Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
Каждый ботаник, в течение ряда лет занимающийся морфологией и систематикой растений, стремится обобщить и осмыслить полученные 'наблюдения. Неизбежно возникают вопросы общего, теоретического характера, требующие разрешения: откуда и как возникли современные высшие растения, как возникло и формировалось морфологическое расчленение их тела, как формировалось их внутреннее строение, процесс размножения и многое другое. Иначе говоря, возникает потребность познать морфогению и филогению растительного царства. Автор настоящей книги пытается дать посильный ответ на ряд морфогенетических и филогенетических вопросов.
Морфогения и филогения — дисциплины по преимуществу теоретические, основывающиеся на фактах, полученных другими отделами ботаники. Но поскольку значение этих фактов как критерия родственных отношений между различными группами растений или критерия эволюции какого-либо органа может расцениваться различно в зависимости! от мировоззрения того или другого исследователя, то в филогении элемент субъективного имеет место в гораздо большей степени, чем где-либо. Зависит это в первую очередь от состояния наших знаний в настоящий момент.
В фило- и морфогении почти нет таких положений, которые признавались бы всеми ботаниками. Большинство фактов каждый филогенетик толкует по (Своему, создавая собственную систему. Например, крайне простое расчленение и строение псилофитов, принимаемые громадным большинством как признак примитивный, позволяющий в этой группе видеть исходную форму для других типов высших растений, некоторыми исследователями считается вторичным, возникшим в
результате редукции сложных и высокоорганизованных форм. Поэтому -в настоящее время нет и не может быть единой точки зрения на возникновение и эволюцию формы высших растений и на взаимоотношение их типов.
Ввиду этого и настоящая книга будет прежде всего отражать личную точку зрения автора на родственные отношения и на эволюцию растительных форм, иногда совпадающую с воззрениями других исследователей, иногда от них отличающуюся.
Материал, который используется в предлагаемой книге, относится почти исключительно к архетониальным растениям. В стороне останутся покрытосемянные — важнейшая группа современной растительности. Это, несомненно, крупный недостаток книги. Но он оправдывается, во-первых, тем, что по- ирытооемянные именно как важнейшая группа заслуживают отдельного рассмотрения с морфо- и филогенетической точек зрения, что лежит уже за пределами компетенции автора, и. во-вторых, тем, что все закономерности морфологической эволюции, которые мы наблюдаем у архегониальных, имеют не- посредственное отношение и к покрытосемянным, являющимся прямыми потомками архегониальных.
К сказанному надо добавить, что морфогения покрытосемянных в советской ботанической литературе нашла освещение в книге А. Л. Тахтаджяна «Морфологическая эволюция покрытосемянных» (1948) и в работах Б. М. Ково-Полянского, посвятившего ей ряд глубоких исследований, в особенности по морфологии и эволюции цветка. Эти авторы к тому же дают очень полный список литературы.
Кроме отмеченного выше крупного недостатка, в предлагаемой книге имеется, несомненно, немало и менее существенных, так как охватить в!сю колоссальную литературу, относящуюся к разбираемым вопросам, и отразить вое имеющиеся в ней точки зрения не представляется возможным. И если тем не менее автор решается опубликовать ее, то лишь надеясь, что она 1) поможет ботаникам разобраться в сложных вопросах морфологии высших растений и 2) ознакомит читателя с материалом, который не дается в курсах ботаники и который может направить мысль его на решение общих вопросов.
ВВЕДЕНИЕ
Филогения и морфогения
Филогения ставит себе -задачей выяснение родственных отношений между организмами, в данном случае — среди растений. При этом она стремится определить родство не только между низшими таксономическими единицами (видами и родами), но -и категориями высшего порядка (между порядками, классами и типами).
Вместе с тем филогения растений изучает -историю растительного мира, выясняет ход его эволюции. В конечном итоге, филогения высших растений должна построить родословное дерево, отражающее все родственные отношения между высшими растениями. В этом смысле -конечная цель ее совпадает с конечной целью систематики растений, которая также Стремится к построению родословного дерева, филогенетической системы, растительного мира. Но в -систематике центр тяжести лежит во всестороннем изучении растений, в филогении центр тяжести — установление родственных отношений между растениями. Систематика подробно исследует сами растения и как следствие устанавливает родство между ними. Филогения, пользуясь готовыми данными, -полученными систематикой, устанавливает родственные отношения между растениями, -показывает, каким образом шла эволюция растительного мира. Как бы то ни -было, цели и той и другой области ботаники тесно -смыкаются друг с другом, 'и, занимаясь систематикой, мы й-еизбежно занимаемся филогенией, и, наоборот, занимаясь -филогенией, мы теснейшим образом входим в
область систематики. А поэтому и методы филогении в сущности являются теми же самыми методами, которыми пользуется систематика. И здесь, как и в систематике, основные методы — методы морфологические.
Наиболее естественным из них должен быть метод палеоботанический. Именно наиболее естественным, так как кажется, что проще всего и легче всего постичь ход эволюции растений изучением их предков.
Исследуя растительность все более древних слоев земной коры, мы, в конце1 концов, дойдем до истоков растительной жизни, до тех примитивных, первичных организмов, из которых впоследствии развились все растения.
Но здесь мы сталкиваемся с тем, что носит название «несовершенства геологической летописи».
Давно известно, что растения, как и животные, сохраняются в ископаемом состоянии лишь в редких, исключительных случаях. Основная масса растений, отмирая, разрушается, минерализуется. В конце концов, от них не остается организованных остатков. Это прежде всего' касается низших растений, почти не обладающих какими-Дйбо прочными частями, касает- - ся это и высших растений, твердые ткани которых также легко разрушаются. Требуется особая комбинация условий для сохранения в ископаемом состоянии растений. Таким образом, главная масса растений погибает без следа и, без сомнения, большинство видов, населявших когда-то землю и впоследствии вымерших, исчезло бесследно, и лишь ничтожная часть их дошла до нас в виде ископаемых остатков.
Кроме того, ископаемые остатки очень редко представляют собой нечто цельное. В большинстве случаев это отдельные разрозненные части, куски вегетативных органов или органов размножения. Требуется колоссальная работа и прозорливость исследователя для того, чтобы связать их между собой. И тем не менее палеоботаника поставляет основной материал для филогении, и палеоботанический метод является важнейшим ■ ее методом. Именно он дал нам возможность составить представление о предках высших растений и получить представление об их эволюции, а также установить взаимоотношения между их основными подразделениями.
Попытаемся некоторыми примерами иллюстрировать важность и значение в филогении палеоботанического метода. В 1917—1921 гг. английские палеоботаники Р. Кидстон и В. Т. Ланг опубликовали ряд работ, сделавших эпоху в ботанике. Они описали в них растения, найденные ими в девонских едоях, в высшей степени оригинальные и просто устроенные. Растения эти, объединенные в порядок Psilophytales, считаются в настоящее время наиболее древними и наиболее
примитивными наземными растениями. Они проливают свет на происхождение и эволюцию всех высших растений.
Надо, впрочем, сказать, что открытие поилофитов относится собственно .к половине прошлого века, когда в 1859 г. В. Даусон описал своеобразное растение из нижнего девона Канады под названием Psylophyton. Однако псилофитон был настолько' необычным, что к самому его' существованию отнеслись с недоверием и все открытие В. Даусона было взято под сомнение, вплоть до появления работ Р. Кадстона и В. Т. Ланга. Исследования этих ученых подтвердили открытие В. Даусона. От Psylophyton весь порядок и получил свое название.
В настоящее время порядок этот насчитывает уже большое число представителей, около 20 родов, распределяемых в 9 . семействах. Из них наиболее известными и вместе с тем имеющими большое значение для раскрытия филогении высших растений являются Rhynia, Hornea, Asteroxylon.
Rhynia, например R. major (см. рис. 2), представляла собой небольшое растение, до 0,5 м высотой и около 5 мм толщиной. Она имела подземное корневище, от которого вниз отходили ризоиды, а вверх — дихотомитически разветвленные наземные побеги. Ни корней, ни листьев у нее не существовало. Внешнее морфологическое расчленение Rhynia, таким образом, было в высшей степени простым. У нее не было еще «основных вегетативных органов», и все тело ее напоминало таллом некоторых водорослей. На концах отдельных ответвлений сидели крупные спорангии.
Hornea имела примерно' тот же вид, как и Rhynia, отличаясь от Rhynia коротким клубневидно вздутым корневищем. Расчленения на «основные органы» и у нее не было.
Asteroxylon отличался более крупными размерами и более сложным расчленением и внутренним строением. Его прямые наземные побеги были покрыты мелкими, тесно сидящими листьями. Листья имели форму конических шипов, около 5 мм длиной. Настоящих корней и здесь не было. Имелись лишь тонкие корневидные1 ветви, отходящие от корневища.
Псилофиты, следовательно, — наиболее просто устроенные растения. Более простого' строения мы не знаем ни в современной, ни в ископаемой флоре. Вместе с тем псилофиты — древнейшие представители наземной высшей растительности.
Все это позволяет смотреть на них как на группу примитивную, из которой могла развиться вся высшая растительность — все три основные ее филогенетические линии: Lycop- sida, Articulatae, Pterppsida. Psilophytales связывает эти группы между собой. .
Вторым примером случая, когда применение палеоботанического метода дало богатые результаты, могут служить
семенные папоротники Pteridospermae или Cycadoficales. Это — вымершие растения. Как показывает самое их название, они своим внешним обликом и внутренним строением весьма походили на настоящие папоротники, но размножались не спорами, а семенами.
Долгое время связь между ж вегетативными частями и семенами оставалась невыясненной. Остатки вегетативных частей описывали отдельно и относили к папоротникам, пока в начале XX столетия Д. Г. Скотту не удалось установить, что образования, описываемые под различными названиями, представляют со-бой органы размножения (мегаспорангии, превращенные в семена) особых папоротников.
Таким образом, была установлена новая группа растений, связующая настоящие папоротники с голосемянными расте-^ ниями,— порядок семенных папоротников (Pteridospermales), точнее группа, связующая папоротники -с саговниками, что отразилось в другом названии ее — Cycadofilicales. ■
Однако несмотря на блестящие результаты, которые дало применение палеоботанического метода в филогении, его одного недостаточно для решения многих задач ее, в силу отмеченного выше «несовершенства геологической летописи». Поэтому применяют и другие -методы и в первую очередь метод сравнительно-морфоло-пический, имеющий для филогении не менее, важное значение, чем палео-ботанический метод.
Здесь сравнительно-морфологический метод мы понимаем в широком смысле, то есть включаем в него и сравнительную эмбриологию. Изучая внешние и внутренние морфологические признаки -растений и цикл их развития, нам удается устанавливать близкое -или -отдаленное родство между ними. Можно привести оч-ень много примеров, когда сравнительно-морфологическое исследование позволило , установить родственную связь между далеко -на первый взгляд стоящими растениями. В любом современном кур-се архегониаль-ных растений можно найти много примеров. Остановимся на одном из них, именно на связи голосемянных с папоротникообразными.
Голосемянные, пока не была известна их история развития, объединяли с покрытосемянными в один класс явнобрачных (Phanerogamae), противопоставляемый тайнобрачным (Cryptogamae), -куда относили папоротникообразные. (По устарелой традиции такое объединение практикуется иногда и теперь.)
Однако исследование цикла развития -голосемянных, на- чатое для хвойных еще В. Гофмейстером и продолженное Э. Страсбургером, И. Н. Горожанкины-м, В. И. Беляевым и другими, показало, что хвойные имеют такие же архегонми, как и папоротникообразные, что семяпочки не что' иное, как
мегаспор ангин, что эндосперм хвойных — женский заросток, что развитие этого эндосперма. идет так же, как и развитие женского заростка разно-споровых плаунов. Обнаружены были и многие другие общие черты истории развития хвойных и папоротникообразных. Таким образом, устанавливалось единство обеих этих трупп. Исследования японских, и американских ученых (Хиразе, Икено, Уэббер, Чамберлен) саговников и гингко еще больше укрепили это единство. В настоящее время близость голосемянных растений к архегониальным не возбуждает никаких сомнений.
Помимо выше рассмотренных методов, -филогения пользуется ® другими методами, применяемыми в систематике, как-то: ботанико-географическим, биохимическим, экспериментальным. Однако методы эти для филогении имеют второстепенное значение.
Нередко весьма .плодотворные для решения вопросов о родственных отношениях между мелкими систематическими единицами — видами, максимум родами, методы эти неприменимы для определения взаимоотношений между крупными подразделениями растительного мира, наиболее интересных для установления филогении, так как именно они позволяют нам составить представление об общем ходе эволюции.
Итак, филогения устанавливает родственные отношения. Но филогенетические исследования разрешают и другую, не менее важную задачу—выясняют эволюцию внешней формы и внутреннего строения растений, эволюцию органов и эволюцию тканей, короче говоря, -эволюцию формы. Это- то, что называют орпанопенией или, более обще,— морфогенией.
Действительно-, как мы уже отмечали выше, для того, чтобы*определить родство -между растениями!, мы подробно изучаем их внешний облик, внутреннее строение, их цикл развития. Сравнивая с этих точек зрения различные растения между со-бой, мы можем уловить соотношение между отдельными структурами, установить -формы простые и сложные, расположить в ряды по степени усложнения и т. д. В результате мы можем составить представление об эволюции того или иного органа пли той или иной структуры. Приведем один- два примера.
- В морфологии известны три -основных типа ветвления: дихотомия, моноподий -и симподий. Возникает вопрос об их взаимоотношении. Палеоботанические исследования показывают, что чем дальше мы идем в глубь веков, тем чаще встречаем дихотомию. В древнейших .слоях она господствует. Древнейшие известные нам растения обладали дихотомическим ветвлением. Это дает нам основание -смотреть на дихотомию как на примитивную форму ветвления. Моноподий же и сим-
подий вышли из дихотомии путем более сильного -развития одной из одинаковых ветвей дихотомии. Подробно этот 'вопрос мы рассмотрим ниже.
Второй пример можно взять из области анатомии, стебля. У ископаемых и современных папоротникообразных известно несколько типов- строения стебля: 1) протостелии, когда в центре стебля помещается отель, имеющая в центре ксилему, окруженную со всех сторон -флоэмой, перициклом и эндодермой; 2) соленоксилия — отличается от протостелии тем, что центральная часть ксилемы превращена в паренхиму (сердце- вину); 3) соленостеЛия— отель имеет форму трубки, состоящей из ксилемы, окруженной снаружи флоэмой, перициклом и эндодермой, внутри к ксилеме прилегают внутренняя флоэма, внутренние перицикл и эндодерма; 4) диктиостелня — стель представляет собой цилиндрическую сетку, части которой на р азрез ах имеют вид концентр ич^ских сосудисты х пучков.
Палеоботаника показывает, что древнейшей, примитивной формой является протостелия. По этому типу построены, между прочим, псилофиты. Из протостелии вышли все остальные типы строения. Сравнительное изучение анатомии современных и ископаемых папоротникообразных позволяет установить, что из протостелии развилась соленоксилия, из ооле- ноксилии— соленостелия, а из этой последней — диктирстелия. Такой ход развития подтверждается и онтогенезом современных папор отников. Их проростки имеют протостелическое строение, которое постепенно превращается в соленоксилию, далее в соленостелию и диктиостелию. Об этом мы также будем -говорить подробно' ниже.
Из сказанного выше видно, что, изучая эволюцию* растений, исследование можно верти в двух направлениях. Во-первых, в направлении филогенетическом, то есть устанавливая родственные отношения между различными таксономическими категориями, как мелкими, так и крупными, стремясь в конечном счете построить родословное дерево растительного мира. Во-вторых, в направлении морфогенетическом, в выяснении хода эволюции основных органов растений, эволюции их структуры, наконец, эволюции истории их развития.
Нашей задачей является выяснение общего хода эволюции растительного мира, установление взаимоотношений между крупными подразделениями его, а вместе с тем и выяснение происхождения и эволюции органов и их строения. Поэтому .содержанием нашей книги будет и филогения и морфогения, и в большей даже степени морфогения, чем фотогения.
——rr^^Z= ГЛАВА ПЕРВАЯ "--"".г.-- -
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
К высшим растениям, являющимся в основном растениями наземными, мы относим архегониальные растения и пестичные или покрытосемянные.
По современным воззрениям, архегониалыные растения, характеризующиеся присутствием архегюния (особого специфического женского полового органа), слагаются из нескольких типов L Из них первыми обычно ставятся мохообразные или Bryopsida. Для них характерно то, что в цикле их развития доминирующим поколением является половое, которое и образует собственно то, что мы считаем мхом. Бесполое же поколение сведено до степени органа, производящего^ опоры. Оно не способно к самостоятельному существованию и всю свою жизнь проводит на гаметофите, будучи тесно с ним связанным.
Мохообразные, как 'Известно, делятся на два класса: печеночники — Hepaticae и мхи — Musci. Печеночники распадаются на четыре порядка. Первым из них, наиболее простым и вместе с тем наиболее примитивным, является порядок Sphherocarpales. Типичный представитель его — Sphaerocarpus (рис. 1)—талломная, небольшая и очень просто устроенная форма. Пластинчатые талломы его состоят из одинаковых, наполненных хлорофилловыми зернами клеток, расположенных
1 Долгое время архегониальные растения выделялись как особый тип Archegoniatae. Но в результате новейших исследований тип этот разбили на несколько отдельных типов, прежние классы его стали считать типами. Теперь известны следующие типы: Bryopsida — мхи, Psilopsida — псилофитовые, Lycopsida — плауновые, Sphenopsida — членистые, Pteropsida— папоротниковые и Gymnospermae— голосемянные. Следовательно, Archegoniatae как таксономическая единица уничтожается, и выражение «архегониальные растения» употребляется для краткого обозначения всех вышеназванных, типов, вместе взятых.
на краях таллома в один слой. Средняя его часть построена из
нескольких слоев клеток, так что здесь намечается средняя жилка. С нижней стороны таллома отходят длинные ризоиды,
Рис. 1. Sphaerocarpus terrestris: Д — мужской таллом с антеридиями; Б — то же в разрезе; С—спорогоний.Рис. 1. Sphaerocarpus terrestris: Д — мужской таллом с антеридиями; Б — то же в разрезе; С—спорогоний.
Рис. 1. Sphaerocarpus terrestris: Д — мужской таллом с антеридиями; Б — то же в разрезе; С—спорогоний.
Рис. 1. Sphaerocarpus terrestris: Д — мужской таллом с антеридиями; Б — то же в разрезе; С—спорогоний.
-прикрепляющие его к земле. На верхней поверхности таллома возникают половые -органы — антеридии и архепонии, причем возникают они отдельно друг от друга, на разных особях (Sphaerocarpus—растение двудомное). Помещаются половые органы в специальных полостях. После оплодотворения яйцеклетка архегония развивается в спорогоний. Вполне развитой спорогоний состоит из небольшой вздутой ножки, при помощи которой прикрепляется к таллому, и довольно крупной шарообразной коробочки. Спорогоний заключен в колпачок и помещается в покрове, одевавшем раньше архегоний. Внутри коробочки развиваются споры и • особые клетки, так называемые питательные клетки.
От такой простой формы довольно легко можно вывести
два главных порядка печеночников — маршанциевых (Marchantiales) и юнгерманиевых- (Jungermaniales). Каждый из них является -самостоятельной филогенетической линией. Эволюция их пошла в различном направлении.
Эволюция маршанциевых, представителем которых может служить Marchantia polymorpha, пошла в направлении усложнения внутреннего строения таллома при сохранении простой внешней его формы. Вее -они имеют дихотомические, стелющиеся по- земле талломы, снабженные на нижней стороне ризоидами (простыми и язычковыми) и амфигастриями. Анатомическое строение их достаточно сложное. В талломах маршанциевых мы найдем строгую дифференцировку тканей. Под верхним эпидермисом находится ряд воздушных камер, сообщающихся с наружным воздухом при помощи устьиц, иногда очень ‘сложно устроенных, как например у Marchantia или Preissia. Слой ткани, заключающей в себе воздушные камеры, играет роль ассимилирующей ткани, так как клетки стенок, разгораживающих между собой камеры,’обильно снабжены хлорофилловыми зернами, а у некоторых представителей (Marchantia, Fegatella, Preissia) со дна камер вырастают особые ассимиляторы. Под камерами находится паренхиматическая ткань, составляющая главную толщу таллома. Это так называемая запасающая ткань. В этой же ткани откладывается запасной продукт — крахмал.
Половые органы у маршанциевых редко располагаются непосредственно на талломе (Riccia). В большинстве случаев они -собраны на особых подставках, представляющих собой видоизмененные ветви таллома. Форма и строение подставок характерны для каждого рода маршанциевых. Спорогонии развиваются в большем или меньшем количестве на женских подставках. Они состоят из довольно крупной коробочки и ножки. Эта последняя образована двумя частями: гаусторией или присоской, внедряющейся в ткань подставки и прикрепляющей к ней весь спорогоний, и собственно -ножки, помещающейся между гаусторией и коробочкой. В коробочке развиваются споры и пружинки или элатеры, играющие- роль при рассеивании спор. Спорогоний составляет бесполое поколение, таллом же с подставками—половое. Половое поколение является доминирующим.
Эволюция юнгерманий пошла в ином направлении, нежели эволюция маршанциевых,— именно в сторону усложнения, и усовершенствования внешней формы при сохранении простого внутреннего строения. Усложнение во внешней форме выразилось в создании листостебельного побега.
Простой талломной формой хар актеризуются низшие представители юнгерманий — подпорядок Jungermaniales
anakrogymae,— ио и у них уже мы встречаемся с усложнением таллома, -направленным к расчленению на стебель и лист (например, у Blasia, Petialophyllum и др.). Расчленение это достигается у Fossombronia, CaLobryum, Treubia.
Вполне ясной листостебельной формой обладают представители второго подпорядка юнгерманий — Jungermaniales akrogynae. Дорвивентальное строение, однако, у них сохраняется. Вое они имеют тонкий, большей частью стелющийся по земле стебель, несущий три ряда листьев: два ряда спинных и один ряд -брюшных 'или амфигастр-ий, отличающихся от спинных своей формой и величиной. Но анатомическое .строение и в том и другом подпорядке остается простым. Вое они состоят ив малодифференцированной паренхиматической ткани.
Спорогоний у юнгерманий построен по тому же типу, как и у маршанциевых. Характерной особенностью его является сильное развитие гаустории и собственно ножки. Развитие ее стоит в связи с тем, что она у юнгерманий играет активную роль в рассеивании спор/ Сильно и быстро вытягиваясь -ко времени созревания спорогония, ножка высоко поднимает над талломом коробочку и ставит ее в положение, благоприятное для рассеивания спор. В разбрасывании спор принимают участие -и элатеры, -образующиеся в коробочках вместе со спорами.
Четвертый порядок печеночников — Anthocerothales —небольшой -порядок, отличающийся многими характерными особенностями. Простые его представители (Anthoceros, N-otothylas) — это талломные формы с очень несложным анатомическим строением. У сложно-организованных представителей порядка (Dendroceros, Megaceros) намечается дифференцировка на стебель и листья.
Характерной чертой, строения Anthocerothales является наличие крупного пластинчатого хр-оматофора, снабженного пиреноидом. Хрюматофоры заменяют хлорофилловые зерна, которые наблюдаются у других печеночников.
Половые органы погружены в ткань таллома, но построены так же, как и у остальных печеночников. Спорогоний, развивающийся из оплодотворенной яйцеклетки, -имеет вид длинных (2—3 см), тонких щетинок, в большом числе в-озни- кающих на талломе. Своим расширенным в виде луковицы основанием (гаустория) спорогоний погружен в ткань таллома. Гаустория прикрепляет его к таллому и снабжает пищей. Над гаусторией находится меристематическая ткань, при помощи которой совершается рост спорогония. Деятельность ее сохраняется в течение значительного времени, благодаря чему спорогоний долгое вр-емя продолжает расти в длину. Вследствие этого на одном и том же спорогонии на
различных его участках мы можем найти вое стадии развит тия — от меристематической ткани до вполне сформированных и рассеивающихся опор. В центре спорогония проходит тонкая колонка.
Многие черты примитивного характера, свойственные ан- тоцеротовым (как-то: наличие пластинчатого хроматофора с пиреноидом, простое анатомическое строение таллома, долго- функционирующая меристема в основании спорогония и др.), заставляют видеть в Anthocerothales примитивных печеночников, которых некоторые авторы склонны считать за исходную форму для всего типа Bryopsyda. Однако, по-видимому, правильнее смотреть на Anthocerothales как на боковую ветвь, рано отчленившуюся от общего ствола мохообразных и сохранившую свои примитивные черты.
Главнейшие порядки лиственных мхов Musci: Sphagnales и Bryales. Третий порядок зеленых мхов Andreaeales, обладающий некоторыми интересными эмбриологическими особенностями, исследован недостаточно, что не позволяет судить о его отношении к другим порядкам. Поэтому порядок Andreaeales мы оставляем в стороне.
Ив указанных первых двух порядков наиболее просто устроены представители Sphagnales. Хотя в строении их гаметофита наблюдается известная специализация (выражающаяся в образовании особых гиалиновых клеток), они тем не менее никогда не достигают той сложности, которая наблюдается у зеленых мхов. Так, у них нет проводящих пучков. Относительно просто устроен у Них и спорогоний. Он состоит из шарообразной коробочки, сидящей на короткой ножке, погруженной в длинную ложную ножку. Внутри коробочки находится куполообразный спорогЬний, располагающийся над колонкой. Коробочка открывается крышечкой, и перистома около ее отверстия не образуется.
По некоторым своим особенностям сфагновые мхи напоминают лиственные юнгермании. Так, антеридии их и по строению, и по способу раскрывания весьма похожи на антеридии акрогинных юнгерм1аний. Похожи на архегонии этих последних и архегонии сфагновых мхов. Но еще более поразительное сходство между этими двумя группами обнаружи- виется на первых стадиях развития спорогония. К сожалению, история развития 1апорогония у Sphagnum до настоящего времени изучена еще недостаточно. Мы располагаем данными М. Вальднера. Если мы сравним рисунки этого автора, изображающие первые 'стадии развития спорофита с 'соответствующими рисунками для юнгерманий, то обнаружим между ними сходство.
Все эти факты дают нам, по-видимому, право сближать
сфагновые мхи с лиственными юнгерманиями и думать, что сфагны произошли от каких-либо юнгерманиеподобных форм путем превращения дорзивентральных побегов в радиальные, выработки специальной структуры стебля и листьев, соответствующего ветвления, а также выработки свойственного сфагнам строения спорогония. Особенности последнего не противоречат высказанному предположению. Перистома нет и у юнгерманий. Отсутствие пружинок можно объяснить их постепенной редукцией, приведшей, в конце концов, к полному исчезновению. Основание для такого предположения дает нам нахождение К. Гебелем вида Radula с редуцированными пружинками, то есть пружинками, превратившимися в «стерильные» клетки.
Оригинальная колонка сфагнума могла возникнуть благодаря стерилизации нижней центральной части спорогенного комплекса. Подобную 1стерилизацию мы встречаем у Pellia, где вся центральная часть спорогенного комплекса превратилась в элатофор и пружинки, а самый спорогенный комплекс принял куполообразную форму. Пластинчатая форма протонемы офагнов могла возникнуть из пластинковидных первых стадий прорастания спор, наблюдаемых у некоторых юнгерманий.
Однако допустима и иная точка зрения на происхождение сфагновых мхов, именно точка зрения, высказанная Д. Кемблем. По его- мнению, Sphagnales произошли от Anthooerothales. Основывается он на -сходстве первых стадий развития спорофита в той и другой группах. На молодых стадиях развития археспорий в спорогонии Anthoceros имеет такую же куполообразную форму, как и у сфагнум. Как мы уже отмечали, у некоторых представителей Anthooerothales намечается уже расчленение в гаметофите на стебель и листья. Наличие этих форм позволяет нам принять теорию, согласно которой олиственный побег сфагнумов произошел ив таллома Anthoceros.
Переходим к зеленым мхам (Bryales). Приходится отметить, что вопрос об их происхождении и о эволюции у них смены поколений еще более неясен, чем у Sphagnales. Для гаметофита -зеленых мхов (в типе радиально-симметрического) характерно строгое расчленение на стебель и листья, сложное анатомическое строение стебля, а иногда и листа, выражающееся в выработке ряда -специальных тканей, таких же, как и ткани цветковых растений.
Особой сложности это строение достигает у высших форм Bryales, каковыми являются представители сем. Polytrichaceae, где имеется уже вполне дифференцированная проводящая система — стель, состоящая из ксилемы, флоэмы, перицикла
16
I
и1 эндодермы, хотя две последние ткани и не всегда ясно выражены. Не менее сложен и специализирован спорофит. Он также построен ив целого комплекса тканей, из которых следует отметить ассимилирующую, иногда мощно развитую и сообщающуюся с наружным воздухом типичными устьицами. Специализация спорогония отразилась в ряде особых приспособлений для рассеивания спор: кольца отрывающего крышечку перистома и пр.
Одним 'словом, эволюция веленых мхов шла в направлении усложнения и гаметофита, и спорофита, причем усложнение это касалось как внутреннего строения, так и внешней их формы.
Вместе с тем анализ морфологических и эмбриологических особенностей зеленых мхов не дает никаких ясных указаний на их происхождение. Не дает нам необходимых данных и палеонтология.
Можно предполагать, что родоначальниками Bryales, как и офагнумов, были какие-нибудь лиственные юнгермании, признавая, таким образом, общность происхождения. обоих порядков и монофилетичность всего класса Musci.
Но можно также считать, что Bryales развились самостоятельно и отдельно от Sphagnales из Anthocerothales на том основании, что и у Anthooeros и у Bryales (mo крайней мере у большинства) развитие спорогония происходит при помощи интеркалярной меристемы, залегающей в ножке. Из этой меристемы и формируется вся коробочка как у Anthoceros, так и у Bryales.
К сожалению, история развития спорофита зеленых мхов изучена весьма 'недостаточно, и мы до сих пор не можем оказать, насколько распространен среди них способ формирования коробочки при помощи интеркалярной меристемы, свойственный Polytrichum, Atrichum, Funaria и др. Вели бы оказалось, что он является характерным для всего порядка, то на способ развития спорофита, описанный для Phascum и считаемый нередко и в новейших сводках (Lorch, 1931) типичным для Bryales, надо было бы смотреть, как на возникший вторично путем упрощения.
В противоположность Bryophyta у остальных архего- ниат в цикле развития доминирует спорофит. Гаметофит же имеет подчиненное значение и большей частью существует недолго. Архегониаты в настоящее время распались на пять типов: Psilopsida (псилотовые), Lycopsida (плауновые), Sphe- nopsida или Articulatae (клинолистные пли членистые), Pteropsida (папоротниковые) и Gymnospermae (голосемянные).
Тип Psilopsida образовался сравнительно недавно. В него вошли ныне живущие Psilotum и Tmesipteris, составившие
nop. Psilotales (раньше они причислялись к плаунам), ископаемые формы Rhynia, Hornea, Asteroxylon и целый ряд родов, открытых уже после появления работ Кидстона и В. Т. Ланга. Иногда Psilotum и Tmesipteris выделяются в особый тип (Тахтаджян, 1956) или класс (Syllabus, 19'54). Все они образовали пор. Psilophytales. Для Psilopsida характерно отсутствие корней, а для большинства Psilophytales и отсутствие расчленения на «основные органы». Не менее характерно для этого типа и простое анатомическое строение. Эти и некоторые другие черты их строения и развития заставляют смотреть на Psilopsida как на наиболее древний и примитивный тип высших растений.
Плауны, хвощи и папоротники раньше объединялись в один класс Pteridophyta (папоротникообразные). Нередко и в настоящее время их вместе с псилотами обозначают сборным именем «папоротникообразные» (птеридофиты).
Для Lycopsida характерна микрофиллия. Они имеют хорошо развитые стебли, покрытые мелкими листьями. В типичном виде она представлена у современного' плауна. К этому типу принадлежат как травянистые формы (плаун, селягинел- ла), так и древовидные (ископаемые лепидодендроны и сиги- лярии). Они были и равно- и разноспоровыми.
Sphenopsida (Articulatae) обладают также микрофиллией, но отличаются характерным членистым строением, то есть стебли их построены из правильно' чередующихся и резко выраженных узлов и междоузлий, что можно видеть у современного хвоща. На узлах помещаются мутовками мелкие листья; из них же вырастают и ветви, в свою очередь расчлененные на узлы и междоузлия. Sphenopsida, как и Lycopsida, были как равноспорэвыми, так и разно-споровыми, и травянистыми и древовидными растениям® (например каламиты).
Pteropsida в противоположность Lycopsida и Sphenopsida богато представлены и в современной флоре. Типичными представителями этого типа являются ныне существующие папоротники, насчитывающие около 8700 видов. Они характеризуются макрофиллией, то есть очень крупными и большей частью сложно' устроенными листьями и относительно слабо развитыми стеблями. Это — равноспоровые, главным образом травянистые растения. Древовидные формы среди них сравнительно- редки. Вместе с разноспоровыми водными папоротниками (Hydropterides) они образуют пор. Filicales. Для него характерны мелкие, снабженные однослойной стенкой спорангии, получающие -начало из одной эпидермической клетки. Поэтому рассматриваемый порядок иногда называют Filicales leptosporangiatae и противополагают Filicales eusporangiatae, отличающимся крупными спорангиями с мно-
послойной стенкой. Возникают эти спорангии из целого участка ткани, в которую входят и эпидермис и субэпидермические слои.
К еуспор анти атным папоротникам принадлежат пор. Ophioglossales и пор. Marattiales. Ophioglossales —некрупные, большей частью травянистые растения с горизонтальным или косым корневищем, из которого выходят листья, расчлененные на две части: вегетативную и плодущую. Сюда принадлежат Ophiogtossum, Botrychium и Helminthostachys.
Marattiales внешним видом напоминают типичные папоротники. Они обладают крупными, сложными листьями, у основания которых находятся характерные прилистники. Стебли их часто достигают больших размеров. Спорангии нередко срастаются вместе и образуют так называемые синангии.
Eusporangiatae считаются более древними и примитивными, чем leptosporangiatae. Кроме того, к Pteropsida относится большое число ископаемых представителей. Они составляют пор. Primofilices и являются древними, примитивными формами.
К Pteropsida непосредственно примыкают семенные папоротники или Pteridospermae (Cycadofilices), относящиеся уже к Gymnospermae. Это — ископаемые растения, которые были широко' распростр1анены в палеозойское время. По внешнему виду напоминали современные древовидные папоротники, НО' отличались от них тем, что были разноспоровыми и размножались семенами, напоминающими семена цикадовых пальм.
Порядки Cycadales, Ginkgoales, Bennettitales, Cordaitales и Coniferales вместе c Pteridospermae и Gnetales образуют тип голосемянных растений и группируются в современной систематике в три 'класса: Cyaadophytineae (саговникообразные, макрофилльный ряд), Coniferophytineae (шишконосные, микрофилльный ряд) и Chlamydospermatophytineae (покрово- оемянные, пор. Gnetales).
Cycadales — сравнительно невысокие (до 18 м) деревья с колонообразными, обычно не разветвленными стволами (Cycas) или клубневидными или редьковидными стеблями (Zamia. Bowenia). На вершине стебля помещается крона крупных кожистых перистых листьев. Микроспор ангин помещаются на нижней стороне микроспорофиллов, собранных в мужские шишки, вырастающие на вершине стебля. Мегаспорангии (семяпочки) сидят на мегаспорофиллах, которые у всех саговников, ва исключением р. Cycas, образуют женские шишки и имеют чешуйчатую или щитковидную форму: у Cycas макроспорофиллы напоминают вегетативные листья. Архегоний оплодотворяются подвижными сперматовоидами, развиваю-
щимися внутри проросшей микроспоры. Пыльцевая трубка служит лишь для прикрепления проросшей микроспоры к ткани покрова
Пор. Ginkgoales содержит единственного представителя Ginkgo biloba. Это — крупное дерево, существующее ныне только в культуре, с характерными треугольными обычно двухлопастными листьями. Циклом своего' развития Ginkgo близко напоминает Gycadales.
Bennettitales — вымерший порядок, существовавший в мезозойскую эру. По внешнему виду беннеттиты напоминали саговники, но микро- й мегаспорофиллы у них помещались вместе на вершине стебля, образуя амфиспор аксиальную шишку, причем центр ее был занят собранием мегаспорангиев, состоящим из мегаспорофиллов, чередующихся с бесплодными чешуйками.
Кордаиты—вымерший порядок, существовавший главным образом в палеозойскую эру. Они были высокими, но тонкими деревьями с ‘густой кроной ветвей, покрытых крупными линейно-овальными листьями. Микро- и меласпорангии находились в шишках, собранных в «соцветия», сидевшие непосредственно на стебле. Из мегаспорангиев (семяпочек) развивались семена, которыми кордаиты и размножались. Оплодотворение, що-видимому, происходило по типу гинко, то есть (подвижными 'Сперматозоидими.
Наконец, пор. Coniferales — хвойные, наиболее многочисленные и высокостоящие формы среди голосемянных растений, играющие и в настоящее время видную роль в растительности земного шара. Характерной чертой цикла их развития является оплодотворение яйцеклетки неподвижными половыми элементами (спермиями), проводимыми к архегонию пыльцевой трубкой. Здесь половой процесс уже вполне освободился от воды, и в этом отношении хвойные стоят на одной ступени1 с покрытосемянными, у которых оплодотворение носит тот же характер.
Пор. Gycadales примыкает к семенным папоротникам, равно как из них же можно вывести и Bennettitales. Что же касается голосемянных микрофилльного ряда, то есть класса Goniferop'hytineae, то относящиеся сюда порядки (Gordaitales, Gonifenales) не обнаруживают близкого сходства с семенными папоротниками. Поэтому правильнее рассматривать кордаиты и семенные папоротники как две самостоятельные линии, произошедшие от разноспоровых папоротников и развивавшиеся самостоятельно. Семенные папоротники дали начало саговникам и беннеттитам. Семенные папоротники появились в нижнем карбоне, древнейшие же представители Cycadopihytineae — в -позднем палеозое.
Хвойные вышли из кордаитов, которые в свою очередь произошли от древнейших голосемянных Pityeae (из верхнего девона). Возникновение -кордаитов относится к верхнему карбону, а хвойных—к концу палеозоя. В пермский период от кордаитов отошли Ginkgoales.
Необходимо вместе с тем отметить, что некоторые исследователи, например О. Гагеруп, находят возможным соединять хвойные с линией Lycopsida и видят в них завершение всей плауновой линии, так же как Cycadales и др. являются завершением папоротниковой линии. С этой точки зрения Gymnos- permae будут уже не естественной систематической единицей, а искусственным соединением двух имеющих различное происхождение групп.
Происхождение порядков, относимых к кл. Qhliarnydosper- matophytineae — Ephedrales, Gnetales -и Tumboales, в настоящее время неясно. По-видимому, в этом классе соединяются порядки, имеющие различное происхождение. Ephedrales по своему циклу развития близко напоминают хвойные, что дает основание выводить их из этой группы. Цикл же развития у Gnetum, и особенно у Welwitschia, настолько своеобразен и отличен от цикла развития остальных голосемянных, что связать ж с какими-либо представителями этого* типа не представляется возможным.
Таким образом, среди архегониальных растений, объединяемых раньше под именем Pteridophyta, мы имеем три самостоятельные филогенетические линии, эволюция которых шла в различных направлениях: 1) В направлении микрофиллии— Lycopsida, линия, завершающаяся приносящими семена Lepidocarpon и Miadesmiia. Представители этой линии почти все вымерли (остались лишь Lycopodium, Selaginella, Pfiyllog- Jossum). Впрочем, если будет доказана связь хвойных и кордаитов с Lycopsida, эта линия окажется достигшей почти той же высоты дифференцировки, как и покрытосемянные. 2) В направлении, характеризующемся микрофиллией и правильным мутовчатым строением стебля. Это—^Sphenopsida— вымершая линия, достигшая наибольшего совершенства в каламитах; Equisetum — единственный существующий еще остаток ее. 3) В направлении макрофиллии — линия Pteropsida, наиболее жизненная и одаренная эволюционными возможностями линия. Папоротники —семенные папоротники — саговники— беннеттиты и, возможно, кордаиты — гинкго и хвойные— таково общее направление ее эволюции. Она богато представлена в ныне 'существующей флоре, богато была она представлена и в минувшие века.
Но все эти три линии сходятся в одной замечательной группе растений, ныне уже не существующей, жившей в де-
вонское время. Это — псилофиты, Psilophytales — простейшие 1архегониаты, в которых можно видеть предков всех намеченных выше эволюционных линий.
Psilophytales свое название получили от Psilophyton, одного из представителей порядка. Psilophyton был открыт еще в 1859' г. американским исследователем В. Дауооном в нижнем девоне Квебека (Канада). Однако- описание и реконст-
Рис. 2. Psilophytales: А — Rhynia major, В — Asteroxylon Mackiei, С — Hornea Lignieri
рукция Psilophyton’а, данные им, показались настолько необычными, что все открытие его было- взято под сомнение. Лишь работы Р. Кидстона и В. Т. Ланга (1917) установили правоту В. Дау-сона и -не только подтвердили реальность Psilophyton’а, но и обнаружили ряд других растений, ему родственных и -вместе с ним образовавших -особый класс Psilop- hytineae. Остатки их найдены в СССР, Норвегии, Великобритании, Германии, Чехословакии, Новой Шотландии, Северной
Америке, Китае, Австралии. Существовали они в период or среднего силура до верхнего девона. Наибольшего расцвета достигли в нижнем и среднем девоне.
Наиболее важными представителями этого порядка, помимо Psilophyton, являются Rhynia с двумя видами R. major и R. Gwynne-Vaughani, Hornea, Asteroxylon. Rhynia major
Рис. 3. Rhynia Gwynne-Vaugfiani. Поперечный разрез стебля
(рис. 2, А) представляла собой небольшое растение около 30 см высотой -и 5 мм толщиной, состоящее из подземного горизонтального корневища, от которого- вниз отходили -ризоиды, а вверх — дихотомически разветвленные наземные побеги. Ни корней, ни листьев у нее не существовало..
R. Gwynne-Vaughiani -отличалась меньшими размерами: 20—25 см высотой при толщине в 3 мм. Она, как и
R. major, имела подземное корневище и дихотомические наземные -побеги, -но эти последние были покрыты особыми -по- лушаро-видными вздутиями и несли, кроме того, короткие придаточные стоб-аги.
Таким образом, морфологическое расчленение Rhynia было очень простым. Не менее просто- было- и ее анатомическое строение (рис. 3). В центре -стебля находилась отель. Она состояла из компактной, -сосредоточенной в центре его- ксилемы, которую -окружала со всех сторон флоэма (протоспель). Да-
лее помещалась паренхиматическая кора. Снаружи весь стебель был ограничен эпидермисом, в котором находились обычного вида устьицы. Спорангии помещал ись на концах дихотомических разветвлений стебля. Они были наполнены спорами.
Ногпеа, именно Н. Ligniieri (рис. 2, С), как и Rhynia,— маленькое растение, вместе1 с ними росшее по болотистым, торфянистым местам. У нее также было короткое горизонтальное, несколько вздутое корневище, от которого вверх отходили наземные побеги, дихотомически разветвленные, лишенные листьев и несущие на верхушке спорангии. Корней и у нее не было, на корневище находились лишь ризоиды. Внутреннее строение было. в общем то же, что и у Rhynia. Спорангий отличался тем, что внутрь его вдавалась вегетативная ткань стебля, сам же споровой мешок имел форму купола, подобно спорангию Sphagnum или Andreaea.
Третий представитель Psilophytales — Psilophyton Dawsoni имел оригинальную внешность (рис. 4). От горизонтального корневища, несущего корневидные отростки, отходили наземные побеги, 'очень скоро начинавшие ветвиться дихотомически. Молодые конечные веточки были закручены спирально, га на некоторых из них помещались спорангии. Стебель был покрыт загнутыми вверх шипами, листьев не было.
Наконец, четвертый представитель Asteroxylon Mackiei (см. рис. 2, 5) отличался от предыдущих и более крупными размерами и более сложным строением. Он имел прямые наземные побеги, выраставшие из горизонтального корневища. Они давали боковые ветви. Ветви эти ветвились в свою 'очередь дихотомически. Дихотомия же главных стеблей была выражена неясно. Как наземные стебли, так и его ответвления были обильно покрыты мелкими листьями, расположенными тесной спиралью. Корневище и часть, находящаяся между корневищем и воздушными стеблями, листьев не имели. Настоящих 'Корней не было, образовывались лишь тонкие корневидные ветви, отходившие от корневища в глубину поч-. вы. Центр стебля был занят стелой: в середине ее располагалась ксилема, имевшая на разрезе форму пятилучевой звезды и построенная из спиральных и кольчатых трахеид. Между лучами ксилемы находилась флоэма (рис. 5). Она же ограничивала весь пучок снаружи (актиностель). Дальше шла кора. Поверхность' стебля была покрыта эпидермисом, заключавшим в себе, как и листья, устьица. От стели отходили ответвления к листьям, однако в самый лист они не входили, а оканчивались у основания пластинки. Положение спорангиев остается неясным. Почвидимому, они помещались на особых концах плодущих веточек, сидевших в свою очередь на боковых ответвлениях стебля.
Упомянем еще об одном весьма интересном представителе псилофитов — Zosterophyllum, получившем свое название за внешнее сходство с листьями зостеры. Zosterophyllum был маленьким, до 15 см в высоту, растением с длинными дихото-
Рис. 4. Psilophyton Daw- soniРис. 4. Psilophyton Daw- soniРис. 5. Поперечный разрез стебля Asteroxyloh MakieiРис. 5. Поперечный разрез стебля Asteroxyloh Makiei
Рис. 4. Psilophyton Daw- soni
Рис. 4. Psilophyton Daw- soni
Рис. 5. Поперечный разрез стебля Asteroxyloh Makiei
Рис. 5. Поперечный разрез стебля Asteroxyloh Makiei
мически разветвленными 'побегами. Некоторые из них несли спорангии, образовывавшие редкий колос и сидевшие непосредственно «а оси.
В Psilophytales мы им„еем весьма просто устроенных представителей наземной растительности, и простота эта, по мнению авторитетных авторов (Скотт, Боуэр), является первичной. Это ставит псилофитов в начале системы (и истории) высших растений, именно группы их, называемой прежде общим именем Pteridophyta, а ныне разбитой на Pterop- sida, Sphenopsida и Lycopsida. Являются ли Psilophytales непосредственными предками этих групп — вопрос спорный.
Но во всяком случае Psilophytales дают указания на то, каким образом могли развиться названные выше три класса. Макрофилльная линия (Pteropsida и Gymnspermae) могла возникнуть из предков типа Rhyniaceae таким образом, что1 одна половина первоначально нерасчлененного дихотомического побега постепенно дафференцировалйсь в лист, другая превратилась в стебель. О возможности такого' рода дифференцировки и о возможности путем ее образования листьев мы будем подробно говорить ниже, а сейчас только укажем, что ряд крупных специалистов стоит именно на такой точке зрения (Боуэр', 1935; Козо-Полянский, 1927; Крейсель, 1932; Линье, 1910).
Микрофилльная линия Lycopsida (и, возможно, Coniferales и Cordaitales) могла развиться из типа, 'подобного Astero- xylon, у которого листья образовались в качестве выростов на стебле. Что же касается Sphenopsida, то предков этого клосса можно видеть в Calamophytales (Proarticulatae)—группе, близкой к Psilophytales по своему строению и внешнему виду и образующей особый класс типа Sphenopsida. Главными родами его были Hyenia и Galamophyton.
Hyenia имела вид невысоких (в несколько дециметров) кустиков с дихотомическими ветвями. Ветви были покрыты мелкими плоскими, также дихотомическими! листочками, расположенными мутовками. Спорангии помещались на дихотомически разветвленных спорофиллах и прикреплялись к концам их 'ответвлений.
Galamophyton 'напоминал Hyenia. Он также имел членистое строение. На узлах сидели мутовки мелких листочков или спорофиллов. Но мутовчатое расположение листьев не было еще строго выдержанным, и в нижних, частях стебля они сидели рассеянно. ■ .
Еще более примитивным был Climaciophyton trafoliatum (из нижнего девона). Он имел тонкий, слабый стебель, на котором помещались розетки из трех сросшихся листьев. Gala- mophytales можно рассматривать как промежуточное звено между Psilophyta и настоящими Acrticulatae.
Angiospermae (Gyneciatae) — пестичные или покрытосемянные растения — высший, наиболее сложно устроенный и вместе с тем господствующий тип среди современной наземной растительности. Они характеризуются наличием пестика, внутри которого развиваются семяпочки (мегаспорангии), да- ющие начало семенам. Не менее характерен для них и самый цветок, являющийся органом полового размножения. Строение его настолько характерно, что нередко и до сих пор покрытосемянные носят название цветковых растений.
Вопрос о происхождении покрытосемянных, несмотря на
сравнительно! хорошую его изученность и огромную литературу, его касающуюся, и до настоящего времени остается «проклятым вопросом», «гнусной тайной», по выражению Ч. Дарвина (abominable mistery», 1879) *.
Строение цветка и ряд специфических 'особенностей ’истории развития ' покрытосемянных (в особенности двойное оплодотворение) ставит их ссоб- ■няиам от 'остальных высших растений. Найти связующие звенья между ними и вьющими архетаниатами не удается ни в современной, ни в ископаемой флоре. Обособленное положение покрытосемянных еще более усиливается их историей — «внезапным» появлением в меловом периоде.
Открытие своеобразной группы кей- Рис' 6' СаУ1оп‘а- «За- тониевых, обладавших образованиями, вязь» в разрезе напоминающими пестики и тычинки цветковых,'проливает, казалось, некоторый свет на происхождение покрытосемянных. «Пестик» или «плод» кейтонии—Сау- tonia sewardii (рис. 6) представлял собой округлое тело, прикрепленное к оси короткой ножкой и обращенное отверстием вниз. Внутри его помещались семяпочки, по форме напоминающие ортотропные семяпочки современных цветковых. К сожалению, внутреннее строение семяпочек не сохранилось. Эллиптические пыльники (микроспорангии) группами сидели на отрогах микроспорофилла. Каждый из них имел четыре полости, подобно современным тычинкам. Кейтониевые существовали в юрский период и, по-видимому, были близки к семенным папоротникам. Таким образом, эти последние можно с некоторой долей вероятности было бы считать исходной и для покрытосемянных. Однако истинная природа кейтониевык до настоящего' времени остается невыясненной. Существует . мнение (Криштофович, 1941), что они были водными разно- споровыми папоротниками.
Подводя итоги краткому обзору высших растений, мы должны сказать, что они, в противоположность низшим, отличаются однородностью и> известным однообразием. Единство окраски, единство', несмотря на внешнее разнообразие, способа размножения, единство полового процесса, а также единство внешнего и внутреннего' строения придают всей этой
1 Прекрасное изложение вопроса о происхождении покрытосемянных растений можно найти в книге А. Л. Тахтаджяна «Происхождение покрытосемянных растений». М., 1954.
группе цельность. А эта цельность позволяет нам считать все высшие растения единой филогенетической линией, получившей' свое начало от каких-то водных предков.
Эти водные предки, перейдя к наземному существованию, очень скоро расщепились на две линии—гаплоидную с гаметофитом в качестве доминирующего поколения (Bryophyta) и диплоидную, в которой основным поколением сделался спорофит. Это — «Pteridophyta» — Gymnospermae и Angiosper- mae. Возможно, впрочем, что- разделение это произошло еще до выхода на сушу, в воде. Некоторые новейшие открытия дают основание для такого предположения. Гаплоидная линия не получила большого развития, и представители ее, не достигнув совершенства, заняли второстепенное место в растительности земного- шара. Диплоидная же линия, наоборот, получила главенствующее значение в ней.
В соответствии с этим мы должны рассмотреть -филогенетические -и морфогенетические отношения в той и другой линиях отдельно. Однако тут мы -сразу упираемся в вопрос о самом -происхождении наземных, высших растений, в вопрос о том, от каких водорослей и как возникла наземная растительность. К этому мы и переходим.
= ГЛАВА ВТОРАЯ
ПРОИСХОЖДЕНИЕ НАЗЕМНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Вопрос о происхождении наземной растительности или о генетической связи низших, нодных, растений с высшими, наземными, возник тотчас же после того, как -эволюционная идея в ботанике заняла господствующее положение. Разрыв между современными низшими и высшими растениями не мог не волновать филогенетиков и вполне естественно, что' еще в последней четверти прошлого столетия были попытки, найти переход между низшими (оогониальными) и высшими (архего- ниальными) растениями. Для исследователей того времени главнейшими отличиями этих двух групп было: 1) наличие у сухопутных архегониат бесполого' поколения (спорофита), пышно развитого' у папоротникообразных и относительно слабо- у мохообразных, 2) связанная с этим ритмическая, строго определенная смена поколений, в которой чередуются генерации, различающиеся как по своему строению, так и по значению в жизни растения: опорофита гаметофитом и гаметофита снова спорофитом и 3) наконец, присутствие у архегониат специфических половых органов: женского — архегония, мужского- — антеридия, имеющих многоклеточное строение, в отличие от одноклеточных гантеридиев и оогониев низших растений.
Казалось, что если удастся выяснить возникновение этих особенностей высших растений, то вопрос о их происхождении получит свое разрешение. Поэтому исследовательская мысль ботаников второй половины XIX века направилась на поиски смены поколений у водорослей, именно водорослей, так как только они могли быть возможными предками высших растений. Примитивная, 'несовершенная и неопределенная смена поколений у водорослей могла послужить началом правильной ритмичной смены -поколений архегониат.
В результате к концу 80-х — началу 90-х годов XIX столетия сложились два взгляда на сущность -смены поколений
у низших растений. Согласно одному из -них, ведущему начало от Ю. Сакса и Н. Принпогейма, низшие растения обладают такой же сменой поколений, как и высшие. У них бесполые ■поколения, или, как называл их Прингсгейм, нейтральные, также, чередуются с половыми. Только здесь это чередование выражено в примитивной и неопределенной -форме: сменяются свободные, не связанные друг с другом поколения, число их не постоянно. Большей частью образуется подряд несколько нейтральных поколений, после чего- возникает одно (иногда несколько) половое, за которым в-новь идет несколько нейтральных -и т. д. Так, например, дело обстоит у Vaucheria, Oedogonium и многих других водорослей, у которых после ряда поколений, дающих бесполые зооспоры, образуется поколение, приносящее половые органы. Из зиготы, получающейся в результате полового акта, вновь развиваются бесполые поколения. У некоторых водорослей первое бесполое поколение, то- есть поколение, вырастающее из зиготы, отличается от последующих -поколений. Особенно резко это- выражено у Coleo-chaete, у которой из зиготы развивается «паренхимное тело» (по- терминологии старых авторов), которое уже дает начало зоо-спорам. Из этих зооопор возникают нормальные пластинки Coleochaete. «Паренхимное тело-» Coleo-chaete очень -напоминает спорогонии простейших печеночников (Ricciia). Таким образом, это «паренхимное тело» могло быть образованием, из которого развился спорофит мохо- и папоротнико- ббразйых.
Ученые, придержив1ающиеся второго взгляда на смену поколений у низших, отрицали -существование у -них настоящего чередования поколений и считали -спорофит высших растений новым образованием, новым поколением, вдвинувшимся в цикл развития между половым ,и первым бесполым поколениями. Развилось оно- из ооспоры. Взгляд этот -был высказан Л. Че- лаковским в 70-х годах XIX столетия. Л. Челаковский различал две смены поколений в растительном мире: гомологическую и антитетическую.
Гомологическая смена поколений — это смена особей, всегда происходящих бесполым путем, хотя бы некоторые из этих особей давали половые органы. Это то-, что- мы теперь называем вегетативным размножением.
Антитетическая смена -поколений — это настоящая смена поколений, всегда сопровождающаяся половым актом. В ней в -строгой -последовательности -половое -поколение — прото- фит — всегда сменяется бесполым или антифито-м (по терминологии Л. Челаковского), -иначе плодовым поколением.
Оба эти поколения являются -прямой противоположностью в морфологическом и физиологическом отношениях. Чтобы 30
подчеркнуть эту противоположность, Л. Челаковский и назвал такую смену поколений антитетической. Она принципиально отличается от гомологической. Главное отличие, говорит Л. Чел аиовский, антитетической смены поколений от обыкновенной или помологической состоит в том, что' бесполое поколение мхов и сосудистых тайнобрачных не идентично с бесполым поколением низших растений, то есть оно иного (филогенетически) происхождения. Антитетическая смена поколений характерна для архегониат. У низших растений ее нет или в лучшем случае она представлена в зачаточном состоянии. Так, у Vaucheria, у которой ооспора прорастает непосред- ственино в новую нить, бесполого поколения не существует. У Coleochaete из ооспоры образуется комплекс вегетативных клеток — «паренхимное тело». Его можно рассматривать как зачаток антифита, но нельзя считать настоящим поколением. И этот зачаток мог послужить основой для образования настоящего бесполого поколения печеночников, именно спорогония Riccia. От этого последнего уже можно перейти к спорогонию более сложных печеночников и даже лиственных мхов. Таким образом, взгляды на происхождение наземной растительности Л. Челаковокого' и Н. Прингсгейма совпадают, несмотря на диаметрально противоположные их воззрения на сущность смены поколений.
Итак, по Л. Чел айовскому спорофит (антифит) —вновь образовавшееся поколение, вдвинувшееся между половой и первой нейтральной генерациями. Спрашивается, что же вызвало к жизни это новое поколение, какие внешние условия обусловили его возникновение?
Если, с одной стороны, спорофит — новообразование, а с другой стороны, это новообразование встречается прежде всего у архегониат, то есть форм наземных, и отсутствует у низших растений, по- преимуществу водных, то естественным, казалось, было- бы заключение, что именно условия наземного, сухопутного существования и были теми условиями, которыми обязан своим возникновением спорофит. Однако сам Л. Челаковский такого' вывода не сделал. Сделан он был английским ученым Ф. Боуэром (F. О. Bower) в конце 80-х годов XIX века. Мысль эту Ф. Боуэр развил в стройную теорию, которую и изложил в 1908Jr. в книге «Происхождение наземной растительности» (Origin of Land Fiona).
Основная идея Ф. Боуэра такова: спорофит — новое образование, возникшее в качестве приспособления к наземному образу жизни. Когда некоторые водные растения должны были в результате конкуренции других растений покинуть родную стихию и выйти на сушу, то новая среда (воздух), в которой они очутились, поставила им новые требования,
эти новые требования и вызвали .к жизни новое поколение —• спорофит, специально приспособленный к жизни на земле. Спорофит как бы вдвинулся в цикл развития, в котором гаметофит непрерывно сменялся гаметофитом. Отсюда понятна и правильная, ритмичная смена поколений.
Общий ход развития спорофита Ф. Боуэр представляет следующим образом. Спорофит возник тогда, когда ооспора получила способность делиться при прорастании на несколько дочерних клеток (способность столь часто наблюдаемая и среди современных низших растений). Примерами этому могут служить водоросли Oedogonium или Goleochaete. Но вместе с тем, деление это должно было сопровождаться редукцией числа хромосом, удвоенного во время полового акта. Таким образом, начальной фазой развития спорофита явилась именно эта делящаяся при прорастании oocnopia.
Архегониальные растения произошли, несомненно, от водорослей. На это указывает характер их гаметофита. Они развились, вероятно, из нитчатых зеленых форм, обитавших, подобно многим современным зеленым водорослям, в мелкой воде или в полосе прилива. Половое воспроизведение происходило у них при посредстве воды и могло совершаться в любой момент, благодаря постоянному присутствию ее вокруг них, если, конечно, и остальные условия благоприятствовали этому.
Некоторые из этик форм, вероятно под влиянием борьбы за существование, переселились на сушу, где могли получать нужную для них воду лишь случайно. Теперь половой процесс мог происходить только во время дождей и паводков или во время обильных рос и, следовательно, не всегда мог совершаться, хотя бы половые органы и достигали полной зрелости.
Благодаря новым условиям названных форм выработался новый способ размножения, менее зависимый от присутствия воды, чем размножение половое. Этот новый способ был найден благодаря возникновению спорофита из зиготы: оплодотворенная зигота получила способность делиться на некоторое количество частей (карпоспор), из которых каждая стали, давать начало' новому индивидууму. Окружающая их сухая среда (воздух), под влиянием которой они приобрели характер порошка, способствовала их рассеянию. Получилось нечто вроде того, что мы имеем у современных низших печеночников (Ricci а).
Вышедшие из воды формы постепенно поднимались в более высокие и сухие части материка, где отсутствовала конкуренция со. стороны других растений и где были более благоприятные условия для ассимиляции. Но по мере отдаления 32
от родной стихии условия для' совершения (полового акта становились все хуже, ибо все более затруднялось получение необходимой для него воды. Отсюда возникла более тесная зависимость размножения от образования карпоспор.
Вид, чтобы поддержать свое существование, должен был сильно увеличить количество карпоспор, производимых спорофитом, который возник благодаря половому акту. Это усиленное образование опор в свою очередь должно было вызвать во время их формирования усиленный приток питательных веществ извне, а вместе с тем появление органов, вырабатывающих и доставляющих их.
У мохообразных задача эта выполняется гаметофитом, который приспособился к жизни в воздухе. Сам .спорофит лишь в малой степени может вырабатывать -нужный ему материал и в морфологическом отношении дифференцирован слабо. В остальных отделах растительного -мира, именно у папоротников, хвощей, плаунов, спорофит уже всецело принял на себя питательные функции и в связи с этим морфологически дифференцировался на ясно разграниченные органы — с одной стороны, предназначенные для выработки питательных веществ (стебель, корень, лист), и- с другой — органы, приспособленные для образования опор. Вместе с тем спорофит стал независимым и постоянным; количество опор могло быть теперь практически безграничным. В этом отношении сосудистые тайнобрачные стоят неизмеримо выше, чем мохообразные.
Будучи в высшей степени точным и осторожным исследователем, Ф. Боуэр не указывает определенно тех водорослей, которые бы могли дать начало наземной флоре. Он говорит, что это- были зеленые водоросли. Правда, у некоторых из них в стадии, следующей за половым процессом, встречаются образования, которые позволяют представить -себе, каково было начало спорофита, тем не менее нет никакого основания считать упомянутые формы за действительных предков архе- гониальных растений. Можно- только сказать, что многоклеточного тела, которое образуется у некоторых зеленых водорослей в результате полового -процесса (например у Со- leochaete), биологических условий, сопровождавших выселение из воды на сушу, и условий земноводного- существования достаточно, чтобы развился спорофит, подобный наблюдаемому у современных наземных растений. Необходимо, однако-, проанализировать ход совершенствования спорофита от начального простого- этапа до современного его вида и определить хотя бы главнейшие из факторов его эволюции.
