Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
Совершенно ясна необходимость в системе региональных определителей. В отечественной литературе уже имеется опыт подобного рода. За последние два десятилетия были изданы определители по фауне Черного и Азовского морей (1968, 1969, 1970), а также Атлас беспозвоночных Каспийского моря (1968). Длительный срок использования упомянутых книг показал со всей очевидностью полезность сводок подобного рода. Учитывая данное обстоятельство, Зоологический институт АН СССР предполагает в серии «Определители по фауне СССР» издать ряд монографий по фауне Белого моря, отражающих наши современные представления о его населении. Эти публикации открываются томом, посвященным типу Mollusca.
Моллюски составляют важнейший элемент беломорской фауны. Во многих биоценозах они создают весьма значительную биомассу. Так, в некоторых местах на мидиевых банках она достигает 50 кг/м2. Биомассу до 34-4 кг/м2 создают и другие важные в хозяйственном отношении животные — гребешок и модиола. Таким образом, в энергетическом балансе экосистемы Белого моря моллюски играют не последнюю роль.
Изучение геологической истории Белого моря и его заселения морскими беспозвоночными неразрывно связано с исследованием как современной мала- кофауны, так и ископаемых остатков моллюсков в пределах акватории Белого моря. Это объясняется тем, что в донных осадках они сохраняются лучше других групп животных.
Границы Белого моря и отдельных его районов приняты нами в соответствии с Лоцией (1964). Белое море отделяется от Баренцева линией, соединяющей мысы Святой Нос и Канин Нос. Она же представляет собой северную границу Воронки, южная граница которой определяется линией от устья р. Поной до мыса Воронов. Линия же, проведенная от этого мыса к мысу Конушину, отделяет Мезенский залив. Эти два внешних района Белого моря весьма своеобразны в фаунистическом и гидрологическом отношениях.
Южнее Воронки расположено Горло, на юге оно по линии село Тетрино— мыс Зимнегорский граничит с Бассейном. Горло — относительно мелководный узкий пролив со своеобразным гидрологическим режимом — отделяет внутренние районы Белого моря от акватории Северного Ледовитого океана и играет важную роль в формировании состава фауны и структуры вод моря.
Внутренняя акватория Белого моря представлена Бассейном и тремя заливами. Двинский залив отчленяется по мысам Зимнегорский —Горболукский; Онежский — Горболукский —Марк-Наволок, а Кандалакшский — Кибрей-На- волок—Лудошный. Все три залива окружают Бассейн. Таким образом, Белое море делится на семь районов (рис. I).
В этой книге мы принимаем систему беспанцирных моллюсков (Aplaco- phora), разработанную Д. Л. Ивановым (1979, 1981), панцирных (Polyplaco-
5 е р е г
Рис. I. Степень исследованности отдельных районов Белого моря по материалам ЗИН АН СССР (донные раковинные моллюски).
1 — Бассейн, 2 — Кандалакшский залив, 3 — Онежский залив, 4 — Двинский залив, 5— Горло, 6 — Мезен-ский залив, 7 — Воронка. Точками обозначены места взятия проб.
phora) — Б. И. Сиренко и Я. И. Старобогатовым (Старобогатов, Сиренко, 1975; Сиренко, Старобогатов, 1977), брюхоногих (Gastropoda) — А. Н. Голиковым, Ю. С. Миничевым и Я. И. Старобогатовым (Голиков, Старобогатов, 1968, 1975; Миничев, Старобогатов, 1975, 1979, 1984). Принятая нами система двустворчатых моллюсков предложена Л. А. Невесской, О. А. Скарлато, Я. И. Старобогатовым и А. Г. Эберзиным (Невесская и др., 1971; Скарлато, Старобогатов, 1978,1979а, 19796,1983, 1984; Скарлато, 1981) . В номенклатурном отношении, хотя номенклатура таксонов выше группы семейства и не регламентирована, мы последовательно придерживаемся типифицированных, образованных от названия входящего туда рода, названий отрядов и подотрядов, в осталь-
ном следуя приоритету. В качестве стандартных концовок мы используем «-iformes» для отрядов и «-oidei» — для подотрядов, принятые в систематике позвоночных животных, поскольку такие концовки исключают гомонимические совпадения с названиями родов.
Из числа авторов этой книги И. С. Рогинская (автор разделов, посвященных отрядам Stiligeriformes, Phyllidiiformes и Tritoniiformes) не придерживается упомянутой выше системы брюхоногих моллюсков, следуя традиционным взглядам. С целью устранения противоречий между разделами, написанными разными авторами, в тексте определителя оговаривается, что И. С. Рогинская рассматривает отряды Stiligeriformes, Polybranchiiformes, Oxinoiform.es и Tama- novalviformes как единый отряд Saccoglossa, объединенный характерным типом радулы, несмотря на фундаментальные различия в строении половой системы. Отряды Phyllidiiformes и Tritoniiformes рассматриваются И. С. Рогинской как единый отряд Nudibranchia с 4 подотрядами: Doridacea, соответствующим по объему Phyllidiiformes, а также Dendronotacea, Arminacea и Aeolidacea, вместе соответствующими по объему Tritoniiformes.
Предлагаемая вниманию читателей сводка создана в основном на материале фондовой коллекции Зоологического института АН СССР, а также коллекций Института океанологии АН СССР и Зоологического музея Московского государственного университета. Кроме того, широко использовались сборы авторов отдельных глав. Трудно оценить общее количество проб, просмотренных всеми авторами. Во всяком случае их не менее 5 тыс. По крайней мере 500 из них — количественные. Лучше всего исследованы Кандалакшский и Онежский заливы, хуже всего — Мезенский. Значительная часть Воронки до сих пор tabula rasa. Таким образом, Белое море изучено не вполне равномерно (рис. I).
Малакофауна Белого моря по состоянию на 1 января 1986 г. насчитывает 162 вида, принадлежащих к 100 родам, 66 семействам, 20 отрядам и 4 классам. Многие из них представлены единичными, но живыми экземплярами. Нахождение пустых створок и раковин не считалось основанием для включения вида в состав фауны. Видовые диагнозы были пересмотрены и уточнены.
Всем видам, названным в нашем определителе, присвоены порядковые номера, которые указаны в систематическом списке, в ключах, в описаниях и в атласе. Последний содержит изображения всех беломорских моллюсков за исключением Cuthona hiemalis, чем и объясняется отсутствие рис. 118. Во избежание путаницы текстовые иллюстрации пронумерованы римскими цифрами.
О. А. Скарлатс
ВВЕДЕНИЕ
Моллюски играют весьма заметную роль в донных биоценозах Белого моря, поэтому не удивительно, что внимание многих исследователей было обращено именно на них. Не вдаваясь подробно в историю изучения беломорской малако- фауны, отметим блестящие труды Н. П. Вагнера (1885), С. М. Герценштейна (1885) и Н. М. Книповича (1891, 1893). Чрезвычайно важным этапом в изучении моллюсков Белого моря были исследования К. М. Дерюгина, обобщенные в его капитальной монографии (Дерюгин, 1928).
Несмотря на то что систематические зоологические работы на Белом море ведутся уже около полутораста лет, наши сведения о моллюсках этого водоема еще далеки от совершенства. Почти каждый полевой сезон приносит дополнения к видовому списку, не говоря о том, что экология большинства форм не изучена вовсе. Тем не менее накопленные к настоящему времени сведения позволяют сделать некоторые обобщения.
Наибольшим разнообразием отличается население Кандалакшского залива, наименьшим — Мезенского (табл. 1). Впрочем, к этим цифрам нужно подходить с осторожностью из-за того, что они в какой-то степени могут оказаться следствием различной изученности названных акваторий. Интересно сравнить доли видов, встреченных только в том или ином районе, так как они в известной мере отражают оригинальность фауны. Наиболее своеобразны в этом отношении Воронка и Кандалакшский залив, наименее — Мезенский. Однако и в этом случае непропорционально высокая изученность Кандалакшского залива может внести искажения в общую картину. Здесь описано большое число видов, не встреченных пока в других местах. В основном это голожаберные моллюски, особенно тщательно исследованные И. С. Рогинской в области Великой Салмы и Еремеевского порога Бабьего моря. Если не учитывать эти виды, то графа Кандалакшского залива в табл. 1 изменится и станет: 74.1, 3.7 и 5.0 (по порядку). Внесенная поправка практически не сказывается на оценке богатства фауны залива, но совершенно сводит на нет ее оригинальность, что скорее всего ближе отражает истину. Итак, можно сказать, что самая богатая для Белого моря малакофауна наблюдается в Кандалакшском заливе, а самая своеобразная — в Воронке.
Биогеографический состав фауны моллюсков Белого моря представлен в табл. 2. Он довольно однороден по всем районам. Можно отметить лишь небольшое снижение доли арктических видов в Онежском и Мезенском заливах, а также в Горле и повышение ее в Кандалакшском и Двинском заливах. В целом в беломорской малакофауне преобладают бореально-арктические виды.
Сказанное не означает, что в пределах Белого моря нет никаких различий в биогеографическом составе моллюсков. Полученные выводы обусловлены тем, что акватория моря была разделена по чисто формальному принципу без учета различий глубин и местных гидрологических условий. Анализ распространения донных раковинных моллюсков позволяет выделить в пределах Белого моря
Таблица 1
Богатство малакофауны Белого моря по различным его районам
Доля, %
Бассейн
Кандалакшский залив
Онежский залив
Двинский залив
Горло
Мезенский залив
Воронка
Всех видов, встреченных в данном районе, от общего числа видов
48.1
80.2
64.8
50.6
45.1
24.7
46.9
Видов, встреченных только в данном районе, от общего числа видов
1.2
9.9
3.7
1.2
1.2
0.0
4.3
Видов, встреченных только в данном районе, от числа видов в этом районе
2.6
12.3
5.7
2.4
2.7
0.0
9.2
Таблица 2
Биогеографический состав фауны моллюсков Белого моря, %
Биогеографические группировки
Белое море
Бассейн
Кандалакшский залив
Онежский залив
Двинский залив
Горло
Мезенский залив
Воронка
Арктические виды
8.2
9.8
11.0
4.7
14.3
4.2
0.0
6.4
Бореально-арктические
61.8
63.0
56.7
63.2
58.3
64.8
69.6
61.8
ВИДЫ
Бореальные виды
30.0
27.2
32.3
32.1
27.4
31.0
30.4
28.2
Таблица 3
Биогеографический состав фауны раковинных моллюсков различных фаунистических районовБелого моря, %
Биогеографические группировки
Белое море
Центральная котловина
Терское побережье
Северо- восточная часть Двинского залива
Мелководья Кандалакшского, Онежского, Двинского заливов
Горло, часть Воронки, Мезенский залив
Северо- восточная часть Воронки
Арктические виды
16
20
16
12
4
8
и
Высокобореально-арктиче- ские виды
14
26
20
16
15
13
14
Бореально-арктические виды
48
54
56
54
55
52
64
Бореальные виды
12
0
4
9
14
16
7
Субтропическо-бореальные виды
10
0
4
9
12
11
4
6 зон, довольно заметно различающихся в биогеографическом отношении (рис. II, табл. 3) и приуроченных в основном к различным глубинам. Это обстоятельство связано в первую очередь с тем, что распределение моллюсков различного происхождения определяется в Белом море в основном вертикальным градиентом температур и в меньшей степени зависит от других локальных условий. Отмеченная особенность ясно прослеживается на графиках зависимости биомассы раковинных моллюсков различной биогеографической принадлежности от глубины (рис. III). Видно, что в районах, где слабо выражена стратификация вод, бореальные и бореально-арктические виды встречаются приблизительно в равных количествах.
При изучении распределения 30 редких для Белого моря видов раковинных моллюсков (в коллекциях Зоологического института АН СССР они представлены
Рис. II. Районы Белого моря, различающиеся по биогеографическому составу раковинных моллюсков.
1 — центральная котловина, 2 — Терское побережье, 3 — северо-восточная часть Двинского залива, 4 —мелководья Кандалакшского, Онежского и Двинского заливов, 5 — Горло, западная часть Воронки и Ме-зенский залив, 6 — северо-восточная часть Воронки.
не более чем 10 находками) выяснилось, что часть из них рассеяна по всей акватории моря, а остальные концентрируются в некоторых, четко очерченных местах (Федяков, Наумов, 1983). Треть редких видов отмечена на мелководьях Соловецкого архипелага. Montaeuta maltzani, Ganesa laevigata, Margarites vahlii и Oeno- pota gigantea встречаются только здесь. Все это — формы бореальные или бореально-арктические. Редкие виды арктического происхождения (их 12) концентрируются в трех местах — в Кандалакшском заливе, на акватории, ограниченной Средними Лудами и губами Порьей и Пирью; у Терского берега, в районе Варзуга-Кашкаранцы; на границе Двинского залива и Горла, мысы Лысунов и Зимнегорский. Состав редких видов в этих точках очень близок. Во
Рис. III. Зависимость доли биомассы моллюсков различных биогеографических групп от глубины в Кандалакшском заливе (Л), в Онежском заливе (Б), в северо-восточных районах Двинского залива (В) и в Горле (Г).
По оси ординат — биомасса, в % (В); по оси абсцисс — глубина, в м (z) (масштаб логарифмический). 1 — арктические, 2 — бореально-арктические, 3 — бореальные виды.
всех из них, только в них и в большом количестве встречены Punctulum minutum и Onoba jeffreysti. В первом и третьем из этих районов отмечена Menestho truncatula, а во втором и третьем — Boreoscala groenlandica.
Причины концентрации редких моллюсков пока не вполне ясны. Интересно отметить, что донные осадки во всех отмеченных местах характеризуются повышенным содержанием частиц с большой удельной массой (Невесский и др., 1977), что указывает на вымывание из грунта легких фракций и, следовательно, на высокую интенсивность гидродинамических процессов. Возможно, именно в локальных особенностях гидрологического режима кроется причина особенностей распространения редких видов.
Отношение различных раковинных моллюсков к температуре и солености представлено в табл. 4. Интересно, что соленость слабо влияет и на число видов в биоценозе, и на показатели обилия. Этот факт, на первый взгляд вызывающий недоумение, не содержит в себе ничего удивительного. Диапазон изменения концентрации солей в морских участках крайне невелик и не превышает 54-6 0/оо- В эстуариях, где соленость снижена, морские моллюски почти не встречаются. Так, если при 25 °/оо обнаружено 75 % видов, то при 20 — всего 8. Моллюсков, характерных лишь для солоноватых вод, в Белом море нет. Что касается температуры, то ее воздействие более или менее значительно только на соотношение по биомассе арктических и бореальных моллюсков.
Эдафический фактор не менее важен, чем гидрологические. Наглядным доказательством этому служит табл. 5. Как и следовало ожидать, фитофаги концентрируются на водорослях, фильтраторы, хищники и некрофаги практически не приурочены к определенному типу субстрата, а детритофаги тяготеют к мягким грунтам.
Мы уже отмечали, что моллюски составляют важный компонент донных биоценозов. Они служат пищей многим рыбам и птицам, сами питаются диатомовыми водорослями, макрофитами, полихетами и другими организмами, многие из них — промежуточные хозяева различных гельминтов. Значение этих отношений становится особенно заметным, если учесть, что в среднем 45 % по массе среди всех донных беспозвоночных составляют моллюски. В абсолютных значениях биомасса этих животных весьма значительна и иногда достигает 50-4-60 кг/м2, как это имеет место, например, на мидиевой банке в губе Педуниха (Кандалакшский залив). Распределение моллюсков по биомассе приведено на рис. IV. Особенно пышного развития они достигают в Онежском заливе и в куту Кандалакшского, где создают основную кормовую базу для ряда птиц, в том числе для такой ценной, как гага.
В донных биоценозах Белого моря моллюски, как правило, играют доминирующую роль, уступая первенство лишь макрофитам в прибрежной полосе и иногда полихетам. Однако не во всех частях моря развиваются одни и те же биоценозы. Преимущественное распространение различных сообществ с доминированием моллюсков приведено на рис. V. Сравнивая его с рис. IV, нетрудно убедиться, что наибольшие биомассы создаются в биоценозах Mytilus edulis, Modiolus modiolus и изредка Epheria vincta. Необходимо отметить, что, вопреки сложившемуся мнению о бедности Белого моря, обилие бентоса здесь зачастую значительно выше, чем в других северных морях, например Баренцевом, где его биомасса, как правило, не превышает 200 г/м2. Это в первую очередь относится к Онежскому заливу. Лишь на четверти его акватории обнаружены биомассы моллюсков менее 100 г/м2, а на половине площади дна залива их больше 1000 г/м2, причем обычна биомасса 30004-4000 г/м2. Изредка, как это имеет место на мелководной банке к югу от о-ва Большая Муксалма (Соловецкий архипелаг), она достигает 6000 г/м2. Такие запасы белка животного происхождения являются всенародным достоянием, представляют собой огромную ценность для народного хозяйства и должны тщательно охраняться. Обитающие здесь хозяйственно ценные моллюски Modiolus modiolus и Chlamys islandicus могут послужить в будущем базой для их искусственного разведения, как это уже делается с Mytilus edulis в Кандалакшском заливе (Кулаковский, Кунин, 1983).
Массивные прочные раковины двустворчатых моллюсков хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Именно поэтому они представляют собой уникальный материал для изучения истории формирования Белого моря и его заселения. Как известно, освобождение котловины Белого моря ото льда началось около 14-5-15 тыс. лет назад в алерёде. Тогда на месте нынешних Онежского и Двинского заливов возникли ледниково-озерные водоемы (Гов-
Таблица 4
Влияние гидрологических факторов на число видов и показателиобилия раковинных моллюсков в биоценозах Белого моряпо данным дисперсионного анализа
температуры
солености
18±5
.14+4
19+5
7+4
47+3
16+5
28±5
17+5
45+3
16±5
Число видов
Плотность поселения
Доля по биомассе:
арктических видов бореально-арктических видов бореальных видов
Доля дисперсии (%), зависящая от
Рис. IV. Примерная схема распределения биомасс моллюсков в сублиторали Белого моря.
1 - <10, 2 - 104-100, 3 - 1004-1000, 4 - >1000 г/м2.
Рис. V. Примерная схема распределения основных биоценозов с доминированием моллюсков наакватории Белого моря.
1 — Macoma balthica, 2 — Mytilus edulis, 3 — Epheria vincta, 4 — Arctica islandica, 5 — Modiolus modiolus,6 — Nicania montagui, 7 — Elliptica elliptica, 8 — Yoldia amygdalea, 9 — Macoma calcarea, 10 — Portlandiaarctica, 11 — участки побережья, литораль которых заселена моллюсками.
Таблица 5
Трофический состав раковинных моллюсков Белого моря на различныхсубстратах, %
Трофические группировкиТрофические группировкиАлевро- пелитыАлевро- пелитыПескиПескиГрубообло-мочный мате-Грубообло-мочный мате-ТалломымакрофитовТалломымакрофитовФитофаги Фильтраторы Детритофаги Хищники и некрофаги Моллюски с неустановленным типом питанияФитофаги Фильтраторы Детритофаги Хищники и некрофаги Моллюски с неустановленным типом питанияО 29 36 305О 29 36 3057243131772431317162216331316221633135330001753300017
Трофические группировки
Трофические группировки
Алевро- пелиты
Алевро- пелиты
Пески
Пески
Грубообло-мочный мате-
Грубообло-мочный мате-
Талломымакрофитов
Талломымакрофитов
Фитофаги Фильтраторы Детритофаги Хищники и некрофаги Моллюски с неуста
новленным типом питания
Фитофаги Фильтраторы Детритофаги Хищники и некрофаги Моллюски с неуста
новленным типом питания
О 29 36 30
5
О 29 36 30
5
7
24
31
31
7
7
24
31
31
7
16
22
16
33
13
16
22
16
33
13
53
30
0
0
17
53
30
0
0
17
берг, 1973, 1975; Квасов, 1975). Те же авторы указывают, что в начале молодого дриаса, около 12 тыс. лет назад, началось поступление из Баренцева моря соленых океанических вод. Важно отметить, что уровень трансгрессии того времени не допускал возможности связи Белого моря с пресноводными водоемами бассейна Балтики (Кошечкин, 1979). Таким образом, его заселение было возможно только через Горло.
