Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ:КРАТКИЙ КУРС СИСТЕМАТИКИС ОСНОВАМИ НАУКИО РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Рекомендовано Министерством образования РоссийскойФедерации в качестве учебника для студентов высших учебныхзаведений, обучающихся по направлениям подготовки бакалавров«Экология и природопользование* и «Сельскохозяйстввнныенауки*,а также по специальностям подготовки дипломированныхспециалистов «Биология*, «Ботаника*, «Экология*,«Природопользование*
Москва • «Логос» • 2001
УДК 58
ББК28.5
М63
Рецензенты:
Доктора биологических наук
Л.Б. Заугольнова, В.Г Онипченко
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А.
М63 Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник.-М.: Логос, 2001. 264 с.: ил.
ISBN 5-94010-041-4
Рассматриваются основные положения систематики высших растений и науки о растительности. Дается обзор таксонов моховидных, сосудистых споровых, голосеменных и цветковых. Особое внимание уделяется анализу адаптаций растений различных таксонов к неблагоприятным условиям среды. Приводятся данные о практической значимости таксонов. Кратко охарактеризованы основные положения современной науки о растительности (экология видов, популяций, фитоценозов, флор).
Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям «Биология» и «Сельское хозяйство». Представляет интерес для научных работников в области биологии, экологии, лесного и сельского хозяйства.
ББК 28.5
ISBN 5-94010-041-4ISBN 5-94010-041-4© Центр «Интеграция», 2001
ISBN 5-94010-041-4
ISBN 5-94010-041-4
ПРЕДИСЛОВИЕ
В подготовке биологов в университетах исключительно важны традиционные дисциплины - ботаника и зоология, которые изучают все студенты независимо от того, какую специализацию они изберут - генетику, молекулярную биологию, физиологию человека и животных или один из разделов ботаники.
Эти дисциплины играют определяющую роль в формировании представлений о биоразнообразии и служат фундаментом освоения принципов его охраны и рационального использования как важнейшего невозобновимого ресурса биосферы.
К сожалению, в последние годы учебники по систематике высших растений для вузов издавались небольшими тиражами (А. Г. Еленевский и др., 2000), а те, которые были написаны и опубликованы четверть века назад, чрезмерно перегружены фактическим материалом, знание которого необязательно для студента-биолога - «неботаника». По этой причине потребность в кратком курсе систематики высших растений с обычно включаемым в него дополнением по основам геоботаники сегодня очень велика. Авторы попытались выполнить этот «социальный заказ» биологических факультетов университетов. Впрочем, таким компактным учебником могут пользоваться и студенты педагогических и сельскохозяйственных вузов.
В предлагаемом курсе авторы сознательно придерживаются экологического и прагматического взглядов на описываемые таксоны. Вопросы филогении либо вовсе не рассматриваются, либо излагаются конспективно как дополняющие основное содержание. Вопросы происхождения разных групп высших растений, включая и цветковые, на сегодняшний день столь не ясны, что при начальном ознакомлении с систематикой вряд ли есть смысл предлагать читателю умозрительные и противоречивые филогенетические гипотезы. Тем не менее, для общего развития в учебник включены как антиномии некоторые гипотезы происхождения цветковых и однодольных.
В соответствии с этой целевой установкой особенностями настоящего учебника являются:
Концептуальный характер изложения материала. Авторы дают читателю возможность освоить «скелет» систематики растений и познакомиться с весьма ограниченным числом таксонов, которые представляют разные варианты строения растений. По
сравнению с традиционными учебниками резко сужен список рассматриваемых семейств и таксонов более высокого ранга (при описании споровых растений). Сокращен и список понятий, используемых для характеристики таксонов. Авторы полагают, что, освоив этот «скелет» знания, все остальное читатель сможет почерпнуть из дополнительной литературы.
Выбор большинства таксонов проведен с учетом их практической значимости, и поскольку не все читатели знакомы со специальными курсами растениеводства или ботанического ре- сурсоведения, особое внимание уделяется краткой характеристике ресурсных и культурных растений.
Значительное внимание уделено экологии таксонов, так как именно условиями среды во многом объясняются особенности растений. При описании отделов специально анализируются важнейшие адаптации растений, позволяющие им преодолевать сопротивление среды (действие неблагоприятных факторов) на разных стадиях жизненного цикла. Вопросы экологии рассматриваются при характеристике опыления и распространения плодов цветковых, при объяснении полупаразитизма и паразитизма и особенностей таких семейств, как Nymphaeaceae или Cheno- podiaceae.
Авторы сознают, что систематика растений не самый увлекательный предмет, особенно если перегружать его деталями. Поэтому в текст вкраплены любопытные сведения под рубрикой «Это интересно».
В заключение отметим, что предлагаемый курс содержит самые первые знания о высших растениях. Тем, кто проявит интерес к ботанике, рекомендуем обратиться к более полному учебнику А. Г. Еленевского и др. (2000) или к многотомному изданию «Жизнь растений». Список рекомендуемой литературы приведен в конце учебника.
ЧАСТЬ 1
ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Высшие растения это наиболее разнообразная группа растений, и потому система, позволяющая ориентироваться в этом разнообразии, особо важна для всего комплекса наук, связанных с их изучением, использованием и охраной.
Дадим общую характеристику систематики растений как науки, а высших растений как основных автотрофных организмов, адаптированных к жизни на суше. Именно наземная среда была фактором, под действием которого сформировался комплекс признаков, присущих высшим растениям.
Глава 1
ДЛЯ ЧЕГО НУЖНА СИСТЕМАТИКА ВООБЩЕИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ В ЧАСТНОСТИ
Систематика - это наука о разнообразии организмов, определяющая их место в системе органического мира. Существует систематика животных, микроорганизмов, грибов, растений. В ботанике различают систематику низших растений и высших растений.
Понятие о таксономии
Наиболее распространенная система, которую сегодня используют ботаники, иерархическая строится по принципу «коробка в коробке». Любая ступень иерархии системы называется таксономическим рангом.
Главным таксономическим рангом является вид. Над ним располагаются род, семейство, порядок, подкласс, класс (табл. 1). Ниже - подвид и разновидность. Кроме этих основных рангов, в некоторых случаях используются дополнительные - секция, объединяющая группу сходных видов в пределах рода, а также подсемейство и триба - объединения сходных родов в пределах семейства.
Любая система таксонов называется таксономией. Таксономия должна быть в первую очередь удобной для хранения и поиска информации о разнообразных растениях и позволять
быстро определить место в системе образца растения неизвестного вида. Система эта - открытая, в нее могут включаться новые ранее неизвестные науке виды растений или (после накопления значительного нового материала) новые роды.
Таблица 1
Основные таксономические ранги систематики высших растений и примеры таксонов
Таксономический ранг
Окончание в латинском названии
Пример таксона
Отдел
-ophyta
Magnoliophyta
Класс
—opsida
Magnoliopsida
Подкласс
-idae
Magnoliidae
Порядок
-ales
Magnoliales
Семейство
-aceae
Magnoliaceae
Род
Magnolia
Вид
Magnolia grandiflora
Задачи, для решения которыхнужна систематика растений
Определение областей экстраполяции данных,получаемых другими науками
Современное знание опирается на достижения многих наук, исследующих природу растений: генетики, анатомии, физиологии, биохимии и др. Изучить кариотип (определить число хромосом и их форму) или сделать анализ биохимического состава каждого растения, входящего в растительный покров даже небольшой территории, невозможно.
По этой причине исследования проводят выборочным методом: изучают отдельные модели - образцы растений, которые выбирают из генеральной совокупности (растений одного таксона). Используя полученные данные, характеризуют все растения этого таксона, т. е. полученный на основе выборочной совокупности результат экстраполируют на всю генеральную совокупность.
Если границы генеральной совокупности определены неверно, то исследователь попадает в ситуацию, напоминающую положение отца Федора из «Двенадцати стульев» И.Ильфа и Е.Петрова. Он искал бриллианты в стульях, которые были похожи на гарнитур тещи Воробьянинова, но не входили в совокупность этого гарнитура. Менее анекдотичные, но постоянные 6
ошибки такого рода допускают ботаники-ресурсоведы, не достаточно хорошо владеющие систематикой растений. Они могут рекомендовать сбор растительного сырья из группы близких видов, среди которых нужное химическое соединение содержат растения лишь одного из видов.
Таким образом, именно знание систематики растений позволяет проводить границы между генеральными совокупностями таксонов разного уровня - видов, родов, семейств или внутривидового уровня - подвидов, разновидностей и т.д.
Систематика1 растений, называемая некоторыми представителями молекулярной биологии и генетики «старой» и «описательной» наукой, на самом деле является важнейшей составляющей современного ботанического знания. Без ее развития «пробуксовывают» самые современные науки, в которых исследования проводятся на молекулярном уровне. Без точного таксономического адреса изучаемых объектов все достижения этих наук будут иметь невысокую ценность.
Изучение флор
Флора - это совокупность таксонов определенной территории. Размер этой территории может быть различным. Например, флора Европы, флора России, флора Башкортостана или Татарстана, флора Башкирского Предуралья, флора города Уфы, флора городского лесопарка и т.д. Изучение флор необходимо для решения множества научных задач.
Во-первых, при этом человек получает информацию о наличии в составе флоры ценных ресурсных растений, которые затем использует как лекарственные, пищевые, кормовые, технические и др.
Во-вторых, на основе знания флоры изучается растительность, т. е. совокупность растительных сообществ (фитоценозов), которым посвящена ч. 3 учебника.
В-третьих, в настоящее время изучение флор, отражающих характер воздействия человека на окружающую среду, является элементом биологического мониторинга за состоянием экосистем.
За изменениями флоры необходимо вести постоянное наблюдение, так как они не только отражают изменения в окружающей среде, но нежелательны сами по себе. Исчезающие виды, которые сегодня считаются бесполезными, после дополнительного изучения могут оказаться ценными ресурсными растениями. Виды-пришельцы, напротив, могут оказаться вредными для экосистемы и для человека.
Прогностическая роль систематики растений
Систематика позволяет предсказывать существование неизвестных науке таксонов или наличие у известных таксонов неизвестных признаков. Великий генетик и растениевод Н.И.Вавилов открыл закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Суть этого закона - повторяемость одних и тех же признаков (остистость колоса, опушение листа и цвет зерновки у злаков и т.д.) у близких видов и даже родов. Знание того, какие виды или роды являются близкими, позволило предсказать наличие еще не описанных подвидов и разновидностей. После открытия целебных свойств женьшеня (Panax ginseng) начался поиск целебных свойств у других видов семейства аралиевых (Araliaceae). Оказалось, что в этом семействе есть другие виды, влияющие на организм подобно женьшеню, например, заманиха (Oplopanax elatus), элеутерококк колючий (Eleutherococcus senticosus) и другие. Примеров того, как на основе таксономической близости видов удалось предположить и обнаружить у них нужные химические соединения, можно привести много.
История систематики растений
Систематика растений уходит корнями в доисторические времена. Московский профессор А.А.Уранов считал, что начало классификации растений надо отнести к «дочеловеческому» периоду. Способность отличать среди прочих нужные или, наоборот, вредные растения была присуща предкам человека в виде инстинкта собирания. Этот инстинкт хорошо развит у животных (насекомые собирают пыльцу и нектар с определенных растений; белки собирают семена сосны сибирской и плодовые тела шляпочных грибов; хомяки прячут в норах корни разных растений, а также плоды и семена злаков и бобовых; муравьи не только собирают, но и выращивают растения и т.д.). Экзаменатором в такой «школе систематики» был голод, и потому «хвостатые и крылатые ученики» должны были твердо усваивать уроки того, что, где и когда можно есть.
Пещерный человек, который занимался собирательством, хорошо различал растения. Чтобы найти съедобные корни и плоды, нужно было знать ресурсные растения «в лицо» и иметь представления об их местообитании.
Сознательный подход к классификации растений связан с появлением их наименований (символический знак, рисунок, иероглиф, слово), а зачатки систематики уже были у народов, которые культивировали растения и имели письменность (Египет, 5-4 тыс. лет до н. э.; Китай, 4-3 тыс. лет до н. э.; Индия, 2 тыс. лет до н.э.).
Первые крупные ботанические сочинения, дошедшие до нас и имеющие историческое значение, принадлежат Теофрасту (Феофрасту) из Эреса (370-280 гг. до н.э.). Он описал более 450 видов хозяйственных и лекарственных растений и считается одним из первых система- 8
тиков, названным Карлом Линнеем «отцом ботаники». (Имя Теофраста увековечено в ботанике родом Theophrasta и семейством Theophra- staceae.)
Историографы систематики различают четыре основных периода ее развития:
описательных, или практических (утилитарных), классификаций - от древних времен до XVI в.;
искусственных систем - с XVI по XVIII в.;
естественных систем - с конца XVIII до середины XIX в.;
эволюционной филогенетической систематики (последарвиновский период).
Если рассматривать эти периоды как отражение общих закономерностей развития науки, то их можно свести к трем этапам: прагматическому, классическому и неопрагматическому.
На первом этапе ставилась практическая задача - научиться различать растения, чтобы с большей пользой использовать их в пищу и как природные лекарства. В это время основное внимание уделялось именно тому, как создать систему, которой удобно пользоваться, какие признаки растений наиболее приемлемы для надежного различения разных видов.
Этот этап завершил великий Карл Линней, создавший до сих пор используемую бинарную номенклатуру растений (как, впрочем, и животных) и предложивший формальную систему группирования видов в 24 класса, четко различающихся по основным признакам строения цветка (тычинкам и пестикам):
классы с 1 по 13 — по количеству одиночных тычинок;
классы с 14 по 20 - по длине тычиночных нитей, по срастанию нитей или пыльников и гинецея;
классы с 21 по 23 - по наличию цветков разных полов на растении; класс 24 - тайнобрачные (водоросли, грибы, мхи, папоротники).
Однако в целом система Линнея, несмотря на ее простоту и удобство (особенно при ограниченном числе видов, которых во времена Линнея было описано всего 6 тысяч), была по современным оценкам довольно грубой. Если некоторые классы достаточно естественны (класс 6 объединял крестоцветные, класс 10 — гвоздичные), то большинство классов были пестрыми. Так, класс 3 включал ирисы и большинство злаков, класс 5 - примулу и незабудку, класс 21 - рогоз, тую и дуб.
В послелиннеевский период объем знаний быстро возрастал. В это время наука становится классической: она ставит задачу понять и полностью описать картину окружающего мира. При таком подходе для исследователя не может быть интересных и неинтересных объектов, изучать нужно все. От ответа на вопросы «что?», «какой?», «сколько?» наука перешла к более сложной задаче - выяснению «почему?».
В это время ботаники пытались создать естественную систему (в которой растения объединяются в таксоны по группе признаков), а затем и филогенетическую, все таксоны которой связаны отношениями родства в единое филогенетическое древо.
В XX в. классическая наука породила множество вариантов филогенетических схем, противоречащих друг другу. Разные авторы исходи- 9
ли из моно- и полифилетической гипотез происхождения цветковых (см. ч. 2); из разных гипотез происхождения однодольных и двудольных; по-разному интерпретировали одни и те же признаки цветка и вегетативных органов (например, водопроводящие элементы у кукушкина льна рассматривались как зачатки будущих сосудов и как результат их редукции). В этом «лесу из филогенетических деревьев», которые с трудом воспринимались всеми, кроме их авторов, было несложно заблудиться.
Видный методолог современной биологии С.В.Мейен с юмором писал о том, что накопленные систематиками знания не позволяют изображать никаких филогенетических деревьев. Ситуация такова, что в лучшем случае можно соорудить кустарник, причем значительная часть ветвей разбросана вокруг него, и систематики не знают, куда их приставить.
Особенности современного этапа развития
Сложности создания филогенетической системы наиболее ярко проявились в 60-70-е годы нашего столетия, когда объем знания возрос настолько, что стал несоизмерим с ботаникой времен Линнея. Количество описанных видов сосудистых растений приблизилось к 300 тысячам, т. е. возросло в 50 раз. Если во времена Линнея в силу неполноты знания все известные ему растения было несложно разбить на четко различающиеся виды (их называют линнеонами), то теперь стало очевидно, что между большинством «линнеонов» есть переходы.
Палеоботаническая летопись, на которую возлагались большие надежды как на источник фактического материала для воссоздания картины истории растений, оказалась слишком неполной. Ее можно сравнить с библиотекой, которая вначале подверглась нападению мышей, потом пожару и наводнению. Все другие данные, которые пытались использовать для создания естественной филогенетической системы о современном географическом распространении растений, об их биохимическом составе и генетическом сходстве - мало помогали, так как разные ученые интерпретировали одни и те же данные совершенно по-разному.
По словам крупного современного философа И.Пригожина, пришлось признать, что наши знания находятся на самом начальном этапе объяснения природы. Все это привело к изменению общего настроя в науке, она приобрела «неклассический» (неопрагматический) характер. Мир оказался слишком сложным, чтобы его можно было познать до конца. И потому в первую очередь приходится изучать то, что связано с практическими интересами человека.
Идеи филогенетической классификации теряют популярность. Профессор В.Н.Тихомиров, долгие годы возглавлявший 10
кафедру систематики высших растений МГУ, предложил систему цветковых на основе морфологического и экологического сходства, без попыток связать таксоны выше порядка филогенетическими отношениями.
Неклассический характер современной систематики проявился и при понимании вида у растений. Долголетняя дискуссия о критериях «биологических видов», т. е. естественных видов, сотворенных самой природой и генетически изолированных друг от друга, завершилась признанием того, что эта категория неуниверсальна. Оказалось, что на «биологические виды» распадается не все разнообразие растений. У самоопыляющихся существуют микровиды-жорданоны, есть гибридизирующие совокупности «полувидов» (сингамеоны), имеются «виды-двойники» (морфологически сходные, но различающиеся генетически) и «виды-близнецы» (морфологически различные, но с одинаковым генотипом).
В систематику пришло понятие «таксономический вид», которым обозначаются совокупности растений примерно одинакового объема. Если существует «биологический вид», то «таксономический вид» совпадает с ним по объему. Если совокупность растений не разбивается на такие «хорошие виды», то виды выделяются условно. Разумеется, в последнем случае определить их трудно даже опытному ботанику.
Для одной и той же совокупности растений разные ученые сегодня выделяют разное число видов (в более крупном и более мелком объеме) и группируют эти виды в разное число родов, семейств и порядков. Это вызывает частые дискуссии и ревизии таксономии. Спастись от потока ревизий можно только «коллективным договором» о едином понимании системы. Примером такого «договора» являются два издания (в 1981 и 1985 годах): «Сосудистые растения СССР» и «Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР)» - списки видов всей территории гигантского распавшегося государства. Автором этих списков является С.К.Черепанов.
Глава 2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Отличия высших растений от низших
Высшие растения отличаются от низших многими признаками, которые связаны с тем, что они по преимуществу - обитатели суши. И именно поэтому они несравненно сложнее и разнообразнее обитающих в водной среде низших растений.
Соотношение количества видов наземных и водных организмов (с учетом всего биологического разнообразия, включая животных, грибы, прокариоты) составляет 5:1. У растений оно еще более значительно - 10:1 (300 тысяч высших и 30 тысяч низших). Еще более показательны различия вклада высших и низших растений в продуктивность и биомассу биосферы. Низшие растения производят примерно треть первичной биологической продукции, но поскольку длительность жизни большинства из них невелика, биомасса низших растений составляет менее 1% общей массы продуцентов биосферы.
Впрочем, разделение на высшие и низшие только по среде обитания будет не совсем верным. Часть высших растений, называемых гидрофитами, ведет водный образ жизни. Среди них много обитателей пресноводных водоемов (Nymphaeaceae, Lemnaceae, Potamogetonaceae и др.). В то же время многие водоросли ведут наземный образ жизни и заселяют поверхность почвы и даже скальных пород. Однако в обоих случаях водная и наземная среды вторичны, т. е. гидрофиты - это высшие растения, которые перешли от сухопутного образа жизни к водному, а наземные водоросли - водные растения, которые поселились на суше. Все водоросли могут нормально функционировать только тогда, когда субстрат их обитания обильно увлажнен. В другое время они находятся в диапаузе.
Приспособления к наземному образу жизни
Наземная среда несравненно разнообразнее водной (вода в любом случае «мокрая», хотя может различаться по насыщенности солями, в том числе элементами питания, по температуре, освещенности, скорости перемещения). В условиях суши в очень широких пределах изменяются все экологические факторы, главным из которых для растений является обеспеченность водой.
Для обеспечения водой у высших растений выработалось множество приспособлений. Основные из них - проводящие и покровные ткани. Проводящие ткани развивались в процессе эволюции - от трахеид к сосудам и от ситовидных клеток к ситовидным трубкам с клетками-спутницами. Покровные ткани растений тем совершеннее, чем засушливее условия, в которых они обитают. У растений сухих местообитаний (ксерофитов) формируется не только толстая кутикула, но и восковой налет, опушение. Они выделяют в атмосферу ароматические вещества, которые окутывают растения, тем самым уменьшая транспирацию. У ксерофитов совершенствуется устьичный аппарат.
Решив задачу «не засохнуть», растение на суше должно еще и не упасть под влиянием силы тяжести и ветра. В водной 12
среде такой проблемы не возникает, поскольку даже гигантские ламинарии, прикрепленные к морскому дну, поддерживаются плотной водной средой. У высших растений сформировались механические ткани (склеренхимные волокна), которые объединены вместе с проводящими тканями в систему сосудистоволокнистых пучков - стелу.
Разные представители высших растений обладают стелами разных типов, причем при повышении уровня развития возрастает площадь соприкосновения проводящих элементов с прочими тканями. Так, в ходе эволюции из примитивной протостелы возникли сифоностела деревьев, эустела травянистых двудольных и атактостела однодольных растений.
У высших растений тело дифференцировано на органы: оно имеет огромную фотосинтезирующую поверхность листьев, которые располагаются в несколько слоев-этажей (до пяти), и поверхность корней с корневыми волосками, поглощающими воду с элементами почвенного питания.
Большую роль в жизни высших растений играют мутуалистические взаимоотношения с грибами. У некоторых видов, кроме того, сложились аналогичные взаимополезные отношения с азотфиксирующими бактериями, которые позволяют повысить снабжение растений азотом.
Наконец, атмосфера как среда жизни стала причиной формирования многоклеточных органов спороношения - спорангиев и полового размножения - гаметангиев (антеридиев и архего- ниев, рис. 1а).
Жизненный цикл
Воздушно-почвенная среда обитания привела к формированию у всех высших растений единой схемы жизненного цикла (цикла воспроизведения). Напомним, что у водорослей существуют самые разные варианты жизненных циклов: гаплонтный, при этом диплоидна только зигота, первое деление которой - мейоз, и вся жизнь проходит в гаплоидной фазе (хламидомонада, спирогира, улотрикс); диплонтный гаплоидны только гаметы, и вся жизнь проходит в диплоидной фазе (фукус); изоморфный диплогаплонтный - все особи внешне одинаковы, но одни из них диплоидны и образуют споры, другие гаплоидны и образуют гаметы (ульва, диктиота).
У всех высших растений один и тот же гетероморфный (гаметофит и спорофит внешне различаются) диплогаплонтный (с чередованием гаплоидного и диплоидного поколения) жизненный цикл (рис. 16). При этом, у всех них, кроме моховидных, преобладает спорофит и редуцирован (тем больше, чем выше
Гаметофит* 00 'Гаметофит* 00 'TeiTeiМатеринские клетки спор (2п)Материнские клетки спор (2п)СпораСпораМЛН лет Мел 135Юра 195Тркас 225Пермь 280МЛН лет Мел 135Юра 195Тркас 225Пермь 280Карбон350Девон 400Силур 440Карбон350Девон 400Силур 440СпорангииЗародыш^Ч^Спорофит^/^ (2п) 6)СпорангииЗародыш^Ч^Спорофит^/^ (2п) 6)в)в)Рис. 1. Общая характеристика высших растений: а - гаметангии: слева - архегоний (1 - стенка, 2 - шейковые канальцевые клетки, 3 - брюшная канальцевая клетка, 4 - яйцеклетка), справа - незрелый антеридий (1 - стенка, 2 - сперматогенные клетки); б - схема жизненного цикла; в - геологическая история современных отделовРис. 1. Общая характеристика высших растений: а - гаметангии: слева - архегоний (1 - стенка, 2 - шейковые канальцевые клетки, 3 - брюшная канальцевая клетка, 4 - яйцеклетка), справа - незрелый антеридий (1 - стенка, 2 - сперматогенные клетки); б - схема жизненного цикла; в - геологическая история современных отделов
Гаметофит* 00 '
Гаметофит* 00 '
Tei
Tei
Материнские клетки спор (2п)
Материнские клетки спор (2п)
Спора
Спора
МЛН лет Мел 135
Юра 195
Тркас 225
Пермь 280
МЛН лет Мел 135
Юра 195
Тркас 225
Пермь 280
Карбон350
Девон 400
Силур 440
Карбон350
Девон 400
Силур 440
СпорангииЗародыш
^Ч^Спорофит^/^ (2п) 6)
СпорангииЗародыш
^Ч^Спорофит^/^ (2п) 6)
в)
в)
Рис. 1. Общая характеристика высших растений: а - гаметангии: слева - архегоний (1 - стенка, 2 - шейковые канальцевые клетки, 3 - брюшная канальцевая клетка, 4 - яйцеклетка), справа - незрелый антеридий (1 - стенка, 2 - сперматогенные клетки); б - схема жизненного цикла; в - геологическая история современных отделов
Рис. 1. Общая характеристика высших растений: а - гаметангии: слева - архегоний (1 - стенка, 2 - шейковые канальцевые клетки, 3 - брюшная канальцевая клетка, 4 - яйцеклетка), справа - незрелый антеридий (1 - стенка, 2 - сперматогенные клетки); б - схема жизненного цикла; в - геологическая история современных отделов
уровень организации) гаметофит. У споровых растений (папоротники, хвощи, плауны) гаметофит - автономный организм, а у семенных он развивается («паразитирует») на спорофите, что позволяет наилучшим образом обеспечить вероятность оплодотворения и развития зародыша дочернего спорофита. Семя - высшее достижение приспособления растений к наземному образу жизни.
Только у моховидных преобладающим поколением является гаметофит, которому подчинен уменьшенный в размерах спорофит, «паразитирующий» примерно так же, как гаметофит на спорофите у семенных растений.
Антеридии со сперматозоидами( п )
Архегонии с\ \яйцеклетками (пд
Оплодотворшие
Зигота. (2п)
Основные отделы
В составе высших растений выделяются несколько отделов, которые объединены в три группы: бессосудистых споровых - 14
отдел моховидные (Bryophyta), сосудистых споровых - плауновидные (Lycopodiophyta), хвощевидные (Equisetophyta) и папоротниковидные (Polypodiophyta), семенных - голосеменные (Pinophyta) и покрытосеменные (Magnoliophyta). Кроме того, к высшим растениям относятся вымерший отдел проптеридофитов (Propteridophyta) и небольшой своеобразный отдел псилотовид- ные (Psilotophyta), которые мы не рассматриваем.
Из рис. 1в, на котором показана геологическая история современных отделов высших растений, очевидно, что пять первых отделов появились в разное время одного геологического периода - девона, «золотого века» высших растений. Однако, если до наших дней мхи дошли примерно в том же составе, что были в палеозое, то разнообразие хвощей, плаунов и папоротников уменьшилось: почти исчезли древовидные формы. Значимость голосеменных растений сохранилась, но изменился их состав (произошли изменения на уровне порядков). Цветковые появились сравнительно недавно (в меловом периоде) и быстро заняли господствующее положение в биосфере.
Заключение: сравнение высших и низших растений
Таким образом, объединение растений в категорию высших и противопоставление их низшим вполне оправдано: высшие растения устроены более сложно, чем низшие В табл. 2 показаны основные отличия высших и низших растений.
Таблица 2
Сравнение высших и низших растений
Характеристика
Низшие растения
Высшие растения
Время появления на Земле
Одноклеточные - 1,5 млрд лет назад, многоклеточные - 700 млн лет назад
Споровые - более 400 млн лет назад, покрытосеменные - 200 млн лет назад
Высшие таксоны
Algae (Chlorophyta, Phaeophyta, Bacillario- phyta, Rhodophyta и
ДР-)
Bryophyta, Propteridophyta, Psilotophyta, Equisetophyta, Lycopodiophyta, Polypodiophyta, Pinophyta, Magnoliophyta
Количество видов
Около 30 тыс.
Около 300 тыс.
Среда обитания и роль в экосистемах
Преимущественно водная, основные продуценты пресноводных и морских экосистем
Преимущественно наземная, основные продуценты наземных экосистем
Вклад в биологическую продукцию биосферы
32%
68%
Доля в фитомассе биосферы
0,2%
99,8%
Окончание табл. 2
Характеристика
Низшие растения
Высшие растения
Жизненный цикл
Разнообразный - гап- лонтный, диплонтный, диплогаплонтный (изоморфный и гетероморфный)
Один - гетероморфный диплогаплонтный, с преобладанием спорофита (у моховидных - гаметофита)
Морфологическая дифференциация тела и дифференциация тканей
Слабая,строение
слоевищное
Сильная, у большинства тело дифференцировано на побег (стебель с листьями) и корень, состоящие из тканей: покровных, проводящих, механических, ассимиляционных, запасающих и др.
Гаметангии
У большинства одноклеточные; если многоклеточные, то без стерильных клеток
Многоклеточные антеридии и архегонии со стерильной стенкой
Спорангии
Одноклеточные: если многоклеточные, то без стерильных клеток
Многоклеточные со стерильной стенкой
Перенос мужских гамет (или гаметофитов) для оплодотворения
Водой
Ветром, насекомыми и другими животными, реже - водой
Оплодотворение
Наружное, в водной среде
Внутреннее, в архегонии
Двудомность и однодомность
Преобладают однодомные организмы
Преобладают однодомные организмы, но много и двудомных
Распространение диаспор
Водой, ветром, редко - насекомыми
Ветром, насекомыми и другими животными, водой
Фотосинтезирующие органы
Слоевище
Листья, часто многоярусные, реже - стебли
Обеспечение минерального питания
Поглощение всей поверхностью слоевища
Поглощение развитой корневой системой
Роль симбио- трофии
Некоторые водоросли в симбиозе с грибами образуют лишайники
У большинства представителей развита микориза, у некоторых групп есть симбиоз с азотфиксирующими бактериями
В заключение отметим, что появление высших растений позволило сформироваться огромному разнообразию животных и других гетеротрофных организмов, которые питаются их фитомассой - непосредственно или опосредованной в биомассе фитофагов и зоофагов низших порядков.
ЧАСТЬ 2
СПОРОВЫЕ И ГОЛОСЕМЕННЫЕ
Споровые (моховидные, плауновидные, папоротниковидные) и голосеменные растения - древние обитатели суши, появившиеся еще в девоне. Они отличаются большим разнообразием строения вегетативных и генеративных органов и особенностями жизненных циклов. Интерес представляют те приспособления (адаптации), которые позволили представителям этих «ветеранов» растительного мира дожить до наших дней, и поэтому в ч. 2 много внимания уделяется способам их выживания.
Глава 3МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)
Общая характеристика
Эти древнейшие высшие растения появились около 400 млн лет назад (остатки, достоверно относимые к моховидным, имеют возраст 370 млн лет). Они намного старше динозавров, их разнообразие сформировалось до того, как произошло разъединение материков. По этой причине бриофлоры (флоры мхов) разных континентов имеют гораздо больше общего, чем флоры сосудистых, и в особенности цветковых, растений.
Моховидные достаточно разнообразны (около 25 тыс. видов), распространены в увлажненных местообитаниях, но встречаются и в пустыне, и на бесплодной скальной поверхности.
Гаметофит
В системе высших растений моховидные занимают особое место. С одной стороны, они — типичные обитатели суши с приспособленными к воздушной среде гаметангиями и спорангиями и с четким чередованием поколений. С другой стороны, в жизненном цикле у моховидных по сравнению с остальными высшими растениями все наоборот - преобладает не спорофит, а гаметофит (рис. 2а). И стебель, и листья характерны не для спорофитов, а для гаметофитов. Поскольку в одном случае листья образуются на диплоидном растении, а в другом - на гаплоидном, то очевидно, что сходство этих листьев внешнее, а не
основанное на общем происхождении. Поэтому даже было предложено называть лист моховидных филлоидом, а стебель - каулоидом, однако это не прижилось.
г)г)в)в)
г)
г)
в)
в)
Рис. 2. Моховидные: а- схема жизненного цикла (1 - протонема, 2 -гаметофит, 3 - спорофит); б - Marchantia; в - Polytrichum commune(1 - гаметофит, 2 - колпачок, 3 - спорогон - общий вид и разрез); г -Sphagnum (1 - гаметофит, 2 - поперечный срез листа)
Кроме того, в отличие от всех остальных высших, моховидные - это бессосудистые растения: у них нет развитой проводящей системы (трахеид, сосудов, ситовидных трубок).
Моховидные - небольшие многолетние (за редким исключением) вечнозеленые растения, у которых отсутствуют корни. К субстрату они прикрепляются ризоидами, представляющими собой сильно вытянутые в длину одиночные клетки у примитивных представителей (печеночников) и нити из одного ряда клеток, разделенных косыми перегородками, у более совершенных.
Поглощение и испарение воды у моховидных осуществляется всей поверхностью гаметофита. Правда, у некоторых в стебле есть проводящий пучок из узких и длинных клеток - гидроидов и лептоидов, выполняющих функцию сосудов и ситовидных трубок. Встречаются как одно-, так и двудомные мхи. На гаметофитах образуются антеридии и архегонии обычного для высших растений строения.
Благодаря сравнительно небольшой тканевой дифференциации, а также способности моховидных оживать после полного высыхания, любая часть гаметофита может дать начало новрму растению. Большинства мхов вегетативно размножаются с помощью специальных органов (выводковых почек, листьев, частей листьев, веточек), которые образуются на гаметофите. Эти органы могут длительное время находиться в состоянии покоя и переноситься на большие расстояния и водой, и ветром, тем самым напоминая семена (хотя, конечно, не имея с ними ничего общего!).
Как этап вегетативного размножения, можно рассматривать прорастание многих почек на протонеме - нитевидной или пластинчатой стадии гаметофита, развивающегося из споры. В результате из одной проросшей споры образуется не один, а много гаметофитов.
Оплодотворение и образование спорофита
Оплодотворение возможно только при наличии воды, поскольку только в ней могут двигаться сперматозоиды. У примитивных моховидных сперматозоиды плывут по сплошной водной пленке и привлекаются в шейку архегония выделяемыми им химическими веществами. У многих более совершенных мхов группа антеридиев на верхушке стебля окружена «чашей» из листьев, в которой скапливается дождевая вода. Сперматозоиды выходят в воду и рассеиваются брызгами от попавших в «чашу» дождевых капель. Капельки воды с большим количеством сперматозоидов могут переносить с растения на растение и насекомые (это похоже на насекомоопыление цветковых растений).
Развивающийся из зиготы спорофит называется спорогоном и представляет собой коробочку с ножкой, расширенной в ниж-
ней части в стоп^-га^сторию, с помощью которой он, присасываясь к гаметофиту, живет за его счет. Однако в период созревания он может иметь зеленую окраску и фотосинтезировать, т.е. «паразитизм» спорофитного поколения неполный.
Связь спорофита и гаметофита очень органична. Гаметофит не только питает, но и защищает спорофитное поколение, и помогает в рассеивании спор (образование так называемой «ложной ножки», которая поднимает коробочку над растением). Это заставляет вспомнить отношения гаметофита со спорофитом у семенных растений.
Вместе со спорогоном у моховидных разрастается архего- ний, который, разрываясь, своим брюшком в виде колпачка прикрывает коробочку. Таким образом, колпачок формально к спорогону не относится, поскольку представляет собой отмершую часть гаметофита.
Процесс оплодотворения мхов, особенно двудомных, осложнен обязательностью наличия капельно-жидкой среды. Если ее нет, то половой процесс не происходит. По этой причине в жизни мхов большую роль играет вегетативное размножение.
Размножаться вегетативно способен и спорофит. В эксперименте из рассеченной на 133 части ножки спорогона 113 кусочков проросли и дали новые растения.
Обзор основных таксонов
Отдел Bryophyta имеет следующую систематику:
Класс Bryopsida (настоящие мхи)
Подкласс Bryidae
Подкласс Sphagnidae
Подкласс Andreaeidae
Класс Hepaticopsida (печеночники)
Класс Anthocerotopsida (антоцеротовые мхи).
Не рассматривая последний класс, отметим лишь, что это - тропические и субтропические мхи теломного строения, близкие к печеночникам, но отличающиеся тем, что полости их тела заполнены не воздухом, а слизью, в которой развивается симбиотически связанная со мхом азотфиксирующая цианобактерия носток.
Класс Hepaticopsida (печеночники)
Название классу дано в средние века, когда считалось, что сходство формы растения и какого-то органа человека - «подсказка» всевышнего о лечебном предназначении растения. Теми печеночниками, которые по своей форме напоминают печень человека, пытались лечить заболевания этого органа.
В этот класс входит около 6 (10) тыс. видов (300 родов и 50 семейств). Главная особенность печеночников - дорзовентраль- ное (т.е. с различающимися верхней и нижней сторонами) строение тела. В клетках присутствуют особые образования - масляные тельца. Печеночники разделяются на слоевищные (подкласс Marchantiidae) и листостебельные (подкласс Junger- manniidae), причем последние преобладают по числу видов и распространены преимущественно в тропиках и субтропиках.
В средней полосе чаще встречаются слоевищные печеночники, например маршанция многообразная (Marchantia polymo- rpha, рис. 26), которая обитает в сырых местах: на древесине, почве у родников и колодцев. В городах маршанцию можно найти в щелях между каменными плитами старых лестниц. На ее ремневидном слоевище расположены подставки - гаметофоры, напоминающие миниатюрные грибы со шляпками, рассеченными на лопасти. Гаметофоры, несущие антеридии, называются антеридиофорами, а несущие архегонии архегониофорами. Архегониофоры более рассечены, их шляпки похожи на многолучевые звездочки, шляпки антеридиофоров похожи на зонтики. Антеридии расположены на верхней стороне шляпок, а архегонии - на нижней.
Спорогон состоит из короткой ножки и спорангия, в котором, кроме спор, образуются стерильные клетки со спиральными утолщениями - элатеры. Элатеры играют роль пружинок, которые во влажную погоду скручены, а в сухую раскручиваются и, разрыхляя споровую массу, способствуют ее рассеиванию.
Вегетативное размножение у маршанции происходит либо при разделении слоевища на части, либо с помощью специальных выводковых почек, которые вызревают на верхней части слоевища в специальных выводковых корзиночках и разносятся дождевой водой.
Класс Bryopsida (настоящие мхи)
В этом классе, насчитывающем около 15 тыс. видов (800 родов, относимых к 80 семействам), различаются два главных подкласса: сфагновые (Sphagnidae) и бриевые (зеленые, Bryidae). Кроме того, в этот класс входят андреевые (Andreaeidae) черные мхи (около 100 видов) очень маленькие растения с длиной стебельков в несколько миллиметров, которые в настоящем курсе не рассматриваются.
Для всех представителей класса характерна особая «юношеская» стадия развития гаметофита - протонема.
Подкласс Bryidae (бриевые мхи). Бриевые мхи наиболее разнообразны (число видов превышает 14 тыс. и приспособлены к
самым разным условиям жизни - от холодных скал в Арктике до жарких пустынь. Однако в неблагоприятных условиях мхи активно растут только в то время года, когда достаточно тепла и влаги. А длительные неблагоприятные периоды переносят в состоянии криптобиоза (анабиоза), которое может длиться годами.
Строение зеленых мхов традиционно рассматривают на примере кукушкина льна (Polytrichum commune, рис. 2в). Его гаметофит, достигающий высоты 20-40 см, представляет собой неветвящийся стебель, густо усеянный жесткими узкими листьями. Архегонии и антеридии расположены группами на верхушках разных стеблей.
В состав спорогона входит стопа, которой он прикреплен к гаметофиту, ножка и сложно устроенная коробочка, прикрытая золотисто-бурым колпачком. В коробочке можно выделить шейку, урночку и крышечку. Внутри урночки проходит колонка, верхняя часть которой образует пленку {эпифрагму), прикрывающую устье урночки; кольцевидный спорангий прикреплен нитями к колонке и стенкам урночки.
По краю урночки располагаются зубцы, составляющие перистом. Зубцы перистома совершают гигроскопические движения (во влажную погоду прижаты, в сухую - отгибаются) и тем самым способствуют рассеиванию спор, которые разносятся ветром (этому помогает и длинная упругая ножка, раскачивающаяся при движении воздуха). Количество спор в спорангии очень велико (порядка 50 млн штук).
Развитие нового гаметофита проходит в две стадии. Вначале из споры образуется разветвленная нитчатая протонема, напоминающая зеленую водоросль. Затем на протонеме закладываются почки, из которых вырастают листостебельные побеги с антеридиями и архегониями.
Подкласс Sphagnidae (сфагновые мхи). В этом подклассе всего один род сфагн (Sphagnum, рис. 2г), или сфангум, насчитывающий 300 видов растений бледно-зеленого цвета, за что их называют белыми мхами. На пластинчатой протонеме сфагна закладывается почка, развивающаяся впоследствии в листостебельный побег.
Для взрослых гаметофитов характерны большие морфологические, анатомические и физиологические отличия от брие- вых мхов. Все представители подкласса - влаголюбивые растения, обладающие специальными приспособлениями для накопления и сохранения влаги.
Стебель - прямостоячий с многочисленными густо облиственными боковыми ветвями. На верхушке ветви скучены в плотную головку, ниже собраны в пучки. Одна часть ветвей каждого 22
пучка оттопырена в сторону, благодаря чему побеги соединяются в дерновинки, другая свисает вдоль стебля, образуя своеобразный фитиль, по которому передвигается вода.
Однослойные листья образованы из чередующихся клеток двух типов: узких живых фотосинтезирующих и широких мертвых водоносных ^гиалиновых). Из гиалиновых клеток состоит и прозрачная кожица, покрывающая стебельки и веточки. Наличием гиалиновых клеток объясняется замечательная способность сфагна быстро и в большом количестве впитывать воду (во влажном состоянии вес сфагна может в 20-40 раз превышать вес в сухом состоянии). В сухое время года гиалиновые клетки обезвоживаются и рост мха прекращается.
Ризоидов у взрослого растения нет. Побег неограниченно долго нарастает в верхней части и постепенно отмирает снизу. При этом вещества, содержащиеся в отмирающей части, используются растущей живой частью растения (т.е. сфагн как бы постоянно «ест собственные ноги»).
Антеридии и архегонии образуются на особых ветвях, при этом ветви с антеридиями часто бывают ярко окрашенными в различные цвета (красный, фиолетовый, зеленый).
У коробочки спорогона, имеющей колонку, отсутствует перистом. Поскольку ножка спорогона короткая, он выносится вверх сильно вытягивающейся верхушкой гаметофита - ложной ножкой. При созревании коробочка ссыхается, давление воздуха внутри нее повышается и крышечка резко, с хлопком отбрасывается. При этом из коробочки вылетает облачко спор на расстояние до 10 см.
Как самое нетребовательное к питательным элементам растение, сфагн может обходиться той пылью, которая попадает на его листья. При этом, как правило, мох растет в экологически чистых местах, в удалении от городов и дорог, там, где количество пыли бывает ничтожно малым. В то же время большинство видов сфагна не выдерживает присутствия в воде солей кальция и за счет выделяемых всей поверхностью растения органических кислот подкисляет окружающую среду до pH = 3,5-4,5.
Сфагн формирует самые мощные (толщиной в несколько метров) торфяные залежи верховых болот, отличающиеся крайне низкой зольностью (5-10%) и потому бедные элементами питания. На сфагновых болотах произрастают специфические растения, в первую очередь из семейства вересковых (Ericaceae), в том числе клюква (Oxycoccus palustris) и багульник (Ledum palustre). Кроме того, на этих болотах обитает особая карликовая форма сосны.
Общеизвестны целебные качества сфагна как сильного антисептика и прекрасного адсорбента (во время Отечественной войны повязки со сфагном заменяли вату).
Заканчивая характеристику сфагновых мхов, приведем их отличия от бриевых мхов (табл. 3).
Таблица 3
Различия бриевых и сфагновых мхов
Характеристика
Подкласс
Bryldae
Sphagnidae
Особенности экологии
Разнообразные местообитания - от пустынь и скал до водоемов, однако наиболее массово в таежных лесах
Специфические болотные местообитания с мягкой водой. Формируют самые мощные залежи торфа на верховых болотах
Число видов
Больше 14 тыс.
Около 300
Основные таксоны
Bryales, Andreaeales
Sphagnales
Гаметофит
Протонема нитчатая ветвистая образует много почек. Взрослый гаметофит имеет ризоиды, рост вверх ограничен, гиалиновых клеток нет
Протонема пластинчатая образует одну почку. У взрослого гаметофита ризоидов нет, рост неограничен, в листьях и стеблях имеются гиалиновые (водоносные) клетки
Спорофит
Коробочки с перистомом
Коробочки без перистома
Значение
Формируют напочвенный покров тайги, используются для биоиндикации
Основные торфообразо- ватели верховых болот. Используются как теплоизолирующий материал и заменитель ваты
Экологическое разнообразиеи механизмы устойчивости моховидных
Как уже отмечалось, моховидные обитают в очень широком диапазоне условий среды. В их составе встречаются водные, болотные, боровые и луговые мхи, эпифитные мхи (растущие на деревьях), а также мхи, растущие на камнях и на гниющей древесине. Кроме того, существуют и другие экологические группы мхов. Так, в пустынях есть бессубстратные мхи, которые растут на песчинках, переносимых ветром. Есть мхи, которые поселяются на навозе.
Специально рассмотрим приспособления, которые позволили мхам, несмотря на сложный жизненный цикл с уязвимостью 24
звеньев, сохранить разнообразие и роль в природе с палеозойских времен. Для этого приведем табл. 4, в которой показаны факторы, способные на разных стадиях жизненного цикла прерывать его, и адаптации, помогающие мхам противостоять сопротивлению среды.
Таблица 4
Факторы риска и стратегия повышения устойчивости к ним на разных стадиях жизненного цикла моховидных
Этап жизненного цикла
Фактор риска
Элементы стратегии устойчивости
Взрослый гаметофит
Засуха
Малые размеры, позволяющие поднимать по растению воду без помощи специализированных тканей
Всасывание воды всей поверхностью
Способность к криптобиозу
Наличие водозапасающих клеток
Оплодотворение
Отсутствие условий для переноса сперматозоидов к архего- нию
Небольшие размеры гаметофитов, повышающие шансы формирования капельножидкой среды
Рост дернинками
Выделение архегониями веществ, привлекающих сперматозоиды
Образование «чаш» из листьев вокруг антеридиев
Использование насекомых для переноса сперматозоидов
Развитие спорофита
Засуха, дефицит элементов питания
Питание спорофита за счет гаметофита
Защита спорофита гаметофитом: погружение его в такань гаметофита (печеночники), разрастание архегония одновременно с ростом гаметофита (настоящие мхи)
Распространение спор
Недорас- сеивание
Образование ложной ножки на гаметофите
Упругость ножки спорогона
Специальные механизмы спорометания: элатеры, перистом, стреляющие коробочки
Развитие молодого гаметофита
Попадание спор в условия, неблагоприятные для прорастания
Огромное количество спор
Репродукция гаметофитов на стадии протонемы
Вегетативное размножение гаметофитов
Значение моховидных
Моховидные - активные участники экосистемных процессов в лесах таежной зоны, а также на верховых и переходных болотах. Мхи входят в состав пионеров, которые заселяют скалы. Как уже отмечалось, сфагновые мхи используются в медицине и, кроме того, применяются населением для теплоизоляции при строительстве деревянных домов.
В последние годы все большее значение приобретает способность мхов индицировать загрязнение среды фактом своего присутствия или отсутствия и состоянием. В ФРГ используются специальные живые приборы - бриометры - коробочки с растущими в них мхами, выставляемые на оживленных транспортных магистралях. По состоянию мхов оценивается интенсивность загрязнения атмосферы выхлопами автотранспорта.
Заключение: Сравнение основных таксонов
Bryophyta - высшие растения небольших размеров с преобладанием в жизненном цикле гаметофита, без корней и специализированных проводящих тканей. Спорофит развивается («паразитирует») на гаметофите. Большую роль играет вегетативное размножение. В табл. 5 приведены наиболее общие признаки двух основных классов этого отдела.
Это интересно
Мхи и мухи. В большинстве своем споры мхов распространяются ветром, и такие мхи - анемохорные растения. Но встречаются «зоо- хорные» мхи, в распространении спор которых участвуют мухи. Примером служат представители рода сплахн (Splachnum), которые разрастаются на навозе (обычно, если навоз попал на сырой луг или болото, куда забрела корова) в виде подушечки до 25 см в поперечнике. На спорогоне сплахна ниже коробочки развивается яркое пурпурное, оранжевое или желтое - кольцо, которое называется апофизой. Достигая 2 см в диаметре, апофиза сильным запахом привлекает мух, к ногам которых приклеиваются липкие споры. Перелетая с одной «лепешки» на другую, насекомые расселяют мох.
Светящийся мох. У некоторых видов мхов сформировались приспособления для жизни в условиях крайне слабого освещения. Так, мох схистостега перистая (Schistostega pennata), растущий в темных пещерах, имеет долгоживущую пластинчатую протонему, состоящую из линзовидных клеток и ориентированную перпендикулярно лучам света. Клетки фокусируют лучи на хлоропласты, которые концентрируются у задней стенки. Часть света при этом отражается, и вся протонема поблескивает нежным золотисто-зеленым цветом.
Далекая двудомность. Многие мхи двудомны. Однако вид Tortula laevipila уникален: мужские особи одной из его разновидностей известны только в Европе, а женские - только в Северной Америке! По этой причине он размножается только вегетативно.
Таблица 5
Характеристика двух классов отдела Bryophyta
Характеристика
Класс Hepaticopsida
Класс Bryopsida
Экологические условия обитания
Влажные затененные местообитания на почве, гнилой древесине или на камнях
Всюду, на разных субстратах - в воде, на камнях, на почве, на гнилой древесине, на навозе и т.д. Как правило, в хорошо увлажненных местообитаниях, но растут даже в пустыне
Важнейшие таксоны
Marchantiidae, Jungermaniidae*
Bryidae,Sphagnidae,
Andreaeidae*
Количество видов
10 тысяч
15 тысяч
Особенности строения гаметофита
Дорзовентральное растение слоевищной или «облиственной» (у большинства) формы из «стебля», вдоль которого расположены три ряда «листьев» (два спинных и один брюшной). В клетках присутствуют особые образования масляные тельца. Ризоиды одноклеточные. Антеридии и архе- гонии у некоторых расположены на специальных подставках
Радиально-симметричное растение, как правило, с вертикальным стеблем и многорядными (спирально расположенными) листьями. Ризоиды многоклеточные. Антеридии и архего- нии расположены на верхушках стеблей
Особенности строения спорофита
Коробочка без колонки и крышечки, раскрывается створками, рассеиванию спор помогают специальные пружинки - элатеры
Спорофит устроен более сложно: прикрыт колпачком (образован из архего- ния), имеется крышечка, колонка и перистом, регулирующий распространение спор. Элатер нет
Примечание: звездочкой отмечены таксоны, которые в курсе не рассматриваются.
Глава 4
СОСУДИСТЫЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ
Общая характеристика
К этой группе относятся растения с проводящей системой, которые в отличие от семенных растений расселяются спорами. В жизненном цикле таких растений чередуются крупный хорошо развитый спорофит и маленький просто устроенный гаметофит - заросток.
В рамках сосудистых споровых растений четко дифференцируются две основные группы таксонов по особенностям жизненного цикла: с одинаковыми спорами и с разными.
Гаметофиты
При равноспоровости огромное количество спор, как и у моховидных, «бросается на ветер» (в прямом и переносном смысле). И лишь незначительная часть этого богатого наследия попадает в условия, где спора может прорасти и сформировать заросток, как правило обоеполый. Однако у некоторых растений из числа хвощей возможно появление недоразвитых архе- гониев или антеридиев, а также формирование однополых заростков.
Равноспоровость достигает наивысшего развития у папоротников, у которых многочисленные гаметофиты растут группами и развиваются быстро. За счет неодновременного созревания антеридиев и архегониев и растянутости этих процессов происходит перекрестное оплодотворение.
У разноспоровых растений, которые есть среди папоротников и плаунов, образуется два вида спор - крупные макроспоры, из которых развивается женский гаметофит, и мелкие микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту. При этом спорофит в первую очередь «заботится» о женском гаметофите, который развивается, не покидая оболочки макроспоры (эндоспорически), за счет содержащегося в ней большого запаса питательных веществ (жиров, белков, углеводов). Мужской гаметофит у разноспоровых растений тоже эндоспорический, но энергетические затраты спорофита на него не сопоставимы с затратами на макроспоры, в которых развиваются более крупные женские заростки. Количество микроспор и макроспор также несопоставимо: на одну макроспору приходится много микроспор.
Разноспоровость в силу большей автономности женского заростка от условий среды обеспечивает лучшие возможности для выживания потомства, чем равноспоровость. В последнем случае 28
успех сохранения достигается только за счет очень большого количества спор, из которых лишь незначительная часть попадает в условия, благоприятные для развития гаметофита.
Строение спорофита
У большинства сосудистых споровых растений имеются хорошо развитые вегетативные органы: стебли, листья, корни, и, как очевидно из самого названия этой группы, проводящие ткани ^ксилема и флоэма^. Происхождение листьев двоякое: телом- ное и энационное. Энационные листья (микрофиллы), имеющие одну жилку, сформировались в результате поверхностного выроста на теломе (такие выросты называются знаниями). Телом- ные листья (макрофиллы), образованные в результате слияния системы теломов, имеют разветвленную систему жилок.
Макрофиллы характерны для папоротников, а микрофиллы - для плаунов. Природа листьев хвощей дискутируется (есть мнение, что это редуцированные макрофиллы).
Единственной группой, у которой нет расчленения тела на стебли, листья и корни, являются самые древние из высших растений - проптеридофиты (Propteridophyta). Они появились примерно 450 млн лет назад и исчезли через 100 млн лет.
Отдел Lycopodiophyta (плауновидные)
Плауновидные - это отдел споровых растений с «великим» прошлым и сравнительно небольшим значением в современной растительности. Во влажных мезозойских лесах, особенно в карбоне, леса которого дали каменный уголь, плауновидные были важной группой, представленной крупными древовидными организмами. До наших дней дошло сравнительно немного травянистых представителей, вклад которых в биологическую продукцию биосферы незначителен. К.Линней относил все плауны ...к мхам!
Таксономия этого отдела выглядит следующим образом:
Класс Lycopodiopsida (равноспоровые)
Порядок Asteroxylales*
Порядок Lycopodiales (плауновые)
Порядок Protolepidodendrales*
Класс Isoetopsida (разноспоровые)
Порядок Isoetales (полушниковые)
Порядок Selaginellales (селагинелловые)
Порядок Lepidodendrales*
(Звездочкой отмечены ископаемые порядки, которые в учебнике на рассматриваются.)
Порядок Lycopodiales (плауновые)
Этот центральный порядок отдела объединяет равноспоровые растения. Главный род - плаун (Lycopodium, рис. За). В его составе насчитывается около 200 видов (в России 7 видов), связанных преимущественно с поясом тайги в Азии и Северной Америке.
6)в)
Рис. 3. Плауновидные: a Lycopodium clavatum (1 - спорофит, 2 спорофилл со спорангием, 3 - гаметофит, 4 - молодой спорофит на гаметофите); б - Isoetes lacustris; в - Selaginella (1 - спорофит, 2 - колосок с микроспорангиями и макроспорангиями, 3 - макроспора с женским гаметофитом, 4 - микроспора с мужским гаметофитом)
Для спорофита характерно дихотомическое ветвление стебля, который густо усеян листьями-мирофиллами (они узкие, жесткие, имеют одну жилку и на зиму остаются зелеными; проводящая система стебля - плектостела). Особенность плаунов - длинные надземные побеги с придаточными корнями. Растение как бы плывет по земле, отчего пошло его русское название плаун (в старых книгах его называли плывун). Научное название плауна означает «волчья лапа».
Длина ветвящихся побегов может достигать десятков метров, а возраст формируемого ими клона - 300 лет. Иногда такие клоны образуют «ведьмины кольца»: при центробежном разрастании клона старые побеги в центральной части постепенно отмирают.
На верхушках приподнимающихся ветвей образуются спороносные колоски из более широких и светлых, чем вегетирующие листья, спорофиллов. В пазухе каждого спорофилла созревает спорангий почковидной формы с крупными желтыми спорами. И только у некоторых видов спорангии формируются в пазухах вегетирующих листьев.
Заростки плаунов слоевищные и бывают двух типов.
Первый тип - подземные заростки, которые образуются из спор, попавших в почву на глубину 5 - 8 см с током воды или благодаря дождевым червям (через их пищеварительную систему споры проходят невредимыми). Подземные заростки - абсолютные сапротрофы, которые могут развиваться только в симбиозе с грибом. Созревают такие заростки крайне медленно (6-15 лет). На одном заростке может образоваться несколько спорофитов.
Второй тип заростка - надземный. Такие заростки бледнозеленого цвета имеют листовидные выросты. Они фотосинтезируют, однако симбиоз с грибом сохраняет свою роль. Существуют также переходные полуподземные формы заростков. Для северных видов плаунов характерны только подземные заростки.
Антеридии и архегонии развиваются неодновременно: сначала заросток функционирует как мужской, затем - как женский. За счет этого происходит перекрестное оплодотворение. Имеются факты, говорящие даже о межвидовом скрещивании плаунов. Сперматозоид двужгутиковый.
Замедленность жизненного цикла плаунов - одна из причин резкого сокращения их численности (некоторые виды занесены в «Красные книги»).
До того как плауны попали на страницы «Красной книги», они имели практическое значение. Спорофиты были ритуальным элементом оформления гробов, а богатые маслом легкие и сыпучие споры применялись в медицине как детская присыпка и
для пересыпания пилюль. Споры использовались также в пиротехнике (под действием огня взвешенные в воздухе споры взрываются ярким пламенем, причем достаточно безопасным, так как при мгновенном сгорании спор воздух не успевает нагреться) и в фасонном литье металлических изделий (слои газов, образующиеся при сгорании масла, не позволяют изделию прилипать к форме и придают металлу гладкую поверхность), например на заводе художественного литья в г. Касли.
Порядок Isoetales (полушниковые)
Два других порядка плауновидных Isoetales и Selaginel- lales - включают разноспоровые растения, у которых имеются макро- и микроспорагнии. Из спор, образующихся в этих спорангиях, развиваются женские и мужские заростки.
Род шильник, или полушник (Isoetes, рис. 36), включает около 70 видов (в России - 4 вида) водных или земноводных некрупных (до 20 см, некоторые до 90 см) растений. Шильники распространены в олиготрофных водоемах от Гренландии до тропиков и могут образовывать сплошные заросли на глубине до 3 м. При временном пересыхании водоема они способны впадать в состояние криптобиоза.
Стебель шильника, называемый протокормом, представляет собой веретеновидное тело, от верхней части которого отходят многочисленные (до 400) спирально расположенные листья, а от нижней - корни.
Различают стерильные и фертильные листья - микроспорофиллы с микроспорангиями и макроспорофиллы с макроспорангиями. Спорангий расположен в нижней расширенной части листа в овальном углублении, над ним имеется треугольный язычок. Количество макроспор в макроспорангии достигает десятков (у некоторых до 2000), а количество микроспор в микроспорангии - нескольких тысяч (у некоторых до миллиона). Специального механизма для вскрывания спорангия нет, споры освобождаются после разрушения его стенки и распространяются водой. У некоторых Шильников возможна автоспория: в основании листа вместо спорангия вырастает молодое растеньице спорофита.
Выше спорангия лист резко сужается и становится сильно вытянутым и заостренным на конце. Форма листьев отражена в русском названии - шильник. Латинское название означает «всегда одинаковый» и отражает вечнозеленость растения.
Практическое значение этих своеобразных древних растений невелико. Их разводят в аквариумах, в оранжереях. На севере шильники служат кормом оленям.
Все четыре вида шильника, встречающиеся в России, включены в ее Красную книгу.
3. Порядок Selaginellales (селагинелловые)
Род селагинелла (Selaginella, рис. Зв) включает около 1000 (700) видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических областях, хотя некоторые его представители заходят на территорию России (Selaginella selaginoides и др., всего 8 видов). Селагинелла отличается редкой теневыносливостью, некоторые виды могут расти там, где не выживают другие растения - при освещенности 0,2% полного солнечного света. Большинство видов растет на влажных почвах, хотя имеются и устойчивые к засухе виды, произрастающие на гранитных скалах (S. sanguinolenta в горах Азии). Все селагинеллы, как мхи или шильники, обладают способностью к криптобиозу.
По внешнему облику селагинеллы очень похожи на миниатюрные плауны, чем объясняется их название плаунок (уменьшительное от плаун - Selago). Но есть и представители со стеблями толщиной до 0,5-0,8 см, возвышающимися над землей на 1 м.
Однако у большинства селагинелл, в отличие от плаунов, стебли имеют дорзовентальное строение и несут более крупные боковые и более мелкие спинные листья. От стеблей отходят длинные корнеподобные выросты ризофоры, которые дают многочисленные придаточные корни.
Спорносные колоски образуются на верхушках боковых веточек. В колосках в пазухах спорофиллов располагаются круглые макроспорангии с четырьмя макроспорами и овальные микроспорангии с многочисленными микроспорами. К моменту созревания спор спорангий трескается, и споры выпадают или даже «выстреливаются»: микроспоры на 2 см, а макроспоры - на 10 см. Заростки, как у всех разноспоровых растений, эндоспорические: развиваются внутри оболочки споры.
У некоторых видов селагинеллы в макроспорангии развивается только одна макроспора, и ее прорастание начинается еще внутри макроспорангия (колосок в это время может быть обломан и лежать на земле). Это важное явление создает предпосылки для образования семязачатка уже у споровых растений.
Практическое значение селагинеллы невелико. Некоторые тропические виды используются в фитодизайне.
Отдел Equisetophyta (хвощевидные)
Хвощевидные - древняя группа растений, расцвет которой пришелся на каменноугольный период (400-250 млн лет назад). В это время древовидные хвощи были доминантами болотных лесов, а их питательные стробилы - лакомством для динозавров. У хвощевидных очень характерная внешность. Поскольку у них членистый, легко разламываемый в узлах стебель, раньше 33
отдел назывался «членистостебельные». В зеленом фотосинтезирующем стебле хвощей имеются многочисленные полости, а чешуевидные, сросшиеся в «воротничок», охватывающий узел, листья утеряли способность к фотосинтезу.
Ископаемые хвощи достаточно многочисленны, из них наиболее изучены роды каламит (Calamites) и клинолист (Spheno- pyllum). (Относимый ранее к хвощам род гиения - Hyenia - после тщательного изучения оказался папоротником.) Сегодня хвощевидные представлены всего одним родом хвощ (Equise- tum, рис. 4), в составе которого около 20 видов, причем, среди них уже нет крупных форм.
Рис. 4. Equisetum arvense (1 - вегетативный побег, 2 - спороносный побег с колоском, 3 - спорангиофор, 4 - спора, 5 - группа спор)
Хвощи растения Северного полушария, в Южном полушарии они встречаются редко. В Африке и Австралии хвощи существуют только как заносные растения, а в Новой Зеландии их нет совсем. В России насчитывается 10 видов, а также ряд гибридов между ними.
Научное название роду - «лошадиный хвост» - дал Плиний Старший, который увидел сходство морфлогии хвоща с конским хвостом. От корня «хвост» происходит и русское название рода. 34
Среди хвощей преобладают невысокие растения (до 1 м), однако у одного вида хвоща многощитинкового (Е. myrio- chaetum) - длина стебля достигает 9 м. Эти стебли слабые и не в состоянии самостоятельно удерживаться в вертикальном положении. Они опираются на соседние растения.
У разных видов хвоща по-разному дифференцированы спороносные и вегетативные побеги. У хвоща приречного (Е. fluviatile) они не различаются, и спорангии образуются поздно на верхушках побегов. До этого невозможно определить, на каком побеге будут закладываться спороносные колоски. У хвоща полевого (Е. arvense), напротив, спороносные и вегетативные побеги резко различаются. Розовато-бурые неветвящиеся спороносные побеги появляются рано весной и развиваются за счет запасов питательных веществ в клубеньках корневища. Вегетативные побеги появляются позже, после созревания спор и усыхания спороносных побегов. У хвоща лесного (Е. sylvaticum) одновременно появляются вегетативные и спороносные побеги, и после рассеивания спор спороносные побеги функционируют как вегетативные.
У хвощей причудливо сочетаются ксероморфные и гигро- морфные признаки. Как и для гигрофитов, для них характерны полости внутри стебля, причем кроме главной центральной полости внутри ребристого стебля имеются многочисленные более мелкие полости (под ребрами и под ложбинками). Как у ксерофитов (растений сухих местообитаний), у хвощей редуцированы листья - они мелкие и незеленые. Кроме того, устойчивость к засухе обеспечивается сложно устроенными устьицами, регулирующими испарение, и развитой механической тканью. Эпидерма стеблей хвощей содержит кремнезем, что делает хвощи (в особенности хвощ зимующий Е. hyemale) хорошим средством для чистки кастрюль.
Все хвощи - многолетние растения и хорошо размножаются вегетативно корневищами, которые бывают двух типов: горизонтальные и вертикальные.
Спороносный колосок состоит из спорангиофоров, не похожих на листья. Спорангиофор - это щиток с ножкой, на котором с нижней стороны сидят спорангии. В молодом колоске щитки сомкнуты, а при созревании спор ось колоска удлиняется и щитки раздвигаются. Спорангии вскрываются на верхушках, и споры высыпаются. Кроме обычных двух оболочек, споры имеют еще дополнительную из двух лент (элатер), закрученных вокруг споры. Ленты гигроскопичны и при высыхании раскручиваются, при этом споры сцепляются и высыпаются группами. (Движение элатер можно наблюдать под микроско- 35
пом: вытрясти споры из колоска на предметное стекло, подышать на них и наблюдать при малом увеличении.)