Начальным таким фактором была стерилизация, то есть превращение клеток, -потенциально плодущих, спорогенных, в обыкновенные клетки, потеря ими функции размноже-
ния и приобретение вегетативных функций. При этом выпадает и та редукция в числе хромосом, которая происходит при образовании спор. Вторым фактором эволюции .спорофита было разъединение н ia отдельные участки или спорангии спорогенной ткани, до сих пор представлявшей сплошную компактную массу. В тесной связи с этим находится увеличение числа спорангиев и уменьшение количества спор в отдельных спорангиях. Наконец, третий фактор —возникновение на стебле придаточных органов (листьев) и возникновение корней.
Кроме этих трех основных факторов эволюции спорофита,, был ряд других, второстепенных, но также оказывавших то или иное влияние на нее. Из такого рода факторов можно назвать следующие: утрата спорофитом отдельных частей; возникновение гетероспории и как ее конечный результат — способность образовывать семена; способ оплодотворения при помощи пыльцевой трубки; различные приспособления для переноса пыльцы; дифференцировка тканей, находящаяся в связи с приспособлением к питанию,— дифференцировка, сделавшая спорофит вполне независимым от гаметофита организмом; образование проводящей системы и т. д. Рассмотрим несколько подробнее главные факторы.
Стерилизация. Мы определили стерилизацию как превращение спорогенных клеток в простые, вегетативные. Это превращение явилось неизбежным 'следствием усиленного образования спор.
Как было отмечено, производство спор в возможно большем количестве стало необходимо для растений, переселившихся на сушу, так как для полового1 размножения не всегда имелись необходимые условия. А с другой стороны, чем больше спор было в состоянии производить растение, тем больше шансов приобретало оно в борьбе за существование и тем- больше была вероятность выживания и распространения* Ввиду этого первоначальный спорофит, то есть то многоклеточное тело, которое образовывалось после полового процесса, и которое вначале все целиком шло на образование опор, неизбежно должно было увеличиться в размерах. Это в свою очередь должно было' вызвать усиленный приток к нему питательных веществ, с одной стороны, и потребность в защите его. от высыхания и т. д.— с другой. Да и в самом спорофите должна была возникнуть особая проводящая система, достав-, ляющая питательный материал к формирующимся спорам. Эта проводящая система и система защиты возникли за счет спорогенных клеток путем стерилизации — потери ими способности давать начало спорам — и превращения их в вегетативные клетки, служащие (внутри спорофита) для проведения
пластического материала к материнским клеткам опор, и клетки, защищающие снаружи молодые опоры. Такова исходная стадия.
В дальнейшем вегетативная часть претерпела сложные превращения и усовершенствования, имевшие целью как лучшее проведение питательных веществ, так и выработку при- споооблений, давших возможность спорофиту производить эти вещества самостоятельно и сделаться самодовлеющим организмом. Вместе с тем -и образование спор сдвинулось в цикле его развития на более поздние стадии. Но каково- бы ни было усовершенствование и усложнение вегетативной системы, конечной целью спорофита всегда остается производство спор и всегда цикл его развития завершается им. Таким образом, как -видно из изложенного, первая вегетативная ткань, воз- никлй из плодущей.
На то, что стерилизация действительно играла важную роль в выработке спорофита, указывает широкое распространение ее и у современных растений. Среди них нередки случаи, когда лишь часть -спорообразующей ткани в спорангиях идет на образование -спор; другая часть остается стерильной, играя роль или ткани, проводящей питательные вещества к развивающимся спорам, или ткани питательной, образующей так называемый выстилающий -слой.
Например, у Psilotum спорангии развиваются на наземных дихотомически разветвленных -стеблях. Каждый спорангий —■ трехгнездный и сидит между двумя листьями. На начальной стадии он имеет вид бугорка, построенного из одинаковых клеток (рис. 7). Далее, в каждом гнезде дифференцируется опорогенная ткань, отличающаяся более темными, богатыми содержимым клетками. Вскоре -затем в самой -спорогенной ткани -наступает дифференцировка и в -ней можно- заметить более темные и более светлые участки. Первые — это клетки, из -которых впоследствии разовьются материнские -клетки опор и самые опоры, вторые—вегетативные клетки, играющие, по- в-идимому, вначале роль проводящей ткани, впо-следствии же отмирающие и идущие -на питание развивающимся спорам. Так как и те и другие клетки одинакового -происхождения, то ясно, что вегетативные клетки не что иное, как спорогенные, утратившие функцию размножения.
Стерилизацию части спорогенных клеток мы встречаем, далее, у некоторых юнгерманий (Pellia, Aneura), у которых центральная часть опорогенного . комплекса -превращается в проводящую ткань. У маршанциевых элатеры являются гом-ололами материнских спор и на ранних стадиях развития функционируют как проводящая ткань. У хвощей внешний слой спорогенного- комплекса превращается в выстилающий
слой (tapetum) и образует впоследствии периплазмодий. У Isoetes трабекулы в спорангиях также возникают путем стерилизации части опороченных клеток. Стерилизуется часть
. Рис. 7. Psilotum triquetrum.. Рис. 7. Psilotum triquetrum.Спорангий на разных стадиях развития (в разрезе);Спорангий на разных стадиях развития (в разрезе);
. Рис. 7. Psilotum triquetrum.
. Рис. 7. Psilotum triquetrum.
Спорангий на разных стадиях развития (в разрезе);
Спорангий на разных стадиях развития (в разрезе);
спорогенных клеток и в пыльниках у некоторых покрыто- семянных (Rhizophora).
Число примеров стерилизации можно было бы во много раз увеличить, но приведенных вполне достаточно, чтобы составить себе ясное представление об этом явлении.
Разъединение с п о р о о б р а з у ю щ е й ткани на отдельные спорангии. В примитивном спорофите споро-генные клетки, точнее сказать материнские клетки спор, образовывали -оплошную компактную миссу. В дальнейшей
эволюции его эта 'Спорогенная ткань разбилась на отдельные участки, или спорангии, или благодаря частичной стерилизации ее, или иным путем. Это было, несомненно, большим шагом -вперед, так .как -сильно облегчилась задача питания спо- рогенно-й ткани, а вместе с тем стало- возможным увеличить количество- спор. Кроме того, образование спорангиев находится в тесной связи с возникновением придаточных органов или листьев. Спорангии, первоначально- помещавшиеся на оси1 (стебле), перешли на листья, что дало спорофиту громадное преимущество при рассеивании опор, а положение спорангиев на питающем органе, листе, создало большие преимущества в смысле питания.
Вышеизложенные соотношения можно проследить у современных растений. Среди архегониат мы имеем два типа спорофита: спорофит Bryophyta, лишенный каких-либо- придаточных органов и вполне зависящий в своем существовании -от гаметофита, и спорофит Pteridophyta, очень высоко организованный, снабженный стеблем, листьями и корнями и являющийся вполне самостоятельным организмом.
В первом типе, например у мхов, сохранились примитивные отношения. Здесь мы находим сплошную спорогенную ткань, составляющую одно целое — спорангий, помещающийся в коробочке. Такого рода спорангий, стремясь увеличить до максимума производство опор, не может достигнуть значительных размер-ов уже в силу чисто- механических условий. И, действительно, мы видим, что спорангии мхов имеют незначительные размеры. То же можно сказать и о печеночниках.
Совершенно иначе дело обстоит во втором типе, у Pteridophyta, в особенности у папоротников. Здесь спорангии никогда не достигают крупных размеров, но зато- число- их по сравнению со- мхами теоретически может увеличиваться бесконечно, а 'Следовательно, бесконечно увеличивается и число опор. Например, один экземпляр Aspidium’a может дать приблизительно 50 млн. спор.
Независимо от изложенных соображений сравнительное'- исследование представителей класса Pteridophyta показывает,, что способность образовывать большое число мелких спорангиев является признаком более совершенным, присущим более- высокоорганизованным формам. Он свойствен всем так называемым Filicales leptosporangiatae, к которым относится и Aspidium и которых все исследователи, единодушно считают высшими и самыми молодыми Pteridophyta. У древних Pteridophyta, каковыми являются Equiseta'ceae, Sphenophylales и Lyco-podiaceae, а равно и у древних Filicales (Fillices eusporangiatae), наоборот, мы находим крупные спорангии, образующиеся в сравнительно небольшом числе.
Перейдем теперь к третьему основному фактору эволюции спорофита — возникновен ию листьев и тесно с ним связанной теории strobilus’a. Под strobilus’oM (Strobilus —
шишка) понимают плодущее колосовидное образование многих Pteridophyta, покрытое мелкими листьями и помещающееся на конце побега.
Вегетативная часть побега, 'находящаяся под strobilus’oM, построена совершенно так же, как и самый strobilus, но только без спорангиев. Это дает основание предполагать, что в вегегатив- ной части спорангии недоразвились.
-Отношение между плодущей и вегетативной частями strobilus’a, а также и отсутствие резкой границы между ними особенно ясно видны у Lycopodium selago (рис. 9). У него спорофиллы не образуют резко дифференцированных колос-
П о т г 1КОВ, КЭК И- Других
Рис. 8. Lycopodium selago„
плаунов. Они по величине -и по форме вполне сходны с обычными вегетативными листьями, отличаясь лишь присутствием спорангия на верхней стороне. Резкой границы между стерильной и вегетативной частями также не наблюдается.
,. Strobilus весьма часто встречается у древних ископаемых P.t-eridophyta, хвощей, плаунов, Sphenophylales, и это обстоятельство позволяет считать его- примитивным образованием.
-Как можно представить -возникновение strobilus’a? Уже не раз было указано, что- спорофит развился -из многоклеточ
ного тела, которое возникало после полового акта у водорослей (предков наземных растений), и все клетки которого
давали начало спорам. Из этого многоклеточного тела путем стерилизации развилась ось — небольшой слабый стебель, вертикально стоящий и радиально-построенный, с точкой роста на вершине, следовательно, с ясно выраженной полярностью. В верхней части его помещалась спорогенная ткань, образующая сплошной -слой, расположенный в -непосредственной близости к периферии этого примитивного спорофита. В дальнейшей эволюции опорообразующий слой разбился (опять-таки благодаря частичной стерилизации) на отдельные спорангии. Одновременно здесь возникли придаточные органы (листья) так, как они возникают и теперь на стебле во время индивидуального развития, то есть -в виде простых выростов или бугорков, которые затем превратились в пластинчатый орган, или лист. Спорангии стали развиваться не на стебле, а на листьях, так как это улучшало их питание, а также способствовало лучшему рассеиванию спор. По-видимому, возникновение листьев и переход на них спорангиев происходили одновременно, хотя, впрочем, у некоторых ископаемых форм мы можем наблюдать, что оба эти процесса не были связаны друг с другом, и спорангии могут и при наличии листьев сохранить свое первоначальное положение на стебле (например, Calamostachys, Palaeostachya).
Опрашивается, есть ли у -нас какое-либо основание придерживаться вышеизложенных соображений, есть ли основание предполагать, что ось (стебель) была действительно примитивным образо®анием, из которого развился спорофит? Анализ явлений в растительном царстве позволяет ответить на этот вопрос утвердительно. Действительно, вопрос о том, каким образом возникла дифференцировка на стебель и листья, допускает троякого рода решение: 1) можно предполагать, что прежде всего возникли листья (правильнее—-прототип листа), а стебель развился лишь впоследствии как место прикрепления для них; лист; стало быть, с самого начала был доминирующей частью в построении стебля; 2) листья и -стебель развились одновременно из какой-нибудь недифференцированной системы ветвления, все части которой первоначально были одинаковы; 3) ось (стебель) возникла прежде всего, а листья развились уже на ней впоследствии в виде вьгр-остов. В этом случае стебель был с самого начала доминирующей частью.
Первую возможность отстаивали в особенности Л. Чела- ковский и Ф. Дельпино. Л. Челаковский считал, что всякий побег построен из отдельных отрезков, каждый такой отрезок состоит -из листа и прилежащей к нему части побега. Благю- даря сращению этих частей и образовался единый стебель. Однако в природе мы нигде не наблюдаем границ между
упомянутыми отрезками, поэтому и теорию Л. Челаковского нельзя считать основанной на фактах.
Ф. Дельпино развил учение о пресуществовании листа до крайности и занял почти парадоксальную позицию. Ф. Дельпино на основании своих исследованийТнад листорасположением пришел к заключению, что стебель образовался из сросшихся оснований листьев, гак что лист — это не придаточный орган, а основной, центральный, следовательно, стеблей собственно нет и высшие растения в сущности не Cormophyta, a Phyllophyta.
Вторую теорию, согласно которой, стебель и листья развились путем дифференцировки некой недифференцированной системы, все ветви которой были одинаковы, поддерживал Г. Потонье. Этот автор на основании своих фитопалеонтологических изысканий, главным образом над папоротниками, пришел к выводу, что олиственный побег современных растений произошел путем дифференцировки дихотомического' таллома предков наземной флоры, таллома типа фукуса. По его мнению, одна из ветвей дихотомического таллома стала более мощно развиваться, чем другая. Последняя сдвигалась в сторону в то время, как первая росла прямо' вверх и образовывала главный побег. Благодаря этому выработался прямо стоящий стебель, несущий по бокам короткие побеги. Верхние части последних превратились в листья, нижние же, прилежащие к стеблю, срослись с ним и между собой, образовав вокруг1 него толстый слой ткани.
Взгляды, более или менее сходные со взглядами Г. Потонье, высказывали также Г. Галлир (Hallier, 1902), О. Линье (Lignier, 1910) и А. Тенслей (Tansley, 1908). Изложенные соображения Потонье не являются невероятными a priori.
Однако для того, чтобц они стали достоверными, необходимо было бы показать на формах, более близких к папоротникам, чем Fucus, что именно этакие соотношения имеются между листьями и стеблем. Кроме того, надо' было бы показать приложимость их к другим Pteridophyta: плаунам, хвощам и клинолистам. Да и вообще не ясно, может ли сходство в способе ветвления 'Служить критерием в вопросах происхождения. Вое сходство в ветвлении папоротников и фукусов не простирается, по мнению Ф. Боуэра, далее простой аналогии.
Таким образом, нам остается лишь принять третью возможность в решении вопроса о том, каков был первоначальный орган, то есть мы должны признать, что стебель (ось) был тем первым органом, с которого началась эволюция спорофита, из которого развился спорофит наземных растений. Листья же появились уже на стебле позднее в качестве придаточных органов, несущих спорангии и ассимилирующих 40
Рис. 9. Botrychium lunaria. Отдельные доли вегетативного листа принимают характер спорофилловРис. 9. Botrychium lunaria. Отдельные доли вегетативного листа принимают характер спорофилловуглерод. Смысл появления этих придаточных органов сводился к тому, чтобы дать спорофиту лучшее питание и поставить спорангий в более выгодное положение. Получилось то, что мы назвали strobilus’oM.
Рис. 9. Botrychium lunaria. Отдельные доли вегетативного листа принимают характер спорофиллов
Рис. 9. Botrychium lunaria. Отдельные доли вегетативного листа принимают характер спорофиллов
Из изложенного следует, во-первых, что мел- к!ол1истный тип листьев ЯВЛЯетСЯ ПРИМИТИВНЫМ, тип же широколистный — вторичным; вонвторых, что первоначально вое листья были листьями плодущими, несущими спорангии, или, как их называют, спорофиллами.
Спрашивается, каково отношение плодущей части спорофита к неплодущей, вегетативной? Из вышеизложенного вытекает, что1 вегетативная часть представляет измененную плодущую часть (плодущая лишилась спорангиев). Это подтверждают и факты.
Например, у Lycopodium selago (см. рис. 8) и та и другая часть спорофита построены настолько сходно, что отличаются друг от друпа лишь присутствием или отсутствием спорангиев. То же можно1 сказать и о Psilotum и некоторых вымерших формах. Превращение спорофиллов в вегетативные листья (трофофиллы, питающие листья) произошло, во-первых, благодаря той же стерилизации, а во-вторых, вследствие недоразвития опопангиев на спорофиллах.
О том, что в процессе возникновения вегетативных листьев играла большую роль стерилизация, подтверждают те отношения, которые наблюдаются между обеими категориями листьев у современных нам растений. Так, например, на вегетативных листьях ужовника Botrychium lunaria (рис. 9) иногда появляются спорангии, иногда отдельные доли листа принимают характер спорофилла, а иногда и весь лист превращается в споролистик. У папоротника Osmunda regalis нижняя часть спорофилла сохраняет характер вегетативный. При этом отношение между той и другой частями листа варьирует. У Osmunda Presliana листочки средней части листа превращены в спорангиеносные, листочки же верхней и нижней частей листа являются вегетативными. Примеры такого рода можно было бы увеличить.
К. Гебелю удалось вызвать стерилизацию у Selaginella
экспериментально. Отрезав плодущие колоски названного растения и посадив их в виде отводков, он наблюдал, что спорангии у верхних уже существующих спорофиллов атрофировались, а вновь возникающие спорофиллы представляли настоящие вегетативные листья.
Второй фактор образования вегетативных листьев — недоразвитие, атрофия спорангиев в ясной форме встречается у Lycopodium и Selaginella. У. них спорангии на самых верхних листьях в колоске всегда недоразвиваются и часто носят совершенно зачаточный характер.
Теория strobilus’a и положение, что стебель (ось) является первым по времени появления и доминирующим органом в спорофите, а листья —органы, появившиеся позднее и имеющие подчиненное значение, составляют основу всех воззрений Ф. Боуэра. Обоснованию их он уделяет очень много внимания. Для этого ученый пользуется фактами анатомии, эмбриологии и морфологии.
Мы не сможем рассмотреть все факты, которые Ф. Боуэр приводит в подкрепление своих взглядов. Отметим лишь, что анализ фактов, даваемых анатомией и эмбриологией, вполне подтверждает их; подтверждает их и анализ явлений симметрии спорофита. Ф. Боуэр приходит к выводу, что радиальная структура спорофита является примитивной, а дорзивентраль- ная — вторичной, произошедшей от радиальной.
Теперь посмотрим, как образовались корни, являющиеся наряду со стеблем и листьями характерными органами спорофита. К сожалению, ни у современных нам форм, ни у ископаемых мы не находим ясных указаний на то, каким образом они возникли. По-видимому, корень появился как придаточный орган, после того, как стебель (ось) достиг известного развития. Возник он в качестве приспособления, дающего возможность спорофиту существовать вполне самостоятельно и не зависеть от гаметофита, с которым он был связан. На это указывает, по-видимому, тот факт, что у зародыша почти всех Pteridophyta корень развивается очень рано.
Выше мы в кратких чертах изложили теорию Ф. Боуэра. Мы использовали лишь небольшую часть фактов и интересных, подчас действительно глубоких мыслей, изложенных им в книге «The Origin of a Land Fiona» (Bower, 1908). Идеей возникновения спорофита он и заканчивает свой колоссальный труд, формулируя ее так: спорофит возник как фаза, двинув- 'шаяся в примитивный цикл развития водного растения между явлениями удвоения числа хромосом и его редукцией.
Теория Ф. Боуэра является наиболее разработанной до настоящего времени попыткой объяснить возникновение наземной растительности. То обстоятельство, что автор все свои 42
соображения .подкрепляет значительным числом фактов, делает его теорию в высшей степени достоверной. Нельзя, впрочем, забывать, что все эти фактические данные являются лишь косвенными доказательств1ами, прямых доказательств для теории Ф. Боуэра у нас нет, как нет их для всякой другой теории. Мы не знаем, например, ни в живом ни в ископаемом состоянии примитивного спорофита, каким рисует его Ф. Боуэр. Ис-следования последних лет по- истории развития водорослей заставляют внести некоторую поправку в теорию Ф. Боуэра. Но основной ход эволюции спорофита и ее факторов -был определен -им удивительно верно и сохранит за собой -значение, каким бы изменениям в дальнейшем не подвергалась сама теория.
Годы, последовавшие -за опубликованием книги Ф. Боуэра, характеризуются весьма интенсивной работой в области морфологии, эмбриологии и цитологии, а также и в области палеоботаники. Результатом этих работ был ряд весьма замечательных открытий, имевших большое значение для разрешения вопроса о 'Происхождении наземной растительности и, в частности, для теории Ф. Боуэра. Это прежде всего, цитологические исследования по истории развития -водорослей, приведшие к установлению у -них настоящей смены поколений.
Как показало цитологическое изучение смены поколений у высших растений, -проведенное еще в конце XIX столетия, и половое и бесполое поколения различаются между собой не только морфологически и физиологически,- но и цитологически— строением ядер. Ядра гаметофита — гаплоидные, ядра спорофита — диплоидные, то есть ядра спорофита содержат вдвое больше хромосом, чем ядра гаметофита. Во время оплодотворения, при слиянии ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки, число хромосом удваивается. При образовании спор, во'время деления ядра материнской клетки спор, происходит редукция числа хромосом, уменьшение их вдвое. Это периодическое удвоение числа хромосом и его редукция происходят в нормальном цикле развития всех растений и являются закономерностью. Мы получили, следовательно, очень удобный признак, по которому легко отличить гаметофит от спорофита. Это, конечно, не значит, что число хромо-сом определяет различие между гаметофитом и спорофитом. В числе хромосом мы имеем лишь очень удобный внешний признак, по которому можно отличать гаметофит от спорофита — именно внешний признак, хотя это и звучит парадоксально. В числе хромосом лишь отражаются те -неизвестные нам -сложные явления, которые проходят в клетках гаметофита и спорофита и которые определяют их морфологическое и физиологическое различие.
Исследования цикла развития низших растений с этой точки зрения дали весьма интересные и важные в филогенетическом отношении результаты. У водорослей они установили наличие смены поколений нескольких типов. У некоторых зеленых (Enteromorpha, Ulva, Cladophora) и у большинства бурых и багряных водорослей смена . поколений ничем не отличается от смены поколений высших растений. У них бес- долое поколение (спорофит) с 2 п хромосомами и органами бесполого размножения (спорангия-ми) также ритмически сменяется половым поколением (гаметофитом), имеющим п хромосом и несущим половые органы (-гаметангии). Иногда эти поколения внешне различаются между собой, -иногда не различаются. Таким образом, правильная, ритмическая смена поколений -не является характерным признаком высших растений, только им -присущим.
Изучение истории развития водорослей, в .особенности бурых, показало-, что- -среди них существуют формы, обладающие правильной -сменой поколений, при которой поколения эти и-м-еют те же характерные черты, что- и у высших растений, то есть прекрасно- развитый, -сложно устроенный спорофит и сильно редуцированный, весьма просто построенный гаметофит.
Так, например, ламинарии, достигающие размеров в десятки метров, представляют собой диплоидное поколение — спорофит, образующий спорангии и споры. Половое же поколение 'их — микроскопические, -однорядные, коротенькие ниточки; на них развиваются антеридии и оогония. Следовательно, наличие пышно развитого- и -сложно устроенного- спорофита опять-таки не является характерной особенностью высших растений: такой ж-е спорофит есть и у водорослей.
Наконец, чрезвычайно важные открытия были сделаны и в области палеоботаники. В 1917 ив последующие годы Р. Кид- стоном и В. Лангом, а -затем Р. Крейоселем были найдены и описаны замечательные растения, -составившие особый класс Psilophytineae и представляющие -собой примитивные высшие растения — наиболее древ-ние наземные растения. Открытие их пролило -новый -свет на раннюю историю архегониальных растений. Все это не -могло не оказать влияния на теорию- Ф. Боуэра и побудило автора -ее -пересмотреть основные положения своей теории.
В 1935 г. Ф. Боуэр выпустил -в -свет новый капитальный труд под заглавием «Примитивные наземные растения, известные под именем архегониальных» («Primitive Land Plants also known as the Archegoniatae»). В нем он подверг ревизии свою теорию, внеся в- нее некоторые существенные поправки и дополнения. Но основная идея ее осталась незыблемой.
Проанализировав явления смены поколений, он приходит к тому же выводу, как и в «Origin of Land Flora», ia именно, что у архегониат спорофит или диплофаза представляет собой стадию, вдвинувшуюся в цикл развития между моментом сингамии (полового акта) и мейозисом (моментом редукции хромосом), из чего следует, что бесполое поколение не вполне гомологично половому, хотя оба эти поколения являются фазами одного и того же цикла развития. По-прежнему Ф. Боуэр считает, что родоначальниками наземных растений были зеленые водоросли ив -класса Isokontae, не имевшие антитетической смены поколений, и с -редукцией хромосом, происходившей во время деления ядра зиготы. При выходе на сушу is цикл их развития вдвинулась диплофаза — спорофит, благодаря чему отодвинулся и момент редукции (мейозис), связанный с образованием спор.
С возникновением спорофита связаны три момента первостепенной биологической важности:
. Увеличилось число возможных комбинаций и наследственных свойств, дающих материал для изменчивости.
Была получена возможность производства -большого числа спор, приспособленных к широкому распространению на суше.
Достигнута независимость процесса размножения от полового акта, для совершения которого в наз-емной жизни далеко не всегда находились подходящие условия (свободная вода).
Вопрос о- происхождении листьев и -отношении их к оси занимает важное место в теории Ф. Боуэра; поэтому вполне естественно, что и в новой книге автор уделяет ему большое внимание. Из изложенного выше видно, что листья рассматривались как выросты, появившиеся на оси. Потребность в усиленном питании спорофита, достигшего- в процессе эволюции уже значительных размеров, была причиной их появления.
Однако новые факты фитопалеонтологии, в особенности открытие псилофитов, вновь склонили Ф. Боуэра к взгляду, высказанному им еще в 1884 г., а именно, что микрофиллы и макрофиллы являются органами -различного происхождения и различной морфологической природы. Микрофиллы пред: ставляют -собой выросты (enations), появившиеся на оси и принявшие плоскую, приспособленную для фотосинтеза форму. В них появился и -сосудистый -пучок, связанный с общей сосудистой системой спорофита.
Макрофилл же возник из отрогов дихотомически разветвленного, не дифференцированного еще на основные органы спорофита (подобного ринии и горнеа) путем их уплощения и -срастания между собой. Эти отроги (теломы В. Циммерман-
на и Ф. Боуэра, колосомы Г. Потонье и Б. М. Козо-Полян- ского) были тем источником, из которого развились листья макрофилльного типа. Отсюда -следует, что макрофиллы являются по морфологической природе кладодиями. Ф. Боуэр так их и называет кладодиевым-и листьями (cladode leaves,, megaphyllous cladodes) в противоположность микрофиллам ■— microphyllous eniations или Thursophyton leaves (от ископаемого Thursophyton, для которого характерны такого рода листья)..
Чешуйки, встречающиеся на листьях многих папоротников, по своему происхождению соответствуют микрофиллам. Они являются enations. Находя изложенную точку зрения в 1923 г. вполне приемлемой гипотезой, Ф. Боуэр в 1935 г. окончательно ее принимает. В соответствии -с этим изменяется и теория strobilus’a. Стробилус теряет свое универсальное значение. Он имеется лишь у микр-офилльной линии, развития, то- есть у Sphenopsida, Lyoopsida и, возможно-, у Coniferales. К Pteriopsida теория стробилуса неприменима.
Помимо- факторов эволюции, упомянутых выше, Ф. Боуэр вводит еще один фактор величины или, точнее, соотношение ; между поверхностью и объемом организма. Ф. Боуэр указы- вает, что для правильного функционирования растительного организма (в отношении фото-синтеза, испарения, дыхания) необходимо- определенное соотношение между его поверх-;
ностью и объемом. При увеличении растений в размерах соот-■)
ношение это- изменяется именно в -сторону, неблагоприятную-(
для поверхности. Происходит это потому, что при увеличении(
тела поверхность -его по отношению к линейным размерам;
увеличивается во второй степени, объем же — в третьей. Так,1
при увеличении тела в 2 раза поверхность его увеличивается в 4 раза, а объем — в 8 раз. Поэтому при про-стом, равномер- > ном увеличении организма, в размерах в известный момент , между его поверхностью и объемом должно получиться соотношение, неблагоприятное для нормального течения функций. ; Для предотвращения этого и для поддержания правильного;
соотношения -между -объемом и поверхностью в форме орга-’
низма должны произойти изменения, выражающиеся в уплощении его тела, появлении выростов, образовании полостей - и- т. д.
Так как первые этапы эволюции только что появившегося спорофита выражались как раз в увеличении его размеров, то фактор величины, выдвигаемый Ф. Боуэром, играл здесь, несомненно, важную роль. Важную -роль фактор этот играет и при эволюции сосудистой -системы, -ибо для правильной работы ее требуется, чтобы поверхность соприкосновения мертвых ее элементов с живыми сохраняла определенную величину.
Сосудистая система примитивного спорофита, несомнен-
46J
но, являлась гаплостелей. Именно такое строение мы наблюдаем у Psilophytales. При увеличении растительного тела в размерах увеличивается в объеме и сосудистая система. Соотношение между объемом и поверхностью соприкосновения сосудов с живыми клетками становится неблагоприятным. Тогда в очертаниях древесины, представляющей собой компактный цилиндр, наступают изменения, выражающиеся в образовании выступов, как, например, у Asteroxylon, у которого древесина в разрезе имеет вид неправильной звезды. Далее, в центре ксилемы появляется паренхима (медуляция), возникают сердцевинные лучи и т. д.
Теперь, принимая во внимание все эти поправки к теории Ф. Боуэра, можно1 составить следующее представление о возникновении спорофита у архегониат. Начало архегониатам дали зеленые водоросли класса- Isokontae, не обладавшие антитетичной сменой поколений и имевшие редукцию хромосом при первом деления ядра зиготы. Из этой зиготы, дававшей первоначально исключительно опоры, возник благодаря частичной стерилизации их плодущий телом, то есть радиально. построенное цилиндрическое тело, несущее на верхушке спорангий. В процессе эволюции этот телом увеличивается в размерах и ветвится дихотомически; на конце каждого ответвления находится спорангий. Получаются формы, подобные ринии или горнеа. Дальнейшее усложнение выражается в том, что дихотомическое ветвление постепенно переходит в моноло- диальное, на самых же ветвях появляются чешуевидные вы- - росты, густо их покрывающие. Возникают формы, подобные Asteroxylon. Затем эволюция идет в двух направлениях: в сторону микрофиллии и в сторону макрофиллии. В первом случае чешуйчатые выросты сильно развиваются. Они превращаются в листья, и в них дифференцируется сосудистый пучок, 'Соединяющийся с сосудистой системой оси. Описанным выше путем образуются спорангии и спороносные колоски.
Так можно представить возникновение спорофита и первые шаги его эволюции у архегониат на основании соображений, высказываемых Ф. Боуэром. И надо признать, что получающаяся при этом картина кажется весьма правдоподобной и хорошо' согласующейся с данными современной науки. Мы лишь думаем, что проще выводить архегониаты из предков водорослей, обладавших уже антитетической сменой поколений, не различавшихся внешне между собой. Эти водоросли были общим предком и Bryophyta и Pteridophyta.
В таком случае спорофит наземных растений не образовался вновь. Наземные растения получили его от своих предков водорослей.'
Мы подробно остановились на теории Ф. Боуэра, так как
теория эта до настоящего времени является наиболее разработанной. Но, помимо' ее, высказывалось и высказывается немало предположений и соображений о возникновении наземной растительности. Некоторые из них более или менее подробно развиты, как например, теория А. Черча или теория Ф. Е. Фритча и Д. К. Зерова; другие же носят более или менее эскизный характер. Из названных теорий мы остановимся лишь на теории Ф. Е. Фритча, уже подвергшейся в русской литературе суровой критике со стороны Б. М. Козо-Полянюко- го/ Взгляды Д. К- Зерова мы разберем при рассмотрении вопроса о происхождении мохообразных, так как они касаются преимущественно этой группы.
Ф. Е. Фритч еще в 1916 г. высказал мысль о возникновении наземных растений из зеленых водорослей, обладавших нитчатыми талломами, дифференцированными на стелющиеся по субстрату нити и нити, поднимающиеся над ним вверх, восходящие, то есть имевшие примерно такую дифференцировку, какая наблюдается у многих современных Chaetophorales. В дальнейшей эволюции этих водорослей — ■предков архегониат—^ из стелющейся части талломов возник гаметофит, ив восходящей — спорофит.
В 1945 г. в новой работе Ф. Е. Фритч, оставаясь на той же точке зрения, дает подробное обоснование и развитие своих взглядов, .приняв во внимание и новейшие открытия в области альгольгии *. Согласно этим взглядам, при выходе зеленых нитчатых водорослей " (предков архегониальных растений) на сушу имели место 'следующие моменты: 1. Образование стелющейся, распростертой по субстрату системы нитей. 2. Образование прямых, восходящих ветвей. 3. Выработка одной или несколькими нитями. 'Паренхимного строения путем продольного деления ее клеток. 4. Дифференцировка получившейся вследствие этого наружной ткани, содержащей хлоро- пласты и приспособленной для фотосинтеза, й ткани внутренней, построенной из .клеток, вытянутых в длину и играющих, вероятно, известную роль в проведении веществ. 5. Образование проводящей системы путем дифференцировки флоэмы и ксилемы. 6. Выделение на поверхности кутикулы, сопровождаемое развитием устьиц.
Исходя из этих положений, Ф. Е. Фритч дает следующую картину происхождения наземной растительности (рис. 10). Вероятной исходной формой для нее была водоросль, построен-
Свои воззрения на происхождение высших растений Ф. Е. Фритч изложил также в докладе, сделанном им на Восьмом ботаническом конгрессе в Париже (1954).
ная из стелющихся и восходящих нитей, то есть представляющая собой гетеротрихомную нить (heterotrichous filament). Система стелющихся нитей 'служила для распространения по дну мелких прибрежных вод и образовалась раньше восходящих нитей.
Рис. 10. Происхождение наземного растения по Фритчу (объяснения см. в тексте);
Следующим шагом эволюции было возникновение у восходящих нитей паренхимного строения, получившегося путем продольного деления клеток, составляющих эти нити. В некоторых случаях такая паренхимная структура возникала и в
4 К. И. Мейер
стелющихся нитях. Возникновение ее сопровождалось дифференцировкой на ассимилирующую, мелкоклетную, поверхностную ткань и внутреннюю, построенную из вытянутых клеток, проводящую и, быть может, механическую ткань. Вое эти стадии ■ можно наблюдать в онтогенезе и у современных Ectocarpiales, имеющих паренхимное строение.
Образовавшийся из восходящих нитей и растущий вверх паренхимный вырост вначале обладал интеркалярным ростом. Вместе с тем паренхимный вырост приобрел способность дихотомически ветвиться. Нижние его части углублялись в почву. В центральной части развивались проводящая, сосудистая система-, а на поверхности обособилась кутикула как приспособление к воздушному существованию. Такая форма в общем напоминала Rhynia или Hornea (Psilophytales).
Можно предполагать, что возникшее описанным выше путем наземное растение произошло из водорослей, близко напоминающих современные Chaetophonaceae. Среди них имеются типичные гетеротрихомные формы, обнаруживающие1 тенденцию к продольному делению клеток; формы, более или менее приспособленные к наземному существованию, а также существующие в прибрежных частях моря. Подобные же формы имеются и среди бурых и багряных водорослей. Вышедшие на сушу водоросли обладали, подобно существующим ныне зеленым водорослям тканевого строения, изоморфной (гомотипической) сменой поколений и имели изогамный половой'процесс. Часто встречающееся у современных Chaeto- phoraceae образование одной только гаметы в гаметангии и неполное -использование для образования гаметангиев боковых ответвлений дает основание полагать, что у вышедших на сушу форм с .приобретением паренхиматического строения возникли органы, напоминающие многокамерные спорангии. Вполне ■возможно, что они дали начало антеридиям и архегониям.
Можно также предполагать, что спорангии (тетраспорангии?), первоначально поверхностные, постепенно погрузились в ткань спорофита, сделавшись органами бесполого- размножения. Дальнейшая эволюция обоих поколений, возможно под влиянием наземного существования, привела к расхождению спорофита и гаметофита, к гетероморфной (гетеротипической) смене поколений. Формы с таким циклом развития опять-таки встречаются среди -современных бурых водорослей.
В дальнейшем, в эволюции спорофита, редуцировалась система стелющихся нитей. Но иногда она редуцировалась и при эволюции гаметофита. Так это было у псилотов и плаунов, у которых, по мнению Ф. Е. Фритча, гаметофит развился из радиально построенного восходящего выроста гамето- фитного таллома. У -хвощей и у большинства типичных па- 50
поротников стелющаяся система гаметофита сохранилась, восходящая же редуцировалась. Дорзивентральные, распростертые по земле, заростки их возникли из стелющихся нитей предка-водоросли. У мохообразных, в особенности у лиственных мхов, обе системы сохранились в гаметофите: протонема соответствует стелющейся системе, олиственный стебель — восходящей.
Имея общее происхождение (от гетеротрихомной водоросли), основные линии архепониальных растений разошлись очень рано. Древняя линия псилотов, вероятно, напоминала псилофитов. Линия, давшая начало плауновым, характеризовалась, по-видимому, боковыми спороносящими ветвями, а не .конечными, как псилоты. Линия, приведшая к образованию Articulatae, возникла, по-видимому, из водорослей, имевших мутовчатое расположение ветвей. Мутовчатое строение нередко встречается среди современных водорослей. . Листья и спорангиофоры Articulatae возникли из ветвей мутовчатого таллома предков. Таким образом, по мнению Ф. Е. Фритча, их листья, как и листья типичных папоротников,, являются кла- додиевыми листьями. Предки типичных папоротников походили на псилофитов, но отличались гораздо более обильным дихотомическим ветвлением. Происхождение евопорангиатных папоротников (ужовников и мартгиевых) остается неясным. Спорофит мохообразных образовался из поколения, имевшего ранее независимое существование.
Как видно из сказанного, Ф. Е. Фритч дает стройную картину происхождения и развития наземной растительности, правдоподобно изображая те исходные формы водорослей, которые дали ей начало. В построениях Ф. Фритча подкупает то, что он все время базируется на фактах и явлениях, наблюдаемых у современных водорослей.
Однако далеко не со всеми высказываниями его можно . согласиться. Так, вряд ли зеленые водоросли типа хетофор были предками HiaiseMHbix растений, и вообще вряд ли их предков надо искать среди зеленых водорослей. Вернее предками этими были бурые водоросли. Совершенно не объяснено возникновение смены поколений — этого основного в цикле высших растений явления.
Мало вероятным также кажется изображение происхождения сфенопсид и мхов. Можно было бы указать и на некоторые другие пункты, мало приемлемые с нашей точки зрения. Однако основная мысль, что предки высших растений обладали гетеротрихомным строением, точнее говоря, талломами. расчлененными на стелющуюся по субстрату часть и часть восходящую, отходящую вверх от нее, правильна. При. этом талломы эти должны были обладать тканевым строением, так
как мало вероятно, чтобы -наземные растения возникли непосредственно из водорослей, стоящих на -нитчатой -ступени дифференцировки. Такую -структуру правильнее -было- бы назвать г-етероталличной, если бы термин гетероталличный не был уже введен в -науку в совершенно ином значении. Поэтому нельзя согласиться с Б. М. Козо-Полянским в его оценке работы Ф. Фритча, когда о-н говорит: «Единственная оригинальная идея — пр одолжение «гетеротрихозных^ структур зеленых водорослей в среде высших растений — явно несостоятельна, во всяком случае, совсем не подтверждена» ’.
■. Из всего сказанного выше о происхождении наземных растений можно сделать следующее заключение. Все исследователи сходятся на том, что наземная, высшая растительность развилась из- водорослей, вышедших на сушу и приспособившихся к жизни в воздухе. Но какие это были водоросли, мнения расходятся. Одни считают, что это -были зеленые водоросли (Боуэр,. Фритч, Дэвис, Ветштейн), другие полагают, что предками высших растений были бурые водоросли (Шенк, 1909; Потонье, 1912). Выйдя -на -сушу, они изменили свою окраску. У нас нет никаких достоверных данных в пользу того или другого предположения. Но более вероятным /кажется второе предположение, считающее предками -высших растений бурые водоро-сли, так как они по -своей -морфологической структуре стоят ближе к высшим растениям, нежели водоросли зеленые.
К какому бы типу мы ни -относили предков высших растений, мы можем -на основании имеющихся в нашем распоряжении данных сделать -следующее предположение об их происхождении. Водоросли, которые были предками высших растений, обладали гомотипической сменой поколений, в которой и гаметофит и спорофит не отличались друг от друга ни внешней формой, ни внутренним строением. Но- уже очень рано, задолго до выхода на -сушу, водоросли эти расщепились на две линии. В одной из них талломы получили радиальное строение, в другой — дорзивентралыное. В радиальной линии, кроме того, они могли дифференцироваться на части, стелющиеся по субстрату и -служащие для прикрепления талломов, и части, восходящие, несущие главным образом работу по ассимиляции углерода .
В дальнейшем эволюция и той и- другой линии совершалась независимо. Дорзивентральная линия дала начало мохообразным. В ней развивался преимущественно гаметофит, который и сделался здесь доминирующим поколением. Вопрос
о происхождении их мы разберем позднее, когда будем 'Говорить о морфогении мохообразных. Водоросли, обладавшие радиальным строением, сделались предками папоротникообразных. У них развивался преимущественно спорофит. Выход на сушу и той и другой линии совершился также независимо и, по-видимому, в разное время. Радиальной линии — в начале силура, дорзивентральной—в начале каменноугольной эпохи или в конце девона. ‘
После выхода на сушу предков папоротникообр1авных эволюция обоих их поколений пошла в разном направлении. У сторофита начали развиваться в основном, восходящие части. Эго способствовало рассеиванию спор на возможно большее пространство, в связи с чем и самые спорангии должны были переместиться на конечные ответвления таллома. Улучшились и условия для процесса, ассимиляции. Мыслимые пути эволюции спорофита папоротникообразных даны в , теории Ф. Боуэра. .
С другой стороны, гаметофит должен был, наоборот, стремиться к земле, так как в этом положении гораздо лучше обеспечивался половой акт, для совершения которого требовалось присутствие свободной воды. В связи с этим у- гаметофита эволюционировали, главным образом, стелющиеся по :субстрату части, куда должны были переместиться и самые половые органы. Восходящие же части постепенно редуцировались. Дальнейшая эволюция гаметофита пошла под знаком редукции. '
В конце концов, гаметофит у папоротникообразных занял подчиненное положение в цикле развития, в то время как спорофит стал доминирующим поколением.
Эволюция гаметофита шла в двух направлениях. В одном — гаметофит сохранил свое радиальное строение, но утратил автотрофность, перейдя к подземному существованию. и к сапрофитному питанию, в связи с чем возник столь характерный для всех подземных заростков симбиоз с грибом (мик- трофия). В другом — гаметофит сохранил автотрофность и приобрел дорвивенгральное строение, претерпев более значительную редукцию как в смысле формы и строения, так и в смысле продолжительности существования. Первое направление характеризует гаметофит псилотов, плаунов и ужовников, второе— папоротников и хвощей1.
Здесь мы касались только равноопоровых форм, так как разно- спорювые, несомненно1, возникли позднее из равноспоровых.
ГЛАВА ТРЕТЬЯ =
СПОРОФИТ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫХИ ГОЛОСЕМЯННЫХ
ВНЕШНЯЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА
Как мы уже указывали, «папоротникообразные» (типы Psilopsida, Lycopsida, Sphenopsida и Pteropsida) и примыкающие к ним голосемянные в своем цикле развития принципиальна отличаются от мохообразных тем, что у них основным, «делающим растение» поколением является спорофит, тогда как у мохообразных гаметофит. Эта разница заставляет смотреть на эти отделы как на две филогенетические линии, проходившие каждая самостоятельно свою эволюцию, признавая общность- их происхождения лишь в весьма отдаленных предках.
Линии эти, по-видимому, наметились задолго до выхода их да сушу, еще «в воде» (см. гл. II), и самый переход их к наземному существованию совершился в разное время: у птеридофитов значительно раньше, чем у бриофитов. В эволюции птеридофитов спорофит достиг высокой степени совершенства, став основным поколением в цикле развития; гаметофит же отошел на задний план, пройдя также своеобразную эволюцию, отмеченную редукцией.
Наш обзор морфогении в группе птеридофитов мы начнем с попытки проследить эволюцию их внешнего облика, достигшего в некоторых классах (Pteropsida) значительной сложности, всегда сопровождающейся расчленением на «основные органы» — стебель, лист и корень.
Как уже отмечалось, среди папоротникообразных с точки зрения их внешнего облика можно различить два типа :— микрофилльный и макрофилльный. Первый характеризуется сильным развитием стебля и мелкими, многочисленными листьями, покрывающими его. Сюда принадлежат Lycopsida. Atriculatae (Lycospross и Sphenospross В. Циммерманна). Макрофилльный тип отличается крупными, хорошо развитыми и большей частью сложными листьями при относительно
слабом развитии стеблей' (Pterospross В. Циммерманна). Это— Pteropsida и примыкающие к ним Pteridospermae, Bennettitales, Cycadales, а также, по-видимому, кордаиты, гингковые и хвойные. Возможно, к этому же типу надо отнести и покрытосемянные.
Начало возникновения побегов того и другого типа надо искать в группе древнейших из известных нам в настоящее время представителей птеридофитов и вместе с тем и древнейших наземных растений—Psilophytales, у которых нет еще расчленения на «основные органы» (стебель, лист, корень) и к которым эти морфологические понятия не применимы. Растения типа Rhynia, Hornea, правильнее их предки, еще более примитивные, дали начало папоротникообразным.
Предки эти, согласно взглядам В. Циммерманна, сохраняли талломный характер и были построены из дихотомически разветвленных одинаковых «ветвей» — теломов, соединенных между собой мезомами (рис. 11).
Эти-то «ветви» — теломы В? Циммерманна и Ф. Боуэра, колосомы Г. Потонье и Б. М. Козо^Полянокого— и дали начало листьям макрофилльного типа. Отсюда следует, что макрофиллы по своей морфологической природе осевого происхождения и могут быть названы кладодиями (cladode leaves, megaphyllous cladodes, как их называет Ф. Боуэр).
По представлениям В. Циммерманна (1938) при возникновении макрофилльного побега имели место следующие процессы: 1. Агрегация (Aggregation)— собирание, скучивание отдельных теломов. 2. Ubergipfelung — непереводимое одним словом на русский язык определение явления, состоящего в более сильном развитии одного из теломов, сопровождаемого сдвиганием в сторону другого телом.а. 3. Сингения (Synge- nie) — срастание теломов и мезомов своими краями. 4. Редукция органов и частей органов.
Агрегация приводит к сближению или окучиванию отдельных теломов благодаря тому, что несущие их мезомы укорачиваются или совсем выпадают (редуцируются). Таким образом, у мезомов (в смысле их способности удлиняться) появляется разделение функций. Одни мезомы сохраняют способность удлиняться, присущую всем теломам предков птеридофитов, другие ее теряют. Уже одна агрегация может привести до известной степени к образованию стебля, ветвей и листьев. Как пример агрегации можно привести Pseudosporo- chnus Krejcii.-
Pseudosporochnus Krejcii (рис. 12), встречающийся в среднем девоне Чехословакии,— небольшое деревцо в 2—3 м высотой. Прямой неразветвленный ствол его, достигавший 160 ом в высоту и 10 см в поперечнике, в нижней своей части был
раздут и имел до 20 см в диаметре. От этой раздутой части отходили корнеобразные ответвления. На вершине стебля помещалась крона прямых примерно одинаковой толщины ветвей.
Эти ветви в свою очередь ветвились, и на ответвлениях их сидели, одевая со всех сторон, короткие тоненькие веточки,
Рис. 11. Схематизированное изображение гипотетического родоначальника папоротникообразных / — корни, 2—4 — те-: лом; 3 ■— мезом; 5— спорангии; 6— филлоидыРис. 11. Схематизированное изображение гипотетического родоначальника папоротникообразных / — корни, 2—4 — те-: лом; 3 ■— мезом; 5— спорангии; 6— филлоидыРис. 12. Pseudosporochnus Krejcii. Общий видРис. 12. Pseudosporochnus Krejcii. Общий вид
Рис. 11. Схематизированное изображение гипотетического родоначальника папоротникообразных / — корни, 2—4 — те-: лом; 3 ■— мезом; 5— спорангии; 6— филлоиды
Рис. 11. Схематизированное изображение гипотетического родоначальника папоротникообразных / — корни, 2—4 — те-: лом; 3 ■— мезом; 5— спорангии; 6— филлоиды
Рис. 12. Pseudosporochnus Krejcii. Общий вид
Рис. 12. Pseudosporochnus Krejcii. Общий вид
нередко дихотомически разветвленные. Некоторые из них несли спорангии, другие, по-видимому, играли роль листьев; Можно себе представить, что такого рода облик Pseudosporochnus’а — простой ствол с кроной более тонких ветвей, отходящих от него примерно на одном уровне, — возник путем агрегации из дихотомически разветвленной формы. Мезомы этой последней редуцировались и исчезли, теломы же скучились и образовали крону ветвей на вершине ствола. Процесс агрегации наблюдается не только на стеблях, но и на листьях, причем агрегация большей частью комбинируется с другими,
названными выше процессами, то есть с процессами Ubergip- felung’a, сингонии и редукции. Примеры этого будут разобраны ниже.
Учение об Ubergipfelung’e было создано Г. Потонье, который подробно разобрал и обосновал его в 1912 г. в своей замечательной книге: «Grundlinien der Pflanzen morphologie im
Рис. 13. Схема образования систем ветвления путем «переверши- нивания» (Ubergipfelung). Верхнийряд—.простоеветвление,нижний — сложное ветвление (объяснение см. в тексте),Рис. 13. Схема образования систем ветвления путем «переверши- нивания» (Ubergipfelung). Верхнийряд—.простоеветвление,нижний — сложное ветвление (объяснение см. в тексте),
Рис. 13. Схема образования систем ветвления путем «переверши- нивания» (Ubergipfelung). Верхнийряд—.простоеветвление,
нижний — сложное ветвление (объяснение см. в тексте),
Рис. 13. Схема образования систем ветвления путем «переверши- нивания» (Ubergipfelung). Верхнийряд—.простоеветвление,
нижний — сложное ветвление (объяснение см. в тексте),
Lichte der Paleontologie». Сущность этого учения сводится к следующему *. На основании изучения ископаемых папоротни- коюбр1азных Г. Потонье пришел к заключению, что дихотомия является первичной, основной формой ветвления, из которой можно вывести все остальные виды его. Это видно из следующей схемы (рис. 13).
Рис. 13, А изображает настоящее дихотомическое ветвление. Основная ветвь I делится на две совершенно одинаковые ветви П+ и II—; каждая из них снова образует две одинаковые, ветви III—III, Ш+ и III— и т. д. Получается развилина. Представим теперь себе, что ветвь II-(-получила более сильное развитие, чем ветвь II— и сдвинула эту последнюю в 'сторону,
1 См. также К. И. Мейер. Происхождение 'наземной растительности, 1946, стр. 52.
а сама приняла положение, приближающееся к положению основной ветви (I). Представим, далее, что ветвь II— утратила способность ветвиться, тогда как ветвь 11+ сохранила ее и дала две новые ветви Ш+ ‘и III—. С этими ветвями повторилось то же, что с 11+ и II—, то есть одна из -них III— -сдвинулась в сторону и перестала ветвиться, тогда как III+ развилась и образовала ветви IV+ и IV—. В результате мы получаем „симподий с несколько извилистым главным стеблем, развившийся из дихотомии благодаря постоянному более сильному развитию одной из ее ветвей. Это явление более сильного- развития одной из ветвей дихотомической системы за -счет другой, соседней ветви, сопровождаемого сдвиганием ее в сторону, Г. Потонье назвал непереводимым одним словом на -русский язык термином Ubergipfelung («перевер- шинивание»), При дальнейшем -совершенствовании системы ветвления все части симподия, составляющие ось, принимают одно -направление, ось выпрямляется и вся система -получает характер моноподид (С). То-, что такой моноподий представляет собой в сущности симподий, произ-ошедший из дихотомии, обнаруживается иногда -историей развития, но в других случаях всякие -следы его исчезают.
Свою теорию Ubergi-pfelung’a Г. Потонье обосновывает многочисленными, тщательно подобранными примерами (Потонье, 1912). К этим примерам мы можем добавить, что Ubergipfelung хорошо заметен уже у Hornea Lignieri, у которой в Верхней части ясно выражена дихотомия, а * ниже одна из ветвей получает более -сильное развитие, сдвигая в сторону соседнюю ветвь. Но наиболее, пожалуй, эффектно выражен Ubergipfelung у Protopteridium, относящегося к тому же классу Psilopsida, как и Hornea (рис. 14). Здесь также конечные «побеги» (теломы) и более молодые разветвлены правильно дихотомически; у -более же старых одна ветвь очень утолщается, другая остается тонкой и -сдвигается в -сторону, так что получается впечатление «стебля», ветвящегося моно- подиально. Ubergipfelung’oM же можно -объяснить и характер ветвления у Ast-eroxylon.
Процесс Ubergipfelung’а ведет к образованию, как простых, так и -сложных -систем ветвления. На рис. 13 верхний ряд изображает возникновение простого, нижний ряд — сложного ветвления путем Ubergipfelung’a.
Сингения выражается в -срастании отдельных частей растений (его теломов и мезомов) своими краями, причем срастание это касается не только- паренхиматической ткани, но распространяется и на -сосудистую систему (-сосудистые пучки сливаются, срастаются или соединяются).
Редукция состоит в выпадении -из цикла развития расте-
ния в течение его филогенеза отдельных органов или частей. Она весьма распространена в эволюции растений. Агрегация и сингения близко примыкают к редукции, являясь в сущно
сти одним из ее случаев.
Все эти четыре процесса (агрегация, Ubergipfelung, сингения, редукция) при выработке листостебельного побега макрофилл иного типа протекали одновременно', причем нередко изменялась плоскость ветвления. Кустистое, всестороннее ветвление становилось двусторонним или односторонним благодаря тому, что ветви стали располагаться в одной плоскости. Особенно это имело место при образовании листа. Скучивание (скопление) теломов, ветвление их в одной плоскости и срастание краями в одно целое привело к возникновению плоского, пластинчатого образования, принявшего на себя пре-
Рис. 14. Protopteridium. Общий видРис. 14. Protopteridium. Общий видимущественно функцию фотосинтеза, то есть возникнове
Рис. 14. Protopteridium. Общий вид
Рис. 14. Protopteridium. Общий вид
нию листа или вайи папоротников.
Следы этих процессов можно ясно видеть на листьях ископаемых и современных макрофилльных форм («птеридо- филлах»).
Так, у многих папоротников встречается дихотомическое ветвление rachis’a, например у ископаемого Neuropteris, у современных Diipteris, Mattonia, Gleichenia. Многим, даже палеозойским папоротникам свойственны изогнутые rachis’bi, например у Palmatopteris furcata или Callipteridium pteridium, указывающие на происходящий и не закончившийся еще Ubergipfelung. Рис. 15 может служить иллюстрацией всех названных выше процессов. На нем представлены части листьев ископаемых форм. Верхний ряд относится к группе Archaeopteris, в которой не выражен процесс Ubergipfelung. У A. fissilis (а) мы имеем дихотомически разветвленные, скученные (агрегация) доли листа. У Paliaeopteridium (Archaeopteris)
Рис. 15. Доли палеозойских птеридофиллов. Первый ряд — группа Arch a eopt eris: а — Archaeopteris fissilis; b — Palaeopteridium (Archaeopteris) Reussi; c—Rhacop- teris petiolata; d— Rhacopteris lindsaeformis; e — Odontopteris alpina. Второй ряд — группа Sphenopteris: f — Aneurophyton germanicum; g — Sphenopteridiurn (Rhodea) Smithi; h — Sphenopteris furcata var. compacta; i, к — Sphenopteris Hoeninghausi var. larischiformis; I — Mariopteris muricata. Третий ряд — группа Pecopteris: m—Ovopteris pecopteroides; n — Neuropteris; о — Pecopteris vestita; p— Pecopteris Armasi; q — Alethopteris lonchitica; r — Palaeoweichse- lia Defrancei. Четвертый ряд — группы Callipteris u Lonchopteris: s — Callipteris strigosa; Callipteris conferta; и — Lonchopteris Bricei. Пятый ряд — группа Taeniopteris — боковое срастание Desmopteris serrata; w — Desmopteris Integra; x — Palaeoweichselia yuani
Reussi (6) доли эти преимущественно в верхней части срастаются (ойнгения), оставляя .узким место прикрепления. Жилки сохраняют дихотомическое ветвление. У Rhacopteris petiolata (с) —также отдельные, дихотомические доли, срастающиеся лишь -в нижней части. У Rh. lindsaeformiis (d) они срослись, жилки ветвятся дихотомически, но из них нижние более сильно^ развиты, в особенности жилка/ идущая по краю листа,— намечается анадромное жилкование. У Odontopteris alpina срастание пошло еще дальше как в верхней, так и в нижней части, и вся доля листа широким основанием прирастает к nachis’y.
Во втором ряду представлена группа Sphenopteris с ясным Ubergipfelung, но с узкой, хорошо выраженной базальной частью, благодаря чему доля листа принимает клиновидную форму. У Aneurophyton (f) и Sphenopteridium (g) доли листа еще вполне свободные, у Sphenopteris (/г — й) они несколько расширены и в большей или меньшей степени срослись между собой; далеко пошло срастание (сингения) у Mariopteris (Z). В группе Pecopteris (m — р) —• срастание полное или почти полное, но доли листа прикрепляются узким основанием у Ovopteris и Neuropteris (m, и), у Pecopteris же (о, р) они сидят широким основанием благодаря срастанию их паренхимы с rachis’oM.
В труппе Alethopteris срастание с rachis’oM идет не только паренхимой, но распространяется и на проводящую систему (р, г, ty У представителей же группы Taeniopteris сингения пошла настолько далеко, что в листе трудно (и, w — Desmop- teris), а иногда и невозможно отличить отдельные доли его (х — Palaeoweichselia). Следует заметить, что срастание, распространяясь на сосудистую систему, приводит к образованию сетчатого жилкования (так, например, у Lonchop- leris).
Таким образом, листья макрофилльного (или мегафилль- ного) типа — «птерофиллы» — возникли путем дифференцировки дихотомически разветвленных не дифференцированных еще «побегов», встречаемых у Psilopsida, на листовую и собственно стеблевую части. Макрофиллы встречаются прежде всего у типичных папоротников. Лист или вайя папоротников является, следовательно, стеблем, получившим листообразную форму и принявшим на себя функцию фотосинтеза, то есть представляет собой кладодий.
На возможность такого рода понимания природы листьев папоротников указывал еще В. Гофмейстер (1856). В «Сравнительных исследованиях» он, разобрав историю развития вайи и покрывающих ее чешуек, говорит (стр. 87—88): «...у меня нет никаких сомнений в том, что чешуйки папорот-
ников являются настоящими листьями L Но отсюда следует,, что я не могу признать вайи папоротников за листья. Таким образом, я — в разрез с единогласно почти высказываемым наиболее выдающимися ботаниками нашего времени мнением— считаю вайи папоротников за ветви, имеющие ограниченный рост и обладающие склонностью — часто очень сильной — к развитию в виде листа». Идея В. Г. Гофмейстера не нашла отклика у современников и почти не приобрела приверженцев, настолько она не гармонировала с гооподствовав- . шими в то время воззрениями. Не встретила она большого сочувствия и в последующее время, так как не было для нее веского фактического обоснования.
В 1884 г. тот же взгляд на природу листьев папоротников, был высказан Ф. Боуэром. Однако недостаток фактов заставил его отказаться от него и в своей книге «Origin of Land Flora» (1909) он признает лишь один путь возникновения листьев, именно образование на оси выростов (enatidns), эволюционирующих с течением времени в настоящие листья. Открытие в 1917 г. Кидстоном и Лангом псилофитов вновь повернуло Ф. Боуэра к идее В. Г. Гофмейстера. В книге «Ferns» (т. I, 1923) он считает ее вполне приемлемой гипотезой, а в 1935 г. он окончательно принял и обосновал ее (в книге «Primitive Land Plants etc.»).
Подобного рода воззрение на происхождение листа пано- ротнидов развивал также Г. Потонье, исходя из своей теории Ubergipfelung’a, впервые в 1899 г., затем более подробно в 1912 г.. В настоящее время мы уже можем считать доказанным, что листья папоротников возникли ив видоизмененных, принявших листообразную форму членов, теломов (или частей их), растений, подобных Phynia, Hornea, вообще Psilophytales.
Однако необходимо заметить, что в настоящее время мы не знаем форм, переходных от этих Psilophytales к растениям, имеющим кладодные листья, то есть таких форм, которые бы прямо показывали процессы превращения недифференцированного тела растения в расчлененный на стебель и листья побег. У простейших и древнейших Ptenidophyta мы лишь улавливаем признаки, которые дают нам основание принимать изложенное выше толкование возникновения вайи и наметить те процессы, которые протекали при этом возникновении.
В дополнение к приведенным выше примерам остановимся еще на некоторых древнейших папоротниках, Primofilices, которые также позволяют представить переход от форм недиф-
д
Рис. 16. Cladoxylon всорапцт: А— общий вид; В—листик, С — группа спорангиев
ференцированных к настоящим листостебельным растениям макрофилльного типа.
Cladoxylon scopiarium (рис. 16), встречающийся в верхнем девоне и занимающий промежуточное положение между
псилофитам-и и папоротниками, внешним своим обликом напоминал Pseudosporochnus. Он имел короткий, повторно дихотомически ветвящийся стебель. На ответвлениях стебля, кругом их, помещались плоские, также дихотомически разветвленные листовидные образования. Их мы можем считать вегетативными листьями. На концах же ветвей помещались плоские, веерообразные, тоже дихотомически разветвленные спорофиллы со спорангиями на концах. У Gladoxylon scoparium мы встречаемся с описанными выше процессами дифференцировки, именно—■ с агрегацией (скученное ветвление), Ubergip- felung, сингенией (срастание укороченных ветвей), приводящими к возникновению как вегетативных листьев, так и спорофиллов.