Одновременно с морскими водами в Двинский, а затем и в Онежский заливы проникла первая волна арктических вселенцев. Из моллюсков в отложениях Белого моря первым отмечена Portlandia aestuariorum (Говберг, 1975; Невесский и др., 1977), распространенная теперь лишь в эстуариях сибирских рек (Наумов, 1983). Можно думать, что и вся фауна в то время носила эстуарноарктический характер. По мере отступления ледника она продвигалась в глубь моря и заселила также и Кандалакшский залив.
На смену первому этапу заселения моря в ранней бореали, около 11 тыс. лет назад, пришел второй, характеризующийся, с одной стороны, проникновением относительно глубоководных стенобионтных арктических видов (в отложениях этого времени представлена Portlandia arctica), а с другой — эврибионтных литоральных форм бореального происхождения, таких как Mytilus edulis (Говберг, 1973, 1975). Важно отметить, что мидия — единственный тепловодный моллюск, отмеченный в донных осадках этой климатической фазы. По-видимому, это объясняется тем, что пригодный для обитания теплолюбивых форм прогреваемый летом слой воды был тогда весьма тонким и захватывал только литораль. Реликтовая фауна мелководных ковшевых губ свидетельствует, что в те времена вся сублитораль была заселена единым фаунистическим комплексом арктического происхождения (Наумов, 1976, 1979). Литоральная фауна могла быть представлена лишь фитофагами и сестонофагами, так как молодые абразионные берега Терского побережья (а бореальные виды могли подойти к Белому морю только с запада) были сложены грубообломочным материалом, лишенным детрита. Кроме того, при освоении новых акваторий имеют преимущество формы, обладающие пелагической личинкой. Указанным требованиям отвечает одна мидия. Вторая волна арктических и бореальных морских вселенцев повсеместно вытеснила эстуарно-арктический комплекс. Отдельные его представители в виде реликтов сохранились лишь в устье Северной Двины.
В средней пребореали с началом аккумуляции детрита на песчаных пляжах на беломорскую литораль проникает Масота balthica. В то же время в сублиторальных отложениях появляется Hiatella arctica. Это знаменует начало третьего и последнего этапа заселения Белого моря, который характеризуется иммиграцией бореальных и бореально-арктических форм. Слой вод, подверженный летнему прогреву, захватывает теперь и верхние отделы сублиторали,
что преграждает Nuculana pernula, появляющейся в это время, вход в некоторые ковшевые губы. Общее потепление Арктики привело к тому, что в Баренцевом море арктический фаунистический комплекс оттесняется из Воронки на северо-восток, в район Карского моря и Земли Франца-Иосифа. Во внутренних районах Белого моря холодолюбивые формы сохраняются на больших глубинах и в реликтовых губах ковшевого типа, где температура круглый год остается отрицательной. К концу бореальной климатической фазы, 8 тыс. лет назад, в Белом море уже были практически все современные моллюски (Говберг, 1973, 1975). Таким образом, формирование его как морского водоема и становление его современной фауны носили катастрофический характер и укладываются в 3—4 тыс. лет. К этому же времени окончательно сформировался реосимиль- ный режим Горла, что резко затруднило обмен фаунами между Белым и Баренцевым морями.
Последующие 8 тыс. лет не внесли в состав населения Белого моря сколько-нибудь значительных изменений. Можно отметить лишь количественные флюктуации малакофауны. Во время атлантической фазы наблюдается максимальная численность моллюсков, во время суббореальной — минимальная (Говберг, 1973).
В заключение хотелось бы остановиться на так называемых отрицательных чертах фауны Белого моря (Дерюгин, 1925, 1928). Во всех послеледниковых донных отложениях этого водоема не встречено ни одного достоверно вымершего вида. Большинство форм, которые К. М. Дерюгин (1928) считал исчезнувшими в голоцене, обитали на акватории современного Белого моря в межледниковье и были уничтожены ледником (Лаврова, 1946, 1960). Что же касается Portlandia aestuariorum и Zirphaea crispata, то некоторые литературные источники (Сент-Илер, 1906; Дерюгин, 1928) свидетельствуют о находках в Двинском заливе живых экземпляров этих видов. Таким образом, отрицательные черты вызваны скорее всего не вымиранием, а особенностями периода заселения Белого моря. К ним нужно отнести быструю и бурную геологическую историю водоема и рано развившийся в Горле режим биологической изоляции. За чрезвычайно короткий срок Белое море заселилось большим количеством видов с весьма разнообразной экологией, предъявлявших к режиму Горла самые различные требования, что еще больше сокращало время возможного проникновения отдельных форм во внутренние части акватории. Таким образом, вызывает удивление не наличие отрицательных черт в фауне Белого моря, а тот факт, что этих черт относительно немного.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПИСОК МОЛЛЮСКОВ БЕЛОГО МОРЯ
Таксон
EC =S
=s s
3
Я # m'S я
M s R Я
>s s M 1
о
s 4 я
s
EC s
t=[
4
о
>s s
Тип MOLUSCA Cuvier, 1797
Класс AB.LACOPHORA Ihering, 1876 .Подкласс CAUDOFOVEATA Boettger, 1956
Отряд CHAETODERMATIFORMES Simroth, 1893
Сем. Chaetodermatidae Ihering, 1876
Род Chaetoderma Lovcn, 1845
Ch. pellucida Ivanov, sp. nov.
Сем. Crystdllophrissonidae Thiele, 1932 Род Crystallophrisson Mobius, 1875
C. nitens Mobius, 1875
C. luitlriedi Ivanov, sp. nov.
'C. marinae Ivanov, sp. nov.
C. intermedins (Knipowitsch, 1896)
Род Caudofoveatus Ivanov, 1981
C. tetradens Ivanov, 1981
Класс POLYPLACOBHORA Blainville, 1816
Отряд CHITONIFORMES Thiele, 1910
Сем. Totiicellidae Simroth, 1894
Род Tonicella Carpenter, 1873
T. marmorea (Fabricius, 1780) ,8. T. rubra (Linnaeus, 1767)
Сем. Ischnochitonidae Dall, 1889
Род Stenosemus Middendorff, 1848
8. alb us (Linnaeus, 1767)
Класс GASTROPODA Cuvier, 1797 Подкласс CYCLOBRANCHIA Cuvier, 1817
Отряд PATELLIFORMES Ihering, 1876
Сем. Tecturidae Gray, 1847
Род Testudinalia Moskalev, 1966
Г. tessellata (Muller, 1776)
Род Tectnra Gray, 1847
T. Virginia (Muller, 1776)
Род Erginus Jeffreys, 1877
E. rubellus (Fabricius, 1780)
Сем. Lepetidae Dall, 1869
Род Lepeta Gray, 1847
L.. caeca (Muller, 1776)
+ +
+
+
+
+
+ +
+
+
+
+
+
+'
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ +
+
+
+
+
Г-7... .—1-—!1
s
1 a
3 a
S g
tt s 4
>s s a
Д
О
a s
4 я
s a.-
Д
S./
О 4
a
« =
S 1
°:
Таксон
Подкласс SCUTIBRANCHIA Cuvier, 1817 Отряд PLEIJROTOMARHFORMES Сох et Knight, 1960
Сем. Emarginulidae Gray, 1834 Род Puncturella Lowe, 1827, 14. P. noachina (Linne, 1771)
Подкласс PECTINIBRANCHIA, Blainville, 1814
Отряд TROCHIFORMES Ferussac, 1822
Сем. Liotiidae Gray, 1850
Род Moelleria Jeffreys, 1865
15. M. costulata (Miller, 1842)
Сем. Trochidae Rafinesque, 1815
Род Margarites Gray, 1847'
+
4-
+
+
+
!
4-
+'■
4-
16. M. groenlandicus groenlandicus (Gmelin, 1790)
16-bis. M. g. umbilicalis (Broderip et Sowerby,. 1829)
+
+ +
4- +
4-
4-
4-
4;
17. M. costalis (Gould;. 1841)
+
4-
+
i +
+
:4-
18. M. helicinus (Phipps, 1774)
+
+
+
4-
4-
4-
M. olivaceus (Brown, 1827)
M. vahlii (Miller, 1842)
Род Solariella Wood, 1842
+
+
.+
4-
+
4-
4-
i!
8. obscura (Couthouy, 1838)
8. varicosa (Mighels et Adams, 1842)
Род Ganesa Jeffreys, 1883'
G. laevigata (Friele, 1876)
Отряд TURRITELLIFORMES Starobogatov, 1983:
Сем. Turritellopsidae Starobogatov,. 1983 Род Turritelliapsis, G. 0. Sars, 1187/81
T. acicula (Stimpson, 1851)
Отряд LITTORINIFORMES Pcelintsev, 1962
Сем. Lacunidae Gray, 1857
Род Epheria Leach in Gray, 1847
4- +
+
+
4- +
4
4-
1
?4-
4-
l
It
E. vincta (Montagu, 1803)
E. crassior- (Montagu, 1803)
Род Lacuna Turton, 1827
L. neritoidea Gould, 1840
4-
+
>4-
+
+
4-
4-
: +
4-
4;
: 4r
4-
Таксон
’s X
a X
4
s 4
s
X
8 s
о
s
4
s
X
Д s
КС
О ч
о
s X О
5 «
s 1
1
CL о
CQ
1
J
Сем. Littorinidae Gray, 1840
Род Littorina Ferussac, 1821
Подрод Littorina Ferussac, 1821
28. L. (Littorina) saxatilis (Olivi, 1792)
+
+
4-
4-
4-
4-
4-
29. L. (Littorina) obtusata (Linnaeus, 1758)
+
+
+
+
+
+
Подрод A 1 g а г о d a
30. L. (Algaroda) littorea (Linnaeus, 1758)
+
+
+
+
Сем. Rissoidae Gray, 1847
Род Mohrensternia Stoliczka, 1868
31. M. interrupt» (J. Adams, 1798)
+
Род Frigidalvania Waren, 1974
32. F. janmayeni (Friele, 1878)
+
+
+
+
Род Punetulum Jeffreys, 1884
33. P. wyvillethomsoni (Jeffreys in Friele, 1877)
+
+
+
34. P. minutum Golikov et Fedjakov, sp. nov.
+
+
+
Сем. Onobidae Golikov et Starobogatov, 1975
Род Onoba H. Adams et A. Adams, 1852
35. 0. aculeus (Gould, 1841)
+
+
4-
4-
+
36. 0. jeffreysii (Waller, 1864)
4-
4-
4-
37. 0. verrilli (Friele, 1886)
+
Род Setia H. Adams et A. Adams, 1852
38. S. latior (Mighels et A. Adams, 1842)
+
Сем. Hydrobiidae Troschel, 1857
Род Hydrobia Hartmann, 1821
39. H. ulvae (Pennant, 1777)
+
+
+
+
Сем. Rissoellidae Gray, 1850
Род Jeffreysina Thiele, 1925
40. J. globularis (Jeffreys, 1853)
+
+
+
Сем. Skeneopsidae Iredale, 1915
Род Skeneopsis Iredale, 1915
41. S. planorbis (Fabricius, 1780)
+
+
+
Отряд CALYPTRAEIFORMES Ferussac, 1822
Сем. Trichotropidae Gray, 1850
Род Ariadnaria Habe, 1961
42. A. borealis (Broderip et Sowerby, 1829)
+
+
+
+
+
Таксон
№
>S S
3 66
R
к ®
s 4
s
1
Д
О
CO S
S
о 4
о
=s s К
Д CQ Ф s CO R s s
«5 К Д о EX О CQ
Сем. Velutinidae Gray, 1842
Род Velutina Fleming, 1821
43. V. undata Brown, 1838
+
+
+
+
+
44. V. velutina Miiller, 1776
+
+
+
+
+
45. V. plicatilis (Muller, 1776)
+
+
+
+
Род Marsenina Gray, 1850
46. M. glabra (Couthouy, 1838)
+
+
Отряд NATICIFORMES Pcelintsev, 1963
Сем. Naticidae Forbes, 1838
Род Amauropsis M0rch, 1857
47. A. islandica (Muller, 1776)
+
+
Род Pseudopolynices Golikov et Sirenko, 1983
48. P. nanus (Miller, 1842)
+
+
+
+
Род Lunatia Gray, 1847
49. L. pallida (Broderip et Sowerby, 1829)
+
+
+
+
+
+
+
Род Cryptonatiea Dall, 1892
50. C- clausa (Broderip et Sowerby, 1829)
+
+
+
+
+
+
+
Отряд CERITHIIFORMES Golikov et Starobogatov,
1975
Сем. Eumetulidae Golikov et Starobogatov, 1975
Род Laskeya Iredall, 1912
51. L. arctica (M0rch, 1857)
+
Отряд BUCCINIFORMES Ferussac, 1822
Сем. Anachidae Golikov et Starobogatov, 1975
Род Astyris H. Adams et A. Adams, 1853
52. A. rosacea (Gould, 1840)
+ .
+
Сем. Buccinidae Rafinesque, 1815
Род Colus Bolten, 1798
53. C. latericeus (Miller, 1842)
+
+
+
+
Род Neptnnea Bolten in Roeding, 1798
54. TV. despecta despecta (Linnaeus, 1758)
+
+
+
+
+
+
+
55. TV. ventricosa (Gmelin, 1791)
+
56. TV. communis communis (Middendorff, 1849)
+
+
+
+
Род Buccinum Linnaeus, 1758
57. B. undatum Linnaeus, 1758
+
+
+
+
+
+
+
58. B. cyaneum Bruguiere, 1789—1792
+
59^ B. ciliatum ciliatum (Fabricius, 1780)
+
+
+
+
59-bis. B. c. sericatum Reeve, 1845
+
+
60. B. elatior (Middendorfl, 1849)
+
+
+
+
61. B. angulosum Gray, 1839
+
62. B. glaciate Linnaeus, 1761
+
+
+
+
63. B. maltzani Pfeffer, 1886
+
2 Заказ 1387
-*iwiilf|,|1l"1,,,„ЯТ. '-■...—. .. .—
EC
И
’S s к
Я 63 4 § £ EC
s a
1
О
s 4 ce
>s s
EC s 5
о 4
о
s a
В M
a о
Таксон
Сом. Thaididae Jousseaume, 1888
Род Nucella Bolten, 1798
04. /V. lapillus (Linnaeus, 1767)
Сем. Muricidae Rafinesque, 1815
Род Boreotrophon Fischer, 1884
65. B. clathratus (Linnaeus, 1767)
+
+
+
+
+
+
+
+
B. truncatus (Strom, 1767)
Отряд CONIFORMES Golikov et Starobogatov, 1982 Подотряд CANCELLARIOIDEI
Сем. Admetidae Troschel, 1869
Род Admete Miller, 1842
A. couthouyi (Jay, 1839)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Подотряд CONIOIDEI
Сем. Brachytomidae Swainson, 1840
Род Oenopota M0rch, 1852
68. 0. pyramidalis (Strom, 1788)
+
+
+
+
+
+
+
0. harpularioides Golikov et Fedjakov, sp. nov.
0. simplex (Middendorff, 1849)
+ +
+ +
i +
+ +
+
+
+
0. glgantea (M0rch, 1878)
0. pyngeli (Beck, 1842)
0. bicarinata (Couthouy, 1839)
0. trevelyana (Turton, 1834)
+ +
+ + +
. +
1 + + +
+ +
+
+
+
+ +
0. novajasemliensis (Leche, 1878)
0. nobilis (Miller, 1842)
0. harpularia (Couthouy, 1838)
0. cancellata (Mighels, 1841)
+
+
+ +
+ +
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
0. obliqua (G. 0. Sars, 1878)
O. exarata (Miller, 1842)
O. tmpressa (Beck, 1869)
Подкласс SINISTROBRANCHIA
Отряд EPITONIIFORMES Minichev et Starobogatov, 1979
Сем. Epitoniidae Berry, 1910
Род Boreoscala Kobelt, 1907
B. groenlandica (Miller, 1842)
Отряд PYRAMIDELLIFORMES Golikov et Starobogatov, 1975
Сем. Turbonillidae Locard, 1892
Род Menestho Miller, 1842
M. truncatula Odhner, 1915
Род Amaura M011ey, 1842
A. candida M011er, 1842
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ +
+
Таксон
3- a Я 65
« S
s 65 Я
S a
Д О
tt s 65 Я
S a
Д s 5
о 65
О
s a
Д CQ
Я a
о
Отряд MELANELLIFORMES Minichev et Starobogatov, 1979
Сем. Aclididae Loven, 1846
Род Hemiaclis G. 0, Sars, 1878
85. H. glabra G. 0. Sars, 1878
+
Подкласс OPISTOBRANCHIA Milne-Edwards, 1848
Отряд ACTEONIFORMES Minichev, 1967
Сем. Acteonidae Fischer, 1887
Род Neactaeonina Thiele, 1912
86. N. umbilicalis Golikov et Fedjakov, sp. nov.
i+
Отряд BULLIFORMES Ferussac, 1822
Сем. Omalogyridae G. 0. Sars, 1878
Род Omalogyra Jeffreys, 1860
87. 0. atomus (Philippi, 1841)
+
+
Сем. Scaphandridae G. 0. Sars, 1878
Род Scaphander Montfort, 1810
88. S. punctostriatus (Mighels, 1841)
+
Род Cylichna Loven, 1846
89. C. occulta (Mighels, 1841)
+
+
+
+
90. C. alba (Brown, 1827)
+
+
+
+
+
+
Сем. Retusidae Thiele, 1926
Род Retusa Brown, 1827
91. R. pertenuis (Mighels, 1843)
+
+
+
+
+
Сем. Diaphanidae Thiele, 1931
Род Diaphana Brown, 1837
92. D. minuta (Brown, 1839)
+
Сем. Philinidae Gray, 1850
Род Philine Ascanius, 1772
93. Ph. lima (Brown, 1827)
+
+
+
Отряд PNEUMODERMATIFORMES Minichev et Starobogatov,
1975
Сем. Clionidae Gray, 1840
Род Clione Pallas, 1774
94. C. limacina (Phipps, 1774)
+
+
Таксон
>s
И
sS я a 1 я 65
s 4 я
s a о
Д о
s 4 Я
>s s a о Д s 6
о 4
о
a
$ i
я a
о
Отряд STILIGERIFORMES Minichev et Starobogatov, 1979
Сем. Limapontiidae Gray, 1842
Род Limapontia Johnston, 1836
95. L. cocksi (Alder et Hancock, 1848)
+
+
+
Отряд PHYLLIDIIFORMES Ferrusac, 1822
Сем. Cadlinidae Bergh, 1892
Род Cadlina Bergh, 1878
96. C. laevis (Linne, 1767)
+
+
+
+
+
Сем. Onchidorididae
Род Acanthodoris Gray, 1850
97. A. pilosa (Abildgaard, 1789)
+
+
Род Onchidoris Blainville, 1816
98. 0. bilamellata (Linne, 1767)
+
+
+
99. 0. muricata (Muller, 1776)
+
+
Род Adalaria Bergh, 1878
100. A. loueni (Alder et Hancock, 1862)
+
101. A. proximo (Alder et Hancock, 1854)
+
Сем. Goniodorididae
Род Ancnla Loven, 1846
102. A. cristata (Alder, 1841)
+
+
+
+
Сем. Polyceridae Bergh, 1892
Род Palio Gray, 1857
103. P. dubia (M. Sars, 1829)
+
+
+
Отряд TRITONIIFORMES Ferussac, 1822
Сем. Dendronotidae Gray, 1857
Род Dendronotus Alder et Hancock, 1845
104. D. robustus Verrill, 1870
+
+
105. D. frondosus (Ascanius, 1774)
+
+
+
+
+
+
+
106. D. dalli Bergh, 1879
+
+
+
+
Сем. Aeolidiidae D’Orbigny, 1834
Род Aeolidia Cuvier, 1797
107. Ae. papillose. (Linnaeus, 1761)
+
Сем. Eubranchidae Odhner, 1934
Род Eubranchus Forbes, 1838
108. E. exiguus (Alder et Hancock, 1848)
+
+
+
109. E. odhneri (Derjugin et Gurjanova, 1926)
+
Таксон
И
s a
3 a я
4
« 5
я. 5
s 4 Я
« s a
Д
О
s 4 я
s a
Д s 6
о
4
о
д a
д *
s 1
a д о
Сем. Coryphellidae Bergh, 1889
Род Chlamylla Bergh, 1886
110.
111.
112.
Ch. typica (Bergh, 1886)
Ch. atypica (Bergh, 1889)
Ch. stimpsoni (Verrill, 1879)
+ + +
+
Род Coryphella Gray, 1850
ИЗ.
114.
115.