Все споры у хвоща внешне одинаковы, и образующиеся из них гаметофиты чаще всего обоеполые. Однако при неблагоприятных условиях архегонии могут быть недоразвиты или вообще не развиваются. Так появляются мужские заростки: они очень маленькие (несколько миллиметров) и представляют собой зеленую пластинку с небольшими лопастями. Иногда развиваются женские заростки, они крупнее и сильнее рассечены.
Длительное время в учебной литературе образование однополых заростков из одинаковых спор трактовалось как «физиологическая разноспоровость» и рассматривалось как ступень на пути возникновения настоящей морфологической разноспоро- вости. После опубликования работ литовского ботаника Й.Нау- ялиса связь между условиями среды и полом заростков оспаривается. Причины появления однополых заростков не выяснены.
Заростки развиваются в течение нескольких недель, и после перекрестного оплодотворения (у обоеполых заростков за счет неодновременного созревания антеридиев и архегониев) образуют молодые спорофиты.
Большинство хвощей ядовиты для домашних животных и при массовом содержании в сене могут вызывать отравление скота. Человек без риска навредить здоровью употребляет в пищу спороносные побеги хвоща полевого. Несколько видов хвощей, в особенности хвощ полевой, используются в народной медицине. Жесткими стеблями хвощей иногда полируют рога и древесину, очищают металлические поверхности. Некоторые хвощи - злостные сорняки.
Отдел Polypodiophyta (папоротниковидные)
Общая характеристика
Этот обширный отдел сосудистых споровых растений включает 300 родов и более 10 тысяч видов. Подобно мхам, папоротники распространены в широком спектре экологических условий - от пустынь, болот, рисовых полей и озер с солоноватой водой до тропических лесов, причем именно с тропическим поясом связано основное разнообразие папоротников.
Строение спорофита. Папоротники сильно различаются по размерам. Среди них есть крупные растения высотой до 25 м и диаметром ствола до 50 см и крошечные растеньица всего в несколько миллиметров.
То, что обычно называется папоротником, это спорофит- ное поколение. Как правило, спорофиты папоротников - много- 36
летние растения с подземным корневищем, однако есть небольшое число однолетних видов. Жизненные формы папоротников разнообразны, это «деревья» (ткани у них первичны по происхождению, камбия нет), травы, лианы и многочисленные эпифиты, без которых нельзя представить себе тропический лес.
В отличие от других сосудистых споровых растений у папоротников по массе преобладают листья, которые и составляют наиболее заметную часть спорофита. Листья крупные, в почке сложены улиткообразно, нарастают верхушкой и несут спорангии. Такие листья, называемые плосковетками - Вайями, являются макрофиллами. Молодые вайи покрыты волосками и чешуйками.
Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые, сифоностелические корневища, на которых каждый год образуются новые пучки листьев. Листья чаще всего перистые, хотя есть папоротники с цельными листьями, например листовик («тещин язык» - Phyllitis scolopendrium).
Спорангии. Папоротники, за исключением нескольких родов, - равноспоровые растения. Спорангии у них располагаются на листьях и различаются по положению и строению. Наиболее древние формы имели верхушечное и краевое расположение одиночных спорангиев, у большинства современных папоротников спорангии находятся на нижней стороне листа. При этом обычно спорангии собраны в группы - сорусы. У древних папоротников спорангии созревали одновременно, для современных характерно последовательное созревание, начинающееся от центра группы.
Групповое положение спорангиев позволяет обеспечить их лучшее снабжение элементами питания за счет крупного проводящего пучка, подходящего к сорусу. У многих родов сорусы защищены особыми выростами листа - покрывальцами, или ин- дузиями. Кроме того, в группе молодые спорангии, которые только еще начинают развиваться, находятся под защитой уже созревших спорангиев.
Защитную роль играет и спиральное свертывание молодых листьев: внутри такой «улитки» уже начинают вызревать сорусы. У некоторых видов (мараттиевые папоротники) защита спорангиев обеспечена еще более надежно - они срастаются в си- нанши.
У некоторых папоротников (ужовниковых) спорангии образуются из группы клеток и имеют многослойную стенку, а у большинства - из одной клетки и имеют стенку из одного слоя клеток.
Для разных групп папоротников характерно свое приспособление для разбрасывания спор. У наиболее просто организо- 37
ванных форм (ужовниковых) спорангии просто разрываются поперечной щелью. У наиболее развитых папоротников (подкласс полиподииды), например у щитовника (Dryopteris filix- mas) или орляка (Pteridium aquilinum), спорангий вскрывается с помощью специального механического кольца. Это кольцо из клеток с неравномерно утолщенными оболочками опирается на ножку спорангия, охватывая 2/3 его периметра. При высыхании в клетках создается высокое давление (до 300 атм), при этом кольцо сжимается и спорангий разрывается поперечной трещиной. Кольцо внезапно распрямляется и играет роль катапульты, разбрасывающей споры.
У папоротников количество спор несравненно меньше, чем у моховидных. При этом чем сложнее строение папоротника и лучше его приспособления к условиям среды, тем меньше спор он образует. У ужовниковых в одном спорангии может быть до 15 тысяч спор, но у большинства папоротников число спор измеряется сотнями и десятками. Вероятность того, что спора прорастет в гаметофит и в результате оплодотворения возникнет новый спорофит, у папоротников в тысячи раз выше, чем у моховидных, где счет спор идет на миллионы.
Споры папоротников имеют многослойную оболочку и хорошо переживают неблагоприятные условия, длительное время сохраняя способность к прорастанию.
Гаметофиты. Споры равноспоровых папоротников дают начало свободноживущим обоеполым гаметофитам. Они могут быть автотрофными зелеными (как у большинства папоротников средней полосы) или гетеротрофными, как у ужовниковых. Гетеротрофные гаметофиты, как и гаметофиты плаунов, развиваются в симбиозе с грибом.
Автотрофные гаметофиты-заростки большинства папоротников пластинчатые с ризоидами и имеют сердцевидную форму, размером не более 5 мм. Несмотря на обоеполость таких гаметофитов, самооплодотворение случается редко, так как антеридии появляются раньше и в области ризоидов, а архегонии позже и вблизи выемки на переднем конце гаметофита. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению, в итоге чего появляется более жизнеспособный спорофит.
У разноспоровых папоротников, как и у разноспоровых плаунов, однополые гаметофиты развиваются под облочками микроспор и макроспор и сильно упрощены.
Кроме типичного жизненного цикла со стадиями «спорофит - спора гаметофит спорофит», многие папоротники имеют дополнительные варианты размножения путем образова- 38
ния гаметофитов из вегетативных клеток спорофита ^апоспория-^ и спорофитов из соматических клеток гаметофита ^апогамия). Отмечаются и случаи партеногенеза - образования нового спорофита из яйцеклетки гаметофита без оплодотворения.
Весь этот разнообразный арсенал приспособлений к неблагоприятным условиям при спороношении, развитии гаметофита и спорофита объясняет высокую устойчивость папоротников к влиянию разнообразных неблагоприятных факторов, включая воздействие человека.
Основные таксоны. Рассматриваемые таксоны отдела Poly- podiophyta соподчинены следующим образом:
Класс Ophioglossopsida (ужовниковые) Класс Marattiopsida (мараттиевые) Класс Polypodiopsida (полиподиопсиды) Подкласс Polypodiidae (полиподииды) Подкласс Marsileidae (марсилеевые) Подкласс Salviniidae (сальвиниевые)
Ужовниковые это древние травянистые папоротники с примитивным строением, мараттиевые - тоже древние, но древовидные папоротники, широко представленные в тропическом поясе. Наконец, полиподиопсиды - самый большой и разнообразный класс папоротников: в него входят не менее 270 родов и до 10 тыс. видов. В этом классе, кроме подкласса Polypodiidae, объединяющего наземные папоротники, есть особая группа водных разноспоровых папоротников, которые выделяются в два подкласса - сальвиниевых и марсилеевых. Иногда их объединяют в один порядок водных папоротников - Hydropteridales, однако такое объединение неудачно, так как эти папоротники существенно различаются строением споронесущих органов.
Класс Ophioglossopsida (ужовниковые)
Этот небольшой класс безусловно примитивных папоротников представлен одним порядком Ophioglossales, двумя семействами - Ophioglossaceae и Botrychiaceaea, соответственно с двумя главными родами ужовник (Ophioglossum) и гроздовник (Botrychium).
Ужовник (рис. 5а) включает около 50 видов, распространенных и в умеренной, и в тропической зоне (в России - 4 вида). Название Ophioglossum в переводе с латинского означает «змеиный язык» (русское название рода ужовник тоже имеет «змеиный» корень). Для флоры умеренной зоны обычен О. vulgatum, растущий в укромных местах по лесным опушкам, вырубкам, сырым заросшим мхами лугам.
Ужовники - многолетние растения с небольшим вертикальным корневищем (с микоризными придаточными корнями) и од- 39
ним двураздельным листом, одна часть которого фотосинтезирует, а другая спороносит. В молодом состоянии лист улиткообразно не свернут. Спорангии, образуемые из нескольких клеток спороносной части листа, имеют многослойную стенку и лишены приспособлений для вскрывания: они просто разрываются щелью. Корневища живут долго, сохраняясь в почве в холодное время года. Время их жизни сравнимо с возрастом де
ревьев и может превышать сто лет.
6)6)в)в)г)г)Рие. 5. Папоротниковидные: а - Ophioglossum; б - Dryopteris filix-mas (1 — спорофит, 2 - нижняя сторона листа, 3 — сорус, 4 - спорангий, 5 гаметофит)^ в - Marsilea quadrifoliay г - Salvinia natans (1 спорофит, 2 - женский гаметофит, 3 — сорусы микроспорангиев и макроспорангиев )Рие. 5. Папоротниковидные: а - Ophioglossum; б - Dryopteris filix-mas (1 — спорофит, 2 - нижняя сторона листа, 3 — сорус, 4 - спорангий, 5 гаметофит)^ в - Marsilea quadrifoliay г - Salvinia natans (1 спорофит, 2 - женский гаметофит, 3 — сорусы микроспорангиев и макроспорангиев )
6)
6)
в)
в)
г)
г)
Рие. 5. Папоротниковидные: а - Ophioglossum; б - Dryopteris filix-mas (1 — спорофит, 2 - нижняя сторона листа, 3 — сорус, 4 - спорангий, 5 гаметофит)^ в - Marsilea quadrifoliay г - Salvinia natans (1 спорофит, 2 - женский гаметофит, 3 — сорусы микроспорангиев и макроспорангиев )
Рие. 5. Папоротниковидные: а - Ophioglossum; б - Dryopteris filix-mas (1 — спорофит, 2 - нижняя сторона листа, 3 — сорус, 4 - спорангий, 5 гаметофит)^ в - Marsilea quadrifoliay г - Salvinia natans (1 спорофит, 2 - женский гаметофит, 3 — сорусы микроспорангиев и макроспорангиев )
Шаровидные споры ужовников долго сохраняют всхожесть и прорастают в темноте.
Червеобразный гаметофит живет в поверхностных слоях почвы, лишен зеленой окраски и на ранних этапах онтогенеза входит в симбиоз с грибом. Гаметофит обоеполый, но первыми созревают антеридии, и фактически он функционирует как однополый, вначале как мужской, а потом - как женский.
Гроздовник включает около 40 видов, они характерны для тропического пояса, но большинство этих видов в небольшом количестве встречаются и в умеренной зоне (в России - 8 видов). Редкий для России гроздовник простой (В. simplex) занесен в Красную книгу.
Ужовниковые - «медлительные» растения: гетеротрофный гаметофит формируется 10 - 20 лет (т.е. дольше, чем у плаунов); развивающйся из зиготы спорофит долго «вскармливается» на гаметофите и только через несколько лет образует первый, еще подземный лист.
Это интересно
«Ключ-трава». С ужовниковыми связано много разных небылиц. Так, в США их считают «кладоуказателями», которые помогают находить закопанные драгоценности. Там же полагают, что присутствие гроздовника облегчает поиск одного из видов женьшеня.
Класс Marattiopsida (мараттиебие)
Это древняя группа тропических папоротников, история которых, в отличие от ужовниковых, прослеживается по ископаемым формам. Их расцвет связан с каменноугольным периодом, когда они в большом количестве были распространены по всем континентам. До нас мараттиевые дошли в обедненном составе (хотя и не столь бедном, как ужовниковые). Современные потомки мараттиевых почти не отличаются от своих мезозойских предков, что делает их изучение особенно интересным.
До наших дней дожили 7 родов, виды которых обитают только в тропической зоне. Эти красивые величественные растения достигают крупных размеров за счет огромных листьев. Их небольшие, часто клубневидные стебли частично погружены в почву, но листья (которые в почке улиткообразно свернуты) вырастают до 6 м в длину и имеют мощный черешок толщиной в человеческую руку.
Корни мараттиевых образуют микоризу, но в отличие от ужовниковых эта микориза факультативная, поскольку растение может нормально развиваться и без нее.
Спорангии у мараттиевых образуются, как и у ужовниковых, из группы клеток и имеют многослойную стенку. Они рас-
положены с нижней стороны листа тесными рядами или срастаются в «соплодия» - синангии. В одном синангии может быть до 100 спорангиев.
Гаметофиты наземные, зеленые, обоеполые, но в отличие от рассматриваемых далее современных папоротников полиподиид живут долго (несколько лет), а иногда не отмирают и после развития спорофита.
Наиболее известны роды ангиоптерис (Angiopteris - около 100 видов) и мараттия (Marattia - 60 видов), обитающие в тенистых ущельях и на влажных склонах дождевых тропических лесов. В наших северных областях мараттиевые папоротники можно увидеть только в оранжереях, где чаще всего разводят ангиоптерис вознесенный (A. evecta).
Класс Polypodiopsida
Подкласс Polypodiidae (полиподииды). Полиподииды очень разнообразны и разделяются на много порядков и семейств. Только в России распространены представители 19 семейств, 46 родов и 120 видов. Наиболее крупными встречающимися у нас родами являются Dryopteris (14 видов), Athyrium (13 видов), Polystichum (8 видов), Asplenium (8 видов), а подавляющее большинство родов представлено всего 1-2 видами.
Для всех полиподиид характерно строение, с которым у нас и ассоциируется понятие «папоротник» (рис. 56). Они имеют подземное корневище и надземные листья-вайи, на нижней стороне которых на бугорках расположены сорусы, прикрытые индузием. Спорангии снабжены уже упомянутым кольцом для вскрывания. У небольшого числа родов, в том числе и у обычного для наших лесов Matteuccia (М. struthiopteris - страусиное перо), есть специальные фертильные вайи (коричневого цвета, поэтому они кажутся усохшими).
В экологическом отношении среди полиподиид различают две группы: лесные папоротники (роды Dryopteris, Pteridium, Matteuccia и др.) и наскальные (роды Cystopteris, Asplenium, Polypodium, Woodsia и др.). Наскальные папоротники отличаются высокой теневыносливостью и могут жить в темных расщелинах скал и старых каменных стен. Это качество делает их привлекательными для фитодизайна (Nephrolepis, Adianthum и др.): они могут расти в темных частях помещений (под лестницами и др.).
Некоторые наскальные папоротники (Asplenium septentrio- nale, Polypodium vulgare и др.) могут переносить значительное обезвоживание в период летних засух. Они усыхают до состояния, когда листья от прикосновения крошатся, но при этом быстро восстанавливаются после дождей.
Наибольший ареал имеет орляк (Pteridium aquilinum), представляющий редкий пример «естественного» космополитизма (как правило, космополиты - это виды, распространение которых связано с человеком). Он встречается на всех материках, кроме Антарктиды.
Практическое значение полиподиид невелико. Кроме фитодизайна, некоторые виды (например, орляк) употребляют в пищу. Для этого заготавливают молодые листья-«улитки», которые после вымачивания (при этом удаляются ядовитые вещества) засаливают, получая продукт, по вкусу напоминающий грибы. Корневища щитовника мужского (Dryopteris filix-mas) используют в медицине в качестве глистогонного средства.
Два дальневосточных вида - пиррозия язычковая (Pyrrosia lingua) из семейства многоножковых (Polypodiaceae) и краекуч- ник Куна (Cheilanthes kuhnii) из семейства птерисовых (Pteri- daceae) - включены в Красную книгу России. Много других видов включено в ряд региональных Красных книг.
Подкласс Marsileidae (марсилсевые). Эта небольшая группа разноспоровых папоротников обитает в воде или на побережьях и названа К.Линнеем в честь итальянского ботаника Л.Марсиля. В подклассе всего три рода, самый известный из которых мар- силея (Marsilea, содержит около 70 видов, три из них встречаются в России).
Для марсилеевых характерны спорокарпии, которых нет у других папоротников. Спорокарпии — это твердые образования, в которых формируются сорусы микро- и макроспорангиев. Оболочка спорокарпиев имеет листовое происхождение.
Благодаря очень твердой оболочке спорокарпии выдерживают сильные механические воздействия и пересыхание, прекрасно защищая спорангии, стенки которых тонки и прозрачны. С помощью кольца в оболочке зрелый спорокарпий раскрывается на две створки, но только в воде за счет набухания особой ткани, поэтому прорастание спор происходит в воде. Сухие спорокарпии не раскрываются, а споры в них сохраняют жизнеспособность десятки лет.
В южной части России на прибрежных сырых песках обычна марсилея четырехлистная (Marsilea quadrifolia, рис. 5в). Ее своеобразные листья отходят из стелящегося по поверхности сырой почвы корневища. Каждый лист состоит из длинного черешка и четырех листочков, напоминающих листочки клевера (ночью они «спят» складываются и повисают вниз), за что марсилею называют водяным клевером.
Спорокарпии, сидящие на ножках в нижней части черешка, по форме и размерам похожи на мелкие семена фасоли. В микроспорангиях образуется по 64 микроспоры, в макроспоранги-
ях - по одной макроспоре, наполненной питательными веществами. Спорокарпии распространяются водными потоками и водоплавающими птицами, через пищеварительную систему которых они проходят неповрежденными (т. е. марсилеи являются одновременно гидро- и зоохорными растениями).
Женский гаметофит представлен практически одним архего- нием, его развитие начинается внутри макроспоры, находящейся еще в макроспорангии (этот процесс напоминает развитие гаметофита семенных растений), и происходит очень быстро.
Мужской гаметофит состоит из двух антеридиев с небольшим (16) числом сперматозоидов, его вегетативная часть сведена всего к одной клетке, которая называется проталлиальной. Весь процесс развития этого крохотного заростка, включая достижение сперматозоидом яйцеклетки, завершается за 24 часа. Сперматозоиды адаптированы к быстрому перемещению в водной среде (они закручены спиралью в 13-14 оборотов и имеют множество жгутиков).
Особенности гаметофитов разноспоровых папоротников хорошо иллюстрируют биологические и экологические преимущества разноспоровости: чрезвычайно маленькие и очень просто устроенные гаметофиты, «проскакивая» эту опасную в условиях наземного существования стадию жизненного цикла, быстро образуют зародыш дочернего спорофита. Шансы выживания зародыша повышаются тем, что на первое время для него имеется достаточный запас питательных веществ, накопленных материнским спорофитом и не израсходованных женским гаметофитом.
Значение марсилей невелико. В дельте Волги они входят в состав сообществ, которые затапливаются в период паводка и служат нерестилищем для рыбы. Нередко они развиваются на рисовых полях как сорняки. Используются марсилеи как аквариумные и оранжерейные растения. Некоторые виды их съедобны.
Это интересно
Хлеб из папоротника. В спорокарпиях австралийского вида Marsi- lea drummondii накапливается так много крахмала, что местное население готовит из него «нарду», подобное хлебу. О «нарду» упоминает даже Жюль Верн.
Подкласс Salviniidae (сальвиниевые). Свое название эти папоротники получили в честь итальянского ботаника XVII в. А.Сальвини. Как и марсилеевые, это водные разноспоровые растения с раздельнополыми сильно редуцированными гаметофитами, развивающимися внутри оболочек микро- и макроспор.
Однако спорокарпиев у них нет, а микро- и макроспорангии образуются в разных сорусах.
В подклассе всего два рода - сальвиния (Salvinia, 8 видов) и азолла (Azolla, 6 видов), выделенные в отдельные семейства Salviniaceae и Azollaceae.
Сальвиния распространена в основном в Африке и Америке, но один вид - сальвиния плавающая (S. natans) обитает в России. Это небольшое растение имеет тонкий ветвящийся стебель с мутовками из трех листьев, два из которых ярко-зеленые и плавают на поверхности, а третий - корневидный, рассечен на нитевидные доли и погружен в воду (рис. 5г).
Сорусы, образующиеся у основания корневидных листьев, закрыты шаровидным двуслойным индузием и внешне напоминают спорокарпии марсилеевых. После созревания они опускаются на дно и там разрушаются. Освобожденные спорангии поднимаются к поверхности, где происходит прорастание спор.
Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, как и у марсилеи, очень сильно редуцирован, хотя имеет не одну, а две проталлиальные клетки. Антеридиев у него тоже два.
Женский гаметофит, как и у марсилеи, начинает развиваться в макроспоре, которая не покидает макроспорангия. Однако, разрастаясь, он разрывает оболочку макроспоры и ма- краспорангия, высовывается в месте разрыва и зеленеет. При этом гаметофит значительно увеличивается, превосходя размерами макроспору. Затруднений в оплодотворении не бывает, так как споры развиваются в воде, поэтому сперматозоид легко достигает архегониев (их 3 - 5, и находятся они на открытой части женского гаметофита).
Важную роль в хозяйстве южных стран играет азолла, которая ведет такой же образ жизни, что и сальвиния, но отличается тем, что в ее листьях живут азотфиксирующие цианобактерии из рода анабена (семейство Nostocaceae). По способности накапливать азот азолла — бесспорный чемпион: ковер из папоротника, покрывающий воду, может накопить в год до 1000 кг/га азота (для сравнения: поле клевера не более 200 кг/га). Эта особенность азоллы широко используется в агротехнике рисосеющих стран: в Корее, Вьетнаме, Индии, Китае и др. Азолла, растущая между стеблей риса, является хорошим азотным удобрением, которое повышает его урожай.
Это интересно
Агрессивная сальвиния. В благоприятных условиях сальвинии быстро разрастаются за счет вегетативного размножения. Завезенная из Южной Америки в Африку сальвиния ушковидная (Salvinia auriculata)
настолько акклиматизировалась, что стала злом. Она так заполонила водоемы, что препятствует судоходству, образуя на поверхности воды слой толщиной до 25 см. Сальвиния забивает сети рыбаков, мешает работе турбин гидроэлектростанций, образует запруды в речных рукавах.
Экологическое разнообразие и механизмыустойчивости сосудистых споровых растений
По экологическому разнообразию сосудистые споровые растения значительно уступают моховидным. Среди них нет настоящих ксерофитов. Это растения хорошо увлажненных местообитаний (или растущие в воде), часто теневыносливые.
Неустойчивость этих растений к засухе является основной причиной ограниченности их распространения. И тем не менее, эти «дети палеозоя», которые процветали в мезозое, особенно в каменноугольный период (именно на продукции их фотосинтеза сегодня работает большая часть тепловых электростанций мира!), дожили до наших дней.
Рассмотрим механизмы, которые позволили этой группе растений сохраниться (табл. 6).
Таблица 6
Факторы риска и стратегия повышения устойчивости к ним споровых сосудистых растений на разных стадиях жизненного цикла
Фаза
Фактор риска
Адаптации для преодоления
Спорофит
Засуха, влияние человека
Развитие корневой системы
Переживание неблагоприятных условий в стадии корневищ
Криптобиоз
Редукция листьев (хвощи), совершенствование проводящей системы и покровов (папоротники)
Спороно- шение
Засуха
Защита спорангиев сомкнутыми споран- гиофорами (хвощи), индузием (папоротники), формирование синангиев и спорокарпиев (папоротники)
Распространение спор
Неполное рассеивание, попадание спор в неблагоприятные условия
Возникновение различных вариантов «баллистических» аппаратов (папоротники)
Формирование покровов спор, позволяющих им длительное время сохранять способность к прорастанию и дожидаться благоприятного для прорастания стечения обстоятельств
Вегетативное размножение, апогамия и апоспория, партеногенез (папоротники)
Окончание табл. 6
Фаза
Фактор риска
Адаптации для преодоления
Формирование гаметофита
Засуха, дефицит элементов питания
Возникновение разноспоровости (плауны, папоротники) с повышением автономности женского заростка. Он и формирующийся на нем дочерний спорофит обеспечиваются питанием за счет запасов в макроспоре
Ускоренное развитие автотрофных обоеполых заростков
Замедленное развитие гетеротрофных заростков в симбиозе с грибом
Успех оплодотворения
Отсутствие капельножидкой среды, самооплодотворение
Скученное произрастание заростков, рассеивание спор «хлопьями» за счет элатер (хвощи)
«Прижимание» заростков к поверхности почвы или развитие их в почве
«Протандрия»
Заключение: сравнение отделов
Мы завершили рассмотрение трех отделов сосудистых растений, в которых наблюдается большое разнообразие строения спорофита, особенностей спороношения, развития и организации гаметофитов. При этом общим для всех сосудистых споровых растений (как, впрочем, и моховидных) является то, что оплодотворение возможно только при наличии воды, в которой перемещаются сперматозоиды. Снять это ограничение смогли только рассматриваемые в гл. 5 семенные растения, что и позволило им стать господствующими на Земле.
Кроме того, сосудистые растения объединяет то, что в их жизненном цикле преобладает спорофит с развитыми проводящими тканями и корневой системой. Автономный гаметофит (заросток) имеет малые размеры. Обязательным условием полового процесса является наличие капельно-жидкой воды. Различия отделов показаны в табл. 7.
Во всех трех отделах сосудистых споровых растений Eguise- tophyta, Lycopodiophyta, Polypodiophyta наблюдается параллелизм вариантов жизненного цикла. Во всех группах появляется разноспоро- вость с образованием раздельнополых гаметофитов. При этом намечаются предпосылки для перехода к семенному размножению:
гаметофиты сильно редуцированы, они быстро развиваются внутри оболочек микро- и макроспор. Особенно упрощается мужской гаметофит, который состоит из одной или нескольких проталлиальных клеток и одного-двух антеридиев;
у женского гаметофита появляется и усиливается тенденция к «выкармливанию» развивающегося зародыша. Женский гаметофит более крупный, наполнен питательными веществами, накопленными макроспорой за счет спорофита, и лишь незначительная часть этих запасов расходуется на формирование архегониев, а большая часть идет на питание развивающегося зародыша;
число макроспор в макроспорангии сокращается до одной (например, у рода шильник развивается много макроспор, у большинства селагинелл - от 16 до 4, а у некоторых 2 и даже 1, у всех водных папоротников - 1);
развитие женского гаметофита начинается еще тогда, когда макроспора находится внутри макроспорангия. Так происходит у некоторых селагинелл и у марсилеи. Это можно рассматривать как прелюдию к формированию семязачатка.
Таблица 7
Сравнительная характеристика сосудистых споровых растений
Признак
Отделы
Equisetophyta
Lycopodiophyta
Polypodiophyta
Число видов
Около 20
Около 1200
Более 10 тысяч
Географическое распространение
Преимущественно умеренные широты северного полушария
Субтропики и тропики (Isoeto- psida) и умеренные широты (Lycopodiopsida)
Преимущественно в тропическом и субтропическом поясе, встречаются и в умеренных широтах
Листья
Редуцированные макрофиллы, незеленые
Микрофиллы
Макрофиллы, у наземных вайи, у водных - простые или сложные листья
Тип спороно- шения
Равноспоро- вость
Равно- и разноспоровость
Тип заростка
Автотрофный
Гетеро- и автотрофный
Авто- и гетеротрофный
Экологические условия
Прибрежные местообитания, луга, леса, поля
Леса
Леса (от тропических до таежных), водоемы, расщелины скал
Глава 5
ОТДЕЛ PINOPHYTA (ГОЛОСЕМЕННЫЕ)
Общая характеристика
Голосеменные, как и рассматриваемые далее покрытосеменные (Magnoliophyta), - главные продуценты наземных экосистем планеты, отличающиеся от споровых растений тем, что основным средством расселения у них являются не споры, а семена.
Семя - стадия жизни спорофита, особое образование, в котором в компактном и защищенном от неблагоприятных условий состоянии находится будущий взрослый спорофит - зародыш, а также запас питательных веществ «на первый случай» (т. е. до того, как молодой спорофит сможет обеспечивать себя за счет фотосинтеза) - эндосперм.
Академик А.Л.Тахтаджян в «Жизни растений» пишет о семени следующее: «Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессемейные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число последних во много раз меньше. Это вполне понятно, так как семя - несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке, зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями). Стоит ему освободиться из сковывающей его семенной кожуры и просунуть наружу корешок, как он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Но для того, чтобы зародыш мог развиться настолько, чтобы разорвать семенную кожуру, высунуться наружу и укорениться, ему нужен некоторый первоначальный запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат. Этот запас питательных веществ вместе с маленькой биохимической лабораторией зародыш находит готовым в самом семени. В этом проявляется нечто, отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире, но «заботу», конечно, основанную не на инстинкте, а чисто автоматическую, слепую, хотя также выработанную в процессе эволюции. Семя - это поистине маленький шедевр эволюции» (т. 4. 1978. С. 258).
Представители обширного отдела голосеменных составляют до трети основных лесообразующих пород мира, их роль особенно велика в умеренных широтах, где они формируют биом тайги.
Все голосеменные - это деревья или кустарники, как правило, автотрофные, хотя в тропиках есть два рода паразитических голосеменных, а в Южном полушарии - очень мелкие кустарнички (из семейства Podocarpaceae), которые по размерам едва превышают мхи. Исключение составляют и саговниковые, с толстым неветвящимся колонно- или клубневидным, частично погруженным в почву стволом.
Древесина, за исключением представителей класса Gneto- psida, состоит только из трахеид. Листья, как правило, узкие (игольчатые) или чешуевидные, хотя есть роды с широкими листьями, напоминающими листья однодольных растений.
«Золотой век» голосеменных - это мезозой, и до нашего времени они дошли в ограниченном разнообразии. При этом современные голосеменные четко разделяются на две группы. Первая, включающая саговниковые (Cycadopsida) и гинкговые (Ginkgoopsida), - это «живые ископаемые». Как будет показано далее, у них много особенностей, отсутствующих у представителей второй группы - хвойных (Pinidae), которые на современной планете являются основными голосеменными.
Особняком в отделе стоит класс Gnetopsida (гнетовые), который отнесен к голосеменным с немалой долей условности.
Особенности жизненного цикла
«Патронажная» роль спорофита по отношению к гаметофиту усилена уже у споровых растений (появление макроспор со значительным запасом питательных веществ, развитие женских гаметофитов не только в оболочке макроспоры, но и в макроспорангиях селагинелла, марсилея). У голосеменных растений эта тенденция достигает еще более высокого уровня: не только женский гаметофит не покидает оболочки макроспоры, но и макроспора остается в макроспорангии. Таким образом, женский гаметофит не выходит (даже частично) наружу, не соприкасается с окружающей средой и сохраняет постоянную связь со спорофитом, что обеспечивает лучшие условия для развития нового спорофитного поколения и, по существу, превращает женский гаметофит в стадию жизни спорофита.
Значительные изменения у голосеменных претерпевает и мужской гаметофит, который, как и у разноспоровых растений, развивается в оболочке микроспоры, но еще более редуцирован. На смену многоклеточным антеридиям приходит новое образование из вспомогательных вегетативных клеток, которые обслуживают гаметогенные клетки, дающие очень небольшое (как правило, 2) количество мужских гамет.
Процесс оплодотворения у семенных растений избавляется от «привычек прошлого», т. е. от связи с водной средой, которая теперь не нужна для переноса мужских гамет к женским. Мужской гаметофит, называемый пыльцой, целиком переносится ветром к женскому гаметофиту, где и прорастает, используя (в той или иной мере) питательные вещества женского гаметофита (которые образовались в свою очередь за счет спорофитного поколения).
Репродуктивные органы
Семязачаток. У голосеменных, как и у рассматриваемых далее цветковых (покрытосеменных), появляется новая структура - семязачаток. Его строение удобно рассмотреть на примере семязачатка сосны (Pinidae).
Семязачаток состоит из макроспорангия нуцеллуса, защищенного дополнительным покровом интегументом. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие - микропиле. Внутри нуцеллуса развивается женский гаметофит, представляющий собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают значительное количество запасных веществ, главным образом масел. На обращенном к микропиле конце гаметофита образуются два погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка. У других более примитивных хвойных могут быть десятки архегониев (у араукариевых - до 25, а у кипариса - до 200!).
В отличие от семязачатка хвойных семязачатки древних голосеменных, которые в наше время представлены «живыми ископаемыми» - саговниковыми (Cycadopsida) и гинкговыми (Ginkgoopsida) (рис. 6а), имеют архегониалъную камеру, в которую попадают сперматозоиды перед оплодотворением.
Семя. В результате оплодотворения яйцеклетки из семязачатка формируется семя. В процессе его созревания из зиготы развивается зародыш нового спорофита, ткань женского гаметофита разрастается, обогащается запасными питательными веществами и становится эндоспермом семени. В ходе развития зародыша и эндосперма нуцеллус постепенно разрушается, и в зрелом семени от него остается только сухая пленка. Покровы семязачатка превращаются в плотную и кожистую семенную кожуру.
Все эти части семени легко рассмотреть на примере кедрового орешка - семени сосны сибирской (Finns sibirica). Твердая скорлупа - это преобразованный интегумент, коричневая пленочка вокруг белого ядрышка - остатки нуцеллуса, съедобная часть орешка — эндосперм. Зародыш обычно съедается вместе с ним, но при желании его нетрудно выделить и рассмотреть.
У «живых ископаемых» семена опадают до полного созревания и даже до оплодотворения (это так называемые «яйцекладущие» растения). У хвойных семя покидает материнский спорофит в состоянии полной готовности к развитию дочернего спорофит- ного растения (эти растения называют «живородящими»).
При этом, если для семян «яйцекладущих» растений характерно отсутствие периода покоя после созревания, то у «живо-
родящих» растений семена обладают способностью длительное время пребывать в состоянии покоя. Они долго не теряют всхожести и могут дождаться наиболее благоприятного периода для прорастания и развития нового растения. Это повышает эффективность семенного размножения.
Рис. 6. Голосеменные: а - строение семязачатка саговниковых (слева) и хвойных (справа) (1 - микропиле, 2 - интегумент, 3 - архегониальная камера, 4 - нуцеллус, 5 - женский гаметофит); б - обоеполый стробил беннеттитовых; в - сосна (1 - побег со стробилами^ 2 - часть женского стробила, 3 - чешуя с семязачатками, 4 - семязачаток, 5 - пыльца, 6 -
чешуя с пыльником, 7 - часть мужского стробила, 8 - семя)
Пыльца. Как уже отмечалось, мужской гаметофит голосеменных чрезвычайно сильно редуцирован и развивается в микроспоре еще до рассеивания. Вегетативной части у него нет, он состоит из двух клеток - генеративной, которая функционально заменяет целый антеридий, и клетки трубки. У «живых ископаемых» клетка трубки превращается в гаусторий, у хвойных - в пыльцевую трубку. Роль гаустории и пыльцевой трубки различна. Если первый способствует питанию мужского гаметофита (высасывая вещества из нуцеллуса), то вторая доставля-
ет мужские гаметы к яйцеклетке. Из генеративной клетки образуются сперматозоиды (у «живых ископаемых») или спермин (у хвойных).
Пыльца некоторых хвойных (сосновые, подокарповые) имеет воздушные мешки, которые служат не только для ее распространения по воздуху, но и для прорастания на семязачатках. Семязачаток перед опылением выделяет капельку опылительной жидкости и благодаря воздушным мешкам, действующим как поплавки, пыльца принимает положение, наиболее удобное для прорастания.
Пыльцы у голосеменных, особенно у хвойных, образуется очень много, нередко она летит сплошным желто-зеленоватым облаком, оседая пленкой на поверхности водоемов.
Стробилы (шишки). У голосеменных микро- и макроспорофиллы могут развиваться на одной (однодомные растения) или на разных (двудомные растения) особях. Несмотря на разнообразие их строения, просматривается общая закономерность: чем древнее таксон, тем больше размеры макро- и особенно микроспорофиллов, которые могут быть даже перистыми, напоминающими листья папоротников (как у вымерших беннеттитов).
У более развитых голосеменных спорофиллы становятся чешуевидными и объединяются в стробилы (шишки), удобные для созревания, защиты и рассеивания семян. Возникают приспособления для распространения семян за счет покровов самого семени или частей семенных шишек. У всех ныне живущих голосеменных стробилы однополые, мужские называются микростробилами, а женские - макростробилами.
Основные таксоны
Систематика голосеменных достаточно сложная. В отделе выделяются несколько классов и много порядков. Приведем список таксонов отдела Pinophyta, которые изучаются в настоящем курсе:
Класс Pteridospermae* (семенные папоротники)
Класс Bennettitopsida* (беннеттитовые)
Класс Cycadopsida*** (саговниковые)
Класс Ginkgoopsida* (гинкговые)
Класс Pinopsida
Подкласс Cordaitidae* (кордаитовые)
Подкласс Pinidae (хвойные)
Порядок Araucariales* (араукариевые)
Семейство Araucariaceae
Порядок Pinales*** (сосновые)
Семейство Pinaceae
Порядок Cupressales** (кипарисовые)
Семейство Taxodiaceae
Семейство Cupressaceae
Порядок Taxales* (тисовые) Семейство Тахасеае
Порядок Podocarpales* (подокарповые) Семейство Podocarpaceae
Класс Gnetopsida* (гнетовые)
Порядок Welwitschiales (вельвичиевые)
Семейство Welwitschiaceae
Порядок Ephedrales (эфедровые)
Семейство Ephedraceae
Порядок Gnetales (гнетовые) Семейство Gnetaceae
Примечание: *** - таксон рассматривается подробно, ** - таксону дается общая характеристика,* таксону дается краткая характеристика.
Класс Pteridospermae (семенные папоротники)
Семенные папоротники - древняя вымершая группа голосеменных, обнаруженная в палеозойских и раннемезозойских отложениях (их возраст составляет около 350 млн лет). По внешнему облику эти растения были близки к папоротникам, но имели семязачатки, которые располагались прямо на листьях, что и дало повод назвать эту группу семенными папоротниками.
После оплодотворения семязачаток отделялся от растения. Далее без периода покоя, характерного для настоящих семян, из него уже на земле развивался спорофит. Поэтому семенные папоротники нередко называют семязачатковыми растениями, а не семенными. Наиболее изучены роды медуллоза (Medullosa) и калимматотека (Calymmatotheca).
Класс Cycadopsida (саговниковые)
Общая характеристика
Саговниковые - одна из самых удивительных групп в составе ныне живущих голосеменных, истинные «динозавры» растительного мира, которые сохранились лишь в тропических и субтропических районах всех пяти континентов земного шара. Эти причудливые растения появились не позднее 285 млн лет назад и были настолько многочисленными в мезозое, что его называют «временем саговников и динозавров».
Название класса происходит от греческого слова kykas пальма и связано с внешним сходством этих растений с пальмами. Не только Теофраст, но даже К.Линней считал эти растения пальмами, т.е. древовидными покрытосеменными однодольными растениями.
По палеоботаническим данным в мезозое саговниковые заселяли всю территорию России, вплоть до тундровой зоны, но
начиная с третичного периода из-за изменения климата они потеряли свои позиции и были вытеснены цветковыми растениями.
До наших дней дошло 10 родов саговниковых, в составе которых 120-130 видов. Любопытно, что на разных континентах — свой набор родов. Это объясняется тем, что семена саговниковых не могут сохранять жизнеспособность во время длительных морских путешествий (в отличие от такого растения- путешественника, как кокосовая пальма, плоды которой переносятся морскими течениями на тысячи километров).
Саговниковые, как правило, встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами в достаточно сухих местах - саваннах и в составе растительности «средиземноморского типа», т.е. сообществ с преобладанием жестколистных засухоустойчивых кустарников. Жители средней полосы могут увидеть саговниковые только в ботанических садах. В садах и парках Черноморского побережья Кавказа (в меньшей степени Крыма) распространен в культуре саговник поникающий (Cycas revo- luta) родом из Японии. В условиях Батуми он дает зрелые всхожие семена.
Другой вид саговника сагобник забитой (С. circinalis) также широко культивируется в ботанических садах и тропических и субтропических парках. Он настолько популярен, например в штате Флорида (США), что его здесь, далеко от родины, называют «флоридской саговой пальмой». При этом выращивают только женские экземпляры, размножая их вегетативным путем и не получая семян, поскольку необходимые для опыления мужские особи имеют дурно пахнущие шишки.
Жизненная форма
Саговниковые имеют неповторимый облик и представляют жизненную форму розеточных деревьев. Далеко не все роды имеют высокий ствол, и у многих представителей имеется протокорм - клубневидное тело, от которого, как и у шильника, отходят и корни, и листья. Возраст саговниковых достигает 100 лет (есть данные о старых деревьях возрастом до 2000 лет).
Из ныне живущих голосеменных только у саговниковых, как и у семенных папоротников, листья папоротниковидные. Количество листьев может достигать 150. Если высота саговников варьируется от менее 1 м до 10-12 м и выше, то размер листьев - от 5-6 см до 5-6 м. Для листьев характерны толстая кутикула и глубоко погруженные устьица, что отражает приспособление к условиям сухого климата.
Стволы саговниковых различаются по форме и высоте, однако преобладают два основных типа: надземный колонновидный (наиболее высокие из них достигают 20 м), обычно одетый сплошным шершавым панцирем из остатков черешков листьев, и подземный или полуподземный клубневидный.
Мощная кора состоит в основном из паренхимных клеток, накапливающих крахмал, из таких же клеток состоит и занимающая треть объема стебля сердцевина. Кроме того, в коре и сердцевине содержится большое число слизевых каналов с водянистой слизью. Древесина в стеблях развита слабо, однако отличается большой длиной трахеид - до 10 мм, в этом с ними могут сравниться только некоторые ископаемые беннеттитовые.
Корневая система представлена хорошо развитым ветвящимся главным корнем, и только у некоторых саговниковых главный корень рано отмирает и заменяется придаточными корнями, возникающими из стебля. Примечательной особенностью всех саговниковых являются особые растущие вверх и выступающие из почвы корни, внешне напоминающие кораллы, кораллоиды, в которых живут микоризный гриб и азотфикси- рующие микроорганизмы. Это уникальный в растительном мире случай сожительства четырех и даже пяти различных организмов: растения-хозяина, гриба, двух видов бактерий (Bacterium radicicola, Azotobacter sp.) и цианобактерии (Nostoc punctiforme, Anabaena cycadae и другие виды).
Генеративные органы
Все саговниковые двудомные растения. Находящиеся на разных экземплярах микро- и макростробилы формируются на верхушке ствола среди листьев. Исключение составляет род саговник (Cycas), у которого макроспорангии развиваются на листовидных макроспорофиллах прямо на стволе.
Макростробилы обычно крупные, у некоторых видов просто огромные (длиной до 1 м), а семязачатки могут достигать 5-6 см. Это самые крупные и тяжелые «шишки» в растительном мире: их масса может достигать 50 кг. Цвет стробилов, кроме зеленого или коричневатого, может быть ярким - желтым, оранжевым. Особенно нарядно выглядят стробилы, покрытые мелкими сосочками, придающими поверхности этих «шишек» серебристый оттенок (например, у Encephalartos inopinus).
Хотя женский гаметофит у саговниковых, как у всех голосеменных, утерял возможность существовать самостоятельно, именно у этих растений хорошо просматривается связь с «разноспоровым прошлым»: у макроспоры формируется двуслойная оболочка, обычная для спор бессемейных растений. А если хирургическим путем извлечь эту макроспору, то на свету в ней может развиться зеленый гаметофит!
По объему и количеству клеток женский гаметофит саговниковых не уступает даже самым крупным свободноживущим гаметофитам папоротников. На нем закладывается много материнских клеток архегониев, это тоже архаическая черта. Правда, полного развития достигает только около десятка архегониев, и они сильно редуцированы: в зрелом состоянии имеют только две шейковые 56
клетки. Яйцеклетка достигает огромных размеров - до 6 мм, ядро в ней видно невооруженным глазом, как точка!
Микростробилы обычно мельче макростробилов и отличаются от них по форме: как правило, они более узкие, вытянутые в длину. Микроспорангии развиваются на нижней поверхности чешуек (микроспорофиллов) небольшими группами (сорусами), как у папоротников. Их количество у разных представителей различно: виды саговника имеют до 1000 микроспорангиев на одной чешуе, а некоторые виды замии - всего по два.
Семена у большинства саговниковых крупные 3-4 см в длину и 2-3 см в ширину и имеют яркую окраску - красную, желтую или оранжевую, что, по-видимому, может рассматриваться как приспособление к распространению животными. Мощная семенная кожура состоит из двух слоев. Наружный мясистый слой поедается животными, а внутренний твердый, как косточка, предохраняет само семя от повреждений.
Семенная кожура, как и обильный эндосперм, формируется не только до процесса оплодотворения, но даже до опыления, и потому между семязачатком и семенем нет внешней разницы. Как уже отмечалось, зародыш дозревает в опавшем семени в течение длительного времени.
Значение саговниковых
В районах естественного произрастания человек издавна разносторонне использовал саговниковые - в пищу, в лекарственных целях, для различных поделок, в садоводстве, как ритуальное растение. У большинства видов саговниковых наиболее ценная пищевая часть крахмалоносная сердцевина ствола (кафрский хлеб). Крахмал добывали, распиливая ствол на кольца, просушивая их на солнце и затем растирая в муку, которую многократно промывали. Конечный продукт этого производства - саго, которое представляет зерновидные белые комочки. (В нашей стране «саго» изготовляют из картофельного крахмала по особой технологии).
Кроме того, в пищу используются семена многих видов саговниковых (эндосперм содержит до 70% крахмала, а мясистая часть кожуры - до 30% масла), а также молодые листья (особенно в Шри-Ланка).
Листья некоторых видов саговниковых - непревзойденный материал для цветочных композиций. В Японии заготовка и переработка листьев саговника поникающего превратилась в индустрию. Листья срезают, некоторое время кипятят в воде, а затем несколько дней вымачивают в специальном консервирующем растворе и два месяца высушивают в тени. Ежегодно Япония экспортирует более 1000 огромных тюков, в каждом из которых десятки тысяч листьев.
Все саговниковые содержат ядовитые вещества, местные жители знают об этом с давних пор и используют специальные обезвреживающие способы приготовления из них пищи, однако и в настоящее время случаются отравления даже со смертельным исходом.
Отравляются и животные. Так, в начале нашего века в Австралии, массово погибал скот, который поедал листья этих растений. По этой причине австралийские фермеры едва полностью не уничтожили макрозамию (Macrozamia), которая была обычным растением сухих пастбищ-малли с эвкалиптами.
В целом популяции саговников в большинстве районов мира находятся в удручающем состоянии. Они являются уже не столько ресурсными растениями, сколько объектами самой жесткой охраны.
Это интересно
Саговники и леопарды. Семенами саговниковых питаются многие животные, в том числе обезьяны. В Африке после резкого сокращения численности естественного врага - леопарда - обезьяны-бабуины очень размножились, что привело к истощению популяции саговниковых. Защита саговниковых в этом случае переросла в восстановление популяции леопардов.
Класс Bennettitopsida (беннеттиты)
Беннеттиты вымерли примерно 70 млн лет тому назад в период расселения цветковых, а появились в начале мезозоя (около 200 млн лет назад). По своему облику они напоминали саговниковые, и длительное время их ископаемые остатки относились к этому классу. Однако со временем был накоплен материал, который показал значительное отличие беннеттитов от саговниковых.
Наряду с однополыми, как у саговниковых, стробилами (род вильямсония Williamsonia), у беннеттитов имелись и обоеполые (роды вильямсониелла - Williamsoniella, цикадеои- дея - Cycadeoidea). Это единственная группа голосеменных, в которой есть представители со стробилом, объединяющим микро- и макроспорофиллы (рис. 66).
В стробиле цикадеоидеи на мясистом семяложе располагались многочисленные семеязачатки, разделенные стерильными межсеменными чешуями; к основанию семяложа прикреплялись перистые микроспорофиллы со многими микроспорангиями; снаружи стробилы были защищены многочисленными густо опушенными покроволистиками. Такой стробил отдаленно напоминал цветок покрытосеменных растений, в котором макроспорофиллы (пестики) и микроспорофиллы (тычинки) расположены примерно так же. Поэтому многие ботаники рассматривали беннеттиты как
возможных предков цветковых растений. Последний вариант гипотезы беннеттитового происхождения цветковых был предложен С.В.Мейеном и будет обсуждаться в ч. 3.
Класс Ginkgoopsida (гинкговые)
Эта своеобразная группа голосеменных представлена всего одним видом - гинкго дб^лопастншй (Ginkgo biloba). Научное название виду дал К.Линней. В переводе с японского Ginkgo означает серебряный плод, так издавна назывались съедобные семена этого дерева. Оно широко известно на Востоке как священное и растет в парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. В этих странах гинкго известен с незапамятных времен, он упоминается в трудах китайских и японских ученых VII-VIII вв.
Гинкго - высокое (до 30 м) листопадное дерево с характерными вееровидными двулопастными кожистыми листьями с дихотомическим жилкованием, которые приобретают осенью перед сбрасыванием красивый золотистый оттенок.
Это растение - двудомное, хотя современные садоводы легко исправляют «ошибку» природы и прививают побеги с мужских растений на женские и наоборот. Впрочем, закладка генеративных органов у дерева происходит поздно - на 25-30 году жизни, и до этого времени определить пол растения невозможно.
Сережковидные микростробилы состоят из оси, на которой спирально сидят микроспорофиллы, представляющие собой тонкую ножку, на конце которой висят 2 (реже 3-4) микроспорангия. Макростробилы состоят из длинной ножки, заканчивающейся двумя семязачатками, из которых обычно только один развивается в семя с мясистым покровом.
К осени семена окрашиваются в красивый янтарно-желтый цвет, но приобретают неприятный запах из-за присутствия в мясистых покровах масляной кислоты, поэтому в садах и парках разводят только мужские деревья, которые размножают вегетативно. Семена с эндоспермом по вкусу напоминают сырой горох и употребляются на Востоке в пищу в вареном и жареном виде.
Естественный ареал гинкго очень мал, это эндемик, сохранившийся с мезозойских времен всего в одном районе Китая (в горах Динь-Му-Шань). Однако благодаря усилиям человека ареал гинкго расширился. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до поздней осени, и уже более 150 лет он выращивается как декоративная культура не только в субтропиках, но и в умеренных областях мира. Он долговечен, на родине известны экземпляры возрастом 1000 лет и больше.
В Крыму в Никитском ботаническом саду гинкго выращивают с 1818 г. В европейской части СНГ он хорошо растет и дает всхожие семена до широты Киева. Взрослые экземпляры гинкго есть и севернее, например в Риге у здания университета.
Гинкго перспективен для озеленения южных городов, так как устойчив к пыли и газам, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, и, кроме того, практически не повреждается насекомыми. Он является сырьем для получения некоторых лекарственных препаратов.
Как «живое ископаемое», гинкго пользуется особым уважением у ботаников. Неоднократно международные ботанические конгрессы использовали его лист в качестве эмблемы.
Класс Pinopsida, подкласс Pinidae (хвойные)
Общая характеристика
В этом классе, наряду с современным подклассом Pinidae, имеется подкласс ископаемых голосеменных - Cordaitidae (кор- даитовые), которые мы не рассматриваем. Отметим лишь, что кордаитовые были представлены широким спектром жизненных форм - от кустарников до деревьев высотой 30 м и были распространены во влажных приморских лесах. Расцвет кордаито- вых связан с каменноугольным периодом, в изобилии они росли и на протяжении следующего более сухого и холодного пермского периода.
Хвойные - самый большой подкласс голосеменных с наибольшим разнообразием таксонов (7 семейств, 55 родов, 560 видов), вклад которых в биологическую продукцию и биомассу биосферы уступает только вкладу цветковых.
На обширных пространствах севера Евразии и Америки хвойные формируют тайгу - леса, древостой которых чаще всего представлен одним видом. В южном полушарии хвойные наиболее богато представлены в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии, Южной Америки, причем именно в бассейне Тихого океана (Китай, Тайвань, Япония, Новая Каледония, Новая Зеландия, Чили и др.) сосредоточено их основное видовое разнообразие. А.Л.Тахтаджян объясняет это стабилизирующим влиянием океана: в этой части планеты не было таких резких колебаний климата, как в континентальных районах.
Таким образом, если основная биомасса хвойных сосредоточена в Северном полушарии (за счет небольшого числа видов из родов ель, пихта, лиственница, сосна), то основное разнообразие - в Южном, хотя здесь хвойные не образуют таких огромных массивов лесов, как сибирская тайга.
Хвойные - древесные растения размером от нескольких десятков сантиметров до 120 м. Возраст гигантов может достигать нескольких тысяч лет.
Жизненная форма. Стебел» хвойных имеет тонкую кору и массивную древесину, которая на 90—95% состоит из трахеид и в отличие от покрытосеменных содержит очень мало паренхимы. У многих хвойных и в коре, и в сердцевине имеются смоля- 60
ные каналы, наполненные эфирными маслами, смолой и бальзамами. Постоянные (не травматические) смоляные каналы в древесине характерны только для семейства сосновых. У большинства других хвойных они образуются только в ответ на поранения ствола.
У большинства хвойных развивается мощный стержневой корень, от которого отходят длинные боковые корни. Кроме длинных корней, имеются короткие, мелкие, сильно ветвистые, которые в основном и выполняют функцию всасывания и часто бывают микоризными. А на корнях подокарповых есть клубеньки с бактериями, напоминающие клубеньки бобовых.
Листья большинства хвойных узколинейные или чешуевидные и называются хвоей. Однако у тропических и субтропических хвойных они совсем не похожи на хвою сосен, елей или пихт. Так, у видов рода агатис (Agathis, Araucariaceae) они напоминают листья однодольных и достигают 18 см в длину и 6 см в ширину, а у рода подокарп (Podocarpus, Podocarpaceae) - соответственно 35 и 9 см. Но рекорд по длине принадлежит все же игловидным листьям североамериканской сосны болотной (Pious palustris) - 45 см.
У большинства хвойных листья вечнозеленые, плотные, более или менее жесткие, кожистые и содержат крупные смоляные каналы. В их строении ясно выражены ксероморфные признаки - листья жесткие с толстой кутикулой, устьица погружены в углубления, которые заполнены воском, что уменьшает испарение.
Генеративные органы. Микростробилы, часто называемые «мужскими колосками», состоят из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. На каждом микроспорофилле образуются от 2 микроспорангиев (у сосновых) до 7 (и даже до 15 - у араукарии и агатиса). У большинства хвойных мужские колоски мелкие (1-3 см), но у араукарий они достигают 25 см в длину и 4-5 см в диаметре, напоминая стробилы саговниковых. Строение пыльцы было описано ранее.
Макростробилы у подавляющего большинства хвойных компактные, как хорошо известная всем шишка сосны. На ее оси расположены кроющие чешуи, в пазухе которых находится «семенная чешуя», несущая на верхней стороне два семязачатка. К моменту созревания шишек у большинства хвойных именно семенные чешуи деревенеют и служат защитой для семян. У тисовых и подокарповых семенная чешуя становится сочной, мясистой и ярко окрашенной, имитируя плод цветковых. Сходное явление наблюдается у можжевельника, у него семенные чешуи становятся мясистыми, сладкими и окрашиваются в синий цвет.
Семена сильно различаются по величине и форме. У некоторых родов они снабжены одним большим крыловидным при-
датком, у других - двумя-тремя небольшими крыльями. Сочный окрашенный покров на семенах некоторых хвойных способствует их распространению животными.
5.62. Порядок Araucariales (араукариевые)
В порядке всего одно, очень своеобразное семейство Южного полушария - Araucariaceae, которое, как и саговниковые и гинкговые, относится к «живым ископаемым» (хотя семязачаток у них типичный для хвойных). В составе семейства - два рода: агатис (Agathis) и араукария (Araucaria).
Название араукарии дано по провинции Арауко в Южном Чили (эту провинцию населяли индейские племена, называемые арауканами). Араукарии - долгоживущие (до 2000 лет) высокие (до 75 м) деревья с диаметром ствола 2-3 м, их ареал охватывает Южную Америку и тихоокеанские острова близ Австралии (Новая Гвинея, Новая Каледония и др.).
Род агатис также распространен на этих островах, но представлен и на материке Австралия. Примечательная особенность видов этого рода - широкие ланцетные листья, напоминающие листья однодольных растений.
Это интересно
«Загадка обезьян». Араукария чилийская (Araucaria araucana) имеет столь жесткие и колючие листья, что, по словам очевидцев, на нее не садятся птицы. За это дерево получило название «загадка обезьян» (имеется ввиду загадка «Как забраться на дерево?»), которое вошло в ботанические словари. Крупные семена этой араукарии, тем не менее, питательные и вкусные.
Каури. В Новой Зеландии бережно охраняют остатки лесов каури (Agathis australis). Наиболее знаменитые экземпляры носят личные имена и к ним, как и к мамонтовым деревьям в Калифорнии, прикреплены дощечки с этими именами. Местные маори считают одно из деревьев каури лесным богом. Окаменевшая смола каури подобна балтийскому янтарю.
Порядок Pinales
В составе порядка - одно обширное семейство Pinaceae, которое содержит 11 родов и 250 видов, причем в подавляющем большинстве сосновые распространены в Северном полушарии. Они составляют основу наших таежных лесов, в которых представлены роды ель (Picea), пихта (Abies), лиственница (Larix), сосна (Pious). Помимо лиственницы, остальные роды - вечнозеленые растения, активно участвующие в биосферных круговоротах диоксида углерода и кислорода: их вклад в эти круговороты сопоставим с вкладом вечнозеленых тропических лесов.
Все хвойные - микотрофы, т.е. живут в симбиозе с микоризными грибами, которые относятся к базидиомицетам - шля- 62
почным грибам. Наиболее ценные среди них как объекты заготовки - масленок, рыжик, боровик.
Кратко охарактеризуем наиболее важные для России роды и виды.
Сосна (Pinus). В составе этого самого обширного рода семейства свыше 100 видов, на территории России распространена «главная сосна» - сосна обыкновенная (Р. sylvestris). В Сибири большую ценность представляют леса из сосны сибирской (Р. si- birica), называемой в народе кедром (хотя настоящий кедр естественно распространен только за нашими пределами - в Сирии и Ливане или на Гималаях). Корейским кедром называют сосну корейскую (Р. koraiensis), которая распространена на Дальнем Востоке. Всего в России встречается около 10 видов сосны.
Пихта (Abies). На территории России встречаются 5 видов пихты. Пихта сибирская (A. sibirica) отличается сравнительно мягкими и широкими - до 3 мм - иголками, что делает это дерево особо любимым в качестве новогодней «елки». Вид имеет огромный ареал, включающий восток европейской части России, Сибирь, север Монголии, северо-западный и северо-восточный Китай. Наибольшая площадь пихтовых лесов - в Западной Сибири.
У пихты ценность представляет не только древесина, но и хвоя, из которой выжимают пихтовое масло.
Ель (Picea). В России растет 7 видов ели, из которых наибольшим ареалом обладает ель сибирская (Р. obovata). В культуре распространены «серебристые ели» - формы двух американских видов (Р. pungens и Р. engelmannii) и «голубые ели» - формы ели канадской (Р. canadensis).
Латинское название ели восходит к греческому «писса» смола. Ель обыкновенная (Р. abies) - основной доминант европейской тайги. Ее ареал охватывает практически всю Европу вплоть до Пиренеев. На севере и северо-востоке европейской части России этот вид замещается елью сибирской. Промежуточные формы между этими видами - ель финская.
Еловая древесина - это не только прекрасный строительный материал, но и уникальное сырье для производства музыкальных инструментов - скрипок, пианино, контрабасов и др. Используется специальная «резонансная» древесина с годичными кольцами одинаковой ширины.
Лиственница (Larix). В России встречается несколько видов лиственницы. Основной вид лиственница сибирская (L. sibirica), которая на востоке замещается лиственницей Гмелина (L. gmelinii). Ареал этого листопадного дерева связан с наиболее суровыми климатическими условиями резко континентальных районов Азии. За счет сбрасывания листьев лиственница легче переносит трескучие морозы, которых не выдерживают вечнозеленые хвойные, гибнущие от иссушения за счет зимней транспирации.
Лиственница ценится за прочную древесину, которая не гниет в воде (ею были облицованы стенки каналов Мариинской системы).
Человек в значительной степени расширил ареал лиственницы на запад, где она хорошо растет в культуре. Посаженная в XVIII в. Линдуловская роща под Санкт-Петербургом в настоящее время объявлена заповедником. В этих созданных человеком лесах деревья достигают высоты 50 м и диаметра ствола - 60-90 см.
Кедр (Cedrus). Этот род связан со странами Средиземноморья (3 вида) и Гималаями (1 вид), но интродуцирован в ряде районов России, особенно в Крыму и в Закавказье. Наиболее знаменит кедр ливанский (С. libani), который был интродуцирован в районы Южной Европы (Италия, Франция) еще в XVII столетии, в 1826 г. первые кедры были высажены в Крыму.
Это интересно
Долгожитель. Среди сосен обнаружен старейший экземпляр деревьев Калифорнии - самая старая сосна долговечная (Pinus longaeva) имела возраст 4844 года!
Пиния. Видимо, самой древней культурой хвойных является пиния (Р. pinea), которая в Италии стала называться «pino domestico» — пиния домашняя. Ее начали высаживать в начале первого тысячелетия до нашей эры. Пинии выращивались ради «орешков», хотя эти красивые деревья с тонким стволом и раскидистой кроной были и остаются украшением итальянского ландшафта.
«Вечная» древесина. Старые деревья кедра ливанского могут достигать в окружности 7 м, именно из их древесины делались деревянные детали саркофагов египетских фараонов. Древесина столь долговечна, что спустя 2,5 тыс. лет после захоронения она полностью сохранилась.
Легенды о сосне. По греческой мифологии в сосну была превращена нимфа Питие, которую бог ветра Борей приревновал к лесному Пану. В Китае и Индокитае сосны считаются священными деревьями, приносящими счастье и отводящими беды. В Древнем Вьетнаме вера в могущество сосны заставляла сажать их вокруг дворца Императора как символ долголетия и величественности царствующей династии.
Порядок Cupressales (кипарисовые)
В этот порядок, кроме семейства кипарисовых (Cupressa- сеае), давшего ему название, входит семейство таксодиевых (Taxodiaceae), представленное остатками голосеменных, которые вплоть до мелового периода были доминантами лесов Евразии и Америки.
Семейство Taxodiaceae (таксодиевые). В семействе - 10 родов и 14 видов. Это в основном американские растения (роды секвойя - Sequoia, метасеквойя - Metasequoia, секвойяденд- рон - Sequoiadendron), но некоторые виды встречаются в ЮгоВосточной Азии.
Именно в этом семействе имеются виды, вошедшие в Книгу рекордов Гиннеса. Секвойядендрон (мамонтово дерево) - самое толстое и долгоживущее дерево мира (диаметр ствола до 10 м, возраст до 4500 лет). Секвойи - самые высокие деревья мира, их высота достигает 112 м. Некогда знаменитые североамериканские леса из этого вида (американцы называют секвойю красной сосной) почти полностью уничтожены.
Секвойя и секвойядендрон интродуцированы в Европу, они выращиваются в Никитском ботаническом саду (г. Ялта). Сегодня посетители этого сада могут видеть деревья высотой до 30 м и диаметром ствола до 1,5 м. Между тем, возраст их - всего 60 лет.
Это интересно
Гиганты. В естественных условиях сохранилось всего не более 500 экземпляров секвойядендрона. Все деревья взяты под охрану, а самые старые из них получили собственные имена - «Отец лесов», «Генерал Шерман», «Генерал Грант» и др. «Отец лесов» уже уничтожен, но, по описанию, его диаметр достигал 12 м, а периметр — 132 м. Такое дерево содержало (и содержит у сохранившихся гигантов) до 1500 куб.м древесины, для перевозки которой потребовалось бы 20—25 железнодорожных вагонов. На спиле одного из деревьев умещался негритянский джаз-диксиленд, под музыку которого танцевали одновременно 30 пар. В Йосемитском парке в 1881 г. через ствол секвойядендрона был проложен тоннель, по которому и сегодня свободно проезжают автомобили.
Семейство Cupressaceae (кипарисовые). Это семейство несравненно больше и разнообразнее таксодиевых. В него входят 19 родов и 130 видов, широко распространенных по обоим полушариям.
Все кипарисовые - вечнозеленые деревья средних размеров (но некоторые - очень высокие, до 40 и даже 70 м) или кустарники. Самые крупные и важные роды - можжевельник (Juni- perus) и кипарис (Cupressus).
В роде кипарис - 15-20 видов, обитающих на всех материках, кроме Австралии. Пирамидальный кипарис вечнозеленый (С. sempervirens var. sempervirens), украшающий сады и парки Кавказа и Крыма, это выведенная человеком культурная форма. Дикая разновидность этого кипариса - С. sempervivus var. gorisontalis. В Крыму кипарис рассадили греческие переселенцы еще до новой эры, хотя наибольшее распространение он получил после второй интродукции, 200 лет назад. Родина этого кипариса - Северный Ирак.
На Кавказе чаще всего встречается кипарис мексиканский (С. lusitanica), введенный в культуру в Крыму в середине XIX в. В Россию он попал через Испанский полуостров, куда был завезен из Америки.
В средней полосе кипарис не выдерживает зимы, но выращивается другой представитель этого семейства — туя западная (Thuja occidentalis). Этот вид давно введен в культуру и сегодня 65
насчитывает не менее 120 садовых форм. Кроме того, выращивается туя восточная (Т. orientals), родом из Средней Азии, которая в естественных условиях, видимо, не сохранилась.