Ряд примитивных признаков, указывающих на путь эволюции папоротников, можно найти у других Primofilices, как например Stauropteris oldhamia (рис. 17) из верхнего карбона. Stauropteris имел, по-видимому, подземное корневище, подобно другим представителям этого порядка. От корневища отходили наземные органы — «листья». Однако эти листья были мало похожи на листья папоротников, а напоминали скорее кустисто расположенные ветви. На центральной'их оси — rachis’e— располагались на некотором расстоянии друг от друга попарно сидящие ветви, на которых в свою очередь помещались парные ветви 1следующего порядка, несущие такие же парные ветви. Все эти ветви располагались в различных плоскостях. Конечные ответвления были покрыты короткими, довольно густо сидящими отростками. Отростки эти сидели в четыре ряда. Ветви же, на которых они помещались, располагались в два ряда. Как -эти отростки, так и все ветви были округлыми в разрезе. Rachis и ветви первого и второго порядков ветвились моноподиально, так -что во всем «листе» Stauropteris мы имеем комбинацию моноподиального и дихотомического ветвлений, что указывает на происходящий здесь процесс Ubergipfelung’a. Агрегация у Stauropteris также выражена достаточно ясно, 1сингении же не наблюдается. Этот процесс, ' наоборот, хорошо заметен у Etapteris lacattei (рис. 18) из красного лежня. У него имеется уже почти настоящий лист папоротника. Все разветвления его, первого и второго порядков, располагались в одной плоскости. Конечные ответвления имели плоскую листообразную форму.
Одинаковое анатомическое строение стебля и rachis’a листа у некоторых древнейших папоротников из Primofilices может также служить указанием на общее происхождение этих органов, это наблюдается, например, у Botryopteris.
Переходя к рассмотрению вопроса о возникновении мик- рофилльното типа растений, следует прежде всего отметить,
что происхождение этого типа более неясно, чем происхождение макрофилльного. Рассмотрим различные пути решения этого вопроса.
Мы можем предположить, что микрофилльный тип возник:
1) путем сингении — сращения боковых ветвей (теломов)
Рис. 18. Etapteris locattei. Реконструкция вайиРис. 18. Etapteris locattei. Реконструкция вайиРис. 17. Stauropteris oldhamia. Часть вайи (реконструкция): А— поперечный разрез (схем);
Рис. 18. Etapteris locattei. Реконструкция вайи
Рис. 18. Etapteris locattei. Реконструкция вайи
В —вид сбоку
с осью (рис. 19), 2) путем редукции и 3) путем возникновения на оси выростов (enations), эволюционировавших впоследствии в настоящие листья. Приводимая здесь схема, взятая
из работы В. Циммерманна, 'иллюстрирует все эти три теоретические возможности.
Теория происхождения микрофиллии путем сингении
Рис. 19. Возникновение микроспоро- филла с точки зрения трех гипотез: А—сингении, В — редукции и С — эпигенииРис. 19. Возникновение микроспоро- филла с точки зрения трех гипотез: А—сингении, В — редукции и С — эпигениипредполагает, что предками микрофилльных растений, так же как и макрофилль- ных, были дихотомические кедифф еренцир ов анные ра- стения типа Psilopsida. Благодаря Ubergipfelung’y у них появилась дифференцировка на ось и боковые ветг ви, причем разница между ними и осью с течением времени делалась все более резкой и привела к образованию растений с толстой осью, покрытой со всех сторон тонкими и короткими дихотомически р азветвлен- ными веточками (рис. 20). Эти веточки своими нижними частями 'срослись с осью (см. рис. 19, Л), причем срастание постепенно зашло настолько далеко, что от боковых ветвей остались свободными лишь конечные ■их отростки. Вся остальная часть их слилась с осью. Эти конечные отростки и дали начало микрофиллам.
Рис. 19. Возникновение микроспоро- филла с точки зрения трех гипотез: А—сингении, В — редукции и С — эпигении
Рис. 19. Возникновение микроспоро- филла с точки зрения трех гипотез: А—сингении, В — редукции и С — эпигении
Процесс сингении должен был, конечно, отразиться на сосудистой системе, ь‘то есть на ходе листовых
следов, как это видно из схемыследов, как это видно из схемы(Л). Листовой след, ответвись
следов, как это видно из схемы
следов, как это видно из схемы
от центральной протостелы, некоторое время поднимается по стеблю, а затем уже входит в, микрофилл.
Теория редукции близка к предыдущей теории. Она предполагает таких же предков, что и теория сингении, но .считает, что нижние части коротких ветвей, одевающих ось, не срастались с ней, а редуцировали, то есть постепенно укорачивались, пока, наконец, не исчезли совсем. Остались только конечные их ответвления (см. рис. 19). Они и дали начало микрофиллам. Листовой след в этом 'случае, отойдя от цен-
тральной протостелы, 'Направляется -прямо в лист (В).
Наконец, теория выростов (эпигении) -допускает, что листья (микрофиллы) возникли на гладкой', лишенной каких- либо придатков оси в виде выростов., подобно- тому, как обра-. зуются листья на конусе нарастания при онтогенетическом развитии (ом. рис. 19, С). Выросты эти с течением времени.
Рис. 20. Главнейшие типы побега: А — исходный тип (дихотомия) — протостель; В — тип переходный к побегу с дихотомически разветвленными листьями; С— побег с дихотомическими листьями (плектостель); D — плауновый побег (актиностель); Е — клинолистный побег (евстель); F — папоротниковый побег (сифоностель); G — папоротниковый побег, уклон к покрытосемянным (евстель),
превращаются в листья и в них появляется (вторично) с-осу- дистый пучок (средняя жилка), который соединяется с проводящей центральной -системой (рис. 20, Щ.
Теория эпигении была выдвинута в -свое время О. Линье и Ф. Боуэром. Существование таких -форм, как Asteroxylon с мелкими шиповидными листьями, говорит, по мнению при-- верженцев теории эпигении, в пользу этой теории. Точно так же за то-, что на оси мо-гут возникать выросты (enations), говорит присутствие шиповидных образований у некоторых
видов Psilophyton. В пользу теории эпигении толкуется и тот факт, что у Psilotum и Tmesipteris спорофит на первых стадиях развития, когда он еще связан с гаметофитом, не имеет листьев. Листья на нем появляются лишь позднее. Теории эпигении придерживается Ф. Боуэр для объяснения происхождения Lycopsida и Sphenopsida. К. Домин (1931) же считает ее применимой для объяснения происхождения всех высших растений, включая и покрытосемянные. Он думает, что выросты (emergences) на оси были первым этапом образования листа (phyllome) как обособленного органа. Из них развились цельные (one-membered), недифференцированные, ассимилирующие листья, прикрепляющиеся к оси обычно широким основанием.
С другой стороны, В. Циммерманн, которому принадлежит наиболее разработанный очерк эволюции папоротнике- - образных, считает более вероятной теорией происхождения микрофиллии теорию сингении. За нее, по его мнению, говорит, во-первых, то, что -среди древнейших (девонских и нижнекаменноугольных) Lycopsida господствовали макрофилльные формы, как -например Protolepidodenndron (рис. 21), Biarran- deina и др. Barrandeina обладала стеблями, имевшими более 2 см в диаметре, покрытыми на поверхности овальными, подушковидными образованиям-и. На стебле помещались листья, разветвленные на верхушке дихотомически. Они достигали? см и более в длину при ширине около 0,5 см. Protolepidodendron обладал более мелкими (6—8 мм в длину), также дихотомически разветвленными листьями, стебель имел в диаметре 4—5 мм, так что Protolepidodendron можно считать макро- филльной формой лишь -с оговоркой. Интересно также отметить, что внутри отдельных родов 'наиболее древние виды обладают, более ясно разветвленными листьями, чем более молодые. В пользу сингении, по мнению В. Циммерманна, говорит строение стели таких древнейших микрофилльных растений, как Asteroxylon или Drepanophycus, особенности комбинации вегетативных спороносных частей (спорангиев) в спорофиллах, и, .наконец, то, что в некоторых группах растений (особенно у покрытосемянных) редуцированные, игольчатые и чешуйчатые, листья образуются путем сингении. Впрочем, для -некоторых образований, как например для имеющих железистый характер «шипов» видов Psilophyton, В. Циммерманн допускает и эпигению.
Что же касается побега Sphenopsida, характеризующегося правильным мутовчатым расположением листьев (рис. 20, F), то, по мнению В. Циммерманна, возникновение его путем оин- гении и редукции еще более вероятно, чем побега Lycopsida.
Побег с мутовчатым листорасположением образовался
путем агрегации (то есть укорачиванием междоузлий) из по:- бега со спиральным расположением листьев. Интересно, что- Hyeniales имеют еще частично спиральное листорасположение. Трехчленные мутовки Sphenophyllum, очевидно, возникли
Рис. 21. Protolepidodendron Scharyanum; А— общий вид — реконструкция; В — часть побега; С — плодущий лист; D -т- по-перечный разрез стебля
путем агрегации, происходящей в определенном порядке. То же, очевидно, имело место и при образовании мутовок с большим числом членов. И самые листья Sphenophyllum, 'относительно разнообразные, получились в результате сингении. и редукции. Древнейшие клинолисты, как верхнедевонский- Sphenophyllum subtenerrimum, имели еще -свободные листья; у позднейших же форм, как у Sphenophyllum Thoniii (из крае-' ного лежня), они срастаются и образуют один, большей частью зубчатый лист. Число видов со свободными листьями в верхних слоях постепенно уменьшается, число же видов со сросшимися' листьями, наоборот, увеличивается.
Резюмируя изложенное выше, мы должны сказать, что,- принимая теорию эпигении, мы допускаем, что в спорофитной' линии высших растений дифференцировка на стебель и лист.
происходила в двух направлениях: 1) путем возникновения на ■недифференцированных побегах выростов (enations), превращающихся затем в листья —микрофиллы, и 2) 'путем превращения недифференцированного тела или частей его (теломов) растений типа риний в олиспвенный побег—макрофилльный, мегафилльный или кладодный лист.
На такую возможность двоякого способа происхождения листьев у высших растений указал Б. М. Козо-Полянский (1927), а позднее (1934) К- Крейзель.
С точки же зрения теории сингении листья всех высших растений диплоидной линии эволюции —одного происхождения. Они развились из частей (телом) недифференцированного тела псилофитов.
В своей книге «История растений» (1949) В. Циммерманн указывает, что сингения была единственным путем, который привел к выработке лийтостебельной формы, столь характерной для всех типичных Cormophyta. При этом при образовании микрофилльных листьев наравне с сингенией имела место весьма сильно выраженная редукция. Такая точка зрения имеет свои преимущества, так как сингения в комбинации с редукцией вполне объясняет возникновение микрофиллов, и, принимая ее, мы признаем единый для всех папоротникообразных процесс дифференцировки нерасчлененного тела на стебель и листья.
В этой же работе В. Циммерманн несколько иначе формулирует' «элементарные процессы», которые привели к выра- ботке типичного для кормофитов облика. Только пять «элементарных процессов» обусловили все разнообразие его.
Процессы эти таковы:
Ubergipfelung— процесс «перевершинивания». Его мы разобрали подробно выше. ,
Planation — уплощение — расположение частей недифференцированного тела, теломов, в одной плоскости. Процесс этот преимущественно имел место при образовании листьев. С него начиналось их возникновение.
Сращение теломов и мезомов при помощи соединительной ткани между собой, причем сращение касалось и проводящей системы. Это — сингения, имевшая место в листьях ■и осевых органах. В последних сингения происходила между .стелами и приводила к образованию полистелии и евстелии.
Сингения, как мы видели раньше, является весьма важным процессом в формировании ошиствеиного побега. Однако вряд ли можно только ею объяснять 'сложное анатомическое строение, которое мы встречаем среди кормофитов. Как мы увидим в следующем разделе, оно возникло в результате гораздо более сложной эволюции, чем только сингении.
Редукция. О ней речь была выше.
Сгибание — inkurvation, инкурвация, процесс, возникающий в результате неравномерного роста на двух противоположных сторонах органа и приводящий к тому, что орган из прямостоячего становится повислым, согнутым (см. рис. 46).
Те же идеи высказывает В. Циммерман и в своем докладе, сделанном на Восьмом международном конгрессе ботаников в Париже (1954. Phylogenie der microphyllen Sprosse).
Сходные взгляды развивал на том же конгрессе Ф. Эрен- дорфер в докладе о соотношении между осью, филломами и спорангиями. Они сводятся к следующему.
В побеге высших кормофитов различие между осью и боковыми придатками-филломами (листьями, спорофиллами, спорангиофорами) выражено резко. Но у форм примитивных стерильные и фертильные филломы весьма похожи друг на друга, хотя и обладают 'строением различной сложности. Поэтому филломы высших кормофитов охватывают и фертильные и стерильные боковые придатки оси с ограниченной активностью точки роста и, возможно, бифациальным строением. Это исключает существование выростов (emergences) как боковых придатков оси и филломов, не соответствующих спороносным органам. Ось в конечном счете представляет собой образование, несущее листья (филломы) и обладающее, по крайней мере потенциально, неограниченной активностью точки роста.
• Древнейшие Cormophyta, Psilopsida не подходят под эту схему. Они обладают ■недифференцированным.и «побегами» с конечными спорангиями или без них и иногда с листовидными выростами, но без определенно выраженной оси и филло- мов. Несомненно, такие Psilopsida дали начало всем выше стоящим Cormophyta, причем характерной чертой их эволюции было увеличение в размерах. Оно ускорило физиологическую, морфологическую и анатомическую дифференцировку первоначально «нейтральных» побегов на ось и филломы. С точки зрения этой гипотезы можно наметить следующий ход превращения «нейтральных» осевидных частей в типичные листья: 1) верхушечная меристема, вполне деятельная — недеятельная; 2) ветвление в трех направлениях — в двух направлениях— ветвления нет; 3) ветвление дихотомическое — анивотомическое, боковое, — нет ветвления; 4) радиально- унифациальная структура без листового края — только бифа- циальная структура с непрерывным листовым краем; 5) стель простая, радиальная—стель сложная, дорзивентральная. Приведем некоторые примеры.
Древнейшие микрофилльные Lycopsida (Baragwanathia, Drepanophycus) не имеют листовой пластинки. Некоторые сов-
ременные и ископаемые формы их обладают простыми радиальными листовыми 'следами. У мезофилльных Sphenopsida очень ясно выражена последовательность: лист дихотомически разветвленный —■ цельный — редуцированный. У ранних мак- рофилльных Pteropsida все формы имеют радиально-унифа- циальную структуру филломов, причем у древнейших форм не всегда определенно выражены ось и филломы. Последовательное исчезновение ветвления в трех направлениях и радиально- унифациальной структуры филломов 'особенно ясно выражено у палеозойских Stauroptenidales и Phyllophorales, но эти же черты сохраняются и у 'Современных реликтовых Marattiiales и Ophioglossales.
У всех ранних макрофилльных Cycadophyta-Pteridospermae филломы имеют радиальную структуру. Примитивное ветвление спор ангиофоров в трех направлениях (Lyginopteridaceae) позднее заменяется бифациальными спорофиллами (Medulosa- ceae, Cycadales), спорофиллами редуцированными (Caytonia- les) или специализированными. У покрытосемянных радиаль- но-унифациальная структура имеется всюду, как в микро-, так и в мегаспорофиллах. У вегетативных органов она известна с мела и в настоящее время больше распространена среди более древних Dialypetalae, чем среди Sympetalae. У современных форм радиально-унифациальная структура сохраняется обычно в специально приспособленных частях (черешки, плодолистики и пр.).
Теория дифференцировки побега подтверждается исторической последовательностью появления филломов различной величины и сложности: микрофиллы (Lycopsida) в нижнем силуре, мезофиллы (Sphenopsida, Coniferophyta) с нижнего (?) и среднего девона, макрофиллы (Pteropsida, Cycadophytia) с верхнего девона. Различные типы филломов филогенетически ■не произошли друг от друга. По-видимому, боковые сегменты недифференцированных «побегов» неоднократно и полифише- тичеоки все более и более интенсивно втягивались в филлом.
Из всего сказанного выше мы можем сделать вывод, что у высших растений Cormophyta образование листостебельного побега происходило двумя способами, принципиально отличными друг от друга. В одном 'случае формирование наземных вегетативных органов базировалось на стебле. Это случай — Lycopsida и Sphenopsida. Отдельные оси не дифференцированного еще растения-предка их (типа Psilophytales) получали доминирующее развитие, увеличиваясь' в размерах и все время нарастая при помощи точки роста, помещающейся на вершине их. На этих осях тем или иным путем образовались листья, относительно небольших размеров. Так возник микрофилльный тип высших растений. Главная роль в его
сложении принадлежит стеблю, листья же имеют подчиненное значение.
В другом случае, именно в типе Pteropsida, мы имеем обратные отношения. Здесь главную роль играли листья, получившие весьма сильное развитие и нередко очень сложную форму. Они определяют весь облик растения. Стебель же, как правило, имеет подчиненное значение. Лишь иногда, как например у древовидных папоротников, он достигает значительных размеров, но в этом случае, возможно, мы имеем дело со вторичным явлением.
Сами листья возникли из отдельных частей (теломов) того же недифференцированного тела растений (типа псилофитов) путем их уплощения, разрастания в одной плоскости и сращения между собой, благодаря чему и образовались крупные сложные листья — макрофиллы. Стебель же возник путем срастания между собой оснований черешков- листьев, и на нем уже в процессе эволюции возникла точка роста.
Таким образом, стебли микрофилльных растений и листья макрофилльных являются органами гомологичными, ибо они развились из одних и тех же частей (теломов) недифференцированного тела примитивных Cormophyta. А если мы примем син-гению за единственный способ образования листьев, то и микрофиллы и макрофиллы 'придется считать гомологичными. Поэтому прав Л. Эмберже (Emberger, 1952), когда он говорит, что основное различие между стеблем и листом в их физиологической роли.
Самый способ формирования макрофилльного- побега можно представить себе -следующим образом. Система ветвей какого-либо предка макрофилльных растений, имевшего расчленение, подобное псилофитам, приняла форму -более или менее -сложного листа в результате описанных выше процессов. У основания черешка, несколько выше места его перехода в подземную часть, возникал бугорок меристематической ткани—-зачаток -нового такого же листа (гомолог дихотомической ветви). Из него развивался новый лист, -сидящий, следовательно, на черешке прежнего листа.
У -основания этого нового листа таким же образом возникал зачаток следующего листа, а на -этом последнем развивался еще лист и т. д. Таким путем наращивания листа на лист и получалась едожная система листьев, насаженных друг -на друга. Основания их черешков, наращенные один на другой, дали начало -стеблю. В дальнейшей эволюции расстояния между местами заложения новых листьев на черешке укорачиваются. Сокращается и время между заложением следующих друг за другом листовых зачатков, вследствие чего они смыкаются и располагаются почти рядом. В дальнейшем
Рис. 22. Регенерация у Polypodium auroum. Последовательные стадии развития регенерата: Л — Л1 — листья. К — корень. Цифры показывают последовательность
появления листьев
■один ив них становится точкой роста стебля, на которой вокруг верхушечной клетки и возникают новые листья.
Право на изображение выше нарисованной картины хода формирования макрофилльного растения дают нам некоторые явления, наблюдаемые при регенерации у типичных папоротников, и прежде всего у Polypodium aureum.
Небольшие куски первых листьев проростков этого папоротника, выращенных из спор, 'Помещенных в питательный раствор Кнопа, могут или дать начало апоапорйческим заросткам или регенерировать в новый спорофит. В этом случае из края листа вырастает небольшой цилиндрический вырост, обычно неправильной формы (рис. 22), который, постепенно увеличиваясь в размерах, превращается в удлиненный и расширенный на конце лист, пронизанный одной средней жилкой. На этом листе в нижней его части, на некотором расстоянии от места его отхождения, возникает небольшой бугорок из меристематической ткани. Это—зачаток нового, второго листа. Он постепенно развивается в новый лист. Но прежде чем он достигнет сколько-нибудь значительных размеров, на его внутренней стороне, обращенной к первому листу, появляется новый бугорок — зачаток третьего листа. Этот зачаток, как и предыдущий, развивается постепенно' в лист, а на внутренней своей поверхности образует зачаток четвертого листа. Процесс этот продолжается дальше и в конце концов получается проросток, имеющий некоторое' число листьев (см. рис. 22).
При этом наблюдается, что по мере заложения новых листьев расстояния между их зачатками укорачиваются и вместе с тем сокращается и время между их появлением, так что, например, на проростках, изображенных на рис. 22*,б бугорок-зачаток появляется уже на едва начавшем развитие листе. Из приведенных рисунков ясно, что- здесь стебель слагается ив оснований черешков листьев и, -следовательно, лист является основным органом, формирующим макрофилльный побег Polypodium aureum. К сожалению, в нашем распоряжении не оказалось достаточно развитых проростков, чтобы судить о том, как образуется точка роста стебля. Корень возникает позднее, у основания третьего листа (рис. 22,4). Запаздывание в развитии корней и их малое число объясняется, по- видимому, тем, что проростки Polypodium aureum культивировались в водной среде.
Явления, подобные описанным выше, можно было наблюдать при регенерации из первых листьев проростков у Phyllitis scolopendrium, Dryopteris phegopteris и Pteridium iaquilinum, хотя и с гораздо меньшей полнотой, чем у Polypodium aureum.
Описанный выше процесс регенерации у Polypodium
aureum невольно воскрешает в памяти теорию филлоризы Г. Шово (Cheaveaud), его схему образования листостебельного побега у папоротника, а также рисунки И. Беленовского, изображающие процесс развития «Спорофита у Ceratopteris thalictroides.
Теория Г. Шово, в изложении Л. Эмберже (Emberger,
Рис. 23. Ceratopteris thalictroides. Первые стадии развития спорофита по Шово. А —одна филориза; В, С— две филоризы; D—три филоризы (схема).Рис. 23. Ceratopteris thalictroides. Первые стадии развития спорофита по Шово. А —одна филориза; В, С— две филоризы; D—три филоризы (схема).Рис. 24. Ceratopteris thalictroides. Развитие спорофита по Беленовскому: / — листья, к— корни, р— бугорок на первом листе, из которого развивается второй листРис. 24. Ceratopteris thalictroides. Развитие спорофита по Беленовскому: / — листья, к— корни, р— бугорок на первом листе, из которого развивается второй лист
Рис. 23. Ceratopteris thalictroides. Первые стадии развития спорофита по Шово. А —одна филориза; В, С— две филоризы; D—три филоризы (схема).
Рис. 23. Ceratopteris thalictroides. Первые стадии развития спорофита по Шово. А —одна филориза; В, С— две филоризы; D—три филоризы (схема).
Рис. 24. Ceratopteris thalictroides. Развитие спорофита по Беленовскому: / — листья, к— корни, р— бугорок на первом листе, из которого развивается второй лист
Рис. 24. Ceratopteris thalictroides. Развитие спорофита по Беленовскому: / — листья, к— корни, р— бугорок на первом листе, из которого развивается второй лист
1952), вкратце заключается в следующем. Г. Шово считает, что основной единицей структуры любого сосудистого растения является элементарное растеньице (plantule elementaire). Оно состоит из подземной части, имеющей вид корня, или ризы (rhize), и части, надземной, имеющей вид листа — фил- ла (phylle). Основание филла образует стебелек (caule). При помощи его риза и, филл соединяются друг с другом, а все вместе образует филлоризу'—элементарное растение,— лежащую в основе вегетативных органов всякого сосудистого растения (рис. 23).
■Отдельные филлоризы соединяются друг с другом своими стебельками и эти стебельки (caules), срастаясь, обра-
зуют стебель (tige). Следовательно, листостебельный побег возникает в результате наращивания филлориз. Процесс этот особенно наглядно выражен у папоротника Ceratopteris thalietroides. Как видно из схемы Cheaveaud (см. рис. 23) и рисунков Беленовского (рис. 24), здесь дело происходит следующим образом. Проросток Ceratopteris, развивающийся из оплодотворенной яйцеклетки и прикрепляющийся к заростку слаборазвитой ножкой, образован одним простым листом, переходящим книзу непосредственно в корень. На этой стадии нет никакого признака стебля. Это первая филлориза.
Позже на суженной части листа — «черешке»—образуется бугорок, из которого развивается второй лист, у основания которого появляется корень. Это — вторая филлориза. На ней возникает третья филлориза и т. д. Филлоризы соединяются между собой стебельками (caule). В результате сращения их и формируется стебель, причем соединяются между собой и проводящие системы филлориз. Если мы сравним рисунки, относящиеся к Ceratopteris, с рисунками, иллюстрирующими регенерацию у Polypodium aureum, то увидим боль-, шое сходство между ними.
Иногда первые филлоризы отделены друг от друга и во времени (момент возникновения) и в пространстве. Тогда они хорошо различимы, как это наблюдается у Ceratopteris и Polypodium aureum. Но в других случаях они не разделены ни во времени, ни в пространстве, образуются в одно и то же время, и на одном уровне, и их ризы сливаются вместе в один корень. Филлориза обладает своей собственной проводящей системой, или, как ее называет Г. Шово, конвергентом, который и является основной единицей проводящей системы всего растения.
Эта последняя слагается путем последовательного образования элементарных сосудистых систем, из которых каждая соответствует одной филлориз е.
Теория филлоризы не получила признания и встретила возражения со стороны морфологов, в особенности английских (Боуэр, Арбер и др.). Вряд ли она имеет значение для всех сосудистых растений, как это считает ее автор, но к папоротникам, как это показывают приведенные выше факты, она вполне приложима. Это подтверждает сделанный выше вывод, что среди сосудистых растений мы имеем два принципиально различные способа формирования вегетативных органов.
Один из них 'базировался на оси, она является доминирующим в них органом. Это — микрофилльный ряд (Lycopsida, Sphe- nopsida, Psilopsida). В другом—базой для образования листостебельного побега служил лист. Это — макрофилльный ряд, точнее папоротники, так как другие макрофилльные растения, например саговники, в этом отношении не изучены.
Как мы уже отмечали, характерной чертой морфологического расчленения высших растений диплоидной линии эволюции является, не только дифференцировка листостебельного побега, но и образование корня как специального органа прикрепления, снабжения водой и минерального питания. Однако в настоящее время мы не имеем еще сколько-нибудь подробного исследования, касающегося эволюции корня. Мы можем лишь сказать, что корень развился из стелющихся по земле, плагиотропных «стеблей» древнейших птеридофитов, разветвленных, как и воздушные стебли, дихотомически и покрытых ризоидами!. Положительный геотропизм корня, корневой чехлик, равно как эндогенное развитие боковых корней, возникли позднее.
Стелющиеся стебли мы наблюдаем у древнейших птеридофитов, именно у Asteroxylon, который имел такого рода стебель — «корневище». От корневища вверх отходили одетые мелкими листьями воздушные побеги, а в почву углублялись безлистые, тонкие и дихотомические ветви. Ползучим же корневищем обладал и Psiilophyton princeps, на корневище кото-, рого образовывались короткие отростки. Эти безлистые ветви, или, быть может, длинные отростки, и могли явиться исходным этапом эволюции корня.
Известным указанием на стеблевое происхождение корня могут служить подземные органы лепидодендронов и сигиля- рий—стигмарии, признаваемые большинством за ризофоры. Ризофоры внешним видом напоминают корни, но являются видоизмененными (Стеблями. Настоящие корни образуются уже на ризофорах. Среди современных растений ризофоры встречаются у оелягинелл. Однако 'Считать ризофоры, в частности стигмарии, образованием, из которого развились корни, нет основания.
Попытку представить эволюцию корня в последнее время сделал Л. Эмберже в своем до-кладе на международной конференции по эволюции и филогении растений (1953).
Основная мысль его такова. Корень представляет собой ось, измененную в ходе филогенеза в 'результате приспособления к подземному существованию и выполнению иной функции, чем наземная ось, и постепенно приобретшую строение, типичное для современных корней. К такому выводу его приводит отсутствие принципиальной разницы в строении стебля
и корня. Если, 'Например, сравнить строение вершины стебля и молодого корня у Lycopodium clavatum, то сходство' в их строении весьма наглядно. И в стебле и в корне (у места его отхождения от стебля) мы находим актиностель с группами протоксилемных элементов, расположенных около перицикла и с центростремительной метаксилемой. Пд мере роста и ветвления корня ксилемных элементов делается меньше, и корень постепенно ив полиархного- становится монархным.
У L. selago корень сразу становится монархным, переходные стадии, таким образом, здесь выпадают. В наземных же побегах у того же плауна, в горизонтальной части стебля на уровне первой дихотомии мы находим полиархное строение, которое постепенно в вертикальных стеблях переходит в монархное. Иначе говоря, развитие строения стебля L. selago такое же, как и корня L. clavatum.
Подобное же взаимоотношение в структуре корней и стеблей можно найти и у типичных папоротников с некоторыми отклонениями, сводящимися главным образом к тому, что у них переход от стеблевого строения к корневому совершается очень быстро, без переходов.
Эволюцию корня, точнее его анатомического строения, Л. Эмбердже иллюстирует схемой (рис. 25). У примитивного, исходного растения мы имеем протостелию. Из таких прото- стелических осей развились как наземные части, так и подземные корни. И те и другие проходили в 'общем одинаковые стадии развития, через актиностению к евстелии в стебле (см. рис. 25, 2, 9, 18) и корне к его типичному современному строению (см. рис. 25, 15, 14, 27). Кроме того, имеются «боковые» ответвления как в наземной, так и в подземной частях, как например от полиархной структуры к монархной (ом. рис. 25, 28—30) или через сифоностелию к диктиостелии (см. рис. 25, 22—24, 19—21). Стадии, заключенные на схеме в рамку, могут у современных растений выпадать или подавляться. У покрытосемянных стадия, представленная на рис. 25, 9 или 18, непосредственно связана со стадией, изображенной на рис. 25, 15, 14, 27.
Несколько иначе представляет себе возникновение корня А. Л. Тахтаджян (1954). Он говорит: «В дихотомизации и дифференциации спорофита с самого же начала должна была быть выражена полярность. Расчленение должно начаться с дихотомизации обоих полюсов растения — верхнего и нижнего. Первоначально почти нерасчлененный, вероятно, нижний полюс спорофита был с самого начала покрыт ризоидами, унаследованными еще от водорослевого предка. Ризоиды — выросты (энации) трихомного происхождения. В результате дихотомизации нижнего полюса спорофита здесь возни-
кают не .теломы;. а. соединенные, мезомами корневище-подоб- ные веточки - названные мной. ризомоидами. Ризомоиды. не корневища,. как их обычно- называют, и даже не прототип корневищ. Они не являются видоизмененными1 побегами и не могли быть таковыми: Ризомоиды возникли не в результате метаморфоза, но представляли собой первичные, элементарные органы. Они были прототипом корней; а ризоиды, следовательно,— прототипом корневых волосков. В одних случаях, как у папоротников, в корень превращается весь ризомоид, в других случаях, как у -плауновидных, в корни превращаются лишь боковые веточки ризомоида, а главная ось его становится ризофором («стигмарием»)» (Тахтаджян, 1954).
ВНУТРЕННЯЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА
Древнейшие известные нам представители диплоидной линии высших растений — Psilophytales,— обладают уже сложной внутренней дифференцировкой и построены в сущности из тех же тканей, что и современные высшие растения. Так, например, на поперечном разрезе через воздушный «побег» Rhynia (см. рис. 4) 'можно видеть, что в центре его проходит стель, за которой помещается широкая зона коры, построенной из паренхимы. С поверхности «побег» ограничен эпидермисом, содержащим сложно устроенные устьица, Стель состоит из кольчатых и спиральных трахеид, плотной массой лежащих в центре ее. Трахеиды окружены тонкостенными, вытянутыми в длину клетками, образующими флоэмную часть стели. Ясно выраженных эндодермы и перицикла нет. Таким образом, стель Rhynia носит характер протостели, и «побег» Rhynia построен по типу протостелии.
Но у нас нет данных, чтобы судить о том, каким образом возникло описанное строение, каким образом и из какого источника развились ткани, слагающие Rhynia. Можно только предполагать, что дифференцировались они из равноценных паренхиматических клеток, из которых было построено тело предков Psylophytales. При этой дифференцировке имели место- моменты отношения к свету, к воздуху, механические требования и -потребность в проведении питательных веществ.
Эволюция тканей, слагающих тело высшего- растения, еще мало разработана. Но в настоящее время мы можем сказать, что ткани и -клеточные структуры, свойственные современным растениям, возникли очень рано и -сохранились до наших дней. Так, у Psllophytales, относящихся к девону и верхнему силуру,, мы-находим, как это показано выше на примере Rhynia, уже ряд тканей: эпидермис, основную ткань и ткань проводящую, а у Asteroxyhon — и механическую.
Эпидермис построен! из простых, несколько вытянутых многоугольных клеток. Это простейшая форма его. В дальнейшей эволюции эпидермис, видоизменяясь и усложняя форму своих клеток, достиг той сложности, которую мы наблюдаем у современных покрытосемянных. Волоски на эпидермисе столь же древнего происхождения, что и сам эпидермис, так как уже у Psilophyton princeps мы встречаемся с шипообразными выростами эпидермиса. Столь же рано появились в эпидермисе устьица. Они имеются у Psilophytales и построены в основном так же, как и у современных растений — из двух замыкающих клеток с отверстием между ними (рис. 26).
Одновременное появление эпидермиса и устьиц экологически вполне понятно. Эпидермис возник как приспособление к воздушной среде, как ткань; защитная от высыхания. Но так как эпидермис одновременно затруднил (или точнее прекратил) газообмен, то в качестве приспособления, предотвращающего это вредное действие эпидермиса, в нем появилась система отверстий, поддерживающая газообмен и вместе с тем его регулирующая,— то есть устьица с их замыкающими клетками.
Основная ткань псилофитов, образующая довольно мощную кору, построена, как и современная, из тонкостенных изодиаметрических паренхиматических клеток, то плотно между 'собой соединенных, то образующих рыхлую ткань р большим количеством межклеточников. У Asteroxylon мы находим и прозенхим этические клетки — вытянутые, веретеновидные, с утолщенными стенками. В дальнейшей эволюции коровая ткань, сохраняя свое паренхиматическое строение, приобрела весьма важное значение в строении растений;, и у лепидодендронов и сигиллярий она была главной составной частью их мощных стволов. Древесинная же 'часть была развита слабо, поэтому лепидодендроны и сигиллярии нередко называют «коровыми деревьями» (рис. 27).
Проводящая ткань псилофитов, сосредоточенная в центре: стели, представлена кольчатыми и спиральными трахеидами. Лестничные трахеиды, произошедшие из спиральных и кольчатых, появились позднее (в каменноугольную эпоху) у лепидодендронов, сигиллярий и пр. Еще позднее, в юре, с появлением первых покрытосемянных и гнетовых из трахеид развились ^сосуды путем соединения трахеид, сопровождающегося растворением поперечных стенок. Флоэма псилофитов построена из прозенхиматических тонкостенных элементов.. Настоящие же ситовидные трубки, возникшие, как и сосуды,, путем слияния отдельных элементов, появились впервые' у сфенофиллов в верхнем девоне.
Таким образом, покровная 'ткань (эпидермис с устьица-
ми), основная коровая ткань, ткань проводящая являются древнейшими растительными тканями; правильнее сказать, мы находим эти ткани вполне ясно выраженными у древнейших известных нам растений — псилофитов. У тех же псило- фитов мы встречаем .и зачатки механической ткани в виде толстостенных провенхимных волокон (Asteroxylon).
Рис. 27. Sigillaria Menardi. Поперечный разрез ствола
Склеренхимные клетки получают развитие в каменноугольную эпоху, например у Cialamodendron (Articulatae), в сердцевинных лучах. Произошли они из прозенхиматичеоких с очень узким просветом клеток, подобных находящимся в перидерме сигиллярий.
Прювенхимные элементы с сильно утолщенными стенками и с весьма малым просветом, развиваясь в коре в большом количестве и комбинируясь с паренхимными коровыми элементами, образовали особую, так называемую диктиоксиличе- окую структуру, у современных растений уже несуществующую. Ею обладали Cladoxylales, некоторые лепидодендроны и сигиллярии, а также Lyginodendron.
У Sigillaria spinula в толстой перидерме ее ствола, вдоль него, проходили слои из толстостенных прозенхиматичеоких
клеток. Они соединялись друг с другом как в радиальном, так и в тангентальном направлениях. Вследствие этого на поперечных и тангентальных разрезах через перидерму они имели вид сетки или решетки, ячейки которой были заполнены тонкостенными паренхиматическими клетками (рис. 28). Такого рода строение придавало стеблю прочность и вместе с.тем эластичность.
Рис. 28. Sigillaria spinula. Диктиок- силическое строение ствола. Продольный разрез внешней коры
Другие клеточные структуры и ткани, слагающие тело ■современных растений, свое начало берут также в древнейшие эпохи. Так, трахеиды с окаймленными порами араука- риевого типа появляются уже в среднем девоне, смоляные ходы'—-в каменноугольную эпоху; в это же время появляются сердцевина, сердцевинные лучи и камбий (у лепидодендронов и сигиллярий) и палисадная ткань листьев. Возникновение паренхимы относится, по-видимому, к среднему девону.
В общем же можно сказать, что. все клеточные структуры и ткани, свойственные современным растениям, мы находим уже в основном сформированными у древнейших наземных 'растений. В дальнейшей эволюции этих растений они видоизменялись в соответствии с 'Изменением внешних условий.
Происхождение же и начальная эволюция тканей и клеточных структур нам остаются неизвестными. Они, очевидно, относятся к первым этапам выхода водных предков высших растений на сушу—этапам, к сожалению, от нас до сйх пор скрытым. До известной степени о них можно судить по некоторым явлениям, наблюдаемым ■ у низших растений.
Рис. 29. Botryopteris cylindrica. Поперечный разрез стебля
Более полное представление об эволюции, проводящей системы мы можем 'составить на основании главным образом палеонтологических исследований. Как было сказано, древнейшие папоротникообразные (Rhynia, Hornea) построены по типу «протостелии». Однако протостель у них выражена еще не вполне типично. Типичная протостель состоит из расположенной в центре компактной массы ксилемы, образованной только трахеидами. Ксилема окружена со всех сторон флоэмой, которая в свою очередь отграничена от коры перициклом и эндодермой.
Такую протостель мы находим у некоторых современных и многих ископаемых форм. Так, например, у древнейшего папоротника Botryopteris cylindrica (рис. 29) из верхних каменноугольных слоев протостель состоит из компактной массы ксилемы, расположенной в центре ее и образованной лестничными трахеидами. В центре стели находится группа мелких трахеид протоксилемы, далее идут более широкие трахеиды метаксилемы (эндархная ксилема). Ксилема имеет
правильные округлые очертания и окружена флоэмой, построенной 'из широких ситовидных трубок и более мелких клеток лубяной паренхимы. За флоэмой находятся перицикл и эндодерма. Протостелей, построенной из лестничных трахеид, обладали и некоторые виды Lepidodendron, как L. esnostense, L. rodumnense, или L. saalfeldense L, esnostense имеют ксилему, достигающую ]/з см в диаметре и являющуюся метаксилемой. На периферии ее располагаются группы более узких элементов протоксилемы (экзархиая ксилема). Среди современных папоротников такая примитивная протостель наблюдается у проростков их, стебель проростков на первых стадиях развития всегда построен по типу протостелии. Описанная выше протостель, по воззрениям современных исследователей, будет той исходной формой проводящей системы, из которой развились вое остальные типы ее. В этом убеждают нас данные как палеонтологии, так и онтогении.
По мнению Ф. Боуэра, следующие четыре процесса имели место при дальнейшей эволюции примитивной протостели.
1) Образование внутри сплошной ксилемы сердцевины, состоящей из живых паренхиматических клеток (Medullation). 2) Изменение внешнего контура ксилемы: округлый гладкий контур ксилемы протостели .становится неправильным, с выступами, впадинами (Sculpturing) и т. д. 3) Разъединение ксилемы на отдельные части, благодаря чему ксилема на поперечных разрезах кажется состоящей из отдельных, обособленных участков (Disintergration). 4) Общее «оживление» ксилемы (general Vitilization), выражающееся в том, что внутри массы ксилемы, состоящей из мертвых трахеид, появляются в большом количестве живые клетки древесинной паренхимы. В конце концов, их появляется столько, что почти каждая трахеида -соприкасается с одной или несколькими паренхиматическими клетками.
В ходе эволюции проводящей системы все эти процессы совершались одновременно, так что почти в каждом типе (анатомичеокого строения мы можем уловить их действие. Рассмотрим несколько подробнее каждый из этих процессов.
Medullation. Образование внутри ксилемы за счет трахеид тонкостенных, паренхиматических клеток — явление, часто встречающееся среди современных, а в особенности среди ископаемых папоротникообразных. Происходит оно таким образом, что в центре ксилемы вместо толстостенных трахеид развиваются тонкостенные элементы, или напоминающие тонкостенные флоэмные элементы или настоящие паренхиматические клетки. Благодаря этому вся стель принимает форму цилиндрической трубки (а на поперечном разрезе — кольца), заключающей внутри себя сердцевину. Эндодерма
и перицикл одевают отель только снаружи. Получается строение, которое Ф. Боуэр 'назв!ал соленоксилией. Примером может служить Schizaea rupestris (рис. 30). У нее стель, проходящая в центре стебля, имеет узкое кольцо трахеид. Внутри его находится сердцевина, а снаружи оно окружено очень узким поясом 'флоэмы, за которой следует перицикл и эндодерма. В местах отхождения листьев в древесинном цилиндре образуется прорыв, заполненный паренхимой.
Рис. 30. Schizaea rupestris. Поперечный разрез стели
Тот же процесс образования сердцевины можно наблюдать у Lepidodendron’oB. Как мы упоминали, некоторые виды лепидодендронов имеют стебли, построенные по типу прото- стелии (L. esnostense, L. rodumnense и др.). У других видов, как например L. Veltheimii или L. vasculare, расположенные в центре протостели трахеиды замещены паренхиматической сердцевиной. У L. vasculare строение стебля усложняется вторичным его- утолщением. На поперечном разрезе через стебель L. vasculare (рис. 31) видно, что в центре его находится сердцевина, состоящая из паренхиматических клеток. В них вкраплены отдельные трахеиды (смешанная сердцевина). За сердцевиной находится зона первичной древесины (с центростремительной метаксилемой). Далее 'Следует вторичная древесина, камбий, флоэма и сильно развитая и сложно построенная вторичная кора, покрытая снаружи перидермой с
приросшими к ней первичной корой и-листовыми, подушками: Мощную .'сердцевину имеют также сигиллярии,. Наконец, и у цветковых растений в стеблях всегда имеется более или менее развитая сердцевина. Интересно отметить, что в проростках лептоспорангиатных папоротников протостель очень
Рис. 31. Lepidodendron vasculare. Схема поперечного разреза ствола: М— сердцевина; %i — метаксилема; ргх — протоксилема первичной древесины; х2— вторичная древесина; cb—камбий; ph — флоэма; рх— перицикл; iprR— внутренняя первичная кора; aprR — внешняя первичная кора; Pdend— внутренняя часть перидермы; Phg— фелоген; Pdex — внешняя часть перидермы; Вр— наружный слой коры с листовыми подушками
быстро переходит- в соленокоилию вследствие того, что центральные трахеиды протостели замещаются тонкостенными элементами, имеющими тот же характер, что и элементы флоэмы (рис. 30).
Более сложной по сравнению с соленоксилией является соленостелия. Она отличается тем, что- на внутренней стороне кольца трахеид помещается также флоэма (внутренняя), которая от центральной сердцевины отграничена перициклом и эндодермой (внутренними). Соленостель является, следовательно, трубкой, и снаружи и внутри одетой перициклом и эндодермой.
Соленостелия имеется, - например, у ..Marsilia, Loxsoma и у некоторых видов Gleichenia, как G. pectinata. Наблюдения над историей развития проводящей системы у G. pectinata или Loxsoma cunnighamii (М, Lean. Tompson) показывают,, что соленостелия представляет собой дальнейшее развитие . про- тостелии и соленоксилии. На проростках названных папоротников можно проследить, как протостелия постепенно переходит через соленюксилию в типичную соленостелию.
Sculpturing. Этим термином Ф. Боуэр обозначил изменение внешнего' контура ксилемы протостели, которое особенно рельефно видно- на поперечных разрезах через нее. Округлый на таком разрезе контур ксилемы принимает различные, нередко -сложные очертания. В простейших -случаях ксилема уплощается и получает форму овала. Такова форма ксилемы в отелях у Selaginella. В более сложных случаях контур ксилемы образует более -или менее глубокие впадины, «заливы», чередующиеся с широкими выступами.
Усложнение контура ксилемы приводит к тому, что она принимает вид неправильной многолучевой звезды, в промежутки между лучами заходит флоэма. Примером такой «лучистой» ксилемы может служить отель Asteroxylon. У A. Mackiei в воздушных побегах находится протостель, ксилема которой имеет (на поперечных разрезах) форму 4—6-лучевой звезды. Между ее толстыми, неправильно разветвленными лучами находится -флоэма. Снаружи стель окружена эндодермой. Еще более сложный контур ксилемы у A. elberfeldense (рис, 32). Здесь внутри ксилемы лежит ■сердцевина (Medullation). Трахеидальная же часть образует довольно широкую зону, от которой во все стороны отходят простые или разветвленные «лапы» из таких же трахеид.
Не менее сложны очертания ксилемы в протостеле у ископаемого .пермского папоротника Asterochlaena laxa (рис. 33), у которого* она имеет форму многолучевой звезды с флоэмой между лучами и вокруг нее. В центре ксилемы находится слабо развитая сердцевина, состоящая из паренхиматических клеток и отдельных трахеид среди них.
Изменение контура ксилемы связано с увеличением ее в размерах. Чем больше увеличиваются размеры ксилемы, тем сложнее становится ее контур и строение поперечного разреза. Это правило устанавливают путем сравнения стели ископаемых папоротников (рис. 34). В наименьшей по своим размерам стеле Botryopteris cylindrica (рис. 34 Л) ксилема в разрезе имеет форму круга. У более крупной стели Ankyropteris Gray! (рис. 34. В) очертания ксилемы становятся неправильными. Еще более неправильной лопастной ксилемой обладают более крупные экземпляры того же папоротника (рис. 34 С). И, на-
конец,, весьма сложна фигура ксилемы Asterochlaena laxa (рис. 34 D).
Смысл изменения контура ксилемы Ф. Боуэр видит в том, что при этом увеличивается поверхность ксилемы, точнее говоря, поверхность соприкосновения мертвых ксилемных элементов (трахеид) с живыми клетками. По мнению Ф; Боуэра,
Рис.32.'Asteroxylonelderfeldense. Поперечный разрез стебляРис.32.'Asteroxylonelderfeldense. Поперечный разрез стебляРис. 33. Asterochlaena laxa. Поперечный разрез стебляРис. 33. Asterochlaena laxa. Поперечный разрез стебля
Рис.32.'Asteroxylon
elderfeldense. Поперечный разрез стебля
Рис.32.'Asteroxylon
elderfeldense. Поперечный разрез стебля
Рис. 33. Asterochlaena laxa. Поперечный разрез стебля
Рис. 33. Asterochlaena laxa. Поперечный разрез стебля
поверхность соприкосновения живых клеток (флоэмы, сердцевины и пр.) с мертвыми проводящими элементами ксилемы играет большую роль в- жизни растения. Поэтому весьма важ- ио, чтобы отношение этой поверхности к объему ксилемы оставалось на известной высоте. При увеличении размеров растения (в частности его стебля), естественно, увеличивается размер стели и ее1 ксилемы. Но при этом поверхность ксилемы возрастает в квадрате, в то же время объем ее увеличивается в кубе.
Таким образом, отношение поверхности ксилемы к ее объему будет быстро падать при увеличении размеров растения и может достигнуть величины, не благоприятной для правильного функционирования тканей растения. Для того, чтобы предотвратить такое падение отношения поверхности ксилемы к ее объему, хотя бы в известной мере, необходимо увеличить поверхность ксилемы. Это увеличение достигается изменением 90
простого контура ксилемы в -более -сложный — образованием выступов, ребер, впадин и т. д.
Disintergration, или разъединение ксилемы на отдельные части, явление, — распространенное среди современных (точнее, более совершенных) форм.
а,а,Рис. 34. Поперечные разрезы через стелы А — Botryopteris cylindrical В—Akyropteris Grayi; С — то же, более крупный экземпляр; D— Asteroch- laena laxaРис. 34. Поперечные разрезы через стелы А — Botryopteris cylindrical В—Akyropteris Grayi; С — то же, более крупный экземпляр; D— Asteroch- laena laxaРис. 35. Psilotum triquetrum.Усложнение ксилемы по мере утолщения стебля по УордлоРис. 35. Psilotum triquetrum.Усложнение ксилемы по мере утолщения стебля по Уордло
а,
а,
Рис. 34. Поперечные разрезы через стелы А — Botryopteris cylindrical В—Akyropteris Grayi; С — то же, более крупный экземпляр; D— Asteroch- laena laxa
Рис. 34. Поперечные разрезы через стелы А — Botryopteris cylindrical В—Akyropteris Grayi; С — то же, более крупный экземпляр; D— Asteroch- laena laxa
Рис. 35. Psilotum triquetrum.
Усложнение ксилемы по мере утолщения стебля по Уордло
Рис. 35. Psilotum triquetrum.
Усложнение ксилемы по мере утолщения стебля по Уордло
У растений примитивных ксилема образует -сплошную слитную массу, -или в виде сплошного цилиндра (при прото- стелии), или цилиндрической трубки, заполненной сердцевиной (соленоксилия, соленостелия). На поперечных разрезах ксилема в этих случаях -имеет вид крупа .или кольца. Это наблюдается у многих ископаемых форм, а из современных — у Tmesipteris, Psilotum, у примитивных папоротников и у -некоторых плаунов (рис. 35). .
У форм -более совершенных ксилема разбивается на отдельные части, точнее тяжи, которые время от времени соединяются между собой и снова расходятся. На поперечном разрезе ксилема представляется тогда в виде отдельных участков, разделенных друг от друга тонкостенными флоэмными элементами. Иногда разъединение ксилемы сопровождается и разъединением -флоэмы и эндодермы, которые в таких слу-
чаях окруж-ают отдельные части, .ксилемы. Это влечет за собой распадение всей стели на отдельные стели или, как говорят, меристели. Каждая меристель имеет расположенную в центре ксилему, ксилему окружает со всех сторон флоэма, за которой следуют эндодерма с перициклом. Эти меристели, проходя вдоль стебля, соединяются друг с другом и образуют связаную проводящую систему. Она имеет вид сетчатого цилиндра.
Такое строение (диктиостелия) мы наблюдаем у всех наиболее совершенных лептоспорайгиатных папоротников сём. Polypodiaceae. На поперечных разрезах через стебель их меристели представляются в виде отдельных концентрических пучков.
Тот же процесс разъединения ксилемы и распадения стели на отдельные сосудистые пучки1 приводит и к характерному для двудольных первичному строению стебля. Примером разъединения ксилемы на отдельные участки, не сопровождаемого разъединением .флоэмы и эндодермы, может служить строение стеблей Osmundaceae. На поперечном разрезе через ■стебель Osmund а или Todea можно видеть, что ксилема разбита на отдельные, различные по величине участки. Эти участки снаружи окружены сплошной зоной флоэмы, заходящей местами и в промежутки между ксилемными участками. За флоэмой находится эндодерма. Число участков ксилемы у разных видов разное, например у О. regalis ■—их 15, О. claytoniana — 40, Todea barbara —• 8 и т. д. Описываемым разъединением ксилемы достигается, по мнению Ф. Боуэра, увеличение поверхности соприкосновения мертвых ксилемных трахеид с живыми клетками и вместе с тем предотвращается (по крайней мере до известной степени) падение отношения поверхности ксилемы к ее объему.
Vitalization — «оживление». Под этим названием Ф. Боуэр разумеет проникновение живых клеток в сплошную массу мертвых трахеид ксилемы, точнее дифференцировку ксилемы на мертвые трахеиды и живые клетки древесинной паренхимы. Эти последние развиваются за счет трахеид. Такое оживление ксилемы, встречающееся у различных папоротникообразных и выражающееся в различной степени (в разных случаях), в конце концов, приводит к тому, что в ксилеме оказывается примерно столько же живых элементов, сколько и мертвых. Лишь у наиболее примитивных форм ксилема сплошь состоит из трахеид. В большинстве же случаев даже протостель содержит большее или меньшее количество клеток древесинной паренхимы. Так, например, в протостеле Trichomanes среди лестничных трахеид в большом числе присутствуют тонкостенные клетки паренхимы. Точно так же у 92
Lygodium или Cheiropleura в ксилеме прогостели мертвые лестничные трахеиды перемешаны с живыми паренхиматическими клетками. То же самое можно наблюдать и у некоторых плаунов, как у L. cernuum. При этом, чем -протостель крупнее, тем «оживление» ксилемы более энергичное, тем, следовательно, больше в ней живой паренхимы. У покрытосемянных и у хвойных во вторичной древесине ■ оживление осуществляется сердцевинными лучами настолько совершенно, что, как показали исследования Янзе над хвойными, число трахеид, не находящихся в соприкосновении с сердцевинными лучами, ничтожно (около 1 %) и что число сердцевинных лучей, прикасающихся к одной и той же трахеиде, колеблется от 1 до 6.
Все разобранные выше процессы, совершающиеся при эволюции проводящей системы, в результате приводят к увеличению поверхности соприкосновения мертвых проводящих элементов с живыми клетками. А это в свою очередь предотвращает падение ниже известного предела отношения этой поверхности или поверхности ксилемы к ее объему. Это отношение, по мнению Ф. Боуэра, имеет весьма существенное значение, как мы уже отмечали выше. При увеличении размеров растения оно быстро падает, так как поверхность ксилемы возрастает в квадрате, а объем в кубе. Поэтому, если бы при увеличении размеров и проводящая система (протостель) просто равномерно увеличивала свои размеры, то отношение поверхности ксилемы к объему быстро бы падало и скоро достигло бы величины, неблагоприятной для нормальной жизни растения. Увеличение -поверхности ксилемы при сохранении ее объема предотвращает это падение и вся эволюция проводящей системы, сопровождающая эволюцию той или иной растительной формы — эволюцию, связанную с увеличением ее размеров, направлена, по мнению Ф. Боуэра, к увеличению поверхности ксилемы, точнее — поверхности соприкосновения мертвых ее элементов с живыми. Увеличению размеров и вы- зыв1аемому им изменению соотношения между поверхностью ксилемы к ее объему (Size Factor) Ф. Боуэр придает первостепенное значение в эволюции внутреннего' строения растения. Именно возникающим при этом изменением отношения поверхности ксилемы к объему он объясняет усложнения проводящей системы.
Влияние фактора величины на развитие проводящей системы можно проследить и в анатомии той или иной группы от низших представителей до- высших. Так, по данным Уордло. Psilotum triquetrum, в наземном побеге по мере его утолщения весьма сильно усложняются контуры ксилемы (см. рис. 35). Отношение поверхности ксилемы к ее объему при этом .постепенно падает от 1 :9,26 у самого тонкого побе-
га до 1 : 3,15 у наиболее толстого. Однако эта величина падала бы значительно быстрее и больше, если бы увеличение диаметра побега не сопровождалось изменениями в самой ксилеме. В иллюстрируемых этим рисунком изменениях можно уловить • все те процессы, о которых мы говорили выше: образование сердцевины (см. рис. 35, 8, 9), изменение контура ксилемы (см. рис. 35, 2—3), разделение ксилемы. То же можно наблюдать и в'онтогенезе селагенелл при разрастании их побегов, и у ископаемых форм ири сравнении близких видов,, отличающихся друг от друга размерами.
При увеличении размеров растения возникают два требования, которые играют весьма важную роль три внутренней дифференцировке. Первое — потребность в усиленной доставке воды и растворенных в ней элементов и потребность в укреплении растения. Это' влечет за собой все более мощное развитие проводящих воду элементов и элементов механических (последних особенно в периферических частях). Второе требование — создать место для сохранения запасных веществ, накопляющихся в процессе ассимиляции. Отсюда образование ВО' вое большем количестве запасной ткани в виде сердцевины, возникающей внутри протостели, и в виде коры.
Изучение древнейших ископаемых высших растений, а также изучение онтогенеза спорофита современных папоротникообразных привело к выводу, что протостелия является наиболее примитивным типом строения стебля, от которого- произошли все остальные его типы.
Ход эволюции проводящей системы В. Циммерманн иллюстрирует 'следующей схемой (рис. 36). В основании ее стоит протостелия как основной, исходный тип. Протостелией характеризуются наиболее древние высшие растения, а также и наиболее примитивные представители основных их групп. Так, протостелию мы находим у Psilophytales, Rhynia, Ногпеа, и Psilotales, в подземных органах ('«'Корневище») Psilotum и Tmesipteris, у древнейших папоротников, например Botryop- teris, и у примитивных- лепидодендронов. Например, Lepido- dendron pettycurense или L. esnostense из нижних слоев каменноугольной системы обладали протостелическим строением. Протостелией же характеризуются на первых стадиях прорастания спорофиты всех трех основных линий папоротникообразных плаунов, хвощей и папоротников.
Как видно из схемы, от протостелии эволюция стели пошла в трех направлениях. В одном случае контуры ксилемы стали изменяться: ксилема приняла форму сначала неправильной, а затем правильной звезды. Произошло это, вероятно, в связи с увеличением растения в размерах (см. выше). Соответственно изменению формы ксилемы до известной сте-
пени изменила свой контур и флоэма. Получилось строение,, которое обозначается термином актиностелия и которое, характеризуется звездчатой в поперечном разрезе ксилемой. Примером актиностелии является Asteroxylon elberfeldense, у ко-
Рис. 36. Эволюция проводящей системы, по Циммерманну: Л — Protostele; В — Siphonostele (ektophloisch); С — Siphono-Eustele; D— Eustele E —
Ataktostele; F—Siphonostele (amphi- phloisch; G — Polystele; H — Aktinoste- le I — Aktinostele; К — Plectostele
торого ксилема, состоящая из одних только лестничных .трахеид, имеет форму четырехлучевой звезды с сердцевиной и центре.
В дальнейшей эволюции актиностелии ксилема разби-
ва-ется .на отдельные участки, вернее тяжи, в промежутки между которыми заходит флоэма. Участки ксилемы время от времени соединяются друг с другом и снова расходятся, вследствие чего поперечные разрезы такой стели в различных местах стебля будут различаться. Строение, характеризующееся ксилемой, образованной отдельными, оплетающимися тяжами, носит название плектостелии. По типу плектостелии построены -стебли плаунов.
Например, у L. clavatum в центре стебля помещается крупная стель. Ксилема в ней разбита на отдельные лентовидные участки, иногда соединяющиеся друг с другом и построенные из лестничных трахеид и древесинной паренхимы. В промежутки между ксилемой заходит -флоэма и она же окаймляет стель. Эндодерма -ограничивает снаружи стель. Здесь мы, следовательно, встречаемся с разъединением (disintegration) и оживлением (vitalization) ксилемы.
Эти процессы у разных видов плаунов выражены в разной степени. Так, у L. pithyaides ксилема разбита на небольшие участочки, вкрапленные во флоэму. У L. cernuum, наоборот, в стеле превалирует ксилема, элементы которой образуют (на поперечных разрезах) связную сеть, в ячейках которой помещаются участки флоэмы.
Протостелия (см. схему) дала начало также двум другим направлениям эволюции проводящей системы, приводящим к евстелии и атактостелии, -с одной стороны, и к полистелии — с другой. Путем превращения центральных трахеид протостели в тонкостенные элементы (meduMation) из нее возникает сол-е- ноксилия или эктофлоическая сифоностелия. Протоксилема, которая в протостеле находилась в центре ксилемы, здесь располагается на внутреннем крае метаксилемы (центробежной); иногда внутрь от протоксилемы отлагается (центростремительная) метаксилема. Ее надо рассматривать как остаток протостели. В соленоксилии вся проводящая система образует цилиндрическую трубку. В дальнейшей эволюции сердцевина в ней развивается вое сильнее и занимает все больше места. Самая же стель разбивается на отдельные участки (пучки), промежутки между которыми занимаются паренхиматической тканью-—сердцевинными лучами. Сердцевинные лучи находятся против листовых прорывов, то есть тех мест, где от стели отходят в листья ее ответвления. Здесь в стеле у макрофилльных форм всегда образуется отверстие, заполненное паренхимой. На поперечном разрезе части стели (сосудистые пучки) располагаются кольцом. Такое -строение носит название евстелии. В отдельном пучке ксилема располагается внутрь, флоэма — кнаружи. Протоксилема лежит на внутреннем крае ксилемы: метаксилема, следовательно, цен-
тробежная. Кроме того, может образоваться и слабо развитая центростремительная метаксилема.
Евстелия характерна для первичного строения стебля двудольных. Как видоизменение ее возникло первичное строение стеблей однодольных с разбросанными по поперечному разрезу проводящими пучками, или так называемая атакто- стелия. Сифоноевстелия является переходной ступенью между сифоностелией и евстелией.
От протостелии, а возможно и от сифоноевстелии или даже первичной актиностелии, происходит селеностелия или амфифлоическая сифоностелия. Она характеризуется двусторонним расположением флоэмы (флоэма выстилает и снаружи и внутри ксилему, образующую цилиндрическую трубку). Кроме наружной эндодермы, отделяющей стель от коры, имеется и внутренняя эндодерма, отграничивающая ее от сердцевины. Против места отхождения листа в трубке стели образуется отверстие — листовой прорыв, заполненный паренхимой. Через него происходит соединение сердцевины с корой. У макрофилльных форм листовые прорывы отличаются большими размерами и заходят друг за друпа. Вследствие этого вся стель превращается в тонкую цилиндрическую сетку с широкими ячеями. На поперечном же разрезе вся проводящая система кажется состоящей из отдельных мелких стель — меристель, расположенных кольцом. Меристели имеют в центре ксилему, снаружи флоэму, далее перицикл и эндодерму (концентрический 'сосудистый пучок). Получается тип строения, носящий название диктиостелии, характерный для большинства лептоспорангиатных папоротников.
Описанный выше ход эволюции протостели повторяется во всех основных линиях эволюции высших растений. Его можно иллюстрировать несколькими примерами. Первый пример возьмем из Lyoopsida, из отдела лепидофитов — лепидодендронов и сигиллярий. Некоторые лепидодендроны, как мы уже упоминали выше, обладают протостелией. Таков L. petty- curense из нижних каменноугольных слоев. У него' ксилема образует компактный, построенный из трахеид тяж, округлый в очертании.