C. gracilis (Alder et Hancock, 1844)
C. verrucosa (M. Sars, 1829)
C. nobilis Verrill, 1880
+ +
+
Сем. Cuthonidae Odhner, 1939
Род Trinchesia Ihering, 1879
116.
T. viridis (Forbes, 1840)
+
Род Precuthona Odhner, 1929
117.
P. chrysanthema Roginskaya, sp. nov.
+
Род Cuthona Alder et Hancock, 1855
118.
119.
120.
C. hiemalis Roginskaya, sp. nov.
C. marisalbi Roginskaya, 1963
C. concinna (Alder et Hancock, 1843)
+ + +
Подкласс DEXTROBRANCHIA Minichev et Starobogatov, 1975
Отряд CAVOLINIIFORMES Minichev et Starobogatov, 1975
Сем. Limacinidae Gray, 1847
Род Limacina Bose, 1817
121.
L. helicina (Phipps, 1774)
+
+
Класс BIVALVIA Linnaeus, 1758
Надотряд PROTOBRANCHIA Pelseneer, 1889
Отряд NUCULIFORMES Dall, 1889
Сем. Nuculidae Gray, 1824
Род Leionucula Quenstedt, 1930
122.
L. belotii (Adams, 1856)
+
+
+
+
+
+
Сем
. Nuculanidae H. Adams et A. Adams, 1858
Род Nuculana Link, 1807
123.
124.
N. pernula (Miiller, 1779)
N. minuta (Muller, 1776)
+ +
+
+ ++
+ +
+ +
+
+
Род Portlandia M0rch, 1867
125.
126.
P. arctica (Gray, 1824)
P. aestuariorum (Mossewitsch, 1928)
+
+
+
+ ?
Род Yoldia Mailer, 1842
127.
Y. amygdalea hyperborea Torell, 1859
+
+
+
+
Таксон
И
>M s
3 a я
4 я M
я 5
s 4 я
>s s a
Д О
s 4 я
a
Д s 6
о R
О
a
S 5
Я a s о
m
128.
129.
130.
Род Yoldiella Verrill et Bush, 1897
Y. )raterna Verrill et Bush, 1898
Y. intermedia (M. Sars, 1865)
Надотряд AUTOBRANCHIA Grobben, 1894
Отряд MYTILIFORMES Ferussac, 1822
Сем. Crenellidae Gray, 1840
Род Crenella Brown, 1827
C. decussata (Montagu, 1808)
+
+
+
Г"
+
I—
+
+
+
+
+
131.
132.
133.
Сем. Mytilidae Rafinesque, 1815
Подсем. Musculinae Iredale, 1939
Род Musculus Boding, 1798
M. discors (Linnaeus, 1767)
M. corrugatus (Stimpson, 1851)
M. laevigatas (Gray, 1824)
+ +
+ + +
+ + +
+ +
+ +
+
+
+
134.
M. niger (Gray, 1824)
+
+
+
+
+
+
135.
Подсем. Modiolinae Keen, 1958
Род Modiolus Lamarck, 1799
M. modiolus (Linnaeus, 1758)
+
+
+
+
+
+
136.
137.
Род Dacrydium Torell, 1859
D. vitreum (Miller, 1842)
Подсем. M у t i 1 i n a e Rafinesque, 1815
Род Mytilus Linnaeus, 1758
M. edulis Linnaeus, 1758
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
138.
Сем
139.
Отряд PECTINIFORMES H. Adams et A. Adams, 1857 Подотряд PECTINOIDEI H. Adams et A. Adams, 1857
Сем. Pectinidae Rafinesque, 1815
Род Chlamys Boding, 1798
Ch. islandicus (Muller, 1776)
Подотряд ANOMIOIDEI Dall, 1889
. Heteranomiidae Scarlato et Starobogatov, 1979 Род Heteranomia Wink worth, 1912
H. squamula (Linnaeus, 1767)
H. aculeata (Muller, 1776)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
140.
+
+
+
+
Таксон
Я
>Я
=s я Я
1 я
4
1“
я Я 1
О
tt
4 я
я я
я
6
1
я я
Я д
® S
я я я о о. о
Отряд PHOLADOMYIFORMES Newell, 1965
—
—
Сем. Lyonsiidae Fischer, 1887
Род Lyonsia Turton, 1822
141. L. arenosa (Miller, 1842)
+
+
+
+
+
+
Сем. Pandoridae Rafinesque, 1815
Род Pandora Bruguiere, 1797
142. P. glacialis (Leach, 1819)
+
+
+
+
+
Сем. Thraciidae Stoliczka, 1870
Род Thracia Sowerby, 1823
143. Th. myopsis M011er, 1842
+
+
+
+
+
+
Отряд LUCINIFORMES Stoliczka, 1871
Подотряд ASTARTOIDEI Scarlato et Starobogatov, 1971
Надсем. Astartoidea Orbigny, 1844
Сем. Astartidae Orbigny, 1844
Род Elliptica Filatova, 1957
144. E. elliptica (Brown, 1827)
+
+
+
+
+
+
+
Род Tridonta Schumacher, 1817
145. T. borealis Schumacher, 1817
+
+
+
+
+
+
+
Род Nicania Leach, 1819
146. N. montagui (Dillwyn, 1817)
+
+
+
+
+
+
Надсем. Hiatelloidea Gray, 1824
Сем. Hiatellidae Gray, 1824
Род Hiatella Bose, 1801
147. H. arctica (Linnaeus, 1767)
+
+
+
+
+
+
+
Род Panomya Gray, 1857
148. P. arctica (Lamarck, 1818)
+
Подотряд LUCINOIDEI Stoliczka, 1871
Сем. Thyasiridae Dall, 1901
Род Thyasira Leach in Lamarck, 1818
149. Th. gouldi (Philippi, 1846)
+
+
+
+
+
150. Th. equalis ( (Verrill et Bush, 1898)
+
+
Род Axinopsida Keen et Chavan in: Chavan, 1951
151. A. orbiculata (G. 0. Sars, 1878)
+
+
+
+
+
Таксон
я
’Я я
1
я
Я 1
К $
м Я я га
| Я
О
я га
я
я
о я
’Я Я
я м
го *
га
я
Подотряд ERYCINOIDEI Fischer, 1887
Надсем. Cyamoidea Philippi, 1845
Сем. Turtoniidae Clark, 1855
Род Turtonia Alder, 1848
152. T. minuta (Fabricius, 1780)
+
+
+
+
+
+
Надсем. Leptonoidea Gray, 1847
Сем. Montacutidae Clark, 1855
Род Montacuta Turton, 1832
153. M. maltzani Verkriitzen, 1875
+
Отрад CARDIIFORMES Ferussac, 1822
Подотряд CARDIOIDEI Ferussac, 1822
Надсем. Cardioidea Lamarck, 1809
Сем. Clinocardiidae Kafanov, 1975
Род Ciliatoeardium Kafanov, 1974
154. C. ciliatum (Fabricius, 1780)
+
+
+
+
+
Род Serripes Gould, 1841
155. S. groenlandlcus (Bruguiere, 1789)
+
+
+
+
+
Надсем. Tellinoidea Blainville, 1814
Сем. Tellinidae Blainville, 1814
Род Macoma Leach, 1819
156. M. calcarea (Gmelin, 1791)
+
+
+
+
+
+
+
157. M. balthica (Linnaeus, 1758)
+
+
+
+
+
158. M. torellt (Steenstrup, 1882)
+
Подотряд VENEROIDEI H. Adams et A. Adams, 1856
Сем. Arcticidae Newton, 1891
Род Aretica Schumacher, 1817
159. A. islandica (Linnaeus, 1767)
+
+
+
+
+
+
Подотряд MYIOIDEI Stoliczka, 1871
Сем. Myidae Lamarck, 1809
Род Mya Linnaeus, 1758
Подрод Mya Linnaeus, 1758
160. M. (Mya) truncata Linnaeus, 1758
+
+
+
+
+
+
+
Подрод Arenomya Winckworth, 1930
161. M. (Arenomya) arenaria Linnaeus, 1767
+
+
+
+
Таксон
о
s
5 2
5
Надотряд SEPTIBRANCHIA Pelseneer, 1889
Отряд VERTICODIIFORMES, Scarlato et Starobogatov, 1971
Подотряд FORDILLOIDEI Pojeta, 1975
Сем. Lyonsiellidae Scarlato et Starobogatov, 1971
Род Lyonsiella M. Sars, 1866
162. L. abyssicola M. Sars, 1868
+
Тип MO LL U S C A Cuvier, 1797
Морские, солоноватоводные, пресноводные или наземные целомические животные, тело которых обычно покрыто раковиной и подразделяется на голову, ногу и внутренностный мешок.
Голова обособлена или не обособлена, несет лабиальное вооружение и органы чувств — ринофоры и глаза. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. В этом случае сенсорные функции глаз и ринофоров может выполнять чувствительный эпителий вентрального края мантии. На нижней поверхности головы расположено ротовое отверстие.
Нога представляет собой мускулистый вырост вентральной стороны тела и обычно служит для локомоции. Форма ноги варьирует в разных классах в зависимости от характера выполняемых функций. У большинства ползающих форм развивается подошва (Monoplacophora, Polypiacophora, Gastropoda). У основной массы Bivalvia нога клиновидная, а у малоподвижных форм в различной степени редуцирована. У пелагических моллюсков нога может преобразовываться в плавники (часть Gastropoda) или превращается в другой орган движения — воронку (Cephalopoda). У Aplacophora нога подвергается редукции, вплоть до полного исчезновения.
На спинной стороне большинства моллюсков развивается кожная складка — мантия, секретирующая раковину. Последняя может иметь вид конической трубки, прямой или скрученной в спираль, двух пластинок, прикрывающих тело с боков, или системы из 7-j-8 щитков, расположенных на дорсальной стороне; у ряда форм редуцирована или отсутствует. Обычно раковина состоит из трех слоев: перламутрового (часто заменяющегося слоем иной структуры) , призматического и конхиолинового. У хитонов щитки четырехпятислойные.
Между стенкой тела и мантийной складкой у большинства моллюсков имеется особое пространство — мантийная полость. Сюда открываются половые и почечные протоки, а также анальное отверстие. Здесь же расположены органы дыхания —- ктенидии и органы химического чувства — осфрадии. Структуры, расположенные внутри этой полости, а также почки (нефридии) и сердце носят название мантийного комплекса. В разных классах и даже подклассах они могут быть в той или иной степени редуцированы или видоизменены.
Ротовое отверстие ведет в переднюю кишку, которая, за исключением части Aplacophora и всех Bivalvia, подразделяется на глотку и пищевод. У первых этот отдел пищеварительного тракта не дифференцирован, а у вторых глотка редуцирована вместе с головой. В тех случаях, когда она выражена, ее вентральная стенка образует мускулистый вырост, язык, или одонтофор, несущий чрезвычайно характерное для большинства моллюсков образование — радулу, служащую для соскабливания и перетирания пищи. В типичном случае она состоит
из значительного числа поперечных рядов зубов. В пределах каждого ряда различают непарный центральный, или рахидальный зуб, а также латеральные, расположенные слева и справа от него и отделенные от них продольной складкой маргинальные, или краевые. Соотношение этих типов зубов принято описывать особой формулой: M.L.R.L.M., где М — число маргинальных зубов, L — латеральных и R — рахидальных. Знаком оо обозначается большое и неопределенное количество зубов. Если число тех или иных зубов варьирует в известных пределах, то это отмечается знаком 4-. Например, если количество маргинальных зубов колеблется от Мi до Мг, формула радулы будет иметь вид: Mx—M^.L.R.L.Mx-^M^. Все группы зубов могут подвергаться редукции, в этом случае в формуле на соответствующем месте ставится 0.
Кроме радулы глотка может содержать и другие кутикулярные образования, например челюсти. Последние иногда располагаются в обособленном отделе — буккальной полости.
Средняя кишка у представителей всех классов, кроме некоторых Aplacophora, состоит из трех отделов — желудка, пищеварительной железы — печени и собственно кишки. Строение желудка сильно варьирует. Наиболее сложно он устроен у классов с преобладанием внутриклеточного пищеварения — Gastropoda и Bivalvia. У Bivalvia, низших Gastropoda и Monoplacophora задняя кишка проходит через перикардий и открывается анальным отверстием в мантийную полость.
Кровеносная система незамкнута. В типичном случае сердце состоит из желудочка и двух предсердий, однако у гастропод предсердие чаще одно, а у низших головоногих и монопракофор — 4.
Нервная система в простейшем виде представлена дугой, обходящей глотку спереди, и двумя парами стволов, замкнутых в кольцо и соединенных многочисленными комиссурами. В различных классах эта общая схема несколько видоизменяется под влиянием процессов концентрации и олигомеризации нервных элементов. Так возникает система разбросанно-узлового типа. У брюхоногих моллюсков в результате торсионного процесса развивается хиастонев- рия — перекрест плевровисцеральных стволов, или коннективов.
Выделительная функция у большинства форм выполняется хорошо выраженными нефридиями. Гонады чаще всего бывают связаны с перикардием, и половые продукты выводятся либо через протоки выделительной системы, либо через обособленные гонодукты.
Развитие, как правило, сопровождается метаморфозом. Личинка примитивных представителей трохофорообразная перикалимма (у Aplacophora и низших Bivalvia) или упрощенная, принимаемая обычно за трохофору. Однако для подавляющего большинства моллюсков характерна своеобразная ларвальная стадия ротигера у двустворчатых или похожего на него велигера у брюхоногих. Во всех филогенетических линиях прослеживается в той или иной степени выраженная эмбрионизация.
Семь классов: Aplacophora, Polyplacophora, Monoplacophora, Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda и Cephalopoda.
В Белом море обитают представители четырех классов моллюсков. Изредка заходят океанические кальмары Todarodes sagittatus (Lamarck, 1799) из семейства Ommastrephidae. Эти животные были отмечены в водах моря дважды: в 1884 и в 1980 гг., оба раза в Онежском заливе.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАССОВ
1(2). Раковина отсутствует. Тело червеобразной формы, покрыто многочисленными спикуламиAplacophora (с. 28)
2(1). Тело заключено в раковину. Если она отсутствует, то тело не червеобразной формы, не покрыто многочисленными спикулами.
3(6). Раковина состоит из нескольких подвижно сочлененных частей.
4(5). Раковина состоит из восьми пластин. Голова и радула имеются . . . . Polyplacophora (с. 35)
5(4). Раковина состоит из двух створок. Голова и радула отсутствуют . . . . Bivalvia (с. 205)
6(3). Раковина монолитная или отсутствует. В последнем случае животное напоминает наземного слизня или ангелочка с крылышками Gastropoda (с. 41)
Класс APLACOPHORA ihering, 1876
Небольшая группа исключительно морских моллюсков. Передний и задний участки червеобразного тела при помощи мускульных ретракторов могут вворачиваться внутрь. Мантия плотно обрастает все животное, а мантийная полость занимает терминальное или субтерминальное положение на его заднем конце. Мантийный эпителий вместо раковины формирует кутикулу и известковые спикулы. Нога сильно или полностью редуцирована. Пищеварительная система в виде прямой трубки без петель и извивов. Радулярный аппарат очень разнообразен. Ктенидиев не более одной пары. Парная гонада соединяется с перикардом двумя протоками, настоящие гонодукты, за редким исключением, полностью редуцированы. Половые продукты выводятся через перикард и перикар- диодукты в мантийную полость. Нервная система стволового типа с хорошо развитыми церебральными ганглиями. Глаза отсутствуют. Статоцисты, если имеются, залегают вблизи субцеребральной комиссуры. Осфрадии преобразованы в дорсо-терминальный сенсорный орган.
Оплодотворение преимущественно наружное. Личинка плавающая, типа перикалиммы. В ископаемом состоянии неизвестны. Распространение всесветное. Два подкласса — Solenogastres и Caudofoveata. В Белом море представители первого подкласса пока не обнаружены. Возможно, что один из видов обитает на Gersemia fruticosa. Второй подкласс представлен 6 видами.
Подкласс CAUDOFOVEATA Boettger, 1956
Aplacophora с четко выраженным головным отделом тела. Около ротового отверстия располагается кутикулизированный, лишенный спикул головной щиток, несущий, по-видимому, сенсорные функции. Нога полностью редуцирована. Кутикула тонкая, спикулы без полостей, залегают поверхностно, что придает моллюскам характерный серебристый блеск. Мантийная полость терминальная, ктенидиев одна пара. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода с непарной мешковидной печенью и неизвитой кишки. Радулярный аппарат от пятирядного полисегментного до трехрядного моносегментного. В нервной системе наблюдаются редукция педального отдела, усиление церебрального ганглия и олигомеризация комиссур. Caudofoveata раздельнополы,
совокупительных органов нет. Эмбриональное развитие не изучено. Ведут роющий образ жизни на мягких песчано-илистых грунтах от сублиторали до ультраабиссали.
Распространение всесветное. 3 отряда: Limifossoriformes, Prochaetodermati- formes и Chaetodermatiformes. В Белом море обитают представители последнего.
Отряд CHAETODERMATIFORMES Simroth, 1893
Caudofoveata, тело которых четко дифференцировано на пять отделов: головной, желудочный, печеночный, гоноперикардиальный и мантийный. Головной щиток всегда цельный. Радулярный аппарат моносегментный, состоит из осевой пластины, радулярного капюшона и зубов. Гоноперикардиальные протоки открываются на вентральной стенке мантийной полости между ктенидиями.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТБ
1(2). Основные радулярные зубы крупные, четко серповидной формы, связаны только с осевой пластиной посредством эластичного симфиза
Chaetodermatidae (с. 29) 2(1). Основные радулярные зубы мелкие, крючковидные или коронковидные, непосредственно связанные с радулярный капюшоном и эластичными латеральными опорами, при помощи которых крепятся к осевой пластине Crystallophrissonidae (с. 30)
Сем. CHAETODERMATIDAE Ihering, 1876
Радулярный капюшон подвижно сочленен с зубными серповидными пластинами посредством лентовидных выростов. Зубы между собой и осевой пластиной соединены эластичным симфизом.
Род CHAETODERMA Loven, 1845
В радуле одна пара основных зубов ярко выраженной серповидной формы. Дополнительные зубы, если таковые имеются, не связаны с осевой пластиной и представляют собой склеротизированные складки края радулярного капюшона.
Типовой вид Chaetoderma nitidulum Loven.
18 видов. В Белом море обитает один.
Chaetoderma pellucida Ivanov, sp. nov.
Голотип хранится в Зоомузее МГУ, № Lell31.
Небольшое изящное животное, до 15 мм длиной и до 1 мм в диаметре. Членение на отделы тела неявственно. Слегка утолщенный в передней части головной отдел (0.16 общей длины тела) отделен от желудочного неясно выраженной кольцевой бороздой. Его граница угадывается по изменению характера спикульного покрова. Головной щиток подковообразный, почти круглый в очертаниях, слегка надсечен в верхней части. Ротовое отверстие щелевидное, занимает более половины высоты щитка. Сенсорный орган короткий, узкий, орнаментирован двумя рядами специализированных спикул.
Для головного и передней части желудочного отделов наиболее характерны одно- или трехреберные спикулы удлиненно-треугольной формы с широким уплощенным основанием, а также однореберные, с узким основанием, постепенно суживающиеся в средней части и резко заостряющиеся при вершине. Средняя часть печеночного отдела несет одно- или трехреберные спикулы с относительно узким уплощенным основанием, постепенно суживающиеся или слегка сдавленные в средней части и резко заостряющиеся при вершине. Отдел гоноперикардиальных протоков вооружен сравительно крупными уплощенными трехреберными, реже однореберными спикулами, равномерно суживающимися к вершине. Для мантийного отдела наиболее характерны длинные игловидные с округлым основанием спикулы, часто несущие включения оранжевого секрета, а также уплощенные удлиненные, с одним ребром. Дорсальный сенсорный орган оформлен асимметричными ланцетовидными спикулами с одним ребром. Кроме перечисленных могут встречаться спикулы и иной формы.
Окраска светло-желтая, с сильным серебристым блеском; в печеночном отделе сквозь спикульный покров хорошо видна печень, гонада и кишечник; задний конец тела окрашен каплями оранжевого секрета.
Зубы радулы крупные, размером 20X5 мкм. Склеротизированные части в виде серпов, по очертаниям близки к окружности и по длине равны или слегка короче несклеротизированных частей. Дополнительные зубы представляют собой пару склеротизированных складок на кольце утолщенной кутикулы у края радулярного капюшона. Вальковатая осевая пластина, размером 170X70 мкм, с округлым основанием равномерно суживается к вершине. На оптическом разрезе в склеротизированной части осевой пластины прослеживается более светлый осевой сердечник. Поверхностная скульптура состоит только из поперечных борозд нарастания.