Наиболее замечательным родом этого семейства является можжебелъник (Juniperus), среди 70 видов которого есть и высокие деревья (до 30 м высоты) и низкие кустарники. В России распространены около 14 кустарниковых (J. communis, J. sabina, J. sibirica и др.) и древовидных (J. excelsa, J. oxycedrus и др.) видов. Особенностью можжевельников являются шишки, напоминающие ягоды. Благодаря этим «ягодам» они расселяются птицами и млекопитающими.
Древовидные можжевельники образуют светлые арчовые (от «арча» - местного названия можжевельника) леса в Средней Азии. Можжевеловые леса средиземноморского типа сохранились в Крыму и охраняются в небольшом заповеднике «Мыс Мартьян», который расположен рядом с Никитским ботаническим садом. Есть сосново-можжевеловые леса и в Северной Америке.
На большой площади в горах Сихотэ-Алиня (Дальний Восток) встречается микробиота перекрестнопарная (Microbiota decussata) - единственный эндемичный род хвойных в России. Микробиота и оба вида кипариса включены в Красную книгу.
Это интересно
Чистый воздух. Можжевеловые леса отличаются высокой концентрацией в атмосфере эфирных масел, убивающих микробное население. Подсчитано, что продукции паров масел с одного гектара такого леса достаточно, чтобы очистить от бактерий атмосферу среднего по величине города. Однако, к сожалению, в городах можжевельники не растут, так как не выдерживают атмосферного загрязнения.
Запах можжевельника. Древесина можжевельника отличается прочностью, красивым рисунком и приятным смолистым запахом, который сохраняется в изделиях из этой древесины в течение десятков лет. В Эстонии кружка из можжевельника, из которой пьют пиво в сауне, обязательный атрибут оборудования этого традиционного места отдыха эстонцев.
В Китае и Монголии в ритуалах ламаистских храмов используется порошок из листьев одного из видов можжевельника (J. pseudosabina). Этот порошок поджигают, он тлеет и испускает ароматы, которые настраивают верующих на общение с Буддой.
Порядок Podocarpales (подокарповые)
В этом порядке всего одно крупное семейство подокарповых (Podocarpaceae), включающее 140 видов. Подокарповые растут во влажных тропических лесах австрало-азиатского региона. Основной род - подокарп (Podocarpus). Подокарпы - деревья (некоторые виды достигают высоты 80 м и диаметра ство- 66
ла 2 м) или кустарники. Особенность подокарпа - линейные или ланцетные листья, напоминающие листья однодольных.
На территории СНГ некоторые виды подокарпа интродуцированы на Черноморском побережье Кавказа в ботанических садах. Есть подокарпы и в Никитском ботаническом саду.
Порядок Taxales (тисовые)
Главное семейство этого порядка - Тахасеае (тисовые), распространенное в северном полушарии. Род тис (Taxus), давший название семейству, содержит 10 видов. На территории СНГ распространено два вида. Тис ягодный (Т. baccata) обычен в лесах Западной Европы и заходит в наиболее теплые районы Украины, Белоруссии и Кавказа, где площадь лесов с участием тиса превышает 1500 га. Другой вид - тис остроконечный (Т. cuspidata) - растет на Дальнем Востоке.
В прошлом тис был более распространенным видом, ныне значительная часть его популяций либо уничтожена, либо подорвана интенсивными рубками. Причина этого - высокая стоимость древесины тиса, которая имеет красивый рисунок и используется для изготовления самого дорого шпона.
Класс Gnetopsida (гнетовые)
Как уже отмечалось, гнетовые - это группа растений, которая столь своеобразна, что помещается в отдел голосеменных условно. Входящие в нее виды объединяет ряд черт, не свойственных другим голосеменным и сближающих их с покрытосеменными: вокруг стробилов есть покров, похожий на околоцветник; в ксилеме присутствуют почти такие же сосуды, как у покрытосеменных; у гнетума и вельвичии отсутствуют архегонии.
Гнетовые представлены тремя сильно различающимися родами гнетум (Gnetum), эфедра (Ephedra) и вельвичия (Wel- witschia).
Гнетум представлен 30 видами, встречающимися во всех влажных тропических областях. Это деревья и лианы, крупные кожистые листья которых напоминают листья двудольных.
Род эфедра содержит 35 видов (в России встречается 5 видов), обитающих в аридных областях. Они представляют собой сильно разветвленные кустарники со слабозаметными мелкими чешуевидными листьями и внешне напоминают хвощ.
Вельвичию удивительную (W. mirabilis), единственный вид рода, ботаники называют «отщепенцем растительного мира». Вельвичия растет только в очень сухих бесплодных каменистых пустынях юго-западной Африки (Ангола, Намибия, ЮАР). Это, наверное, самое причудливое из сосудистых растений. Большая часть толстого (диаметром до 1,2 м) ствола растения скрыта в земле, а на поверхность выступает его верхняя похожая на пень
часть, от которой отходят только два гигантских (до 6 м) кожистых листа с параллельным жилкованием. Эти листья служат растению всю жизнь (до 200 лет), с возрастом разрываясь на ленты, отмирающие с концов.
Это интересно
Встреча с «невозможным». Португальский ботаник Ф.Вельвич, первым обнаруживший названное в его честь растение, говорил, что сначала даже боялся дотронуться до него, опасаясь, что оно исчезнет. Привезенное в Англию растение описал в 1863 г. ботаник Дж.Хукер. Посетивший в 1971 г. пустыни юго-западной Африки английский ботаник Г.Раули назвал свою статью «Путешествие в невозможное я встречаю вельвичию».
Заключение: сравнение саговниковых и хвойных
Сравнение «живых ископаемых» и современных голосеменных ключ к пониманию особенностей и разнообразия этого отдела (табл. 8).
Таблица 8
Сравнительная характеристика Cycadopsida и Pinopsida
Признак
Cycadopsida
Pinopsida
Роль в биосфере
Незначительная
Большая, формируют биом тайги и значительные площади лесов в Южном полушарии
Число видов
130
560
Особенности экологии
Растения сухих местообитаний - саванны, «средиземноморская » растительность
Растения холодных северных территорий или умеренного климата, реже - в тропиках
Жизненная форма
«Розеточные деревья», часто с клубневидным стеблем, от крупных (10-12 м) до мелких (несколько сантиметров)
Деревья (до 120 м высоты) и кустарники
Древесина
Преобладает паренхима
Преобладают трахеиды
Семязачаток
Имеется архегониаль- ная камера
Архегониальной камеры нет
Пыльца
Прорастает с образованием гаустории
Прорастает с образованием пыльцевой трубки
Мужские гаметы
Сперматозоиды
Спермии
Семена
Зародыш дозревает после опадения семени («яйцекладущие »)
Зародыш развивается до опадения семени («живородящие »)
ЧАСТЬ 3
ЦВЕТКОВЫЕ
Прежде чем рассматривать семейства цветковых, дадим их общую характеристику, приведем гипотезы происхождения и сравним однодольные и двудольные.
Задача отбора семейств для рассмотрения оказывается достаточно сложной. Ограничивая список всего 27 семействами, расположенными по системе А.Л. Тахтаджяна (1987), при их выборе авторы руководствовались двумя критериями:
представить основные варианты разнообразия цветка как органа, имеющего первостепенное значение для диагноза таксонов цветковых (цветок наиболее «консервативен», т.е. в меньшей степени, чем другие органы, меняется под влиянием условий среды);
из числа «претендентов» на иллюстрацию разнообразия цветковых отобрать по преимуществу таксоны флоры средней полосы, наиболее значимые для человека (включающие культурные растения, ресурсные, сорные и др.).
Каждое семейство характеризуется «паспортом» в виде таблицы, в которой указаны его основные признаки: число родов и видов (в скобках - число в России), обобщенные формулы цветков, наиболее типичные для семейств, географический ареал, жизненная форма, особенности плодов и способов их распространения. Кроме того, в «паспорте» приведены важнейшие (как правило, для естественной флоры нашей страны) роды, а также роды культурных растений.
В формуле цветка использованы следующие условные обозначения: Р (от perigonium) - простой околоцветник, Са (от calyx) - чашечка, Со (от corolla) - венчик, А (от androeceum) - андроцей, G (от gynoe- ceum) - гинецей. Цифры указывают количество элементов, знак оо неопределенное число их, скобки - срастание элементов, плюс - расположение в разных кругах. Черточка снизу - верхняя завязь, сверху - нижняя завязь, справа - полунижняя. Звездочка - актиноморфный цветок, стрелка - зигоморфный.
В текстовом описании семейств указываются порядки, к которым они относятся, и общее число семейств в этих порядках. Наиболее важные для человека семейства, такие как злаки, охарактеризованы наиболее полно.
После описания видов основного семейства упоминаются близкие к ним практически значимые виды из других семейств, как правило, относящихся к одному порядку. Список наиболее распространенных из нерассмотренных культурных растений с указанием семейств, к которым они относятся, приведен в конце книги.
Глава 6
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙИ ОБЗОР НЕКОТОРЫХ ГИПОТЕЗ
ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Общая характеристика цветковых
Цветковые - основные вкладчики в биологическую продукцию и биомассу суши. Общее число описанных видов их превышает 250 тыс. (при том, что число видов голосеменных составляет около 700, всех папоротниковидных - около 10 тыс., моховидных - 25 тыс., а водорослей - 30 тыс.). В действительности число видов цветковых на планете еще больше, но не все они описаны, поскольку не полностью изучен самый богатый видами регион влажных тропических лесов. Более того, о многих из этих видов мы так и не узнаем, так как они исчезают в процессе истребления лесов под натиском плантаций кофе, гевеи и бананов.
Цветковые поражают не только своим морфологическим разнообразием (в «Системе магнолиофитов» А.Л.Тахтаджяна указывается 166 порядков и 533 семейства), но и разнообразием жизненных форм и широтой спектра условий среды, в которых они могут обитать. Цветковые растут в самых экстремальных условиях: в высокогорьях, в арктических и аридных пустынях, на солончаках, в соленой воде на морских прибрежьях (Zostera marina). У них наиболее развита стратегия патиентности (выносливости к экстремальным условиям, см. ч. 3) и эксплерентности (способности к быстрому заселению незанятых местообитаний, что позволяет им играть роль «ремонтной бригады» природы, восстанавливая внезапно нарушенную растительность).
Размеры цветковых меняются от гигантов, высотой более 100 м (австралийские эвкалипты уступают только секвойям) до крохотных растений (ряска малая - Lemna minor).
Роль цветковых как главых продуцентов биосферы объясняется совершенством организации, причем не только уже отмеченной способностью к переживанию стрессов и быстрому расселению, но и особенностями жизненного цикла и еще большей, чем у голосеменных, «заботой» спорофита о гаметофите. Все преимущества высших растений, о которых мы говорили в ч. 1, достигают у цветковых наивысшего развития.
Кратко рассмотрим важнейшие черты организации этих удивительных растений.
Совершенство системы обеспечения водой. За исключением некоторых родов из Magnoliales и близких к нему порядков (Drimys, Degeneria, Schisandra, Trochodendron и др.), все цветко-
вые имеют развитую проводящую систему с настоящими сосудами, что позволяет обеспечивать растения влагой даже в условиях ее недостатка в почве. Более того, проводящая система дополняется эффективными покровными тканями (эпидермой и перидермой) и устьичным аппаратом.
Высокая эффективность фотосинтеза. Развитый листовой аппарат цветковых имеет большую поверхность и при наличии достаточного количества влаги и элементов минерального питания располагается многоярусно, образуя 4-5 слоев над поверхностью почвы, причем нижние слои адаптированы к использованию света, который ослаблен и отфильтрован верхними слоями.
Совершенна и внутренняя структура листа. Мезофилл, дифференцированный на богатую хлоропластами столбчатую хлоренхиму и рыхлую губчатую хлоренхиму, пронизан густой сетью проводящих пучков, обеспечивающих снабжение водой и отток синтезированных веществ.
Наконец, в зависимости от обеспеченности влагой различаются типы фотосинтеза: Сз у растений, хорошо обеспеченных влагой, и С< у растений сухих местообитаний. Эти типы фотосинтеза рассматриваются в курсе «Физиология растений», здесь отметим лишь наиболее экстравагантный вариант его у пустынных растений с сочными водозапасающими листьями и стеблями (суккулентов). Эти растения фотосинтезируют при закрытых устьицах за счет углерода, накопленного в ночное время, когда прохладно и открывание устьиц для поступления в лист углекислого газа не ведет к иссушению растения.
Минеральное питание. Корневая система цветковых разветвленная и может проникать в почву на большую глубину (до Юми более). Все цветковые — симбиотрофы и связаны с микоризными грибами, бактериями ризосферы и, реже, с клубеньковыми азотфиксирующими бактериями (представители семейства бобовых).
Генеративные органы. Совершенство вегетативных органов спорофита сочетается с новым специализированным органом - цветком, обеспечивающим бесполое и половое размножение и образование семян. Гаметофиты, развивающиеся в цветке, сильно редуцированы: мужской - до состояния двухклеточной пыльцы, а женский - до уникального восьмиядерного образования, называемого зародышевым мешком. У цветковых развита система переноса мужских гаметофитов к женским (перенос пыльцы на рыльце пестика).
В строении цветка четко прослеживаются две линии специализации: энтомофильная (насекомоопыление) и анемофильная (ветроопыление). В свою очередь, у энтомофильных расте-
ний также есть две линии: на узкую специализацию к определенным видам-опылителям (как у орхидных или бобовых) и на широкую специализацию с доступностью пыльцы для разных опылителей (сложноцветные). В первом случае цветок устроен так, что доступен только определенным насекомым, во втором он достаточно открыт для посещения разными насекомыми, и мелкие цветки объединены в соцветия, функционирующие как единая «опылительная система» (насекомое ползает по всему соцветию).
У ветроопыляемых растений увеличивается продукция пыльцы (пыльники крупные) и поверхность рыльца (например, у злаков или осоковых). Околоцветники у них невзрачные и редуцированные.
У цветковых существуют разнообразные приспособления к перекрестному опылению и ограничению самоопыления: двудомность, самонесовместимость (ингибирование прорастания собственной пыльцы), дихогамия - протандрия и протогиния (неодновременное созревание тычинок и пестиков), херкогамия (пространственное разобщение пыльцы и рыльца, как, например, у губоцветных) и др. При этом у многих видов самоопыление возможно как «запасной вариант», который срабатывает в конце цветения, если перекрестного опыления не произошло.
Более того, у представителей некоторых семейств (в особенности у сложноцветных) распространено явление апомиксиса - девственного развития семян без оплодотворения.
Наконец, расцвету цветковых во многом содействовало совершенство семян, способных к длительному покою и имеющих разнообразные приспособления для распространения (ветром, животными, водой, человеком). Способность к расселению растений с помощью семян дополняется способностью многих видов к вегетативному размножению за счет корневищ, клубней, луковиц и др.
Все вместе эти качества цветковых и объясняют их широкое распространение, хотя в некоторых районах (например в биоме тайги) они уступают пальму первенства голосеменным. Впрочем, последние сохраняют преимущества лишь при сравнительно слабом влиянии человека. При интенсивном влиянии голосеменные не выдерживают натиска человека, и им на смену приходят более пластичные цветковые (еловые леса замещаются ольшаниками и березняками).
Гипотезы происхождения цветковых
По меткому выражению А.Л.Тахтаджяна, гипотезы это строительные леса для здания теоретического знания. Хотя, к сожалению, далеко не в любых «лесах» это «здание» может
быть построено. И, видимо, происхождению цветковых так и суждено остаться «отвратительной тайной» (abominable mistery, выражение Ч.Дарвина из его письма, написанного в 1879 г. Дж.Гукеру).
Во времена Ч.Дарвина о происхождении цветковых было известно очень мало. Изучение палеоботанической летописи только начиналось. На основании этих скудных сведений Дарвин считал, что цветковые появились внезапно - в меловом периоде и сразу на всей планете почти во всем современном разнообразии.
К концу 40-х годов нашего столетия, когда сформулировал свою гипотезу происхождения цветковых А.Л.Тахтаджян, палеоботаническая летопись также была все еще бедной. Толчок к разработке гипотезы дали экспедиции Тахтаджяна в юговосточные районы Китая, где он обнаружил уже перечисленные роды магнолиевых с гомоксильной («трахеидной») древесиной, свойственной голосеменным. На палеогеографической карте мезозоя территория юго-восточного Китая называется Катазией, и гипотеза Тахтаджяна была названа катазионной. Все положения своей гипотезы Тахтаджян вывел дедуктивно как плод «игры воображения».
Спустя 30 лет, когда в 70-е годы родилась гипотеза С.В.Мейена, палеоботаническая летопись уже была пополнена множеством новых данных. Были, наконец, обнаружены первые ископаемые цветковые, которые оказались непохожими на магнолиевые с гомоксильной древесиной. Эти первые цветковые были распространены по всему тропическому поясу, откуда они расселились в высокие широты к северу и к югу. Гипотеза Мей- ена получила название гипотезы «тропической помпы» (фито- спрединга). Таким образом, если Тахтаджян основывался на данных о современных закономерностях распределения цветковых-«живых ископаемых», то Мейен - на достаточно обильной палеоботанической информации.
Кроме того, во времена формулирования гипотезы Тахтаджяна дарвинизм и синтетическая теория эволюции (СТЭ) переживали (особенно в СССР) апогей развития, так как они в значительной мере укрепились благодаря борьбе с «теориями» Т.Лысенко. К началу 70-х годов популярность дарвинизма резко упала. Стало очевидным, что СТЭ не в состоянии объяснить сформировавшееся разнообразие видов растений и животных, так как модель «случайные ненаправленные мутации и отбор полезных изменений условиями среды» описывает слишком медленный процесс. В это время получают развитие ранее отвергавшиеся недарвинистские варианты объяснения эволюции - номогенез (развитие по программе, заложенной в самой приро-
де живого вещества) и сальтационизм (допущение крупных скачкообразных изменений формы). Этот новый уровень развития теории эволюции отражен в гипотезе Мейена.
В табл. 9 сформулированы в виде антиномий основные положения гипотез Тахтаджяна и Мейена.
Таблица 9
Основные антиномии гипотез происхождения цветковых
Вопрос
Гипотеза
катазионная
фитоспрединга
Время происхождения
Нижний и средний мел
Нижний - верхний мел
Время расселения
Верхний мел
Нижний - верхний мел
Место происхождения
Катазия (Ю-В Азия)
Тропический пояс
Экологические условия
Горы
Различные, преимущественно равнинные
Предки
Семенные папоротники
Беннеттиты
Древние формы
Вечнозеленые деревья с одиночными крупными цветками типа магнолиевых
Различные древесные растения с невзрачными цветками, собранными в соцветия
Способ опыления древних форм
Энтомофилия и особенно кантарофилия (опыление жуками)
Факультативное: энтомофилия, анемофилия, самоопыление
Основной эволюционный механизм возникновения разнообразия
СТЭ. Адаптации к различным горным местообитаниям (по высоте над уровнем моря, экспозиции). Сочетание мутаций и направленного отбора. Популяционные волны. Генетический дрейф. Чередование периодов изоляции локальных популяций (демов) и гибридизации
Сальтации: выживание организмов с крупными изменениями формы неадаптивного характера, откачивание их «тропической помпой» в высокие широты и адаптационные изменения в соответствии с СТЭ
Уязвимыми моментами обеих гипотез являются представления о предках цветковых. Тахтаджян считает таковыми семенные папоротники, но выводит это благодаря жестким дедукциям, путем последовательного исключения всех прочих групп голосеменных. Еестественно, что невозможно исключить или привлечь те группы, которые еще неизвестны, а такое вполне веро-
ятно. Неполнота геологической летописи уменьшается, но весьма медленно.
Мейен считает, что предками цветковых могли быть беннет- титовые, стробил которых был обоеполым. При этом несоответствие строения макроспорофиллов беннеттитовых и цветковых он пытается преодолеть гипотезой о «переносе фруктифика- ций», т.е. о достаточно сложных миграциях генеративных органов внутри структуры «процветка». В.Н.Тихомиров (1987) назвал этот элемент гипотезы «экстравагантным».
В целом, безусловно, гипотеза Мейена на сегодняшний день может оцениваться выше (именно на сегодняшний день, так как появление новых фактов может качнуть чаши весов и дать преимущества взглядам Тахтаджяна), как лучше подтверждаемая фактами в вопросах о месте и времени возникновения цветковых.
Однодольные и двудольные
Подразделение цветковых на два класса: двудольные (Magnoliopsida) и однодольные (Liliopsida), краеугольное положение их таксономии. Классы различаются столь резко (табл. 10), что общего у них оказывается меньше, чем различий. Объединение их в один отдел во многом формально.
Таблица 10
Сравнительная характеристика однодольных и двудольных
Признак
Двудольные
Однодольные
Количество семядолей в зародыше
Две
Одна
Цветок
Тенденция к пяти- членности
Тенденция к трех- членности
Стела
Есть камбий; сифоностела и эустела
Камбия нет; атактостела
Жилкование листа
Перистое или пальчатое, незамкнутое
Параллельное или дуговидное, замкнутое
Корневая система
Стержневая или кистекорневая
Мочковатая
Жизненная форма
От деревьев до однолетних трав
Многолетние и однолетние травы, редко древовидные
Число семейств
429
104
Число родов
10 тысяч
3 тысячи
Число видов
190 тысяч
63 тысячи
Происхождение однодольных столь же «отвратительная тайна», что и происхождение цветковых. Чисто исторический интерес представляют гипотезы гетерокотилии (недоразвитие одной семядоли) и синкотилии (срастание семядолей). Сегодня можно говорить о двух гипотезах происхождения однодольных (табл. 11): А.Л.Тахтаджяна (от гидрофитов, близких к нимфей- ным) и ХЖак-Феликса (независимое от двудольных происхождение однодольных от разноспоровых плауновидных типа шильника). Достоверность обеих гипотез невелика, хотя гипотеза Жак-Феликса привлекательнее своей простотой.
Таблица 11
Основные антиномии гипотез происхождения однодольных растений
Вопрос
Гипотеза
А .Л .Тахтаджяна
X Жак-Феликса
Природа семядоли
Гомолог семядолей двудольных, сформировавшийся в результате мутации
Гомолог протокорма разноспоровых плауновидных
Предок
Двудольные, подобные нимфейным
Разноспоровые плауны, подобные шильнику
Происхождение
От ювенильных стадий двудольных
От ювенильных стадий плауновидных
Направление эволюции
Гигрофильная с последующей вторичной мезофитизацией
Адаптация к ухудшающимся условиям
Лист
Теломный
Энационный
Уровень организации
Выше двудольных
Ниже двудольных
Заключение: причины успеха цветковых
Как уже отмечалось, цветковые на сегодняшний день являются экологически и таксономически самой разнообразной группой высших растений. В табл. 12 приведены признаки, которые позволили цветковым занять ведущее положение в биосфере.
Таблица 12 Признаки, обеспечившие ^спех цветковых
Группа признаков
Цель
Способы ее реализации
Половой процесс
Защита женского гаметофита
Образование завязи
Повышение вероятности оплодотворения
Адаптации к опылению насекомыми и ветром, самоопыление (включая клейстогамию), апомиксис
Окончание табл. 12
Группа признаков
Цель
Способы ее реализации
Плоды и семена
Повышение интенсивности расселения
Адаптации к распространению семян животными, ветром, водой, человеком
Переживание неблагоприятных условий
Наличие в семенах гибридного эндосперма, позволяющего зародышу первое время развиваться за счет этого запаса
Вегетативные органы
Повышение эффективности фотосинтеза
Высокий листовой индекс, развитая хлоренхима, адаптации к высокой интенсивности солнечного излучения
Улучшение почвенного питания
Развитая проводящая система и средства экономии воды (кутикула, устьица, опушение)
Развитая корневая система
Симбиоз с грибами и бактериями
Расширение спектра условий местообитаний
Разнообразие форм приспособлений к разным экологическим условиям (включая разные виды стресса и нарушения) — разные жизненные формы и стратегии
Активизация вегетативного размножения
Образование корневищ, луковиц, корневых отпрысков, порослевое возобновление у деревьев, парцелляция надземных частей у трав и др.
Глава 7
КЛАСС MAGNOLIOPSIDA - ДВУДОЛЬНЫЕ
Семейство Magnoliaceae - Магнолиевые
Паспорт семейства
Родов - 14 (1), видов - 230 (1)
Цветок - *Caj Со3+з А„ G„
Распространение - субтропики и тропики, центр разнообразия - Юго-Восточная Азия
Жизненная форма деревья и кустарники, вечнозеленые, реже листопадные
Опыление - перекрестное жуками (кантарофилия) и самоопыление
Плоды - шишковидные, апокарпные. Семена распространяются птицами (орешковидные плодики - ветром)
Важнейшие роды - Liriodendron, Magnolia
Семейство (рис. 7) представляет порядок Magnoliales, объединяющий 3 семейства. По А.Л. Тахтаджяну, этот порядок включает самые древние цветковые растения. Признаки древности он усматривает в особенностях цветка: длинная ось, неопределенное число элементов, спиральное расположение тычинок и плодолистиков, опыление жуками. Как древний признак рассматриваются размер и положение цветков - они крупные и обычно сидят одиночно на концах ветвей. Околоцветник круговой, 3-6-членный. Доли околоцветника одинаковые или наружные из них - чашечковидные. Их число в пределах семейства варьирует от 12-18 (редко больше) до 6-7.
4
Рис. 7. Magnolia: 1 - цветок, 2 - андроцей и гинецей, 3 -тычинка, 4 - диаграмма цветка, 5 - плод
Цветки приспособлены к опылению жуками. Так, у многих магнолий (Magnolia) рыльца готовы к восприятию пыльцы в бутоне, когда только жуки могут проникнуть внутрь цветка. В раскрытом цветке рыльца уже не функционируют. Питаются жуки пыльцой, нектаром, выделениями лепестков, рыльцами.
В России в диком виде растет только один вид этого семейства - магнолия обратнояйцевидная (Magnolia hypoleuca). В виде небольшого дерева (до 10-12 м высотой) она встречается в хвойно-широколиственных лесах о. Кунашир (Курилы). Как редкий вид, включена в Красную книгу.
Ряд видов семейства с декоративными целями интродуцирован на территории России, на юге страны они выдерживают условия открытого грунта. Магнолии (М. grandiflora - магнолия крупноцветковая и др.) - обязательный элемент садов и парков курортных зон Кавказа и Крыма.
Тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) - североамериканский вид, на родине может достигать 75 м высоты, а окружность колоннообразного ствола - 10 м.
Из других семейств, близких к Магнолиевым, отметим Лавровые (Lauraceae, порядок Laurales), к которому относятся лавр благородный (Laurus nobilis, листья лавра - обычная приправа, используемая в кухнях многих стран), авокадо (Persea americana, богатые витаминами, жиром и белком несладкие плоды авокадо очень вкусны) и коричник (Cinnamomum), различные виды которого дают корицу, камфору, эфирные и жирные масла, лекарственные вещества, ценную древесину и являются великолепными декоративными растениями.
Это интересно
Лауреат. Согласно древнегреческому мифу, лесная нимфа Дафна, не желая стать женой бога поэзии и искусства Апполона, превратилась в вечнозеленый лавр, в котором продолжало биться ее сердце. В память о прекрасной нимфе Аполлон сплел венок из лавра и предназначил его людям для наград. В античной Греции лавровыми венками награждали победителей олимпийских игр и называли их дафнофорами (дафна по гречески - лавр), и только позднее римляне стали называть победителей лауреатами, т.е. увенчанными лаврами. С лавром связано и известное выражение «почивать на лаврах».
Бакалавр. Слово «бакалавр», которым обозначают первую ступень высшего образования, переводится с латинского как «ягода лавра».
Семейство Nymphaeaceae - Нимфейные
Паспорт семейства
Родов - 6(3), видов - 50(10)
Цветок - ^'Са^лгСоа, Л» G^j _
Распространение - пресноводные местообитания всех материков до зоны тундр
Жизненная форма - гидрофиты с плавающими на поверхности воды листьями и мощными корневищами
Опыление - кантарофилия, у некоторых - клейстогамия Плоды - синкарпная ягодообразная много листовка. Семена распространяются птицами, водой
Важнейшие роды - Nuphar, Nymphaea, Victoria
Семейство (рис. 8) входит в порядок Nymphaeales, в составе которого еще два семейства. Нимфейные представляют особый экологический тип растений, ведущих водный образ жизни экологическую группу гидрофитов. У всех представителей отсутствуют сосуды в корневищах и черешках листьев, но развита
воздухоносная ткань - аэренхима. Поверхность листьев не смачивается благодаря восковому налету и образованию бугорчатых выростов.
Нимфейные широко распространены по всему земному шару, и основным фактором, который ограничивает ареалы отдельных видов, является температура воды. Для тропического рода виктория (Victoria) необходима вода с температурой не ниже 28°, некоторые виды рода нимфея (Nymphaea alba), достигающие 68°с.ш., могут расти в промерзающих водоемах. Период пересыхания водоема нимфейные переживают в стадии покоя в виде глубоко погруженных в грунт побегов-корневищ, хотя некоторые виды — земноводные и могут образовывать листья даже при пересыхании водоема (если грунт остается хорошо увлажненным).
Рис. 8. Нимфейные: а - Nymphaea (1 цветок, 2 переход от лепестков к тычинкам, 3 - плод); б - Nuphar (цветок и диаграмма цветка)Рис. 8. Нимфейные: а - Nymphaea (1 цветок, 2 переход от лепестков к тычинкам, 3 - плод); б - Nuphar (цветок и диаграмма цветка)
Рис. 8. Нимфейные: а - Nymphaea (1 цветок, 2 переход от лепестков к тычинкам, 3 - плод); б - Nuphar (цветок и диаграмма цветка)
Рис. 8. Нимфейные: а - Nymphaea (1 цветок, 2 переход от лепестков к тычинкам, 3 - плод); б - Nuphar (цветок и диаграмма цветка)
Размеры плавающих листьев у виктории достигают 2 м в диаметре. Такой лист с загнутыми вверх краями (наподобие сковородки) может выдерживать вес 35 кг.
Цветки нимфейных разнообразны. В пределах семейства встречаются разные типы завязи: верхняя, полунижняя и нижняя. Околоцветник у большинства нимфейных двойной и отличается постепенностью перехода от лепестков к тычинкам. Венчик и андроцей содержат неопределенное число элементов. Цветки обладают способностью закрываться в определенные 80
часы (утром или вечером), становясь ловушками для жуков- опылителей: они остаются до очередного открытия цветка, поедая тычинки и обсыпаясь пыльцой.
Плоды в форме урны крупные (у виктории могут достигать размера головы ребенка) и содержат от 400 до 2000 семян. Созревшие под водой семена, окруженные слизью, всплывают на поверхность. Напоминая икру рыб, они привлекают основных распространителей - водоплавающих птиц. Семена не погибают даже в замерзшем иле и сохраняют всхожесть более 5 лет.
В России встречаются три вида нимфеи, или кувшинки (N. alba, N. candida, N. tetragona), четыре вида кубышки (Nuphar lutea, N. pumila и др.) и эвриала устрашающая (Euryale ferox). Эти растения в некоторых регионах взяты под охрану, так как уничтожаются населением из-за красивых цветков (особенно кувшинки, называемые в народе водяными лилиями). Два вида включены в Красную книгу. Гибнут нимфейные и при загрязнении водоемов.
К порядку Nymphaeales близок монотипный порядок Nelum- bonales - Лотосовые с одним родом лотос (Nelumbo). Эти красивейшие растения представлены в России одним видом - дотос орехоносный (N. nucifera), который охраняется в Астраханском заповеднике и в двух малых охраняемых территориях на Дальнем Востоке. В районах массового произрастания лотос - это пищевое растение. Так, в Китае, Японии, Индии семена и корневища лотоса используют для изготовления муки, крахмала, сахара и масла. Из корневищ варят суп, применяют их и как гарнир.
Это интересно
Цветок-легенда. По числу легенд о цветке лотос, видимо, не имеет себе равных. В переводе с греческого лотос означает «умытый» - такова свежесть его красок. И если розу называют царицей цветов, то лотос - это настоящий царь.
В Древнем Египте лотос считали цветком богов. Скипетр - знак власти фараонов - делался в виде цветка лотоса на длинном стебле, цветок и бутоны лотоса чеканились на монетах. На гербе Египта и сейчас пять цветков лотоса.
В Индии богиню плодородия Лакшми, супругу Вишну, называли рожденной лотосом, стоящей на лотосе, окрашенной лотосом, и изображали с цветком лотоса в волосах. Восхвалению лотоса посвящены индийские ритуальные танцы: сложенные руки пальцами вверх на уровне лица - это спящий лотос, если пальца слегка раздвинуты - лотос просыпается.
Гомер в «Иллиаде», рассказывая о странствиях Одиссея, привел его в страну лотофагов - людей, питавшихся лотосом. Отведав изысканного кушанья, спутники Одиссея позабыли о родине и захотели
навсегда остаться на этой земле. В романе Г.Флобера «Саламбо» описан пир легионеров, на котором подавали вино из лотоса.
Пища из лотоса. Вот что в начале века писал об использовании лотоса Н.Ф.Золотницкий: «Главными его потребителями являются японцы и китайцы, у которых он разводится как овощ. В пищу идут корневища, зерна, листья. Корневище едят сырым и вареным. Летом его едят со льдом, как прохладительное, а на зиму маринуют. Содержа много крахмала, оно чрезвычайно питательно и удобоваримо. На рынках в Японии, Китае и Индокитае корневища эти лежат целыми грудами и носят название «хазун». По вкусу он, когда сварен, несколько напоминает сельдерей или брюкву. Едят его также и печеным на угольях илй поджаренным как сладкие коренья, а кроме того, из него делают еще муку, которой засыпают суп, как манной крупой или саго. Зерна едят засахаренными как лакомство или приготовляют из него пирожное. Что касается листьев, то осенью, когда прекращается цветение, молодые, выходящие в виде побегов листья нарезают, связывают в пучки и продают на рынках. Едят их в вареном виде как спаржу. Кроме того, китайцы едят его тычинки, стебель, корневище, считая, что еда эта возвращает старикам красоту и молодость. Китаянки же, как некогда и древние египтянки и финикиянки, украшают себя его цветами».
Семейство Ranunculaceae — Лютиковые
Паспорт семейства
Родов - 50(40), видов - 2000(400)
Цветок - от *Р00А00 G„ до *Са5 Со^а, Аа, Gs (есть Т) Распространение - прохладные области в основном Северного полушария (лесная зона), часто по заболоченным местам Жизненная форма - большей частью многолетние травы, реже - лианы, редко одно-двухлетние травы и полукустарники
Опыление - насекомыми, редко ветром (Thalictrum)
Плоды - многоорешек, многолистовка, сочная однолистовка. Распространяются ветром, водой, животными (у лесных видов - муравьями) Важнейшие роды - Aconitum, Adonis, Anemone, Anemonoides, Caltba, Clematis, Delphinium, Pulsatilla, Ranunculus, Thalictrum
Культурные растения - Anemone, Clematis, Aguilera
Семейство (рис. 9) входит в порядок Ranunculales, объединяющий 8 семейств. Лютиковые растения умеренного и холодного климата северного полушария, хотя отдельные представители встречаются и в тропиках. Преобладающая часть лютиковых - многолетние травы, но есть однолетники и даже полукустарники. Это чаще луговые, луговоболотные и лесные виды.
д)д)е)е)Рис. 9. Лютиковые: а - Adonis (1 цветок, 2 - гинецей и часть андроцея); б - Trollius (1 - цветок, 2 - нектарник и тычинка); в - Ranunculus (1 - цветок, 2 - лепесток, 3 диаграмма цветка, 4 плод); г Aconitum (цветок и тычинка); д - Delphinium (1 - цветок, 2 - диаграмма цветка, 3 - плод); е - Thalictrum (1 - цветущий побег, 2 - бутон и раскрывшийся цветок, 3 - плодик)Рис. 9. Лютиковые: а - Adonis (1 цветок, 2 - гинецей и часть андроцея); б - Trollius (1 - цветок, 2 - нектарник и тычинка); в - Ranunculus (1 - цветок, 2 - лепесток, 3 диаграмма цветка, 4 плод); г Aconitum (цветок и тычинка); д - Delphinium (1 - цветок, 2 - диаграмма цветка, 3 - плод); е - Thalictrum (1 - цветущий побег, 2 - бутон и раскрывшийся цветок, 3 - плодик)
д)
д)
е)
е)
Рис. 9. Лютиковые: а - Adonis (1 цветок, 2 - гинецей и часть андроцея); б - Trollius (1 - цветок, 2 - нектарник и тычинка); в - Ranunculus (1 - цветок, 2 - лепесток, 3 диаграмма цветка, 4 плод); г Aconitum (цветок и тычинка); д - Delphinium (1 - цветок, 2 - диаграмма цветка, 3 - плод); е - Thalictrum (1 - цветущий побег, 2 - бутон и раскрывшийся цветок, 3 - плодик)
Рис. 9. Лютиковые: а - Adonis (1 цветок, 2 - гинецей и часть андроцея); б - Trollius (1 - цветок, 2 - нектарник и тычинка); в - Ranunculus (1 - цветок, 2 - лепесток, 3 диаграмма цветка, 4 плод); г Aconitum (цветок и тычинка); д - Delphinium (1 - цветок, 2 - диаграмма цветка, 3 - плод); е - Thalictrum (1 - цветущий побег, 2 - бутон и раскрывшийся цветок, 3 - плодик)
Главный признак, на основании которого виды объединены в семейство, - неопределенное число тычинок и пестиков в цветке. Околоцветник разнообразный (причем у многих окрашенной бывает чашечка, а лепестки превращены в нектарники): простой из многочисленных элементов ^купальница - Trollius) или небольшого их числа (5-6, сон-трава - Pulsatilla), двойной обычного для двудольных пятерного типа ^лютик - Ranun-
cuius), зигоморфный {аконит Aconitum, живокость Delphinium, консолида - Consolida).
Почти все лютиковые - насекомоопыляемые растения, причем виды с зигоморфным цветком могут опыляться только насекомыми с длинными хоботками (шмелями), однако есть и ветроопыляемые (например, василистник малый - Thalictrum minus), а некоторые тропические виды опыляются колибри. Насекомых привлекает пыльца или нектар.
Среди лютиковых есть весенние первоцветы - эфемероиды (т.е. многолетники, большую часть года находящиеся в состоянии покоя в виде корневищ, клубней или луковиц), которые в народе называются «подснежниками» (настоящий род подснежник - Galanthus - из порядка Amaryllidales). Наиболее распространены эфемероиды широколиственных лесов ветреничка лютиковидная (Anemonoides ranunculoides), в. дубравная (А. пе- morosa) и в. алтайская (A. altaica). На сухих лугах обычна ветреница лесная (Anemone sylvestris), а в луговых степях - прострел раскрытый (Pulsatilla patens).
Большинство лютиковых накапливают ядовитые алкадоиды и потому имеют жгучий и горький вкус и обычно не поедаются скотом (в весенний период, тем не менее, возможно отравление телят). Алкалоиды лютиковых широко применяются в медицине, а аконит по сей день считается «королем тибетской медицины». Адонис весенний (Adonis vernalis) содержит гликозиды, используемые для лечения сердечно-сосудистых заболеваний.
Благодаря красивым цветкам многие лютиковые используются как декоративные растения, особенно ломонос (Clematis), водосбор (Aquilegia), дельфиниум (Delphinium), консолида (Consolida), купальница азиатская (Trollius asiaticus), называемая огоньком или жарком.
К семейству лютиковых близки семейства Барбарисовые (Berberidaceae) и Маковые (Papaveraceae). Первое семейство интересно прежде всего потому, что в его состав входит важный для озеленения населенных пунктов род барбарис (Berberis). Его плоды используются в кондитерской промышленности (карамель «Барбарис») и как приправа в узбекской кухне.
К семейству маковых относится мак снотворный (Papaver somniferum), семена которого также применяются в кондитерском производстве, но более важен мак как источник наркотических веществ, используемых в медицине (на их основе готовят препараты папаверин, пантопон, морфин). Последнее заставило поставить под жесткий контроль возделывание мака не только
на специализированных предприятиях лекарственной промышленности, но даже на индивидуальных садовых участках. К маковым относится и популярное лекарственное растение чистотел большой (Chelidonium majus) рудеральный вид, распространенный в нарушенных лесах и редколесьях, а также в населенных пунктах в тенистых местах у заборов и строений.
Это интересно
Ядовитый аконит. Ядовитые свойства аконита использовались в военном искусстве в Древней Греции и Китае - из него получали яд для стрел. А в Непале аконитом отравляли мясные приманки для поимки крупных хищников и питьевую воду для защиты от нападения врагов. Ядовитые алкалоиды некоторых видов используются для производства лекарств, в частности, для лечения некоторых форм аритмии сердца.
Лютиковые в фольклоре. Купальница европейская (Т. europaeus) - национальное растение удмуртов, его имя носит популярный фольклорный ансамбль - «Италмас». «Подснежникам» из лютиковых (сон- трава, ветренички) посвящена башкирская песня «Умырзая».
Цветок грез. Снотворное действие мака было известно с глубокой древности. Древние греки считали его атрибутом бога сна Гипноса и его родного брата - бога смерти Танатоса. Древние римляне верили, что бог сновидений Морфей навевает приятные грезы и усыпляет людей, прикасаясь к ним маковым цветком.
Опиум у мусульман. Кроме целительного действия, опиум обладает еще одним свойством - он утишает голод, и это используется мусульманами во время строгого поста «рамадан». Обычай курить опиум также возник прежде всего в мусульманских странах, где он заменил запрещенное по закону Магомета употребление вина. Однако опиум, прозванный магометанами «маш Алла» - даром Господним, оказался «даром Дьявола»: по своим гибельным последствиям он во много раз хуже всякого вина.
Разноликий символ. Древние народы обратили внимание и на чрезвычайную плодовитость мака: он служил символом плодородия и супружества. Отголоском этого является обычай сыпать в обувь новобрачной маковые зерна как пожелание не быть бездетной. Иногда количество семян в маковой головке было олицетворением процветающего города, а в форме маковой коробочки с вырезами у верхушки видели сходство с зубчатыми стенами древних городов. Кроме того, маковое зерно до сих пор символизирует все мельчайшее, незначительное или невыполнимое. Желая показать степень голода, говорят: «У меня с утра маковой росинки во рту не было». Желая выразить что-либо невыполнимое, что трудно даже сосчитать, говорят: «Как маком усыпано».
Семейство Caryophyllaceae - Гвоздичные
Паспорт семейства
Родов - 80(40), видов -2000 (300)
Цветок - *Са? Со? иш ^ Aw G^
Распространение - по всему миру, но главным образом умеренные области Северного полушария
Жизненная форма - одно- и многолетние травы, реже кустарники
Опыление - насекомыми, реже самоопыление
Плоды - коробочки. Семена распространяются в основном ветром и муравьями
Важнейшие роды - Cerastium, Coronaria, Diantbus, Lychnis, Melandrium, Saponaria, Silene, Stellaria, Steris
Культурные растения - Dianthus
Вместе с рассматриваемым далее семейством Маревые, Гвоздичные (рис. 10) входят в одноименный порядок Caryophy- llales, в котором объединено 17 семейств.
Среди гвоздичных много лесных и луговых трав. Встречаются они и в засушливых районах - в степях, полупустынях и пустынях, а также в тундрах и высокогорьях, где представлены своеобразной подушечной формой. Растут эти растения- подушки очень медленно: побеги удлиняются всего на несколько миллиметров в год, хотя возраст отдельных экземпляров исчисляется столетиями.
Листья у подавляющего большинства гвоздичных супротивные, простые, цельные, часто узкие, а цветки обычно собраны в дихазиальные соцветия.
У гвоздичных четко выражен присущий двудольным пятерной тип цветка. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками. Опыляются они насекомыми. Одни имеют открытые цветки (звездчатка - Stellaria, ясколка - Cerastium и др.) и широкий спектр опылителей, другие - цветки со сросшейся чашечкой (смолевка - Silene, смолка - Steris и др.), а опылителями могут быть насекомые только с длинным хоботком, преимущественно бабочки. Цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, который воспринимают эти насекомые; цветки, опыляющиеся ночными бабочками, имеют белый цвет и в ночное время источают сильный запах, привлекая опылителей.
Чтобы избавиться от непроизводительных затрат пыльцы и нектара на прокорм ползающих насекомых, которые не опыляют эти виды (в первую очередь муравьев), растения имеют клейкий стебель, причем выделение клейкого вещества прекращается как только цветение закончится.
a)
6)в)г)
Рис. 10. Гвоздичные: a Stellaria nemorum (1 цветущий побег, 2 - чашечка, 3 - лепесток, 4 - андроцей и гинецей, 5 плод, 6 - диаграмма цветка); б - Silene nutans (1 - цветущий побег, 2 - лепесток, 3 цветок без венчика); в - Dianthus (1 - обоеполый цветок, 2 - женский цветок в разрезе); г - семена (1 - с присемянником, Moehringia; 2 -
с крылом, Spergula)
Опыление в основном перекрестное, но как запасной вариант возможно и самоопыление (а у некоторых видов встречаются закрытые - клейстогамные - цветки, в которых всегда происходит самоопыление). У представтелей этого семейства, как и некоторых других, распространена гинодиэция - есть два типа цветков: крупные - обоеполые и мелкие - женские.
Семена распространяются ветром при раскачивании коробочек, причем высыпаются они не сразу, а частями, и у некоторых видов коробочки в ненастье закрываются зубчиками, так что вода не может повредить семенам. Есть среди гвоздичных и жизненная форма «перекати-поле»: осенью сильные порывы ветра отрывают качим метельчатый (Gypsophila paniculata) от корня, и его рыхлые шаровидные кусты разносятся ветром на большие расстояния. Семена некоторых видов разносятся муравьями (мерингия - Moehringia).
Некоторые представители рода гвоздика (Dianthus chinensis, D. caryophyllus, D. barbatus) введены в культуру, в результате селекции получены очень красивые формы с крупными цветками.
Это интересно
Гвоздичные-рекордсмены. Колобантус кито (Colobanthus quitensis) может быть включен в Книгу рекордов Гиннеса: это растение входит во флору цветковых Антарктиды, состоящую всего из двух видов! Stellaria decumbens - второй рекордсмен, обнаруженный в Гималаях на высоте 6 тыс. м над уровнем моря.
Дом для гусениц. Опыление некоторых гвоздичных осуществляют бабочки, которые откладывают яички в завязь. Появляющиеся вскоре гусеницы питаются незрелыми семенами, а затем уходят из цветка, но неповрежденных семян у растений остается достаточно много.
«Дрова» из гвоздичных. В горах (до 2000 м над уровнем моря) на скалах растет качим аретиевидный (Gypsophila aretioides). Он образует очень твердые подушки, похожие на камень, одетый лишайником. Диаметр подушки достигает 2 м, а масса 150 кг. Местные жители употребляют эти подушки как топливо.
Красная гвоздика. Крестовый поход французского короля Людовика IX (1720 г.) оказался неудачным: во время осады Туниса в войсках разразилась эпидемия чумы, спасения от которой никому не было. И тогда на помощь пришла дикая гвоздика. По подсказке одного лекаря король распорядился поить отваром из гвоздики всех заболевших, и чума была побеждена. Но больному королю отвары не помогли... С вернувшимися на родину крестоносцами во Францию попал невиданный прежде спасительный цветок, который стал там предметом поклонения, символом борьбы и победы. Впоследствии парижские коммунары умирали на баррикадах с эмблемой на груди - красной гвоздикой.
Семейство Chenopodiaceae - Маревые
Паспорт семейства
Родов -115 (35), видов - 1500 (190)
Цветок - *РМ А2.5 G^
Распространение по всему миру, но преимущественно субтропики с засушливым климатом и засоленными почвами Жизненная форма - от однолетних трав до небольших деревьев
Опыление - ветром (но есть и случаи насекомоопыления) Плоды - орешки или семянки, окруженные чашечкой Важнейшие роды Atriplex, Chenopodium, Haloxylon, Salicornia, Salsola, Suaeda
Культурные растения - Beta vulgaris, Spinacia oleracea
Это семейство (рис. 11) объединяет ветроопыляемые растения (хотя у некоторых видов в цветках имеются нектарные диски и в опылении принимают участие насекомые). Цветки обоеполые или однополые. Околоцветник чашечковидный, невзрачный, со свободными или сросшимися долями. Число тычинок обычно совпадает с числом долей околоцветника. Гинецей чаще из двух плодолистиков.
в)г)
Рис. 11. Маревые: а - Beta vulgaris (1 - часть соцветия, 2 - цветок в разрезе, 3 - соплодие, 4 - плод, 5 - семя); 6 - Chenopodium album (1 - цветущий побег, 2 - обоеполый цветок); в Atriplex nitens (1 - мужской цветок, 2 - женский цветок, 3 - женский цветок без околоцветника, 4 - побег с плодами, 5 - плод); г - Salicornia europaea (общий вид и цветок)
Маревые распространены повсюду, но наиболее обильны в пустынях и полупустынях, где их список возглавляет удивительное дерево саксаул (Haloxylon), имеющее важное значение для закрепления песков. Маревые обладают разнообразными приспособлениями к произрастанию в условиях почвенной и атмосферной сухости пустынь и степей или физиологической
сухости засоленных почв и солончаков озерных и морских побережий.
В их клетках создается высокое осмотическое давление, причем клеточный сок содержит так много растворенных солей, что зола многих маревых издавна служит источником соды и поташа для населения (и даже для промышленного производства).
У большого числа маревых листья редуцированы, и ассимиляционную функцию выполняют членистые зеленые ветви (что особенно ярко выражено у саксаула). При этом многие растения являются ярко выраженными суккулентами (например, солерос - Salicornia, обеда - Suaeda, поташник - Kalidium).
Ослаблению испарения и защите от солнечных лучей служит и хорошо развитый покров из различных волосков (например, у кокпека - Atriplex сапа, бассии - Bassia), а также поразительная способность даже однолетних пустынных маревых быстро одревесневать и образовывать перидерму (например, разросшийся экземпляр солероса обыкновенного легко принять за многолетнее растение).
Как и у других ветроопыляемых растений, цветки у маревых невзрачные, одиночные или собранные в клубочки. Зачастую чашечка не опадает, а остается при плоде, причем может разрастаться, образуя крылья, шипы, рожки, и даже становиться сочной и принимать яркую окраску (например, у жминды - Chenopodium foliosum).
Плоды распространяются в основном ветром, чему способствуют разнообразные крыловидные придатки, а также характерная для многих маревых жизненная форма «перекати поле». Но могут распространяться и животными как эндозоохорно (птицами), так и эпизоохорно (млекопитающими). В первом случае плоды съедобны, а во втором - имеют разнообразные прицепки.
Маревые - основные доминанты пустынь Азии и Африки, главные кормовые растения пастбищ этой зоны, излюбленный корм верблюдов. В настоящее время многие виды пустынных маревых улучшены селекцией, введены в культуру и используются для создания «искусственных пустынь» и закрепления песков (работы Н.Т.Нечаевой). Особенно на больших площадях высевается саксаул (с использованием авиации).
К маревым относятся крупные сорные и рудеральные роды - марь (Chenopodium) и лебеда (Atriplex), в каждом из которых примерно по 250 видов. Они представляют стратегию руде- ралов. Как сорняк особо опасна марь белая (Ch. album), которая образует огромное количество семян, формирующих семенной банк в почве. Ее семена, как и семена многих других сор- 90
ных растений, обладают свойством гетероспермии (т.е. разносе- мянности). Благодаря разной толщине кожуры они имеют разный период покоя, поэтому после каждого рыхления почвы прорастает только определенная часть семян.
В голодные годы население использовало марь и лебеду как суррогат хлеба (это отражено в поговорке «Не то беда, что не хлеб, а лебеда - нет хуже беды, когда ни хлеба, ни лебеды»).
К маревым относятся важнейшие культурные растения из рода свекла (Beta) - сорта столовой, кормовой и сахарной свеклы. Предком этих культур является ныне сохранившаяся в дикой природе Средиземноморья свекла морская (В. vulgaris subsp. maritima). Еще в VIII в. до н.э. в культуру была введена салатная свекла мангольд. Лишь в XVI в. появилась столовая свекла и в XVIII в. - сахарная, а производство сахара из нее было начато в 1800 г. (хотя первый сахар получил немецкий химик А.С.Маркграф в 1747 г.). К концу 1810 г. в России работало уже 8 сахарных заводов. В настоящее время из свеклы, в корнях лучших сортов которой содержание сахара достигает 30%, получают треть мировой продукции сахара.
Ценной огородной культурой является шпинат (Spinacia oleracea). Он содержит много белка, витаминов и микроэлементов (особенно железа) и является не только пищевым растением и диетическим продуктом, но и укрепляющим средством при истощении организма и малокровии.
К маревым близко семейство Амарантовые (Amaranthaceae), которое знаменито родом амарант, или щирица (Amaranthus). Большинство видов этого рода - однолетние сорняки (щирицы). Несколько видов в тропических странах выращиваются как овощные культуры. Разные виды амаранта также изучаются как перспективные силосные культуры, способные давать до 1000 ц/га зеленой массы. Некоторые считают амарант культурой XXI в. Это сомнительно, так как при высоких урожаях из почвы выносится такое количество элементов питания, что для компенсации этого необходимо вносить 3-5 т/га минеральных удобрений, что недопустимо с экологической точки зрения.
У цветоводов популярен красивый петуший гребень (Celosia argentea), а также некоторые декоративные виды амаранта. В прошлом семена нескольких видов амаранта широко использовались для производства муки и выпечки хлеба в Китае, Мексике и некоторых странах Европы.
Это интересно
Царь пустыни. Саксаул единственное дерево, встречающееся в пустыне. Растет он медленно и к 200 годам достигает высоты 5 м. Древесина саксаула такая твердая, что оставляет зазубрины на топоре, а ее теплотворная способность выше, чем у бурого угля.
Семейство Polygonaceae - Гречишные
Паспорт семейства
Родов - 50 (20), видов - 800 (190)
Цветок - * Са63 А3+3 G^
Распространение - ио всему миру, но основное разнообразие - в умеренных областях
Жизненная форма - одно- и многолетние травы, реже деревья, кустарники и лианы
Опыление - насекомыми, ветром
Плоды - орешки, часто крылатые. Распространяются ветром, реже водой и животными (прилипают к ногам) Важнейшие роды - Bistorta, Polygonum, Rumex Культурные растения - Fagopyrum, Rheum
Семейство (рис. 12) входит в одноименный монотипный порядок. Его отличает: трехдольный тип цветка, отсутствие венчика и наличие трубчатого влагалища раструба, окружающего основание междоузлия. Большинство видов растет на лугах и во влажных местообитаниях, однако некоторые гречишные «заходят» в пустыню и в этом случае переходят на ветроопыление.
а)
Рис. 12. Гречишные: а - Rumex obtusifolius (1 - часть соцветия, 2 - цветок, 3 - плод, 4 - раструб у основания черешка листа); б -Fagopyrum (1 - цветок, 2 - внешний вид плода и его поперечный срез)
Гречишные обычно обильно цветут и плодоносят, их орешки имеют приспособления для распространения ветром (например, у видов джузгуна - Calligonum), а плоды щавелей (Rumex) прекрасно плавают, так как часто имеют «желвачки» - вздутия из губчатой ткани. В высокогорьях гречишные (например, горец живородящий - Bistorta vivipara) чаще всего размножаются вегетативно: в нижней части соцветия образуются выводковые почки, дающие начало новым растениям.
Из всех видов гречишных наиболее распространен спорыш (Polygonum arenastrum) - чемпион по устойчивости к вытаптыванию. Эта его способность используется при озеленении: ковер из спорыша - хорошее покрытие для игровых площадок (включая и футбольные поля).
В состав семейства входит важная продовольственная культура - гречиха (Fagopyrum esculentum), ее начали возделывать 4000 лет назад в Китае и Индии. В России гречиха стала популярной в XI-XII вв. Кроме того, гречиха - ценный медонос, причем приближение ульев к ее посевам повышает урожай.
Все части растений гречишных (особенно подземные) содержат танины, и некоторые из их видов (ревень - Rheum, горец, щавель) используются как хорошие дубители, в этом отношении перспективен широко распространенный щавель пирамидальный - R.thyrsiflorus.
Это интересно
Достоинства гречневой каши. Русский агроном А.Н.Энгельгардт оценил энергетическую эффективность гречневой каши при работе землекопов: она на 25% выше, чем ячневой, и в два раза выше, чем картофеля. Высоко оценивал роль гречневой каши в питании солдат А.В.Суворов, поэтому иногда ее называют суворовской.
Самое ботаническое название гречневой каши. Особенность плодов гречишных, в том числе и гречихи, - трехгранность, соответствующая числу плодолистиков. В монгольском языке гречневая каша называется «гурвульчен буда», что переводится как «треугольная каша».
Семейство Fagaceae — Буковые
Паспорт семейства
Родов - 8 (2), видов - 900 (15)
Цветок - *Р(з+з) А12-6 Go , *Р(з+з) Ay G(j)
Распространение - умеренная, тропическая и субтропическая области
Жизненная форма - деревья, реже кустарники
Опыление - ветром, иногда насекомыми
Плоды - орехи, распространяются животными
Важнейшие роды - Castanea, Fagus, Notbofagus, Quercus
Культурные растения - Castanea
Семейство (рис. 13) входит в одноименный монотипный порядок. Наиболее близко к буковым семейство Березовые (порядок Betulales), которое рассматривается далее.
Представители буковых - это преимущественно деревья, листопадные или вечнозеленые, основные лесообразующие породы широколиственных лесов Евразии, Америки (как Северной, так и Южной), Африки.
Рис. 13. Quercus robur: 1 - побег с мужскими сережками, 2 - часть мужской сережки, 3 - мужской цветок, 4 — женский дихазий с прицветниками (общий вид и в разрезе), 5 - плоды
Буковые представляют большую группу порядков ветроопыляемых, преимущественно древесных, растений с обоеполыми или редуцированными однополыми цветками. Цветки мелкие (безлепестные невзрачные или вообще без околоцветника), собранные в соцветия разного типа (сережковидные, колосовидные, головчатые и др.). Женские соцветия у основания окружены чашевидной плюской. В цветках часто бывают рудименты органов другого пола. Околоцветник более или менее сросшийся.
Происхождению этой группы порядков посвященно много публикаций. Есть мнение, что они являются древними цветковыми, берущими начало от гнетовых. По противоположной точке зрения (ее придерживается А.Л.Тахтаджян), эта группа восходит вероятнее всего к Magnoliales и ветроопыление этих деревьев вторично. Обе позиции не обоснованы.
Плоды орехи, заключенные в древеснеющую плюску, распространяются животными, которые, создавая запасы для пропитания, либо забывают про часть хранилищ, либо теряют плоды в процессе доставки к месту хранения.
Для умеренной полосы Восточной Европы наиболее важен род 5ytf (Quercus), представленный здесь одним видом - дубом черешчатым (Q. robur). Общее число видов дуба превышает 450, основное видовое разнообразие - в Северной Америке и Юго- 94
Восточной Азии. В Сибири и Центральной Азии дубов нет (по Уралу проходит восточная граница дуба черешчатого).
Среди дубов преобладают листопадные, но много и вечнозеленых видов (в особенности важен Q. ilex, который доминирует на обширных территориях Средиземноморья). Этот кустарниковый дуб очень хорошо приспособлен к хозяйственному влиянию человека и быстро отрастает (восстанавливается порослью) после нарушения выпасом и пожаром. В Западном Средиземноморье распространен широко известный ду^ пробковый (Q. suber), который для получения пробки выращивают за пределами естественного ареала.
На территории ряда районов России в значительной мере вырублены дубравы из дуба черешчатого, поскольку его древесина ценится как топливо и материал для поделок. В благоприятных условиях (на богатых почвах и при достаточном количестве осадков) этот дуб достигает высоты 25-30 м. Особенностью этого вида является высокая экологическая пластичность, на южной границе ареала он представлен кустарниковыми формами.
Название семейству дал род ^ук (Fagus), представленный в Европе двумя видами: ^ук европейский (F. sylvatica), бук восточный (F. orientalis). Эти теплолюбивые и требовательные к почвенному плодородию деревья достигают 50 м в высоту и живут до 500 лет. Под густым пологом его развивается мало травянистых растений (поэтому буковые леса называют «мертвопокровными»). Высоко ценится и древесина бука, имеющая красивый рисунок.
Третий важный для европейской части России и стран СНГ род - каштан (Castanea). Наиболее известен каштан настоящий, или посевной (С. sativa), плоды которого съедобны. Особенность этого вида - сочетание ветроопыления с опылением насекомыми, которые привлекаются обильной пыльцой. Американский родственник европейского каштана каштан зубчатый (С. dentata) печально известное растение, с которым произошла «самая крупная ботаническая катастрофа». Эта одна из главных лесообразующих пород США была практически полностью уничтожена в начале нашего века патогенным грибом (Endothia parasitica), занесенным с интродуцированным из Китая другим видом каштана.
От настоящего каштана следует отличать конский каштан - Aesculus hippocastanum, который относится к семейству Конскокаштановые (Hippocastanaceae). Это декоративное дерево, широко культивируемое в Западной Европе и на Украине, весной покрывается крупными конусовидными белыми соцве-
тиями, красиво выделяющимися на фоне 5-7-пальчатосложных листьев. Дерево достаточно холодостойко и плодоносит даже на широте Москвы, однако его семена несъедобны.
Это интересно
Желуди. Желуди дубов играли важную роль в питании людей в доисторические эпохи, а в более поздние времена они использовались для выпечки хлеба, особенно в неурожайные годы. У некоторых средиземноморских дубов желуди не только съедобны, но и приятны на вкус, и в ряде стран широко используются в пищу местным населением (Испания, Португалия, Италия, Греция, Турция, Алжир). Едят желуди «своих» дубов индейцы Америки, японцы, а китайцы приготовляют из них национальное блюдо «до-фун* (кстати, листья дубов используются для выкармливания шелковичного червя).
Семейство Betulaceae — Березовые
Паспорт семейства
Родов - 7 (6), видов - 150 (80)
Цветок - *Р2 А2.4 Gq , *Р0 Ао G^
Распространение - умеренные области Северного полушария, отчасти тундра и высокогорья
Жизненная форма - деревья, кустарники и кустарнички Опыление - ветром
Плоды - орешки и орехи, распространяются ветром и животными
Важнейшие роды - Alnus, Be tula, Carpinus, Corylus Культурные растения - Corylus
Это семейство (рис. 14) монотипного порядка Betulales объединяет деревья, некоторое количество кустарников и даже кустарничков {береза карликовая - Betula папа в тундровой зоне). Все они однодомные, ветроопыляемые, листопадные, с простыми очередными листьями и с крупными рано опадающими прилистниками. Распространены березовые в умеренных областях Северного полушария, являясь важными составляющими лесов.
Цветки у березовых однополые, мелкие, невзрачные, собраны в соцветия. Йо внешнему виду мужские и женские соцветия хорошо различаются: мужские - длинные, сережковидные, во время цветения висячие; женские короткие, прямостоячие, шишковидные или висячие. Цветут березовые одновременно с распусканием листьев (береза) или даже немного раньше (ольха, лещина). Оси мужских сережек сильно удлиняются, и они легко раскачиваются от малейшего дуновения ветерка, высеивая легкую ярко-желтую пыльцу, которая далеко разносится ветром. 96
Женские соцветия остаются упругими, только рыльца удлиняются во много раз. Высовываясь из-под чешуи, липкие яркокрасные рыльца прекрасно улавливают пыльцу. Не исключено, что в переносе пыльцы участвуют и мелкие насекомые (ползающая и летучая тля, мелкие жучки и др,), мириадами переползающие и перепархивающие с соцветия на соцветие.
Рис. 14. Березовые: а - Betula pendula (1 — мужские и женские соцветия, 2 - мужской дихазий, 3 - женский дихазий, 4 - плод); б - Corylus avellana (1 - мужские и женские соцветия, 2 - соплодие, 3 - плод);
в - Alnus incana (соплодие и корень)
Плоды (исключая род лицину - Corylus) мелкие и легкие, производятся в огромном количестве и разлетаются на большие расстояния. Парусность орешков увеличивается разнообразными крыльями, образованными из частей цветка или прицветников.
У синзоохорного рода лещина плоды - крупные, тяжелые, толстостенные орехи, окруженные плюской из сросшихся прицветных чешуи. При созревании они выпадают из плюски.
Наиболее распространенные в Европе и встречающиеся на территории России виды - береза повислая, или бородавчатая (Betula pendula) и береза пушистая, или белая (В. pubescens). Первый вид распространен на сухих почвах, второй - по переходным болотам. При повреждении береза легко отрастает порослью от основания ствола. Этим объясняется массовое развитие березняков на месте вырубленных сосновых лесов (что широко распространено в России).
Белый цвет стволов березы связан с наличием в клетках пробки бетулина. Береза ценится за древесину, которая в молодом возрасте используется для производства досок и строительного бруса. Березовые дрова считаются самыми лучшими. Весной заготавливается березовый сок, который консервируется или перерабатывается в квас. Из бересты готовятся разнообразные поделки. В медицине используются почки березы. Березовые веники являются обычным атрибутом бани.
Кроме березы, в состав семейства входят ольха (наиболее широким ареалом обладают два вида: ольха черная Alnus glutinosa и о. серая - A. incana) и уже упомянутая лещина (на территории России - лещина обыкновенная - Corylus avellana). Ольха черная - доминант низинных болот с богатым торфом, ольха серая распространена в таежной зоне и относится к числу вторичных мелколистных пород, которые замещают ель после вырубания и способствуют ее возобновлению, выступая в роли растений-нянь. Важной особенностью ольхи является симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами (в первую очередь с актиномицетами). Клубеньки на корнях ольхи достигают 5 см в диаметре.
Лещина отличается от остальных видов семейства особенностями плода (поэтому иногда выделяется в отдельное семейство Corylaceae - лещиновые). Это важное ресурсное растение, которое дает орехи. Культурное растение, являющееся естественным гибридом между тремя видами лещины (С. avellana, С. maxima, С. pontica) и называемое фундуком, имеет крупные орехи. Основными поставщиками их являются южные районы России, Крым, Кавказ, где имеются плантации фундуков. Орехи используются в кондитерском производстве, как лакомство и как сырье для производства ценнейшего орехового масла.
