновления древесных пород и описание травостоя производились на площадках в 100 м2. На пробных площадях брались модельные деревья: средние для господствующего яруса и деревья наиболее старого и наиболее молодого возраста. На верхней границе распространения в качестве модельных были взяты деревья, встреченные на самой крайней высотной отметке. Из модельных деревьев были взяты поперечные срезы
Таблица 31
Наличие повышенного прироста у модельных деревьев, взятых в гольцах Восточной Сибири (Галазий, 1954, стр. 311)
Вид
Количество деревьев
Из. них имеют повышенный прирост
экземпляров
%
экземпляров
%
Pinas sibirica (Вирг.) Mayr. . .
90
65.7
84
93
Abies sibirica Ldb
19
13.8
12
75
Picea obovata Ldb
5
3.7
4
80
Larix sibirica Ldb
10
7.3
9
90
Pinas Silvestris L
5
3.7
3
60
P. pamila Rgl
6
4.4
5
84
Popalas saaveolens Fisch. . . .
. 1
0.7
1
100
Pinas sibiricaXP• pamila . . .
1
0.7
1
100
Всего
137
100
119
87
по длине ствола: при высоте ствола до 3 м — начийая от корневой шейки через 0.25 м; при высоте от 3 до 6 м — через 0.5 м; при высоте свыше 6 м — через 1 м. Всего было срублено 141 модельное дерево (с абсолютным преобладанием кедра, табл. 31), из которых вырезано 1266 образцов; для изучения хода роста было использовано 137 деревьев. Анализ хода роста деревьев осуществлялся по общепринятой в лесоводстве методике (Тюрин* 1945). Подсчет и измерение ширины годичных колец производи-
5 15 25 35 45 55 G5 75 85 95 105115 лет
Рис. 35. Изменение высоты и диаметра (Д), прироста по высоте (Б) и по диаметру у корневой шейки (Б) и на высоте груди (Б) кедра сибирского № 87 на вертикальном пределе распространения горных кедровых редколесий (хр. Хамар-Дабан). (Галазий, 1954).
Zh ™ прирост по высоте; 2d »-= прирост по диаметру.
лись под бинокулярной лупой при увеличении в 17 и 30 раз; точность измерений 0.01 мм (Галазий, 1954, стр. 213—214).
Преобладающее большинство исследованных деревьев показало повышенный прирост за последние 30—40 лет (до 50—70 лет) как по высоте, так и по диаметру (табл. 31, рис. 35). Повышение среднего прироста по высоте отмечено у 74%, текущего у 81%, среднего, прироста по диаметру у 92%, текущего у 96% изученных деревьев (там же, стр 306). Повышение энергии прироста деревьев, относится к концу прошлого века, но особенно выражено с начала 20-х годов текущего столетия. За вертикальным пределом сомкнутых насаждений автором были отмечены также
обильные всходы и подрост деревьев. Возраст отдельных деревьев, произрастающих выше вертикального предела леса, не превышал обычно 60— 70 лет, при этом деревьев более старого возраста или погибших, как правило, не было обнаружено.
Материалы, полученные автором, дали ему возможность заключить, что за последние 50—70 лет наблюдалось довольно интенсивное наступание леса на горные тундры. За это время в горах древесная растительность продвинулась от 50—60 до 200—250 м в горную тундру (гольцовый пояс) от старых плодоносящих деревьев, а отдельные деревья до 500—600 м, При этом вертикальная граница распространения отдельных деревьев переместилась вверх от 30—40 м до 70—80 м и более относительной высоты (Галазий, 1954, стр. 324). Автор обнаружил, что усиление энергии прироста деревьев совпадает с изменением климатических условий (повышение температуры воздуха и почвы, уменьшение влащности воздуха, уменьшение количества осадков), которое отмечается данными метеорологических станций Слюдянка (южный берег Байкала), Танхой (берег Байт кала), Хамар-Дабан (хр. Хамар-Дабан, 1442 м над ур. м.), Аршан (893 м над ур. м.); Ильчир (2084 м над ур. м.), а также данными Иркутской обсерватории. Так, средняя месячная температура за период май—октябрь за 10 лет с 1941 по 1950 г. по сравнению с десятилетием 1931—1940 гг. повысилась, по данным Иркутской обсерватории, на 0.10°, на станции Слюдянка на 0.47°, на станции Танхой на 0.51°, на станции Хамар-Дабан на 0.11°, на станции Аршак на 0.78°, на станции Ильчир на 0.30°. Сумма годовых осадков за этот же период всюду значительно уменьшилась, так же как и средняя годовая влажность воздуха, например, на Слюдянке осадков стало меньше на 101.4 мм, влажность воздуха снизилась с 79.5 до 74.7% (Галазий, 1954, стр. 322—323). Таким образом, автор показал при помощи метода годичных колец и анализа хода роста, что в гольцах Восточной Сибири у верхнего предела леса протекает климатогенная гологенетическая сукцессия, приводящая к смене фитоценозов горной тундры фитоценозами лесотундровыми и лесными. ,
Метод «шрамов»
Метод «шрамов» был разработан Клементсом при .изучении им после- пожарных сукцессий в лесах (the method of fire-scars, Clements, 1910, стр. 9, 1928, стр. 204). Следы пожара в виде шрамов (scars) помогают установить время бывшего пожара, а также определить, повторялся ли пожар, сколько раз и в какие сроки. Клементс различает шрамы вершин, шрамы стволов и шрамы оснований по их положению на дереве и шрамы коры и шрамы древесины в зависимости от их глубины. Шрамы обнаруживаются как на живых, так и на мертвых деревьях. Шрамы, относящиеся к одному и тому же пойсйру, располагаются с одной и той же стороны стволов, именно с той, с которой шел огонь. Следует отличать шрамы, полученные вследствие пожара, от шрамов, полученных в результате других источников огня: костров, удара молнии и т. п. Их всегда удается различить при тщательном рассмотрении. Степень силы пожаров определяется глубиной шрамов. О характере пожара говорит положение шрамов (на вершине, у основания ствола и т. п.). Время пожара устанавливается путем подсчета годичных колец, образовавшихся после возникновения шрама. Дополнительными данными могут служить учет возраста всходов,. следы пожара на травяном покрове, подстилке и в почве и т. п.
«Шрамами», т. е. различными следами, оставшимися на долгоживущих растениях в результате происшедших событий, которые должны были по-
влечь за собой смены растительности, могут быть не только следы огня, но и следы других воздействий (Ludi, 1932, стр. 600). Последние могут не только вызывать ранения растений, как в случае пожара, погрызов животными ит. п., но отражаться на необратимых изменениях формы роста, которые сохраняются уже после того, как фактор, их вызвавший, перестал действовать. Таковы, например, искривления стволов в результате бывших ранее снеговалов, а также изменение формы роста по другим причинам. Изучение подземных органов растений, растущих на песке, может дать суждение о том, шла ли здесь аккумуляция песка, или он сдувался ветром, или поверхность его оставалась стабильной. По форме роста растений на торфянике (росянка и другие) можношудить о темпах нарастания торфа, а в связи с этим и изменениями условий увлажнения, питания и других факторов среды и тем самым о характере и темпе протекавшей здесь сукцессии. Все эти сведения могут дать ценный дополнительный материал для изучения смен растительного покрова. Форма роста деревьев позволяет судить, росли ли они в более молодом возрасте в сомкнутом, или в открытом насаждении и на основании этого сделать выводы о характере идущей, или прошедшей сукцессии. Этот прием был использован Т. И. Поповым (1914) при изучении генезиса и эволюции осиновых «кустов» (колков) на Окско-Донской равнине: «Обычно засыхающие старые осины мы встречаем в еще не рубленных осинниках. Такие осины почти всегда довольно толсты, сильно ветвисты, с широкой кроной и сравнительно не очень высоки. Словом, они имеют вид деревьев, выросших на свободе, а не в густом осиннике, в каковом они находятся теперь. Рядом с ними находятся обычно молодые деревья, по-видимому их первые корневые отпрыски. Они уже с более узкой кроной, менее ветвисты и не только не имеют признаков засыхания, но, наоборот, имеют отличный здоровый вид, гладкую кору, ровный ствол и если в толщину немного уступают засыхающим, то в высоту они гораздо больше их. Такое явление дает право думать, что младшим поколениям осины на занятой ею западине расти гораздо лучше, и лучше в силу экологических условий этих западин. Подобный факт является необходимым следствием предшествовавшей эволюции, ибо первым осинам — пионерам приходилось развиваться в открытой степи, на не вполне выщелоченной, почве и при условиях более значительного увлажнения, чем в настоящее время» (стр. 168—169).
Косвенные методы, основанные на изученииэкотона
Метод изучения почвенного профиля
Изучение экотопа может дать важные косвенные доказательства при выяснении вопросов, связанных со сменами растительного покрова. «На основании реконструкций экотопических сукцессий могут быть реконструированы и фитоценотические сукцессии» (Лавренко, 1959, стр. 60). Касаясь этого метода, Люди называет последний методом аналогий (Methode des Analogieschlusse см.: Ludi, 1932, стр. 621—622) и подчеркивает, что заключение будет в данном случае тем более доказательно, чем теснее связь между растительностью и привлекаемыми в качестве косвенных доказательств факторами среды. Наиболее интимная связь имеется между растительностью и почвой, причем в последней, как правило, долго сохраняются следы ее былых состояний и поэтому суждения о сменах растительности, высказанные на основании изучения почв, мо-
гут отличаться высокой степенью достоверности. «Существенные сведения о бывших условиях среды на данном участке земной поверхности (в том числе о физиологически действующих режимах) дает в ряде случаев генетический анализ почвы. . . Хороший пример подобных реконструкций приведен в классической работе Т. И. Попова (1914) о происхождении осиновых кустов Окско-Донской низменности» (Лавренко, 1959, стр. 60). '
О работе Т. И. Попова (1914) упоминалось уже в связи с применением метода «шрамов». Т. И. Попов в своем исследовании пользовался целым комплексом косвенных методов: сравнительным изучением растительных сообществ, микрорельефа, почв, форм роста и жизненности растений, выявлением реликтовых и инициальных видов и т. д. Но центральное место в его работе было им отведено тщательному изучению почв, именно таким путем им были решены те вопросы, которые он ставил в своем исследовании: являются ли осиновые кусты лишь остатками прежних более обширных лесных массивов, или же они представляют новообразование, появившееся в степи, прежде безлесной; каковы те причины, которые привели к появлению этих лесов в степи и те изменения в почве и растительности, которые предшествовали появлению осиновых кустов; какова связь между солонцами и ивняками и связь этих последних с осиновыми кустами и степью; какова возможная эволюция в ближайшем будущем как осиновых кустов, так ивняков и солонцов (там же, стр. 16). С целью выяснения поставленных задач автор производил геоботанические описания, закладывая пробные площадки и экологические ряды. На пробных площадках производилась нивелировка. Почвенные разрезы закладывались рядом с пробными площадями. При быстрой смене почв и растительности рылись длинные траншеи и на сплошном почвенном разрезе прослеживались те изменения почвы, которые сопровождаются изменениями рельефа и растительности. Для проб на вскипание с соляной кислотой брались образцы как из почвенных разрезов, так и при помощи бура.
Исследование почв под степной растительностью на плакорах, располагающихся между западинами, некоторым приурочены осиновые колки, дало возможность автору прежде всего ответить на первый поставленный им вопрос: являются ли осиновые кусты остатками более обширных водораздельных лесных массивов или нет. Единственным ответом на этот вопрос, как сообщает автор, является ответ отрицательный, поскольку «лес. . . поселяясь на определенной территории, не только предъявляет известные требования к ней самой. . . но и сам вносит целый ряд изменений в окружающую среду и прежде всего это сказывается на почве территорий, занятых им. . . Однако ничего подобного мы не находим. Напротив, почва межкотловинных пространств у осиновых кустов гораздо более засолена, чем обычный чернозем, и сами почвы не имеют ничего общего с лесными суглинками или тому подобными почвами наших лесов. Кроме того, здесь в большом количестве встречаются солонцы, которые ни в коем случае не могли образоваться под лесом. . . Но, помимо почв, на весьма давнее безлесие пространств между кустами указывают и сторожевые курганы, нередко встречающиеся у осиновых кустов, а иногда у самых их опушек» (Попов, 1914, стр. 62—63).
На вопросы о генезисе и эволюции осиновых кустов автор дает ответы, также основываясь на подробном изучении почв котловин и блюдец. Это изучение позволило автору установить генетический ряд почв на основании тех остаточных признаков от предыдущих состояний, которые автор обнаруживал в каждом из последующих членов ряда. Так, на основании многочисленных описаний почвенных разрезов, зарисовок почвенных профилей и результатов детальных нивелировок микрорельефа, при параллельном изучении растительности, Т. И. Попов заключает, что первой стадией сукцессии, приводящей в конечном итоге к образованию осинового насаждения на месте открытой степи, является формирование солонца в небольшой котловине, почва которой первоначально была близка к чернозему плакорных местообитаний. Образование солонца автор связывает с приносом солей в котловину с окружающих, более повышенных участков, весенними и дождевыми водами. Формирование солонца приводит к изреживанию растительного покрова, поселению на нем солонцовой флоры, а в ре-
зультате водоупорных свойств образовавшегося столбчатого солонцового горизонта, начинаются явления застоя воды и заболачивание. В центре котловины образуется болото, причем солонец деградирует. Центр котловины «превращается в настоящий кочкарник с кочками осок и с чисто болотной растительностью, а столбчатый солонец, будучи сильно оподзолен 43 сверху, снизу подвергается оглоеиию и, таким образом, перестает существовать, и только столбчатая конфигурация и близкое вскипание почвы, или оставшихся еще не разрушенными конкреций, ясно указывают на предшествовавшую эволюцию почвы подобной котловины. . . Если, рассуждая a priori, можно предположить вторичное, засоление уже залуженной котловины, то на самом доле мы этого процесса никогда ле наблюдаем: оно не происходит в силу того, что вскоре после заболачивания появляется новый могущественный фактор, который направляет эволюцию совсем в другую сторону. Этим фактором являются кустарники и именно кустарниковые ивы влажных мест, как Salix cinerea L. и S. repens L.» (Попов, 1914 ,стр. 82). Затем автор подробно описывает и анализирует сильное деградирующее влияние ивняков на почвы западин и создание ивами условий как почвенных, так и микроклиматических, благоприятных для появления осины: «. . . ивняк, создавая сам новые условия для почвообразовательных процессов, деградирует почву по подзолистому типу, причем ее предыдущая структура в значительной мере сглаживается и только в центре крупных западин, где сохраняется еще болото, мы имеем почву, построенную по подзолисто-болотному типу с сохранением структуры столбчатого солонца. Однако ивняк, улучшая для себя экологические условия западин, особенно их почву, тем самым создает возможность поселения здесь новых кустарников и даже деревьев, из которых осина, будучи биологически более сильной, постепенно вытесняет пепельную иву. ..ив длинной эволюции западины наступает новый период, период господства в ней древесной растительности, по преимуществу осины, которая окончательно формирует то сложное явление, которое мы назвали осиновым кустом» (там же, стр. 116). К этому выводу автор приходит в результате изучения почв под осиновыми кустами; эти почвы нередко хранят солонцовое прошлое в своем химизме и морфологии в виде сохранившейся столбчатой конфигурации, присутствия твердых конкреций карбонатов, близкого вскипания почвы от дневной поверхности (там же, стр. 122—123).
Автор прослеживает дальнейшее глубокое изменение почвы под осинниками, ее прогрессирующее выщелачивание, чему способствует большое скопление снега внутри осинника*зимой (там же, стр. 143), а также разрастание осинника, опушка которого надвигается на степь, деградируя контактирующие с нею чернозем и солонцы (там же, стр. 150). И, наконец, «на совершенно деградированной почве начинают появляться новые древесные породы, постепенно приобретающие известное значение в фито-социальном строе осинового куста. К ним относятся прежде всего виды Ulmus, а затем береза (Betula verrucosa Ehrh.) вместе с ними местами появляется татарский клен (Acer tataricum L.). . . кроме вышеупомянутых пород, все-таки не играющих заметной роли в осиннике, появляется еще дуб (Quercus pedunculata Ehrh.), который не только входит в состав первого яруса, но, раз поселившись, начинает размножаться семенами, и по крайней мере в опушечных частях осинового куста вытесняет почти осину, которая остается существовать здесь в виде одиночных деревьев и сплошным осинником у болота. Вместе с дубом появляются и остролистный клен (Acer platanot- des L.) и даже липа (Tilia parvifolia Ehrh.)» (там же, стр. 169—170). Вытеснению осины дубом в осиновых колках препятствуют трудности в заносе желудей из долинных или овражных дубняков и рубки осинников, стимулирующие развитие поросли.
Работа Т. И. Попова является превосходным примером успешного применения метода изучения почв для целей установления процесса сукцессии. Умелое сочетание этого приема с другими, косвенными же методами и с изучением биологии растений, участвующих в сменах, позволило автору воссоздать убедительную картину сукцессии и вскрыть ее механизм.
Методом изучения почв при выявлении смен растительного покрова широко пользовалась И. Н. Бейдеман (1962) в цитированной выше работе, касающейся динамики растительности Мильской степи. Так, например, ею было описано на окраине солончака Шор-Гёль сообщество однолетних солянок с господством Salicornia europaea L., Salsola soda L. и эфемеров; на самой поверхности почвы наблюдались выцветы солей, грунтовые воды имели очень высокую минерализацию (120.7 г плотного остатка на 1 л воды) с преобладанием хлоридных солей. То, что в почве
Автор называет процесс осолодения оподзоливанием.
были обнаружены признаки бывшего ранее избыточного увлажнения, выражающиеся в ржавых пятнах и сизых тонах окраски, позволило автору сделать заключение, что данный солончак с галофитами возник на месте гидрофильной растительности с господством тростника и других водных растений (там же, стр. 54—55). В другом случае, в средней части конуса выноса Аракса, автором было описано сообщество с преобладанием Glycyrrhiza glabra L., Alhagi pseudalhagi (M. B.) Desv. й La- gonychtum farctum Bobr. Наличие в почве углистых остатков растений, обломков ракушек, ржавых пятен и двух погребенных горизонтов на глубине 51—67 и 255—305 см указывало на то, что ранее в почве имел место водно-болотный режим и что два раза на уже образовавшуюся почву рекой был наслоен свежий материал. И в данном случае признаки, обнаруженные в почвенном профиле, явились свидетельством того, что современный растительный покров пришел здесь на смену плавневой водно-болотной растительности (там же, стр. 69—70).
Метод изучения реликтовых явлений в микрорельефе
Любой биогеноценоз представляет собой единый природный комплекс, в котором все компоненты взаимосвязаны и взаимообусловлены. Такая взаимообусловленность существует не только между растительным покровом и почвой, но также и между растительностью и другими факторами ее среды, в том числе и с микрорельефом. Микрорельеф может служить внешней причиной для дифференциации растительного покрова (эоловые, эрозионные, суффозионные, карстовые, мерзлотные, зоогенные формы микрорельефа) или, напротив, сама растительность может в результате своей жизнедеятельности изменять микрорельеф (фитогенные кочки, торфяные бугры, куччугуры и т. д.). Часто по формам микрорельефа мы можем судить о прошлых состояниях данного биогеоценоза и, в частности, его растительного компонента. В качестве примера выявления протекающей сукцессии на основании изучения реликтовых явлений в микрорельефе можно привести работу В. Н. Андреева (1956), посвященную доказательствам современного продвижения леса в тундру. Автор пишет: «Одним из доказательств заселения древесной растительностью площадей, недавно еще бывших безлесными, является довольно широкое развитие в крайнесеверных редколесьях и лесах тундровых форм микрорельефа. Трещиноватые формы микрорельефа обнаружены нами в редколесьях и редкостойных лесах, расположенных на вторых речных террасах (песчаные надпоймы) многих рек Восточноевропейского Севера. Полигональная трещиноватость грунтов здесь скрыта моховолишайниковым покровом и часто ускользает от внимания наблюдателей, находящихся на поверхности земли. Значительно лучше она заметна с высоты нескольких сот метров. При рассмотрении с поверхности самолета неясные и плохо заметные на земле микродепрессии сливаются в единую систему прямолинейных трещин, разбивающих поверхность на правильные полигоны — прямоугольные или овальные. Приуроченность к микродепрессиям в большом количестве зеленых мхов, трав и кустарников, а к поверхности полигонов по преимуществу кустистых лишайников, обусловливает большую выразительность рисунка трещиновато-полигонального микрорельефа» (стр. 32—33). Размеры полигонов, обнаруженных автором под редколесьями на р. Суле таковы же, как на современных речных террасах в подзоне арктических тундр,, т. е. 20— 25x15—20 м. Подобные же формы микрорельефа В. Н. Андреев наблюдал и в бассейне Чешской губы под еловыми редколесьями. «Обнаружен-
ные в лесных и редколесных сообществах тундровые формы микрорельефа являются реликтовыми; они свидетельствуют о более суровых климатических условиях. Современная древесная растительность является вторичной по отношению к трещиновато-полигональному микрорельефу, который мог возникнуть только в условиях полного или частичного безлесья местности» (там же, стр. 34). Таким образом, наличие реликтовых форм микрорельефа указывает на прошедшую здесь недавно климатогенную гологенетическую сукцессию, приведшую к смене мохово-осоковых, мохово-кустарничковых, мохово-кустарниковых и мохово-лишайниковых сообществ, которые были развиты на тундровых речных террасах, лесными и редколесными (лесотундровыми в смысле Б. Н. Норина) фитоценозами. Свои выводы автор подкрепляет рядом других косвенных доказательств.
Прочие косвенные методы
Выявление смен растительного покрова может быть достигнуто путем учета изменений земной поверхности, происшедших под влиянием эрозионных, аккумулятивных и других процессов. Такой учет особенно эффективен при применении аэрометодов, приобретающих в геоботанике все большее значение. Сравнение аэрофотоснимков, полученных в разное время с одних и тех же мест, дает убедительные сведения об изменениях в рельефе, почвах и других условиях, с которыми связана динамика растительности.
Б. В. Виноградов (1959) приводит пример, когда при сравнении снимков, сделанных в 1949 и в 1955 гг. в одном из сухостепных районов Северного Казахстана, выяснилось, что на исследованном участке увеличились длины отвершек некоторых ложбин стока на водоразделах до 20— 30 м. На основании этих данных опытный геоботаник, хорошо знающий растительность района, может сделать обоснованные выводы о происшедших изменениях в растительности. Представление о сменах растительности дает анализ материалов аэросъемки и одного залета путем дешифрирования изменений в рельефе, почвах и других условиях, с которыми связана динамика растительности. Как указывает Б. В. Виноградов, «на аэрофотоснимках хорошо отражаются следы быстрых экзодинамиче- ских смен, как правило, связанных с воздействием на растительность человека и животных и некоторых стихийных явлений. По снимкам распознаются вырубки и участки возобновления древесной и кустарниковой растительности, сбои травянистой растительности, причем выделяются отдельные стадии сбоев. Заметны также изменения в растительности, вызванные пожарами и палами, ветровалами, оползнями, эрозией и др. Дешифрируя следы изменений в рельефе, почвах, гидрологическом режиме, часто можно сделать ряд предположений о сменах растительности. Распознавание по снимкам следов активной водной или ветровой эрозии, засоления почв и некоторых других процессов, являющихся в большин- стве случаев результатом деструкции естественного растительного покрова, является косвенным свидетельством изменений в растительности. Так, в мелкосопочной лесостепи Казахстана в ряде случаев развитие'овражной эрозионной системы в ложбинах стока, выходящих из леса, может свидетельствовать о нарушении устойчивого взаимоотношения участка леса и условий среды, выразившемся в увеличении неравномерности поверхностного стока и уменьшении закрепленности почвы в связи с деградацией растительности. Процессы обратного направления распознаются при наличии заросших, в прошлом активных, эрозионных форм —
оврагов, барханов, карстово-суффозионных воронок и др. Наконец, распознавание современных сухих озерных котловин, русел, террас, вышедших из-под режима заливания, и других изменений гидрологических условий свидетельствуют о ходе мезо- и ксероморфных сукцессий растительности» (стр. 495—496). Б. В. Виноградов указывает также, что на основании аэрофотосъемки даже одного залета могут быть получены выводы о динамике растительности путем «анализа положения растительности в ландшафте и выделения генетических рядов растительных группировок и их сочетаний» (там же, стр. 496).
Помимо использования аэрофотоснимков, для этой же цели могут служить и аэровизуальные наблюдения, широко применяемые в землеустроительных экспедициях Министерства сельского хозяйства РСФСР.
Для изучения смен растительного покрова могут быть использованы также самые разнообразные сведения, которые указывают на изменения, имевшие место в растительности.
Косвенные данные о сменах растительного покрова может дать изучение фауны района. Так, после истребления лесов могут сохраниться в безлесной местности лесные элементы фауны и т. п.
Материал для косвенного суждения о сменах растительности может дать изучение фольклора. Так, например, на кафедре геоботаники Ленинградского .государственного университета студентом Ю. И. Самойловым была выполнена работа по восстановлению природного растительного покрова на основании изучения памятника финского народного эпоса «Калевалы».
Суждение об изменениях, имевших место в растительном покрове, можно получить по названиям населе. иных пунктов, таких, как Сосново, Поддубье, Борок, Залесово, Пихтовка, Осинники и т. п. Например, в северной части Алтайского края к северу от р. Бурлы местность носит название «Дубровы-Запрудихи». Согласно показаниям старожилов, еще в 80-х годах прошлого столетия эта местность «представляла из себя почти сплошную полосу густого высокоствольного леса» (Крылов, 1916). Таким образом, в данном случае имеется подтверждение характера изменений растительного покрова, о котором можно судить по косвенному признаку—географическому названию. Использованию подобных топонимов с целью восстановления природного растительного покрова при составлении ботанических карт посвящена статья Е. Л. Любимовой (1962).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обзор методов изучения смен растительного покрова показывает, что геоботаника располагает достаточным арсеналом для всестороннего исследования динамики растительности. К сожалению, эти возможности далеко не используются и изучению смен не уделяется должного внимания. Вместе с тем познание этого важного природного явления имеет не только глубокий теоретический интерес, но и огромное значение для практики народного хозяйства.
Особенно важно исследование сукцессий растительного покрова, происходящих вследствие тех грандиозных преобразований природы, которые производит человек в настоящее время. К ним относятся сельскохозяйственное освоение целинных земель на огромных площадях; концентрированные рубки леса, проводимые в широких масштабах на территориях, ранее не осваивавшихся в лесоэксплуатационном отношении; строительство мощных гидроэлектростанций, связанное с ним подпружи-
вание крупных водных артерий и создание новых обширных водоемов, «внутренних морей», прокладывание новой сети дорог, строительство новых городов и поселков; развитие в широких масштабах орошения и обводнения в аридных областях страны и осушения заболоченных земель в ее гумидных районах; создание новых луговых фондов в долинах крупных сибирских- рек и другие мероприятия, преобразующие ландшафты нашей страны в народнохозяйственных целях. Такое воздействие человека на прироДу приводит к глубоким изменениям покрова на больших площадях, вплоть до изменения конкретных флор локальных районов в связи с тем, что часть дикорастущих видов истребляется с уничтожением коренной растительности после распашек и концентрированных рубок и одновременно внедряются ранее не встречавшиеся сорные и рудеральные виды.
Человек своим воздействием вызывает в сложном природном комплексе самые разнообразные изменения не только в самой растительности, но и в абиотической среде и животном компоненте биогеоценозов. Эти изменения в свою очередь сказываются в виде дополнительных влияний на растительность, усложняя общую картину ее динамики, как это показали, например, комплексные исследования, проведенные институтами Академии наук СССР и Академии наук Казахской ССР в Казахстане в районах освоения целинных и залежных земель (Калинина и др., 1961).
Упомянем также о том огромном значении, которое имеет в лесном хозяйстве знание естественных процессов возобновления, протекающих на лесосеках, и тех изменений, которые вносит в них человек при применении определенных методов лесоэксплуатации. Имеются данные, что применение концентрированных рубок на больших площадях приводит к нарушениям правильного лесовозобновления. Так, в Приангарье, где ежегодно вырубается более 100 тыс. га сосновых насаждений, на Ч4 площади вырубок сосновые леса не возобновляются (Смирнов и Нури- ахметова, 1961). За последние 100 лет в Восточной Сибири погибло около 3/4 кедровых лесов и есть места, где всякое их возобновление отсутствует (Смирнов, 1961). В тайге Европейского Севера на месте сплошных концентрированных рубок восстановление коренных насаждений идет слишком медленно и во многих случаях формации мелколиственных пород длительно удерживают за собой территорию (Карпов, 1960; Мелехов, 1959) и т. д. Только на основе знаний факторов и механизма естественного возобновления леса могут быть даны практике рекомендации, предотвращающие подобные явления, наносящие урон лесному богатству нашей страны.
Не менее важно для борьбы с эрозией знание процессов динамики растительности в разных районах при заселении ею открытых субстратов различного происхождения (насыпи, обнажения, овраги, оползни, карстовые и термокарстовые обвалы, развеваемые пески, смытые и развеянные почвы и т. д.).
Весьма существенно иметь возможность предсказать, по какому пути пойдет изменение растительности по берегам подпруженных рек и вновь создаваемых водоемов в связи со строительством гидротехнических сооружений (плотины, каналы и т. п.); необходимо иметь рекомендации по предотвращению размыва берегов водохранилищ и по улучшению вновь возникающих на их берегах фитоценозов, чтобы они развивались как ценные кормовые или лесохозяйственные угодья.
Огромное значение имеет изучение в районах строительства новой оросительной сети, проводимого в последние годы в больших масштабах во многих аридных районах нашей страны, влияния всей совокупности оросительной системы и ее отдельных звеньев на растительный покров
как непосредственно орошаемых участков, так и соседних территорий, находящихся под влиянием изменившегося водного режима местности и ее солевого баланса. То же можно сказать и о воздействии на растительность и на ландшафт в целом тех широких мелиоративных мероприятий, которые производятся в ряде районов по осушению болот и заболоченных земель.
Все эти и другие важныб народнохозяйственные проблемы ставят перед геоботанической наукой ответственную задачу — давать практике обоснованные прогнозы изменений в растительном покрове, рекомендации по предотвращению вредных влияний, по учету и использованию полезных воздействий и по рациональному вмешательству в естественный ход смен для получения лучшего народнохозяйственного эффекта. Это должно быть достигнуто как путем освоения уже имеющихся данных, так и организацией изучения смен растительности, их течения, их механизма и факторов, от которых они зависят. Трудно преуменьшить значение этой задачи, имея в виду, что главной целью геоботанической науки на ее современном этапе, как и ряда смежных естественноисторических наук (Григорьев, 1962), является уже не поиски новых природных ресурсов, а всестороннее научное обслуживание великой работы по многообразному и все более интенсивному использованию природных ресурсов, коренному изменению природы и хозяйства страны.
Литература
А б о л и и Р. И. 1914. Опыт эпигенологической классификации болот. Болотоведение, № 3—4.
Абрамова Т. Г. 1951. Материалы к вопросу о связи между растительным покровом верхового болота и некоторыми свойствами верхних слоев его торфяной залежи. Уч. зап. Ленингр. унив., № 143, сер. биолог, наук, вып. 30.
Абрамова Т. Г. 1954. О связи между растительным покровом болот и строением верхних слоев торфяной залежи. Уч. зап. Ленингр. унив., № 167, сер. биолог, наук, вып. 34.
Аврорин Н. А. 1934. Растительность разновозрастных залежей Каменной степи. Тр. Вотан, инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 1.
Акакиев Ф. И. 1957. Влияние технологического процесса лесозаготовок на сохраняемость подроста- предварительного возобновления. Тр. Карельск. фил. АН СССР, вып. 7, Петрозаводск.
Александрова В. Д. 1956. Растительность Южного острова Новой Земли между 70°56' и 72°12' с. ш. В сб.: Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 2, Изд. АН СССР, М,—Л.
Александрова В. Д. 1957. Травяной покров в лесных насаждениях и на степных полянах и опушках в Сальской даче Ростовской области. Тр. Вотан, инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 11.
Александрова В. Д. 1961. Растительное сообщество в свете некоторых идей кибернетики. Билл. Моск. общ. испыт. прир;, отд. биолог., т. LXVI. вып. 3. Александрова В. Д. 1962. Проблема развития в геоботанике. Бюлл. Моск.
общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXVII, вып. 2.
Алехин В. В. 1924. Что такое растительное сообщество. Растительное сообщество как выражение социальной жизни у растений. Изд.«Красная новь», Л. Алехин В. В. 1928. Что такое растительное сообщество. 2-е изд. Изд. М. и С. Сабашниковых, М.
Алехин В. В. 1935. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии. Сов. ботан., № 5.
Алехин В. В. 1936. Растительность СССР в основных зонах. В кн.: Г. Вальтер и В. Алехин. Основы ботанической географии. Биомедгиз, М.—Л. Алехин В. В. 1944. География растений. Изд. «Советская книга», М.
Альбицкая М. А. 1960. Основные закономерности формирования травяного покрова в искусственных лесах степной зоны УССР. В кн.: Искусственные леса степной зоны Украины. Изд. Харьковск. унив.
Альбицкая М. А. и А. Л. Бельгард. 1950. О взаимоотношениях древесно-кустарниковой и травянистой растительности в искусственных лесах Днепропетровщины. Ботан. журн., т. 35, № 3.
Андреев В. Н. 1934. Кормовая база Ямальского оленеводства. Сов. оленев., вып. 1.
Андреев В. Н. 1956. Заселение тундры лесом в современную эпоху. В сб.: Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 1. Изд. АН СССР, М.—Л.
Базилевич Н. И., Л. Е. Родин, Е. И. Р а чк о в с к а я, Р. А. Ка- лашникова и Н. Е. Бекаревич. 1953. Изменение почв такыров под влиянием растений. Почвоведение, №11.
Бейдеман И. Н. 1951. Смены растительного покрова по берегами дну залива им. Кирова в связи с отступанием Каспийского моря. Вотан, журн., т. 36, № 1.
Бейдеман И. Н. 1953. Эколого-биологические основы смен растительного покрова (на примере низменности Восточного Закавказья). Вотан, журн., т. 38, № 4.
Бейдеман И. Н. 1954а. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. Изд. АН СССР, М.—Л.
Бейдеман И. Н. 19546. Развитие растительности и почв в низменности восточного Закавказья. В сб.: Вопр. улучш. корм, базы в степи., полупуст, и пуст, зонах СССР, Изд. АН СССР, М.—Л.
Бейдеман И. Н. 1957. Наблюдения над изменением растительности берегов и заселением морского дна при отступании Каспийского моря. Тр. Вотан, инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. И.
Бейдеман И. Н. 1962. Изменение растительности и засоления почв под влиянием дренажа (на примере Муганской мелиоративной опытной станции «Джафар- хан» в Закавказье). В кн.: И. Н. Бейдеман, 3. Г. Беспалова, А. Т. Рахманина. Эколого-геоботанические и агромелиоративные исследования в Кура-Араксинской низменности Закавказья. Изд. АН СССР, М.—Л.
Бейдеман И. Н. и А. С. Преображенский. 1957. Взаимообусловлен- - ^, ность развития почв и растительности в Кура-Араксинской низменности. Тр. Вотан, инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. И.
■Бейдеман И. Н. и Р. А. Филенке. 1959. Основные гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Белоруссова А. Д. 1962. Природные пойменные луга Туруханского района Красноярского края и приемы их улучшения. Автореф. дисс. Л.
Бельков В. П. 1960. Некоторые закономерности развития живого покрова на вырубках. Докл. АН СССР, т. 130, № 6.
Бирюкова О. П. и Н. И. Суворов. 1949. Влияние выпаса на растительность в пустынях Южного Прибалхашья. Изв. АН КазССР, №7, сер. ботан., вып. 4.
Богданов П. Л. 1952. Биология и динамика травяного и мохового покрова ельника-черничника. Ботан. журн., т. 37, № 6.
Богданов П. Л. 1956. Динамика и биология травяного и мохового покрова в ельнике-черничнике. Тр. Ленингр. лесотехн, акад., вып. 73.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1936. Образование и развитие гряд и мочажин на болотах. Сов. ботан., № 6.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1938. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева. Тр. н.-иссл. инет, полярн. земл., жив. и пром, хоз., сер. Оленеводство, вып. 1, Л.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1946. О происхождении флоры бореальных болот Евразии. В сб.: Матер, по ист. флоры и раст. СССР, вып. 2, Изд. АН СССР, М.
Б оч М. С. 1958а. К вопросу об использовании растительного покрова как индикатора строения торфяной залежи. Вести. Ленингр. унив., № 3, сер. биолог., вып. 1.
Боч М. С. 19586. Растительный покров и его связь с торфяной залежью болотных массивов различных типов. Ботан. журн., т. 43, № 4.
Бриллюэн Л. 1960. Наука и теория информации. Физматгиз, М.
Быков Б. А. 1957. Геоботаника. Изд. 2-е. Изд. АН КазССР, Алма-Ата.
Бяллович Ю. П. 1936. Введение в культурфитоценологию. Сов. ботан., № 2.
Васильева И. Н. 1954. Материалы к характеристике физических свойств почв Теллермановского опытного лесничества. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 15.
Василевич В. И. 1960. О применении статистических методов для характеристики ассоциаций растительности. Вести. Ленингр. унив., № 9, сер. биолог., вып. 2.
Василевич В. И. 1963. Статистический подход к растительной ассоциации. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 15.
28 Полевая геоботаника, т. III
Веретенников А. В. 1959. О некоторых физиологических процессах подроста ели на долгомошных вырубках. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.-
ВВиноградов Б. В. 1959. Вопросы ботанико-географического дешифрирования аэрофотоснимков Северного Казахстана. Вотан жури., т. 44, № 4.
В
В
ВВладимиров К. 1914. Залежная и степная растительность в Бобровском уезде Воронежской губернии. Тр. Бюро по прикл. ботан., т. VII, № 10.
В
В
ВВозобновление ели нд сплошных концентрированных вырубках Карелии. 1957. Тр. Карельск. фил. АН СССР, вып. 7, Петрозаводск.
В
В
ВВоронова В. С. 1957. Влияние смен растительного покрова на естественное лесовозобновление вырубок. В сб.: Возобновл. ели на сплошн. концентр, вырубках Карелии. Тр. Карельск. фил. АН СССР, вып. 7, Петрозаводск.
В
В
ВВор о нов а В. С. 1961. Типы еловых лесов и вырубок Карелии. Дисс. Петро
В
В
заводск.
ВВы с о ц к и й Г. Н. 1898. Сплошные, полосно-защитные, балочные и береговые лесные культуры в степях вообще и на участках Лесного департамента в частности. Тр. Эксп. Леей, деп., Отд. практ. работ, т. I, вып. 2.
В
В
Высоцкий Г. Н. 1905. Степи Европейской России. В кн.: Полная энциклопедия русского сельского хозяйства, т. IX, вып. 1.
Высоцкий Г. Н. 1907. По степным лесничествам и лесокультурным местам. Тр. по лесн. опытн. делу в России, вып. 2, СПб.
Высоцкий Г. Н. 1912. Лесные культуры степных опытных лесничеств с 1893 по 1907 г. Тр. по лесн. опытн. делу в России, вып. 41, СПб.
Высоцкий Г. Н. 1915. Ергеня, культурно-фитологический очерк. Тр. Бюро по прикл. ботан., т. VIII, № 10—11.
Г а л а з и й Г. И. 1954. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 9.
Гар К. А. 1954. Освещенность под пологом дубняков разного возраста и различных типов леса. Сообщ. Инет, леса АН СССР, вып. 3.
Ге дымин А. В. 1960. Опыт использования материалов русского межевания в географических исследованиях для сельскохозяйственных целей. Вопр. геогр., вып. 50.
Гиляров М. С. 1960. Некоторые проблемы современной экологии и их решение при работах по сельскохозяйственной энтомологии. Конф, по научн. пробл. защиты раст., тезисы, Будапешт.
Гордеева Т. К. 1962. О динамике почвенно-растительных комплексов При- каспия. В сб.: Пробл. ботан., т. VI, Изд. АН СССР, М.—Л.
Гордягин А. 1900. Материалы для .познания почв и растительности Западной Сибири. Тр. общ. естествоиспыт. при Казанск. унив., т. XXXIV, вып. 3.
ороро д к о в Б. Н. 1944. Учение о сукцессии и климаксе в геоботанике. Природа,
ор
ор
№ 4.
Городков Б. Н. 1946. Опыт классификации растительности Арктики. Сов. ботан., №№ 1, 2.
Городков Б. Н. 1956. Растительность и почвы о. Котельного. В сб.: Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Городков Б. Н. 1958. Почвенно-растительный покров о. Врангеля. В сб.: Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 3, Изд. АН СССР, М.—Л.
Григорьев А. А. 1962. Теоретические основы современной физической географии. Тез. докл. теорет. конфер. филос. семинаров АН СССР, М.
Г р о з д о в Б. В. 1932. Динамика покрова на сплошных вырубках в еловых лесах. Изв. Ботан. сада АН СССР, т. 30, вып. 5—6.
Грдссгейм А. А. 1929. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербайджана. Баку.
Гроссгейм А. А. 1939. Флора Кавказа, т. I. Баку.
Дедов А. А. 1931. Оленьи пастбища Тиманской тундры. В кн.: Оленьи пастбища Северного Края. Архангельск.
Дим о Н. А. и Б. А. Келлер. 1907. В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицинского уезда Саратовской губернии. Изд. Сарат. губ. земства, Саратов.