Распространение. Вид пока известен только из южной части Горла Белого моря.
Экология. Встречен на песчано-илистых грунтах на глубинах от 65 до 90 м с придонной температурой от —0.65 до 1.28 °C и соленостью от 27 до 30 °/оо. Плотность поселений около 10 экз./м2.
Сем. CRYSTALLOPHRISSONIDAE Thiele, 1932
Радулярный капюшон непосредственно связан с радулярными зубами. Радулярных зубов одна или две пары, крючковидной или коронковидной формы, посредством эластичных опор прикрепленных к осевой пластине.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1(2). Радулярных зубов одна параCrystallophrisson
2(1). Радулярных зубов две парыCaudofoveatus
Род CRYSTALLOPHRISSON Mobius, 1875
Радулярный аппарат представлен вальковатой осевой пластиной, при вершине которой располагается пара эластичных латеральных опор, несущих по одному, сильно склеротизированному зубу. Дополнительных зубов нет.
Типовой вид Crystallophrisson nitens Mobius.
38 видов. В Белом море обитают 4.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Отчетливо окаймленный головной щиток полностью окружает ротовое отверстие; 2. С. nitens
2(1). Головной щиток подкововидный, периорально не соединяющийся.
3(4). Радулярные зубы крупные, крючкообразные3. С. luitfriedi
4(3). Радулярные зубы мелкие, коронковидные.
5(6). Осевая пластина радулы почти не склеротизирована, головной щиток
не надсеченный4.С. marinae
6(5). Осевая пластина радулы почти полностью склеротизирована, головной
щиток надсеченный5. С. intermedins
Crystallophrisson nitens Mobius, 1875.
Crystallophrisson nitens Mobius, 1875 : 157—158.
Небольшое животное, до 30 мм длиной и до 2 мм в диаметре, с уплотненным вальковатым телом. Членение на отделы тела отчетливо выражено. Головной отдел (0.16 общей длины тела) ограничен глубокой кольцевой бороздой, характер же спикульного покрова при переходе от него к желудочному существенно не меняется. Следующий отдел печеночный, заметно утолщен. Между ним и мантийным четко выделяется более узкий отдел гоноперикар- диальных протоков. У фиксированных экземпляров в середине желудочного отдела имеется более или менее ярко выраженная кольцевая перетяжка. Головной щиток цельный, четко очерченный, надсеченный в верхней части, полностью окружает щелевидное ротовое отверстие, смещенное к центру щитка. Сенсорный орган достаточно длинный, узкий, орнаментирован специализированными спикулами.
Для головного и передней части желудочного отделов наиболее характерны небольшие удлиненные, заостренные при вершине спикулы, с легким пережимом в средней части, с острым килем, а также удлиненно-треугольные с обратнотрапециевидным основанием и одним центральным ребром, заметно расширяющимся книзу. Средняя часть печеночного отдела вооружена трех-пятиреберными спикулами с обратнотрапециевидным основанием, постепенно суживающимися в средней части и более резко заостренными при вершине. Отдел гоноперикар- диальных протоков несет заметно удлиненные спикулы со слабо обратнотрапециевидным основанием, постепенно суживающиеся к вершине, с более широким центральным ребром и парой узких латеральных ребер. Для мантийного отдела наиболее характерны длинные, слегка асимметричные безреберные спикулы с округлым основанием. Дорсальный сенсорный орган оформлен асимметричными ланцетовидными спикулами с ребром, направленным по диагонали спикулы. Могут встречаться спикулы и иной формы.
Зубы радулы некрупные, размером 22X10 мкм, слегка изогнутые, сильно склеротизированные. Осевая пластина, размером 310X120 мкм, конусовидная с округлым основанием. Поверхностная скульптура склеротизированной части осевой пластины, занимающей примерно 0.66 общей длины, состоит только из поперечных борозд нарастания.
Распространение. Атлантический бореально-арктический вид. Отмечен в Северном, Норвежском, Баренцевом и Белом морях. В Белом море встречается в основном в Кандалакшском заливе.
Экология. Обитает на песчано-илистых грунтах на глубинах от 45 до 100 м при температуре от —1.28 до 0.14 °C и солености от 28 до 30 /оо- Встречается очень редко, единичными экземплярами, скоплений, по-видимому, не образует.
Crystallophrisson luitfriedi Ivanov, sp. nov.
Crystallophrisson nitens: Иванов, 1981, non Mobius, 1875. — Chaetoderma ntttdulum; S a 1- vini-Plawen, 1975 : 39—43; 1984 : 170—175, non Loven, 1845.
Голотип хранится в Зоомузее в МГУ, № Lel-36.
Небольшое животное, до 25 мМ длиной и 14-1.5 мм в диаметре, с уплотненным вальковатым телом. Головной отдел (около 0.2 общей длины тела) ограничен глубокой кольцевой бороздой. Характер спикульного покрова при переходе от него к желудочному существенно не меняется. Печеночный отдел сильно утолщен по сравнению с желудочным и мантийным. Отдел гоноперикардиальных протоков плохо выражен. Головной щиток цельный, подкововидный, латеральные лопасти щитка, не надсечены в верхней части. Ротовое отверстие щелевидное, смещенное к центру щитка. Сенсорный орган узкий, короткий, не доходит до края мантийной полости, орнаментирован специализированными спикулами.
Для головного и передней части желудочного отделов характерны спикулы с заметным пережимом в средней части, уплощенным основанием и одним широким ребром, идущим от вершины до основания, или же с острым килем при вершине. Для средней части печеночного отдела наиболее характерны трехреберные, довольно узкие спикулы с уплощенным основанием, равномерно сужающиеся к вершине. Отдел гоноперикардиальных протоков несет однореберные узкие спикулы со слегка выемчатым основанием, постепенно сужающиеся к вершине. Мантийный отдел вооружен стройными длинными плоскими безреберными спикулами, равномерно сужающимися к вершине и со слабой перетяжкой у основания. Дорсальный сенсорный орган оформлен мелкими асимметричными ланцетовидными спикулами с сильным изгибом у основания и дугообразно изогнутым центральным ребром. Кроме перечисленных могут встречаться спикулы и иной формы.
Зубы радулы довольно крупные, размером 40X15 мкм, заметно изогнутые, сильно склеротизированные. Осевая пластина, размером 380X120 мкм, удлиненно-конусовидная, слегка уплощенная. Поверхностная скульптура склероти- зированной части, занимающей почти всю осевую пластину, состоит только из поперечных борозд нарастания.
Распространение. Биогеографическая принадлежность вида неясна. Его представители достоверно отмечены пока только в Баренцевом и Белом морях. В последнем обитают по большей части в Кандалакшском заливе и вдоль Терского берега.
Экология. Обнаружен на песчано-илистых грунтах на глубинах от 40 до 60 м при температуре от —0.8 до 0.5 °C и солености около 28°/оо. Встречается единичными экземплярами, скоплений, по-видимому, не образует.
Crystallophrisson marinae Ivanov, sp. nov.
Голотин хранится в Зоомузее МГУ, № Lei—33.
Крупное животное, до 80 мм длиной и до 34-4 мм в диаметре, с плотным вальковатым телом. Головной отдел (около 0.06 общей длины тела) ограничен глубокой кольцевой бороздой, характер спикульного покрова при переходе от него к желудочному не изменяется. Желудочный отдел, постепенно утолщаясь в 1.5—2 раза, незаметно переходит в печеночный. Отдел гоноперикардиальных протоков короткий, хорошо выражен и заметно уже печеночного и мантийного отделов. Последний слегка вздут. Головной щиток цельный, подкововидный, латеральные лопасти щитка не надсечены. Ротовое отверстие узко- щелевидное, смещено к центру головного щитка. Сенсорный орган узкий, сравнительно короткий, но доходит до края мантийной полости и орнаментирован специализированными спикулами.
Для головного и передней части желудочного отделов характерны небольшие, слегка изогнутые спикулы удлиненно-каплевидной формы, а также плоские спикулы со слегка выемчатым основанием, у которых имеются две области сужения краев — при вершине и сразу у основания. Эта спикула заканчивается подобием носика из-за центрального ребра, выходящего на вершине за пределы спикульной пластины. Средняя часть печеночного отдела несет удлиненные однореберные спикулы с легким пережимом в средней части и уплощенным основанием. Ребро при вершине и в этом случае выходит за пределы спикульной пластинки. Отдел гоноперикардиальных протоков вооружен плоскими удлиненными спикулами, заостряющимися при вершине. Ребра у них отсутствуют, но часто имеется острый киль в верхней части. Для мантийного отдела наиболее характерны длинные палочковидные, заостряющиеся при вершине спикулы без ребер. Дорсальный сенсорный орган оформлен двумя рядами мелких уплощенных, слегка асимметричных спикул с центральным ребром. Кроме перечисленных могут встречаться спикулы и иной формы.
Зубы радулы коронковидные, с широким основанием, очень мелкие (10Х Х20мкм) относительно размеров крупной (600X200 мкм) удлиненно-каплевидной осевой пластины. Поверхностная скульптура склеротизированной части осевой пластины (около 0.25 от общей длины при вершине) состоит только из поперечных борозд нарастания.
Распространение. Вид известен пока только из центральной части Бассейна Белого моря.
Экология. Найден на илистых грунтах на глубинах от 150 до 264 м при температуре —1.5 °C и солености около 30 °/оо- Встречается единичными экземплярами, скоплений, по-видимому, не образует.
Crystallophrisson intermedins (Knipowitsch, 1896).
Chaetoderma productum var. intermedium Knipowitsch, 1896, 1 : 294—396. — Ch. intermedium: Salvini-Plawen, 1970, 45 : 11 — 14. — Ch. nitidulum var. intermedia: Thiele. 1932.
Крупное животное, до 80, иногда 140 мм длиной и до 3 мм в диаметре, с плотным вальковатым телом. Головной отдел (около 0.12 общей длины тела) слегка вздут в передней части и ограничен глубокой кольцевой бороздой, характер спикульного покрова при переходе от него к желудочному не изменяется. Желудочный отдел заметно уже головного в передней части, сзади, постепенно расширяясь, переходит в печеночный, который достигает максимального диаметра на границе с отделом гоноперикардиальных протоков. Мантийный отдел короткий, заметно вздут по сравнению с предыдущим. У фиксированных животных на границе желудочного и печеночного отделов возникает более или менее ярко выраженная кольцевая перетяжка. Головной щиток цельный, подкововидный, латеральные лопасти в верхней части сильно надсеченные, верхние доли овально-ушковидные, относительно крупные. Сенсорный орган довольно длинный, узкий, доходящий до края мантийной полости, имеет специализированное спикульное вооружение.
Для головного и передней части желудочного отделов характерны узкие безреберные спикулы с округлым основанием, заметно S-образно изогнутые, а также однореберные спикулы с прямоугольной нижней частью и клиновидной вершиной. Средняя часть печеночного отдела вооружена трех-пятиребер- ными спикулами с обратнотрапециевидным основанием, постепенно суживающимися к вершине. Отдел гоноперикардиальных протоков несет крупные, довольно длинные уплощенные спикулы, слегка суживающиеся к основанию и постепенно сужающиеся к вершине, с одним широким ребром. Для мантийного отдела характерны длинные стройные игловидные спикулы с округлым, иногда
асимметричным основанием. Дорсальный сенсорный орган оформлен двумя рядами асимметричных ланцетовидных спикул с одним узким ребром, направленным по диагонали спикулы. Кроме перечисленных типов могут встречаться спикулы и’иной формы.
Зубы радулы очень мелкие (3X15 мкм), с широким основанием. Склеро- тизированная часть занимает почти все пространство крупной (до 700X200 мкм) уплощенной осевой пластины. Поверхностная скульптура склеротизированной части состоит из продольных и поперечных борозд, и часто вся она выглядит крупнозернистой.
Распространение. Приатлантический арктический вид. Известен из Баренцева, Белого и Карского морей. В Белом море встречается в Кандалакшском, Онежском и Двинском заливах.
Экология. Найден на песчаных и песчано-илистых грунтах на глубинах от 20 до 200 м при температуре от —1.5 до 1.7 °C и солености от 27 до 30 °/оо. Максимальные плотности поселения достигают 40-Т-50 экз./м2 (в Кандалакшском заливе). Наиболее крупные экземпляры (до 140 мм длиной) встречены в Порьей губе.
Род CAUDOFOVEATUS Ivanov, 1981
Радулярный аппарат представлен вальковатой осевой пластиной, у вершины которой располагаются пара эластичных латеральных опор и дополнительная осевая пластинка, занимающая медианное положение. На латеральных опорах располагается по 1 массивному зубу. У вершины дополнительной осевой пластинки имеется пара небольших дополнительных склеротизированных зубов. Дополнительные зубы сидят на небольших латеральных опорах.
Типовой вид Caudofoveatus tetradens Ivanov.
Caudofoveatus tetradens Ivanov, 1981.
Caudofoveatus tetradens Ivanov, 1981 : 22—24. — Chaetoderma tetradens: Salvini-Pla- wen, 1984 : 170-175.
Небольшое изящное1 животное, до 18 мм длиной и до 1 мм в диаметре. Головной отдел ограничен глубокой кольцевой бороздой, его длина составляет не менее 0.14 общей длины тела. Желудочный отдел короткий, по диаметру равен головному. Печеночный отдел достигает максимального диаметра в первой четверти, намного толще желудочного, иногда в 2 раза. Отдел гоноперикарди- альных протоков плохо выражен. Утолщение мантийного отдела незначительно. Головной -щиток овальный, подкововидный, суборальный. В верхней части пластинка головного щитка слегка надсечена. Ротовое отверстие щелевидное. Сенсорный орган короткий, узкий, имеет специализированное спикульное вооружение.
Для головного и передней части желудочного отделов характерны бомбовидные спикулы с килем при вершине и округлым основанием, а также треугольные однореберные спикулы, со слегка выемчатым основанием. Средняя часть печеночного отдела несет трехреберные, постепенно сужающиеся в средней части и заостряющиеся при вершине спикулы, со слегка выемчатым основанием, а также трех-пятиреберные спикулы, равномерно сужающиеся к вершине, с относительно широким, слегка выемчатым основанием. Отдел гоноперикардиальных протоков вооружен сравнительно крупными уплощенными спикулами, равномерно сужающимися к вершине, большей частью с одним, иногда широким ребром..Для мантийного отдела характерны удлиненные игловидные спикулы с округлым основанием, часто несущие включения оранже-
вого секрета. Дорсальный сенсорный орган оформлен мелкими ланцетовидными спикулами с одним ребром и асимметричным основанием. Кроме перечисленных могут встречаться спикулы и иной формы. В желудочном отделе спикулы располагаются перпендикулярно поверхности кутикулы, образуя подобие воротника; в печеночном они уложены подобно чешуе рыб.
Окраска тела кремовая с сильным серебристым блеском; в печеночном отделе сквозь спикулы и кутикулу видны печень, гонада и кишечник; задний конец тела окрашен каплями оранжевого секрета.
Основные зубы радулы мощные (30X15 мкм), крючковидные, с широким основанием. Дополнительные зубы мелкие, конусовидные (3X5 мкм). Склеро- тизированная часть узкоконусовидной осевой пластины с округлым основанием занимает почти все ее пространство (250X100 мкм). Несклеротизированным остается только узкий окаймляющий слой. На оптическом разрезе склеротизи- рованная часть осевой пластины выглядит составленной из конусов. Поверхностная скульптура состоит в основном из поперечных борозд нарастания.
Распространение. Пока вид известен только из центральной части Горла Белого моря.
Экология. Встречен на песчано-илистых грунтах на глубинах 204-70 м при температуре от — 1 до 3 °C и солености 274-28%о. Встречается единичными экземплярами.
Класс POLYPLACOPHORA Blainville, 1816
Исключительно морские моллюски с билатеральной симметрией тела. Спинная сторона обычно выпуклая и покрыта сверху расчлененной раковиной, окруженной мускулистым поясом. Его верхняя часть называется перинотумом, нижняя — гипонотумом. Обе части пояса покрыты большим количеством мелких, известковых образований, имеющих особую форму и величину у разных видов. Это могут быть спикулы, чешуйки, иглы, пучки игл и щетинки. На уплощенной брюшной стороне имеются голова с ротовым отверстием, большая нога и по одному ряду перистых жабер, расположенных с обеих сторон ноги в мантийной полости.
Раковина хитонов состоит из частично налегающих друг на друга восьми щитков: переднего, 6 промежуточных и заднего. Она может быть закругленной или угловатой, если щитки в средней их части заметно перегнуты. Вершинакаж- дого щитка называется апексом. Щитки могут слегка сдвигаться друг относительно друга таким образом, что оторванный от субстрата моллюск сворачивается как лесной еж, прикрывая свою, легко уязвимую, мягкую брюшную сторону тела раковиной и перинотумом.
Щитки образованы несколькими слоями. Периостракум — самый верхний роговой слой — очень тонкий, на старых участках, как правило,.разрушен'и сохраняется только у зоны роста щитков. Следующий слой — тегментум — состоит как из органического, так и неорганического вещества. В этом слое сосредоточен пигмент, обусловливающий окраску раковины. Поверхность тегментума обычно скульптурирована разнообразными ребрами и зернами, иногда гладкая. Характер скульптуры не однороден, поэтому поверхность щитков делят на поля. По типу тегментума раковины всех современных видов хитонов делятся на две группы. У хитонов с лепидоплевридным типом тегментума 1-й щиток имеет одно переднее поле, промежуточные — три: центральное и по 2 латеральных, 8-й — два: центральное и заднее. У хитонов с акантохитонидным типом тегментума 1-й щиток имеет также только переднее поле, промежуточные — три:.
з*
югальное и по 2 латеро-плевральных, 8-й — четыре: югальное, 2 плевральных и одно заднее поле. Тегментум пронизан многочисленными порами, в которых располагаются эстеты — органы чувств. Эти поры продолжаются и в нижележащем известковом слое — артикуламентуме, образующем выросты щитков — апофизы и инсерционные пластинки. Апофизы отсутствуют только на 1-м щитке, а на остальных семи щитках выступают из-под передней части тегментума в виде двух лопастей. Примитивные хитоны не имеют инсерционных пластинок, а у более развитых они имеются и часто несут разрезы. Выемка между апофизами называется югальным синусом. У некоторых видов между апофизами имеется югальная пластинка, также являющаяся частью артикуламентума. Под артикуламентумом располагается самый нижний слой — гипостракум.
Мускулатура делится на 4 основные группы: мышцы ноги, пояса, раковины и буккальные мышцы.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в глотку, от задней стенки которой отходит влагалище длинной радулы. Последняя состоит из нескольких десятков поперечных рядов зубов, соединенных тонкой базальной мембраной. Каждый поперечный ряд у взрослых хитонов включает 17 зубов. В центре каждого ряда медиальный (рахидальный) зуб, справа и слева от которого симметрично расположены 16 остальных: два промежуточных, два крючковых, 4 латеральных и 8 маргинальных. Крючковые зубы самые крупные, имеют черное зубчатое лезвие, выполняющее основную работу при соскабливании пищи. Пищеварительная система состоит из глотки, короткого пищевода, желудка, соединенного протоками с печенью; длинной средней кишки, образующей несколько петель и прямой кишки, оканчивающейся анальным отверстием за ногой.
Кровеносная система незамкнута. Лежащее в перикардии сердце расположено в задней части тела и состоит из желудочка и двух предсердий. От желудочка вперед отходит аорта, доставляющая кровь в головной синус. По пути от нее ответвляются артерии, питающие половые железы и мускулатуру раковины. Из головного синуса кровь, пройдя по всему телу через лакуны и синусы, попадает в жабры, откуда уже окисленная по жаберным венам поступает в предсердия.
Выделительная система представлена парными почками, каждая из которых соединена с перикардием, а на уровне 7-го щитка открывается наружу выделительной порой.
Центральная нервная система состоит из окологлоточного ганглия и отходящих от него двух латеральных и двух плевровисцеральных стволов, соединенных поперечными комиссурами. Из органов чувств, кроме уже упомянутых эстетов, имеются субрадулярный орган вкуса и у некоторых видов щупальцевидные выросты гипонотума и щетинки перинотума — осязательные органы.