Значимость видов рода ольха как источника древесины меньше, чем березы, тем не менее ольховые топи очень важны для сохранения гидрологических характеристик ландшафтов. 98
Кроме того, эти топи являются прекрасными фильтрами, обеззараживающими и очищающими загрязненную воду (даже самые токсичные стоки свиноферм).
Граб европейский (Carpinus betulus) распространен по всей Западной и Восточной Европе, он очень теневынослив и образует второй ярус в широколиственных буковых и дубовых лесах.
Семейство Salicaceae - Ивовые
Паспорт семейства
Родов - 3 (3), видов - 550 (150)
Цветок - *Ро Аг.» Go , *Ро Ао G^
Распространение - главным образом умеренные и холодные области Северного полушария
Жизненная форма - деревья, кустарники и кустарнички
Опыление - ветром и насекомыми
Плоды - коробочки, семена распространяются ветром Важнейшие роды - Chosenia, Populus, Salix, Культурные растения - Populus
Ивовые (рис. 15) выделяются в монотипный порядок Sali- cales. Все они свето- и влаголюбивы и имеют цельные очередные листья обычно с прилистниками.
Однополые цветки ивовых располагаются на разных особях (двудомность) и собраны в соцветия, называемые сережками, и представляющие собой кисть с мягкой поникающей осью и очень короткими цветоножками. Сережки опадают целиком, у мужских экземпляров - после цветения, а у женских - после рассеивания семян.
Околоцветник у ив редуцирован полностью, вместо него есть 1-3 маленьких нектарника, у чозении нет ни околоцветника, ни нектарников, а у тополя есть бокальчатый околоцветник.
Плоды-коробочки раскрываются двумя створками, мелкие семена, имеющие при основании пучок волосков, почти не содержат запасов питательных веществ и быстро, в течение одних суток прорастают при попадании на влажный и свободный от растений субстрат (обычно - это свежий суглинистый или супесчаный наилок вдоль берегов рек). Также быстро растут и сеянцы, которые за первый год жизни могут достичь высоты 30-60 см.
Если тополя (Populus) и чозения (Chosenia) опыляются ветром, то ивы (Salix) - насекомыми, что делает их ранними медоносами: ивы цветут раньше, чем другие деревья и кустарники, и представляют ценную кормовую базу для пчел.
a)
6)
Рис. 15. Ивовые: а - Salix caprea (1 - мужское сецветие, 2 - мужской цветок, 3 - женское соцветие, 4 - женский цветок, 5 - завязь в разрезе, 6 - плод, 7 - семя); б - Populus nigra (1 - мужское соцветие, 2 - мужской цветок, 3 - женский цветок, 4 - раскрывшийся плод, 5 - семя)
В роде тополь центральное положение занимает тополь дрожащий, или осина (Р. tremula). Пластинки листьев осины широкие, а черешки длинные, отчего листья трепещут при легком дуновении ветра (откуда и пошло латинское название). Это широко распространенная вторичная порода, которая образует леса на месте вырубленных дубняков и липняков. Осина дает обильную поросль от корней, и часто целые группы или рощи осин представляют собой один клон. Древесина осины ценится как строительный материал.
Второе место занимает тополь черный, или осокорь (Р. nigra) - древесная порода прирусловой поймы, реже вместе с ним встречается тополь белый (Р. alba).
Самый многочисленный род - ива, в его составе 350-370 видов. Важнейшие виды для средней полосы России ива трехтычинковая (S. triandra), ива пятитычинковая (S. pentandra), ива белая (S. alba), ива пепельная (S. cinerea), ива корзиночная (S. viminalis), ива козья (S. саргеа).
Ивовые имеют огромное практическое значение. Тополь, благодаря быстрому росту, считается самой перспективной древесной породой для биологического варианта солнечной энергетики. Гибриды тополя обладают рекордной скоростью роста, тополевые плантации срезают в возрасте 7-8 лет, когда стволики имеют диаметр 6-10 см и высоту до 8 м. Тополем сегодня занимаются несколько научно-исследовательских институтов Европы и США. Как источники древесины, перспективны и некоторые быстрорастущие гибриды ив.
Ивы выращивают как сырье для производства дубителей, корзин и легкой мебели. В естественных экосистемах они служат кормом для лосей, оленей и зайцев. Ивовый веточный корм неплохо едят и домашние животные. Тополя и ивы широко используются в городском озеленении. Они обладают высокой устойчивостью к загрязнению атмосферы и потому выращиваются на территории промышленных предприятий.
Это интересно
Верба. Верба (Salix acutifolia), которая рано весной украшается пушистыми сережками, почитается с языческих времен. Славяне упоминали ее в связи с именем своего главного божества Перуна. «Перунова лоза» была непременным участником весенних обрядов. Позднее праздник почитания вербы слился с христианским праздником, который отмечается в шестую неделю Великого поста. По библейской легенде в это время иудейский народ встречал Христа в Иерусалиме ветвями финиковой пальмы. В память об этом событии воскресный день шестой недели Великого поста назван церковью Вербным (у католиков он называется праздником пальмы).
Семейство Cucurbitaceae - Тыквенные
Паспорт семейства
Родов - 120 (8), видов - 700 (9)
Цветок - *Са^) Со()> А^.з) Go , * Са^) Со^) Ао С(П) Распространение - тропические и субтропические области Жизненная форма - однолетние и многолетние травы, лианы Опыление - насекомыми
Плоды - ягода или тыквина, реже коробочки, семена распространяются животными
В естественной флоре умеренной полосы отсутствует Культурные растения - Citrullus, Cucumis, Cucurbita, Luffa, Melo
Семейство (рис. 16) относится к монотипному порядку Cucurbitales. Для его представителей характерны однополые цветки со спайнолепестным венчиком и нижней завязью (некоторые виды двудомные). Крупные хорошо развитые нектарники женских цветков наполнены очень сладким нектаром и доступны всем желающим, поэтому цветки тыквенных посещают около 150 видов насекомых. В мужских цветках насекомые кормятся очень питательной пыльцой.
Как правило, тыквенные - это быстро растущие растения, стебли у них лазающие с усиками (метаморфизированными побегами) и крупными листьями. Плоды - тыквины - иногда достигают колоссальных размеров и массы более 100 кг.
Рис. 16. Cucumis: 1 - мужской цветок, 2 - женский цветок, 3 - плод (поперечный разрез)
Преимущественно в рудеральной флоре южной части России спорадически можно встретить около десяти одичавших или заносных видов тыквенных. Среди них наиболее натурализовавшимися являются переступень белый (Bryonia alba) и заносный североамериканский вид пузыреплодник лопастнолистный (Echinocystis lobata). Пузыреплодник, или эхиноцистис, очень быстро растет и может за лето достичь высоты 10 м, опыляется он не только насекомыми, но и ветром.
Однако семейство интересно в первую очередь культурными пищевыми, декоративными и техническими растениями, такими как тыква и кабачки (Cucurbita pepo, родом из Америки), огурец (Cucumis sativus), дыня (Melo sativa), люффа (Luffa cylind- rica, эти три культуры родом из Индии), арбуз (Citrullus lanatus, родом из Африки).
Это интересно
Плюющие плоды. В южных степных районах России растет необычное растение из семейства тыквенных «бешеный огурец» (Ecballium elaterium), у которого семена, окруженные слизью, с силой выбрасываются из плода под действием тургорного давления.
Самые крупные плоды. Во многих странах до настоящего времени проводят конкурсы крупноплодных тыкв. В Канаде были получены плоды массой 284 и 287 кг, а в США рекордный плод массой 302 кг был выращен в 1986 г.
Семейство Brassicaceae (Cruciferae)- Капустные(Крестоцветные)
Паспорт семейства
Родов - 380 (100), видов - 3200 (350)
Цветок - *Сй2+2 Со« Аг+« G<2)
Распространение - по всему миру, но главным образом в умеренных и холодных зонах
Жизненная форма - одно- и многолетние травы, реже кустарники и полукустарники Опыление - насекомыми
Плоды - стручки и стручочки. Семена распространяются ветром (в том числе, формы «перекати-поле»), животными (в том числе муравьями), авто- и гидрохорно
Важнейшие роды Alyssum, Barbarea, Berteroa, Bunias, Lepidium, Rorippa, Sisymbrium, Thlaspi
Культурные растения - Brassica, Crambe, Raphanus, Sinapis
Семейство (рис. 17) крестоцветных входит в порядок Capparales, включающий 4 семейства, и отличается редким однообразием строения цветка. Примерно в современном объеме их как «класс » выделил К.Линней.
От типичного пятичленого цветка двудольных цветок представителей этого семейства отличается четырехдольностью околоцветника, что и дало повод назвать их крестоцветными. Тычинки двусильные: в наружном круге - две короткие и во внутреннем - четыре длинные. Цветки собраны в кистевидные или щитковидные обычно безлистные соцветия.
Листья у крестоцветных очередные, но у большинства представителей нижние листья образуют прикорневую розетку. Широкому расселению крестоцветных способствуют разнообразные приспособления: крылатые или пузыревидно вздутые плоды, мелкие и легкие разносимые ветром семена, форма «перекати-поле». Важной особенностью многих крестоцветных является гетерокарпия, причем различаться могут как целые плоды
Рис. 17. Крестоцветные: а - Brassica oleraceae (1 - часть соцветия, 2 - цветок (в разрезе и без околоцветника), 3 диаграмма цветка, 4 плод); б - разновидности капусты огородной (1 - кочанная, 2 - савойская, 3 - цветная, 4 - брюссельская, 5 кольраби); в - плоды (1 Raphanus raphanistrum, 2 - Capsella bursa-pastoris, 3 - Thlaspi arvense, 4 - Lunaria rediviva, 5 - Crambe maritima, 6 - Camelina, 7 - Bunias)
(например, у видов вайды - Isatis, сердечника - Cardamine), так и их части (например, у морской горчицы - Cakile maritima).
Семейство играет важную роль в жизни человека - включает значительное количество культурных растений и несколько злостных и трудноискоренимых сорняков.
Самым главным родом из культурных крестоцветных является капуста (Brassica). Форма капусты огородной (В. oleracea), родиной которой является Средиземноморье, в результате селекции дала множество культурных форм с резкими морфологическими отличиями - капусту кочанную (var. capitata), брюссельскую (var. gemmifera), цветную (var. botrytis), кольраби (var. gongyloides). Другие культуры этого рода - горчица сарептская (В. juncea) и черная (В. nigra), рапс (В. napus var. napus), турнепс (В. гара).
На сегодняшний день наиболее «модной» культурой является рапс. Его семена содержат до 50% масла, кроме того, рапс зимостоек и быстро развивается, что позволяет использовать его как кормовую и сидеральную (т.е. запахиваемую в почву в качестве удобрения) культуру. Кроме рапса, выращивают и другие быстро развивающиеся крестоцветные, способные накопить значительную зеленую массу за короткий срок (например, в год весенне-летней засухи с поздним началом дождей): горчицу сарептскую, виды катрана (Crambe).
В Средней Азии включение крестоцветных в хлопчатниковые севообороты имеет большое фитосанитарное значение, уменьшая риск нападения на хлопчатник насекомых-фитофагов.
В хозяйственных целях используются естественные заросли некоторых крестоцветных, например хрена дикого (Armoracia rusticana). В декоративных целях издавна выращивают ночную фиалку (Hesperis matronalis), левкой однолетний (Matthiola annua) и др.
К полевым сорнякам относятся редька дикая (Raphanus raphanistrum), дескурайния Софьи (Descurainia sophia), гулявник Аезеля (Sisymbrium loeselii), гулявник лекарственный (S. officinale), неслия метельчатая (Neslia paniculata), ярутка полевая (Thlaspi arvense) и др.
Это интересно
Пищевые дикорастущие крестоцветные. Среди дикорастущих крестоцветных есть пищевые овощные и витаминоносные растения. Свербига восточная (Bunias orientalis) в начале мая образует нежные стебли, которые едят в свежем виде, из листьев готовят салаты, а также заготавливают их впрок (сушат, маринуют, солят). Из зеленых частей сурепки обыкновенной (Barbarea vulgaris) готовят суп, пюре, гарниры. Надземная часть пастушьей сумки обыкновенной (Capsella bursa-
pastoris) богата фитонцидами, микроэлементами и витаминами. Ее молодые листья используют в свежем виде, в супах и салатах и как начинку для пирогов, а высушенные и измельченные — для заправки первых блюд (в Китае пастушью сумку уже более 100 лет разводят как овощ). Используют в пищу также ярутку полевую (Thlaspi arvense), клоповник сорный (Lepidium ruderale), сердечник луговой (Cardamine pratense).
Горчица-путешественница. На морских побережьях весьма обычна морская горчица (Cakile maritima), что связано с ее приспособленностью к засоленным грунтам и разнообразием форм расселения: гидро-, анемо- и антропохорно. В верхних члениках ее плодов формируется губчатая ткань, поэтому они хорошо держатся на воде и разносятся морскими течениями. Нижние членики плодов остаются на стеблях, которые после усыхания отламываются и перекатываются ветром. Поскольку морская горчица часто растет вблизи портов, верхние части плодов вместе с грузом попадают на судна и разносятся на дальние расстояния. Таким путем эта «уроженка» Средиземноморья успешно натурализовалась в Америке и Австралии, куда прибыла с первыми колонистами. Даже на вулканическом острове, образовавшемся в 1963 г. в Атлантическом океане (в 20 милях южнее Исландии), первым сосудистым растением оказалась морская горчица, обнаруженная там уже в 1965 г.!
Семейство Cannabaceae - Коноплевые
Паспорт семейства
Родов - 3 (3), видов - 3(3)
Цветок — *Р) A; Gq , *P(s> Ao G(2>
Распространение - умеренные области Северного полушария Жизненная форма - прямостоящие или вьющиеся травы Опыление - ветром
Плоды - орешки, распространяются животными Важнейшие роды - Cannabis, Humulus Культурные растения - Cannabis, Humulus
Семейство (рис. 18) входит в порядок Urticales, в составе которого еще четыре семейства, в том числе Вязовые - Ulma- сеаеа (к которому в России относятся два рода: вяз - Ulmus и дзельква Zelkova), Тутовые Могасеае (в состав которого входит шелковица - Morns) и Крапивные (Urticaceae).
Семейство Коноплевые состоит всего из трех родов: конопля (представлена одним видом Cannabis sativa), хмель (в средней полосе встречается только один вид Humulus lupulus) и недавно установленного рода хумулопсис (Humulopsis).
Конопля - одна из первых технических культур, которую выращивали на территории России с конца первого тысячелетия. Это двудомное однолетнее растение (сейчас выведены од-
нодомные сорта) за один сезон в хороших условиях вырастает до 4 м и более (при этом скорость ее роста как у бамбука). Лубяные волокна женских растений - матерки - грубые, из них получаются крепкие канаты. Особое внимание возделыванию конопли уделил Петр I, когда ему потребовались канаты для первых русских военных кораблей. Ее культура распространилась по всей России. Площадь посевов конопли настолько расширилась (до 1 млн га), что появилась возможность экспортировать конопляное волокно - пеньку. Пенька устойчива к гниению и незаменима для изготовления вещей и материалов, постоянно пребывающих в водной среде (рыболовные снасти, пожарные рукава, палатки и т.п.).
Рис. 18. Коноплевые: a -Cannabis sativa (1 - цветущий побег мужского растения (поскони), 2 - мужской цветок, 3 -цветущий побег женского растения (матерки), 4 — женский цветок, 5 - плод); б - Humulus lupulus (1 — мужское соцветие, 2 - мужской цветок, 3 — женское соцветие, 4 - женские цветки с кроющим листом, 5 - соплодие «шишка», 6 - плод)
Из более тонких волокон мужских экземпляров (поскони) население пряло ткани для повседневной одежды, а конопляное масло использовалось в пищу (сейчас оно идет на изготовление олифы, лака, красок, мыла). В XVIII-XIX вв. улицы крупных русских городов, в том числе Москвы, освещали светильники, заправленные конопляным маслом. Остающийся после отжима масла жмых - ценный концентрированный корм для скота. Конопляное семя - излюбленный корм певчих и декоративных птиц. Отходы (пакля) широко использовались как теплоизоляционный и обтирочный материал.
Конопля может дичать и засорять посевы разных культур (эту форму иногда выделяют в самостоятельный вид С. ruder alis).
Печальную славу снискала себе конопля как источник наркотических веществ. Молодые побеги и женские соцветия конопли - основа для изготовления анаши (марихуаны). Застывший сок растения - гашиш - один из самых опасных наркотиков. С возделыванием конопли как источника наркотических веществ в странах Центральной Азии ведется широкая (и низко результативная, из-за высоких цен на наркотики) борьба. В условиях умеренного и холодного климата конопля практически теряет наркотические свойства.
Хмель применяется в производстве пива (в него добавляют настой высушенных женских соцветий - «шишек» хмеля и именно он придает напитку специфический пивной вкус) и культивируется на всех континентах. Хмель является также лекарственным растением, идущим на изготовление препаратов с успокоительным, мочегонным и противовоспалительным действием.
Это интересно
Древнейший напиток. Пиво - очень древний напиток. В Талмуде указывается, что в Вавилоне плененные евреи спаслись от проказы только потому, что пили пиво. Римляне, употреблявшие виноградное вино, считали пиво «варварским напитком», недостойным цивилизованного человека, однако их потомки сегодня, как и весь мир, потребляют пиво.
«Скифская баня». Применение конопли как наркотического средства имеет тысячелетнюю историю. Геродот в своей «Истории» так описывает обычай скифов одурманивать себя дымом конопли: «Взяв конопляное семя, скифы подлезают под войлочную юрту и затем бросают его на раскаленные камни. От этого поднимается такой сильный дым и пар, что никакая эллинская баня не сравнится с такой баней. Наслаждаясь ею, скифы громко вопят от удовольствия. Это парение служит им вместо бани, так как водой они вовсе не моются».
Семейство Urticaceae - Крапивные
Паспорт семейства
Родов - 60 (7), видов - 1000 (25)
Цветок - А4 Gg , *?4 Ao G(2>
Распространение - преимущественно тропические и субтропические области, но часть видов встречается в умеренной зоне (в основном по рудеральным местообитаниям) Жизненная форма - травы, древесные растения Опыление - ветром, насекомыми, возможен апомиксис Плоды - ореховидные, распространяются животными Важнейший род - Urtica
Культурные растения - Boebmeria, Pilea
Это большое тропическое семейство (рис. 19) во флоре умеренной полосы представлено семью родами. Наиболее распространены в роде крапива (Urtica) - к. двудомная (U. dioica) и к. жгучая (U. urens). В азиатской части России к ним добавляется крапива коноплевидная (U. cannabina) - наиболее «сердитое» растение, оставляющее долго незаживающие ожоги. Европейские виды крапивы космополитны, они связаны с нарушенными местообитаниями на богатых и хорошо увлажненных почвах.
Рис. 19. Urtica dioica: 1 - побег с мужскими соцветиями, 2 - мужской цветок, 3 - женский цветок (общий вид и в разрезе)
Как и все представители группы порядков, которые объединяются А.Л.Тахтаджяном в подклас Hammameiididae (во многих учебниках они называются «однопокровными»), крапивные это в подавляющем большинстве ветроопыляемые растения с сильно редуцированными однополыми цветками. Соцветия - не только сережки, но также и головчатые, и метельчатые. В большинстве случаев крапивные опыляются перекрестно, но возможно самоопыление и даже апомиксис развитие семян
без оплодотворения. У апомиктичных растений микропиле зарастает и самязачаток оказывается неспособным принять пыльцевую трубку мужского гаметофита.
Распространяемые эндозоохорно плоды крапивных ореховидные, мелкие и сухие, хотя у некоторых тропических видов - плоды сочные. Очень часто крапивные размножаются вегетативно при помощи укоренения стеблей, корневых отпрысков, подземных столонов и т.д.
Для листьев крапивных характерно наличие цистолитов - беловатых образований, пропитанных карбонатом кальция. Листья и стебли покрыты жгучими волосками со стрекательными клетками (количество их огромно до 1000 стрекательных клеток на 1 мг массы листа). Жгучие волоски также имеют дальневосточные растения лапортея (Laportea) и жерардиния (Gerardinia).
Среди крапивных много прядильных растений, наиболее ценное из них рами (Boehmeria nivea), из шелковистого волокна которого (длиной до 500 мм) изготавливают разнообразные ткани. Родом рами из Китая, но издавна культивируется во многих странах (в том числе на территории бывшего СССР - в Закавказье и Средней Азии).
Род пилея (РПеа) включает широко культивируемые изящные декоративные растения, среди которых особенно привлекательны пестролистные формы.
Это интересно
Страшная лапортея. Дурной славой пользуется лапортея (Laportea) - самое жгучее тропическое крапивное. Ожоги, причиняемые разными видами этого древесного растения, настолько болезненны, что приводят к обмороку, они не заживают в течение нескольких месяцев и даже могут вызвать смерть ребенка. Жгучие волоски защищают эти растения от поедания животными, но не от всех. Так, листья австралийских лапортей без вреда для себя поедает крупный рогатый скот.
Доступное богатство. Крапива двудомная - синейшее пищевое и лекарственное растение. В народной медицине ее используют для лечения самых разных заболеваний.
Листья крапивы - природный витаминный концентрат, используемый для профилактики и лечения авитаминоза. В них также много хлорофилла, белка, крахмала, органических кислот, солей железа, калия, меди, марганца, титана, никеля. По питательной ценности листья и молодые побеги близки к бобовым. При варке часть витаминов разрушается, поэтому листья лучше есть свежими в салатах (ошпаренные кипятком они теряют жгучесть). Верхушки молодых побегов готовят впрок засушивая, листья засаливают.
Из листьев крапивы добывают хлорофилл, который употребляется как лекарственное средство, улучшающее обмен веществ и стимули- 110
рующее ранозаживление. Растение нашло широкий спрос в косметике. Наконец, используются и своеобразные консервирующие свойства крапивы - рыба, переложенная ее побегами, долго остается свежей.
В стеблях крапивы много прочного волокна, из которого можно изготовлять веревки и грубые ткани (из крапивы должна была сплести рубашки для своих заколодованных братьев героиня сказки Г.Х.Ан- дерсена «Дикие лебеди»), И кто знает, если бы не появились синтетические волокна, то крапива могла бы стать промышленной прядильной культурой.
Семейство Euphorbiaceae — Молочайные
Паспорт семейства
Родов - 330 (5), видов - 7000 (70)
Цветок — *Ро-5 А^ Gy, *Po-s Ao G^
Распространение почти повсеместно, за исключением Арктики, но особенно многочисленны в тропических и субтропических областях
Жизненная форма - деревья, древовидные стеблевые суккуленты, кустарники, многолетние и однолетние травы Опыление - насекомыми (мухи, маленькие пчелы, тараканы), редко ветром Плоды коробочки. Семена распространяются птицами, насекомыми (муравьями), летучими мышами Важнейшие роды - Euphorbia
Культурные растения - Aleurites, Hevea, Manihot, Ricinus
Молочайные (рис. 20) входят в одноименный порядок, в котором еще три семейства. Для молочайных характерно чрезвычайное богатство жизненных форм. Распространенные в Африке колонновидные суккулентные молочаи похожи на кактусы (в этом проявляется один из законов экологии в сходных экологических условиях у далеких в систематическом отношении видов может формироваться одна жизненная форма).
У большинства видов имеется млечный сок, содержащий различные вещества, в том числе каучук. У гевеи бразильской (Hevea brasiliensis) его содержание достигает 50%, это каучуковое дерево из бассейна Амазонки широко культивируется в тропической Азии и в некоторых африканских странах. Добываемый из гевеи каучук составляет 90% мирового производства натурального каучука. Есть молочайные и без млечного сока, например виды ветроопыляемого рода пролесник (Mercurialis).
В Краснодарском крае возделывается ценная лекарственная и техническая культура - клещевина (Ricinus communis), масло которой известно под названием касторового, или рицинового.
Рис. 20. Малочайные Euphorbia virgata: 1 цветущее растение, 2 - циатий, 3 циатий с удаленными прицветникамиРис. 20. Малочайные Euphorbia virgata: 1 цветущее растение, 2 - циатий, 3 циатий с удаленными прицветниками
Рис. 20. Малочайные Euphorbia virgata: 1 цветущее растение, 2 - циатий, 3 циатий с удаленными прицветниками
Рис. 20. Малочайные Euphorbia virgata: 1 цветущее растение, 2 - циатий, 3 циатий с удаленными прицветниками
Ценны в хозяйственном отношении виды рода тунг (Aleurites), называемого масляным деревом. Из его семян добывают очень ценное быстро высыхающее техническое масло. Два интродуцированных вида тунга выращивают на Черноморском побережье Кавказа. Пищевое растение маниок съедобный (Manihot esculenta) широко культивируется в тропических районах, этот кустарник очень быстро растет и образует огромные (массой до 15 кг) клубневидные корни, из которых получают муку и крахмальную крупу - маниоковое саго.
Самый большой род семейства - молочай (Euphorbia, около 1500 видов) - широко распространен по всей Земле, кроме Арктики. Представляет интерес соцветие молочая - циатий. Он состоит из одного женского цветка и нескольких мужских цветков с редуцированными околоцветниками. Роль околоцветника выполняют прицветники, которые чередуются с нектарными железками.
Все виды молочая содержат в млечном соке ядовитое вещество эуфорбин и могут вызывать очень тяжелые отравления. Для скота молочаи опасны не на пастбищах, где животные их избегают, а в сене. В России встречается около 70 видов этого рода. Наиболее известен из них молочай лозный (Е. virgata) - злостный сорняк полевых культур.
Это интересно
Молочайное масло. Из семян молуккского дерева (Aleurites moluccana) получают очень вкусное масло. Семена этого растения настолько богаты маслом, что местное население Малайского архипелага использует их для освещения: нанизанные на лучинку семена горят как свечи.
Семейство Rosaceae - Розовые
Паспорт семейства
Родов- 100(45), видов - 3000(560)
Цветок - * Са^ Со^ A^XG^
Распространение - по всему миру, но особенно - умеренная и субтропическая области Северного полушария
Жизненная форма преобладают листопадные деревья и кустарники, но много одно- и многолетних трав Опыление - насекомыми (спектр опылителей широкий) Плоды -листовка, костянка, яблоко и очень разнообразные “сборные” (многоорешек, многокостянка и др.). Распространяются животными (чаще эндозоохорно)
Важнейшие роды Alchemilla, Cerasus, Crataegus, Filipendula, Fragaria, Geum, Padus, Potentilla, Rosa, Rubus, Sanguisorba, Sorbus, Spiraea
Культурные растения Amygdalus, Armeniaca, Cerasus, Cydonia, Fragaria, Malus, Persica, Prunus, Pyrus
Семейство (рис. 21) входит в одноименный порядок Rosales, в составе которого еще два семейства. Эти растения широко представлены в естественной растительности (лесной, степной, луговой) умеренной и субтропической зоны северного полушария.
Околоцветник - обычно пятичленный, тычинки - чаще многочисленные. Строение и количество плодолистиков в семействе весьма разнообразно, что определяет и огромное разнообразие плодов: встречаются как апокарпные, так и синкарпные. Завязи бывают верхние и нижние.
Цветки у розовых открытые и опыляются самыми разными насекомыми. Имеются и ветроопыляемые виды, а для некоторых родов характерен апомиксис (рубус - Rubus, лапчатка - Potentilla, манжетка - Alchemilla, шиповник - Rosa).
В пределах семейства отмечается большое разнообразие плодов. На этом основании выделяются подсемейства: спирей- ные (листовка), шиповниковые (многокостянки и многоорешки, в образовании которых часто принимает участие гипантий), яблоневые (яблоко), сливовые (костянка) и др.
Рис. 21. Розовые: а - Spiraea (1 - цветок, 2 - диаграмма цветка, 3 - гинецей, 4 плодик); б - Rosa (1 - цветок, 2 - диаграмма цветка, 3 - плод); в - плоды (1 - Geum rivale, 2 - Rubus idaeus, 3 — Fragaria vesca); г - Prunus (1 - цветок, 2 - диаграмма цветка, 3 - плод); д - Malus (1 - цветок, 2 - плод ), Pyrus (3 - диаграмма цветка)
Розовые - основа садоводства умеренной зоны и субтропиков. Основные культурные виды:
абрикос - Armeniaca vulgaris, айва обыкновенная — Cydonia oblonga, алыча культурная - Prunus cerasifera вишня садовая - Cerasus vulgaris,
груша домашняя - Pyrus communis, земляника садовая - Fragaria magna (F. ananassa), малина обыкновенная - Rubus idaeus, миндаль обыкновенный - Amygdalus communis, мушмула японская - Eriobotrya japonica, персик - Persica vulgaris, рябина черноплодная - Aronia melanocarpa, слива домашняя - Prunus domestica, черешня - Cerasus avium, яблоня домашняя — Malus domestica.
Имеется несколько межродовых гибридов: вишня+черемуха Cerapadus, вишня+слива Ceraprunus и др.
Среди декоративных культур особое место занимает роза. В настоящее время существует не менее 25 тыс. культиваров (сортов и форм) розы (даже сортов яблони - менее 10 тыс.).
Это интересно
Спасительница Карла Линнея. Великий Линней тяжело заболел подагрой и от неминуемой смерти был спасен растением земляника лесная (Fragaria vesca). Он ел ее плоды в течение всего периода плодоношения и в таком количестве, в каком мог их добыть и съесть.
«Вкусная случайность». Садовая земляника (клубника, Fragaria ananassa) - это гибрид, который спонтанно возник в садах Франции в середине XVIII в. из двух видов американской земляники (F. chiloensis и F. virginiana).
Дороже золота. Розовое масло - важнейший продукт для парфюмерии - получают из лепестков розы дамасской (Rosa damascena). Наиболее знаменита культура этой розы в Казанлыкской долине (Болгария). Для получения 1 кг масла необходимо 3 т лепестков. Не удивительно, что 1 г масла стоит дороже 1 г золота.
Культура древняя и прекрасная. Как декоративное растение, роза является одной из самых древних культур. В Средней Азии ее начали возделывать 4 тыс. лет назад (по сей день Персию называют Гюлиста- ном - страной роз, от розы происходит и древнее название Сирии - Суристон). Роза была культовым растением в Древнем Риме. Римляне верили, что роза вселяет в сердца мужество, и потому вместо шлемов на головы воинов надевали венки из роз, а на щитах выбивали изображение розы.
Тайна под розой. В Греции и Риме белая роза считалась цветком тайны. Если во время пиршества на столе красовался этот цветок, все знали, что произнесенные здесь слова должны сохраниться в тайне: «sub rosa dictum - под розой сказано».
Падение Рима и роза. Во времена падения Рима из царственного цветка роза сделалась цветком пьяных оргий, выразительницей низменных чувств. Злоупотребление ею как украшением достигло крайних пределов. В знаменитом обеденном зале императора Нерона на гостей сыпались миллиарды свежих розовых лепестков. Вообще на всех обе-
денных пиршествах римлян столы и пол были усыпаны лепестками роз, а гости и даже прислуживающие им рабы были украшены венками из роз. Но всех превзошел император Гелиогобал: на одном из его застолий знатные гости были забросаны таким множеством падавших с потолка розовых лепестков, что некоторые задохнулись под ними. Римские патриции усыпали лепестками розы даже поверхность моря, когда отправлялись на прогулку на галерах. Обширные римские сады были не в состоянии обеспечить такую потребность в розах, и приходилось привозить их целыми кораблями из Александрии и Карфагена, где для этого возникла даже «садовая индустрия».
Роза и христианство. С падением Рима культура розы пришла в упадок, а первые христиане смотрели на нее как на цветок разврата и гибели. Но благодаря дивной красоте и приятному запаху роза завоевала и их расположение. Через несколько столетий святые отцы объявили розу райским цветком и посвятили ее Пресвятой Богородице. В Священном писании сообщается, что архангел Гавриил сделал для нее три венка. Венок из белых роз означает радость Богородицы, из красных - ее страдания, из желтых - ее славу.
В одном из сказаний о кресте Спасителя говорится о моховой розе, которая возникла из капель крови Христовой. Кровь, струившаяся по кресту, собиралась ангелами в золотые чаши, но несколько капель случайно упали на мох, который жадно впитал их в себя. Из этих божественных капель выросла моховая роза, красный цвет которой должен служить вечным напоминанием о пролитой за наши грехи крови.
Самая ботаническая война. В XIV в. тридцать лет воевали за английский престол Ланкастеры и Йорки. Символами враждующих династий были белая и алая розы. Как символ примирения, английские садоводы вывели розу с белыми и алыми лепестками и назвали этот сорт ланкастерйоркским.
Семейство Fabaceae - Бобовые
Паспорт семейства
Родов - 450 (55), видов - 12000 (750)
Цветок - ТСа^ Coi+2+(2) А(9)+1 Gj
Распространение - ио всему миру
Жизненная форма многолетние травы (редко однолетние), кустарники и деревья
Опыление - насекомыми
Плоды - бобы. Распространяются животными, ветром, водой
Важнейшие роды - Astragalus, Caragana, Coronilla, Genista, Latbyrus, Medicago, Melilotus, Onobrycbis, Oxytropis, Trifolium, Vicia
Культурные растения Aracbis, Cicer, Galega, Glycine, Indigofera, Lupinus, Medicago, Phaseolus, Pisum, Robinia, Trifolium, Vicia'
Семейство бобовых (рис. 22) относится к одноименному порядку Fabales, в котором три семейства (иногда эти семейства рассматриваются как подсемейства в рамках более широкого семейства бобовых: цезалъпиниевые - Caesalpinioideae, мимозовые - Mimosoideae и бобовые - Faboideae).
Рис. 22. Бобовые: a - Pisum (1 - цветок, 2 - венчик, 3 - андроцей и гинецей, 4 - гинецей, 5 - плод, 6 - диаграмма цветка); б - Trifolium (соцветие, цветок, плод); в - плоды (1 - Vicia, 2 - Medicago, 3 - Melilotus,
4 - Onobrychis); г - Lupinus (клубеньки на корнях)
Для бобовых характерны сложные листья с прилистниками и устойчиво повторяющийся у всех видов тип цветка со сросшейся пятизубчатой чашечкой, «мотыльковым» венчиком (из «паруса», двух «весел» и «лодочки» из двух сросшихся лепестков), 10 тычинок (у большинства видов 9 из них срослись в трубку и 1 свободная) и пестика, столбик которого выдается из тычиночной трубки. Опыляются бобовые насекомыми с длинным хоботком, в первую очередь шмелями. (Еще Ч. Дарвин знал о связи урожая семян клевера с численностью мышей, которые уничтожают гнезда шмелей.)
По числу видов бобовые уступают только сложноцветным и орхидным и играют огромную роль как в естественных экосистемах, так и в сельском хозяйстве, так как являются уникальными
посредниками между азотом атмосферы и живыми организмами, не способными к усвоению молекулярного азота. Благодаря азотфиксации симбиотическими клубеньковыми бактериями, живущими в клубеньках на корнях, бобовые обогащают почву азотом, что позволяет отказаться от энергетически дорогих и экологически опасных азотных минеральных удобрений.
Поле клевера способно в течение года накопить 200 кг/га действующего вещества азота, а поле люцерны в южных районах (с использованием полива) - до 700 кг/га. Высокое содержание белка в семенах и в вегетативной массе бобовых делает их ценнейшим кормом для сельскохозяйственных животных. Растительный белок бобовых (сои, фасоли арахиса, гороха и др.) составляет основу белковой части рациона населения Индии и ряда других густонаселенных и бедных стран Азии и Южной Америки.
Характеристика основных культурных растений семейства приведена в табл. 13.
Из числа возделываемых бобовых самым знаменитым растением является соя. Семена сои, кроме белка, содержат много жира, на основе которого производят маргарин, по качеству не уступающий сливочному маслу. Из сои готовят заменители мясопродуктов (сосиски) и молока. Ее семена в раздробленном состоянии используются также для откорма скота. За период с 1950 по 1995 гг. площадь под соей в мире возросла в 6 раз. В России возделывание сои, кроме районов Дальнего Востока и Краснодарского края, еще не получило широкого распространения.
Фасоль - также важнейшая зернобобовая культура, особенно для развивающихся стран. Многочисленные сорта и сор- тотипы ее относятся к двум родам: фасоль (Phaseolus) и вигна (Vigna), по происхождению принадлежащие к двум очагам американскому и азиатскому. В культуре наиболее распространена фасоль обыкновенная (Ph. vulgaris).
Основной бобовой культурой в России является горох, который начал возделываться 1000 лет назад. Большие площади у нас заняты бобовыми многолетними травами: клевером (Trifolium), люцерной (Medicago), донником (Melilotus), эспарцетом (Onobrychis), викой (Vicia), чиной (Lathyrus), козлятником (Galega).
В сельском хозяйстве южных стран (включая и страны Средней Азии) весьма значимы арахис (Arachis hypogaea), фасоль (Phaseolus) и нут (Cicer arietinum).
Таблица 13
Характеристика основных культурных растенийсемейства бобовых
Культура
Происхождение
История введения в культуру
Хозяйственное значение
Соя (Glycine max)
Китай, где сосредоточено большое количество примитивных форм и сортов
Известна с пятого тысячелетия до н.э. В Западной Европе выращивается с конца XVIII в., в России - с конца XIX в.
Зерно содержит 35-55% белка, из него получают муку и масло. Ценный корм для животных. Может выращиваться как сидерат. Первое место по производству занимают США и Китай
Фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris)
Америка (Гватемала, Аргентина), где до настоящего времени близкие виды встречаются в диком состоянии
Еще ацтеки выращивали ее вместе с кукурузой. В Европе стала распространяться после путешествий Колумба. В Россию проникла через Грузию и выращивается с XVII в.
Используется в пищу как в спелом состоянии (сухие семена), так и в виде недозревших бобов. По распространению в мире - вторая после сои бобовая культура
Бобы кормовые (Vicia faba)
Первичный центр - Юго-Западная Азия и Индия, вторичный - Средиземноморье.
Близкие дикорастущие виды имеются в Алжире
Известны с глубокой древности в странах Азии. Первые находки в Европе относятся к эпохе неолита. Культивировались в Древнем Египте и Древней Греции. Издавна выращиваются в Грузии и на Русской равнине
Продовольственная и кормоваякультура.
Семена содержат до 35% белка. В СНГ выращивается главным образом на Украине и в Белоруссии
Горох посевной (Pisum sativum)
Имеет гибридное происхождение. Первичный центр - Средняя Азия, вторичный - Передняя Азия
С глубокой древности выращивается в Закавказье
Культивируется для получения зерна, которое содержит 22-24% белка
В современном сельском хозяйстве бобовые играют все большую роль как сидераты, зеленая масса которых запахивается в почву в качестве удобрения. Для Нечерноземья лучший сидерат - люпин (Lupinus), для Черноземья - виды донника.
Это интересно
Аллейные посевы с бобовыми. В тропических странах широко распространены аллейные посевы, в которых чередуются кулисы (высокие рядки) из бобового дерева Leucaena leucocephala и посевы однолетних культур. При этом деревья, восстанавливающие плодородие почвы, периодически срезают, что дает дополнительную древесину.
Геокарпия у арахиса. На побегах арахиса образуются многочисленные недолговечные цветки, которые утром раскрываются, а после обеда увядают. Большинство цветков оказываются стерильными, и только самые нижние самоопыляются и завязывают плоды. При этом основание завязи разрастается в стержень, который изгибается по направлению к почве и, удлиняясь, проникает в нее на глубину 8-10 см. Там и созревают бобы, содержащие по 2-4 семени. В отличие от бобов гороха они не раскрываются, а их поверхность имеет характерную ячеистую структуру.
«Мимоза» и «акация». Мимозу стыдливую (Mimosa pudica), складывающую листочки при малейшем прикосновении к ним, жители России могут увидеть только в оранжереях. А те букеты, которые под названием «мимоза» привозят с Кавказа к 8 марта, принадлежат другому растению из семейства мимозовых акации серебристой (Acacia dealbata). «Акацией» население средней полосы называет другое бобовое - карагану древовидную (Caragana arborescens), которая разводится около домов, на лесополосах, в садах и легко дичает.
Рекорд размера плода и семени. Этот рекорд принадлежит мимозовым. У энтады лазящей (Entada scandens) - самый крупный плод в мире, ее боб достигает в длину 1,5 м. Самые крупные в мире семена, длина которых составляет 15-17 см, у моры маслоносной (Мога oleifera).
Мясистые бобы. Мясистые плоды некоторых цезальпиниевых сладкие или кислые. Так, рожковое дерево (Ceratonia siliqua) с приторно-сладкими на вкус бобами широко культивировалось в Средиземноморье, где «цареградские рожки» были излюбленным лакомством населения. Ради кисловато-сладких бобов, богатых сахарами (до 40%) и витамином С, во всех тропических странах выращивают тамаринд (Tamarindus indica). Только Индия ежегодно собирает более 250 000 т плодов. Родина тамаринда - сухие саванны Западной Африки, его местное название «dakar», и в честь этого растения даже названа столица Сенегала - Дакар.
Семейство Apiaceae (Umbelliferae) - Сельдерейные(Зонтичные)
Паспорт семейства
Родов - 430 (95), видов - 3000 (230)
Цветок - * Ся^; Со? A? G ^
Распространение - по всему миру, но главным образом умеренные области Северного полушария
Жизненная форма - одно- и многолетние травы, редко деревья
Опыление - насекомыми
Плоды вислоплодник, распространяются животными, ветром, водой
Важнейшие роды - Aegopodium, Antbriscus, Carum, Conium, Eryngium, Heracleum, Peucedanum, Pimpinella, Seseli, Sium Культурные растения Anetbum, Apium, Carum, Coriandrum, Daucus, Foeniculum, Pastinaca, Petroselinum
Зонтичные (рис. 23) входят в порядок Apiales (Araliales), в котором есть еще два семейства, в том числе Аралиевые (Araliaceae). Это одно из самых естественных семейств с устойчивым пятерным цветком и, как правило, с соцветием, представляющим собой сложный зонтик (хотя имеются виды с соцветием простой зонтик и даже с головчатым соцветием, например синеголовник - Eryngium planum). Для многих видов характерно сочетание актиноморфных цветков в центре зонтика с зигоморфными цветками по его краям, причем больший размер имеет внешний лепесток (это можно рассматривать как прелюдию к формированию корзинки сложноцветных с разделением цветков на центральные трубчатые и краевые ложноязычковые).
Цветки пятичленные, однообразные: лепестки обычно белые или желтые, зубцы чашечки слабо развиты и мало заметны, тычинки прикреплены к нектарному диску, находящемуся на верхушке нижней двугнёздной завязи. От диска отходят два (по числу плодолистиков) столбика. Нектар широко раскрытых цветков доступен разным насекомым-опылителям, особенно короткохоботковым мухам, средством привлечения которых является и специфический запах многих зонтичных.
Сухой плод - вислоплодник - при созревании распадается на две половинки - мерикарпии, которые некоторое время висят на вильчатом карпофоре.
Стебель у зонтичных дудчатый с заметно утолщенными узлами и ребристыми междоузлиями, может достигать 4 м в вы-
соту. Листья очередные, разделены на сильно расчлененную пластинку, черешок и влагалище, охватывающее стебель.
Большинство видов зонтичных России - растения средней полосы. К ним относится основной доминант травяного яруса широколиственных лесов - сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), в лесах распространены и крупные зонтичные дудник лесной (Angelica sylvestris), дягиль (A. archangelica), а также реброплодник уральский (Pleurospermum uralense, из его цветочных стрелок делают «башкирскую флейту» - курай).
а)а)б)б)
а)
а)
б)
б)
в)
Рис.23. Зонтичные: а - Daucus carota (1 - соцветие, 2 - цветок (общий вид и в разрезе), 3 - диаграмма цветка, 4 - плод (общий вид и в разрезе); б - Eryngium planum (соцветие и цветок); в - плоды (1 - Conium, 2 - Coriandrum, 3 - Carum, 4 - Heracleum, 5 - Cicuta)
На лугах обычны бедренец камнеломка (Pimpinella saxifraga), тмин обыкновенный (Carum carvi), борщевик сибирский (Heracleum sibiricum), в степях - жабрица порезниковая (Seseli libanotis), в рудеральных местообитаниях болиголов крапчатый (Conium maculatum, сильно ядовитое растение), в прибрежно-водных - поручейник широколистный (Sium latifolium) и самое ядовитое зонтичное - вех ядовитый (Cicuta virosa).
Однако наиболее знаменито семейство зонтичных многочисленными культурными растениями, которые, кроме моркови 122
(Daucus carota), являются пряными и ароматическими. Специфический аромат присущ всем зонтичным, что связано с содержащимися в них эфирными маслами (особенно богаты этими маслами плоды).
Список культурных растений (кроме уже названной моркови) включает:
анис обыкновенный - Pimpinella anisum, кориандр посевной - Coriandrum sativum, пастернак посевной - Pastinaca sativa, петрушка кудрявая - Petroselinum crispum, сельдерей пахучий - Apium graveolens, тмин обыкновенный - Carum carvi, укроп огородный - Anethum graveolens, фенхель обыкновенный - Foeniculum vulgare. Семейство Зонтичных иногда объединяют с семейством Аралиевых (80 родов, 850 видов), широко известное благодаря лекарственным и декоративным представителям: женьшеню (Panax ginseng), элеутерококку (Eleutherococcus senticosus), заманихе (Oplopanax elatus), аралии (Aralia), плюгцу (Hedera).
Это интересно
Корень жизни. В одной из многочисленных восточных легенд, посвященных женьшеню, говорится, что он рождается от молнии. На протяжении многих веков восточная медицина приписывала корню женьшеня способность исцелять все болезни. Поэтому К.Линней и дал этому растению научное название Рапах - от греческих слов «пан» - все и «акос» - исцеляющий. Женьшень в переводе с китайского означает «человек-корень*, и действительно, его корень напоминает человеческую фигуру. Сейчас женьшень введен в культуру и выращивается во многих странах, в том числе и у нас.
Семейство Solanaceae — Пасленовые
Паспорт семейства
Родов - 95 (10), видов - 2500 (30) Цветок - *Са(5) Co^j A; G^i (редко слабо Т) Распространение — по всему миру, но наибольшее разнообразие в Южной Америке Жизненная форма - одно- и многолетние травы, кустарники, лианы Опыление - насекомыми
Плоды - ягоды или коробочки, распространяются животными Важнейшие роды Atropa, Capsicum, Datura, Hyoscyamus, Nicotiana, Solanum Культурные растения Capsicum, Lycopersicon, Nicotiana, Physalis, Solanum
Пасленовые (рис. 24) входят в одноименный порядок. Это преимущественно «американское» семейство: большая часть видов его распространена в Центральной и Южной Америке.
Пятичленные актиноморфные с двойным околоцветником цветки пасленовых различаются степенью срастания чашелистиков и лепестков у разных родов. Опыляются цветки различными насекомыми, а в тропических областях - птицами и даже млекопитающими.
4
а)
б)
Рис. 24. Пасленовые: а - Solanum tuberosum (1 - соцветие, 2 - цветок в разрезе, 3 - андроцей, 4 - диаграмма цветка, 5 - плод); б - плоды (1 - Physalis, 2 - Hyoscyamus, 3 - Nicotiana, 4 - Solanum melongena, 5 -
Datura, 6 - Atropa belladonna)
Семейство играет очень большую роль в жизни человека. В его составе есть важные пищевые растения:
баклажан - Solanum melongena, картофель - Solanum tuberosum, помидор - Lycopersicon esculentum, сладкий перец - Capsicum annuum, физалис овощной - Physalis peruviana.
Кроме того, к этому семейству относится табак - Nicotiana tabacum, N. rustica.
Все эти культурные растения (исключая баклажан, в диком виде произрастающий в Индии) - выходцы из Америки.
Кроме того, в составе семейства есть три известных дикорастущих вида красавка обыкновенная, или белладонна (Atropa belladonna), белена черная (Hyoscyamus niger) и дурман вонючий (Datura stramonium). Все они содержат ядовитые алкалоиды, которые в невысоких концентрациях являются ценными лекарственными веществами (сильное действие алкалоидов белены на человека отражено в бытовых русских сказках, где муж спрашивает неразумно поступающую жену: «Ты что, баба, белены объелась?»).
В садах часто выращивают физалис Франше (Physalis fran- chettii), у этого «японца» при плодах разрастается крупная пузыревидно вздутая желтая или оранжевая чашечка, благодаря чему растение используется в зимних сухих букетах.
Это интересно
История картофеля в Европе. Картофель - одно из первых культурных растений - выращивался индейцами раньше, чем зерновые культуры, так как его «агротехника» была предельно простой: нужно было лишь бросить клубень в ямку и засыпать землей, а использовать клубни выросшего растения можно было по мере необходимости. Кроме привычного для нас картофеля, индейцы использовали еще около 20 видов рода паслен. У некоторых из них клубни были горькими и требовали специального приготовления (их промораживали, провяливали, промывали в проточной воде, толкли и получали «чуньо» - однообразную серую массу, которая могла долго храниться).
В Европу картофель попал благодаря экспедиции Х.Колумба. Первое упоминание о нем датируется 1535 г. у Юлиана де Кастельяноса, затем о нем пишет Сиеса де Лионе в «Хронике Перу». Однако в Испании картофель появился лишь спустя 30 лет: в 1565 г. клубни были подарены испанским королем больному римскому папе Пию IV. Из Испании картофель распространился в Италию, Бельгию, Голландию, Германию, Польшу. Англичане завезли себе картофель независимо от испанцев.
Активное внедрение картофеля в культуру датируется XVIII в., причем непривычное растение завоевывало авторитет у населения с трудом. Прусский король Фридрих Вильгельм I провозгласил выращивание картофеля национальной задачей. Сопротивлявшимся грозили отрезанием носов и ушей. В России внедрение картофеля привело к «картофельным бунтам» (основная роль в этом принадлежала старообрядческой церкви),
Видимо, наиболее безболезненно и даже по юмористическому сценарию картофель был распространен во Франции благодаря фармацевту-химику Антуану Пармантье. Во время семилетней войны аптекарь попал в плен к немцам, отведал картофеля и решил во чтобы то ни стало распространить его на своей родине.
Он начал со званого обеда, на который пригласил химика А.Лавуазье и политика-демократа Б.Франклина. После того, как его высокие гости положительно оценили блюда из картофеля, Пармантье, опираясь на их авторитет, обратился к Людовику XVI за поддержкой. Король выделил ему в пригороде Парижа участок земли, а на одном из балов появился с цветком картофеля на груди. Прическа королевы была украшена таким же цветком (это был один из первых и удачнейших вариантов рекламной кампании!).
Далее хитрый аптекарь очень удачно использовал психологические особенности французов (как, впрочем, и других наций, поскольку выражение «запретный плод сладок» - общечеловеческое). Он попросил короля выделить охрану: днем «свирепые» солдаты зорко следили за тем, чтобы никто не приближался к плантации экзотического растения, а по ночам иногда «случайно» исчезали. Смельчаки стали красть картофель и высаживать его в своих садах.
Вклад Пармантье в распространение картофеля во Франции отмечен двумя памятниками - на месте первого картофельного огорода и на родине аптекаря в городе Мондидье. На памятнике сделана подпись «Благодетелю человечества» и высечены слова Людовика XVI: «Поверьте мне, настанет время, когда Франция поблагодарит Вас за то, что Вы дали хлеб голодающему человечеству».
Появление картофеля в Англии связано с именем легендарного вице-адмирала (и пирата!) Френсиса Дрейка.
Картофель в России. Первый картофель в России был выращен в Санкт-Петербурге на Аптекарском огороде (ныне Ботанический институт РАН) в 1736 г. В это время картофель слыл изысканным деликатесом: сохранились документы дворцовой канцелярии об отпуске на банкеты высокопоставленных лиц по ... фунту картофеля!
В распространении «второго хлеба» в России сыграли роль Петр I и Екатерина II. Управляющий имениями Екатерины А.Т.Болотов, выдающийся русский агроном, много сделал для пропаганды новой продовольственной культуры и опубликовал рекомендации по ее возделыванию. Интерес правителей России к картофелю был столь велик, что Правительственный Сенат только с 1765 по 1767 гг. рассматривал вопрос о картофеле ... 23 раза!
Красивая и коварная. Карл Линней назвал белладонну именем жестокой богини Атропы, перерезающей нить жизни, - род Atropa, а видовой эпитет в названии вида - «belladonna» - он посвятил древнеримским модницам, которые закапывали сок этого растения в глаза и натирали им щеки. Щеки розовели, а глаза с расширенными зрачками приобретали особую выразительность. Сейчас белладонну специально выращивают, чтобы получать болеутоляющие средства. Изготовляемое из белладонны лекарство - атропин - в руках врачей не обрывает нить жизни, а укрепляет ее.
Семейство Boraginaceae - Бурачниковые
Паспорт семейства
Родов - 130 (45), видов - 2500 (170)
Цветок - "кСа())Со(5) A; G^ (реже Т)
Распространение - тропики, субтропики и умеренные области
Жизненная форма - деревья, кустарники, в умеренной полосе -одно- и многолетние травы
Опыление - насекомыми
Плоды - чагце ценобий, распадается на четыре орешка (эре- ма), распространяются животными (эпизоохорно, мирме- кохорно), ветром, водой
Важнейшие роды - Cynoglossum, Echium, Lappula, Myosotis, Nonea, Pulmonaria, Symphytum
Культурные растения - Borago
Семейство (рис. 25) входит в одноименный порядок, в котором всего семь семейств.
Рис. 25. Бурачниковые: Symphytum (1 - соцветие, 2 - цветок); Pulmonaria (3- цветок, 4 - гинецей); Cynoglossum (5 - плод)
Характерными особенностями бурачниковых являются жесткое щетинистое опушение растений и особый тип соцветия - завиток, который до цветения обычно улиткообразно свернут. Это энтомофильные растения с актиноморфными (реже зигоморфными, например синяк - Echium) цветками. У многих бурачниковых, например у медуницы (Pulmonaria), окраска венчика меняется на протяжении срока цветения (розовый становится голубым, желтый или белый - красноватым). Значение этого признака остается неясным, хотя известно, что окраска особенно заметно меняется после посещения цветков опылителями.
Завязь, образованная двумя плодолистиками, двугнездная, но, как и у губоцветных, каждое гнездо разделяется ложной перегородкой на две камеры. В результате образуется дробный плод, распадающийся на 4 орешковидные доли. У большинства растений при плодах остается и разрастается чашечка. Распространяются плоды самыми различными способами. Большинство бурачниковых - эпизоохоры (у них плодики покрыты крючковатыми образованиями, с помощью которых они прикрепляются к шерсти животных, за это один из родов назван липучкой — Lappula), но много мирмекохоров, гидрохоров, анемохоров, есть и баллисты (в умеренной полосе они не встречаются). Редко встречаются костянки и коробочки.
Большинство бурачниковых умеренной полосы - рудеральные растения, занимающие нарушенные местообитания. Единственное культурное пищевое растение - огуречная трава, или бу- рачник лекарственный (Borago officinalis). Весной до появления плодов огурца листья бурачника используются как их заменитель в салатах и окрошках. Вид легко дичает и подобно другим видам семейства становится сорно-рудеральным растением. Бу- рачник - прекрасный медонос, который выращивается на пасеках и в садах для привлечения насекомых. Есть культурные формы незабудок (Myosotis), которые используются в декоративном садоводстве.
К Boraginales близок порядок Convolvulales, включающий два семейства. Семейство Вьюнковые (Convolvulaceae) в умеренной зоне представлено преимущественно лианами из родов вьюнок (вьюнок полевой - Convolvulus arvensis - злостный сорняк), повой (Calystegia) и др. Ипомея пурпурная (Ipomoea purpurea) - популярный декоративный вьющийся однолетник.
Другое семейство этого порядка Повиликовые (Cuscu- taceae) - представлено одним родом повилика - Cuscuta. Эти растения-паразиты, как и представители семейства заразиховых, приспособлены к жизни на определенных видах растений- хозяев.
Это интересно
Цветок памяти. Согласно греческому мифу, богиня Флора спустилась на землю, чтобы одарить цветы именами. Когда она закончила работу и хотела удалиться, услышала слабый голосок: «Ты забыла меня, Флора. Дай и мне имя!». С трудом нашла богиня в буйном разнотравье обиженный маленький голубой цветок. Она назвала его незабудкой и наделила чудесной силой возвращать память тем людям, которые начнут забывать своих близких или свою родину.
Мала незабудка, но почитается веками. Во многих странах в ее честь устраивались праздники. В Англии в этом празднике участвовали король и королева, в Германии в день незабудки школьники и студенты занимались неполный день. Во Франции незабудку дарят на память, и этот подарок сохраняется как реликвия. А древние кузнецы в соке незабудки закаливали дамасские и толедские клинки, которые были удивительно прочными и одновременно легкими и гибкими.
Семейство Scrophulariaceae - Норичниковые
Паспорт семейства
Родов - 300 (35), видов - 5000 (280)
Цветок - ^Сй(м) С0()_4) А4 С(2) (реже почти *)
Распространение - по всему миру, но наиболее многочисленны в умеренных областях Северного полушария и в горах тропиков
Жизненная форма - одно- и многолетние травы, кустарнички
Опыление - насекомыми
Плоды - двугнездные коробочки. Семена распространяются ветром и муравьями
Важнейшие роды Euphrasia, Linaria, Melampyrum, Pedicularis, Rhinanthus, Scrophularia, Verbascum, Veronica Культурные растения - Antirrhinum, Digitalis
Семейство норичниковых (рис. 26) входит в одноименный порядок из 17 семейств и является самым крупным и разнородным из них.
Норичниковые отличаются от губоцветных большим разнообразием формы цветка. Чашечка варьирует от раздельнолистной (наперстянка - Digitalis) до длиннотрубчатой с четырьмя или пятью зубцами, венчик может иметь короткую трубку и быть блюдцевидным (коровяк Verbascum), но чаще трубка длинная, а верхняя часть венчика двугубая. В таком венчике есть дополнительные выросты или выпуклости, которые закрывают доступ к нектару мелким насекомым, и только шмели и крупные пчелы легко открывают цветки и опыляют их (например, у мытника - Pedicularis, льнянки - Linaria, львиного зева - Antirrhinum).
Тычинок - редко 5 (коровяк), чаще - 4, а иногда даже 2 (вероника - Veronica). Гинецей всегда из двух плодолистиков, плоды у большинства - коробочки (хотя у некоторых африканских и американских представителей есть ягодообразные и даже костянкообразные плоды).
6)
Рис. 26. Норичниковые: а - цветущий побег, цветок и диаграмма цветка (1 Verbascum nigrum, 2 - Linaria vulgaris, 3 - Veronica chamaedrys);
6 - цветки (1 - Scrophularia, 2 - Digitalis, 3 - Antirrhinum, 4 - Pedicu- laris, 5 - Odontites)
Чтобы отличить двугубые норичниковые от губоцветных, нужно знать что у них нет характерного для губоцветных аромата, листья, как правило, очередные, а стебли в сечении круглые.
Норичниковые - растения умеренных широт с прохладным климатом и потому особенно разнообразны на альпийских горных лугах.
В составе семейства много видов-полупаразитов (погремки - род Rhinanthus, марьянник - Melampyrum, мытник, очанка - Odontites). Полупаразиты имеют зеленые листья и фотосинтезируют, но кроме того, питаются за счет растения- хозяина, к корням которого присасываются специальными при- сосоками-гаусториями. Их связь с растением-хозяином факультативная, и у каждого полупаразитного вида может быть до сотни видов-хозяев.
Есть в составе семейства и полный корневой паразит петров крест (Lathraea squamaria), который живет на корнях лещины или ольхи. Это удивительное растение в течение 10-
25 лет скрыто в земле, где его корневища сильно разрастаются, ветвятся, часто крестообразно, и образуют все новые и новые гаустории. Только после этого растение выносит на поверхность красноватые соцветия на толстых ножках, цветет и дает семена. Время его цветения приходится на весну, когда у растения-хозяина сок особенно богат органическими веществами.
По строению цветка к норичниковым, особенно к роду мытник, близки паразитические виды из семейства Заразиховые (Ого- banchaceae), в состав которого входят злостные сорняки полевых культур. Заразиховые иногда рассматривают даже как подсемейство норичниковых. В отличие от полупаразитических норичниковых заразихи - полные паразиты и не имеют хлорофилла.
Полупаразиты из числа норичниковых (особенно погремки) могут наносить ущерб луговым травостоям, резко снижая их урожайность, и потому с ними приходится бороться. Поскольку это двулетние растения, то обычно достаточно в течение двух лет рано скашивать травостой, чтобы не дать погремкам образовывать семена. В то же время в естественных экосистемах полупаразиты повышают видовое богатство сообществ, так как сдерживают конкурентную способность видов-доминантов (см. ч. 3).
Это интересно
Славящий Геракла. Согласно греческому мифу, цветок с необычным названием «львиный зев» создала Флора по воле богов в память о первом подвиге Геракла - победе над Немейским львом. Под жарким солнцем цветок открывает свой зев с ярким красным пятном и становится похожим на окровавленную пасть льва.
Семейство Lamiaceae (Labiatae) - Яснотковые(Губоцветные)
Паспорт семейства
Родов - 210 (50), видов - 3500 (260)
Цветок - Т Со(5) Со^) Ацд G(2)
Распространение - по всему миру, но наибольшее разнообразие - в Средиземноморье и Центральной Азии Жизненная форма - травы, полукустарники, кустарники Опыление - насекомыми
Плоды - ценобий, распадается на четыре орешка (эрема), распространяются животными, ветром, водой Важнейшие роды Galeobdolon, Glechoma, Lamium, Leonurus, Lycopus, Mentha, Origanum, Phlomis, Salvia, Scutellaria, Stachys, Thymus Культурные растения - Lavandula, Mentha, Ocimum, Thymus
Семейство (рис. 27) входит в одноименный порядок, в котором, кроме него, еще два семейства. Большинство губоцветных встречаются в теплых сухих областях, наиболее богато они представлены в Средиземноморье, включая и Крым, воздух которого буквально напоен ароматами губоцветных. В Крыму массово разрастается на нарушенных местообитаниях розмарин и возделывается лаванда.
Часть видов губоцветных распространена и в средней полосе, причем не только в степной, но и в лесной зоне. В широколиственных лесах обычны буд/ю плкпцевиЭная (Glechoma hede- гасеа), яснотка белая (Lamium album), чистец лесной (Stachys sylvatica), живучка ползучая (Ajuga reptans). На влажных лугах обитают мята полевая (Mentha arvensis) и чистец болотный (Stachys palustris). В степной зоне повсеместно встречаются виды тимьяна (Thymus), зопник клубненосный (Phlomoides tube- rosa), шалфей (Salvia) и др.
Семейство отличается замечательной узнаваемостью входящих в его состав видов. Цветок двугубый, стебель четырехгранный, листья супротивные, преимущественно цельные. И, кроме того, все губоцветные имеют специфический запах из-за содержащихся в них эфирных масел. Сильный запах губоцветных уменьшает их поедаемость фитофагами, а в условиях засушливого климата пары эфирных масел, кроме того, играют роль «одеяла», которое окутывая растение, уменьшает испарение воды листьями.
а)а)б)б)Рис. 27. Губоцветные: а - Lamium album (1 - цветущий побег, 2 - цветок, 3 - пестик, 4 - диаграмма цветка); б - цветки Salvia (1 - разрез цветка с насекомым опылителем, 2 - обоеполый цветок, 3 - женский цветок), Melissa (4), Ajuga (5), Thymus (6 - цветок и завязь)Рис. 27. Губоцветные: а - Lamium album (1 - цветущий побег, 2 - цветок, 3 - пестик, 4 - диаграмма цветка); б - цветки Salvia (1 - разрез цветка с насекомым опылителем, 2 - обоеполый цветок, 3 - женский цветок), Melissa (4), Ajuga (5), Thymus (6 - цветок и завязь)
а)
а)
б)
б)
Рис. 27. Губоцветные: а - Lamium album (1 - цветущий побег, 2 - цветок, 3 - пестик, 4 - диаграмма цветка); б - цветки Salvia (1 - разрез цветка с насекомым опылителем, 2 - обоеполый цветок, 3 - женский цветок), Melissa (4), Ajuga (5), Thymus (6 - цветок и завязь)
Рис. 27. Губоцветные: а - Lamium album (1 - цветущий побег, 2 - цветок, 3 - пестик, 4 - диаграмма цветка); б - цветки Salvia (1 - разрез цветка с насекомым опылителем, 2 - обоеполый цветок, 3 - женский цветок), Melissa (4), Ajuga (5), Thymus (6 - цветок и завязь)
С эфирными маслами связано практическое использование губоцветных как технических, лекарственных и ароматических растений.
У кустарниковых шалфеев Мексики (шалфей - самый большой род в семействе, в его составе около 700 видов) эфирные масла выделяются столь интенсивно, что подавляют другие виды растений (это явление называется аллелопатией). В результате вокруг куртины кустарника в растительном покрове образуются «пролысины».
Венчик цветка губоцветных в нижней части трубчатый, выше - разделен на две губы, верхняя из которых образована двумя, а нижняя тремя лепестками. Нижняя губа обычно крупная и служит посадочной площадкой для опылителей. Тычинки прикреплены к трубке венчика. Гинецей образован из двух плодолистиков, но делится ложной перегородкой пополам, поэтому завязь становится четырехлопастной с одним семязачатком в каждой лопасти. Плод состоит из 4 орешковидных долей, причем чашечка всегда остается при плодах, а у некоторых губоцветных даже разрастается.
Насекомые-опылители привлекаются нектаром, который находится в нижней части венчика. У некоторых губоцветных есть замечательные приспособления типа шлагбаума, которые открывают доступ к нектару лишь после попадания пыльцы на спинку насекомого. Эти приспособления наиболее совершенны у шалфея, специализированные тычинки которого имеют особое рычажное устройство, срабатывающее, когда насекомое просовывает голову в трубку венчика. При этом гнездо пыльника ударяет по спинке насекомого, высыпая на нее пыльцу.
Плоды многих губоцветных распространяются животными как эндозоохорно, так и эпизоохорно (часто на ногах животных и человека). Есть мирмекохоры, плоды которых имеют различные придатки, служащие пищей муравьям (живучки, яснотки).