По периферии его расположены многочисленные группы протоксилемы, от которых в листья отходят листовые следы. У других лепидодендронов мы находим уже ооленоксилию или эктофлоическую сифоностелию. В центре стели вместо трахеид более или менее мощно развивается сердцевина. При этом у одних видов она представлена смешанной сердцевиной, у других — сердцевиной типичной. К числу первых видов относится L. vasculare (см. рис. 31). Ксилема его образует относительно неширокое кольцо, внутри которого находится серд-
7 К. И. Мейер 97
цевина. Сердцевина состоит из коротких трахеид, снабженных характерными для трахеид утолщениями. Эти трахеиды в противоположность удлиненным, проводящим трахеидам ксилемы являются накапливающими трахеидами, вместилищами для запасной воды. Вместе с трахеидами в сердцевине имеются настоящие, тонкостенные клетки паренхимы. Группы протоксилемы расположены так же, как у L. pettycurense.
Рис. 37. Sigillaria Bardii f. Menardi. Поперечный .разрез ствола
Следующая ступень эволюции — окончательная замена в сердцевине трахеид паренхиматическими клетками. Это мы встречаем у L. (Lepidophloios) Harcourtii, у которого сильно развитая сердцевина построена исключительно из тонкостенной паренхимы. Наконец, среди лепидофитов встречается и евстелическое строение. Строение типа евстелии мы находим у Sigillaria Brandiii, f. Menardi из красного лежня. У нее первичная ксилема разбита на многочисленные (около 45) отдельные участки полукруглой в разрезе формы с протоксилемой на наружном крае. Участки ксилемы отделены друг от друга узкими паренхиматическими 'Сердцевинными лучами. Sigillaria Brandii, f. Menardi (рис. 37) обладает вторичным утолщением, и за первичной древесиной следует вторичная.
Сердцевинные лучи продолжаются и во вторичной древесине. Таким, образом, в типе Lyoopsida мы можем проследить постепенный переход от протостелии к евстелии. Подобный же переход можно проследить и в типе Pteropsida именно среди представителей Osmundaceae и Coenopteridaceae, как показали исследования Кидстона, Гвин-Воган и др.
По данным этих авторов, в эволюции строения стеблей названных папоротников можно отличить следующие шесть этапов:
Рис. 38. Thamnopteris Schlechtendalii. Поперечный разрез стволаРис. 38. Thamnopteris Schlechtendalii. Поперечный разрез стволаРис. 39. Osmundites Gibbeana. Часть ксилемного кольца стелиРис. 39. Osmundites Gibbeana. Часть ксилемного кольца стели
Рис. 38. Thamnopteris Schlechtendalii. Поперечный разрез ствола
Рис. 38. Thamnopteris Schlechtendalii. Поперечный разрез ствола
Рис. 39. Osmundites Gibbeana. Часть ксилемного кольца стели
Рис. 39. Osmundites Gibbeana. Часть ксилемного кольца стели
Сплошная однородная ксилема (типичная протостель). Такого рода протостель имеется у ископаемой формы, относящейся к гр. Botryopterideae (сем. Coenopteridaceae), Grammatopteris из пермских слоев Autun’a.
Ксилема оплошная, без сердцевины, но разнородная в своей структуре. Примером может служить Thamnopteris Schlechtendalii, встречающийся в верхних пермских слоях в окрестностях Белебея. В центре его стебля (рис. 38) помещается стель, около l'A см в диаметре. Середина ее занята ксилемой, по своему строению дифференцированной на две зоны. Внутренняя ксилема, занимающая центр стели, состоит из коротких и широких трахеид с сетчатыми утолщениями на стенках. Они, по-видимому, 'служили для сохранения запасов воды. Внешняя ксилема окружает со всех сторон внутреннюю и образована проводящими воду удлиненными лестничными 7* 99
трахеидами. За ксилемой находится ксилемное влагалище из 6—8 слоев довольно узких паренхиматических клеток; за ним лежат 4—6 слоев флоэмы, состоящей только из ситовидных трубок. У Thamnopteris Schlechtendalii, следовательно, мы имеем ту же протостелию, но несколько! осложненную дифференцировкой внутри ксилемы. Подобное же строение наблю-
Рис. 40. Osmunda cinnamomea. Поперечный разрез стебляРис. 40. Osmunda cinnamomea. Поперечный разрез стебля
Рис. 40. Osmunda cinnamomea. Поперечный разрез стебля
Рис. 40. Osmunda cinnamomea. Поперечный разрез стебля
дается у видов Zalesskya, встречающихся в тех же верхне- пермских слоях (Z. diploxylon, Z. gracilis). У них ксилема также дифференцирована на внутреннюю и внешнюю части, хотя и несколько менее резко, чем у Thamnopteris Schlechten- daliii.
Ксилема образует сплошное кольцо, окружающее сердцевину — соленоксилия. Пример — Osmundites Dunlopi из юры Новой Зеландии. Его стель имеет кольцо ксилемы, достигающее в диаметре 5 мм. Оно построено! из нескольких рядов трахеид с удлиненно-овальными порами, без паренхимы. Характерно и то, что листовые следы отходят, не образуя в коль
це ксилемы листового прорыва, то есть ответвляясь непосредственно от ксилемы так же, как это наблюдается при прото- стелии. 1
Кольцо ксилемы, окружающее сердцевину, разбито на
отдельные тяжи (участки). Osmundites dowkeri из тех же слоев, что О. Dunlopi, может быть приведен как пример1 этой ступени дифференцировки. У него ксилемное кольцо разбито 'на 30 приблизительно обособленных тяжей, разделенных паренхиматическими сердцевинными лучами. Такое жё строение имеет и О. Gibbeana (рис. 39), но у него участков ксилемы меньше, около 20. У О. kolbei (из неокома) мы встречаем, кроме того-, смешанную сердцевину, состоящую из трахеид и тонкостенных паренхиматических клеток.
Кольцо ксилемы разбито1 на отдельные участки и ограничено с внутренней стороны внутренней флоэмой и эндодермой. Такое строение среди современных нам форм мы встречаем у Osmunda cinnamomea (рис. 40)-. У нее ксилема образует отдельные крупные участки, разделенные узкими полосками тонкостенных флоэмных элементов. Эти полоски соединяют -наружную зону флоэмы -с внутренней, расположенной между -сердцевиной и ксилемой. От -сердцевины внутренняя флоэма отделена внутренней эндодермой.
Из ископаемых форм к этой ступени дифференцировки относится Osmundites skidegatensis (мелового периода). Его толстая стель, достигающая 24 мм в диаметре, имеет около 50 тяжей, окружающих широкую сердцевину, построенную отчасти из склеренхимы. Наружная эндодерма не сохранилась, но на внутренней стороне кольца ксилемы хорошо видна флоэма, соединяющаяся с наружной флоэмой через промежутки между участками ксилемы.
Диктиостелия. Каждая меристель окружена эндодермой. Сердцевина и кора -сообщаются между собой через листовые ■прорывы. Osmundites carni-eri (рис. 41) из неопределенных слоев. Парагвая (между юрскими и третичными) может служить примером этой ступени дифференцировки проводящей системы. Стель О. carnieri, достигающая в диаметре 35 мм, разбита на 35 обособленных участков (тяжей). Каждый из них окружен флоэмой (плохо сохранившейся) и ограничен эндодермой. Коровая часть и сердцевина соединяются через листовые прорывы.
Таким образом, в ряду от Gnammatopteris до Osmundites carnieri через различных представителей сем. Osmundaceae мы можем проследить постепенный переход от примитивного строения (лротостелия) до сложного (диктиостелия). Разобранные примеры иллюстрируют -средний ряд нашей схемы. Подобный же переход от протостелии к диктиостелии обнаруживает онтогения лептоспорангиатных папоротников, как это показали исследования Чендлера, Будла, Гвин-Воган и др. Стебли молодых проростков лептоспорангиатных папоротников всегда построены по типу протостелии. С возрастом эта про-
тостелия переходит в ооленоксилию, далее соленостелию, а эта последняя •— в диктиостелию.
В качестве примера рассмотрим изученную нами историю развития проводящей системы у Dryopteris patens (Мейер, 1949) (рис, 42). Самая нижняя часть стебля молодого растеньица (а ^следовательно, и стебель зародыша до стадии
Рис. 41. Osmundites carnieri. Поперечный разрез стебля
первого листа) построена по типу протостелии. Как показывает поперечный разрез, в центре стебля, построенного из толстостенных коровых клеток, помещается резко очерченная протостель (А). Средняя часть ее занята плотной массой ксилемы, состоящей из небольшого сравнительно числа очень толстостенных лестничных трахеид. Ксилема окружена узким, состоящим из 1—2 рядов клеток, кольцом флоэмы. Стель ограничена резко выраженной эндодермой, образованной узкими, вытянутыми в тангентальном направлении клетками. Под эндодермой Лежит перицикл, построенный из крупных, несколько вытянутых в радиальном направлении клеток. От протостели- ческого участка отходит один только лист. Уже перед отхождением второго листа стебель получает соленоксилическое строение. Стель к этому времени сильно разрастается, и внутри ксилемы появляется группа тонкостенных элементов, носящих тот же характер, что и элементы флоэмы (см. рис. 42, В, С). От соленоксилической части стебля отходят два листа. Стебель в это время быстро растет в толщину, в соответствии с чем сильно увеличивается и диаметр стели 102
(см. рис. 42, С). Сильно расширяется кольцо ксилемы. Центральная группа тонкостенных клеток также весьма разра-; стается. Соленоксилическое строение стебля сохраняется на протяжении двух междоузлий (два листа входят в солено- ксилический участок). Но уже несколько выше третьего листа, (второго ооленоксилического) в тонкостенной сердцевине стели образуется «эндодермальное веретено», то есть в ней вырезывается эндодермой участок, имеющий форму узкого веретена. Нижний узкий конец его находится ниже отхождения третьего листа, верхний—выше отхождения четвертого, листа. Стебель здесь, следовательно, делается соленостеличе- ским. Соленостелия сохраняется также на протяжении двух междоузлий. Еще лучше соленостелия выражена между четвертым и пятым листом. Выше пятого листа соленостелия сменяется диктиостелией. Образуется эта последняя обычным путем, то есть вследствие того, что листовые прорывы становятся шире и длиннее, заходя друг за друга и разбивая сплошной цилиндр стели на меристели.
Однако эволюция проводящей системы могла проходить и иначе, чем мы изобразили выше. Так, В. Циммерманн (Zimmermann, 1954), исходя ив того, что сифоностелия далеко не всегда является промежуточной стадией между протосте- лией, полистелией и евстелией, как об этом свидетельствуют палеоботанические исследования, намечает следующий ход эволюции стели (рис. 43).
Начальной стадией ее будет протостель, с которой мы встречаемся у Rhynia и которая в виде прокамбиального тяжа закладывается в проростках современных папоротников и в точке роста их. В последующей эволюции (Asteroxylon) этот прокамбиальный тяж (соответственно протоксилема) разветвляется, образуя листовой и стеблевой пучки, и разбивается на отдельные прокамбиальные пучки, дающие протоксилему. Вокруг нее образуется метаксилема, которая вначале откладывается вокруг протоксилемы, а затем развивается преимущественно в центростремительном направлении. Таким путем возникает актиностелия древних палеозойских растений (Asteroxylon). Новым в актиностелии, 'следовательно-, по сравнению с протостелией будет большее число прокамбиальных тяжей и дифференцировка их на листовые и стеблевые пучки. У более поздних форм метаксилема развивается только в центростремительном направлении, и число про-камбиальных тяжей делается значительно- -больше: актиностелия лепидодендронов и плектостелия плауновых.
Возникновение полистелии происходит тем же путем, только здесь прокамбиальный тяж протостели распадается на отдельные тяжи, становящиеся центрами отдельных стелей.
См. подпись к рис. 42 (на стр. 105)
Метаксилема у древних форм (Lyginodendron) откладывается вокруг протоксилемы, а у более поздних — только в центробежном направлении, что ведет к образованию евстелии. Си- фоностель образуется из актиностели благодаря тому, что ме-
Рис. 42. Dryopteris patens. Формирование проводящей системы г у проростка: ч А — протостелия; В, С — соленоксилия
таксилема около протоксилемных тяжей откладывается преимущественно в тангентальном направлении. Одновременно центральная часть метаксилемы превращается в паренхиму (сердцевину).
Циммерманн иллюстрирует намеченный выше ход эволюции схемами (рис. 43). Следовательно, полистелия и евсте- лия могут развиться непосредственно из протостелии, минуя стадию сифоностелии. Способ образования метаксилемы определяет форму стели. Кроме того, согласно' В. Циммерманну, при эволюции стели, имеют место те же элементарные процессы, которые определяют и внешнюю форму, как-то Ubergipfe- lung, срастание, редукция.
Приведенная нами выше схема эволюции проводящей системы иллюстрирует три типа анатомического превращения
протостелии, приводящие к образованию евспелии, полистелии и актиностелии. Эти три типа могут комбинироваться друг с другом. Так, актиностелия может в ходе эволюции завершиться не плектостелией, а евстелией.
Иллюстрацию этого мы найдем в типе Sphenopsida. Примитивный порядок этого типа Sphenophyllales обладает стеб-
Рис. 43. Схема перехода протостелии в евстелию и сифоностелию по В. Циммерманну (1954): 1 — протостелии, 2 — полистелии, 3 — евстелия, 4 — актиностелия, 5 — сифоностелия, 6 —
Pietzschia
лями, построенными по типу актиностелии. У S. insigne, например, первичная ксилема имеет форму трехлучевой звезды. На концах лучей ее расположены труппы мелких элементов ■протоксилемы. Средняя часть звезды занята метаксилемой из более крупных трахеид. За первичной ксилемой лежат несколько -слоев вторичной ксилемы, так как S. insigne обладал способностью ко вторичному утолщению. В -порядке же Equi- setales, в частности в сем. Cialamitaceae, мы находим евстелию, также осложненную вторичным утолщением. К-ак это видно на схеме (рис. 44), изображающей поперечный разрез стебля каламита, -средняя часть его занята мощно развитой сердцевиной. Далее расположены кольцом участки ксилемы, имеющие очертание треугольника. Вершина треугольника занята первичной ксилемой, самый же треугольник состоит из вторичной древесины. За ней следует узкая полоска флоэмы, отделенная от древесины камбиальным кольцом. За флоэмой находится широкая зона коры.
Первичное строение, которое мы рассматривали до сих
пор, ограничивает для растения возможность увеличивать свод' размеры. Такую возможность, теоретически безграничную, растение приобретает после того, как у него возникает способность ко вторичному утолщению при помощи камбия, откладывающего все новые и новые элементы ксилемы и флоэ-
Рис. 44. Calamites sp. Схема поперечного разреза ствола
мы. Вторичное утолщение характерно для всех двудольных и хвойных растений, и отчасти — для однодольных (хотя и иного типа, чем у двудольных).
Но, кроме того, и все крупные вымершие деревья также обладали вторичным утолщением. Таковы лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, семенные папоротники. Вторичное утолщение особого типа имели и некоторые семенные папоротники (Medullosa). Стебли Medullosa были построены по типу поли- стелии, то есть их стебли имели несколько стелей, причем каж-
дая стель обладала' способностью ко вторичному утолщению, образуя вторичную древесину и флоэму. Так, у Medullosa anglica (рис. 45) из верхнего карбона в стволе находятся три стели. Каждая из них имеет в центре первичную ксилему, состоящую из трахеид и паренхимы. Первичная ксилема окружена вторичной ксилемой, за которой 'Следует флоэма. Стели погружены в паренхиматическую ткань — основную ткань
Рис. 45. Поперечные разрезы стебля: А — Medullosa anglica; В—М. stellata; С—М. Solsi; D — М. Leuckarti
ствола, в периферических 'слоях которой образуется перидерма из толстостенных клеток. Более 'Сложное строение было у Medullosa stellata (см. рис. 45). У нее в стебле находится несколько стелей. Три крупные стели располагаются кольцом ближе к периферии, а внутри этого кольца помещается несколько мелких отелей. Стели построены так же, как и у предыдущего вида. В центре их лежит первичная ксилема, ее окружает относительно' широкая зона ксилемы. У обоих видов- стели, проходя вдоль стебля, время от времени соединяются друг с другом. Таким образом, у Medullosa мы имеем особый тип вторичного утолщения, когда каждая входящая в 'Состав стебля стель утолщается самостоятельно, независимо друг от друга; получается, так 'Сказать, несогласованное вторичное утолщение.
У современных растений этот тип утолщения не встречается. Очевидно он не получил большого распространения и дальнейшего развития как менее совершенный по сравнению со вторичным утолщением при помощи общего камбия. Вторичное утолщение, таким образом, присуще всем классам высших растений диплоидной линии, и способность к нему возникала, очевидно, у них самостоятельно и независимо. Об этом говорит и то, что в различных типах тело дерева создавалось за счет различных частей стебля.
Так, у лепидодендронов главной составной частью ствола является кора с прирастающими к ней листовыми подушками, так что лепидодендроны — коровые деревья. То же относится и к сигилляриям. В противоположность им каламиты — сердцевинные деревья. Они отличаются весьма мощной сердцевиной и сравнительно слабо развитыми остальными частями стебля. За счет коры и сердцевины идет главным образом и образование стволов семянных папоротников и цикадовых. У хвойных же и двудольных сердцевина и кора развиты слабо, и основная масса ствола состоит из вторичной древесины.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ. СПОРАНГИЕНОСНЫЕ ЧАСТИ
Спороносные части папоротникообразных отличаются разнообразием и характерным для каждого типа строением (рис. 46). У простейших папоротникообразных,- каковыми являются Psilophytales, крупные спорангии сидят на концах ответвлений их тела (Rhyniia, Hornea) или на концах плодущих ветвей (Asteroxylon). Иногда они собраны в колосовидные образования (Zosterophyllum). Своеобразное строение имеют спорофиллы у Psilotales. У Tmesipteris они помещаются в верхней части наземного побега, не образуя определенного колоска. Отдельный спорофилл состоит из нижней цилиндрической части, прикрепляющейся к стеблю. На вершине ее сидят два листа, между которыми на цилиндрической части помещается крупный двойной спорангий, то есть разделенный поперечной стенкой на две камеры. Иногда он рассматривается как синавгий. У Psilotum спорофиллы также сидят в верхних частях стеблей, не образуя специальных колосков. Каждый спорофилл двойной, он состоит из двух маленьких листочков, между которыми помещается крупный тройной спорангий (или синангий), разделенный внутренними стенками на три части.
Необычное строение спорофиллов у псилотов привело к различному пониманию их морфологической природы. Одни авторы считают их настоящими спорофиллами. По мнению
других, спорофилл псилотов состоит из частей двоякой природы: нижняя (цилиндрическая у Tmesipteris, а у Psilotum весьма сильно укороченная и сведенная почти на нет) •— стеблевого происхождения. Листья, на ней сидящие, являются собственно листьями, опорангии (синангии) помещаются на стеблевой части. Мнение третьих заключаете^ в том, что весь
Рис. 46. Эволюция спорофиллов у папоротникообразных
Л—D. Lycopsida, Е— Н.
Atriculatae, 1 — Pteropsida
спорофилл — стеблевого происхождения, что он представляет собой очень короткую веточку, несущую синангий, ia на верхушке превращенную в два листовидные органа. Четвертое мнение сводится к тому, что весь спороносный орган псилотов—спор ангиофор — особое, несущее спорангии образование. Второе толкование является, по-видимому, наиболее вероятным, согласно ему синангии псилотов мы должны рассматривать как сидящие на весьма укороченной боковой ветке, несущей два листа.
Lycopsida имеют относительно мелкие сидячие спорофиллы. На верхней стороне спорофилла находится крупный 110
спорангий, ■прикрепляющийся к нему короткой ножкой. В большинстве 'случаев спорофиллы собраны в хорошо дифференцированные колоски, но иногда, как например у некоторых видов плауна, -колоски выражены неясно и спорофиллы постепенно переходят в .вегетативные листья, отличаясь от них лишь присутствием спорангиев.
Примером колоска Lyoopsida может -служить колосок наших плаунов. У них в середине колоска проходит ось, на которой тесной -спиралью сидят спорофиллы, несущие -на верхней стороне крупный -почковидный спорангий. Подобное же стр-оение имеют колоски селангинеллы и «колоски» лепидодендронов и -сигиллярий.
Sphenopsida (Articulatae) характеризуются щитковидными спорофиллами. Спорофилл здесь имеет форму щитка, сидящего на оси на более или -менее длинной ножке, прикрепленной к юер-едине щитка. Самые щитки -располагаются на оси большей частью правильными мутовками и собраны в колоски. Спорангии прикрепляются к щитку широким основанием и вершиной св-оей направлены к месту прикрепления ножки щитка («анатропные» -спорангии).
Так, у хвощей все спорофиллы собраны в компактный колосок, сидящий на верхушке -стебля. Они имеют форму шестиугольного щитка или таблички, от средней части которой отходит ножка, прикрепляющая спорофилл к оси колоска. Ножка спорофилла направлена к оси колоска под прямым углом. На внутренней (нижней морфологически) стороне щитка, вокруг ©го ножки, р аспол апаются 8—10 спорангиев, прикрепляясь к щитку широким основанием; верхушкой они обращены к оси так же, как и ножка щитка (под прямым к ней утлом). Щитки -плотно смыкаются краями друг с другом. После созревания спор они раздвигаются, благодаря чему споры получают возможность высеиваться. У -каламитов и клинолистов, кроме спорофиллов, в колосках находятся еще бесплодные чешуи или листья. Щитковидная форма и «ана- тролность» спорангиев, следовательно, являются характерными особенностями спорофиллов Sphenopsida.
Спорофиллы Pteropsida являются спорофиллами-споро- листьями в истинном -смысле этого слова, так -как имеют форму широких, большей частью сложных листьев, напоминающих вегетативные листья (трофофиллы). На нижней поверхности они несут массу мелких спорангиев. У Ophioglossales спорофиллы расчленены на две части: вегетативную, листообразную, и плодущую, имеющую вид колоска. В середине ее -проходит ось, на которой -сидят крупные -опорангин. У остальных Pteropsida такого расчленения нет, но- в спорофиллах иногда редуцируется зеленая часть (мезофилл) и спорангии
располагаются непосредственно на жилках (Aneimia, Osmunda и др.). Иногда спорофиллы своей формой резко отличаются от трофофиллов (Drymoglossum subcordatum, Rhipidopteris peltata и др.).
Из приведенной выше характеристики спороносных частей папоротникообразных видно, что каждому типу их, представляющему самостоятельную филогенетическую линию, присущ ■свой особый тип спорофилла. Это дает нам основание думать, что эволюция спороносных частей в каждом типе папоротникообразных проходила самостоятельно. Однако все они развились из общего источника, и таким источником были дихотомически разветвленные плодущие части не дифференцированного еще на основные органы тела гипотетического предка «папоротникообразных» — плодущие теломы В. Циммерманна. Об этом гипотетическом предке речь у нас была выше, при рассмотрении внешней дифференцировки (см. рис. И). К этим плодущим теломам близки опорангиеносные отроги тела Rhynia или Ногпеа, у которых, как мы видели, крупные спо- ранпии сидят на концах дихотомических ответвлений.
По мнению В. Циммерманна, при эволюции спороносных частей происходили те же самые «элементарные процессы», которые совершались и при выработке расчленения вегетативных органов. Так это и должно быть, если принять во внимание гомологичность вегетативных и плодущих органов растения. Эти «элементарные процессы»: 1) агрегация или скучи- вание, 2) Ubergipfelung, 3) сингения или сращение спорангиев между собой в синангии или спораигиеносных частей (мезомов) и 4) редукция. К этим четырем процессам присоединяются еще два, касающиеся специально плодущих частей, 5) анатропность спорангиев, выражающаяся в том, что спорангий на спорофилле принимает такое положение, что вершина его направляется к месту прикрепления ножки спорофилла и 6) смещение спорангия благодаря усиленному разрастанию спор1ангиеносного органа, например смещение спорангиев на нижнюю сторону листа.
Проявление этих процессов можно проследить уже у пси- лофитов. Так, у Ногпеа спорангии иногда сильно, сближаются (агрегация) в-следствие редукции несущих спорангий отрогов, а иногда и срастаются между собой нижней частью (синге- ния). Ubergipfelung можно видеть на побегах Hostimella, анатропию же — на спорангиях Psilophyton. Однако в эволюции спорофиллов во всех классах «папоротникообразных» все эти элементарные процессы совершались одновременно, в тесном взаимодействии.
Эволюцию спорофиллов в трех основных линиях эволюции «папоротникообразных» В. Циммерманн иллюстрирует следую- 112
щей схемой (см. рис. 46). Все они развились из дихотомически разветвленных теломов примитивного папоротникообр1аз- ного, причем одни из тел-омов были плодущими;, другие — вегетативными. В первом ряду изображена эволюция спорофилла микрофилльных плауно-образных (Lyoo-Sporophyll как его называет В. Циммер-манн). Ликоспорофилл представляет собой относительно небольших размеров лист, прорезанный одной средней жилкой и несущий в пазухе один спорангий. Как видно из схемы, за исходную форму для него можно- принять часть первобытного папоротникообразного, состоящую из двух дихотомически разветвленных ветвей, сидящих на общей оси (см. рис. 46, Л), при это-м один развилок был плодущим, другой — вегетативным. Из этой формы развилась форма, изображенная на рис. 46, В. Здесь мы имеем: 1) более сильное развитие вегетативной части (Ubergipfelung); 2) укорачивание частей, несущих спорангии, в результате чего произошло сближение спорангиев (агрегация и редукция); 3) смещение плодущей части на вегетативную и сращение их между собой.
Эти же процессы в дальнейшем -привели к возникновению типа С, где все они выражены еще более резко. Вегетативная часть вследствие сращения принимает пластинчатую форму, раздвоенность ее верхушки указывает на происхождение из двух тел-омов. Спорангиеносные части сильно укорочены. Для стадий В и С характерно положение вегетативной и спороносной частей на общей части, на опорангиефоре. Такие споран- гиофоры наблюдаются у некоторых ископаемых форм, например у Sphenophyllum majus. Спороносные колоски его нерезко отграничены от вегетативных побегов и состоят из дважды дихотомически разветвленных -спорофиллов, на верхней стороне которых, несколько отступя от места разветвления, сидят спорангии группами по 4 (рис. 47).
. В том же направлении, по-видимому, надо толковать строение колоска Spencerites, относящегося к лепидодендронам. Spencerites (-рис. 47) имел ось, на которой помещались спорофиллы, располагавшиеся правильными мутовками (приблизительно по 10 -спорофиллов в мутовке). Иногда они сидели тесной спиралью. Спорофилл представлял собой пластинку, прикреплявшуюся к оси коротким черешком. С нижней его стороны свешивалась широкая лопасть, а на верхней находился довольно массивный вырост, к -которому коротенькой ножкой прикреплялся шарообразный или яйцевидный спорангий. Спорангий, следовательно, своей вершиной был направлен к -месту прикрепления спорофилла. Здесь мы встре- чаем-ся, таким образом, с анатропией спорангия. Далее, оригинальное положение спорангия Spencerites мы можем раосма-
Рис. 47. Spencerites insignis: Л—часть продольного разреза колоска; В — споры; С — Spheno- phyllum majus — спорофилл со спорангиями
тривать как смещение плодущего теломй на вегетативный, а в самом спорофилле можем уловить явления сращения, Ubergipfelung’a. В духе, промежуточных стадий В и С мы можем толковать и строение спорофилла современных Psilotales. У Tmesipteris цилиндрическую часть его можно рассматривать как спорангиофор —общий «черешок», несущий и стерильную и плодущие части спорофилла. На споран-
гиофоре сидит синангий из двух сросшихся спорангиев. Два листа, между которыми находится синангий, — вегетативная часть спорофилла, развившаяся из стерильных теломов. То же толкование приложимо и к спорофиллу Psilotum, у которого все части подверглись дальнейшей сильной редукции.
В конечном результате «элементарные процессы», протекающие в эволюции ликоспорофилла, и давшие промежуточные стадии В и С, приводят к образованию типичного ликоспорофилла, то есть спорофилла с более или менее широкой пластинкой, прорезанной одной средней жилкой и с одним спорангием, сидящим на короткой ножке.
Изображенный выше ход эволюции ликоспорофилла,
эис. 48. Происхождение ликоспорофилла, nq В. Циммерман- ну, (объяснение см. в тексте)эис. 48. Происхождение ликоспорофилла, nq В. Циммерман- ну, (объяснение см. в тексте)основанный на допущении главным образом процессов редукции и сингении (Reduction- und Syngeniehypothese), представляет лишь один ив мыслимых путей его возникновения.' Можно себе представить и другие пути, более или менее вероятные, по которым шла эволюция ликоспорофилла.
эис. 48. Происхождение ликоспорофилла, nq В. Циммерман- ну, (объяснение см. в тексте)
эис. 48. Происхождение ликоспорофилла, nq В. Циммерман- ну, (объяснение см. в тексте)
В. Циммерманн дает еще три способа этой эволюции, иллюстрируя их следующей схемой (рис. 48). В первом ряду (а] — а5) представлено образование ликоспорофилла из системы теломов (Telomstand), в которой на более мощно развитой (Ubergipfelung), но еще сохранившей извилистую форму оои располагаются дихотомические «ответвления», состоящие из мезома и двух теломов; из них один — плодущий, другой — вегетативный. В такой системе происходит все более сильное развитие оси —ее утолщение и выпрямление (аз, а3). Вместе с тем вегетативный телом принимает листовидную
форму. В дальнейшем 'Следует редукция м-езома (а4), которая приводит к полному исчезновению его. Вследствие этого и плодущий телом (спорангий и его ножка) и вегетативный оказываются сидящими непосредственно на оси. Получается, таким образом, ликоспорофцлл (as). Спорангий и его ножка произошли, ,следовательно', из плодущего- телома, а самый лист — из вегетативного.
Второй ряд (bi — bs) изображает образование ликоспоро- филла из системы теломов, в которой на оси, получившейся в результате Cbergipfelung’a, сидят отдельно, чередуясь, плодущие и вегетативные теломы (bi). Как и в первом случае, ось постепенно утолщается и выпрямляется (Ь2, Ьз), вегетативный телом превращается в лист. Далее, части оси, находящиеся -между плодущим тело-м-ом и вегетативным (белые на схеме Ь4) редуцируются, благодаря чему теломы сближаются ■и плодущий телом, то1 есть спор1ангий, помещающийся на относительно длинной ножке, оказывается сидящим в пазухе вегетативного телома или листа (Ь5). И в этом случае спорангий происходит из плодущего телома, лист — из вегетативного.
Наконец, в третьем ряду (щ —■ с5) дан способ возникновения ликоспорофилла ив системы теломов, в которой ось несет только плодущие теломы (щ). Ось и в этом -случае получается путем Ubergipfelung’a. Эта ось затем утолщается и выпрямляется (с2— с4). Телом в своей стерильной части (ножкё) редуцируется, а у основания появляется небольшой вырост (с3), который, постепенно разрастаясь (с4), -принимает листообразную, форму. Плодущий телом (спорангий) оказывается сидящим в пазухе его (cs). Спорангий (и его ножка) образовался, -следовательно, из плодущего телома, а несущий его лист возник путем образования на оои листовидного выроста (эпигения). Этот последний -способ (ci — с5) происхождения ликоспорофилла, впрочем, В. Циммер-манн считает -мало- ’вероятным.
.Щиткообразный спорофилл Sphenopsida развился, как и ликоспорофилл, из дихотомических ответвлений недифференцированного тела предков папоротникообразных. Второй ряд схемы В. Циммерманна (рис. 46) изображает ход его эволюции. Первый этап ее состоял в том, что стерильные части (ножки) плодущих спорофиллов (£) приняли) изогнутую форму. (F), вследствие чего -спорангии -стали повислыми — возникла анатрапия -спорангиев, столь характерная для -кустико- образного- -спорофилла.
Такого рода -спорофиллы мы находим у древнейших Sphenopsida из среднего девона, в пор. Hyeniales, например у Hy-enia elegans. Hyenia elegans (рис. 49) образовывала не- 116
большие кустики в несколько дециметров высотой. На общем стволе находились сильно' скученные дихотомические ветви, так что получалось впечатление кроны ветвей. Ветви были покрыты редко расположенными узкими дихотомически разветвленными листьями, «собранными в мутовки, не всегда
Рис. 49. Л. Hyenia elegans: а — общий вид; b— спорофиллы. В — Cala- mophyton primaevum: а—общий вид; в— спорофиллы
строго выдержанные. На ветвях же помещались спор1ангие- носные веточки, внешним видом напоминавшие листья и гомологичные им. На верхушке они дихотомически разветвлялись, конечные ответвления загибались книзу и с них 'свешивались "(анатропно) спорангии, сидевшие группами по 2—3.
В дальнейшем произошла редукция стерильных частей плодущих теломов (G) и в то же время сращение их и расширение. В результате этого образовался спорофилл в виде щитка с анатропными спорангиями, сидящими вокруг ножки — спорофилл, характерный для современных хвощей и для ископаемых каламитов.
Дихотомически разветвленные части тела первобытного
предка папоротникообразных, состоящие из плодущих и вегетативных теломов, соединенных мезомами, послужили исходным пунктом для эволюции спорофилла папоротников, как они были и началом эволюции спорофиллов Lycopsida и Sphehopsida. Эволюция спорофилла папоротников (Ptero- Sporophylle, как его называет В. Циммерманя) представлена в третьем ряду схемы (рис. 46). И здесь, как и в предыдущих случаях, имели место те же «элементарные процессы». Uber- gipfelung привел к тому, что в дихотомической системе теломов дифференцировалась ось (К), плодущие теломы сдвинулись в стороны от нее. Далее последовала редукция стерильных частей (ножек) плодущих теломов, уплощение (расширение в одной плоскости) мезомов (к) и их срастание между собой краями вследствие чего получился плоский, листообразный орган (М)—филлоид со спорангиями, расположенными по -краям этого ф-иллоида. Каждый -спорангий соответствует отдельному плодущему телому, вошедшему в состав спорофилла. Так как число этих телом о-в -может быть очень большим, то число -спорангиев может достигать значительной величины. Агрегация (скучива-ние) -спорангиев приводит к образованию собраний спорангиев или сорусов. Первоначальное положение -спорангиев и -соответственно -сорусов было краевое ХЛ^). Благодаря неравномерному разрастанию филлоида на одной из его сторон, сделавшейся впоследствии морфологически верхней, произошел сдвиг спорангиев (сорусов) на другую сторону, нижнюю (О, Р). При дальнейшем разрастании краев филлоида спорангии (-сорусы) оказались на относительно значительном расстоянии от края; они -стали располагаться на поверхности.
Так можно себе представить возникновение спорофиллов папоротников. Эволюция -их протекала одновременно' -с эволюцией вегетативных листьев. В дальнейшей их эволюции возник ряд образований, характерных для спорофиллов папоротников. Произошло обособление сорусов, получивших у многих папоротников весьма характерную форму и не менее характерное положение на спорофилле. В самом сорусе образовалась плацента, лучше обеспечивающая питание развивающихся спорангиев и спор, индузиумы как орган защиты и др. При этом у одних представителей филлоидная часть спорофилла получила сильное развитие, у других, наоборот, она подверглась редукции именно в -своей зеленой части (мезофилл), вследствие чего произошла резкая дифференцировка на -спорофиллы и трофофиллы, в крайних случаях дошедшая до того, что у спорофиллов мезофилл не развивается совершенно и споран-гии -сидят прямо -на ж-илках.
Спорофилл папоротников, словом, прошел весьма слож-
ную и разнообразную эволюцию, сообразно со сложностью и разнообразием представителей этой группы. Своеобразное строение спорофиллов ужовников, разделенных на плодущую и вегетативную части, надо, по-видимому, понимать так, что эволюция их шла обособленно в вегетативной части (вегетативных теломов) и -в плодущей (плодущих теломов). Вегетативные теломы в результате «элементарных процессов» дали начало листообразному органу, а плодущие теломы в результате преимущественно агрегации и редукции превратились в спороносный колосок. В пор. Marattiales следует отметить своеобразную черту их эволюции — тесное срастание между собой спорангиев в синангии.
Системы вегетативных теломов дали начало трофофил- лам, плодущие теломы, перемешанные с вегетативными, образовали спорофиллы. Следовательно, трофофиллы и спорофиллы развивались независимо* друг от друга.
Однако более вероятен другой путь эволюции папоротников. Именно, из системы перемешанных между собой плодущих и бесплодных теломов возникли описанным ранее путем листообразные органы, несущие по краям спорангии или сорусы их — птероспорофиллы. Следовательно, различия между спорофиллом и трофофиллом первоначально не было, ■и листовидные органы (филлоид, кладодиевый лист) служили как для питания, так и для размножения.
Далее последовало разделение этих функций во времени: лист сначала был трофофиллом, затем на нем появлялись спорангии, и он становился спорофиллом. Такого рода отношения наблюдаются у многих современных папоротников (Dryopteris filix mas, D. phegopteris и др.). У других папоротников разделение функций размножения и питания произошло не только во времени, но и, так сказать, в пространстве, то есть в начале сезона 'возникают трофофиллы, а после них развиваются спорофиллы, зачастую резко отличающиеся от трофофиллов. В этом случае спорофиллы образовались путем редукции мезофилла у спорофиллов, не отличавшихся от трофофиллов, на что указывают переходные формы между вегетативными и спороносными листьями (Osmunda и др.).
В типе голосемянных растений спорофиллы и спороно- сящие органы (шишки) отличаются значительным разнообразием. Все голосемянные растения разноспоровые: они дают микро- и мегаспоры. Располагаются микро- и мегаспоры отдельно друг от друга на микро- и мегаспорофиллах, собран- •ных в мужские (с микроопорангиями) и женские (с мега-спорангиями) шишки*. Исключение составляет Bennettitales, имеющие «обоеполые» шишки (микро-и мегаспорофиллы у них помещаются в одной и той же шишке).
У древнейших голосемянных, каковыми являются семенные папоротники — Pteridospermae (Cycadofilicales) — микро- спорофиллы до настоящего времени еще плохо известны. У наилучше изученного их представителя Lyginopteris микроспорофиллы, описанные ранее под названием Crossotheca, имели вйд щитков, прикрепляющихся короткой ножкой к обще-
Рис. 50. Crossotheca HoeninghausiiРис. 50. Crossotheca HoeninghausiiРис. 51. Lagenostoma, семяпочка Lyginbdendron Oldha- miiiim в продольном разрезеРис. 51. Lagenostoma, семяпочка Lyginbdendron Oldha- miiiim в продольном разрезе
Рис. 50. Crossotheca Hoeninghausii
Рис. 50. Crossotheca Hoeninghausii
Рис. 51. Lagenostoma, семяпочка Lyginbdendron Oldha- miiiim в продольном разрезе
Рис. 51. Lagenostoma, семяпочка Lyginbdendron Oldha- miiiim в продольном разрезе
му черешку (rachis) (рис. 50). С нижней стороны щитка свешивались 6—7 спорангиев, наполненных микроспорами. На том же черешке, ниже спорофиллов, находились перистые или перистосложные листочки. Мегаспор ангии у Lyginopteris имели вид семяпочек, своим строением напоминающие семяпочки саговников. Как показывает продольный разрез через семяпочку Lyginopteris (рис. 51), всю среднюю часть ее занимал эндосперм (женский заросток). Снаружи он был окружен нуцеллусом, плотно срастающимся с покровом. На верхушке нуцеллус давал высокий конический вырост, через ми-' кропиле выдающийся наружу. Между этим выростом и покровом находилась пыльцевая камера, в которую попадали микроспоры. Снаружи весь мегаспорангий был одет особой
плюской, на внешней поверхности которой находились характерные железы. Через ножку мегаопорангия в его нижнюю часть входил сосудистый пучок. Он давал ответвления, направляющиеся, с одной стороны, в плюску, с другой — в интегумент. Это дает основание считать, что и интегумент и плюска произошли путем срастания листьев, окружавших мегаспорангий и служивших ему защитой. Мегаспорангии сидели на конечных разветвлениях мегаспорофилла (ножках), которыми они прекреплялись или непосредственно к rachis’y или к его ответвлениям. Таким образом, мегаспорофилл имел довольно сложное строение. В зависимости от того, какого взгляда мы будем придерживаться в вопросе о происхождении семенных шапоротников, мы mi эволюцию их спорофиллов должны представлять себе различно.
По мнению одних исследователей, Gycadofilicales являются группой, промежуточной между настоящими папоротниками и саговниками, растениями, являющимися до известной степени связующим звеном между этими двумя классами. Они произошли от разноспоровых папоротников, которые в свою очередь вышли из папоротников равноспоровых (Chamberlain). Поразительное внешнее сходство, сходство морфологических и анатомических особенностей у папоротников семенных и настоящих говорят -о близости этих групп между собой. С другой стороны, почти одинаковое строение семяпочек и семян у Gycadofilicales и у саговников весьма приближают их к этим последним. Такой взгляд на происхождение семенных папоротников установился после открытия их и казался вполне естественным.
Однако вскоре был высказан другой взгляд (например, Д. Г. Скотт, В. Циммерманы и др.) ’, согласно которому Gycadofilicales возникли непосредственно из древнейших папоротникообразных типа Psilophytales, обладавших спорангиями, расположенными на концах ветвей. Эти же папоротникообразные были и предками папоротников. Эволюция обеих групп шла одновременно и независимо друг от друга. У семенных папоротников конечное расположение спорангиев сохранилось, у настоящих папоротников спорангии перешли на нижнюю сторону спорофиллов. Конечное положение спорангиев, таким образом, является первичным; положение их на нижней поверхности листа — вторичным. Эту точку зрения подтверждает тот факт, что -и семенные и настоящие папоротники появляются в верхнекаменноугольных отложениях одновременно и далее развиваются как две самостоятельные эволюционные линии.
С. В. Andrews. Ann. Miss. Bot. Gard, 27, 1940, стр. 140.
Придерживаясь первой точки зрения, мы должны признать, что микроо1¥>роф'иллы Lyginoptems’a развились из вайя (кладодного листа), 'служившей одновременно и для питания и для размножения. Спорангии находились на долях ее. В дальнейшей эволюции верхние доли вайи сохранили только функцию размножения и превратились в щиткообразные спорофиллы, несущие на нижней 'Стороне спор1ангии. Мезофилл у них редуцировался. Нижние доли -вайи остались вегетативными. Щиткообразные -спорофиллы Grosso theca, следовательно, возникли -иначе, чем такие же спорофиллы хвощей или каламитов, о чем речь -была у нас выше. Мегаспорофиллам и мепаспоранпиям дала начало вайа,. несущая -на своей нижней стороне по краям конечных долей мегаспорангии. Вся вегетативная часть ее (мезофилл) редуцировалась и -исчезла, а мега-спорангии -оказались на концах ответвлений, образовавшихся -из жилок вайи. Плюска возникла из дольки листа, прилежащей к мегаспорангию. Покров -мегаспорангия мог развиться или из подобной же дольки или как новообразование, как вырост халазальной части мегаспорангия.
Придерживаясь второй точки зрения, мы должны считать, что мегаспорофилл возник непосредственно из дихотомической системы, 'состоящей из тел-омов вегетативных и плодущих и соединенных мезомами. «Элементарные процессы», о которых мы говорили выше, привели к образованию характерного -мегаспорофилла Lyginopteris и его мегаопорантиев. Такад же система теломов дала начало и микроспорофиллам, причем и здесь имели место те же «элементарные процессы». Сходство спорофиллов Crossotheca (peltate Sporophyll) со спорофиллами хвощей—конвергентного характера и родства между Equisetales и Cycadofilicales нет.
Мегаспорофиллы Lyginopteris весьма специализированы и редуцированы в своей вегетативной части. Вся зеленая часть в них -исчезла, остались лишь крупные жилки, на концах которых помещаются мега-спорангии. У других семенных папоротников нет такой редукции. У многих из них спорофиллы сохранили характер вегетативных листьев, подобно, тому, что наблюдается у современных нам видов Dryopteris, Asplenium и др.
Так, например, у Neuropteris спорофилл представлял собой сложноперистый лист, на конечных долях которого помещались мегаспорангии или соответственно семена. То же самое наблюдается и у Pecopteris. Очевидно здесь, как и у -многих современных папоротников, листья вначале играют роль тро- фофиллов, впоследствии же становятся спорофиллами. Надо думать, что между мегаспорофиллами типа Lyginopteris и Neuropteris со временем найдутся переходы. К таким пере- 122
чашу,чашу,Рис. 52. C-odo- notheca. Микро- спорофиллыРис. 52. C-odo- notheca. Микро- спорофиллыходным формам, по-видимому, можно отвести Neuropteris heterophylla, у которого' -на ножке, -ниже конечнорасположенного мега-спорангия, помещались небольшие листочки. Микро- спорофиллы семенных папоротников еще плохо' изучены, но можно сказать, что, помимо спорофиллов Crossotheca, существовали микроспорофиллы иного вида, как например микроспорофиллы Codonotheca, относимые к Neuropteris. Они (рис. 52) срастались в довольно широкую рассеченную на 6 долей на -верхнем крае. На этих долях и образовывались споры.
чашу,
чашу,
Рис. 52. C-odo- notheca. Микро- спорофиллы
Рис. 52. C-odo- notheca. Микро- спорофиллы
Беннеттиты (пор. Benuettitales) характеризуются так называемыми биспорангиатными шишками, то есть шишками, заключающими в себе и микро- и мегаспорангии. У Cycadeoidea, например, эти шишки, развившиеся нередко в -большом количестве, имели следующее строение: Середина ее 'была занята конусовидным возвышением, на котором помещались ме'га1спороф|иллы с 'мегаспорангия- ми, представленными, как и у семенных папоротников, семяпочками. Конусовидное возвышение с мегаспорофиллами окружали микроспорофиллы, прикреплявшиеся под ним. Снаружи вся шишка была одета особыми покровными листьями.
МикроспорофиллМикроспорофиллCycadeoidea имел перистое строение. Через него проходила ось (rachis), расширяющаяся на конце в небольшую пластинку. По обе стороны rachis’a помещались парами ответвления, на которых в два ряда сидели синангии, наполненные микроспорами. Нижними частями микроспорофиллы срастались между собой, образуя диск. У Williamsonia (W. Withbyensis, W. mexicana, W. spectabilis) это срастание шло очень далеко. В то же время опороносящая часть микро-спорофилла сильно редуцировалась. Собрание микроспорофиллов у этого рода имело вид относи-, тельно -глубокой чаши, на краях которой помещались выросты, несущие микроспор ангин. Чаша образовалась из сросшихся оснований микро-спорофиллов, выросты же соответствуют перистой, несущей спорангии части микро-спорофилла Cycadeoidea. Williamsoniella coronata (рис. 53) имела свободные, пластинчатые микроспорофиллы -с синангиями на верхней стороне, расположенными в два ряда.
Микроспорофилл
Микроспорофилл
Собрание мегаспорофиллов занимало -центральную часть шишки. Оно представляло собой довольно высокое конусовидное или шаровидное возвышение стеблевого- происхождения. На поверхности его сидели в -большом количестве м-егаспор-о-
филлы, чередуясь с бесплодными «чешуйками». Мепаопоро- •филл имел длинную тонкую ножку, на конце которой находился мегаспор ангий, представленный у беннеттитов семяпочкой. Семяпочка была одета одним покровом, верхний конец которого вытянут в длинную микропиллярную трубку с микропиле на верхушке. Под покровом находился нуцеллус,
Рис. 53. lis — DРис. 53. lis — DWilliaimsoniella coronata — Е. Williamsonia ; W. Withbyensis — А, В, С. МикроспорофWilliaimsoniella coronata — Е. Williamsonia ; W. Withbyensis — А, В, С. Микроспорофspectabi- иллыspectabi- иллы
Рис. 53. lis — D
Рис. 53. lis — D
Williaimsoniella coronata — Е. Williamsonia ; W. Withbyensis — А, В, С. Микроспороф
Williaimsoniella coronata — Е. Williamsonia ; W. Withbyensis — А, В, С. Микроспороф
spectabi- иллы
spectabi- иллы
а внутри его во многих 'случаях были найдены зародыши с двумя семядолями. Мегаспорофиллы помещались между бесплодными чешуйками, являвшимися, по-видимому, видоизмененными листьями (Chamberlain). Они несколько выда- .вались над мегаспорофиллами, расширялись на верхушке и смыкались между собой краями, образуя сплошную поверхность и оставляя лишь небольшие отверстия. Через эти отверстия выдавались наружу микропилярные трубочки.
Принято думать, что беннеттиты произошли от семенных папоротников. Поэтому перистые микроопорофиллы Суса- deoidea dacotensis надо рассматривать как наиболее примитивные, сохранившие наибольшее сходство со спорофиллами своих предков — семенных папоротников. Микроопорофиллы же тина Williamsonia или Williamsoniella приходится считать возникшими в ходе дальнейшей их эволюции.
При этом эволюция протекала под знаком редукции и син-
гении. Редукцию мы находим уже в микроспорофиллах Суса- deoidea dacotensis, здесь редуцировалась зеленая часть листа и синангии прикрепляются непосредственно к жилкам, иак это мы имеем и у современной Aneimia и др. Срастание (сингения) нижних частей спорофиллов в «диск» также наблюдается среди Cycadeoidea. В значительно более резкой степени выражены те же явления у Williamsonia и Williamsoniella. У них нижние части rachis’ia срослись в чашевидное образование, а спороносные части микроспорофиллов превратились в отростки, сидящие на краю чаши. Остатки перистого строения микроспорофилла еще сохранились у W. spectabilis. У нее от краев отростков отходят короткие ответвления, на которых уже сидят микроспорангии (ом. рис. 53D). У W. mexicania эти ответвления исчезли и микроспорангии прикрепляются непосредственно к отростку, сохраняя еще перистое расположение. У W. Withbyen- sis микроспорангии сместились на внутреннюю сторону отростков, принявших широкую пластинчатую форму. «Перистость» исчезла совершенно. Одновременно с редукцией микроспорофилла происходило и уменьшение числа микроспорангиев.
Много труднее проследить эволюцию мегаспорофиллов беннеттитов, так как нет переходов между ними и мегаспорофиллами семенных папоротников. Однако мегаспорангии, сидящие на концах ножек, мы встречаем у них, например у Lyginopteris. Мегаспорофиллы его мы описывали выше, и можно себе представить, что из такого рода мегаспорофиллов путем редукции и получившейся благодаря ей агрегации могли возникнуть собрания мегаспорофиллов, встречаемые нами у беннеттитов. Процессу редукции обязаны своим возникновением и бесплодные «чешуйки». Они образовались, очевидно, из верховых листьев и роль их сводится к защите мегаспорангиев и семян на первых стадиях развития.
Саговники (пор. Cycadales) характеризуются в противоположность беннеттитам моноспорангиатными шишками, то есть отдельными женскими (с мегаспорангиями) и мужскими (с микроопорангиями) шишками. У большинства саговников мегаспорофиллы имеют специфическую форму и строение, помещаясь на побегах с ограниченным ростом, иначе говоря, образуют компактные, определенные шишки.
Как пример можно'привести женскую шишку Zamia flori- diana. В середине ее проходит ось,, на которой сидят тесной спиралью мегаспорофиллы. Они имеют вид шестиугольных щитков, тонкой ножкой, отходящей от центра щитка, прикрепленных к оси. На каждом щитке, на его крае, помещаются два мегаспорангия. В молодом возрасте мегаспорофиллы плотно смыкаются друг с другом, образуя сплошную поверхность. Ко времени опыления вследствие роста оси они расходятся и меж-
ду ними образуются щели. Исключение составляет р. Cycas, у представителей которого мегаспорофиллы помещаются на вершине побега, имеющего неограниченный рост. У Cycas revoluta они возникают на вершине ствола вместе с низовыми и срединными листьями. У Cycas circinalis мегаспорофиллы первое время обрзуют на вершине ствола крупную шишку. Впоследствии, однако, она «прорастает», и точка роста ствола дает новые вегетативные листья, за которыми следуют вновь спорофиллы.. При этом мегаспорофиллы у Cycas revoluta своей формой напоминают вегетативные листья, отличаясь от них меньшими размерами и желтовато-оранжевой окраской. Верхняя часть мегаспорофилла расширена в перисторазрезную пластинку, в нижней, суженной части его, по краю, сидят крупные семяпочки. Между такого рода мегаспорофиллами и мегаспорофиллами остальных саговников, имеющими вид щиткообразных чешуек, наблюдается ряд переходов. Они позволяют сделать вывод, что щитковидные чешуйчатые мегаспорофиллы развились из листообразных типа С. revoluta благодаря редукции пластинки и превращению ее в деревянистый щиток.
Редукцию листовой пластинки мы наблюдаем уж-е в пределах р. Cycas. Так, у С. tonarsii и С. rumphii узкие мегаспоро- филлы. на вершине расширены в небольшую ромбовидную пластинку, зазубренный или несколько разрезной край которой указывает на происхождение из перисто-разрезной пластинки. Ниже пластинки, в пазухе зубцов, сидят семяпочки (до- 5 семяпочек с каждой стороны). У С. circinalis пластинчатая часть очень узкая с перистыми надрезами оканчивается шиловидным отростком (рис. 54).
Одновременно- с редукцией пластинки мегаспорофилла идет и уменьшение числа семяпочек, находящихся на каждом спорофилле. У названных выше видов Cycas их развивалось по* Нескольку на мегаспорофилле; у С. normanbyana семяпочек образуется только две, и в таком количестве они встречаются на мегаспорофиллах всех остальных саговников. К мегаспорофиллам Cycas, возможно, примыкают мегаспорофиллы Dioon, у которого -они имеют еще остаток -пластинки и две рудиментарные листовые дольки у основания ее. У Cerat-o-zamia, как и у остальных Cycadales, пластинка листа совершенно редуцировалась, а от листовых долек остались два роговидных придатка, сидящих на внешней стороне спорофилла. У других саговников на мегаспорофиллах никаких следов листовых долек не осталось. Согласно современным взглядам, -Cycadales -произошли от 'семенных -папоротников, и мегаспорофиллы этих последних (типа Neuropteris или Pecopteris) дали мегаспорофиллы типа Cycas revoluta, а от этих последних пошли уже все остальные мегаспорофиллы вплоть до чешуйчатых.
Мужские шишки саговников более, однообразны, чем женские. Они у всех родов построены из чешуйчатых микр-оспо- р-офиллов, тесной спиралью расположенных на оси, проходящей через середину шишки. Внешний конец микро спорофиллов расширен, и этими расширенными -концами микро-спорофиллы смыкаются друг с другом. На нижней поверхности их
Рис. 54. Cycas. -Мегаспорофиллы
в большом -количестве находятся микро-спорангии. Располагаются -они обыкновенно группами (сорусами). Принимая во внимание, что cropангин у семенных папоротников, которых мы считаем предками саговников, располагались на краю спо- роф-илов и то, что мегаспор а-нгии саговников также имеют краевое положение, мы должны признать, что эволюция ми- кроспорофишлов выразилась в смещении микроспорангиев с краев на нижнюю поверхность их и в редукции -самой листовой пластинки.
Ископаемые кордаиты (пор. Cordaitales), как и большинство голосемянных растений, имели моноспораигиатные шишки. Мужские шишки были собраны вместе и сидели на тонкой оси (рис. 55). Отдельная мужская шишка имела короткую и довольно толстую ось, одетую спирально расположенными кроющими листьями. Среди них, прикрепляясь к оси, поме-
Рис. 55. Gordaites: Л— мужская и В — женскаяРис. 55. Gordaites: Л— мужская и В — женскаяшишки в продольномшишки в продольномразрезеразрезе
Рис. 55. Gordaites: Л— мужская и В — женская
Рис. 55. Gordaites: Л— мужская и В — женская
шишки в продольном
шишки в продольном
разрезе
разрезе
щались микраспорюфиллы. Каждый микроспорофилл состоял из тонкой части — «ножки», расширяющейся на вершине и несущей здесь 1—4 удлиненных микроспорангия. В ножку микроспорофилла входил проводящий пучок, разветвлявшийся в верхней его части. Женские шишки также были соединены в собрание и походили внешним своим видом на мужские. На короткой, толстой оси у них, в пазухах кроющих чешуй, помещались мепаспорангии, представленные здесь в виде семя-
почек. Каждая семяпочка сидела на короткой ножке, на которой в свою очередь находились чешуйки. При созревании семян ножка нередко’ вытягивалась. Семяпочку с ее ножкой и сидящими на ножке чешуйками можно, по-видимому, рассматривать как отдельную женскую шишечку с одной только развитой семяпочкой (рис. 55 В). Следовательно, женская
Рис. 56. Cordajanthus pseudofluitans — женская шишкаРис. 56. Cordajanthus pseudofluitans — женская шишка
Рис. 56. Cordajanthus pseudofluitans — женская шишка
Рис. 56. Cordajanthus pseudofluitans — женская шишка
шишка является сложным с морфмогической точки зрения образованием.
Весьма интересные работы Р. Флорина (Florin, 1951, 1954) проливают свет на строение и эволюцию спороносных частей кордаитов. Р. Флорин различает у кордаитов два типа мужских шишек — тип Cordaianthus Penjoni (рис. 57) и тип С. saportanus. В 'мужской шишке С. Penjoni на оси тесной спиралью располагаются многочисленные, линейно-ланцетные чешуи (scales), пронизанные одним проводящим пучком. Некоторые из них стерильны, но большинство других фертильны и несут на своих верхушках пучки прямостоячих микроспо- ранпиев. Стерильные чешуи заострены на верхушке; фертильные же имеют вид узкой пластинки!, срезанной на вершине или даже вырезанной и несущей здесь пучок микроспорангиев. Каждый такой пучок содержит 6 сидячих, узкоцилиндрических микроспорангиев. сросшихся своими основаниями. Проводящий пучоК ветвится повторно дихотомически у вершины спорофилла и посылает ветви в основания микроспорангиев. Стерильные чешуи сосредоточены преимущественно в нижней части шишки, и, вопреки высказанному ранее мнению, споро-
филлы никогда не помещаются в пазухах чешуи. Таким образом, стерильные и фертильные чешуи являются образованиями гомологичными. '
Мужские шишки Cordaianthus saportanus отличаются меньшими размерами и, как и С. Penjoni, состоят из многочисленных сидячих, линейно-ланцетных чешуи, расположенных тесной спиралью на оси. Но здесь боль-
Рис. 57. Cordajan- thus Penjonii — микроспорофиллРис. 57. Cordajan- thus Penjonii — микроспорофиллшинство чешуи 'Стерильные, фертильные чешуи находятся только вблизи верхушки шишки. Фертильные чешуи несут на верхушке пучок из 4—5 узкоцилиндрических, сидячих и прямостоящих микроспорангиев. Как и, у С. penjoni, проводящий пучок, подойдя к верхушке спорофилла, ветвится, посылая ответвления в основание микроспорангиев.
Рис. 57. Cordajan- thus Penjonii — микроспорофилл
Рис. 57. Cordajan- thus Penjonii — микроспорофилл
Микроспорофиллы кордаитов являются явно примитивными органами и крестообразное дихотомическое ветвление проводящих пучков на их верхушке, равно как мезархная ксилема, говорят о том, что они первоначально имели радиальное строение. Можно считать, что микроспорофиллы кордаитов произошли от пучка примитивных радиально по
строенных и дихотомически ветвящихся спорангиальных ветвей, конечные ответвления которых несли прямые, цилиндрические спорангии. У кордаитов спорангие- ирсные ветви редуцировались, скучились и' уплощились,, вследствие чего спорангии, сохранившие свою примитивную форму, оказались сидящими на верхушке ■ листовидного органа, пронизанного одним проводящим- пучком, иначе говоря, на вершине спорофилла. Таким образом, здесь спорофиллы не могут быть истолкованы как метаморфизированные листья,, но они развивались. параллельно с листьями из морфологически мало дифференцированной. системы ветвей.
Женские «соцветия» кордаитов по Р. Флорину также были двух типов. 1) Ранний, более примитивный тип характеризуется удлиненными мегаспорофиллами, выдающимися над верхушкой женской шишки. Мегаспорофиллы повторно1 ветвились крестообразно', то есть в двух взаимноперпендикулярных плоскостях, и несли на вершине несколько семяпочек. 2) Для второго, более позднего и редуцированного типа характерны очень короткие, неветвящиеся мегаспорофиллы, снабженные одной только семяпочкой, и спрятанные среди стерильных чешуи на оси женской шишки. Примером первого типа может .служить
Cardaianthus pseudofluitans, второго — Cordaianthus Zeilleri и C. WilMamsonii. Однако существуют и типы, промежуточные между этими двумя. , ,
У Cordaianthus pseudofluitans женские шишки в «соцветии» располагаются в два ряда и сидят в пазухах чешуй (bracts) (рис. 56). Они имеют короткие, -простые стерильные чешуи (scales), сосредоточенные у их основания, и длинные, разветвленные мегаспорофиллы, выдающиеся над верхушкой шишки. Они располагались в верхней ее части и имели на концах ответвлений две или более повислые, несколько сплющенные семяпочки (пли семена). Стерильные и плодущие чешуи располагались на оси по спирали. Мегаспорофиллы на вершине ветвились, но ветви располагались не в одной плоскости, а в двух, «крестообразно», как у примитивной, радиально построенной оси. На конечных их ответвлениях находились прямые или несколько повислые семяпочки.