Половая железа обычно непарная, открывается двумя отверстиями в мантийную полость перед выделительными порами. Основная масса видов раздельнополая, оплодотворение наружное. Развитие у большинства проходит с пелагической личинкой типа трохофоры, часть же вынашивает личинок в мантийной полости вплоть до сформирования нормальной раковины.
Хитоны, как правило, стеногалинные животные, при солености воды ниже 15 0/оо не встречаются, этим и объясняется их отсутствие в опресненных участках морей. Обитают в основном в верхних отделах сублиторали, но встречаются и на литорали, в батиали, абиссали и даже ультраабиссали (7500 м). Излюбленными грунтами являются каменистые и скалистые, где они обычно прикрепляются к нижней стороне камней или заползают в расщелины. Питаются водорослями, детритом, а некоторые также и гидроидами, мшанками, губками и другими животными.
Современные представители класса (подкласс Loricata) распределены между двумя отрядами Lepidopleuriformes и Chitoniformes. В Белом море 3 вида второго.
Отряд CHITONIFORMES Thiele, 1910
Раковина пигментированная с тегментумом лепидоплевридного или аканто- хитонидного типа. Инсерциальные пластинки хорошо развиты на всех щитках, а на промежуточных и последнем имеются и апофизы. Жабры многочисленные, часть их всегда лежит впереди почечных и половых отверстий по бокам тела.
Три подотряда Tonicelloidei, Chitonoidei и Acanthochitonoidei. В Белом море представители первых двух.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1(2). Окраска раковины и перинотума всегда белая. Югальная пластинка, обычно слитая с апофизами, имеется. Перинотум с чешуйками высотой 260 мкм. Лезвие крючкового зуба радулы двухзубцовое, его ширина более чем в 3 раза меньше длиныIschnochitonidae(с. 40)
2(1). Окраска раковины обычно розоватая или красновато-коричневая, перинотум всегда пятнистый или полосатый, но не белый. Югальная пластинка отсутствует. Перинотум со спикулами высотой до 90 мкм. Лезвие крючкового зуба радулы трехзубцовое,' его ширина равна или лишь в 1.25 раза меньше длиныTonicellidae(с. 37)
Подотряд TONICELLOIDEI Starobogatov et Sirenko, 1975
Тегментум лепидоплевридного типа. Жабры расположены абанально, почки без педального протока.
Сем. TONICELLIDAE Simroth, 1894
Тегментум гладкий, реже с микроскопическими гранулами. Артикуламентум промежуточных щитков обычно с одним разрезом. Югальная пластинка отсутствует. Перинотум с мелкими спикулами и чешуйками. Лезвие крючкового зуба радулы трехзубцовое. Представители семейства распространены в холодных и умеренных водах северного полушария.
В Белом море 1 род.
Род TONICELLA Carpenter, 1873
Скульптура тегментума раковины мелкозернистая или гладкая, с линиями роста. Боковые поля слабо приподняты. Апекс выдается назад в виде закругленного клюва. Окраска тегментума пятнистая, иногда с полосками, реже однотонная; преобладающие цвета: красный, коричневый, желтый. Югальный синус в 1.54-10 раз уже апофиза. Инсерционные пластинки промежуточных щитков с каждой стороны имеют по 1, очень редко по 2 разреза. Перинотум вооружен спикулами длиной от 18 до 90 мкм и щетинками с крохотной спикулой на вершине или гомологичными им удлиненными спикулами на отростках. Спикулы погружены в кутикулу полностью или частично. Медиальные пластинки радулы
в расширенной верхней части имеют лезвие. Промежуточные пластинки короткие и широкие. Лезвие крючковой пластинки с тремя, обычно закругленными на вершине зубцами. Виды рода обитают в бореальных и арктических морях северного полушария.
Типовой вид Chiton marmoreus Fabricius.
Известно 10 видов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1(2). Тегментум раковины зернистый. Спикулы перинотума мелкие, до 30 мкм высотой. Первый щиток шире последнего в 1.24-1.4, а чаще более чем в 1.3 раза. Высота лезвия крючковой пластинки радулы в 1.25 раза больше его ширины7. Т. marmorea
2(1). Тегментум раковины гладкий, видны только линии роста. Спикулы перино
тума крупные, 804-90 мкм высотой. Первый щиток шире последнего лишь в 1.1 раза. Высота лезвия крючковой пластинки равна его ширине .
8. Т. rubra
Tonicella marmorea (Fabricius, 1780).
Chiton marmoreus Fabricius, 1780 : 420. — Tonicella marmorea; Carpenter, 1873 : 154; P i 1 s b r y, 1892:41, pl. 10, fig. 8—15; L e 1 о u p, 1945:8—12, fig. 5, 8, 10; Яковлева, 1952 : 63—65, рис. 5, 7—10, 11, 21, табл. 11, рис. 3; С и р е и к о, 1974 : 993—994, рис. 1 (4), 3(C). — Boreochiton marmoreus : G. О. S а г s, 1878:116, tab. 8, fig. За. — Trachydermon (Boreochiton) marmoreus; Зацепин, 1948 : 355, табл. CIV.
Раковина заметно угловатая. Окраска тегментума обычно красновато-коричневая с характерным мраморным рисунком. Иногда вся раковина или часть щитков полностью шоколадно-бурого, желтого или белого цвета. Первый щиток в 1.24-1.4 раза шире заднего. Поверхность тегментума раковины мелкозернистая с хорошо заметными линиями роста. Югальный синус в 3.34-6.3 раза уже апофиза. Перинотум пятнистый, его спикулы темно-коричневые или белые, высотой до 30 мкм; щетинки перинотума до 130 мкм. Лезвие крючкового зуба радулы трехзубцовое; высота лезвия в 1.25 раза больше его ширины.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе, имеет длину тела 27, ширину 13 мм, а хитон из Воронки Белого моря — 32 и 17 мм соответственно.
Распространение. Бореально-арктический вид, распространен на севере от Карского моря, Земли Франца-Иосифа, Шпицбергена, Исландии и Гренландии до зал. Мэн у побережья Северной Америки и Пиринейского полуострова у берегов Европы на юге. В Тихом океане встречается в Беринговом, Охотском и северной части Японского моря. В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 0 до 250 м на слегка заиленных каменистых и скалистых грунтах, а также на смешанных грунтах с камнями, гравием, ракушей и заиленным песком при температуре от —1.7 до 12 °C и солености от 24 0/оо до нормальной океанической.
В Белом море встречается на глубинах от 0 до 38 м. Особенно многочислен в верхних отделах сублиторали на глубинах от 3 до 20 м в биоценозе ламинарий, где прикрепляется к боковым и верхним поверхностям камней, обросших корковыми известковыми водорослями и иногда заползает на талломы ламинарий. Чаще всего плотность поселения вида доходит до 40 экз./м2 при биомассе до 10 г/м2. Однако в отдельных биоценозах на каменистых грунтах в Онежском заливе летом плотность поселения поднимается до 140 экз./м2 при биомассе
24 г/м2, а в Кандалакшском заливе в октябре с учетом только что осевшей молоди — до 620 экз./м2, при биомассе 16 г/м . Питаются в основном детритом и макрофитами, половину которых составляют известковые водоросли. Продолжительность жизни беломорских особей обычно не превышает 12 лет. Нерест в Белом море происходит начиная со второй декады июня до конца июля при температуре воды у дна от 3 до 5 °C. Температура воды на поверхности в начале нереста достигает 84-10 °C. В этом поверхностном слое воды происходит все развитие личинок, вплоть до начала закладки щитков раковины, после чего личинки оседают на твердые субстраты, отдавая предпочтение участкам, покрытым корковыми известковыми водорослями.
Tonicella rubra (Linnaeus, 1767).
Chiton ruber Linnaeus, 1767 : 1107; Forbes, Hanley, 1853 : 399, pl. 59. fig. 66, pl. AA, fig. 6. — Boreochiton ruber: G. 0. S a r s, 1878 : 116, tab. 8, fig. 4a. — Trachydermon ruber: P i 1 s b r y, 1892 : 80, tab. 7, fig. 50—56; 1893 : 65, pl. 15, fig. 25. — Tonicella rubra: Thiele, 1893 : 390, Taf. 32, fig. 4; L e 1 о u p, 1945 : 1—6, fig. 1, 2, 4; 3 а ц e п и н, 1948 : 355 — 356, табл. CIV, рис. 7; Я к о в л e в a, 1952 : 65—66, рис. 22, табл. 11, рис. 4; С и р е н к о, 1974 : 990 — 991, рис. 1 (9), 2 (А, С).
Форма тела овальная. Раковина чаще розового цвета со светло-желтыми пятнами. Иногда несколько щитков полностью или частично каштанового цвета. Первый щиток в 1.1 раза шире последнего. Поверхность тегментума раковины гладкая, хорошо заметны лишь линии роста. Югальный синус в 1.84-2.6 раза уже апофиза. На перинотуме чередуются неравномерные светло-розовые и белые поперечные полосы. Розовые или белые спикулы перинотума длиной до 804- 4-90 мкм. По всей поверхности перинотума выступают из кутикулы щетинки длиной до 140 мкм с крошечной спикулой на вершине. Лезвие крючкового зуба радулы трехзубцовое, высота лезвия равна его ширине.
Наиболее крупный экземпляр из Воронки Белого моря имеет длину тела 22, ширину 12 мм.
Распространение. Атлантический бореальный вид: распространен от Исландии и юго-западной Гренландии до зал. Массачусетс в западной части Атлантики и от Воронки Белого моря и Мурманского прибрежья до Северного моря в восточной части Атлантики. В Белом море встречен только в его Воронке у Терского берега.
Экология. Обитает от литорали до 230 м (Баренцево море), на скалистых и каменистых грунтах, часто на литотамнии при температуре от отрицательной (зимой) до 20 °C (летом) и солености от 30 (Воронка Белого моря) до 35 0/оо (Баренцево море). Предпочитает глубины от 4 до 40 м. В самом Белом море не встречен, очевидно, из-за неблагоприятного для этого вида температурно-солевого режима, так как в Белом море водная масса подходящей для этого вида солености (свыше 30 °/оо) находится на глубине более 100 м, где температура в течение всего года не поднимается выше 0 °C. Для Мурманского побережья этот вид является массовым в верхнем отделе сублиторали. С продвижением на восток становится более редким, и самой крайней точкой обнаружения на востоке оказывается мыс Терский-Орлов в Воронке Белого моря. Размножение происходит при температуре 64-10 °C. Основную пищу составляет детрит, известковые и диатомовые водоросли. Вид произошел, вероятно, в конце плиоцена в Северной Атлантике от проникших туда тихоокеанских предковых форм.
Подотряд CHITONOIDEI Thiele, 1910
Тегментум лепидоплевридного типа. Жабры располагаются аданально. Почки с педальным протоком.
Сем. ISCHNOCHITONIDAE Dall, 1889
Тегментум скульптурирован ребрами или зернами. Артикуламентум 1-го и 8-го щитков с многочисленными разрезами, а промежуточных щитков с 14- 4-5 разрезами. Перинотум вооружен довольно крупными спикулами и чешуйками. Лезвие крючкового зуба радулы двухзубцовое. Представители семейства распространены преимущественно в тропических и субтропических, реже в умеренных и полярных водах Мирового океана.
В Белом море 1 род.
Род STENOSEMUS Middendorff, 1848
Раковина белая, угловатая с мелко- и крупнозернистой скульптурой. Первый щиток шире последнего. Промежуточный и последний щитки имеют югальную пластинку слабо или вовсе не отделенную от апофизов. Перинотум с крупными цилиндрическими пальцевидными спикулами высотой от 260 до 300 мкм и шириной от 70 до 110 мкм. Радула с большим количеством мелких зубов, сгруппированных у взрослых хитонов в 904-120 поперечных рядов. Длина радулы составляет 254-27 % длины тела хитонов. Лезвие крючкового зуба радулы узкое и длинное, его длина более чем в 3 раза превышает ширину. Виды рода распространены в северных частях Атлантического и Тихого океанов, а также в Северном Ледовитом океане. В морях СССР обитает 1 вид.
Stenosemus albus (Linne, 1767).
Chiton albus Linne, 1767 : 1107; Forbes, Hanley, 1855 : 405, tab. LXII, fig. 2. — Lophyrus albus-. G. O. S a r s, 1878 : 114, tab. 8, fig. 2. — Ischnochitan (Lepidopleuroid.es) albus: Зацепин, 1948 : 356, табл. CIV, рис. 8. — Lophyrochiton albus: Яковлева, 1952 : 102—104, рис. 6A, 11 (3), 53, табл. X, рис. 3.
Раковина угловатая, белая, однако нередко налет черного или грязно-коричневого цвета частично скрывает белую окраску раковины и перинотума. Первый щиток в 1.1 раза шире последнего. Тегментум мелкозернистый с заметными линиями роста. Югальная пластинка в средней части с выемкой, края пластинки обычно слиты с апофизами. Чешуйки перинотума белые, пальцевидные, довольно крупные (около 240 мкм), стоят плотно друг к другу без просветов. Лезвие крючкового зуба радулы узкое, двухзубцовое, внешний зубец слабо развит; высота лезвия более чем в 3 раза превышает его ширину.
Наиболее крупный экземпляр из Кандалакшского залива имеет длину тела 17, ширину 10 мм.
Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид, распространен в водах Ледовитого океана, за исключением больших глубин и опресненных участков. В Атлантическом океане на юг доходит до Англии у европейских берегов и до зал. Массачусетс у берегов Америки. В Тихом океане — до Сан-Диего у американских берегов и до северной части Японского моря у берегов Азии. В Белом море встречается повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 1 до 382 м на илистых песках и глинистых илах с камнями, ракушей, галькой или гравием, а также на скалистых и каменистых грунтах с примесью гальки и песка при температуре от — 1.7 до 10 °C и солености от 24 до 35 °/оо-
В Белом море встречен до глубины 155 м (наиболее часто на глубинах от 6 до 90 м). Здесь он обитает практически повсеместно, за исключением участков, опресненных и занятых илами без твердых включений. Плотность поселения обычно до 30 экз./м2 с биомассой до 1 г/м2, однако встречаются биоценозы,
где максимальная плотность доходит до 240 экз./м2 при биомассе И г/м2 (Онежский залив). По сравнению с Tonicella marmorea, с которым он часто встречается вместе, вплоть до глубины 30 м, S. albus достигает наибольшей плотности на больших глубинах на илистых или песчаных грунтах с камнями, галькой и ракушей, уступая по плотности поселения Т. marmorea на скалистых и каменистых грунтах до глубины 20 м. Детритофаг. Продолжительность жизни в Белом море не превышает 10 лет. Размножается при температуре от 0 до 6 °C.
Класс GASTROPODA Cuvier, 1797
Брюхоногие моллюски — асимметричные животные с ясным разделением тела на голову, ногу и внутренностный мешок, помещающийся внутри монолитной известковой раковины, которая иногда может отсутствовать. Различные ее формы представлены на рис. VI. Внешний, органический слой раковины, иногда несущий щетинки, называется периостракумом. Под ним находится фарфоровидный известковый слой. У представителей низших групп брюхоногих моллюсков развит блестящий перламутровый слой, выстилающий внутреннюю поверхность раковины.
Обороты в местах соприкосновения разделены вдавленным, прижатым или канальчатым швом (рис. VII). Верхняя их часть образует закругленное, угловатое или отлого-угловатое плечо, или же они плавно переходят друг в друга (рис. VIII). За плечом оборотов следует их периферия. Часть раковины ниже верхней части устья называется основанием, а выше этого места — завитком. Если при рассматривании животного со стороны устья последнее оказывается справа, раковину называют правозакрученной, или дексиотропной, если наоборот — лейотропной.
Если 1~3 верхних оборота завиты так же, как дефинитивные, то говорят о гомойострофной эмбриональной раковине, если в противоположном направлении — о гетерострофной. На поверхности дефинитивных оборотов расположены почти прямые или изогнутые линии роста. У моллюсков с колпачковидной раковиной они концентрические. Кроме этих линий, раковина бывает орнаментирована осевой скульптурой в виде складок и ребер, а также спиральными ребрышками, килями или желобками (рис. IX). Эмбриональные обороты нередко имеют иную скульптуру, чем дефинитивные.
Устье раковины может быть округлое, овальное, полукруглое или овальногрушевидное, у низших форм с сомкнутым нижним краем, у высших — вытянутое в сифональный вырост с сифональным каналом, не сомкнутое внизу. Внешний край устья образует наружную губу, а его париетальный край — внутреннюю губу.
Столбик (колюмелла), образующийся соприкасающимися внутренними стенками оборотов, часто пронизан каналом, который на основании раковины образует пупок, нередко прикрытый или полностью закрытый отворотом внутренней губы. Край столбика, выступающий в устье, и внутренняя губа часто покрыты блестящим или матовым наплывом — каллусом. Иногда столбик не образует канала и пупок отсутствует. Основные параметры раковины брюхоногих моллюсков и схема их изменения представлены на рис. IX.
У большинства морских брюхоногих моллюсков устье прикрывается конхиолиновой или обызвествленной крышечкой. Начальная часть крышечки, от которой начинаются спиральные или концентрические линии ее нарастания, называется ядром. Ядро может быть расположено в центре крышечки, у внут-
Рис. VI. Форма раковины брюхоногих моллюсков.
а — колпачковидная, б — овальная, в — овальио-кубаревидная, г — овально-коническая, д — коническая, е — дисковидная, х — уховидная, з — цилиндрическая, и — веретеновидная, к — башневидная.
Рис. VII. Форма шва раковины брюхо- ■;ногих моллюсков.
а — вдавленный, б — прижатый, в — ка-нальчатый.
Рис. VIII. Форма плеча оборотов раковин брюхоногих моллюсков.
а — закругленное, б — угловатое, в — от-лого-угловатое.
реннего или внешнего ее края или на суженном конце. Форма крышечки варьирует от округлой до овальной, неправильно-овальной, полукруглой или конической (рис. X).
Нога представляет собой мускулистое образование с уплощенной подошвой. У части Opisthobranchia и Dextrabrancia она модифицируется в своеобразные плавники.
Передняя часть внутренностного мешка ограничена снаружи кожной складкой — мантией. Мантийный комплекс органов первично симметричен, но в процессе эволюции возникает асимметрия, выражающаяся в редукции органов, чаще топографически правой половины мантийного комплекса.
У переднежаберных моллюсков дыхательные лепестки могут быть расположены с 2 сторон от оси ктенидия (бипектинатный ктенидий) или с одной стороны (монопектинатный ктенидий). Иногда ктенидий отсутствует или замещен адаптивными выступами мантии.
Рис. X. Форма крышечек и положение ихядра (и) у разных представителей брюхоногихмоллюсков.
-*
Рис. IX. Основные параметры раковины брюхоногих моллюсков и схема их измерения. 1 — высота раковины, 2 — эмбриональная раковина, 3 — высота завитка, 4 — высота последнего оборота, 5 — шов, 6 — верхняя часть оборота, 7 — плечо оборота, 8 — периферия оборота, 9 — основание раковины, 10 — пупок, 11 — сифональ- ный вырост, 12 — устье, 13 — наружная губа устья, 14 — внутренняя губа устья, 15 — каллус, 16 — сифональный канал, 17 — осевые складки, 18 — спиральные ребра, 19 — линии роста.
Рис. XI. Строение радулы брюхоногих моллюсков.
а — репидоглоссная ^Margarites helicinus), б — докоглоссная (Testudinalia tesselata), в—д — тениеглоссная(в — Littorina littorea, г — Hydrobia ulvae, д — Cryptonatica clausa'), e — птеноглоссная (Boreoscala groen-landica), ж, з — стеноглоссная (ж — Boreotrophon spp., з — Bucctnum undatum.'), и — токсоглоссная (Oeno-pota spp.).
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием и ротовой полостью, переходящей в глотку. На границе этих образований у ряда форм имеются одна или две конхиолиновые челюсти. Далее располагается одонтофор, несущий радулу. У некоторых специализированных форм она может отсутствовать. Число и форма ее зубов имеют существенное диагностическое значение (рис. XI). Глотка, в которую через специальные протоки впадают одна или две пары слюнных желез, переходит в пищевод. У высших форм он связан с непарной пищеварительной железой. Следующий отдел пищеварительной системы называется желудком. У низших форм он снабжен слепым придатком, а внутри него имеется ферментный столбик (кристаллический стебелек). От желудка, в который открывается печень, отходит тонкая кишка, переходящая в прямую.