У анемохорных губоцветных единицами распространения могут быть отдельные орешки дробного плода, в таком случае их аэродинамические свойства усиливаются волосистыми, крыловидными или хохолковидными выростами. У этих видов стебли долго сохраняются в сухом состоянии, постепенно рассеивая плоды даже в зимнее время. У других видов, наоборот, расто- пыренно разветвленные стебли с плодоносящими соцветиями легко обламываются у основания и перекатываются ветром по
степи, постепенно разбрасывая плоды. Такими «перекати-поле» являются некоторые виды шалфея, зопника, котовника (Nepeta). Чем дольше плоды не выпадут из чашечки, тем на большее расстояние они перенесутся, поэтому в чашечках есть приспособления для удерживания плодов - кольцо волосков или загнутые внутрь зубцы.
В культуре возделываются пряные губоцветные мята (Mentha piperita), мелисса (Melissa officinalis), душица (Origanum vulgare), майоран (Majorana hortensis), тимъян (Thymus vulgaris), базилик (Ocimum basilicum) и эфиромасличное растение - лаванда (Lavandula angustifolia, L. latifolia).
Среди губоцветных есть опасные полевые сорняки - чистец однолетний (Stachys annua), пикульники ладанниковый (Galeopsis ladanum) и двунадрезанный (G. bifida).
Это интересно
Продлевающий жизнь. В старинных легендах о шалфее говорится, как о продлевающем жизнь. В Англии расказывают о человеке, который питался только хлебом, маслом и шалфеем и прожил полтораста лет. Шалфеем врачевали еще в Древнем Египте. А Плинию Старшему приписывают слова: «Как может умереть человек, если в саду у него растет шалфей?». Сейчас многие знают, что полоскание рта настоем шалфея помогает от болезней зубов. Но даже в наше время открываются новые тайны этого растения.
В Молдове, где выращивается мускатный шалфей (Salvia sclarea, кстати именно он придает неповторимый запах одеколону «Шипр»), произошел такой случай. Две заболевшие туберкулезом лошади, на которых ветеринарные врачи уже махнули рукой, без присмотра паслись на поле, куда вывозились остатки после переработки шалфея. Даже лужи на этом поле были темно-зелеными от его настоя. И лошадям полегчало, а когда ветеринар осмотрел их - туберкулеза как не бывало... Так было открыто еще одно целебное свойство шалфея.
Пахнет мятой... Аромат мяты ценился в Древней Греции и Древнем Риме. Перед приемом гостей столы натирали свежими листьями мяты, а залы опрыскивали настоянной на ней водой. Считалось, что мятный аромат создает доброе и жизнерадостное настроение. Плиний Старший советовал своим ученикам даже носить венки из мяты: они возбуждают деятельность мозга. Поверье это сохранилось до Средневековья, когда студенты, готовясь к экзаменам и диспутам, тоже украшали свои головы мятными венками.
Семейство Asteraceae (Compositae) - Астровые(Сложноцветные)
Паспорт семейства
Родов - 1510 (150), видов - 20000 (2000)
Цветок - * Са(о, хохолок) Со^^ А^) G(2)
Распространение - по всему миру, но наибольшее разнообразие - в умеренных и субтропических областях
Жизненная форма - одно- и многолетние травы, реже кустарники и деревья
Опыление - насекомыми, редко ветром
Плоды семянки, распространяются животными (в том числе муравьями), ветром, водой Важнейшие роды Achillea, Arctium, Artemisia, Bidens, Carduus, Centaurea, Cirsium, Leucanthemum, Scorzonera, Senecio, Soli dago, Sonchus, Tanacetum, Taraxacum, Tussilago Культурные растения - Aster, Bellis, Chrisanthemum, Cynara, Dahlia, Helianthus, Rudbeckia, Tagetes и dp.
Это семейство (рис. 28) входит в монотипный порядок Asterales и является самым большим из двудольных (по числу видов его можно сравнить только с семейством орхидных из однодольных). Семейство может быть названо «всюдным», так как его представители распространены не только на всех континентах, но и в самых разных местообитаниях (от жарких пустынь до холодной Арктики и Антарктики, в высокогорьях и солоноватых водах).
Характерной особенностью сложноцветных является присущее им «коллективное» соцветие - корзинка. Предвестниками этого «выгодного» соцветия, позволяющего сократить расходы на рекламную функцию цветка, можно считать соцветия молочайных и даже зонтичных. В сложных зонтиках, как мы отмечали, краевые цветки имеют асимметричный венчик с более крупными лепестками, обращенными наружу.
У корзинки имеется общее ложе и обертка, образованная верхушечными листьями. Количество цветков в корзинке варьирует в широких пределах - от тысячи (подсолнечник - Helianthus) до двух (амброзия - Ambrosia) и даже до одного (шарого- ловник - Sphaerocephalum). Размеры корзинки меняются от 3060 см (культурные сорта подсолнечника) до нескольких миллиметров (полыни - Artemisia).
«Коллективная реклама» позволяет уменьшить размеры околоцветника без риска снизить эффективность опыления. Чашечка у многих сложноцветных превращена в хохолок, который сохраняется на плодах и способствует их расселению вет-
Рис. 28. Сложноцветные: а - Helianthus annuus (1 - часть корзинки, 2 - трубчатый цветок, 3 - плод); б - цветки (1 - трубчатые, 2 - язычковые, 3 - воронковидные, 4 - ложноязычковые, 5 - андроцей); в - расположение цветков в соцветиях (1 - Taraxacum, 2 - Achillea, 3 - Tussilago, 4 - Centaurea); г - плоды (1 - Taraxacum, 2 - Cirsium, 3 - Solidago, 4 - Bidens, 5 - Xanthium)
ром. Венчик пятичленный, но может иметь разную форму, что позволяет различать трубчатые, язычковые, воронковидные, ложновбронковидные и ложноязычковые цветки (два последних типа - стерильные и чисто рекламные цветки, генеративные органы которых редуцированы).
Тычинок пять, их нити свободные, но пыльники обычно спаяны в трубку, внутри которой проходит столбик с рыльцем. Завязь нижняя, образована двумя плодолистиками.
Существуют два разных вида корзинок из одинаковых цветков (например, у одуванчика, Taraxacum, - из язычковых цветков, у пижмы, Tanacetum, - из трубчатых) и из разных цветков. Например, из трубчатых и ложноязычковых (подсолнечник, нивяник - Leucanthemum, ромашка - Matricaria и др.), воронковидных и ложноворонковидных ^василек - Centaurea, серпуха - Serratula).
Большинство сложноцветных опыляются насекомыми, причем спектр опылителей очень широк, так как корзинки доступны для посещения разными видами насекомых. Если перекрестное опыление насекомыми не состоялось, возможно самоопыление или даже апомиксис - образование семян без оплодотворения.
В семействе есть ветроопыляемые роды, например полынь. Корзинки полыни мелкие, невзрачные, кроме того, значительная часть видов произрастает в пустынях и полупустынях, где насе- комоопыление затруднено из-за крайней сухости воздуха, обедняющей состав насекомых.
Плод семянка, распространяющаяся ветром, водой (у прибрежно-водных растений, таких как нардосмия - Nardosmia и череда - Bidens), животными. Часто распространяются целые корзинки с плодами ^лопух - Arctium, дурнишник - Xanthium).
Сложноцветные входят в состав самых разных растительных сообществ: луговых, степных, лесных, пустынных, тундровых, солончаковых.
Особое значение для человека имеют виды сорных и рудеральных сложноцветных. В числе полевых сорняков - осот огородный (Sonchus oleraceus), бодяк полевой (Cirsium arvense), молокан татарский (Lactuca tatarica). К рудералам относятся виды родов чертополох (Carduus), татарник (Onopordum), латук (Lactuca), полыни горькая и обыкновенная (Artemisia absinthium, A. vulgaris).
Среди сложноцветных есть важные культурные растения: подсолнечник (Helianthus annuus), топинамбур (Н. tuberosus). Искусственно создан гибрид этих видов - тописолнечник, используемый как силосная культура с большой зеленой массой.
Среди сложноцветных много прекрасных декоративных растений, которые занимают важное место в садово-парковом хозяйстве (роды Cosmos, Aster, Calendula, Bellis, Chrisanthemum, Tagetes и др.).
Это интересно
История подсолнечника. Как и картофель, этот «американец» попал в Испанию как декоративное растение. С XVII в. подсолнечник стали использовать как грызовую культуру, из семян которой приготовляли суррогат кофе.
В России подсолнечник появился и как декоративная, и как грызовая культура, только во второй половине XVIII в. И именно в России в его историю были вписаны самые замечательные страницы. На рубеже XVIII и XIX столетий в результате народной селекции появились современные сорта с крупными корзинками и одним стеблем (декоративные сорта имели много стеблей и мелкие корзинки). Хотя первое масло в 1817 г. получил англичанин А.Бенуа, именно в России в это время было начато его промышленное производство, поскольку в южных губерниях России и на Украине подсолнечник выращивался повсеместно.
Трижды над подсолнечником нависала угроза полной гибели, и трижды он восстанавливался благодаря все той же народной селекции. В ЗО-60-е годы прошлого столетия его посевы едва не погибли от ржавчины (грибной болезни). Однако крестьяне отобрали сохранившиеся растения и так были получены культивары подсолнечника, устойчивые к этому заболеванию. Площади посевов восстановились.
Спустя 10 лет на подсолнечник напал паразитный сорняк - заразиха. И вновь «народные селекционеры» вывели линии, устойчивые к заразихе.
Наконец, уже на рубеже нашего столетия посевы подсолнечника едва не погибли от подсолнечниковой моли. Однако в этом случае крестьянам помогли ученые: был выведен гибрид подсолнечника с его диким калифорнийским предком, который не повреждался этим вредителем.
В результате селекции всего за столетие период созревания подсолнечника был сокращен с пяти месяцев до 70-80 дней, а содержание масла в его семенах достигло 50%.
Наиболее замечательно то, что лишь в 20-е годы нашего столетия подсолнечник в таком окультуренном состоянии вернулся на свою родину - в Америку и ныне на больших площадях возделывается в США и Канаде.
Символ Японии и Китая. С хризантемой связано предание о происхождении Японии. В давние времена узнал жестокий китайский император, что на одном из островов растет хризантема, из которой можно приготовить эликсир жизни. Но сорвать цветок под силу только человеку с чистым сердцем и добрыми намерениями. Послал император за цветком триста самых прекрасных молодых юношей и девушек. Они нашли хризантему, но не вернулись. Очарованные благодатной природой острова они основали новое государство - Японию.
Хризантема изображена на государственном флаге Японии, на печатях и денежных знаках. Высшая награда в стране - Орден Хризантемы. До недавнего времени даже одежду из тканей с изображением императорской хризантемы с 16 краевыми цветками имели право носить лишь члены императорского дома. Октябрь в Японии по старому лунному календарю - месяц хризантем.
Любят хризантемы и в Китае: ее именем назван девятый месяц года, и в девятый день этого месяца проводится Праздник цветов. По поверью, именно в этот день хризантема приобретает магическую силу. Есть храм хранительницы хризантем, где она изображена молодой девушкой. По легенде эта девушка выпила вина с цветком хризантемы и стала бессмертной.
Однако обожествление цветка не помешало сделать его овощем. В Китае и Японии из него делают салаты и пирожные. Для этого выращивают специальные сорта съедобных хризантем с мясистыми сочными лепестками. Лепестки окунают в смесь взбитых яиц и муки, обмакивают в горячее масло и раскладывают на бумаге, чтобы масло впиталось в лепестки. Посыпают сахаром и подают на стол.
Глава 8
КЛАСС LILIOPSIDA - ОДНОДОЛЬНЫЕ
Семейство Liliaceae - Лилейные
Паспорт семейства
Родов - 10(8), видов - 750 (75)
Цветок - * Р3*3 Аз+з G^
Распространение - умеренные и субтропические области Северного полушария
Жизненная форма - многолетние травянистые растения с луковицами
Опыление - насекомыми
Плоды - коробочки. Большинство - баллисты, есть мирме- кохоры
Важнейшие роды - Fritillaria, Gagea, Lilium, Tulipa Культурные растения - Erythronium, Lilium, Tulipa
Лилейные (рис. 29) входят в порядок Liliales, который у разных авторов включает разное число семейств, близких по строению цветка и потому ранее объединявшихся в одно семейство Liliaceae.
У лилейных наиболее четко проявляются все признаки класса однодольных: трехдольный цветок, линейные листья, проводящая система из разбросанных закрытых проводящих пучков, мочковатая корневая система и др.
Лилейные - геофиты, которые зимуют в стадии подземного органа - луковицы. Луковицы могут быть многолетними и однолетними. У однолетних луковиц к концу сезона все чешуи отмирают и в старых оболочках остается новая замещающая луковица.
a)a)Рис. 29. Лилейные: а - Lilium martagon (1 - цветок, 2 - диаграмма цветка, 3 - стебель с плодами (канделябр), 4 - плод (общий вид и по- речный разрез), 5 - луковица); б - Fritillaria ruthenica (1 - соцветие, 2 - плод)Рис. 29. Лилейные: а - Lilium martagon (1 - цветок, 2 - диаграмма цветка, 3 - стебель с плодами (канделябр), 4 - плод (общий вид и по- речный разрез), 5 - луковица); б - Fritillaria ruthenica (1 - соцветие, 2 - плод)6)6)
a)
a)
Рис. 29. Лилейные: а - Lilium martagon (1 - цветок, 2 - диаграмма цветка, 3 - стебель с плодами (канделябр), 4 - плод (общий вид и по- речный разрез), 5 - луковица); б - Fritillaria ruthenica (1 - соцветие, 2 - плод)
Рис. 29. Лилейные: а - Lilium martagon (1 - цветок, 2 - диаграмма цветка, 3 - стебель с плодами (канделябр), 4 - плод (общий вид и по- речный разрез), 5 - луковица); б - Fritillaria ruthenica (1 - соцветие, 2 - плод)
6)
6)
Большинство луковиц имеют особые втягивающие (контрактильные) толстые и сочные корни, которые при высыхании укорачиваются в вертикальном направлении и втягивают луковицу, часто на значительную глубину. У тюльпанов (Tulipa) замещающая луковица втягивается в почву с помощью столона заглубления, внутри которого она находится.
Среди лилейных есть растения-эфемероиды, которые быстро проходят фазы вегетации, цветения и плодоношения в период, когда в почве еще достаточно весенней влаги (степные и пустынные тюльпаны) или еще не распустились листья на деревьях (гусиный лук - Gagea).
В составе семейства много прекрасных декоративных растений, многие из которых введены в культуру: лилия саранка (L. martagon), тюльпаны, рябчики (Fritillaria) и др.
Отметим некоторые другие наиболее важные семейства порядка Liliales.
Луковые (Alliaceae, 30 родов, 750 видов) распространены на всех континентах, но большинство произрастает в умеренных областях Северного полушария. Давший название семейству род лук (Allium) включает много видов культурных и ресурсных растений, у которых в пищу используются луковицы и зеленые листья: лук репчатый (А. сера), чеснок (A. sativum), лук-порей 140
(A. porrum), лук-батун (A. fistulosum), лук косой (A. obliquum), шнитт-лук (A. schoenoprasum), черемша (A. victorialis) и мн. др.
Характерный признак луковых - присутствие в зеленых листьях и в чешуях луковиц членистых млечников, заполненных млечным соком - латексом. Кроме того, во всех тканях содержится летучее чесночное (и несколько близких к нему) масло, которое определяет специфический луковый и чесночный вкус и запах.
Гиацинтовые (Hyacinthaceae) имеют важное значение в декоративном садоводстве благодаря таким красивоцветущим растениям, как гиацинт (Hyacinthus), мускари, или мышиный гиацинт (Muscari), птицемлечник (Ornithogalum).
Ирисовые (Iridaceae) это большей частью корневищные многолетники. Наибольшее значение имеют роды ирис (Iris) и гладиолус (Gladiolus), представленные в культуре многочисленными сортами.
Ландышевые (Convallariaceae) известны в нашей флоре такими родами, как ландыш (Convallaria), майник (Maianthemum) и купена (Polygonatum). Ландыш майский (С. majalis) - ценное лекарственное растение. Он также введен в культуру как теневыносливый декоративный многолетник.
Спаржевые (Asparagaceae) отличаются от ландышевых обычно древеснеющими стеблями, редуцированными и более или менее чешуевидными листьями. Во многих странах Европы и Северной Америки широко возделывается как овощная культура спаржа (Asparagus officinalis). В пищу употребляются ее отбеленные (этиолированные) побеги. Ряд видов спаржи распространены в культуре как декоративные растения.
Это интересно
Страна тюльпанов. Тюльпан попал в Вену в 1554 г. из сада турецкого султана и менее чем за 100 лет распространился по Европе. Особенно благодатными для тюльпанов оказались условия Голландии, которую охватила настоящая «тюльпаномания». Тюльпаны разводились повсюду, луковицы продавались по баснословным ценам, новые сорта их можно было обменять на дома или даже целые имения. Негры Га- арлема захотели иметь черный тюльпан, и он был выведен. Гонорар за этот сорт составил 100 тысяч гульденов золотом. Голландские тюльпаны потрясли красотой любителей цветов всего мира. Считают, что за историю их культивирования около 12 тысяч сортов сменили друг друга и примерно 3 тысячи существуют сейчас.
Целебный овощ. Лук - древнейшее культурное растение. Египтяне считали лук и чеснок божественными растениями и приносили их луковицы на алтарь богам. Не менее почитаем был лук и в Древней Греции, где его не только приносили в дар богам, но и дарили новобрач-
ным. В Древнем Риме лук входил в обязательный рацион питания солдат. В средние века лук распространился по всем странам Европы, но особого расцвета «луководство» достигло в Х-ХП вв. в Испании, где и по сей день есть сорта с луковицами, превосходящими все прочие по величине и сладости.
Разные сорта лука репчатого отличаются формой луковиц и окраской чешуй. Кроме желтых, есть сорта с белыми и фиолетовыми луковицами. Размер их тоже различен. Луковицы валенсийского сорта (Испания) достигают массы 1 кг, а один немецкий огородник вырастил луковицу массой 2850 г. Сообщалось, что в Мексике получили луковицы массой около 4 кг!
Целебные свойства лука хорошо отражены в народной поговорке «Кто ест лук, тот избавлен от мук».
Самый питательный лук. В пустынных степях Центральной Азии, где количество осадков составляет менее 200 мм/год, часто встречаются так называемые луковые степи с доминированием лука многокорневого (Allium polyrrhizum). Этот лук - бесспорный чемпион по содержанию белка в листьях: он может достигать 26% сухой массы. Столь высокопитательное растение служит основой кормовой базы на пастбищах. Лук придает приятный запах мясу овец, которые паслись в луковых степях, но ухудшает вкус популярного напитка из кобыльего молока - кумыса.
Семейство Orchidaceae — Орхидные
Паспорт семейства
Родов - 750 (40), видов - 25 000 (120)
Цветок - ТCaj Coj А3-1 G(3)
Распространение - по всему миру, главным образом в тропических областях
Жизненная форма многолетние наземные травы, эпифиты, лианы
Опыление - насекомыми
Плоды - коробочки. Семена очень мелкие и многочисленные, распространяются ветром
Важнейшие роды - Cephalanthera, Cypripedium, Dactylorhiza, Epipactis, Goodyera, Gymnadenia, Listera, Orchis, Platantbera, Культурные растения - Vanilla
Семейство (рис. 30) входит в монотипный порядок Orchidales. Это самое большое и космополитное семейство, хотя подавляющая часть видов растет в тропиках (к примеру, в Европе, как и в России, число орхидных не превышает 120 видов).
Орхидные встречаются в самых разнообразных условиях. Например, в Колумбии есть виды, обитающие на нетающих снегах гор, в Австралии - под землей.
a)a)б)б)
a)
a)
б)
б)
Рис. 30. Орхидные: а - Dactylorhiza (1 -растение, 2 - цветок, 3 - пестик и тычинка, 4 - ножки поллиниев с липкими подушечками); б - Cypri- pedium (1 - верхушка побега, 2 - опыление цветка (насекомое выползает из «окна» с комком пыльцы на спинке); в - Ophrys insectifera (1 - растение, 2 - цветок, 3 - оса в процессе псевдокопуляции, 4 - головка осы с прикрепившимися поллинариями); г — Epipactis palustris (1 - верхушка побега, 2 — цветок, 3 - соответствие формы губы форме тела опылителя)
Орхидные умеренной полосы - это, как правило, растения с неброскими цветками, хотя среди них есть и очень красивые, например венерин башмачок (Cypripedium). Самые красивые представители орхидных связаны с тропическим поясом, где большая часть из них - эпифиты.
Эпифитные орхидеи сильно различаются по размеру: среди них есть крохотные, едва различимые на ветвях деревьев растеньица, и многометровые лианы, и лазающие растения. Так, у видов американского рода он^идиум (Oncidium) свисающие соцветия имеют длину в несколько метров.
Эпифитные орхидеи имеют особые воздушные корни с толстым слоем гигроскопической ткани, которая впитывает воду и может дать приют азотфиксирующим микроорганизмам. Воздушные корни могут достигать земли и становиться обычными питающими растение почвенными корнями. Однако основными запасниками воды у эпифитных орхидей являются особые утолщения стебля - «псевдобульбы».
Некоторые эпифитные виды связаны мутуалистическими взаимоотношениями с древесными муравьями, которые защищают их от фитофагов, а сами получают приют в утолщенных стеблях растений и пищу.
Есть среди эпифитных орхидных и ксерофиты-суккуленты, у которых фотосинтезируют зеленые стебли, воздушные корни и даже цветки. У представителей с суккулентными листьями - тот же тип фотосинтеза, что и у кактусов (так называемый кислый метаболизм фотосинтез при закрытых устьицах за счет углекислого газа, запасенного в ночное время).
Некоторые орхидные сапрофиты, т.е. бесхорофилльные растения (никогда не выходящие на дневную поверхность), которые поселяются на гниющих растительных остатках и усваивают из них необходимые питательные вещества за счет симбиоза с грибом. Впрочем, симбиоз с грибами характерен для всех орхидных на ранних стадиях развития. В их необычайно мелких семенах с недифференцированным зародышем нет никаких пищевых запасов, поэтому они не способны прорастать без дополнительного источника питания. До тех пор, пока эта обли- гатность симбиоза с грибом не была выяснена, удавалось размножать орхидеи только вегетативно. Первый опыт выращивания орхидей из семян на питательной смеси, искусственно инфицированной грибом, датируется лишь началом нашего столетия. Ботаники говорят, что орхидея состоит из двух организмов и «носит прекрасные одежды наверху, но зависит от невидимого слуги внизу».
Наземные орхидеи умеренных широт имеют обычно два подземных клубня с запасом питательных веществ, один из которых, прошлогодний и начавший сморщиваться, питает развивающийся стебель и к концу сезона отмирает, а второй разрастается и будет питать растение на следующий год.
Цветки орхидных редко бывают одиночными, обычно они собраны в соцветия (кистевидные, колосовидные, зонтиковидные) и необыкновенно разнообразны. Своим видом цветки могут имитировать различных насекомых - пчел, ос, бабочек, а также других животных (ящериц, пауков, медуз, лягушек, лебедей).
Цветок состоит из трех чашелистиков, обычно лепестковидных, трех лепестков, один из которых, так называемая губа, сильно отличается от других и служит местом посадки для насекомых. Только у немногих орхидных сохранилось 3 или 2 тычинки, у большинства - тычинка одна, и она объединена со столбиком и рыльцем в единую структуру - колонку.
Пыльца тоже своеобразная - она соединена в более или менее плотные массы - поллинии (их бывает от 2 до 8, каждый содержит сотни тысяч пыльцевых зерен, а консистенция полли- ниев бывает от мучнистой до совершенно твердой).
Завязь нижняя, в процессе развития она скручивается и цветок к концу бутонизации поворачивается на 180 градусов, так что губа оказывается снаружи в удобном для насекомого положении.
Изучение опыления орхидных - одна из самых увлекательных задач ботаника-натуралиста, которой занимался еще Ч.Дарвин. В настоящее время накопилось уже много данных об опылении разных орхидных, и очевидно, что среди всех насеко- моопыляемых растений именно виды этого семейства достигли наибольшего успеха в коадаптации с опылителями (этим они отличаются от сложноцветных, где эволюция пошла по пути развития неспециализированного насекомоопыления).
Самый замечательный способ опыления наблюдается у оф- рисов (Ophris), цветки которых напоминают мух, пчел, шмелей, пауков. У цветка офриса насекомоносной (О. insectifera) губа похожа на тело насекомого со сложенными крыльями, боковые леспестки имеют вид антенн, а ложные нектарники в основании губы напоминают глаза насекомого. Цветки не «предлагают» насекомым ни нектара, ни пыльцы: они выделяют летучие вещества, подобные половым феромонам, а внешний облик губы действует как визуальный стимул. Самцы жалящих перепончатокрылых, появляющиеся после перезимовки раньше самок, побуждаемые половым инстинктом летят на цветки офриса и ведут себя так, как при копуляции с самками. В результате их движений поллинии прилипают к головке насекомого. Украшенный «рогами» самец для удовлетворения полового инстинкта посещает другой цветок, производя перекрестное опыление.
У других орхидных, например у венерина башмачака, цветки представляют собой хитроумную ловушку, которая заставляет насекомое произвести опыление, причем привлекаются насекомые с помощью обмана - яркий стаминодий служит для них указателем несуществующего нектара.
Цветки тех орхидных, которые «расплачиваются» с опылителями за работу нектаром, также поражают совершенством приспособлений, обеспечивающих вынос опылителем поллиниев и доставку их на рыльце в другой цветок ^тайник - Listera, дремлик - Epipactis, гнездовка - Neottia).
Среди множества приспособлений для перекрестного опыления есть одно, универсальное для всего семейства, - длительность цветения. У большинства орхидных цветки в ожидании опыления не увядают неделями и месяцами, а за счет того, что цветки распускаются неодновременно, все соцветие имеет свежий вид еще дольше. Кроме того, запахи цветков чрезвычайно разнообразны - от запаха гниющего мяса до тончайшего аромата духов.
Несмотря на такое совершенство механизма опыления у орхидных, его эффективность невысока: плоды завязываются у одного из 300 (или даже из 1000) цветков. Особо опасным этот вариант опыления оказался в условиях нарастающего антропогенного влияния, когда в результате загрязнения среды гибнут насекомые-опылители.
Плоды орхидных - коробочки, разнообразные по величине: от мелких сухих до сочных длинных, напоминающих бобы фасоли (как, например, у ванили - Vanilla planifolia). Микроскопически малые семена орхидных распространяются ветром и даже, подобно пыльце, восходящими (конвекционными) токами теплого воздуха в тропическом лесу.
Орхидные - украшение Земли, «аристократы» среди растений. Уже в XVI и XVII вв. завоз тропических орхидей в Европу стал доходным делом. Как отмечалось, вплоть до начала XX в. орхидеи размножали только вегетативно. В настоящее время выращивание орхидей из семян с использованием микробиологической техники и искусственным инфицированием грибом - один из самых доходных видов бизнеса (особенно он развит в Калифорнии).
Тем не менее, несмотря на индустрию производства орхидных, давление на их популяции в природе сохраняется очень высоким. В Красной книге нашей страны - 44 вида орхидных (в том числе Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa и др.).
Раздел ботаники об орхидных столь богат содержанием, что выделен в самостоятельную науку орхидологию.
Семейство Cyperaceae - Осоковые
Паспорт семейства
Родов - 100 (20), видов - 4000 (370)
Цветок Carex - * Ро Аз Go , * Ро Ao G^
Распространение - по всему миру, но наиболее многочисленны в умеренных и холодных областях
Жизненная форма - многолетние, реже однолетние травы Опыление - ветром
Плоды - орешки, распространяются водой и животными Важнейшие роды - Bolboschoenus, Carex, Cladium, Cyperus, Eleocharis, Eriophorum, Kobresia, Rhynchospora, Scirpus Культурные растения - Cyperus esculentus, Eleocharis dulcis
Семейство (рис. 31) входит в монотипный порядок Cyperales и объединяет ветроопыляемые растения, которые по морфологическим признакам близки к злакам, за что их часто относят к морфологической группе граминоидов (как и представителей семейства Ситниковые - Juncaceae). Однако в отличие от злаков с полыми соломинами и вздутыми междоузлиями, у осоковых стебли преимущественно трехгранные, без вздутых узлов, неполые, листья трехрядные (а не двухрядные), образующиеся в основном в нижней части стебля. Кроме того, у осок влагалища всегда замкнутые.
Большинство осоковых - гигрофиты, обитающие на болотах, сырых лугах и в прибрежно-водных местообитаниях. Однако среди них есть виды, которые произрастают в степных условиях, - осоки ранняя (Carex ргаесох), приземистая (С. supina), стоповидная (С. pediformis), твердоватая (С. duriuscula). Целый ряд видов осок входит в состав лесных сообществ (С. muricata, С. pilosa, С. rhizina, С. sylvatica и др.). Имеются также горнотундровые, солончаковатые и даже пустынные виды.
Большинство осоковых - многолетние травы, образующие клоны. Клоны могут состоять из побегов, тесно сближенных в кочку (как у осоки дернистой — С. cespitosa), или из пятна побегов, соединенных друг с другом достаточно длинными корневищами, осоки ранняя, пузырчатая (С. vesicaria), острая (С. acuta) и др.
Невзрачные цветки осоковых собраны в колоски, образующие сложные соцветия: колосовидные, метельчатые, зонтиковидные, головчатые. Цветки бывают обоеполыми (с околоцветником в виде щетинок, волосков или совсем без околоцветника) и однополыми (при этом растения могут быть одно- или двудомными).
У самого большого рода семейства (и одного из самых крупных родов цветковых) - осока (больше 2000 видов) - однополые цветки сильно редуцированы. Мужской цветок состоит из трех тычинок, сидящих в пазухе кроющей чешуи. Женский цветок, также сидящий в пазухе кроющей чешуи, представлен пестиком, заключенным в особое образование - мешочек, напоминающий кувшинчик с узким горлышком. Из горлышка выставляется часть столбика с рыльцами. Природа мешочка не установлена, возможно, что это видоизмененный прицветный лист. Как правило, осоки однодомны.
а)6)
Рис. 31. Осоковые: а — цветки (1 Eriophorum, 2 Scirpus, 3 Cyperus, 4 - Carex); б - Carex vesicaria (1 - цветущий побег, 2 - женский цветок (общий вид и разрез))
Возможно, именно благодаря мешочкам род осока стал самым многочисленным и широко распространенным из осоковых. Мешочки защищают завязь и развивающийся плод, а у многих видов они, кроме того, являются приспособлением к распространению плодов.
В умеренной зоне широко распространен камыш озерный (Scirpus lacustris) - высокое (до 2,5 м) растение с почти безлистными стеблями, образующее обширные заросли в реках, озерах и прудах на глубине 1 м и более. Ассимилирующими органами у камыша являются стебли, а размножается он преимущественно вегетативно с помощью длинных корневищ. Вместе с
другими прибрежно-водными растениями камыш выполняет важную функцию биологической очистки воды. Он является одним из основных торфообразователей. Стебли камыша используются для изготовления плетеных изделий, а также в качестве упаковочного материала. (В народе часто ошибочно камышом называют другое растение - рогоз, Typha. Этот род с характерными удлиненными коричневыми «шишками» относится совсем к другому семейству - Typhaceae.)
Виды пушицы (Eriophorum) - обычные растения болот преимущественно распространены в тундре, на севере лесной зоны и альпийском поясе гор. Околоцветник пушицы состоит из многочисленных шелковистых волосков, которые после цветения удлиняются и колоски приобретают вид пушистых головок снежно-белого или рыжеватого цвета.
Распространенная по всему земному шару болотница (Eleocharis) обитает по мелководьям, отмелям, берегам водоемов, травяным болотам. Один из ее видов - болотницу сладкую, или водяной каштан (Е. dulcis) - возделывают в Юго-Восточной Азии как пищевое растение, используя богатые крахмалом сладкие клубневидные образования на ее корневищах.
Другое культурное пищевое растение из семейства - сыть съедобная, или чуфа (Cyperus esculentus), возделывается в странах Средиземноморья. Ее «клубни» богаты не только сахаром и крахмалом, но и маслом.
Сыт» бурая (Cyperus fuscus) типичное растение-пионер, заселяющее прибрежные отмели и галечники. Сыт» очереднолистная (С. alternifolius) известна как популярная комнатная и оранжерейная культура (в быту ее нередко ошибочно называют папирусом).
Клубнекамыш морской (Bolboschoenus maritimus) - растение засоленных почв, широко распространенное в южной части России. На его корнях имеются крупные запасающие клубни, с этим связано название растения.
Доминантами высокогорных лугов Кавказа, Карпат и Центральной Азии являются виды рода кобрезия (Kobresia).
Это интересно
Самая древняя «бумага». Первая бумага изготовлялась в Египте уже в начале III тысячелетия до н.э из стеблей папируса (Cyperus papyrus) гигантского (высотой до 4-5 м) травянистого растения с почти безлистными стеблями диаметром до 7 см. Технология была проста: сердцевину стеблей разрезали на полоски шириной 10 мм и раскладывали в два слоя - вдоль и поперек. Затем слои сдавливали, и полоски склеивались клейким веществом, содержащимся в сердцевине папируса. Полученные тонкие эластичные листы высушивали на солн-
це, полировали кусочками слоновой кости и склеивали в свитки шириной 20—30 см и длиной 10-40 м.
Название «папирус» происходит от латинского слова «рари» царский. От этого же корня происходит и английское слово - paper (бумага), а также французское и немецкое - papier.
Папирус в древнем Египте служил не только для производства бумаги, его корневища использовались в пищу. 30 веков папирус служил источником получения писчего материала. Его закат произошел в VIII в., когда он был вытеснен изобретенной в Китае бумагой. В дельте Нила сохранилась всего одна небольшая заросль папируса. Сейчас его выращивают только как декоративное растение в садах и парках Египта, Бразилии и других стран с теплым климатом.
Лодки Тура Хейердала. Из папируса были сделаны лодки знаменитого путешественника Т.Хейердала - «Ра-1», Ра-2», «Тигрис», которые были точными копиями древнеегипетских судов. На этих лодках Хейердал совершил дальние переходы через Атлантический (от Марокко до берегов Америки) и Индийский океаны.
Семейство Poaceae (Gramineae)- Мятликовые (Злаки)
Паспорт семейства
Родов - 650(130), видов - 10 000 (810) Распространение - яо всему миру
Жизненная форма - одно- и многолетние травы
Опыление - ветром
Плоды - зерновки, распространяются животными, ветром Важнейшие роды Agrostis, Alopecurus, Bromopsis, Calamagrostis, Deschampsia, Elytrigia, Festuca, Koeleria, Phragmites, Poa, Puccinellia, Setaria, Stipa Культурные растения Avena, Hordeum, Oryza, Panicum, Saccharum, Secale, Sorghum, Triticum, Zea
Злаки (рис. 32) относятся к монотипному порядку Poales. Они занимают особое положение и в системе цветковых, и в растительном покрове Земли. Это семейство объединяет типичные ветроопыляемые растения с сильно редуцированным цветком. Он состоит из двух цветковых чешуй, двух пленочек - ла- дикул (их рассматривают как результат редукции внутреннего круга околоцветника), обычно трех (реже больше до 120 у бамбуков, и меньше - 2 или 1) тычинок и пестика с двулопастным рыльцем (количество плодолистиков дискутируется - один или два).
Цветки собраны в колоски, имеющие колосковые чешуи, похожие на цветковые, но обычно крупнее. В одном колоске может быть от одного до двадцати цветков. Колоски в свою очередь образуют различные соцветия: колос, початок, метелку
и др. Иногда колоски бывают клейстогамными (Leersia, Cleistogenes и др.). У некоторых злаков (Роа, Festuca и др.) встречаются вивипарные (живородящие) колоски, образующие выводковые почки, которые высыпаются на землю и вырастают в новые растения.
Рис. 32. Злаки: а - колосок (1), цветок (2) и диаграмма цветка (3); б - соцветия и колоски (1 - Triticum aestivum, 2 - Elytrigia repens, 3 - Phleum pratense, 4 - Avena saliva, 5 - Poa annua, 6 - Festuca pratensis; в - Zea mays (1 - часть стебля с женским соцветием, 2 - женский колосок, 3 - часть стебля с мужским соцветием, 4 - мужской колосок)
Строение вегетативных органов также своеобразно. У большинства злаков стебель полый - соломина (но есть растения и с неполым стеблем: кукуруза - Zea, сорго - Sorghum). Листья линейные, иногда сложенные пополам, иногда свертывающиеся в трубочку и с опушением (у степных овсяниц).
Злаки - однолетние, а чаще многолетние травы. Последние активно ветвятся (кустятся) и образуют клоны. Клоны могут быть представлены плотной дерновиной диаметром 5-40 см у так называемых плотнокустовых злаков (к ним относятся щучка дернистая - Deschampsia cespitosa, типчак - Festuca valesiaca, ковыли - Stipa и др.) или пятном размером в несколько десятков сантиметров и даже метров у корневищных злаков, таких как пырей ползучий (Elytrigia repens) или кострец безостый (Bromopsis inermis). Клоны могут разделяться на самостоятельные группы побегов, таким путем происходит вегетативное размножение растений.
Различают два подсемейства злаков: настоящие злаки (Pooideae) и бамбуковые (Bambusoideae). У бамбуковых побеги более или менее одревесневают и могут достигать высоты 40 м. Кроме того, побеги у них ветвятся, что для злаков малохарактерно. На Сахалине и Курилах встречается 5 видов дикорастущего рода саза (Sasa), или курильский чай, образующих густые заросли по склонам гор.
Учитывая, что злаки играют огромную роль в жизни биосферы (формируют биом злаковников, занимающий обширную площадь) и человека (к злаковым относятся наиболее важные культурные растения), мы рассмотрим это семейства более подробно.
Злаки как доминанты злаковников. Злаковники биом, объединяющий растительные сообщества с доминированием злаков, в прошлом занимал до 30% площади суши планеты с количеством осадков от 200 до 1700 мм/год. В настоящее время их площадь сократилась до 20%, так как значительная часть злаковников замещена сельскохозяйственными землями.
Большая часть злаковников первична, т.е. сформировалась естественным путем. Это - степи (в Северной Америке их называют прериями), альпийские луга, саванны. В последнем случае к травянистому покрову с доминированием злаков добавляется разреженный полог деревьев и кустарников. Кроме того, существуют и вторичные злаковники - луга, которые сформировались на месте лесов, вырубленных человеком. Такие злаковники сохраняются до тех пор, пока их использует человек: косит траву, пасет скот. В противном случае луга зарастают лесом.
Столь большая роль злаков в растительном покрове Земли объясняется тем, что они хорошо приспособлены к отчуждению 152
(скусыванию или скашиванию) растительной массы и быстро отрастают после этого (т.е. обладают высокой отавностью). По этой причине формирование евразийских степей и американских прерий произошло при участии копытных животных- фитофагов (в Америке - бизонов и вилорогов, в Евразии - тарпанов, туров и сайгаков), без которых и сегодня эти сообщества существовать не могут. Впрочем, теперь диких фитофагов сменил домашний скот, который особенно при высоком поголовье отрицательно влияет на травостои, вызывая обеднение видового состава.
Степи России сформировались в основном за счет видов злаков из родов ковыль (Stipa), овсяница (Festuca, из более ксе- рофитных видов - типчаков-. F. valesiaca, F. rupicola, F. pseudovina и др.), тонконог (Koeleria), житняк (Agropyron), змеевка (Cleistogenes, в азиатской части).
Кроме высокой отавности, злаки отличаются устойчивостью к действию огня, а в условиях степей и особенно саванн пожары явление достаточно обычное из-за регулярных гроз, а в последнее столетие и из-за неаккуратных действий людей.
Наконец, для злаков характерна очень «выгодная» морфология. Листья у них узкие и расположены под острым углом к солнечным лучам, что позволяет увеличивать общую фотосинтезирующую поверхность. Злаки активнее других трав могут усваивать элементы минерального питания. Это позволяет им доминировать в самых разных условиях среды - от мелководий в долинах южных рек (плавни из тростника Phragmites australis) и богатых почв прирусловой поймы, где формируются урожайные луга из костреца безостого и двукисточника тростниковидного (Phalaroides arundinacea), до самых сухих пустынных степей Центральной Азии, где выпадает меньше 200 мм/год осадков.
Особо высоким фотосинтезом отличаются злаки естественных степей и саванн. В среднем биологическая продуктивность таких сообществ оказывается в два раза выше, чем у посевов в тех же условиях, и при этом без всяких затрат на обработку почвы, посев и удобрение. Продуктивность злаковников в 2 раза выше среднемировой продуктивности суши (соответственно 800 и 300 г/кв.м в год), хотя значительная ее часть занята высокопродуктивными лесами (тропическими и умеренных широт). Иными словами, естественные злаковники - это экосистемы с самым высоким «коэффициентом полезного действия».
Хлебные злаки. Хлеб и используемое для его выпечки зерно (или заменители хлеба, также приготовляемые из зерна злаков, пример которых рисовая или перловая каша) - основа питания
человечества. Сегодня на каждого землянина производится более 300 кг зерна в год, хотя в разных странах этот показатель сильно различается (в США 800 кг, в бедных африканских странах - менее 200 кг).
Зерноводство одна из первых отраслей земледелия (но все же, видимо, не самая первая, так как возделывание культурных растений началось с выращивания клубнекорневых культур, подобных картофелю или свекле). Появление зерна злаков как длительно сохраняемого продукта питания, который концентрирует в себе намного большее число калорий, чем клубни или корни, было одним из самых мощных стимулов развития цивилизации. Французский ботаник Ж.Бросс пишет по этому поводу: «Культура злаков, позволившая год от года накапливать запасы зерна, не только создала обеспеченность, которой дотоле не было, но и образовала новый резерв потенциальной энергии - накопленное зерно представляет собой самую древнюю форму капитала. Эти остатки в свою очередь обеспечивали человека энергией, которую можно было использовать на другие цели, нежели производство пищи: отсюда зарождается разнообразие профессий, специализация и, в конечном итоге, социальные классы... Понадобилось создать армию и военона- чальника для управления армией... Богатство должно находиться в обороте, а значит, возникает торговля; требовалось вести учет, отсюда система условных знаков и книга записей, в которой его регистрировали. Понадобились писцы.» (1996, с. 121122).
Основные продовольственные злаковые культуры и их характеристики перечислены в табл. 14.
За длительную историю выращивания злаки во многом изменились. Вплоть до начала нашего столетия велся искусственный отбор на повышение урожайности и устойчивости злаков, т.е. их способности выдерживать засуху, давать урожай на почвах, обедненных элементами питания, отрастать при нападении насекомых-вредителей и грибных болезней. Земледельцы были заинтересованы в получении сортов, которые отличались дружным развитием и способностью подавлять сорные растения.
Однако, после того, как человек получил возможность обрабатывать большие площади полей тракторами, вносить удобрения и использовать пестициды, которые позволяли подавлять сорняки, уничтожать насекомых-вредителей и защищать культуру от болезней, направление селекции изменилось. Выводимые сорта отличались все более высокой урожайностью, но становились все более требовательными к обеспечению питанием и влагой (их было необходимо поливать и удобрять) и неустойчивыми к болез- 154
Таблица 14
Характеристика основных пищевых злаковых культур
Культура
Происхождение
История введения в культуру
Хозяйственное значение
Пшеница мягкая (Triticum aestivum)
Первичный центр Абиссиния, Передняя Азия, Средиземноморье, вторичный - Китай, Япония
Известна за 5 тыс. лет до н.э. в Египте и за 3 тыс. лет до н.э. в Китае. В Европе возделывается с Каменного века
Главная продовольственная культура, распространенная во всем мире. Озимые и яровые формы
Пшеница твердая (Triticum durum)
Первичный центрПеред
няя Азия, вторичныйЭфио
пия
Как и мягкая пшеница, одна из древнейших культур
Второе место по распространению после мягкой пшеницы. Озимые и яровые формы. Высокое содержание белка и клейковины
Рожь посевная (Secale cereale)
Первичный центрМалая
Азия и Закавказье, вторичный - Иран и Афганистан. Культурные сорта произошли от сорнополевой ржи. В настоящее время существует только в культуре
Одно из наиболее окультуренных растений. В Европе известна с Бронзового века. На территории нынешнего СНГ впервые отмечена на Украине за 2-3 тыс. лет до н.э.
Озимые и яровые формы, причем озимые составляют 99,8% всех посевов ржи. Самая зимостойкая культура
Ячмень культурный (Hordeum vulgare)
Очаги формирования - Абиссиния и Китайско-Японский центр
В культуре известен около 6 тыс. лет. В Европе одна из древнейших зерновых культур
Самая скороспелая культура из всех зерновых. Выращивается как крупяная и кормовая. В Европе преобладают пивоваренные ячмени
Овес посевной (Avena sativa)
Родина Китай. Сформировался из сорнополевого овса и сейчас известен только в культуре
Первые упоминания датируются IV в. до Н.Э.
Культивируется для получения зерна, крупы, муки, а также как кормовая культура
Окончание табл. 14
Культура
Происхождение
История введения в культуру
Хозяйственное значение
К^к^р^за (Zea majus)
Первичный центрюжная
Мексика, вторичныйзападный
Китай. Сейчас известна только в
культуре
Одна из самых древних культур. Первые посевы известны с 3400 г. до н.э. В Европу завезена после второго путешествия Колумба. На территории нынешнего СНГ впервые попала в Грузию
Выращивается как пищевая и кормовая культура. Более 80% зерна кукурузы производится в «кукурузном поясе» США
Просо обыкновенное (Panicum miliaceum)
Центральный и западный Китай
В Китае известно с 2700 г. до н.э. С глубокой древности выращивается в Закавказье
Культивируется для получения зерна, которое дает крупу и муку, а также идет на корм. Засухоустойчивый ксерофит
Рис посевной (Oryza saliva)
Китай и Индия. Сейчас известен только в культуре
В Юго-Восточной Азии возделывается не менее 4-5 тыс. лет, в Египте и Испании - с VIII в., в США с 1865 г. В бывшем СССР - с 20-х годов текущего столетия
Основная пищевая культура для более 2 млрд человек
ням, а также к насекомым-фитофагам. Они обладали низкой конкурентной способностью и легко заглушались сорняками. По этой причине для возделывания этих сортов было необходимо применять в высоких дозах различные пестициды.
Новые сорта рекордсмены по урожайности - давали до 100 ц/га зерна, но это зерно обходилось очень дорого, так как для его получения было необходимо вкладывать много антропогенной энергии. Кроме того, удобрения и пестициды вымывались с полей, окружающая среда загрязнялась. Под влиянием высоких доз удобрений разрушались почвы. Новые сорта оказались экологически опасными и экономически невыгодными, что стало особенно очевидно после того, как в 60-70-е годы в
тропическом поясе прошла Зеленая революция. «Отец Зеленой революции» - мексиканский генетик-селекционер Норман Бер- лоуг - вывел сорт пшеницы «Мексикале», урожайность которого оказалась в 3 раза выше, чем у других сортов, выращиваемых в этом климате, благодаря тому, что в выведенном им сорте на формирование зерна затрачивалось около 60% продуктов фотосинтеза, а это в 1,5-2 раза выше, чем у традиционных сортов пшеницы.
В настоящее время постепенно происходит переориентация селекционеров с выведения «сортов-рекордсменов» на выведение «сортов-тружеников» (эти термины предложил итальянский агроэколог Дж.Ацци). Современные сорта-труженики, как и «народные сорта» прошлого столетия, дают умеренно высокий урожай, но не требуют высоких затрат на защиту растений и могут выращиваться без полива при невысоких дозах удобрений. Такие сорта называются адаптивными, т.е. приспособленными к местным природным условиям и потому дающими на каждую единицу затраченной антропогенной энергии максимальную отдачу урожаем.
Пример адаптивного сорта рожь «Чулпан», выведенная башкирским селекционером С.Кунакбаевым. Этот сорт засухоустойчив, способен заглушать сорняки и быстро отрастать при нападении насекомых-вредителей.
Кроме хлебных злаков, в хозяйстве человека очень важны кормовые злаки, которые высеваются на травяных полях севооборотов или при коренном улучшении лугов. Важнейшими кормовыми культурами являются кострец безостый (Bromopsis inermis), овсяница луговая (Festuca pratensis), тимофеевка луговая (Phleum pratense), ежа сборная (Dactylis glomerata), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis).
Отметим также сахарный тростник (Saccharum officina- rum), плантации которого дают около 2/3 мировой продукции сахара.
Это интересно
Первые земледельческие цивилизации возникли у шумеров в междуречье Тигра и Евфрата, у египтян в долине реки Нил, у индейцев племени майя в Южной Америке. До наших дней дошли удивительные легенды о том, как человек научился выращивать культурные растения. О двух из них мы расскажем, использовав книгу С.М.Скорнякова «Зеленая родословная».
Победа богини Ашнан. Предки шумеров - духи земли апунаки - не знали, что такое хлеб. Боги решили улучшить их жизнь и слепили из глины пастуха Лахара и его сестру богиню зерна Ашнан. Брат с сестрой стали ссориться, и чтобы помирить их, собрался совет богов. Его вер-
дикт был следующим: только хлебом можно насытиться, ибо он укрепляет тело, а вино веселит сердце. Хлеб и вино важнее для жизни, чем молоко и шерсть. Ашнан должна занимать первое место, а Лахар должен чтить ее и признавать ее старшинство. Эта легенда очень современна: доля вегетарианцев в будущем будет возрастать, так как к середине следующего столетия народонаселение увеличится настолько, что использование зерна на корм скоту будет практически прекращено.
Откуда на земле рис. У жителей острова Калимантан есть забавная легенда о появлении риса. В древности он был пищей богов и отведать его могли лишь немногие счастливцы, которые побывали в гостях на небе. Но боги зорко следили, чтобы гости не унесли с собой его семена. Похитить рис у богов удалось хитрому юноше: он вынес несколько бесценных зерен в трещинах своих пяток.
Семейство Arecaceae (Palmaceae) — Арековые(Пальмовые)
Паспорт семейства
Родов - 210 , видов - более 3 000
Цветок - * Саз Соз Аз+з G^
Распространение - тропики, немногие виды - в субтропических и умеренно теплых областях
Жизненная форма «.одревесневшие травы» (высотой от нескольких сантиметров до 70 м), есть лианы Опыление - насекомыми и ветром
Плоды - разнообразные (сочные и ярко окрашенные). Распространяются животными, водой, человеком Важнейшие роды - Cocos, Phoenix
Культурные растения - Arenga, Cocos, Phoenix
Карл Линней назвал пальмы (рис. 33) принцами растительного мира. Действительно, это удивительно красивые царственные растения, обычные в тропическом и субтропическом поясах в составе самых различных сообществ, включая болота-мангры в эстуариях рек. Они входят также в состав тропических лесов, причем лазающие лианы из рода каламус (Calamus) имеют длину до 180 м.
Характерный облик позволяет почти безошибочно отличить большинство пальм от других растений: прямой неветвящийся одревесневший стебель с кроной крупных веерных или перистых листьев на верхушке. Листья ясно расчленены на черешок и пластинку. Как и все другие однодольные, пальмы не имеют камбия, и в их стебле нет настоящей древесины. Стебель достигает значительной толщины за счет первичного роста, он состо-
ит из корового слоя и многочисленных проводящих пучков и волокон, рассеянных в основной паренхиме. Кроме того, утолщение ствола может происходить за счет деления и растяжения клеток паренхимы.
На вершине пальмы находится верхушечная почка - так называемая пальмовая капуста, хорошо защищенная черешками взрослых листьев. Размер листьев с черешком может достигать 25 м.
Цветки раздельнополые, но большинство пальм - однодомные растения. Многочисленные цветки собраны в бокоцветные соцветия - это метелки с колосовидными, сережковидными или початковидными ветвями. Несмотря на то, что цветки невзрачные, как правило, они опыляются насекомыми, причем круг опылителей достаточно широк.
а)б)в)
Рис. 33. Пальмы: а - Phoenix dactylifera (1 - общий вид растения, 2 - плод, 3 - семя); б - Lodoicea maldivica (1 - общий вид растения, 2 - общий вид плода и эндокарп с семенем); в - Cocos nucifera (1 - общий вид растения, 2 - плод в разрезе)
Среди пальм есть настоящие монокарпики, которые всю жизнь готовятся к единственному цветению и после этого полностью отмирают. Так, корифа высокая (Corypha elata) зацветает в возрасте 30-40 лет, образуя соцветие до 4,5 м длины из 10 млн цветков. Общая сухая масса плодов, созревающих в течение 18 месяцев, составляет 600 кг. У саговой паяьмы (Metro- xylon sagu) вегетативный рост продолжается 10-15 лет, а цветение - около 2 лет, причем верхушечное метельчатое соцветие достигает в длину 5-7 м.
Плоды пальм сочные и ярко окрашенные, распространяются птицами, грызунами, летучими мышами и даже слонами. У некоторых пальм, в том числе кокосовой (Cocos nucifera), плоды распространяются морскими течениями. Без потери всхожести они могут путешествовать до 4 месяцев и проплывать до 5 000 км.
Рассмотрим самые знаменитые пальмы.
Финиковая пальма (Phoenix dactylifera) - важнейшая плодовая культура аридных районов Ближнего Востока и Африки. Это «благословенное дерево», «королева пустыни». Произрастает в оазисах и, по арабской поговорке, эта красавица «купает ноги в воде, а прекрасную голову держит в огне солнца». Финиковая пальма - хороший индикатор близкого расположения уровня грунтовых вод. В диком состоянии неизвестна. В России широко культивируется в оранжереях и в больших помещениях как декоративное растение.
Кокосовая пальма (Cocos nucifera) входит в число важнейших растений Океании. Ее стройные (до 30 м высотой) стволы увенчаны кронами листьев и составляют обязательный элемент ландшафтов тихоокеанских побережий.
Из незрелых кокосовых «орехов» получают напиток (кокосовое молоко), свежий эндосперм используется в пищу (из него изготовляют различные блюда и лакомства), из высушенного эндосперма - копры - получают кокосовое масло. Волокна из мезокарпа плодов - материал для изготовления прочных веревок и канатов, циновок, ковров и щеток, а из твердого эндокарпа делают посуду, пуговицы, различные поделки.
Из сладкого сока молодых соцветий получают сахар, вино, спирт, уксус. Стволы используют для постройки жилищ, изготовления мебели, как топливо. Листья - материал для покрытия крыш, плетения корзин, шляп, вееров.
Масличная пальма (Elaeis guineensis) в естественных условиях обитает по берегам рек и озер, во влажных и болотистых долинах, на опушках леса. Земледельцы, вырубая и расчищая лес, способствовали ее расселению. И сейчас на больших площадях Африки она стала «пальмой покинутых стоянок человека». Масличная пальма особенно ценна тем, что дает два сорта масел: из семян - пищевое масло, сходное с кокосовым, из мякоти плода - масло, богатое каротиноидами, оно используется для его получения и в производстве мыла, свечей, а также как смазочное. Из сладкого сока соцветий пальмы изготавливают вина (за сезон одно растение может дать 240 л сока).
Винная пальма (Caryota urens) растет в Индии, Бирме, Непале. Экономически важное растение, из сока соцветий которо- 160
го получают вино и сахар, а из ствола добывают саго. Эпитет «urens» - жгучая - связан с обжигающей мякотью плодов, в которой присутствуют многочисленные игловидные кристаллы оксалата кальция. Эта пальма монокарпическая, она зацветает в возрасте 12-15 лет и непрерывно цветет в течение 5-7 лет, после чего погибает.
Сахарная пальма (Arenga pinnata) издавна культивируется по всей тропической Азии ради сока, получаемого из мужских соцветий. В течение 2,5 месяцев с одного соцветия собирают в сутки до 7 л сока, содержащего около 20% сахара, который добывают выпариванием. Ферментацией сока получают вино, спирт, уксус. Прочное и не гниющее в воде волокно из листовых влагалищ - другой важный промышленный продукт сахарной пальмы.
Сейшельская пальма (Lodoicea maldivica) - реликт Сейшельских островов. Основание ствола пальмы имеет форму луковицы, которая сидит в чаше диаметром около 80 см и глубиной до 0,5 м. Чаша имеет множество отверстий с трубчатыми отростками наружу, через которые корни пальмы проникают в землю. Такие гнезда прочны и сохраняются столетиями. Уникальны и созревающие 7-10 лет крупные плоды (до 18 кг, а иногда и 45 кг) с двулопастным эндокарпом. Семя такого плода прорастает 1-1,5 года, а молодое растение получает питательные вещества из эндосперма в течение 3-4 лет.
По значимости для человека в тропическом поясе пальмы уступают только злакам.
На Кавказе и в Крыму для декоративных целей используют более 20 видов пальм. Наиболее выносливы из них и хорошо зимуют в открытом грунте трахикарпус (Trachycarpus fortunei) и хамеропс (Chamaerops humilis). В комнатном цветоводстве выращивают либистону (Livistona), рапис (Rhapis), сабаль (Sabal), финиковую пальму, хамеропс и др.
Это интересно
Самые древние консервы. Малайцы и палинезийцы, отправляясь в длительные морские путешествия, брали с собой кокосовые орехи. Это был надежный запас пищи и питья в прекрасной естественной упаковке. Туземцы не только питались кокосовыми орехами, но и высаживали их на всех островах, которые посещали.
Крабы на деревьях. Самым удивительным фитофагом можно считать краба «пальмовый вор» (Birgus latro), который питается мякотью незрелых плодов кокосовой пальмы. Краб разрывает волокна мощными клешнями, пробивает отверстие и через него вытаскивает мякоть. Иногда он разбивает эндокарп ударами о камни. Он даже залезает на
пальму, сбивая кокосовые орехи. Химическое исследование его жира показало, что он напоминает кокосовое масло и имеет мало общего с животным жиром.
Древнейшая жвачка. Бетелевая пальма (Areca catechu) одно из самых важных экономических растений Старого света. Ее семена содержат танины и алкалоиды, из которых арекоидин имеет токсические свойства. Тонко нарезанные ломтики семян входят в состав бетелевой жвачки вместе с бетелем (Piper betle) и гашеной известью. Эту жвачку используют миллионы людей в тропической Азии и Африке. При жевании обильно выделяется слюна и вся полость рта окрашивается в кроваво-красный цвет. Ради семян бетелевую пальму широко культивировали с древних времен. В диком состоянии она неизвестна.
ЧАСТЬ 4
ОСНОВЫ НАУКИ О РАСТИТЕЛЬНОСТИ
В природе растения сообитают в сложных ансамблях - популяциях, растительных сообществах и флорах, объединенных в первую очередь условиями среды. Эта часть знакомит читателей с основными положениями широкого междисциплинарного комплекса наук об отношениях растений к условиям среды, называемого экологической ботаникой, геоботаникой, или наукой о растительности (НОР) (табл. 15).
Формы жизни на уровне ниже организма (тканевом, клеточном, субклеточном) наукой о растительности не изучаются.
Таблица 15
Структура междисциплинарного комплекса «наука о растительности»
Уровень организации объекта исследований
Наука
Объекты изучения
Организменный
Экологическая физиология растений
Физиологические механизмы приспособления растений к экологическим условиям
Популяционный
Популяционная биология растений
Популяции растений: их размер, генетическое и фенетическое разнообразие, пространственная структура и механизмы регулирования плотности
Видовой
Экология растений, ботаническая география
Жизненные формы, закономерности распределения видов по различным местообитаниям, географические ареалы, типы поведения (стратегий) видов
Фитоцено- тический
Фитоценология
Природа растительных сообществ, их видовой состав, структура (морфология, фенология), продуктивность, экология, динамика, география. Классификация растительных сообществ
Инфрацено- тический
Флористика
Флоры
Наука о растительности очень обширна и при ее изучении в составе курса «Высшие растения» студенты знакомятся лишь с некоторыми ее разделами-науками: основными положениями экологии видов, популяций, сообществ, флор. Вопросы экологической физиологии растений не рассматриваются.
Глава 9
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Классификация экологических факторов
Экологические факторы - это условия внешней среды, существенно влияющие на живые организмы.
Они делятся на абиотические, т.е. факторы неорганической, или неживой, природы, и биотические - порожденные жизнедеятельностью организмов. Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется экотоном, вся совокупность факторов, включая биотические, - биотопом.
К абиотическим факторам относятся:
климатические - свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха);
эдафические, или почвенно-грунтовые, - механический и химический состав почвы, ее водный и температурный режим;
топографические - условия рельефа.
Климатические и эдафические факторы во многом определяются географическим положением экотопа его удаленностью от экватора и от океана и высотой над уровнем моря.
Прямые экологические факторы непосредственно влияют на растения (увлажнение, температура, богатство почвы питательными элементами и др.).
Косвенные экологические факторы действуют на растения опосредствованно - через прямые факторы среды, влияя на их значения. Примеры косвенных факторов: географическая широта и удаленность от океана, рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона), гранулометрический состав почвы. С подъемом в горы изменяется климат (количество осадков и температурный режим); экспозиция и крутизна склона влияют на интенсивность прогревания поверхности почвы и режим ее увлажнения, а гранулометрический состав почвы - на растения через режим увлажнения и динамику питательных элементов и т.д.
Комплексные градиенты
Группа экологических факторов, которые изменяются сопряженно, называется комплексным градиентом. Р.Уиттекер писал, что нет экологических факторов, которые не объединялись бы в комплексные градиенты.
Комплексные градиенты, как правило, формируются косвенными факторами, подобными высоте над уровнем моря или географической широте. В них могут объединяться и прямодействующие экологические факторы. Например, повышение интенсивности выпаса вызывает уплотнение почвы, а на влажных почвах в степных районах - и их засоление за счет усиления капиллярного подъема воды, несущей соли к поверхности почвы. Изменение увлажнения влияет на биохимические процессы, протекающие в почве, и активность различных групп микроорганизмов, которые осуществляют гумификацию или минерализацию органического вещества. Изменение температуры почвы также может вызвать цепную реакцию процессов изменения режима увлажнения и физико-химических преобразований.
Ведущие экологические факторы
Комплексные градиенты, которые влияют на состав и структуру фитоценозов в большей степени, чем другие, называются ведущими. Ведущие комплексные градиенты всегда включают в свой состав лимитирукмцие факторы среды, т.е. те факторы, которые находятся в максимуме или минимуме и потому сильнее прочих воздействуют на распределение и развитие растений.
Так, в тундровой зоне основу ведущего комплексного градиента составляет количество тепла, поскольку влаги там достаточно, а обеспеченность элементами питания зависит от тепла. Чем теплее субстраты, тем активнее идет в них процесс образования гумуса и меньше накапливается неразложившихся остатков растений.
В зоне тайги основу ведущего комплексного градиента составляет обеспеченность почв питательными элементами. Почвы, образующиеся на карбонатных породах, богатых кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться сообществам с высокой продуктивностью. Однако в южной части зоны тайги возрастает роль второго ведущего комплексного градиента, связанного с увлажнением.
В лесостепной и степной зоне ведущий комплексный градиент объединяет экологические факторы, связанные с увлажнением, так как здесь почвы (черноземы) богаты питательными
элементами. На этот комплексный градиент может накладываться влияние выпаса (как отмечалось, выпас - это также комплексный градиент), а в южной части степной зоны - комплексного градиента засоления почвы.
Биотические факторы
Биотические факторы - следствие взаимоотношений организмов, для растений - это конкуренция, влияние животных (фитофаги, паразиты, опылители, распространители плодов и семян), грибов (микоризные, паразитические) и микроорганизмов (азотфиксирующие и болезнетворные бактерии, вирусы). Более подробно влияние биотических факторов рассматривается в п. 12.1.2 и 12.1.3.
Антропогенные факторы
Факторы, связанные с влиянием человека, выделяются в отдельную группу антропогенных факторов. В настоящее время роль антропогенных факторов резко возросла, и потому изучение последствий их влияния и разработка способов регулирования отношений человека и природы являются важнейшими проблемами НОР. Более подробно этот вопрос рассматривается в п. 12.3.3.
Глава 10ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ
Основные подходы при изучении экологии видов
Экология видов - широкое понятие, которое включает много признаков, характеризующих отношение растений к условиям среды. Главные из них:
жизненная форма - отражение внешних условий в морфологии видов;
распределение видов по осям (градиентам) экологических факторов - увлажнения, богатства почвы, засоления, освещенности, реакции почвенного раствора, климатических факторов (в первую очередь температурного режима);
география видов, т.е. ареалы, которые они занимают;
типы стратегии (поведения) видов, обеспечивающие их устойчивость в разных экологических условиях.
Экология каждого вида индивидуальна, нет двух видов, которые были бы одинаково распределены на градиентах экологических факторов, имели бы идентичную жизненную форму и полностью совпадающие географические ареалы. Нет двух ви-
дов с абсолютно одинаковой стратегией жизни. Открытие этого феномена в начале текущего столетия связано с именами российского ученого Л.Г.Раменского и американского ботаника Г.Глизона.
Однако из соображений удобства виды со сходной экологией (жизненной формой, ареалом, стратегией) объединяют в типы. Эта операция в науке называется идеализацией, или редукцией (сведением сложного к простому). Полезность ее можно проиллюстрировать бытовым примером: несмотря на индивидуальность формы тела человека, для массового пошива разработана система размеров одежды и обуви.
В дальнейшем мы будем оперировать именно такими упрощенными системами типов по каждому из признаков, характеризующих экологию видов. Однако следует помнить об условности этих типов и неизбежности существования переходов между ними.
Жизненные формы
Жизненная форма это внешний облик организма, комплекс морфологических, анатомических, физиологических и поведенческих признаков, в котором отражается его приспособленность к условиям внешней среды. В сходных условиях среды организмы даже из систематически далеких групп могут иметь сходную жизненную форму (например, суккулентные кактусы и молочаи, растения-подушки из бобовых, сложноцветных, гвоздичных, зонтичных и др.).
Наиболее популярная система жизненных форм, предложенная К.Раункиером еще в начале столетия, сыграла в экологии не меньшую роль, чем работы К.Линнея в области систематики растений. Датский исследователь свел все разнообразие жизненных форм к небольшому числу их макротипов, выделенных всего по одному критерию - положению и способу защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого).