Доктуровский В. С. 1921. Экскурсия на торфяное болото. Шуваловский торфяник. Экскурс, дело, № 1.
ДоДоДоДолуханов А. Г. 1940. К вопросу о взаимоотношениях темнохвойных исос- новых лесов Кавказа. Ботан. журн., т. 25, № 4—5.
До
До
До
До
луханов А. Г. 1958. О некоторых закономерностях формирования смен основных формаций лесной растительности Кавказа. Тр. Тбилисск. ботан.
инет., т. 19.
Д яги л ев В. Ф. 1939. Сфагновые бугры в падях Восточной Сибири и их эволюция. Сов. ботан., № 3.
Еленкин А. А. 1921. Закон подвижного равновесия в сожительствах и сообществах растений. Изв. Главн. ботан. сада, т. 20, вып. 1.
е р о в К. К. 1960. Основные особенности формирования растительности Каховского водохранилища за 3 года его. существования. Укр. ботан. журн.,т. 17, № 1.
о н н С. В. 1951. Водный режим почв дубовых лесов (по исследованиям в Теллер- мановском опытном лесничестве Института леса АН СССР в 1945—1949 гг.). Тр. Инет, леса АН СССР, т. 7.
Зубков А. И. 1932. Тундры Гусиной Земли. Тр. Ботан. музея АН СССР, вып. 25.
Иванова Е. Н. и Ф. Я. Левина. 1952. Солонцовые комплексы Прикас- пия. Почвоведение, №10.
Иванова Н. Е. 1950. Естественное возобновление ясеня и дуба в опытном Тел- лермановском лесничестве. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 3.
Игошина К. Н. 1937. Пастбищные корма и кормовые сезоны в оленеводстве Приуралья. Сов. оленев., вып. 10.
Ильинский А. П. 1921. Опыт формулировки подвижного равновесия в сообществах растений. Изв. Главн. ботан. сада, т. 20, вып. 2.
Исаченко Т. И. 1954. Травяной покров в лесных посадках Каменной степи Воронежской области. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 9.
Исаченко Т. И. и Е. И. Рачковская. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 13.
Калинина А. В. 1938. Некоторые закономерности распределения растительных группировок в водоемах Молого-Шекснинского междуречья. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 4.
Калинина А. В. 1945. Первые стадии зарастания мелководий Московского моря. Сов. ботан., №4.
Калинина. А. В. 1946. К вопросу о культурном использовании водохранилищ. Природа, № И.
Калинина А. В. 1961. Об изучении биокомплексов в связи с задачами развития сельского хозяйства аридных районов СССР. Ботан. журн., т. 46, № И.
Калинина А. В., Е. И. Страутман и Т. Я. М а т,е с о в а. 1961. Перестройка ландшафтов в Северном Казахстане под влиянием массовой распашки земель. Матер. Казахст. конфер. по пробл.: «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение», Изд. АН СССР» М.—Л.
Камышев Н. С. 1935. К вопросу о влиянии защитных полос на распространение сорняков. Тр. Воронежск. унив., т. 7, вып. 1.
Камышев Н. С. 1948. Динамика растительного покрова степной залежи в условиях Каменной степи. Тр. Воронежск. унив., т. 16, вып. 1.
Карамышева 3. В. 1960а. Изучение природных первичных сукцессий на каменистых местообитаниях и растительном покрове степей и пустынь. В кн.: Программно-методические записки по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л.
Карамышева 3. В. 19606. Формирование степной растительности на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Ботан; журн., т. 45, № 8.
Карамышева 3. В. 1961. Растительность каменистых степей юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника и ее динамика. Автореф. дисс. Л.
Карамышева 3. В. 1963. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 15.
Кароль Б. П. 1959. Микроклимат и методы его изучения при геоботанических исследованиях. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Карпов В. Г. 1955. О конкуренции между древостоем и подростом в насаждениях засушливой степи. Ботан. журн., т. 40, № 3.
Карп о в В. Г. 1958. Некоторые результаты экспериментальных исследований в лесах степной и таежной зон европейской части СССР. Тез. докл. Делег. съезда Всесоюзн. ботан. общ., вып. IV (Секция флоры и растительности), ч. 2, Изд. АН СССР, Л.
Карпов В. Г. 1960. Основные итоги экспериментальных исследований взаимоотношений между растениями в лесах средней тайги. Ботан. журн., т. 45, № 2..
Карпов В. Г. 1961а. Явления реверсии сукцессии и их значение для решения некоторых проблем динамики лесного покрова в таежной зоне. Докл. АН СССР, т. 139, № 5.
Карпов В. Г. 19616. О влиянии конкуренции корней деревьев на ассимиляционную деятельность таежных трав в еловых лесах. Докл. АН СССР, т. 140, № 5.
Карпов В. Г. 1962. Опыт использования Р32 для изучения соревнования между корнями деревьев и подроста в лесах южной тайги. Докл. АН СССР, т. 146, № 3.
Катыше вцев а В. Г. 1,955. Растительность побережья Каспийского моря в междуречье Волга—Урал. Автореф. дисс. Алма-Ата.
Кац Н. Я. 1926. Покос и пастьба как факторы, регулирующие жизнь сырых лугов. Научно-агрон. жури., № 1.
К а Ц Н. Я. 1934. К изучению строения и методике учета торфоподстилочного слоя. Торфяное дело, № 1.
Кац Н. Я. 1941. Болота и торфяники. Учпедгиз, М.
Кашкаров Д. Н. 1945. Основы экологии животных. 2-е изд. Медгиз, Л.
К ищенко Т. И. и М. И. Великайнен. 1957. Обсеменители вырубок в ельниках. Тр. Карельск. фил. АН СССР, вып. 7, Петрозаводск.
Коз о - По л янский Б. М. 1937. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронежск. обл. книгоиздат.
‘ Колесников Б. П. 1956. Кедровые леса Дальнего Востока. Тр. Дальневост, фил. АН СССР, сер. ботан., т. 2, вып. 4, М.—Л.
Комаров Н. Ф. 1940. Идея развития и теория подвижного равновесия в совре- ':менной геоботанике. Сов. ботан., № 5—6.
(Комаров Н. Ф. 1951. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черно-земных степей. Географгиз, М._
’’■Концентрированные рубки в лесах Севера. 1954. Изд. АН СССР, М.
-Корелина А. А. 1959. Кипрейно-паловые вырубки в Квандозерском лесничестве. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве.
с : Изд. АН СССР, Архангельск.
Коржинский С. И. 1888, 1891. Северная граница черноземностепнои области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношениях, чч. I—II. Тр. общ. естествоиспыт. при Казанск. унив., т. XVIII, гт . вып. 5; т. XXII, вып. 6.
- !К ор коносова Л. И. 1959. О вегетативном возобновлении луговика извили- г 1стого под пологом леса и его значении в формировании луговикового тица ; вырубок. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве.
о а ; Изд. АН СССР, Архангельск.
-Коровин Е. П. 1934. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Изд. АН СССР, Москва—Ташкент.
■Коровин Е. П. 1961, 1962. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана, кн. 1—2. 2-е изд., перераб. и доп. Изд. АН УзССР, Ташкент.
Короткова Е. И. 1957. Динамика развития типчаково-ковыльной заповедной степи Аскания-Нова в связи с погодными условиями. Ботан. жури., т. 42, № 6.
Корчагин А. А. 1954а. Влияние пожаров на лесную растительность и ее восстановление. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 9.
■Корчагин А. А. 19546. Условия возникновения пожаров и горимость лесов европейского севера. Уч. зап. Ленингр. унив., № 166, сер. геогр. наук, вып. 9.
Костычев И. А. 1890. Связь между почвами и некоторыми растительными формациями. Дневник VIII съезда русск. естествоиспыт. и врачей, СПб.
Кощеев А. П. 1955. Транспирационная деятельность возобновляющихся деревьев как основной фактор разболачивания вырубок. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 24.
Красильников П. К. 1960. Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Крашенинников И. М. 1922. Цикл развития растительности долин степных зон Евразии. Изв. Геогр. инет. АН СССР, вып. 3.
Крашенинников И. М. 1923. Киргизские степи как объект ботанико-географического анализа и синтеза. Изв. Главн. ботан. сада РСФСР, т. XXII, вып. 1.
Крашенинников И. М. 1946. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода A rtemisia в связи с особенностями палеогеографии Евразии. В сб.: Матер, по ист. флоры и растит. СССР, вып. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Круглова В. М. 1962. Веселовское водохранилище. Формирование флоры и фауны и пути развития рыбопродуктивности. Изд. Ростовск. унив.
К у т о,в а Т. Н. 1953. Формирование водной и прибрежной растительности на Ры- ' бинском водохранилище. В сб.: Рыб. водохр., Изд. Моск. общ. испыт. прир., М.
Лавренко Е. М. 1938. История изучения генезиса флоры и растительности СССР в связи с проблемой реликтов. Сов. ботан., №2.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР, т. 2. Изд.
АН СССР, М.—Л. ,А
Лавренко Е. М.. 1947. Принципы и единицы геоботанического районирования,- В кн.: Геоботаническое районирование СССР. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1952. Микрокомплексность и мозаичность растительного; покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений. Тр, Вотан, инет. АН СССР, сер. Ill (Геоботаника), вып. 8.
Лавренко Е. М. 1957. Растительность Гобийских пустынь МНР и ее связь, с современными геологическими процессами. Ботан. журн., т. 42, № 9.
Лавренко Е. М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, т. 1. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е, М. 1961. Опыт изучения биогеоценозов на примере Теллерманов- ской дубравы Воронежской области. Изв. Всосоюзн. геогр. общ., вып. 1.
Лавренко Е. М. и А. А. Ю н а т о в. 1952. Залежный режим в степях как результат воздействия полевки Брандта на степной травостой и почву. Ботан, журн., т. 37, № 2.
Лавров В. А. 1960. Болота Калининской области. (Географическая характеристика). В кн.: Природа и хозяйство Калининской области. Калинин.
Ларин И. В. 1952а. Изучение влияния выпаса на растительность. В кн.: Краткое- руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге европейской, части СССР. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ларин И. В. 19526. Изучение динамики развития травянистых и полукустарниковых растительных сообществ по отдельным годам и изменения урожайности и отавности под влиянием различных способов использования. В кн.: Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге европейской части СССР. Изд. АН СССР, М,—Л.
Ларин И. В. 1960. Краткие методические указания по изучению динамики развития травяных и полукустарничковых сообществ. В кн.: Программно-методические записки по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л.
Левин Н. А. 1959. Участие дрозда рябинника в формировании малинниковых: вырубок. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Левина Ф. Я. 1953. Природные условия лесной полосы Сталинград—Степной— Черкесск. Растительный покров. Тр. Комплексн. научн. эксп. по вопр. полезащ, лесоразвед., т. 2, вып. 7, М.
Левина Ф. Я. 1961. .0 механизме смен (сукцессий) в комплексном растительном покрове Северо-Прикаспийской полупустыни. Ботан. журн., т. 46, № 9.
Левина Ф. Я. и Т. И. Исаченко. 1952. Зацелинение искусственных дре- весно-кусгарниковых насаждений на Ергенях. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 8.
Леонтьев В. Л. 1952. Развитие подроста и формирование черного саксаула. [Иaloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin] в пустыне Кара-Кум. Тр. Ботан, инет. АН СССР, сер. Ill (Геоботаника), вып. 8.
Львов П. Н. и П. Н. Пастухова. 1954. Вырубки и их облесение в Верхне- Тоемском и Котласском лесхозах. В кн.: Концентрированные рубки в лесах Севера, Изд. АН СССР, М.
Львов П. Н. и А. И. Стальский. 1959. Аэросев семян сосны и ели в связи с типами вырубок. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Л ь в о в П. Н. и В. Г. Чертовский. 1954. О влиянии лебедочной и тракторной трелевки на возобновление леса. В кн.: Концентрированные рубки в лесах Севера. Изд. АН СССР, М.
Любимова Е. Л. 1962. Опыт применения топонимов для составления ботанических карт (на примере Русской равнины). В сб.: Принципы и методы геоботан, картографир., Изд. АН СССР, М.—Л.
Магакьян А. К. 1947. Этапы развития высокогорных лугов Закавказья. Изд,; АН АрмССР, Ереван.
М а з и н г В. В. 1958. Растительные сообщества верховых болот восточной Эстонии- и их динамика. Автореф. дисс. Тарту.
Макаревич В. Н. 1963. Влияние на луговой травостой способов его использования. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 14;
Мак-Дуголл В. Б. Экология растений. Пер. с англ. Учпедгиз, М.
Максимова В. Ф. 1954. К вопросу о происхождении комплексности почвеннорастительного покрова западного Прикаспия. В сб.: Вопр. улучш. корм, базы в степи., полупуст, и пустын. зонах СССР, Изд. АН СССР, М.—Л.
Мальцев А. И. 1922—1923. Фитосоциологические исследования в Каменной степи. Тр. Бюро по прицл. ботан. и селекц., т. XIII, вып. 2.
Марков М. В. 1938. Природные условия развития растительности в. пойме, ч. I, Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 4.
Марков М. В. 1950. Природные условия развития растительности в пойме, ч. II. Уч. зап. Казанск. унив., т. 110, кн. 4.
Марков М. В. 1962. Общая геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
Матвеева А. А. 1954. Изменение травяного покрова в зависимости от типов леса, условий местообитания и возраста древостоя. Сообщ. Инет, леса АН СССР, вып. 3.
Матвеева А. А. 1957. Травяной покров сплошных лесосек и его влияние на возобновление древесных пород и культуры дуба в Борисоглебском лесном массиве. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 33.
Матвеева Е. П. 1936. Изменение растительности в долине реки Волхова в связи с подтоплением при постройке Волховской гидроэлектростанции. Сов. ботан., № 4.
Машковцев А. Н. 1940. Водохранилища на Волге как объект изучения для биологов. Природа, №11.
Мелехов И. С. 1954а. Изучение концентрированных рубок и возобновления леса в связи с ними в таежной зоне. В кн.: Концентрированные рубки в лесах Севера. Изд. АН СССР, М.
Мелехов И. С. 19546. К типологии концентрированных вырубок в связи с изменениями в напочвенном покрове. В кн.: Концентрированные рубки в лесах Севера. Изд. АН СССР, М.
Мелехов И. С. 1954в. Механизация заготовок и возобновления леса. В кн.: Концентрированные рубки в лесах Севера. Изд. АН СССР, М.
Мелехов И. С. 1954г, Стационарное комплексное изучение леса в учебно-опытном лесхозе Архангельского лесотехнического института. Тр. Архангельск, лесотехн, инет., т. 14.
Мелехов И. С. 1959а. Основы типологии вырубок. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Мелехов И. С. 19596. Искусственное возобновление-леса на концентрированных вырубках таежной зоны СССР. Веетн. с.-х. науки, № 9.
Мелехов И. С. и П. В. Г о л д о б и н а. 1954. О природе луговиковых вырубок и их облесении. В кн.: Концентрированные рубки в лесах Севера. Изд. АН СССР, М.
Мелехов И. С. и А. А. Корелина. 1954. О кипрейных вырубках и мероприятиях по возобновлению леса применительно к ним. В кн.: Концентрированные рубки в лесах Севера. Изд. АН СССР, М.
Мелехова Т. А., П. Н. Пастухова и А. А. Корелина. 1954. К вопросу о запасе семян в почве. В кн.: Концентрированные рубки в лесах Севера. Изд. АН СССР, М.,
Методика полевых геоботанических исследований. 1938. Изд. АН СССР, М.—Л. Миддендорф А. Ф. 1867. Путешествие на север и восток Сибири, ч. I, отд. IV. (Растительность Сибири). СПб.
Мина В. Н. 1954. Взаимодействие между древесной растительностью и почвами в некоторых типах дубового леса южной лесостепи. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 15.
Михельсон Е. Г, 1955. Динамика растительности Келифского Узбоя в связи с пропуском вод р. Аму-Дарьи. Тр. Репетекск, песч.-пуст. станц. АН ТуркмССР, т. 3.
Молчанов А. А. 1949. Естественное возобновление концентрированных рубок. В кн.: Восстановительные процессы на концентрированных лесосеках. Изд. АН СССР, М.—Л.
Молчанов А. А. 1957. Программа комплексных исследований по проблеме «Научные основы ведения хозяйства в водоохранных дубовых лесах лесостепной зоны». Тр. Инет, леса АН СССР, т. 33.
Молчанов А. А. 1960. Гидрологическая роль леса. Изд. АН СССР, М.
Молчанов А. А. 1961а. Лес и климат. Изд. АН СССР, М.
Молчанов А. А. 19616. Опыт биогеоценотической характеристики типа леса. Сообщ. Лабор. лесовед. АН СССР, вып. 4.
Молчанов А. А. 1961в. Рост и плодоношение древесных пород в связи с метеорологическими условиями. Тр. Лабор. лесовед. АН СССР, т. 3.
Морозов Г. Ф. 1908. Лесоводственные этюды. Несколько общих замечаний о смене пород. Лесн. журн., т. 38, вып. 3.
Морозов Г. Ф. 1914. Смена пород. СПб.
Морозов Г. Ф. 1924. Учение о лесе. Госиздат, М.—Игр.
Нейштадт М. И. 1954. История растительного покрова СССР в голоцене по данным пыльцевого анализа. В сб.: Вопр. ботан., вып. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Нейштадт М. И. 1957. История леса и палеогеография СССР в голоцепе. Изд. АН СССР, М.
Нечаева Н. Т. 1946. Влияние выпаса на пастбищную растительность Каракумов. Изв. туркм. фил. АН СССР, № 3—4, Ашхабад.
Нечаева Н. Т. 1954. Влияние выпаса на пастбища Кара-Кумов как основа пастбищеоборота. В сб.: Пустыни СССР и их освоение, вып. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Нечаева Н. Т. 1958. Динамика пастбищной растительности Кара-Кумов под влиянием метеорологических условий. Изд. АН ТуркмССР, Ашхабад.
Нечаева Н. Т. и И. А. Мосолов. 1954. Основные положения и методика составления планов использования пастбищ с пастбищеоборотом в овцеводческих хозяйствах Туркменистана. Изд. АН ТуркмССР, Ашхабад.
Никитин С. А. и Е. Ф. Гребенникова. 1961. Стационарные исследования биогеоценоза сложного бора. Тр. Лабор. лесовед. АН СССР, т. 2.
Н и ц е н к о А. А. 1948. К вопросу о границах растительных ассоциаций в природе. Ботан. журн., т. 33, № 5.
Н и ц е н к о А. А. 1951. О процессах развития растительности на обнаженных скалах. Уч. зап. Ленингр. унив., № 143, сер. биол. наук, вып. 30.
Ниценко А. А. 1961. Изменение естественной растительности Ленинградской области под воздействием человека. Изд. Ленингр. унив.
Ниценко А. А. 1962. Наблюдения над изменениями травяного покрова лугов и луговых полян в разные годы. Вести. Ленингр. унив., № 3, сер. биол., вып. 1.
Н и ц е н к о А. А. 1963. Изучение процессов зарастания выработанных торфяников в связи с их окультуриванием. Тез. докл. второй межвузовск. н.-отчетн. конфер. «Университеты — сельскому хозяйству». Изд. ЛГУ, Л.
Норин Б. Н. 1962. О комплексности и мозаичности растительного покрова лесотундры. В сб.: Пробл. ботан., т. IV, М.—Л.
Орфанитский Ю. А. 1959. О почвенных условиях кипрейно-паловых вырубок. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Орфанитский 10. А., В. Г. Орфанитская, И. В. Куницына. 1959. О почвенных условиях луговиковых вырубок. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. 1959. Изд. АН СССР, Архангельск.
Ларшевников А. Л. 1959. К характеристике биологического круговорота азота и зольных элементов на кипрейной вырубке. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Пастухова П. Н. 1959. О естественном возобновлении леса в разнотравно-луговиковом и осоко-сфагновом типах вырубок в Виноградовском лесхозе Архангельской области. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
П а т’р а н и н А. В. 1959. К образованию вейниковых вырубок в Вологодской области. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Пачоский И. К. 1891. Стадии развития флоры. Вести, естествознания, № 8.
Пачоский И. К. 1921. Основы фитосоциологии. Изд. Студ. ком. с.-х. техникума, Херсон.
Пачоский И. К. 1923. Наблюдения над растительным покровом степей Аскания- Нова в 1922 г. Изв. Гос. степи, залов. «Аскания-Нова» т. 2, Харьков.
Петров Л. 1905. Сравнительный обзор флоры лесосек разных годов в Наровской даче Ямбургского лесничества. Изв. Лесн. инет., вып. 13.
Петров М. П. 1946. Роль растительности в эволюции рельефа песчапых пустынь. Изв. Туркм. фил. АН СССР, № 3—4, Ашхабад.
Погребняк П. С. 1944. Основы лесной типологии. Изд. Укргостехпромиздат, Киев.
Понятовская В. М. 1958. О методике изучения структуры растительных сообществ. Ботан. журн., т. 43, № 4.
Понятовская В. М. 1959. О двух направлениях в фитоценологии. Вотан, журн., т. 44, № 3., .
Попов В. А. и И. Д. Голубева. 1962. Формирование береговых биоценозов Куйбышевского водохранилища. Тез. докл. Первого н.-техн. совещ. по вопр. изуч. Куйбышевск. водохран. Ставрополь-на-Волге.
Попов Т. Й. 1914. Происхождение и развитие осиновых кустов в пределах Воронежской губернии. (Геоботанический очерк). Тр. Докучаевск. почв, комит., вып. 2, Пгр.,
Программы для геоботанических исследований. 1932. Изд. АН СССР,- Л.
Прозоровский А. В. 1940. Полупустыни и пустыни СССР. В кн.: Растительность СССР, т. 2. Изд. АН СССР, М.—Л.
Пьявченко Н. И. 1949. О генезисе бугристого рельефа торфяников в северо- восточной части Европейской России. Почвоведение, № 5.
Пьявченко Н. И. 1955. Бугристые торфяники. Изд. АН СССР, М.
Пьявченко Н. И. 1958. Торфяники Русской лесостепи. Изд. АН СССР, М.
Работнов Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. Ботан. инет., сер. III (Геоботаника), вып. 6.
Работнов Т. А. 1955. Разногодичная изменчивость лугов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LX, вып. 3.
Работнов Т. А. 1957. Основные виды изменчивости луговой растительности. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXII, вып. 5.
Работнов Т. А. 1958. Изменение состава пойменного луга при внедрении борщевика сибирского (Heracleum sibiricum L.). Докл. АН СССР, т. 121, № 4.
Работнов Т. А. 1960. Некоторые данные по экспериметальному изучению сингенеза на лугах. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXV, вып. 3.
Работнов Т. А. 1962. Изменчивость луговых ценозов и ее значение для практики геоботанических исследований. Сб. ботан. работ Белорусок, отд. Всесоюзн. ботан. общ., вып. 4, Изд. АН БССР, Минск.
Раменский Л. Г. 1918. Йсследование лугов Воронежской губернии. Матер, по естеств.-ист. исслед. Воронежск. губ., отд. 1, вып. I, М.
Раменский Л. Г. 1924. Основные закономерности растительного покрова. Вести, опыт, дела Средне-Черноземной обл., Воронеж.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Раменский Л. Г. 1952. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. Ботан. журн., т. 37, № 2.
Раменский О. Г. 1953. О книге проф. И. А. Титова «Взаимодействие растительных сообществ и условий среды». Ботан. журн., т. 38, № 3.
Рахтеенко И. Н. 1953. Состояние лесных культур в Сальской даче и посадках Агролеса. Тр. Компл. научн. эксп. по вопр. полезащ. лесоразвед., т. 2, вып. 8.
Рачковская Е. И. 1960. Краткая программно-методическая записка по маршрутному изучению сукцессионных рядов растительных сообществ, возникающих под влиянием хозяйственной деятельности человека. В кн.: Программно-методические записки по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ревердатто В. В. 1935. О некоторых принципиальных вопросах географии фитоценозов. Тр. Биол. н.-иссл. инет. Томск, унив., т. 1.
Ремезов Н. П., Л. Е. Родин и.Н. И. Базилевич. 1963. Методические указания к изучению биологического круговорота зольных веществ и азота наземных растительных сообществ в основных природных зонах умеренного пояса. Ботан. журн., т. 48, № 6.
Ремезова Г. Л. 1957. Изменение травяного покрова в дубовом лесу в связи с возрастом древостоя. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 33.
Репневский В. В. 1959. К характеристике лишайниковых вырубок и возобновления сосны на Кольском полуострове. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Родин Л. Е. 1946. Выжигание растительности как прием улучшения злаковополынных пастбищ. Сов. ботан., № 3.
Родин Л. Е. 1961. Динамика растительности пустынь. Изд. АН СССР, М.—Л.
Родин Л. Е. и М. М. Голлербах. 1954. Биогеоценозы такыров и их генезис. В сб.: Вопр. ботан., т. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Рожнова Т. А. 1959. О методике полевого изучения почв при геоботанических исследованиях. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Романова Е. А. 1961. Геоботанические основы гидрологического изучения верховых болот. Гидрометеоиз дат, Л.
Ротшильд Е. В. 1961. Биогенная растительность пустыни и ее значение для животных. Дисс. М.
Р у оф ф 3. Ф. 1934. Морфология и возраст прослоек в верхней толще сфагнового торфа среднерусских болот. Тр. Н.-иссл. торф, инет., вып. 14.
Р ус т а м о в И. Г. 1961. К характеристике Западного Узбоя. Изв. АН ТуркмССР сер. биол. наук, №4.
Семенова-Тян-Шанская А. М. 1957. Изменение растительного покрова лесостепи Русской равнины в XVI—XVIII вв. под влиянием деятельности человека. Ботан. журн., т. 42, № 9.
Синек а я Е. Н. 1933. Основные черты эволюции лесной растительности Кав- . каза в связи с историей видов. Ботан. журн., т. 18, № 5—6.
Смирнов А. В. 1961. Итоги и задачи изучения лесовосстановительных процессов в кедровых лесах. Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР, сер. биолог., вып. 37, Иркутск.
Смирнов А. В. и К. Нуриах метова. 1961. Естественное возобновление сосновых вырубок в Восточной Сибири. Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР, сер. биолог., вып. 37, Иркутск.
Смирнов В. В. 1959. Происхождение, развитие и смена поколений осинников в нагорных дубравах южной лесостепи. Сообщ. Инет, леса АН СССР, вып. И.
Соколов Н. Н. 1959. Геоморфологические наблюдения при геоботанических исследованиях. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Солоневич Н. Г. 1960. Растительный покров и строение болота «Бор» Ширин- ской болотной системы. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 12.
С о ч а в а В. Б. 1944. Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций. Сов. ботан., № 1.
С о ч а в а В. Б. 1945. Фратрии растительных формаций СССР и их филоценогения. Докл. АН СССР, т. 47, № 1.
Сочава В. Б. 1946. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза Маньчжурского смешанного леса. В сб.: Матер, по ист. флоры и растит. СССР, т. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Сочава В. Б., В. В. Липатова и А. А. Горшкова. 1962. Опыт учета полной продуктивности надземной части травяного покрова. Ботан. журн., т. 47, № 4.
Сталь'ская П. В. 1959. О взаимоотношениях луговика извилистого с его спутниками на луговиковых вырубках разных лет. В кн.: Основа типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Стальский А. И. и П. В. Стальская. 1959. Опыт искусственного возобновления сосны и ели в луговиковом типе вырубок. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Станчинский В. В. 1931. О значении массы видового вещества в динамическом равновесии. Журн. экол. и биоценол., т. 1, вып. 1.
Станюкович К. В. 1950. О роли диких копытных в образовании подвижных песков. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, вып. 24, Ашхабад.
Суворов Н. И. 1949. О пасторальной дигрессии растительности в пустынях южного Прибалхашья. Изв. АН КазССР, сер. ботан., вып. 3, Алма-Ата.
С у д н и ц ы н И. И. и В. Н. Мина. 1961. Многолетняя динамика запасов влаги в некоторых почвах Теллермановского лесничества. Сообщ. Лабор. лесовед., вып. 5.
Сукачев В. Н. 1906. Материалы к изучению болот и торфяников озерной области. Тр. Пресн. биолог, стапц. СПб. общ. естествоиспыт., т. 2.
Сукачев В. Н. 1914. О пограничном горизонте «торфяников. Почвоведение, № 1—2.
Сукачев В. Н. 1915. Введение в учение о растительных сообществах. Изд. А. С. Панафидиной, Пгр.—М.
Сукачев В. Н. 1917. О терминологии в учении о растительных сообществах. Журн. Русск. ботан. общ., т. 2, вып. 1.
Сукачев В. Н. 1921. Экскурсия на торфяное болото. Госиздат, Пгр.
Сукачев В. Н. 1922. Растительные сообщества. (Введение в фитосоциологию). 2-е доп. изд. Изд. «Книга», Пгр.—М.
Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества. (Введение в фитосоциологию). 4-е доп. изд. Изд. «Книга», Л.—М.
Сукачев В. Н. 1938а. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове.
В кн.: Растительность СССР, т. 1. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 19386. Дендрология с основами лесной геоботаники. Гослестех- издат, Л.
Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. ботан., № 1—3.
Сукачев В. Н. 1944. О принципах генетической классификации в биогеоцено- логии. Журн. общ. биолог., т. 5, № 4.
Сукачев В. Н. 1948. Советское направление в фитоценологии. Вести. АН СССР, вып. 2.. , .
Сукачев В. Н. 1950а. О некоторых основных вопросах фитоценологии. В сб.: Пробл. ботан., т. I, Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 19506. Предварительные программы стационарных комплексных биогеоценотических исследований. Землеведение, т. 3 (43), Изд. Моск. общ. испыт. прир., М.
Сукачев В. Н. 1954. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии. В сб.: Вопр. ботан., т. 1, Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 1960. Соотношение понятий биогеоценоз, экосистема и фация. Почвоведение, № 6.
Сукачев В. Н. и С. В. 3 о н н. 1961. Методические указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
Сукачев В. Н., С. В. 3 о нн и Г. П. Мотовилов. 1957. Методические указания к изучению типов лесов. Изд. АН СССР, М.
Сырокомская И. В. 1962. Луга юго-восточной части Ленинградской области и меры их улучшения. Дисс. Л.
Тан ф'И л ь е в Г. И. 1894. Пределы лесов на юге России. Тр. Эксп., снаряж. Леев, деп. под рук. проф. Докучаева, т. 2, вып. 1, СПб.
Танфильев Г. И. 1911. Пределы лесов в полярной России по исследованиям в тундре Тиманских самоедов. Одесса.
Творогова А. С. 1959. О микрофлоре верхних горизонтов почвы луговиковых и кипрейно-паловых вырубок. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Тереножкин И. 1934. Скотобой, его роль и значение для пастбищного хозяйства в сухостепных и полупустынных районах Нижнего Поволжья. Сов. ботан., № 4.
Тимофеев-Ресовский Н. В. 1958. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы микроэволюционного процесса. Ботан. журн., т. 43, № 3.
Тимофеев-Ресовский Н. В. 1962. Вопросы радиационной биогеоцено- логии. Докл. на соиск. уч. ст. докт. биолог, наук по ебвокупн. работ. Свердловск.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Н. А. Порядков а, Е. Н. Сокурова и Е. А. Тимофеева-Ресовская. 1957. Работы по экспериментальной биогеоценологии. Сб. работ Лабор. биофизиол. Уральск, фил. АН СССР, Свердловск.
Титов И. А. 1952. Взаимодействие растительных сообществ и условий среды. Изд. «Высшая школа», М.
Тихо м и ров Б. А. 1941. К вопросу -о динамике полярного й вертикального пределов лесов в Евразии. Сов. ботан., № 5—6.
Тихомиров Б. А. 1944. К происхождению лугового типа растительности арктической Евразии. Сб. научи, раб., выполн. в Ленингр. в период 1941— 1943 гг. Изд. АН СССР, М.—Л.
Тихомиров Б. А. 1946а. Пути формирования растительного покрова арктической Евразии в четвертичном периоде. Сов. ботан., № 5.
Тихомиров Б. А. 19466. К филоценогенезу некоторых растительных формаций арктической Евразии. Ботан. журн., т. 31, № 5.
Тихомиров Б. А. 1956. Происхождение бугров-байджарахов в связи с термокарстом и динамикой растительности на севере Сибири. Тез. и планы докл., вып. 2, Изд. Инет, мерзлотоведения, М.
Тихомиров Б. А. 1957. Динамические явления в растительности пятнистых тундр Арктики. Ботан. журн., т. 42, № И.
Ткаченко М. Е. 1911. Леса Севера, ч. I. Тр. по лесн. опытн. делу, вып. 25, СПб.
Ткаченко М. Е. 1952. Общее лесоводство. Гослесобумиздат, М.—Л.
Толмачев А. И. 1954. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. Изд. АН СССР, М.—Л.
Тюремнов С. Н. 1928. Почвенно-грунтовые условия южного участка Джафар- ханской почвенной станции и его засоление. Изд. Главнаука, М.
Тюремнов С. Н. 1949. Торфяные месторождения и их разведка. 2-е изд., пере- раб. Госэнергоиздат, М.—Л.
Тюрин А. В. 1945. Таксация леса. Гослестехиздат, М.
Федченко М. А. 1959.'О грунтовом составе гумуса подстилки луговиковых и кипрейно-паловых вырубок. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Ф у р с а е в А. Д. и С. С. Хохлов. 1945. Агрофитоценоз. Краткая инструкция к проведению агрофитоценологических опытов и наблюдений. Изд. Сарат. унив.
Фур са ев А. Д. и С. С. Хохлов. 1947. Обоснование понятия агрофитоценоз. Научн. конфер. 1946 г., тезисы, Саратов.
-Фур с а ев А. Д., А. Д. Щеголева и И. Б. Миловидова. 1956. Искусственные лиманы Заволжья, их почвы и растительность. В кн.: Природа и кормовые особенности растительности лиманов Волго-Уральского междуречья. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ч е р к е с о в а - Н а л и в к и н а Е. В. 1926. Эволюция растительных сообществ на осушаемом болоте. Тр. Новгородск. с.-х. опытп. станц., вып. 11.
Чертовский В. Г. 1959. Образование долгомошных вырубок на месте влажных ельников-черничников. В кн.: Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Ш а л ы т М. С. 1960. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ш а л ы т М. С. и А. А. Калмыкова. 1935. Степные пожары и их влияние на растительность. Ботан. журн., т. 2, № 1.
Ш а м у р и н В. Ф. 1962. О понятии аспект и смене аспектов в тундровых ценозах. В сб.: Пробл. ботан., т. VI, Изд. АН СССР, М.—Л.
ДЕ а х о в А. А. 1945. Экологическая и фитоценотическая область солончакового фитоценоза. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. L, вып. 3—4.
Шахов А. А. 1946. Формирование фитоценоза (ценозегенез). Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LI, вып. 4—5.
Шведов ф. 1892. Деревья как летопись засух. Метеор, вести., т. 5.
Шенников А. П. 1914. О возникновении и смене растительных формаций на речных аллювиях. Тр. Петрогр. общ. естествоиспыт., т. 45.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Изд. Ленингр. уннв.
Шенников А. П. 1951. Культивируемая растительность как объект геоботаники.
Уч. зап. Ленингр. унив., № 143, сер. биолог, наук, вып. 30.
Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Изд. Ленингр. унив.
Шенников А. П. и М. М. Г о л у б е в а. 1930. Растительность болотного участка Архангельского болотного опытного поля. Изд. Архангельск, окр. зем. упр.
Шенников А. П. и Е. А. К о н д р а т ь е в а. 1934. Пастбища Холмогорского рай- онй. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 1.
Ш иперович В. Я. и Б. П. Яковлев. 1957а. Влияние вредных насекомых на качество семян ели в лесах Карелии. Тр. Карельск. фил. АН СССР, вып. 7, Петрозаводск.
Нипер ович В. Я. и Б. П. Яковлев. 19576. Влияние лесопатологических факторов на устойчивость подроста и молодняков на вырубках в ельниках Карелии. Тр. Карельск. фил. АН СССР, вып. 7, Петрозаводск.
Широковская Е. А. 1947. Взаимосвязь между растительным покровом и поверхностным слоем торфяной залежи. Торф, промышл., № 8.
Шмальгаузен И. И. 1958а. Контроль и регуляция в эволюции. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXIII, вып. 5.
Шмальгаузен И. И. 19586. Регулирующие механизмы эволюции. Зоол. журн., т. 37, вып. 9.
Штильмарк Ф. Р. 1961. Подвижность и перемещение лесных мышевидных грызунов в Теллермановской дубраве. Сообщ. Лабор. лесовед., вып. 3.
Эшби У. Р. 1959. Введение в кибернетику. Изд. иностр, лит., М.
Ю н а т о в А. А. 1950. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики. Тр. Монгольск. комиссии АН СССР, вып. 39, М.—Л.
Юрьев М. М. 1925. Шуваловский торфяник «Черная Гора». Изв. Мелиор. инет., вып. 11—12.
Якушева Е. И. 1959. Из исследований по физиологии эдификаторов долгомошных вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Изд. АН СССР, Архангельск.
Ярошенко П. Д. 1942. О сменах растительности в лесной области Закавказья. Изв. Армянск, фил. АН СССР, вып. 7, Ереван.
Ярошенко П. Д. 1946. О сменах растительного покрова. Ботан. журн. т. 31, № 5.
Ярошенко П. Д. 1950. Основы учения о растительном покрове. Географгиз, М.
Ярошенко П. Д. 1953. Основы учения о растительном покрове. 2-е изд. Географгиз, М.
Ярошенко П. Д. 1956. Смены растительного покрова Закавказья и их связи с почвенно-климатическими изменениями и деятельностью человека. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ярошенко П. Д. 1960. О вековых смещениях природных зон и поясов по ботаническим данным. Комар, чтения Дальневост. фил. АН СССР, вып. 8, Владивосток.
Я. р о ш е н к о П. Д. 1961. Геоботаника. Основные понятия, направления и Методы- Изд. АН СССР, М.—Л.
Baer К. 1838. Vegetation et climat de Nowaia Zemlia. Bull. Sc. publ. par Г Ac. Imp’ Sc. St.-Petersb., t. 3, № 11—12.
Barry J. P. et L. E. L e Roy. 1962. Histoire agricole et phytogeographie. Ann Econ., Soc., Civil., v. 17, № 3.
Birger S. 1907. Die Vegetation einiger 1882—1886 entstandenen schwedischen Inselh- Bot. Jahrb. Syst., Pflanzengesch. und Pflanzengeogr. hrsg. von A. Engler, Bd. 38.
Braun E. Lucy. 1935. The undifferentiated decidious forest climax and the.associa- tion-segregate. Ecology, v. 16, № 3.
Braun E. Lucy. 1950. Decidious forests of Eastern North America. Philadelphia- Toronto.
Braun E. Lucy. 1958. The development of associaton and climax concepts. Their use in interpretation of the deciduous forest. Fifty years of bot., Gold. Jubil. Vol. Bot. Soc. Amer. N. Y.
Braun-Blanquet J. 1928. Pflanzensoziologie. Grundziige der Vegetationskunde- Berlin.
Braun-Blanquet J. 1932. Plant sociology. The study of plant communities. N. Y.—London.
Braun-Blanquet J. 1951. Pflanzensoziologie. Grundziige der Vegetations- kunde. 2 Aufl., Wien.
Braun-Blanquet J. 1958. Lagunenverlandung und Vegetationsentwicklung an der franzosischen Mittelmeerkiiste bei Palavas, ein Sukzessionsexperiment. Veroffentlich. Geobot. Inst. Rubel in Zurich, H. 33.
Braun-Blanquet J. et J. Pavillard. 1928. Vocabulaire de sociologie vegetale. 3 ed. Montpellier.
Buechner H. K. 1944. The range vegetation of Kerr County, Texas, in relation to livestok and white-tailed deer. Amer. Midland Naturalist, v. 31, № 3.
Cain S. A. 1939. The climax and its complexities. Amer. Midland Naturalist, v. 21, №1. Churchill E. D. and Hanson H. G. 1958. The concept of climax in arctic and alpine vegetation Bot. Rev., v. 24, № 2—3.
Clements F. E. 1904. The development and structure of vegetation. Bot. survey of Nebraska, v. 7.
Clements F. E. 1916. Plant succession. Washington.
Clements F. E. 1920. Plant indicators: the relation of plant communities to process and practice. Washington.
Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. N. Y.
ClementsF.E. 1934. The relict method in dynamic ecology. J. Ecol., v:22,№1.
ClementsF.E. 1936. Nature and structure of the climax. J. Ecol., v.24,№1.
Clements F. 1949. Dynamics of vegetation. N. Y.
Cooper C.F. 1961. The ecology of fire. Sci. Amer., v. 204, № 4.
Cooper W. S.1913. The climax forest of Isle Royale, Lake Superior, anditsdeve
lopment. Bot. Gaz., v. 55.
Cooper W. S. 1923. The recent ecological history of Glacier Bay, Alaska. Ecology, v. 4, № 24.
Cooper W. S. 1924. An apparatus for photographic recording of quadrats. J. Ecol., v. 12, № 2.
Cooper W. S. 1926. The fundamentals of vegetation change. Ecology, v. 7, № 3. Cooper W. S. 1931. Third expedition to Glacier Bay, Alaska. Ecology, v. 12, № 1- Cooper W. S. 1939. A fourth expedition to Glacier Bay, Alaska. Ecology, v. 20, № 2.. Coup land R. T. 1958. The effects of fluctuations in weather upon the Grasslands of the Great Plains. Bot. Rev., v. 24, № 5.