Кровеносная система незамкнута. Сердце, состоящее из желудка и одного или двух предсердий, прикрыто сверху перикардием.
Нервная система у примитивных форм состоит из ганглиозных стволов, а у высших — устроена по разбросанно-узловому типу с высокой степенью концентрации ганглиев. Различают церебральные ганглии, расположенные над глоткой; плевральные, размещающиеся латерально от них; педальные, находящиеся под глоткой; париетальные, расположенные над кишечником (супраинте- стинальный) и под кишечником (субинтестинальный), а также висцеральные, занимающие самое заднее положение. У некоторых Opisthobranchia имеется еще паллиальный ганглий, расположенный впереди париетального. У большинства морских брюхоногих моллюсков плевро-париетальные коннективы перекрещиваются, образуя хиастоневрию.
Половая система состоит из непарной гонады, которая у примитивных форм открывается в почку или в реноперикардиальный проток, связывающий почку с перикардием. У продвинутых форм из стенки мантии развивается паллиальный гонодукт, снабженный железами. У большинства брюхоногих моллюсков имеется копулятивный аппарат. Оплодотворение в большинстве случаев внутреннее, реже наружное. Чаще всего моллюски раздельнополы, но есть и гермафродитные виды.
Имеется несколько типов развития. Одни формы проходят стадию пелагической трохофороподобной личинки-велигера, другие до стадии сформировавшейся молоди развиваются в яйцевых капсулах, а у некоторых наблюдается яйцеживорождение.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДКЛАССОВ
1(2). Планктонные животные с тонкостенной прозрачной лейотропной раковиной Dextrobranchia (с. 203)
2(1). Донные животные с непрозрачной правозавитой или колпачковидной раковиной или без нее. Если планктонные, то без раковин.
3(4). Животные без раковины, если же раковина имеется, то она овальноцилиндрическая, вальковидная или свитковидная с узким высоким устьем, занимающим более трех четвертей высоты раковины и невозвы- шающимся или слабо возвышающимся завитком. В последнем случае раковина несет тонкую скульптуру из спиральных бороздок и не имеет складок на столбике. Раковина может быть и плоскоспиральной. В этом случае обороты с обеих сторон погружены почти одинаково
Opisthobranchia(с. 138)
4(3). Тело животного всегда заключено в раковину различной формы. При яйцевидной раковине устье занимает не более двух третей ее высоты и если при этом завиток возвышается, то или отсутствуют спиральные
бороздки, или имеются складки на столбике. Если раковина плоскоспиральная, то с одной стороны завиток слегка выдается, а с другой виден широкий воронковидный пупок.
5 (6). Раковина яйцевидная с гетерострофными начальными оборотами или башневидная с хорошо развитыми осевыми гребнями, или же шиловидная, блестящая. Радула или всего из 2 зубов, или из многих, собранных в поперечные ряды зубов, плавно меняющих форму от оси к краям, или же отсутствуетSinistrobranchia (с. 132)
6(5). Раковина яйцевидная без гетерострофных начальных оборотов, башневидная, но без осевых гребней, если шиловидная, то не блестящая или же уховидная, коническая, плоскоспиральная или колпачковидная. В радуле, если она содержит в поперечном ряду не менее 7 зубов, четко выделяются по форме латеральные и маргинальные зубы, или же она имеет меньшее число зубов в поперечном ряду. Как исключение радула может отсутствовать. В этом случае раковина яйцевидная, негетерострофная.
7(10). Раковина колпачковидная.
8(9). Раковина без вырезки у вершины, последняя обычно смещена вперед .
Cyclobranchia (с.53)
9 (8). Раковина с вырезкой у вершины, которая несколько загнута назад . .
Scutibranchia (с.58)
10(7). Раковина спирально завитаяPectinobranchia (с.60)
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ БЕНТОСНЫХБРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ПО РАКОВИНЕ
1 (10). Раковина колпачковидная, часто с загнутой вершиной, но не образующая завитка.
2(9). Раковина без вырезки, не белая.
3 (8). Радиальные ребра раковины (если они имеются) не разбиваются на гранулы. Окраска раковины зеленоватая, красноватая, пятнистая, но не однотонно серая.
4(7). Вершина раковины смещена к переднему краю. В окраске раковины преобладают зеленоватые тона или раковина пятнистая.
5(6). Раковина низкая, хрупкая, одноцветная 11. Tectura virginea (с. 56)
6(5). Раковина высокая, крепкая, пятнистая
10.Testudinalia tesselata (с. 55)
7 (4). Вершина раковины почти центральная. Раковина одноцветная, красноватая 12. Erginus rubellus (с. 57)
8(3). Радиальные ребра раковины разбиты на гранулы. Поверхность раковины однотонно серая13. Lepeta соеса (с. 58)
9(2). Раковина с продолговатой вырезкой у вершины. Белая 14. Puncturella noachina (с. 59)
(1). Раковина не колпачковидная, завиток выражен.
(106). Раковина разнообразной формы, но не веретеновидная, с сомкнутым внизу устьем, без сифонального выроста вырезки или канала.
(31). Раковина с развитым перламутровым слоем, кубаревидной формы.
(14). Плоскость устья не наклонена по отношению к оси раковины. Кры-
щечка обызвествленная. Раковина сверху бурая, неблестящая, с осевыми -складочками, расположенными с промежутками уже их ширины . . . .
15. Moelleria costulata (с. 62)
(13). Плоскость устья наклонена по отношению к оси раковины. Крышечка конхиолиновая. Поверхность раковины блестящая. Если имеются осевые ребрышки, то они разделены промежутками, превышающими их ширину.
(30). Верхний край устья не сомкнут. На поверхности раковины, хотя бы у пупка, имеются спиральные желобки или ребрышки.
(27). Пупок прикрыт отворотом внутренней губы или открытый неширокий, не окантован килем.
17 (20). На верхних оборотах раковины имеются расставленные осевые складочки и приподнятые спиральные ребра.
18 (19). На последнем обороте расположено 104-12 сближенных спиральных ребер. Окраска раковины красновато-коричневатых тонов
16. Margarites groenlandicus groenlandicus (с. 64)
19(18). На последнем обороте расположено 44-8 расставленных ребер. Окраска раковины светлых зеленовато-серых тонов
17. Margarites costalis (с. 65)
20 (17). Осевые складочки и спиральные ребра отсутствуют. Скульптура представлена только тонкими линиями роста и иногда спиральными нитевидными желобками.
21 (26). На основании раковины имеются расставленные спиральные желобки. Пупок широкий.
22 (25). Раковина низкая. Спиральные бороздки расположены с промежутками, в 2-г-З раза превышающими их ширину.
23 (24). Спиральные бороздки имеются на всей раковине, окраска которой белого или сероватого цвета
16-bis. Margarites groenlandica umbilicalis (с. 65)
24 (23). Спиральные бороздки местами различимы лишь на основании раковины зеленоватых тонов18.Margarites helicinus (с. 66)
25 (22). Раковина высокая. Спиральные бороздки покрывают всю раковину с промежутками, превышающими их ширину не более чем в 1.5 раза .
19.Margarites olivaceus (с. 67)
26 (21). Спиральных желобков нет, имеются лишь тонкие линии роста. Пупок узкий, прикрыт отворотом внутренней губы устья
20. Margarites vahlii (с. 67)
27 (16). Пупок зияет, воронковидный, окантован резким килем.
28 (29). На всех дефинитивных оборотах, кроме осевых, имеются спиральные ребра21. Solariella obscura (с. 68)
29 (28). На оборотах завитка имеются лишь осевые ребра
22. Solariella varicosa (с. 69)
30 (15). Верхний край устья сомкнут. Спиральные желобки или ребрышки на поверхности раковины отсутствуют . . . 23. Ganesa laevigata (с. 70)
31 (12). Перламутровый слой не развит. Раковина разнообразной формы, но не кубаревидная.
32 (81). Раковина башневидная, коническая, овальная, почти шаровидная или дисковидная.
33 (36). Раковина башневидная, с удлиненными оборотами, число которых у взрослых особей больше 7.5.
34 (35). Поверхность раковины матовая, со спиральными ребрышками.
24. Turritellopsis acicula (с. 71)
35 (34). Поверхность раковины блестящая, без выраженной скульптуры . ..
85.Hemiaclis glabra (с. 138)
36 (33). Раковина почти шаровидная или овальная с короткими закругленными оборотами, число которых у взрослых особей не больше 7, или дисков видная.
37 (56). Раковина взрослых особей высотой более 124-15 мм, ее высота превышает диаметр не более чем в 1.5 раза.
38(45). Периостракум хорошо развит. В районе пупка у внутренней губы устья имеется отчетливая вырезка или пластинка за счет отворота внутренней губы.
39 (44). Периостракум желтоватых тонов, часто со светлыми спиральными полосками. У париетальной части устья имеется вырезка.
40 (43). Завиток приподнят, с 44-6 оборотами. Последний оборот с угловатой периферией, занимает 0.75 высоты раковины.
41 (42). Пупок открыт, линии роста не образуют морщинок 25. Epheria vincta (с. 73)
42(41). Пупок закрыт, линии роста образуют морщинки 26. Epheria» crassior (с. 74)
43(40). Завиток низкий, с 24-3 оборотами. Последний оборот с закругленной периферией занимает более 0.8 высоты раковины
27.Lacuna neritoidea (с. 75)
44(39). Периостракум коричневатых тонов, одноцветный. Пупок прикрыт отворотом внутренней губы47. Amauropsis islandica (с. 97)
45 (38). Периостракум развит слабо. Вырезки или пластинки в районе пупка нет.
46 (51). Каллус развит слабо, не образует наростов и утолщений.
47 (50). Спиральные ребра, если они имеются, не покрыты спиральными вторичными ребрышками. Прерывистых коричневатых пятен на внутренней поверхности устья нет.
48(49). Раковина с расставленными спиральными ребрами, промежутки между которыми покрыты спиральной исчерченностью, или почти гладкая, с неясными спиральными ребрами
28.Littorina (Littorina) saxatilis (с. 76)
49(8). Поверхность раковины покрыта тонкой волнистой спиральной исчерченностью, ребер нет29. Littorina (Littorina) obtusata (с. 77)
50(47). Спиральные ребра покрыты вторичными спиральными ребрышками. Внутри устья имеются прерывистые коричневатые пятна 30. Littorina (Algaroda) littorea (с. 78)
51 (46). В париетальной части устья хорошо развит каллус в виде нароста, окружающий или полностью закрывающий пупок.
52(55). Каллус полностью закрывает пупок.
53(54). Пупок закрыт слившимися, слабо подразделенными париентальным и колюмеллярным каллусами. Раковина блестящая, белая 48. Pseudopolynices nanus (с. 98)
54(53). Пупок закрыт только правильно полукруглым колюмеллярным каллусом. Раковина матовая, желтовато-серая
50. Cryptonatica clausa (с. 100)
55(52). Пупок открыт, ограничен снаружи колюмеллярным каллусом . . . . 49.Lunatia pallida (с. 99)
56 (37). Раковина взрослых особей высотой менее 10 мм, стройная, удлиненноовальная, с высотой, превышающей диаметр более чем в 1.7 раза, или дисковидная.
57 (70). Пупок закрыт. Раковина коническая или удлиненно-овальная.
58 (67). Устье округлое или округло-овальное с равномерно закругленным нижним краем.
59 (62). Устье не сомкнуто сверху, овальное. Осевая скульптура раковины не развита.
60 (61). Спиральная скульптура отсутствует. Периостракум плотный, зеленоватый 39. Hydrobia ulvae (с. 88)
61(60). Спиральная скульптура в виде широких ребрышек. Периостракум не развит. Раковина белая83. Menestho truncatula (с. 135)
62 (59). Устье часто сомкнутое сверху. Осевая и спиральная скульптура раковины хорошо развиты.
63 (64). Раковина стройная, ее высота превышает диаметр более чем в 2.5 раза. Осевые складки имеются только у шва или отсутствуют. На последнем обороте расположено 184-20 спиральных ребрышек 35. Onoba aculeus (с. 84)
64 (63). Раковина широкая, ее высота превышает диаметр не более чем в 2 раза. Осевые складки развиты на большей части оборотов. На последнем обороте расположено не более 12 спиральных ребрышек.
65(66). Высота раковины превышает ее диаметр в 2 раза. Промежутки между осевыми складками равны их ширине. На последнем обороте имеется 30 осевых складок36. Onoba jeffreysii (с. 85)
66 (65). Высота раковины превышает ее диаметр в 1.5 раза. Промежутки между осевыми складками в 2—2.5 раза больше их ширины. На последнем обороте имеется 20 осевых складок . . . . 37. Onoba verrilli (с. 85)
67 (58). Устье каплевидной формы, выступающее в базальной части.
68 (69). Окраска раковины с осевыми темными пятнами на светлом фоне. Устье равномерно закругленное снизу . . . 31. Mohrensternia interrupta (с. 80)
69 (68). Раковина одноцветная с буроватым периостракумом. Внизу париетальной части устья имеется уголок . . . 32. Frigidalvania janmayeni (с. 81)
70 (57). Пупок открыт. Раковина овальная или дисковидная.
71 (78). Раковина овальная. Пупок не перспективный, умеренно узкий.
72 (75). Устье с уголком в нижней париетальной части. Спиральная скульптура имеется.
73 (74). Раковина с заостренными осевыми складочками, пересекающими выступающие спиральные ребрышки, расположенные с промежутками, в 24- 4^3 раза превышающими их ширину 33. Punctulum wyvillethomsoni (с. 82)
74 (73). Раковина с закругленными сглаженными осевыми складочками, пересекающими уплощенные, тесно расположенные спиральные ребрышки 34.Punctulum minutum (с. 82)
75 (72). Устье овальное или округлое, плавно закругленное снизу. Спиральная скульптура не выражена.
76 (77). Стенки раковины не прозрачны. Высота раковины в 2 раза превышает ее диаметр38. Setia latior (с. 86)
77 (76). Стенки раковины полупрозрачны. Высота раковины превышает ее диаметр в 1.5 раза40.Jeffreysina globularis (с. 89)
78 (71). Раковина дисковидная. Пупок зияющий, перспективный.
79 (80). Завиток возвышается над последним оборотом 41.Skeneopsis planorbis (с. 90)
80 (79). Завиток погружен в последний оборот 87. Omalogyra atomus (с. 142)
81 (32). Раковина уховидная, свиткообразная, цилиндрическая или овальноцилиндрическая.
82 (89). Раковина уховидная, со слабо приподнятым или не выдающимся завитком.
83 (88). Мантия не выступает за пределы раковины. Периостракум развит сильно.
84 (87). Завиток выступает над последним оборотом и не закрыт периостра- кумом.
85 (86). Периостракум тонкий, без гребешков. У париетальной части устья имеется желобок43. Velutina undata (с. 93)
86 (85). Периостракум толстый, образует гребешки. У париетальной части устья желобка нет44. Velutina velutina (с. 94)
87 (84). Завиток не выступает над последним оборотом и закрыт гребенчатым периостракумом45. Velutina plicatilis (с. 94)
88 (83). Мантия частично прикрывает раковину. Периостракум развит слабо 46. Marsenina glabra (с. 95)
89 (82). Раковина овально-цилиндрическая, с сильно приподнятой спиралью или цилиндрическая, или свиткообразная со слабо приподнятым или погруженным завитком.
90 (93). Раковина овально-цилиндрическая с сильно приподнятым завитком.
91 (92). Раковина вытянутая, с сильно выпуклыми оборотами, украшенными развитой осевой и спиральной скульптурой 82. Boreoscala groenlandica (с. 134)
92 (91). Раковина короткая, с умеренно выпуклыми оборотами, почти лишенными скульптуры84. Amaura candida (с. 136)
93 (90). Раковина цилиндрическая или свиткообразная, со слабо приподнятым или погруженным завитком.
94 (99). Раковина цилиндрическая, с несколько возвышающимся завитком; в большей части не покрыта мантией.
95 (98). Раковина в большей части известковая, устье узкое, удлиненное.
96 (97). Завиток отчетливо возвышается над раковиной; плечи оборотов закруглены 86. Neactaeonina umbilicalis (с. 140)
97 (96). Завиток слабо возвышается над последним оборотом или находится на уровне его плеча, которое угловато . . .91. Retusa pertenuis (с. 146)
98(95). Раковина в большей части конхиолиновая, устье широкое, округлоовальное 92. Diaphana minuta (с. 147)
99(94). Раковина свиткообразная в большей или меньшей мере покрыта мантией; завиток не выступает.
100(105). Раковина наружная, прикрыта мантией лишь по краям, представлена плотно свернутой пластиной, так что ширина устья занимает менее 0.33 диаметра всей раковины. В фиксированном состоянии раковина полностью покрывает тело.
101(102). Верхний край устья выдается над вершиной раковины. Расширенная часть устья составляет более 0.22 его высоты 88. Scaphander punctostriatus (с. 143)
102(101). Верхний край устья не выступает над вершиной раковины. Расширенная часть устья составляет менее 0.2 его высоты.
103(104). Свиток раковины овальный, с закругленной вершиной, его высота превышает диаметр менее чем в 1.5 раза. Устье изогнуто в верхней части, его высота превышает ширину у основания в 3 раза 89. Cylichna occulta (с. 144)
104(103). Свиток раковины цилиндрический, с тупо усеченной вершиной, его высота превышает диаметр больше чем в 2 раза. Устье прямое, его высота превышает ширину у основания в 4 раза 90. Cylichna alba (с. 145)
105(100). Раковина в виде широкой не полностью свернутой пластины, целиком покрытой мантией. Ширина устья занимает почти всю раковину 93. Philine lima (с. 148)
106(11). Раковина веретеновидная, расширенно-веретеновидная или овально-
4 Заказ 1387
веретеновидная, с несомкнутым внизу устьем, разделенным сифональной вырезкой, выступом или каналом.
107(128). Сифональный канал не обособлен от остальной части устья в сифональный вырост, выступающий за пределы широкой части устья.
108(111). Сифональный канал почти не отделяется от широкой части устья и не обозначен снизу выступом или выемкой.
109(110). Периостракум образует длинные щетинки. Спиральная скульптура в виде выступающих расставленных ребер. Устье неправильно-четырехугольное, угловатое42.Ariadnaria borealis (с. 92)
110(109). Периостракум без щетинок. Спиральная скульптура в виде уплощенных сближенных ребер. Устье неширокое, овальное
67. Admete couthouyi (с. 120)
111(108). Сифональный канал отделяется от остальной части устья и ограничен снизу отчетливой выемкой.
112(113). Раковина узкая, веретеновидная, высотой у взрослых особей не более 20 мм с удлиненно-овальным устьем. Наружная губа устья может нести по внутреннему краю зубчики . . . . 52. Astyris rosacea (с. 103)
113(112). Раковина широкая, овально-веретеновидная, высотой у взрослых особей более 25 мм, с широким округло-овальным устьем.
114(125). Спиральные ребрышки не сгруппированы в регулярные вторичные ребра.
115(124). Осевые складки, если они имеются, не образуют булавовидных вздутий. Периферия последнего оборота закругленная.
116(123). Спиральные ребрышки отчетливо видны без увеличения; их число на последнем обороте не превышает 70. Осевые складки, если они имеются, расположены регулярно, не ветвятся и начинаются от шва.
117(120). Колюмеллярный край сифонального канала изогнут, без выступа. Крышечка овальная, занимает большую часть устья, с ядром, смещенным к внешнему краю.
118(119). Спиральные ребрышки чередуются по ширине и степени выступания. На последнем обороте имеется 224-25 выступающих ребрышек. Осевые складки развиты на всем обороте, изогнутые
57. Buccinum undatum (с. 110)
119(118). Спиральные ребрышки примерно равны по ширине и степени выступания. На последнем обороте имеется 604-70 ребрышек. Осевые складки, если они имеются, развиты лишь у шва и не изогнутые . . . . 58. Buccinum cyaneum (с. Ill)
120(117). Колюмеллярный край устья прямой. Крышечка занимает 0.25 4-0.2 часть устья, округлая, с центральным ядром.