Женские шишки второго типа состояли из большого числа (до 50) стерильных чешуй и очень немногих мегаспорофиллов. И те и другие сидели тесной спиралью на короткой -оси шишки, причем мегаспорофиллы прикреплялись к ней так же, как и стерильные, то есть они помещались непосредственно на оси, а не в пазухе чешуй (см. рис. 55). По данным Р. Флорина чешуйка, находящаяся на короткой ножке, несущей семяпочки, принадлежит не ей, а относится к соседней стерильной чешуе. Стерильные чешуи на верхушке раздваивались на две лопасти и у некоторых из них между лопастями сидели абортированные мегаспорангии. . v.>
По толкованию Р. Флорина, мегаспорофилл в нижней части весьма сильно редуцирован. На верхушке он раздвоен на две лопасти, между которыми терминально .помещается мегаспорантий. Лопасти мегаспорофилла, срастаясь своими краями, образуют интегумент, окружающий мегаспорангий. Таким образом, короткая ножка, на которой сидит,семяпочка, и интегумент образованы мегаспорофиллом, ..нуцеллус-же является мегаспорангием. Рис.'58 показывает, • каким образом можно себе представить возникновение .своеобразной семяпочки у кордаитов. По сравнению с С., pseudofluitans женские шишки С. williamsonii и С. zeilleri сально редуцированы, то есть уменьшилось количество функционирующих мегаспорофиллов, величина мегаспорофиллов, число дихотомических ветвлений в верхней части спорофилла, число .семяпочек на каждом спорофилле и общее число семяпочек в шишке. . :
Таким образом, и мужские и женские шишки кордаитов представляют собой укороченный плодущий побег, состоящий из короткой неразветвленной оси и многочисленных спирально 9* 131
расположенных и гомологичных чешуй. Большая часть их — это стерильные чешуи, верхушка их или простая или разветвленная на две равные доли. Некоторые же являются мепа- спорофаплами. У более древних кордаитов, они ветвятся «крестообразно» и каждое ответвление несет большей частью две терминальные, повислые семяпочки. Позднее появившиеся
Рис. 58. Эволюция семяпочки у кордаитов, по Р. Флорину
кордаиты характеризуются 1—4 мегаспорофиллами, очень короткими, деветвящимися, помещающимися в средней части шишки и снабженными единственной, терминальной прямой семяпочкой.
По приведенному выше толкованию, семяпочка и принадлежащая ей ножка понимались как сильно редуцированные женские шишечки, сидящие на оси женской шишки, которая, следовательно, является сложным морфологическим образованием — «соцветием». По Р. Флорину же семяпочка — эте мегаспорофилл, сильно редуцированный' в своей нижней вегетативной части, разветвленный дихотомически на две лопасти и несущий на верхушке мегаспорангий, расположенный между этими лопастями, причем лопасти эти, срастаясь своими краями, образуют вокруг мегаспор ангия интегумент.
У гинкго (пор. Ginkgoales) мегаспорофиллы и микроспорофиллы образуются отдельно друг от друга, на особых экземплярах. Гинкго—растение двудомное. Собрание микроспорофиллов здесь лишь условно можно назвать шишками, так как ио строению своему они близко напоминают сережки сережкоцветных (рис. 59). Собрания микроспорофиллов у гинкго раз- 132
виваются на коротких побегах, в пазухах чешуйчатых низовых ■ листьев. Они имеют тонкую слабую ось (около 2 см в длину), на которой сидят неправильной спиралью микроспорофиллы, У основания «сережки» находятся 1—2 листочка, возникшие, по-видимому, из микроспорофиллов путем их стерилизации.
Самый микроопорофилл имеет короткую тонкую ножку,
Рис. 59. Ginkgo biloba. Мужские (а, в, с, d) и Женские (е — /г) шишки
расширяющуюся на верхушке в округлую пластинку. К ней прикрепляются микроспор ангин. В типе — ик два, но иногда, они образуются в большем количестве. Они свешиваются вдоль ножки микроспорофилла, но ко времени раскрывания принимают положение, перпендикулярное к ножке микроопо- рофилла. Растрескиваются микроспорангии продольной трещиной.
Мегаспорофиллы гинкго имеют весьма своеобразное строение. Они также образуются на коротких побегах, на их верхушке, по одному в пазухе самых верхних чешуйчатых листьев. Каждый короткий побег несет несколько1 мегаспорофиллов. Мегаспорофилл имеет округлую в разрезе, тонкую ножку, расширяющуюся на вершине. На этом расширении помещаются два мегаспорангия, представленные здесь, как и у других голосемянных, семяпочками, строением своим весь-
мк 'напоминающими семяпочки саговников. Основание семяпочки ’окружает особый валик, так что семяпочка сидит как бы- в' чашечке.
Оригинальное строение микро- и мегаспорофиллов гинкго вызвало различное толкование их морфологической природы у разных исследователей. А. Эйхлер, Р. Веттштейн, Р. Пильгер признают образования, которые мы называли выше микро- и мегаспорофиллами, цветками и так их и называют мужскими и женскими цветками, считая кольцеобразный валик рудиментарным плодолистком. Близкого к этому взгляда на спорофиллы гинкго держался и Л. Челаковский. К- Фуджи считает, что «ножка» мегаспорофилла представляет собой ось цветка, несущую два рудиментарных плодолистика, кольцевой валик— рудимент пластинки плодолистика. К этому выводу его привели наблюдения над уродствами, встречающимися у мегаспорофиллов. Именно, К- Фуджи встречал мегаспорофиллы, у которых кольцевой валик принимал характер листа, семяпочки же сидели на краю листовой пластинки. Такого примерно взгляда держится и Ч. Чемберлен. Он считает узкую часть мегаспорофилла (его ножку) стеблевым образованием. За это, по мнению Ч. Чемберлена, говорит и количество проводящих пучков в ней. Кольцевой валик — рудимент пластинки мегаспорофилла. Об этом говорят уродства, описанные Фуджи. Семяпочка — мегаспорангий. Понимание мегаспорофилла Ч. Чемберленом и К. Фуджи, по-видимому, наиболее близко к истине.
С филогенетической точки зрения понимание микро- и мегаспорофиллов гинкго будет несколько разным, в зависимости от того', с какой группой голосемянных мы будем сближать гинкго.
В настоящее время -точно установлено, что гинкго не имеют прямой или близкой связи с покрытосемянными растениями и корни их возникновения надо искать среди более древних голосемянных — семенных папоротников или кордаи- тов. Поэтому мы должны отказаться от представлений (а также и терминов), выработанных при изучении покрытосемянных растений, и признать, что спороношение гинкго никакого отношения к цветку не имеет. Поэтому к ним нельзя применять -и терминологию, употребляемую в морфологии цветка, называя их мужскими, женскими цветками и т. д.
Правда, К- Гебель, за которым следуют и другие исследователи, называет цветком и встречающийся у папоротникообразных «побег с ограниченным ростом, несущий спорофиллы». Однако такое понимание цветка слишком обширное и потому неопределенное. Под это понимание подойдут, с одной стороны, настоящие цветки покрытосемянных, а с дру- 134
гой — колоски хвощей и плауновых и даже системы плодущих’ теломов псилофитов, то есть образования, имеющие различную историю. Цветком мы называем лишь цветок покрытосемянных (цветковых) растений со всеми его характерными особенностями.
Как- было сказано выше, предков гинкго надо искать среди древнейших голосемянных. При этом одни авторы, как Ч. Чемберлен считают, что гинкго, как и хвойные, произошли от кордаитов. Другие, как В. Циммерманн, думают, что предками гинкго были семенные папоротники, кордаиты же непосредственного отношения к ним не имеют. С этой точки зрения, микро- и мегаспорофиллы гинкго произошли от микро- и мегаспорофиллов семенных папоротников в результате сильной редукции. Так, если мы представим себе, что у Cros- sotheca (см. рис. 50) редуцировалась и исчезла вся ассимилирующая часть, а также редуцировался «щиток» микроспорофилла и отчасти ножка, уменьшилось число микроспорангиев, то нам станет понятным процесс возникновения микроспорофиллов и их собрания у гинкго. Что процесс редукции имел место в эволюции гинкго 'Следует из того, что близкие к нему ископаемые формы, как Baiera, имели микроспорофиллы с большим числом микроопорангиев. Об этом же говорит и то, что нередко и у самого гинкго микроспор оф иллы несут большее, чем два, число микроспорангиев.
Мегаспорофиллы гинкго мы также можем вывести из мегаспорофиллов, например, Lyginopteris, принимая, что и здесь имела место сильная редукция: редуцировались ножки мегаспорангиев, rachis и, наконец, число семяпочек, которых у гинкго осталось только две. В пользу этого предположения можно привести тот факт, что у гинкго нередко вместо двух семяпочек на мегаспорофилле образуется несколько и самые семяпочки сидят на длинных ножках, так что весь мегаспорофилл принимает ветвистую форму (рис. 60).
Далее, и у Baiera мегаапорангии на мегаспорофилле присутствовали в большом числе. При таком толковании «ножка» мегаспорофилла будет представлять собой остаток rachis’a, оси спорофилла, кольцеобразный вырост вокруг семяпочки — гомолог листовой пластинки его, семяпочка — мегаспорангий. В мужских «шишках» гинкго гомологом rachis’a микроспорофиллов будет ось шишки.
Впрочем, В. Циммерманн считает, что мегаспорофиллы гинкго получили свое строение непосредственно от древнейшей формы спороношения, какую мы встречали у Psilophy- tales. Дихотомически разветвленная система плодущих теломов с конечными спорангиями была началом, от которого опять- таки путем редукции (и дифференцировки на мега- и микро-
споры) вышли мегаспорофиллы гинкго, минуя стадию споро-
ношения семенных папоротников.
Если выводить гинкго из кордаитов, а из спороношений кордаитов —спорофиллы гинкго, то также придется признать, что эти последние возникли в результате сильной редукции спороношений кордаитов. В мужских шишках сильно редуци-
Рис. 60. Ginkgo biloba. Ветвистый мегаспорофиллРис. 60. Ginkgo biloba. Ветвистый мегаспорофиллровалась ось, сделавшись тонкой и слабой; редуцировались и исчезли кроющие листья, уменьшилось число микроспорангиев, изменилось и их положение на спорофилле. В женских шишках уменьшилось число семяпочек (в типичных случаях до 2); исчезли все кроющие листья, сильно редуцировалась и ось. От нее осталась «ножка» мегаспорофилла. И при этом понимании кольцевой валик является гомологом листовой части мегаспорофилла. Как -бы то ни было, спороноше- ние гинкго возникло в результате сильного упрощения органов споро- ношения его предков и мегаспорофилл гинкго, в частности, является образованием отчасти стеблевого, -отчасти листового происхождения. Неясным остается
Рис. 60. Ginkgo biloba. Ветвистый мегаспорофилл
Рис. 60. Ginkgo biloba. Ветвистый мегаспорофилл
только положение мегаспорофилла в пазухе низового листа. Оно, очевидно, появилось при дальнейшей эволюции гинкго.
У хвойных (пор. Coniferales) м-икроопорофиллы собраны в мужские шишки, имеющие в общем одинаковое -строение во всем порядке. Через мужскую шишку проходит ось, на которой тесной спиралью или мутовками располагаются микро- спорофиллы, несущие на нижней стороне микро-спорангии. Микро-спорофиллы -в разных семействах имеют различную форму. Р. Пильгер (1926) различает четыре типа микр-оспо- рофиллов.
Тип Taxus’a. Микро-спорофиллы щитковидные, радиальные, микроспор-ангии располагаются вокруг центральной части щитка. К этому же типу принадлежат микроспорофиллы Тоггеуа, у которой микроспорангии находятся лишь на внешней стороне щитка. Как показывает история развития, спорангии у Тоггеуа залагаются так же, как и у Taxus, то есть вокруг центра щитка, но внутренние спорангии не развиваются и микроспорангин остаются лишь на внешней стороне.
Тип Cupressaceae. Микроопорофиллы— на короткой ножке. Они или представляют собой чешуйку с сильно развитой на верхушке 'пластинкой и со свободными микроспорангиями на нижней стороне чешуйки, или имеют щиткообразную форму, причем нижний край щитка частично прикрывает микрюспорангии. Такими микроспорофиллами, кроме кипарисовых, обладает сем. Taxodiaceae.
Тип Araucaria. Микроспорофиллы чешуйчатые, на нижней их стороне в большом числе находятся свободные микро- спорангии. ■
Тип Pinaceae. Микроспорофиллы чешуйчатые с относительно' развитой или редуцированной пластинчатой верхушкой; микроспорангиев два, срастающихся с нижней поверхностью микроапорофилла. К этому же типу принадлежат микроспорофиллы сем. Podocarpaceae.
Таким образом, у хвойных мы встречаем щиткообразные микроспорофиллы (Тахасеае и отчасти Cupressaceae) и микроспорофиллы чешуевидные. Последние прикрепляются к оси тонкой ножкой, а верхний конец ее, лежащий выше микро- спорангиев, расширен в пластинку, загнутую обычно кверху (к вершине шишки). Пластинка развита различно у разных представителей хвойных (рис. 61). Наиболее развита она у Araucaria (г, /, А), в меньшей степени у Cedrus и Agathis (D, Н), в еще меньшей v Pinus, Abies (А, В) и Juniperus (А, А).
Сравнивая микроспорофиллы различных хвойных, можно подметить общую тенденцию их эволюции, выражающуюся в уменьшении размеров пластинчатой части микроапорофилла до полного почти ее исчезновения. Вторая тенденция эволюции микроспорофиллов — уменьшение числа микроспор а нгиев. Наибольшее число их встречается у Agathis (до 15) и Araucaria (до 13), в сем. Taxodiaceae число их колеблется от 2 до 5, у Cupressaceae — от 2 до> 6. У большинства же хвойных микроспорофилл несет только 2 микроспорангия. Это — наименьшее число их.
Обе эти тенденции можно уловить не только в филогенезе, но и в онтогенезе мужской шишки. Так, у Juniperus communis микроапорофиллы в средней части шишки, где они имеют типичный вид, обладают ясно выраженной пластинкой и несут на нижней стороне 3—4 микроспорангия. На вершине шишки число их уменьшается. Именно, второй от верхушки микро спорофилл имеет всего два микроспорангия и весьма редуцированную пластинку, а на самой верхушке шишки вместо микроспорофиллов мы находим отдельные микроспоран- гии. Пластинка, очевидно, окончательно редуцировалась, а число микроспорангиев дошло до 1.
Как мы отмечали выше, некоторые хвойные, именно Тахасеае и Cupressaceae, имеют щиткообразные микроспорофиллы (рис. 61). В связи с этим возникает вопрос, каково их отношение к микроспорофиллам чешуйчатым, которые ив них являются более примитивными. Но дать определенный ответ на него в настоящее время не представляется возможным.
<7I
Рис. 61. Микроспорофиллы хвойных: Л—Pinus laricio; В— Abies grandis; С — Picea alba; D — Cedrus libani; E — Juniperus communis; F — Cryptomeria japonica; L— Cupressus macrocarpa; H — Agathis australis; J, Y, К — Araucaria cunninghamii
P. Флорин считает, что микроопорофиллы хвойных и тиссовых в процессе эволюции пошли дальше, чем микроспорофиллы кордаитов. Тиссовые обладали и щитовидными, радиально построенными, и дорзивентральными, чешуйчатыми микроспорофиллами. Щитовидный, периспоранпиатный микроспорофилл тисса, по мнению Р. Флорина, является наиболее примитивным в этой группе. Тот же тип, только несколько редуцированный, встречается у Austrotaxus. У Тоггеуа и Amentotaxus дистальная часть микроспорофилла построена 138
дорзивентрально и несет на абаксильной стороне спорангии, на адаксиальной же стороне спорангии не развиваются. По всей вероятности, щитковидный периспорангиатный тип произошел от недифференцированной, дихотомически разветвленной системы ветвей, на концах которых помещались прямостоящие спорангии. Эта концепция влечет за собой предположение, что щитковидная организация представляет собой переходную стадию в орпаногении микроапорофиллов, приводящую к положению спорангиев на абаксиальной стороне дистальной части спорофилла.
Что же касается собственно хвойных (Coniferales), то мужская шишка их построена исключительно' из спорофиллов, дорзивентральных и гипоспор ангиатных. Мнения об их возникновении расходятся.
Прежние морфологи считали, что листовидный, дорзивен- тральный спорофилл представляет собой основную' его форму и спорофилл тем более является измененным, чем больше он отличается от этой основной формы.
Согласно же мнению . других исследователей, таковой формой будет щиткообразный, периспорангиатный спорофилл типа тиссового и от него уже произошел микроспорофилл дорзивентральный.
В противоположность последователям этих двух мнений, В. Циммерманн, И. Дойл и некоторые другие полагают, что микроспорофилл хвойных развился из недифференцированного и разветвленного пучка спорангиеносных ответвлений, оканчивающихся прямыми терминальными спорангиями. Спорофилл поэтому будет тем более измененным, чем сильнее развита его вегетативная часть. Эта концепция базируется на изучении наиболее древних сосудистых растений из верхнего силура и нижнего и среднего девона и кордаитов из верхнего карбона и нижней перми. Согласно ей, щитковидный, периопо- рангиатный тип является переходным к дорзивентральному гипоопор ангиатному.
Р. Флорин считает, что микро спорофилл хвойных возник из пучка радиально построенных, дихотомически разветвленных и недифференцированных ответвлений с терминальными, прямостоящими спорангиями. Но хвойные отличаются от тиссовых тем, что у них микроспорофилл не проходил щитковидной, периспорангиатной стадии.
К сказанному выше можно добавить, что К. Гебель считает попытку принимать щитковидный микроспорофилл за первичный и выводить из него все остальные формы микроспорофилла необоснованной. Можно одинаково исходить и из чешуйчатых микроспорофиллов и из них выводить щитко- образные. Наконец, можно предположить, что предками (от-
даленными) хвойных были какие-то разноспоровые папоротники, обладавшие микро- и мегаспорофиллами листового характера. Они же были, вероятно, и предками семенных папоротников. Побеги или ветви этих разноспоровых папоротников, несущие микроопорофиллы, и дали начало мужским шишкам хвойных. В результате происшедшей редукции они приобрели ограниченный рост, листовая часть редуцировалась, й весь микроспорофилл получил характер чешуйки. Уменьшилось вместе с тем и число микроотюрангиев, дойдя у большинства хвойных до двух. С этой точки зрения чешуйчатый микроопорофилл будет первичным, щиткообразный же — вторичным, развившимся из чешуйчатого. Он возник в результате образования на нижней поверхности чешуйки микроспорофилла особого пластинчатого1 выроста. Вместе с пластинчатой. верхушкой микроопорофилла этот вырост и образовал щитковидный микроспорофилл, который представляет собой то, что К. Гебель называет hypopeltate Schildblatt — гипопель- татный щитковидный лист. Необходимо1, однако, отметить, что высказанные выше соображения являются пока простым предположением.
Гораздо сложнее, нежели мужские шишки, организованы у хвойных шишки женские. Вопрос о морфологическом значении- их составных частей до сих пор служит предметом спора, продолжающегося почти сто лет и. породившего громадную литературу. Поводом для этого спора послужило весьма своеобразное строение женских шишек в сем. Pinaceae.
У обыкновенной сосны, например, женская шишка имеет следующее строение. В центре ее проходит ось, на которой помещаются, располагаясь тесной спиралью, небольшие чешуи — так называемые кроющие чешуи. В пазухе каждой кроющей чешуи находится плодущая или семенная чешуя — более крупная, чем кроющая, несколько более мясистая и расширенная на верхнем конце. На семенной чешуе, ближе к ее основанию, сидят две семяпочки или мегаспорангии, направленные своими отверстиями (микропиле) вниз. Положение втор'ого листовидного органа в пазухе листа, в котором находится кроющая чешуя, противоречит всем законам морфологии, поэтому нельзя рассматривать семенную чешую просто как споро- или плодолистик.
Стремление выяснить взаимоотношения и морфологическую природу в «комплексе чешуй» (Schuppen-KompLex, то есть кроющая и семенная чешуи' и мегаспорангии) вызвало многочисленные исследования, а так как дело здесь оказалось гораздо сложнее, чем казалось на первый взгляд, то возникло много толкований, нередко весьма различных. Дать 140
сколько-нибудь подробное изложение истории изучения женской шишки у сосновых мы здесь не имеем 'возможности. Укажем только, что весь опор о морфологическом строении этой шишки сводился (и сводится) к вопросу, является ли женская шишка хвойных соцветием или отдельным цветком. Такая постановка вопроса, вполне естественная в -XIX веке, когда голосемянных объединяли вместе с покрытосемянными в один отдел явнобрачных, в настоящее1 время является устаревшей.
Как показывают палеоботанические и сравнительно эмбриологические исследования, между голосемянными и покрытосемянными растениями нет близкой связи. Каждая эта группа является конечным этапом самостоятельной филогенетической линии. Эволюция их шла независимо друг от друга, во всяком случае с очень давних пор. Поэтому шишка хвойных и цветок покрытосемянных имеют свою отдельную историю, хотя и та и другой развились из стробилуса. Поэтому, рассматривая шишку хвойных, мы должны исходить не из цветка покрытосемянных, а из спороносного колоска разноопоровых птеридофитов, оставив в стороне морфологические особенности современного цветка и отбросив всю терминологию, связанную с ними. Для нас основной вопрос — что представляет собой «комплекс чешуй» шишки хвойных и как он мог возникнуть?
Многочисленные исследования показали, что. в образов1а- нии «комплекса чешуй» принимают участие не только листовые, но и стеблевые части растения. Таким образом, шишка хвойных является не только своеобразным, но и весьма сложным образованием. К этому выводу нас приводит как изучение ненормальных, тератологических изменений, встречающихся нередко в шишках различных хвойных, так и изучение анатомического строения и 'истории развития «комплекса чешуй».
У некоторых представителей сем. сосновых (лиственница, ель и др.) довольно часто наблюдается прорастание женских шишек. Оно состоит в том, что верхушка женской шишки не прекращает рост, как это бывает обычно, а продолжает расти, причем образуется нормальный побег, покрытый нормальной хвоей (рис. 62). В переходной зоне между побегом и шишкой встречаются образования промежуточные между семенной чешуей и пазушной почкой. Анализ этих образований показывает, что семенная чешуя соответствует пазушному побегу (сидящему в пазухе кроющей чешуи). Проросшие шишки
изучали многие авторы: А. Браун, Л. Челаковский, И. Беленовский, Г. Стензель и др.
Так, Г. Стензель, исследуя проросшие шишки ели, пришел к выводу, что семенная чешуя сосновых возникает из двух первых листьев -побега, закладывающегося, но не раз-
Рис. 62. Larix europaea. Прорастание женской шишки
вивающегося в пазухе кроющей чешуи. К подобному же заключению пришел и Л. Челаковский, который считал, что нормальная семенная чешуя образуется из двух прилистников пазушной почки, срастающихся своими нижними краями.
Иногда в ее -образовании участвует и третий лист. Проросшие шишки лиственницы подробно изучил И. Беленовский (1889).
Прорастание шишек у лиственницы наблюдается довольно часто: верхушка .шишки растет и дает нормальный зеленый побег (см. рис. 62). При этом в самой шишке иногда никаких особых изменений не происходит. В других же случаях шишка в значительной своей части «зеленеет», то есть кроющие чешуи ее превращаются в нормальную хвою, а семенные чешуи претерпевают весьма существенные изменения. Наибольшие из них — в верхней части шишки. Здесь, в пазухе хвои вместо семенной чешуи находится раскрывшаяся почка, образованная мелкими чешуйками. Из них наиболее крупные первые
Рис. 63. Строение женской шишки сосны, по О. Гагерупу: А; — главная ось; Аз— боковая ось D — кроющая чешуя; I —-семеннаячешуя; а, (3 — пред- листья. Продольный разрез через шишкуРис. 63. Строение женской шишки сосны, по О. Гагерупу: А; — главная ось; Аз— боковая ось D — кроющая чешуя; I —-семеннаячешуя; а, (3 — пред- листья. Продольный разрез через шишку
Рис. 63. Строение женской шишки сосны, по О. Гагерупу: А; — главная ось; Аз— боковая ось D — кроющая чешуя; I —-семеннаяче
шуя; а, (3 — пред- листья. Продольный разрез через шишку
Рис. 63. Строение женской шишки сосны, по О. Гагерупу: А; — главная ось; Аз— боковая ось D — кроющая чешуя; I —-семеннаяче
шуя; а, (3 — пред- листья. Продольный разрез через шишку
две (поперечные). Они соответствуют двум первым, поперечным чешу ям нормальной почки. Между такими почками и настоящей семенной чешуей имеются вое переходы. Так,, просматривая шишку сверху вниз, можно видеть, как чешуйки почки становятся мельче; сохраняют свои размеры лишь поперечные чешуи (а, р). При этом они переворачиваются так, что своей спинной (внешней) стороной становятся к оси шишки и смыкаются краями (рис. 62), Этими краями они затем срастаются друг с другом (рис. 62) и в конце концов получает, ся нормальная семенная чешуя, в пазухе которой (на верхней стороне) сидят две семяпочки (рис. 62).
Из описанного выше метаморфоза следует, что семенная чешуя р. Larix возникает благодаря сращению двух первых чешуек пазушного побега и что, таким образом, семенная чешуя принадлежит к пазушной оси (Беленовский, 1905—1914).
Позднее (1909—1914) проросшие шишки лиственницы исследовала С. Герцфельд, используя при этом не только внешнеморфологические, но и анатомические их особенности. Она пришла к выводу, что «комплекс чешуй» лиственницы состоит «из весьма редуцированного побега, обладающего плодущими прилистниками с одной семяпочкой на каждом, выроста, находящегося ниже семяпочки (семенная чешуя), и кроющего листа (кроющая чешуя), основание которого срослось с побегом» (Pilger, 1926, стр. 131).
Данные анатомического строения сосновых женских шишек были использованы многими авторами для выяснения их морфологической природы. Они привели их к выводу, что ё образовании семенной чешуи принимают участие и стеблевые части. Ф. Ван-Тигем, например, считал, что кроющая чешуя является кроющим листом, в пазухе которого находится побег. Побег дает только один лист (семенная чешуя) и на этом заканчивает свой рост. Этот лист является открытым плодолистиком и всегда повернут так, что семенная и кроющая . чешуи обращены друг к другу верхними сторонами. Этим объясняется тот факт, что в сосудистом пучке семенной чешуи флоэМа обращена кверху, а ксилема книзу, в то время как в кроющей расположение их нормальное, то есть ксилема лежит сверху, а флоэма под ней.
При разрешении вопроса о морфологии женской шишки использовали и данные по истории развития «комплекса чешуй» К. Гебель, О. Гагеруп. При этом они пришли в сущности к тому же результату.
Остановимся несколько на работе О. Гагерупа (Hagerup, 1933), подробно исследовавшего развитие женских шишек у многих хвойных, в том числе и у сосновых. У этих последних, по О. Гагерупу, комплекс чешуй состоит из кроющей чешуи (Д), в пазухе которой возникает очень короткий побег Из), дающий только три листа. Из них два—прилистники (а и р), они же— мегаспорофиллы, образующие интергумен- ты. Третий лист (1) превращается в широкую семенную чешую. Строение женской шишки сосновых О. Гагеруп иллюстрирует схемой (рис. 63).
Подобное же строение имеют и женские шишки других семейств хвойных, разница сводится к числу листьев, образуемых пазушными побегами и к числу мегаопорангиев. Инте- гуменгг семяпочки у хвойных О. Гагеруп считает за мегаспо-
рофилл, окружающий со всех сторон мегаспорангий (нуцеллус). Это следует из строения интегумента, его развития и из некоторых аномалий, при которых встречаются переходы между золеным листом (хвоей) и интегументом (так называемое «позеленение»).
Из всех многочисленных исследований женской шишки хвойных можно вывести заключение, что, как бы мы ни понимали значение отдельных составных частей комплекса чешуи, вся женская шишка представляет ©обой сложную спороносную систему, В ней на общей, главной оси (ось шишки) тесной спиралью располагаются кроющие листья (кроющие чешуи), а в пазухах их помещаются спороносные побеги, весьма сильно редуцированные и измененные. Редукция их пошла настолько далеко, что от стеблевой части практически ничего не осталось, 'ее можно обнаружить только при эмбриологическом исследовании. Листовая же часть побега—прилистники (мегаспорофиллы) и первые листья — образовала широкую и плоскую, несущую мегаспорангии семенную чешую и, возможно, интегументы. ■ Редукция и метаморфоз, следовательно, зашли настолько далеко, что скрыли истинное морфологическое значение частей женской шишки.
Мы можем себе представить, что предки наших хвойных обладали спороносной системой, имеющей примерно такое строение, какое изображено О. Гагерупом на его' схеме (см. рис. 63), то есть что на главной ее оси, в пазухах кроющих листьев, находились пазушные спороносные побеги, несущие мегаспорофиллы с мегаопорангиями. Возможно, что вся спороносная система имела ограниченный рост. Ее можно назвать сложным спороносным колоском и поставить в параллель с соцветием покрытосемянных растений. Из такой спороносной системы путем описанных выше редукции и метаморфоза возникли шишки сосновых. Из этих же последних образовались шишки остальных хвойных. Шишка сосновых, таким образом, наиболее близка к исходной форме.
К сосновым примыкают араукариевые. Они имеют сильно развитую кроющую чешую и слабо' выраженную семенную,1 причем последняя плотно срастается с кроющей. Свободной остается лишь ее верхушка, образующая язычок. Здесь мы имеем, следовательно, редукцию семенной чешуи: редукция коснулась и числа мегаспорангиев — у араукарий он остался в единственном числе.
145145У кипарисовых редукция и сращение чешуй пошло еще дальше. Хотя двойственная природа комплекса чешуй внешне еще ясна, но практически у них имеется одна кроющая чешуя, в пазухе которой сидят мегаспорангии, нередко в значительном числе, например у Cupressus. Следовательно, редук-
145
145
10 К, И. .Мейер
ция у ник мало коснулась количества мегаспорангиев. У Taxodiiaceae и Cephalotaxaceae женские шишки построены так же, как и у Cupressaceae.
Что же касается тиссовых, то, согласно исследованиям Р. Флорина (1951), нет никаких указаний на то, что их одиночные, одетые несколькими чешуями семяпочки возникли в результате редукции сложной спороносной системы типа хвойных. Таковой тиссовые, ни современные, ни ископаемые.
Рис. 64. Tri-chopytis. Собрание спорангиев
никогда не обладали, и мегаопорангий помещался у них терминально на мегаспорофилле. Иной морфологической природы и интегумент у них. В то время как у хвойных интегумент образовался путем срастания двух лопастей (или ветвей) мегаспорофилла, у тиссовых он возник из двух или большего числа супротивно расположенных чешуй, соответствующих по своему положению мегаспорофиллам хвойных.
Отмеченные особенности тиссовых дают основание смотреть на них как на особый класс среди голосемянных растений.
В. Циммерман® считает, что женская шишка хвойных могла развиться из собрания спорангиев типа пермского Trichopitys. Спорангии Trichopitys сидели на концах разветвлений спорофилла (рис. 64); ниже спорофиллов помещался дихотомически разветвленный лист. Такого рода собрания спорангиев могли дать начало первоначальной (гипотетической) форме, из которой развились шишки хвойных. По В. Циммер манну (рис. 65,6") у -этой первоначальной формы мегаспорангии сидели в пазухе кроющего листа -на дихотомически разветвленном спорофилле. Здесь, следовательно, мы находим все три характерные составные части комплекса чешуй хвойных: кроющую, спороносную и мегаспорангии.
Наиболее близки к исходному типу хвойных палеозойские Voltziales с родом Voltzia. У них также комплекс чешуй состоял из кроющей чешуи и сидящего в ее пазухе собрания макроспорангиев. Эволюция исходного типа по В. Циммер- манну шла в двух направлениях (см. рис. 65), давших начало
Рис. 65. Эволюция женской шишки хвойных: / — Taxus; 2 — Acmopyle; 3 — Dacrydium; 4 — Podocarpus; 5 — Phyllocladus; 6 — Urform; 7— Podocarpus spicatus; 8 — Cupressus; 9 — Pinus;
10 — Araucaria
Рис. 66. Ephedra. Мужские и ж(енские цветкиРис. 66. Ephedra. Мужские и ж(енские цветки
Рис. 66. Ephedra. Мужские и ж(енские цветки
Рис. 66. Ephedra. Мужские и ж(енские цветки
двум рядам хвойных. Первый ряд характеризуется шишкой. В ней мегаопорангин защищены или кроющими чешуями, как у Araucaria, или у шишконосных Podacarpaceae, или для целей защиты возникает специальное образование в -виде селенной чешуи, что особенно резко' выражено у Pinaceae. Для второго ряда характерно наличие одиночных мегаспорангиев, не скрытых внутри шишки, а помещающихся на конце ветви.
Сюда принадлежат Тахасеае и многие Podacarpaceae.
В заключение настоящей главы мы коснемся вкратце кл. Chlamy- dospermatophyta. Класс этот со своими тремя родами— Ephedra, Gne- tum, Welwitschia — среди голосе- мянных стоит особняком и его родственные отношения к другим классам этого типа остаются не определенными. "
Так, например, Ч. Чемберлен в своей схеме филогении голосемянных ставит Gnetales (Chlamydo- spermatophyta) отдельно, не связывая их ни с каким другим порядком, а В. Циммерм1анн связывает его (под знаком вопроса) с беннет- титами. В соответствии с -этим и эволюция оригинальных органов спороношения Gnetales не ясна.
Для нас Gnetales интересны тем, что у их представителей
имеется настоящий околоцветник, так что здесь мы можем говорить уже о цветке и о соцветии. Околоцветник намечается еще у хвойных, именно у Тоггеуа, но- у хвойниковых он выражен гораздо резче и, понятно, никакой генетической связи между ними и Тоггеуа нет. И там и тут околоцветник развился независимо и самостоятельно.
У эфедры мужские шишки, соответственно мужские соцветия, возникают на узлах тонких зеленых ветвей (рис. 66) в числе 2—4. Они имеют короткую ось, на которой сидят супротивно 2—8 пар чешуй. Нижние из них бесплодны, в пазухе же верхних находятся микроспорангии. Микроспор ангин помещаются на верхушке микроспорофилла, их бывает до 8, и они обычно имеют более одного гнезда. Основ1ание же микроспорофилла окружено двумя небольшими чешуйками, образующими околоцветник. Женские шишки,, или соцветия, также возникают на узлах тонких зеленых ветвей, по 2—4 на
каждом узле. Они состоят из короткой оси, на которой сидит несколько пар супротивно расположенных чешуек. Внутри их, на верхушке оси, помещается оемяп-очка, одетая двумя покровами: наружным — относительно толстым, и внутренним — тонким, вытянутым (ко времени опыления) в очень длинную
Рис. 67. Gnetum. Мужские и женские цветки: А— мужская шишка; В — мужской цветок; С, D—семяпочка;
Е — женская шишка
микропилярную трубочку. Этот покров представляет собой интегумент семяпочки. Внешний же покров, по исследованиям Ланда, срастается из четырех попарно расположенных частей. Его можно рассматривать как околоцветник.
У Gnetum мужские шишки (соцветия) имеют вид относительно редкого колоса или сережки, на оси которой мутовками располагаются микроспорофиллы (рис. 67). Они сидят в
пазухах сросшихся между ©обой в виде чашечки чешуи. Отдельный микроспорофилл -состоит из тонкой нити с двумя одно-' гнездными микроспорангиями на верхушке. У основания же микроспорофилла находится особый шестигранный покров — околоцветник, сросшийся из двух листочков. В женской шишке (соцветии), имеющей также вид колоска или сережки, семяпочки располагаются мутовками и сидят в пазухах двух
Рис. 68. Welwitschia mirabilis: А—диа грамма мужского и В — диаграмма женского цветков
сросшихся между собой чешуек. Семяпочка (рис. 67) одета тремя покровами: внутренним — тонким, вытянутым в длинную микропилярную трубку, и двумя (внешними — относительно толстыми. Каждый из этих покровов образован двумя сросшимися между собой чешуйками (По исследованиям Ланда) и является околоцветником.
У Welwitshia mirabilis как мужские, так и женские шишки образуются на вершине стебля, непосредственно около листьев (рис,- 68). Мужские шишки сидят на общей дихотомически разветвленной оси. Отдельная мужская шишка (соцветие) имеет в середине ось, к которой прикрепляются, правильно чередуясь, крест на крест пары чешуек, так что вся мужская шишка построена из четырех рядов чешуек. В пазухе каждой 150
чешуйки находится мужской цветок. Он состоит из двух пар супротивно расположенных чешуек, образующих четырехчленный околоцветник. Внутри его находятся шесть микроспоро- филлов или тычинок, сросшихся своими основаниями в короткую трубку. Центр цветка занят рудиментарной семяпочкой. Отдельная женская шишка также имеет проходящую в середине ее ось, на которой в четыре ряда располагаются чешуйки. В пазухах их сидят женские цветки. Женский цветок построен проще мужского. Его околоцветник состоит лишь из двух сросшихся между собой чешуек, снабженных на спинной стороне широким крыловидным выростом.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ. СПОРАНГИИ
В предыдущей главе мы попытались проследить эволюцию спорангиеносных частей у архегониальных растений. Теперь перейдем к рассмотрению самого процесса размножения. Попытаемся уловить основные моменты эволюции в развитии спорангиев и опор.
Как известно, у папоротникообразных существует два типа развития спорангия: евспорангиатный и лептоспоран- гиатный. При развитии спорангия по евспорангиатному типу в образовании его участвует целый участок ткани или во всяком .случае группа клеток. Самый же спорангий в большинстве случаев отличается крупными размерами и толстой, многослойной стенкой.
Лептоспорангиатный тип характеризуется тем, что спорангий .возникает ив одной, эпидермической клетки, имеет небольшую величину и тонкую, однослойную стенку, снабженную более или менее ясно выраженным кольцом.
По евспорангиатному типу развиваются спорангии у Psi- lotales, плаунов, хвощей, ужовников, маратциевых, у всех голосемянных. По этому же типу, вероятно, развивались спорангии у ископаемых представителей Lycopsida и Sphenopsida.
По лептоспорангиатному типу развиваются спорангии у настоящих папоротников. Примером евспорангиатного типа может „.служить развитие спорангия плауна — L. clavatum (рис. 69). По исследованиям П. А. Баранова (1924) спорангий L. clavatum закладывается на верхней стороне спорофилла, ближе к его основанию. Начало ему дает группа поверхностных клеток, которые уже на очень ранних стадиях несколько отличаются своим содержимым от соседних. Клетки эти делятся стенками, параллельными поверхности спорофилла, на наружные и внутренние. Из -внутренних в дальнейшем образуется археспорий, из наружных — стенки спорангия. И те и
другие клетки энергично делятся, в результате чего образуется бугорок. В дальнейшем в этом бугорке дифференцируется археспорий и двуслойная стенка спорангия. Клетки археопо- рия отличаются более крупными размерами, крупными ядрами и густой протоплазмой. Между археспорием и стенкой спорангия образуется выстилающий слой — тапетум. Он отделяется от внутреннего слоя стенки спорангия, а в нижней части спорангия дифференцируется из прилежащей к археспо-
Рис. 69. Lycopodium clavatum. Развитие спорангия
рию ткани. Зачаток спорангия растет неравномерно: нижняя часть его отстает от верхней, и из нее образуется ножка спорангия. Клетки археопорйя обособляются и превращаются в материнские клетки спор, которые обычным путем дают тетрады и опоры.
Также в общих чертах развиваются спорангии у села- гинелл, хвощей и поилотов. Эволюция спорангиев выразилась в выработке приспособления для раскрывания спорангия и в возникновении особого .слоя, играющего роль в питаний развивающихся спор и образовании у них сложных оболочек — тапетума или выстилающего слоя. Задачу раскрывания спорангия принимает на себя наружный слой его стенки, превращаясь в так называемый экзотеций *. Стенки его клеток утол-
У покрытосемянных эта роль выпадает на долю субэпидермиче- скюто слоя (в пыльнике), в силу чего он получает название эндотеция. Эндотеций отличает микроспорангий покрытосемянных от спорангиев архепониальных, для которых характерен экзотеций.
щаются, причем утолщения эти у различных представителей папоротникообразных носят различный характер (балки, спирали и т. д.). Среди утолщенных клеток проходят ряды клеток с ' неутолщенными клетками (stomium). По ним проходит трещина, разрывающая стенку спорангия.
Выстилающий -слой располагается между стенкой спорангия и спорогенным комплексом. Он отчленяется или от стенки спорангия (Lycopodium) или от самого спорогенного комплекса, то есть -наружные -слои этого последнего превращаются в тапетум (Ophioglossum, Equisetum). При этом различают два рода тапетума: секреторный и периплазмодиальный.
У секреторного тапетума -стенки клеток сохраняются до конца его существования, и тапетум все время представляет собой -слой клеток, облекающий внутреннюю поверхность спо- ра-нгая. Но нередко клетки тапетума увеличиваются в размерах. При этом изменяется и характер их -содержимого. Считают, что клетки секреторного тапетума выделяют те или иные вещества, которые участвуют в образовании спор и покрывающих их оболочек. Однако более подробно роль эта остается невыясненной.
В периплазмодиальном тапетуме стенки его клеток, иногда уже на ранних стадиях развития спорангия, расплываются и их протопласты сливаются вместе в одну сплошную массу, имеющую характер многоядерного плазмодия: его называют периплазмодием. После обособления -материнских клеток спор, периплазмодий проникает в промежутки между -ними, так что материнские клетки оказываются погруженными в плазматическую массу его (рис. 70). По мере развитие спор и образования на них сложных оболочек периплазмодий становится все менее густым, в нем появляется много вакуолей. В конце концов, ко бремени вскрывания спорангия, периплазмодий исчезает.
Секреторный тапетум имеется у плаунов, селагинелл, у -голосемянных; периплазмодиальный — у хвощей и ужовников. У псилотов также наблюдается периплазмодий, -но у них он развивается своеобразно- — не из тапетума, а из спорогенного комплекса. В этом последнем, на известной стадии развития спорангия наступает дифференцировка на плодущие и бесплодные клетки. Первые дают начало материнским клеткам -спор и -самим -спорам, вторые же, после того, как разделяющие их -стенки расплывутся, -сливаются вместе и образуют периплазмодий.
Иной путь эволюции спорангиев выражается в слиянии их между собой в синангии. Синангии характерны для марат- циевых папоротников (пор. Marattiales). При этом -одни роды, -как например, Angiopteris или Archangiopteris, имеют
еще отдельные спор1ангии, сидящие близко друг к другу. У других, как у Danaea, Christensenia или Marattia, спорангии настолько тесно срастаются, что границы отдельных, спорангиев в общем синангии уловить нельзя. Открывается каждый спорангий отдельно продольной трещиной или круглым отверстием в общую борозду, проходящую между двумя рядами спорангиев (Marattia) или в углубление в центре синангия
Рис. 70. Equisetum limosum. Периплаз-
МОДИ и
(Christensenia) или, наконец, прямо на поверхность синангия (Danaea). Закладываются спорангии у Angiopteris отдельно, развиваясь из группы клеток У Marattia спорангии закладываются в общей плаценте, появляющейся в виде двух параллельных валиков, располагающихся вдоль жилки на нижней поверхности листа. Начало им дает целая группа клеток, которую, однако, по иоследов1аниям Ф. Боуэра, можно свести к одной клетке.
Тенденция сливаться вместе и образовывать синангии
наблюдается и в других группах архегониат. Так сближенно сидят они, отчасти срастаясь, у. Ophioglossales. У Cycas микроспорангии располагаются на нижней поверхности микроспорофилла тесными группами. Но в наиболее, пожалуй, совершенной форме синангии представлены в ископаемой группе Whittleseyinae, относимой к Pteridospermae. У них
Рис. 71. Goldenbergia glomerata: а —часть плодущего листа; в — синангии; в левой части видны спорангии в поперечном разрезе, один спорангий в продольном; с — синангии в поперечном разрезе
в синангии срастаются микроспорангии, причем срастаются они настолько полно, что получается цельное тело, внешне напоминающее семя или плод.
У Goldenbergia glomerata, например, (рис. 71) такой «плод» представлял собой овальное тело около 6—8 мм длиной, сидящее на длинной тонкой ножке (10—15 мм). Внутри его находилась обширная полость, а стенка была построена из вегетативной ткани, в толще которой заключалось 12—16
трубчатых спорангиев. Они располагались в один ,ряд вокруг центральной полости и 'содержали в себе довольно крупные микроспоры (0,3—0,4 мм). Внешняя поверхность «плода» была покрыта короткими шипиками.
Подобное же строение имели и синангии Aulotheca. У Whittleseya elegans синангий имел форму бокала на тонкой ножке. Стенку бокала образуют сросшиеся между собой трубчатые спорангии с очень толстыми стенками. Dolorotheca
Рис. 72. Dolorotheca fertilis: Л — продольный и поперечный разрезы спорангиев; Б — общий вид синангияРис. 72. Dolorotheca fertilis: Л — продольный и поперечный разрезы спорангиев; Б — общий вид синангия
Рис. 72. Dolorotheca fertilis: Л — продольный и поперечный разрезы спорангиев; Б — общий вид синангия
Рис. 72. Dolorotheca fertilis: Л — продольный и поперечный разрезы спорангиев; Б — общий вид синангия
имела чашевидные синангии, причем полость чаши была заполнена вегетативной тканью, в которую были вкраплены трубчатые спорангии (рис. 72). Т. Галле, подробно изучивший плодоношение Whittleseyinae, считает, что синангии их могли возникнуть путем тангентального сращения трубчатых спорангиев, подобно тому, как листья могли возникнуть ив дихотомически разветвленных теломов благодаря срастанию их краями в одной плоскости.
Ход эволюции синангиев Whittleseyinae Т. Галле иллюстрирует следующей схемой (рис. 73). На ней первая фигура изображает гипотетическую исходную форму — «плодущий синтелом». Наличие групп спорангиев Psilophyton, сидящих на концах теломов, подтверждает построение такой гипотетической формы. На следующей стадии спорангии срослись в нижней своей половине. Вершины их остаются свободными.
Это плодоношение типа Codonotheca. Далее срастание спорангиев идет до их вершин, получается бокаловидный синан- гий, как у Whittleseya elegans. Наконец, спорангии смыкаются и срастаются своими вершинами образуется «плод», полый внутри со спорангиями, находящимися в его стенке — Aulotheca, Goldenbergia.
Лептоопорангиатный тип развития спорангия характери- зует типичные папоротники (пор. Filicales). Он отличается тем, что спорангий здесь возникает из одной эпидермической
Рис. 73. Возможный ход образования синангия Whittleseya из пучка спорангиев (плодущего синтелома) путем постепенного срастания их краями
клетки, и сам спорангий имеет однослойную стенку и относительно малые размеры. Развитие его происходит по следующей схеме (рис. 74).
Клетка эпидермиса плаценты разрастается, выпячивается над общим уровнем ■ эпидермиса и отделяется поперечной перегородкой от остальной ткани плаценты. Эта отделившаяся клетка и дает начало всему спорангию. В ней появляется горизонтальная перегородка, разделяющая ее на 2 клетки: нижнюю — меньшую, плоскую и верхнюю — большую, выпуклую. Нижняя в дальнейшем образует ножку спорангия, из верхней же развивается самый спорангий. В верхней клетке появляются последовательно три косые перегородки, пересекающие друг друга под некоторым углом. Первая перегородка проходит почти вертикально под небольшим углом к горизонтальной стенке, вторая пересекает под острым углом первую, а третья (на рисунке невидимая) пересекает тоже, под острым углом две первые. Эти перегородки разделяют одноклетный зачаток спорангия на четыре клетки: одна из них занимает верхушку его- и имеет форму трехгранной пира-
Рис. 74. Dryopteris filix mas. Развитие спорангияРис. 74. Dryopteris filix mas. Развитие спорангия
Рис. 74. Dryopteris filix mas. Развитие спорангия
Рис. 74. Dryopteris filix mas. Развитие спорангия
миды, обращенной вершиной вниз, а выпуклым основанием наружу; три остальные лежат ниже ее, примыкая к ее граням. Далее, в пирамидальной клетке образуется горизонтальная перегородка. Теперь весь зачаток состоит из пяти клеток— одной пирамидальной, внутренней, и четырех наружных, окружающих ее. Внутренняя клетка является археспориальной клеткой, из нее развивается содержимое спорангия — споры и выстилающий слой. Наружные же дают начало, стенке спорангия. Они делятся только радиальными перегородками, так что стенка спорангия все время остается однослойной. В археспориальной же клетке появляются перегородки, та-н- гентальные, параллельные ее граням. Отделившиеся таким образом четыре таблитчатые клетки дают начало тапетуму, внутренняя же является опорообразующей, из нее развиваются споры. Клетки тапетума снова делятся тангентальными перегородками, вследствие чего он становится двуслойным. В то же время делится и опорообразующая клетка, постепенно распадаясь на 16 -клеток. Вскоре стенки клеток тапетума расплываются и протопласты их -сливаются, образуя периплазмодий. Клетки же археспория обособляются друг от друга и округляются, превращаясь в материнские клетки опор, которые обычным путем дают начало спорам.
Евопорангиатный тип спорангиев встречается у наиболее древних и примитивных групп среди ныне живущих папоротникообразных. Он же характерен и для ископаемых папоротникообразных. Это заставляет нас смотреть на евспорангий как на древний, примитивный тип спорангия, от которого уже произошел лептоспорангий, свойственный к тому же более молодым группам папоротников (Filices). Об этом говорит и то, что, как показывают сравнительные исследования, между биспорангиатным и лептоспорангиатным типами развития существует рял постепенных переходов, связывающих их между собой. Вместе с тем эти переходы указывают на ход эволюции лептоспорангия.
На рис. 75 дана схема заложения спорангия у различных папоротников: рис. а -относится к типичному лептоспорангию (сем. Polypodiaceae), .а рис. g— к типичному евспорангию (Angiopteris). Между ними располагаются промежуточные типы, принадлежащие к различным родам. Понятно, эволюция лептоспорангия -совершалась в направлении, обратном расположению рисунков, то есть от g к а. У Angiopteris археспорий закладывается глубоко под поверхностью и самая археспо- риальная клетка имеет форму куба: ограничивающие ее стенки пересекаются под прямым углом. У Todea (сем. Osmundaceae) наблюдаются два варианта развития спорангия. В одном случае (f) археспорий имеет в разрезе трапециевидную форму,
благодаря тому, что антиклины, ограничивающие археспорий, наклонены под некоторым углом друг к другу. В другом случае (более мелкие спорангии) эти антиклины пересекаются, и археспорий принимает форму четырехгранной пирамиды, обращенной вершиной вниз, то есть форму, характерную для археспория лептоспорангия. И у Angiopteris и у Todea в образовании спорангия принимают участие и прилежащие к археспорию клетки. Развитие спорангия у Schizaea (d), Alsophila
Рис. 75. Схема заложения спорангия у различных папоротников: а — Polypodiaceae; b — Сега- topteris.; с — Alsophila; d—Schizaea; е, f— Todea; g — Angiopteris
(с) и Ceratopteris (6) представляет переход к типичному лептоспорангиатному типу (а). Археспорий окончательно принимает форму четырехгранной пирамиды и все меньшее число эпидермических клеток идет на развитие спорангиев. У Polypodiaceae (а) весь спорангий развивается из одной эпидермической клетки.
Таким образом, эволюция спорангия у папоротников шла в направлении редукции, которая и привела к образованию лептоспорангия. Эволюция последнего, кроме того, выразилась в создании длинной и тонкой ножки, выработке кольца и в общем уменьшении количества производимых спорангием спор. В результате получился типичный лептоспорангий малой величины с длинной ножкой и однорядным кольцом. Число спор, образующихся в спорангии, невелико, но число спорангиев сильно1 возрастает, благодаря чему общее количество спор, производимых растением, не только не уменьшается, но и весьма увеличивается.
По характеру спор среди архегониальных мы различаем
две -группы растений — равно-споровые и разноспоровые (гомо- и гетеро-споровые) формы. И те и другие встречаются во всех классах «папоротникообр1азных»; -голосемянные —исключительно гетеро-споровые. Это показывает, что -гетероспория возникала в разных типах -и классах самостоятельно и независимо. Естественно встает вопрос, какой тип -спор мы должны считать первоначальным, исходным, иначе, развилась ли гетероспория из гомоспории или, наоборот, гетероспория дала начало гомоспории. Прямых указаний на то или иное решение вопроса мы не имеем, теоретически же возможно допустить и тот и другой ход эволюции. Однако, исходя из того факта, что гетероспория всегда связана -с сильной редукцией гаметофита,' и принимая во внимание то, что примитивный гаметофит должен был быть хорошо- развитым образованием, правильнее будет предположить, что гомоспория является примитивным -признаком и первоначально все -опоры были гомоспорами, то есть при прорастании давали обоеполые заростки, несущие и антеридии и архегонии. -В дальнейшей эволюции произошла дифференцировка их на микроспоры и мегаспоры — мужские и женские опоры. Указание на такого- рода дифференцировку мы ’находим и среди мхов, согласно исследованиям сравнительно недавнего времени. -
У Ulota bruchii, например, величина спор, образующихся в одном и том же -спорангии, сально колеблется (-от 21 до 32 ц). Однако- -связана ли эта разница в величине -с половой дифференцировкой, остается невыясненным. Н-о для форм, близких к Ulota bruchii, из того же семейства Orthotrichaceiae, именно для Macromitrium blumeixn Schlotheimia-konigsbergii таковая дифференцировка была доказана М. Ф. Флейшером. Споры у этих мхов также -сильно разнятся в размерах и, как показал М. Флейшер, при прорастании их. из более крупных спор вырастают всегда карликовые мужские растения. Из мелких же спор развиваются нормальные женские особи.
М. Флейшер нашел также карликовые мужские и женские растения у Trismegistia brauniana (из Hypnobryales), хотя споры у -этого- мха внешне не отличаются друг от друга по -размерам. Внутренняя половая дифференцировка, таким образом, у них имеется. Карликовые мужские растения Флейшер нашел и у многих других -мхов.
-Позднее гетероспория была обнаружена М. Эрнст-Швар-' ценбах (Ernst-Schwarzenbach,1939) у ряда видов Macromitrium. Этим автором было исследовано 35 видов р. Macromitrium. Из них 16 видов оказались гомо-споровыми, 14— явно гетеро-споровыми, 5 —неясно гетероспоровыми. Например у salakense микроспоры имеют в -среднем 19,6 ц в диаметре, мегаспоры — 36,7 ц. Микроспоры -имеют желтую окрас-
161161Н К. И. Мейер
161
161
ку и одеты -гладкой -оболочкой, -мегаспоры — зеленые, оболочка их— бородавчатая. Отношение тех и других— 1 : 1. На выросшей из микроспор протонеме через 3—4 месяца после посева образовались карликовые растения с антеридиями. На протонеме, развившейся из мегаспор, появились стебли, но к -моменту окончания опытов половых органов на них еще не- было. На них, ло-видимому, при дальнейшем развитии должны были появиться архего-нии.
Как видно из сказанного, между данными М. Флейшера и М. Эрнст-Шварценбах имеется известное противоречие. По М. Флейшеру, микроспоры являются женскими спорами, мегаспоры — мужскими, по М. Эрнст-Шварценбах, наоборот, то есть мхи ведут -себя в этом отношении так же, как папоротнико-образные. Вопрос о гетероспории у мхов требует, следовательно, дальнейшего исследования. Однако и в настоящий момент мы можем констатировать, что у лиственных мхов гетероспория в той или иной форме существует. Указаний на гетероспорию у печеночников нет.
Большинство гомо-споровых папоротникообразных обладает обоеполыми заростками. Это указывает на то, что в спорах их -нет половой дифференцировки и все споры и внешне и внутренне вполне -равноценны. Однако зачатки гетероспории мы можем уловить и у них. Так, по свидетельству К. Гебеля, споры типичного папоротника Dennstedtia punctilobula при посеве дают однополые заростки, то есть часть их развивается в мужские, часть в женские заростки. То же самое наблюдается и у некоторых хвощей, как например, у Equisetum lim-osum, Е. hiemale, Е. silvestre. Споры -этих, хвощей дают мужские и женские заростки, отличающиеся друг от друга размерами, строением и даже -окраской. Мужские заростки — меньшей величины, более - простого -строения по сравнению с женскими и более -светлой, желтоватой -окраски. И у Dennstedtia, и у названных выше хвощей -пол споры, возможно, определяется генотипически, так что если все -споры -по величине и форме -одинаковы, то внутреннее их различие — весьма резкое. У других хвощей, как у Е. debile, Е. laevigatum или Е. arvense, заростки — -обоеполые, причем архего-нии на них развиваются раньше антеридиев. Но наряду -с обоеполыми у этих хвощей образуются и чисто муж-ск-ие заростки; количество их весьма зависит -от тех условий, при которых прорастают -споры и развиваются заростки.
В этом отношении подробно изучен Е. arvense Е,- Шрат- цем (Schratz, 1928). Названный автор исследовал, -насколько внешние условия определяют у 'Е. arvense п-ол заростка. Результаты его исследования сводятся к следующему. При неблагоприятных условиях, например при очень густом посеве.
большинство заростков становится чисто мужскими. Отсюда можно сделать вывод, что все споры могут дать мужские заростки и что пол заростков определяется внешними условиями. При благоприятных условиях получается не менее 50 % мужских заростков. Остальные —■ сначала являются женскими, впоследствии же становятся обоеполыми: на них появляются антеридии.
Переход женских заростков в обоеполые особенно хорошо происходит тогда, когда не бывает оплодотворения и жизнь заростка тем самым затягивается. Ухудшая условия существования, можно заставить женские заростки образовать антеридии. Заставить же женские заростки, улучшая внешние условия, перейти к образованию архегониев не удается. Отношение мужских заростков к женским (соответственно обоеполым), как 1:1, наблюдается и среди заростков, находимых в природе.
Вое это позволяет думать, что однодомность является нормальным распределением полов у Е. arvense; если не удается все заростки довести до .обоеполого состояния, то этр зависит от того, что пол заростка определяется очень рано, при развитии опор, и раз определившись, он сохраняется уже и в дальнейшей жизни заростка, не изменяясь. Интересно отметить, что в спорангиях некоторых видов ископаемого рода Calomosta- chys, наблюдались споры различной величины, что позволяет допускать у них фенотипическое определение поли.
Таким образом, у одних хвощей (Е. arvense, Е. debile и др.) половая дифференцировка спор еще не установилась и определение их пола находится в сильной зависимости от внешних условий, у других же видов (Е. liimosum, Е. hiemale и др.) половая дифференцировка уже совершилась и можно говорить о мужских и женских спорах. Гетероспорией эту дифференцировку назвать еще нельзя, так как внешнего различия между спорами здесь нет. Поэтому многие исследователи называют ее гетероталлизмом.
Ф. Жуйе-Лавернь показал, что споры хвощей различаются по своему химическому составу. Применяя различные прижизненные окраски: нейтральрот, крезильблау, митилено- вую синьку, а также обрабатывая споры хвощей осмиевой кислотой и некоторыми другими реактивами, он обнаружил среди спор хвощей две группы, отличающиеся друг от друга величиной окислительно-восстановительного потенциала — гН: одни из них — группы А, — имеют более низкий гН, чем другие (группы В). Исходя из того' факта, что семяпочки покрытосемянных ведут себя так, как споры группы А, а пыльцевые зерна, как опоры группы В, Ф. Жуйе-Лавернь делает заключение, что споры группы А являются женскими, а группы
В—мужскими спорами. Однако Е. Шратц не подтвердил результатов Ф. Жуйе-Лавер-нь.
■ Гетероталлизм в дальнейшей эволюции влечет за собой гетероспорию: споры начинают различаться между собой не только ио внутреннему -строению, но и внешнему — по величине, ПО' строению оболочек и т. д. При этом мужские-споры всегда гораздо мельче и проще устроены, чем женские. Вместе . с тем гетероспория всегда, как это показывает изучение разноспоровых -форм, связана с редукцией гаметофита. Редукции особенно сильно подвергается мужской гаметофит. Меньшая величина микроспор и большая редукция мужского гаметофита стоит, по-видимому, в связи с кратковременностью существования и функционирования его-, -с коротким сроком, в который совершается половой акт. Для развития немногих сперматозоидов, образующихся из микроспоры, не требуется большого количества -питательных веществ и отпадает вместе -с тем -необходимость в вегетативной ткани заростка: Немногочисленность сперматозоидов, даваемых каждой микроспорой, восполняется большим -числом микроспор, так что' общее количество сперматозоидов, образуемых особью, громадно и -вполне -обеспечивает половой процесс Сильную редукцию мужского- гаметофита мы видим у всех разноспоровых папоротникообразных. У селагинелл, Isoetes, -и водных папоротников вегетативная часть мужского заростка сводится в сущности к двум клеткам — ризоидальной и базальной'. Кроме них мужской заросток содержит один (Isoetes) или два антеридия (селагинелли, водные 'папоротники), дающие немногие сперматозоиды. В еще большей степени редуцирован мужской гаметофит у голосемянных и покрытосемянных. У голосемянных при прорастании микроспор образуется одна (Cyoadales) или две вегетативные клетки мужского заростка (Ginkgo-, хвойные). Они очень -скоро разрушаются и ко времени образования половых элементов от -них не остается ни -следа. Остальные -клетки муж-ско-го заростка (клетка- ножка, клетка, дающая пыльцевую трубку) надо считать принадлежащими к антеридию.
У покрытосемянных же стерильных клеток мужского заростка -совсем не образуется, имеется лишь клетка, вырастающая в -пыльцевую трубку; ее следует -считать -принадлежащей антеридию. Но -самый микроспорангий при этом не подвергся никакой особой эволюции, -сохранив свой характер или лептоспорангия (водные папоротники), или евспорангия (селагинелли, голо- и покрытосемянные).
Мегаспоры (женские споры) много крупнее микроспор и имеют более -сложное строение, обладая толстыми, -нередко многослойными оболочками -со -сложной структурой. У -папо-
ротни-кообразных, кроме того, в мегаспорах откладываются в большем или меньшем количестве запасные питательные вещества, за счет которых развивается -женский заросток и за» родыш на первых стадиях своей жизни. У голосемянных, у ко» торых мегаспора не покидает мегаспорангия, питание развиг вающемуся заростку и зародышу доставляет спорофит. :
Женский заросток редуцирован значительно меньше, чем мужской. 'Он почти всегда представляет собой тканевое обра» зование и связан с оболочкой мегаопоры. Женский заросток или имеет вид небольшой зеленой пластинки (Salvinia, Azolla) или образует комплекс тонко-стенных, плотно соединенных между собой клеток, заполняющих полость мегаспоры (села» гйнелла, Isoetes, голосемянные). Наибольшей редукции подвергся женский заросток у Marsiliaceae, где он сводится к двум-трем клеткам и -одному архегонию.
Самый мегаспорангий у папоротникообразных не претер^ пел 'сложной эволюции и -сохранил характер спорангия (ев- спорангия или лептоспорангия), -свойственный той или иной их группе. У семенных же растений (голо- или покрытосемянные) мегаспорангий превратился в -семяпочку, пройдя сложную эволюцию в связи с тем, что мегаспора стала развиваться внутри мегаспорангия на материнском растении и тем, что мегаспорангий был образованием, из которого возникло се» мя. С семяпочками мы впервые встречаемся у семенных папоротников.