Cowles H. C. 1899. The ecological relations of the vegetations of the sand dunes of Lake Michigan. I. Geographical relation of the dune floras. Bot. Gaz., v. 27.
Cowles H. C. 1901. The physiographic ecology of Chicago and vicinity; a study of the origin, development and classification of plant societies. Bot. Gaz., v. 31.
Cowles H. C. 1911. The causes of vegetative cycles. Bot. Gaz., v. 51.
Crocker R. L. and J. Major. 1955. Soil development in relation to vegetation and surface age at Glacier Bay, Alaska. J. Ecol., v. 43, №2.
Curtis J. T. a. Cottam G. 1962. Plant ecology workbook. Burgess Publish. Company, Minnesota.
Curtis J. T. 1955. A prairie continuum in Wisconsin. Ecology, v. 36, № 3.
Dansereau P. 1946. L’erabliere laurentienne. II. Les successions et leurs indi- catuers. Canad. J. Res. Sect. C., Bot. Sci., v. 24, № 6.
Dansereau P. 1954. Climax vegetation and the regional shift of controls. Ecology, v. 35, № 4.
Dansereau Р. 1960. A combined structural and floristical approach to the definition of forest ecosystems. Sylva Fennica, v. 105.
D о c t e r s van Leeuwen W. 1921a. The Galls of «Krakatau» and «Verlaten ei- land» (Desert Island) in 1919. Ann. Jard. Bot Buitenzorg, v. 31.
D о c t e r s van Leeuwen W. 1921b. The flora and the fauna of the islands of the Krakatau-group in 1919. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, v. 31.
D om i n K. 1923. Is the evolution of the earth’s vegetation tending towards a small number of climatic formations? Acta Bot. Bohemica, v. 2.
Du R i e t z G. E. 1919. Review of Clements’ «Plant Succession». Svcnsk. bot. tidskr., Bd. 13, H. .2.
Du R i e t z G. E. 1921. Zur methodologischen Crundlage der modernen Pflanzenso- ziologie. Uppsala.
Du R i e t z G. E. 1930. Vegetationsforschung auf soziationsanalytischer Grundlage. In: Abderhalden Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden. Ed. E. Abderhal- den, Abt. XI, t. 5.
E g 1 e r F. E. 1942. Vegetation as an object of study. Phil. Sc., v. 9.
Egler F. E. 1947. Arid southeast Oahu vegetation. Hawaii. Ecol. Monographs, v. 17, № 4.
Egler F. E. 1951. A commentary on American plant ecology, based on the tentbooxs of 1947—1949. Ecology, v. 32, № 4.
Ernst A. 1907. Die neue Flora der Vulkaninsel Krakatau. Vierteljahrsschr. Natur- forsch. Ges. Zurich, Bd. 52.
Г i r b a s F. 1939. Vegetationsentwicklung und Klimawandel der mitteleuropaischen Spat- und Nacheiszeit. Stuttgart.
F i r b a s F. 1949. Waldgeschichte Mitteleurapas, I. Allgemeine Waldgeschichte. Jena.
Frey E. und F. 0 c h s n e r. 1947. Flechten und Moose in den Versuchsflachen einer Nardusweide auf der Schinigeplatte bei Interlaken. Bericht liber das Geobot. Forschungsinst. Rubel in Zurich fur das Jahr 1946.
F r uh J. J. and 0. Schroter. 1904. Die Moore der Schweiz mit Berucksichti- gung der gesamten Moorfrage. Beitrage zur Geol. der Schweiz, Lief. 3.
Furrer E. 1922. Begriff und System der Pflanzensukzession. Vierteljahrsschr. Na- turforsch. Ges. Zurich, Bd.' 67.
G a m s' H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Vierteljahrsschr. Na- . turforsch. Ges. Zurich, Bd. 63.
Gleason H. A. 1917. The structure and development of the plant association.
Torrey Bot. Club Bull., v. 44.
Gleason H. A. 1927. Further views on the succession-concept. Ecology, v. 8, № 3.
Gleason H. A. 1939. The individualistic concept of the plant association. Amer. Midland Naturalist, v. 21, № 1.
Glock W. 1937. Principles and methods of tree-ring analysis. Carn. Inst. Wash, publ., № 486.
Glock W. 1955. Growth rings and climate. Bot. Rev., v. 21, № 1—3.
Godwin H. 1929. The sub-climax and deflected succession. J. Ecol., v. 17, № 1.
G о u n о t M. 1961. Les methodes d’inventaire de vegetation. Bull. Serv. Carte Phytogeograph., ser. В (Carte Groupm. Vegetaux), t. 6, fasc. 1.
H a b e с к J. К. 1962. Forest succession in nonmouth township, Polk County, Oregon singe 1850. Proc. Montana Ac. Sci., v. 21.
Hu It R. 1887. Die alpinen Pflanzenformationen der nordlichstens Finlands. Bot. Cent., Bd. 36.
Kerner M. A. 1863. Das Pflanzenleben der Donaulander. Innsbruck.
Langenheim J. H. 1956. Plant succession on a subalpine earth flow in Colorado. Ecology, v. 37, № 2.
Lindeman R. L. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology , v. 23, №4.
L i p p m a a T. 1933. Aperiju general sur la vegetation autochtone du Lautaret (Hautes-Alpes) avec des remarques critiques sur quelques notions phytosociologiques. Tartu.
L i p p m a a T. 1935. La methode des associations unistrates et la systeme ecologique des associations. Acta Inst, et Horti Bot. Univ. Tartu, t. 4.
Lii d i W. 1921. Die Pflanzengesellschaften des Lauterbrunnentales und ihre Sukzes- sion. Beitrage zur geobotanisch. Landesaufnahmc 9, Zurich.
L ii d i W. 1923. Die Untersuchung und Gliederung der Sukzessionsvorgange in unse- rer Vegetation. Verhandl. Naturforsch. Ges. Basel, Bd. 35.
Lii di W. 1932. Die Methoden der Sukzessionsforschung in der Pflanzensoziologie. In: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. XI. Methoden zur Erfor- schung der Leistungen des Pflanzenorganismus, T. 5 (Pflanzengeographische Okologie), I Halfte. Berlin—Wien.
,Liidi W. 1936. Experementelle Untersuchungen an alpiner Vegetation.; Bericht- Scbweiz. Bot. Ges., Festband Rubel, Bd. 46.
L ii d i W. 1940. Die Veranderungen von Dauerflachen in der Vegetation des Alpen- gartens Schinigeplatte innerhalb des Jahrzehnts 1928/1929—1938/39. Bericht uber das Geobot. Forschungsinst. Rubel in Zurich fiir das Jahr 1939.
L ii d i W. 1945. Besiedlung und Vegetationsentwicklung auf den jungon Seitenmora- nen des Grossen Aletschgletschers. Bericht iiber das Geobot. Forschungsinst. Rubel in Ziirich, fiir das Jahr 1944.
Liidi W. 1948. Die Pflanzengessellschaften der Schinigeplatte bei Interlaken und ihre Beziehungen zur Unwelt. Veroffentl. Geobot. Inst. Riibel Ziirich; H. 23.
L ii d i W. 1954. Experimental investigation into the subalpine Nardetum. Proceedings- seventh Int. Bot. Congr. Stockholm 1950.
L ii d i W. 1957. Erfahrungen mit kiinstlichen Pflanzengesellschaften im Alpengarten Schinigeplatte, Bernoroberland. Bull. Jard. Bot. Petat Bruxelles, v. 27, fasc. 4- Liidi W. 1958. BeObachtungen iiber die Besiedlung von Gletschervorfeldern in den Schweizeralpen. Flora oder allgem. bot. Zeitung, Bd. 146.
Mac Arthur R. 1955. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability. Ecology, v. 36, № 3.
Margale f D. R. 1957. Information theory in Ecology. Mem. Real Ac. Sc. Art., Barcelona.
Moss С. E. 1910. The fundamental units of vegetation: Historical development of the concepts of the plant association and the plant formation. New Phytologist, v. IX, № 1, 2.
Negri G. 1954. Interpretazione individualistica del paesaggio vegetale. Nuovo giorn.. bot. Itai., v. 61, № 4.
Odum E. P. 1960. Organic production and turneover in old field succession. Ecology, v. 41, № 1.
Odum H. T. and Pinkerton R. C. 1955. Time’s speed regulator, the optimum efficiency for maximum power output in physycal and biological systems. Amer. ScL, v. 43.
Oosting H. J. 1956. The study of plant communities. San Francisco.
Palmer W. H. and A. K. Miller. 1961. Botanical evidence for the recession of a glacier. Oikos, v. 12, № 1.
Patten В. C. 1959. An introduction to the cybernetics of the ecosystem: the trophic- dynamic aspect. Ecology, v. 40, № 2.
Phillips E. A. 1959. Methods of vegetation studies. N. Y.
Phillips J. 1934—1935. Succession, development and climax, and the complex organism: An analysis of concepts. J. Ecol., v. 22, № 2, v. 23,. №1,2.,'
Potter Loren D., D. Ross Moir. 1961. Phytosociological study of burned, deciduous woods, Turtle Mountains North Dakota. Ecology, v. 42, № 3.
Salisbury. 1925. Note on the edaphic succession in some dune soils with special reference to the time factor. J. Ecol., v. 13, № 1.
Selleck G. W. 1960. The climax concept. Bot. Rev., v. 26, № 4.
Sernander R. 1893. Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. Englers Bot- Jahrb., Bd. 15.
Siren G. 1955. The development of spruce forest on raw humus sites in northern Finland and its ecology. Acta Forest. Fennica, 62.
Stoffers A. L. und R. Knapp. 1962. Experementelle Untersuchungen fiber den. Einfluss von Uberflutungen auf verschiedene Rasengesellschaften. Ber. Deutsch., bot. Ges., T. 75, № 8.
T a n s 1 e у A. G. 1911. Types of British vegetation. Cambridge.
T a n s 1 e у A. G. 1920a. The classification of vegetation and the concept of development. J. Ecol., v. 8, № 2.
T a n s 1 e у A. G. 1920b. Studies of the vegetation of the English chalk. II. Early stages of development of woody vegetation on chalk grassland. J. Ecol., v. 10.
T a n s 1 e у A.G. 1929. Succession: the concept and its values. Proc. Intern. Congr. Plant ScL, 1926, v. 1.
T a n s 1 e у A. G. 1935. The use and abuse of vegetational concepts and terms. Ecology,, v. 16, № 3.
T a n s 1 e у A. G. 1939. The British Islands and their vegetation. Cambridge.
T a ii s 1 e у A. G. 1946. Introduction to plant ecology. London.
T a n s 1 e у A. G. and R. S. A d a m s о n. 1925. Studies of the vegetation of the English chalk. III. The chalk grasslands of the Hampshire—Sussex Border. J. Ecol., v. 13, № 2.
T r e u b M. 1887. Notice sur la nouvelle flore de Krakatau. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg., v. 7.
Т и х е n R. 1933. Klimaxprobleme des nw.-europaischen Festlandes. Nederland. Kruidk. Arch., Amsterdam, deel 43.
VoderbergK. 1955. Die Vegetation der nougeschaffenen Insel Bock. Feddes Repert. spec. nov. regni veget., Beih. 135.
Voderberg K. und E. Frode. 1958. Die Vegeta tionscntwicklung auf der Insel Bock. Feddes Repert. spec. nov. regni veget., Beih. 138.
Voderberg K. und E. Frode. 1963. Die Vegetationsentwicklung auf der Insel Bock in den Jahren 1956—1961. Feddes repert. spec. nov. regni veget., Beih. 140.
Walker D. and P. M. W a 1 к e r. 1961. Stratigraphic evidence of regeneration in some Irish bogs. J. Ecol., v. 49, № 1.
Walter H. 1942. Die Vegetation Osteneuropas unter Beriicksichtigung von Klima, Boden und wirtschaftlicher Nutzung. Berlin.
Walter H. 1954. Klimax und zonale Vegetation. Festschrift fur Erwin Aichinger zum 60 Geburtstag, Bd. 1, Wien.
Warming E. 1896. Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie. Eine Einfiih- rung in die Kenntnis der Pflanzenverein. Berlin.
Watt A. S. 1947. Pattern aud process in the plant community. J. EcoL, v. 35, № 1—2.
Weaver J. E. 1918. The quadrat method in ecology. Plant World., v. 21.
Weaver J. E. and F. E. Clements. 1929. Plant Ecology. N. Y.—London.
Weaver J. E. and F. E. С 1 e m e n t s. 1938. Plant Ecology. 2-nd Ed. N. Y.—Lon- . don.
Whittaker R. H. 1953. A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern. Ecol. Monographs, v. 23, № 1.
Whittaker R. H. 1958. Recent evolution of ecological concepts in relation to the eastern forests of North America. Fifty years of bot., Gold. Jubil. Vol. Bot. Soc. Amer., N. Y.
W h i t t а к e r R.H. 1962. Classification of natural communities. Bot. Rew., v. 28, № 1. Wilson О. T. 1925. Some experimental observations of marine algal successions. Ecology, v. 6, № 3.
ВЛИЯНИЕ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА
29 Полевая геоботаника, т. III
ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХЖИВОТНЫХ НА РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ
А. Г. Воронов
Московский государственный университет
ВВЕДЕНИЕ
Растительное сообщество (фитоценоз) вместе с его животным населением и соответствующим участком земной поверхности, характеризующимся особым микроклиматом, геологическим строением, почвами и водным режимом, образует биогеоценоз (Сукачев, 1950). Все перечисленные компоненты находятся в тесной взаимной связи. При этом особенно тесными и хорошо заметными являются связи живых компонентов биогеоценоза — растительного покрова и животного населения. Эти живые компоненты в совокупности образуют биоценоз. По определению Е. Н. Павловского и Г. А. Новикова (1950) «биоценоз — . . .совокупность растений и животных, населяющих участок среды обитания с более или менее однородными условиями существования (биотоп), образовавшаяся естественно или под влиянием деятельности человека, непрерывно развивающаяся и характеризующаяся определенными взаимоотношениями между членами биоценоза и между биоценозом и средой обитания». Таким образом, биоценоз вместе с биотопом образует биогеоценоз.
Биоценоз есть понятие не только биологическое, но и географическое. Поэтому неправомерно отнесение к числу биоценозов совокупности организмов, обитающих, например, в норе, на листьях какого-либо дерева, в кишечном тракте какого-либо животного. Такое расширенное представление о биоценозе, берущее начало, видимо, с работ немецкого ученого Даля (Dahl, 1903), особенно широко распространено среди паразитологов, обычно считающих особым биоценозом (паразитоценозом) совокупность паразитов, обитающих в организме какого-либо животного (Павловский, 1937). Биоценозом следует считать лишь совокупность растительного и животного населения биогеоценоза. Все же меньшие по объему объединения экологически сходных организмов представляют синузии того или иного порядка. ,
Ё то время, как биоценоз является географически обусловленным, так как его состав, строение, внешний облик, особенности связей между слагающими его организмами меняются в зависимости от климата, рельефа, особенностей почвенного покрова, геологического строения местности, эти более мелкие сочетания организмов являются чисто биологическими совокупностями и географическая среда оказывает на них лишь косвенное воздействие через животное и растение, на котором, в котором или в жилищах которого поселяются эти организмы.
В зарубежной, особенно англо-американской литературе, для обозначения понятий, соответствующих биогеоценозу и биоценозу, широко, применяются термины «экосистема» (предложен Тенсли в 1935 г.) для обозначения совокупности живых существ вместе с их неживым, абиотическим окружением и «биом» для обозначения растительно-животного сообщества. Синонимами экосистемы являются также «экологический комплекс», «биосистема», «микрокосм», «голоцен» и некоторые другие; синонимом биома — «биотическое сообщество». Однако, как убедительно показал В ?Н. Сукачев (1960), представления, вкладываемые в эти термины, менее определенны и точны, чем представления, вкладываемые в термины «биогеоценоз» и «биоценоз».
Во-первых, англо-американские авторы понимают экосистему и соответственно биом в неопределенном смысле и зачастую весьма широко. Так, Одум (Odum, 1960) в качестве примера экосистемы приводит озеро, а Клементс и Шелфорд (Clements a. Shelford, 1939) в качестве примера биома—совокупность растительного покрова и животного населения тундры, степи, пустыни, хвойного леса, лиственного леса с опадающей листвой и т. д. Биогеоценоз же, как было указано, занимает участок земной поверхности с однородными условиями или, как удачно выразился П. Д. Ярошенко (1961), представляет однородный комплекс микросред, а биоценоз представляет собой совокупность животного населения и растительного покрова биогеоценоза. Правда, В. Н. Сукачев неоднократно указывал, что фитоценоз (и, следовательно, соответственно биоценоз) может пониматься и в конкретном смысле для обозначения растительного сообщества определенного биогеоценоза, и в общем. Так, можно говорить о фитоценозе соснового леса, хвойного леса и леса вообще. Однако основным значением этого термина остается первое.
Во-вторых, англо-американские авторы зачастую склонны считать биом социальным организмом или комплексным организмом, что недопустимо с методологической точки зрения.
Многие авторы подразделяют биоценоз на фитоценоз и зооценоз. Другие ще считают возможным говорить о зооценозе только как о понятии, применяемом для удобства изучения (например, выступление Д. Н. Кашкарова на дискуссии «Что такое фитоценоз» в 1935 г.). Последняя точка зрения правильнее потому, что существование животных без зеленых растений в принципе невозможно, так как животные не могут строить органическое вещество из неорганического, и потому, что растения образуют относительно постоянную структуру биоценоза благодаря своей неподвижности, в то время как животные, являющиеся подвижными, во всяком случае в наземных биоценозах, не могут служить структурной основой сообщества. Иное наблюдается в некоторых биоценозах бентали, где сидячие животные могут принимать участие в образовании структуры биоценоза. Но и здесь остается в силе первая причина — невозможность самостоятельного, без зеленых растений, существования животного населения.
Что касается фитоценоза, то хотя он и связан тесными отношениями с животным населением биогеоценоза, однако он относительно гораздо более независим, чем животное население, и структурно неизмеримо лучше выражен. Поэтому целесообразно говорить о фитоценозе и о животном населении биоценоза.
Среди организмов, образующих биоценоз, различаются по способу питания две группы: автотрофные организмы, которые строют органическое вещество из неорганического за счет энергии солнечных лучей или, реже, химической энергии, и гетеротрофные организмы, которые не спо-
собны к построению органического вещества из неорганического и которые потребляют органическое вещество, созданное автотрофными организмами. Первые, автотрофные организмы, являются производителями, продуцентами, вторые, гетеротрофные организмы, являются потребителями, консументами. Среди консументов нередко различают еще группу организмов-редуцентов, которые разлагают органическое вещество, превращая его вновь в минеральное. К числу редуцентов относятся преимущественно бактерии, а также некоторые другие низшие растительные организмы. Все животные, обитающие на земном шаре, являются консументами. Этим определяется их роль в биоценозе. Одни животные непосредственно потребляют органическое вещество растений и связаны с ними весьма тесно, другие образуют иные звенья цепей питания, поедая растительноядных животных. Значительно реже животные становятся жертвами насекомоядных растений, восполняющих недостаток в первую очередь.в азотистых веществах за счет «поедаемых» ими беспозвоночных.
Однако, хотя кормовые связи являются основными отношениями между животными и растениями в биоценозе, биотические связи ими не ограничиваются.
Прежде всего любое животное обитает в определенных условиях фитосреды, создаваемой растениями. Освещение, влажность воздуха и почвы, температурный режим претерпевают изменения под воздействием растительного покрова, особенно существенное в лесных ценозах, но имеющее место и в пустынях и в тундрах.
Растительный покров создает естественные укрытия для животных: многие из них находят постоянные или временные убежища на растениях или внутри их стеблей и листьев. Зачастую окраска растений и форма их органов служат моделью, которой «подражают» животные, имеющие покровительственную окраску и форму. В ряде случаев отношения между животными .и растительными организмами принимают более сложный характер. Например, при мирмекофилии хищные муравьи пользуются убежищем и поедают особые белковые тельца, вырастающие на растении, и в свою очередь защищают его от муравьев-листорезов и других растительноядных насекомых. Нельзя недооценивать и косвенного воздействия животных на растительный покров через изменение особенностей почвы, гидрологического режима, микрорельефа.
При этом животные вместе с тем растением, которое предоставляет им защиту и пищу, образуют так называемые консорции. Термин «консорций» был введен Л. Г. Раменским в 1952 г., но получил более широкое распространение после того, как Е. М. Лавренко (1959) призвал к широкому пользованию этим понятием и дал ему следующее определение: консорций есть «сочетание популяции вида высшего растения в данном растительном сообществе. . . со связанными с этим высшим растением популяциями низших растений и животных; связи эти могут быть как длительные, так и сезонные».
Таким образом, в центре каждого консорция лежит популяция определенного вида высшего растения, а вокруг этого растения собираются самые разнообразные виды низших растений и животных, вступающие с ним в симбиотические, паразитические и в пищевые отношения.
Особенности воздействий животных на растительный покров определяются характером пребывания животного в биоценозе, его ярусным положением в биоценозе, особенностями его пищевого рациона.
Следует различать пребывание животного в биоценозе в течение жизненного цикла, в течение года и в течение суток. По характеру пребыва-
иия животных в биоценозе в течение жизненного цикла выделяются две группы: животные, не сменяющие биоценозов по ходу развития, и животные, проходящие различные стадии развития в разных биоценозах.
Большая часть беспозвоночных и позвоночных животных относится к первой группе. В качестве примеров животных, относящихся ко второй группе, следует назвать наземных насекомых, личиночная стадия которых развивается в воде; наземных земноводных с головастиками, обитающими в водоемах; проходных рыб, большую часть жизни проводящих в морях и мечущих икру в пресных водах или обитающих в реках, а на икрометание идущих в моря; обитателей придонных областей моря с планктонными личинками и некоторые другие группы. Роль таких организмов в жизни каждого из биоценозов, в котором они проходят часть своего жизненного цикла, определяется, во-первых, временем пребывания в нем животного, во-вторых, тем, в котором из биоценозов заканчивается его жизнь. Так, поденки большую часть жизни (от 1 до 3 лет) проводят в быстротекущих водоемах в стадиях личинки и нимфы, а на суше (взрослые насекомые) живут от нескольких • часов до 10 дней; головастики большинства лягушек развиваются за немногие месяцы, а взрослые лягушки живут в природе до 5—6 лет. Естественно, что большая продолжительность пребывания в биоценозе той или иной стадии развития связана, при прочих равных условиях, и с большей ролью в жизни этого биоценоза. Значение животного в круговороте веществ = в биоценозе резко возрастает в тех случаях, когда по окончании жизнен- | ного цикла взрослые особи погибают в этом биоценозе, давая значцтель- > ные количества органического вещества, превращающегося под воздействием редуцентов в минеральное.
Еще большее значение для определения роли животного в жизни биоценоза имеет характер его пребывания в течение года. По этому признаку мы можем выделить пять групп животных.
Животные, постоянно, в течение круглого года, пребывающие в биоценозе в активном состоянии — оседлые обитатели биоценоза. Та-।
кие животные преобладают во влажных тропических и субтропических]
лесах. Их обилие падает по мере возрастания продолжительности и ин- ’ тенсивности сухого и холодного периодов года и является минимальным в арктических пустынях, в тундрах равнин и гор. В умеренном поясе к числу представителей этой группы относятся не впадающие в спячку млекопитающие и некоторые птицы.
Животные, постоянно, в течение круглого года, пребывающие в био- * ценозе, но лишь часть года находящиеся в активном состоянии, а остальное время — в состоянии покоя (в спячке или анабиозе). Такие животные становятся наиболее обильными в биоценозах, свойственных областям. t с засушливым или морозным периодом. Значительное количество таких животных имеется в пустынях, полупустынях, саваннах, степях, тундрах.
Животные, пребывающие в биоценозе лишь в течение периода выведения детенышей и отлетающие или откочевывающие в другие области, ' иногда на далекие расстояния. Эти животные обычны в умеренном и хо- 5 лодном поясах, в меньшем количестве они встречаются в сухих тропиче- । ских и субтропических странах. К их числу относятся перелетные птицы, многие кочующие птицы и млекопитающие.|
Животные, посещающие данный биоценоз на короткий период во ] время сезонных перелетов или кочевок. Такие животные свойственны , в большем или меньшем количестве, пожалуй, биоценозам всех областей ’ земного шара, кроме арктической, субарктической, антарктической и , субантарктической.'
Животные, обитающие в данном биоценозе в период, когда они не выводят детенышей. В биоценозах тропического пояса к числу животных этой группы относятся птицы, выводящие птенцов во внетропических областях и прилетающие сюда на зимовку. В умеренном поясе таких животных меньше. Примером могут служить снегирь, прилетающий в южные районы лесов на зиму, северный олень, откочевывающий на зиму из тундры в лесотундру, и т. д.
Как было указано, по характеру пребывания животных в течение года биоценозы различных зон различаются весьма заметно. Во влажных тропических и субтропических лесах "Преобладают оседлые, не впадающие в спячку виды. Сезонный состав животного населения меняется мало, хотя определенную роль играют птицы, прилетающие на зимовку из стран умеренного пояса. В аридных областях наблюдается довольно резкая разница между сухим и влажным периодом по составу животного населения. Так, в пустынях умеренного пояса население птиц бывает наиболее богатым весной и осенью, более бедным летом и особенно зимой. В обводненных районах тех же аридных областей количество видов птиц, живущих здесь летом, примерно равно количеству видов птиц, находящихся здесь весной и осенью. По мере движения к северу быстрее всего уменьшается количество оседлых видов, медленнее падает число видов животных, только размножающихся, количество видов, прилетающих на зимовку, и видов мигрирующих. На крайнем севере полностью отсутствуют виды, прилетающие на зимовку.
Наиболее существенную роль при прочих равных условиях (одинаковая численность, сходные размеры, характер пищи и пр.) играют в сообществе виды, находящиеся здесь круглый год в активном состоянии, наименьшую — посещающие сообщество в период пролетов, кочевок и зимовок. Характер пребывания животных в сообществе в течение суток и день за днем связан с осуществлением животными определенных жизненных функций. Одни животные осуществляют все свои жизненные функции в одном биоценозе: они и выводят здесь своих детенышей, и питаются, и спят. Другие же в одном биоценозе могут осуществить лишь часть жизненных функций, а для осуществления других вынуждены выходить за пределы этого биоценоза. Так, серая цапля гнездится в лесу, а кормится по берегам водоемов; деревенская ласточка, гнездящаяся в поселениях человека, кормится над лугами, полями, водоемами и дорогами; северные представители чаек и чистиков добывают пищу в океане, а для выведения птенцов устраивают гнезда на скалах (птичьи базары). При этом нередко птицы возвращаются на ночевку в тот биоценоз, в котором были их гнезда, и в послегнездовой период.
Эти виды переносят органические вещества из одного биоценоза в другой. Описаны заросли нитрофильных растений под птичьими базарами, под колониями цапель и грачей на почвах, удобренных экскрементами и остатками пищи, приносимой из других биоценозов.
Следует также отметить, что число видов животных, индивидуальные участки которых находятся целиком в пределах одного биоценоза, сравнительно невелико. Значительно большее число видов имеет более обширные индивидуальные участки, включающие биоценозы, входящие в состав одного урочища. У ряда видов их индивидуальные участки охватывают целый ландшафт или даже несколько ландшафтов в пределах зоны. Таковы, например, индивидуальные участки степного орла, орла- могильника, пустельги, кобчика, волка, лисицы, лося и т. д.
Эта особенность животных способствует обмену веществ между биоценозами и распространяет деятельность животных не на один биоценоз,
а на совокупность биоценозов, входящих в состав урочища, ландшафта . или группы ландшафтов.
Таким образом, учитывая характер пребывания в биоценозе растений и животных, можно все организмы разделить по этому признаку на две основные группы: стабильные и лабильные. К числу стабильных обитателей относятся растения, за исключением планктонных водных организмов и некоторых обитателей почв, обладающих органеллами свободного передвижения, также сидячие формы водных животных, некоторые практически неподвижные насекомые, вроде червецов, и вообще особи видов, не выходящие за пределы одного биоценоза в течение индивидуальной жизни. К числу лабильных обитателей биоценоза относится большая часть животных, а также указанные выше подвижные растения, которые могут в течение индивидуальной жизни переходить из одного биоценоза в другой. При этом можно различать три вида лабильности: многолетнюю (по ходу цикла развития), сезонную ежегодную и суточную. В свою очередь суточная лабильность может носить внутризональный, внутриландшафтный и внутриурочищный характер.
Животные в отличие от растений в большинстве случаев не столь тесно связаны с определенным биоценозом, они и внутри биоценоза не проявляют столь четкой ярусной приуроченности, какая свойственна большинству растений (за исключением так называемых внеярусных). По отношению к большей части видов животных правильнее говорить не о строгой приуроченности их к определенному ярусу, а о преобладающем пребывании их в том или ином ярусе и о миграции из яруса в ярус. Приуроченность к определенным ярусам лучше выражена у почвенных обитателей по сравнению с наземными формами. Ярусность почвенных организмов определяется степенью аэробности и анаэробности различных горизонтов почвы, их увлажнением и другими причинами.
Среди позвоночных животных-землероев можно выделить две группы: подземных и подземно-напочвенных. Первые большую часть жизни проводят в норах, там и кормятся, вторые выводят в норах детенышей, а кормятся на поверхности почвы.
Значительная группа животных обитает в течение всей жизни на поверхности почвы, не поднимаясь в кроны кустарников или деревьев. К их числу относятся копытные, зайцы, нелетающие птицы, многие пресмыкающиеся (черепахи, ряд змей и ящериц и т. д.).
Имеются животные, изредка взбирающиеся или взлетающие на деревья и кусты, но большую часть времени проводящие на поверхности почвы. Таковы из птиц тетеревиные, выводящие детенышей на поверхности почвы, но поднимающиеся на деревья в поисках корма или, как глухари, и токующие на деревьях; из пресмыкающихся некоторые пустынные ящерицы, например агамы, взбирающиеся в жаркие дни на стволы саксаула, чтобы попасть в не столь нагретые слои воздуха и др. Имеются виды, большую часть жизни проводящие в верхних ярусах сообщества и только изредка спускающиеся вниз на поверхность почвы.
По месту устройства гнезд млекопитающих и птиц можно разделить на выводящих детенышей в норах, на поверхности почвы, в ярусе кустарников, в дуплах (в стволах деревьев) и в кронах деревьев. При этом виды, гнездящиеся в сходных условиях, могут кормиться в различных ярусах. Одни из них кормятся на земле, другие обыскивают в поисках корма ветви деревьев, третьи берут добычу в воздухе и т. д. .
В разных биоценозах роль животных, занимающих то или иное ярусное положение, различна. Так, во влажных тропических лесах жизнь большинства форм связана с ярусом деревьев. Даже виды тех групп
которые в других условиях представлены наземными формами, здесь обитают на деревьях: крысы живут в дуплах, представители насекомоядных — тупайи ведут образ жизни белок и т. д. В пустынях жизнь как бы ушла под землю. В лесах умеренного пояса относительно мало млекопитающих обитателей почвы, так как обилие естественных укрытий и особенности фитоклимата леса избавляют животных от необходимости рыть норы и т. д.
Учитывая ярусную подвижность животных, для обозначения их положения в биоценозе им следует давать названия: древесно-напочвенных, напочвенно-кустарниковых, надземно-подземных, древесно-воздушных ит. д., ставя в названии на последнее место обозначение того яруса, где животное проводит больше времени. ,
Характер воздействия животных на растительность в значительной степени связан с особенностями кормового рациона этих животных. Можно различать две основные группы животных по характеру питания: полифагов — животных, обладающих обширным списком кормов, и стенофагов — животных, поедающих лишь немногие виды корма. Крайней степенью полифагии является эврифагия — всеядность. Животные- эврифаги, например барсук, хомяк и др.', питаются как растительной пищей (семена, зеленые части растений), так и животной (насекомые, позвоночные животные). Крайней степенью стенофагии является монофа- гия — одноядность. К числу строгих монофагов относятся некоторые насекомые, питающиеся соками или тканями одного вида растения или паразитические формы, могущие жить лишь на одном хозяине. Ареал монофага не может выйти за пределы ареала его кормового растения или его хозяину.
Воздействие на растительный покров полифагов и стенофагов принципиально различно. Полифаги обычно уничтожают все растения подряд, оставляя на местах кормежки оголенные от растительности участки. Стенофаги поедают пищу выборочно, и следы их воздействия на растительный покров обычно рассеяны на большой площади и не бросаются в глаза.
Все перечисленные особенности животного населения биоценоза следует учитывать при проведении наблюдений над воздействием животных на растительность.
Знание законов размещения животных в биоценозе, степени связи их с остальными компонентами биоценоза в целом и особенностей их прямого воздействия на растительный покров необходимо для того, чтобы учесть, насколько полученные данные типичны для оценки деятельности данного животного, чтобы установить, не представляют ли эти данные, например, результат случайного повышения или понижения численности животного, связанного с сезонными явлениями в его жизни.
От перечисленных особенностей животного населения биоценоза зависит и характер косвенного воздействия его на растительность: удобрение почвы экскрементами и остатками пищи, иные виды воздействия на почвенный покров и т. д.
Среди представителей животного населения биоценоза весьма существенную роль играют позвоночные животные, в первую очередь дикие и домашние млекопитающие и птицы.
Эта роль может быть весьма многообразной. Животные поедают различные части растений, вызывая в одних случаях гибель отдельных экземпляров или даже уничтожая все растения на более или менее обширных площадях, причиняя им в других случаях более или менее значительный ущерб, приводящий нередко к изменению формы роста и к уменьшению репродуктивной способности растений. Важное значение имеет и механическое повреждение растений животными: выдалбливание дупел (рис. 1) и затаскивание в дупла растительных
Рис. 1. Глубокие ниши, выдолбленные черным дятлом в стволе сухой березы на высоте 6 м от земли; в нижней нише — зимний ночлег синиц (Костромская обл., октябрь 1938 г.). (Формозов, 1952).Рис. 1. Глубокие ниши, выдолбленные черным дятлом в стволе сухой березы на высоте 6 м от земли; в нижней нише — зимний ночлег синиц (Костромская обл., октябрь 1938 г.). (Формозов, 1952).остатков и с ними спор грибов ит. п., что способствует разрушению древесины; «ошмыги- вание» коры и древесины оленями во время рева и чистки рогов; обдирание коры медведями (рис. 2); вытаптывание ягеля и трав на пастбищах и т. д. Животные воздействуют на почвы и грунты в процессе роющей деятельности. Они выбрасывают на поверхность частицы из более глубоких слоев, изменяя химический состав и физико-механические свойства почв и грунтов; удобряют почву остатками пищи, унесенными в норы, а также своими экскрементами и мочой; создают микрорельеф, устраивая холмики у нор из выброшенной на поверхность почвы; утаптывают поверхность почвы, тем самым уплотняя ее. Все эти изменения особенностей почв, грунтов и характера микрорельефа заметно сказываются на условиях • существования растений.
Рис. 1. Глубокие ниши, выдолбленные черным дятлом в стволе сухой березы на высоте 6 м от земли; в нижней нише — зимний ночлег синиц (Костромская обл., октябрь 1938 г.). (Формозов, 1952).
Рис. 1. Глубокие ниши, выдолбленные черным дятлом в стволе сухой березы на высоте 6 м от земли; в нижней нише — зимний ночлег синиц (Костромская обл., октябрь 1938 г.). (Формозов, 1952).
Степень и характер воздействия животных на растительный покров зависят как от видового состава и численности обитающих в том или ином био
ценозе или лишь временно посещающих его животных, так и от характера растительного покрова, от физико-географических условий данного района (рельефа, климата, гидрологических особенностей и пр.), от особенностей воздействия человека на это сообщество.
Основные черты воздействия позвоночных животных на растительный покров изложены в ряде специальных работ, посвященных деятельности определенных видов и групп животных или деятельности различных групп и видов в той или иной зоне. Накопился солидный материал и по методам изучения этого воздействия.
Многие данные о роющей деятельности позвоночных животных и об уничтожении ими растительного покрова, о сменах растительности, вы-
зываемых деятельностью позвоночных, вошли в сводки и учебники по экологии животных (Кашкаров, 1945; Allee el all., 1949; Dowdeswell, 1952, 1959; Наумов, 1955), по экологии растений (Поплавская, 1948; Шенников, 1950; Daubenmire, 1959) и по общей экологии (Clements а. Shelford, 1939; Clarke, 1957; Odum, 1959).
Ряд методов, применяемых для оценки воздействия животных на растительность, рассмотрен в методическом руководстве Г. Л. Новикова (1953а), в котором детально охарактеризованы методы изучения питания различных групп животных и исследования их кормовых ресурсов и -запасов, а также приводятся списки литературы по различным вопросам методики исследований, в том числе и по упомянутым нами.
Методы исследования воздействия животных на формирование почв и выработку микрорельефа рассмотрены . А. Н. Формозовым (1950), а методы Изучения кормового рациона мелких грызунов — А. Г. Вороновым (1955).
Огромное количество работ о влиянии различных позвоночных животных на растительный покров было выполнено русскими учеными. Нередко отрывочные или более детальные сведения по этОт^у вопросу имеются в статьях, посвященных характеристике растительного покрова той или иной территории или экологии того или иного вида животного. Поэтому нет никакой возможности в рамках настоящей статьи дать
сколько-нибудь исчерпывающее пред- _ о „
г Рис. 2. Пихта со свежей медвежьей ставление о проделанной в этом на- меткой (Нижие-Амурская обл.), правлении работе. Приходится ограни-(Формозов, 1952).
читься лишь указанием на некоторые работы, имеющие более общий характер.
Для тундр сведения о влиянии животных обобщены Б. А. Тихомировым (1959).
Аналогичные сводки по лесной зоне даны Г. А. Новиковым (19536, 1959). Л. Г. Динесман (1961) рассмотрел вопрос о влиянии диких млекопитающих на формирование древостоев. О воздействии копытных животных на лесную растительность говорится в трудах особого совещания по этому вопросу (Роль диких копытных. . ., 1959). Н. П. Воронов (1953а, 19536, 1958) опубликовал материалы по влиянию роющей деятельности лесных животных на растительность и почвы. На близкой к границам СССР территории деятельность крота в пределах лесной зоны подверглась детальному рассмотрению чешского ученого Грулиха (Grulich, 1958, 1959). Роль-птиц в возобновлении леса рассматривалась Д. И. Бибиковым (1948), Н. Ф. Реймерсом (1956а, 19566) и др.
Значению деятельности животных для растительности степей посвящены сводки А. Г. Воронова (1950, 1954а), Е. М. Лавренко (1940, 1952). Вопросу о влиянии домашних животных на растительность степей и сменам растительного покрова на степных пастбищах посвящено значительное количество работ. Особенно велики в этом отношении заслуги
И. К. Пачоского (1917, 1921), Г. Н. Высоцкого (1908—1909, 1915), К. М. Залесского (1918), Е. М. Лавренко (1940); из новейших работ большой интерес представляют статьи Н. В. Трулевич (1960, 1962), в которых анализируется изменение состава популяций сухостепных растений, происходящее под влиянием выпаса. Воздействию грызунов на растительный покров степей посвящены работы Л. И. Иозефовича (1929), А. Н. Формозова и А. Г. Воронова (1935, 1939) и др.
Сводки о воздействии животных на растительность пустынь опубликованы Б. С. Виноградовым (1948), Л. Е. Родиным (1961), Е. В. Ротшильдом (1962).
Накопившиеся материалы позволили А. Г. Воронову (19546, 1959) установить основные зональные черты в воздействии животных на растительный покров.
В последнее время Академия наук СССР в содружестве с другими учреждениями осуществляет стационарные биоценотические исследования по теме «Биологические комплексы районов нового освоения, их использование и обогащение» в различных зонах, включающие и изучение воздействия позвоночных животных на растительный покров (Сочава, 1959; Лавренко, 1959).
Геоботанику при проведении полевых работ придется иметь дело из позвоночных животных главным образом с млекопитающими, в несколько меньшей степени — с птицами, и в немногих случаях — с пресмыкающимися и земноводными. Перед началом полевых работ следует составить представление о том, какие животные могут быть встречены в районе исследования и какие из них могут представить особый интерес с точки зрения воздействия на растительный покров. Эти фаунистические сведения могут быть получены из литературы и путем консультации со специалистами-зоологами, которые вообще весьма полезны и в дальнейшем при определении собранных материалов, и т. п.
Сведения о географическом распространении различных видов можно найти в сводке «Животный мир СССР» (1937—1958) и , определителях: по млекопитающим — Н. А. Бобрийского и др.. (1944), по грызунам — Б. С. Виноградова, И. М. Громова (1952), по копытным — В. Б. Гентнера, А. А. Насимовича (1961) и птицам — Г. П. Дементьева и др. (1948), в шеститомной сводке «Птицы Советского Союза» (1951—1954) и четырехтомной сводке «Птицы СССР» (1951—1960), по пресмыкающимся и земноводным — П. В. Терентьева и С. А. Чернова (1949).
В большинстве определителей имеются карточки ареалов, позволяющие легко ориентироваться в фауне позвоночных района работ.
Наряду с перечисленными сводками, охватывающими всю территорию СССР, имеются и региональные работы, к которым следует обращаться для более точной разработки списков животных района работ (см. литературу в конце главы).
Полезные сведения относительно методов зоологической полевой работы можно найти в работах А. А. Насимовича (1950) и Г. А. Новикова (1961), рассчитанных на неспециалистов в области зоологии.