Типы жизненных форм Раункиера хрестоматийны и вошли не только в экологическую и фитоценологическую литературу, но и практически во все энциклопедические справочники и словари по биологии (рис. 34). Кратко прокомментируем их.
Фанерофиты (деревья, кустарники, эпифиты). Почки возобновления расположены высоко над землей и защищены специальными чешуями. Эта жизненная форма по высоте разделяется на ряд вариантов (мега-, мезо-, микро- и нанофанерофиты).
Хамефиты (кустарнички, полукустарнички, стелющиеся растения, например клюква, брусника). Почки возобновления
Рис. 34. Жизненные форму растений по Раункиеру: 1 - фанерофит; 2 - хамефиты; 3 - гемикриптофит; 4 - геофиты; 5 - терофит; 6,7 - гидрофиты (черным выделены зимующие части)
Таблица 16
Спектры жизненных форм флор основных биомов мира (в %, по Уиттекеру, 1980)
Биомы
Фанерофиты
Хамефиты
Гемикриптофиты
Геофиты
Терофиты
Тропический дождевой лес
96
2
0
2
0
Субтропический лес
66
17
2
5
10
Лес умеренно теплой зоны
54
9
24
9
4
Лесумеренно
холодной зоны
10
17
54
12
7
Тундра
1
22
60
15
2
Дубовое редколесье
30
23
36
5
6
Степь
1
12
63
10
14
Полупустыня
0
56
14
0
30
Пустыня
0
4
17
6
73
Глобальный, или нормальный, спектр
46
9
26
6
13
расположены не выше 20-30 см от почвы, так что зимой помимо чешуи они защищены снегом.
Гемикриптофиты (большинство луговых и степных трав). Почки возобновления расположены на уровне почвы и дополнительно защищены мертвым растительным опадом.
Криптофиты. Разделяются на геофиты, у которых почки возобновления находятся в земле (луковичные, корневищные, клубневые растения), и гидрофиты - водные растения.
Терофиты. Однолетники, которые зимуют в стадии семян.
Спектры жизненных форм отражают разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность.
В экологии используется понятие типовых спектров жизненных форм, которые отражают особенности растительности крупных территориальных единиц {биомов, см. п. 12.4.2). Примеры таких спектров приведены в табл. 16.
Существуют и другие классификации жизненных форм растений. Так, по форме роста они разделяются на травы, кустарнички, кустарники, деревья, а травы в свою очередь - на корневшцные (короткокорневищные - Роа pratensis и длиннокорневищные - Agropyron repens), рыхлокустовые (Festuca pratensis), плотнокустовые (Nardus stricta, Festuca valesiaca), стержнекорневые (Rumex confertus), кистекорневые (все однодольные) и т.д.
География видов
Географические ареалы видов индивидуальны. Практически нет двух видов, которые имели бы полностью совпадающие ареалы. Ареалы могут варьироваться по размеру (от космополитных - у всюду встречающихся видов, до небольших - у эндемиков, распространенных на ограниченной территории, часто имеющей площадь в несколько квадратных километров), быть сплошными или разорванными (дизъюнктивными). Всеобщим правилом является низкая устойчивость видов к воздействию человека у границ ареалов. В этих условиях виды становятся угрожаемыми и включаются в региональные Красные книги.
Универсальной системы ареалов нет. Автор одной из лучших книг об ареалах растений А.И.Толмачев писал: «Опыт создания некоторых основ формальной «системы ареалов» и ее «наглядного» отображения при помощи формул свидетельствует, по-видимому, о практической невозможности систематизации данных об ареалах, не подчиненной конкретным ботанико-географическим задачам. Видимо, для сопоставления основ-
ных черт распространения растений в общеземном плане нужны одни основы классификации, для рассмотрения ареалов в деталях, в региональном плане - другие» (1974, с. 108).
По этой причине анализ ареалов видов - очень сложная задача, для изучения географических закономерностей распределения видов на евразийском материке выявляют их отношение к широтной зональности и географическим секторам, на которые меридионально разделяется этот материк.
Для решения первой задачи используется система широтных поясов, с разделением видов на:
арктоальпийские (в эту группу включаются виды, распространенные в Арктике, а также в горных тундрах);
бореальные (например, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus);
неморальные (например, Asarum europaeum, Stachys officinalis, Cacalia hastata);
лесостепные (например, Centaurea jacea, Coronilla varia, Fragaria vesca);
степные (например, Festuca valesiaca, Falcaria vulgaris, Hor- deum brevisubulatum);
пустынные (например, виды рода Haloxylon);
плюризональные (т.е. распространенные в нескольких широтах; к этой группе относятся виды специфических местообитаний - водных, сегетальных и рудеральных; например, Alisma plantago-aquatica, Avena fatua, Arctium lappa).
Во втором случае используется система долготных поясов с разделением видов на западно-европейские, центрально-европейские, восточно-европейские, сибирские, дальневосточные, северо-американские и голарктические (космополитные) виды. К последним относятся виды, распространенные на евразийском и североамериканском континентах (например, Hippuris vulgaris, Inula britannica, Equisetum fluviatile).
Распространение видов в долготном направлении охватывает обычно несколько долготных секторов (такие виды называются плюрирегиональнымй). Так, виды Asarum europaeum и Asparagus officinalis распространены во всей Европе; Stachys officinalis и Bolboschoenus maritimus в Европе и Азии; Galium aparine и Glechoma hederacea - в Европе и Сибири и т.д.
Кроме того, используется система высотных поясов с подразделением видов на равнинные, субмонтанные, монтанные (т.е. горные, с разделением их на субальпийские, альпийские и нивальные).
Экологические группы видов
В экологические группы объединяются виды со сходным отношением к условиям среды. Поскольку, как мы уже говорили, виды на градиентах факторов среды распределены индивидуально, любая система экологических групп условна, но достаточна, чтобы ботанику было удобно характеризовать отношения видов к разным факторам среды.
Так, по отношению к увлажнению все виды разделяются на группы:
гидрофиты - водные растения (Nymphaea alba, Nuphar lu- tea, Elodea, Lemna и др.);
гигрофиты (или гелофиты) - группа «земноводных» растений, обитающих по береговым и прибрежным местообитаниям с избыточным или переменным увлажнением (Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago-aquatica, Butomus umbellatus, Caltha palustris, Scirpus sylvaticus);
мезофиты - растения нормально увлажненных почв (это луговые и лесные травы, а также кустарники и деревья (Bromopsis inermis, Trifolium pratense, Geranium pratense, Aegopo- dium podagraria, Convallaria majalis, Tilia cordata, Corylus avel- lana);
ксерофиты - растения сухих почв (Stipa pennata, Festuca valesiaca, Veronica incana, Salvia stepposa).
Система экологических групп по фактору увлажнения может быть и более детальной, к пяти перечисленным группам добавляются дополнительные группы, представляющие переходы между ними: гигрогидрофиты и гидрогигрофиты, мезогигрофиты и гигромезофиты, мезоксерофиты и ксеромезофиты. Для отнесения видов к экологическим группам могут быть использованы как прямые наблюдения в природе, так и достаточно сложные приемы обработки полевых учетов или специальные справочники.
Между системами экологических групп и жизненных форм нет полного соответствия, поскольку к одним и тем же условиям растения могут приспосабливаться по-разному. Так, среди ксерофитов есть кустарники с жесткими листьями, листовые и стеблевые суккуленты, плотнокустовые злаки, эфемеры и геофиты-эфемероиды.
Нет прямого соответствия и между экологическими группами и распределением видов по широтным зонам. Так, в степной зоне во влажных логах наряду с ксерофитами растут мезо- и гигрофиты, а в водоемах - гидрофиты. В лесной зоне по южным хорошо прогреваемым меловым склонам могут произрастать ксерофиты и т.д.
Аналогично тому, как виды разделяются на группы по отношению к фактору увлажнения, они могут быть подразделены на группы и по отношению к другим факторам.
Так, по отношению к богатству почвы питательными элементами выделяют группы видов:
эутрофы - растения богатых почв (Festuca pratensis, Dacty- lis glomerata, Trifolium pratense);
мезотрофы - растения умеренно богатых почв (Festuca rubra, Trifolium hybridum, Alchemilla vulgaris);
олиготрофы - растения бедных почв (Nardus stricta, Antoxanthum odoratum).
По отношению к засолению почвы выделяются экологические группы видов:
галофиты - растения засоленных почв (Salicornia herbacea, Suaeda corniculata);
мезогалофиты - растения умеренно засоленных почв (Trifolium fragiferum, Cirsium esculentum, Triglochin maritimum);
гликофиты - растения незасоленных почв (см. эутрофы).
По отношению к освещенности различаются сцио- и гелиофиты. Растения кислых почв выделяются в группу ацидофилов, растения известковых почв калъцефилов, а каменистых петрофитов. Растения почв, богатых азотом, называются нитрофилами и т.д.
Стратегии видов растений
Тип стратегии (тип поведения) - одна из самых важных характеристик вида. В стратегиях отражаются отношения видов к абиотическим условиям среды, к биотическим факторам и к нарушениям.
Понятие экологической стратегии появилось в литературе в 50-е годы минувшего столетия и вначале применялось к животным. И только в 60-е годы начали говорить о стратегиях растений, хотя это явление, без использования термина «стратегия», изучалось еще в конце XIX в.
Прежде чем познакомиться с системами стратегий, которые используются в НОР, необходимо усвоить содержание двух важных экологических понятий - конкуренция и экологическая ниша.
Конкуренция
Конкуренция — важный биотический фактор, оказывающий влияние на растения. Это соревнование организмов за потребление ресурса, находящегося в дефиците. Между растениями озера (Potamogeton crispus, Stratiotes aloides или Nymphaea alba)
нет конкуренции за воду, но степные растения (Stipa pennata, Festuca valesiaca) борются за этот ресурс. В разреженных сообществах пустынных растений нет конкуренции за свет, но злаки в густом травостое пойменного луга находятся в состоянии острой конкуренции за него. Роль конкуренции как основного механизма естественного отбора отмечал Ч.Дарвин.
Различают несколько вариантов конкуренции.
Внутривидовая и межвидовая конкуренция. Принципиально эти два варианта конкуренции не различаются, хотя конкуренция между растениями одного вида в большинстве случаев более мягкая, чем между растениями разных видов.
Симметричная и асимметричная конкуренция. Симметричная конкуренция возникает между растениями с примерно одинаковыми конкурентными способностями (например, между Tilia cordata и Quercus robur в смешанном лесу), а асимметричная - между растениями с разными конкурентными способностями (например, между процветающими и угнетенными экземплярами деревьев одного или разных видов). Обычно со временем асимметричность внутривидовой конкуренции усиливается, и более слабый конкурент в конце концов погибает.
Диффузная конкуренция. Это борьба растений нескольких видов одновременно за несколько ресурсов, основной тип конкуренции в природе. Ее можно сравнить с взаимоотношениями пассажиров в переполненном автобусе, которые одновременно толкают друг друга.
44Конкуренции нетКонкуренции нетУвеличение богатства почвыУвеличение богатства почвы
4
4
Конкуренции нет
Конкуренции нет
Увеличение богатства почвы
Увеличение богатства почвы
Увеличение освещенности
Рис. 35. Основной комплексный градиент конкуренции(по Tilman, 1988)
Парциальная и интегральная конкуренция. Парциальной называется конкуренция за один фактор среды, а интегральной - за несколько. На богатых почвах формируются сомкнутые травостои, и растения конкурируют главным образом за свет, причем, чем богаче почвы, тем острее конкуренция. На бедных почвах (сухих или засоленных, на которых поступление воды и питательных элементов в растения затруднено) формируются разомкнутые травостои, и растения конкурируют не за свет, а за почвенные ресурсы. В условиях среднего богатства почвы растения одновременно конкурируют за элементы почвенного питания и свет (рис. 35).
Экологическая ниша
Конкуренция - основной тип взаимоотношений растений при их совместном произрастании. Уровень ее может быть снижен, если у сообитающих видов будут разные экологические ниши.
До сих пор нет общепринятого определения понятия «экологическая ниша». Ю.Одум (E.Odum) назвал ее «профессией вида в экосистеме». Если рассматривать экосистему как совокупность организмов и условий среды, в результате деятельности которых производится органическое вещество, то «профессия» каждого вида будет определяться тем, из какого материала, в какое время, на какой территории и какое органическое вещество он производит.
Понятие ниши пришло в НОР из зоологии, благодаря работам Дж.Гринелла (J.Grinell), Ч.Элтона (C.Elton) и Г.Хатчин- сона (G.Hutchinson). Понимание ниши применительно к животным достаточно простое, так как различия положения их популяций в экосистеме очевидны: разные животные питаются разной пищей и занимают разные территории. У растений один тип пищи (водный раствор минеральных веществ, углекислый газ и солнечный свет). Поэтому до начала 60-х годов понятие экологической ниши применительно к растениям не использовалось. Однако постепенно оно стало обычным и для НОР, так как одинаковые ресурсы разные виды растений используют по-разному. Д.Тильман (D.Tilman) даже говорит о том, что каждый вид растений имеет «свой тип питания».
В понятие «тип питания» включаются следующее признаки;
разный тип распределения корневых систем. В пустыне Гоби, к примеру, есть сообщества из тростника (Phragmites australis) и саксаула (Haloxylon ammodendron). Первый вид гигрофит, который связан с грунтовыми водами на глубине 810 м, второй - типичное пустынное дерево с приповерхностным укоренением в сухих горизонтах почвы. В.Г.Онипченко
описал сообщества пустошей в высокогорьях Кавказа, где самый верхний слой почвы занимают лишайники, использующие как источник воды и минеральных элементов атмосферные осадки, а в более глубоком горизонте расположена сплошная сетка из корней злаков;
разное бремя бегетации. В период цветения и плодоношения растениям требуется больше ресурсов, и цветение в разное время снижает конкуренцию;
разная требобателъностъ к сбету. В лесу одни виды приурочены к затененным местам (Asarum europaeum, Paris quadrifolia), а другие - к светлым прогалинам (Dactylis glome- rata). Виды подлеска (Sorbus aucuparia, Corylus avellana, Euony- mus verrucosa) довольствуются меньшим количеством света, чем виды высокого древесного яруса;
разная требобателъностъ к элементам минерального питания. Например, бобовые могут практически не получать азота из почвы, так как в их корнях живут азотфиксирующие бактерии, снабжающие их азотом, но азот необходим злакам.
Растения различаются также по взаимоотношениям с насекомыми-опылителями, фитофагами и по отношению к другим факторам. Таким образом, экологическая ниша вида - это совокупность занимаемого им пространства, потребностей в ресурсах и временного ритма «работы по профессии».
Различают три вида ниши - фундаментальную, реализованную и регенерационную.
Фундаменталъная - это та ниша, которую может занять вид при отсутствии конкуренции. Фундаментальные ниши очень широкие, поэтому в ботанических садах успешно выращивают растения из разных районов земного шара: в этих условиях они защищены от конкуренции с видами местной флоры.
Реализобанная ниша - это часть фундаментальной, которую вид занимает при наличии конкуренции с прочими видами.
Классическими примерами, показывающими различия фундаментальной и реализованной ниш, являются опыты по удобрению естественных лугов и искусственных чистых посевов тех видов, которые слагают эти луга. При внесении минеральных удобрений на луга лесной зоны (они сформировались после расчистки леса на бедных подзолистых почвах) из травостоя выпадают типичные для таких лугов олиготрофные виды - полевица тонкая (Agrostis tenuis) и душистый колосок (Antho- xanthum odoratum) и разрастаются эутрофы, бывшие ранее второстепенными видами с небольшой долей количественного участия в травостое - ежа сборная (Dactylis glomerata) и пырей ползучий (Elytrigia repens).
Однако и полевица тонкая, и душистый колосок в искусственном чистом посеве положительно реагируют на внесенные удобрения - их урожайность увеличивается в 2-4 раза. Объяснить такое, на первый взгляд удивительное, явление можно, зная различия фундаментальной и реализованной ниш этих видов. При отсутствии конкуренции виды бедных лесных почв хорошо растут в условиях богатого минерального питания, а при наличии конкуренции они вытесняются злаками богатых почв. Иными словами, их фундаментальная ниша охватывает и бедные, и богатые почвы, а реализованная - только бедные почвы, на которых они, благодаря биологическим и экологическим особенностям, являются сильными конкурентами.
Аналогично, степные злаки-ксерофиты - ковыли (р. Stipa) и типчак (Festuca valesiaca) - в чистом посеве при поливе дают урожай выше, чем на сухом степном черноземе. Их реализованная ниша охватывает условия засушливой степной зоны, где выжить им помогает мощная корневая система, узкие листья, опушение и другие приспособления для экономного расходования воды. При отсутствии конкуренции степные злаки хорошо растут при обильном увлажнении, а в природе в таких условиях они не встречаются, так как не выдерживают конкуренции с приспособленными к увлажнению луговыми видами.
Рис. 36. Формирование бимодального распределения вида на градиенте среды при появлении сильного конкурента
На рис. 36 показано формирование реализованной ниши за счет вытеснения ценотически сильным видом более слабого вида из оптимальных условий местообитания.
Регенерационная ниша - это набор условий, позволяющий развиться из семени новому растению. Например, регенерационная ниша тополей и ив включает свежие влажные отложения аллювия вдоль берега реки. Если на аллювии сформируется травяной покров, то легкие семена этих растений не смогут достигнуть почвы и прорасти.
Типи стратегий растений Маклиода — Пианки
В 1884 г. Дж. Маклиод (J.MacLeod) разделил все растения на «пролетариев» и «капиталистов». К «пролетариям» он отнес растения-малолетники, которые зимуют в виде семян, а к «капиталистам» - растения, зимующие с капиталом органического вещества - клубнями, толстыми стеблями, корневищами и т.д.
Спустя 70 лет Р.Макартур (R.McArthur) и Е.Уилсон (E.Wil- son) независимо открыли типы стратегий Маклиода, описав их как два типа отбора у видов - r-отбор и К-отбор. Позднее представления об этих типах отбора подробно разработал Э.Пианка (1981):
r-отбор - это эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение;
К-отбор — это эволюция организмов в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослой особи.
Несмотря на то, что стратегии г- и К-отбора были разработаны для животных, они в целом соответствовали стратегиям растений - «пролетариев» и «капиталистов». Таким образом, система стратегий растений Маклиода - Пианки основывается на учете одного фактора - роли репродуктивного усилия в выживании. «Пролетарии» образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда какая-то часть семян попадает в благоприятные условия. Это растения-однолетники. «Капиталисты» - это деревья и кустарники, они имеют зимующие органы с запасом органических веществ, с помощью которых переживают неблагоприятные условия и, являясь многолетниками, многократно дают потомство. Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей многолетних органов.
В целом эта система используется в современной НОР сравнительно редко.
Типы стратегий растений Раменского — Грайма
А. Г. Раменский в 1935 г. разделил все виды растений на три «ценобиотических типа», которые назвал биолентами («львами», «силовиками»), патиентами («верблюдами», «вы- носливцами») и эксплерентами («шакалами»). Его работа осталась незамеченной даже в России, поэтому не удивительно, что 40 лет спустя английский эколог Дж. Грайм практически один к одному повторил концепцию Раменского.
В отличие от системы Маклиода - Пианки, система Раменского - Грайма двумерна, и предложенные ими типы стратегий отражают отношение растений к двум факторам: к бла-
гоприятности условий местообитания и к нарушениям. На рис. 37 показана эта система типов стратегий в виде так называемого «треугольника Грайма». Буквы в углах треугольника обозначают три пербичных типа стратегии, сочетания из двух и трех букв - переходные, Вторичные типы.
Усиление нарушенийУсиление нарушенийУхудшение условийУхудшение условийвинные типы стратегий; CR, CS, RS, CRS - переходные (вторичные) типывинные типы стратегий; CR, CS, RS, CRS - переходные (вторичные) типы
Усиление нарушений
Усиление нарушений
Ухудшение условий
Ухудшение условий
винные типы стратегий; CR, CS, RS, CRS - переходные (вторичные) типы
винные типы стратегий; CR, CS, RS, CRS - переходные (вторичные) типы
Содержание первичных типов стратегий сводится к следующему:
С (от англ, competitor - конкурент) - биолент, конкурент, «лев». Это мощные растения, чаще деревья, кустарники или высокие травы (например, Phragmites australis в дельтах рек), которые произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, теплый климат) при отсутствии нарушений. Они имеют распростертую крону (или корневища, как у тростника), за счет которой держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний.
Виоленты всегда абсолютно доминируют в сообществах, и примесь других видов незначительна. Пример типичного вио- лента - бук (р. Fagus). В буковых лесах под пологом деревьев сумрачно и почти нет трав и кустарников (такие леса называют мертвопокровными). В зарослях тростника в дельте Волги биомасса доминанта составляет 99%, другие виды встречаются единично. У виолентов реализованная и фундаментальная ниши совпадают, так как эти растения настолько сильные, что находятся вне конкуренции с другими претендентами на эту нишу.
При ухудшении условий (просыхание почвы, засоление и т.д.) или при нарушениях (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары, воздействие техники и т.д.) виоленты поги-
бают, так как не приспособлены для выживания под воздействием этих факторов.
Чистый виолент - редкость, в природе чаще распространены вторичные типы, переходные от виолента к другим типам стратегий.
S (от англ, stress-tolerant - устойчивый к стрессу) - патиент, «выносливец», «верблюд». Эти разнообразные растения, обитающие в неблагоприятных условиях (засуха, засоление, дефицит ресурсов минерального питания, холодный климат и т.д.), обладают специальными морфологическими и физиолого-биохимическими механизмами для преодоления стресса и экономного расходования ресурсов. Например, кактусы, чтобы избежать высыхания, фотосинтезируют при закрытых устьицах (углекислый газ они запасают в более прохладное ночное время).
Тонкие листья сциофитов содержат много хлорофилла.
Галофиты также имеют разные приспособления для выживания. Растениям солончаков сложно поглощать воду, и потому для них характерны многие признаки ксерофитов (суккулент- ность, толстая кутикула, опушение, кроме того - выделение избытка солей на поверхность листьев и др.).
Олиготрофы в тундре имеют многолетние листья, из которых перед опадением питательные вещества переходят в стебель. Подобным образом и сфагновый мох при неограниченном росте вверх перекачивает питательные вещества из отмирающей нижней части в живую.
Для переживания стресса перевыпаса у растений сформировались приземистые формы, делающие их недоступными пасущимся животным, многие из них имеют горький вкус, снижающий поедаемость этих растений.
Фундаментальные и реализованные ниши у патиентов, как и у виолентов, совпадают, но по иной причине. Если у вио- лентов это связано с их большой конкурентной способностью, то у патиентов - с отсутствием других претендентов на такие сложные условия жизни. Патиенты формируют сообщества пустынь, солончаков, тундр, высокогорий.
R (от лат. ruderalis - сорный) - эксплерент, рудерал, «шакал». Эти растения замещают виоленты при сильных нарушениях местообитаний. Большинство из них - однолетники (реже - малолетники) с высоким репродуктивным усилием (т.е. виды-«пролетарии» по терминологии Маклиода). Они способны формировать банк семян в почве, например, виды полыни (р. Artemisia), мари (р. Chenopodium), лебеды (р. Atriplex), или имеют приспособления для распространения плодов и семян, например, летучки у одуванчика (р. Taraxacum), бодяка
(p. Cirsium) или прицепки у липучки (р. Lappula) и лопуха (р. Arctium), плоды которых разносят животные и человек. Семена некоторых растений распространяются водой. К интенсивному семенному размножению нередко добавляется вегетативное, например корневищами и корневыми отпрысками у осота (р. Sonchus).
Таким образом, рудералы первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или другими агентами. Эта важная для природы группа растений, подобно живице на пораненном стволе сосны, залечивает нанесенные природе раны.
Кроме типичных эксплерентов, существуют виды с такой же стратегией, которые дают вспышки обилия в ненарушенных сообществах в периоды, когда ослаблено конкурентное влияние со стороны постоянно обитающих в них видов. Пример таких видов - однолетники-эфемеры, которые после дождей покрывают зеленым ковром пустыню и за короткий срок заканчивают вегетацию. Влияния конкуренции со стороны пустынных кустарников с разреженным пологом и глубокими корневыми системами эфемеры практически не испытывают.
Эксплерентами являются и весенние эфемероиды в лесах. Они проходят основную часть цикла развития до того, как распустятся листья на деревьях, и таким образом уходят от конкурентного влияния виолентов.
Реализованная ниша эксплерентов приближается к нулю, так как они имеют очень слабую конкурентную способность и исчезают после того, как на нарушенное местообитание попадут семена и разовьются растения с более высокой конкурентной способностью.
К эксплерентам относятся все культурные растения (см. п. 10.5.5) и полевые сорняки. Под влиянием человека, который стремился очистить от. них поля, сорняки приобрели свойства, дающие им преимущества в конкуренции с культурными растениями. Они быстрее отрастают с весны и, имея более развитые и глубокие корневые системы, активнее усваивают воду с питательными элементами. Другими словами, если за 10 тысяч лет земледелия человек сделал культурные растения «неженками», то сорные растения, наоборот, «закалились», что позволяет им сохраняться в посевах. Основной механизм приспособления это огромные банки семян, достигающие сотен миллионов на одном гектаре поля. Считается, что на одно высеянное зерно пшеницы в почве содержится в среднем около 200 семян сорняков.
Велика роль эксплерентов в городских и сельских экосистемах, где они расселяются на многочисленных нарушенных и нарушаемых местообитаниях, тем самым препятствуя развеиванию пыли с незакрепленной растительностью поверхности земли и концентрируя атмосферные загрязнители в своих листьях. Рудеральный «бордюр» по краю поля служит пристанищем многим полезным насекомым из числа «врагов наших врагов».
В табл. 17 приведена сравнительная характеристика трех типов первичных стратегий растений системы Раменского Грайма.
Как мы уже говорили, три первичных типа стратегий связаны множеством переходных типов, которые называются вторичными стратегиями. Видов с вторичными стратегиями больше, чем видов «чистых» первичных стратегий, особенно вио- лентов. Примером вида, имеющего стратегию виолент-патиент (CS), является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), которая может формировать высокие древостои на бедных песчаных почвах, а также все виды ели (р. Picea), которые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажненных) почвах.
Стратегию виолент-рудерал (CR) имеют такие виды, как ольха серая (Alnus incana), которая разрастается на вырубках, и крапива двудомная (Urtica dioica) - обычный доминант почв, богатых азотом. Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) можно наблюдать на вытоптанных площадках вокруг колодцев в пустынной зоне.
Наконец, смешанный тип стратегии - CRS - представляют все луговые растения, которые сочетают в своем поведении черты виолентности, патиентности и эксплерентности, хотя эти качества у разных видов представлены в разном соотношении. Например, у ячменя короткоостого (Hordeum brevisubulatum) или бескильницы расставленной (Puccinellia distans) больше признаков патиентности, а у пырея ползучего (Elytrigia repens) эксплерентности и виолентности.
Некоторые виды обладают пластичностью стратегии. Например, дуб (Quercus robur) в местообитаниях с оптимальными условиями - типичный виолент, а у южной границы ареала патиент в кустарниковой форме. Патиентом на засоленных почвах является тростник (Phragmites australis), который в дельте рек имеет стратегию настоящего виолента. Японское искусство выращивания карликовых деревьев (бонсай) основано на превращении виолентов в патиенты. Природный бонсай создается из сосны (Pinus sylvestris) на болотах. На сфагновых кочках растут сосенки, которые в возрасте 90-100 лет имеют высоту несколько десятков сантиметров.
Таблица 17
Сравнительная характеристика типов стратегий растений
Признак
Тип стратегии
виолент (С)
патиент (S)
эксплерент (R)
Абиотические условия среды
Благоприятные
Неблагоприятные
Благоприятные
Наличие нарушений
Нет
Нет
Есть
Уровень взаимоотношений растений
Высокий
Низкий
Высокий
Жизненная форма
Деревья, кустарники, реже травымезо
морфного облика с широким простиранием в пространстве, мощной корневой системой и большой листовой поверхностью
Небольшие растения, кустарнички, деревья, многолетние травы ксе- роморфного облика, однолетние и многолетние суккуленты, лишайники, мхи
Однолетние травы,реже
многолетние травы с интенсивным вегетативным размножением
Способ регуляции плотности популяции
Зависимостью от смертности
Зависимостью от абиотического стресса
Пластичностью популяции
Тип возрастного состава популяции
Нормальный (реже инвазионный или регрессивный)
Нормальный (реже инвазионный или регрессивный)
Инвазионный
Наличие банков семян
Нет
Нет
Есть
Наличие банков проростков
Есть
Нет
Нет
Тип реагирования на стресс
Морфологический
Физиологобиохимический
Морфологический
Экологическая ниша
Широкая; по объему реализованная ниша близка к фундаментальной, дифференциация ниш выражена хорошо
Узкая;по
объему реализованная ниша приближается к фундаментальной, дифференциация ниш не выражена
Широкая; по объему реализованная ниша много меньше фундаментальной, дифференциацияниш
слабая
Стратегии культурных растений
Стратегии культурных растений заслуживают специального рассмотрения, так как в настоящее время их разнообразие достигло примерно двух тысяч видов и потенциально может быть увеличено примерно в пять раз за счет введения в культуру новых видов лекарственных, технических, пищевых, декоративных растений.
До конца прошлого столетия, пока энерговооруженность человека была невысокой, при селекции учитывалась не только продуктивность растений, но и их устойчивость к болезням, вредителям и сорнякам. Мы уже говорили (ч. 2), что селекцией удалось вывести сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе и грибковым заболеваниям.
Однако, когда человек обрел возможность использовать тракторные плуги, минеральные удобрения, пестициды и проводить орошение на больших площадях, направление селекции культурных растений изменилось. Отбор стал проводиться в основном в направлении увеличения продукционного потенциала, т.е. способности растений давать высокий урожай зерна, зеленой массы или клубней при максимальном обеспечении их ресурсами минерального питания, влаги, защите от сорняков, вредителей и болезней пестицидами.
Таким образом, человек развивал только свойство экспле- рентности культурных растений, заменяя их способность к защите от неблагоприятных факторов (т.е. к преодолению сопротивления среды) искусственными приемами удобрением, орошением и химической обработкой посевов.
В последние десятилетия селекция направлена на повышение патиентности, т.е. на способность культурных растений преодолевать сопротивление среды - быть устойчивыми к засухе, кислой реакции почвенного раствора, невысокому уровню обеспечения почвы элементами минерального питания, к вредителям, болезням. За счет повышения виолентности (мощности растений, дружности их развития) они становятся более устойчивыми к сорнякам.
Таким образом, современная селекция культурных растений проводится в направлении развития у них свойств CRS.
Глава 11ПОПУЛЯЦИИ РАСТЕНИЙ
Локальные и менделевские популяции
Популяция - это совокупность особей одного вида. В биологии как популяция чаще всего рассматриваются все особи одного вида, которые связаны процессами обмена генами (для растений — перекрестным опылением). Однако такое определение популяции (ее называют менделебской^ неудобно для экологов, так как установление генетической общности совокупности растений - дело слишком сложное и трудоемкое. В экологии распространено более прагматическое понятие - локальная популяция, т.е. группа особей одного вида на определенной экологически однородной территории. В дальнейшем термином «популяция» будем обозначать именно локальную.
Соотношение размеров локальных и менделевских популяций может быть различным. Если экотоп занимает обширные пространства (например, равнина, занятая еловыми лесами или ковыльными степями), то размер менделевских популяций может быть меньше локальных. И, наоборот, если экотоп по размеру невелик, то локальная популяция может быть меньше менделев- ской. При этом одна менделевская популяция видов с широкой экологической амплитудой может включать несколько локальных популяций из расположенных рядом сходных экотопов.
Сравнение популяций растений и животных
Главное различие популяций растений и животных (табл. 18) заключается в том, что обладающие подвижностью животные могут более активно реагировать на складывающиеся условия внешней среды, избегая неблагоприятных стечений обстоятельств или рассредотачиваясь по территории для компенсации снижения запаса ресурса на единицу площади. Подвижность облегчает им и защиту от хищников. Растения же прикреплены к почве и должны реагировать на меняющиеся биотические (хищники, паразиты, конкуренция с более сильным соседом) или абиотические (засуха, засоление и т.д.) условия за счет морфологических или физиолого-биохимических адаптивных реакций.
Таблица 18
Сравнительная характеристика популяций растений и животных
Признак
Растения
Животные
Границы особей
Не всегда четко определены, и в качестве структурных элементов популяций выступают как генеты, так и раме- ты
Четко определены
Продолжительность периода роста
Как правило, неограничен за счет меристем, сохраняющихся в течение всей жизни, что ведет к нарастанию биомассы популяции в течение жизни особей
Чаще всего ограничена (млекопитающие, насекомые). Рост завершается к фазе репродуктивной зрелости или раньше, что обеспечивает сравнительную стабильность биомассы популяции половозрелых особей
Модульная структура
Выражена. Модулями выступают побеги
Отсутствует
Вариация размеров особей одного возраста
Значительная
Практически отсутствует
Факторы регулирования плотности
Рождаемость и смертность
Плотность популяции, кроме того, меняется во время миграции особей
Отношение к стрессу (неблагоприятным условиям среды)
Повышение устойчивости за счет онтогенетических адаптаций
Адаптации дополняются способностью к миграциям
Резервные группы
Имеются почвенные банки диаспор
Как правило, отсутствуют
Забота о потомстве
Отсутствует
Имеются многочисленные механизмы для этого
Плотность популяции
Плотность популяции это количество особей, приходящееся на единицу площади. Определение плотности популяций растений имеет свои особенности, так как у многих видов так называемых клональных растений, кроме семенного, существует вегетативное размножение (из почек на под- или надземных органах). Новые побеги, образующиеся вегетативным путем, называются ранетами (в отличие от генетов - растений семенного происхождения).
Раметы могут быть связаны с материнским растением или со временем отделяются от него и становятся самостоятельными особями. В результате бывает трудно определить, какие побеги самостоятельны, а какие являются частями одного растения. С этим исследователь сталкивается, например, при изучении корневищных злаков костреца безостого (Bromopsis inermis) или пырея ползучего (Elytrigia repens). В таких случаях счетной единицей служит не особь, а побег.
Для определения плотности популяции используются пробные площадки разного размера, который тем больше, чем крупнее растение. Учет плотности популяций деревьев проводится на площадках не менее 400 м2, подсчет кустарников может быть проведен на площадке размером в 100 м2, а травянистых растений - от 10 до 0,1 м2. Плотность популяций мхов определяют на площадках размером от 10 до 25 см2.
Существуют три основных способа регуляции плотности популяций.
Зависимость от смертности. Этот способ регуляции плотности популяции характерен для животных, но встречается и у многих видов растений-виолентов, например у дуба (Quercus robur). На 1 м2 леса может прорасти несколько десятков желудей. По мере взросления растений происходит самоизрежива- ние: часть особей гибнет в результате конкуренции. Поэтому взрослые древостои дубового леса в сходных условиях (одинаковый климат и тип почвы) имеют примерно одинаковую плотность. Человек способствует регуляции смертностью плотности популяции дуба, вырубая слабеющие растения и таким образом улучшая условия для роста остальных деревьев.
Пластичность. У видов-эксплерентов плотность популяций взрослых растений может быть очень разной, причем чем она выше, тем меньше размеры особей. При высокой плотности происходит так называемая «миниатюризация». Например, особи мари белой (Chenopodium album) из популяций с низкой и очень высокой плотностью могут отличаться по весу в 20 тысяч раз. Такой пластичностью обладают популяции однолетних растений, которые экологи называют «оппортунистическими».
Экотопическая регуляция. У патиентов в условиях крайней неблагоприятности, которые сдерживают рост и развитие растений, т.е. вызывают стресс (при сильном засолении, крайней сухости, сильном затенении и т.д.), фактором регулирования плотности популяций может быть и сам абиотический стресс. В этом случае плотность популяции будет зависеть именно от приспособленности вида к этим условиям (т.е. патиентности) и степени неблагоприятности (сопротивления) среды.
Однако у большинства растений плотность популяций регулируется одновременно двумя или даже тремя способами: зависимостью от смертности, пластичностью и сопротивлением среды. Поэтому при более высокой плотности и при выраженном стрессе особи бывают мельче, хотя и не настолько, как у мари белой.
Масса популяции
Масса популяции, как и ее плотность, определяется на единицу площади. Популяции разных видов могут существенно различаться по массе. Виды, популяции которых преобладают по массе, называются Эоминантами, виды с малой массой популяции - второстепенными, а виды, занимающие промежуточное положение, - содоминантами.
Выраженность доминантов в фитоценозах различна. Например, в дубовом лесу очевидный доминант - дуб (Quercus гоЬцг), а содоминант - сныть (Aegopodium podagraria), в прирусловой пойме реки явным доминантой может быть кострец безостый (Bromopsis inermis). В некоторых случаях популяции многих видов имеют примерно одинаковую массу и доминанты не выражены.
Существует несколько способов определения массы популяции. В травянистой растительности (луговой, степной и др.) применяют следующий простой способ. На нескольких учетных площадках размером 0,1-1 м2 скашивают травостой, полученные укосы разбирают по видам, взвешивают растения каждого вида, вычисляют их среднюю массу на учетную площадку и выражают абсолютную массу популяции в г/м2 или относительную массу в процентах от общей массы травостоя.
В лесах массу популяций древесных растений определяют по специально выбранным модельным деревьям, у которых измеряют и взвешивают (обычно по фракциям) листья, ветви, ствол. У ствола чаще определяют только объем, а массу вычисляют с использованием показателя удельного веса. Наконец, часто количественное участие популяции в составе травостоя определяется глазомерно, используя показатель проективного покрытия, т.е. той части поверхности почвы, которую занимают проекции особей популяции.
Проективное покрытие может быть выражено в абсолютных значениях - в процентах, но на практике чаще используются специальные шкалы, в которых баллами обозначены определенные интервалы значений проективного покрытия. Шкалы составлены с учетом возможностей человека, который легко от-
личает на глаз 5 и 10% покрытия, но затрудняется в различении 70 и 80% покрытия. Наиболее распространена следующая шкала:
Н— незначительное участие популяции вида,
балл - проективное покрытие до 5%,
балла - от 6 до 15%,
балла - от 16 до 25%,
балла - от 26 до 50%,
баллов - от 51 до 100%.
Распределение популяций в пространстве
Особи популяций разных видов распределены в пространстве по-разному. Различают три основных типа распределения (рис. 38).
При регулярном распределении особи популяции расположены примерно на одинаковом расстоянии друг от друга. В природе такое распределение встречается редко, но часто наблюдается в растительных сообществах, созданных человеком (например, в посевах пропашных культур - кукурузы или сахарной свеклы, когда расстояние между растениями в рядках и между рядками одинаково; в сквере, где регулярно высажены деревья).
а)6)в)а)6)в)Рис. 38. Типы распределений особей популяций в пространстве: а — регулярное, б случайное, в групповое (пятнистое)
а)6)в)
а)6)в)
При случайном распределении расстояния между особями подчиняются закону случайного распределения и положение каждой особи не зависит от положения других особей.
При групповом распределении (пятнистом, контагиозном) особи распределены в пространстве группами (куртинами).
Случайное и групповое распределения популяций широко распространены в природе, причем тип распределения зависит от особенностей биологии вида, экологических условий и популяций других видов, с которыми данная популяция сообитает.
Например, биологические особенности (осыпание семян вблизи материнского растения, разрастание корневищ) определяют пятнистое произрастание бобовых - клевера (р. Trifolium), люцерны (р. Medicado) и папоротника орляка (Pteridium aquilinum). Особи популяций других видов имеют тенденцию к случайному распределению, но при неблагоприятных условиях
они могут образовывать группы в тех участках фитоценоза, где слабее конкуренция и легче выжить.
Наиболее простым показателем пространственного распределения вида является его встречаемость, метод изучения которой разработан К.Раункиером. Для оценки встречаемости вида регулярно (т.е. через равные интервалы) или в случайном порядке закладывается серия пробных площадок (обычно 50) размером 0,1 м2. Затем рассчитывают отношение числа площадок, на которых встречен вид, к их общему числу и выражают его в долях единицы или в процентах. Полученный показатель - количественный, и его достоверность определяется по формулам оценок эмпирических вероятностей, которые приводятся в любом учебнике статистики.
Гетерогенность популяций
Естественные популяции (включая и те, которые сформировались под влиянием человека: заросли рудеральных растений, сорняки на полях) состоят из неодинаковых особей. Эта неоднородность популяций определяется гено- и фенотипическими причинами. От генотипических причин зависят следующие два типа неоднородности.
Наличие в популяции нескольких экотипов. Экотипы - это генетически обусловленные экологические варианты вида, которые могут гибридизировать. Популяции луговых злаков, на- прймер, полевицы гигантской (Agrostis gigantea), пырея ползучего (Elytrigia repens), овсяницы луговой (Festuca pratensis), обычно состоят из 3-7 экотипов, которые по-разному развиваются в разные по климатическим условиям годы. Это генетическое разнообразие растений повышает устойчивость популяций к неблагоприятным факторам внешней среды. Влияние человека (сильный выпас скота, удобрение, загрязнение) может привести к выпадению некоторых экотипов, поэтому охрана генетического состава популяций - одна из важных задач рационального природопользования.
Из генетически пестрых природных популяций видов, ставших сорняками полей, под влиянием гербицидов отобрались экотипы, устойчивые к их действию, и это снизило эффективность химических прополок. Говорить о том, что под влиянием гербицидов возникают устойчивые к ним формы сорняков, неверно. Эволюция растений - процесс очень медленный. Эти формы существовали в природе до применения гербицидов и были преадаптированы, т.е. как бы заранее подготовлены к новому фактору.
Половая дифференциация растений в популяции. У двудомных растений соотношение мужских и женских особей в среднем составляет 0,5:0,5. Однако в тех случаях, когда для популяции ухудшаются экологические условия, увеличивается доля мужских особей, более устойчивых к действию неблагоприятных факторов (т.е. регуляция плотности зависимостью от смертности у растений разных полов происходит по-разному). Такая закономерность изучена у можжевельника (р. Juniperus) и тополя (р. Populus).
Два других типа неоднородности популяций зависят от фенотипических причин.
Дифференциация особей по возрастному составу. Наличие в популяции особей разного возраста - молодых (ювенильных), половозрелых (генеративных), стареющих (сенильных) - связано с процессом ее возобновления и поддержания устойчивого состояния. Может быть выделено и большее число возрастных состояний - до 7-9.
Наиболее просто определяется возраст у деревьев. Из ствола специальным буром берут пробу древесины и по ней подсчитывают число годичных колец. Определять абсолютный возраст травянистых растений сложно, и для них часто устанавливают относительный возраст, т.е. тот, на который растение «выглядит». В угнетенном состоянии старым (сенильным) может выглядеть растение, которое при благоприятных условиях было бы отнесено к половозрелому и процветающему.
По соотношению особей разного возраста различают три типа популяций (Работнов, 1992): инвазионные (внедряющиеся), в которых преобладают молодые растения; нормальные, в которых одинаково представлены растения разного возраста; регрессивные (отмирающие), которые состоят из старых особей.
Кроме трех основных типов популяций, Т.А.Работнов предложил выделять четверый - ложноинвазионные популяции. Они образуются у тех видов, которые имеют в почве банк (запас) семян или вегетативных зачатков (корневища, клубни, луковицы). Обычно эти растения находятся в состоянии покоя и отсутствуют в составе травостоя. Если на банк подействует фактор, способный вывести его из состояния покоя, то происходит массовое развитие растений, и этот вид может стать доминантой.
Стимулирующим прорастание фактором может быть нарушение целостности верхнего слоя почвы. При этом в ней увеличивается количество воздуха, и аэробные микроорганизмы переводят аммонийные формы азота в нитратные.
Дифференциация особей по виталитету. Показателем вита- литета (жизненного состояния) особи в основном является ее
масса, поскольку чем лучше развито растение, тем оно крупнее. Виталитет выражается и в интенсивности цветения и образования семян (называемой репродуктивным усилием). Методы изучения виталитета разработаны Ю.А.Злобиным. По весу все особи популяции разделяются на три группы: крупные, средние и мелкие. По соотношению этих групп популяции делятся на процветающие (преобладают крупные и средние особи), равновесные (особи трех весовых групп представлены одинаково) и депрессивные (преобладают мелкие особи). На рис. 39 показаны гистограммы популяций с разным виталитетным спектром.
Рис. 39. Примеры виталитетных спектров популяций: а - процветающая, б — равновесная, в - депрессивная; М - мелкие особи, С - средние особи, К - крупные особи; по вертикали - долевое участие
Виталитетный спектр популяции важная оценка ее состояния. Например, если редкий или исчезающий вид представлен депрессивной популяцией, то возможно его полное исчезновение. Необходимо выявить и исключить влияние фактора, угнетающего эту популяцию (выпас, загрязнение, вытаптывание туристами и т.д.).
Фенотипическая и особенно генотипическая неоднородности популяций повышают их устойчивость, так как они полнее используют ресурсы среды и легче переносят неблагоприятные условия. Поэтому в последние годы в практике сельского хозяйства начали создавать неоднородные популяции культурных растений. Например, выращивают генотипически неоднородные сортосмеси кукурузы (высокий и низкий сорт), пшеницы (сорта с разной засухоустойчивостью), которые дают устойчивые урожаи в разные по климату годы. Фенотипическую неоднородность создают, высаживая вместе непророщенные и пророщенные клубни картофеля, проводя дополнительную под-
садку семян огурцов в междурядья, высевая смесь из сухих и замоченных семян моркови и т.д. Такие посевы полнее используют ресурсы почвы и света за счет снижения конкуренции.
Особенности популяций споровых растений
У папоротниковидных (папоротников, плаунов и хвощей) гаметофит и спорофит представляют независимые организмы, что делает изучение их популяций более сложным по сравнению с семенными растениями. В этом случае организмы гаметофитов и спорофитов представляют собой как бы «популяции второго порядка», называемые в экологии когортами.
Литовский ботаник И.Науялис (J.Naujaiis) установил, что заростки хвощей и папоротников имеют стратегию эксплерен- тов, и в определении их численности главенствует сопротивление среды, преодолеть которое заросткам с крайне низким биотическим потенциалом удается далеко не всегда. Их стратегия - ожидание, а поскольку длительность жизни спор, когда они способны прорастать, ограничена (банки жизнеспособных спор хвощей и папоротников возможны только в том случае, если они постоянно пополняются), то и плотность когорт гаметофитов невелика. Она не идет в сравнение с астрономическим количеством спор, которое продуцируют спорофиты.
У плаунов заростки являются эксплерентами только на первых стадиях развития, а затем они становятся патиентами. Однако плата за патиентную стадию очень велика: если для развития заростков хвощей достаточно месяцев, папоротников - двух-четырех лет, то время жизни заростка плауна может достигать двух десятилетий.
Когорты заростков имеют достаточно сложную структуру, особенно у папоротников. В их составе различаются ювенильные, мужские, женские, двуполые заростки, старые стерильные заростки и еще три состояния, отражающие процесс развития спорофита из оплодотворенной яйцеклетки. При этом в разных условиях структура популяций может меняться. Очевидно, что КПД такой когорты ограничен, так как шансов породить новый спорофит у женских заростков немного, не говоря о том, что их совсем нет у мужских или стерильных. Реальными продуцентами спорофитов оказываются лишь обоеполые заростки. При такой структуре когорт устойчивость популяции гаметофитов поддерживается только за счет большого количества спор и их интенсивного прорастания.
В когортах заростков плаунов различается меньшее число возрастных состояний - гаметофит до оплодотворения яйцеклетки и три стадии после оплодотворения (с подземным побе-
гом, с надземным побегом, молодой спорофит). Когорты гаметофитов хвощей наиболее сложны для изучения в природе и в основном исследуются в лаборатории. Их развитие, как отмечалось, наиболее стремительно, и заростки, не успевшие за 4-6 месяцев дать потомство, гибнут от морозов. Когорты спорофитов представляют типичные клональные растения, размножающиеся надземными и подземными побегами. Для папоротников характерны пятна, для плаунов - «ведьмины кольца» (особенно в лишайниковых борах), для хвощей - кусты, формирующиеся на корневищах.
Глава 12
РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА (ФИТОЦЕНОЗЫ)
Растительные сообщества, или фитоценозы, - ансамбли видов в пределах однородного экотопа. В растительном сообществе виды могут сосуществовать в результате влияния разных факторов:
экотопа;
взаимоотношений растений друг с другом;
гетеротрофных организмов (животных, грибов, бактерий); различных нарушений.
На состав растительных сообществ влияет также возможность дифференциации экологических ниш видов, входящих в их состав.
В разных сообществах роль этих факторов неодинакова. По этой причине вначале мы рассмотрим отдельно каждый из факторов организации фитоценозов, а затем познакомимся с разными моделями их организации.
В любом случае деление растительного покрова на сообщества условно. В силу уже отмеченной индивидуальности экологии видов, при изменении условий среды видовой состав растительности изменяется постепенно, в результате чего формируется растительный континуум, или непрерывность растительности. Разбиение континуума на растительные сообщества преследует практические цели.
Факторы и модели организации фитоценозов
Экотон
Экотоп - это ниша фитоценоза в ландшафте, его местообитание. Экотоп объединяет занимаемое фитоценозом пространство и ресурсы, используемые для производства биологической продукции. Экотоп формируется многими экологическими факторами, которые рассмотрены в § 1.1.
В любом случае экотоп - главный фактор организации фитоценоза, так как именно от него, т.е. абиотических факторов среды, зависит, будет ли на участке лес или степь, будут преобладать в лесном сообществе ель или липа, а в степном - ковыли или разнотравье. Только при очень сильных нарушениях местообитаний роль исходного экотопического комплекса несколько уменьшается.
Взаимоотношения растений
Основным вариантом взаимоотношений растений является конкуренция (см. п. 10.5.1). В процессе конкуренции растения соревнуются в потреблении ресурсов и тем самым изменяют среду друг для друга, оставляя конкуренту меньше света, воды, питательных элементов, опылителей, чем бы он мог получить при отсутствии конкуренции. Рассмотрим некоторые другие варианты взаимоотношений растений, которые также влияют на фитоценозы.
Взаимное и одностороннее средообразование. Этот вариант относится к неконкурентным взаимоотношениям растений. Как и при конкуренции, при этом возможны асимметричные отношения (растения изменяют среду друг для друга неодинаково,) и симметричные (эти изменения среды примерно одинаковые). Изменения условий среды ^биотическая трансформация) могут происходить в направлении их улучшения или ухудшения, причем второй вариант распространен чаще.
Классическим примером взаимного отрицательного средо- образования являются отношения сфагновых мхов и сосудистых растений на сфагновом болоте. Между сфагновыми мхами, которые отличаются неограниченным ростом вверх, и сосудистыми растениями - вересковыми (Ledum paiustre, Chamaeda- phne caiicuiata, Andromeda angustifoiia, Oxycoccus paiustre), сосной (Pinus syivestis f. pumiia), а также некоторыми осоками, - складываются отношения антагонизма. Сфагновые мхи, повышая уровень поверхности болота, ухудшают условия корневого питания цветковых растений, хотя они и обладают специальной защитной системой перемещения корневой системы как вверх, так и в направлении участков болота, где нарастание его поверхности происходит не столь быстро.
Цветковые, в свою очередь, подавляют сфагновые мхи, иссушая верхний слоя торфа и, особенно, затеняя мхи опадом листьев. Тем не менее, в ходе эволюции на сфагновом болоте сформировалось равновесие между антагонистами: количество опада цветковых не бывает большим, так как их рост сдерживается сфагновыми мхами, и продуктивность снижается (мы
уже говорили об особой патиентной карликовой форме сосны на болоте.)
Рост цветковых также сдерживается очень медленной минерализацией сфагнового торфа, который и без того, как торф верховых болот, отличается крайней бедностью минеральными элементами и кислой реакцией. Кроме того, за счет теплоизоляционных свойств верхнего слоя торфа и густого стеблестоя мха для горизонта расположения основной массы корней характерна низкая температура. Таким образом, угнетая цветковые растения, но не настолько, чтобы вытеснить их с болота, сфагновые мхи тем самым защищают себя от их пагубного влияния.
Примером одностороннего отрицательного средообразоба- ния является влияние деревьев-доминантов на виды мохового и травяного яруса. Под пологом деревьев уменьшается освещенность, повышается влажность воздуха. При разложении опада деревьев почвы обедняются вследствие образования кислот, способствующих вымыванию питательных элементов в глубь почвенного слоя. Этот процесс особенно активен в таежном лесу под пологом густых елей.
Пример одностороннего положительного средообразования - обогащение почвы азотом бобовыми, которые симбиотически связаны с клубеньковыми бактериями-азотфиксаторами.
Паразитизм и полупаразитизм. В фитоценозах возможны вертикальные (т.е. между организмами разных трофических уровней) взаимоотношения между автотрофными и паразитными растениями. Из паразитных растений наиболее распространены полупаразиты (их много в семействах Lorantaceae, Scrophulariaceae, Santalaceae), которые осуществляют фотосинтез, а у растений-хозяев заимствуют в основном воду и элементы минерального питания и, возможно, некоторое количество органических веществ. Полные паразиты не имеют хлорофилла и являются гетеротрофами, полностью питающимися за счет растений-хозяев. Паразитами представлены семейства Ого- banchaceae и Cuscutaceae.
Полупаразиты могут обитать на разных видах растений- хозяев, а у паразитов выражена специфичность в их выборе. Все паразитные растения действуют на растение-хозяина угнетающе.
В естественных фитоценозах паразитные растения большой роли не играют, хотя в некоторых случаях они регулируют плотность популяций автотрофных видов (например, в пустынях такую роль для саксаула - р. Haloxylon играют представители рода Cistanche). Опасны паразитные растения для посевов: виды родов повилика (Cuscuta) и заразиха (Orobanche)
являются злостными сорняками многих культур. От заразихи страдают плантации арбузов в Астраханской области, где плантации приходится переносить на новые места, перемещая и оросительную систему.
Снизить вред от растений-полупаразитов можно путем раннего скашивания травостоя до созревания их семян (большинство полупаразитов - двулетники, и потому при отсутствии поступлений новых партий семян в почву их плотность быстро снижается).
Для очищения полей от растений-паразитов используют севообороты: к моменту возвращения на поле культуры растения- хозяина семена паразита теряют всхожесть. В США для борьбы с паразитами из рода Striga применяют биологический метод. Семена паразита прорастают только тогда, когда рядом в почве есть корень растения-хозяина, о чем они «узнают» по его корневым выделениям. На поле вносится химическое вещество, имитирующее корневые выделения растения-хозяина, семена паразита прорастают, и проростки, не способные к автотрофному питанию, погибают.
В целом паразиты опаснее для растений-хозяев, чем полупаразиты. Однако в естественных фитоценозах они встречаются в небольшом количестве и обычно не приводят к выпадению из фитоценоза популяций растений-хозяев, поскольку в результате сопряженной эволюции последние адаптированы к паразитам. Они лишь снижают продуктивность трав и сокращают срок жизни деревьев, на которых паразитируют.
Взаимопомощь растений. Этот тип взаимоотношений растений в фитоценозе играет несравненно меньшую роль, чем конкуренция, но он достаточно распространен в природе. Как результат взаимопомощи рассматривается известный растениеводам эффект группы - растения, высеянные группой, развиваются лучше, чем растения, выращиваемые порознь. Причины такого эффекта могут быть разными. У группы растений легче формируется симбиоз с бактериями и грибами, образующими микоризу и ризосферу.
Однако по достижении растениями определенного возраста эффект группы сменяется конкуренцией, растения в центре группы развиваются хуже, чем расположенные по краю (в результате возникает так называемый эффект «корыта»).
Произрастающие группой растения полнее опыляются насекомыми, так как повышается вероятность переноса пыльцы с цветков одного растения на другое, а яркое цветовое пятно из нескольких цветущих и выделяющих ароматические вещества растений привлекает насекомых.
Очень интересен вариант односторонней помощи растения- «няни» другому растению. Береза или ольха могут быть няней для ели: няня защищает молодую елочку от прямых солнечных лучей, без чего на открытом месте ель вырасти не сможет. Кроме того, няни защищают всходы молодых елочек от выжимания их из почвы морозом. В таких же отношениях состоят кустарники (из семейств Lamiaceae и Asteraceae) и южно-американские кактусы. Молодые кактусы страдают от прямого солнечного света. Обладая особым типом фотосинтеза, который происходит днем при закрытых устьицах, они сильно перегреваются. Поэтому молодые кактусы могут развиваться только под защитой засухоустойчивых кустарников-«нянь».
Роль растений-посредников. Отношения растений через посредников (в п. 12.1.3 будет описана роль посредников-животных) изучены недостаточно, однако, видимо, играют в природе большую роль. В. Г. Карпов выяснил, что ель влияет на мхи (Pleurozium schreberi и др.) через посредника - кислицу (Oxalis acetosella). Когда в эксперименте обрубались корни ели, и кислица получала возможность без конкуренции захватить большее количество почвенных ресурсов, она подавляла мхи, которые практически выпадали из фитоценоза. В то же время, в еловом лесу без обрезки корней (на контроле) разрастание кислицы сдерживалось конкуренцией с елью, корни которой расположены в том же приповерхностном слое почвы, что и у кислицы.
Аналогично дуб влияет через сныть на эфемероиды (виды родов Anemonoides, Corydalis, Scilla): в период вегетации эфемероидов листья на деревьях еще не распустились, но летом они через режим освещенности влияют на распределение сныти. Сныть начинает вегетировать рано, и потому на осветленных участках леса, где ее меньше затенял дуб, она подавляет эфемероиды.
Аллелопатия. Этот термин обозначает взаимное влияние растений друг на друга через изменение среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности (летучих или растворенных в воде, стекающей с листьев или омывающей корни).
Аллелопатические эффекты наглядно проявляются в экспериментах, которые выполняют в замкнутых экологических средах - чашках Петри, под стеклянными колпаками, в вегетационных сосудах с использованием концентрированных вытяжек из растений или смывов с них. Однако в природных фитоценозах аллелопатические влияния существенной роли не играют, так как там нет условий для накопления аллелопатических веществ (большинство из них являются летучими терпенами или фенольными соединениями). Их концентрация постоянно понижается ветром, водой, микроорганизмами. Кроме того, в есте-
ственных условиях практически невозможно отделить аллелопатические взаимовлияния растений от конкуренции.
Дифференциация (упаковка) ниш в сообществе. Нами были рассмотрены представления о нише у растений. Именно объединение в сообществе видов с разными нишами (т.е. «упаковка» видов) и раздел ими ресурсов (дифференциация ниш) - основной механизм, который в ходе формирования сообщества способен снизить уровень конкуренции. Это «выгодно» сообществу, так как расходы на противодействие конкуренту требуют дополнительной энергии, а следовательно, ведут к снижению продуктивности отдельных компонентов и всего сообщества в целом.
Принцип дифференциации ниш используется в растениеводстве и лесоводстве при создании поликультур (посевов и посадок из нескольких видов растений). Дифференциация ниш в искусственных фитоценозах, создаваемых человеком, обеспечивает более полное использование пространства и солнечного света или почвенных ресурсов. Это достигается за счет разной глубины корневых систем (например, корни люцерны проникают на глубину 5-7 м, а у злаков они расположены в слое до 30 см от поверхности) и разной требовательности к обеспечению элементами минерального питания (например, злакам в первую очередь нужен азот, а бобовым фосфор и калий), за счет создания «экологической очереди» фенологического развития растений.
В состав поликультуры многолетних трав обычно включают 2—5 видов растений с разными нишами, но иногда травосмесь составляют из 10-15 видов. Распространены и однолетние поликультуры, например посевы кукурузы с подсолнечником, горохом, фасолью, соей, люпином. В ФРГ широко используются сидеральные поликультуры (т.е. смеси, урожай которых запахивается в почву как зеленое удобрение) из 5-10 видов трав, которые быстро развиваются и образуют большую биомассу за два месяца вегетации.
Исследователи пастбищ Средней Азии (Н.Т.Нечаева и др.) использовали принцип дифференциации ниш при создании в пустыне искусственных фитоценозов («агропустынь») из видов местной флоры. Естественные пустынные фитоценозы состоят из 5-7 видов обычно одной жизненной формы: деревьев, кустарников или трав. В «агропустынях» вместе выращиваются виды разных жизненных форм, дифференцированные по экологическим нишам, что позволяет без удобрения и полива получать урожай зеленой массы в 4-5 раз больше, чем с природных фитоценозов.
Подсевные сидеральные культуры (зеленые удобрения) медленно развиваются под пологом основного возделываемого растения, но после его уборки быстро «наверстывают упущенное» и накапливают растительную массу.
В пастбищные травосмеси включают виды, которые в течение вегетационного сезона имеют разную скорость развития и тем самым обеспечивают постоянную «зеленую волну» биологической продукции.
Роль гетеротрофных организмов
Несмотря на то, что гетеротрофные виды не входят в состав растительных сообществ, их вклад в организацию фитоценозов может быть очень велик. В большинстве случаев гетеротрофы выступают как посредники, усиливая или ослабляя позицию одного или нескольких конкурирующих видов.
Животные. На исход конкуренции между растениями существенно влияют фитофаги. Так, распространение ковылей (р. Stipa) связано с их устойчивостью к выпасу крупных фитофагов. В настоящее время из-за перевыпаса скота в степных пастбищах в конкуренции побеждают малопоедаемые мелкие полыни (р. Artemisia), а в луговых травостоях - пастбищное низко- травье (Plantago, Taraxacum и др.).
Однако в силу коадаптации организмов разных трофических уровней далеко не всегда хорошо поедаемое растение проигрывает в конкуренции малопоедаемому. В саваннах, где обитают крупные фитофаги (антилопы, жирафы, зебры и др.), хорошо поедаемые растения имеют высокую скорость отрастания и быстро восстанавливаются. Растения с медленным ростом защищены от животных колючками, жестким опушением, горьким вкусом и т.д. и поедаются плохо.
У некоторых растений (в том числе и у картофеля) после поедания их частей фитофагами повышается концентрация веществ, защищающих их от поедания. И.В.Стебаев, подчеркивая глубокую связь между растениями и фитофагами, формирующими экологическое равновесие, пишет, что «...виды растений и животных двигаются в эволюции подобно флотам, технически соревнующимся в мощности брони и артиллерии, избегая при этом губительных генеральных сражений» (Стебаев и др., 1993, с. 172). Кроме того, влияние фитофагов на особо «вкусные» виды уменьшается тем, что они могут быстро переключаться с питания одним видом на другой, что способствует устойчивости состава сообществ.
Большое значение для фитоценоза имеют насекомые- опылители и агенты распространения плодов и семян. Как уже отмечалось (ч. 2), узкоспециализированные к опылителям виды при их исчезновении выпадают из состава сообществ.
Достаточно многочисленны факты влияния растений друг на друга через посредство насекомых. Так, сорные растения, которые привлекают хищных насекомых, могут положительно воздействовать на культурное растение, защищая его таким образом от нападения фитофагов и улучшая жизненное состояние и продуктивность (разумеется, если плотность сорных растений не высока и этот положительный эффект не перекрывается конкуренцией за ресурсы). На этой основе за счет повышения биологического разнообразия в посевах формируется система обратных связей, которая может регулировать отношения культурных растений, сорняков, фитофагов и зоофагов. Поскольку возможности повышения биологического разнообразия в самом посеве ограничены, большая роль отводится окраинам полей. При уменьшении размера полей рудеральные, луговые растения, кустарники и даже деревья могут через посредников насекомых-фитофагов и птиц - благотворно влиять на культурные растения, повышая их продуктивность и виолент- ность, что важно для установления баланса между культурой и популяциями сорных растений.
Микоризные грибы. Большинство сосудистых растений ми- котрофны. Однако это не всеобщее правило. Однолетники из семейств Brassicaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Polygo- naceae, которые дают вспышки обилия в условиях нарушений и богатых нитратами почв, не имеют микориз. При их смене многолетниками в процессе экологической сукцессии выделения микоризных грибов многолетников подавляют однолетники. В то же время эти выделения благоприятно влияют на виды многолетников.
Для растений более бедных почв грибы-посредники, улучшающие обеспечение минеральными элементами (в первую очередь фосфором), уже необходимы. При этом они по-разному влияют на конкурентную способность разных видов. Так, в смешанном посеве из Lolium регеппе и Holcus lanatus при инокуляции грибами, формирующими микоризу, конкурентная способность первого вида уменьшалась, а второго - увеличивалась. Аналогично инокуляция уменьшала конкурентную способность Koeieria pyramidata по сравнению с Andropogon gerardii.
В целом у большинства многолетних трав инокуляция повышает семенную продуктивность и содержание в семенах пи-
тательных элементов, особенно фосфора, и наиболее эффективно у доминантов сообществ.
Весьма интересно, что при улучшении условий минерального питания (внесение удобрений на лугах) типичные микотрофы «отказываются» от микоризы и переходят к тому же типу прямого минерального питания без гриба-посредника, как и расте- ния-рудералы. Это не удивительно, так как затраты энергии на микоризу у растений могут достигать трети продуктов фотосинтеза, который осуществляет растение-хозяин.
Наконец, микоризный гриб может быть посредником между растением-хозяином и растением-паразитом. Так, паразитное растение подъельник (р. Monotropa) использует сосну как хозяина не непосредственно, а через общий для него и сосны микоризный гриб.
Бактерии-симбиотрофы. Бактерии-симбиотрофы из числа азотфиксаторов менее значимы, чем микоризные грибы, и все- таки иногда достаточно важны. При зарастании бедных азотом субстратов - поверхностей отвалов пустой породы при горных разработках, отложений аллювия вдоль речного русла - первыми поселяются бобовые, симбиотически связанные с бактерия- ми-азотфиксаторами и потому более конкурентно-мощные в этих условиях, чем граминоиды.
Однако бобовые растения теплолюбивы и потому в условиях Крайнего Севера имеют низкую конкурентную способность. Здесь обогащение субстрата азотом достигается за счет жизнедеятельности цианобактерий. Пионерами зарастания в таких условиях являются осоки, злаки и разнотравье.