121(122). Спиральная скульптура состоит из выступающих и более тонких чередующихся ребрышек. Осевые складки развиты, изогнутые
59. Buccinum ciliatum ciliatum (с. Ill)
122(121). Спиральная скульптура состоит из одинаковых, подразделенных надвое тонкими желобками уплощенных ребрышек. Осевых складок нет
59-bis. Buccinum ciliatum sericatum (с. 112)
123(116). Спиральные ребрышки микроскопические, их число на последнем обороте достигает 1504-200. Осевые складки неровные, часто ветвятся и начинаются отступя от шва60. Buccinum elatior (с. 112)
124(115). Осевые складки образуют булавовидные вздутия. Периферия послед
него оборота угловатая61. Buccinum angulosum (с. ИЗ)
125(114). Спиральные ребрышки сгруппированы во вторичные ребра.
126(127). Вторичные ребра соприкасаются друг с другом. На 5 мм поверхности
раковины имеется 404-60 первичных ребрышек. На последнем обороте
часто имеется киль. Обороты усеченно-конусовидные 62. Buccinum glaciale (с. 114)
127(126). Вторичные ребра отстоят один от другого. На 5 мм поверхности раковины имеется 14 первичных ребрышек. Киль всегда отсутствует. Обороты выпуклые, закругленные
63.Buccinum maltzami (с.115)
128(107). Сифональный канал обособлен от остальной части устья в сифональный вырост, выступающий за пределы широкой части устья.
129(130). Раковина шиповидно-веретеновидная, с устьем, занимающим менее трети высоты раковины51. Laskeya arctica (с. 101)
130(129). Раковина веретеновидная или расширенно-веретеновидная, с устьем, занимающим более половины высоты раковины.
131(142). Сифональный вырост оттянут и существенно выдается за расширенную часть устья. Линии роста не образуют S-образных изгибов.
132(139). Сифональный вырост занимает не более половины оставшейся высоты устья. Осевые складки, если они имеются, не пластинчатые.
133(134). Раковина стройная, веретеновидная, без расставленных колец. Периостракум снабжен волосками . . .53. Colus latericeus (с. 105)
134(133). Раковина широкая, расширенно-веретеновидной формы с килями. Периостракум без волосков.
135(136). Верхняя часть оборотов уплощена. Осевых складок нет . . . . 54.Neptunea despecta despecta (с. 106)
136(135). Верхняя часть оборотов выпуклая, отлого-угловатая, с осевыми складками.
137(138). Спиральных ребрышек на поверхности раковины нет. Раковина высотой до 160 мм и с шириной сифонального канала более 9 мм .
55. Neptunea ventricosa (с. 107)
138(137). Спиральные ребрышки имеются. Раковина высотой до 70 м и с шириной сифонального канала менее 7 мм 56.Neptunea communis communis (с. 107)
139(132). Сифональный вырост занимает большую часть высоты устья. Осевые складки в виде изогнутых пластинок.
140(141). Верхняя часть оборотов образует отчетливое более или менее угловатое плечо. Число осевых пластин на последнем обороте не превышает 17. Они расположены с промежутками в 34-4 раза более широкими, чем их толщина . . . . 65. Boreotrophon clathratus (с. 117)
141(140). Верхняя часть оборотов не образует плеча. Число осевых пластин на последнем обороте более 18. Они расположены с промежутками в 2 раза более широкими, чем их толщина
66.Boreotrophon truncatus (с. 118)
142(131). Сифональный вырост слабо отделен от остальной части устья. Линии роста образуют S-образные изгибы, часто дающие выемку на верхней части наружной губы устья.
143(154). Обороты завитка закруглены, не образуют в верхней части киля или угловатого плеча.
144(149). Число спиральных ребрышек на последнем обороте не менее 35.
145(148). На последнем обороте имеется около 20 приподнятых расставленных осевых складок и менее 40 спиральных ребрышек. Высота раковины превышает высоту устья не менее чем в 1.6 раза. Последний оборот занимает около 0.66 высоты раковины.
146(147). На последнем обороте имеется около 14 осевых складок, разделенных в 1.54-2 раза более широкими промежутками, и 35 тесно расположенных спиральных ребрышек. Раковина стройная; ее высота превышает диаметр 4*
в 2.5 раза и высоту устья в 2 раза. Устье узкое, его высота больше ширины
в 3 раза68.Oenopota pyramidalis (с. 123)
147(146). На последнем обороте имеется около 18 осевых складок, разделенных
промежутками, равными им по ширине, и 40 разделенных в 2 раза более широкими промежутками спиральных ребрышек. Раковина широкая, ее. высота превышает диаметр в 1.9 раза и высоту устья в 1.7 раза. Устье широкое, его высота больше ширины в 2 раза 69. Oenopota harpularioides (с. 124) 148(145). Осевые складки отсутствуют или представлены 40 4-50 низкими
сближенными морщинками. Число неясных спиральных ребрышек на последнем обороте достигает 80. Высота раковины превышает высоту устья в 1.4 раза. Последний оборот занимает около 0.75 высоты раковины 70.Oenopota simplex (с. 124) 149(144). Спиральных ребрышек на последнем обороте не более 30.
150(151). Обороты разделены вдавленным швом. Сифональный канал в 3 раза уже остальной части устья, почти прямой. Последний оборот занимает 0.66 высоты раковины, несет не более чем 25 осевых складок. Высота раковины превышает ее диаметр более чем в 2 раза и высоту к устью в 1.8 раза.
151(150). Обороты разделены прижатым швом. Сифональный канал в 1.6 раза уже остальной части устья, изогнут. Последний оборот занимает 0.75 высоты раковины, несет около 30 осевых складок. Высота раковины превышает ее диаметр в 1.9 раза и высоту устья в 1.7 раза 71.Oenopota gigantea (с. 125)
152(153). Последний оборот не образует плеча. Осевые складки, расположенные с промежутками, равными им по ширине, в местах пересечения с расположенными с такими же промежутками спиральными ребрышками образуют узелки. Высота раковины превышает ее диаметр в среднем в 2.2 раза 72.Oenopota pyngeli (с. 126) 153(152). Последний оборот образует в верхней части закругленное плечо.
Осевые складки, расположенные с более узкими, чем их ширина, промежутками, не образуют в местах пересечения с тесно лежащими спиральными ребрышками узелки. Высота раковины превышает ее диаметр в среднем в 2 раза73.Oenopota bicarinata (с. 126)
154(143). Обороты завитка отлого-угловатые или уступчатые, образуют в верхней части угловатое плечо, нередко обозначенное килем.
155(158). На последнем обороте имеется 25 осевых складок или морщинок, расположенных с более узкими промежутками, чем их ширина.
156(157). Обороты отлого-угловатые. Скульптура представлена 25 4- 30 осевыми приподнятыми складками и таким же числом спиральных ребрышек, образующих в местах пересечения узелки 74.Oenopota treveiyana (с.127)
157(156). Обороты уступчатые. Скульптура представлена 50 осевыми морщинками и столькими же спиральными ребрышками, образующими правильную сетку без узелков 75.Oenopota novajasemliensis (с. 128)
158(155). На последнем обороте имеется не более 24 осевых складок, расположенных с промежутками, большими или равными их ширине.
159(162). Осевые складки разделены промежутками, в 24-3 раза превышающими их ширину; число осевых складок не превышает 16.
160(161). Высота раковины до 22 мм. Обороты уступчатые, с отчетливым килем на плече. Высота раковины превышает высоту устья в 2 раза; высота устья больше его ширины в 3 раза и длины сифонального выроста
в 1.6 раза; сифональный канал уже остального устья в 1.7 раза . . . .
76.Oenopota nobilis (с. 128)
161 (160). Высота раковины до 10 мм. Обороты округло-угловатые, без неясного киля на плече. Высота раковины превышает высоту устья в 2.2 раза; высота устья больше его ширины в 3.3 раза и длины сифонального выроста в 2 раза, сифональный канал уже остального устья в 2 раза .
77. Oenopota harpularia (с. 129)
162(159). Осевые складки разделены промежутками, равными им по ширине или немного более узкими; число осевых складок обычно составляет 18-i-24.
163(168). Число спиральных ребрышек, не образующих узлы в местах пересечения с осевыми складками, на последнем обороте не менее 18. Высота раковины превышает ее диаметр не более чем в 2.1 раза и высоту устья не более чем в 1.9 раза.
164(167). Раковина с отлого-угловатыми оборотами. В состав осевой скульптуры входит не более 18 складок. Спиральные ребрышки плотно прилегают друг к другу. Устье не угловатое, вверху его высота превышает ширину в 2.84-3 раза.
165(166). Раковина с 7 оборотами. На последнем обороте имеется 184-20 спиральных ребрышек, которые отчетливо выражены на сифональном выросте и основании раковины, а на периферии и верхней части оборотов становятся расплывчатыми . ... 78. Oenopota cancellata (с. 130) 166(165). Раковина с 54-6 оборотами. На последнем обороте имеется 254-30 спиральных ребрышек, которые одинаково хорошо выражены на всем обороте79. Oenopota obliqua (с. 130)
167(164). Раковина с уступчатыми оборотами. В состав осевой скульптуры входит 144-17 складок. Спиральные ребрышки разделены промежутками, примерно равными им по ширине. Устье угловатое вверху, его высота превышает ширину в 2.1 раза80.Oenopota exarata (с. 131)
168(163). На последнем обороте расположено 12 4-14 спиральных ребрышек, образующих в местах пересечения с осевыми складками широкие уплощенные узлы. Высота раковины превышает ее диаметр в 2.3 раза и высоту устья в 2.1 раза81.Oenopota impressa (с. 132)
Подкласс CYCLOBRANCHIA Cuvier, 1817
Раковина цельная, колпачковидная. Колюмеллярные мускулы парные, сливаются сзади. Мантийный комплекс расположен впереди над головой. Осфрадиев два или один — левый. Гипобранхиальные железы отсутствуют. Ктенидий двоякоперистый, направлен слева направо и вперед; у беломорских представителей имеется только один ктенидий или ктенидии отсутствуют. Сердце смещено налево, имеет хорошо развитое левое и рудиментарное правое предсердия, а также артериальное расширение. Две почки симметрично расположены, но левая меньше правой. Прямая кишка проходит через перикардий. Нервная система со слабо обособленными ганглиями. Хиастоневрия хорошо выражена. Беломорские представители — протерандрические гермафродиты с наружным или внутренним оплодотворением. Подкласс в ископаемом состоянии известен с кембрия.
В Белом море обнаружен 1 отряд.
Отряд PATELLIFORMES Ihering, 1876(—Docoglossa Troschel, 1866)
Наружная поверхность раковины у беломорских представителей с концентрическими следами нарастания и часто с радиальными ребрышками, иногда бугорчатыми. Внутренняя поверхность раковины с отчетливым подковообразным мускульным отпечатком у макушки. Нога округлая или овальная, приспособленная для медленного ползанья и плотного присасывания к субстрату, без крышечки. Ротовое отверстие расположено на вытянутой в виде морды передней части головы. Глотка мешковидная, с развитыми челюстями и с 2 парами маленьких слюнных желез. Радула узкая, длинная, с небольшим числом зубов в каждом ряду. Центральный зуб радулы небольшой или отсутствует, латеральных зубов 24-3, а краевых 14-3 или они отсутствуют. Половые продукты выводятся через правую почку. Протерандрические гермафродиты. Оплодотворение часто с псевдокапуляцией. Приспособлены к обитанию на жестком субстрате. Питаются мелкими водорослями или детритом.
В Белом море обитают представители 2 семейств.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1(2). Имеются специальные органы дыхания, представленные одним левым ктенидием. Центральный зуб радулы отсутствует . . . Tecturidae (с. 54)
2(1). Специализированных внешних органов дыхания нет. В поперечном ряду радулы имеется непарный центральный зуб . . . Lepetidae (с. 57)
Сем. TECTURIDAE Gray, 1847
Раковина небольшая, с вершиной, субцентральной или смещенной к переднему краю. Наиболее обычная формула радулы 04-2.14-2.0.24-1.24-0. Преобладают в холодных и умеренных водах северного полушария.
В Белом море обитают представители 2 подсемейств.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ
1(2). Латеральные зубы радулы резко не равны между собой по величине.
Околоротовые лопасти не выраженыPatelloidinae(с. 54)
2(1). Латеральные зубы радулы приблизительно равны по величине. Около
ротовые лопасти хорошо развитыTecturinae(с. 56)
Подсем. PATELLOIDINAE Ihering, 1876
Раковина с вершиной, смещенной кпереди. Наружная поверхность раковины имеет пеструю окраску. Пятно у макушки на внутренней поверхности раковины отчетливое, большое. Радиальные ребра в скульптуре раковины всегда присутствуют. Третьи латеральные зубы радулы значительно меньше вторых. Ктенидий хорошо развит, бипектинатный.
В Белом море представлен 1 род.
Род TESTUDINALIA Moskalev, 1966
Раковина тонкостенная, но крепкая, с приподнятой вершиной, смещенной к переднему краю, и с овальным основанием. Наружная поверхность раковины пестро окрашена. Внутренняя поверхность раковины с большим коричневым пятном у макушки и прерывистым пояском из бурых пятен у основания. Формула радулы 0.14-2.0.24-1.0.
Типовой вид Patella tessellata Muller.
Testudinalia tessellata (Muller, 1776).
Patella tessellata Muller, 1776 : 237. — Acmaea testudinalis: Филатова, Зацепин, 1948:371, табл. 95, За. — Testudinalia tessellata-. Москалев, 1964a: 1221; Матвеева, 1974 : 76-81.
Раковина крепкая, с овальным слегка сужающимся кпереди основанием и с приподнятой, сдвинутой вперед примерно на 0.66 длины раковины вершиной. Передний склон раковины крутой, почти прямой; задний склон пологий, заметно выпуклый. Окраска раковины представлена чередующимися красновато-бурыми или коричневатыми и светло-желтыми, почти белыми неровными пятнами, обычно расположенными в шахматном порядке. Скульптура состоит из отчетливых концентрических линий роста, пересекающихся с уплощенными, тесно расположенными, разделенными очень узкими желобками радиальными ребрышками. У взрослых особей число радиальных ребрышек на раковине превышает 100. Внутренняя поверхность раковины белая, блестящая с крупным темно-коричневым пятном у макушки и узким бордюром из чередующихся белых и бурых пятен у основания.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Горле Белого моря, имеет высоту раковины 11 мм, длину 26 мм и ширину 20 мм.
Распространение. Атлантический, широко распространенный бореальный вид. Распространен от пролива Лонг-Айленд (у берегов Америки) и южной Англии (у берегов Европы) на юге до западной Гренландии, северной Исландии и Новой Земли на севере. В Белом море встречается повсеместно.
Экология. Обитает в среднем и нижнем горизонтах литорали и в сублиторали до глубины 20 м (редко до 280 м) на каменистых и скалистых грунтах, а также (реже) на отдельных камнях и раковинах при температурах от отрицательных (на севере) и 7 (на юге) зимой до 6 (на севере) и 18 °C (на юге) летом и при солености от 24°/оо ДО нормальной океанической.
По данным Т. А. Матвеевой (1974), тестудиналии питаются известковыми багрянками, корковыми водорослями, зелеными нитчатками и различными диатомовыми водорослями. Этот же автор указывает на раздельное существование молоди до возраста 1 год и взрослых форм в возрасте 34-4 года. Молодые особи преобладают в сублиторали, а взрослые — на литорали.
Развитие личинок от момента оплодотворения яйца через планктонную стадию до образования молоди при температуре воды около 10 °C продолжается 13 4-15 суток.
В Белом море моллюски не распространяются глубже 37 м. Зарегистрированы плотности поселений до 500 экз./м2 и биомассы до 26.6 г/м. Наиболее обычны плотности поселений до 29 экз./м2, биомассы до 8.2 г/м2 и продукции до 72.3 Кдж/м2 в год, достигаемые на глубине 44-6 м.
По данным М. Н. Русановой, средняя длина раковины половозрелых моллюсков в Белом море составляет 12.5 мм. Нерест происходит с конца мая по август. В июне и июле в планктоне находились велигеры размером
от 140 до 210 мкм. В октябре была обнаружена молодь с длиной раковины 300 мкм, осевшая на водоросли и камни. В бухтах Белого моря рост тестуди- налий медленнее, чем в районе Горла и в Баренцевом море. Возраст наиболее часто встречающихся особей обычно не превышает 3-4-4 лет.
Подсем. TECTUBINAE, Gray, 1847
Раковина с субцентральной или сильно смещенной кпереди вершиной. Наружная поверхность раковины почти белая, одноцветно окрашенная или с радиально расходящимися цветовыми полосами. Пятно у макушки на внутренней поверхности раковины нерезкое, размытое. Радиальная скульптура раковины чаще отсутствует, реже имеется в виде тонкой исчерченности. Все зубы радулы приблизительно равны по величине. Ктенидий небольшой монопектинатный, иногда рудиментарный.
В Белом море обнаружены представители 2 родов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1(2). Вершина раковины смещена к переднему краю. Ктенидий крупный, выступает за пределы мантийной полости. Пениса нет . . . Tectura 2(1). Вершина раковины занимает почти центральное положение. Ктенидий маленький и не выступает за пределы мантийной полости. Пенис имеется Erginus
Род TECTURA Gray, 1847
Раковина небольшая, тонкостенная, с овальным основанием и с макушкой, смещенной к переднему краю. Поверхность раковины имеет зеленоватую, желтоватую или красноватую окраску. Пенис отсутствует. Уро-генитальная папилла большая, выступает за пределы мантийной полости.
Типовой вид Patella virginea Muller.
В Белом море обнаружен 1 типовой вид.
Tectura virginea (Muller, 1776).
Patella virginea Muller, 1776 : 237. — Acmaea virginea-. Forbes, Hanley, 1850 : 437, pl. LXI, fig. 1, 2.
Раковина небольшая, тонкостенная, с овальным основанием и макушкой, смещенной к переднему краю. Передняя и задняя поверхности раковины слегка выпуклые. Окраска поверхности раковины варьирует от желтоватой до розовой, часто с более темными расходящимися радиальными полосами. Скульптура представлена концентрическими линиями роста и тонкой исчезающей радиальной исчерченностью. Пятно у макушки на внутренней поверхности раковины размытое, более темное, чем окружающий фон.
Единственный экземпляр, обнаруженный в Воронке Белого моря на глубине 17 м на каменистом грунте, имеет высоту раковины 4 мм, длину — 9 мм и ширину — 7 мм.
Распространение. Восточноатлантический широко распространенный субтропическо-бореальный вид бореального происхождения. Распространен от о-ва Св. Елены, Азорских и Канарских островов на юге до Исландии и юго- западной части Баренцева моря на севере, а также в Средиземном море.
Экология. Обитает на скалистых и каменистых грунтах на глубинах от 0 (Западный Мурман) до 1225 м (у о-ва Св. Елены) при температуре около О до 5 (зимой) и 84-9 °C (летом) и при солености ЗО4-35°/оо- Яйца планктонные, личинка свободно плавающая.
Род ERGINUS Jeffreys, 1877
Раковина маленькая, тонкостенная, высокая, с почти центральной макушкой и округло-овальным основанием. Поверхность раковины у беломорских представителей имеет желтовато-розовый или кремовый цвет. Справа под щупальцем имеется пенис. Уро-генитальная папилла выступает за пределы мантийной полости.
Типовой вид Patella rubella Fabricius, 1780.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Erginus rubellus (Fabricius, 1780).
Patella rubella Fabricius, 1780 : 386. — Tectura rubella: G. 0. S a r s, 1878 : 121, Tab. 8, Fig. 5a, b. — Acmaea rubella: Филатова, Зацепин, 1948 : 371, табл. XCV, рис. 4.
Раковина маленькая, тонкостенная, с округло-овальным основанием, с макушкой, расположенной почти по центру. Задняя поверхность раковины слегка выпуклая, передняя — почти прямая. Поверхность раковины имеет желтоваторозовый однотонный цвет. Скульптура представлена концентрическими линиями роста и слабозаметной, исчезающей радиальной исчерченностью. Пятно у макушки на внутренней поверхности раковины, которая имеет ровный кремовый цвет, почти не выражено.
Экземпляр, обнаруженный в Воронке Белого моря, имеет высоту раковины 3.9 мм, длину — 7.1 мм и ширину — 5.5 мм.
Распространение. Высокобореально-арктический вид. Распространен циркумполярно в краевых морях Северного Ледовитого океана, а также у берегов северной Норвегии, западной и восточной Гренландии, Ньюфаундленда, в Беринговом море, у Аляски и у средних Курильских о-вов. Встречен в Воронке Белого моря.