Во- всех отделах голосемянных растений семяпочки построены -в общем по -одному плану. Семяпочка состоит из шуцеллуса, образующего центральную часть ее. Внутри нуцел- луса помещается эндосперм, построенный из тонкостенных, плотно- соединенных между собой клеток. В эндо-сперме находятся архегонии. Снаружи нуцеллус одет покровом или интегументом, имеющим на вершине микропиле или семявход. • .
Еще исследованиями В. Гофмейстера (1851) доказано, что нуцеллус морфологически представляет собой мегаспорам» гий, а эндо-сперм — женский заросток, который развился внутри мегаспорангия из мегаспоры. Эта последняя здесь не высей» вается из мегаспорангия, а остается внутри его-, тут же про» растает в заросток, который всю жизнь связан -с спорофитом^ паразитируя, так сказать, на нем. '
Что же касается интегумента, то- он является новым образованием, не имеющим гомолога у папоротникообразных. Но если ясна морф'0логическ1ая природа нуцеллуса и эндосперма, то нельзя того же сказать про -интегумент. Морфологическое значение и происхождение покрова остается неясным, и вполне возможно, что- -интегументы в разных порядках голо-семян» ных растений не гомологичны.
Циммерманн приписывает интегументу листовое происхождение, думая, что он возник из сросшихся между собой в виде чашечки филлоидов. В пользу этого говорит, по его мнению, то, что у Lyginopteris, например интегумент не срастается с нуцеллусом, а свободно облегает его; далее у некоторых птеридоспермов, в особенности у Physostoma elegans, сосудистые пучки, пронизывающие интегумент, свободно оканчиваются в нем так же, как это наблюдается в чашечке. Однако отношение этих филлоидов к спорофиллам остается неясным.
Р. Пильгер (1927) по поводу интегументов цикадовых говорит, что многое указывает на то, что толстый интегумент, свойственный этой группе, произошел из отдельных, сросшихся по длине частей, морфологическая природа которых неясна. Так, у Macrozamia после удаления .внешнего, сочного слоя интегумента можно видеть, что микропиле окружено 8—11 ребрами, разделенными короткими, глубокими ложбинками; у Ceratoziamia и Encephalartos по каменистому слою семени проходят от основания его до микропиле хорошо выраженные ребра. В пользу того же предположения говорит и строение семян некоторых семенных папоротников, как например Physostoma elegans, упомянутой выше. Семена ее достигают 6 мм в длину и 2 мм в поперечнике. По оболочке вдоль их проходят 10 ребер, переходящие в свободные лопасти, окружающие венчиком верхушку нуцеллуса. Они играют роль «икр опил яр ной трубочки. Сосудистый пучок, войдя в халазу, дает десять ветвей, из которых каждая входит в ребро и продолжается в лопасть. Интегумент и нуцеллус срастаются почти до того места, где начинаются свободные лопасти покрова.
Оригинальный взгляд на происхождение интегумента голосемянных был высказан М. Бенсон (Benson, 1904). На основании изучения семян Telangium, она пришла к выводу, что семяпочка оемянных папоротников возникла из синангия. Произошло это таким образом, что расположенный в центре синангия мегаспорангий сохранил свою функцию и npeBpia- тился в нуцеллус. Окружающие же его мегаспорангии «стерилизовались» и, срастаясь между собой, образовали интегумент. Этот последний является, таким образом, гомологом мегаспорангиев, а в конечном счете плодущих теломов В. Пим- мерманна.
К аналогичному выводу пришел С. Уольтон (Walton, 1953). Он на основании сравнительно морфологического анализа семян Pteridospermae считает, что интегумент и плюска семенных папоротников произошли из некоторого числа листовых образований путем их срастания между собой и обрастания ими нуцеллуса.
При этом интересно отметить, что число этих образова-
ний и в группе Lagenostomales и Trigonocarpales обычно кратно трем. У Calathospermpm плюска состоит из 6 отдельных частей, окружающих мегаспорангии. У Hexapterospermum и Polylophospermum части эти срастаются и образуют общий покров, достигающий значительной толщины и дифференцирующийся на три 'Слоя —наружный мясистый (sarcotesta),. второй — каменистый (sclerotesta) и внутренний — тонкостен-
Рис. 76. А, В — Pachytesta; С — Hexapterospermum; D — Polylopliospermem; Е— Calathospermum плюска и семяпочка; с — плюска; т — мегаспора; « — нуцеллус; sa — саркотеста; sc— склеротеста; sut— шов; иг— проводящие пучки интегумента; оо — проводящие пучки семяпочки, по Walton’y
иый. В местах сращения на склеротесте возникли ребра, вдающиеся в саркотесту (рис. 76). Этот покров семян Trigonacarpales соответствует плюске- Lagenostoma, а собственно интегумент, хорошо выраженный у Lagenostoma и свободно лежащий в плюске, в семенах Trigonocarpus срастается с сильно редуцированным нуцеллусом, образуя то, что называют у него «нуцеллусом». И у Trigonocarpus и у Lagenostoma в семени находится только один мегаспорангий. Таким образом, Trigonocarpus по сравнению с Lagenostoma отличается более простым строением, и оба они более просты по сравнению с Calathospermum, у которого в купуле находится несколько мегаспоранпиев. Эволюция в «семенах» Pteri- dospermae -шла, по мнению С. Уольтона, в направлении редукции числа мегаспорангиев -и упрощения строения их. Это
-упрощение выражается и в устройстве вершины нуцеллуса, довольно • сложного у Lagenostoma.
Выше изложенные соображения о возникновении интегумента у цикадовых могут быть так или иначе приложены и к хвойным. Однако в последнее время О. Гагеруп (Hagerup, 1933) выдвинул новое толкование интегумента у хвойных. На основании весьма подробного 'изучения истории развития женских шишек у ряда хвойных различных семейств он пришел к выводу, что интегумент представляет собой мегаспорофилл, несущий мегаспорангий, то- есть нуцеллус с заключающейся в нем мегаспорой, а впоследствии — женским заростком. Это заключение подтверждают и явления позеленения оемя- почек, наблюдаемые на женских шишках у многих хвойных. В таких случаях на месте семяпочек появляется вегетативный лист (хвоя). Кроме того, можно встретить и переходы между хвоей. и покровом семяпочки.
Напомним, что к такому же толкованию интегумента у кордаитов и хвойных пришел Р. Флорин (1951), на основании изучения ископаемых голосемянных. Речь об этом была выше, когда мы разбирали морфологию женских шишек у кордаитов и хвойных. У них, по толкованию Р. Флорина, ■интегумент является гомологом двух конечных лопастей мегаспорофилла, между которыми помещался мегаспорангий. Но у тиссовых интегумент возник путем срастания двух или нескольких чешуй, -соответствующих по своему положению мегаспорофиллам.
Неясным остается и происхождение покровов у покрытосемянных растений. История развития не дает нам никаких указаний на филогению интегумента. По данным же сравнительной морфологии, согласно воззрениям одних авторов, они стеблевого- (осевого) происхождения, по взглядам других — листового.
В пользу последнего взгляда, развиваемого, между прочим, А. Кернером (1900) говорят прежде всего- явления «позеленения» семяпочек — превращения в листообразный орган внешнего интегумента. А. Кернер в «позеленевших цветках» Primula japonica нашел семяпочки, у которых внешний покров принял форму листа. На нем помещался бугорок, зачаток нуцеллуса, а вокруг этого рудиментарного нуцеллуса находился кольцеобразный вырост, соответствующий внутреннему покрову. То же самое наблюдалось и у Trifolium repens, Rumex scutatus. Здесь также внешний покров превращается в лист, на котором сидит рудимент нуцеллуса с рудиментарным же внутренним покровом. И. Лотси у Hesperis находил 'Семяпочки с превращенным в лист наружным покровом: на жилках его помещались зачаточные внутренние интегументы.
Эти факты подтверждают, листовое происхождение внешнего покрова. Но если это так, то внешний покров у покрытосемянных представляет собой мегаспорофилл, несущий мегаспорангий (нуцеллус). Внутренний же интегумент — новообразование, вырост мегаспорангия. Не будучи генетически связан с листом, он листовидной формы при антолире не принимает. В случае одного покрова семяпочки, можно1 принять, что он гомологичен мегаспорофиллу. Внутренний же покров или не развился или ^редуцировал. Но возможно, что произошло сращение обоих покровов в один.
Таким образом, для покрытосемянных мы получаем то же толкование природы интегумента, какое дают О. Г.агеруп и Р. Флорин покрову голосемянных. Вместе с тем с высказанной выше точки зрения внешний и внутренний покровы семяпочки покрытосемянных не гомологичны.
Каково бы ни было происхождение интегументов, они представляют собой новое образование, свойственное только семенным растениям и возникшее в связи с образованием семян. Значение их сводится на ранних стадиях к защите нуцеллуса. Впоследствии у них развиваются покровы семени, защищающие находящийся внутри семени зародыш, а в некоторых 'Случаях способствующие распространению семян, как например сочные покровы семян Цикадовых и др. Интересно отметить, что наибольшего' развития, наибольшей толщины интегументы достигают там, где семяпочки слабо защищены спорофиллами или другими образованиями (чешуями И'пр.). Так, у Cycas и других Cycadales, у Podocarpus, Taxus, гинкго покровы отличаются толщиной и нередко становятся сочными. У сосновых же, где семяпочки спрятаны среди семенных че- шуй, покровы тонкие. Тонкие покровы и у Cypressaceae и Taxodiaceae. Тонкими же относительно' интегументами xapiaK- теризуются и семяпочки покрытосемянных растений.
—-- ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ- —г
ГАМЕТОФИТ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫХИ ГОЛОСЕМЯННЫХ
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ И ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС
Половые органы папоротникообразных n голосемянных, представлены, как и у мохообразных, архегониями и антеридиями., При этом у папоротникообразных они имеют типичное строение, у (голосемянных же они подверглись редукции, в особенности это касается антеридиев. И если архегонии у голосемянных сохранили еще свои характерные черты, то этого нельзя оказать про антеридии. В пыльцевых трубках голосемянных лишь путем подробного сравнительного исследования можно было устайовить гомологии с антеридиями папоротникообразных ’.
Среди папоротникообразных плауны и ужовники обладают крупными шарообразными антеридиями, погруженными в ткань гаметофита. Лишь верхушка их, слегка выдающаяся над поверхностью заростка, ограничена одним слоем ткани. Здесь мы можем отличить стенку антеридия. На всем остальном его протяжении она сливается с тканью гаметофита и как таковая от нее не отличается. Примерно того же типа антеридии мы встречаем у хвощей и маратциевых папоротников. Они лишь в меньшей степени погружены в ткань заро-
1 Истинным пониманием морфологической природы мужского гаметофита гетероспоровых птеридофитов и голосемянных мы обязаны В. И. Беляеву, давшему ряд классических исследований по развитию мужского гаметофита названных растений.
стка, что, по-видимому, стоит в связи с менее мощным развитием вегетативной части гаметофита в этих группах. Такие же «полупогруженные» антеридии наблюдаются и у псилотов. Типичные, «лептоспорангиатные», 'папоротники обладают мелкими, сидящими на поверхности заростка антеридиями. Их •стенка состоит из немногих клеток, и число сперматозоидов, развивающихся в них, относительно мало. Но большое число антеридиев, возникающих на заростке, восполняет это.
Таким образом, строение антеридиев во всех группах папоротникообразных остается одинаковым. Везде антеридий представляет собой тело, имеющее однослойную стенку и заполненное внутр® массой спермагенных клеток, дающих начало сперматозоидам. Самые же сперматозоиды имеют характерное для каждой данной группы строение.
Архегонии у папоротникообразных погружены брюшной частью в ткань заростка. Из нее выдается лишь шейка архе- гония — короткая у лептоспорангиатных папоротников, длинная у плаунов. Погружение брюшка архегония в ткань заростка стоит, по-видимому, в связи со способом питания зародыша на ранних стадиях развития за счет запасов, находящихся в ткани заростка, и с образованием у зародыша ножки — особого органа, добывающего эти запасы. Расположение яйцеклетки, и, следовательно, зародыша непосредственно среди питательных веществ, представляет несомненное преимущество по сравнению с расположением вне их, то есть поверхностным положением архегония.
Характерный вид антеридиев и архегониев и не менее характерное их строение, резко отличающие их от половых органов низших растений, ставят вопрос о происхождении антеридиев и архегониев высших растений и об их отношении к антеридиям и оогониям водорослей, поскольку именно' водоросли мы считаем предками высших растений.
Наиболее известной и распространенной попыткой связать в этом отношении низшие и высшие растения является теория Б. Дэвиса (Davis, 1903), видящая в многокамерных спорангиях (гаметангиях) бурых водорослей образование, которое могло' дать начало антеридиям и архегониям высших растений, прежде всего мохообразных. Но так как теория Б. Дэвиса была разработана на материале, полученном при изучении мохообразных, и была построена применительно к ним, то удобнее разобрать ее при рассмотрении половых органов мохообразных в соответствующем отделе. Здесь же ограничимся замечанием, что теория эта в равной степени применима и к папоротникообразным.
У гетеро-споровых Pteridophyta мы встречаемся с редукцией половых органов, идущей одновременно с редукцией
всего полового поколения. Редукции в особенности подвергаются антеридии, в соответствии с гораздо большей редукцией 'мужского гаметофита. При этом она касается и числа образующихся на гаметофите антеридиев и числа развивающихся -внутри их сперматозоидов; редуцируется и самая структура антеридия. Так у Salvinia natans (рис. 77), у которой вполне развитой мужской заросток состоит всего лишь из
Рис. 77. А, В, С — Salvinia natans— мужские заростки;
двух клеток (ризоидальной -и базальной), имеется всего два антеридия. В каждом из них развивается только 4 сперматозоида, самые же антеридии утратили характерный для них облик и две только- клетки образуют их стенку." У Azolla остался один антеридий, у Marsilia и Pilularia их, как и у Salvinia, по два и несколько- большее число- клеток составляет их стенку. То же примерно можно сказать и об антеридиях селагинелл. Меньшей редукции -подверглись архегонии разноспоровых фор-м. Они -сохранили у них в общем свое строение; укоротилась шейка, в соответствии с чем сильно сократилось' число . канальцевых клеток и в крайних случаях, как у Marsilia, шейковые канальцевые клетки исчезли совершенно, осталась лишь одна брюшная канальцевая.
С биологической точки зрения отмеченная выше редукция мужского гаметофита и антеридиев понятна. Назначение микроспоры, мужской по функции, — «производство» сперма- тозоидов: развитие антеридиев и сперматозоидов, выход их в воду. Оно не требует продолжительного времени, в силу чего существование всего мужского1 поколения кратковременно. Поэтому нет надобности в снабжении его на более или менее продолжительное время питательным материалом. Малое число сперматозоидов, развивающихся в отдельном антеридии, восполняется большим количеством микроспор, образующихся в микроспорангии. Мелкие антеридии и очень большое число микроспор более выгодны с точки зрения затраты материала
Рис. 77, D. Marsilia vestita— женский заросток
и в то же время они лучше обеспечивают половой акт, нежели немногие крупные антеридии, дающие большое количество сперматозоидов. Понятна и редукция архегонйев. Поскольку весь половой процесс совершается в воде, нет надобности в специальном приспособлении для улавливания сперматозоидов и проведения их к яйцеклетке. Таковым приспособлением, как мы знаем, является у лиственных мхов и плаунов длинная шейка архегония.
Гораздо' большей редукции и гораздо большим изменениям подверглись половое поколение и половые органы у голосемянных. Но здесь эта редукция связана не только с гетероспорией, НО' и с характером самого полового процесса. Половой процесс у высших растений отличается однотипностью в противоположность тому, что мы видим у низших.
В то время -как у этих последних половой процесс характеризуется большим -разнообразием, и в разных группах этих растений мы можем проследить постепенный переход от изогамии к оогамии, у высших растений мы всюду встречаем резко выраженный оогамный половой процесс: оплодотворение, неподвижной яйцеклетки подвижным сперматозоидом, причем яйцеклетка не покидает женского полового органа, оплодотворение совершается внутри его (in situ).
Характерной чертой полового акта у высших растений является еще то, что у мохообразных и папоротникообразных для совершения его требуется присутствие капельножидкой воды, так как сперматозоиды могут двигаться Только в воде... Лишь у высших классов — у голосемянных и покрытосемянных— половой процесс не -связан с водой, и оплодотворение может происходить независимо от е^ присутствия. Эмансипация полового акта от воды, освобождение оплодотворения от обязательного присутствия ее, является характерной чертой полового процесса у голо- и покрытосемянных растений, и в направлении этого освобождения совершалась вся эволюция полового процесса, сопровождавшаяся одновременно сильной редукцией как полового поколения, так и половых органов. Наивысшего выражения эта редукция достигла у покрытосемянных, у которых женский гаметофит изменился настолько, что гомология составных его частей до сих пор остается не вполне ясной.
У голосемянных растений мужской гаметофит в- своей вегетативной части практически исчез. Почти исчезли и вегетативные клетки антеридия, и -микроспоры их практически превратились в орган, производящий сперматозоиды и так -или иначе доводящий их до яйцеклетки.
У Dioon edule (рис. 78), например, -прорастание микроспоры совершается так. Ядро микроспоры делится еще внутри микроспорангия; в результате образуется небольшая плоская ■клеточка, прилежащая к оболочке микроспоры в нижней ее части. Эта клеточка — единственная вегетативная клетка мужского заростка. Ядро микроспоры затем вновь делится и возникает вторая клетка, прилегающая к первой. Это так; называемая генеративная или антеридиальная клетка. В таком трехклетном -состоянии микроспора высеивается из микроспорангия и попадает в пыльцевую камеру -семяпочки. Здесь ее крупная клетка прорастает в пыльцевую трубку, врастающую в ткань нуцеллуса. В то же время антеридиальная -клетка увеличивается в размерах и делится на две -клетки: на меньшую — клетку-ножку и большую спермагенную клетку. Спер- магенная -клетка -разрастается и делится в свою очередь на две клетки-сперматиды, непосредственно превращающиеся 174
в сперматозоиды. Сперматозоиды — крупные, кубаревидные тела, снабженные жгутиками, расположенными спиральной лентой по телу сперматозоида. Через разрыв на конце пыльцевой трубки они выходят и попадают в архегониальную камеру. Подвигавшись в наполняющей ее жидкости, они проникают в архепоний, где и оплодотворяют яйцеклетку. Здесь,
Рис. 78. Dioon edule. Развитие мужского гаметофита
следовательно, вся вегетативная часть заростка сведена к трем клеткам—одной проталиальной и двум, принадлежащим, как можно полагать, -стенке антеридия. Из них одна превращается в пыльцевую трубку.
Таким образом, у Dioon edule, который может служить примером всех Cycadales, -оплодотворение не связано непосредственно -с водой, вода здесь не- является средой, в которой совершается половой процесс. Тем не -менее ..сперматозоиды сохранили еще строение, указывающее на то, что у предков Cycadales половой процесс 'нуждался в воде. Они, как и сперматозоиды папоротникообразных, снабжены жгутиками, при помощи которых движутся. -Присутствие жидкой среды необходимо для оплодотворения у цикадовых. Такой жидкой
средой и является жидкость, наполняющая 1архегониальну10 камеру и образующаяся благодаря расплыванию ткани нуцел- луса над архегонием. В нее попадают из пыльцевой трубки сперматозоиды и движутся в ней, прежде чем проникнуть в архегоний. Подобно цикадовым, протекает половой процесс у гинкго, также обладающего1 активно подвижными сперматозоидами.
Гораздо большей эмансипации достиг половой процесс у хвойных, вместе с тем и редукция полового поколения у них пошла еще дальше. Так, наприемр, у сосны или ели микроспора начинает делиться еще внутри микроспорангия и в ней образуются одна за другой две маленькие проталли ал ьные клеточки, очень скоро отмирающие. От них остаются две темные полоски, лежащие где-нибудь около стенки микроспоры. Затем ядро микроспоры вновь делится и образуется полушаровидная антеридиальная клетка, лежащая около стенки в том же месте, где были проталлиальные клетки. В таком виде' микроспора высеивается из. микроспорангия и ветром переносится на семяпочку, попадая на верхушку нуцеллуса в пыльцевую камеру. Здесь она прорастает в пыльцевую трубку, которая врастает в ткань нуцеллуса и направляется к архегониям, лежащим в верхней части эндосперма (рис. 79). Тем временем антеридиальная клетка делится на две клетки: нижнюю — базальную клетку-ножку и верхнюю — собственно' опермаген- ную клетку. Эта последняя благодаря раплыванию стенок базальной клетки-ножки освобождается и входит в пыльцевую трубку, где делится и дает начало двум мужским половым клеткам, которые по аналогии с покрытосемянными можно назвать спермиями. Спермин, проникнув в архегоний, производят оплодотворение. У хвойных, следовательно, половой процесс окончательно освободился от необходимости присутствия воды, или какой-либо'жидкости.
Сперматозоиды потеряли жгутики и превратились в неподвижные спермин, а вегетативная часть мужского гаметофита, если не считать очень рано исчезающих проталлиаль- ных клеток, свелась к двум клеткам—базальной и пыльцевой трубке. Их можно считать за клетки, принадлежащие стенке антеридия.
Интересно отметить, что среди хвойных встречаются мужские заростки, гораздо менее редуцированные, нежели описанные выше, то есть состоящие из большего1 или меньшего числа клеток. К таким хвойным относятся Araucaria и Podocarpus. У Araucaria, как и у сосны, при прорастании микроспоры образуются две проталлиальные клетки, ио. они не разрушаются, а делятся и образуют довольно значительный комплекс, содержащий до 40 клеток. Он располагается около
стенки микроспоры; на стороне, обращенной в полость микроспоры лежат базальная и генеративная клетка. Перед образованием пыльцевой трубки стенки клеток мужского заросткастенки микроспоры; на стороне, обращенной в полость микроспоры лежат базальная и генеративная клетка. Перед образованием пыльцевой трубки стенки клеток мужского заросткаРис. 79. Pinus laricio. Развитие мужского гаметофитаРис. 79. Pinus laricio. Развитие мужского гаметофита
стенки микроспоры; на стороне, обращенной в полость микроспоры лежат базальная и генеративная клетка. Перед образованием пыльцевой трубки стенки клеток мужского заростка
стенки микроспоры; на стороне, обращенной в полость микроспоры лежат базальная и генеративная клетка. Перед образованием пыльцевой трубки стенки клеток мужского заростка
Рис. 79. Pinus laricio. Развитие мужского гаметофита
Рис. 79. Pinus laricio. Развитие мужского гаметофита
расплываются, и ядра их лежат свободно внутри микроспоры. Многоклетный мужской заросток развивается и у Podocarpus, хотя здесь он меньших размеров, чем у араукарии. Как видно из сказанного выше, мужской заросток у араукарии и Podo-
12 К. И. Мейер12 К. И. Мейер.177
12 К. И. Мейер
12 К. И. Мейер
carpus редуцирован значительно меньше, чем даже у разное споровых папоротников и плаунов.
Женский гаметофит (эндосперм) голосемянных растений в значительно меньшей степени подвергся редукции. Он сохранил свое тканевое строение, но потерял самостоятельность,— приобретя способность существовать на спорофите и за счет спорофита, оставаясь внутри мегаспорангия (нуцеллуса). Архегонии в общем также сохранили свое строение. Так, например, в семяпочке Dioon edule или другого цикадового вся центральная часть ее занята эндоспермом (женским гаметофитом), построенным из тонкостенных плотно между собой соединенных клеток. Снаружи! женский гаметофит окружен нуцеллусом — стенкой мегаспорангия. Между нуцеллусом и эндоспермом находится толстая стенка, окружающая эндосперм. Ее рассматривают как оболочку мегаспоры. Она представляет собой рудимент, сохранившийся от тех времен, когда1 мегаспора высеивалась ив мепаспорангия и нуждалась в защите от неблагоприятных внешних влияний. Есть указания, что клетки эндосперма цикадовых в некоторых условиях способны зеленеть, в них появляются хлорофилловые зерна. Это также свидетельствует о том, что когда-то гаметофит существовал самостоятельно, автотрофно. Архегонии находятся в верхней части эндосперма; они имеют очень крупную яйцеклетку, состоящую из густой, .плотной протоплазмы и очень крупного ядра.
Брюшная канальцевая клетка не образуется, но ядро- яйцеклетки делится, давая маленькое ядро брюшной канальцевой 'клетки и большое женское ядро. Таким образом, руди-. мент брюшной канальцевой клетки сохраняется. Шейковых канальцевых клеток нет, но шейка архегония в ткани эндосперма намечается. Снаружи нуцеллус одет толстым покровом, срастающимся с ним на большем или меньшем протяжении. Семяпочка хвойных имеет то же строение, что и у цикадовых, разница наблюдается лишь в деталях, не имеющих для нас в данный момент значения.
ЭВОЛЮЦИЯ ГАМЕТОФИТА
У равноопоровых папоротникообразных можно различить два рода гаметофитов. 1) Массивные, многолетние, большей частью ведущие подземный образ жизни, бесцветные, питающиеся гетерострофно и вступающие в тесный симбиоз с грибом. Они клубневидной или червеобразной формы, построены радиально или дорзивентально, половые органы (антеридии и архегонии) погружены в ткань гаметофита. 2); Тонкие, пла-
стинчатые, существующие лишь короткое время, дорзивен- тральные и всегда зеленые, питающиеся автотрофно; иногда они — нитевидной или лентообразной формы. Антеридии —■ свободные, архегонии брюшком погружены в ткань заростка.
Гаметофиты первого рода встречаются у плаунов, ужовников и псилотов. В строении их можно проследить известную последовательность в усложнении структуры и специализации в сторону все более тесного сожительства с грибом.
Рис. 80. Типы заростков плаунов: А — L. innundatum;
В — L. cernuum; Е— L. phlegmaria (см. стр. 180)
Г. Брухман (1898) распределил вое известные к концу прошлого века заростки плаунов на 5 типов (рис. 80). Все найденные с того времени заростки плаунов (американских и новозеландских видов) также легко укладываются в типы Г. Брухмана. Типы эти таковы (в расположении их мы следуем К. Гебелю). Первый тип L. oernuum. К нему относятся и заростки L. innundatum, L. salakense и др. Это зеленые, снабженные на вершине листообразными выростами заростки. У L. cernuum заросток имеет вид небольшого клубенька, нижней своей частью сидящего в почве, верхней — выдающегося над ее поверхностью. Эта верхняя часть снабжена хлорофиллом, и на верхушке ее находится крона листовидных зеленых лопастей. Ниже ее помещается зона роста заростка; здесь клетки его сохраняют меристематический характер и тут про-
исходит рост заростка; здесь же закладываются и половые органы. Нижняя подземная часть заростка бесцветная, в. клетки ее врастают гифы гриба, находящегося в симбиозе с заростком. У L. innundatum заросток имеет форму редьки, на верхушке которой помещаются листовидные лопасти. Под ними, в перетяжке, находится зона роста и закладываются антеридии и архегонии.
Рис. 80 (продолж.). Типы заростков плаунов: С —L. complanatum; D — L. selago
Второй тип — тип L. clavatum. Он же встречается и у L. annotinum, L. valubile и др. Это — подземные, бесцветные, сапрофитно питающиеся заростки, существующие в тесном, строго регулируемом симбиозе с трибам. У L. clavatum они кубареобразной формы или имеют вид открытой чашечки с неровными волнистыми краями, 2—3 мм в поперечнике. Строение его довольно сложное. Снаружи он одет эпидерми-
сом, некоторые клетки которого' вырастают в длинные ризоиды. Далее внутрь лежит несколько слоев клеток, в которых поселяется гриб, образуя в их полостях довольно густые клубки. За этими микоризными слоями находится слой палиссадных' клеток, вытянутых в перпендикулярном к поверхности заростка направлении. Еще дальше внутрь лежит зона накопляющей ткани, то есть заключающей в себе большое количество крахмала. Центр заростка занят паренхиматической тканью, к верхней стороне заростка переходящей в генеративную ткань, дающую начало антеридиям и архегониям. Центральная паренхима отделена от накопляющей слоем вытянутых клеток. Половые органы занимают почти всю верхнюю Сторону заростка. Между ними и краем заростка проходит узкая борозда, кнаружи от которой на краю заростка находится меристематическая вона, благодаря деятельности которой и происходит рост его. К- Гебель считает, что тип L. clavatum можно вывести из типа L. oernuum, приняв, что листообразные выросты этого последнего редуцировались в связи с переходом к подземному существованию, а половые органы переместились на верхнюю сторону заростка. Положение меристе- М1атической зоны по отношению к положению половых органов осталось тем же.
Третий тип L. complanatum близко примыкает ко второму типу, отличаясь от него в сущности лишь внешней формой и несколько более сложной внутренней дифференцировкой. Заросток L. complanatum представляет собой' маленькое, бесцветное, редьковидное тельце. На расширенной верхней части его, имеющей неправильную лопастную форму, помещается генеративная часть, занятая антеридиями и архегониями. В перетяжке, отделяющей ее от нижней вегетативной части, находится меристем этическая зона. В вегетативной части мы различим, как и у заростков L. clavatum, эпидермис, под которым располагается микоризная зона. Она граничит с резко выраженным палйс’садным слоем. Средняя часть заростка построена из паренхимы, клетки которой вытянуты по длине заростка. Они играют, по-видимому, роль проводящей ткани.
Четвертый тип L. sei ago. Заростки его. имеют вид удлиненных, радиально построенных телец. Верхняя часть их несет половые органы, но она резко отделена от нижней вегетативной части. Между генеративной и вегетативной частями находится меристема. Разрастаясь на верхушке, заростки могут принимать чашевидную форму. Иногда на них образуются небольшие плоские выросты, несущие антеридии и архегонии на одной только верхней стороне.
Внутри вегетативной части заростка, как и у заростков предыдущих типов, помещается эндофитный гриб. Однако та-
кой дифференцировки тканей, какая наблюдается у L. clava-, turn или L. complanatum, здесь нет. Весьма 'интересно отме- 'гить, что заростки L. selago, ведущие нормально подземный •образ жизни и бесцветные, попадая на дневную поверхность" становятся зелеными. К этому же типу относятся заростки L. lucidulum.
Тип L. selago также можно вывести из типа L. cernuum, принимая редукцию листообразных лопастей с переходом к подземному образу жизни.
Несколько особняком стоит пятый тип L. phlegmaria и некоторых других эпифитных плаунов (L. carinatum, L. Hip- puris, L. nummularifolium). Заростки его живут эпифитно на коре деревьев и имеют нитевидную форму, неправильно ветвятся и местами раздуты в виде небольших клубней. В противоположность заросткам остальных типов меристема у них находится на концах ветвей, так что они обладают конечным, а не интеркалярным ростом. Внутри заростка и здесь обитает гриб. Половые органы развиваются на особых коротких клубневидных веточках, растущих вертикально. Кроме того, заростки L. phlegmaria могут размножаться и вегетативно специальными выводковыми почками.
Из рассмотренных пяти типов заростков плаунов первый тип L. cernuum, согласно современным взглядам, надо считать наиболее примитивным. Он может служить 'Исходным типом, из которого можно вывести остальные. Интересно отметить/что и по своему анатомическому строению L. cernuum считается наиболее примитивным видом среди остальных плаунов. Таким образом, мы можем принять, что примитивные плауны или их предки обладали зелеными автотрофно питающимися заростками. Бесцветные, сапрофитно питающиеся и живущие в симбиозе с грибом заростки—вторичного происхождения. Переход к подземному существованию совершился, по-видимому, В связи с этим симбиозом. Заростки L. selago сохранили еще способность возвращаться к автотрофному питанию, зеленея на свету.
Гаметофит Ophioglossales по своему образу жизни и внешнему виду напоминает заростки плаунов. У Ophioglos- sum это удлиненные, червеобразные тела, простые или разветвленные, построенные радиально и растущие на концах ответвлений; здесь помещается точка роста. Они ведут подземный образ жизни, бесцветны и вступают в симбиоз с грибом, поселяющимся внутри паренхиматических клеток, из которых построен заросток. Половые органы разбросаны по всей поверхности его без особой правильности. Заростки Botrychium также подземные. Они имеют вид небольших (до 20 мм) яйцевидных тел, снабженных на нижней стороне ризоидами.
Они построены дорзивентрально и на верхней их поверхности развиваются половые органы. Микоризная зона находится ближе к нижней стороне. Заростки Helminthostachys имеют удлиненную червеобразную форму с основанием, разделенным на лопасти.
Гаметофит Psilotales долгое время оставался неизвестным, и сравнительно недавно, в 1917 г., был открыт и изучен английскими ботаниками А. Лаусоном, Г. Дарлей-Смитом и С. Холлоуэлем. Особенно интересные данные сообщаются С. Холлоуэлем, подробно изучившим заростки Psilotum (Halloway, 1938, 1939). По своему образу жизни и отчасти внешнему виду гаметофит Psilotales напоминает заростки Ophioglossum. Они представляют собой удлиненные, цилиндрические, червеобразные тела до 18 мм длиной при диаметре в 1—1,25 мм. Иногда они простые, иногда неправильно или дихотомически ветвятся, имеют радиальное строение и состоят из паренхиматических клеток, внутри которых поселяется гриб, находящийся в симбиозе с заростками. С поверхности заростки одеты бурым эпидермисом, от которого отходят бурые же ризоиды. Точки роста помещаются на концах ветвей заростка, здесь находится верхушечная клетка, деятельности которой и обязан заросток своим ростом. Антеридии и архе- гонии разбросаны по всей поверхности заростка без определенной закономерности, так что разделения на генеративную и вегетативную части нет. Половые органы своим строением напоминают половые органы Ophioglossum. Интересно отметить своеобразный способ раскрывания архегония, при котором обламывается вся шейка 1архегония. Сперматозоиды многожгутиковые.
Т. Холлоуэл (Halloway, 1938—1939), подробно изучивший заростки Psilotum triquetrum, сделал у них замечательное открытие, имеющее весьма важное значение для понимания эволюции гаметофита и смены поколений у «папоротникообразных» (рис. 81). Он нашел, что у очень многих заростков Psilotum в центре их проходит сосудистый пучок, точнее стель, построенная по концентрическому типу. Стель имеет в центре несколько кольчатых и лестничных трахеид, снаружи они окружены тонкостенными флоэмными элементами (настоящих ситовидных трубок обнаружить не удалось). Стель ограничена хорошо выраженной эндодермой. Закладывается она недалеко от точки роста и имеет прерывистый характер, то есть тянется не сплошь вдоль всего заростка, но время от времени прерывается и замещается паренхиматическими
клетками. Этот факт, а также то, что не все заростки Psilotum обладают стелью, показывает, что отель гаметофита Psilotum носит атавистический характер, являясь рудиментом когда-то хорошо' развитой стели предков Psilotum.
Таким образом, мы можем принять, что гаметофит Psilotales построен по типу протостелии, и это сближает его
Рис. 81. Psilotum triquetrum. Гаметофит со стелью внутри, по Холлуэлу: А, С — стель в поперечном разрезе; В—поперечный разрез; D, Е—продольный разрез
строение со строением их спорофита (корневища). А. Имс по этому поводу 'говорит (стр. 85): «Гаметофит замечательно похож на спорофит. Он напоминает корневище своим общим видом, цилиндрической формой и дихотомическим ветвлением, неопределенным верхушечным ростом, радиальным строением и эндофитным грибом».
Вторая, выделенная нами категория заростков папоротникообразных, именно, тонкие, зеленые, лишь короткое время живущие заростки, характерны для типичных папоротников (Filic.es) и для хвощей. У Filices—это зеленая сердцевидная пластинка весьма простого строения, прикрепляющаяся ри- зондами к почве. Она построена дорзивентрально; почти на всем протяжении однослойна, лишь средняя часть, идущая от средней выемки к основанию заростка, состоит из нескольких
слоев, здесь закладываются архегонии. Антеридии сидят ближе к краю заростка, на нижней его поверхности.
Однако не у всех типичных папоротников заросток имеет сердцевидную форму. Так, например, yOsmunda он принимает вид лентообразного, иногда разветвленного таллома, напоминающего' талломные юнгермании. Лентообразные же заростки встречаются и у Hymenophyllum, а у другого представителя того же семейства (Hymenophyllaceae) Trichomanes заросток представляет собой многоклеточную, сильно разветвленную, однорядную нить. На ней непосредственно образуются антеридии, архегонии же развиваются на коротких, довольно массивных веточках (гаметофорах). Нитевидные же заростки имеют и некоторые Schizaea. Встречаются заростки и иной формы, НО' всегда — это эфемерные, зеленые, в высшей степени просто устроенные образования, не имеющие во внутреннем строении какой-либо дифференцировки.
Хвощи также имеют зеленые, дорзивентрально построенные и короткое время существующие зарортки. Как известно, у одних видов заростки двуполые, у других — однополые. При этом в зависимости от условий культуры двуполые заростки могут существовать как однополые, мужские или женские. Мужские заростки развиты всегда слабее женских. Они имеют вид зеленых, разделенных на лопасти 'пластинок. Средняя часть пластинки — многослойная, лопасти, на ней вырастающие,— однослойны. Однако, если в силу каких-либо причин образование антеридиев на мужских заростках задерживается, они разрастаются и становятся похожими на женские. Женские заростки гораздо крупнее мужских. У них средняя часть пластинки заростка развита гораздо сильнее и построена из многих слоев клеток. На ней развиваются однослойные зеленые лопасти. На нижней стороне заростка, у основания лопа: стей, находится меристема, образующая также и архегонии.
Интересно отметить, что у некоторых видов, как Е. de- bile или Е. laevigatum заростки достигают крупных размеров. Так, у Е. laevigatum заросток (обоеполый) представляет собой округлую довольно массивную пластинку диаметром до 1 юм. Она построена из нескольких слоев паренхиматических клеток. На верхней стороне ее вырастают многочисленные разветвленные лопасти, а на краю находится меристематическая ткань, деятельности которой заросток и обязан своим ростом. Меристема функционирует неравномерно в разных местах, поэтому заросток получает неправильную, лопастную форму. Меристема дает начало и архегониям. Таким образом, заросток Е. laevigatum по положению меристемы между лопастями и многослойным его телом напоминает заростки L. cernuum. Но существенная разница состоит в том, что заростки Е. laeviga-
turn дорзивентральны, a L. cernuum — радиально построены. Условно мы можем себе представить заросток Е. laevigatum как заросток L. cernuum, принявший дорзивентральное строение.
Теперь возникает вопрос, который из двух описанных выше типов заростков папоротникообразных — радиальный массивный или дорзивентральный тонкий — надо считать примитивным, первоначальным? Тот факт, что древнейшие и наиболее примитивные из существующих в настоящее время па- поротникообр1азных Psilotales обладают массивными радиально построенными заростками, снабженными к тому же у Psi- lotum протостелей, дает нам право принять, что именно радиальные массивные заростки, построенные по типу протосте- ■ лии, были первоначальной формой заростков папоротникообразных и что предки этих последних обладали такого рода гаметофитом. Вместе с тем гаметофит этот должен был быть зеленым и питаться автотрофно. За это говорит то, что наиболее примитивный ив современных плаунов L. cernuum имеет зеленые заростки, а также и то, что заростки L. selago, попадая на свет, вырабатывают хлорофилл. Далее, тот факт, что нигде гаметофит не напоминает так спорофит, как у Psilotales, дает нам основание заключить, что у предков Psilotales оба поколения мало отличались друг от друга. «Гаметофит и спорофит сухопутных растений в начале их эволюции были более похожи друг на друга, й их различия явились плодом ее дальнейшего хода» (Козо-Полянский, 1941, стр. 510).
Признав радиальный массивный тип полового поколения за примитивный, мы в то же время принимаем вторичное происхождение тонких дорзивентральных заростков. Они возникли ив зеленых радиально построенных массивных заростков таким путем, что эти последние приобрели дорзивентральное строение. Такая форма является, по-видимому, более приспособленной к существованию на сырой почве, более обеспечивающей совершение полового акта и более полно использующей рассеянный свет, падающий на них. Исходя из высказанных соображений, мы можем следующим образом представить 'себе ход эволюции смены поколений у равноспоровых сухопутных растений.-
Водоросли, давшие начало наземным растениям *, обладали гомоталлической сменой поколений. Гаметофит у них не отличался от спорофита ни формой, ни строением. Оба поколения могли иметь или радиальные или дорвивентральные талломы. Но уже очень рано, задолго до выхода на сушу, еще
1 Были ли это бурые или зеленые водоросли для нас в настоящий момент значения не имеет.
в воде, эти водоросли разделились на две филогенетические линии-—дорзивентральную и радиальную. Эволюции обеих линий совершались далее уже независимо, и обе они дали начало сухопутным растениям. Дорзивентральная дала начало мохообразным, и эволюция ее -базировалась на гаметофите. В радиальной же линии эволюция базировалась на спорофите и из нее возникли папоротникообразные.
Вся эволюция этой линии проходила под знаком редукции гаметофита, которая, таким образом, началась еще задолго „до выхода на -сушу и, вероятно, к моменту его гаметофит успел уже значительно редуцироваться. После выхода на сушу гаметофит должен был держаться ближе к земле, так как половой акт для своего -совершения требует присутствия свободной капельной воды. Поэтому стелющийся по земле, распростертый и прижатый к поверхности таллом является формой, наиболее обеспечивающей половой процесс. В связи с этим у гаметофита должны были получить сильное развитие именно стелющиеся части таллома, несущие половые органы, и редуцироваться части восходящие.
Спорофит, -наоборот, в своей эволюции стремился вверх, в воздух, так как этого требовала необходимость рассеивать споры на возможно большее пространство для сохранения и раопространения -вида. В -связи с этим у спорофита более сильно должны были развиваться восходящие ча-сти таллома, стелющиеся же по -субстрату части, наоборот, отставать в развитии. Вместе с тем в спорофите выработалась сложная дифференцировка тканей, и в первую очередь появились ткани проводящие -и ассимилирующие. Далее появились специальные ассимилирующие органы — листья, что повлекло за -собой и усиленное развитие проводящей системы, так как, с одной стороны, потребовалась подача -больших количеств воды, с другой — необходимость оттока из листьев продуктов ассимиляции. Проводящая -система (в виде протостелы) выработалась и в гаметофите, но -здесь она сильного развития не получила вследствие того-, что гаметофит существовал в условиях большой влажности и проводящая система служила -не столько для подачи воды, -сколько для проведения пластических материалов, вырабатываемых листьями. Гаметофит, вместе с тем, сохранил свою зеленую окраску.
Гаметофит древнейших сухопутных растений Psilophytales нам до сих пор остается неизвестным. Но на основании высказанных выше соображений и всего того, что мы знаем о половом поколении папоротникообразных мы можем составить себе о нем следующее представление.
Гаметофит псилофитов не должен был сильно отличаться от их -спорофита. У него можно было обнаружить лишь извест-
ную редукцию в вегетативной части. Гаметофит мог иметь удлиненную, цилиндрическую форму у таких псилофитов, как Rhynia, Psilophytum или Asteroxylon, напоминая их «корневище». У Horneia он, возможно, был клубнеобразным, похожим на вздутые нижние части ее побегов. Гаметофит был построен из коровой, паренхиматической ткани, в центре его проходила прото-стель, такая же, как и в спорофите. Питался гаметофит автотрофно, сохраняя зеленую окраску, но возможно, что уже у псилофитов существовал симбиоз гаметофита с грибом. Отходящие 'Вертикально вверх от гаметофита части (были ли это его ответвления или листовидные лопасти) развивались слабо. Рост гаметофита был верхушечным. Точки роста помещались на концах ветвей. У клубневидных гаметофитов он мог быть и интеркалярным. Несколько отступя от точки роста или выше интеркалярной меристемы развивались половые органы.
Последующая эволюция гаметофита псилофитов выразилась в дальнейшей редукции и в переходе к гетеротрофному подземному существованию в связи со все 'более и более усиливающимся и совершенствующимся симбиозом с грибом (микотрофией). Редукция прежде всего коснулась восходящих ассимилирующих частей гаметофита, исчезнувших без следа, а также и проводящей системы, которая также постепенно свелась на нет С такого рода гаметофитом мы встречаемся у Psilotales, где он ведет подземный гетеротрофный образ’жизни в тесном сожительстве с грибом. В гаметофите Psilotum еще сохранились остатки проводящей системы, у Tmesipteris от нее уже ничего не осталось. Спорофит тем временем все более и более развивался и окончательно' сделался доминирующим поколением. Эволюция его шла в направлении выработки листостебельной формы — дифференцировки олист- венного побега, а в дальнейшем и корня. Разница между спорофитом и гаметофитом делалась все брлее и более резкой, причем разница эта коснулась и продолжительности жизни обоих поколений. Срок существования спорофита удлинялся, гаметофита же, наоборот, сокращался.
На Psilopsida мы смотрим как на тип, из которого можно' вывести все три остальные типа папоротникообразных. Родоначальниками микрофилльных Lycopsida можно считать формы, подобные Asteroxylon. Гаметофитов ископаемых равно- споровых Lycopsida мы не знаем. У ныне же существующих плаунов эволюция гаметофита шла в том же направлении — выработки тесного и строгого отрегулированного симбиоза С грибом, сапрофитного питания и потери ассимилирующих частей. У примитивных видов (L. cernuum и L. inundatum) гаметофит еще сохранил примитивный характер, другие виды
его потеряли. Выше мы касались того, как из заростков типа L.. cernuum можно вывести остальные типы гаметофита плаунов.
У членистых (Sphenopsida) и макрофилльных (Ptero- psida) эволюция гаметофита пошла в другом направлении. Здесь гаметофит вполне сохранил свою автотрофность, но принял плоскую, пластинчатую форму, получив при этом дорзи- вентральное строение. Очевидно, такая форма является более совершенной для фотосинтеза. Одновременно сильно упростилось строение гаметофита и уменьшился его размер. Вместе с тем сильно' сократилась и продолжительность его жизни. Это направление эволюции гаметофита получило наиболее резкое выражение в половом поколении настоящих папоротников (Filices), у которых заросток представляет собой маленькую, измеряемую несколькими миллиметрами пластинку, однослойную -на большом своем протяжении," построенную из простых паренхиматических клеток и живущую максимум несколько недель. Некоторые особенности в поведении заростков типичных папоротников ясно говорят об указанной выше тенденции в их эволюции.
Как оправедливо отмечает К. Гебель, заростки папоротников представляют собой по существу недоразвитые образования. Они начинают функционировать, то есть давать антеридии и архегонии, задолго до того, как достигнут своей полной зрелости, ia так как с оплодотворением и развитием зародыша кончается существование заростка, то заростки нормально никогда не достигают полной зрелости. Здесь, следовательно, мы встречаемся с укорочением продолжительности жизни полового поколения, имеющим, очевидно, цель —скорейшее образование спорофита. Иначе говоря, здесь 'мы имеем более совершенный способ размножения и сохранения вида.
Об этом говорит и тот факт, что если культивировать заростки, не давая возможности произойти оплодотворению, то они очень сильно разрастаются, нередко достигая значительных размеров. Существуют заростки в течение нескольких месяцев, иногда до' 2 лет. При этом заростки могут принимать не свойственную им форму или на них появляются образования, нормально не развивающиеся.
Так, заростки Osmunda regalis имеют типичную сердцеобразную форму, НО' при продолжительной культуре без оплодотворения они вырастают в лентовидные, ветвящиеся талломы, весьма напоминающие талломы юнгерманий, достигая до 4,5 см в длину. На заростках Cibotium в таких же условиях появляются длинные волоски, нормально не развивающиеся. Нитчатые заростки, встречающиеся у некоторых папоротников, например у Trichomanes или Schizacaea, произошли, оче-
видно, из пластинчатых заростков и представляют собой дальнейшую степень редукции. Возникли они, возможно, в связи с эпифитным их образом жизни.
\ У Sphenopsida, в частности у хвощей, редукция гаметофита не пошла так далеко, как у папоротников, и у некоторых из них (Е. laevigatum и Е. debile) заростки достигают значительных размеров и имеют довольно сложное строение, обнаруживая некоторые черты 'Сходства с заростками примитивных видов плаунов, типа L. cernuum. Тенденцию к сокращению срока существования можно- заметить и здесь, особенно на мужских заростках.
В свете изложенных выше соображений нам становятся понятными многие явления, которые наблюдаются в половом поколении папоротников и смысл которых до сих пор оставался неясным. К ним прежде всего относится появление в заростках типичных папоротников трахеид или даже целых проводящих .пучков. Многие авторы, занимающиеся изучением полового поколения папоротников, отмечают, что в культурах у некоторых папоротников (это преимущественно апогамные виды) в ткани заростка, именно в его средней многослойной части, развиваются в большем или меньшем числе короткие лестничные трахеиды. Они иногда лежат отдельно, иногда соединяются в более или менее связные пучки.
Указания на появление трахеид в заростках мы встречаем еще у К. Мерклина (1850). Указания эти, однако, не вполне достоверны, так, как из- текста работы К. Мерклина (стр. 54) не совсем ясно, видел ли он действительно трахеиды в ткани заростка или это -был сосудистый пучок зародыша, еще тесно связанного с заростком. В. Фарло (Farlow, 1874)" говорит, что он был немало поражен, увидев непосредственно в ткани заростков Pteris cretica и Aspidium molle лестничные трахеиды именно в том месте заростка, где нормально' закладываются архегонии. Подобные же указания мы находим у А. Де-Бари (De-Bary, 1878), который отмечает появление сосудистого пучка, составляющего продолжение пучка первого листа, в. ткани заростка. К. Гебель (Goebel, 1908) наблюдал, что первые листья Gymnogramme chrysophylla образуют заросткообразные выросты, снабженные иногда сосудистым пучком и устьицами. Появление трахеид в заростках апогамной РеИаеа flavens видела Е. Воронина (1908). К. Хейм (Heim, 1896) у Doodia caudata наблюдал образование трахеид в бугорках,, которые появляются на заростках, иногда в значительном количестве, и из которых впоследствии развиваются апогамные растения. Точно так же А. Чайя (Czaja, 1921) в свой работе о апогамнии у РеИаеа atropurpurea (1922) указывает, что в заростках названного папоротника в ткани, лежащей за точ- 190
кой роста и состоящей из вытянутых клеток, появляются отдельные трахеиды. Наконец Хейльбронн (Heilbronn, 1910) отмечает появление многочисленных трахеид в заростках Aspidium aculeatum, v. cruciato-polydactylum Jones и у Aspi- dium angulare, f. gnandidens Moore.
Во всех этих случаях образования трахеид в заростках .мы, очевидно, имеем дело с атавистическим явлением, с появлением структур, которые современные представители давно утратили. То, что оно наблюдается у апогамных форм, также вполне понятно, так как именно у таких форм с нарушенной («раскаченной») внутренней структурой следует ожидать появления всяких уродливостей.
По-видимому, к явлениям, носящим атавистический характер, надо отнести и «цилиндрические выросты» на заростках некоторых папоротников, описанные В. Лангом (Lang, 1898). Культивируя заростки разновидностей Scolopendrium vulgare, Nephrodium dilatatum, Athyrium fillix femiinia и др. в' условиях, неблагоприятных для оплодотворения, В. Ланг наблюдал у неоплодотворенных заростков образование более или менее длинных выростов, имеющих цилиндрическую форму. Они вырастали или из верхушки заростка или с нижней его поверхности в области верхушки и были построены из паренхиматических клеток. Внутри их нередко развивались трахеиды. Половые органы возникали по всей их поверхности. Кроме того, на некоторых выростах образовывались и спорангии.
Подобные цилиндрические выросты .наблюдал Шлумбер- гер (Schlumberger, 1911) у Woodsia ilvensis. При культуре заростков этого папоротника в неблагоприятных условиях (плохое освещение и сухость) из меристематической выемки вырастал довольно длинный цилиндрический вырост. На верхушке его находилась двугранная верхушечная клетка и через центр его проходил тяж из 2—3 трахеид, окруженных вытянутыми, богатыми содержимым клетками, также играющие ми, по-видимому, роль проводящих элементов. Верхушки некоторых цилиндрических выростов разрастались в небольшие клубеньки, наполненные запасными веществами. Эти клубеньки прорастали в обычные заростки, а в двух случаях на них развились архегонии, ризоиды и в небольшом числе чешуйки.
С развиваемой выше точки зрения становится понятным также тот факт, что' Marattiales имеют гораздо более крупные и сильно развитые заростки, нежели типичные папоротники. С нашей точки зрения именно древние папоротники, каковыми являются Marattiales, должны обладать более мощным гаметофитом по сравнению с такими относительно молодыми формами, как настоящие папоротники (FiLices).
ГАМЕТОФИТ РАЗНОСПОРОВЫХ ФОРМ И ОБРАЗОВАНИЕ СЕМЯН
Мы уже говорили о- половом поколении разноопоровых папоротникообразных, когда шла речь об эволюции их половых органов. Мы видели, что характерная черта их гаметофита — сильная редукция, касающаяся как его вегетативной части, так и самих половых органов. Гетероспория и редукция, гаметофита — два тесно связанные между собой явления. Всюду, где возникает гетероспория, наблюдается и редукция полового поколения. При этом редукция мужского гаметофита идет гораздо' дальше женского. Это замечается уже у хвощей, у которых, как мы видели, в спорах можно уловить намечающуюся гетероспорию. У них мужские заростки всегда значительно слабее развиты, нежели женские. Сильная редукция мужского гаметофита у разноспоровых форм с биологической точки зрения вполне понятна, так как сперматозоиды в силу своей весьма малой величины и кратковременного существования не требуют для своего развития большого количества материала и накопления запасных веществ. Следовательно, отпадает нужда в мощной вегетативной ткани. Малое число сперматозоидов, образующихся в антеридии, возмещается большим количеством микроспор и собственно антеридиев. В данном случае мы имеем проявление общей закономерности развития, выражающейся 'в замене одного крупного органа большим числом мелких органов.
Меньшая редукция женского гаметофита также понятна, так как зародыш, развивающийся в архегонии, долгое время связан с женским гаметофитом, и на первых стадиях непосредственно соединен с ним и в значительной степени питается теми запасами, которые отлагаются (или образуются) в его клетках. Следовательно, здесь имеется надобность в относительно хорошо развитой вегетативной ткани. Интересно отметить, что у Marsiliaoeae задача снабжения зародыша решается своеобразно, В женском гаметофите их вегетативная ткань практически отсутствует (редуцирована до предела), но полость очень крупной мегаспоры наполнена запасным веществом, которое и потребляется развивающимся зародышем.
Гетероспория и связанная с ней редукция женского гаметофита, доходящая до. того, что он развивается внутри мегаспоры, тесная связь зародыша с ним, накопление запасных веществ, необходимых для его развития, — все это привело к образованию семян, пришедших на смену спорам как элемент бесполого размножения.
С эволюционной точки зрения семя является элементом бесполого размножения подобно' споре и в эволюции высших растений заменило ее. Но для сохранения вида семя обладает
несравненно большими преимуществами, чем'спора. Оно снабжено большим запасом питательных веществ, обеспечивающих молодому растению независимое существование на первых порах его жизни. И сам зародыш в семени обладает уже всеми присущими высшему растению органами, которые, как только семя прорастает, быстро начинают функционировать. Таким образом, молодое растение вступает в жизнь уже сформированным и минует первые, наиболее опасные для существования этапы развития, проходя их в семени. Наконец, плотные, толстые семенные оболочки создают надежную защиту для зародыша. С другой стороны, массивность и относительно большой вес семени являются неблагоприятным фактором для распространения семян по сравнению оо спорами, образующими сухой, чрезвычайно легкий порошок, легко развеваемый воздушными токами. Однако эта неблагоприятная сторона с большим успехом устраняется многочисленными, нередко весьма сложными и совершенными приспособлениями, возникающими у семян и плодов для распространения ветром, водой, животными.
В настоящий момент мы не можем еще нарисовать полной картины возникновения семени, но история развития гетеро- споровых форм позволяет наметить основной путь его эволюции. Прежде всего мы можем констатировать, что возникновение семени идет от гетероспории и неразрывно с ней связанной редукции полового поколения, именно женского. И как гетероспория возникла самостоятельно в отдельных эволюционных линиях высших растений, так и семя образовалось не- зависимо в разных группах высших растений, среди Lycopsida, Pteropsida, Gymnospermae и у Angiospermae (приносящих семена Sphenopsida мы пока не знаем). Но 'путь его образования во всех ■случаях был приблизительно одним и тем же.
Как мы уже не раз отмечали,, гетероопоровые формы, как современные, так и вымершие, характеризуются сильной редукцией гаметофита. Особенно сильно редуцируется мужской гаметофит. У водных папоротников, у селагинелл, Isoetes вегетативная часть его сведена до нескольких клеточек, образуется 1—2 антеридия. В соответствии с этим незначительно и число сперматозоидов.
В меньшей степени редукция коснулась женского гаметофита. Он, как правило, представляет собой многоклеточную пластинку или многоклеточное тело. Однако гаметофит все время сохраняет связь с мегаспорой (Salvinia) или даже помещается внутри ее оболочки (Selaginella, Isoetes).
Как правило, и микро- и мегаспоры высеиваются из спорангиев и прорастают вне материнского растения. Но у Selaginella apus, S. ruperstris мегаспоры прорастают, не покидая
мегаспорангия и самого женского колоска. Как показали исследования Ф. Лайон, у S. apus мегаспоры прорастают внутри мегаспорангия. Здесь же образуются женские заростки, на которых развиваются архегонии. И самое оплодотворение совершается тогда, когда мегаспоры с образовавшимися на них заростками и архегониями находятся еще в мегаспор ангин. Сюда через трещину в оболочке мегаспорангия попадают микроспоры, здесь они прорастают и дают сперматозоиды. Здесь же проходит первые стадии развития зародыш вплоть до образования корня и первого листа. Таким образом, высеивающиеся из мегаопорангия мегаспоры Sielaginella apus и S. rupestris содержат в себе женский гаметофит с зародышем, имеющим уже все части взрослого растения. Ткань гаметофита снабжена большим количеством запасных веществ, идущих на развитие зародыша. На такие мегаспоры мы можем смотреть как на прототип семени, так как все составные части его (ткань гаметофита с запасными веществами и развитой зародыш) здесь налицо, а на описанные выше особенности истории развития S. apus и S. rupestris как на начальный этап в эволюции семени.
Дальнейший ход ее мы можем себе представить таким образом. Прежде всего уменьшилось число мегаспор, развивающихся в мегаспорангии (оно сократилось до 1); достигать зрелости стала только, одна мегаспора, остальные 3 облитерировались. Мы имеем право сделать такое допущение, так. как подобного рода редукция встречается у водных папоротников. У них образуется в мегаспорангии одна мегаспора, которая заполняет весь мегаспорангий и никогда его не покидает. Мегаспора не срастается со стенкой мегаспорангия. Но. в дальнейшей эволюции срастание наступает, и оболочка споры и мегаспорангия образует один общий покров, под защитой которого происходит развитие гематофита и зародыша.
Далее, вокруг такого мегаспорангия возникают разного, рода «покровы» — защитные образования. Они могут возникать или за счет мегаспорофиллов и прилежащих листьев или как новообразование. Получается примитивное семя, которое, приобретает вместе с тем способность отделяться от материнского растения и прорастать при благоприятных, условиях. С подобного рода примитивными семенами: мы встречаемся у Lycopsida, у ископаемых родов Lepidocarpon ц Miadesmia.
Lepidocarpon встречается в нижних каменноугольных слоях Англии и других местностей. Вегетативные его части неизвестны, известны лишь мужские и женские шишки, то есть шишки; с микро- и мегаспорофиллами, построенные по тому же типу, что и шишки лепидодендрона. Это дает основание думать,: что Lepidocarpon был, подобно лепидодендрону, дре-
весной формой. На мегаспорофиллах помещался крупный мегаспорангий, содержащий одну вполне развитую, заполнявшую всю полость мегаспорангия 'мегаспору и три рудиментарные мегаспоры, лежащие у основания развитой. Таким образом, у Lepidooarpon, как и у современных водных папоротников, из тетрады развивалась только одна мегаспора, которая
Рис. 82. «Семена»: Л — Lepidocarpon; В — Miadesmia
тут же, не высеиваясь из мегаслорангия, прорастала и давала женский заросток. Как видно из рис. 82, заросток заполнял всю полость мегаслорангия. Он был построен из тонкостей- пых паренхиматических клеток, в центре его имевших несколы ко вытянутую форму; здесь .как бы намечалась проводящая ткань. Архегонии не были найдены, -но Скотт указывает . на отдельные клетки, которые можно считать за инициальные клетки архегониев. Снаружи заросток был окружен оболоч-
кой мегаспоры, за которой находилась довольно толстая стенка мегаопорангия. Толстый интегумент окружал со всех сторон мегаспорангий и представлял собой вырост, верхней поверхности мегаспорофилла. На верхушке он был вытянут в микропилярную трубку с отверстием (микропиле) на конце. Каким образом происходило оплодотворение, остается невыясненным. По-вйдимому, микроспоры, развивавшиеся в мужских шишках, попадали через микропиле к мегаспорангию и здесь прорастали. На верхушке мегаспорангия образовывалось отверстие, в которое проникали сперматозоиды. Зародыш внутри заростков также не найден, так что вопрос, до какой стадии происходило его развитие и был ли у Lepidocarpon период покоя остается невыясненным.
Miadesmia в противоположность Lepidocarpon была небольшим травянистым растением типа современных Selagi- nella. Она образовывала шишки, но остается неясным, были ли эти шишки моноспорангиатными, или биспорангиатными, то есть содержали ли они спорангии одного рода (микро- и мегаспорангии), или и те и другие вместе, так как идо настоящего времени прикрепленными к оси найдены только мегаспорофиллы. Стерильная часть этих последних напоминала вегетативные листья и была снабжена большим язычком. На верхней стороне мегаспорофилла помещался очень крупный (относительно) мегаспорангий, одетый многослойным покровом (бм, рис. 82). На вершине его находилось микропиле. На внешней поверхности покрова вырастали многочисленные длинные, многоклеточные волоски. Среди них, по-видимому, застревали микроспоры и здесь прорастали. Самый мегаспорангий имел многослойную стенку и содержал единственную мегаспору. В полости мегаспоры находился женский заросток, большею частью плохо сохранившийся, без архегониев или зародыша, и Образованный тонкостенными паренхиматическими клетками. Женский заросток окружала тонкая оболочка мегаспоры, прилегающая к стенке мегаопорангия. Об оплодотворении и развитии зародыша ничего не известно. Прилежащие к мегаспорангию тонкие части листовой пластинки образовывали крыловидные отростки около семени, возможно, помогавшие ему распространяться по ветру.