Помимо предварительной подготовки, может оказаться необходимым полевое определение зверей и птиц. В этом отношении могут оказаться наиболее полезными пособия А. Н. Формозова (1959) и А. Н; Промптова (1960), которые позволяют использовать для опознания животных и их следы, и остатки кормов, и гнезда, и силуэты летящих птиц и т. д. Можно, естественно, пользоваться и перечисленными выше определителями, ко- которые, однако, не включают полевых признаков, легких для запоминания и удобных для определения, и являются менее портативными.
Участие зоолога в биоцеиотических работах является наилучшим вариантом, но так как это не всегда возможно, предложенная программа и методика позволит геоботанику самому провести некоторые наблюдения над воздействием животного населения на растительный покров, оказывающего в большинстве случаев очень большое влияние па состав, строение и динамику растительности.
ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ПАРАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ
Как уже было указано, воздействие позвоночных животных на растительный покров в разных зонах довольно заметно различается. Однако некоторые методы и приемы исследования сохраняют универсальный характер, хотя их приходится модифицировать в зависимости от условий применения. Поэтому вначале рассматриваются общие методические приемы, а затем отмечаются особенности проведения работ в различных зонах и ландшафтах. Участие позвоночных животных в опылении растений ничтожно мало и не заслуживает специального рассмотрения. Роль этих животных в переносе плодов и семян очень велика, однако, учитывая, что во II томе «Полевой геоботаники» имеется специальная глава, посвященная этому вопросу (Левина, 1960), при характеристике методов изучения воздействия птиц и млекопитающих на плодоношение растений следует коснуться только некоторых частных аспектов этой проблемы. Воздействия позвоночных животных на растительность могут быть прямыми (в процессе поедания и механического повреждения) и косвенными (через изменение почвы и микрорельефа).
Методы исследования прямого воздействияживотных на растительность
Оценка качественных и количественных особенностей воздействия позвоночных животных на растительный покров может быть проведена путем наблюдений и экспериментов в природе и лаборатории.
Визуальные наблюдения. Непосредственные наблюдения над кормящимися животными могут оказаться полезными. Невооруженным глазом обычно можно наблюдать только за копытными, находящимися в полувольном содержании — в загонах. При этом можно оценить характер повреждений, наносимых различным видам деревьев и кустарников, а также частоту повреждения различных видов.
Интересные детали дает наблюдение над пасущимися грызунами или над кормящимися птицами при помощи полевого бинокля. Это.особенно важно применять по отношению к тем видам (сусликам, суркам, белкам и многим видам растительноядных птиц), воздействие которых на растительность не бросается резко в глаза, диффузно распределяясь на значительной площади. Непосредственные наблюдения с биноклем полезно корректировать последующим осмотром мест кормежки животного.
Ана л из . содержимого защеч н ы х мешков, зобов, желудков, экскрементов. У ряда зверьков (хомяков, хомячков, сусликов) имеются защечные мешки, в которые животные собирают корм, чтобы перетащить его в нору или съесть в укрытии. Семена, плоды, веточки растений, взятые из защечных мешков, еще не деформированы и легко определимы. Взвешивание и подсчет перетаскиваемых за один прием частей растений дает представление о масштабах деятельности животных, а их определение —
о предпочитаемых кормах. Следует, однако, отметить, что этот метод не дает массового материала.
Содержимое желудков млекопитающих зачастую представляет собой измельченную массу, в которой без микроскопического анализа не всегда возможно установить видовой состав и соотношение кормов. Обычно выделяются зеленые части и незеленые части растений, животные корма, а иногда по цвету, запаху (ягоды малины и других растений, вегетативная масса полыни и пр.) можно и более точно выявить характер корма. Взвешивание общей массы корма, находящейся в желудке, позволяет приблизительно установить количество еды, потребляемой за одну кормежку.
О воздействии на растительность ряда видов птиц также можно судить по анализу видового состава содержимого их зобов и желудков. При этом роль каждого корма в кормовом рационе птиц (как и млекопитающих) следует учитывать по двум показателям: встречаемость его в зобах и желудках (процент зобов и желудков с данным видом корма) и количество корма (его среднее содержание в зобах и желудках в процентах от веса или объема пищи). На основании такого анализа, а также учета среднего количества побегов, семян и плодов различных видов на одно растение и на единицу площади можно составить представление о том, какова степень воздействия данной птицы на различные виды растений. В этом плане заслуживают упоминания некоторые факты. В питании белой куропатки, птицы, свойственной обширным пространствам равнинных тундр, наиболее существенную роль играют типично тундровые растения, а в питании горно-альпийской тундряной куропатки наибольшее значение имеют аркто-альпийские виды растений. Из представителей отряда рябков, обитающих в пустыне, саджа (копытка) поедает семена и плодики по преимуществу однолетних растений, а чернобрюхий рябок питается в большей степени семенами многолетних растений. В связи с этим роль указанных видов в жизни растительного покрова пустынь далеко не одинакова.
В некоторых случаях установлено, что семена, прошедшие через пищеварительный тракт млекопитаюкцих и птиц, не только не теряют всхожести, но, наоборот, прорастают лучше. Так, для растений верховых болот таежной подзоны В. В. Мазинг (1955) установил, что прорастание семян с крепкой защитной тканью (вороники, морошки и др.) наблюдается в естественных условиях крайне редко и происходит значительно чаще, если семена проходят через пищеварительный тракт птиц. Кроме того, возможность прорастания семян, заключенных в экскременты, значительно больше, чем семян, находящихся среди сфагнового покрова, где питательных веществ мало. Поэтому на некоторых небольших по площади .болотах, не посещаемых птицами, отсутствует ряд ягодных растений.
Как показывают наблюдения Ю. Г. Каверзневой (1955), у некоторых растений, например у черники, семена, находящиеся в зрелом плоде, теряют всхожесть под влиянием брожения соков плода уже через один- два дня. Для таких растений, очевидно, основным, если не единственным, путем распространения семян является их прохождение через пищеварительный тракт животных.
Многие птицы (например, глухари, тетерева, журавли и др.), лишенные возможности находить песок или камушки, необходимые им для перетирания корма в желудке, восполняют этот недостаток заглатыванием твердых семян. Возможно, с этой целью рябчики заглатывают косточки черемухи. Часть семян гибнет, часть же выходит из пищеварительного тракта, сохранив или даже повысив всхожесть. Ввиду недоста-
точной изученности этого вопроса представляется интересным не только простой анализ экскрементов растительноядных, в первую очередь семеноядных, млекопитающих и птиц для обнаружения и подсчета семян различных видов растений, но и сравнение всхожести семян, не прошедших сквозь пищеварительный тракт, и семян, извлеченных из желудков птиц или млекопитающих или находящихся в экскрементах. Все, даже случайные данные о питании птиц и млекопитающих следует собирать, так как постепенное накопление этих данных позволит лучше понять биотические отношения и установить характер воздействия на растительный покров и роль в уничтожении и распространении плодов
и семян различных, даже редких видов наземных позвоночных.
Ограничиваясь этими замечаниями об изучении содержимого защечных мешков, зобов, желудков и экскрементов млекопитающих и птиц, а также не считая задачей настоящей главы изложение всех разделов методики наблюдений над питанием млекопитающих и птиц, можно отослать интересующихся к работам Г. А. Новикова (1953а) и А. Г. Воронова (1955).
Изучение запасов корма на к о^рмовых столиках и остатков пищи у нор. Многие виды млекопитаю
щих и птиц устраивают запасы корма.
Эти запасы могут быть разнообразными Рис. (3. Небольшой стожок ирисо- по составу, весу и месту расположе- вого сева у ствола березы — запас ния даурской сеноставки; под стожком —
Животные запасают подсушенные ход ;iBg2™P'У ((^“^^ Й°52)°ЛИЯ’ надземные части растений (сеностав
ки, большая песчанка, степная пеструшка и Др.), клубни, корневища, луковицы (хомяки, слепушонки и др.), плоды и семена многих растений (значительное число видов грызунов", некоторые птицы), грибы (белки) и т. п. Запасы устраиваются на поверхности почвы, в дуплах, а иногда и на ветвях деревьев (белка, например, сушит грибы, помещая их в развилины ветвей), в подземных норах и кладовых, а иногда закапываются в почву. Вес запасов колеблется от нескольких граммов до
десятков килограммов.
Сбор запасов животными по-разному отражается на характере растительного покрова и на существовании и размножении отдельных видов. Устройство этих запасов приводит к потерям растительной массы, а их неиспользованные остатки, сгнивая, удобряют почву.
Очень своеобразны запасы, устраиваемые, сеноставкой. Они имеют вид стожков или кучек сена (рис. 3), располагающихся то непосредственно на поверхности открытой степи, то на кучах камней в высокогорье, то под кустами в долинах рек степной зоны.
Запасы плодов и семян, хранящиеся на более или менее значительной глубине, обычно погибают даже в том случае, когда не бывают использованы зверьками. Лишь при поверхностном расположении запасов возможно частичное прорастание диаспор из нетронутой их части. Так, курганчиковая мышь (представляющая подвид домовой мыши) значительную часть года питается за счет запасов, собранных в виде особых
курганчиков. Курганчик — это прикрытая слоем почвы кучка семян, под которой роются ходы и устраивается гнездо. Вес семян такой кучки колеблется от 2.5 до 16 кг, высота курганчика от 10 до'80 см и диаметр от 0.5 до 2 м. Обитает этот зверек в степях европейской части СССР.
Поверхностное расположение характерно для запасов, делающихся кедровками и сойками. Деятельность кедровки имеет очень большое значение для возобновления кедровых лесов Сибири. Эти птицы устраивают тысячи запасов на гектар (Скалой и Скалой, 1935; Бибиков, 1948); в каждом запасе хранится до 20 кедровых орешков, а в некоторых случаях — до 5—6 шишек. Хотя значительная часть этих запасов уничтожается
грызунами, однако количество ихгрызунами, однако количество ихРис. 4. Повреждаемость и растаскивание желудей мышевидными грызунами в нагорной (водораздельной) дубраве в сентябре (среднее по биотопам). (Образцов и Штильмарк, 1957).Рис. 4. Повреждаемость и растаскивание желудей мышевидными грызунами в нагорной (водораздельной) дубраве в сентябре (среднее по биотопам). (Образцов и Штильмарк, 1957).I — общее количество желудей; II — утащенные; III — погрызенные; IV — съеденные.I — общее количество желудей; II — утащенные; III — погрызенные; IV — съеденные.столь велико, что они играют существенную »роль в распространении кедра и в облесении вырубок и пожарищ. Сойка способствует расселению и возобновлению дуба,устраивая запасы желудей.
грызунами, однако количество их
грызунами, однако количество их
Рис. 4. Повреждаемость и растаскивание желудей мышевидными грызунами в нагорной (водораздельной) дубраве в сентябре (среднее по биотопам). (Образцов и Штильмарк, 1957).
Рис. 4. Повреждаемость и растаскивание желудей мышевидными грызунами в нагорной (водораздельной) дубраве в сентябре (среднее по биотопам). (Образцов и Штильмарк, 1957).
I — общее количество желудей; II — утащенные; III — погрызенные; IV — съеденные.
I — общее количество желудей; II — утащенные; III — погрызенные; IV — съеденные.
Для определения количества собираемых животными частей растений необходимо прежде всего установить число запасов на единицу площади и средние их размеры. Удобнее производить подсчет на пробных площадках. Закладке пробных площадок могут предшествовать визуальные наблюдения над деятельностью кедровок, соек и в некоторых случаях сеноставок, так как нередко они устраивают свои «кладовые» и запасы далеко от места сбора.семян, плодов или сена, нередко в других сообществах леса, степи, горной тундры, а иногда и
в других типах растительного покрова (так, кедровки запасают ореш-
ки и в тундрах, и на гарях, и на вырубках).
Количество запасаемых плодов (или семян) определяется следующим образом. Взвешивается 100 или 200 плодов (или семян), затем, зная общий вес плодов (или семян) данного вида, содержащихся в запасе,
можно определить их количество в данном запасе, а зная число запасов,
производится пересчет их на единицу площади.
При оценке значения запасов следует иметь в виду, что многие животные не столько поедают семена и плоды на месте, сколько утаскивают их в норы для устройства запасов или для поедания их там. Лишь незначительная часть семян, собранных в запасы мышами, бурундуком, обыкновенным хомяком и другими животными, может прорасти, наибольшая часть их поедается или впоследствии гибнет (рис. 4). Наблюдения в клетке за скоростью растаскивания семян различными зверьками и над размерами устраиваемых ими запасов (при избытке корма), позволяют оценить эту сторону деятельности животных. Ценные результаты дают ежедневные наблюдения на пробных площадках величиной по 1—10 м2 над скоростью растаскивания семян. При этом можно использовать естественные площадки с предварительным подсчетом находящихся на них семян, или можно выкладывать на эти площадки определенное количество тех
или иных семян и плодов с последующими наблюдениями над скоростью растаскивания. Оба эти способа дают лишь приближенную картину. При наблюдениях в клетке следует учитывать, что скорость растаскивания здесь семян может быть иной, чем в естественных условиях. При проведении наблюдений на пробных площадках в некоторых условиях (в лесу, в зарослях кустарников) очень трудно определить абсолютную численность животных, необходимую для пересчета количества растаскиваемых семян и плодов на единицу площади. Недостатком второго способа является также трудность такой выкладки плодов и семян, при которой они были бы доступны 'в равной степени для птиц и для различных грызунов. Поэтому кормовые площадки с семенами и плодами для птиц и лазающих зверьков следует размещать среди ветвей деревьев, для птиц, кормящихся на земле — также на открытых площадках на поверхности почвы, а для наземных млекопитающих — в укрытиях на поверхности почвы.
Места постоянной или, иногда, однократной кормежки зверьков с остатками пищи на них называются кормовыми столиками. С ними сходны остатки пищи у входов в норы.
Кормовые столики и остатки пищи, так же как и ее запасы, собираются с определенной площади. Остатки растений разбираются по видам и взвешиваются. Однако при взвешивании остатков корма У/Нор или на кормовых столиках следует иметь в виду, что обилие остатков определенного вида растения на кормовом столике или у норы может объясняться не только тем, что животное оказывает предпочтение данному виду, но и тем, что у данного растения обильно представлены несъедобные или мал о,съедобные грубые части, которые и остаются несъеДенными-. Вот почему определение встречаемости растений в остатках корма и на кормовых столиках дает, видимо, лучшие результаты. При применении же взвешивания, что имеет значение при выяснении вопроса о сезонных изменениях воздействия животных на растительный, покров (при этом остатки корма неоднократно в течение сезона собираются с одной и той же площади), необходимо иметь в виду, что влажность различных остатков неодинакова и поэтому следует проводить взвешивание остатков не только в свежесобранном, но и в воздушно-сухом состоянии.
Определение встречаемости различных видов растений в остатках корма и на кормовых столиках позволяет установить, поедаются ли различные виды растений выборочно или определенным видам оказывается предпочтение. Для этого . записываются параллельно частота встреч остатков различных видов на кормовых столиках и в остатках пищи у нор, с одной стороны, и встречаемость различных видов, определенная по методу Раункиера, в том растительном сообществе, в котором кормится животное, — с другой. Если чаще всего подгрызаются животными наиболее часто встречающиеся растения, это означает, что избирательная способность по отношению к различным видам растений у данного животного отсутствует или слабо развита. Если же в погрызах или остатках корма часто встречается, вид, имеющий относительно малую встречаемость в районе кормежки (например, термопсис альпийский, который, по нашим наблюдениям, заготовляла сеноставка на Южном Алтае, в Нарымском хребте), это свидетельствует о хорошо выраженной избирательной способности животного.
Следует оговориться, что нередко животное проявляет избирательную способность по отношению к разным особям растений одного и того же вида. Так, питаясь зимой в борах хвоей сосны, глухарь ощипывает хвою с определенных, а не с любых деревьев (рис. 5). Также ведет себя бурый
30 Полевая геоботаника, т. Ш
медведь, кормясь в диких фрукта>рниках на Кавказе. Эта избиратель ность приводит к тому, что отдельные экземпляры деревьев страдают от повреждений очень сильно. Такого рода избирательность может быть оценена при визуальных наблюдениях.
Широко известные дятловы «кузницы» (места кормежки дятла шит ками с кучей обработанных шишек на поверхности почвы) представляют в сущности также остатки корма (рис. 6). Подсчет числа дятловых «куз
Рис. 5. Ветви сосны с общипанной глухарями хвоей. (Новиков, 19536).
ниц» на маршрутах и среднего, количества шишек в «кузницах» дает представление о числе поедаемых семян сосны и других хвойных пород.
Учет повреждений, наносимых позвоночными животными растительному покрову. Для суммарной оценки деятельности птиц и млекопитающих американские исследователи применяли постоянные площадки с ограждением. Так, Тейлор и Лёфтфилд (Taylor a. Loftfield, 1924), Клементс и Голдсмит (Clements a. Goldsmith, 1924) для выяснения влияния грызунов и домашних копытных на растительный покров прерий применяли участки: а) огороженные от грызунов и копытных, б) огороженные от копытных, в) но защищенные от воздействия обеих групп животных. Аналогичные площадки применяли в лесу Брембл и Годдард (Bramble a. Goddard, 1942). Здесь одни из площадей были- доступны для мелких млекопитающих, копытных и птиц, другие — для грызунов и птиц, третьи — только для грызунов, четвертые — изолированы от влияния всех позвоночных животных. В пределах этих пробных площадей не только проводилось в те-
чение ряда лет ежегодное описание растительного покрова, но и закладывались пробные площадки по 1 м2 в лесу и по 0.25—1 м2 на безлесных участках в пятикратной повторности, на которых производилось детальное описание, картографирование травостоя и учет растительной массы путем взятия укоса с последующей разборкой по видам. В лесу, кроме того, одним из существующих способов (семеномеры, модельные деревья) учитывался урожай плодов и семян на участках размером 100— 200 м2 без доступа позвоночных и при доступе различных групп млекопитающих и птиц. Сравнение результатов, полученных в различных условиях за ряд лет, позволяет оценить долю участия различных групп
птиц и млекопитающих в жизни растительного покрова.
В Соединенных Штатах Америки (Жарков, 1959) для учета воздействия оленей на возобновление в лесу древесных пород огораживают высокой изгородью из металлической сетки участки размером 480 X 960 см или 450 X X1800 см, на которых растительность явно была сильно потравлена оленями. Рядом с этими участ
ками отмечаются площад
ки, не огороженные сеткой. РИС- 6. «Кузница» большого пестрого дятла. (Но- Черезгод, два, триит.д. на виков, 19536).
площадках размером. 1 м2,
закладываемых в количестве 20—30 на каждом из огороженных и неогороженных участков, подсчитывают количество молодых деревцев и ку-- старников, измеряют диаметры их стволов и высоту. Сравнение позволяет оценить степень воздействия оленей на растительность.
Проведение-таких работ, особенно в лесу, весьма трудоемко, дорого и возможно лишь при детальных стационарных работах. Поэтому обычно приходится ограничиваться менее точными, но и менее трудоемкими методами исследования.
Одним из таких методов- является описание растительного покрова на участках; подвергающихся в различной степени воздействию тех или иных животных. Такие описания на пробных площадках по 100 м2, произведенные, например, на участках с различной интенсивностью стравливания дикими или домашними копытными животными, позволяют установить характер изменения растительности в результате выпаса, влияние животных на различные виды древесных пород и т. д. Следует помнить, что это влияние огромно; нередко достаточно где-либо в пределах лесной зоны огородить участок суходольного луга, чтобы ранее незаметные среди травы, систематически объедаемые животными проростки деревьев начали свободно расти и начался процесс облесения. Еще со времен И. К. Пачоского (1921) известно значение выпаса диких копытных животных для самого существования степной растительности. Этот исследователь впервые обратил внимание на то, что при отсутствии выпаса происходит забурьянивание степи и гибель ряда компонентов растительного покрова в результате накопления не разбиваемой копы-
та ми пасущихся животных мертвой подстилки. С этой точки зрения большой интерес представляют наблюдения в различных зонах и подзонах над участками, на длительный срок выключающимися из выпаса.
В результате выпаса растительный покров проходит ряд стадий паск- вальной дигрессии, как их предложил называть Г. Н. Высоцкий (1923). Эти стадии .идут различным путем в разных зонах и районах, отличающихся друг от друга по фйзико-географическим условиям. Ход этих стадий зависит от особенностей почвенного покрова, от химизма и особенно от механического состава почв, а также от видового состава пасущихся животных (овцы обгрызают растения на меньшей высоте, чем коровы и имеют другой список предпочитаемых кормов), от места расположения выпасаемого участка (более интенсивное воздействие наблюдается по тропам, у водопоев, на местах дневок и ночлега). В результате выпаса возрастает количество растений несъедобных и ядовитых, растений с распластанными по земле стеблями и листьями, возрастает количество ингредиентов растительного покрова за счет уничтожения компонентов. Одновременно происходит удобрение почвы экскрементами животных, ее вытаптывание, разбивание копытами мертвой подстилки. На эти особенности следует обращать внимание, сравнивая участки, находящиеся на различных стадиях пасквальной дигрессии. Следует также учитывать, что, как показала Н. В. Трулевич (1960), в результате выпаса меняется возрастной состав популяции отдельных видов растений. Таким образом, возрастной состав популяции может быть показателем интенсивности выпаса. Поэтому полезно сравнить возрастной состав популяций (Работнов, 1960; Стешенко, 1960) господствующих видов сообществ, представляющих различные стадии дигрессии.
Такими же относительно упрощенными методами можно вести наблюдения над деятельностью грызунов. Так, выбрав участки, на которых отсутствует выпас копытных животных, закладывают на них, отмечая по углам, пробные площадки по 100—400 м2. На этих площадках один раз в пять-десять дней учитываются повреждения растений (выкопанные луковицы, подгрызенные стебли и т. д.). При знании видового состава грызунов, обитающих в данной местности, и плотности их населения можно получить достаточно достоверные данные об интенсивности и качественных особенностях воздействия грызунов на растительность. На этих же площадках можно собрать материал о сезонных изменениях в воздействии грызунов на растительный покров. Этот материал получается на основе сопоставления сведений о повреждениях, наносимых В различные периоды года.
Если на подобного рода площадках производятся также сборы остатков корма у нор грызунов или на кормовых столиках, то сезонная смена кормов, а следовательно, и сезонные изменения в воздействии на растительный покров, будут охарактеризованы более полно.
Может быть полезен и однократный учет повреждений растительности грызунами. Такой учет был проведен, например, в южных степях Актюбинской области (Формозов и Воронов, 1939) в конце вегетационного периода. На площадках по 1 м2, заложенных по нескольку десятков в каждой из растительных ассоциаций сухой степи, учитывалась на глаз степень поврежденности каждого экземпляра основных компонентов растительного покрова (ковыли, типчак, полыни) по шестибалльной шкале: 0 — растение не погрызено, 1 ■— сгрызено надземных частей от 1до 5 %, 2 ■—• от 6 до 25 %, 3 — от 26 до 50 %, 4 — от 51 до 75 %, 5 от 76 до 100%. Отмершие экземпляры с совершенно сгрызенными надземными частями были отнесены к градаций 5, но количество их на каждой
площадке отмечалось отдельно. Для остальных видов растений на каждой площадке глазомерно оценивалась суммарная степень погрызен- ности всех экземпляров данного вида с применением обозначений: не погрызен, слабо, средне, сильно, очень сильно погрызен. Для каждого вида и для растительного покрова в целом вычислялись средние по каждой площадке, по растительной ассоциации, по группе ассоциаций и по району в целом. Подобная методика применима в условиях более или менее изреженного растительного покрова, образованного сравнительно немногими видами (рис. 7).
Однократные подсчеты повреждений растений можно проводить также и на более значительных фиксированных площадках (по 100 м2 и более),
и на учетных лентах 2—5 м ширины для травяного покрова (чем гуще травостой, тем ^же лента) и 5—10 м — для кустов и деревьев. На крупных пробных площадках удобно, например, учитывать ■ погрызы деревьев бобром в различных формациях и на различном расстоянии от поселений бобров. На таких же пробных площадках (10x10 или 20x20 м) можно подсчитывать количество .молодых деревьев и кустарников, подгрызенных у оснований мелкими грызунами (с «окольцованной» ими корой), а также подсох
ших экземпляров, у которых корни подгрызены водяной крысой (водяной полевкой) или полностью или частично повреждены кротами при прокладке ходов. Закладывая такие площадки на .участках, в различной степени подверженных воздействию грызунов или кротов (о чем можно судить по разви-
Рис. 7. Процентное соотношение по весу остатков растений, поеденных водяной крысой с 2 VII по 17 VII 1933. (Формозов и Воронов, 1939).Рис. 7. Процентное соотношение по весу остатков растений, поеденных водяной крысой с 2 VII по 17 VII 1933. (Формозов и Воронов, 1939).— зеленые части и соцветия рдестов; 2 — тростники; 3 — соплодия рдестов; 4 — камыш Табернемонтана; 5 —■ ивы;6 — рогозы.— зеленые части и соцветия рдестов; 2 — тростники; 3 — соплодия рдестов; 4 — камыш Табернемонтана; 5 —■ ивы;6 — рогозы.тию роющей деятельности этих зверь
Рис. 7. Процентное соотношение по весу остатков растений, поеденных водяной крысой с 2 VII по 17 VII 1933. (Формозов и Воронов, 1939).
Рис. 7. Процентное соотношение по весу остатков растений, поеденных водяной крысой с 2 VII по 17 VII 1933. (Формозов и Воронов, 1939).
— зеленые части и соцветия рдестов; 2 — тростники; 3 — соплодия рдестов; 4 — камыш Табернемонтана; 5 —■ ивы;
6 — рогозы.
— зеленые части и соцветия рдестов; 2 — тростники; 3 — соплодия рдестов; 4 — камыш Табернемонтана; 5 —■ ивы;
6 — рогозы.
ков), мы получим приблизительное представление о степени повреждения подроста в различных условиях.
Полезно содержать животных на привязи, проводя наблюдения за их воздействием на растительность. Можно держать на привязи не только крупных животных, но и сурков и сусликов. Привязывать таких зверьков
лучше всего на проволочку, прикрепляющуюся одним концом к матерчатому или кожаному ошейнику, одетому на шею зверька, а другим при помощи карабинчика к верхушке. вкопанного в землю колышка. На участке необходимо выкопать короткий отнорок, в который зверек мог бы спрятаться. Если отнорка нет, зверька следует привязывать в пасмурный день или вечером, чтобы избежать губительного действия солнечных лучей до того, как животное само не выроет норку. При этом в пределах досягаемости животное объедает растения в общем в порядке их привлекательности.
Примерно такие же данные, но более полные можно получить при наблюдениях над копытными, содержащимися в загонах, и грызунами, содержащимися в садках.
Загоны устраиваются из жердей; они должны быть прочными и иметь высоту, не позволяющую животным, обитающим в загонах, выбраться из них. Размеры загонов и количество содержащихся в них животных
определяются массой хорошо поедаемых животными растений. В бедных растительных сообществах'количество животных должно быть меньше или размеры загона больше, а в богатых ^ количество животных может быть ббльшим или размеры загона меньшими; Размеры загонов — 50, 100, 150 м2 и более.
Садки для грызунов устраиваются из тонкой и частой металлической сетки. Они (как и загоны)'должны иметь строго определенную площадь, равную для садков 1, 2,. 3 м2 и более.
Определенные размеры садка или загона позволяют, проводить не только качественную оценку, но и количественный учет повреждений растительного покрова. Сверху садки закрываются той же металлической сеткой, плотно сплетаемой с сеткой, образующей стенки садка. Стенки должны быть вкопаны в землю на глубину не менее 20 см для мышевидных грызунов и не менее 50 см для обыкновенного хомяка. Чтобы предотвратить побег зверька из садка, канавка, выкопанная для стенок садка, плотно забивается глиной или камнями. Натыкаясь при рытье норы на этот плотный слой, зверек меняет направление своего хода и, таким образом, остается в пределах площадки.
Место для привязывания животного, для устройства загона или садка выбирается с таким расчетом, чтобы оно по характеру растительности не отличалось от окружающих участков, где заранее (до того, как растительный покров на опытном участке будет стравлен Животным) выбираются контрольные площадки, отмечаемые по углам колышками. Перед помещением животного в загон или на опытную площадку производится по возможности детальное описание их растительности с учетом обилия отдельных видов по принятой шкале и проективного обилия каждого вида. На небольших по площади участках желательно произвести подсчет количества стеблей хотя бы доминирующих видов. Так же описываются и контрольные площадки. После содержания на опытных участках в течение определенного времени одного или нескольких животных (продолжительность срока содержания определяется прежде всего степенью повреждения растительного покрова и уничтожением излюбленных кормов) производится повторное описание растительного покрова с учетом повреждений, нанесенных животными. С небольших по площади участков собираются остатки пищи, лежащие на поверхности почвы и находящиеся в выкопанных грызунами норках. Остатки пищи разбираются по видам растений и взвешиваются. Берутся укосы с метровых площадок как в загонах и садках, так и с контрольных участков для сравнения. Они также разбираются по видам и взвешиваются. В результате собирается материал для сравнения растительного покрова участков, не затронутых деятельностью животных, и участков, подвергшихся подгрызанию. Зная площадь участка, количество выпасаемых животных, продолжительность опыта, величину растительной массы до начала опыта (примерно равную среднему из укосов на контрольных площадках) и в конце его, нетрудно вычислить примерный ущерб, наносимый растительности одним зверьком за сутки. Обладая этими данными и зная численность животных в различных ассоциациях, возможно определить количественные показатели их воздействия на растительный покров в данной местности. Визуальные наблюдения в загонах и садках позволяют установить последовательность уничтожения различных видов растений на пробных площадках и, следовательно, выделить предпочитаемые корма.
Близ колоний мелких грызунов (например, степной пеструшки, общественной полевки и др.) полезно закладывать параллельные ряды
примыкающих друг к другу площадок по 0.25 или 1 м2 так, чтобы эти ряды пересекали колонию. Срезая с таких площадок укосными ножницами надземные части растений и взвешивая укос (полностью и по видам),
можно получить представление о постепенном усилении деятельности грызунов по мере приближения к их. колонии. Если нельзя взять укос, то можно на таких площадках определить общую степень проективного покрытия и подсчитать число экземпляров различных видов (рис. 8).
При характеристике повреждений, наносимых животными растениям, следует учитывать сезонные смены кормов, хорошо выраженные у многих грызунов (белка, зайцы, особенно беляк) и у ряда видов копытных животных; летом в их кормовом рационе значительную роль играют травы, зимой они переходят преимущественно на древесно-кустарниковые корма. Следует учитывать и различия в степени повреждаемости растений летом и зимой. Нередко в результате концентрации зимой животных на относительно ограниченной площади' зим-
Рис. 8. Вес зеленой массы растений (в г) на площадках по 0.5 м2 у колонии пеструшек и около нее. Ассоциация Stipa sarepta- na—Festuca sulcata—Artemisia maritima. (Формозов и Воронов, 1939).Рис. 8. Вес зеленой массы растений (в г) на площадках по 0.5 м2 у колонии пеструшек и около нее. Ассоциация Stipa sarepta- na—Festuca sulcata—Artemisia maritima. (Формозов и Воронов, 1939).нее воздействие даже при прочих равных условиях заметнее, сильнее бросается в глаза, чем летнее.
Рис. 8. Вес зеленой массы растений (в г) на площадках по 0.5 м2 у колонии пеструшек и около нее. Ассоциация Stipa sarepta- na—Festuca sulcata—Artemisia maritima. (Формозов и Воронов, 1939).
Рис. 8. Вес зеленой массы растений (в г) на площадках по 0.5 м2 у колонии пеструшек и около нее. Ассоциация Stipa sarepta- na—Festuca sulcata—Artemisia maritima. (Формозов и Воронов, 1939).
В результате подгрызания растений может меняться форма их роста. Так, возрастает ветвистость кустарников, подгрызенных зайцами, и
Рис. 9. Стебель тростника, обгрызенного водяной крысой, с тремя новыми побегами. (Формозов и Воронов, 1939).Рис. 9. Стебель тростника, обгрызенного водяной крысой, с тремя новыми побегами. (Формозов и Воронов, 1939).низких полукустарников и кустарничков, подгрызенных мелкими зверьками. Иногда даже травы, неоднократно . подгрызаемые, приобретают несвойственную им ветвистость (например, тростник в результате воздействия водяной крысы) (рис. 9).
Рис. 9. Стебель тростника, обгрызенного водяной крысой, с тремя новыми побегами. (Формозов и Воронов, 1939).
Рис. 9. Стебель тростника, обгрызенного водяной крысой, с тремя новыми побегами. (Формозов и Воронов, 1939).
Количество . зимующих листьев у некоторых видов растений резко возрастает под влиянием подгрызания веточек этих растений грызунами, нередко это препятствует цветению и плодоношению растений.
Зимнюю деятельность зайца-беляка и копытных животных удобнее всего учитывать на длинных маршрутных лентах, от 2 (при учете густо растущих кустарников и подроста деревьев) до 10 м ширины (при учете отдельно стоящих кустов и молодых дерев- цев). При этом нет необходимости отбивать на местно-
сти учетную полосу, а можно протянуть мерный шнур и при помощи палочки определенной длины отмерить в каждую сторону от этого шнура по 1—5 м (при некотором навыке ширину ленты можно устанавливать глазомерно). Длина ленты должна быть достаточной для получения достоверных результатов. Иначе говоря, число учитываемых кустов должно выражаться двухзначной "цифрой. При таких учетах отмечается вы
сота кустарникового полога, глубина снега, а также регистрируются
все экземпляры различных видов кустарников и подроста деревьев, под
грызенных животными, и все экземпляры этих же видов, не тронутые зверьками. Учет следует вести либо по формациям, либо по ассоциациям.
Помимо перечисленных выше методов наблюдения над запасами семян и плодов, для учета этой стороны деятельности животных могут служить пробные площадки по 0.25 или 1 м2, закладываемые в различных условиях, например у колонии грызунов и в аналогичном местообитании, но на некотором расстоянии от колонии. На этих площадках подсчитывается как общее количество экземпляров каждого вида, так и количество йх цветущих экземпляров,'а также подсчитывается среднее число цветков или соцветий (последнее у сложноцветных, ив, березок и т. п., у которых очень труден подсчет отдельных цветков) на одно растение в различных условиях. Сравнивая эти данные площадок, расположенных у колоний и вдали от них, можно получить представление о степени угнетенности генеративной функции растений под воздействием Грызунов.
Учет количества уничтожаемых птицами и млекопитающими генеративных органов растений можно проводить также путем сравнения количества этих органов на защищенных и не защищенных от нападения животных деревьях (см. выше описание применения постоянных пробных площадок), путем глазомерного подсчета количества объеденных веточек с цветочными почками (в процентах от общего количества веточек, бывших до обгрызания), путем учета сбрасываемых птицами (дятлами, клестами) и белками шишек, для чего производится подсчет числа дятловых «кузниц» на маршрутах и учет среднего количества шишек в «кузнице», сравнение количества естественно опадающих шишек на защищенных от нападения животных участках с количеством опавших и сброшенных на землю шишек на участках, доступных птицам и зверькам. Однако методы, связаннце с. огораживанием участков, весьма трудоемки и доступны лишь при многолетних стационарных работах.
Наблюдения в условиях клеточного содержания. Наблюдения в условиях клеточного или стойлового (для крупных животных) содержания могут дать дополнительные сведения о характере поедаемой пищи и ее количестве.
Для определения качественных особенностей кормового рациона животным предлагают в условиях содержания в неволе различные наборы кормов, обязательно включающие хорошо поедаемые растения, служащие как бы эталоном поедаемости. Оценка поедаемости дается по шестибалльной шкале: 0 — не поедается, 1 — поедается очень слабо, 2 — поедается слабо, 3 — поедается средне, 4 — поедается хорошо, 5 — поедается отлично, полностью или почти полностью.
Для определения суточной нормы кормов животному дается взвешенное количество пищи с таким расчетом, чтобы к концу опыта оставался излишек корма. Для влажных кормов следует вторую контрольную навеску корма помещать в условия, аналогичные тем, в которых содержится животное. Взвешивание этой навески в начале и в конце опыта позволяет определить усушку и ввести соответствующую поправку в данные о поедании корма. Для сухого семенного корма такая поправка не нужна.
Следует при этом иметь в виду, что количество пищи, потребляемой животным в условиях клетки или стойла, может быть иным, чем количество пищи, поедаемой в естественной обстановке.
Исследование подснежных гнезд грызунов. Очень часто мелкие зверьки строют на поверхности почвы подснежные гнезда шарообразной формы, сплетенные из стеблей и листьев трав. Такие гнезда устраивают лемминги в тундрах, различные виды полевок на лугах и в степях. При высокой численности зверьков растительная масса, идущая на постройку этих гнезд, составляет в сумме
немалую величину. Учет таких гнезд следует производить ранцей весной, вскоре после таяния снега, пока трава еще не поднялась. Лучше всего* учёт производить на полосах 2—4 м ширины, 1000— 2000 м длины. Затем несколько гнезд взвешивается в воздушно-сухом состоянии и разбирается по видам. Знание среднего веса гнезда, среднего веса каждого вида растений, рходящего в состав гнезда, и числа гнезд на единицу площади позволит вычислить общий вес растительной массы, используемой на устройство гнезд.
Методы исследования влияния животныхна почву
Характер воздействия животных на почву при рытье нор зависит от типа нор. Можно выделить три основных типа нор, связанных многочисленными переходными формами.
Норы со сложными системами ходов, находящихся в верхних горизонтах почвы, с более или менее многочисленными выходами, располагающиеся колониями. Такие норы устраивают полевки и песчанки (последние — более глубокие). Одиночные неглубокие, довольно простые- норы устраивают Мыши.
Рис. 10. Холмики земли,Рис. 10. Холмики земли,нарытые слепышом. (Животныйнарытые слепышом. (Животныймир СССР, 1950).мир СССР, 1950).
Рис. 10. Холмики земли,
Рис. 10. Холмики земли,
нарытые слепышом. (Животный
нарытые слепышом. (Животный
мир СССР, 1950).
мир СССР, 1950).
Норы зверьков, имеющие многочисленные кормовые ходы с выбросами, лишенными обычно открытого входного отверстия. В этих норах система неглубоко расположенных кормовых ходов, занимающих зачастую весьма обширную площадь, сочетается с гнездовыми камерами, расположенными обычно на значительной глубине. Таковы норы слепышей (рис. 10), слепушонки, цокоров. Сходны с ними норы кротов (рис. И)..
Норы с ходами, проникающими до глубоких горизонтов почвы или до подпочвы, открывающиеся на длительно, сотни лет существующих курганчиках (сурчинах и сусликовинах) или рядом с ними. Такие норы строят суслики и сурки. Сходны с ними норы хомяков, имеющие значительное число выходов, но часто лишенные заметных постоянных курганчиков. Обширные норы барсуков со множеством выходов, с глубокими ходами также до некоторой степени приближаются к норам третьего типа.
Норы первого типа нередко занимают обширные площади и в связи с этим они преобразуют огромные массы почвы. Норы третьего типа более редки, но, поскольку зверьки при рытье этих нор выносят на поверхность почву из глубоких горизонтов и подпочву, они оказывают весьма значительное влияние на особенности поверхностных горизонтов почвы, создавая стойкую комплексность почв и растительного покрова, а также играя существенную роль >в создании микрорельефа.
При изучении влияния роющих животных на почву следует установить объем их роющей деятельности. Для вычисления ее лучше всего измерить размеры норы при раскопке. Раскопку нор легче вести в открытых ландшафтах (тундры, степи, пустыни, луга) и затруднительно производить в лесах и зарослях кустарников. Раскопку норы удобнее
Рис. 11. Кучки земли, нарытые кротом. (Животный мир СССР, 1953).
всего начинать с одного из ее выходов. В узкие ходы при раскопке вставляется прутик, чтобы не потерять ход при работе лопатой. Постепенно раскапывая ход, нащупывают все боковые отнорки и отмечают их, чтобы раскоцать после окончания раскопок главного хода. Если хотят при раскопке поймать обитателей норы (для их последующего определения), перед началом раскопки затыкают «пробками» из травы или прикрывают камешками все заметные входные отверстия, точно такими же «пробками» затыкают все боковые отнорки, встречающиеся по ходу раскопки. Последовательная раскопка одного хода за другим (рис. 12) позволит при этом поймать зверьков — хозяев норы. При раскопке измеряются: длина и диаметр ходов, диаметр гнездовых камер и кладовых. Вычисляется объем ходов по формуле цилиндра и объем кладовых и гнездовых камер по формуле шара. Определив площадь, занятую норой, и подсчитав число нор на определенной площади, вычисляют объем роющей деятельности ■— объем вырытой зверьками земли на 1 га. Одновременно фиксируется глубина нахождения ходов и гнездовых кладовых-камер. Для иллюстрации расположения нор, важного с точки зрения их воздействия на почву, можно зарисовать горизонтальную и вертикальную проекцию нор. Горизонтальная проекция наносится на ориентированный по компасу лист' бумаги, лучше всего миллиметровой. Фиксируются все повороты ходов, их разветвления, слепые отнорки, свежие и полузасыпанные выходы и т. д. Сделанная в определенном масштабе горизонтальная проекция
позволяет точно вычислить объем роющей деятельности. Измеряя глубину залегания ходов и камер, на миллиметровой бумаге вычерчивают й вертикальную проекцию по определенной линии, наносимой на горизонтальную проекцию. Раскопки нор слепышей, сурков, сусликов и барсуков очень трудоемки и невыполнимы без рабочих.