Паразитические микроорганизмы. Паразитические грибы могут быть важными посредниками, зачастую определяющими исход конкуренции сосудистых растений. Они могут настолько ослабить растение, что под влиянием здоровых конкурентов оно погибнет. Так, из пойменных лесов Средней России из-за голландской болезни, которую вызывает патогенный гриб Ceratocystis ulmi, выпал вяз. Опенок, поселившийся на корнях липы или дуба, может ослабить их конкурентную способность.
В начале века в США вместе с интродуцированным каштаном из Китая был завезен паразитический гриб Endonthia parasitica, который в течение 50 лет практически уничтожил американский зубчатый каштан широко распространенный доминант широколиственных лесов США. Гибель каштана ускорялась тем, что ослабленные паразитом растения проигрывали в конкуренции другим доминантам лесов: дубам, кариям и др. В
результате этой самой крупной ботанической катастрофы погибло 3,5 млрд деревьев.
Фактором, который коренным образом меняет характер отношений между растениями, могут быть вирусы. Характерный пример - распространение вируса «коровьей чумы» в саваннах Африки. Под влиянием этого вируса, который первоначально вызвал болезни у домашнего скота, а затем поразил многие виды диких крупных копытных животных, резко снизилась нагрузка фитофагов на растительность саванны, и в первую очередь - на ее древесно-кустарниковый компонент. Это изменило его отношения с травяным покровом саванны. Кустарники и деревья стали бурно разрастаться, подавляя травы, что усилило влияние пожаров, которые при таком сомкнутом древесном пологе стали более частыми. После пожаров деревья отрастали плохо и замещались кустарниками, корневища которых позволяли им сохраняться во время пожара.
Только в 70-е годы, когда удалось снять влияние на экосистемы вируса «коровьей чумы», вылечив от болезни домашний скот, поставлявший паразита популяциям диких животных через выделения слюны на пастбищах, процесс был остановлен. Восстановилась плотность популяций веткоядных животных, а вместе с ней и баланс между древесно-кустарниковым и травяным компонентами саванны.
Этот пример представляет наиболее сложный вариант трансбиотического регулирования взаимоотношений между растениями при нескольких взаимодействующих друг с другом посредниках (фитофаги, вирус, пожар).
Роль режима нарушений
Большинство фитоценозов подвергается различным нарушениям. В лесах происходят пожары (от молний, а чаще - из-за человека), ветровалы. Самые разнообразные нарушения естественных фитоценозов связаны с деятельностью человека (рубка леса, атмосферные загрязнения, воздействие транспорта и др.).
Не всякое нарушение и не для любого фитоценоза оказывается губительным. Выпадение отдельных деревьев в лесу способствует обогащению видового состава напочвенного покрова за счет видов-рудералов.
Во многих случаях растительность легко восстанавливается после периодически повторяющихся пожаров. В Южной и Северной Америке, в Средиземноморье и Австралии есть особые типы фитоценозов, для которых пожар - обязательное условие
существования. Составляющие их растения приспособлены к воздействию огня - переживают пожар в виде семян или подземных органов. Такие растения называются пирофитами. Помогают устоять против пожаров и муравьи, которые затаскивают семена растений в свои подземные ходы.
Умеренный выпас является нормальным фактором для степей и саванн: он не нарушает конкурентных отношений между растениями и не вызывает обеднения состава фитоценозов. В то же время этот фактор серьезно нарушает лесные сообщества.
Существуют и особые типы фитоценозов, сформированные эксплерентами на месте крупных нарушений растительности. Они называются рудеральными и формируются на пустырях, обочинах дорог, на буртах земли и навозных кучах.
Таким образом, нарушения — важный фактор организации многих фитоценозов, и его влияние не всегда отрицательно. Нарушения ослабляют более конкурентно мощные виды и повышают видовое богатство фитоценоза.
Множественность моделейорганизации фитоценозов
Мы рассмотрели факторы, которые организуют фитоценоз: условия среды, предопределяющие состав входящих в фитоценоз видов, горизонтальные отношения между видами растений, влияние на эти взаимоотношения вертикальных отношений растений и животных, режим нарушений. Дифференциация экологических ниш смягчает конкуренцию и помогает сформироваться фитоценозу с высоким видовым богатством.
В разных фитоценозах роль различных факторов организации неодинакова. Разнообразие моделей организации фитоценозов показано в табл. 19, где тремя плюсами обозначены случаи, когда фактор является основным, двумя - дополнительным и одним - когда слабым. Из таблицы видно, что условия среды являются главным фактором организации любого фитоценоза, так как в первую очередь от климата и почвы зависит, что сформируется на данной территории - тайга, лес или степь.
В экстремальных условиях пустынь или в водной среде (абиотическая S-модель) взаимоотношения между растениями настолько слабые, что фитоценоз представляет собой группу популяций, которые связаны только общим отношением к условиям среды. Аналогично слабы взаимоотношения между видами в сообществах сфагновых болот (биотическая S-модель), где экстремальные условия созданы за счет биотической трансфор-
Таблица 19
Модели организации фитоценозов
Модель
Вклад факторов организации
Экотоп
Биотическая трансформация
Горизон тальные взаимоотношения
Вертикальные взаимоотношения
Интенсивность нарушений
Диффе- ренциа- ция ниш
Пример
Абиотическая S
+++
+
+
+
+
+
Пустыни, водные сообщества
Биотическая
S
+++
+++
+
+
+
++
Верховые бо
лота
C-S
+++
++
+++
+
+
+++
Неморальные и бореальные леса
G-B
+++
++
++
+++
++
++
Степи, саванны
C-R-S
+++
+
+
+
++
++
После- лесные луга
R
++
+
+
+
+++
+
Рудеральные и сеге- тальные сообщества
мации экотопа (формирование бедного, кислого и холодного сфагнового торфа).
Роль горизонтальных взаимоотношений в организации разных фитоценозов неодинакова. Она наиболее важна в лесных фитоценозах (C-S-модель), где деревья-доминанты обладают сильным средообразующим эффектом, и в измененных влияни-
ем деревьев условиях выживают те виды трав, которые способны переносить затенение и подкисление почвы. Горизонтальные взаимоотношения важны и для развития древостоя: конкурируют деревья как одного вида, так и разных видов.
Для организации степных фитоценозов (G-B-модель, от grazer - травоядное и brouser - веткоядное) важен фактор вертикальных взаимоотношений. Степи формировались под влиянием диких копытных, которых сегодня сменил домашний скот. Большинство луговых фитоценозов формируются в результате деятельности человека на месте лесов, которые он уничтожил, и для них нарушение является важным фактором организации. Исключение составляют альпийские луга и луга на засоленных почвах, где лес расти не может.
Наконец, рудеральные группировки (R-модель) могут существовать только при действии нарушений.
Условия среды в организации агрофитоценозов (также R- модель) менее значимы, чем в организации естественной растительности: человек преобразует исходный комплекс условий среды - пашет почву, вносит удобрения, орошает ее. Также менее значимы исходные условия среды в организации рудеральных фитоценозов, в которых преобладают виды с широкими экологическими амплитудами, позволяющими им произрастать в нарушенных местообитаниях с существенными различиями увлажнения или богатства почвы.
Что касается дифференциации экологических ниш, то этот процесс наиболее развит в лесных сообществах (C-S-модель) и наименее - в пустынных и водных сообществах (абиотическая S-модель), а также в агрофитоценозах и рудеральных фитоценозах (R-модель). Причина - низкий уровень диверсификации видов и однотипность их стратегий выживания.
Основные признаки фитоценозов
122.1. Видовое богатство
Видовое богатство фитоценоза - это число видов, приходящееся на единицу площади. Оно зависит от многих факторов, первым из которых является размер учетной единицы.
Если выявлять видовое богатство с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера, то с ростом площади учетной единицы будет увеличиваться число выявленных в фитоценозе видов. Построенная из полученных значений кривая называется кривой число видов!площадь. Фитоценологами накоплен большой фактиче-
ский материал о форме этих кривых. В большинстве случаев при заложении в фитоценозах «матрешек» площадок размером 0,1; 0,25; 1, 4, 9, 16, 25, 100 м2 и т.д. полученные кривые вначале резко поднимаются вверх, а потом постепенно переходят на плато. Начало перехода на плато показывает, что на, площадке этого размера в основном выявлены все виды фитоценоза. Чем фитоценоз богаче видами, тем меньше размер площадки, при котором кривая уходит на плато (рис. 40).
В мелком масштабе наибольшим видовым разнообразием характеризуются альварные луга, которые распространены в Эстонии и Швеции. Эти луга связаны с неглубокими почвами на карбонатных породах и образованы маленькими по размеру растениями. На учетной площадке размером 1 дм2 умещается до 40 видов. В курских степях В.В.Алехин (1931) на 1 м2 насчитывал до 100 видов. В крупном масштабе (сотни квадратных метров) наиболее богаты видами тропические леса, где на 400 м2 может произрастать до двух тысяч видов деревьев, лиан и эпифитов.
Размер площадки, при котором происходит «перелом» кривой (хотя не всегда он выражен четко), называется минимальным ареалом. Пробную площадку этого размера фитоценологи используют для выполнения геоботанических описаний (основного фактического материала для характеристики растительности). Для фитоценолога геоботаническое описание подобно гербарному листу для ботаника-флориста.
Рис. 40. Кривые «число видов/площадь» для пустыни (а), пустынной (б) и луговой (в) степи (* - точка кривой, соответствующая минимальному ареалу)
Размер площадки - это субъективный фактор, влияющий на оценку видового богатства изучаемого фитоценоза, поскольку ее размер исследователь выбирает сам. Существуют несколько объективных факторов, определяющих число видов в фитоценозе. Эти факторы взаимодействуют друг с другом, и потому очень трудно построить математическую модель для прогноза видового богатства. Рассмотрим эти факторы.
Флора. Потенциальный запас видов в данном районе, из которого могут отбираться виды для формирования того или иного сообщества.
Экотоп. Экологические условия, в которых формируется фитоценоз. При благоприятном экотопе - почвы достаточно влажные, богаты питательными элементами и имеют близкую к нормальной реакцию среды, а климат мягкий, - в одном фитоценозе потенциально могут произрастать многие виды. В экстремальных условиях (пустыня, солончак, арктическая пустыня и т.д.) потенциально может расти небольшое число видов, они будут представлять группу патиентов. На рис. 41 показана зави-
Высота над уровнем моря, мВысота над уровнем моря, м88664422200200400400300300Волгоградское ]QQ водохранилищеВолгоградское ]QQ водохранилищеКаспий
Высота над уровнем моря, м
Высота над уровнем моря, м
8
8
6
6
4
4
2
2
200
200
400
400
300
300
Волгоградское ]QQ водохранилище
Волгоградское ]QQ водохранилище
Число видовЧисло видов1-51-58-108-10У/Х/МД11-15У/Х/МД11-1516-2016-2021-2521-2526-3026-30Расстояние, км
Число видов
Число видов
1-5
1-5
8-10
8-10
У/Х/МД11-15
У/Х/МД11-15
16-20
16-20
21-25
21-25
26-30
26-30
Рис. 41. Изменение видового богатства сообществ (число видов на100 м2) поймы в нижнем течении Волги (по данным Голуба, 1986)
симость видового богатства от условий среды - увлажнения и засоления почвы - в низовьях реки Волги. Видовое богатство снижается при увеличении засоления почв и при их переувлажнении. Поэтому оно минимально в водных и прибрежно-водных сообществах (нижняя часть рисунка) и максимальна в луговых фитоценозах. Низким видовым богатством характеризуются и окружающие пойму пустынно-степные сообщества пастбищ.
Стратегический спектр видов. В суровых услових экотопа в фитоценозе будут преобладать патиенты. Но в благоприятных условиях в составе фитоценоза может быть (или не быть) вио- лент. При появлении виолента видовое богатство резко снижается. Так, в буковых лесах в напочвенном покрове крайне мало видов, поэтому эти леса называют «мертвопокровными»; бедны видами фитоценозы плавней с доминированием тростника в дельтах рек.
Если виолент отсутствует, то экологические ресурсы могут быть разделены между разными видами за счет дифференциации экологических ниш (как, например, в луговых степях), и видовое богатство будет очень высоким.
Режим нарушений. Умеренный режим нарушений препятствует усилению роли виолентов, и видовое разнообразие фитоценозов повышается. В травяном покрове широколиственного леса, который умеренно посещается отдыхающими, видов больше, чем в заповедном лесу, где большую часть пространства ниш захватывает сныть. Повышается видовое разнообразие лугов и степей при умеренном выпасе. Если нагрузка нарушающего фактора будет высокой, то видовое богатство фитоценоза снизится, причем при периодическом действии фактора (вспашка, проход техники с разрушением растительного покрова и др.) будут преобладать эксплеренты, а при постоянном (интенсивный выпас) - патиенты.
Возраст фитоценоза. Фитоценоз не развивается как единое целое, поскольку виды в нем не приспосабливаются друг к другу. Они совмещены в сообществе в результате дифференциации экологических ниш. Тем не менее, для того чтобы в фитоценоз попали зачатки всех видов растений, которые потенциально могут обитать в нем, и эти виды дифференцировали свои экологические ниши, нужно время. Влияние возраста фитоценоза на его видовое богатство может носить сложный (нелинейный) характер. Несмотря на то, что в целом с возрастом число видов увеличивается, в фитоценозе может появиться и усилиться виолент, тогда видовое богатство на молодых стадиях развития фитоценоза до появления виолента будет выше.
Видовое богатство на площадках, соответствующих минимальному ареалу, изменяется в очень широких пределах: от 1-2 видов (в прибрежно-водной или водной растительности, в пустынях или на злостном содовом солончаке) до 1000 видов (в тропическом лесу).
Основные типы фитоценозов средней полосы России имее- ют следующее видовое богатство:
ТипЧисло видов
Сенокосные луга 40-60
Пастбищные луга 20-30
Сенокосные степи 70-90
Пастбищные степи 20-40
Сегетальные пашенные сообщества 10-20
Рудеральные сообщества 5-15
Широколиственный лес 25—40
Хвойный лес 15—25
Низинные травяные болота 10-20
Сфагновые болота 10-20
В целом в современной растительности наблюдается тенденция снижения видового богатства фитоценозов из-за усиливающегося влияния на них человека (т.е. влияния антропогенного пресса). Поэтому многие виды растений находятся в угрожаемом положении.
1222. Структура фитоценоза
Под структурой фитоценоза (синморфологией) понимается количественное соотношение слагающих его видов, их взаиморасположение в пространстве и изменение этих параметров во времени в результате обратимой (циклической) сезонной и разногодичной изменчивости. Соответственно, различают пространственную и временную структуру фитоценоза.
Временная структура связана со способностью фитоценоза перестраиваться под действием сезонных изменений климата, его колебаний от года к году и других периодически действующих факторов без изменения флористического состава. Временную структуру нужно отличать от рассматриваемой далее динамики фитоценозов, когда их изменения имеют направленность (векторизованы) и выражаются в изменении флористического состава или в устойчивом изменении количественного соотношения видов-доминантов.
В пространственной структуре различают вертикальную и горизонтальную структуру, а во временной - сезонные и разногодичные изменения.
Вертикальная структура фитоценоза. Разновысотность растений и различия в распределении корневых систем по почвенному профилю у разных видов - одна из главных осей дифференциации экологических ниш в фитоценозе. В сомкнутом фитоценозе в зависимости от высоты различается режим освещения, а от глубины - режим увлажнения, засоления, содержание элементов минерального питания в почвенном растворе.
Существует два основных варианта разновысотности: ярусность, когда на глаз видно расчленение фитоценоза по вертикали на достаточно четко отграниченные слои-ярусы, и вертикальный континуум, когда такие слои в фитоценозе не различаются (рис. 42). В подземной части фитоценоза ярусов в распределении подземных органов, за очень редким исключением, не наблюдается.
Рис. 42. Ярусность в лесу (а) и вертикальный континуум на лугу (6)
Ярусность характерна для лесов умеренной полосы, где четко различаются ярусы деревьев, подлеска и подроста, травяной или травяно-кустарничковый, моховой или лишайниковомоховой. Ярусность в природе встречается реже, чем вертикальный континуум, классическим примером которого является вертикальная структура тропического леса. Континуальна вертикальная структура луговых и степных травостоев, реже в этих фитоценозах отмечается нечеткая размытая ярусность.
В фитоценозах, где ярусности нет или она выражена недостаточно четко, вертикальный континуум подразделяют на
условные слои - фитоценотические горизонты, число которых зависит от задач исследования. При детальном изучении распределения по вертикали фитомассы в травяных фитоценозах (например, для определения того, какая часть травостоя окажется выше линии скашивания или может быть использована определенным видом животного) растения последовательно срезают с шагом всего 5 см, а в тропических лесах для изучения количества листьев, распределения видов фауны и т.д. бывает достаточно выделить 4-5 слоев.
Важной универсальной синтетической характеристикой вертикальной структуры фитоценоза, которая может использоваться в фитоценозах как с ярусами, так и с вертикальным континуумом, является индекс листовой поверхности (ИЛП) - отношение площади поверхности листьев к площади поверхности почвы, над которой они находятся. У разомкнутых сообществ пустынь ИЛП составляет доли единицы, у большинства луговых фитоценозов 4-6. В еловом лесу ИЛП может достигать 12, т.е. на 1 га леса приходится 12 га листовой поверхности.
Разноглубинность проникновения корневых систем и различия в распределении максимальной массы корней характерны для всех фитоценозов, хотя в фитоценозах умеренной полосы зона корневого максимума многих видов находится на глубине 0-30 см. В то же время даже в луговом фитоценозе корни Medicago falcata или Rumex confertus могут уходить в почву на глубину нескольких метров. В растительности аридных терри-
растений, и достигают Alhagi pseu-растений, и достигают Alhagi pseu-торий существует особая группа фреатофитов которые имеют глубокую корневую систему грунтовых вод (например, верблюжья колючка
растений, и достигают Alhagi pseu-
растений, и достигают Alhagi pseu-
dalhagi, тростник обыкновенный - Phragmites australis и др.). Эти виды используются для индикации уровня грунтовых вод при бурении скважин.
Разноглубинность проникновения корней - яркий пример дифференциации экологических ниш. Так, в солонцеватых степях в верхнем надсолонцовом слое расположены корни растений-гликофитов (типчака, ковылей, степного разнотравья и бобовых), а в солонцовом горизонте корни галофитов, таких как представители рода кермек (Limonium) или полынь Лерха (Artemisia lerchiana).
Дифференциация экологических ниш по осям разновысот- ности и разноглубинности используется в агроэкологии. В частности, сидеральные культуры (бобовые, крестоцветные), которые имеют более глубокие корневые системы, чем зерновые злаки, используются для возвращения в горизонт распростра-
нения корней пшеницы или кукурузы питательных элементов удобрений, вмытых в глубь почвы.
Такую же функцию в посевах выполняют сорные растения, поэтому, если количество сорняков не превышает порога вредоносности (т.е. того количества, начиная с которого происходит существенное снижение урожаев), их наличие в агрофитоценозе полезно. Они не только возвращают в пахотный горизонт вмытые в глубь почвы удобрения, но и накапливают в своих запасающих органах вносимые удобрения. При перегнивании запасающих органов сорных растений питательные элементы возвращаются в почвенный раствор.
Мы уже упоминали о работах Н.Т.Нечаевой по созданию «агропустынь» - искусственных многовидовых продуктивных фитоценозов из представителей местной флоры (иногда улучшенных селекцией). Основной принцип конструирования этих фитоценозов — подбор видов с разной высотой (деревья, кустарники, кустарнички, травы) и разной глубиной корневых систем, чтобы обеспечить более полное использование ресурсов солнечного света и почвы. Благодаря дифференциации экологических ниш, продуктивность «агропустынь» в 4-5 раз выше, чем естественных пустынь, видовое богатство которых значительно меньше.
В лесоводстве используются многоярусные поликультуры - посадки из 2-3 видов древесных растений. Они не только полнее используют ресурсы света и почвы, но и более устойчивы к вредителям и болезням, а следовательно, быстрее накапливают древесную массу и лучше «оздоравливают» атмосферу (выделяют кислород, усваивают углекислый газ, а в пригородных зонах поглощают пыль и токсичные примеси из воздуха).
Горизонтальная структура фитоценоза. Мы уже подчеркивали, что регулярное и случайное распределение популяций в фитоценозах встречается довольно редко. В большинстве фитоценозов популяции распределены неслучайно и образуют группы. Но чаще всего в итоге неслучайного распределения популяций складывается случайная горизонтальная структура фитоценоза.
Если в горизонтальной структуре фитоценоза выявляются закономерно повторяющиеся пятна с различиями в составе видов или их количественном соотношении, связанные с фито- ценотическими причинами, то говорят о мозаичности фитоценоза, а пятна называют микрогруппировками.
Мозаичность следует отличать от пестротности фитоценоза, когда микрогруппировки не выражены и неоднородность носит случайный характер, и от комплексности растительно-
сти. При комплексности пятна, аналогичные микрогруппировкам, возникают вследствие исходной неоднородности условий среды. Примером могут служить, пятна солончаков в Прикаспийской пустыне, где на фоне полыни черной (Artemisia diversifolia) формируются пятна полыни белой (Artemisia lerchiana), или неоднородность растительности на южных склонах гор, где чередуются небольшие участки почв разной мощности с разным содержанием хряща-скелета.
Различаются следующие варианты мозаичности фитоценозов.
Регенерационные мозаики - неоднородность фитоценоза, связанная с возобновительным процессом — «моделью карусели». Эта модель описывает поочередное пребывание в одной нише нескольких видов, причем разные части фитоценоза находятся на разных фазах «карусели», и поэтому его общий видовой состав остается постоянным. Масштаб этого процесса в травянистых фитоценозах измеряется сантиметрами и дециметрами, а в лесах он достигает десятков и сотен метров.
При выпадении деревьев в лесу образуются «окна», зарастающие видами, специально приспособленными к такому «ремонту» древостоев. Это наиболее характерно для тропических лесов, в которых существуют две группы видов: дриады - основные виды и номады - виды, которые временно поселяются в «окнах» и под пологом которых постепенно восстанавливаются дриады. Номады образуют либо банк семян, либо банк проростков, т.е. всходов, которые подолгу не идут в рост, дожидаясь образования «окна». Если «окно» не образуется, то через 3-7 лет они гибнут и замещаются новыми всходами. Такой банк имеется и у деревьев умеренных широт, например у дуба (эти проростки у него называются «торчками»). В тайге «окна» зарастают березой, ольхой и ивами, играющими роль растений-«нянь» для ели.
Клоповые мозаики - неоднородность фитоценоза, связанная с вегетативным размножением растений. Полное описание клоновых мозаик для папоротника орляка (Pteridium aquilinum) сделал английский ботаник А.Уотт (A.Watt). Папоротник разрастается круглым пятном; постепенно, вследствие старения, его продуктивность в центральной части пятна снижается, и уменьшается мощность подстилки, защищающей корневища от мороза. В результате в центре пятна папоротник вытесняется злаками, и микрогруппировка имеет вид кольца из папоротника, внутри которого растут злаки. Постепенно кольцо распадается на отдельные части, каждая из которых разрастается в новый круглый клон со стареющей центральной частью и т.д.
Разрастающиеся куртины степных кустарников также формируют микрогруппировки. Так, в Монголии кустарник ка- рагана мелколистная (Caragana microphylla) разрастается круглыми куртинами, диаметр которых увеличивается с возрастом. Внутри куртины кустарника скапливаются эоловые наносы и образуется холмик, на котором поселяются рудеральные растения. Лучше, чем между куртинами, в этой микрогруппировке растет и ковыль Крылова (Stipa krylovii), так как там он находит защиту от высоких нагрузок пасущихся животных.
Чешские исследователи (T.Herben, F.Krahulec) назвали виды, способные разрастаться и формировать клоновые мозаики, «партизанами», противопоставив их видам-«сидням», которые длительное время произрастают в одном и том же месте в фитоценозе (его называют микросайтом или микроместообитанием).
Фитоэнбаъфоменталъные мозаики связаны с изменением среды одним из видов и реагированием на Это изменение других видов. Как правило, основным фактором формирования мозаичности выступает бобовое растение, так как симбиотически связанные с ним азотфиксирующие бактерии повышают содержание азота в почве.
В Башкортостане в пойме реки Белой изредка наблюдаются микрогруппировки, образованные клевером горным (Trifolium montanum). Внутри круглых пятен клевера горного диаметром 5-7 м в результате конкуренции за свет подавлены и злаки, и разнотравье. Вокруг пятен клевера («центра») густым «ободом» разрастаются злаки мятлик узколистный (Роа angustifolia), типчак (Festuca valesiaca) и тонконог Делявиня (Koeleria delavignei), которые здесь пользуются азотом, не испытывая сильной конкуренции за свет и влагу. Между пятнами из «центра» и «обода» злаки, бобовые и разнотравье растут примерно в одинаковом соотношении.
Аллелопатические мозаики встречаются редко, поскольку, как мы уже отмечали, аллелопатические эффекты редко могут стать главным фактором организации фитоценоза. Опубликованы описания нескольких вариантов аллелопатических мозаик, из которых наиболее интересны мозаики шалфейного скраба в Северной Америке.
Скрабы - это особый тип фитоценозов, где среди пышной травяной растительности разбросаны куртины колючих кустарников из родов шалфей (Salvia) или полынь (Artemisia). В шалфейном скрабе, изученном Г.Муллером (H.Muller), вокруг куртин шалфея, который выделяет сильно пахнущие летучие ароматические вещества, образуются не занятые растительностью 214
«пролысины». Периодически в скрабе происходят пожары, после которых формируется равномерный покров травяной растительности, так как шалфей относится к пирофитам. Через 5-7 лет из сохранившихся в почве корневищ восстанавливается шалфей, и вокруг его разрастающихся куртин образуются новые «пролысины».
Феномен мозаичности используется, хотя пока еще сравнительно редко, в луговодстве. Обычно при сплошном посеве травосмеси из злаков и бобовых в первые два года разрастаются бобовые, а злаки подавляются, поэтому приходится увеличивать количество семян злаков в высеваемой смеси. Однако позднее раскустившиеся злаки начинают вытеснять бобовые из травостоя, и снижается содержание белка в получаемом сене. Опыт создания мозаичных посевов из чередующихся полос злаков и бобовых или расположенных в шахматном порядке клеток злаков и бобовых размером 4 м2 показывает, что эти посевы устойчивее и продуктивнее сплошных.
Временная структура фитоценоза. Фитоценоз постоянно изменяется во времени, подстраивая свою структуру и функцию под изменения условий среды - суточные, сезонные, разногодичные. Кроме того, на временную структуру фитоценоза влияют ритмы развития отдельных видов (периодичность цветения, плодоношения и т.д.).
На наземные фитоценозы суточные ритмы влияют сравнительно слабо. Так, у некоторых растений (латук татарский Lactuca tatarica, клевер - р. Trifolium) в течение суток изменяется угол наклона листьев; у туранговых тополей (Populus diver- sifolia, Р. pruinosa), растущих в поймах среднеазиатских рек, изменяется положение листовых пластинок, которые во время солнцепека повернуты к солнечным лучам ребром, а утром и вечером - широкой стороной. Происходят суточные изменения характеристик сообществ речного планктона: днем они располагаются на глубине 1-2 м, а при снижении освещенности (вечером и утром) концентрируются в приповерхностном слое.
Более значимы для наземных фитоценозов сезонная и разногодичная изменчивость окружающей среды.
В составе фитоценозов есть группы видов, имеющих разные циклы сезонного развития, поэтому внешний облик фитоценоза в течение сезона многократно изменяется (рис. 43). Например, в широколиственных лесах весной в напочвенном покрове представлены эфемероиды («подснежники») - ветренички (Anemonoides), хохлатка (Corydalis solida), гусиный лук (Gagea lutea), чистяк (Ficaria verna). Они отцветают до распускания листьев на деревьях.
майиюньиюльавгуст
311020301020311020
Pulsatilla flavescens Myosotis suaveolens Kobresia filifolia Anemone sylvestris Oxytropis strobilacea Plantago canescens Potentflla stipularis Taraxacum ceratophonim Poa pratensis Rumex thyreiflonis Bromus ircutensis Vicia cracca Lychinis sibirica Senecio jacobaea Onobrychis sibirica Pediciilaris venusta Aster alpinus Achillea millefolaim Hordeum brevisubulatum Galium verum Allium splendens Geranium pratense Dianthus versicolor Leontopodium palibinianum Silene repens Campanula glomeratePulsatilla flavescens Myosotis suaveolens Kobresia filifolia Anemone sylvestris Oxytropis strobilacea Plantago canescens Potentflla stipularis Taraxacum ceratophonim Poa pratensis Rumex thyreiflonis Bromus ircutensis Vicia cracca Lychinis sibirica Senecio jacobaea Onobrychis sibirica Pediciilaris venusta Aster alpinus Achillea millefolaim Hordeum brevisubulatum Galium verum Allium splendens Geranium pratense Dianthus versicolor Leontopodium palibinianum Silene repens Campanula glomerate3110203010203110203110203010203110201-H^n 2HSS9 З-ЕЕ^З 4-g®ffiffl 5-Й4И4Й 6-E25Z31-H^n 2HSS9 З-ЕЕ^З 4-g®ffiffl 5-Й4И4Й 6-E25Z3ЧислоЧислоa)a)
Pulsatilla flavescens Myosotis suaveolens Kobresia filifolia Anemone sylvestris Oxytropis strobilacea Plantago canescens Potentflla stipularis Taraxacum ceratophonim Poa pratensis Rumex thyreiflonis Bromus ircutensis Vicia cracca Lychinis sibirica Senecio jacobaea Onobrychis sibirica Pediciilaris venusta Aster alpinus Achillea millefolaim Hordeum brevisubulatum Galium verum Allium splendens Geranium pratense Dianthus versicolor Leontopodium palibinianum Silene repens Campanula glomerate
Pulsatilla flavescens Myosotis suaveolens Kobresia filifolia Anemone sylvestris Oxytropis strobilacea Plantago canescens Potentflla stipularis Taraxacum ceratophonim Poa pratensis Rumex thyreiflonis Bromus ircutensis Vicia cracca Lychinis sibirica Senecio jacobaea Onobrychis sibirica Pediciilaris venusta Aster alpinus Achillea millefolaim Hordeum brevisubulatum Galium verum Allium splendens Geranium pratense Dianthus versicolor Leontopodium palibinianum Silene repens Campanula glomerate
311020301020311020
311020301020311020
1-H^n 2HSS9 З-ЕЕ^З 4-g®ffiffl 5-Й4И4Й 6-E25Z3
1-H^n 2HSS9 З-ЕЕ^З 4-g®ffiffl 5-Й4И4Й 6-E25Z3
Число
Число
a)
a)
6)
Рис. 43. Фенологический спектор (а) и кривая цветения (6) остепненно-го луга поймы Лены (по Кононову, 1982): 1 - вегетация, 2 - бутониза-ция, 3 - цветение, 4 - созревание полодов и семян, 5 - осыпание пло-дов и семян, 6 - отмирание
Неодновременно зацветают виды лугов и степей. В заповеднике «Стрелецкая степь», где охраняются участки северных луговых степей на черноземах, поочередно зацветают сон- трава (Pulsatilla patens) с фиолетовыми цветками, горицвет весенний (Adonis vernalis) - с желтыми, шалфей луговой (Salvia pratensis) - с синими и т.д. Облик фитоценозов изменяется, и тогда говорят о смене аспектов. Разновременное цветение является одним из проявлений дифференциации экологических ниш, снижающей конкуренцию между популяциями. В фенологических изменениях фитоценозов отражаются их адаптации к климату и почвенным условиям.
Для обозначения разногодичных изменений фитоценозов используется термин «флюктуация». Флюктуации вызываются различными факторами, внешними и внутренними по отношению к фитоценозу, продолжительность их цикла не превышает 10 лет (более длительные циклические изменения рассматриваются как циклические сукцессии, представляющие переход от флюктуаций к векторизованным изменениям). Т.А.Работнов предлагает различать следующие типы флюктуаций.
Наиболее обычны экотопические (климатогенные) флюктуации. Облик луговых фитоценозов в результате экотопиче- ских флюктуаций может изменяться до неузнаваемости.
Урожайность пойменного луга на гриве в долине реки Белой в разные годы изменяется в 10 раз. Во влажный год (высокий паводок, обильные осадки) в послепаводковый период урожайность луга достигала 40 ц/га сена, и в травостое преобладало разнотравье: виды лабазника (р. Filipendula), герань (Geranium pratense), кровохлебка (Sanguisorba officinalis), василистники (р. Thalictrum) и др. В сухой год урожайность снижалась до 4 ц/га, и травостой был представлен типчаком (Festuca valesiaca) и мятликом узколистным (Роа angustifolia). Большая часть растений луга оставалась в покоящемся состоянии.
Экотопические флюктуации фитоценозов у северной границы степей приводят к тому, что (при однократном учете) граница во влажный год может сместиться на юг, а в сухой - на север (луга и степи различаются по соотношению в фитоценозах мезофильного разнотравья и дерновинных злаков: типчака, ковылей - р. Stipa, тонконога стройного - Koeleria cristata). В экстремальные годы граница может «смещаться» на 100 км. Такое изменение облика фитоценозов в разные годы было одной из причин отказа от классификации травяных фитоценозов по составу обильных видов. В разные годы в одном и том же фитоценозе обильными бывают разные виды, хотя при этом
фитоценоз остается все тем же, он лишь находится в разных флюктуационных состояниях.
Экотопические флюктуации выражены и в пустынных фитоценозах. В них периодически в благоприятные периоды года массово развиваются однолетники из числа «ложных» экспле- рентов. Р.Уиттекер, изучавший фитоценозы пустыни Сонора, пишет, что для разных вариантов благоприятных периодов имеются свои наборы видов. Поэтому для выявления всего потенциально возможного видового состава пустынных фитоценозов нужно не менее 10 лет.
Фитоциклические флюктуации связаны с особенностями биологических ритмов растений, входящих в состав фитоценоза. Дуб (Quercus robur) обильно плодоносит в среднем один раз в четыре года, и на следующий после этого год в фитоценозе будет много его всходов. Клевер (p.Trifolium) обильно цветет один раз в четыре-пять лет (в так называемые клеверные годы). В клеверные годы, кстати, можно наблюдать формируемую клевером горным (Т. montanum) фитоэнвайроментальную мозаику, о которой говорилось п. 12.2.2.
Зоогенные флюктуации обусловлены массовым развитием какого-либо вида животных (этот вид может появиться в сообществе из соседней или даже весьма удаленной экосистемы, например, прилет саранчи). Так, в широколиственных лесах в годы массового развития непарный шелкопряд уничтожает практически всю листву на деревьях, экскременты гусениц обильно удобряют почву. Это дополнительное питание и улучшение режима освещения повышает продуктивность травяного яруса в 1,5-2 раза.
Интересные зоогенные флюктуации фитоценозов наблюдаются в степях Монголии. В отдельные годы там массово развивается полевка Брандта, которая почти полностью выедает дернины ковылей и разрыхляет поверхность почвы. Это приводит к тому, что из почвенного «банка корневищ» массово развивается колосняк хангайский (Leymus chinensis), и степь изменяется до неузнаваемости. Однако через 4-5 лет ковыли восстанавливаются, а колосняк снова становится второстепенным видом, хотя с обильным «банком» вегетативных зачатков в почве.
Антфопические флюктуации связаны с изменениями антропогенного влияния на фитоценозы. Например, при разном режиме пастьбы может изменяться состав травостоя пастбищ. При периодическом внесении минеральных удобрений изменяется состав естественного луга. У фитоценозов, расположенных в сфере влияния промышленных предприятий, состав может изменяться под действием однократных или периодических эмиссий веществ, загрязняющих атмосферу и почву.
Динамика растительности
В последние десятилетия роль НОР и фитоценологии как ее части возросла. Это связано с принципиальной возможностью по состоянию растительности осуществлять мониторинг за изменениями природы под усиливающимся воздействием человека. Поэтому изучение динамики фитоценозов, как под влиянием человека, так и связанной с естественными процессами, сегодня является одним из самых важных разделов НОР.
Классификация форм динамики растительности
Рассмотрим векторизованные (направленные) изменения фитоценозов, при которых изменяется видовой состав или количественное соотношение видов, т.е. структура фитоценоза. Этим векторизованные изменения отличаются от «структуры во времени» - сезонных и разногодичных колебаний состава и структуры фитоценозов, при которых видовой состав сохраняется постоянным, а изменения выражаются только в колебаниях обилия доминантных видов.
Различают три основных класса динамики фитоценозов (рис. 44).
Нарушения. При нарушениях (пожар, горный сель, вырубка леса, разлив большого количества нефти и т.д.) за короткое время уничтожается весь фитоценоз или его часть. В последнем случае нарушения имеют локальный характер, например вывал дерева в лесу под влиянием ветра, когда при выворачивании дерева с корнем образуется холмик земли.
Сукцессии. Эти постепенные изменения фитоценозов вызываются внутренними (взаимоотношения растений, отношения растений и условий среды) или внешними по отношению к фитоценозам причинами. Первые сукцессии называются автогенными, вторые - аллогенными.
Эволюция. Эти изменения подобны сукцессиям, так как состав фитоценозов изменяется постепенно. Отличие заключается в том, что в результате сукцессии новые фитоценозы не возникают, и формируются сочетания видов, уже существовавшие в данном районе, а в ходе эволюции возникают новые фитоценозы. Эволюция - это не обязательно прогресс и формирование более богатых видами фитоценозов, чем существующие.
По предложению В.Н.Сукачева (1954) различают по два типа автогенных и аллогенных сукцессий.
Автогенные сукцессии разделяются на сингенез и эндоэкогенез. При сингенезе изменения происходят под влиянием взаимоотношений между растениями. Этот быстрый процесс можно наблюдать на богатом субстрате, где под влиянием биологических особенностей растений (наличие или отсутствие банка семян в почве, способ доставки семян к месту сукцессии, длительность жизни) за несколько лет происходит формирование фитоценоза вначале из видов R-стратегии, на смену которым приходят виды со стратегиями RS, CR и CRS. При этом растения-однолетники заменяются многолетниками. При эндоэкогенезе в результате жизнедеятельности растений изменяются условия среды (на скалах формируется почва, зарастает и мелеет озеро и т.д.).
Оба типа сукцессий тесно связаны. При сингенезе также происходит изменение условий среды, но роль этих изменений по сравнению с ролью взаимоотношений растений незначительна, так как почва не успевает существенно и, тем более, необратимо преобразоваться. При эндоэкогенезе взаимоотношения между растениями также определенным образом влияют на изменения в фитоценозе, но слабее, чем преобразование фитоценозом собственной среды обитания.
Аллогенные сукцессии разделяются на гейтогенез - локальные изменения конкретных фитоценозов и гологенез - изменение фитоценозов в пределах целого ландшафта (например, в процессе развития форм рельефа, под влиянием строительства водохранилищ и др.).
Сукцессии, кроме того, классифицируются по следующим критериям:
по масштабу времени - на быстрые, протекающие в масштабе десятилетий; средние, длящиеся столетиями; медленные, продолжающиеся тысячелетиями, и очень медленные (десятки тысяч лет);
по обратимости - на обратимые и необратимые;
по степени постоянства процесса - на постоянные и прерывающиеся;
по происхождению - на первичные, т. е. те, которые начинаются на субстратах, где никогда не было растительности, и вторичные, происходящие в местообитаниях, где растительность была, но уничножена;
по характеру изменения структуры и видового состава - на прогрессивные (в результате сукцессии происходит увеличение видового богатства, повышение продуктивности) и регрессивные (в результате сукцессии уменьшается видовое богатство, снижается продуктивность). Между видовым богатством фитоценоза и его продуктивностью нет жесткой положительной зависимости, и поэтому иногда при обеднении видового состава продуктивность повышается. В таких случаях по тенденциям изменения видового состава и продуктивности отдельно различают прогрессивные и регрессивные сукцессии;
по антропогенности - на антропогенные (вызванные влиянием человека) и природные (происходящие по естественным причинам).
Автогенные сукцессии
В современной растительности автогенные сукцессии очень разнообразны, они могут быть первичными и вторичными, прогрессивными и регрессивными, быстрыми и медленными. Как правило, автогенные сукцессии необратимы и протекают постоянно. Несмотря на спонтанность этих сукцессий, их может вызвать человек, нарушающий растительность. На месте нарушений начинаются восстановительные автогенные сукцессии.
Все разнообразие автогенных сукцессионных процессов сводится к четырем принципиальным моделям сукцессии, предложенным Дж.Кэнелем (J.Connel) и П.Слейтером (P.Slatyer).
Модель благоприятствования. В ходе сукцессии смена видов связана с постепенным улучшением условий среды, и поэтому сукцессия протекает как прогрессивная. Такую сукцессию при зарастании скал изучал крупнейший американский фитоценолог XX в. Ф.Клементс. Для процесса зарастания скал он выделял стадии накипных и кустистых лишайников, а также мхов, трав,
кустарников, деревьев. Растения (и, разумеется, связанные с ними гетеротрофные организмы) в ходе этой сукцессии преобразуют горную породу и создают почву. По мере улучшения условий среды возрастает продуктивность фитоценоза, усложняется его структура (появляется ярусность) и повышается видовое богатство.
Этой же модели соответствует естественный процесс зарастания отвалов пустой породы от горных разработок, если порода пригодна как субстрат для жизни растений. Если порода не пригодна для растений, человек может помочь началу сукцессии, покрывая поверхность породы слоем гумусированной почвы или торфа. Ускорить сукцессию можно высевом травосмеси или внесением удобрений (это практиковали американские экологи при восстановлении растительности после нефтяных разработок на Аляске).
Модель толерантности. Сукцессии, протекающие по этой модели, распространены в природе не менее часто, чем сукцессии, соответствующие модели благоприятствования. Как правило, эти сингенетические сукцессии наблюдаются в тех случаях, если растения, заселяя местообитания с исходно благоприятными условиями среды, постепенно расходуют ресурсы, при этом усиливается конкуренция. В результате видовой состав меняется в направлении усиления роли видов с выраженным свойством патиентности.
Примером проявления модели толерантности может служить сукцессия на вырубке. Если вырубка используется в качестве сенокоса или пастбища, то лес не восстанавливается, а формируются сенокосные и пастбищные травостои, типичные для данной зоны. В лесной зоне на смену крупнотравью, которое развивается вследствие минерализации лесной подстилки и корней вырубленных деревьев (иван-чай Hamerion angusti- folium, лабазник вязолистный - Filipendula ulmaria), приходят злаково-разнотравные фитоценозы с участием вейников (р. Са- lamagrostis), пырея ползучего (Elytrigia repens), овсяницы луговой (Festuca pratensis), ежи сборной (Dactylis glomerata). По мере того, как с урожаем из почвы выносятся питательные элементы, продуктивность травостоя постепенно снижается и крупные злаки замещаются мелкими - полевицей тонкой (Agrostis tenuis), трясункой средней (Briza media), душистым колоском (Anthoxathum odoratum).
Если интенсивное сенокошение продолжается, то сукцессия приводит к формированию травостоя из белоуса (Nardus stricta). Если вырубка используется как пастбище, то преобладающими
становятся виды из рода манжетка (Alchemilla). Описанные сукцессии, протекающие по модели толерантности, нежелательны. Применяя удобрения и правильно используя вырубки, можно воспрепятствовать этому и задержать сукцессию на стадии ценных в кормовом отношении и продуктивных злаков.
Сукцессии по модели толерантности протекают и при самовосстановлении елового леса, когда вначале появляются растения- «няни» (ольха, березы, ивы), а затем под их пологом - устойчивая к затенению и, следовательно, с более выраженным свойством патиентности ель. Под пологом ели развиваются еще большие патиенты - мхи и теневыносливые кустарнички и травы.
Модель ингибирования. Эта модель соответствует регрессивным сукцессиям, когда процесс приостанавливается в результате появления в фитоценозе видов, которые создают условия, непригодные для поселения новых видов. Такие сукцессии наблюдались в Англии на гарях, где развивается густой покров мха кукушкин лен (Polytrichum commune). Семена деревьев не достигают поверхности почвы, и фитоценозы десятки лет сохраняются в виде зеленомошной гари.
Аналогичный процесс происходит в пустынях Средней Азии, где при отсутствии выпаса поверхность почвы покрывается плотной коркой из мхов и водорослей (ее называют карахар- санг). В результате нарушается семенное возобновление пустынных деревьев и кустарников и происходит деградация всей экосистемы.
Характерно, что и на гари, и в пустыне сукцессия по модели ингибирования обусловлена тем, что из экосистем исключаются животные. Если моховую гарь посещают олени, то они копытами нарушают моховой покров и создают регенерационные ниши для возобновления деревьев. Подобным же образом пасущиеся в пустыне верблюды или овцы создают регенерационные ниши для поселения растений.
Модель нейтральности. Этой модели соответствуют сукцессии, при которых изменения фитоценозов протекают как популяционный процесс, а роль взаимодействия популяций незначительна. Такие сукцессии крайне редки, причем если видовой состав конкретной стадии сукцессии определяется популяционными механизмами (биологическими особенностями видов), то количественные соотношения видов (т.е. структура) в большей степени зависят от взаимоотношений популяций.
В ходе сукцессий может протекать смена моделей (на ранних стадиях сукцессия соответствует модели благоприятствования, а на более поздних - модели толерантности). Примером
сукцессии со сменой модели является процесс зарастания озера и последующего развития на месте озера верхового болота. Вначале, когда чаша озера заполняется отмирающими растениями и повышается уровень дна, условия для роста растений могут улучшаться и на смену плавающим макрофитам (рдестам - р. Potamogeton, телорезу - Stratiotes aloides, ряскам р. Lemna) приходят высокие полупогруженные растения - тростник (Phragmites australis), рогоз (Thypa latifolia), хвощ болотный (Equisetum palustre).
Постепенно озеро окончательно зарастает и превращается в так называемое низинное, или эвтрофное (богатое), болото: на нем начинается процесс накопления торфа и поселяются осоки (р. Carex) и ольха черная (Alnus glutinosa). Год от года мощность слоя торфа увеличивается, и растения, корни которых уже не достигают почвы, переходят на питание за счет торфа. Минерализация торфа происходит медленно и не до конца, и каждому новому поколению растений достается все меньше питательных элементов.
На смену растениям, требовательным к условиям питания, приходят виды, приспособленные к обитанию в условиях ограниченных ресурсов минеральных элементов: береза пушистая (Betula pubescens), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata), белокрыльник болотный (Calla palustris). При этом формируется переходное болото. При дальнейшем нарастании торфяного слоя условия питания еще больше ухудшаются, и все болото покрывается сфагновым мхом.
Низинное болото превращается в верховое. На нем появляется толерантная форма сосны (Pinus sylvestris f. pumila), а также клюква (Oxycoccus palustris) и другие растения из семейства вересковых - багульник болотный (Ledum palustre), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromeda polifolia).
Аллогенные сукцессии
Аллогенные сукцессии обусловлены влиянием внешнего фактора, который действует на фитоценоз. В его отсутствие аллогенная сукцессия сменяется автогенной восстановительной.
В большинстве случаев аллогенные сукцессии соответствуют модели толерантности: по мере ухудшения условий среды происходит смена видов в направлении их более высокой патиентности и приспособленности к фактору, вызвавшему сукцессию. Реже аллогенные сукцессии протекают по модели благоприятствования, например, при удобрении лугов или эвтрофикации (повы-
шении содержания в воде питательных элементов) водоемов. Но в этом случае уменьшается видовое богатство фитоценозов.
При гологенезе меняется растительность целого ландшафта или его существенной части. Такие сукцессии могут быть природными и антропогенными. Примером природной гологенетической сукцессии являются изменения растительности при развитии речной долины (рис. 45). Каждый год река углубляет русло (базис эрозии), и за счет наилка паводковых вод повышается поверхность поймы. Кроме того, при постепенном изменении русла реки (меандрировании) разрушается часть высокого берега и наращивается песчаный пляж. В результате на вновь намываемых местообитаниях формируются пионерные (первичные) сообщества, которые по мере удаления от них реки и повышения уровня изменяются в ходе сукцессии (формируются ивняки, затем тополевники, вязовники и липняки).
Рис. 45. Зоны речной поймы средней полосы европейской части России: А—Б-поперечный профиль; И - ива; Т - тополь; В - вяз; Л -
липа; О - ольха черная
Примером антропогенного гологенеза является изменение растительности под влиянием строительства гидротехнических сооружений. Водохранилище изменяет климат, который становится более мягким. Выше плотины происходит подтопление почв, в результате леса и травяная растительность сменяются фитоценозами, устойчивыми к высокому уровню грунтовых вод (вместо липово-дубовых лесов развиваются ольшаники, а вместо
сухих лугов и степей - осоковые болота). Ниже плотины имеет место иссушение поймы, а в южных районах - еще и засоление почв.
Оба рассмотренных примера показывают основную особенность гологенеза: под влиянием внешних факторов изменяется совокупность растительности обширных территорий, причем изменения состава разных фитоценозов взаимосвязаны.
Гейтогенетические сукцессии - это изменения отдельных фитоценозов, на которые действует внешний фактор. Приведем некоторые примеры.
Сукцессии под влиянием радиации. Эти сукцессии изучали Г.Вудвелл (G.Woodwell) и Р.Уиттекер (R.Whittaker) на экспериментальном полигоне на острове Лонг-Айленд (США). С повышением радиационной нагрузки, задаваемой гамма-излучателем, изменения растительности шли в обратной последовательности к сукцессии по модели благоприятствования при зарастании скал. Вначале исчезали деревья, потом кустарники, затем травы, мхи и лишайнику.
В окрестностях Чернобыльской АЭС после катастрофы также произошло усыхание деревьев (эту зону назвали «бурым лесом»), но кустарники и травы сохранились, т.е. сукцессия дошла до первой стадии.
Сукцессии под влиянием выпаса. Это самый распространенный вариант сукцессии. Сегодня связанные с избыточным поголовьем скота перевыпас и обеднение фитоценозов — одно из самых тяжелых последствий хозяйственной деятельности человека.
Выпас действует на травянистые фитоценозы прямо избирательно скусываются растения и косвенно - через уплотнение почвы и изменение ее водно-воздушного и солевого режима. В результате высокотравные и малоустойчивые к выпасу растения сменяются пастбищным низкотравьем: подорожником средним (Plantago media), клевером ползучим (Trifolium repens), одуванчиком лекарственным (Taraxacum officinale), лапчаткой гусиной (Potentilla anserina) и др. При этом уменьшается видовое богатство фитоценоза, упрощается структура, снижается общее проективное покрытие. Сукцессия при сильном выпасе (перевыпасе) называется пастбищной дигрессией.
В степных сообществах (рис. 46а) под влиянием выпаса вначале исчезают ковыли и усиливается типчак (рис. 466). При усилении вый^са типчак замещается полынью австрийской (Artemisia austriaca, рис. 46в).
В результате пастбищной дигрессии продуктивность травостоев может снижаться в 10 и более раз. Воспрепятствовать
столь нежелательным последствиям можно внедрением пастби- щеоборота, при котором нагрузка скота на пастбище нормируется и разным участкам периодически предоставляется отдых.
Рекреационные сукцессии. Эти сукцессии протекают в растительности под влиянием отдыха людей. Основной фактор - вытаптывание, и потому рекреационная сукцессия отличается от пастбищной только тем, что здесь отбор идет на устойчивые к вытаптыванию виды без учета их кормовых качеств. В лесах рекреационная сукцессия вначале захватывает травяной ярус, в котором лесные виды трав замещаются более устойчивыми к вытаптыванию луговыми растениями. При этом видовое богатство фитоценозов повышается.
а)6),)
Рис. 46. Пример пастбищной дигрессии степного фитоценоза
При усилении вытаптывания преобладание переходит к растениям розеточных форм, видовое разнообразие падает, сукцессия захватывает подлесок и даже древесный ярус, так как уплотнение почвы препятствует возобновлению деревьев, ухудшает их состояние и может привести к усыханию древостоя. Правильной организацией территории (обозначением пешеходных троп, отведением специальных площадок для игр, обустройством мест отдыха и т.д.) можно удержать сукцессию на ранних стадиях, на которых при достаточно интенсивном отдыхе формируется разреженный парковый лес с травяным ярусом лугового типа.
Человек управляет аллогенными сукцессиями экологическим нормированием, т.е. регулированием нагрузки на фитоценоз того фактора, который вызывает сукцессию. Считается, что если в фитоценозе сохранилась хотя бы половина видов, то после прекращения действия фактора, вызвавшего аллогенную сукцессию, возможно самовосстановление фитоценоза в результате процесса обратного изменения, т.е. вторичной автогенной сукцессии, которая называется восстановительной.
Концепция климакса 6 растительности
Концепция климакса (устойчивого состояния, к которому «стремится» сообщество в ходе автогенной сукцессии) разрабатывалась американскими экологами в конце прошлого и начале нашего столетия. Наиболее полно она была развита Ф.Кле- ментсом, представления которого получили название моноклимакса в растительности.
Суть взглядов Клементса сводилась к следующему. В пределах одной климатической зоны все фитоценозы в ходе сукцессии должны конвергировать к одному климаксовому фитоценозу. Например, в зоне тайги болота при достижении определенной мощности торфяной залежи должны зарасти лесом, на скалах должна образоваться почва и вырасти такой же лес и т.д. В каждой климатической зоне на любых типах субстратов в результате сукцессии все фитоценозы сходятся в один тип. Для тайги это будет еловый лес, для степной зоны - ковыльная степь, для тундр - сообщества мелких ив, осок и лишайников.
Клементс считал, что климаксовый фитоценоз формируется очень долго - тысячи и десятки тысяч лет, причем он допускал возможность различных отклонений от основного климакса, который назывался климатическим. Так, если был фактор, который препятствовал формированию климакса (например, выпас), то возникающие фитоценозы назывались Эисклимаксовыми» а если формированию климакса мешали местные экологические факторы (например, паводки в пойме), то образованные фитоценозы получали название субклимакса и т.д. К концу жизни (Клементс публиковал свои работы в течение почти пятидесяти лет) он выделил около 30 различных вариантов климакса. Кли- максовые устойчивые, фитоценозы Клементс противопоставлял серийным» т.е. сукцессионным. Смена серийных фитоценозов приводит к климаксу.
Представления Ф.Клементса о моноклимаксе стали предметом критики. В результате была сформулирована концепция поликлимакса-. в одной климатической зоне фитоценозы разных местообитаний изменяются в ходе сукцессии, но в один тип не конвергируют, а на песках, скалах, болотистых местообитаниях и т.д. формируют свои климаксы.
Р.Уиттекер (R.Whittaker) предложил третий вариант концепции климакса - климакс-континуум. Он считал, что между климаксовыми фитоценозами существуют переходы, и поэтому количество климаксов в поликлимаксе стремится к бесконечности. В каждой точке, утверждал Уиттекер, свой индивидуальный климакс.
В современной фитоценологии концепция климакса играет важную роль, но климакс не абсолютизируется, а понимается как тенденция формирования фитоценозов зонального типа.
Эволюция фитоценозов
Фитоценоз не представляет собой целостности («организма второго порядка») с жестко связанными популяциями растений. По этой причине эволюция растительности представляет собой сеткообразный процесс: виды эволюционируют независимо друг от друга, а в одном фитоценозе они совмещаются за счет дифференциации экологических ниш. При этом устойчивые связи между видами (кроме случаев «хозяин-паразит») не возникают. Каждый вид по-своему приходит в фитоценоз и по- своему уходит из него. При этом важную роль играет диверсификация: эволюция не «к», а «от», т.е. повышение несходства видов. Несходство позволяет видам занимать разные экологические ниши в одном фитоценозе и, следовательно, снижать конкуренцию. Различающиеся по биологии и экологии виды легче сочетаются в фитоценозах, чем виды со сходными потребностями в ресурсах.
Эволюция растительности как природный процесс протекает в геологических масштабах времени. В последние два столетия он полностью подавлен быстрым процессом эволюции под влиянием человека - антропогенной эволюцией.
Антропогенная эволюция может быть целенаправленной, когда человек ставит задачу создать новые типы фитоценозов, соответствующие его потребностям, и стихийной, когда эволюция вне зависимости от намерений человека сопровождает его хозяйственную деятельность.
Стихийная антропогенная эволюция играет сегодня несравненно большую роль.
Рассмотрим основные варианты того и другого процесса.
Целенаправленная эволюция. Этот процесс широко распространен практически во всех странах и проявляется в следующем:
замене естественной растительности на искусственные фитоценозы;
интродукции видов из других районов и включении их в состав естественных или искусственных фитоценозов;
изменении состава естественных фитоценозов за счет введения новых видов и культиваров;
конструировании новых типов искусственных фитоценозов (полевых, лесных, парковых, рекультивационных на техногенных субстратах и т.д.).
Для каждого варианта такой антропогенной эволюции нетрудно подобрать примеры, так как ее результатом являются и садово-парковые комплексы с множеством экзотов, и лесные посадки с интродуцированными видами древесных растений (вплоть до американской секвойи в Крыму). И все же, роль целенаправленной эволюции сравнительно невелика.
Стихийная эволюция под влиянием человека. Этот процесс проявляется в следующем:
занос видов из других районов. Во флоре любого района мира значительная часть видов - заносные. Из 6000 видов, составляющих флору Италии, около 1000 заносных. Впрочем, в большинстве районов России на долю заносных видов приходится 10— 20% флоры. Поразительным примером эволюции такого рода является процесс «африканизации» американских саванн. Под действием высоких пастбищных нагрузок, вызванных большим поголовьем скота, разведенного заселившими Америку европейцами, произошла деградация злаковников. В них распространились рудеральные виды африканского происхождения, которые были завезены в Америку вместе с черными рабами (Panicum maximum, Brachiaria mutica, Hypperrhenia ruta и др.);
уничтожение части видов и снижение генотипического разнообразия сохранившихся видов. Сегодня каждый десятый вид растений является угрожаемым, и Красные книги постоянно пополняются новыми видами. Происходит обеднение фитоценозов. Например, в Башкортостане как угрожаемые на страницы Красной книги попали все виды ковылей, кроме ковыля-волосатика. А в недалеком прошлом Башкортостан был краем, где пастбища были представлены богатыми ковыльными степями;
смещение границ растительности в результате хозяйственной деятельности человека. Сегодня граница степной зоны повсеместно смещена к северу под влиянием интенсивного использования леса. В Африке по той же причине саванна наступает на сухие тропические леса;
возникновение новых устойчивых к влиянию человека вторичных типов фитоценозов. Пример этого варианта эволюции - развитие бедных видами пастбищных сообществ, которые отсутствовали до того, как распашкой земель была сокращена площадь естественных кормовых угодий, а поголовье скота увеличилось в связи с ростом народонаселения и повышением спроса на продукты животноводства;
формирование новых фитоценозов на антропогенных субстратах вследствие их самозарастания. На отвалах горных пород возникают сочетания видов, которые отсутствовали в природе.
Антропогенная эволюция растительности протекает в городах, в которых формируются особые сообщества из видов, адаптированных к высоким антропогенным нагрузкам. Среди этих видов много заносных, поэтому растительные сообщества городов, достаточно удаленных друг от друга, сходны. Возник особый раздел фитоценологии - урбанофитоценология (от лат. урбанус - городской), которая изучает процесс антропогенной эволюции растительности в городах.
Для обозначения такой стихийной антропогенной эволюции используется термин синантропизация растительности.
Задача человечества - поставить под контроль стихийные формы эволюции, разрушающие естественную растительность.
Классификация растительности
Несмотря на то, что растительность представляет континуум и в ней нет четко отделенных друг от друга фитоценозов, важным разделом фитоценологии является классификация. Без классификации невозможно инвентаризировать растительность, составлять карты, оценивать продуктивность, запасы растительных ресурсов и другие хозяйственно полезные качества. Без классификации невозможно решать и вопросы охраны растительности.
Существуют различные подходы к классификации растительности, но наиболее распространенными на сегодняшний день являются два: эколого-флористический и физиономический.
Эколого-флористический подход
При обсуждении факторов организации фитоценозов и множественности моделей их организации мы подчеркивали, что главным фактором всегда является внешняя среда. Именно внешняя среда, т.е. разнообразие наборов экологических условий экотонов, определяет, какие типы фитоценозов могут сформироваться в данном районе. Все прочие факторы (конкуренция, влияние животных, нарушения) действуют на фоне этих различных условий внешней среды. Поэтому для систематизации фитоценозов экологические критерии - самые важные. Учет экологических критериев возможен и при рассматриваемом далее физиономическом подходе, однако наиболее полно эту задачу удается решить при использовании эколого-флористического подхода.
Принципы и метод эколого-флористической классификации были разработаны в 20-е годы минувшего столетия крупнейшим европейским фитоценологом Ж.Браун-Бланке (J.Braun-Blanqu- et). Этот метод достаточно быстро «завоевал» не только все ев-
ропейские страны, но и Японию, и Африку, а с 80-х годов стал распространяться в США и бывшем СССР. Единицы, выделяемые этим методом, называются синтаксонами, а их система - синтаксономией.
По аналогии с таксономией, в синтаксономии используется хорошо продуманная система классификационных рангов с соответствующими окончаниями, по которым ранг легко опознается. Кроме того, если в таксономии при наименовании семейства, рода или вида указывается автор, то в синтаксономии при наименовании синтаксона, кроме автора, указывается еще и дата его установления. Последнее связано с большей условностью синтаксонов по сравнению с таксонами, недостаточной четкостью критериев их различения и потому возможностью появления синонимов (разных названий для одного и того же типа фитоценоза) и омонимов (одного названия для разных типов фитоценозов).
Таблица 20Номенклатура синтаксоновэколого-флористической классификации
Синтаксо- номиче- ский ранг
Окончание
Пример
сегетальная растительность
луговая растительность
Класс
-etea
Secalietea Br.-Bl. 1951
Molinio-Arrhena- theretea R.Tx. 1937
Порядок
-etalia
Secalietalia Br.-Bl.
1931 em. J. et R.Tx. 1960
Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986
Союз
-ion
Galeopsion bifidae Abramova in Mirkin et al. 1985
Trifolion montani Naumova 1986
Подсоюз
-enion
Caricenion prae- cocis Mirkin et Naumova 1986
Ассоциация
-etum
Galeopsetum bifidae Abramova in
Mirkin et al. 1985
Polygono sibirici- Puccinellietum tenui- florae Mirkin et al. 1985
Субассоциация
-etosum
Galeopsetum bifidae fumaretosum Abramova in Mirkin et al. 1985
Polygono sibirici- Puccinellietum tenui- florae alopecuretosum Mirkin et al. 1985
Вариант
Typicum
Typicum
Фация
-osum
Chenopodiosum al- bae
Glaudosum mariti- mae
В табл. 20 приведены примеры названий синтаксонов для двух типов растительности - сегетальной (сообществ полевых сорняков) и луговой.
Конструирование названий, их видоизменение и отмена регулируются специальным «Кодексом фитосоциологической номенклатуры*.
Синтаксоны эколого-флористической классификации устанавливаются на основе диагностических видов, среди которых могут различаться характерные, дифференцирующие и константные (рис. 47). Характерные виды встречаются только в одном синтаксоне или встречаются в этом синтаксоне чаще, чем в других (т.е. центрированны в нем). Дифференцирующие виды
Рис. 47. Схема, показывающая основные варианты диагностических видов, используемых в системе Браун-Бланке: А, Б, В - ассоциации; а, б, в - субассоциации; 1, 2 - характерные виды ассоциации Б; 3, 4 - характерные виды ассоциаций А; $ - характерный вид ассоциации В; 4, 6,7,8 - дифференциальные виды субассоциаций в ассоциации Б; 9, 10, 11 - константные виды, которые могут быть характерными для классификационных единиц более высокого ранга
диагностируют границей своего ареала и входят в состав нескольких синтаксонов. Константные виды встречаются с высоким постоянством и часто с высоким обилием, но проходят через этот синтаксон «транзитом*. Виды, константные для ассоциации или союза, могут быть дифференцирующими или характерными для порядка или класса.
Впрочем, различия характерных и дифференцирующих видов весьма условны, и потому очень часто их рассматривают как единую группу диагностических видов (но в этом случае к ней не относят константные виды).
Основной высшей единицей в синтаксономии является класс. Этот синтаксон по своему объему приближается к общепринятым географическим единицам растительности, таким как тайга, широколиственные леса, луга, степи, ольховые болота и т.д. Иметь представление об этих классах студент должен так же, как и об основных семействах цветковых растений.
Список основных классов растительности средней полосы европейской части России с указанием их диагностических видов приводится в Приложении 2.
Физиономический подход
Физиономические классификации (по составу доминантов) могут использоваться для предварительной ориентации в материале. При этом выделяются доминантные типы (например, липово-дубовый лес со снытью, пырейно-кострецовый луг, разнотравно-перистоковыльная степь и т.д.).
Фундаментальное значение для науки имеет использование физиономических критериев для установления высших единиц биогеографической классификации Земли - биомов. В традиции отечественной географии биому соответствует природная зона (тундровая, хвойных лесов, широколиственных лесов, лесостепная, степная, полупустынная и т.д.). Существует несколько систем биомов (Х.Вальтера, Ю.Одума, Р.Уиттекера). Самой простой является система Ю.Одума. Приведем ее с краткими комментариями.
Тундры — безлесные пространства, расположенные севернее лесного биома.
Тайга - лесные территории с доминированием хвойных деревьев (ели - р. Picea, сосны - р. Pinus, пихты - р. Abies, лиственницы - р. Larix).
Широколиственные листопадные леса - южная часть лесной зоны с более теплым, чем в биоме тайги, климатом. Основные доминанты лесов - дуб (р. Quercus), липа (р. Tilia), ильм (р. Ulmus), береза (р. Betula), осина (р. Populus).
Степи - безлесные пространства с черноземными почвами, растительный покров которых сформирован главным образом злаковыми сообществами с преобладанием ковылей (р. Stipa), типчака (Festuca valesiaca) и других засухоустойчивых растений. Между биомами широколиственных лесов и степей расположен экотон - лесостепь, где чередуются участки леса и степи, в основном благодаря влиянию хозяйственной деятельности человека.
Саванны - травяные сообщества с разреженным покровом деревьев в теплых и достаточно увлажненных (осадков 10001500 мм/год) условиях.