Таким образом, у Lepidocarpon и Miadesmia мы встречаемся с образованиями, -которые можем считать за примитивные семена. Они возникли благодаря тому, что мегаспора стала прорастать и давать женский заросток (и зародыш) внутри мегаопорангия на материнском растении, а оболочка мегаспоры и стенка мегаспорангия вместе со вновь возникшими интегументами превратились в семенные оболочки. Еще многие детали строения этих примитивных семян остаются 196
I
неясными. Более совершенных семян среди Lycopsida до настоящего времени не найдено.
Для Arti-culatae семена или образования, сходные с семенами, не известны.
В 1931 г. Elias описал семена у одного из видов Annularia. Однако, по мнению Ч. Арнольда (Arnold, 1938), те тела, которые он нашел у Annularia и считал за семена, вероятно, представляют собой клубеньки, подобные тем. которые встречаются у некоторых видов современных хвощей и которые служат им для вегетативного размножения.
В линии Pteiopsida мы встречаемся с многочисленными семенами, но все они принадлежат семенным папоротникам и растениям, выше их стоящим в системе, то есть уже вполне сложившиеся семена, по своей дифференцировке не уступающие семенам саговников. Начальных жeJ этапов эволюции семени у Pteropsida не найдено.
Так, например, Lagenostoma Lomaxi, то есть семя, принадлежащее Lyginopteris oldhamia, представляла собой эллипсоидальное тело, около 4,2'5 мм в диаметре и 5,5 мм длиной (см. рис. 51). В центре его находился эндосперм, его окружал нуцеллус, плотно срастающийся с толстым покровом на всем протяжении, кроме верхушки. Здесь находилась пыльцевая камера, со дна которой поднимался конусовидный вырост, несколько выдававшийся над покровом. В эту пыльцевую камеру должны были попадать микроспоры и прорастать здесь. Снаружи семя было одето особой плюской, несущей характерные железистые волоски. Проводящие пучки заходили как в плюску, так и в покров. Как видно из сказанного, Lagenostoma имела в сущности такое же строение, как и семена современных саговников. Она может служить типом строения семян семенных папоротников; по нему построены семена Trigonocarpus и др.
Интересно отметить, что в семенах семенных папоротников не было до сих пор найдено зародыша, в силу чего высказано даже сомнение, можно ли вообще «семена» этих растений называть семенами. Отсутствие зародыша в семенах Cycadofildcales объясняется, по-видимому, тем, что между оплодотворением и началом развития зародыша протекал значительный промежуток времени (в период покоя семя еще не имеет в эндо|сперме зародыша). Зародыш, по-видимому, начинал развиваться только при прорастании семени. Но поскольку семена Cycadofilicales имели период покоя, эту характернейшую для семени черту, то мы вправе считать их за настоящие семена, независимо' от того, развивался ли зародыш из оплодотворенной яйцеклетки немедленно' после 'оплодотворения, или спустя некоторое время после него.
:'f< С возникновением семени кардинально изменился ойособ размножения растений. До этого основным элементом размножения были споры -и основным способом размножения было размножение бесполое. Образование семян выдвинулось в цикле развития -на первый план и затемнило роль и значение спор настолько, -что размножение при помощи семян надо уже считать половым размножением, хотя по существу .оно является лишь половым воспроизведением, и формально вое семенные растения размножаются при помощи спор.
Замена спор -семенами для распространения и сохранения вида —один из основных моментов в эволюции высших растений. Ископаемые формы позволяют нам в известной степени проследить -этот процесс. Для распространения и сохранения вида -семена приспособлены -гораздо лучше спор. Они заключают в себе зародыш, далеко продвинувшийся в своем развитии и обладающий уже всеми органами, присущими взрослому растению. Окружающий его гаметофит (у голосемянных) или эндосперм (у покрытосемянных), наполненный запасными веществами, обеспечивает зародыш пищей при прорастании, сложные оболочки защищают его от неблагоприятных влияний, а многочисленные, -нередко весьма -сложные, приспособления гарантируют распространение семян. У покрытосемянных -в этом участвуют также и плоды.
■.:...— ГЛАВА ПЯТАЯ.-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ
Выше, в гл. I, мы дали общую характеристику этого типа ■и «аметили основные соотношения между его классами и порядками. Прежде чем перейти к более детальному рассмотрению эволюции 'мохообравных, необходимо попытатуся разрешить вопрос о происхождении' этого типа, каковы были его предки и каким образом могли развиться современные мохообразные.
К сожалению, прямых палеоботанических данных на этот счет мы не имеем. Наиболее древние остатки печеночников относятся к каменноугольной эпохе и являются формами, напоминающими марш1анциевые, то есть растениями, достаточно высоко организованными. Поэтому для решения поставленного вопроса нам остается лишь путь сравнительно-морфологиче- ский. Воцрос этот разными исследователями решается ‘различно.
Еще в 1916 г., занимаясь изучением истории развития спорофита маршанциевых, я пришел к 'заключению, что спорогоний мохообразных, в частности печеночников, развился из бесполого поколения предков-водорослей, имевшего ту же форму и величину, что и их гаметофит, в результате постепенной редукции, приведшей его к потере самостоятельности и к переселению на гаметофит. Спорогоний мохообразных, согласно этому взгляду, представляет собой «целое поколение, остаток когда-то пышно развитого и самостоятельного споро- фитного таллома». •
Мы можем предположить, - что предками мохообразных, были водоросли, обладавшие дорвивентрально построенными, ■стелющимися, дихотомически разветвленными талломами. Они обладали правильной сменой поколений, причем оба поколения, и гаметофит и спорофит, не отличались друг от друга ни по величине, ни по форме. На гаметофите развивались гаметангии, построенные по типу многокамерных спорангиев современных бурых водорослей, на спорофите образовывались спорангии (или тетраопорангии). Такая исходная форма покинула родную стихию и перешла к сухопутному образу жизни. Многокамерные гаметангии -превратились в антеридии и архегонии. О том, как могло произойти это превращение, мы будем говорить позднее, когда будет речь об эволюции полового процесса.
Яйцеклетка, утратившая свою подвижность, стала прорастать внутри архегония, развиваясь в спорофитный таллом, который, разрастаясь, прорывал брюшко архегония. Потребность защитить споры от высыхания заставила выработать соответствующее приспособление — -слой ткани вокруг них. Так получилась стенка спорангия. Слой этот мог образоваться или путем обрастания собранных вместе тетраопор окружающей тканью спорофита, или путем стерилизации наружных спорогенных клеток. Та же потребность обусловила и появление оболочек на отдельных спорах.
Последующая эволюция выразилась в 'постепенной редукции и специализации спорофита. Талломная часть (вегетативная) постепенно уменьшалась, в то время как спорообразующая, наоборот, увеличивалась, так как в связи с переходом к жизни в воздухе затруднилось рассеивание спор, а вместе с тем. затруднилась и возможность распространения и сохранения вида. Это в свою очередь вызвало потребность в более усиленном производстве спор.
Далее таллом постепенно редуцируется настолько, что уже не выходит из архегония, а остается внутри его. Брюшная часть архегония 'разрастается и превращается в колпачок. В дальнейшей эволюции спорофит перешел к полуларазитш ческому существованию. Это уже современный спорогоний, например Sphaerocarpus’ia или какого-либо примитивного печеночника. Редукция спорофитного таллома, способность стенки брюшка архегония разрастаться и давать колпачок, увеличение спорообразующей ткани, паразитизм — все это признаки, развивающиеся одновременно. Возникли они в целях защиты споры от высыхания и для производства их в возможно большем количестве. Гаметофитный таллом претерпел сравнительно небольшие изменения, сохранив простое строение и лишь приспособившись к сухопутному существованию.
Следовательно, путем приведенных выше соображений мы сравнительно легко можем перебросить мост между водорослями и печеночниками типа Sphaerocarpus, наиболее примитивного из ныне живущих 'Представителей этого класса.
Совершенно иначе представляет себе эволюцию мохообразных английский ботаник А. Черч, опубликовавший в 1919 г. книгу под заглавием: Thalassiophyta and subiaerial Transmigration. В ней он изложил свои взгляды на происхождение наземной растительности. А. Черч считает, что сложно устроенным, построенным из различных тканей высшим наземным растениям могли дать начало лишь столь же сложно построенные водные растения, вроде современных нам бурых или красных водорослей (Sargassum и др.). Исходя из этого, А. Черч полагает, что эволюция мохообразных могла идти следующим образом.
Предками мохообразных были многоклеточные водоросли паренхиматозного, тканевого строения, с радиально-симметрической осью, покрытой боковыми ветвями, имеющими характер листьев, и растущей при помощи трехсторонней верхушечной клетки. Органами прикрепления служили ризоиды. Органы размножения помещались на специальных боковых веточках. Половой процесс был гетерогамным, типа Dictyota. Диплоидная физа (спорофит) имела подобную же организацию в вегетативных своих частях. Возможно даже, что ко времени выхода ее на сушу она существовала самостоятельно. Спорангии (тетраспорангии) помещались на поверхности её, располагаясь отдельными сорусами.
Во время перехода к наземному существованию оплодотворение стало происходить in situ, то есть внутри полового органа, что привело к паразитическому образу жизни диплоидной фазы. Поверхностные сорусы тетраспорангиев слились в один сплошной слой, что резко повысило производство' опор. Диплоидная фаза в связи с переходом к паразитическому существованию редуцировалась, потеряла листья и постепенно превратилась в современный спорогоний, приспособленный к производству и рассеиванию спор. Так развились лиственные мхи, обладающие радиальной симметрией. Все же дорзивен- тральные формы (печеночники: юнгерманиевые и маршанцие- вые) произошли вторично из радиальных, путем редукции в условиях, менее благоприятных для существования,— в тенистых, слабо освещенных и влажных местах.
Таким образом, с точки зрения А. Черча весь тип Вгуор- sida представляет собой регрессивный ряд, начинающийся листостебельньтми формами, которые являются исходными, примитивными, и кончающийся формами талломными. Эти последние, следовательно, будут вторичного происхождения.
Подобного же взгляда держатся й некоторые другие исследователи, как например индийский ботаник С. Кашьяп, американские А. Эванс и Кестль, французский Г. Шедефо, советские Б. М. Козо--Полянский, А. Л. Тахтаджян.
Кашьяп (1918), основываясь на весьма распространенных среди печеночников явлениях редукции, касающихся как вегетативных органов, так и органов размножения, приходит к выводу, что наиболее простые формы будут последними в эволюционном ряду, то есть наиболее молодыми. Вместе с тем, он считает, что нет основания полагать, что- печеночники произошли от водорослей. Наоборот, можно думать, что. они возникли из папоротникообразных, с которыми их сближают некоторые общие черты: таллом некоторых печеночников весьма напоминает заросток некоторых папоротников и даже других папоротникообразных, половые органы в обеих группах построены по одному типу, наконец, процесс спорообразования и у печеночников и у папоротникообразных протекает одинаково. Это указывает на общность их происхождения. А так как, по мнению С. Кашьяпа, низшие (простые) представители печеночников произошли от высших (сложно- устроенных), то надо думать, что не папоротникообразные вышли из печеночников, а печеночники из папоротникообразных, опять-таки путем редукции и упрощения гаметофита каких-то представителей этой группы. Можно предполагать, что наиболее развитой среди папоротникообразных гаметофит был близок к прародительской форме, давшей начало печеночникам. Таким гаметофитом, по мнению С. Кашьяпа, является гаметофит L. oernuum с его прямым, радиальным строением, цилиндрической базальной частью, листовидными выростами и меристематической зоной у их основания. От такого рода . гаметофита можно вывести, главные линии печеночников.
А. Эванс (Evans, 1939) также считает печеночники регрессивной линией эволюций. По его мнению, наиболее примитивным гаметофитом печеночников является прямостоячий, радиальный и олиственный гаметофит. Такого рода гаметофитами обладают современные Haplomitriaoeae (Calobryales). От подобного- рода гаметофита путем перехода к дорзивен- тральной стелющейся форме произошли лиственные юнгерма- нии. Дальнейшая редукция привела к утрате расчленения на стебель и листья и к превращению листостебельной формы в талломную, характерную для анакрогинных юнгерманий и маршанциевых.
Такого же взгляда держится и Кестль, (Castle, 1946). Он считает пять основных порядков печеночников за отдельные, параллельно развившиеся линии эволюции. Из них Calobryales — наиболее древняя, примитивная группа, сохра- 202
нившая прямой, радиальный облик. Такой же облик сохранили и некоторые лиственные юнгермании, но громадное большинство их приобрело дорзивентральное строение и стелющуюся форму. Metzgeriales (Anakrogynae) произошли от прямо стоящих, олиственных предков, ныне вымерших, и не имеют непосредственного отношения к юнгерманиям; Такие лиственные представители, как Treubia, Fossombronia и др.,' более примитивны, чем талломные РеШа или Rioaardia.. Sphaerocarpa- les—остатки отдельной редуцированной линии. Marchantia- les ■— также независимая линия эволюции, олиственные предки которой остаются неизвестными. Среди Marchantiales также можно наметить нисходящий, постепенно упрощающийся ряд от маршанции до Riccia. В нем Marchantia будет наиболее примитивной формой, Riccia — наиболее редуцированной, молодой. Надо заметить, что подобный взгляд на Marchantiales был высказан К. Гебелем в последнем издании! его «Органографии» (Goebel, 1930).
Б. М. Козо-Полянский (1949) считает, что предками всех моховидных были псилофиты, но самый тип моховидных он разделяет на две части — Anthocerota и собственно Bryophytia, включающий в себя все остальные печеночники и мхи. Anthocerota, по мнению Б. М. Козо-Полянского, непосредственно вышли из псилофитов независимо от Bryophyta, которые в свою очередь также непосредственно произошли от этого типа. Bryophyta Б. М. Козо-Полянский делит на три класса: Sphagnobrya, к которым относит сфагновые и андреевые мхи, Hepatiicae печеночники и Eubrya—зеленые мхи. Из них Sphagnobrya наиболее примитивная группа, вышедшая из пси- лофитов, а из нее уже развились, с одной стороны, Eubrya — прогрессивная группа, с другой,—регрессивная — печеночники. Таким образом, и Б. М. Козо-Полянский считает, что талломные печеночники — вторичного происхождения, возникшие в результате редукции листостебельных форм.
Сходные воззрения на филогению моховидных развивает и А. Л. Тахтаджян (1950, стр. 120—121). «Моховидные (Bryopsida) являются, вероятно, прямыми потомками псило- фитов». К этому выводу его приводит сравнение спорофита антюцероса, сфагнума в Andreaea с спорофитом псилофитов типа Horneophyton. Согласно А. Л. Тахтаджяну, «бриопсиды, несомненно, восходят к общей родоначальной форме. В процессе эволюции моховидных из форм с прямостоящими радиально симметричными гаметофитами возникли формы с дор- зивентральными талломными гаметофитами; талломные формы среди моховидных, несомненно, вторичного происхождения и возникли из радиально симметричных, «листостебельных» форм». В силу этого наиболее примитивной группой
печеночников будут Calobryales с их радиальной 'Структурой, а наиболее подвинутыми в эволюции Marchantiales и Sphaero- carpales-. Таким образом, названные выше авторы примыкают в своих воззрениях к взглядам, высказанным еще в начале нашего" столетия Р. Веттштейном (Wettstein, 1903—1908) и М. И. Голенкиным (1904). От псилофитов 'моховидных отводит и Г. Гаскел (Haskell, 1949), считая, что моховидные вторично переселились в воду под влиянием борьбы за существование с папоротникообразными, чем и объясняется их более простое анатомическое строение. Он полапает, что мохообразные произошли от водорослей, но что промежуточным звеном между ними были псилофиты. Папоротникообразные же вышли из настоящих Bryophyta типа антоцеротовых.
С изложенными выше воззрениями на печеночники как на редуцированную группу нельзя, однако, согласиться, так как в основе их лежит ложная на наш взгляд концепция, что редукция может определять направление эволюции большой растительной группы, в данном случае типа. Общее направление эволюции — прогрессивное. Редукция весьма распространена в самых различных отделах растительного мира, она особенно часто встречается среди печеночников, но касается отдельных родов (Cyatbodium, Monoselenium, Monoclea, Dumortiera и др.), самое большее—семейств (Riociaceae), но все это —- отдельные случаи, не отражающие общего хода эволюции мохообразных. Несомненно, что примитивными ■среди мохообразных являются просто устроенные, талломные, формы, из которых уже развились формы, расчлененные на стебель и листья. Факты же, доказывающие возможность перехода лиственных форм в талломные (их мы в своем месте коснемся подробно), представляют собой лишь отдельные случаи редукции.
Интересные соображения о происхождении мохообразных высказал киевский ботаник Д. К. Зеров (1945, 1951). Его' не удовлетворяет то изображение происхождения мохообразных из водорослей, которые я дал в свое время (Мейер, 1916) и которое приведено выше. Оно, по мнению Д. К. Зерова, не объясняет такие характерные «особенности в строении мохообразных, как постоянная и обязательная связь спорофита с гаметофитом, исключительное доминирование у спорофита генеративных функций над вегетативными, развитие только одного спорогона из яйцеклетки» (стр. 9). Д. R. Зеров считает, что спорофит предков мохообразных никогда не был самостоятельным поколением, но всегда был связан с гаметофитом, на нем он возник и на нем, в органической связи с ним, совершал свою эволюцию, превратившись в конце концов в спорогоний мохообразных. «Указанные выше особен- 204
ности спорогона мохообразных являются первичными, характеризовавшими еще водных их предков. Мы считаем, что в -группе зеленых водорослей — предков архегониатных, кроме чередования независимых друг от друга гаметофита и спорофита, существовал также принципиально иной тип смены поколений, при котором спорофит развился на гаметофите и никогда не был самостоятельным и подобным гаметофиту морфологически» (стр. 9). Водоросли-предки мохообразных имели смену поколений примерно такого типа, как у современной багрянки Phyllophora Brodiaei, у/которой, как и у современных мхов, бесполое поколение (Actinococcus) существует паразитически на гаметофите.
Исходя из этой мысли Д. К. Зерова, можно представить себе следующий ход эволюции мохообразных. Зеленые водоросли, их предки, обладали оогамным половым процессом и редукцией числа хромосом во время первого деления оплодотворенного ядра зиготы, то есть сменой поколений, свойственной большинству зеленых водорослей. Оплодотворение совершалось внутри оогония, здесь стала развиваться оплодотворенная яйцеклетка. У предков-водорослей ив нее развивались непосредственно гаплоидные зооспоры (споры). С выходом на сушу и с потребностью производить опоры в большом количестве оплодотворенная яйцеклетка стала предварительно делиться и образовывать комплекс клеток или клеточное тело, из которого уже развивались материнские клетки спор и самые споры. Получился спорогоний типа Riocia, в котором все клетки превращаются в материнские клетки спор, за исключением самых внешних, составляющих стенку спорангия. Она возникла путем стерилизации наружных клеток спорофита и имела значение защитного слоя. Редукционное деление, совершавшееся до этого во время первого деления оплодотворенного ядра яйцеклетки, теперь переместилось в материнские -клетки спор, прототип такого примитивного спорогония можно видеть в «плоде» Col-eochaete. Если представить себе, что каждая ив клеток его превратилась в материнскую клетку спор, то есть что она стала распадаться на тетраду и что в материнской клетке -стало происходить редукционное деление, то как раз такой примитивный спорогоний и получится. Далее, та же необходимость производить опоры во все большем и большем количестве и необходимость доставлять им пищу, обусловили стерилизацию нижней, прилежащей к гаметофиту части спорогенного комплекса, превращение ее в гаусторию, поглощающую питательный материал из гаметофита, и ©месте с тем в орган прикрепления -спорогония к нему. Так возникла ножка спорогония. В то же время потребность усилить питание -материнских -клеток -спор вызвала
стерилизацию части этих последних — образование питательных клеток. Получился спорогоний типа Sphaeroaarpus.
В спорогонии Corsiinia мы. видим дальнейшую дифференцировку в спорогенном -комплексе, наметившуюся у Sphaero- carpus’a. У нее стерилизовавшиеся материнские клетки спор путем повторного деления образовали проводящую ткань, по которой к материнским клеткам -спор притекает питательный материал из паметофита.
Дальнейшая эволюция спорогония -выразилась в образовании мощной гаустории, в превращении части ножки, лежащей выше гаустории в seta и в образовании из питательных -клеток пружинок. Это спорогонии—■ Plagi-ochasmia, Fega- tella, Marchantia и других представителей пор. маршанциевых. Вся эта эволюция совершалась под знаком приспособления к наземному существованию, к возможно -большему производству -спор и возможно лучшему их рассеиванию.
Выше -мы начертили эволюцию спорогония маршанциевых. Эволюция спорогония юнгерманий происходила приблизительно так же и параллельно спорогонию маршанциевых, поскольку юнгерманий, как и маршанций, мы отводим от Sphaerocarpales. С юн-германиями -мы связываем торфяные мхи и мхи зеленые, а 1антоцер-отовые выводим из общих с Sphaerocarpales предков. Таким образом, мы получаем стройную картину происхождения и эволюции спорофита мохообразных, а вместе с тем и всей этой группы в целом, так как эволюцию их гаметофита можно увязать с эволюцией спорофита.
Ив вышеизложенной концепции, построенной на соображениях Д. К. Зероаа, нетрудно видеть, что в ней мы возвращаемся к взглядам на происхождение мохообразных Сакса,, Н. Прингегейма и Л. Челаков-ского (в отношении же эволюции печеночников — к воззрениям Лейтгеба). Мы только несколько уточняем их с цитологической стороны. В основе этой концепции лежит допущение смещения, переноса редукционного деления из оплодотворенной яйцеклетки в материнскую клетку опор через относительно длинный ряд поколений диплоидных клеток, находящихся между ними. Однако в цикле развития -современных растений нет фактов, позволяющих -сделать такое допущение. Нам неизвестно ни одного -случая постепенного переноса редукционного деления. Поэтому допущение это остается чисто теоретическим, фактического обоснования для него не имеется. В силу этого нам кажется более вероятным и приемлемым наше изложенное выше предположение о происхождении и эволюции мохообразных.
В основе нашей концепции лежит положение о редукции одного из поколений, в данном случае бесполого. Это явление 206
широко распространено среди современных архегониат. Общеизвестна постепенная редукция гаметофита у папоротникообразных и голосемянных, приводящая у последних к полной потере самостоятельности гаметофита и к слиянию обоих поколений в одно целое.
Еще в большей степени гаметофит редуцирован у покрытосемянных. Известны факты редукции и спорофита, как например багрянки Phyllophora Brodiaei, у которой бесполое поколение (Actinococcus) ^существует паразитом на гаметофите. Подобное же явление наблюдается, по-видимому, и у некоторых других багрянок. Таким образом, вводить в наши представления об эволюции мохообразных редукцию спорофита — вполне законно.
Не менее законно и допущение перехода спорофита к по- лупаразитическому существованию, ибо и оно базируется на фактах. Всюду, где оба поколения приходят в тесное соприкосновение друг с другом, между ними возникают отношения, близко напоминающие паразитизм. Об этом можно заключить из характера тканей и клеток в местах этого соприкосновения. У всех папоротникообразных зародыш (спорофит) на первых, иногда довольно долго продолжающихся, стадиях развития живет паразитом на гаметофите, поглощая из него питательный материал специальным органом—ножкой. Основание, этой ножки носит характер гаустории. Особенно резко это выражено у зародыша, псилотов. При росте эндосперма некоторых хвойных и некоторых покрытосемянных клетки его, прилежащие к нуцеллусу, также принимают таусториальный характер.
Как только яйцеклетка предка мохообразных начала развиваться внутри архегония, между зародышем спорофита и гаметофитом возникли отношения паразита и хозяина. Первые стадии развития его должны были протекать за счет запасов гаметофита, поскольку зародыш был не в состоянии добывать себе питание самостоятельно путем фотосинтеза в силу своего положения внутри архегония и, возможно, внутри всякого рода защитных покровов (перианция, перихеция). Дальнейшая же эволюция спорофита пошла в направлении утраты спорофитом самостоятельности и перехода его к полупарази- тическому иди паразитическому существованию. У печеночников мы можем найти и паразитические в разной степени и по- лупаразитичеакие спорогонии. Паразитом ведут себя спорогонии Riccia и Tesseliina, почти паразитом — спорогоний Gorsinia, Plagiochasma и многих других маршанциевых, а также и юнгерманий. Большей самостоятельностью отличается'спорогоний Anthoceros, Среди лиственных мхов наибольшим паразитом, по-видимому, является спорогоний тор-
фяного мха. У зеленых мхов спорогоний, будучи всецело паразитом на первых стадиях, впоследствии переходит к более или менее .автотрофному существованию, в связи с чем у него' выработались (вторично) довольно сложная ассимилирующая ткань и устьица.
Д. К. Зеров считает, что «особенности спорогона мохообразных—постоянная связь его с гаметофитом, преобладание генеративных функций, развитие только одного спорофита из яйцеклетки» лучше всего объясняется допущением, что водоросли-предки мохообразных обладали такого рода сменой поколений, при которой спорофит развивался на гаметофите и «никогда не был самостоятельным и подобным гаметофиту морфологически». Нам же кажется, что отмеченные особенности спорофита достаточно1 хорошо объясняются приведенными выше соображениями. Однако справедливость требует сказать, что фактических оснований в пользу нашего толкования столь же мало, как и в пользу концепции Д. К. Зерова.
Как видно из изложенного выше, во взглядах на происхождение Bryopsida нет единства, и расхождение мнений здесь еще большее, чем в воззрениях на происхождение папоротникообразных. Причиной этого, как совершенно правильно отмечает Д. К. Зеров (1961), является недостаточность палеонтологических данных. Сравнительно-морфологические данные, которыми приходится пользоваться, допускают различные толкования, нередко диаметрально противоположные.
- '■. : ГЛАВА ШЕСТАЯ =^^^^^^^^=
ГАМЕТОФИТ МОХООБРАЗНЫХ
Внешняя дифференцировка
Исходя из приведенных выше соображений, мы считаем, что наиболее примитивными формами среди Bryopsida являются талломные, просто устроенные печеночники и среди них наиболее простым будет Sphaerocarpus. Печеночники типа Sphaerocarpus могут считаться наиболее примитивными и вместе с тем исходными для главных порядков этого класса, именно потому, что Sphaerocarpus совмещает в себе признаки маршанциевых и юнгерманиевых. Общими с юнгерманиями признаками у него 'Служат внешний облик, простое анатомическое строение и внешний вид архетония, в силу чего в старых системах Sphaerocarpus включался в состав юнгерманий. С маршанциевыми его сближают строение архегония (6 рядов клеток в шейке), строение и развитие антеридия, а также строение спорогония.
Как мы уже говорили в главе II, от Sphaerocarpus пошли две филогенетические линии печеночников: одна — составляющая порядок маршанциевых, другая — юнгерманиевых. У мар- шанциевых усложнялось главным образом внутреннее строение, внешняя форма почти не изменялась. У юнгерманий, наоборот, усложнялась внешняя дифференцировка и мало изменялось внутреннее строение. Пор. Anthocerothales мы считаем боковой, специальной веткой печеночников, отошедшей от них весьма рано, возможно еще до возникновения Sphaerocarpales, от каких-то их предков, еще более простых и примитивных.
Впрочем, возможен и иной взгляд на природу Sphaero- carpus’a, именно его можно считать сильно редуцированным представителем Marchant-iales. Существование среди этого порядка редуцированных форм, почти утративших характерные черты порядка (Monoselenium, Monoclea), дает право на такое 'предположение. Но как бы мы ни смотрели на Sphaerocarpus, существование двух основных линий эволюции среди печеночников (маршанциевых и юнгерманиевых) не вызывает сомнений. Вопрос сводится к тому, сходятся ли обе эти линии в Sphaerocarpus’e или в какой-либо гипотетической примитивной форме.
Что касается лиственных мхов (Musci), то родственные отношения и внутри класса и с печеночниками остаются неясными. Одной из причин этого является слабая изученность их эмбриологии. По нашему мнению, лиственные мхи можно связать с акрогинными юнгерманиями через порядок торфяных мхов, так как порядок этот обнаруживает в некоторых своих чертах сходство с лиственными юнгерманиями. Зеленые же мхи (Bryales) довольно легко связываются с торфяными. Можно считать, что Bryales и Sphagnales имели общего предка, вышедшего из пор. лиственных юнгерманий. Эволюция же этого предка пошла в двух разных направлениях —■ в направлении сфагновых мхов и в направлении зеленых.
Такова общая схема родственных отношений среди мохообразных. Попытаемся более подробно разобраться в их эволюций, Начнем с эволюции их внешней формы, внешнего морфологического р асчленения.
Эволюция внешнего облика высших растений вообще шла в том же направлении, что и у низших, то есть в направлении выработки листостебельной формы, наиболее совершенной для фотосинтеза. Этот процесс наблюдается и у печеночников, в юнгерманиевой линии, где' среди представителей подпорядка ее—анакрогинных юнгерманий — его можно уловить с большей или меньшей вероятностью. Совершается он путем дифференцировки частей таллома, превращения одних из них в лист, а других в стебель. Лист образуется в результате сильного развития в одной плоскости тонкой «крыловидной» части- таллома, стебель, наоборот, —в результате редукции «крыло- видной» части и более -сильного развития -средней жилки. Рассмотрим -несколько примеров.
Низшие представители р. Aneura, как например Aneura pinguis, имеют простые дихотомически разветвленные талломы, без какой-либо дифференцировки между отдельными их частями. У Aneura bogotensis (рис. 83), живущей эпифитно на Anthooeros под тропиками, таковая дифференцировка уже .имеется. У нее можно отличить, во-первых, стелющуюся по
субстрату и прикрепляющую ее к нему часть — корневище и, во-вторых, часть, отходящую от корневища вверх, листовидно расширенную и разветвленную веерообразно; это ассимилирующая часть — лист. У Aneura bogotensis лист и стебель (корневище) не резко еще разграничены между собой.
Рис. 83. Aneura bogotensisРис. 83. Aneura bogotensisРис. 84. Aneura erioca- ulisРис. 84. Aneura erioca- ulis
Рис. 83. Aneura bogotensis
Рис. 83. Aneura bogotensis
Рис. 84. Aneura erioca- ulis
Рис. 84. Aneura erioca- ulis
У Aneura eriocaulis (рис. 84) разграничение их проведено гораздо резче: таллом ее расчленен на стебель, листья и «корни». Стебель, довольно толстый, округлый в разрезе, обладает неограниченным ростом. На стебле, оправа и слева, помещаются листья — плоские, расширенные и разветвленные в одной плоскости части таллома. Они имеют ограниченный рост и являются ассимилирующими органами. Роль же стебля отчасти физиологическая — проведение воды к листьям и продуктов ассимиляции из них, частью же механическая — поддержка листьев; в соответствии с этим он содержит гораздо больше утолщенных клеток, нежели листья. Корни отходят от нижней части стебля. Это — цилиндрические, тонкие ветви, растущие вниз и играющие роль органов прикрепления.
Подобная же дифференцировка наблюдается у Aneura ficoides (рис. 85), также эпифитной формы. У нее особенно
резко выражены корни, являющиеся здесь органами прикрепления (к поверхности листьев цветковых, на которых поселяется A. ficoides). Это — цилиндрические дихотомически развет-
Рис. 85. Aneura ficoides: А— разрез стебля; В — р азрез листа; С —общий вид
вленные ветви таллома; то, что они являются именно видоизмененными ветвями таллома доказывает тот факт, что при известных условиях листья на верхушке могут прорастать в корни. Таким образом во всех частях Aneura ficoides талломная природа еще вполне сохранилась.
Еще более резкая дифференцировка наблюдается у Aneura hymenophylloides. Она обладает ясно выраженным стеблем, округлым, несколько сплюснутым в разрезе, и построенным из тонкостенных паренхиматических клеток. На стебле в два ряда сидят листья—плоские, перисторазветвленные части таллома. Они на воем протяжении состоят из одного слоя клеток за исключением средней части, где клетки расположены в два-три слоя. Все лопасти листьев имеют вогнутую поверхность и направлены внутрь, навстречу друг другу, так что среди них получаются узкие пространства, из которых вода испаряется очень медленно. Здесь мы, следовательно, встречаемся с приспособлением для сохранения воды.
Среди видов рр. Symphyogyne, Blyttia m Hymenophyllum мы также найдем примеры превращения одних ветвей таллома в листья, других в стебель. Так, у Symphyogyne sinuatia (рис. 86) от узкой, более или менее цилиндрической части таллома (стебля) отходят вверх широкие плоские ветви, разрезанные на листообразные лопасти. Однако при известных условиях S. sinuata может расти и не образуя этих выростов. На верхушке плоские ветви прорастают в узкие «плети».
Рис. 86. Symphyogyne siniuataРис. 86. Symphyogyne siniuataУ Symphyogyne Brognardii (рис. 87) расчленение этих листообразных лопастей доходит почти до средней жилки, так что получается впечатление настоящего листостебельного побега. У Symphyogyne sp. мы опять-таки имеем цилиндрическую, снабженную ризоидами часть, переходящую в веерообразно разветвленную, листовую. То же самое можно видеть у Blyttia decipiens и Hymenophytum flabellatum (рис. 88). -
Рис. 86. Symphyogyne siniuata
Рис. 86. Symphyogyne siniuata
Нередко в качестве примера формы, переходной от талломной к олиственной, приводится Blasia pusilia. Талломы ее снабжены листообразными выростами, расположенными справа и слева от средней жилки по краям таллома. Эти выросты рассматривают как зачаточные листья. Однако есть основаниеполагать, что
талломнаяформа Blasia
является вторичной, возникшей путем редукции. из листостебельной формы.
Blasia, согласно этой точке зрения, возникла из олиственной юнгермании путем упрощения своего строения. Об этом говорит тот факт, что молодые проростки Blasia имеют трехстороннюю верхушечную клетку, как и лиственные юнгермании, а также то, что на этих проростках листья выраженьг гораздо резче, чем у взрослого растения. В опытах М. И. Го- ленкина (1904), культивировавшего блязию в условиях сильного затенения, талломы принимали форму округлого в разрезе стебля с рассеянно сидящими на'нем листовидными выростами.
На возможность образования простой талломной формы из ■сложной листостебельной путем редукции указывают такие печеночники, как Schlffneria или Metzgeriopsis. Они представляют собой талломные формы, на которых ко времени полового размножения возникают короткие олиственные побеги, несущие половые органы, а впоследствии спорогонии.
Все приведенные выше примеры показывают, что лист может образоваться из ветви таллома или системы его ветвей путем сильного развития в одной плоскости «крыловидной»
части таллома; с другой стороны, путем редукции «крыловидной» части и увеличения средней жилки таллома может возникать стеблеобразный орган. Таким образом, может образоваться расчлененная на стебель и листья форма.
Рис. 87. Symphyogyne BrognardiiРис. 87. Symphyogyne BrognardiiРис. 88. Hymenophytum flabellatumРис. 88. Hymenophytum flabellatum
Рис. 87. Symphyogyne Brognardii
Рис. 87. Symphyogyne Brognardii
Рис. 88. Hymenophytum flabellatum
Рис. 88. Hymenophytum flabellatum
Характерным признаком олиственного побега, кроме расчленения его на стебель и -листья, является определенная последовательность в появлении на стебле,-листьев. Она наблюдается уже у Symphyogyne Brognardii. Она могла возникнуть из определенной последовательности появления ветвей таллома.
Эволюцию дихотомического простого таллома в листостебельную форму мы можем представить следующим, образом. Первым шагом в этой эволюции было превращение дихотомии; в моноподий или симподий вследствие того, что одна ветвь получала превалирующее развитие и сдвигала в сторону другую ветвь (Ubergipfelung). Сильно развитая ветвь таллома путем редукции «крыловидной» части и укрепления средней жилки дала начало стеблю. В то же время сдвинутые в сторону ветви за счет сильного развития «крыловидной» части превратились в листья. Листья получили ограниченный рост и стали закономерно, в правильной последовательности
закладываться в точке роста таллома. Благодаря этому получились два ряда листьев, расположенных по обе стороны стебля. Это — спинные листья лиственных юнгерманий. Что же касается их брюшных листьев-амфигастрий, то они произошли из амфигастрий талломных форм. Сами же амфигаст- рии, 'согласно воззрениям К. Гебеля, возникли из «слизевых сосочков» — одноклеточных, выделяющих слизь органов, развивающихся главным образом около точки роста у очень многих талломных юнгерманий. Путем превращения «слизевых сосочков» сначала в нить, затем в пластинку и образовались амфигастрии.
Все переходы от одноклеточного «слизевого сосочка» до пластинчатой амфигастрии можно проследить на современных печеночниках. Таким образом возникли формы, подобные современным акрогинным юнгерм1аниям, причем первоначальная дорзивентральность у них сохранилась.
, Из сказанного выше следует, что спинные листья акрогин- ных юнгерманий и их амфигастрии имеют различное происхождение. Спинные листья возникли из ветвей таллома родительской формы, амфигастрии-—из ее амфигастрий. Эти же последние развились из «слизевых сосочков». С этим, быть может, связано различное строение и различное поведение амфигастрий и спинных листьев у разных юнгерманий. В процессе эволюции разница между теми и другими должна была исчезнуть. Так, уже у некоторых юнгерманий, как например у Ptilidium, брюшные и спинные листья не отличаются друг от друга ни формой, ни величиной. У лиственных же мхов (если мы примем их происхождение от акрогинных юнгерми- ний) граница между тремя рядами листьев стирается окончательно. Происходит это в связи с превращением дорзивент- рального побега в радиальный.
Интересно отметить, что и у лишайников можно найти дифференцировку на стебель и листья. Так, Sticta tjibodensis имеет стелющуюся по земле цилиндрическую часть — «корневище»—, прикрепляющуюся к почве резинами, по ваду напоминающими корни. От нее вверх отходят цилиндрические -ответвления, быстро переходящие в плоскую листообразную часть. Листообразные же выросты находятся на разветвленных подециях Clado- nia furcata.
* * *
Однако мыслим и иной путь возникновения листостебельного побега. Побег мог возникнуть путем появления на талломах листообразных выростов, превращающихся, в конце концов, в листья, и параллельно с этим идущей редукции таллома, дающего начало стеблю. Примеров образования листовидных выростов на талломах у печеночников много.
Так, среди Anthocerothales, у A. fimbriatus (рис. 89) по краям таллома, построенного ив неокольких слоев клеток, образуются многочисленные листовидные однослойные выросты, придающие талломам курчавый вид. Образуются они путем разрастания «средней лопасти», то есть части края таллома, находящейся между двумя точками роста. Точка роста таллома A. fimbriatus делится и дает начало многочисленным точкам роста, однако они не образуют новых ветвей, а зами-
Рис. 89. Anthoceros fimbriatus
рают. Помещающиеся же между ними «средние лопасти» сильно разрастаются и превращаются в листовидные придатки. Далее у Dendroceros foliatus по краям таллома вырастают крупные, свернутые в виде капюшона, простые или двойные выросты, напоминающие листья. Они вместе с тем служат приспособлением для удержания воды. Возникают они или тоже из «средней лопасти», или непосредственно на точке роста. Подобные же выросты встречаются и у Megaceros gigan- teus.
Среди талломных юнгерманий весьма своеобразной формой является Petallophyllum, в частности Р. Ralfsii, у которого на верхней стороне таллома по обе стороны от средней
жилки сидят многочисленные листообразные пластинки. Их можно принимать за зачаточные листья. Однако вполне возможно, что Р. Ralfsii так же, как Blasia, представляет собой редуцированную форму, развившуюся из олиственной и получившей талломный характер вторично.
Как бы то ни было, мы вполне можем принять, что у печеночников листостебельная форма возникла двумя путями: 1) благодаря расчленению таллома на стебель и лист (описанным выше путем) и 2) вследствие образования на талломах выростов, принимавших вид листьев. Из этих листовидных выростов и выработались впоследствии настоящие листья, а из самого таллома, как и в первом случае, путем редукции крыловидной части его образовался стебель.
В связи со сказанным выше необходимо коснуться вопроса об отношении у печеночников между талломной и листостебельной формами, то есть вопроса о том, какая из этих двух форм будет первичной и какая вторичной, произошли ли лиственные печеночники из талломных или наоборот. В нашем изложении мы исходили из Sphaerocarpus, как наиболее простой и примитивной формы, и считали, что из такой примитивной формы путем последующей прогрессивной дифференцировки развились формы, расчлененные на стебель и листья.
Однако возможна и иная точка зрения, именно, что талломные формы вторичного происхождения и возникли в результате упрощения (редукции) листостебельных форм. Такой точки придерживались Р. Веттштейн и М. Н. Голенкин, не говоря о более старых авторах, а в. наше время ее высказывают А. Черч, Б. М. Козо-Полянский и А. Л. Тахтаджян. И надо сказать, что имеется ряд фактов, говорящих в ее пользу. Существует немало талломных юнгерманий, возникновение которых из лиственных не подлежит сомнению. Остановимся на некоторых из них.
Южноамериканская юнгермания Pteropsiella frondiiformis (рис. 90) образует узкие, плоские талломы, прорезанные средней жилкой. Они весьма напоминают талломы Metzgeria, но обладают такой же точкой роста, как и лиственные юнгерма- нии. В ней также закладываются зачатки листьев, однако они не развиваются в обособленные листья, а срастаются вместе, образуя «крыловидную» часть таллома Pteripsiella. На талломах Pteropsiella возникают очень короткие олиствен- ные половые побеги с половыми органами, которые и выдают истинную природу этой юнгермании. Мы можем считать, что вегетативные побеги Pteropsiella приняли талломную форму, половые же, как более консервативные, сохранили первоначальную олиственную.
Не менее поучительна Schiffneria hyalina, имеющая плоские талломы с правильными листовидными выростами по краям. Ко времени размножения на таких вегетативных талломах образуются очень коротенькие олиственные побеги, несущие половые органы. И здесь, несомненно, плоская вегетативная ' 'часть развилась из листе стебельной, характер которой сохранился в половых побегах.
Рис. 90. Pteropsiella frondiformis: Л — поперечный разрез; В—общий вид; С — плодущие побеги
К. Гебель (Goebel, 1930) подверг подробному анализу разбираемый вопрос и пришел к выводу, что известные среди лиственных юнгерманий переходы к талломной форме, происходящие в результате упрощения и редукции, никоим образом не доказывают, что все вообще талломные формы возникли из форм олиственных. Наоборот, все говорит о том, что именно листостебельные формы развились из талломных. С этим выводом нельзя не согласиться. Здесь мы встречаемся с отдельными случаями редукции, весьма распространенной среди печеночников. Они не отражают общего хода эволюции этого класса, тем более, что самый переход из лиственной формы в талломную происходит у разных юнгерманий по- разному.
Дифференцировка внешнего облика у Bryopsida остановилась на расчленении на стебель и лист, так как корней они не имеют. Правда, некоторые юнгерманий, как например описанная выше Symphypgyne ficoides, образуют корневидные ответвления таллома, играющие роль органов прикрепления. Однако настоящего корня, органа, с определенным строением и функцией и определенным законом pocta, в группе Bryopsida не возникло.
ВНУТРЕННЯЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА
Внутренняя дифференцировка мохообразных отличается большим разнообразием и вместе с тем значительной .сложностью, в особенности у высокоорганизованных представителей зеленых мхов, как например в сем. Polytrichaceae. Здесь мы встречаемся со вполне четко выраженными тканями, несущими определенные функции так же, как у папоротникообразных, тканями, нередко отличающимися сложной и своеобразной структурой. Структура эта иногда получает весьма специфический характер, как у сфагновых мхов и некоторых зеленых. С другой стороны, печеночники отличаются простым строением, причем у низших их форм простота эта бывает столь велика, что они уровнем своей дифференцировки не превышают низших представителей водорослей, стоящих на тканевой ступени морфологической дифференцировки. Таковы Sphiaerocarpales и некоторые талломные юнгермании. Однако связать обе эти крайности в одну стройную картину, отражающую постепенный ход эволюции внутреннего строения мохообразных, мы в настоящий момент не можем. Особенно резок разрыв между мхами и лиственными юнгерманиями, которых мы считаем их предками. Мы в состоянии наметить лишь отдельные моменты этой эволюции.
В этом отношении интерес представляют печеночники, у которых мы можем подметить начальные этапы дифференцировки, так сказать, зарождение тканей и их формирование.
Внутренняя дифференцировка — образование различных тканей — в растительном организме начинается вообще с того момента, когда в ходе эволюции многоклеточный растительный организм приобретает тканевое строение. Дифференцировка эта является неизбежным следствием того, что различные клетки, образующие растение, оказываются в различных условиях по отношению к внешней среде (в широком смысле) , с одной стороны, а с другой — усложнение формы, связанное с увеличением размеров, вызывают новые потребности, удовлетворить' которые простая, элементарная структура клеток не в состоянии. Можно наметить четыре основные момента, определяющие внутреннюю дифференцировку. ■
Отношение к свету, правильнее к освещению. Совершенно ясно, что клетки, образующие недифференцированное еще тело растения, оказываются в различных условиях освещения и, следовательно, фотосинтеза. Поверхностные клетки хорошо освещаются, в то время как до глубже лежащих доходит лишь сильно ослабленный свет, позволяющий осуществлять фотосинтез лишь в слабой степени. Это, естественно, вызывает скопление пластид в поверхностном слое (или сло-
ях), который получает, таким образом, значение ассимилирующей ткани. Клетки, лежащие в более глубоких слоях, 'содержат пластид гораздо меньше, и самые пластиды мельче.. В этих клетках происходит преимущественно отложение ассимилятор. Такую примитивную дифференцировку на ассимилирующую и накапливающую ткань, происходящую без особого изменения в форме и величине клеток, можно наблюдать у многих просто устроенных бурых или красных водорослей.
Так, например, у Punctaria поверхностные слои, нерезко отделяющиеся от внутренних, богаты пластидами тогда, как во внутренних их значительно меньше. То же можно видеть у Desmotrichum и др. Иногда, как например у Pogotrichum или Dictyota, эта дифференцировка более резка вследствие того, что поверхностные ассимилирующие клетки своей малой величиной резко отличаются от крупных накопляющих клеток, лежащих внутри таллома. То же наблюдается у многих багрянок.
2. Отношение растения к окружающей внешней среде, то- есть непосредственное воздействие на него этой последней. Среда,.в которой находится растение (будь то вода или воздух), уже своим механическим действием (движение) оказывает совершенно различное влияние на поверхностные и внутренние слои клеток, последние практически его не испытывают. В связи с этим возникают покровные ткани — эпидермис,' ясно выраженный уже у многих бурых и красных водорослей. Эпидермис построен из относительно мелких клеток с утолщенными внешними стенками. Таков, например, эпидермис у Dictyota, у которой он в то же время играет роль и ассимилирующей ткани, так как содержит большое количество пластид. Подобное совмещение функций покровной и ассимилирующей тканей эпидермисом наблюдается у многих водорослей. В воздушной среде эпидермис выражен гораздо резче, так как здесь к его защитной роли от механического воздействия присоединяется еще более важная функция — защита от высыхания и сохранение воды во внутренних тканях растения. В воздухе перед эпидермисом встает двойная задача — защитить растение от вредного воздействия внешней среды и сохранить вместе с тем газообмен (фотосинтез, дыхание, трас- пирация). В связи с этим у эпидермиса наземных растений появляется целый ряд специфических особенностей.
Увеличение размеров растения влечет за собой появление особых элементов, укрепляющих его структуру —■ выработку механических элементов или механической ткани.. Пока растение имеет неб'ольшую величину, тонких клеточных оболочек и тургора достаточно, чтобы оно сохраняло свою форму. При увеличении же размеров растения этого становится 220
;мало, и возникает потребность в специальных приспособле
ниях, направленных к поддержанию формы и положения ■растения в пространстве. Такими приспособлениями и явля-
Iются механические элементы и механические ткани. Действи-
|тельно, водоросли, отличающиеся незначительными размера-
;ми, не имеют никаких механических клеток. У крупных водо-
;рослей мы уже находим таковые в большем или меньшем
;■количестве. При этом в одних случаях утолщаются только
стенки эпидермиса или внешних слоев ткани, в других же вы- ' рабатываются особые механические клетки, соединяющиеся в механическую ткань. У наземных растений в воздушной среде, которая сама не поддерживает растение так, как вода, ' потребность в специальных укрепляющих структуру растения / элементах несравненно большая, в силу чего и механическая :ткань у них развита гораздо сильнее и встречается гораздо
1чаще, чем у растений водных. Среди этих последних лишь
> наиболее крупные представители бурых и отчасти красных I? водорослей обладают хорошо развитой механической тканью. ! Укажем для примера на ламинарии, лессонии, фукусы.
При увеличении размеров растения возникает необходимость в быстрой передаче в различные части его питательных веществ, нужных для нормального отправления его функций. В особенности необходима быстрая подача их в точки ро- ь ста и в растущие части. У растений малых размеров (у тех же водорослей) передача питательных веществ совершается ^ путем осмоса из клетки в клетку. Несмотря на медленность j такой передачи, ее оказывается при малой величине растения )вполне достаточно. При увеличении же размеров такой способ
) ■передачи не может уже удовлетворить всех возникающих пот-
[ ребностей и в связи с этим дифференцируются особые Прово- 1, дящие клетки, комбинирующиеся в проводящие пучки, обра- £ зующие связную, проводящую систему, достигающую с те- | чением эволюции большой сложности.
Все эти моменты при эволюции внутренней дифференцировки растения действуют одновременно, и ими в конечном счете определяется все то громадное разнообразие, которое наблюдается во внутреннем строении растений. При этом , внутренняя дифференцировка идет параллельно с внешней, ; иногда и не одинаковыми с ней темпами: растение, имеющее сложную внутреннюю структуру, может сохранить простое внешнее расчленение, и, наоборот, при сложной внешней форме внутреннее строение может остаться простым.
Влияние всех отмеченных выше моментов на эволюцию [‘ внутреннего строения можно уловить как у водорослей, так и £, у высших растений, следовательно, и в водной, и в воздушной
среде. Вполне ясно можно подметить их у печеночников.
Простейшим среди печеночников является Sphaerocqrpus. Его небольшие талломы построены из одинаковых тонкостенных паренхиматических клеток, плотно между собой соединенных и расположенных в несколько слоев. Никакой дифференцировки внутри таллома нет, только верхние слои отличаются большим количеством хлорофилловых зерен. В этом мы можем видеть намечающуюся дифференцировку ассимиляционной ткани. Такое строение Sphaeroaarpus’a стоит в связи с полуводным его образом жизни, 'При котором отпадает необходимость защиты от потери воды, а малые размеры талломов делают ненужными механические элементы и элементы проводящие.
Такое же в общем -строение мы находим и в другой группе печеночников, Anthocerothales. У Anthoceros, например, таллом также не дифференцирован. Весь он построен из более или менее одинаковых клеток. В верхних из них хлоро - пласты сильнее развиты, так что можно считать, что и здесь намечается ассимиляционная ткань. Кроме того, в талломах Anthoceros имеются особые наполненные -слизью полости, в которых нередко поселяются сине-зеленые водоросли. Это уже специальные образования.
Ризоиды, возникающие у всех печеночников на нижней стороне талломов, равно как и амфигастрии, свойственные многим из них, мы оставляем в -стороне, так как они относятся в -сущности уже ко внешней дифференцировке.
Несколько сложнее построены талломы у Dumortiera, относящейся к mop. Marchantiales. На поперечном -разрезе через ее таллом видно, что он ограничен сверху и снизу хорошо выраженным эпидермисом; внутренние части его построены из крупных паренхиматических клеток. Клетки эпидермиса содержат большое количество хлорофилловых зерен и снабжены довольно- сильно- утолщенными внешними стенками.. Таким образом, эпидермис совмещает в себе и функции ассимиляционной и защитной тканей. Внутренние крупные клетки содержат -главным образом крахмал и являются накопляющей тканью. Как показали исследования различных авторов, простое строение талломов Dumortiera вторичного происхождения, возникшее в результате редукции (упрощения) -сложного строения, характерного для талломов маршанциевых. Оно произошло под влиянием условий существования. Таким образом, здесь мы встречаемся как бы с обратным ходом эволюции внутренней дифференцировки, приводящим к той стадии, которую проходили предки маршанциевых в прогрессивном развитии.
У гром1адного большинства остальных представителей этого порядка мы находим уже -сложную внутреннюю диффе- 222
ренцировку: верхний эпидермис со сложными устьицами, воздушные камеры со специальной ассимиляционной тканью (ассимиляторы), толщу накопляющей ткани с запасами крахмала, нижним эпидермисом, ризоидами и амфипастриями. Примером может быть Mardhantia.
Маршанциевые и являются теми растениями, которые при простой внешней форме обладают сложным внутренним строением. Однако и в этом 'сложном строении можно уловить влияние всех тех моментов, о которых мы говорили выше. Так, помимо отмеченных уже эпидермиса, снабженного иногда сильно утолщенными внешними стенками, и расположенной на верхней стороне таллома ассимиляционной ткани, у многих маршанций намечается проводящая ткань. Она располагается в области средней жилки и состоит из узких и более или менее вытянутых в длину клеток. Своими тонкими стенками и меньшим диаметром эти проводящие клетки довольно резко отличаются от широких клеток накопляющей ткани (Preissiia). Хорошо выражены эти проводящие клетки у Monoselenium.
Кроме того, в талломах многих маршанций появляются и механические клетки. Так, у Mardhantia crenata среди накопляющей ткани встречаются отдельные, сильно вытянутые и заостренные на концах клетки. Они отличаются более крупными размерами и сильно утолщенными стенками. Еще -более резко выражены механические клетки (волокна) у Mardhantia angusta и М. papillata. Отдельные механические клетки-волокна рассеяны в накопляющей ткани также у Preissia oommutata. Они представляют вытянутые, узкие клетки с очень толстыми красно-бурыми стенками. Длина их доходит до 600 ц, толщина — 35 ц.
В настоящее время остается открытым вопрос, представляют ли волокна маршанциевых явление прогрессивное, можем ли мы видеть в них первые зачатки образования механической ткани, которые в дальнейшем ходе эволюции, соединяясь, дадут сплошную механическую ткань. Возможно, что эти волокна являются остатками -механической ткани, существовавшей когда-то у предков современных маршанциевых, остатками, ныне не играющими какой-либо роли. В этом случае они — явление регрессивное. И та и другая точка зрения допустима при современном состоянии наших знаний и находится в связи с тем, каких воззрений мы будем держаться на происхождение маршанциевых. У Mardhantia papillata, кроме волокон, в средней жилке 'находится целый участок клеток, носящих характер колленхимы — с утолщениями по углам клеток. Особенно хорошо развита колленхима в талломах Dumortiera Goebelii. В средней части таллома (средней жилки)
она занимает почти всю толщу ето, при этом утолщения, видимые на поперечных размерах на углах клеток, располагаются на продольных стенках, поперечные перегородки остаются тонкими (рис. 91). Это дает основание видеть в колленхиме не только механическую, но и проводящую ткань. -
Во всем нашем изложении мы исходили из мысли, что Маг ch anti a les представляют собой прогрессивный ряд, начи-
Рис. 91. Dutmortiera Goebelii: Л— поперечный разрез таллома; В—поперечный разрез колленхимы; С—продольный разрез колленхимы
кающийся простыми формами вроде Plagiochasma и 'заканчивающийся высоко дифференцированными Marchantia, Preissia и др. Однако имеется и противоположная точка зрения. К. Гебель считает Manchantiales рядом регрессивным, в котором исходными являются сложные маршанции. Из них уже путем редукции развились простые представители этого порядка. Но по поводу этого предположения надо повторить то, что было сказано относительно' происхождения талломных форм из лиственных: среди маршанциевых известно немало редуцированных представителей (Monoselenium, Cyathodium, Monoclea, Riccia), но это отдельные, частные случаи, не отражающие общего хода эволюции порядка.
Строение талломных и лиственных юнгерманий также дает многочисленные примеры, иллюстрирующие влияние указанных выше четырех моментов, определяющих внутреннюю дифференцировку. Так, у обычной в нашей флоре Pelliia epiphylla талломы построены из крупных тонкостенных, плотно соединенных между собой клеток (накопляющая ткань). Сверху и снизу таллом ограничен довольно хорошо выраженным эпидермисом, причем верхний эпидермис содержит большое количество хлорофилловых зерен. Он, следовательно, играет роль ассимилирующей ткани. Ту же роль до известной степени играют и верхние, прилежащие к эпидермису слои накопляющей ткани. Кроме того, некоторые клетки ее обладают особыми утолщениями. На поперечных разрезах они имеют вид неполных колец, а на продольных — узких, идущих поперек таллома лент. В этих клетках мы можем видеть зачатки механической ткани.
Виды р. Апеига, разнообразные по своему внешнему облику, обнаруживают и во внутреннем строении различную степень дифференцировки. Талломы наиболее простых из них, как A. incurviata или A. palmata, построены из паренхиматических ‘клеток, одинаковых как внутри таллома, так и на поверхности его. У других видов Апеига, как например A. spectabilis или A. Thaxterii, дифференцируется уже эпидермис, хорошо отличающийся от крупных, вытянутых в длину внутренних клеток. Клетки эпидермиса обладают, кроме того, еще утолщенными оболочками. У A. crassicauliis в узкой части («осевой») таллома под эпидермисом расположено целое кольцо утолщенных клеток. Механическая ткань здесь достигает уже 'значительного развития. А у A. savatieri во внешних слоях накопляющей ткани образуется мощный пояс механических клеток. В средней жилке у Metzgeria дифференцируется тяж узких длинных клеток с утолщенными стенками. Клетки эти играют роль проводящего пучка и вместе с тем механической ткани. Проводящие пучки, состоящие из тонкостенных, вытянутых в длину клеток, дифференцируются в талломах Morkiia. Они располагаются среди накопляющей ткани. Механические и проводящие пучки встречаются и в талломах других юнгерманий (Umbraculum, Hymenophytum, Symphyogyrie и др.).
Подобную же дифференцировку можно, наблюдать и в стеблях лиственных юнгерманий.
У лиственных мхов мы встречаемся уже со сложным внутренним строением. Мы находим у них вполне дифференцированные ткани: эпидермис, принимающий иногда специальное значение водосохраняющего слоя или специфическое строение, как у торфяных мхов; ткани ассимилирующие, запа-
сающие, механические и проводящие. Все эти ткани входят в той или иной степени в состав стеблей лиственных мхов в зависимости, ио-видимому, главным образом от условий существования.
Наибольшей 'сложности и совершенства анатомическое строение достигает у Polytrichum. У него в стебле имеется проводящий пучок, состоящий из ксилемы, элементов флоэмы, , перицикла, крахмального влагалища. Этот пучок многие авторы с полным основанием рассматривают как стель. Имеются у Polytrichum и настоящие листовые следы. Кроме того, в состав его стеблей входят элементы механические, паренхиматические и др. Еще более сложно устроено корневище Polytrichum. Одним словом, здесь мы встречаемся с дифференцировкой, мало уступающей по своей сложности дифференцировке стеблей папоротникообразных или однолетних покрытосемянных. Однако строение стебля осталось про- тостелическим, то есть оно достигло лишь высоты наиболее простой и примитивной ступени развития проводящей системы остальных растений.
Громадное большинство' лиственных мхов построено гораздо проще, но и у многих из них имеются в стеблях проводящие пучки, хотя и весьма примитивные, а также и ряд других тканей. У лиственных мхов не менее сложно' устроен и спорофит, не говоря уже о таких специфических особенностях его, как например перистом, в нем мы найдем опять-таки все. те же элементы и ткани, как и в гаметофите. Несомненно, что у лиственных мхов при эволюции их внутреннего строения имели место те же моменты, что и при эволюции внутреннего строения печеночников.
Однако в настоящее время составить ясное представление об эволюции структуры лиственных мхов не представляется возможным, так как анатомия этой группы в филогенетическом разрезе остается слишком -слабо разработанной. Правда, мы можем построить ряд, в котором низшие его члены будут обладать простым строением без всякого- -намека на проводящий пучок в стебле (Orthotrichum, Rhacomitrium); 31а ними пойдут мхи с зачаточным пучком (например Hylocomium triquetrum), далее формы с хорошо выраженным, простым пучком (Mnium, Funaria и др.), и закончится этот ряд мхами со.сложной проводящей -системой, каковы Polytrichum. Но является ли такой ряд филогенетическим, отражающим ход развития проводящей -системы мхов, мы сказать не сможем.
Неясным является также возникновение специфической -структуры торфяных мхов. Можно только сказать, -что она возникла из простой структуры каких-то примитивных лиственных мхов, об этом говорит их онтогения.
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ
Половые органы у мохообразных, как и у всех архего- ниальных растений, представлены антеридиями и архегония- ми. При этом именно у мохообразных они выражены наиболее типично; обычно они собраны вместе, образуя собрания анте- ридиев и собрания архегониев.
У лиственных юнгерманий архегонии помещаются на вершине ^стебля и окружены покровом — перехецием. Антеридии прикрепляются непосредственно к стеблю тонкой ножкой. У талломных юнгерманий и антеридии и архегонии располагаются на талломе (иногда специальных ветках его) определенными группами. У антоцеросовых антеридии находятся в особых антеридиальных полостях. Архегонии погружены в ткань таллома.
У маршанциевых наблюдается большое разнообразие в расположении половых органов. В простейшем случае они сидят без какого-либо порядка, прямо на талломе (Riccia), в более сложном— на талломе в особых ямках (архегонии) и в определенных группах (антеридии). Это наблюдается у Corsiniia, Boschia. У большинства же маршанциевых половые органы помещаются на специальных подставках, представляющих собой видоизмененные ветви или системы ветвей талломов.
Как еще установил Г. Лейтгеб, всех представителей пор. Marchantiales по сложности строения подставок и по характеру расположения антеридиев и архегониев можно расположить в ряд, который начинается простыми Riccia и заканчивается сложными маршанциями. У Riccia половые органы располагаются непосредственно на талломе без особого порядка, у маршанции они находятся на специальных, сложно устроенных подставках, представляющих собой метаморфизированные системы ветвей таллома. Эти конечные члены ряда связаны между собой постепенно усложняющимися переходами от Riccia к Marchantia. Г. Лейтгеб смотрел на этот ряд, как на прогрессивный, отражающий общий ход прогрессивной эволюции пор. Marchantiales. Но К. Гебель на основании изучения редуцированных форм (Monoselenium) пришел к за- ключению, что этот ряд надо считать регрессивным, начальным членом его будет сложная Marchantia, а конечным — простая Riccia. Но, по-видимому, и здесь мы встречаемся лишь с отдельными случаями редукций, не выражающими общего хода эволюции порядка. Иначе говоря, весь этот ряд — прогрессивный, но в нем имеются редуцированные, упрощенные формы; таковыми надо считать Ricciaceae, Corsiniaoeae, Plagiochasma, Gyatodium, Monoselenium, Dumortiera, Monoclea, Targionia.