Объем выбросов может измеряться или непосредственно при помощи сосуда (кружки, ведра) определенного‘объема, если выброс относительно невелик, или путем измерения его высоты и диаметров с последующим вычислением объема. В дальнейшем объем выброшенной земли следует
•о•о^.г^.г2с^22с^2/2 ^1.2/2 ^1.2<$12^1.2<$12^1.2'О'Оч -Фу о'д'./Жч -Фу о'д'./Ж'?2 \'?2 \О_О_1.21.2\12^^1\12^^1х о\12 х9х о\12 х9Zd-)Zd-)СС227,2 о*7,2 о*1.21.2
•о
•о
^.г
^.г
2с
^2
2с
^2
/2 ^1.2
/2 ^1.2
<$12^
1.2
<$12^
1.2
'О
'О
ч -Фу о'д'
./Ж
ч -Фу о'д'
./Ж
'?2 \
'?2 \
О_
О_
1.2
1.2
\12^
^1
\12^
^1
х о\
12 х
9
х о\
12 х
9
Zd-)
Zd-)
С
С
2
2
7,2 о*
7,2 о*
1.2
1.2
° М \ 230 4 Q 5’ <7 0.5 1 1.5м
Рис. 12. План колонии общественной полевки (ДагестанскаяАССР). (Воронов, 1935).
— норы, открывшиеся после первой прикопки; 2 — норы, открывшиеся после второй прикопки. На легенде: 1 — выходы из нор полевок (стрелка показывает направление выхода); 2 — полузасыпанные выходы из нор; 3 — выход из норы с выбросом почвы; 4 — выход из норы малого суслика;
— холмик. Верхний контур,, обведенный- прерывистой линией — участок с господством шалфея Salvia nemorosa L., нижний — участок также с господством шалфея и с разреженным растительным покровом.
перечислить (зная количество и объем выбросов) на единицу площади. Подсчитывается также площадь, занятая выбросами, так как они играют существенную роль в возникновении комплексности растительного покрова в аридных зонах и заметной неоднородности растительности в других зонах. Взвешивание и разбор по видам запасов и гнезд, обнаруженных в норах, помогает определить количество органического вещества, затаскиваемого животными на определенную глубину. То же значение имеет и взвешивание обнаруженных в специальных отнорках-уборных экскрементов.
Для химического анализа следует брать почву с перерытых животными участков и одновременно с близлежащих участков, не затронутых роющей деятельностью, относительно которых можно предполагать, что они имели те же почвы, что и ныне перерытые участки. При этом для сравнения образцы почвы берутся из одних и тех же генетических горизонтов и с одних и тех же глубин;
Наиболее важны анализы водной вытяжки, содержания гумуса, а также определения влажности почвы.
Нередко колония бывает цокинута животными (рис. 13) и выбросы сравнялись с поверхностью почвы или даже на месте колонии или норы образовалась западина, но комплексность растительного покрова или его неоднородность свидетельствует о былом существовании нор. "В этом случае почвенный шурф может пролить свет на историю участка и на степень перерытости почвы землероями.
/—• 2*3 о 4^ 5
Рис. 13. Зимняя (покинутая) колония пеструшек в ассоциации Festucasulcata—Artemisia maritima. (Формозов и Воронов, 1939).
1 — границы участков с совершенно уничтоженной растительностью; 2 — места, за-метно пострадавшие от выгрызания; з — ходы в норы; 4 —. мертвые дерновины зла-ков; 5 — кучки сена, оставленные пеструшками. Прерывистые линии — дорожкиот колонии к выселкам.
Норы первого типа обычно характеризуются тем, что растительный покров вокруг них уничтожен или более или менее поврежден. Вместо прежних растений на удобренной рыхлой почве часто развиваются высокорослые растения, в том числе одно- и двулетние (чертополохи, осоты и пр.). Остающиеся на зиму сухие стебли этих растений способствуют снегонакоплению и хорошему увлажнению почвы. Благодаря улучшению условий увлажнения на колониях нор этого типа нередко развиваются более высокие и пышные экземпляры различных видов растений, часто с. более хорошо развитыми и более многочисленными генеративными побегами, чем на неперерытой почве (рис. 14). Норы этого типа способствуют сильной аэрации почвы, разрыхлению верхних горизонтов, увеличению влажности, изменению химизма, а также изменениям микрорельефа (просадки почвы на колониях),. В результате образования нор этого типа могут иногда возникнуть значительные площади как бы природных перелогов, на ' которых наблюдаются сукцессии растительного покрова, аналогичные сукцессиям, происходящим на залежах.
Норы второго типа, особенно характерные для лугов (норы кротов), степей и полупустынь, связаны с обилием сравнительно невысоких рыхлых выбросов, обычно без входных отверстий, которые затем постепенно уплотняются. Вначале они оголены, затем начинают зарастать сначала
однолетниками, а затем и растениями, свойственными окружающим участкам. Лишь относительно более крупные выбросы слепыша долгое время, в течение нескольких лет, сохраняют свои очертания и играют роль в создании комплексности или мозаичности растительного покрова. В этом случае почва выбрасывается преимущественно с небольшой глубины/ •
Устройство нор третьего типа, свойственных главным образом аридным областям, приводит к длительной, и серьезной, перестройке расти
сосотельного покрова, так как почва выбрасывается < и создается резкий контраст между почвой выбросов и окружающих участков (выбрасывание засоленной подпочвы во многих районах -степей и полупустынь и карбонатной или гипсоносной — на солонцах). Процессы изменения почв выбросов длятся годами, и на них наблюдаются сукцессии растительного покрова. В том случае, когда норы заселены, выбросы непрерывно, подновляются; в отличие от колоний и нор Первого и второго типов эти выбросы существуют долгое время после гибели их хозяев. Они являются постоянными элементами микрорельефа (рис. 15, 16).
со
со
Для изучения динамики растительности выбросов, нор и колоний следует проводить ее описания на выбросах и колониях различного. возраста, начиная со свежих и кончая старыми, заброшенными колониями и выбросами, расплывшимися, с просевшей почвой, иногда превратившимися в западины; это было отмечено и для выбросов из нор сусликов и для колоний полевок. Параллельно следует производить описания растительности соседних, не затронутых роющей деятельностью зверьков, участков. При этом желательно не только определять обилие отдельных видов растений или их проективное обилие, но и брать укосы с разбор-
значительной глубинызначительной глубиныРис. 14. Вес зеленой растительной массы (7) и сухого бурьяна (2) с площадок по 0 25 м2 на колонии общественной полевки и около нее. Лощина со злаковой ассоциацией из A g гор у гоп cristatum (L.) Gaertn., Bro- mus tectorum L., Poa bul- bosa L. (Дагестанская АССР). (Формозов и Ки- рис, 1937).Рис. 14. Вес зеленой растительной массы (7) и сухого бурьяна (2) с площадок по 0 25 м2 на колонии общественной полевки и около нее. Лощина со злаковой ассоциацией из A g гор у гоп cristatum (L.) Gaertn., Bro- mus tectorum L., Poa bul- bosa L. (Дагестанская АССР). (Формозов и Ки- рис, 1937).По ' оси абсцисс — расстояние отцентра колонии;, по оси орди-нат — вес.По ' оси абсцисс — расстояние отцентра колонии;, по оси орди-нат — вес.кой по видам, чтобы иметь возможность дать весовую характеристику изменений в растительном покрове. Полезны также пересчеты количества стеблей различных видов (особенно одно- и ■ двулетников) на единицу площади на колонии (выбросе) и рядом, вне ее, а также общие подсчеты количества стеблей отдельных видов растений с вычислением процента этих стеблей, приуроченных к колониям и встречающихся вне их. Для выяснения особенностей развития растений на колониях (выбросах) следует определять: а) среднюю высоту стеблей (из многих, не менее 100 подсчетов), распределение стеблей по классам высоты и пределы колебания высоты стеблей на колониях и вне их; б) количество цветущих и плодоносящих стеблей и количество цветков или соцветий, приходящихся на один стебель и на единицу площади на колониях (выбросах) и вне их (рис. 17).
значительной глубины
значительной глубины
Рис. 14. Вес зеленой растительной массы (7) и сухого бурьяна (2) с площадок по 0 25 м2 на колонии общественной полевки и около нее. Лощина со злаковой ассоциацией из A g гор у гоп cristatum (L.) Gaertn., Bro- mus tectorum L., Poa bul- bosa L. (Дагестанская АССР). (Формозов и Ки- рис, 1937).
Рис. 14. Вес зеленой растительной массы (7) и сухого бурьяна (2) с площадок по 0 25 м2 на колонии общественной полевки и около нее. Лощина со злаковой ассоциацией из A g гор у гоп cristatum (L.) Gaertn., Bro- mus tectorum L., Poa bul- bosa L. (Дагестанская АССР). (Формозов и Ки- рис, 1937).
По ' оси абсцисс — расстояние отцентра колонии;, по оси орди-нат — вес.
По ' оси абсцисс — расстояние отцентра колонии;, по оси орди-нат — вес.
Перечисленные методы можно применять к изучению деятельности животных в различных ландшафтах, преимущественно в ландшафтах, лишенных сплошного древесно-кустарникового покрова.
В районах с устойчивым снежным покровом мелкие зверьки, наприг мер лемминги, полевки, иногда слепушонки и др., устраивают наземные
подснежные ходы (рис. 18), в которые выбрасывают, почву из нор. После таяния снега весной и летом на этих местах можно-наблюдать «земляные колбасы», лежащие на поверхности почвы. Следует зарисовать расположение этих «колбас» на площадках определенной величины (1, 10, 15 м2) на миллиметровой бумаге, определить процент занятой ими поверхности, их объем на единицу площади (измеряется при Помощи
Рис. 15. Микрокомплексность, связанная с микрорельефом и деятельностью сусликов (Ергени, верховья балки системы Аршань- Зельмень, Волгоградская обл., 1950 г.). (Лавренко, 1952).
Ассоциации: 1 — Festuca sulcata+Stipa capillata (+Pyrethrum achilleifoli- um+Artemisia austriaca) в ложбинках 5—15 см глубины, на светлокаштановых почвах; 2 — Festuca sulcata+Pyrethrum achilleifolium + Stlpa lessingiana (+Artemisia incana) на микроплакорах co светлокаштановыми почвами; 3— Роа bulbosa+Agropyron ramosum (+Pyrethrum achilleifolium) в крайне незначительных понижениях, до 5 см глубины, на маломощных солонцеватых светлокаштановых почвах; 4— Agropyron desertorum+Pyrethrum achilleifo- lium + Kochia prostrata ( + Festuca suicata) в очень слабых понижениях, 10 см глубины, или на едва заметных повышениях среди плоских пятен солонцов, на солонцеватых светлокаштановых почвах; 5 — Agropyron desertorum+ Kochia prostrata+Artemis!a pauciflora (+A. incana) в слабо намеченных понижениях, на смытых солонцеватых светлокаштановых почвах; 6 — Kochia prostrata+Agropyron desertorum (+Festuca sulcata+Artemisi a p auciflora) в слабо намеч’енных понижениях, на корково-столбчатых солонцах; 7 — Artemisia pauciflora+Kochia prostrata в плоских понижениях, до 10—15 см глу- ' бины, на корково-столбчатых солонцах; 8 — Artemisia pauciflora+Camphoro- . sma monspeliacum в тех же услови'ях, что и предыдущая ассоциация; 9 — мелкие участки такыров, лишенные растительности; 10 — сусликовины с преоб-? ладанием Artemisia pauci/iora Web.; 11 —сусликовины с преобладанием Адго- pyron desertorum (Fisch.) Schult, и Festuca sulcata Hack.
сосуда известного объема), а также произвести в лаборатории их анализ (механический, агрегатный анализы, определение влажности почвы и анализ водной вытяжки в сравнении с соответствующими анализами неперерытой почвы).
В аридных зонах грызуны, помимо копки нор, роют также небольшие лунки в поисках луковиц и клубней различных растений; такие же копки производит барсук, вырывая из почвы различных насекомых. В Актюбинской области в южных степях учитывалось (Формозов и Воронов, 1939) выкапывание луковиц тюльпанов на постоянных площадках в 100 и 400 м 2, заложенных в различных ассоциациях. Здесь ежедневно заравнивались вновь появившиеся лунки и отмечалось их количество. Объем почвы, разрыхляемой грызунами при выкапывании лунок, при-
мерно оценивался путем измерения глубины и среднего диаметра лунки, на основании чего вычислялся средний объем лунки. Умножив средний объем одной лунки на их число, получаем общий объем выброшенной земли на единицу площади.
Помимо роющей деятельности, воздействие на особенности почвенного покрова оказывают также другие особенности жизнедеятельности
? 1^2^3^5
Рис. 16. Изменение формы сусликовин и растительности на них. * (Формозов, Ходашова и Голов, 1954).
Сусликовины: А — жилая; В — недавно брошенная; В — старая, 1 — эфемеры; 2 — полынь черная (Artemisia pauciflora Web.); 3 — полынок (A. austriaca Jacq.); 4 — романтик (Pyrethrum ach.illeifotium M. В.); 5 — житняк [Agropyron cristatum (L.) Gaertn.]. Горизонтальный и вертикальный масштабы 1 : 10.
животных. При выпасе происходит уплотнение почвы, а при весеннем выпасе и на сильно увлажненных почвах образуются кочки и начинается заболачивание почвы. Почвы же лёгкого механического состава разбиваются копытами животных, и начинается их развевание. Известно, что образование подвижных песков в аридных районах многие авторы связывают с неумеренным выпасом. На участках интенсивного выпаса почва удобряется экскрементами выпасающихся животных, мертвая подстилка разрушается. Поэтому, помимо. сравнения особенностей растительного покрова и его сукцессий на выпасаемых и невыпасаемых участках, следует проводить параллельные анализы почвы, обращая внимание на по- розность, плотность почвы, pH, количество гумуса и воднорастворимых солей.
40.5;\376.740.5;\376.7! 234Б! 234БРис. 17. Шалфей (Salvia nemorosa L.) на колонии обще- ■ ственной полевки (Л) и вне ее (Б). (Воронов, 1935).Рис. 17. Шалфей (Salvia nemorosa L.) на колонии обще- ■ ственной полевки (Л) и вне ее (Б). (Воронов, 1935).1 и 3 — количество стеб-.лей шалфея на 1 м2 (за-тушеванные части — ко-личество цветоносовшалфея на 1 м2); 2 и 4—вес шалфея (в г/м2).1 и 3 — количество стеб-.лей шалфея на 1 м2 (за-тушеванные части — ко-личество цветоносовшалфея на 1 м2); 2 и 4—вес шалфея (в г/м2).
40.5
;\376.7
40.5
;\376.7
! 23
4Б
! 23
4Б
Рис. 17. Шалфей (Salvia nemorosa L.) на колонии обще- ■ ственной полевки (Л) и вне ее (Б). (Воронов, 1935).
Рис. 17. Шалфей (Salvia nemorosa L.) на колонии обще- ■ ственной полевки (Л) и вне ее (Б). (Воронов, 1935).
1 и 3 — количество стеб-.лей шалфея на 1 м2 (за-тушеванные части — ко-личество цветоносовшалфея на 1 м2); 2 и 4—вес шалфея (в г/м2).
1 и 3 — количество стеб-.лей шалфея на 1 м2 (за-тушеванные части — ко-личество цветоносовшалфея на 1 м2); 2 и 4—вес шалфея (в г/м2).
Некоторые особенности изучения воздействия позвоночных животных на растительиый покров в различных ландшафтах
Методы исследования деятельности тундровых животных. Из наземных /позвоночных тундры наиболее заметное воздействие на растительный покров оказывают грызуну (особенно лемминги, в некоторых районах
также полевки, реже длиннохвостый суслик, черношапочный сурок,
альпийская пищуха, заяц-беляк), копытные (домашний и дикий северные олени), хищные млекопитающие (преимущественно песец) и некоторые птицы (главным образом обитатели птичьих базаров, а также предста-
вители отрядов гусеобразных и куриных).
Для мелких грызунов тундры (лемминги, полевки) характерны резкие изменения численности по годам. Обычно раз в три-четыре года происходят массовые размножения леммингов, при которых растительный покров района их местообитаний уничтожается нацело и зверьки предпринимают миграции. На следующий год численность леммингов становится низкой. Вместе с тем для мелких грызунов тундры характерна сезонная смена местообитаний: зимой они занимают понижения мезорельефа и их склоны, где снег глубже, а летом — лучше дренируемые повышения. Благодаря этим обстоятельствам в одни годы воздействие зверьков на растительный покров резко усиливается, а в другие — падает до нуля, кроме того, зимнее воздействие мелких грызунов на' растительность более интенсивно, чем летнее, так как оно концентрируется на относительно небольших площадях вокруг зимних нор леммингов и наблюдается преимущественно в понижениях мезорельефа и по склонам.
Очень часто подгрызенные зимой леммингами части растений образуют валы или клочья сена, когда они талыми водами сносятся на днища
понижений (рис. 19). Эти валы и клочья сена оказывают воздействие и на растительный покров, так как препятствуют отрастанию закрытых ими растений, а также замедляют оттаивание почвы. Весьма интересны в связи с этим измерения размеров этих валов и клочьев (промеры высоты, .длины и ширины, определение объема по формулам, применяемым для стогов сена или непосредственное измерение объема при помощи мерного сосуда), наблюдения за образованием из этих валов торфяных отложений, промеры температур под валами и под не закрытой валами поверхностью на разных глубинах для определения скорости оттаивания почвы, изучение сукцессий растительности на возникающих торфяных образованиях.
Съемка участков, где располагаются валы и клочья сена, позволяет определить масштаб этого явления, выражающийся процентом поверхности, занятой этими остатками. Взвешивание сена из валов (целиком или часть вала, по которой, зная весь его объем, можно высчитать общую массу сена) позволяет определить количество уничтожаемой зверьками растительной массы на единицу площади.
Подснежные наземные гнезда, оставленные зверьками, могут быть .летом заселены шмелями — одними из основных опылителей растений
Рис. 18. Густая сеть ходов леммингов по морозным трещинам в кустарничковой тундре (из Salix reptans Rupr.). (Тихомиров, 1959).
проследить за сукцессиями ндре даже на нарушенныхпроследить за сукцессиями ндре даже на нарушенныхРис. 19. Отложения (на склоне) валов из сухой травы, подгрызенной леммингами. (Тихомиров, 1959).Рис. 19. Отложения (на склоне) валов из сухой травы, подгрызенной леммингами. (Тихомиров, 1959).тундры. Поэтому, определяя по указанной выше методике число гнезд, следует вычислить процент гнезд, занятых шмелями в различных ассоциациях тундры.
проследить за сукцессиями ндре даже на нарушенных
проследить за сукцессиями ндре даже на нарушенных
Рис. 19. Отложения (на склоне) валов из сухой травы, подгрызенной леммингами. (Тихомиров, 1959).
Рис. 19. Отложения (на склоне) валов из сухой травы, подгрызенной леммингами. (Тихомиров, 1959).
Зимой мелкие зверьки часто поселяются в трещинах почвы, иногда в подснежных гнездах. Поэтому их роющая деятельность (за исключением • выбрасывания «земляных колбас») в это время мало бросается в глаза. Летом, перебравшись в более сухие участки, мелкие грызуны часто оставляют заметные выбросы из нор. Интересно растительности на выбросах, так как в ту участках обычно появляются не однолетние, а многолетние растения, представленные в отличие от неперерытых участков тундры преимущественно травами, а не кустарничками и полукустарничками. Анализ жизненных форм растений, появляющихся на выбросах, позволит более точно оценить роль выбросов в жизни растительного покрова тундры.
Особый интерес представляет изучение смен растительного. покрова на выбросах из более глубоких и постоянных нор, устраиваемых длиннохвостым сусликом и песцом.
Воздействие на растительность тундры северных оленей изучалось преимущественно по отношению к стадам домашних оленей, с деятельностью которых сходна деятельность диких оленей, хотя последняя и меньше по масштабам. Визуальные наблюдения над домашними оленями позволят установить видовой состав кормов, сезонную их смену, а также способ пастьбы, который имеет очень большое значение для оценки воз
Заштрихованные •участки — валы,извилистые линии со стрелками —ручейки.Заштрихованные •участки — валы,извилистые линии со стрелками —ручейки.действия оленей на пастбища. Так, по О. И. Семенову-Тян-Шанскому (1948), зимой, «копытя» ягель из под снега, олени скусывают только верхушки слоевищ, а уплотняющийся при этом снег препятствует вытаптыванию пастбищ; летом же олени наносят ягелю значительно более сильный ущерб. Известно, что вытаптывание оленями пастбищ и выедание растений приводят к образованию лугоподобных растительных формаций на месте тундровых (Андреев, 1932). Из наблюдений над сроками прохождения определенных стадий сукцессий при восстановлении растительности на сильно выпасаемых участках, например участках, где располагались олени на стоянку, особенно важны наблюдения над скоростью восстановления основного зимнего корма оленя — ягелей, которые отрастают крайне медленно. Методика наблюдений детально освещена в работе В. Н. Андреева (1954).
Заштрихованные •участки — валы,извилистые линии со стрелками —ручейки.
Заштрихованные •участки — валы,извилистые линии со стрелками —ручейки.
Почти отсутствуют данные о значении для жизни тундр выпаса крупного рогатого скота, выпасаемого преимущественно по долинам рек. Такие наблюдения весьма интересны.
Под птичьими базарами скопляется огромное количество экскрементов и остатков пищи птиц. Поэтому здесь весьма обильны и хорошо разрастаются по преимуществу нитрофильные растения. Для оценки влияния обитателей птичьих базаров на растительный покров следует провести описание сообществ на удобренных и неудобренных участках и сравнить
31 Полевая геоботаника, т. III
видовой состав, размер стеблей, средний вес стебля и общую раститель ную массу. Примером работы, специально посвященной растительности птичьих колоний, может быть исследование Джилхем:а (Gillham, 1956). Сукцессии растительности на колониях тупиков Айвовых островов оха рактеризованы Н. Н. Скоковым (1962).
О воздействии на растительный покров тундры гусеобразных птиц можно судить по данным описаний растительности на участках, подверг шихся воздействию гусей или уток, и описаний на участках, не тронутых птицами. По данным Б. А. Тихомирова (1959), гуси, выщипывая пушицу, местами оголяют тундру «дочерна». На таких оголенных пятнах происходит смена растительности, в результате чего пушицево-мохо вые. тундры через моховые группировки переходят в осоково-пушицевые моховые пятнистые группировки- и, наконец, в осоково-мохо вые пятнистые сообщества. Детальное изучение изменения раститель ности под влиянием гусей производится ■ на длительно существующих площадках размером по 1 м2, а также путем сравнения участков, находящихся на разных стадиях зарастания после кормежки гусей, при помощи картирования комплексного растительного покрова и под счета процента выдернутых из почвы гусями и сохранившихся в почве экземпляров пушицы и других растений, служащих гусям пищей.
В отношении других птиц, обитающих в тундре, помимо перечисленных в общей части наблюдений, следует изучать те изменения растительного покрова, (которые наблюдаются у гнезд этих птиц, располагающихся на поверхности почвы (по возможности с учетом количества гнезд, приходящихся на определенный маршрут или на определенную площадь в различных ассоциациях и формациях).
Методы исследования деятельности животных леса. Среди наземных животных лесной зоны существенное воздействие на растительный покров оказывают копытные животные (особенно лось, а в некоторых районах — олени, косуля, кабан), грызуны (белка, бурундук, рыжие полевки, серые полевки, лесная и желтогорлая мыши, заяц-беляк, у водоемов — бобр и др.), некоторые насекомоядные (кроты, в меньшей степени землеройки), а также многие птицы, питающиеся семенами и плодами лесных растений, почками и побегами (преимущественно дятлы, особенно большой пестрый, куриные, сойка, кедровка, клесты и ряд других). Птицы и млекопитающие уничтожают и переносят плоды и семена, повреждают (подгрызают) вегетативные части деревьев и кустарников, уничтожают травяной и мохово-Лишайниковый напочвенный покров, заносят в дупла лесную подстилку, зараженную спорами грибов, повреждают подземные части растений, трансформируют лесную подстилку и почву. Косвенное влияние животных на жизнь леса, выражающееся в уничтожении вредителей леса, здесь не рассматривается.
Генеративные органы деревьев и кустарников поедаются многими животными, начиная с самых ранних стадий развития, когда они находятся еще в цветочных почках, вплоть до того времени, когда лежащие на земле или среди подстилки плоды и семена начинают прорастать. Цветочные почки поедаются белкой, шуром (у ели), глухарями, тетеревами (у сосны). Созревающие семена массами поедаются белкой, клестами, большим пестрым дятлом (все хвойные), кедровкой (преимущественно кедр), сойкой (дуб), свиристелем (рябина) и другими птицами. Когда семена и плоды опадают на землю, они становятся добычей мышей, полевок, белки, бурундука, землероек, некоторых хищных (медведь, соболь и др.), копытных (кабан, олени, косуля). .Мелкие грызуны в боль-
шом количестве уничтожают проростки деревьев и кустарников (Новиков, 19536).
При оценке этой стороны деятельности животных следует обращать внимание на детали использования ими древесных плодов и семян. Так, известно, что клесты выбирают не более 10—20% семян из шишек, бросая неполностью использованную шишку на землю и принимаясь за новую. В лесах севера часть этих шишек не раскрывается и семена, находящиеся в них, или поедаются грызунами, или погибают. В более южных лесах шишки, сброшенные клестами, раскрываются позже, чем шишки, оставшиеся на деревьях, что делает возможным прорастание заключенных в них семян.
Визуальные наблюдения над «работой» дятлов, белки и клестов позволяют подсчитать количество шишек, сбрасываемых в единицу времени зверьком или стайкой птиц. Сравнение количества опадающих естественным путем семян при помощи семеномеров (Корчагин, 1960) с числом семян в не вполне зрелых шишках, определенным по модельным деревьям, позволяет установить количество семян, уничтожаемых животными на деревьях. Более точные данные получаются при сравнении численности опадающих семян на участках, защищенных от зверьков и птиц и не защищенных (см. выше).
В лесу следует широко применять выкладку семян и плодов для наблюдений над скоростью их растаскивания, наблюдения над запасами древесных семян, которые чаще всего устраиваются во мху и в мертвой подстилке. Помимо поисков и взвешивания запасов, следует проводить подсчет количества появившихся проростков деревьев на вырубках и гарях, а, также в различных типах леса. Так, по Н. Г, Холодному (1941), из занесенных сойками желудей в молодых сосняках, расположенных близ дубрав, прорастают до 40 дубков на 1 га.
Уничтожение проростков деревьев и кустарников птицами и млекопитающими оценивается путем учета их на площадках, защищенных от животных и не защищенных.
Важны наблюдения над посадками и посевами древесных и кустарниковых пород в лесных полосах; зачастую животные, ранее никогда не потреблявшие семян и плодов деревьев и кустарников, а также не встречавшиеся с их сеянцами (например, суслики и тушканчики в степях), начинают истреблять их массами.
Значительную роль в уничтожении и повреждении вегетативных ча-- стей деревьев и кустарников играют многие копытные, наиболее сильно вредит лось, затем следуют кабан, олень, косуля; сайга' оказывает серьезное воздействие на лесные посадки в некоторых районах степной и полупустынной зон; кроме того, большую роль играют зайцы, водяная и другие полевки, бобр.■
При наблюдениях над повреждениями, наносимыми копытными деревьям, производится исследование качества древесины у сильно обкусываемых экземпляров деревьев. Для этого в двух пунктах, из которых один служит местом скопления оленей, а второй посещается ими лишь изредка, во время весенних и осенних перекочевок, закладываются по три пробных площадки размером в 0.04 га, на которых срезаются все деревья на высоте 90 см (соответствующей средней глубине снежнего покрова). От срезанных стволов отпиливаются ,куски по 90 см длины, которые затем раскалываются вдоль и у которых исследуется качество древесины.
Для оценки влияния оленей и других копытных могут использоваться в качестве индикаторов виды растений, наиболее охотно ими поедаемые:
сильное обгрызание этих растений показывает, что воздействие оленей достигло заметных размеров.
Расспросные данные о воздействии копытных можно получить путем рассылки анкет, в которых выясняется степень повреждения молодых деревьев различных видов, предпочтение, оказываемое копытными раз личным растениям, сезонная смена кормов- и т. д. Такие анкеты' можно распространять среди работников, связанных с лесом (лесничие, егерп и т. д.).
Из домашних животных нередко сильные повреждения лесным насаждениям, заслуживающие специальных наблюдений, наносят козы.
По наблюдениям Л. Г. Динесмана (1961), в Центральной Якутии вырубки в лиственничных лесах возобно
Рис. 20. Влияние зайца-беляка на рост в высоту березы плосколистной и лиственницы даурской.(Динесман, 1961)'.Рис. 20. Влияние зайца-беляка на рост в высоту березы плосколистной и лиственницы даурской.(Динесман, 1961)'.Средний ход роста берез:-1 — неповрежденных, 2 — с однократно скусанным вершинным побегом; з — с трехкратно скусанным вершинным побегом; 4 — с четырехкратно и более раз скусанным вершинным побегом. Средний ход рос- . та лиственниц: 5 — неповрежденных; 6 — с однократно скусанным вершинным побегом; 7 — с двукратно скусан- ^ным вершинным побегом.Средний ход роста берез:-1 — неповрежденных, 2 — с однократно скусанным вершинным побегом; з — с трехкратно скусанным вершинным побегом; 4 — с четырехкратно и более раз скусанным вершинным побегом. Средний ход рос- . та лиственниц: 5 — неповрежденных; 6 — с однократно скусанным вершинным побегом; 7 — с двукратно скусан- ^ным вершинным побегом.вляются березой плосколистной и лиственницей даурской. Заяц-беляк многократ но скусывает вершинные побеги этих древесных пород, что, однако, не приводит их к гибели, но вызывает искривление ствола и приостановку роста в высоту (рис. 20). Лиственница страдает от погрызов в возрасте от 6 до 20 лет, а береза — до 10 лет. Так как максимальное увеличение численности этих животных повторяется в Якутии в среднем один раз в 12 лет, то лиственница за это время один-два раза подвергается массовым нападениям зайца, а береза — не более одного раза, да и то значительная часть молодых березок может «проскочить» между двумя пиками численности зайца неповрежденной. Поэтому береза обгоняет лиственницу в росте и выходит в первый ярус', а лиственница овтается во втором.
Рис. 20. Влияние зайца-беляка на рост в высоту березы плосколистной и лиственницы даурской.
(Динесман, 1961)'.
Рис. 20. Влияние зайца-беляка на рост в высоту березы плосколистной и лиственницы даурской.
(Динесман, 1961)'.
Средний ход роста берез:-1 — неповрежденных, 2 — с однократно скусанным вершинным побегом; з — с трехкратно скусанным вершинным побегом; 4 — с четырехкратно и более раз скусанным вершинным побегом. Средний ход рос- . та лиственниц: 5 — неповрежденных; 6 — с однократно скусанным вершинным побегом; 7 — с двукратно скусан- ^ным вершинным побегом.
Средний ход роста берез:-1 — неповрежденных, 2 — с однократно скусанным вершинным побегом; з — с трехкратно скусанным вершинным побегом; 4 — с четырехкратно и более раз скусанным вершинным побегом. Средний ход рос- . та лиственниц: 5 — неповрежденных; 6 — с однократно скусанным вершинным побегом; 7 — с двукратно скусан- ^ным вершинным побегом.
Этот наблюдения позволяют установить лесного сообщества.
пример показывает, что тщательные воздействие животных на структурупример показывает, что тщательные воздействие животных на структуруНаземный растительный покров леса поедается, особенно летом, ко- • пытными животными, зайцами, белкой (которые в некоторые годы массами запасают грибы), бурундуком, мышевидными грызунами, боровой дичью., Методы наблюдений над ' уничтожением травянистых растений и мохово-лишайникового покрова приведены выше. Следует также учесть, что зверьки, уничтожая моховой покров, способствуют, в некоторых случаях, развитию трав и проростков деревьев и кустарников, а уничтожая травяной покров, благоприятствуют развитию молодых деревцев и кустарников. Сравнение количества подроста на участках, где моховой и травяной покров в различной степени поврежден животными, позволяет учесть это влияние.
пример показывает, что тщательные воздействие животных на структуру
пример показывает, что тщательные воздействие животных на структуру
Землероев в лесу значительно меньше, чем в степи. Однако роющая деятельность лесных животных может иметь существенное влияние на жизнь лесных сообществ. Среди обитателей леса имеются мелкие земло- рои — мыши и полевки. Значительную работу по изменению почвы производят кроты, роющие длинные ходы в поисках беспозвоночных животных, являющихся их основной пищей. Нередко обширные площади занимают норы относительно более крупных зверей — барсука, лисицы, ходы которых проникают на значительно большую глубину, чем ходы
мелких землероев. В поисках пищи значительные площади перерывает и вытаптывает кабан. Другие копытные вытаптывают почву во время пастьбы и переходов.
Животные не только изменяют характер почвы, они пронизывают ходами и переворачивают лесную подстилку. Минирующие ходы землероев- и мелких лесных грызунов способствуют ее аэрации и лучшему разложению. В поисках корма перерывают подстилку кабан и многие птицы (галка, скворец, дрозды и др.).
Для оценки этой стороны деятельности млекопитающих и птиц следует охарактеризовать состояние подстилки (ее мощность в сантиметрах,
равномерность распределения, степень проективного покрытия и массу) на пробных площадках по 0.25 или 1 м2 на перерытых и неперерытых участках. Параллельно следует определять влажность подстилки, степень ее минерализации. Хорошей иллюстрацией может служить план поверхностных ходов животных.
При характеристике роющей деятельности обитателей леса важен также подсчет количества микроорганизмов (колоний бактерий и грибов).
В лесу на выбросах из нор кротов и на муравейниках, часто возникающих на месте бывших выбросов, создаются благоприятные условия для развития луговых видов, что ухудшает условия развития проростков деревьев.
В местах колоний грачей, цапель
и некоторых других птиц, на участках, удобряемых их экскрементами и остатками пищи, нередко развивается пышная нитрофильная флора. Деградирует и сфагновый покров на местах, обильно удобренных экскрементами гнездящихся и пребывающих на сфагновых болотах птиц (Мазинг, 1955). Особенности растительного покрова этих участков уточняются
Рис. 21. Роль грызунов как конкурентов скота на пастбищах в Аризоне (США). (Кашкаров, 1945).Рис. 21. Роль грызунов как конкурентов скота на пастбищах в Аризоне (США). (Кашкаров, 1945).А — Bouteloua; В — Aristida; В — сорняки.Сено, собранное с 1 м2 (слева направо)’, приполной защите от скота, зайцев, других круп-ных грызунов; при защите только от скота;,без всякой защиты.А — Bouteloua; В — Aristida; В — сорняки.Сено, собранное с 1 м2 (слева направо)’, приполной защите от скота, зайцев, других круп-ных грызунов; при защите только от скота;,без всякой защиты.при помощи детальных описанийпри помощи детальных описанийрастительности и взятия укосов (с разбором по видам) на удобренных и неудобренных местах.
Рис. 21. Роль грызунов как конкурентов скота на пастбищах в Аризоне (США). (Кашкаров, 1945).
Рис. 21. Роль грызунов как конкурентов скота на пастбищах в Аризоне (США). (Кашкаров, 1945).
А — Bouteloua; В — Aristida; В — сорняки.Сено, собранное с 1 м2 (слева направо)’, приполной защите от скота, зайцев, других круп-ных грызунов; при защите только от скота;,без всякой защиты.
А — Bouteloua; В — Aristida; В — сорняки.Сено, собранное с 1 м2 (слева направо)’, приполной защите от скота, зайцев, других круп-ных грызунов; при защите только от скота;,без всякой защиты.
при помощи детальных описаний
при помощи детальных описаний
Методы исследования деятельности, животных степи. В степях огром
ное значение имеет уничтожение животными растительной массы, приводящее к резкой смене или изменению растительного покрова, и, зача
стую, возникновению комплексности и мозаичности в результате роющей деятельности и вытаптывания поверхности почвы пасущимися животными.
Особенно значительные повреждения растительности наносят копытные (дикие и домашние) и грызуны. Из диких копытных животных местами в степных районах большое значение еще имеет сайгак. Однако •на большей части степной области, даже в районах, не подвергшихся распашке, дикие копытные сменились домашними: овцами, верблюдами, лошадьми, крупным рогатым скотом. Из грызунов заметную роль в-степи
играют полевки (обыкновенная полевка, степная пеструшка, узкочереп пая полевка и др.), в мёньшем количестве встречается заяц-беляк, а также различные суслики (крапчатый, рыжеватый, малый, длиннохвостый и др.), сурки (близ опушек байрачных лесков), обыкновенный хомяк, несколько видов хомячков (рис. 21, 22).
В результате выпаса, как писал Б. А. Келлер (1923), происходит «опустынивание» степной растительности, смена дерновинных злаков видами бескрасочного южностепного и пустынного разнотравья, кохией, полынями и др. Аналогичные изменения могут происходить и под влив
Рис. 22. Поедание степными пеструшками растений на 2-метровых площадках. (Формозов и Воронов, 1939).
А — в асе. Stipa sareptana+Artemisia maritima (30 V 1933); Б.— в центре колонии пеструшки в асе. Festuca sulcata+Artemisia maritima (9 VII 1933). 1 — норы пеструшки; 2 — дерновины ковыля (или части их), отмершие после объедания; з — живые дерновины ковыля; 4 — полынь и Ephedra distachya L., сильно поеденные^ пеструшками; 5 —трещины почвы.
нием деятельности грызунов (Формозов и Воронов, 1939). Это связано с тем, что различные виды растений по-разному реагируют на выгрызание копытными и грызунами и на вытаптывание копытными (рис. 23). Как известно, в первую очередь в результате исчезает крупнодерновинныо злаки (ковыли), за ними — мелкодерновинные (тонконог, типчак), а при дальнейшем усилении выпаса на пастбищах господство приобретают однолетники и мятлик луковичный.
Наблюдения на площадях, подвергающихся выпасу различной интенсивности, позволят установить ’ стадии пасквальной дигрессии, а наблюдения на участках, на которых выпас прекращен — стадии восстановления (демутация) растительного покрова. Исключая из выпаса участки, находящиеся на различных стадиях пасквальной дигрессии, можно выяснить, как идет восстановление растительного покрова, начиная с различных моментов его угнетения. Проводя параллельные наблюдения за деградацией растйтельности на местах выпаса, водопоя, ночевки скота и т. п,, выясняются детали воздействия копытных на раз-, личные участки степей в зависимости от .характера пребывания скота на данном участке.
Роющая деятельность животных, вероятно, ни в одной зоне не играет такой значительной роли, как в зоне степей. Все три типа, нор, упомянутых ранее, существуют в степях. Создание микрорельефа в значительной степени связано с деятельностью различных землероев и в первую очередь — грызунов. Методы исследования роющей деятельности животных приведены ранее.
Методы исследования деятельности животных пустыни. В пустынях применимы многие методы, рекомендованные для открытых ландшафтов (степей и тундр). Однако имеется и ряд специфических особенностей применения этих методов преимущественно в песчаных пустынях.
Рис. 23. Дерновины типчака (Festuca sulcata Hack.), обгрызенные степной пеструшкой. (Формозов и Воронов, 1939).Рис. 23. Дерновины типчака (Festuca sulcata Hack.), обгрызенные степной пеструшкой. (Формозов и Воронов, 1939).В глинистых же пустынях имеется меньше специфических черт деятельности животных по сравнению со степями.
Рис. 23. Дерновины типчака (Festuca sulcata Hack.), обгрызенные степной пеструшкой. (Формозов и Воронов, 1939).
Рис. 23. Дерновины типчака (Festuca sulcata Hack.), обгрызенные степной пеструшкой. (Формозов и Воронов, 1939).
Во всех пустынях значительно большее значение, чем в степях, приобретает потребление семенного корма. Образование в песчаных пустынях очагов дефляции является следствием роющей деятельности животных, их непосредственного воздействия на растительность в процессе питания и вытаптывания пастбищ.
В пустынях в ряде районов встречается оттесненный сюда из степей человеком сайгак; кое-где имеются антилопы -г- джейран и дзерен; выпасается домашний скот. Из обитающих здесь зверьков обильны песчанки (большая, тамариксовая, полуденная и др.), встречаются различные виды тушканчиков, тонкопалый суслик, желтый суслик, заяц-толай.
Следует отметить, что влияние выпаса в пустынях изучено еще недостаточно. В песчаных пустынях выпас зачастую приводит к обратному по сравнению со степями процессу — к смене пустынных полукустарничков дерновинными злаками, например эркеком (житняком сибирским). Удобрение почвы и выгрызание компонентов растительного покрова большой песчанкой приводит к усиленному развитию на ее колониях ряда однолетних растений, которые здесь нередко пышно разрастаются.
В песчаных пустынях особое внимание следует обращать на развевание песков в местах выпаса копытных, а также на колониях песчанок (особенно больших); на стадии закрепления песков после прекращения выпаса; на изменения растительности на колониях большой песчанки; на размеры запасов большой песчанки, собираемые ею в виде плоских стожков из мелко нарезанных частей растений; на усиленное ветвление кустов джузгуна, деревцев саксаула и некоторых других растений в результате воздействия грызунов (песчанки, гребнепалый тушканчик и др.), нередко взбирающихся на ветви куста или дерева.
Методы исследования деятельности животных горных стран. Наблюдения в вертикальных поясах горной растительности в значительной ■степени аналогичны наблюдениям, проводимым в соответствующих зональных типах растительного покрова. Однако имеются специфические черты, связанные с тем, что любое воздействие на растительный покров
может вызвать более или менее интенсивную эрозию склонов. Кроме того, обилие расщелин, скал и куч камней создает дополнительные укры тин и для самих зверьков и для собранных ими запасов. В верхних поясах гор образование запасов сена на длительный период зимы распростри нено широко.