Чапараль и жестколистные леса - биом засушливого климата с обильными зимними дождями, распространен в Средиземноморье, Северной Америке и Австралии.
Пустыни - пространства в условиях, где количество осадков меньше 250 мм/год. Растительность представлена кустарниками, кустарничками, реже деревьями (например, саксаулом - р. Haloxylon).
Полувечнозеленые сезонные тропические леса распространены в тропических районах с периодами засухи летом или зимой.
Тропические дождевые леса - тропические районы, где количество осадков превышает 2000 мм/год при отсутствии длительных периодов без дождей.
Одум предложил также классификацию биомов пресноводных и морских экосистем, которую мы не рассматриваем.
Глава 13ИЗУЧЕНИЕ ФЛОР
Региональная и конкретная флора
Флора совокупность видов растений на определенной территории объект флористики (раздела ботанической географии).
В современной флористике наиболее распространен традиционный подход - изучение региональных флор, т.е. выявление списка видов растений территорий, границы которых достаточно произвольны. Обычно это границы административной единицы (может быть изучена флора России, Республики Башкортостан, Башкирского Предуралья, одного административного района, одного города или села и т.д.).
При другом подходе - изучении конкретных флор - флора представляет не произвольно выделенный регион, а территорию с однородным географическим ландшафтом и с площадью, которая достаточна, чтобы эта флора могла быть выявлена. Од-
нако метод конкретных флор менее удобен, так как накладывает на выбираемый объект жесткие ограничения. Например, территория населенного пункта оказывается недостаточной для установления списка видов, соответствующего своим содержанием конкретной флоре, площадь выявления которой составляет сотни квадратных километров. По этой причине чаще изучают региональные флоры.
Анализ флор
После выявления региональной флоры (т.е. списка видов конкретной территории), анализируется ее структура - составляются спектры по различным признакам:
систематическому составу,
жизненным формам,
географической структуре,
происхождению,
фитосоциологическому составу (доле представленности видов разных классов),
ресурсному значению.
При анализе систематического состава флор особо значимы первые 10 семейств, представленность которых уже отражает и комплекс почвенно-климатических факторов, и историю, и современное состояние флоры, испытывающей влияние человека (как пример см. табл. 21).
Зачастую изучают также степень синантропизации флоры, т.е. участия в ней заносных видов, называемых адвентивными.
Таблица 21 Количественный состав ведущих семейств
флоры Башкортостана
Семейство
Число родов
Число видов
Asteraceae
60
204
Роасеае
42
149
Rosaceae
20
100
Сурегасеае
11
98
Brassicaceae
42
97
Fabaceae
23
97
Caryophyllaceae
23
73
Lamiaceae
21
57
Scrophulariaceae
14
55
Apiaceae
41
54
Анализ адвентивного компонента флоры
Изучение процесса пополнения флоры заносными (адвентивными) растениями представляет собой один из наиболее информативных вариантов биомониторинга за состоянием окружающей среды. Доля заносных растений в большинстве современных флор (степень их синантропизации) колеблется от 10 до 30%, что связано с интенсивностью трансформации растительности человеком.
Адвентивные виды различаются по времени заноса, способу заноса, а также по степени натурализации, т.е. уровню адаптированности к новым географическим условиям.
По времени заноса различают археофиты, занесенные до XVI века, и кенофиты (неофиты), появившиеся в более позднее время.
По способу заноса выделяют: ксенофиты занесенные случайно; эргазиофиты - занесенные преднамеренно; ксеноэрга- зиофиты - переходная группа с неясным сценарием появления в новом районе.
По степени натурализации различают: эфемерофиты - флюктуирующие виды, которые то появляются, то исчезают в локальных местообитаниях (например, Oenothera depressa, Padus virginia- na в Удмуртии); колонофиты - виды, прочно закрепившиеся на новых местообитаниях, но не распространяющиеся из них; эпеко- фиты - виды-пришельцы, которые расселяются по нарушенным местообитаниям (виды рудеральных сообществ, подобные представителям рода Ambrosia); агриофиты - заносные растения, которые внедряются в естественные сообщества (например, зверобой в США, опунция в Австралии и др.).
СПИСОК НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫХ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ, НЕ ВХОДЯЩИХ В РАССМОТРЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА ЦВЕТКОВЫХ
Русское название растения
Латинское название вида
Семейство
Ананас
Ananas comosus
Bromeliaceae
Апельсин
Citrus sinensis
Rutaceae
Бамия
Hibiscus esculentus
Malvaceae
Банан
Musa paradisiaca
Musaceae
Батат
Ipomoea batatas
Convolvulaceae
Виноград
Vitis vinifera
Vitaceae
Гвоздичное дерево
Syzygium aromaticum
Myrtaceae
Гранат
Punica granatum
Punicaceae
Грейпфрут
Citrus paradis
Rutaceae
Грецкий орех
Juglans regia
Juglandaceae
Дерево какао
Theobroma cacao
Sterculiaceae
Имбирь
Zingiber officinale
Zingibiraceae
Инжир
Ficus carica
Moraceae
Кардамон
Elettaria cardamomum
Zingibiraceae
Киви
Actinidia chinensis
Actinidiaceae
Клюква
Oxycoccus palustris
Vacciniaceae
Кола
Cola nitida
Sterculiaceae
Кофейное дерево
Coffea arabica
Rubiaceae
Крыжовник
Grossularia reclinata
Grossulariaceae
Кунжут
Sesamum orientale
Pedaliaceae
Лен культурный
Linum usitatissimum
Linaceae
Лимон
Citrus limon
Rutaceae
Манго
Mangifera indica
Anacardiaceae
Мандарин
Citrus unshiu
Rutaceae
Маслина
Olea europaea
Oleaceae
Мускатное дерево
Myristica fragrans
Myristicaceae
Облепиха
Hippophae rhamnoides
Elaeagnaceae
Папайя
Carica papaya
Caricaceae
Русское название растения
Латинское название вида
Семейство
Перец черный
Piper nigrum
Piperaceae
Смородина черная
Kibes nigrum
Grossulariaceae
Унаби
Ziziphus jujuba
Rhamnaceae
Фейхоа
Feijoa sellowiana
Myrtaceae
Фисташка
Pistacia vera
Anacardiaceae
Хлопчатник
Gossypium hirsutum
Malvaceae
Хурма восточная
Diospyros kaki
Ebenaceae
Чайный куст
Thea sinensis
Theaceae
Шелковица
Morus alba
Moraceae
Ямс
Dioscorea alata
Dioscoreaceae
СПИСОК ОСНОВНЫХ КЛАССОВРАСТИТЕЛЬНОСТИ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
Синантропная растительность
(поля, сообщества пустырей, опушек, сильно сбитых пастбищ)
CHENOPODIETEA Вг.-В1. 1952 em. Lohm., J. et R.Tx. 1961 ex Matusz. 1962 - сообщества однолетников, представляющие начальные стадии восстановительных сукцессий после нарушений.
Флористическая комбинация: Amaranthus blitoides, A. retroflexus, Anisanthe tectorum, Arenaria serpyllifolia, Atriplex nitens, A. patula, A. tatarica, Axyris amaranthoides, Brassica campestris, Chenopodium album, Ch. glaucum, Descurainia sophia, Echinochloa crusgalli, Erigeron canadensis, Erodium cicutarium, Erysimum cheiranthoides, Galeopsis bifida, G. speciosa, G. ladanum, Lactuca serriola, L. tatarica, Lappula squarrosa, Malva pusilia, Matricaria perforata, Oberna behen, Panicum miliaceum Potentilla norvegica, Salsola collina, Senecio vulgaris, Setaria viridis, S. glauca, Sinapis arvensis, Sisymbrium loeselii, S. officinale, Solanum nigrum, Thlaspi arvense, Tussilago farfara, Urtica urens, Xanthium struma- rium.
SECALIETEA Br.-Bl. 1951 - сегетальные (полевые) сообщества.
Флористическая комбинация: Avena fatua, Buglossoides arvensis, Cannabis ruderalis, Capsella bursa-pastoris, Cirsium setosum, Consolida regalis, Convolvulus arvensis, Eqiusetum arvense, Fallopia convolvulus, Lycopsis arvensis, Neslia paniculata, Silene noctiflora, Sonchus arvensis, Spergula arvensis, Stachys annua, Stellaria media, Rumex acetosella.
ARTEMIS1ETEA VULGARIS Lohm., Prsg. et Tx. in Tx. 1950 - рудеральные сообщества высокорослых дву- и многолетних видов.
Флористическая комбинация: Arctium lappa, A. minus, A. nemo- rosum, A. tomentosum", Artemisia absinthium, A. vulgaris, Berteroa incana, Carduus acanthoides, C. crispus, C. nutans, Cichorium inthybus, Conium maculatum, Hyoscyamus niger, Leonurus quinquelobatus, Linaria vulgaris, Melandrium album, Nepeta cataria.
GALIO-URTICETEA Passarge 1967 - естественные и антропогенные нитрофильные сообщества при ограниченном освещении в лесопарках, скверах, в поймах рек и ручьев.
Флористическая комбинация: Anthriscus sylvestris, Calystegia sepium, Carduus crispus, Chaerophyllum prescottii, Chelidonium majus, Cucubalus baccifer, Cuscuta europaea, Galium aparine, Geum rivale, G. urbanum, Glechoma hederacea, Heracleum sibiricum, Impatiens noli- tangere, Lamium album, L. maculatum, Myosoton aquaticum, Rumex obtusifolius, Saponaria officinalis, Solanum dulcamara, Stellaria nemorum, Urtica dioica.
AGROPYRETEA REPENTIS Oberd., Th. Muller et Gors in Oberd. et al. 1967 - рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков, представляющие продвинутую стадию восстановительных сукцессий.
Флористическая комбинация: Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Falcaria vulgaris.
PLANTAGINETEA MAJORIS Tx. et Prsg. in Tx. 1950 - сообщества низкорослых, устойчивых к вытаптыванию и выпасу мезофитов и гигрофитов на пастбищах, спортивных площадках, во дворах, вдоль дорог.
Флористическая комбинация: Agrostis stolonifera, Chamomilla suaveolens, Chenopodium glaucum, Inula britannica, Junciis compressus, Lepidium ruderale, Odontites vulgaris, Plantago major, Poa annua, Polygonum aviculare, Potentilla anserina, Ranunculus repens, Rorippa syl- vestris, Rumex crispus, Taraxacum officinale, Trifolium repens.
EPILOBIETEA ANGUSTIFOLII Tx. et Prsg. in Tx. 1950 - сообщества вырубок и гарей.
Флористическая комбинация: Calamagrostis epigeios, Chamerion angustifolium, Fragaria vesca, Hypericum hirsutum, Omalotheca sylvatica, Rubus idaeus.
BIDENTETEA TRIPARTITAE Tx., Lohm et Prsg. in Tx. 1950 - синантропные сообщества переувлажненных мест.
Флористическая комбинация: Bidens cernua, В. tripartita, Chenopodium polyspermum, Polygonum hydropiper, P. lapathifolium, P. mite, Ranunculus sceleratus, Rorippa palustris.
Водная, прибрежно-воднаяи болотная растительность
LEMNETEA Тх. 1955 сообщества свободноплавающих на поверхности и в толще воды неукореняющихся растений.
Флористическая комбинация: Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor, L. trisulca, L. gibba, Salvinia natans, Spirodela polyrhiza, Stratiotes aloides, Utricularia vulgaris, U. minor.
POTAMETEA Klika in Klika et Novak 1941 - сообщества гидатофи- тов - прикрепленных к дну растений с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями.
Флористическая комбинация: Batrachium circinatum, В. tricho- phyllum, Callitriche cophocarpa, C. hermaphroditica Elodea canadensis, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum, Nuphar lutea, N. pumila, Nymphaea alba, N. candida, Potamogeton compressus, P. crispus, P. lu- cens, P. natans, P. pectinatus, P. perfoliatus. P. pusillus, Polygonum amphibium.
PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novak 1941 сообщества гелофитов - прикрепленных к дну возвышающихся над водой растений.
Флористическая комбинация: Alisma plantago-aquatica, Butomus umbellatus, Cladium mariscus, Equisetum fluviatile, Eleocharis palustris, Glyceria maxima, Hippuris vulgaris, Lycopus europaeus, Lythrum salicaria, Oenanthe aquatica, Phragmites australis, Polygonum amphibium, Rorippa amphibia, Rumex hydrolapathum, Sagittaria sagittifolia, Scirpus lacustris, Sium latifolium, Sparganium emersum, S. erectum, Stachys palustris, Typha angustifolia, T. latifolia.
ALNETEA GLUTINOSAE Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 - эутрофные лесные и кустарниковые болота на торфянистой почве.
Флористическая комбинация: Alnus glutinosa, Calamagrostis cane- scens, Calla palustris, Carex caespitosa, C. elongata, C. juncella, C. pseu- docyperus, Cicuta virosa, Comarum palustre, Dryopteris earthusiana, D. cristata, Frangula alnus, Galium palustre, G. uliginosum, Molinia caerulea, Naumburgia thyrsiflora, Ribes nigrum, Salix aurita, S. cinerea, S. pentandra.
SCHEUCHZERIO-CARICETEA NIGRAE Tx. 1937 - мелкоосоковые моховые мезотрофные болота, обычно с пологом Be tula pubescens.
Флористическая комбинация: Betula pubescens, Carex canescens, C. dioica, C. flava, C. limosa, Carex nigra, Drosera anglica, D. rotundifolia, Eleocharis pauciflora, Epilobium palustre, Equisetum palustre, Eriophorum latifolium, E. polystachyon, Juncus alpino-articulatus, Menyanthes trifoliata, Parnassia palustris, Pinguicula vulgaris, Rhynchospora alba, Scheuchzeria palustris, Triglochin palustre.
OXYCOCCO-SPHAGNETEA Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 - верховые олиготрофные моховые болота голарктических областей.
Флористическая комбинация: Andromeda polifolia, Aulacomnium palustre, Baeothryon cespitosum ssp. cespitosum, Cephalozia connivens, Chamaedaphne calyculata, Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Milia anomala, Oxycoccus palustris, Pohlia nutans var. sphagnetorum, Sphagnum angustifolium, S. magellanicum, S. nemoreum, S. papillosum, S. rubellum.
Растительность засоленных почв
THERO-SALICORNIETEA Tx. in Tx. et Oberd. 1958 - сообщества однолетних суккулентных галофитов на переувлажненных местообитаниях.
Флористическая комбинация: Salicornia europaea, Suaeda corniculata, S. prostrata.
ASTERETEA TRIPOLIUM Westhoff et Beeffink in Beeftink 1962 сообщества многолетних луговых растений несуккулентного облика на засоленных почвах в различных условиях увлажнения (от сырых до опустыненных).
Флористическая комбинация: Alopecurus arundinaceus, Cirsium esculentum, Glaux maritima, Hordeum brevisubulatum, Juncus gerardii, Triglochin maritimum, Plantago cornuti, P. maxima, P. salsa, Puccinellia distans, Rumex maritimus, Scorzonera parviflora Taraxacum bessarabicum, Tripolium vulgare.
Луга на незасоленных почвах и степи
MOLINIO-ARRHENATHERETEA Тх. 1937 ет. Тх. 1970 - луга Евразии, чаще послелесные.
Флористическая комбинация: Achillea millefolium, Agrostis gigantea, A. tenuis, Alopecurus pratensis, Bromopsis inermis, Carum carvi, Centaurea 242
jacea, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, F. rubra, Geranium pratense, Leucanthemum vulgare, Lotus corniculatus, Phleum pratense, Pimpinella saxifraga, Poa pratensis, Ranunculus acris, Sanguisorba officinalis, Stellaria graminea, Thalictrum simplex, Trifolium pratense, Vicia cracca.
TRIFOLIO-GERANIETEA SANGUINEI Th.Muller 1961 - луговые сообщества лесных опушек и редколесий.
Флористическая комбинация: Agrimonia eupatoria, Clinopodium vulgare, Coronilla varia. Geranium sanguineum, Hypericum perforatum, Inula aspera, I. hirta, I. salicina, Lathyrus sylvestris, L. tuberosus, Melam- pyrum cristatum. Origanum vulgare, Peucedanum alsaticum, Seseli liba- notis, Silene nutans, Trifolium medium, Veronica chamaedrys, Vicia tenuifolia.
FESTUCO-BROMETEA Br.-BL et Tx. 1943 - ксеротермные и полу- ксеротермные травяные сообщества.
Флористическая комбинация: Achillea setacea, Alyssum tortuosum, Amygdalus папа, Artemisia latifolia, Artemisia sericea, Astragalus austriacus, A. helmii, A. onobrychis, Campanula sibirica, Caragana frutex, Centaurea ruthenica, C. scabiosa, Cerasus fruticosa, Festuca rupicola, F. valesiaca, Galium ruthenicum, Goniolimon speciosum, Helictotrichon desertorum, Hieracium virosum, Koeleria cristata, Medicago falcata, M. romanica, Onosma simplicissima, Orostachys spinosa, Oxytropis pilosa, Phleum phleoides, Phlomis tuberosa, Plantago urvillei, Poa stepposa, Potentilla humifusa, Pulsatilla flavescens, Sedum hybridum, Scabiosa ochroleuca, Stipa capillata, S. pennata, S. zalesskii. Salvia nutans, S. stepposa, Spiraea crenata, S. hypericifolia, Thymus marschallianus.
Лесная растительность
QUERCO-FAGETEA Br.-BL et Vlieger in Vlieger 1937 - сообщества мезофитных и мезоксерофитных широколиственных листопадных лесов на богатых почвах.
Флористическая комбинация:
Эеревъя и кустарники - Acer platanoides, Alnus incana, Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Padus avium, Picea abies, Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus laevis, Viburnum opulus;
травы Aconitum septentrionale, Actaea spicata, Aegopodium podagraria, Anemonoides ranunculoides, Asarum europaeum, Bromopsis benekenii, Cacalia hastata, Campanula latifolia, Chrysosplenium alternifol- ium, Cicerbita uralensis, Circaea lutetiana, Convallaria majalis, Dryopteris filix-mas, Elymus caninus, Epipactis helleborine, Equisetum pratense, E. sylvaticum, Festuca gigantea, Ficaria verna, Galium odoratum, Lathyrus vernus, Lilium martagon, Matteuccia struthiopteris, Milium effusum, Paris quadrifolia, Polygonatum multiflorum, Primula macrocalyx, Pulmonaria obscura, Stachys sylvatica, Stellaria bungeana, S. holostea, Viburnum opulus, Viola mirabilis.
VACCINIO-PICEETEA Br.-BL in Br.-BL, Siss. et Vlieger 1939 - хвойные леса с развитым моховым покровом.
Флористическая комбинация:
деревья и кустарники Lonicera altaica, Picea abies, P. obovata, Pinus sylvestris;
кустарнички - Arctostaphylos uva-ursi, Empetrum hermaphroditum, Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea;
трави Dryopteris austriaca, Goodyera repens, Gymnocarpium dryopteris, Huperzia selago, Listera cordata, Luzula pilosa, Lycopodium annotinum, Maianthemum bifolium, Moneses uniflora, Oxalis acetosella, Pyrola minor, P. rotundifolia, Stellaria longifolia, Trientalis europaea;
мхи и лишайники Barbilophozia floerkei, Blechnum spicant, Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. cenotea, C. chlo- rophaea, C. coccifera, C. cornuta, C. crispata, C. gracilis, C. bellidiflora, C. squamosa, C. uncialis, Corallorhiza trifida, Dicranum majus, D. scopa- rium, D. undulatum, Hylocomnium splendens, H. umbratum, Nephroma arcticum, Peltigera aphthosa, Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare, Ptilium crista-castrensis, Plagiochila major, Plagiothecium undulatum, Rhytiadelphus calvescens, Rh. loreus, Rh. triquetrus, Sphagnum girgen- sohnii, Webera nutans.
SALICETEA PURPUREAE Moor 1958 - сообщества пойменных ивняков и ивово-тополевых лесов.
Флористическая комбинация: Humulus lupulus, Lysimachia vulgaris, Роа trivialis, Populus nigra, Rubus caesius, Salix alba, S. triandra, S. vi- minalis, Stachys palustris.
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Ботаника. Систематика растений /Н.А.Комарницкий, Л.В.Кудряшов, А.А.Уранов. - М.: Просвещение, 1975.
Вальтер Г. Общая геоботаника: Пер. с нем. - М.: Мир, 1982.
Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979.
Губанов И.А. Энциклопедия природы России. Пищевые растения: Справочное издание. - М., 1996.
Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений. - М.: Центр Академия, 2000
Жизнь растений: В 6 т. - М.: Просвещение,- 1978- 1982.
Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. - М.: Наука, 1986.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. Учебник. - М.: Логос, 2000.
Миркин Б.М., Розенберг ЕС., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. - М.: Наука, 1989.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2 т. Т.1. - М.: Мир, 1990.
Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Л.: Наука, 1987.
Хржановский В.Г. Курс общей ботаники (систематики растений): Учебник для сельхозвузов. - М.: Высшая школа, 1982.
Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. - М.: Изд-во МГУ, 1992.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980.
Указатель латинских названий растений
Abies 62
Angelica archangelica 122
Abies sibirica 63
Angelica sylvestris 122
Acacia dealbata 120
Angiopteris 42
Achillea 135, 136
Angiopteris evecta 42
Aconitum 82, 83, 84
Anthriscus 121
Adianthum 42
Antirrhinum 129, 130
Adonis 82, 83
Apium 121
Adonis vernalis 84
Apium graveolens 123
Aegopodium 121
Aquilegia 82, 84
Aegopodium podagraria 122
Arachis 116
Aesculus hippocastanum 95
Arachis hypogaea 118
Agathis 61, 62
Aralia 123
Agathis australis 62
Araucaria 62
Agropyron 153
Araucaria araucana 62
Agrostis 150
Arctium 135, 137
Ajuga reptans 132
Areca catechu 162
Alchemilla 113
Arenga 158
Aleurites 111, 112
Arenga pinnata 161
Aleurites moluccana 113
Armeniaca 113
Allium 140
Armeniaca vulgaris 114
Allium сера 140
Armoracia rusticana 105
Allium fistulosum 141
Aronia melanocarpa 115
Allium obliquum 141
Artemisia 135
Allium polyrrhizum 142
Artemisia absinthium 137
Allium porrum 141
Artemisia vulgare 137
Allium sativum 140
Asparagus officinalis 141
Allium schoenoprasum 141
Asplenium 42
Allium victorialis 141
Asplenium septentrionale 42
Alnus 96
Aster 135, 137
Alnus glutinosa 98
Astragalus 116
Alnus incana 98
Athyrium 42
Alopecurus 150
Atriplex 88, 90
Alopecurus pratensis 157
Atriplex сапа 90
Alyssum 103
Atriplex nitens 89
Amaranthus 91
Atropa 123
Ambrosia 135
Atropa belladonna 124, 125,
Amygdalus 113
126
Amygdalus communis 115
Avena 150
Anemone 82
Avena sativa 151, 155
Anemone sylvestris 84
Azolla 45
Anemonoides 82
Anemonoides altaica 84
Barbarea 103
Anemonoides nemorosa 84
Barbarea vulgaris 105
Anemonoides ranunculoides 84
Bassia 90
Anethum 121
Bellis 135, 137
Anethum graveolens 123
Berberis 84
Berteroa 103
Beta 91
Beta vulgaris 88, 89
Beta vulgaris subsp. maritime 91
Betula 96
Betula nana 96
Betula pendula 97, 98
Betula pubescens 98
Bidens 135, 136, 137
Bistorta 92
Bistorta vivipara 93
Boehmeria 109
Boehmeria nivea 110
Bolboschoenus 147
Bolboschoenus maritimus 149
Borago ,127
Borago officinalis 128
Botrychium 39
Botrychium simplex 41
Brassica 103, 105
Brassica juncea 105
Brassica napus var. napus 105
Brassica nigra 105
Brassica oleracea 104
Brassica oleracea var. botrytis 105
Brassica oleracea var. capitata 105
Brassica oleracea var. gem- mifera 105
Brassica oleracea var. gongyloi- des 105
Brassica rapa* 105
Bromopsis 150
Bromopsis inermis 152, 157
Bryonia alba 102
Bunias 103, 104
Bunias orientalis 105
Cakile maritima 105, 106
Calamagrostis 150
Calamites 34
Calamus 158
Calendula 137
Calligonum 93
Caltha 82
Calymmatotheca 54
Calypso bulbosa 146
Calystegia 128
Camelina 104
Cannabis 106
Cannabis ruderalis 108
Cannabis sativa 106, 107
Capsella bursa-pastoris 104, 105
Capsicum 123
Capsicum annuum 124
Caragana 116
Caragana arborescens 120
Cardamine 105
Cardamine pratense 106
Carduus 135, 137
Carex 147, 148
Carex acuta 147
Carex cespitosa 147
Carex duriuscula 147
Carex muricata 147
Carex pediformis 147
Carex pilosa 147
Carex praecox 147
Carex rhizina 147
Carex supina 147
Carex sylvatica 147
Carex vesicaria 147, 148
Carpinus 96
Carpinus betulus 99
Carum 121, 122
Carum carvi 122, 123
Caryota urens 160
Castanea 93, 95
Castanea dentata 95
Castanea sativa 95
Cedrus 64
Cedrus libani 64
Celosia argentea 91
Centaurea 135, 136, 137
Cephalanthera 142
Cerapadus 115
Ceraprunus 115
Cerastium 86
Cerasus 113
Cerasus avium 115
Cerasus vulgaris 114
Ceratonia siliqua 120
Chamaerops humilis 161
Cheilanthes kuhnii 43
Chelidonium majus 85
Chenopodium 88, 90
Chenopodium foliosum 90
Chenopodium album 89, 90
Chosenia 99
Chrisanthemum 135, 137Cicer 116Cicer arietinum 118Cicuta virosa 122Cinnamomum 79Cirsium 135, 136Cirsium arvense 137Citrullus 101Citrullus lanatus 102Cladium 147Cleistogenes 151, 153Clematis 82, 84Cocos 158Cocos nucifera 159, 160Colobanthus quitensis 88Conium 121, 122Conium maculatum 122Consolida 84Convallaria 141Convallaria majalis 141Convolvulus arvensis 128Coriandrum 122Coriandrum sativum 123Coronaria 86Coronilla 116Corylus 96, 97Corylus avellana 97, 98Corylus maxima 98Corylus pontica 98Corypha elata 159Cosmos 137Crambe 103, 105Crambe maritima 104Crataegus 113Cucumis 101Cucumis sativus 102Cucurbita 101Cucurbita pepo 102Cupressus 65Cupressus lusitanica 65Cupressus sempervirens var. sempervirens 65 Cupressus sempervivus var. gorisontalis 65 Cuscuta 128 Cycadeoidea 58 Cycas 56Cycas circinalis 55Cycas revoluta 55Chrisanthemum 135, 137Cicer 116Cicer arietinum 118Cicuta virosa 122Cinnamomum 79Cirsium 135, 136Cirsium arvense 137Citrullus 101Citrullus lanatus 102Cladium 147Cleistogenes 151, 153Clematis 82, 84Cocos 158Cocos nucifera 159, 160Colobanthus quitensis 88Conium 121, 122Conium maculatum 122Consolida 84Convallaria 141Convallaria majalis 141Convolvulus arvensis 128Coriandrum 122Coriandrum sativum 123Coronaria 86Coronilla 116Corylus 96, 97Corylus avellana 97, 98Corylus maxima 98Corylus pontica 98Corypha elata 159Cosmos 137Crambe 103, 105Crambe maritima 104Crataegus 113Cucumis 101Cucumis sativus 102Cucurbita 101Cucurbita pepo 102Cupressus 65Cupressus lusitanica 65Cupressus sempervirens var. sempervirens 65 Cupressus sempervivus var. gorisontalis 65 Cuscuta 128 Cycadeoidea 58 Cycas 56Cycas circinalis 55Cycas revoluta 55
Chrisanthemum 135, 137
Cicer 116
Cicer arietinum 118
Cicuta virosa 122
Cinnamomum 79
Cirsium 135, 136
Cirsium arvense 137
Citrullus 101
Citrullus lanatus 102
Cladium 147
Cleistogenes 151, 153
Clematis 82, 84
Cocos 158
Cocos nucifera 159, 160
Colobanthus quitensis 88
Conium 121, 122
Conium maculatum 122
Consolida 84
Convallaria 141
Convallaria majalis 141
Convolvulus arvensis 128
Coriandrum 122
Coriandrum sativum 123
Coronaria 86
Coronilla 116
Corylus 96, 97
Corylus avellana 97, 98
Corylus maxima 98
Corylus pontica 98
Corypha elata 159
Cosmos 137
Crambe 103, 105
Crambe maritima 104
Crataegus 113
Cucumis 101
Cucumis sativus 102
Cucurbita 101
Cucurbita pepo 102
Cupressus 65
Cupressus lusitanica 65
Cupressus sempervirens var. sempervirens 65 Cupressus sempervivus var. gorisontalis 65 Cuscuta 128 Cycadeoidea 58 Cycas 56
Cycas circinalis 55
Cycas revoluta 55
Chrisanthemum 135, 137
Cicer 116
Cicer arietinum 118
Cicuta virosa 122
Cinnamomum 79
Cirsium 135, 136
Cirsium arvense 137
Citrullus 101
Citrullus lanatus 102
Cladium 147
Cleistogenes 151, 153
Clematis 82, 84
Cocos 158
Cocos nucifera 159, 160
Colobanthus quitensis 88
Conium 121, 122
Conium maculatum 122
Consolida 84
Convallaria 141
Convallaria majalis 141
Convolvulus arvensis 128
Coriandrum 122
Coriandrum sativum 123
Coronaria 86
Coronilla 116
Corylus 96, 97
Corylus avellana 97, 98
Corylus maxima 98
Corylus pontica 98
Corypha elata 159
Cosmos 137
Crambe 103, 105
Crambe maritima 104
Crataegus 113
Cucumis 101
Cucumis sativus 102
Cucurbita 101
Cucurbita pepo 102
Cupressus 65
Cupressus lusitanica 65
Cupressus sempervirens var. sempervirens 65 Cupressus sempervivus var. gorisontalis 65 Cuscuta 128 Cycadeoidea 58 Cycas 56
Cycas circinalis 55
Cycas revoluta 55
Cydonia 113
Cydonia oblonga 114
Cynara 135
Cynoglossum 127
Cyperus 147, 148
Cyperus alternifolius 149
Cyperus esculentus 147, 149
Cyperus fuscus 149
Cyperus papyrus 149
Cypripedium 142, 143
Cypripedium calceolus 146
Cystopteris 42
Dactylis glomerata 157
Dactylorhiza 142, 143
Dahlia 135
Datura 123, 124
Datura stramonium 125
Daucus 121
Daucus carota 122, 123
Degeneria 70
Delphinium 82, 83, 84
Deschampsia 150
Deschampsia cespitosa 152
Descurainia sophia 105
Dianthus 86, 87
Dianthus barbatus 88
Dianthus cbinensis 88
Dianthus caryophyllus 88
Digitalis 129, 130
Drimys 70
Dryopteris 42
Dryopteris filix-mas 38, 40, 43
Ecballium elaterium 103
Echinocystis lobata 102
Echium 127
Elaeis guineensis 160
Eleocharis 147, 149
Eleocharis dulcis 147, 149
Eleutherococcus senticosus 8, 123
Elytrigia 150
Elytrigia repens 151, 152
Encephalartos inopinus 56
Entada scandens 120
Ephedra 67
Epipactis 142, 143, 146
Equisetum 34
Equisetum arvense 34, 35
Equisetum fluviatile 35
Equisetum hyemale 35
Equisetum myriochaetum 35
Equisetum sylvaticum 35
Eriobotrya japonica 115
Eriophorum 147, 149
Eryngium 121
Eryngium planum 121, 122
Erythronium 139
Euphorbia 111, 112
Euphorbia virgata 112
Euphrasia 129
Euryale ferox 81
Fagopyrum 92
Fagopyrum esculentum 93
Fagus 93, 95
Fagus orientalis 95
Fagus sylvatica 95
Festuca 150, 151, 153
Festuca pratensis 151, 157
Festuca pseudovina 153
Festuca rupicola 153
Festuca valesiaca 152, 153
Filipendula 113
Foeniculum 121
Foeniculum vulgare 123
Fragaria 113
Fragaria ananassa 115
Fragaria magna 115
Fragaria vesca 114, 115
Fragaria virginiana 115
Fragaria chiloensis 115
Fritillaria 139, 140
Fritillaria ruthenica 140
Gagea 139, 140
Galanthus 84
Galega 116, 118
Galeobdolon 131
Galeopsis bifida 134
Galeopsis ladanum 134
Genista 116
Gerardinia 110
Geum 113
Geum rivale 114
Ginkgo biloba 59
Gladiolus 141
Glechoma 131
Glechoma hederacea 132
Glycine 116
Glycine max 119
Gnetum 67
Goodyera 142
Gymnadenia 142
Gypsophila aretioides 88
Gypsophila paniculata 87
Haloxylon 88, 89
Hedera 123
Helianthus 135
Helianthus annuus 136, 137
Helianthus tuberosus 137
Heracleum 121
Heracleum sibiricum 122
Hesperis matronalis 105
Hevea 111
Hevea brasiliensis 111
Hordeum 150
Hordeum vulgare 155
Humulopsis 106
Humulus 106
Humulus lupulus 106, 107
Hyacinthus 141
Hyenia 34
Hyoscyamus 123, 124
Hyoscyamus niger 125
Indigofera 116
Ipomoea purpurea 128
Iris 141
Isatis 105
Isoetes 32
Isoetes lacustris 30
Juniperus 65, 66
Juniperus communis 66
Juniperus excelsa 66
Juniperus oxycedrus 66
Juniperus sabina 66
Juniperus sibirica 66
Juniperus pseudosabina 66
Kalidium 90
Kobresia 147, 149
Koeleria 150, 153
Lactuca 137
Lactuca tatarica 137
Lamium 131
Lamium album 132
Laportea 110
Lappula 127, 128
Larix 62, 63
Larix gmelinii 63
Larix sibirica 63
Lathraea squamaria 130
Lathyrus 116, 118
Laurus nobilis 79
Lavandula 131
Lavandula angustifolia 134
Lavandula latifolia 134
Ledum palustre 23
Leersia 151
Lemna minor 70
Leonurus 131
Lepidium 103
Lepidium ruderale 106
Leucaena leucocephala 120
Leucanthemum 135, 137
Lilium 139
Lilium martagon 140
Linaria 129
Linaria vulgaris 130
Liriodendron 77
Liriodendron tulipifera 79
Listera 142, 146
Livistona 161
Lodoicea maldivica 159, 161
Luffa 101
Luffa cylindrica 102
Lupinus 116, 117, 120
Lychnis 86
Lycopersicon 123
Lycopersicon esculentum 124
Lycopodium 30
Lycopus 131
Macrozamia 58
Magnolia 77, 78
Magnolia grandiflora 78
Magnolia hypoleuca 78
Maianthemum 141
Majorana hortensis 134
Malus 113, 114
Malus domestica 115 250
Manihot 111
Manihot esculenta 112
Marattia 42
Marchantia polymorpha 18, 21
Marsilea 43
Marsilea drummondii 44
Marsilea quadrifolia 40, 43
Matricaria 137
Matteuccia 42
Matteuccia struthiopteris 42
Matthiola annua 105
Medicago 116, 117, 118
Medullosa 54
Melampyrum 129, 130
Melandrium 86
Melilotus 116, 117, 118
Melissa officinalis 132, 134
Melo 101
Melo sativa 102
Mentha 131
Mentha arvensis 132
Mentha piperita 134
Mercurialis 111
Metasequoia 64
Metroxylon sagu 159
Microbiota decussata 66
Mimosa pudica 120
Moehringia 87
Mora oleifera 120
Morus 106
Muscari 141
Myosotis 127, 128
Nardosmia 137
Nelumbo 81
Nelumbo nucifera 81
Neottia 146
Nepeta 134
Nephrolepis 42
Neslia paniculate 105
Nicotiana 123, 124
Nicotiana rustica 124
Nicotiana tabacum 124
Nonea 127
Nothofagus 93
Nuphar 79, 80
Nuphar lutea 81
Nuphar pumila 81
Nymphaea 79, 80
Nymphaea alba 80, 81
Nymphaea candida 81
Nymphaea tetragona 81
Ocimum 131
Ocimum basilicum 134
Odontites 130
Oncidium 144
Onobrychis 116, 117, 118
Onopordum 137
Ophioglossum 39, 40
Ophioglossum vulgatum 39
Ophris 145
Ophris insectifera 143, 145
Oplopanax elatus 8, 123
Orchis 142
Origanum 131
Origanum vulgare 134
Ornithogalum 141
Oryza 150
Oryza sativa 156
Oxycoccus palustris 23
Oxytropis 116
Padus 113
Panax ginseng 8, 123
Panicum 150
Panicum miliaceum 156
Papaver somniferum 84
Pastinaca 121
Pastinaca sativa 118, 123
Pedicularis 129, 130
Persea americana 79
Persica 113
Persica vulgaris 115
Petroselinum 121
Petroselinum crispum 123
Peucedanum 121
Phalaroides arundinacea 153
Phaseolus 116, 118
Phaseolus vulgaris 118, 119
Phleum pratense 151, 157
Phlomis 131
Phlomoides tuberosa 132
Phoenix 158
Phoenix dactylifera 159, 160
Phragmites 150
Phragmites australis 153
Phyllitis scolopendrium 37
Physalis 123, 124
Physalis franchettii 125
Physalis peruviana 124
Picea 62, 63
Picea abies 63
Picea canadensis 63
Picea engelmannii 63
Picea obovata 63
Picea pungens 63
Pilea 109, 110
Pimpinella 121
Pimpinella anisum 123
Pimpinella saxifraga 122
Pinus 63
Pinus koraiensis 63
Pinus longaeva 64
Pinus palustris 61
Pinus pinea 64
Pinus sibirica 51, 63
Pinus sylvestris 63
Piper betle 162
Pisum 116, 117
Pisum sativum 119
Platanthera 142
Pleurospermum uralense 122
Poa 150, 151
Poa annua 151
Podocarpus 61, 66
Polygonatum 141
Polygonum 92
Polygonum bistorta 93
Polygonum arenastrum 93
Polypodium 42
Polypodium vulgare 42
Polystichum 42
Poly trichum commune 18, 22
Populus 99
Populus alba 100
Populus nigra 100
Populus tremula 100
Potentilla 113
Prunus 113, 114
Prunus cerasifera 114
Prunus domestica 114
Pteridium 42
Pteridium aquilinum 38, 43
Puccinellia 150
Pulmonaria 127
Pulsatilla 82, 83
Pulsatilla patens 84
Sanguisorba 113
Pyrrosia lingua 43
Saponaria 86
Pyrus 113, 114
Sasa 152
Pyrus communis 115
Schisandra 70
Schistostega pennata 26
Quercus 93, 94
Scirpus 147, 148
Quercus ilex 95
Scirpus lacustris 148
Quercus robur 94
Scorzonera 135
Quercus suber 95
Scrophularia 129, 130
Scutellaria 131
Ranunculus 82, 83
Secale 150
Raphanus 103
Secale cereale 155
Raphanus raphanistrum104,
Selaginella 30
105
Selaginella sanguinolenta 33
Rhapis 161
Selaginella selaginoides 33
Rheum 92, 93
Senecio 135
Rhinanthus 129, 130
Sequoia 64
Rhynchospora 147
Sequoiadendron 64
Ricinus 111
Serratula 137
Ricinus communis 111
Seseli 121
Robinia 116
Seseli libanotis 122
Rorippa 103
Setaria 150
Rosa 113, 114
Silene 86
Rosa damascena 115
Silene nutans 87
Rubus 113
Sinapis 103
Rubus idaeus 114, 115
Sisymbrium 103
Rudbeckia 135
Sisymbrium loeselii 105
Rumex 93, 93
Sisymbrium officinale 105
Rumex obtusifolius 92
Sium 121
Rumex thyrsiflorus 93
Sium latifolium 122
Solanum 123
Sabal 161
Solanum melongena 124
Saccharum 150
Solanum tuberosum 124
Saccharum officinarum 157
Solidago 135, 136
Salicornia 88, 89, 90
Sonchus 135
Salix 99
Sonchus oleraceus 137
Salix acutifolia 101
Sorbus 113
Salix alba 100
Sorghum 150, 152
Salix caprea 100
Spergula 87
Salix cinerea 100
Sphaerocephalum 135
Salix pentandra 100
Sphagnum 18, 22
Salix triandra 100
Sphenopyllum 34
Salix viminalis 100
Spinacia oleracea 88, 91
Salsola 88
Spiraea 113, 114
Salvia 131, 132
Splachnum 26
Salvia sclarea 134
Stachys 131
Salvinia 45
Stachys annua 134
Salvinia auriculata 45
Stachys palustris 132
Salvinia natans 40, 45
Stachys sylvatica 132
252
Stellaria 86
Stellaria decumbens 88
Stellaria nemorum 87
Steris 86
Stipa 150, 152, 153
Suaeda 88, 90
Symphytum 127
Tagetes 135, 137
Tamarindus indica 120
Tanacetum 135, 137
Taraxacum 135, 136, 137
Taxus 67
Taxus baccata 67
Taxus cuspidata 67
Thalictrum 82, 83
Thalictrum minus 84
Theophrasta 9
Thlaspi 103
Thlaspi arvense 104, 105, 106
Thuja occidentalis 65
Thuja orientalis 66
Thymus 131, 132
Thymus vulgaris 134
Tortula laevipila 26
Trachycarpus fortunei 161
Trifolium 116, 117, 118
Triticum 150
Triticum aestivum 151, 155
Triticum durum 155
Trochodendron 70
Trollius 83
Trollius asiaticus 84
Trollius europaeus 85
Tulipa 139, 140
Tussilago 135, 136
Typha 149
Ulmus 106
Urtica 109
Urtica cannabina 109
Urtica dioica 109
Urtica urens 109
Vanilla planifolia 146
Verbascum 129
Verbascum nigrum 130
Vanilla 142
Vanilla planifolia 146
Veronica 129
Veronica chamaedrys 130
Vicia 116, 117, 118
Vicia faba 119
Victoria 79, 80
Vigna 118
Welwitschia 67
Welwitschia mirabilis 67
Williamsonia 58
Williamsoniella 58
Woodsia 42
Xanthium 136, 137
Zea 150, 152
Zea majus 151, 156
Zelkova 106
Zostera marina 70
Указатель русских названий растений
Абрикос 114
Авокадо 79
Агатис 61, 62
Адонис весенний 84
Азолла 45
Айва обыкновенная 114
Акация серебристая 120
Аконит 84, 85
Алыча культурная 114
Амарант 91
Амброзия 135
Ангиоптерис 42
Ангиоптерис вознесенный 42
Анис обыкновенный 123
Аралия 123
Араукария 61, 62
Араукария чилийская 62
Арахис 118, 120
Арбуз 102
Ваниль 146
Василек 137
Василистник малый 84
Вельвичия 67, 68
Вельвичия удивительная 67
Венерин башмачок 143
Верба 101
Вероника 129
Ветреница лесная 84
Ветреничка 85
Ветреничка алтайская 84
Ветреничка дубравная 84
Ветреничка лютиковидная 84
Вех ядовитый 122
Вигна 118
Вика 118
Виктория 80
Вильямсониелла 58
Вильямсония 58
Вишня садовая 114
Багульник 23
Базилик 134
Баклажан 124, 125
Барбарис 84
Бассия 90
Бедренец камнеломка 122
Водосбор 84
Вьюнок 128
Вьюнок полевой 128
Вяз 106
Гвоздика 88
Гевея бразильская 111
Белена черная 125
Белладонна 125, 126
Береза карликовая 96
Береза повислая 98
Береза пушистая 98
Бешеный огурец 103
Бобы кормовые 119
Бодяк полевой 137
Болиголов крапчатый 122
Болотница 149
Болотница сладкая 149
Борщевик сибирский 122
Будра плющевидная 132
Бук 95
Бук восточный 95
Бук европейский 95
Бурачник лекарственный 128
Гиацинт 141
Гиения 34
Гинкго 59
Гинкго двулопастный 59
Гладиолус 141
Гнездовка 146
Гнетум 67
Горец 93
Горец живородящий 93
Горох 118
Горох посевной 119
Горчица сарептская 105
Горчица черная 105
Граб европейский 99
Гречиха 93
Гроздовник 39, 41
Гроздовник простой 41
Груша домашняя 115
Вайда 105
Гулявник Лезеля 105
Гулявник лекарственный 105
Гусиный лук 10
Дельфиниум 84
Дескурайния Софьи 105
Джузгун 93
Дзельква 106
Донник 118, 120
Дремлик 146
Дуб 9, 94, 95
Дуб пробковый 95
Дуб черешчатый 94, 95
Дудник лесной 122
Дурман вонючий 125
Дурнишник 137
Душица 134
Дьтя 102
Дягиль 122
Ежа сборная 157
Ель 60, 62, 63
Ель канадская 63
Ель обыкновенная 63
Ель сибирская 63
Жабрица порезниковая 122
Женьшень 8, 41, 123
Жерардиния ПО
Живокость 84
Живучка 133
Живучка ползучая 132
Житняк 153
Жминда 90
Заманиха 8, 123
Заразиха 138
Звездчатка 86
Земляника лесная 115
Земляника садовая 115
Змеевка 153
Зопник 134
Зопник клубненосный 132
Ива 99, 100
Ива белая 100
Ива козья 100
Ива корзиночная 100
Ива пепельная 100
Ива пятитычинковая 100
Ива трехтычинковая 100
Ипомея пурпурная 128
Ирис 9, 141
Кабачок 102
Каламит 34
Каламус 158
Калимматотека 54
Камыш озерный 148
Капуста 105
Капуста брюссельская 105
Капуста кольраби 105
Капуста кочанная 105
Капуста огородная 105
Капуста цветная 105
Карагана древовидная 120
Картофель 124, 125
Катран 105
Каури 62
Качим аретиевидный 88
Качим метельчатый 87
Каштан 95
Каштан зубчатый 95
Каштан настоящий 95
Кедр 63, 64
Кедр ливанский 64
Кипарис 51, 65
Кипарис вечнозеленый 65
Кипарис мексиканский 65
Клевер 117, 118
Клещевина 111
Клинолист 34
Клоповник сорный 106
Клубнекамыш морской 149
Клубника 115
Клюква 23
Кобрезия 149
Ковыль 152, 153
Козлятник 118
Кокпек 90
Колобантус кито 88
Кольраби 105
Конопля 106, 108
Конский каштан 95
Консолида 84
Кориандр посевной 123
Корифа высокая 159
Коричник 79
Коровяк 129
Люпин 120Лютик 83Люффа 102Люцерна 118Магнолия 78Магнолия крупноцветковая 78Магнолия обратнояйцевидная 78Майник 141Майоран 134Мак 85Мак снотворный 84Макрозамия 58Малина обыкновенная 115Мамонтово дерево 65Мангольд 91Манжетка 113Маниок съедобный 112Мараттия 42Марсилея 43, 50Марсилея четырехлистная 43Маршанция многообразная 21Марь 90Марь белая 90Марьянник 130Медуллоза 54Медуница 127Мелисса 134Мерингия 87Метасеквойя 64Микробиота перекрестнопарная 66Мимоза стыдливая 120Миндаль обыкновенный 115Можжевельник 61, 65, 66Молокан татарский 137Молочай 111, 112Молочай лозный 112Молуккское дерево 113Мора маслоносная 120Морковь 122Морская горчица 105, 106Мускари 141Мушмула японская 115Мытник 130, 131Мышиный гиацинт 141Мята 134Мята полевая 132Люпин 120Лютик 83Люффа 102Люцерна 118Магнолия 78Магнолия крупноцветковая 78Магнолия обратнояйцевидная 78Майник 141Майоран 134Мак 85Мак снотворный 84Макрозамия 58Малина обыкновенная 115Мамонтово дерево 65Мангольд 91Манжетка 113Маниок съедобный 112Мараттия 42Марсилея 43, 50Марсилея четырехлистная 43Маршанция многообразная 21Марь 90Марь белая 90Марьянник 130Медуллоза 54Медуница 127Мелисса 134Мерингия 87Метасеквойя 64Микробиота перекрестнопарная 66Мимоза стыдливая 120Миндаль обыкновенный 115Можжевельник 61, 65, 66Молокан татарский 137Молочай 111, 112Молочай лозный 112Молуккское дерево 113Мора маслоносная 120Морковь 122Морская горчица 105, 106Мускари 141Мушмула японская 115Мытник 130, 131Мышиный гиацинт 141Мята 134Мята полевая 132
Люпин 120
Лютик 83
Люффа 102
Люцерна 118
Магнолия 78
Магнолия крупноцветковая 78
Магнолия обратнояйцевидная 78
Майник 141
Майоран 134
Мак 85
Мак снотворный 84
Макрозамия 58
Малина обыкновенная 115
Мамонтово дерево 65
Мангольд 91
Манжетка 113
Маниок съедобный 112
Мараттия 42
Марсилея 43, 50
Марсилея четырехлистная 43
Маршанция многообразная 21
Марь 90
Марь белая 90
Марьянник 130
Медуллоза 54
Медуница 127
Мелисса 134
Мерингия 87
Метасеквойя 64
Микробиота перекрестнопарная 66
Мимоза стыдливая 120
Миндаль обыкновенный 115
Можжевельник 61, 65, 66
Молокан татарский 137
Молочай 111, 112
Молочай лозный 112
Молуккское дерево 113
Мора маслоносная 120
Морковь 122
Морская горчица 105, 106
Мускари 141
Мушмула японская 115
Мытник 130, 131
Мышиный гиацинт 141
Мята 134
Мята полевая 132
Люпин 120
Лютик 83
Люффа 102
Люцерна 118
Магнолия 78
Магнолия крупноцветковая 78
Магнолия обратнояйцевидная 78
Майник 141
Майоран 134
Мак 85
Мак снотворный 84
Макрозамия 58
Малина обыкновенная 115
Мамонтово дерево 65
Мангольд 91
Манжетка 113
Маниок съедобный 112
Мараттия 42
Марсилея 43, 50
Марсилея четырехлистная 43
Маршанция многообразная 21
Марь 90
Марь белая 90
Марьянник 130
Медуллоза 54
Медуница 127
Мелисса 134
Мерингия 87
Метасеквойя 64
Микробиота перекрестнопарная 66
Мимоза стыдливая 120
Миндаль обыкновенный 115
Можжевельник 61, 65, 66
Молокан татарский 137
Молочай 111, 112
Молочай лозный 112
Молуккское дерево 113
Мора маслоносная 120
Морковь 122
Морская горчица 105, 106
Мускари 141
Мушмула японская 115
Мытник 130, 131
Мышиный гиацинт 141
Мята 134
Мята полевая 132
Кострец безостый 152, 157
Котовник 134
Краекучник Куна 43
Крапива 109
Крапива двудомная 109, ПО
Крапива жгучая 109
Крапива коноплевидная 109
Красавка обыкновенная 125
Кубышка 81
Кувшинка 81
Кукуруза 152,156
Кукушкин лен 10, 22
Купальница 83
Купальница азиатская 84
Купальница европейская 85
Купена 141
Лаванда 132,134
Лавр 79
Лавр благородный 79
Ландыш 141
Ландыш майский 141
Лапортея ПО
Лапчатка 113
Латук 137
Лебеда 90
Левкой однолетний 105
Лещина 96, 98, 130
Лещина обыкновенная 98
Ливистона 161
Лилия саранка 140
Липучка 128
Лисохвост луговой 157
Лиственница 60, 62, 63
Лиственница Гмелина 63
Лиственница сибирская 63
Листовик 37
Ломонос 84
Лопух 137
Лотос 81
Лотос орехоносный 81
Лук 140, 141
Лук косой 141
Лук многокорневой 142
Лук репчатый 140
Лук-батун 141
Лук-порей 140
Львиный зев 129, 131
Льнянка 129
Наперстянка 129
Нардосмия 137
Незабудка 128
Неслия метельчатая 105
Нивяник 137
Нимфея 80
Ночная фиалка 105
Нут 118
Петров крест 130
Петрушка кудрявая 123
Петуший гребень 91
Пижма 137
Пикульник двунадрезанный 134
Пикульник ладанниковый 134
Пилея ПО
Пиния 64
Пиррозия язычковая 43
Овес посевной 155
Овсяница 153
Овсяница луговая 157
Огурец 102
Огуречная трава 128
Одуванчик 137
Ольха 96, 98, 130
Ольха серая 98
Ольха черная 98
Онцидиум 144
Орляк 38, 43
Осина 100
Осока 148
Осока дернистая 147
Осока острая 147
Осока приземистая 147
Осока пузырчатая 147
Осока ранняя 147
Осока стоповидная 147
Осока твердоватая 147
Осокорь 100
Осот огородный 137
Офрис 145
Офрис насекомоносная 145
Очанка 130
Пихта 60, 62, 63
Пихта сибирская 63
Плаун 30
Плющ 123
Повилика 128
Повой 128, 131
Погремок 130
Подокарп 61, 66
Подснежник 84
Подсолнечник 135, 137, 138
Полушник 32
Полынь 135, 137
Полынь горькая 137
Полынь обыкновенная 137
Помидор 124
Поручейник широколистный 122
Поташник 90
Примула 9
Пролесник 111
Просо обыкновенное 156
Прострел раскрытый 84
Птицемлечник 141
Пузыреплодник лопастнолистный 102
Пушица 149
Пшеница мягкая 155
Пальма бетелевая 162
Пальма винная 160
Пальма кокосовая 159, 160
Пальма масличная 160
Пальма саговая 159
Пальма сахарная 161
Пальма сейшельская 159, 161
Пальма финиковая 159, 160
Папирус 149
Пастернак посевной 123
Пастушья сумка обыкновенная 105
Переступень белый 102
Персик 115
Пшеница твердая 155
Пырей ползучий 152
Рами ПО
Рапис 161
Рапс 105
Реброплодник уральский 122
Ревень 93
Редька дикая 105
Рис 158
Рис посевной 156
Рогоз 9, 149
Рожковое дерево 120
Рожь посевная 155
Роза 115
Роза дамасская 115
Розмарин 132
Ромашка 137
Рубус 113
Рябина черноплодная 115
Рябчик 140
Ряска малая 70
Сабаль 161
Саговник 56
Саговник завитой 55
Саговник поникающий 55, 57
Саза 152
Саксаул 89, 90, 91
Сальвиния 45
Сальвиния плавающая 45
Сальвиния ушковидная 45
Сахарный тростник 157
Сведа 90
Свекла 91
Свекла морская 91
Свербига восточная 105
Секвойя 64, 65
Секвойядендрон 64, 65
Селагинелла 33, 50
Сельдерей пахучий 123
Сердечник 105
Сердечник луговой 106
Серпуха 137
Синеголовник 121
Синяк 127
Сладкий перец 124
Слива домашняя 115
Смолевка 86
Смолка 86
Сныть обыкновенная 122
Солерос 90
Солерос обыкновенный 90
Сон-трава 83, 85
Сорго 152
Сосна 51, 52, 60, 62, 63
Сосна болотная 61
Сосна долговечная 64
Сосна корейская 63
Сосна обыкновенная 63
Сосна сибирская 8, 51, 63
Соя 118, 119
Спаржа 141
Сплахн 26
Спорыш 93
Страусиное перо 42
Сурепка обыкновенная 105
Сфагн 22
Схистостега перистая 26
Сыть бурая 149
Сыть очереднолистная 149
Сыть съедобная 149
Табак 124
Тайник 146
Тамаринд 120
Татарник 137
Тимофеевка луговая 157
Тимьян 132, 134
Типчак 152, 153
Тис 67
Тис остроконечный 67
Тис ягодный 67
Тмин обыкновенный 122, 123
Тонконог 153
Топинамбур 137
Тописолнечник 137
Тополь 99, 100, 101
Тополь белый 100
Тополь дрожащий 100
Тополь черный 100
Трахикарпус 161
Тростник 153
Тунг 112
Турнепс 105
Туя 9
Туя восточная 66
Туя западная 65
Тыква 102
Тюльпан 140, 141
Тюльпанное дерево 79
Ужовник 39
Укроп огородный 123
Фасоль 118
Фасоль обыкновенная 118,119
Фенхель обыкновенный 123
Физалис овощной 124
Физалис Франше 125
Фундук 98
Хамеропс 161
Хвощ 33, 34
Хвощ зимующий 35
Хвощ лесной 35
Хвощ многощитинковый 35
Хвощ полевой 35
Хвощ приречный 35
Хмель 106, 108
Хрен дикий 105
Хризантема 138
Хумулопсис 106
Шелковица 106
Шильник 32, 33, 48, 55, 76
Шиповник 113
Шнитт-лук 141
Шпинат 91
Щавель 93
Щавель пирамидальный 93
Щирица 91
Щитовник 38
Щитовник мужской 43
Цикадеоидея 58
Щучка дернистая 152
Череда 137
Черемша 141
Черешня 115
Чертополох 137
Чеснок 140
Чина 118
Чистец болотный 132
Чистец лесной 132
Чистец однолетний 134
Чистотел большой 85
Чозения 99
Чуфа 149
Эвкалипт 58, 70
Эвриала устрашающая 81
Элеутерококк 123
Элеутерококк колючий 8
Энтада лазящая 120
Эспарцет 118
Эфедра 67
Эхиноцистис 102
Яблоня домашняя 115
Ярутка полевая 105, 106
Ясколка 86
Яснотка 133
Шалфей 132, 133, 134
Шалфей мускатный 134
Шароголовник 135
Яснотка белая 132
Ячмень культурный 155
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ 3
ЧАСТЬ 1. ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ 5
ГЛАВА1. ДЛЯ ЧЕГО НУЖНА СИСТЕМАТИКА ВООБЩЕ И ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ В ЧАСТНОСТИ 5
Понятие о таксономии 5
Задачи, для решения которых нужна систематика растений 6
Определение областей экстраполяции данных, получаемых другими науками 6
Изучение флор 7
Прогностическая роль систематики растений8
история систематики растений 8
Особенности современного этапа развития10
Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ..11
Отличия высших растений от низших 11
Приспособления к наземному образу жизни12
Жизненный цикл 13
Основные отделы 14
Заключение: сравнение высших и низших растений ..15
Часть 2. СПОРОВЫЕ И ГОЛОСЕМЕННЫЕ 17
Глава 3. МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA) 17
Общая характеристика 17
Гаметофит 17
Оплодотворение и образование спорофита19
Обзор основных таксонов 20
Класс Hepaticopsida (печеночники)20
Класс Bryopsida (настоящие мхи) 21
Экологическое разнообразие и механизмы устойчивости моховидных 24
Значение моховидных 26
ЗАКЛЮЧЕНИЕ: СРАВНЕНИЕ ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ 26
Глава 4. СОСУДИСТЫЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ 28
Общая характеристика 28
Гаметофиты 28
Строение спорофита 29
Отдел Lycopodiophyta (плауновидные) 29
Порядок Lycopodiales (плауновые) 30
Порядок Isoetales (полушниковые) 32
Порядок Selaginellales (селагинелловые)33
Отдел Equisetophyta (хвощевидные) 33
Отдел Polypodiophyta (папоротниковидные)36
Общая характеристика 36
Класс Ophioglossopsida (ужовниковые)39
Класс Marattiopsida (мараттиевые) 41
Класс Polypodiopsida 42
Экологическое разнообразие и механизмы устойчивости СОСУДИСТЫХ СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ 46
ЗАКЛЮЧЕНИЕ: СРАВНЕНИЕ ОТДЕЛОВ 47
ГЛАВА 5. ОТДЕЛ PINOPHYTA (ГОЛОСЕМЕННЫЕ) 48
Общая характеристика 48
Особенности жизненного цикла 50
Репродуктивные органы 51
Основные таксоны 53
Класс Pteridospermae (семенные папоротники)54
Класс Cycadopsida (саговниковые) 54
Общая характеристика 54
Жизненная форма 55
Генеративные органы 56
Значение саговниковых 57
Класс Bennettitopsida (беннеттиты) 5 8
Класс Ginkgoopsida (гинкговые) 59
Класс Pinopsida, подкласс Pinidae (хвойные)60
Общая характеристика 60
Порядок Araucariales (араукариевые)62
Порядок Pinales 62
Порядок Cupressales (кипарисовые) 64
Порядок Podocarpales (подокарповые) 66
Порядок Taxales (тисовые) 67
Класс Gnetopsida (гнетовые) 67
Заключение: сравнение саговниковых и хвойных68
Часть 3. ЦВЕТКОВЫЕ 69
ГЛАВА 6. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ И ОБЗОР НЕКОТОРЫХ ГИПОТЕЗ ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЯ 70
Общая характеристика цветковых 70
Гипотезы происхождения цветковых 72
Однодольные и двудольные 75
Заключение: причины успеха цветковых 76
Глава 7. Класс Magnoliopsida - Двудольные 77
Семейство Magnoliaceae - Магнолиевые 77
Семейство Nymphaeaceae - Нимфейные 79
Семейство Ranunculaceae - Лютиковые 82
Семейство Caryophyllaceae - Гвоздичные 86
Семейство Chenopodiaceae - Маревые... 88
Семейство Polygonaceae - Гречишные 92
Семейство Fagaceae - Буковые 93
Семейство Betulaceae - Березовые 96
Семейство Salicaceae - Ивовые 99
Семейство cucurbitaceae - Тыквенные 101
Семейство Brassicaceae (Cruciferae) - Капустные (Крестоцветные) ЮЗ
Семейство Cannabaceae - Коноплевые Юб
Семейство Urticaceae - Крапивные Ю9
Семейство Euphorbiaceae - Молочайные 111
Семейство Rosaceae - Розовые ИЗ
Семейство Fabaceae - Бобовые 116
Семейство Apiaceae (Umbelliferae) - Сельдерейные (Зонтичные) 121
Семейство Solanaceae - Пасленовые 123
Семейство Boraginaceae - Бурачниковые 127
Семейство Scrophulariaceae - Норичниковые129
Семейство Lamiaceae (Labiatae) - Яснотковые (Губоцветные) 131
Семейство Asteraceae (Compositae) - Астровые (Сложноцветные) 135
ГЛАВА 8. КЛАСС LILIOPSIDA - ОДНОДОЛЬНЫЕ 139
Семейство Liliaceae - Лилейные 139
СЕМЕЙСТВО ORCHIDACEAE - ОРХИДНЫЕ 142
Семейство Cyperaceae- Осоковые 147
Семейство Poaceae (Gramineae) - Мятликовые (Злаки) 150
Семейство Arecaceae (Palmaceae) - Арековые (Пальмовые) 158
часть 4. ОСНОВЫ НАУКИ О РАСТИТЕЛЬНОСТИ 163
ГЛАВА 9. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ 164
Классификация экологических факторов 164
Комплексные градиенты 165
ВЕДУЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ 165
Биотические факторы 166
Антропогенные факторы 166
Глава 10. ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ 166
Основные подходы при изучении экологии видов166
Жизненные формы 167
География видов 169
Экологические группы видов 171
Стратегии видов растений 172
Конкуренция 172
Экологическая ниша 174
Типы стратегий растений Маклиода - Пианки.... 177
Типы стратегий растений Раменского - Грайма.. 177
Стратегии культурных растений 183
ГЛАВА 11. ПОПУЛЯЦИИ РАСТЕНИЙ 184
Локальные и менделевские популяции 184
Сравнение популяций растений и животных184
Плотность популяции 185
Масса популяции 187
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ В ПРОСТРАНСТВЕ 188
Гетерогенность популяций 189
Особенности популяций споровых растений192
ГЛАВА 12. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА (ФИТОЦЕНОЗЫ).. 193
Факторы и модели организации фитоценозов193
Экотоп 193
Взаимоотношения растений 194
Роль гетеротрофных организмов 199
Роль режима нарушений 202
Множественность моделей организации фитоценозов 203
Основные признаки фитоценозов 205
Видовое богатство 205
Структура фитоценоза 209
Динамика растительности 219
Классификация форм динамики растительности.219
Автогенные сукцессии 221
Аллогенные сукцессии 224
Концепция климакса в растительности 228
Эволюция фитоценозов 229
Классификация растительности 231
Эколого-флористический подход 231
Физиономический подход 234
ГЛАВА 13. ИЗУЧЕНИЕ ФЛОР 235
Региональная и конкретная флора235
Анализ флор 236
Анализ адвентивного компонента флоры 237
Приложение 1. СПИСОК НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫХ
КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ, НЕ ВХОДЯЩИХ В РАССМОТРЕН
НЫЕ СЕМЕЙСТВА ЦВЕТКОВЫХ 238
Приложение 2. СПИСОК ОСНОВНЫХ КЛАССОВ РАСТИТЕЛЬ
НОСТИ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 240
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 245
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ 246
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ 254
Учебное издание
Миркин Борис МихайловичНаумова Лениза ГумеровнаМулдашев Альберт Акрамович
Высшие растения: краткий курссистематики с основами науки о растительности
Учебник
Редактор Э.М. ГореликПереплет Е. Молчанова, С. НосоваКомпьютерная верстка Т.Н. ЛебедевойКорректор М.Д. Шунина
Изд. лиц. ИД № 01670 от 24.04.2000
Налоговая льгота - общероссийский классификаторпродукции ОК-005-93, том 2: 953000
Подписано в печать 29.12.2000. Формат 60x90/16.
Бумага офсетная № 1. Печать офсетная. Гарнитура MyslCTT.
Печ. л. 16,5. Тираж 3000 экз. Заказ № 684
Издательско-книготорговый дом «Логос»
105318, Москва, Измайловское ш., 4
Отпечатано Марийским полиграфическо-издательским комбинатом
424000, Йошкар-Ола, ул. Комсомольская, 112
■По вопросам приобретения литературы
обращаться по адресу;
105318, Москва, Измайловское ш., 4.
Тел./факс: (095) 369-5819,369-5668, 369-7727
Электронная почта: universitas@mail.ru
Интернет-магазин «Университетская книга»:
^ http://www.chat.ru/-universltas/ .
ISBN 5-94010-041-4
9785940 100416
RM Миркин, ЛТ.Наумоиа A_A_ Муллошеи
Высшие растения
Учебник
Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.А. Мулдашев