У торфяных мхов половые органы располагаются на осо- ■ бых веточках, причем антеридии помещаются среди листьев, прикрепляясь к стеблю тонкими ножками, архегонии'—на вершине веточек. У зеленых мхов они находятся на верхушках стеблей, образуя мужские и женские «цветки» или собрания антеридиев и архегониев. Изредка встречаются «цветки» обоеполые.
В порядке Mardhantiales антеридий представляет собой Эллипсоидальное тело, сидящее на короткой многоклеточной ножке и помещающееся большей частью в антеридиальной полости. Антеридий имеет однослойную стенку, образованную плоскими прозрачными клетками. Внутреннее его ©одержание состоит из очень мелких, 'кубических, правильно расположенных клеточек. Они отличаются густой, плотной протоплазмой и относительно крупными- ядрами. Это — спермагенные клетки, дающие начало двухжгутиковым сперматозоидам, причем из каждой клетки развиваются два сперматозоида. Через разрыв стенки антеридия на его верхушке сперм1атозоиды выходят в воду. Антеридии маршанциевых отличаются крупными размерами.
Антеридии юнгерманий значительно мельче их. Кроме того, они отличаются шарообразной формой и в особенности ходом развития, о чем подробно речь будет идти ниже.
Весьма сходны с антеридиями юнгерманий антеридии сфагновых мхов. Они также имеют шарообразную или слегка эллипсоидальную форму и сидят на длинных, тонких ножках. Раскрывание , их совершается, как и у юнгерманий: стенка антеридия разрывается на верхушке на 3—4 лоскута, закручивающиеся кнаружи. Через образовавшееся 'отверстие вся масса сперматозоидов, находящихся еще в оболочках материнской клетки, выходит в окружающую воду. Антеридии зеленых мхов отличаются крупными размерами. Это — вытянутые, мешковидные тела, сидящие на коротких ножках впе- ремежку с парафизами. Одеты они также однослойной стенкой. Клетки ее на верхушке антеридия отличаются крупными размерами и характером своего содержимого. Здесь образуется отверстие, через которое сперматозоиды выходят из антеридия.
Архегонии (женские половые органы) в наиболее типичном своем виде встречаются у печеночников. Например у мар- щанции архегоний имеет форму колбы, сидящей на короткой ножке. В нижней раздутой части его (брюшке) помещается яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка. В тонкой части архегония (шейке), находится ряд канальцевых шейковых клеток. Стенка архегония состоит из одного слоя клеток. Лишь в самой нижней части брюшка стенка его становится иногда двуслойной. При созревании архегония. все канальцевые 228
клетки расплываются в слизь, клетки стенки на верхушке расходятся, через образовавшееся здесь отверстие выступает слизь и хемотактически привлекает сперматозоидов, обеспечивая оплодотворение. Это строение архегония сохр1аняетсяво всех группах мохообразных, подвергаясь лишь небольшим, Несущественным изменениям. Так, у. зеленых мхов архегонии отличаются хорошо развитой многоклеточной ножкой и очень длинной шейкой, что стоит в связи со строением их женских «цветков».
Обратимся теперь к вопросу о происхождении и эволюции антеридия и архегония. Возникает вопрос, произошли ли и антеридии и архегонии из общего источника или из различных, иначе говоря, гомологичны ли антеридии и архегонии. Вопрос этот поставил еще в 1902' г. К. Гебель и разрешил его положительно, на основании сравнительного' анализа хода .развития антеридиев и архегониев у печеночников.
Как известно, у маршанциевых антеридий развивается из одной эпидермической клетки мужской подставки так, что эта клетка, разрастаясь, образует выпуклину, которая отделяется поперечной стенкой от ткани подставки. Эта отделившаяся, выпуклая клетка и является зачатком 'всего антеридия. Поперечными перегородками она разделяется затем на ряд лежащих друг над другом клеток. Каждая из них, если смотреть на нее сверху, имеет форму круга. В этом круге происходят дальнейшие деления (рис. 92). Появляется стенка, продольная по отношению к оси антеридия (1—1). Она разделит круг на две равные половины. После этого появляются две стенки, перпендикулярные к первой и разделяющие каждый полукруг на два равные сектора (2—2). Затем в каждом секторе проходит третья перегородка, которая разделит ее на внешнюю и внутреннюю клетки (3). Теперь каждый этаж (круг) зачатка антеридия состоит из 8 клеток: 4 внутренних и 4 наружных. Внутренние дают начало спермагенной ткани, внешние — стенке антеридия.
Антеридий юнгерманий, отличающийся небольшими размерами, развивается из одной только клетки, соответствующей отдельному кружку антеридия маршанциевых (клетку, дающую ножку антеридия юнгерманий, оставляем в стороне). Эта клетка делится вертикальной перегородкой (1—1) на две, имеющие форму полукруга. Следующая перегородка, возникающая в каждом полукруге, пересекает’ первую под углом около' 45° (2—2) и разделит, таким образом, каждый полукруг на две неравные клетки. Затем в большей из них появляется новая стенка (3), разделяющая ее на внутреннюю и внешнюю. Внутренняя дает в дальнейшем спермагенную ткань, внешняя вместе с ранее отделившейся клеткой (да) об-
разует стенку антеридия. На этой стадии зачаток антеридия юнгерманий состоит, следовательно, из 6 клеток: 2 внутренних, спермагенных, и 4 внешних, стенки антеридия. Сравнивая последовательность появления перегородок в зачатках антеридия у маршанциевых и у юнгерманий, мы видим, что первая стенка и там и тут делит зачаток на две равные половины.
Рис. 92. Схема развития антеридия иРис. 92. Схема развития антеридия иархегония у печеночниковархегония у печеночников
Рис. 92. Схема развития антеридия и
Рис. 92. Схема развития антеридия и
архегония у печеночников
архегония у печеночников
Вторая стенка у маршанций проходит перпендикулярно к первой и делит каждый полукруг пополам. У юнгерманий она идет под углом к первой и делит его на 2 неодинаковые клетки. Из них меньшая, очевидно, будет соответствовать одному из секторов зачатка антеридия маршанциовых, но, в противоположность этим последним, участия в образовании спермаге^ной ткани не принимает, а идет на образование лишь стенки антеридия. Иначе говоря, в то время, как у маршанций все 4 квадранта зачатка в равной степени принимают участие в развитии и опермагенной ткани и стенки антеридия, у юнгерманий 2 квадранта стерилизуются и участвуют только в образовании, стенки, и лишь 2 другие дают начало и спер- магенной ткани и стенке антеридия.
Рассмотрим теперь развитие архегония на примере Fega- tiella conica (рис. 93). Архегоний у печеночников так же, как и антеридий, развивается из одной эпидермической клетки. Клетка эта, вырастая, дает выпуклину, которая отделяется поперечной стенкой от остальной ткани и эта отделившаяся клетка и является зачатком архегония. В ней возникают 3 вертикальные стенки, пересекающие друг друга под некоторым углом, благодаря чему вырезывается 1 центральная и 3 периферические клетки. После этого в центральной клетке проходит поперечная перегородка ближе к верхушке 230
ее и отделяет от нее небольшую таблитчатую -клетку. Зачаток архегония состоит теперь из 4 клеток: 3 внешних и 1 центральной. Затем весь зачаток делится поперек, и в дальнейшем из нижней половины развивается брюшко архегония, а из верхней его — шейка. Сравним теперь первые деления в за- чатке архегония с таковыми же делениями в зачатке антери-
Рис. 93. Fegatella conica. Развитие архегония
дия. Очевидно, что первая стенка в нем (рис. 92, III, 1—2) будет соответствовать первой же стенке в зачатке антеридия. Но здесь один полукруг (меньшая клетка) идет лишь на образование стенки архегония («стерилизуется»). Вторая стенка зачатка архегония (III, 2—2) будет соответствовать второй же стенке в зачатке антеридия (I, II, 2—2). Но в то время как у маршанции она образует в каждом полукруге два плодущих квадранта, здесь, как и в антеридии юнгерманий, один квадрант остается стерильным и идет на образование стенки, а другой участвует в образовании как стенки, так и центрального ряда (яйцеклетки и канальцевых клеток). В нем появляется третья стенка, отделяющая центральную клетку от клетки стенки архегония. Таким образом, в зачатке антеридия у маршанциевых все четыре квадранта — плодущие, то есть они принимают участие в образовании и половых элементов и стенки антеридия. У юнгерманий плодущих квадрантов остается два, а в зачатке архегония — лишь один. Здесь, следовательно', мы встречаемся с редукцией, выражающейся в последовательной стерилизации плодущих квадрантов.
Из изложенного выше видно, что развитие антеридиев и архегониев у печеночников происходит одинаково, а это
в свою очередь говорит о- том, что антеридии и архегонии гомологичны, то есть они возникли из одного источника. То же относится и к лиственным мхам, у которых развитие половых органов происходит по тому же типу, как и печеночников. Теоретическое обобщение К. Гебеля о гомологичности половых органов нашло подтверждение в открытии так называемых
Рис. 94. Corsinia marchantioides. Промежуточные образования
промежуточных образований,— полуантеридиев и полуархего- ниев. Эти промежуточные образования встречаются как у печеночников, так и у лиственных мхов. Для печеночников они впервые были указаны (доя маршанции) Л. И. Кургановым (1909), а позднее были в разнообразной форме обнаружены мной у Corsinia (Мейер, 1911). До настоящего времени они найдены у многих представителей как маршанций, так и юнгер- мавий-. Остановимся на некоторых, наиболее интересных из этих промежуточных образований.
У Corsinia marchantioides иногда встречались антеридии, по форме и величине ничем не отличающиеся от нормальных, но заключающие в себе, кроме сперматенной ткани, яйцеклетку (рис. 94, 5). Яйцеклетка образовывалась в одном из нижних сегментов сперматенной ткани и лежада или на дне антеридия или несколько сбоку, но всегда в нижней его части. По внешнему виду и по строению ядра она весьма напоминала неоплодотворенную яйцеклетку архегония. Остальная.
часть антеридия была наполнена спермагенной тканью. У „той- же Gorsinia встречались архегонии, у которых вместо яйцеклетки и брюшной канальцевой клетки образовался комплекс из восьми клеток, напоминающих спермагенны-е клетки. Шейка же архегония заключала два ряда канальцевых клеток вместо одного. Найден был также у Gorsinia архегонии, в котором вместо яйцеклетки и брюшной канальцевой клетки развилась спермагенная тиань (рис. 94, Л). Особенностью этого архегония было еще то, что он был заключен внутри такой же полости, в какой нормально находится антеридий. Нижняя часть архегония, соответствующая ножке, была развита гораздо сильнее, чем у нормального архегония, и представляла довольно мощный комплекс клеток. Наблюдается^ наконец,, тоже у Gorsinia, 'случай, когда одна из нижних шейковых канальцевых клеток 'в архегонии, уже заключавшем яйцеклетку и брюшную канальцевую клетку, увеличилась в размерах и- приняла характер яйцеклетки. Нередки также (случаи и образования двух яйцеклеток водном архегонии: одной настоящей,, другой —из брюшной канальцевой клетки. Архегонии с двумя яйцеклетками наблюдались не только у Corsiniia, но и у других печеночников — например, Tess-elina, Radula, Ma-rchan- tia и др.
Промежуточные образования находили и у лиственных мхов. Оставляя в стороне более старые данные, как например- Янчевского. остановимся на работе И. Холверти „ (Hoiferty, 1904), наиболее известной и наиболее интересной. Изучая архегонии Mnium cuspidatum И. Холверти натолкнулся -на ряд чрезвычайно любопытных промежуточных образований.. Одно из наиболее эффективных из них это архегоний, в котором центральный ряд (канальцевые клетки) претерпел своеобразное изменение. На верхушке архегония клетки его разделились продольными стенками и дали нечто, напоминающее спермагенную ткань: Ниже центральный ряд сохранил однорядное строение и образовал брюшную канальцевую клетку и яйцеклетку. Под ними же развился снова комплекс сперма- генных клеток. Не менее интересное промежуточное образование представляет1 собой архегоний, который имел в нижнеи части шейки двойной ряд шейковых канальцевых клеток, в ножке — довольно -крупный комплекс сперматен-ных клеток.
О весьма интересном промежуточном образовании говорится в книге Д; Смита (Smith, 1938). Здесь изображен «ненормальный» архегоний Mnium, у кото-рого все брюшко и- нижняя часть шейки заполнены спермагенной тканью. Находящиеся на -ней шейковые канальцевые клетки лежат в два ряда и только на вершине архегония они расположены нор-
мально, в один ряд. Наблюдались у лиственных мхов и другого рода промежуточные образования. Так, например, Кукер нашел архегоний, в котором в брюшке лежала яйцеклетка и ^брюшная канальцевая клетка, а под ними находились опять яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка. Аналогичные промежуточные образования были найдены у папоротникообразных и даже голосемянных.
Так, Ф. Лайон у хвоща (Е. limosum, Е. arvense, Е. hiemale) и у Jsoetes наблюдала двурядное расположение шейковых канальцевых клеток. То же видел у Lycopodium phlegmiania М. Трейб. Ф. Лайон 'встретила у Selaginella apus архегонии с двумя яйцеклетками, лежащими рядом в полости брюшка. Одна из них была нормальной яйцеклеткой, вторая, очевидно, развилась ив брюшной канальцевой клетки. Обе они способны к оплодотворению и могут дать начало зародышу (Lyon, 1904).
Вое описанные выше промежуточные образования доказывают, что половые органы архегониальных гомологичны и что гомологичны канальцевые клетки, яйцеклетки и спермагенные клетки. Установив это положение, можно обратиться к основному вопросу о происхождении и эволюции половых органов.
-Откуда и как возникли антеридии и архегонии архегониальных растений? Из предположений, высказываемых по этому предмету, наибольшей известностью пользуется теория Б. Дэвиса (Davis, 1903), являющаяся к тому же и -наиболее вероятной. Она связана с открытием промежуточных образований. По- мнению Б. Дэвиса, одноклеточные половые органы зеленых водорослей (казалось бы, наиболее -близких к iapxe- -гониальным растениям) не могли дать начала многоклеточным антеридия-м и архегониям. Они могли .-произойти лишь от -многоклеточных же половых органов, а таковые имеются среди низших растений — у бурых водорослей—в виде так называемых многокамерных опорангиев. Эти многокамерные спорангии, встречающиеся в пор. Phaeosporeae, представляют собой удлиненные веретенообразные органы, сидящие на коротких ножках (рис. 95). Они построены из большого числа мелких кубических клеток, расположенных друг над другом правильными этажами и разгороженных клетчатковыми стенками. В каждой клеточке или камере развивается двухжгутиковая зооспора. Зооспоры эти выходят в воду. Иногда они прорастают прямо в -новое растение; в большинстве же случаев копулируют друг -с другом, являясь, таким образом, половыми элементами или гаметами. Следовательно, многокамерный спорангий мы можем считать -за гаметангий. Из таких многокамерных -спорангиев и- развились антеридии и архегонии. Эволюцию их Б. Дэвис рисует -следующим образом.
Половая дифференцировка между многокамерными спорангиями наметилась, вероятно, уже у водорослей — предков .архегониат—по тому типу, какой мы встречаем у современных бурых водорослей, например у Cutleria. У нее женские гаметангии построены из крупных камер, и женские гаметы,
образующиеся в ник, отличаются большими размерами. Мужские гаметангии, наоборот, состоят из очень мелких камер, дающих начало очень мелким мужским гаметам.
С переходом этих предков к наземному образу жизни прежде всего возникла потребность в защите половых элементов от высыхания. В силу этого развилась стенка гаметангия путем стерилизации наружного слоя гамет, то есть путем потери ими половой функции и превращения их в вегетативные клетки, принявшие на себя роль защитной ткани (см. рис. 95). В дальнейшем половая дифференцировка становилась все резче.
В эволюции антеридия она выразилась в том, что мужские гаметы становились все мельче и их делалось все больше. В конце концов, они превратились в типичные сперматозоиды (см. рис. 95). Таким путем получился антеридий, сохранивший даже внешнее сходство с многокамерным спорангием.
В эволюции архегония половая дифференцировка сказалась прежде всего в том, что число женских гамет сильно уменьшилось, но зато они очень увеличились в размерах (см. рис. 95). Постепенно эти макрогаметы утрачивали подвижность и сделались неподвижными, лишенными жгутиков клетками.
Но, помимо половой дифференцировки, эволюция архего- ния сопровождалась еще и сильной стерилизацией, то есть- ■ утратой отдельными гаметами половой функции и превращением их в вегетативные клетки. Эта стерилизация привела- к тому, что в многокамерном макрогаметангии стала оаз-ви- ваться лишь одна Макрогамета, превратившаяся в яйце& етку. Остальные же утратили Половой характер, уменьшились как по величине так и по количеству и превратились в канальце, ые клетки, проводящие сперматозоид к яйцеклетке. Сначала их было два ряда, затем один из них исчез и сохранился лишь один ряд. Таким образом получился современный архегоний.
Половая дифференцировка и приспособление к наземному существованию 'были факторами, определившими эволюцию' половых органов архегониат. Источником, из которого они развились, были гаметангии типа ныне существующих многокамерных спорангиев. Но принадлежали ли эти многокамерные спорангии бурым водорослям, как думает Г. Шенк, или каким-то вымершим зеленым, как полагают В. Дэвис и Р. Вет- штейн, это особый вопрос, которого мы здесь касаться не будем. Признавая теорию Б. Дэвиса и принимая во внимание единство строения антеридиев и архегониев у мохо- и папо- ротникоабразных, мы должны стать на точку зрения о моно-- филетическом происхождении половых органов архегониат.
Однако существуют и иные 'Воззрения на происхождение их, по которым антеридии и архегонии архегониальных растений являются органами полифилетического происхождения,, развившиеся у мохо- и папоротникообразных самостоятельно и независимо друг от друга, сходство же их объясняется конвергенцией. Такую точку зрения развивал А. Черч (1919). По- его мнению, наличие архегония — характерная черта наземных растений, возникшая как приспособление ко вневодному существованию. Самый же архегоний имеет полифилетическое происхождение. Он развился независимо, хотя и одновременно, в обеих группах архегониальных растений, Bryophyta и Pteridophyta. Из многоклеточной плодущей ветви таллома развились половые органы наземных растений — антеридии и архегонии. Эволюцию их надо представлять себе так. Гаметангии предков наземных растений, дифференцированные ужена мега- и микроспорангии, помещались на особых многоклеточных веточках, располагаясь группами наподобие антеридиев и оогониев Dictyota. С выходом на сушу потребовалось защитить гаметангии от высыхания, что вызвало возникновение вокруг них слоя из стерильных клеточек, образовавшего' стенку антеридия или оогония. В эволюции антеридия дело на этом остановилось. Основными чертами, отличающими его от антеридия водорослей и явившимися приспособлением к назем- 236
ному существованию, стали следующие: дифференцировка многоклеточной стенки, образование компактной спермагенной ткани и появление на вершине антеридия особого механизма .для раскрывания. Вегетативная часть плодущей веточки редуцировалась, и остатки ее мы имеем в ножке антеридия.
Эволюция архегония пошла дальше. Она сопровождалась редукцией в числе гамет и потерей ими подвижности, приведших, в конце концов, к образованию одной только шаровидной неподвижной клетки, что в свою очередь привело к оплодотворению in situ (на месте). Шейку архегония, по мнению А. Черча, и надо рассматривать как вторичное приспособление. Она образовалась как вырост «механизма для раскрывания», бывшего на вершине гаметангия. Архегоний, следовательно, явился результатом приспособления ранее имевшегося органа к новым условиям наземного существования.
Идея полифилетичеокого происхождения антеридия и архегония пользуется гораздо меньшим признанием, нежели идея монофилетического. Однако, если мы станем на ту точку зрения об эволюции смены поколений у мохо- ипапоротникообраз- ных и филогении этих групп, которая развивалась нами в гл. II, то нам невольно придется в известной мере склониться к признанию полифилетичеокого развития половых органов. Мы уже говорили, что новейшие данные о гаметофите Psilo- tum triquetrum заставляют нас признать, что линии Bryophyta и Pteridophyta (гаметофитная и спорофитная линии) наметились еще «в воде», задолго до выхода их предков на сушу, то есть тогда, когда у этих предков не было еще архегониев и антеридиев, а были лишь многокамерные микро- и макрога- метангии. Bryophyta, как мы указывали, произошли от дор- зивентральных водорослей, Pteridophyta — от радиальных. И те и другие самостоятельно вышли на сушу и самостоятельно приспособились к наземному существованию. Одним из приспособлений к нему у них и явились архегоний и антеридий. Они, 'Следовательно, и в той и в другой линии возникли и развивались независимо и параллельно. Источником же, из которого они возникли, и там и здесь был многокамерный ■спорангий. Одинаковая среда и одинаковые потребности в обеспечении сохранения половых органов и совершении полового акта вызвали конвергентное сходство в строении половых органов у мохо- и папоротникообразных. Независимое возникновение их в той и другой линиях объясняет, быть может, те ■частные различия, которые в них наблюдаются.
ГЛАВА СЕДЬМАЯ ^=^
СПОРОФИТ МОХООБРАЗНЫХ
В исходной для гаплоидной линии группе печеночников спорангий непосредственно связан с бесполым поколением. Это последнее образует спорогоний, состоящий в типе из ножки и коробочки (спорангия) и сидящий на гаметофите. Согласно развиваемому нами выше взгляду, печеночники произошли от водорослей с дихотомически разветвленными талломами, обладавшими ‘гомотопической сменой поколений. С переходом их к наземному существованию, а возможно и раньше, началась редукция опорофитното таллома, которая привела в конце концов к тому, что исчезла почти вся вегетативная часть его и он потерял самостоятельное существование. От вегетативной части осталась только ножка спорангония и, быть может, стенка спорангия.
По нашим представлениям, исходная для всей группы печеночников форма, гипотетический Protosphaerocarpus, обладала спорогонием с сильно развитой ножкой и крупной коробочкой (спорангием), в котором развивались споры. Ножка спорогония, являясь рудиментом опорофитното таллома, в тоже время функционирует как орган, прикрепляющий спорофит к гаметофиту и доставляющий развивающимся спорам питательный материал из гаметофита.
Последующая эволюция ножки спорогония выражается 1) в дальнейшей ее редукции, 2) в приспособлении к доставке развивающейся коробочке питательного материала из гаметофита и 3) в приспособлении к рассеиванию спор. Постепенно уменьшаясь в размерах, ножка свелась к небольшому придатку, 'Служащему для прикрепления спорогония к гаме- 238
тофиту. У Sphiaerocarpus’a ножка спорогония развита еще довольно хорошо; у таких форм, как Corsinia или Plagiochas- ma, она представляет собой шаровидное образование по сравнению с коробочкой небольшой величины. Ножка внедряется в ткань подставки или таллома и на ней держится весь спорогоний. Клетки, расположенные на поверхности ножки,, отличаются крупными размерами и являются клетками гау- сториальными, то есть поглощающими из гаметофита питательные вещества и передающие их спорофиту. Редукция ножки может привести к полному ее исчезновению — от спорофита остается одна только коробочка. Пример этому мы находим в спорогонии Riccia или Tesselina. У них весь спорогоний состоит из одной только коробочки, непосредственно сидящей на талломе.
Однако у большинства печеночников ножка сохраняется и принимает участие в питании спорогония и в рассеивании ■опор. В связи с этим она дифференцируется на две части:: нижнюю часть, или гаусторию, и верхнюю часть, или собственно ножку (seta).
Гаустория хорошо развита у высших маршанциевых (Marchantiia, Preissia, Fegatella и др.) и у всех юнгермание- вых. Она представляет собой клубнеобразное, реповидное или редькообразное тело, глубоко' внедряющееся в ткань гаметофита. Ножка построена из тонкостенных, плотно между собой соединенных клеток. Наружные клетки ножки отличаются крупными размерами, густой плазмой и крупными, богатыми хроматином ядрами. Весь характер этих клеток указывает на интенсивный обмен, происходящий при их посредстве между спорогонием и гаметофитом. Выделяя, по-видимому, поверхностными клетками те или иные ферменты, гаустория растворяет ткань гаметофита и содержимое ее клеток. Вещества, образующиеся при этом, через те же поверхностные клетки гаустории передаются в ножку спорогония и дальше по ней в коробочку. Нередко ткань гаметофита, прилежащая к гаустории, содержит большое количество крахмала.
Особенно сильно гаустория развита у юнгерманий. Так у Pellia epiphyll а гаустория представляет собой крупное редьковидное тело, глубоко внедряющееся в ткань гаметофита. Верхний край гаустории, прилежащий к собственно ножке, образует вырост, окружающий в виде воротника основание ее. Этот вырост значительно увеличивает поверхность гаустории и повышает ее всасывающую способность. У лиственных юнгерманий, снабженных сумками, гаусториальные выросты достигают громадных размеров, что можно видеть из рис. 96, на котором представлен в продольном разрезе спорогоний Letho- oolea Drumondii.
Гаусториальный вырост у нее доходит почти до вершины коробочки.
Собственно ножка (seta) расположена между гаусторией и коробочкой и представляет собой ту часть ножки, на которой помещается коробочка. Seta сравнительно слабо развита у маршанциевых и, наоборот, весьма сильно у юнгерманий. Она построена из тонкостенных клеток, нередко расположенных правильными продольными рядами. Клетки эти обладают способностью быстро и очень сильно вытягиваться, вследствие чего и вся seta быстро вытягивается, увеличивая свою длину в несколько десятков раз. Так, у Pellia epiphylla seta удлиняется в 70—80 раз. Вытягиваясь, seta прорывает колпачок и высоко над талломами поднимает коробочку. У маршанциевых seta выражена значительно слабее, но и здесь она, вытягиваясь, прорывает колпачок и выдвигает коробочку за пределы покровов. Вытягивание seta происходит непосредственно перед раскрыванием коробочки. Таким образом, setia является приспособлением для рассеивания спор и получает большее или меньшее развитие в соответствии с морфологическими -особенностями той или иной группы печеночников.
Назначение коробочки (спорангия) —■ производство спор как элементов бесполого размножения, и производство их в .возможно большем количестве определяет направление эволюции коробочки. Увеличить количество опор в коробочке можно двояким путем: 1) путем увеличения размеров коробочки, не изменяя размеров спор, и 2) не увеличивая размеров коробочки, но значительно уменьшая размеры самих опор. И тот и другой случай мы находим у печеночников. Так, крупными коробочками и крупными спорами отличается Corsinia. Крупные же коробочки — у Plagiochasma, Grimaldia, Rebouliia. Размеры спор—у Plagiochasma 90—100 ц, Grimaldia — 55— 70 щ Reboulia — 65—75 щ Крупными коробочками и крупными 1 спорами (до 120 ц) отличается и Fegatella conica. У большинства юнгерманий образуются мелкие опоры в большом количестве. Marchantia производит громадное количество спор, размером всего 10 ц, в относительно мелких коробочках. Но количество самих спорогониев у Marchantia велико.
Увеличение количества спор у маршанции происходило не только за счет увеличения числа спорогониев, но и путем своеобразного изменения процесса образования спор и пружинок. У громадного большинства маршанциевых в спорогенном комплексе в известный момент наступает дифференцировка его клеток на материнские клетки спор и материнские клетки пружинок. Эта дифференцировка выражается в том, что клетки спорогенного комплекса перестают делиться и ядра одних из них приступают к редукционному делению, а
Рис. 96. Lethocolea Drumondii. Продольный разрез спорогония. ГаусторияРис. 96. Lethocolea Drumondii. Продольный разрез спорогония. Гаустория
Рис. 96. Lethocolea Drumondii. Продольный разрез спорогония. Гаустория
Рис. 96. Lethocolea Drumondii. Продольный разрез спорогония. Гаустория
ядра других остаются в покое. Первые клетки становятся материнскими клетками спор, вторые превращаются в пружинки. Таким образом материнские клетки спор и материнские клетки пружинок гомологичны.
У маршанции же клетки, гомологичные материнским клеткам пружинок, после дифференцировки последних продолжа-
Рис. 97. Corsinia marchantioi- des. Спорогоний в продольном разрезе. Материнские клетки спор вкраплены в стерильную ткань
ют делиться и дают начало рядам клеток, располагающимся между вытянувшимися в длину материнскими клетками пружинок. Ряды эти состоят из большого числа клеток и каждая из них уже становится материнской клеткой опор, претерпевая редукционное деление и образуя тетраду. Таким путем сильно увеличивается число спор, производимых отдельным спорангием. Интересно отметить, что таким же образом увеличивается количество опор в спорангии у некоторых лист- венных'юнгерманий (Frulania), то есть в группе, не имеющей близкого родства с маршанциевыми.
Характерной особенностью в эволюции коробочки печеночников является стерилизация части клеток спорогенного комплекса. Спорогенный комплекс дифференцируется: часть
16 Е. И. Мейер 241
клеток его превращается в материнские клетки опор, другая часть ■— в элатеры, или пружинки, способствующие рассеиванию спор. Так дело обстоит у громадного большинства печеночников. Однако у некоторых из них вместо пружинок образуются так называемые «питательные клетки» (Nahrzellen— немецких авторов).
. По своей морфологической природе они не одинаковы. В одних случаях — это недоразвитые материнские клетки спор. Таковы «питательные клетки» у Sphaerocarpus’a, у которого в коробочке наравне со спорами находятся шарообразные клетки, иногда разделенные внутренней перегородкой на две. Как показывает история развития спорогония, эти клетки гомологичны материнским клеткам спор.
В других 'Случаях «питательные клетки» являются недоразвитыми пружинками — Monoselenium, Bucegia, Fossombro- niia lutzelburgiana. У Monoselenium они имеют вид вытянутых, овальных или веретеновидных, бедных содержимым 'клеток. В некоторых из них закладываются спиральные утолщения. У Bucegia эти спиральные утолщения выражены достаточно резко. У Fossombronia lutzelburgiana стерильные (питательные) клетки — короткие, неправильной формы с зачаточными спиралями. Здесь мы имеем дело уже с редукцией настоящих элатер. Это особенно ясно для Fossombronia lutzelburgiana, так как другие виды Fossombronia имеют настоящие пружинки. Никакого участия в питании спор или их материнских клеток «питательные клетки» не принимают. Однако известны случаи, когда «питательные клетки» до известной степени оправдывают свое название, участвуя в проведении питательных веществ к развивающимся материнским клеткам опор.
Это мы наблюдаем у Corsiniia marchantioides (рис. 97). Зрелая коробочка Corsinia marchatioides кроме крупных черных опор содержит большое количество прозрачных, лимонообразных, бедных содержимым клеток. Эти клетки и считались «питательными клетками». История развития спорогония Corsinia показывает, что на известной стадии, именно во время дифференцировки и роста материнских клеток спор, все эти «питательные клетки» соединены друг с другом и образуют сплошную ткань, заполняющую коробочку. В эту ткань вкраплены материнские клетки спор. Ткань эта служит путем, по которому питательные вещества, поглощаемые ножкой спорогония из гаметофита, передаются растущим материнским 'клеткам спор. При обособлении материнских клеток спор обособляются и стерильные клетки.
Наконец, известны случаи, когда в спорогонии образуются одни лишь споры, как например Riocia, Tesselina. Здесь, 242
очевидно, мы встречаемся уже с конечным этапом редукции пружинок, когда они не только не развиваются, но и не за ■ кл1адьгваются. Все клетки спорогенного комплекса стапоияг ся материнскими клетками спор. На регрессивный характер спорофита риччий указывает также то обстоятельство, чю стенка коробочки у нее хотя и закладывается, по никогда не функционирует и ко времени деления материнских спор ре зорбируется.
Своеобразно протекала эволюция спорофита у ЛпПюгг rothales. Спорогоний антоцероса имеет вид довольно толе roll щетинки, раскалывающейся на верхушке на две створки, Между створками находится нитевидная колонка. Как пока зывает поперечный разрез через спорогоний антоцероса, ко- лонка проходит в центре его (рис. 98). Стенка спорогония го- строена из.нескольких (слоев клеток, из которых внешний явли ется эпидермисом. В эпидермисе находятся устьица. В полости между стенкой спорогония и колонкой, являющейся собственно спорангием, помещаются споры и среди них стерильные клег ки — гомологи элатер остальных печеночников. Нижней сво ей частью, раздутой в виде луковицы, спорогоний погружен в ткань гаметофита.
Характерная особенность -спорогония антоцероса заключается в том, что в нижней его части, непосредственно па,1!, ножкой, находится -зона меристематической ткани (интеркалярная меристема). Благодаря ее деятельности спорогоний долгое время растет и образует новые споры, поэтому на одном и том же спорогонии можно найти все стадии образования спор. В то время как на верхушке спорогоний разрывается и высеивает зрелые споры, в нижней его части находится еще археспорий.
Прослеживая историю развития спорогония, мы па известной стадии находим дифференцированную коробоч - ку и ножку. В коробочке обособляется археспорий, имеющий характерную куполообразную форму, под ним находится колонка, переходящая в ножку. Ножка носит характер гаустории и легкой перетяжкой отделена от коробочки. Но вскоре между ножкой и коробочкой в части, соответствующей seta спорогония юнгерманий, закладывается меристематическая ткань, которая в дальнейшем и образует спорогоний. Появление этой меристематической ткани и составляет характерную особенность спорогония антоцероса.
Необходимо, однако, заметить, что эта меристематическая ткань не представляет собой чего-либо нового, свойственного только антоцеросам. Она появляется в ножке и у некоторых маршанциевых (Fegatella) и, по-видимому, многих юнгермй- ■ний (Radula и др.). Только здесь она функционирует очень
недолго и участвует лишь в образовании ножки. У антоцеро- оов же она получает сильное развитие, и за счет ее деятельности. происходит образование спорогония. В этом и заклю- дается характерная особенность эволюции спорофита антоце-
Рис. 98. Anthoceros laevis: А—продольный разрез через основание спорогония, В—то же через среднюю часть его, С — по- \ перечный разрез через верхнюю часть спорогония, D ■—то же, продольный разрез
росов. Как увидим дальше, весьма важную роль играет интеркалярная меристема в развитии спорогония у лиственных мхов.
Переходя теперь к этим последним, мы у сфагновых мхов находим просто устроенный спорогоний, более простой, чем у юнгерманий. Он имеет короткую ножку, погруженную в так называемую ложную ножку (безлистную верхнюю часть стебля), и -крупную шаровидную коробочку. В коробочке помещается куполообразный спорангий, под которым находится колонка. В спорангии развиваются только споры. Каких-либо специальных приспособлений для рассеивания спор у сфагнума нет. Недостаток их возмещается наличием сильно вытя-
гивающейся ложной ножки и особым способом раскрывания коробочки, при котором крышечка с -силой отскакивает и выбрасываются споры. Таким образом, если мы примем, что сфагновые мхи произошли от юнгерманий, эволюция их спорогония шла в направлении редукции, коснувшейся главным . образом ножки и спорогенного комплекса: исчезли элатеры и образовалась колонка вследствие -стерилизации части -опоро- генных клеток.
Гораздо более сложным и вместе с тем высоко- специализированным является спорогоний зеленых мхов. Здесь эволюция шла как в направлении производства возможно большего- количества спор, так и в направлении выработки особых приспособлений для их рассеив!ания. Так,' если мы возьмем -спорогоний одного из наиболее высоко организованных мхов— кукушкина льна (Polytrichum), то у него в спорогонии прежде всего бросается в глаза резкая дифференцировка на длинную ножку и сидящую на ней коробочку. Ножка -своим основанием глубоко внедряется в вершину стебля (гаметофита). Эта часть ножки служит не только для прикрепления спорогоний к гаметофиту, но является и гаусторией, при помощи которой спорофит извлекает из гаметофита питательные вещества, идущие на развитие спорофита. Особенно- важную -роль играет гаустория на первых стадиях развития, характеризующихся быстрым ростом спорогония в длину. Самая ножка (seta)' отличается сложным анатомическим строением. В ней находятся и механические элементы, придающие ей большую проч- ность, и элементы проводящие, по которым движутся вода и -строительный материал к спорангию, а также паренхиМатИче-1 ские клетки, в которых откладываются запасные вещестйа. В коробочке главной частью является спорангий, помещают щийся между колонкой и стенкой коробочки. Это длинный, достигающий 3—4 мм в длину мешок, производящий очень большое количество мелких -спор. Далее, в коробочке мы находим -специальное приспособление для рассеивания спор — перистом и эпифрагму, а в крышечке — специальное приспособление для ее сбрасывания — кольцо. Длинная ножка, перистом, эпифрагма, кольцо- — все это аппарат для успешного рассеивания спор. Никаких элатер в спорангии не образуется, так что самый спорогенный -комплекс здесь по сравнению с: юн-германиями претерпел в этом отношении редукцию, но далеко -шагнул вперед в смысле количества производимых спор.'
Дифференцировку, подобную наблюдаемой у Polytrichum,' мы встречаем и у остальных зелёных мхов. В их спорогониях мы находим, -с одной -стороны, особенности, выработавшиеся в связи со стремлением дать возможно больше спор. Это— крупный спорангий и крупная коробочка, сложное анатоми-
ческое строение (механические элементы, придающие ножке прочность, необходимую для поддержания относительно тяжелой коробочки; проводящие элементы, снабжающие питательными веществами развивающуюся коробочку, запасная паренхима). У многих зеленых мхов (Funaria и пр.) в апофизе и стенках коробочки образуется довольно мощная ассимилирующая ткань, а в связи с ней в эпидермисе появляются устьица. Ассимилирующая ткань играет, по-видимому, важную роль во время формирования опор. С другой стороны, в спорогониях зеленых мхов имеются особенности, связанные с наиболее успешным рассеиванием спор. Это — кольцо, как приспособление для раскрывания коробочки, перистом, как приспособление, регулирующее высеивание спор, и относительно длинная ножка, высоко поднимающая коробочку над дерновинкой и дающая возможность рассеиваться спорам на большое пространство. Большая подвижность ножки, легко колеблемой ветром, а также гигроскопические движения ножки, свойственные некоторым мхам (Funaria и пр.), служат для той же цели. Длинными ножками отличаются спорогонии большей части наземных зеленых мхов.
В соответствии со сложным строением спорогония зеленых мхов и цикл его развития протекает сложно (рис. 99). Не входя в детальное его рассмотрение, отметим, что большая роль в образовании спорогония принадлежит интеркалярной Меристеме. Зародыш на первых стадиях своего развития растет двухсторонней верхушечной клеткой. Однако деятельность ее скоро прекращается и, когда зародыш достигает величины около 1 мм, клетки его, расположенные на некотором расстоянии от верхушки, начинают усиленно делиться и образуют меристематическую ткань. За счет деятельности этой меристематической зоны и происходит дальнейший рост спорогония. Новые элементы откладываются вниз, по направлению к основанию спорогония; он быстро удлиняется, прорывает колпачок и выходит наружу. Из той же меристематической зоны впоследствии дифференцируется и самая коробочка оо спорами.
История развития спорогония у зеленых мхов исследована еще весьма неполно. В настоящее время мы не можем сказать, что у всех представителей их меристематическая зона дает, начало коробочке. У некоторых мелких форм (Phascum) она развивается иным путем. Но меристематическая зона закладывается, по-видимому, в спорогониях всех зеленых мхов, даже у таких редуцированных форм, как Ephemerum, хотя в. этих случаях она остается рудиментарной и большой роли в формировании спорогония не играет.
. . Таким образом, появление интеркалярной меристемы яв-
ляется важным моментом в эволюции спорогония мохообразных. Закладывается она во всех порядках этого ■ класса, за исключением разве Sphaerocarpales. Но у маршанциевых и юнгерманий она остается в зачаточном состоянии и принимает небольшое участие лишь в образовании ножки (seta). У антоцеросов, наоборот, ей принадлежит главная роль при
Рис. 99. Atrichum undulatum. Стадии развития спорогония: А— зародыш, В — интеркалярная меристема, С — схема молодого спорогония
развитии спорогония. За счет ее формируется коробочка со । опорами, достигающая значительной величины. Ножка спорогония остается очень короткой. У зеленых мхов интеркаляр- । ная меристема является главным фактором в образовании спорогония, по крайней мере у большинства их представителей. У них за счет интеркалярной меристемы развивается как ножка спорогония, так и его коробочка. У торфяных мхов интеркалярная меристема отсутствует. Однако надо сказать, что онтогения спорогония их прослежена весьма недостаточно, и j возможно, что на какой-либо стадии его развития следы ин- I теркалярной меристемы будут обнаружены.
У Andreaea спорогоний построен своеобразно. Он состоит ив яйцевидной коробочки, прикрытой колпачком, и короткой
ножки, довольно сильно утолщенной и погруженной в верхнюю безлистную часть стебля, так называемую ложную ножку. В центре коробочки находится колонка, не доходящая до вершины ее и окруженная куполообразным опорангием. Ни крышечки, ни перистома у Andreaea не развиваются; коробочка вскрывается четырьмя продольными трещинами, образующимися в ее стенках. Колонкой, не доходящей до вершины коробочки, короткой ножкой, погруженной в ложную ножку, и куполообразным спорангием спорогоний Andreaea весьма напоминает спорогоний Sphagnum. Однако сходство это, насколько можно судить по имеющимся в настоящее время сведениям, является внешним, не показывающим близкого родства между этими двумя мхами. К сожалению, история развития спорогония, которая могла бы дать в этом отношении важные факты, и у Sphagnum и у Andreaea изучена недостаточно. Однако данные М. Вальднера (Waldner, 1887) ясно говорят об отсутствии близкой родственной связи между ними. У Andreaea спорогоний развивается по тому же типу, как и у типичных лиственных мхов (Bryales), в то время как у Sphagnum развитие спорогония идет по особому, свойственному этому мху типу, обнаруживая некоторые черты сходства с развитием спорогония у лиственных юнгерманий.
ЛИТЕРАТУРА
Ананьев А. Р. Новые ископаемые растения из нижнедевонских отложений у с. Торгашино в юго-восточной части Западной Сибири. Бот. журн., т. 42, № 5, 1957.
Баранов П. А. История развития спорангия и спор у LycopodiU|tn clavatum L. Журн. Русек, бот. о-ва, 1924.
Беляев В. И. Антеридии и антерозоиды разноспоровых плауновых. Уч. ван. Моск, ун-та, 5, 1885.
Беляев В. И. Zur Lehre von dem Pollenschlauche d. Gymnospermen. Ber. D. Bot. Ges. IX, 8; IX, 3, 1891—1893.
Го ленкин M. И. Морфологические и экспериментальные исследования над печеночниками. М., 1904.
Гол емки н М. И. Победители в борьбе за существование. Изд-во Ассоц. н.-и. ин-та при физ.-мат. фак-те I Моск. гос. ун-та. М., 1927.
Г о ленкин М. И. Победители в борьбе за существование. М., 1947.
Зеро в Д. К. Проблема происхождения архегониальных растений. Сов. ботаника, т. XIII, 1945'
3 е р о в Д. К. Ф1логен1я мохопод!бных и ix м!сце в систем! рослинного св!ту. Бот. журн. АН Укр. ССР, т. VIII, № 4, 1951.
Кернер фон Мерилаун. Жизнь растений, т. II. СПб., 1900.
Коз о - По л янс к и й Б. М. Происхождение высших растений, т. I. Первенцы сухопутной флоры. Вологда, 1927.
Козо-Полянский Б. М. Предки цветковых растений, 1928.
Козо-Полянский Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937.
Козо-Полянский Б. М. Филогения (и филогенез)) покрытосемянных растений. БСЭ, т. 57, 1936.
Козо-Полянский Б. М. О природе цветка. Тр. Воронежск. ун-та, Т. IX, 1936 а.
Козо-Полянский Б. М. Происхождение цветка. БСЭ, т. 60, 1936 б. Козо-Полянский Б. М. Новые успехи морфоботаники. Успехи совр. биол., т. XIV, № 3, 1941.
Козо-Полянскнн Б. М. Fritsch. Studies in the comparative Morphology of the Algae IV. Algae and Archegoniata plants. Рецензия. Сов. бот., т. XIV, № 2, 1946.
Козо-Полянский Б. М. К модернизации системы растительного мира. Тр. Воронежск. ун-та, т. XV, 1949.
Комаров В. Л. Учение о виде растений. М., 1940.
Кречетович Л. М. Вопросы эволюции растительного мира. М., 1952.
Криштофович А. Н. Курс палеоботаники. М., 1941.
Криштофович А. Н. Эволюция растений по данным палеоботаники. Пробл. бот., т. I, 1950.
Кур санов Л. И. Ein Notiz zur Frage iiber die Phylogenie des Archegonium. Bull. Soc. Natur. d. Moscou. XXIII, 1909.
Мейер К. И. Zur Frage von der Homologie der Geschlechtsorgane und der Phylogenie des Archegonium. Биол. журн., т. II. M., 1912.
Мейер К. И. Исследование над спорофитом печеночников гр. Marchan- tiales. М., 191.6.
Мейер К. И. Происхождение наземной растительности. М., 1946.
Мейер К- И. Этюды по регенерации папоротников. Тр. бот. сада. МГУ, т. 6, 1948.
Мейер К. И. К вопросу о происхождении наземной растительности. Тр. бот. сада МГУ, т. 6, 1948а.
Мейер К. И. О залож1ении и развитии проводящей системы у папоротников. Вести. МГУ, № 8, 1949.
Первухина Н. В. Роль теломной теории в развитии взглядов на цветок покрытосемянных. Морфол. и анат. растений, выл. IV, 1957. Первухина Н. В. Стробильная теория происхождения цветка и ее критика. Морфол. и анат. растений, вып. IV, 1957.
Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М, 1952.
Тахтаджян А. Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений. Тр. Ерев. ун-та, т. 22, 1943.
Тахтаджян А. Л. О принципах, методах и символах филогенетичес- . ких построений в ботанике. Докл. АН Арм. ССР, 5(3), 1947.
Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосемянных. М., 1948.
Тахтадйсян А. Л. Филогенетические основы систематики высших растений. Бот. журн., т. 35, № 2, 1950.
Тахтаджян А. Л. Некоторые проблемы эволюционной морфологии.
. Вопросы бот. 2, 1954.
Тахтаджян А. Л. Происхождение покрытосемянных растений. М., 1954 а.
Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 1954..
Тахтаджян А. Л. Высшие растения, 1956.
Andrews. Ann. Miss. Botan. Gard., w. 27, 1940.
Arber E. A. Devonian. Floras: a Study of the origin cormophyta. Cambridge, 1921.
Arber E. A. and Parkin Y. On the origin of angiosperms. Journ. Linn. Soc., B. 38, 1907.
Arnold Ch. Paleobotany. Botan. Rev., v. 5, 1938.
Arnold Ch. An introduction to Paleobotany. New York a. London, 1947.
Becquerel P. L’ontogenie des Fougeres actuelles demontre-t-elle qu'elles ont ete constituets de telomes modifies an cours-de leur evolution? Comp. K'Acad. Sc. Paris 288, N. 4, 1954.
Becquerel P. La theorie du Telome basee sur les Rhynia n'est pas conforme a la constitution et a revolution des plantes vase. 8-me Congr. Botan, Paris, s. 2, 4, 5, 6, 1954 a.
Becquerel P. L'Ontogenie des Phanerogames etablie par Tanatomie dynamique nous montre-t-elle qu'elles sont constituees par ,un agencement de telomes modifies au cours de la phylogenie?. Bull Museum naL histoire natur., v. 26, 1954.'
Benson M. Telangium Scott, a new species of Telangium (Calymma- totheca) showing structure. Ann. Bot, v. 18, 1904.
Bower F. O. Antithetic as distinct from homalogous alternation of generations in Plants. Ann. Bot., v. IV, 1890.
Bower F. O. The Origin of a Land Flora. -London, 1908.
Bower F. O. The Ferns (Filicales). V. 1—3, Cambridge, 1923—1928.
Bower F. O. Size and form in plants with special reference to the primary conducting tracts. London, 1930.
Bower F. O. Primitive Land plants. London, 1935.
Bruchmann H. Ueber die Prothallien und Keimptlanzen mehrerer europaischer Lycopodien Gotha, 1898.
Campbell D. H. Mosses and Ferns. New York, 1918.
Campbell D. H. The relationships of the Anthocerotaceae Flora, v. 32, 1925.
Cavers F. The interrelationship of Bryophyta. New Phytogist reprint, No 11. Cambridge, 1911.
Chamberlain C. Gymnospermes; structure and evolution. Chicago, 1935.
Chauveand G. La constitution des plantes vasculaires relevees par- ieur ontogenie, 1921.
C h u r c h A. H. Thalassiophyta and the subaerial transmigration. Oxford, 1919.
Celakovsky L. Uber die verschiedenen Formen und die Bedeutung des Generationswechsels der Pflanzen. Sitzungsber. d. math.-nat. Klasse d. k. bohm. Ges, 1874.
Celakovsky L. Uber dreifachen Generationswechsel der Pflanzen. Sitzungsber. d. math.-nat. Klasse d. K- bohm. Ges, 1877.
Czaja A. Ueber Befruchtung, Bastardirung und Geschlechter- trennung bei Prothallien homosporen Fame. Zeischr. f. Bot., B. 13, 1921.
Davis В. M. The Origin of the Archegonium. Ann. Bot., v. 17, 1903.
Darnell-Smith G. P. The gemetophyte of Psilotum. Trans. Roy. Soc. Edinburg, v. 52, 1917.
De В a г у A. Uber apogame Fame. Bot. Zeit, 1878.
Dornin K. Phylogenetic evolution of the Phyllome. Amer.-Journ. Bot., ' ' v. 18, 1931.
Eames A. Morphology of vascular plants., 1936.
Ehrendorfer F. Phylogenie der Cormophyten; Die Beziehungen- zwischen Achsen, Phyllomen u. Sporangien. 8-me Conr. Botan. Paris, S. 2, 4, 5, 6, 1954.
Emberger L. Tige, racine, feuille — Annee biolog. L., 1952.
Ernst-Schwarzenbach M. Zur Kenntnis d. sexuellen Dimorphismus d. Laubmoosen. Arch. Jul. Klaus-Schiftung, B. 14, 1939.
Ernst-Schwarzenbach M. The sexual dimorphism of the tropical moosses of the genus Macromitrium. Farlowia, 1 (2), 1943.
Evans A. W. The classification of the Hepaticae. The Botan. Review, V-. 5, No 11, 1939.
Evolution and classification of Gymnosperms. A Symposium. Botan, Gasette, v. 110, 1948.
Farlow. Quart. Journ. Mier. Sci., 1874.
Florin R. Evolution in Cordaites and Conifers. Acta Horti Bergiani, b. 15, No 11, 1951.
Florin R. The female reproductive organs of Conifers and taxads. Biolog. Rev. Cambridge. Phil, Soc., 29, No 4, 1954.
Fritsch F. E. Studies in the comparative morphology of Algae IV. Algae and archegoniate plants. Ann. Bot. N. S. 9, 1945.
Fritsch F. E. Evolutionary trends among Algae in relation to the Origin of vascular plants. 8-me Congr. Botan, Paris, p. 2,4, 5,6,1954.
Chadefaud M. Essai sur la valeur morphologique de la capsule sporangiale des Bryophytes. Trav. Bryol. Mus. Nat Hist. Nat., Paris, 1, 1942.
Goebel K. Uber Homologien in der Entwicklung mannlicher und weiblicher Geschlechtsorgane. Flora, B. 90, 1902.
Goebel K. Einleitung in die experimentelle Morphologie. Leipzig, 1908. Goebel K- Organographie der Pflanzen. I—III, Jena, 3, Aufl, 1928—1933. Gwynne-Vaughan, D. T. Some remarks on the anatomy of the Osmundaceae. Ann. Bot., v. 25, 1911.
Hagerup O. Zur Organogenie und Phylogenie der Coniferenzapfen. Kobekhovn, 1933.
Hagerup C. Zur Abstammung einiger Angiospermen durch Gnetales und Coniferales. K. danske vidensk. selsk. Biol. Meddel. 11 (4), 1, 13 (6), 1934—1936.
Halle T. G. The Structure of Certain Fossil Spore-bearing Organs believed to belong to Pteridosperms. K. Sv. Vet. Ak. Handl. 12, 1933.
H a 11 i e r H. Beitrage zur Morphogenie der Sporophylls und des Trophophylls in Beziehung zur Phylogenie der Kormophyten. Jahrb. Hamburg. Wiss. Inst. 19. Beih. 3, 1902.
Haskell G. Some Evolutionry Problems concerning the Bryophyta. The Bryologist,. v. 52, N. 2, 1949.
Heilbronn A. Apogamie, Bastardirung und Erblichkeitsverhaltnisse- bei einigen Farnen Flora, B. 101, 1910.
Heim C. Untersuchungen fiber Farnprothallien. Flora 82, 1896.
Herzog Th. Anatomie der Lebermoose. Berlin, 1925.
Hirmer M. Handbuch der Palaobotanik. Munchen u. Berlin, 1927.
H 6 e g O. A. The devonian floras and their bearing upon the origin of vascular plants. Bot. Review, 3, 1937, pp. 563—592.
Hofmann E. Palaohistologie der Pflanzen. Wien, 1934.
Hofmeister W. Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfal- tung und Fruchtbildung hoherer Kryptogamen und der Samenbildung der ' Coniferen. Leipzig, 1851.
Holferty. The Archegonium of Mnium cuspidatum. Botan, Gaz., v. 37, 1904.
Halloway S. The prothallus and young plant of Tmesipteris. Trans. Proc. N. Zealand, inst, v. 50, N 1, 1918.
Hall о w ay S. E. Further studies an the protallus, embryo and young sporophyt of Tmesipteris. Trans-Proc. N. Sealand inst., v. 53, 1921.
Halloway S. E. The gametophyte embryo and young rhizome of Psilotum triquetrum. Ann. Bot. N. S„ v. 3. 1939.
Jeffrey E. The anatomy of woody plants. Chicago, 1917.
Jouet-Lavergne Ph. Contributions а Г etude de Theterosporie physico-chimique chez Ies equisetacees. Tr. crypt, ded. a L. Mangin, Paris, I93L
Kashyap S. The relationships of liverworts, especially in the light of some recently discovered Himalayan forms. Proc. Asiatic. Soc. Bengal, N. S. 15, CS, 11—CLXVI, 1919.
К r a u s e 1 R. Wesen und phylogentische Bedeutung der altersten Gefasspflanzen. Ber. d. D. Bot. Ges., B. 50.
Lam H. S. Stachyspory and Phyllospory as factor in the natural system of Cormophyta. Sv. Bot. Tidsrift. b. 44, h. 4, 1950.
Lang. Apogamy and the development of Sporangia upon Farn prothall. Philosoph. Tranact. of K- Soc. London, v. 190, 1898.
Leclerc S. Les Psilophytales representelles le creuset des plantes vasculaires? Ann. Biol, Ser. 3, T. 28, 1952.
Leitgeb H. Untersuchungen fiber die Lebermoose. H. I—VI, Graz, 1874—1881.
Lignier О. Essai sur revolution morphologiquo du rcgne vI'kMiiIi*. Bull, Soc. Linn. Norm. Ser. 3, 6, 35, 1910.
Lorch W. Anatomie der Laubmoose. Berlin, 1931.
Lotsy J. P. Votrage uber Botanische Stammesgeschlchlc. Cormopliyhi Zoidiogamia, v. 2, 1909.
Lyon F. M. A study of the sporangia and gametophyte of SchiRhu'lbi apus and Selaginella rupestris. Botan. Gaz., v. 32, BIOL
Marchal Cl. Em. Aposporie et sexualite chez les пюиннен Bui, Acad. Roy. Belgique, v. 9, 1909.
Muller K. Die Lebermoose Europas (Musci hepatici). 3. Aufl, L, I 2, Leipzig, 1951.
Ogura. Evolution of the Pteridospermatophyta. 8-e Congr. Botnn. PnrLi, s. 2, 4, 5, 6, 1954.
Pilger R. Engl. u. Prantl. Pflanzenfamilien, B. 13, 1926.
Potonie H. Grundlinien der Pflanzenmorphologie im Lichte der Palaontologie. Jena, 1912.
Pringscheim N. Sporossung der Moosfrucht und Generationswechsel der Thallophyten. Jahrb. Wiss. Bot., В. XI, 1878.
Proskauer S. On Sphaerocarpos stipitatus and the Genus Sphacro- carpos, J. Linnean. Soc. London (Bot.) 55, N 357, 1954.
Schaffner J. H. The fundamental nature of the flower. Bull. Torr. Bot. Club. v. 65, 1937.
Schenk H. Uber die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen, Engler's Bot. Jahrb. B. 42, 1909.
Schliimberger. Flora 102, 1911.
S c h r a t z E. Untersuchungen uber die Geschlechterverteilung yei Equise- tum. arvense. Biol. Centralbl., V. 48, 1928.
Scott D. H. Studies in Fossil. Botany. 1920—1923.
Seward A. C. Plant Life through the Ages. Cambridge, 1931.
Smith G. Cryptogamic. Botany. V. 11, 1938.
Ta ns ley A. G. Lectures on the evolution of the felicinean vascular system Cambridge. New Phyt. Repr, 1908.
Thomas H. Evolutionary trends in the Pteridosperms. 8-me Congr. Botan, Paris, s. 2, 4, 5, 6, 1954.
Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen, V. 1—IV. Praha, 1905—1914.
Waldner M. Die Entwicklung der Sporogone von Andreaea und Sphagnum. Leipzig, 1887.
Walton S. The evolution of the ovule in the Pteridosperms. Advancement Sci, v. 10, N 38, 1953.
W a r d 1 a w C. W. Phylogeny and Morphogenesis; London, 1952. Wettstein R. Handbuch der systematischen Botanik, 1933, 4Aufl. 1933, 1. Wettstein R. Handbuch der Botanik. 1903—1908.
Wilson C. L. The phylogeny of the stamen. Amer. Journ. Bot., v. 24, 1937. Wilson C. L. The evolution of the stamen. Chron. Bot. 6 (11), 1941. W i 1 s о n C. L. The telome theory and the origin of the stamen, Amer.
Journ. Bot., v. 29, 1942.
Wilson C. L. The telome theory. Bot. Rev. 19 (7), 1953.
Wo ronin H. Apogamie und Aposporie bei einigen Farnen. Flora, B. 98, 1908.
Zimmermann W. Die Phylogenie der Pflanzen. Jena, 1930.
Zimmermann W. Phylogenie der Bryophyten (aus Verdoorn, Manual of Bryology). Haag, 1932.
Zimmermann W. Phylogenie (der Pteridophyten) In «Manueal of Pteridology», ed. by Er. Verdorrn, Hague, 1938.
Zimmermann W. Geschichte d. Pflanzen, 1948.
Zimmermann W. Phylogenie der Microphyllen sprosse. 8-me Congr. Botan. Paris, S. 2, 4, 5, 6, 1954.
Zimmermann W. Stelartheorie und Telomtheorie. 8-me Congr. Botan. ' Paris, S. 2, 4, 5, 6, 1954.
Zimmermann W. Homologieproblem erlautert am Beispiel d. Stelartheorie. Ber. d. D. Botan. Geselsch. XVIII, 1954.
Zimmermann W. Phylogenie des Archegoniaten. Generations wech- seis. Feddes Repert, 58, N 1—3, 1955.
Zimmermann W. Wie der Generationswechsel d. Archegoniaten. u. h. Phanerogamen entstanden ist. Planta, 51, 1958.
, 3 . 5 . Н . 29 . 54 . 54 . 81 . 109 , 161 . 170 . 170 . 178 . 192 . 199 , 209 . 209 . 219 . 227 . 238 . 249, 3 . 5 . Н . 29 . 54 . 54 . 81 . 109 , 161 . 170 . 170 . 178 . 192 . 199 , 209 . 209 . 219 . 227 . 238 . 249
, 3 . 5 . Н . 29 . 54 . 54 . 81 . 109 , 161 . 170 . 170 . 178 . 192 . 199 , 209 . 209 . 219 . 227 . 238 . 249
, 3 . 5 . Н . 29 . 54 . 54 . 81 . 109 , 161 . 170 . 170 . 178 . 192 . 199 , 209 . 209 . 219 . 227 . 238 . 249
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие
Введение. Филогения и морфогения
Гл. I. Высшие растения .. , ...•
Гл. II. Происхождение наземной растительности
Гл. III. Спорофит папоротникообразных и голосемянных Внешняя дифференцировка Внутренняя дифференцировка Бесполое размножение. Спорангиеносные части . Бесполое размножение. Спорангии . .. '.
Гл. IV. Гаметофит папоротникообразных н голосемянных . Половые органы и половой процесс Эволюция гаметофита Гаметофит разноспоровых форм и образование семян
Гл. V. Происхождение мохообразных
Гл. VI. Гаметофит мохообразных
Внешняя дифференцировка Внутренняя дифференцировка
Половые органы .
Гл. VII. Спорофит мохообразных Литератураv
ОПЕЧАТКИ
Страница
Строка
Напечатано
Следует читать
195
подпись к рис. 82
Рис. 82. «Семена»:
А — Lepidocarpon;
В — Miadesmia
Рис. 82. «Семена»:
Л — Miadesmia;
В — Lepidocarpon
Константин ИгнатьевичМейерМОРФОГЕНИЯВЫСШИХ РАСТЕНИИ* * *
Сдано в набор 24/IV 1958 г.
Подписано к печати 12/IX 1958 г.Л-44532. Изд. № 753.
Формат 60X92/16.
Печ. л. 16. Уч.-изд. л. 15,57. Тираж 3000. Цена 12 руб. Заказ 517.
ИздательствоМосковского университета.Москва. Ленинские горы.Административный корпус.
Типография Издательства . МГУ.Москва, Моховая, 9.
Редактор X v
1 Советская -ботаника, № 2, 1946, стр. 127.
К .И МЕЙЕР
МОРФОГЕН^ВЫСШИХРАСТЕНИИ
Из б-ат-ел.-ьстао
МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА.
К. И. МЕЙЕР
МОРФОГЕНИЯ
ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
19 5 8
Печатается по постановлениюРедакционно-издательского советаМосковского университета