В горах, помимо диких (горные бараны, горные козлы) и домашних копытных животных, боль'шую роль играют некоторые грызуны; в альпийском и тундровом поясах встречаются различные виды полевок и сеноставок, а местами, в высокогорных сыртах и на других безлесных высокогорных участках, различные виды сурков. Из растительноядных птиц местами распространены тундряная куропатка и горная индейка улар.
В южных горных лесах особо важное значение имеют сукцессии растительности, вызываемые выпасом домашних копытных. Образование луговин на месте лесов и даже изреживание лесов в горах имеют важное экономическое значение. Необходимо организовать наблюдения за пониже нием верхней границы леса в горах в результате воздействия диких и особенно домашних копытных животных.
Нередко под воздействием животных меняется и форма роста деревьев в горах. Так, козы, объедая молодые деревца, препятствуют их развитию. В горах Крыма отмечено, что бук под воздействием коз приобретает форму кустарника и ветви его разрастаются в ширину до тех пор, пока его центральная часть не станет недоступной для коз. Тогда из этой центральной части «куста» бука поднимается прямой ствол.
Закладка на границе леса и альпийского луга (или горной тундры) площадей, огороженных от скота, размером 0.1—0.25 га позволит определить, как происходит возобновление леса у его верхней границы при выпасе и без выпаса домашних животных.
Для выяснения изменения ботанического состава альпийских лугов и высокогорных тундр под влиянием выпаса следует проводить наблюдения на огороженных и контрольных неогороженных пробных площадях, а также сравнивать растительность аналогичных участков высокогорий, в различной степени подвергавшихся выпасу.
Эрозия горных склонов, возникающая под влиянием выпаса и под влиянием деятельности грызунов, требует в горах специальных наблюдений. Так, прометеева мышь прокладыванием многочисленных подземных ходов на альпийских лугах Кавказа вызывает сползание целых пластов дернины и обнажение хрящеватой подпочвы. В горах любая поверхность, лишенная связного растительного покрова, расположенная на достаточно крутом склоне, как например сусликовина, дорожка, протоптанная пасущимися животными, становится начальной точкой эрозии, которая, раз начавшись, приводит к образованию значительных эрозионных борозд. Картирование этих «очагов эрозии», определение процента их площади и наблюдения над сменой на них растительного покрова представляются весьма существенными.
Методы исследования деятельности животных в водоемах и по берегам водоемов. Водоемы населены утками, гусями, куликами и другими птицами, водяной полевкой (водяной крысой), все более широко расселяющимся бобром, а также ввезенными в СССР повсеместно расселившейся ондатрой и приуроченной к немногим южным районам нутрией. Кроме того, домашние животные, когда их гоняют к водоему на водопой или когда они пасутся по берегам водоема, очень сильно меняют характер прибрежной растительности; вместо внешней части пояса высоких трав (тростника, камыша, рогоза и др.) на мелководье развиваются растения-
амфибии (стрелолист, частуха и др.). Это создает благоприятные условия для выплода личинок малярийного комара. Поэтому исследование этих смен и наблюдения над огороженными от воздействия скота участками мелководий и побережий имеют существенное практическое значение.
На кормовых столиках водяной крысы и ондатры производится учет остатков растений с последующей разборкой по видам и взвешиванием.. Повторение таких учетов раз в пятидневку на определенном отрезке береговой полосы позволит составить представление не только о составе кормов, но и об их сезонной смене. Указанные виды грызунов поедают не только прибрежные растения, но и виды, образующие подводную растительность, особенно рдесты. Нанесение на план площадок по 1—5 м2, сохранившихся и погрызенных экземпляров тростника, рдеста, камыша и других видов растений, поможет нарисовать наглядную картину уничтожения этих растений зверьками (рис. 24).
Рис. 24. Участок ассоциации тростника площадью 6 м2, на котором почти все стебли тростника уничтожены водяной крысой и от них остались только основания. (Формозов и Воронов, 1939).
Ондатра устраивает из стеблей тростника и других растений жилища — «хатки» с выходом под воду, а водяная полевка в зарослях тростника строит гнезда из расщепленных стеблей растений на некоторой высоте над поверхностью воды. Учет количества этих сооружений на единицу площади или на 1 км побережья, вместе с взвешиванием этих гнезд и хаток, позволит определить массу употребляемых на постройки растений.
Бобры, помимо уничтожения деревьев, вызывают существенные изменения в растительном покрове и особенностях почв, строя плотины и повышая уровень водоема, вызывая этим подтопление и заболачивание прибрежных участков, иногда на значительных пространствах.
Учесть изменения, происходящие в результате постройки бобровых плотин, можно, производя описания растительности в различных местах подтопленного участка, сравнивая их растительность с растительностью участков, расположенных ниже плотины и не подвергшихся подтоплению. При этом следует измерить размеры плотины и описать ее устройство. Желательно характеристику растительного покрова сопровождать почвенными описаниями и анализами.
Методы исследования деятельности животных в культурных ландшафтах. В настоящее время на земном шаре вряд ли можно найти участок растительности, не подвергшийся в той или иной степени воздействию
человека. В одних случаях это воздействие незначительно, в других оно приводит к весьма заметным, но обратимым изменениям растительности и, наконец, зачастую оно вызывает коренные, нередко необратимые смены ландшафтов. В результате деятельности человека возникают посевы, вторичные леса и луга, сады и парки, поселения и т. д. Вследствие этого меняется состав животного населения, характерного для мало затронутых деятельностью человека ландшафтов, и появляются новые виды, ранее отсутствовавшие в данном районе. Так, распашка лесных областей привела к Широкому расселению на север видов, характерных для степи и лесостепи (обыкновенный хомяк, обыкновенная полевка и др.), а освоение целинных и залежных земель привело к широкому распространению хомячка Эверсманна и других питающихся зерновыми кормами зверьков вместо поедающих зеленую растительную массу полевок.
Вред от деятельности животных в культурных ландшафтах является наиболее ощутимым и хорошо заметным, так как он направлен непосредственно на окружающие человека растения, в том числе на виды, дающие урожаи полезных для человека растений.
В садах и парках следует фиксировать повреждения, наносимые грызунами как взрослым растениям, так и их подросту. Всходы объедаются многими мелкими зверьками. Заяц-беляк зимой зачастую «кольцует» деревья несколько выше уровня снегового покрова. Под снегом «кольцевание» деревьев и обгрызание их коры производится мелкими грызунами — преимущественно полевками; эти повреждения обычно располагаются у поверхности почвы.
Водяная полевка, устраивая подземные ходы, может, обычно в зимнее время, повредить корневые системы деревьев и кустарников, в результате чего растения болеют или даже гибнут без заметных следов повреждений их надземных частей. Подсчет количества поврежденных экземпляров по видам и по сезонам позволяет учесть размер этих повреждений. Интересно установить предпочитаемость разных видов и степень их по- врежденности по возрастам.
На огородах и в полях животныё, преимущественно грызуны, некоторые зерноядные птицы, в ряде случаев лоси (в последние годы сильно размножившиеся), наносят повреждения, уничтожая часть урожая. В тех случаях, когда повреждения сконцентрированы вокруг'нор зверьков или на местах их кормежек, учет ихлегко провести путем взятия проб на поврежденных и неповрежденных участках, оценивая раздельно ущерб, нанесенный зеленой растительной массе и плодам. Примером таких хорошо заметных повреждений могут служить плешины вокруг сус- ликовин и сурчин на недавно распаханных участках целинных земель, участки вокруг нор обыкновенной полевки на посевах клевера и др.
Нередко птицы поедают семена и проростки бахчевых и других куль- ТУР- Зная норму высева и произведя подсчет уцелевших проростков, можно подсчитать ущерб, нанесенный птицами. В тех случаях, когда нанесенный вред распределен диффузно, оценка его может быть произведена косвенными методами, путем оценки численности зверьков при знании средней нормы потребляемых ими кормов. Нередко при этом можно подсчитать и процент поврежденных стеблей, колосьев и т. п. на пробных площадках. Следует учитывать, что мыши обычно поселяются не на посевах, а по межам и в прилегающих к посевам лесках, зарослях кустарников и т. п., за исключением мыши-малютки, строющей гнезда на стеблях культурных растений. Поэтому вред, наносимый этими зверьками, постепенно ослабевает от окраин поля к его центру.
При восстановлении растительности на ранее распахивавшихся участках грызуны замедляют процесс зацелинения залежей, задерживая их на йурьянистой стадии.
Невыкашиваемые суходольные луга зачастую не зарастают лесом только благодаря выпасу скота. Для изучения возможностей и условий лесовозобновления на этих лугах необходимы детальные исследования над особенностями травостоя и характером смен растительности после прекращения выпаса.
МЕТОДЫ С БОРА, СОХРАНЕНИЯ И ИЗУЧЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ
Полевое определение животных. Для того чтобы выяснить, какое животное нанесло то или иное повреждение растениям, необходимо определить вид этого животного-вредителя.
В некоторых случаях это можно сделать по характеру наносимых животным погрызов или повреждений (характерное «подрубание» деревьев бобром, «кузницы» дятлов с кучей шишек ели или сосны и т. д.). В других случаях их видовую принадлежность позволяют определить особенности строения нор, характер выбросов из нор, гнезд и т. д.
В некоторых случаях определять животных можно путем прямых наблюдений в природе, особенно при помощи бинокля, пользуясь существующими руководствами. Не имея возможности здесь дать представление ■о полевых признаках и о методах, полевого определения различных животных, можно рекомендовать книги А; Н. Формозова (1959) и А. Н. Промптова (1960). Много полезных сведений о следах деятельности животных в природе имеются в статьях Г. А. Новикова (1961) и А. А. Насимовича (1950), где также охарактеризованы разнообразные методы учета численности животных и другие наблюдения над ними.
Добывание животных. В ряде случаев для последующего «определения необходимо добыть и сохранить животное. При этом следует иметь в виду, что многие животные, преимущественно млекопитающие, являются носителями ряда болезней, которыми может болеть и человек. Поэтому необходимо при выезде в тот или иной район получить консультацию в компетентных организациях о том, какова эпизоотологическая обстановка в районе будущих работ и какие зверьки представляют опасность с точки зрения возможности заражения туляремией,' геморрагической лихорадкой, лептоспирозом, лейшманиозом и другими болезнями. В случае опасности следует воздержаться от отлова животных.
Добывание животных может производиться различными способами. Мелких млекопитающих можно добывать: а) раскопкой их нор или заливанием нор водой, б) ловушками различных типов, из которых наиболее употребительны плашки и дуговые капканы. Некоторых животных— сурков, белку, бурундука и других можно отстреливать. Птиц чаще всего отстреливают.
О раскопке нор было сказано выше, при характеристике роющей деятельности животных. С методами отлова, а также с деталями препаровки и консервирования животных можно лучше всего ознакомиться по книгам Г. А. Новикова (1953а) и П. В. Терентьева (1956).
Пресмыкающихся и земноводных ловят руками, соблюдая меры пре-: досторожности в отношении змей, среди которых могут быть ядовитые.
Сохранение животных для определения. Собранных животных следует сохранить для того, чтобы передать специалистам для определения.
Проще всего хранить животных в консервирующей жидкости — в спирту или формалине. Спирт для консервирования должен иметь крепость 70—75%. Можно пользоваться не только ректификатом, но и сырцом и денатуратом. Так как помещенные в спирт животные, особенно млекопитающие, вначале выделяют довольно значительное количество воды, крепость спирта понижается и сборы могут испортиться. Поэтому животных, предварительно вскрытых и Обмытых в воде, кладут в крепкий (но ниже 80%) спирт, объем которого должен примерно в два-три раза превышать объем объектов. Затем, когда ■ животные несколько затвердеют, их перекладывают в спирт обычной концентрации, причем объем спирта должен быть примерно равен объему консервируемых животных. В дальнейшем сосуд, в котором Хранятся животные, Следует время от времени встряхивать, а при помутнении жидкости или при сильном размягчении консервируемых животных, сменить спирт, использовав старый после фильтрации для хранения свежих сборов.
Формалин имеет то преимущество перед спиртом, что в нем объекты менее выцветают, чем в спирту, а перевозить его легче, так как при консервировании он разводится 1 : 20. С другой стороны, он обладает резким запахом, раздражающим слизистые оболочки, сильно уплотняет ткани и замерзает уже при небольших морозах. Птиц в формалине хранить не рекомендуется, так как от него портятся перья.
Для перевозки консервирующих жидкостей и для хранения коллекций, лучше всего пользоваться так называемыми шведскими банками из металла с плотно завинчивающимися крышками, а за неимением их можно- использовать стеклянные банки с притертыми пробками.
Можно мумифицировать мелких млекопитающих и птиц. Для этого 15—20 %-й формалин впрыскивают при помощи медицинского шприца «Рекорд» в брюшную полость, в кишечник, в мышцы ног, в мозг, во все другие части тела, которые в наибольшей степени подвержены гниению. При зтом на птицу величиной с воробья требуется всего около 6.5 см3 формалина. Если предполагается длительное хранение, то, раствор формалина насыщают мышьяковисто-киСлым натром. Примерно через неделю животное совершенно затвердевает в той позе, которая была ему придана. После этого еще два-три дня животное подсушивается на солнце и затем может храниться длительное время.
Другие способы сохранения Животных (млекопитающих и птиц) требуют специальных навыков. Так, препарировать животных для того, чтобы сделать тушку или сохранить шкурку, довольно трудно и необходима практика для овладения приемами препаровки.
При отсутствии консервирующей жидкости и невозможности снять по правилам шкурку, от млекопитающего нужно сохранить череп и шкурку, снятую «ковриком», от птицы — голову, лапку й крыло. Этого достаточно для определения, но научной ценности такие сборы не представляют.
Для съемки шкурки «ковриком» по брюшной стороне тела млекопитающего делают надрез бритвой или разрез маленькими так называемыми глазными ножницами от анального отверстия до подбородка, стараясь не разрезать тонкие покровы брюшной полости. Далее постепенно, начиная с брюшной стороны, отделяют шкурку от тушки, пользуясь ручкой скальпеля или пинцета, затем перерезают лапы, оставляя ступни при шкурке, и вынимают позвоночник из хвоста, для чего, захватив основание хвоста одной рукой, ногтями другой или пинцетом вытаскивают хвостовую часть позвоночника. Снятую шкурку распяливают для просушки на какой-либо дощечке, укрепляя ее края булавками. Череп отрезают
у основания затылочной кости от туловища и, завернув в бумагу, просушивают отдельно от шкурки.
У птиц, как было указано, отрезают лапу, крыло и голову. Затем берут голову и, заворачивая кожу головы на череп от затылка вперёд до клюва, очищают череп, вынимают глаза, расширяют ножницами затылочное отверстие й удаляют головной мозг, вытаскивают пинцетом язык, предварительно вырезав на основании черепа между правой и левой сторонами нижней челюсти треугольное отверстие. Затем кожу опять натягивают на череп.
Этикетирование ж и в. о т н ы х. Сохраняемые тем или иным способом образцы животных должны быть этикетированы. На этикетках необходимо обозначать географический пункт • сбора, местообитание добытого животного, дату сбора и фамилию сборщика. Желательно также указать на этикетке причину сбора животного (хозяин раскопанной норы, найден около запасов, переносил семена, подгрызал растения и т. д.). Это облегчит привязку тех или иных воздействий на растительный покров к определенному виду животного.
В некоторых случаях для облегчения точного определения необходимо знать размеры животного. Поэтому для млекопитающих желательно указывать на этикетке результаты следующих промеров: длина тела L от кончика морды до анального отверстия, длина хвоста С от анального отверстия до кончика хвоста без концевых волос, длина ступни В1 от пятки до конца наиболее длинного пальца, без когтей, высота уха Аи от основания до верхушки уха, без волосков. Желательно (но не обязательно) знать вес зверька и его пол (последний в том случае, если сохраняется только шкурка).
Измерение птицы в большинстве случаев необязательно. Обычно у птиц измеряют общую длину тела L от кончика клюва до конца хвоста по спинной стороне, длину крыла А на сложенном крыле от кистевого сочленения до конца самого длинного махового пера по прямой, длину хвоста С от хвостовых позвонков до конца самых длинных рулевых перьев. Как и для млекопитающих, желательно знание веса и пола. Измерения размеров можно производить штангенциркулем, линейкой или сантиметровой лентой с точностью до 1 мм.
Этикетка прикрепляется к тушке, хранимой в консервирующей жидкости, или к шкурке, или к пакетику с головой, лапкой и крылом птицы. К черепу млекопитающего, хранящемуся отдельно от шкурки, привязывается дублетная этикетка. Писать этикетки следует тушью или простым карандашом, но ни в коем случае не чернилами и не химическим карандашом; на плотной бумаге, например ватмане или восковке (последнее для животных, сохраняющихся в консервирующей жидкости).
Учет численности.животных. Для того чтобы оценить количественную сторону воздействия животных на растительный покров, следует хотя бы примерно определить их численность в данном растительном сообществе или в комплексе сообществ. Особенно, важно это в отношении млекопитающих, в первую очередь грызунов-землероев, меньше — в отношении копытных и птиц.
Отсылая за более подробными сведениями к книге Г. А. Новикова (1953а), а также специальному сборнику (Методы учета численности. . . 1952), все же следует сообщить минимум сведений, необходимых для проведения простейших учетов численности животных.
Учет числа нор может производиться на площадках и на трансектах. При учете на площадках лучше всего пользоваться круговыми площад-
ками, предложенными Н. Б. Бирулей. Для этого в центре площадки вби вают кол, на котором на высоте 1 м делают упор, не позволяющий соскользнуть вниз веревочной петле, одеваемой на кол. Петля находится на конце веревки,"имеющей длину 28.2 м для площадки 0.25 га (наиболее часто применяемый размер площадок) и соответственно 40 и 56.5 м для площадок 0.4 и 1 га. К веревке через каждые 2 м тесьмой привязывают црутики, служащие ограничителями и волочащиеся при учете концами по земле. Вытянув веревку, отмечают на земле колышком, камнем или комом земли начальную точку учета. Затем, двигаясь вместе с натянутой веревкой по окружности, каждый из учетчиков подсчитывает количество нор в круговой полосе шириной в 2 м, ограниченной двумя соседними прутьями. Если учет ведется одним или двумя людьми, то они начинают его с внешних круговых полос, а после подсчета на полных окружностях сматывают соответственную часть веревки и продолжают подсчеты на следующих, лежащих ближе к центру, полосах. При учете отмечается число входных отверстий нор, число групп нор-колоний, а также число выбросов из нор.
При маршрутном учете подсчет входных отверстий производится на вытянутой в виде ленты полосе определенной ширины. Маршруты следует строить таким образом, чтобы пересекать основные формы рельефа и равномерно покрывать обследуемую площадь; расстояние между параллельными маршрутами колеблется от 75 до 150 м в зависимости от плотности населения грызунов (при большей плотности грызунов маршруты следует располагать ближе друг к другу). Ширина учетной полосы в зависимости от высоты и густоты травостоя может колебаться от 2 до 6 м. Учет лучше проводить вдвоем. При этом учетчики, связанные закрепленным на поясах шнуром, имеющим длину, соответствующую ширине учетной полосы, движутся параллельно. Правый из учетчиков отмеривает двухметровкой («саженью») или считает шагами длину отрезков маршрута, проходящих в том или ином биотопе, левый записывает эти величины, а также количество нор и колоний по био,топам. Подсчет числа нор и колоний зверьков ведут оба учетчика, привязав к шнуру посредине прутик и подсчитывая норы и колонии каждый на своей половине учетной ленты. Учитываются колонии, попавшие на учетную полосу целиком, а также попавшие частично, но только с одной из сторон учетной ленты (например, только с правой или только с левой, по предварительной договоренности). При переходе из одного биотопа в другой (из одного растительного сообщества в другое) записывается пройденное в предыдущем биотопе расстояние и количество приуроченных к нему нор и колоний, и учет начинается снова. Для получения достоверных результатов площадь учетной полосы должна составлять (как и при учете на площадках) не менее 0.5% от общей площади обследуемой территории. При маршрутном учете, проводимом одним человеком, учетчик закрепляет на груди за средину двухметровую рейку со свешивающимися на ее концах прутьями — ограничителями. Подсчет расстояний учетчик ведет в шагах, а размер шага вымеряет на 100-метровой линии. Переводный коэффициент от шагов к метрам получается путем деления 100 на число шагов, соответствующее этому расстоянию.
Если ограничиться меньшей точностью учета, то Щирина учетной полосы может оцределяться учетчиком на глаз.
Подсчет числа нор и колоний применим только в тех биотопах, где поверхность почвы просматривается хотя бы на расстоянии 1 м и где нет пней, стволов деревьев, куч валежника и других естественных укрытий. Он совершенно неприменим в сообществах кустарников, в лесах, в трост-
Изучение влияния наземных позвоночных на растительность 495 никовых и других береговых зарослях, а также на болотах и каменистых россыпях.
Там, где не применим метод подсчета нор, приходится прибегать к методу ловушко-линий. .Этот метод можно применять при изучении изменений численности зверьков в одном и том же биотопе и при сравнении численности их в различных биотопах. В первом случае учет проводят один или несколько раз в год в одном и том" же биотопе в одни и те же сроки. При однократном учете его лучше проводить осенью (в сентябре— октябре), при двухкратном — весной (в апреле—мае) и осенью (в сентябре—октябре). Для этого каждую из 20 ловушек наживляют кусочком корки чёрного хлеба, смоченной растительным (подсолнечным) маслом, насаживая ее на один из крючков плашки; на другой крючок насаживают кусочек моркови; при наличии одного крючка на плашке можно насаживать морковь поверх корки. Ловушки расставляют по прямой линии через 5 м под естественным или искусственным укрытием. Начало и конец линии отмечают так, чтобы через год можно было их найти и вновь расставить ловушки. Осмотр поставленных ловушек производится раз в сутки в течение пяти суток, причем приманки ежедневно сменяются. Учитывают не только число пойманных зверьков, но и число спущенных ловушек. Все спущенные ловушки настораживают вновь. При непрерывном дожде или снегопаде в течение двух и более суток бракуется весь учет. Менее продолжительные дождь и снегопад в расчет не принимаются. Каждая такая линия дает 100 (20x5) ловушко-суток. Для получения достоверных данных необходимо не менее 500 ловушко-суток, т. е. не менее пяти линий. Для ориентировочных сведений об относительной численности зверьков можно довольствоваться и 100 ловушко-суткамй. Зимой ловушки расставляются не на поверхности снега, а или в укрытиях, или в снежных колодцах, специально прокопанных в снегу до поверхности почвы и прикрытых сверху.
Для получения данных о различии в животном населении отдельных биотопов применяют ту же технику расстановки ловушек, но отлов производят в течение одних суток. Для характеристики населения каждого биотопа при этом необходима закладка не менее 10 ловушко-линий, что дает не менее 200 (10 x 20) ловушко-суток. Лов в сравниваемых биотопах должен производиться одновременно для исключения влияния различной погоды в разные дни.
При определении результатов лова вычисляют процент попадания по каждой линии и суммарный для бистопа, участка территории, отрезка времени; процент линий с попаданием данного вида, который характеризует равномерность распределения этого вида в пределах участка или биотопа; процент данного вида от всех добытых, характеризующий его относительное обилие среди зверьков, обитающих в данном участке или биотопе.
Метод ловушко-линий применяется в лесах, зарослях кустарников и высокотравных сообществах, а также на осыпях, где нельзя проводить подсчет числа нор; не применим он в тундре, где очень мало зверьков, берущих приманку в ловушках.
К недостаткам метода ловушко-суток относятся несравнимость зимних и летних результатов, неодинаковая привлекательность стандартной прим:анки для различных зверьков, различная вероятность попадания зверьков разных видов, зависящая от различной величины индивидуальных участков зверьков. Эти недостатки в большей или меньшей степени •могут быть компенсированы применением различных других способов учета, которые, однако, являются достаточно трудоемкими и большую
часть которых поэтому не стоит рекомендовать лицам, не занимающимся •специально вопросами экологии млекопитающих.
Можно только посоветовать применять при стационарных работах метод ловчих канавок. В каждом биотопе выкапывается канавка 50 м длины, 20—25 см ширины и глубины. В дно канавки врывается пять цилиндров на расстоянии 10 м один от другого. Диаметр цилиндров должен быть равным ширине дна .канавки. Осмотр канавок производится ежедневно по утрам. Попавшие в цилиндры зверьки вынимаются. Канавка может действовать несколько лет.
Для получения представления об абсолютной численности зверьков пользуются методом раскопки нор. Прежде чем приступить к раскопке, на определенной площади отмечают колышками отверстия и груцпы отверстий нор. Затем эти отверстия затыкаются, лучше всего жгутами из травы, чтобы во время раскопки зверьки не могли ускользнуть. Затем начинается раскопка норы от одного из отверстий (см. стр. 474). Раскопку нор можно совмещать с их промерами (см. выше) и составлением плана, что бывает необходимо делать при определении объема нор и описании характера роющей деятельности животных. К сожалению, раскопка нор применима только в травяных сообществах, только на плотных, несыпучих грунтах и только в отношении тех животных, норы которых не являются очень сложными и глубокими, т. е. мышей, полевок, хомячков и мелких тушканчиков.
Можно практиковать также «выливание» зверьков из нор. При этом в отверстие норы постепенно льют воду до тех пор, пока она не покажется из соседних отверстий или доверху не заполнит это отверстие. Следует внимательно наблюдать за всеми выходами из норы, из которых может выбежать зверек. Выливание производится из всех нор, расположенных на определенной площади, даже из тех, которые кажутся нежилыми. При выливании в норах гибнут и остаются неучтенными только самые молодые зверьки.
На основании вылова зверьков из раскопанных нор или их выливания из нор можно получить коэффициент заселения нор (т. е. вычислить количество отверстий, приходящихся на одного зверька). Этот коэффициент заселения можно применить далее для других участков тех же растительных сообществ в районе исследования, уже не раскапывая нор, а только подсчитывая их количество и определяя численность самих зверьков на основании этого коэффициента.
Методы учета копытных млекопитающих и птиц сложны, и их рационально применять только при сцециальных зооэкологических исследованиях. К тому же для учета птиц необходимо уменье определять их по полевым признакам. Поэтому в этих случаях, вероятно, следует ограничиваться визуальной оценкой численности с применением трехбалльной шкалы (много, немного, мало), отчетливо сознавая и неточность и возможную субъективность этой оценки.
Литература
Справочники по фауне и определители животных
Афанасьев А. В., В. С. Б а ж ано в, М. Н. К оре л о в, А. А. С л удс к ий, Е. И. Страутман. 1953. Звери Казахстана. Изд. АН КазССР, Алма-Ата.
Бобринский Н. А., Б. А. К уз н ец о в,. А. П. Кузякин. 1944. Определитель млекопитающих СССР. Изд. «Советская наука», М.
Виноградов Б. С. и И. М. Г р о м о в. 1952. Грызуны фауны СССР. Определители по фауне СССР. Изд. АН СССР, М.—Л.
Виноградов Б. С. и И. М. Г р о м о в. 1950. Краткий определитель грызунов фауны СССР. В помощь работающим по зоологии в поле и лаборатории. Изд. АН СССР, М.—Л.
Воробьев К. А. 1954. Птицы Уссурийского края. Изд. АН СССР, М.
Гептнер В.Г., А. А. Насимович. 1961. Парнокопытные и непарнокопытные.
В кн.: Млекопитающие Советского Союза, т. I. Изд. «Высшая школа», М. Гизенко А. И. 1955. Птицы Сахалинской области. Изд. АН СССР, М. Дементьев Г. П. 1952. Птицы Туркменистана. Изд. АН ТуркмССР, Ашхабад. Дементьев Г. П., Н. А. Г л адк о в, Е. С. Птушенк о, А. М. С уди л ов- с к а я. 1.948. Руководство к определению птиц СССР. Изд. «Советская наука», М.
Животный мир Азербайджана. 1951. Изд. АН АзССР, Баку.
Животный мир СССР. 1937—1958. Изд. АН СССР, М.—Л.; т. 1—Историческое и географическое введение и общий систематический обзор фауны по группам, 1937; т. 2 — Зона пустынь, 1948; т. 3 — Зона степей, 1950; т. 4 — Лесная зона, 1953; т. 5 — Горные области европейской части СССР, 1958.
Попов В. А., А. В. Л у к и н. 1949. Животный мир Татарии. Татгосиздат, Казань.
Птицы Советского Союза. 1951—1954. Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. Изд. АН СССР, М., тт. 1, 2, 3 — 1951; т. 4 — 1952; тт. 5, 6 — 1954.
Птицы СССР. 1951—1960. Определители по фауне СССР. Изд. АН СССР, М.—Л., ч. 1 — 1951; ч. 2 — 1953; ч. 3 — 1954; ч. 4 — 1960.
Птицы Казахстана. 1960—1962. Изд. АН КазССР, Алма-Ата, т. 1 — 1960; т. 2 — 1962. Птицы Киргизии. 1959—1961. Изд. АН СССР, Фрунзе, т. I — 1959; т. II — 1960;
т. III — 1961.
Страутман Ф. И. 1954. Птицы Советских Карпат. Изд. АН УССР, Киев. Терентьев П. В. и С. А. Ч е р н о в. 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. 3-е изд. Изд. «Советская наука», М.
Некоторые работы по биоценологии и экологии, в которыхприводятся сведения о влиянии животных на растительныйпокров
Кашкаров Д. Н. 1945. Основы экологии животных. 2-е изд. Учпедгиз, М. Наумов Н. П. 1955. Экология животных. Изд. «Советская наука», М.
Павловский Е. Н. 1937. Учение о биоценозах в приложении к некоторым паразитологическим проблемам. Изв. АН СССР. отд. мат. и естеств. наук, сер. биолог., № 4.
Павловский Е. Н. и Г. А. Н о в и к о в. 1950. Биоценоз. БСЭ, т. 5.
Пачоский И. К. 1921. Основы фитосоциологии. Изд. Студ. ком. с.-х. техникума, Херсон.
Поплавская Г. И. 1948. Экология растений. 2-е изд. Изд. «Советская наука», М. Раменский Л. Г. 1952. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. Ботан. журн., т. 37, № 2.
Сукачев В. Н. 1950. Биогеоценоз. БСЭ, т. 5.
Сукачев В. Н. 1960. Соотношение понятий биогеоценоз, экосистема и фация. Почвоведение, № 6.
Что такое фитоценоз. (Дискуссия). 1934. Сов. ботан., № 5.
Шенников А. П. 1950. Экология растений. Изд. «Советская наука», М. Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. Изд. АН СССР, М.-Л.
Allee W., А. Е m ег s оп, О. Park, Т. Ра г k and К. Schmidt. 1949. Principles of animal ecology. Phyladelphia—London.
Clarke G. L. 1957. Elements of ecology. N. Y.—L о n d о n.
Clem e'n t s F.. E., V. E. Shelford. 1939. Bio-ecology. N. Y.— London.
Dahl Fr. 1903. Winke fur ein wissenschaftliches Sammeln von Tieren. Sitz. Ges.
Naturf. Fr. Berlin.
Daubenmire R. F. 1959. Plants and environment. A textbook of plant autecology. 2-d edit., N. Y.—London.
Dowdeswell W. H. 1952. Animal ecology. London.
Odum Eugen. 1959. Fundamental of ecology. 2-d edit., Philadelphia—London.
Работы по методике исследования
ВороновА. Г. 1955. О методах полевого изучения кормового рациона мелких грызунов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LIV, вып. 5.
V4 32 Полевая геоботаника, т. III
Жарков И. В. 1959. О методах, применяемых в США при изучении роли копытных в лесу. Сообщ. Инет, леса АН СССР, вып. 1'3 (Роль диких копытных животных в лесном хозяйстве), Изд. АН СССР, М.
Лавренко Е. М. 1959. О программе работ по изучению биокомплексов в Казахстане. Матер. 1-й сесс. научн. совещ. по пробл.: «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение», Изд. АН СССР, М.—Л.
Левина Р. Е. 1960. К методике изучения распространения семян и плодов (дис- семинация). В кн.: Полбвая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Методы- учета численности и географического распространения наземных позвоночных. 1,952. Изд. АН СССР, М.
Насимович А. А. 1950. Зоологические исследования. В кн.: Справочник путешественника и краеведа, т. II. Географгиз, М.
Новиков Г. А. 1953а. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. 2-е изд. Изд. «Советская наука», М.
Новиков Г. А. 1961. Изучение животного мира. В кн.: Карманная книга натуралиста и краеведа. Географгиз, М.
Промптов А. Н. 1960. Птицы в природе. 4-е изд. Учпедгиз. М.
Работнов Т. А. 1960. Методы определения возраста и длительности, жизни у травянистых растений. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Стешенко А. П. 1960. О методах определения возраста и длительности жизни пустынных полукустарничков. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Терентьев П. В. 1956. Практикум по зоологии позвоночных. Изд. «Советская наука», М.
Формозов А. Н. 1950. Влияние деятельности животных на формирование земной поверхности и почвообразование. В кн.: Справочник путешественника и краеведа, т. II. Географгиз, М.
Формозов А. Н. 1959. Спутник следопыта. Детгиз, М.
Clements F.E.,G. W. Goldsmith. 1924. The phytometer method in ecology. The plant and community as instrument. Carn. Inst. Washington, № 356.
DowdeswellW. H. 1959. Practical animal ecology. London.
Некоторые работы, содержащие материалы по воздействию животных на растительный покров
Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли. Тр. Ботан. муз. АН СССР, т. 25.
Андреев В. Н. 1954. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования. Тр. Ботан. инет. АН СССР,‘серия III (Геоботаника), вып. 9.
Бибиков Д. И. 1948. К экологии кедровки. Тр. Печерско-Илычского зап., т. IV, вып. 2, М.
Виноградов Б. С. 1948. Влияние животных на почвы и растительность пустынь. В кн.: Животный мир СССР, т. 2. Изд. АН СССР, М.—Л.
Воронов А. Г. 1935. Некоторые наблюдения над деятельностью общественной полевки (Microtus socialis) на пастбищах предгорного Дагестана. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биолог., т. XLIV, вып. 6, 7—8.
Воронов А. Г. 1950. Влияние животных на почвы и растительность степной зоны. В кн.: Животный мир СССР, т. 3. Изд. АН СССР, М.—Л.
Воронов А. Г. 1954а. Влияние грызунов на растительный покров пастбищ и сонокосов. В сб.: Вопр. улучш. корм, базы в степи., полупуст, и пуст, зонах СССР, Изд. АН СССР, М.—Л.*
Воронов А. Г. 19546. Взаимоотношения растений и животных на пастбищах в различных природно-географических зонах. Матер, к II съезду Геогр. общ. СССР, Изд. АН СССР, М.—Л.
Воронов А. Г. 1959. Взаимоотношения животных и растений в различных географических зонах. Уч. зап. Моск, унив., вып. 189 (Биогеография).
Воронов Н. П. 1953а. Роль роющей деятельности млекопитающих в жизни лесных ценозов. Дисс. Казань.
Воронов Н. П. 19536. Из наблюдений над роющей деятельностью млекопитающих в лесу. Почвоведение, № 10.
Воронов Н. П. 1958. Влияние роющей деятельности млекопитающих на жизнь леса. Изв. Казанск. фил. АН СССР, сер. биолог, наук, № 6.
Высоцкий Г. Н. 1908, 1909. О лесорастительных условиях района Самарского удельного округа, чч. I и II. СПб.
Высоцкий Г. Н. 1915. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. Тр. Бюро по прикл. ботан., т. VIII, № 10—11.
Высоцкий Г. Н. 1923. О перспективах нашего степного полеводства и скотоводства. Тр. по прикл. ботан. и селекц., т. XIII, вып. 3.
Динесман Л. Г. 1961. Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев. Изд. АН СССР, М.
Залесский К. М. 1918. Залежная и пастбищная растительность Донской области. Ростов-на-Дону.
Иозефович Л. Й. (1928) 1929. К вопросу о происхождении микрорельефа и комплексности сухих степей. В сб.: Прир. и сельск. хоз. засушл. пуст. обл. СССР, № 3, Воронеж.
Каверзнева. Ю. Г. 1955. Приспособительные особенности вересковых растений хвойных лесов Московской области. Дисс. М.
Келлер Б. А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фитосоциологические, вып. 1. Тр. инет, по йзуч. прир. и хоз. засушл.-пуст. обл. России, т. I, Воронеж.
Корчагин А. А. 1960. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.-
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР, т. II. Изд. АН СССР, М.-Л.
Лавренко Е. М. 1952. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений. Тр. Ботан. инет. АН СССР, серия III (Геоботаника), вып. 8.
М а з и н г В. В. 1955. О размножении и распространении растений верховых болот при помощи семян. Ежегодн. Общ. естествоиспыт. при АН ЭССР, т. 48, Таллин. Новиков Г. А. 19536. Роль позвоночных животных в жизни леса. В кн.: Животный мир СССР, т. 4. Изд. АН СССР, М.—Л.
Новиков Г. А. 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Изд. Ленингр. унив.
Образцов Б. В. и Ф. Р. Ш т и л ь м а р к. 1957. Лесохозяйственное значение мышевидных грызунов в дубравах Европейской части СССР. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 35.
П а ч о с к и й И. К. 1-917. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи. Матер, по исслед. почв и грунтов Херсонск. губ., вып. 13, Херсон.
Реймерс Н. Ф. 1956а. Роль кедровки и мышевидных грызунов в кедровых лесах Южного Прибайкалья. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXI, вып. 2.
Реймерс Н. Ф. 19566. Роль млекопитающих и птиц в возобновлении кедровых лесов Прибайкалья. Зоол. журн., т. 35, вып. 4.
Родин Л. Е. 1961. Динамика растительности пустынь. Изд. АН СССР, М.—Л.
Роль диких копытных животных в лесном хозяйстве. 1959. Сообщ. Инет, леса АН СССР, вып. 13.
Ротшильд Е. В. 1962. Биогенная растительность пустыни и ее значение для животных. Дисс. М.
Руд экий А. 1897. Настольная книга по лесоводству. СПб.
Семенов-Тян-Шанский О. И. 1948. Лось на Кольском полуострове. Тр. Лапландск. зап., т. II, М.
Скалой О. И. и В. Н. С к а л о н. 1935. Материалы к познанию биологического значения врановых верхнего Приангарья. Йзв. Противочумн. инет. Сибири и ДВК, вып. II, Иркутск.
Скоков Н. Н. 1962. Тупик на Айновых островах. Орнитология, вып. 5, изд. Моск, унив.
С оч а в а В. Б. 1959. Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение. Матер. 1-й сесс. и научн. совещ. по пробл.: «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение» Изд. АН СССР, М.—Л.
Тихомиров Б. А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. Изд. АН СССР, М.—Л.
Трулевич Н. В. 1960. Изучение возрастного состава популяций растений злаково-полынных пастбищ и охрана их продуктивности. В сб.: Вопр. геогр., вып. 48 (Охрана природы, биогеография), Географгиз, М.
Трулевич Н. В. 1962. Сравнительная характеристика изменений растительного покрова и динамики -популяций основных видов сухостепных пастбищ Иссык-Кульской и Нарынской котловин. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. XVII, вып. 4.
Формозов А. Н. 1952. Спутник следопыта. Изд. Моск. общ. испыт. прир.
Формозов А. Н. и А. Г. В о р о н о в. 1935. Основные черты деятельности грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях. Докл. АН СССР, т. Ill (VIII), вып. 8 (68).'
32 Полевая геоботаника, т. III
Формозов- А. Н. и А. Г. Воронов. 1939. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях Западного Казахстана и ее хозяйственное значе ние (Биотические отношения грызунов и растительности). Уч. зап. Моск, унии., вып. 20.
Формозов А. Н. и И. Б. К и р и с (П р о с в и р н и н а). 1937. Деятельностг. грызунов на пастбищах и сенокосах. III. Влияние общественной полевки (Mi- croius socialis Pall.) и некоторых других грызунов на растительность Кизлярского района Дагестанской АССР. Уч. зап. Моск, унив., вып. 13.
Формозов А. Н., К. С. X одашова, Бч А. Голов. 1954. Влияние грызунов на растительность пастбищ и сенокосов глинистых полупустынь междуречья Волга—Урал. В сб.: Вопр. улучш. корм, базы в степн., полупуст, и пуст, зонах СССР, Изд. АН СССР, М.—Л.
Холодный Н. Г. 1941. О расселении дуба в естественных условиях. Ботан. журн., т. 26, № 4.
Bramble W. С. and W. К. Goddard. 1942. Effect of animal coaction and seedbed condition on regeneration of pith pine in the barrens of central Pennsylvania. Ecology, v. 23, № 3.
Gillham M. E. 1956. Ecology of the Pembrokeshire Islands. V. Manuring by the colonial seabirds and mammals with a note on seed distribution by gulls. J. Ecol., v. 44, № 2.
G r u 1 i c h Ivo. 1958. Zmeny rostlinnych spolecenstev na lukach vlivem rici cinnosti krtka obecneho (Talpa europaea) v podminkach jizni Moravy. Preslia, t. 30.
G r u, 1 i c h Ivo. 1959. Vytnam rici krtka obecneho (Talpa europaea) v CSR. Prace brnenske zalk. ceskoslov. Akad. ved., svazek XXXI, sesit 3.
Taylor W. P. and J. V. G. Loftfield. 1924. Damage to range, grasses by the zuni prairie dog. U. S. departm. agric., Bull. № 1227, Washington.
T u r c e k F. J. 1948— 1951. A contribution to the function of forest bird-population from the point-view of biocenology and forest managements. Aquila, v. 55—58, Budapest.
ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫИ НЕКОТОРЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ НАД НАСЕКОМЫМИПРИ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
М» С. Гиляров
Институт морфологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
Зависимость растительного покрова от деятельности беспозвоночных животных чрезвычайно многообразна и обычно недооценивается геоботаниками при исследованиях особенностей и смен растительного покрова.
Влияние беспозвоночных на растительность может быть как непосредственным, так и косвенным, через влияние на особенности почвы.
Прямое влияние проявляется прежде всего в тех случаях, когда беспозвоночные уничтожают те или иные компоненты растительного покрова. Так, например, -гусеницы сибирского шелкопряда в годы массовых размножений этого вредителя объедают в тайге всю хвою деревьев различных древесных пород, .но при этом происходит полное усыхание только кедра, тогда как другие хвойные имеют значительную способность к восстановлению. Это ведет к замене кедровников в очагах размножения сибирского шелкопряда лесами другого видового состава (Фролов, 1951).
В орехово-плодовых лесах Южной Киргизии наблюдается вытеснение яблони кленом, так как яблоня из года в год в большинстве урочищ объедается гусеницами яблоневой моли, развивающимися только на этой породе.
В годы массовых размножений на юго-востоке европейской части СССР луговой мотылек объедает листья всех двудольных травянистых растений, не трогая листья злаков, что ведет к заметному выравниванию покрова типчаковых степей (Штейнберг, 1935).
Июльский, или мраморный, хрущ (Polyphylla fullo L.) делает невозможным естественное произрастание древесной растительности на Нижнеднепровских песках и лимитирует виноградарство в этих условиях (Го- ловянко, 1927).
На суходольном лугу в Смоленской области деятельность личинок садового хрущика (Phyllopertha horticola L.) привела к уничтожению мягких злаков, что дало первый толчок к развитию мохового покрова и заболачиванию участка (Якушев, 1941).
Очень часто семенная продукция самых различных растений (например, дуба, дикорастущих злаков, зонтичных, сложноцветных и т. д.) оказывается практически нацело уничтоженной различными вредителями плодов и семян. Так, в южных степных дубравах урожай желудей в отдельные годы бывает целиком уничтожен желудевым долгоносиком
и желудевой плодожоркой, а в Средней Азии' часто не удается найти ни одного не испорченного вредителями плода Ferula jaeschkeand Vatke.
Семенное размножение многих растений лимитируется недостатком насекомых-опылителей. Известна зависимость урожая семян клевера от шмелей, люцерн от диких пчел-галиктов, абсолютная зависимость завязывания семян фиги от определенного вида перепончатокрылых — фигового опылителя-бластофаги и т. п.
Многие насекомые являются переносчиками семян, например муравьи рода Messor распространяют семена злаков и сложноцветных. В некоторых случаях, напротив, те же Messor могут полностью уничтожать семенную продукцию некоторых растений. Их питание семенами саксаула, высеянными с самолета, приводило к полной неудаче посева при пескоукрепительных работах.
Многие насекомые переносят возбудителей болезней тех или иных растений: вирусы (цикадки рода Macrosteles — столбур пасленовых, рода Deltocephalus — мозаику свеклы и т. д.), грибные заболевания (Rhyno- hites bacchus L. — плодовую гниль яблок), фитопатогенные бактерии (блошки рода Phyllotreta — возбудителя бактериоза кукурузы и других растений) и т. д. В результате насекомые могут быть косвенной причиной гибели растений определенных видов от эпифитий, что также приводит к изменению состава растительности.
Таких примеров можно привести огромное количество — они лучше знакомы энтомологам, чем ботаникам.
Косвенное влияние на растительный покров беспозвоночные оказывают изменяя свойства почвы. Так, например, хорошо известно, что самовозобновление ели происходит особенно успешно в тех местах, где поверхность почвы взрыхлена деятельностью различных обитателей, в первую очередь муравьями, а также в тех местах, где обильны выбросы дождевых червей (Сибирякова, 1949; Kuhnelt, 1950). В глинистых пустынях Средней Азии солянки приурочены к тем местам, где имеются норки и выбросы пустынных мокриц рода Hemilepistus (Димо, 1945; Лащак, 1952).
Известно, что определенные комплексы растений связаны с муравейниками и термитниками.
Отмечено, что почва, прошедшая через кишечник дождевых червей, стимулирует прорастание семян некоторых древесных пород (ель, белая акация и др.), тогда как прорастание семян других древесных пород (например, березы) при этом тормозится (Зражевский, 1957).
Отмечено также, что в лесах взаимовлияние различных древесных и кустарниковых пород иногда рёгулируется деятельностью дождевых червей, например опад некоторых древесных пород, преимущественно потребляемый дождевыми червями, становится источником питательных веществ для других почвенных животных (Зражевский, 1957).
Еще большее значение имеет общее суммарное воздействие на почву всего комплекса беспозвоночных, деятельность которых существенно влияет на весь ход почвообразовательного процесса (Гиляров, 1939, 1953, 1956 и др.).
Есть все основания считать, что роль насекомых и других беспозвоночных в ускорении процесса гумификации отмирающих растений весьма велика и полное устранение деятельности их во многих случаях привело бы к накоплению огромного количества отмерших частей растений, препятствующего существованию живых растений. Особенно большое значение имеют беспозвоночные животные в жизни леса, так как при их отсутствии процессы разрушения отмершей древесины могут настолько .замедляться, что загромождение леса упавшими стволами и стоящими
погибшими стволами привело бы к невозможности нормального его существования. Примерно такое же значение имеют беспозвоночные и для многих длите льновегетирующих многолетников.
Можно было бы значительно увеличить количество подобных примеров и соображений, так как в современной экологической литературе имеется очень много указаний на зависимость растительного покрова от деятельности различных насекомых, в основном почвооби*гающих. Поэтому для- всесторонней характеристики условий формирования растительного покрова и изучения причин его динамики при комплексных геоботанических исследованиях необходимо проводить изучение и Комплексов беспозвоночных животных, в том числе и обитателей почвы.
Изучение комплекса населяющих почву организмов, производимое в осенний или ранневесенний периоды, позволяет учесть многих насекомых, в летний период обитающих и развивающихся на надземных частях растений и только на зимовку уходящих в подстилку и почву (например, таких важных вредителей, как луговой мотылек, свекловичный долгоносик, трипсы, многие клопы и т. д.), или учитывать плотность залегания насекомых в покоящемся состоянии (например, проводить .учет саранчевых по количеству в почве их яйцекладок, так называемых кубышек). . - .
Конечно, для более полной характеристики комплекса насекомых и других беспозвоночных в пределах каждого растительного сообщества необходимы специальные учеты в течение всего периода вегетации в сочетании с учетом повреждений растений, посещаемости их опылителями и т. д., но и одно обследование фауны почвы дает довольно ясное представление о зоологических компонентах сообщества, особенно в ассоциациях травянистых растений.
Анализ данных, полученных при изучении почвенных беспозвоночных, иногда помогает понять природу и происхождение, фитоценозов, например комплексные исследования орехово-плодовых лесов южной Киргизии, изучение фауны которых (Арнольди, 1946; Гиляров, 1947) дало бесспорные доказательства тому, что эти леса представляют собою третичные реликты и имеют по составу фауны средиземноморский характер. Изучение фауны почв Крымской Яйлы, показавшее, что на ее остепненных участках встречаются почвенные беспозвоночные степного характера, неспособные к перелетам и которые не- могли быть занесены человеком (Гиляров, 1949а), дало новые материалы против антропогенной теории безлесья Яйлы. Работы по фауне почв безлесных вершин северо-западного Кавказа (Гиляров и Арнольди, 1957) дали возможность трактовки остепненных участков как горных степей. Работы по фауне почв ряда прибрежных участков тех же районов Кавказа (Арнольди и Гиляров, 1958) показали их средиземноморский характер и естественность выделенной ботаниками Крымско-Новороссийской провинции.
Работы по изучению комплексов беспозвоночных должны быть с самого начала увязаны с работами геоботаников и почвоведов для того, чтобы исследования проводились на одних и тех же ключевых участках. Такие совместные исследования могут осуществляться и при стационарных, и при маршрутных экспедиционных работах.
Следует при этом иметь в виду, что изучение почвенных беспозвоночных более трудоемко, чем изучение растительного покрова, а потому при биокомплексных исследованиях зоологические работы приходится ограничить только важнейшими сообществами. Идеальным было бы изучение комплекса всех беспозвоночных. Однако для многих групп живот-
ных не только количественные учеты, но даже качественные сборы очень затруднительны, поэтому приходится ограничиваться теми из них, которые дают наиболее важные для характеристики ценозов данные.
УЧЕТ И ИЗУЧЕНИЕ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Наши работы показали, что наиболее ценные результаты получаются на основе изучения более крупных почвенных беспозвоночных. Они наиболее четко приурочены к данному участку; слабая миграционная способность почвенных обитателей делает их такими же важными индикаторами биотических условий обследуемого участка, как и растительный покров. Криме того, для многих групп показательных (индикаторных) почвенных. животных характерно почти полное постоянство аспектов в течение сезона, тогда как аспекты обитателей надземных частей растений меняются в зависимости от.сезона, погоды и времени суток. Наконец, почвенные животные в силу своих физиологических особенностей очень чутко реагируют на особенности гидротермического режима почвы, ее химизм и т. д.
Почвенные беспозвоночные могут быть даже более надежными показателями почвенных условий, чем растения, особенно в тех случаях, когда растительный покров нарушается деятельностью человека и изучение почвенной фауны много дает для диагностики почв (Гиляров, 19496, 1956). Очень важно изучение почвенной фауны и для представлений об истории участков. Так, на очищенном от леса и освоенном участке в почве еще долго сохраняются компоненты лесной фауны, свидетельствующие об истории этого участка. Также под пологом искусственных лесопосадок в степи в почве лесонасаждений сохраняются элементы степной фауны. В то же время по общему изменению почвенной фауны на участке, подвергшемся переделке человеком по сравнению с почвенной фауной на участке, нетронутом человеком, удается выявить направление изменения почвенного режима.
Иногда изучение почвенной фауны'позволяет решать и вопросы исторической географии растений. Для характеристики почвенного населения сообщества важно знать не только его видовой состав, но и численность почвенных животных, соотношение количества особей разных групп и видов. Поэтому основным методом исследования почвенных беспозвоночных является метод количественного учета.
Единого метода учета численности всех групп почвенных животных нет и быть не может, так как методы учета определяются размерами объектов, их характером, численностью, почвенными условиями и самими задачами учета. Численность объектов учета определяет размеры и количество проб, а размеры и характер объектов — способ взятия проб и метод их анализа.
Благодаря общей закономерности, состоящей в том, что чем мельче животные, тем больше их общая численность, для учета мелких объектов, требующих более тщательных методов их извлечения из проб, можно ограничиваться меньшим количеством проб и меньшим их объемом. Более же крупные объекты учитываются менее сложными и трудоемкими методами, и пробы для их учета должны быть крупнее и количество их больше.
Наиболее ценный для геоботаников материал дает изучение более крупных объектов, поэтому в настоящей работе дается инструкция только для их учета. В ряде случаев, особенно при стационарных работах, целесообразно вести учет и более мелких немикроскопических членистоногих, указания по которому даются ниже.
Учет крупных почвенных беспозвоночных. При учете более крупных объектов, легко обнаруживаемых невооруженным глазом, таких, как дождевые черви, многоножки, личинки хрущей, щелкунов, жужелиц и т. д., наиболее универсальным и доступным способом учета является выкопка почвенных проб с ручной разборкой вырываемой земли.
При раскопках во влажный период года и в более влажных районах оптимальная площадь пробы 0.25 м2 (50x50 см), а в сухие периоды года, особенно в аридных местностях, где почвенные беспозвоночные могут мигрировать на значительную глубину, приходится увеличивать площадь пробы до 1 или даже до 2 м2 (1x1 или 1X2 м), так как вырыть пробу с отвесными стенками на большую глубину при малой площади пробы невозможно.
Определение численности почвенных беспозвоночных производится в пересчете на 1 м2 и определяется количеством животных в столбе почвы площадью 1 м2 на всю глубину их встречаемости. Определять число обитающих в почве беспозвоночных на единицу объема или веса, как это делают в отношении бактерий микробиологи, нецелесообразно, так как в зависимости от степени увлажнения и температуры почвы почвенные животные либо концентрируются в поверхностных горизонтах (в теплые сезоны при влажной почве), либо частично уходят вглубь (в сухое время года и на зимовку). При достаточной влажности почвы глубина пробы может не превышать 30—50 см, а в сухих местностях в летнее время пробы приходится брать на глубину 1 м или даже более, особенно на песчаных почвах. Самым простым и доступным способом извлечения беспозвоночных из проб почвы является ручная разборка. Сперва намечается площадь пробы. Затем собираются все беспозвоночные с поверхности почвы и тщательно перебирается войлок и подстилка и учитываются все встреченные животные. Найденные в подстилке беспозвоночные собираются, подсчитываются, фиксируются и записываются отдельно от собранных в собственно почве.
Затем, после удаления подстилки, приступают к выкапыванию почвы с площади пробы лопатой, лучше с незакругленными краями. Выбрасываемые на мешковину, клеенку или лист фанеры, разложенные рядом с пробой небольшие порции земли тщательно перебирают руками, причем более крупные комья приходится разбивать, а дерновину и корешки — разрывать. Всю землю из пробы, порцию за порцией, перебирают на весу между ладонями, внимательно просматривая всю синящуюся на подстилку землю и собирая падающих при этом и легко обнаруживаемых животных. Их собирают (отдельно из каждой пробы) в пробирки или баночки с небольшим количеством земли. Дождевых червей берут отдельно в матерчатые мешочки с землей (удобны мешочки, применяемые для сбора образчиков почвы почвоведами). Хищных жуков и их личинок лучше помещать в отдельные пробирки, изолировав друг от друга и от других собранных объектов. Мелких и нежных насекомых, многоножек и других лучше тут же на месте помещать в пробирки со спиртом с добавкой формалина или в 4%-й раствор формалина. Все найденные в пробе объекты тут же в полевых условиях. записываются в дневник, с той точностью определения, какая доступна руководителю учета, или под условными названиями. В дневнике дается и возможно более полная характеристика как всего обследуемого участка, так и места взятия данной пробы. В пробирки, в мешочек с червями и т. д. вкладывается этикетка, в которой отмечается номер пробы.
Если раскопки проводятся послойно, на этикетке числителем отмечается номер пробы, а в знаменателе — номер слоя; при этом материал
собирают отдельно из каждого слоя. Фиксацию более крупных собранных беспозвоночных производят в конце работы в камеральных условиях, о чем будет сказано далее.
При взятии проб площадью 0.25 м2 раскопки удобнее всего проводить, ставя на пробу двух рабочих: один из них копает землю и помогает ее разбивать, а другой разбирает пробу и собирает встречающихся в почве животных. При записях данных о беспозвоночных на месте их раскопок на каждые 2 пары рабочих необходим руководитель-учетчик. Если подсчет беспозвоночных ведется в конце дня, при фиксации материала, то один руководитель раскопок может обеспечить этикетировку материалов 3—4 одновременно разбираемых проб, если эти пробы располагаются на близком расстоянии друг от друга.
При взятии пробы площадью 1 м2 работу надо вести с 4—5 рабочими, из которых один (можно по очереди) копает землю, остальные разбирают, а руководитель производит предварительные записи собранных материалов тут же на месте.
Наиболее благоприятная влажность почвы для учета почвенной фауны, обеспечивающая наиболее полную выборку почвенных животных и наибольшую производительность работы, такая, при которой горсть почвы, зажатой в кулак, образует ком, сохраняющий свою форму, но рассыпающийся от легкого удара. При таком состоянии поверхностного слоя почвы почвенные беспозвоночные держатся неглубоко, а почва легко перетирается и просеивается.
Для изучения корреляций с распределением корневых систем целесообразно проводить послойные раскопки, позволяющие выявить глубину нахождения основных представителей почвенной фауны. При этом образцы почвы (после разборки и удаления подстилки) следует брать слоями в 10 см мощностью, отдельно собирая и записывая животных из каждого слоя.
После взятия пробы следует провести измерение и записать мощность отдельных генетических горизонтов и степень влажности (глазомерно) каждого из них, в тех случаях, когда попутно не определяется влажность почвы.
Для установления глубины, на которую следует брать пробу, особенно в летнее время и при изучении вертикальных миграций почвенных животных, первый образец необходимо взять поглубже, роя яму на 20— 30 см глубже максимальной встречаемости дождевых червей и многоно- жек-геофилид. Остальные пробы можно брать до глубины на 10 см больше максимальной глубины встречаемости дождевых червей и многоножек, выявленной при взятии первой пробы.
Во многих случаях очень полезно параллельно с определением глубины взятия пробы устанавливать связь распределения почвенной фауны с почвенно-генетическими горизонтами. При дальнейшей работе на данном участке, если связь установлена, послойный учет целесообразно и удобно вести по этим горизонтам.
При маршрутных обследованиях пробы в пределах каждой выделенной почвенной разности располагаются так, чтобы каждая проба находилась в середине типичной части территории, описываемой в дневнике. В горных местностях маршрут проводится перпендикулярно имеющейся в данном районе поясности растительности.
В каждом подлежащем обследованию однородном сообществе рекомендуется взять не менее 4 проб по 0.25 м2.
На площадках, выделенных для стационарных исследований, рекомендуется брать не менее 12 таких проб для каждого варианта, располагая пробы по сетке.
При сравнении заселенности граничащих территорий с растительностью разного типа пробы следует располагать параллельно границе" участков.
Если на участке ясно выражена микрокомплексность растительного' покрова, то одну часть проб необходимо брать й одних условиях, а дру-- гую — в других. Так, в типчаково-ковыльной степи часть проб следует взять на участках с преобладанием ковыля, а часть — на участках с преобладанием типчака; в лесу с несомкнутыми кронами часть проб берется под кронами, а часть — в просветах и т. д.
Учет мелких почвенных членистоногих («Microarthropoda» ). Поскольку в последние годы как в нашей (Башкирова, 1953), так и в зарубежной литературе (Gisin, 1955; Schaller, 1951) все чаще привлекаются материалы по мелким членистоногим для характеристики почв, остановимся кратко* на методах их учета.
Так как численность особей мелких членистоногих в почве нередко’ достигает нескольких тысяч и десятков тысяч на 1 м2, вероятность их встречи в пробах сравнительно небольшого объема достаточно велика. Поэтому взятие даже немногих проб небольшой площади (и объема) дает результаты удовлетворительной достоверности в отношении доминирующих на обследуемом, участке групп мелких беспозвоночных.
Обычно исследуются пробы, вырезаемые специальной стальной (обычно кубической) формой со сторонами 10x10x10 см, вдавливаемой или вбиваемой заостренными нижними краями в почву. Можно также вырезать соответствующий монолит ножом, что обеспечивает несколько* меньшую точность. Можно также брать пробы меньшей площади, вырезаемые бурами. На почвах с обильным включением щебенки можно ос-- торожно наполнять почвой сосуд определенной емкости, объем которого- соответствует заданному объему пробы.
Вырезанный монолит рекомендуется брать 5 см толщины; при послойном взятии проб сначала вырезается монолит поверхностного слоя почвы, затем лопатой зачищается поверхность следующего слоя и из- него вырезается следующий монолит и т. д.
Извлечение мелких членистоногих из пробы осуществляется с помощью- эклекторов.
Принцип действия эклектора заключается в использовании таксисов, заставляющих почвенных животных выходить из анализируемого образца почвы. Поэтому метод «автоматической выборки» в эклекторах применим только в отношении более подвижных объектов; численность неподвижных стадий (яиц, куколок) методами автоматического сбора учесть* нельзя. Плохо извлекаются из проб этим методом и различные мелкие- черви.
При извлечении из проб почвы мелких членистоногих используют' их чувствительность к высыханию. Мелкие почвенные беспозвоночные; не выносят снижения влажности воздуха в почве ниже 100% и при одно-- стороннем подсушивании (сверху) пробы почвы мигрируют в более влажные слои (вниз).
В естественных условиях подсыханию подвергается верхний гори-- зонт почвы и избегающие высыхания почвенные беспозвоночные мигри-- руют в более глубокие слои почвы. Поэтому при подсушивании почвен-- ной пробы ее обитатели проявляют ясно выраженный положительный геотаксис. Так как в современных аппаратах для автоматической выборки- беспозвоночных (эклекторах) подсушивание пробы производится путем нагревания пробы почвы сверху, чаще всего при помощи электрической лампы, выход беспозвоночных из проб определяется не только положи-
■ тельными гео- и гидротаксисом, но и отрицательными термо- и фототак- 'сисом. Возможно также использование и солнечной сушки, легко осуществляемой в условиях экспедиционной работы, особенно в более сухих местностях. Термогигроэклектор (рис. 1) состоит из проволочного сита (диаметром 20—30 см с ячейками 2x2 мм), на которое помещается взятая проба почвы. Проба доставляется к эклектору возможно скорее, жела-
Рис. 1. Схема термогигроэклек- тора.Рис. 1. Схема термогигроэклек- тора.■ а — сито; б — воронка; в — проба поч-вы; г — лампочка; д — банка с фор-малином; е — термометр.■ а — сито; б — воронка; в — проба поч-вы; г — лампочка; д — банка с фор-малином; е — термометр.тельно с сохранением естественной влаж- ности (завернутая в клеенку или пергаментную бумагу в ненарушенном состоянии). Монолит помещается осторожно на сито, вставленное в конусовидную воронку (жестяную, из гладкого картона или чертежной бумаги). Под нижнее отверстие воронки подставляется банка с 2—3%-м формалином или с 70°-м спиртом.
Рис. 1. Схема термогигроэклек- тора.
Рис. 1. Схема термогигроэклек- тора.
■ а — сито; б — воронка; в — проба поч-вы; г — лампочка; д — банка с фор-малином; е — термометр.
■ а — сито; б — воронка; в — проба поч-вы; г — лампочка; д — банка с фор-малином; е — термометр.
При подсушивании пробы, которую желательно помещать на сито по возможности в ненарушенном состоянии с сохранением естественного направления в ней слоев, с помощью помещаемой над ней электрической лампочки или на солнце находящиеся в пробе животные передвигаются вниз. Мелкие беспозвоночные проваливаются сквозь сито, попадают в воронку и по гладким крутым стенкам воронки скатываются в склянку, подставленную под воронку. Необходимо следить, чтобы температура поверхности пробы не поднималась выше 35—40°.
Имеются и другие типы эклекторов, например фотоэклектор (рис. 7).
После окончания просушки пробы фиксирующая жидкость с находящимися в ней беспозвоночными процеживается через складчатый фильтр, разграфленный графитным карандашом на квадратики (для удобства подсчета).
После процеживания фильтр расправляется на чашке Петри и под бинокулярной лупой подсчитываются все мелкие членистоногие по видам. С фильтра
мелких насекомых переносят в спирт с помощью препаровальной иглы, заостренной деревянной палочки или мягкой кисточки.
В более влажную погоду для общего учета численности мелких чле
нистоногих можно ограничиться анализом слоя 10 см толщины и удвоить полученные цифры. При учете же в сухой период года или при учете в целях точного выяснения послойного распределения их в почве необходимо выкопать яму, а затем из свежезачищенной стенки ее на разных исследуемых глубинах вырезаются монолиты почвы определенного объема.
Мелких членистоногих (клещей, ногохвосток и др.) лучше всего хранить в пробирках с 70°-м спиртом, затыкаемых ватными пробками и помещаемых в общую банку со спиртом данной концентрации.
УЧЕТ И НАБЛЮДЕНИЯ НАД НАСЕКОМЫМИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
При геоботанических исследованиях, кроме учета почвенной фауны, желательно проведение наблюдений и над насекомыми в надземной части растительного покрова, синузии которых, хотя и менее постоянны, но также бывают очень показательны, иногда, как указывалось выше, могут вызывать и сукцессионные изменения растительного покрова.
Первым этапом этих работ является общее изучение комплексов насекомых, связанных с основными типами растительного покрова и с главнейшими растениями, в первую очередь эдификаторами, например в в лесу — с древесными породами, в целях выявления вредителей главнейших образователей растительного покрова, их хищников и паразитов, насекомых, разрушающих мертвую древесину и т. д. Только на основе такого исследования можно переходить к решению таких важнейших, например для понимания лесных сообществ, вопросов, как изучение массовых размножений насекомых, вредящих основным древесным породам, как изучение влияния насекомых на смену типов леса и т. д.
Работа проводится в наиболее характерных сообществах, выбранных для комплексного исследования, например, в лесу в первую очередь в таких участках, в которых явно преобладает та или иная древесная порода.
В начале исследования в центре внимания должны быть фитофаги (вредители), связанные с растениями-эдификаторами, деятельность которых непосредственно отражается на состоянии и приросте растительной массы, являющейся определяющим звеном в растительном сообществе.
Техническая сложность работы по выявлению и изучению насекомых- паразитов заставляет концентрировать внимание в первую очередь на паразитах, вредителях наиболее массовых и существенно влияющих на состояние растительности. Наиболее сложны и многообразны наблюдения над насекомыми в лесах; в травянистых сообществах они проще и однороднее.
Учет насекомых в лесах. При изучении лесной энтомофауны проводятся следующие полевые работы:
сбор насекомых в различных стадиях с основных древесных пород, с кустарникового, травяного и мохового ярусов, из подстилки и т. д.; такие сборы проводятся как при маршрутных исследованиях леса, так и при работах на стационарных участках;
сбор образцов повреждений и других следов деятельности насекомых (характера ходов в гнилой древесине, куколочных колыбелек, характера измельчания старых пней, характера экскрементов, подстилки с целью выявления экскрементов в мертвой подстилке и т. д.);
количественный учет как насекомых, тар и интенсивности повреждений ими растений;
запись наблюдений по фенологии и состоянию насекомых.
Сбор насекомых в целях изучения видового состава. Для выделения видового состава насекомых, связанных с данной древесной или кустарниковой породой, проводят:
тщательный осмотр поверхности стволов, трещин коры, дупел и т. д. (выявление яйцекладок многих насекомых, куколок ряда бабочек, прячущихся днем ночных насекомых и т. д.);
осмотр ветвей и листьев и их обкашивание сачком;
полный качественный энтомологический анализ модельных деревьев с осмотром ствола, ветвей, листвы, цветов, плодов, а также корней;
осмотр сеянцев с выкопкой подсыхающих экземпляров, просмотром их корней и в случае повреждения обследованием почвы около них;
просмотр поваленных деревьев (отмирающих и мертвых), и пней;
сбор насекомых в подстилке и в верхнем слое почвы под кроною (выявление окукливающихря в земле и зимующих форм).
Поскольку достоверное определение видов часто возможно только по взрослой стадии или по крайней мере по нескольким стадиям, работы по изучению комплекса насекомых неизбежно должны сопровождаться работами по выведению насекомых из яиц, личинок, куколок и т. д.
Для изучения насекомых травяного яруса применяется как осмотр растений и сбор при подсчетах насекомых на учетных .площадках, так и энтомологическое кошение.
Исследование населения подстилки производится методами, употребляемыми для изучения почвенного населения.
Элементы количественного учета населения деревьев. В экологической литературе учет насекомых, живущих на деревьях, разработан еще недостаточно удовлетворительно, особенно1 в сравнении с учетом населения почвы или даже населения травяных растительных формаций.
При учете населения коры ствола и старых ветвей более крупные и легко заметные насекомые и их кладки учитываются непосредственно' в лесу. При малой численности определяется процент деревьев, заселенных данным насекомым, и среднее количество особей, встреченных на дереве в доступной для осмотра части.
При очень высокой численности насекомых или их кладок на учетных деревьях применяются проволочные рамки площадью 10x10 см с ручкой, прикладываемой без выбора к поверхности коры в различных местах ствола, на разной, но определенной высоте и различно' ориентированных к странам света.
Определяется среднее количество1 особей на 1 дм2 поверхности. Для точного учета мелкого населения коры она срезается с площади 1 дм2, прямо в стеклянную банку с плотной пробкой и затем в лабораторных условиях исследуется с помощью эклекторов (как описано в разделе об: \ учете фауны почвы) либо тщательно разбирается на листе бумаги под. лупой [по методу Устинова (1928)].
Учет населения безлистной кроны. Количественный учет насекомых кроны в безлистный период проводится путем срезания веток с дерева. Ветки срезаются отдельно с трех разных высот, которые выбираются в зависимости от высоты дерева. Далее измеряется отдельно длина однолетней и двухлетней части каждой ветки, так, чтобы общая сумма длин каждой такой части была равна 50—100 м в каждой пробе. Затем вычисляется средний годовой прирост (длина веток в метрах, деленная на количество веток). ,•
Каждая ветка тщательно осматривается и высчитывается заселенность, т. е. среднее количество особей насекомых на 10 м однолетних веток. Так учитываются кокциды, тли, многие чехлоноски, яблоневая моль и др. Сходным образом учитываются зимние гнезда боярышницы, златогузки, яйцекладки непарного шелкопряда.
Учет населения кроны в период вегетации. Учет населения кроны в период вегетации дерева затруднителен.
В отношении многих насекомых можно применять метод отряхивания. Под деревом расстилается большое полотнище, после чего дерево, если
Рис. 2. Объеденные листья.
А - березы, объеденные жуками №№ ^^^ба, о^ъеденные^ ^ToGh^^Schiff. (Рудзкий, 1897).
ствол его не очень толстый, ударяют молотком, обернутым тряпкой во избежание повреждений коры, а у деревьев с толстыми стволами отряхиваются только нижние ветви. Отряхивание проводится в утренние часы. Этим путем можно легко учитывать многих долгоносиков.
Рис. 3. Галлы. (Гусев и Римский-Корсаков, 1951).Рис. 3. Галлы. (Гусев и Римский-Корсаков, 1951).Л — на листе осины осиновой красной галлицы (Harmandia loewi Rubs.); Б — на листе бук&1 цилиндрической буковой волосистой галлины (Hartigiola annulipes Htg.); В — на ели еловолиственничного хермеса (Adelges laricis Vallot.).Л — на листе осины осиновой красной галлицы (Harmandia loewi Rubs.); Б — на листе бук&1 цилиндрической буковой волосистой галлины (Hartigiola annulipes Htg.); В — на ели еловолиственничного хермеса (Adelges laricis Vallot.).Рис. 4. Мины. (Гусев и Римский-Корсаков, 1951).Рис. 4. Мины. (Гусев и Римский-Корсаков, 1951).
Рис. 3. Галлы. (Гусев и Римский-Корсаков, 1951).
Рис. 3. Галлы. (Гусев и Римский-Корсаков, 1951).
Л — на листе осины осиновой красной галлицы (Harmandia loewi Rubs.); Б — на листе бук&1 цилиндрической буковой волосистой галлины (Hartigiola annulipes Htg.); В — на ели еловолиственничного хермеса (Adelges laricis Vallot.).
Л — на листе осины осиновой красной галлицы (Harmandia loewi Rubs.); Б — на листе бук&1 цилиндрической буковой волосистой галлины (Hartigiola annulipes Htg.); В — на ели еловолиственничного хермеса (Adelges laricis Vallot.).
Рис. 4. Мины. (Гусев и Римский-Корсаков, 1951).
Рис. 4. Мины. (Гусев и Римский-Корсаков, 1951).
А — дубовой широкоминирующей моли (Coriscium brongniar-dellum F.) на листе дуба; В — ильмовой чехликовой моли (Со-leophora limosipenneUa Dup.) на листе ильма.
Другие, особенно более прочно держащиеся насекомые, могут быть учтены следующим образом. На полотнище сбрасываются с дерева ветви, срезанные поочередно с разных высот и. разных экспозиций. Путем тщательного просмотра подсчитываются насекомые на ветках и на мешковине. Так могут быть учтены либо неподвижные объекты (щитовки), либо же более крупные (гусеницы, жуки).
В некоторых случаях при учете массовых вредителей, например гусениц непарного шелкопряда, о численности насекомого на кроне можно, судить по количеству экскрементов, падающих на расстеленную под, кроной подстилку и по количеству объеденных листьев (рис. 2). Как элемент сравнительного учета, этот метод представляет некоторый интерес.
Легко осуществляется учет галлообразующих и минирующих насекомых (рис. 3, 4). На каждом исследуемом дереве, на нескольких его ветках, подсчитывается количество лиртьев и определяется процент их с галлами и минами. Так как в галлах бывает по нескольку насекомых то галлы необходимо вскрывать. В случае учета колоний тлей и щитовок пользуются оценкой размеров колоний в баллах, не подсчитывая всех, особей.
Учет населения, живущего в коре., Учет короедов, являющихся главными «вторичными» вредителями древесных пород, часто приводящими дерево к окончательной гибели, лубоедов и других подкорников разработан русскими энтомологами очень детально.
Чаще всего учет короедов проводится по методу Головянко. На модельном дереве, прежде чем его свалить, намечают 4 направления стран света. После того как дерево свалено и ветви обрублены проводят вдоль, ствола линии, делящие его на северный, южный, западный и восточный секторы. Если анализируют уже лежащее дерево, то выделяют верхний,, нижний и боковые секторы. Затем ствол делят, начиная от основания комля, на метровые отрезки и отмечают, в состав какой части дерева входят намеченные метровые отрезки (участок ствола с грубой, переходной,, тонкой корой, ствол в пределах кроны). В каждом метровом отрезке определяется средний диаметр ствола. В пределах каждого сектора отдельно,, метр за метром срезают кору и подсчитывают число семей короедов (по числу брачных камер), число личиночных ходов, число встреченных насекомых — короедов, хищников и др. (рис. 5). Так же учитывается и количество усачей.
Для ускорения анализа можно исследовать только северный и южный секторы, а количество семей короедов вычислять по числу брачных ходов или маточных камер на нескольких отдельных площадках размером 5 дм2 каждая. Описанный метод применяли и другие исследователи (Ильинский, 1948, и др.), сходен с этим и метод Старка.^
Наблюдения над разрушением пней и учет роли насекомых в процессе разложения древесины в. лесах. Большой интерес для понимания биогеоценоза в его единстве представляет изучение распада органических ос-- татков и особенно древесных.
Характерен для наших лесов процесс постепенного превращения пней в кочки, совершающийся при активном непосредственном участии различных насекомых, в частности муравьев (рис. 6).
Интересно выяснение вопросов о том, на каких стадиях разрушения и в какие сроки происходит заселение пней различными насекомыми и различными группами муравьев, какими морфологическими признаками разрушения сопровождается поселение тех или иных групп насекомых и с какой скоростью идет превращение пня в кочку.
Для этого исследуются пни на вырубках различных возрастов, от свежих до превратившихся в кочку.
Работа проводится в весенний период путем вскрытия пня (свежие пни раскалываются топором, старые пни в весенний период легко поддаются лопате). Выясняется комплекс насекомых, встречающихся на данном этапе разложения древесины, численное их соотношение и распреде-
ление в пределах пня. Определяется, какими муравьями и какая часть пня (по объему и экспозиции) заселена. Определяется, какая часть объема древесины превращена в труху, степень ее гумификации и степень „замещения трухи принесенной извне минеральной почвой.
ААББРис. 5. Ходы насекомых в коре и древесине (Гусев и Римский- Корсаков, 1951).Рис. 5. Ходы насекомых в коре и древесине (Гусев и Римский- Корсаков, 1951).гДгД
А
А
Б
Б
Рис. 5. Ходы насекомых в коре и древесине (Гусев и Римский- Корсаков, 1951).
Рис. 5. Ходы насекомых в коре и древесине (Гусев и Римский- Корсаков, 1951).
гД
гД
А — ильмового заболонника (Scolytus laevls Chap.) в коре и частью в древесине; Б — короеда двойника (Ips duplicatus Sahib.) под толстой, иногда тонкой корой стоящих и лежащих елей; В — пальцеходного дубоеда (Xylechinus pilo~ sus Ratz.) па внутренней поверхности коры и заболони ствола ели; Г — малого наездникового усача (Molorcfius minor L.) в древесине тонких стволов ели;
Д — малого рогохвоста (Paurupus puvenicus L.) в древесине ствола ели.
Учет населения травяного яруса в лесах, -в степях, на л у г ах и в других ценозах. Количественный учет населения травяных сообществ и травяного яруса в лесах проводится путем подсчета особей насекомых на определенном количество растений определенного вида. Для установления связи группировок на-
секомых с отдельными видами растений рекомендуется быстрыми движениями отряхивать экземпляры исследуемого вида растения в подставленный сачок. Такие учеты дают наилучшее представление о кормовых связях насекомых с определенными видами растений и дают количественные показатели для иллюстрации этой связи. Однако этот учет, при котором в зависимости от объектов подробно обследуются или все, или только отдельные органы растений, не дает достаточного представления об общей численности насекомых, населяющих травостой. Такие данные можно получить при подсчете населения на учетных площадях, размер которых в зависимости от характера растительности колеблется от 0.25 до 1 м2.
Для определения же численности пугливых, быстро двигающихся объектов, подсчет населения травостоя на учетных площадках малопригоден. Подвижные объекты учитыва
Рис. 6. Повреждения, сделанные большим черным муравьем (Gam- ponotus herculeanus L.) в нижней части ствола ели. (Рудзский 1897).Рис. 6. Повреждения, сделанные большим черным муравьем (Gam- ponotus herculeanus L.) в нижней части ствола ели. (Рудзский 1897).ются методами кошения и с помощью фотоэклекторов (рис. 7).
Рис. 6. Повреждения, сделанные большим черным муравьем (Gam- ponotus herculeanus L.) в нижней части ствола ели. (Рудзский 1897).
Рис. 6. Повреждения, сделанные большим черным муравьем (Gam- ponotus herculeanus L.) в нижней части ствола ели. (Рудзский 1897).
При кошении получаются величины, характеризующие сравнительную численность населения травостоя, но дающие возможность сделать
Рис. 7. Фотоэклектор (световыбира- тель). (Рихтер, 1950).Рис. 7. Фотоэклектор (световыбира- тель). (Рихтер, 1950).перечисления на единицу площади. . Принято высчитывать количество насекомых, попадающих в сачок в результате 50 или 100 косящих движений сборщика. Стандартные размеры сачка при количественном кошении: длина ручки — 1м, диаметр обруча — 30 см, глубина мешка — 50-70 см.
Рис. 7. Фотоэклектор (световыбира- тель). (Рихтер, 1950).
Рис. 7. Фотоэклектор (световыбира- тель). (Рихтер, 1950).
Фотоэклекторы представляют собою плотные ящики без пропускающих свет щелей или двойные черные коленкоровые мешки, надеваемые на проволочный каркас и плотно устанавливаемые с вечера или до восхода солнца на поверхности почвы. В верхней части фотоэклектора имеется небольшое отверстие, в которое горлышком вниз вставляется банка или пробирка. С рассветом и утренним потеплением насекомые, положительно реагирующие на свет, поднимаются к единственному источнику света — отверстию, в которое вставлена банка, и скапливаются в ней. Фотоэклекторы позволяют учитывать только положительно реагирующих на свет подвижных насекомых и только на площади, покрываемой эклектором. Фотоэклекторы имеются разных систем (Полтавской опытной станции, Станчинского, Пермской биологической станции и др.). Учет энтомофауны фотоэклекторами применим только на стационарных площадках.
Количественный учет населения травостоя можно проводить также и методом Догеля. Применяется бязевый мешок, прочно и плотно прикрепленный к металлической раме (25x25 см) с заостренными, врезающимися в землю краями. Мешок набрасывается на траву и края рамки врезаются в землю, затем лопатой и ножом подрезается трава вокруг рамки и дерновина под рамкой, после чего содержимое мешка просматривается и все насекомые из него выбираются. Этот метод очень трудоемок, но удовлетворительно точен. '
Население мохового покрова состоит из влаголюбивых форм, учет которых проводится в таких же эклекторах, как и мелкое население почвы. Проба мха берется с определенной площади (1 дм2).
Учет насекомых-опылителей. Изучение видового состава более крупных опылителей производится путем отлова морилкой насекомых, посещающих цветки. Мелкие же формы улавливают эксгаустером. Таким образом можно установить видовой состав и соотношение численности главнейших посетителей цветущих растений: их опылителей и вредителей.
Учет работы опылителей производится путем периодического подсчета всех отмеченных посетителей цветков (или соцветий) данного вида на определенной учетной площади с учетом количества цветков. Отдельно ведется хронометраж средней продолжительности пребывания опылителя на цветке. Учитывая среднее количество посетителей за весь суточный период их деятельности на 100—1000 цветков (или соцветий), определяют количество посещений. Зная длительность цветения отдельного цветка (или соцветия), среднюю продолжительность пребывания на цветке опылителя и среднее количество посещений на 100—1000 цветков (или соцветий), а также зная среднее время пребывания опылителя на цветке, обеспечивающее опыление, вычисляют обеспеченность растений опылителями (Гиляров и Правдин, 1943).
Учет насекомых по характеру повреждений растений. Часто время обследования не совпадает с периодом активности того или иного вида насекомых. В некоторых Случаях о виде насекомых и количестве их можно судить по косвенным признакам.
Наибольший интерес для комплексного исследования растительного сообщества представляет массовое развитие тех форм, которые оказывают наибольшее воздействие на растения; они часто могут быть определены по характеру повреждений [например, по определителю В. И. Гусева и М. Н. Римского-Корсакова (1951)], причем по степени повреждений можно сделать и надежные выводы о численности насекомых.
По характеру повреждений листвы легко определяются многие листо- грызуны и галлообразующие насекомые, по характеру выходных отверстий на поверхности коры можно определить, каким вредителем была заражена древесина и т. д.
Учет зараженности насекомых паразитами. Для понимания процессов колебания численности насекомых, например вредителей лесных пород, важно бывает установить степень пораженности вредителей паразитами. Для этого исследуемые стадии помещаются в садки, в которых наиболее полно имитируются естественные условия обитания данной стадии. Для большинства открыто питающихся вредителей наиболее пригодны марлевые садки. Вылетающие паразиты улавливаются. Для определения процента пораженности паразиты выводятся, по указанию Н. Ф. Мейера, не менее чем из 200 особей.
Определения зараженности паразитами необходимо проводить для каждой стадии отдельно.
ФИКСАЦИЯ И ПРИВЕДЕНИЕ В ПОРЯДОК СОБРАННОГО МАТЕРИАЛА
£ Фиксация материала. Собранный, при исследовании Мате- S'риал необходимо зафиксировать для дальнейшей его обработки и для
■уточнения определения. Техника фиксации и хранения разных беспозво-
|. ночных различна. Дождевых червей убивают, погружая их в слабый V (0.5—1%-й) раствор формалина. После прекращения движения червей их вынимают из формалина, обтирают ваткой от слизи и, распрямив (до ; естественной длины), кладут на лист газетной бумаги, давая слегка об- I сохнуть. После этого червей переносят в 4%-й раствор формалина. Хранить их нужно в распрямленном состоянии в длинных (химических) про- ; бирках (лучше) или в марлевых пакетах в банке (что несколько хуже, 1 но удобнее при больших сборах).
Мягких особенно белых личинок насекомых перед помещением в фиксирующую жидкость обваривают кипятком и держат в нем около 3 мин., . после чего переносят в 70°-й спирт с добавкой небольшого количества формалина или в 4%-й формалин. Мелких личинок, а также личинок насекомых с твердым покровом (личинки щелкунов, пыльцеедов и др.) , можно помещать в фиксирующую жидкость без предварительной обработки.
Тлей и других мелких насекомых (мелкие двукрылые и т. д.) лучше фиксировать в 70°-м спирту.
Для сохранения мелких личинок жуков, например долгоносиков, ; наилучшие результаты дает пребывание их в кипятке до 1 мин., так как при более долгом кипячении после фиксации они делаются слишком ломкими.
Многоножек, мокриц и паукообразных помещают непосредственно ; в фиксирующую жидкость, лучше в 70°-й спирт. Нематод-мермисов сперва расправляют, распутав их клубковидно свернутое тело в ванночке ! с водой, затем переносят в фиксирующую жидкость.
Взрослых более крупных насекомых сперва замаривают в морилке г с хлороформом, эфиром или цианистым калием, а затем раскладывают на слои ваты. Мелких же взрослых насекомых лучше сохранять в пробир- I ках со спиртом.
:Этикетировка. Весь зафиксированный материал должен быть
тщательно заэтикетирован. Этикетки, сопровождающие сбор, должны ' быть исчерпывающей полноты. В них должны быть указаны название ;местности, где проведен сбор, место сбора (географическое положение,
{экологические условия, растительное сообщество), дата сбора, условия
!, сбора, фамилия сборщика.
Этикетки для материалов, хранящихся в жидкости, кладутся в соответствующую пробирку или склянку вместе с объектом сбора; они должны быть написаны на плотной нераскисающей бумаге графитным карандашом. Этикетки к сухим сборам пишутся ;на листке бумаги, прикрывающем «ватный» сбор.''<
Хранение. Собираемый материал должен быть представлен цо возможности не отдельными экземплярами, а целыми сериями.
Большинство взрослых насекомых хранится на ватных матрасиках в плотно закрывающихся коробках. При длительном, хранении в коробки насыпается нафталин. . Выкладывать насекомых на вату желательно в более или менее расправленном состоянии, что часто позволяет специалисту определить их, не снимая со слоя.; ' .. .
Образцы повреждений листьев гербаризируются, кора и древесина хранятся в виде сухих обрубков, а повреждения, мягких плодов и кop^ ней-=-в; 4%-м формалине./ . . ■
33 Полевая геоботаника, т. Ш
Определение. Поскольку для использования геоботаниками материалов по фауне беспозвоночных растительных сообществ необходимо точное определение их, а также их зоогеографическая и экологическая характеристика, необходима передача собранного материала соответствующим специалистам для определения его. Такое определение может быть организовано в ряде учреждений Академии наук и высших учебных заведениях.
Литература
Арнольди К. В. 1946. О насекомых орехово-плодовых лесов Южной Киргизии и значении энтомологических данных для общей биологической характеристики и проблемы генезиса этих лесов. Докл. АН СССР, т. 53, № 9.
Арнольди К. В. и М. С. Г и л я р о в. 1958. Почвенная фауна средиземноморских местообитаний северо-западного Кавказа и ее значение для их характеристики. Зоол. журн., т. 37, вып. 6.
Башкирова Е. Я. 1953. Фауна клещей орибатид в районе полезащитных лесонасаждений северной.части степной зоны. Зоол. журн., т. 32, вып. 6.
Башкирова Е. Я. 1958. Фауна клещей-орибатид целинной степи юго-востока европейской части СССР (с описанием новых видов). Зоол. журн., т. 37, вып. 2.
Гиляров М. С. 1939. Почвенная фауна и жизнь почвы. Почвоведение, № 6.
Гиляров М. С. 1947. Почвенная фауна орехово-плодовых лесов Ферганского
хребта и ее значение для диагностики этих почв. Вести. Моск, унив., № 1. Гиляров М. С. 1949а. Очерк почвенной фауны основных почвенных зон Крыма.
Почвоведение, № 10.
Гиляров М. С. 19496. Диагностика и география почв в свете почвенно-зоологических исследований. Усп. совр. биолог., т. 28, вып. 3.
Гиляров М. С. 1953. Почвенная фауна и плодородие почв. Тр. конфер. по вопр. почв, микробиол., Изд. АН СССР, М.—Л.
Гиляров М. С. 1956. Основные итоги и задачи развития почвенной энтомологии в СССР. Чтения памяти Н. А. Холодковского 1954—1955 гг., Изд. АН СССР, М.—Л.
Гиляров М. С. и К. В. Арнольд и. 1957. Почвенная фауна безлесных горных вершин северо-западного Кавказа как показатель типа их почв. Зоол. журн., т. 36, вып. 5.
Гиляров М. С. и Ф. Н. Правдин. 1943. Экология опыления кок-сагыза.
Изв. АН СССР, сер. биолог., № 6.
Головянко 3. С. 1927. Парадихлорбензол в борьбе с личинками мраморного хруща на виноградниках Нижнеднепровских песков. Изд. НКЗ, Киев.
Д и м о Н. А. 1945. Мокрицы и их роль в почвообразовании пустынь. Почвоведение, № 2.
Зражевский А. И. 1957. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. Изд. АН УССР, Киев.
Л а щ а к Т. А. 1952. Материалы к биологии пустынной мокрицы Hemilepistus cri- status В. L. Изв. АН ТуркмССР, № 5, Ашхабад.
Мордвилко А. К- 1929. Кормовые растения тлей СССР и сопредельных стран. Тр. по прикл. энтомол., т. XIV, вып. 1.
Сибиряков.а М. Д. 1949. Роль почвенной фауны в эволюции еловых насаждений и в создании устойчивости еловых культур. Лесн. хоз., № 12.
У с т ин о в А. А. 1927. Население листьев плодовых деревьев (опыт количественного учета). Bien, садтвн. виноградн. та городництва [Харк1в], № 1.
Устинов Ол. 1928. Еколойчне й' к!льк!сне вивчення наземно! фавни. В1сн. прир., № 2.
Фролов Д. Н. 1951. Вредители Сибирского кедра. Госиздат, Иркутск.
Штейнберг Д. М. 1935. Возможность размножения лугового мотылька (Lo- xostege stacticalis L.) в целинных степях Калмыцкой Автономной ССР. Тр. по защите раст., сер. 1, вып. 13.
Якушев М. Р. 1941. К вопросу о роли почвенной фауны в смене растительного покрова на суходольном лугу. Почвоведение, № 5.
Chilarov М. 8. 1956. Significance of the soil fauna studies for the soil diagnostics.
Rapp. 6-me Congr. Internet. Sci. sol., Paris, Commiss. Ill (Biologic, du sol).
Franz H. 1950. Bodenzoologie als Grundlage der Bodenpflege. Mit besonderer Beruck- Sichtigung der Bodenfauila in den Ostalpen und in Donaubecken. Berlin.
G i s i n H. 1955. Recherches sur la relation entre la fauna endogee de Collemboles et les qualitees agrologiques de sols viticoles. Rev. Suisse zool., t. 62, № 37.
К u h n е 1 t W. 1950. Bodenbiologie. Wien.
Schaller F. 1951. Zur Oekologie der Collembolen des Mainzer Sandes. Zool. Jahrb., Bd. 79. H. 5/6.
Руководствапо методам сбора и определители
Б у л а нц е в а- 3 а х в а тк ива Е. М. 1952. Сбор и исследование панцирных клещей. Изд. АН СССР, М.—Л.
Гиляров М. С. 1941. Методы количественного учета почвенной фауны. Почвоведение, № 4.
Григорьева Т. Г. 1938. К методике учета почвенной фауны. Защита раст., сб. 17. Гусев В. И. иМ. Н. Римский-Корсаков. 1951. Определительповрежде- . ний лесных и декоративных деревьев и кустарников европейской части СССР. Гослесбумиздат, М.—Л.
I в а н о в С. П. 1930. Методи к!льк1сного обл!ку наземшл фавни. Харк1в.
Иванов С. П., И. Д. Белановский, М. С. Е фименко, Е. Н. Ж и т- кевич, Т. Д. Приходкина, Е. Н. С а вч е нк о, Н. Ф. С и р о т- к и н. 1937. Руководство к обследованию вредной энтомофауны почвы. Киев— Долтава.
Ильинский А. И. 1948. Определитель яйцекладок, личинок и куколок насекомых, вредных в лесном хозяйстве. Гослестехиздат, М.—Л.
Ильинский А. И. 1951. Обследование заселенности почвы вредными насекомыми при защитном лесоразведении. Гослесбумиздат, М.—Л.
Кириченко А. Н. 1957. Методы сбора настоящих полужесткокрылых и изучения местных фаун. (Инструкция). Изд. АН СССР, М.—Л. .
Кирьянова Е. С. 1950. Сбор и изучение галловой и других растениеядных нематод. Изд. АН СССР, М.—Л.
Малевич И. И. 1950. Собирание и изучение дождевых червей-почвообразователей. Изд. АН СССР,, М.—Л.
Определитель насекомых европейской части СССР. 1948. Под ред. С. П. Тар- бинского и Н. Н. Плавильщикова. Сельхозгиз, М,—Л. .
Определитель насекомых европейской части СССР. 1964. Т. I. Изд. „Наука", М.—Л.
П о п о в* В. В. 1950. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений. Изд. АН СССР, М.—Л.
Предварительные программы стационарных комплексных биогеоценологиче- ских исследований. 1950. Под ред. В. Н. Сукачева. Землеведение (новая серия), т. 3(43), изд. Моск. общ. испыт. прир.
Райков Б. Е. и М. Н. Римский-Корсаков. 1948. Зоологические экскурсии. Учпедгиз, М.—Л.
Р е к к Г. Ф. 19ь52. Сбор и определение паутинных и плоских клещей, вредящих древесной растительности. Изд. АН СССР, М.—Л.
Рихтер А. А. 1950. Наставление по сбору насекомых. Изд. АН СССР, М.—Л. Рубцов И. А. 1950. Сбор и выведение паразитов вредных насекомых. Изд. АН СССР, М.—Л.
Balogh J. 1958. Lebensgemeinschaften der Landtiere. Ihre Erforschung unter be- sonderer Beriicksichtigung der zoozonologischen Arbeitsmethoden. Budapest— Berlin.
Kevan D. K. 1955. Soil zoology. London.
a
УЧЕТ НАСЕКОМЫХ В СТЕПНЫХ И ПУСТЫННЫХСООБЩЕСТВАХ
\В» Арнолъди
-Зоологический институт АН СССР
В предыдущей главе были изложены основные методы, применяемые при изучении почвенной фауны и насекомых, населяющих растительный покров, преимущественно лесной. Здесь более подробно освещается методика -изучения насекомых нелесных, в основном степных и пустынных сообществ. Упомянутые учеты связей насекомых с растениями, изучаемые методом обследования отдельных особей растения определенного вида, особенно, существенны для выявления роли и значения того или иного вида растения в биоценозе.
Имеющиеся в настоящее время данные показывают, что практически ни один вид растения не остается вне деятельности растительноядных на- сёкоМйх и других членистоногих (например, клещей): они используют как живые растения или выделения их генеративных органов и пыльцу, так и отмирающие или отмершие части (опад). Однако при изучении воздействия членистоногих на растительное сообщество особое значение имеет выявление связей их с наиболее важными компонентами сообщества — эдификаторами, основными, слагающими сообщество растениями-продуцентами, производящими в пределах данного сообщества наибольшую массу органического вещества. Немаловажную роль в оценке места данного вйДа растения в биоценозе должна иметь и используемость его животной частью биоценоза. При этом необходимо учитывать характер исполь- . зования; которое может быть специфическим для определенных видов растений и животных, исторически связанным, т. е.. носить характер консортивных связей, или неспецифическим, сводящимся к использованию каким-либо видом животного растительного опада, надземных или подземных частей без явственно выраженного выбора. Связи первого типа особенно характеризуют специфику биоценоза, вторые важны для понимания динамики и круговорота органического вещества в биоценозе, т. е. его производительности.
Из приведенного выше общего анализа связей насекомых и растений вытекают и два основных направления изучения связей в полевой обстановке; одно из них должно -дать возможность оценить консортивные и не- консортивные пищевые связи, второе —• значение растительного покрова н целом и его отдельных компонентов в жизни энтомологической части ценоза.
Изучение консортивных пищевых связей должно дать материал не только по качественной, но и по количественной стороне связей. Работа должна начинаться с выяснения состава и распределения видов более
общими способами сбора — кошением сачком по возможно однородным куртинам, которые содержат либо один вид растения, либо два-три, но обязательно весьма далеких в систематическом отношении. Последнее условие связано с тем обстоятельством, что на далеких в систематическом отношении видах растений (например, злаки, сложноцветные, зонтичные) будут встречаться виды насекомых, как правило живущие на представителях только одного из этих далеких семейств растений, т. е. легко будет ’ связать тот или иной вид насекомого с одним из видов растений, представленных в куртине. Параллельно с таким общим сбором проводятся ориентировочные напочвенные сборы, которые дополняют список напочвенных растительноядных видов.
После такой общей ориентировки, которая может быть выполнена за несколько рабочих дней и должна наметить самые распространенные и многочисленные виды насекомых и их вероятную привязку к определенным видам растений, можно приступить к детальному изучению связей. Наиболее продуктивным является метод индивидуального повидового учета энтомофауны, заключающийся в тщательном анализе определенного числа растений, относящихся к одному виду.
Практика показывает, что для разных групп насекомых требуется применение различных приемов, могущих обеспечить близкий к истине результат учета. Наиболее легко и технически просто учитываются те виды, которые развиваются внутри тканей растения или тесно связаны с его органами и малоподвижны. Сбор материала по этой группе насекомых- фитофагов сводится к тщательному анализу некоторого числа растений, взятых в пределах типичного участка сообщества. Выяснено, что для учета фауны насекомых-фитофагов, связанных с данным видом растения, число экземпляров, которое необходимо просмотреть, очень различно для разных видов растений; даже на видах, принадлежащих к одному семейству, населенность бывает совершенно различна. В то время как на одних видах живет бедная и малочисленная специализированная энто- мофауна, включающая два-три вида насекомых, на других регулярно встречается более 10 видов, большинство из которых обычны. Но и один и тот же вид растения часто различно населен в пределах разных вариантов сообщества, что следует учитывать при составлении предварительного -списка видов насекомых, связанных с данным видом растения.
Для видов растений, имеющих бедную энтомофауну, естественно, требуется брать большее число экземпляров, чем для обильно населенных. Например, на груднице \Linosyris tatarica (Less.) С. А. Mey. |, являющейся соэдификатором в грудницево-типчаково-ковылковой степи, не найдено насекомых, развивающихся внутри тканей, за исключением очень редких случаев обнаружения в соцветиях личинок двукрылых и единичного развития там же личинок долгоносика (Lachnaeus hottidus Reitt.). Поэтому, чтобы обнаружить эти редкие случаи, надо просмотреть не менее 100 растений грудницы в каждый намеченный срок. Напротив, такие широко ис-г пользуемые насекомыми виды растений, как ромашник \Tanacetum san- tolinaM4ink\. (Syn. Pyrethrum kasakhstantcum Krasch.)], позволяют снизить число просматриваемых растений до 25“30 в каждый контрольный срок. В среднем растения, имеющие более обильную энтомофауну, дают хорошую картину состава и распределения насекомых по его органам при учете 30 экземпляров в каждый учетный срок. Злаки вообще населены менее обильно, чем сложноцветные и другие двудольные, например бобовые, зонтичные, губоцветные или маревые. Поэтому количество особей злаков должно быть в среднем больше 30. При этом виды насекомых, обитающие в дерновине и питающиеся частично или полностью за счет
отмерших частей растения, учитываются значительно легче и обычно для них достаточно 30 дерновин, но виды, развивающиеся внутри стеблей или в генеративных побегах злаков, находящихся в стадии выхода в трубку, учитываются лишь при очень значительном числе просмотренных побзгов. Например, в годы среднего размножения злаковые стеблевые златки (Cylindroinophus pyrethri Stierl. и Cylindromorphus sp.) повреждают только около 1 % всех генеративных побегов ковыля (Stipa lessingiana Trin. et Rupr.); поэтому только при осмотре нескольких сотен побегов можно получить надежные данные о количественных показателях для этих видов.
При учете энтомофауны на любых видах растений порядок хода работы должен быть примерно таков.
После ранее упомянутого ориентировочного сбора материала и установления общего фаунистического состава комплекса насекомых, населяющего данный участок биоценоза, приступают к выяснению конкретных связей. Для этого в пределах того же участка, на котором производился общий учет энтомофауны, производится сбор материала с отдельных видов растений, список которых должен включать все виды эдификаторы и доминанты, а также основные, наиболее перспективные в смысле населенности насекомыми виды растений-ассектаторов.
Следует стараться учесть все необходимое число экземпляров данного ' вида растения в течение одного-двух дней, чтобы иметь равноценные данные и устранить влияние изменения соотношения различных возрастных груйп или фаз развития насекомых. Это последнее существенно потому, что этот же материал может быть использован для расчетов по фенологическим циклам насекомых.
Следует заметить, что для того, чтобы по возможности учесть не только фазы развития насекомых, находящихся внутри растений или на их поверхности и неспособных к быстрому перемещению во время осмотра растения, но также и имагинальную подвижную их фазу или активно подвижных личинок, надо применять специальные способы лова, обеспечивающие сбор этих насекомых. Нами с успехом применялись два приема: лов на намеченном для учета растении эксгаустером и изолирование растения путем быстрого накрывания его специальным мешком-конусом из шелкового сита крупного размера, укрепленным на металлическом- кольце с короткой ручкой. Накрытое конусом растение сразу же подрезается саперной лопаткой и с дерновинкой или комком земли с корневищными частями анализируется затем последовательно, начиная с корневой системы, но в условиях сухой и пустынной степи не глубже, чем на 20— 25 см, так как в более глубоких слоях почвы личинки насекомых обычно не встречаются.
Сначала просматриваются имеющиеся корни и корневища; почва, налипшая на них, размельчается и тоже просматривается. Затем расщепляются сами корни и корневища, далее осматриваются стебли и зеленые части, причем более толстые стебли и соцветия (например, у сложноцветных) тоже расщепляются. Весь собранный материал записывается с указанием, на какой именно части найден, и помещается в пробирки отдельно (или, если, его нельзя спутать, — в одну пробирку).
При выборе растений, намечаемых для анализа, следует иметь в виду, что весьма важно включать в учет растения, имеющие различное индивидуальное развитие, а не только средние по размеру особи или случайно попавшиеся вблизи. Сказанное особенно существенно Для многолетников, относящихся к жизненной форме полукустарничков, так как наиболее обильную энтомофауну имеют крупные и хорошо развитые растения с мощ-
ной подземной частью и большим количеством отмерших частей корней и нижних частей стеблей; плохо развитые и молодые экземпляры населены обычно очень слабо. Поэтому для истинной оценки числа видов и особей насекомых, приходящихся на одно растение, надо брать экземпляры раз-
ной степени развития, но для полноты списка связанных с данным видом растения насекомых, развивающихся внутри его тканей или за счет отмирающих и мертвых частей, необходимо произвести дополнительный
учет наиболее населенных, крупных и более старых растений.
Для сбора свободноживущих на растениях и ак- тивноподвижных насекомых необходимо выбирать такое время суток или такие погодные условия, когда эти насекомые менее подвижны. Наиболее удобными для этого являются обычно ранние утренние часы, когда температура воздуха еще не очень высока, или пасмурная прохладная погода, но без осадков и сильного ветра. Сильный ветер заставляет многих насекомых спускаться ближе к почве в гущу травостоя, чем очень затрудняется их вылов.
При применении стряхивания насекомых в сачок указанные выше условия особенно важно учитывать. Для вылова стряхнутых насекомых следует применять эксгаустер или предварительное наркотизи- рование их эфиром или хлороформом при помощи смоченной ваты, помещаемой в сачок. После не-
(обычно одна-две) вы-(обычно одна-две) вы-скольких минут выжиданияскольких минут выжиданияборка может производиться пинцетом или эксгаустером (см. рисунок).
(обычно одна-две) вы-
(обычно одна-две) вы-
скольких минут выжидания
скольких минут выжидания
При использовании для лова набрасываемого сверху конуса или цилиндра из шелкового мельничного газа (биоценометра), укрепленного на рамке, важно делать это так, чтобы минимально отпугивать подвижных насекомых. Для этого надо подходить против солнца, чтобы на намеченное расте-
ааЭксгаустер (всасыва- тель), (Рихтер, 1950).Эксгаустер (всасыва- тель), (Рихтер, 1950).а — широкая стеклянная пробирка с пробкой; б — тонкая стеклянная трубка, на которую одета длинная (40—50 см) резиновая трубка, через которую высасывается из пробирки воздух; в — тонкая изогнутая стеклянная трубка, в которую втягивается током воздуха мелкое насеко- ' мое.а — широкая стеклянная пробирка с пробкой; б — тонкая стеклянная трубка, на которую одета длинная (40—50 см) резиновая трубка, через которую высасывается из пробирки воздух; в — тонкая изогнутая стеклянная трубка, в которую втягивается током воздуха мелкое насеко- ' мое.ние не'падала тень, двигаться плавно и медленно и
а
а
Эксгаустер (всасыва- тель), (Рихтер, 1950).
Эксгаустер (всасыва- тель), (Рихтер, 1950).
а — широкая стеклянная пробирка с пробкой; б — тонкая стеклянная трубка, на которую одета длинная (40—50 см) резиновая трубка, через которую высасывается из пробирки воздух; в — тонкая изогнутая стеклянная трубка, в которую втягивается током воздуха мелкое насеко- ' мое.
а — широкая стеклянная пробирка с пробкой; б — тонкая стеклянная трубка, на которую одета длинная (40—50 см) резиновая трубка, через которую высасывается из пробирки воздух; в — тонкая изогнутая стеклянная трубка, в которую втягивается током воздуха мелкое насеко- ' мое.
только само набрасывание производить энергично и сейчас же прижимать основание растения к земле, чтобы насекомые не выбрались снизу. После этого растение срезается у основания и кладется вата с эфиром или хлороформом для подморивания улова. Затем производится осмотр растения и выборка насекомых.
В заключение следует коротко остановиться на тех случаях, когда собранный на растениях материал бывает в личиночной стадии, требующей для определения видовой принадлежности выведения имагинальной фазы. Чаще всего выведение однолетних по циклу развития насекомых из личинок, обитающих в вегетативных или генеративных частях растений, не представляет больших трудностей. Важно бывает лишь поддержать влажность тканей растения на уровне, обеспечивающем развитие, но не способствующем размножению грибков, губящих личинку. Значительно сложнее выведение насекомых, имеющих цикл развития более одного года. Для успешного их выведения надо брать личинки старших возрастов, по возможности близких к окуклению. Особенно трудно выводить взрослые стадии насекомых из их личинок, потребляющих корневые части растений. Многие из них имеют цикл развития более одного года и большинство
очень чувствительно к переувлажнению почвы, от которого они заболевают грибковыми болезнями и гибнут.
. Содержать части растений с развивающимися в них насекомыми удобнее всего в пробирках большого диаметра («сахарных»), закрытых ватной пробкой, или в пол литровых банках, завязанных марлей. Часто хорошие результаты дает втыкание растений в смоченный чистый песок, где снабжение водой идет более нормально и растения долго не вянут. Увлажнять пробирки и банки надо умеренно, во избежание появления плесени.
Для учета растительноядных клещей описанная выше методика может быть использована только частично. Размеры многих видов клещей малы и для их учета и выборки требуется применять оптику, лучше всего бинокулярную лупу. При этом обследуемое растение должно быть, разумеется, доставлено на базу стационара или в лагерь, где и .производится анализ. Для клещиков, обитающих в ризомной части, применяются те же методы, что и для почвенных проб, в основном эклекторы. Число просматриваемых растений в среднем для учета клещиков должно быть значительно меньшим, чем для других насекомых, и устанавливается путем ориентировочных просмотров.
Для учета детритофагов, обитающих на поверхности почвы или в ее самом верхнем горизонте, наиболее пригодна методика взятия площадок, изложенная в главе об изучении почвенной фауны беспозвоночных.
Литература
Арнольд и Л. В., Е. М. Лавренко. 1960. Краткая программная записка по изучению консортивных связей животных и низших растений с доминантными видами высших растений в растительных сообществах. В кн.: Программно-методические записки по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л.
хх93593539603960636363687078959899102104106108125132132636363687078959899102104106108125132132133140144144146 "146149155157158162165169169170170186189193202133140144144146 "146149155157158162165169169170170186189193202
х
х
9
35
9
35
39
60
39
60
63
63
63
68
70
78
95
98
99
102
104
106
108
125
132
132
63
63
63
68
70
78
95
98
99
102
104
106
108
125
132
132
133
140
144
144
146 "146
149
155
157
158
162
165
169
169
170
170
186
189
193
202
133
140
144
144
146 "146
149
155
157
158
162
165
169
169
170
170
186
189
193
202
СОДЕРЖАНИЕ
Стр..
Предисловие
Заложение экологических профилей и пробны 1площадей
Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей. Л. Л. Юнатов .■■.
Литература .. .. .
Состав растительных сообществ
Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения. Л. Л. Корчагин.
Литература
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. Л. Л. Корчагин Внутривидовой состав Введение .
Биотипы . . . ... . . .
Ценопопуляции
Экотипы, или экологические расы
Экоэлементы -
Изореагенты, морфо-биологические группы Модификации, экады
Лузусы, аберрации Группы особей разного пола'
Заключение
Методы изучения структуры ценопопуляций
Литература• •
Определение возрастного состава популяций видов в сообществе. Т. Л. Работное Введение .. . . .
Определение численности живых семян и плодов, находящихся в почве и на ее поверхности .'
Определение численности особей, имеющих надземные органы
Определение числа особей, находящихся в состоянии вторичного покоя . . .
Литература . ■......
Жизненные формы высших растений и их изучение. И. Г. Серебряков Введение
Обзор классификаций жизненных форм растений Классификация жизненных форм растений Наземные и эпифитные древесные растения
Деревья
Кустарники . . .
Кустарнички -.
Полудревесные растения.
Полукустарники и полукустарнички
Наземные травянистые растения Травянистые поликарпики Травянистые монокарпики . .
Эволюция жизненных ф?им растений . Программа изучения жизненных форм растений ..
Литература
Стр.
Учет обилия и характера размещения растений в сообществах
Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах. В. М. Понятовская ...................209
Введение 209
Показатели обилия вида . .211
Пробные, или учетные, площадки.. . .217
Приемы оценки обилия вида 237
Обработка материалов 273
Способы графического изображения результатов исследования 283
Заключение . ; 285
Литература 289
Динамика растительного покрова
Изучение смен растительного покрова. В. Д. Александрова .........300
Введение. Обзор основных понятий 300
Смены растительного покрова 301
Вековые смены 301
Частные смены 302
Катастрофические смены 303
Смены при создании культивируемых сообществ 305
Последовательные частные смены (сукцессии) 305
Серии, стадии и фазы сукцессий . . 312
Климакс .315
Методы изучения смен растительного покрова 321
Прямые методы 330
Метод непосредственных наблюдений за ходом смен . ., 330
Наблюдения на постоянных площадках 330
Наблюдения за совершающимися сменами без фиксации постоянных площадок 366
Метод эксперимента 371
Метод изучения сохранившихсярастительных остатков 389
Метод сопоставления современной растительности со старыми планами, картами, описаниями идр 394
Косвенные методы .. . .396
Косвенные методы, основанные на изучении растительности ....396
Метод сравнительного изучения сообществ, составляющих пространственные экологические и фитоценотические ряды . . .396
Метод экологических реликтов 415
Метод инициальных видов. ........417
Метод учета жизненности компонентов сообщества 419
Метод изучения возрастной структуры популяций, слагающих сообщество 420
Метод годичных колец и анализа хода роста .деревьев 421
Метод «шрамов» 424
Косвенные методы,основанныена изученииэкотопа 425
Метод изученияпочвенногопрофиля 425
Метод изученияреликтовыхявленийвмикрорельефе 428
Прочие косвенные методы 429
Заключение . 430
Литература . . ' 432
В л и.яние животного населения на растительные сообщества
Изучение влияния наземных позвоночных животных на растительный покров. А. Г. Воронов 451
Введение-. .451
Исследование влияния позвоночных животных на растительный покров -. . .461
Методы исследования прямого воздействия животных на растительность 461
Методы исследования влияния животных на почву .. .473
Некоторые особенности изучения воздействия позвоночных животных на растительный покров в различных ландшафтах . ... . . .480
.Методы сбора, сохранения и изучения численности животного населения . . Литература
Исследование почвенной фауны и некоторые наблюдения над насекомыми при геоботанических исследованиях. Л/. С. Гиляров . . . , , Введение
Учет и изучение почвенных беспозвоночных Учет и наблюдения над насекомыми растительного покрова Фиксация и приведение в порядок собранного материала Литература . . . .
Стр.491496Стр.491496501501504509517518520524501501504509517518520524Учет насекомых в степных и пустынных сообществах. Л. В. Арнолъди . . . . Литература
Стр.
491
496
Стр.
491
496
501
501
504
509
517
518
520
524
501
501
504
509
517
518
520
524
CONTENTS
Page
Preface 5
Construction of ecological profiles and sample areas
The types and the scope of geobotanical investigations. The selection of sample areas and the construction of ecological profiles. By А. А. Уunatov 9
Bibliography 35
Composition of plant communities
Species (floristic) composition of plant communities and the methods of its investigation. By A. A. Korchagin .- 39
Bibliography . ■ 60
Intraspecific (population) composition of plant communities and the methods of its investigation. ByA. A. Korchagin 63
Intraspecific composition / 63
Introduction 63
Bio types. . . . . 6&
Coenopopulations 70
Ecotypes or ecological races■ 78
Ecoelements 95
Isoreagents, morphobiological groups . .,: . . .98
Modifications, ecades.........'. 99
Lususes, aberrations 102'
Groups of individualesofdifferentsex 104
Conclusion 106
Methods of studying the structure of coenopopulations 108
Bibliography 125
Determination of age composition of species populations in a plant community. By T. A. Rabotnov 132
Introduction . . 132
Quantitative estimation of the viable seeds and fruits in the soil 133
Quantitative estimation of the individuals having superterranean organs 140
Quantitative estimation of the individuals in the state of secondary dormancy 144
Bibliography 144
Life forms of higher plants and their investigation. By I. G. Serebriakov . . . .146-
Introduction'.. 146.
A review of the classifications of life forms 149
Classification of life forms of plants . 155
Epigeous and epiphytic arboreous plants 157
Trees ;‘.158
Shrubs .. ■ 162
Dwarf-shrubs 165
Semiarboreous plants . . .169
Half-shrubs and dwarf half-shrubs . 169
Epigeous herbaceous plants .170
Polycarpic herbaceous plants . .. 170
Monocarpic herbaceous plants 186
Evolution of life forms of plants 189
Program of studying the life forms of plants 193
. Bibliography 202
Estimation of abundance and characters ofdistribution of species in plant communities
Estimation of abundance and distribution of species in natural plant communities. By V. M. Ponyatovskaya . ; .. 209
Introduction . 209
Indices of species abundance• 211
Sampling units 217
Estimation techniqueof species abundance 237
' Treatment of dates . . . ' 273
Graphical ways of presentation of dates . .. . . .' *• ".283
Conclusion . . 285
Bibliographie 289
Dynamic of vegetation
.Study of successions. By V. D. Aleksandrova 300
Introduction. Review of the principalconcepts 300
Changes of vegetation 301
Secular changes 301
Particular changes 302
Catastrophic .changes • 303
Cultural changes 305
Successive particularchanges(successions) 305
Sere, stadium and phase of succession . .; 312
Climax . . . . .■ 315
Methods of study of successions 321
Direct methods ; 330
Method of immediate observations of the succession’s rate 330
Observations on permanent quadrats 330
Observations without any permanent quadrats 366
\ Method of experiment 371
. Method of plant remains (in peat, etc.) - - -- -389
Method of comparison the present vegetation with old maps and other documents". . .394
Indirect methods *: 396
Indirect methods based on the study of vegetation 396
Method of investigation of ecological and phytocoenotic spatial series 396
Method of ecological relics .' .. 415
Method of the initial species 417
Method of vitality of species . 419
Method of the age structure of species populations in the plant Community 420
Method of tree-ring analysis 421
The «scars» — method 424
Indirect methods based on the study of environment 425
Method ofsoil investigation 425
Method ofrelic featuresin microrelief 428
Other indirect methods .. . . .429
Conclusion 430
Bibliography 432
The influence of the animal population on plant communities
.Investigation of the influence of terrestrial vertebrates on the vegetational cover.
By A. G. Voronov 451
Introduction ;.....^ 451
Investigation of the influence of vertebrates on the vegetation * 461
Methods of investigating the direct effect of vertebrates on the vegetation .461
Methods of investigating the effect of vertebrates on soil 473
Some specific features of studying the effect of vertebrates on the vegetation in different landscapes 480
Methods of collection, preservation and quantitative estimations of the animal populations 491
Bibliography .496»
Investigations of soil fauna and some observations of insects in the course of geobotanical investigations. By M. S. Ghiliarov 50i
Introduction ...........501
Surveying and studying of soil invertebrates 504
Surveying and observations of the insects inhabiting the vegetation . . . .509
Preservation and preparation of the materials collected ..........517
Bibliography 518
Surveying of the insects inhabiting the steppe and desert plant communities.
By L. У. Arnold!.. . .*..................520
Bibliography ; 524
ПОЛЕВАЯ ГЕОБОТАНИКА
ТОМ III
Утверждено к печатиБотаническим институтом им. В. Л. КомароваАкадемии наук СССР
Редактор Издательства Е. А. ЧекулаеваТехнический редактор Н. А. КругликоваКорректоры К. И. Видре, Л. Я. Комм,А. X. Салтанаева
Сдано в набор 10/УП 1964 г. Подписано к печати 10^X1 1964 г. РИСО АН СССР № 66-73В, формат бумаги TOxlOS'/ie. ByM. л. 165/8. Печ. л. ЗЗ’Л =45.55 усл. печ. л; + 8 вкл. Уч.-изд. л. 46.92 + 8 вкл. (2.37). Изд. № 1900. Тип. зак. № 852. М-25147.
Тираж 2400. БЗ 35, 1964 г., № 50.
Цена 3 р. 40 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. издательства «Наука»Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
В МАГАЗИНАХ КОНТОРЫ «АКАДЕМКНИГА»ИМЕЮТСЯ В ПРОДАЖЕ СОЧИНЕНИЯ ВЫДАЮЩЕГОСЯСОВЕТСКОГО УЧЕНОГО-ВОТАНИКА
академика Никэлая Ивановича Вавилэва^
Вавилов Н. И. Избранные труды. В пяти томах.
Том 1. Земледельческий Афганистан. 1959. 416 стр. Цена 2 р. 70 к.
Том 2. Проблемы селекции. Роль Евразии и Нового Света в происхождении культурных растений. 1960. 520 стр. Цена 3 р. 36 к.
Том 3. Проблемы географии, филогении и селекции пшеницы и ржи. Растительные ресурсы и вопросы систематики культурных ра стений. • 1962. 532 стр. Цена 3 р. 50 к.
Том 4. Проблемы иммунитета культурных растений. 1964. 518 стр. Цена 3 р. 60 к.
Вавилов Н. И. Мировые ре.сур.сы сортов хлебных злаков, зе.рно вых,. б о б о вых, льн а и их использование в селекции. Пшеница. 1964. 123 стр. Цена 74 к.
В книге дается оригинальная классификация эколого-географических групп пшениц.
ГОТОВИТСЯ К ПЕЧАТИ
Вавилов Н. И. И з б р а н н ы е . т р у д ы в пяти темпах. Том 5. 55 л. Цена 4 р.
В том включены важнейшие работы ученого по проблемам происхождения и географии культурных растений: «Центры происхождения культурных растений», «Мировые центры сортовых богатств культурных растений», «Учение о происхождении культурных растений после Дарвина», «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости». Эти работы составили целую эпоху в науке.
Книги продаются в магазинах конторы «Академкнига»и в местных магазинах Книготорга
В случае их отсутствия в местных магазинах галитезаказы по адресу
Москва, К-12, Б. Черкасский пер., 2/10,
Контора «Академкнига», магазин «Книга—почтой»;
Ленинград, Д-120, Литейный пр., 57,
Ленотделение «Академкнига», отдел «Книга—почтой».
ЗАКАЗЫ ВЫПОЛНЯЮТСЯ НАЛОЖЕННЫМ ПЛАТЕЖОМ
5 R — встречаемость.
5 Филоценогенез — наиболее употребительный термин для обозначения эволюции типов растительных сообществ. Это название появилось-(Сукачев, 1942, 1944) в результате некоторой трансформации выражения «филогения ассоциаций», употреблявшегося В. Н. Сукачевым до 1942 г. и заимствованного им у И. К. Пачоского (1891), который рассматривал растительность в целом «как в своем роде организм». В. Н. Сукачев, полностью отрицая точку зрения на фитоценоз как на организм, употреблял это- выражение лишь по аналогии с филогенией организмов. Против употребления этого термина существуют возражения (Козо-Полянский, 1937; Алехин, 1938; Толмачев, 1954, и др.) и предложены другие названия для обозначения этого -же понятия: цено- генез (Алехин, 1936), фитоценогенез (Быков, 1957), эволюция растительных сообществ. (Ярошенко, 1961). Б. А. Быков различает три процесса, совершающихся прнфилоцено- генезе: специогенез (связанный с эволюционным изменением видов), эзогенез (связанный с изменением фитоценотической роли видов) и трансгенез (связанный с включением, в ценоз новых и выключением из него старых видов) (Быков, 1957, стр. 270). П. Д. Ярошенко (1961, стр. 230) выделяет два процесса: структурогенез (связанный с выработкой структуры ценозов) и флорогенез. (связанный с видообразованием). А. П. Шенников (1964) трактует филоценогенез более узко, чем названные авторы и чем В. Н. Сукачев. (1928, стр. 193), ограничивая его только изменениями ценозов в связи с видообразованием,
13 К антропогенным сменам большая часть авторов причисляет смены, вызванные как прямым, так и косвенным (в том числе через выпас скота) воздействием человека (Ludi, 1923, 1932; Braun-Blanquet, 1951; Быков, 1957; Ярошенко, 1961, и др.). Е. М. Лавренко (1940, стр. 173), следуя проводимой им классификации смен по непосредственным факторам, их вызывающим, относит к антропогенным только те смены, которые обусловлены непосредственным воздействием орудий труда человека на растительность (распашка, сенокос, вырубка и т. и.). Сходную с Е. М. Лавренко точку зрения на антропогенные смены высказывают также М. В. Марков(1962) и А. П. Шен- ников (1964), но они относят к антропогенным также смены, вызванные косвенным влиянием человека на растительность при изменении им условий среды в результате осушки, орошения и т. п. .
20 Термин Г. Н. Высоцкого (1915) от латинского fenisicium — «сенокос», fenisec- tor — «косарь».
1-я ТИПОГРАФИЯИЗДАТЕЛЬСТВА «НАУКА»Ленинград, В-34, 9-я линия, 12
КОНТРОЛЕР ^s 1
При обнаружении недостатков в книгепросим возвратить книгу вместес этим ярлыком для обмена
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSRKOMAROV BOTANICAL INSTITUTE
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В. А КОМАРОВА
FIELD
GEOBOTANY
EDITED BY E.M.LAVRENKOAND A. A. KORCHAGIN
III
ПОЛЕВАЯГЕОБОТАНИКА
ПОД ОБЩЕЙ РЕДАКЦИЕЙ
E.M ЛАВРЕНКО и А. А. КОРЧАГИНА
HI
PUBLISHING HOUSE« N A U К A »
M O S С О W •LENINGRAD
196 4
ИЗДАТЕЛЬСТВО« НАУКА»МОСКВА-ЛЕНИ.ИГ РАД
1 9 6 4
Редакция III тома:
Л. 4. КОРЧАГИН, Е. М. ЛАВРЕНКО,В. М. ПОНЯТОВСКАЯ