Экология. В пределах ареала обитает на глубинах от 4 (у восточной Гренландии) до 565 м (у северо-западной Норвегии) на песчано-илистых с камнями грунтах при температуре от —0.441.7 (на севере ареала) до
5 °C (летом, на юге ареала) и при солености ЗО4-34°/Оо. Яйцеживородящий вид. В период размножения особи, находящиеся на стадии самки, вынашивают по 104-30 зародышей. Молодь располагается в дорсальной части внутренностного мешка.
В Воронке Белого моря обнаружен 1 экз. на глубине около 40 м на смешанных грунтах.
Сем. LEPETIDAE Dall, 1869
Раковина небольшая, тонкостенная, одноцветная, светлая, с матовой внутренней поверхностью. Специальные внешние органы дыхания отсутствуют. Формула радулы 2.0.1.0.2. Преобладают в холодных и умеренных водах северного полушария.
В Белом море обитает 1 вид рода Lepeta.
Род LEPETA Gray, 1847
Раковина тонкостенная, серая, желтоватая или почти белая, с расходящимися гранулированными радиальными ребрышками, с вершиной, несколько смещенной кпереди.
Типовой вид Patella соеса Muller.
Lepeta соеса (Milller, 1776).
Patella соеса. Muller, 1776 : 237. — Lepeta соеса". Филатова, Зацепин, 1948:372, табл. 95, рис. 2, 26; Матвеева, 1974 : 81—84, рис. 3.
Раковина тонкая, обычно серовато-белая, со слегка смещенной вперед вершиной. Передний склон раковины слегка вогнут, задний —■ выпуклый. Скульптура состоит из концентрических линий роста, пересекающихся с расходящимися гранулированными радиальными ребрышками. Число радиальных ребрышек у взрослых особей превышает 804-90. Внутренняя поверхность раковины белая, блестящая, у макушки часто с неясным сероватым или желтоватым пятном.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине около 50 м, имеет высоту раковины 6.2 мм, длину — 18.5 мм и ширину — 13.6 мм.
Распространение. Бореально-арктический широко распространенный циркумполярный вид, распространяющийся в высокобореальные воды Атлантического и Тихого океанов. В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 104-12 (в Белом море, зимой) до 1300 м (в Северной Атлантике) на песчано-илистых и илистых с камнями и гравием грунтах, иногда на слоевищах красных водорослей при температуре от —1.7 40.4 (в крайне северных частях ареала) до 0.14-12 °C (в южной части ареала) и при солености 2б4-35°/оо-
В Белом море моллюски обитают на глубинах до 290 м. Наибольшей плотности поселений (60 экз./м2), биомассы (6.9 г/м2) и продукции (10 Кдж/м2 в год) достигают на глубине 254-50 м в биоценозе Gersemia fruticosa. Биомасса и другие биоэнергетические показатели у L. соеса максимальны летом и существенно снижаются к зиме.
Питаются преимущественно детритом. Половой зрелости достигают в возрасте 24-3 лет при высоте раковины около 2 мм. Нерест происходит с июня по август. Продолжительность жизни в Белом море достигает 7 лет. Однако наиболее многочисленны в популяциях особи в возрасте 34-4 лет.
Подкласс SCUTIBRANCHIA Cuvier, 1817
Раковина колпачковидная или спирально завитая, кубаревидная или уховидная. У края устья имеются вырезка или желобок, которые могут отделяться от края устья и обособляться в отверстия; у колпачковидных форм отверстие может занимать апикальное положение. У большинства нынеживущих форм перламутровый слой раковины хорошо развит. Голова с одной парой щупалец и с инвертированными незамкнутыми глазами. Эпиподий имеется, обычно с придатками. Колюмеллярные мускулы парные, сливающиеся у колпачковидных форм в один подковообразный мускул. Мантийная полость с симметричным комплексом органов, однако правая почка несколько больше
левой. Ктенидии и осфрадии двоякоперистые; гипобранхиальные железы расположены симметрично. Глотка с челюстью и парой небольших слюнных желез. Радула с 5 латеральными зубами с каждой стороны и со слабо отграниченными от них многочисленными краевыми зубами. Центральный зуб радулы в большинстве случаев крупный, расширяющийся в средней части; реже он небольшой, узкий. Радула при работе сгибается продольно. Желудок со слепым отростком. Гонада открывается в правый реноперикардиальный проток, реже — в правую почку. Копулятивный аппарат отсутствует. Оплодотворение наружное.
Подкласс включает 3 отряда, из которых в Белом море обнаружен 1.
Отряд PLEUROTOMARIIFORMES
Сох et Knight, 1960
Раковина асимметричная, спирально завитая или колпачковидная, иногда полностью утрачивающая следы спиральности и вторично приобретающая двустороннюю симметрию, всегда с вырезкой близ края устья, а у колпачковидных раковин — возле вершины. Нога с тонким эпиподием, снабженным щупальцевидными придатками. Рахидальный зуб радулы, как правило, развит. Одна пара зубов из числа латеральных выделяется крупными размерами, маргинальные рассечены на мелкие многочисленные зубы. Иногда радула имеет антисимметричное строение — правая половина ряда расположена напротив межрядного промежутка левой. Половые продукты выводятся через правую почечную папиллу.
В Белом море 1 семейство.
Сем. EMARGINULIDAE Gray, 1834
Раковина колпачковидная с загнутой назад вершиной. Передний край устья с вырезкой, или вырезка расположена изолированно от устья на переднем склоне раковины у вершины. Наружная поверхность раковины с сетчатой или радиальной скульптурой. Крышечка отсутствует. Растительноядные формы. В ископаемом состоянии известны с триаса.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род PUNCTURELLA Lowe, 1827
Раковина небольшая, колпачковидная, со смещенной назад и вправо вершиной. На переднем склоне раковины имеется изолированная от края устья ланцетовидная или овальная щель, которая смещена от середины раковины несколько вправо. Изнутри эта щель ограничена известковой септой. На поверхности раковины имеются гранулированные радиальные ребрышки. Эпи- подиальные папиллы хорошо развиты. Папилла, смещенная за правое щупальце, вероятно, у самцов может выполнять роль пениса. Представители рода преобладают в умеренных водах северного полушария и в ископаемом состоянии известны с середины олигоцена.
Типовой вид Patella noachina Linne.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Pucturella noachina (Linne, 1771).
Patella noachina Linne, 1771 : 551. — Puncturella noachina; G. 0. S a r s, 1878:121 — 125, Tab. Ill, Fig. 3; Филатова, Зацепин, 1948 : 368, табл. 95, рис. la, б.
Раковина умеренно тонкостенная, серовато-белая, с выпуклым передним и слегка вогнутым задним склонами. Макушка, занимающая почти центральное положение, загнута назад, образуя зачаток спирали. Вырезка небольшая, ланцетовидная, находится у вершины на передней выпуклой стороне раковины. Септа, ограничивающая изнутри вырезку, выпуклая, угловатая. Основание раковины овальное. Скульптура поверхности раковины состоит из отчетливых, слегка приподнятых концентрических линий роста, пересекающихся с радиальными, плотно расположенными ребрышками, чередующимися по своей ширине и степени выступания. Число радиальных ребрышек достигает 604-80.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Воронке Белого моря на глубине 17 м, имеет высоту раковины 3.9 мм, длину — 7.1 мм и ширину — 5.9 мм.
Распространение. Бореально-арктический вид, заходящий в высокие широты только в приатлантическом секторе Арктики. В Северной Атлантике распространяется на юг до Португалии (у берегов Европы) и до мыса Код (у берегов Америки). Распространен в Баренцевом, Белом и Карском морях, а в Тихом океане — от мыса Барроу и Берингова пролива на севере до Ванкувера и северной Японии на юге. В Белом море расселяется повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 10 (в Белом море) до 1100 м (у берегов Португалии) на заиленных с ракушей, камнями и гравием грунтах при температуре от —1.54-0.3 (на севере ареала) до 0-4-6 °C (на юге ареала) и при солености 26-4-35°/оо-
В Белом море расселяются на глубинах до 150 м. Наибольших плотностей поселений (20 экз./м2), биомассы (1.1 г/м2) и продукции (1.6 Кдж/м2 в год) достигают на глубине 84-15 м. Питаются детритом. Нерест происходит в августе —сентябре. Велигеры в планктоне обнаружены в октябре.
Подкласс PECT1N1BRANCH1A RlainviRe, 1814
Раковина спирально завитая, почти шаровидной, овальной, овально-конической, уховидной, веретеновидной или башневидной формы, без вырезок. Зародышевая раковина гомойострофная. Колюмеллярный мускул только один. Мантийный комплекс резко асимметричен, расположен впереди над головой. Ктенидий у примитивных форм двоякоперистый; у продвинутых — гребенчатый. Функционирует лишь одна почка, а вторая входит в состав половой системы в виде ренального гонодукта. Радула сгибается при работе продольно по двум парам сгибов или, если центральный зуб отсутствует, по трем сгибам. Число зубов в поперечном ряду радулы у примитивных форм велико, а у продвинутых составляет 7, 6, 3 или даже 1. Предсердие расположено впереди желудочка. Центральная нервная система состоит из 74-10 ганглиев; иногда вместо педальных ганглиев имеются только нервные стволы. Хиастоневрия хорошо выражена и лишь у некоторых мелких форм вторично утрачивается. Раздельнополые, реже протерандрические гермафродиты. Оплодотворение у примитивных форм наружное, у продвинутых — внутреннее. В ископаемом состоянии известны с ордовика.
В Белом море обнаружены представители И отрядов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ
1(2). Раковина с развитым перламутровым слоем. Нога с эпиподием. Радула с многочисленными зубами. Сердце с 2 предсердиями. Имеются 2 почки. Центральная нервная система состоит из 7 ганглиев и 2 ножных стволов Trochiformes(с. 62) 2(1). Развитый перламутровый слой отсутствует. Нога без эпиподия. Радула не более чем с 7 зубами в поперечном ряду. Сердце с 1 предсердием. Почка одна. Центральная нервная система состоит из 9 или 10 ганглиев.
3(10). Устье раковины без сифонального выроста. Если в пределах устья имеется сифональный канал, то раковина кубаревидная со щетинками на периостракуме.
4(5). Раковина шиловидная, с удлиненными оборотами, число которых больше
Крышечка концентрическая, с центральным ядром. Копулятивные органы отсутствуют . . . Turritelliformes (с. 70)
5(4). Раковина коническая, яйцевидная, округло-овальная или уховидная, с закругленными оборотами, число которых меньше 7, или плоскоспиральная. Крышечка спиральная с боковым ядром; у форм с уховидной раковиной отсутствует. Копулятивные органы имеются.
6(9). Каллус париетальной части устья не выпуклый, не образует усложнений. Нога без проподия. Зубы радулы несут по режущему краю зубчики.
7(8). Раковина овальная или округло-овальная, без щетинок на периостракуме и без сифонального канала или же коническая или плоскоспиральная Littoriniformes (с. 71)
8(7). Раковина кубаревидной формы с коротким сифональным каналом в пределах устья и щетинками на периостракуме или уховидной формы без сифонального каналаCalyptraeiformes (с. 91)
9(6). Раковина с хорошо развитым выпуклым каллусом в париетальной части.
Нога с проподием. Зубы радулы без зубчиков по режущему краю . . . .
Naticiformes (с. 96)
10(3). Устье раковины с выступающим сифональным выростом.
11(12). Раковина удлиненно-овальной башневидной или шиловидной формы с открытым, очень коротким, слабо выступающим за пределы закругленной части устья сифональным выростом. В поперечном ряду радулы 7 удлиненных в продольном направлении зубов. Копулятивные органы отсутствуютCerithiiformes (с. 100)
12(11). Раковина веретеновидной, расширенно-веретеновидной, овально-конической или башневидной формы с открытым, значительно выступающим за пределы закругленной части устья сифональным выростом. В поперечном ряду радулы не больше 3 (центральный и пара маргинальных) более или менее удлиненных в продольном направлении зубов или радула атрофирована. Копулятивные органы развиты.
13(14). Радула с базальной мембраной; центральный зуб радулы развит. Никакие зубы не пронизаны каналом ядовитой железы Bucciniformes (с. 102)
14(13). Радула без базальной мембраны; центральный зуб радулы отсутствует, маргинальные пронизаны каналом для выведения яда, или радула отсутствуетConiformes (с. 119)
Отряд TROCHIFORMES Ferussac, 1822(=Anisobranchia Ihering, 1876)
Раковина спирально завитая, невысокая, с приподнятой центральной макушкой, конической, кубаревидной или овальной формы. Внутренняя" поверхность раковины блестящая, с развитым перламутровым слоем. Устье с цельным краем. Крышечка округлая, с центральным ядром, плоская или полушаровидная, конхиолиновая или сильно обызвествленная. Нога удлиненная, с хорошо развитым эпиподием. Имеется один (левый) двоякоперистый ктенидий. Глотка с 2 продолговатыми челюстями или без них и с 2 маленькими слюнными железами. Радула с 1 крупным центральным зубом, 14-10 латеральными зубами и с большим числом сходных по форме маргинальных зубов (оо, 24-10.1.104-2.оо).
Желудок мешковидный, с 2 камерами и с длинным, спирально закругленным слепым отростком. Сердце состоит из 1 желудочка и 2 неодинаковых по своей величине предсердий. Почки 2, из которых правая не в период размножения больше левой. В период размножения левая почка разбухает и становится больше правой. Центральная нервная система состоит из 7 ганглиев и 2 ножных стволов. Хиастоневрия отчетлива. Раздельнополы. Паллиальный гонодукт не развит или развит слабо. Половые продукты выводятся через правую почку. Оплодотворение наружное; развитие с пелагической личинкой. Питаются мелкими водорослями или детритом. Продолжительность жизни от 1 до 8 лет.
В Белом море встречены представители 2 семейств.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1(2). Крышечка толстая, выпуклая, обызвествленная. Плоскость устья почти не наклонена по отношению к оси раковины . . . , Liotiidae (с. 62)
2(1). Крышечка тонкая, плоская, конхиолиновая. Плоскость устья обычно резко наклонена по отношению к оси раковины . . . . Trochidae (с. 63)
Сем. LIOTIIDAE Gray, 1850
Раковина кубаревидная, овально-коническая или башневидная. Завиток невысокий, и последний оборот значительно превосходит остальные по своим размерам. Устье широкое, округлой, овальной или округло-четырехугольной формы, с краями, лежащими в одной плоскости. Крышечка обызвествленная, круглая, овальная или полукруглая, выпуклая. Формула радулы оо.5.1.5.оо.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род MOELLERIA Jeffreys, 1865
Раковина небольшая, округло-овальная, тонкостенная, но крепкая. Обороты выпуклые, с несильно развитой спиральной и хорошо выраженной осевой скульптурой. В ископаемом состоянии известен со второй половины плиоцена.
Типовой вид Margarita costulata Miller,
Moelleria costulata (Miller, 1842).
Margarita costulata M/ller, 1842 : 83. — Mollerta costulata-. G. 0. Sars, 1878:127 — 128. Tab. 9, Fig1. 8; Голиков, С к a p л а т о, 1977 : 320.
Раковина маленькая (высотой не больше 4 мм), тонкостенная, но крепкая, с 34-4 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными тонким вдавленным швом. Последний оборот занимает более 0.8 высоты раковины. В скульптуре резко преобладают осевые ребрышки, простирающиеся от шва к шву и заходящие на основание раковины. На последнем обороте имеется 604-80 ребрышек, разделенных промежутками более узкими, чем их ширина. Спиральная скульптура выражена слабо и представлена 24-3 неясными, расставленными ребрышками на основании раковины. Устье округлое. Хорошо выражен неширокий округлый в сечении пупок.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в губе Чупа Белого моря на глубине 28 м, имеет высоту раковины 2.3 мм, диаметр — 2.5 мм, высоту последнего оборота — 2 мм, высоту устья — 1.3 мм и ширину устья — 1.3 мм.
Распространение. Бореально-арктический приатлантический вид. Распространен в приатлантическом секторе Арктики и в Северной Атлантике до широты Португалии на юге. В Белом море расселяется повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 7 (на севере ареала) до 1943 м (в южной части ареала) на песчано-илистых и илистых, часто с камнями, гравием и ракушей грунтах при температурах от круглый год отрицательных (на севере ареала) до 04-3 °C (на юге ареала) и при солености 244-35°/оо.
В Белом море обитает на глубинах от 8 (губа Чупа Кандалакшского залива) до 85 м (Онежский залив). Из-за малых размеров и невысокой численности существенной роли в биоценозах Белого моря не играет,
Сем. TROCHIDAE Rafinesque, 1815
Раковина кубаревидная, реже овальная, почти дисковидная или башневидная, с хорошо развитым перламутровым слоем. Края округлого или неправильно-четырехугольного устья обычно лежат не в одной плоскости. Крышечка конхиолиновая, многоспиральная, с центральным ядром. Формула радулы оо.24-10.1.104-2.оо. Латеральных зубов чаще всего 5.
В Белом море обнаружены представители 3 родов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1(4). Головные лопасти имеются; край устья прерван стенкой последнего оборота.
2(3). Поперечный ряд радулы длинный, с большим числом краевых зубов. Пупок, если он открыт, узкий или умеренно широкий, не окантован килемMargarites
3(2). Поперечный ряд радулы короткий, с небольшим числом краевых зубов
(не более 104-12). Пупок, если он открыт, очень широкий, воронковидный, окантован килемSolariella
4(1). Головные лопасти отсутствуют; края устья сомкнуты . . . . Ganesa
Подсем. MARGARITINAE Stoliczka, 1868
Род. MARGARITES Gray, 1847
Раковина небольшая, тонкостенная, хрупкая, овальная или овально-коническая, с 4.54-7.5 выпуклыми закругленными оборотами. Последний оборот с закругленной или тупо-угловатой периферией, занимает от 0.75 до 0.87 высоты
раковины. Поверхность раковины блестящая, реже матовая. В составе скульптуры раковины преобладают спиральные элементы. Устье косое, с выступающей наружной губой, блестящее внутри. Пупок закрыт или открыт в виде умеренно широкой щели, чаще округлой в диаметре. Лезвия зубов радулы зазубрены с обеих сторон. Центральный зуб радулы с треугольным лезвием, равен по величине промежуточным зубам, число которых колеблется от 4 до 6. Краевые зубы узкие, с рудиментарным зубом с внешней стороны. Преобладают в холодных и умеренных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с кайнозоя. Продолжительность жизни наиболее часто составляет от 1.54-3 лет (у фитофагов) до 44-6 лет (у детритофагов).
Типовой вид Turbo helicinus Phipps.
В Белом море обнаружено 5 видов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1(4). На поверхности раковины, хотя бы на верхних оборотах, развиты осевые расставленные складочки.
2(3). Окраска раковины варьирует от кремовой до красно-коричневой. На последнем обороте имеется 104-12 сближенных уплощенных спиральных ребер16. М. groenlandicus groenlandicus
3(2). Окраска раковины преимущественно зеленовато-серая или почти белая.
На последнем обороте имеется от 4 до 8 расставленных приподнятых спиральных ребер17. М. costalis
4(1). Осевые складки на поверхности раковины отсутствуют.
5(10). В скульптуре раковины, хотя бы на ее основании, присутствуют спиральные бороздки. Раковина коническая, с широким пупком.
6(9). Спиральные бороздки расставленные, расположенные с промежутками, в 24-3 раза превышающими их ширину, иногда представлены лишь на основании раковины. Раковина низкоконическая, у взрослых особей не менее чем с 5 оборотами.
7(8). Раковина с низким завитком и притупленной вершиной. Спиральные бороздки заметны лишь на основании раковины . . . . 18. М. helicinus 8(7). Раковина с приподнятым завитком и заостренной вершиной. Спиральные бороздки имеются на всей раковине и особенно заметны на верхних 2-уЗ оборотах16bis. М. groenlandicus umbilicalis
9(6). Спиральная скульптура состоит из часто расположенных бороздок, покрывающих всю поверхность раковины. Раковина высококоническая, у взрослых особей с 4 оборотами19.М. olivaceus
10(5). Скульптура представлена лишь тонкими линиями роста. Спиральной скульптуры нет. Раковина кубаревидная, с узким пупком
.20. М. vahlii
Margarites groenlandicus groenlandicus (Gmelin, 1790).
Trochus groenlandicus Gmelin, 1790.: 3574. — Margarites groenlandica: Филатова, Зацепин, 1948:369, табл. 91, рис. 1, la. — Margarita groenlandica groenlandica: Галкин, 1955 : 80—82, рис. 22—24. — Margarites groenlandicus: Матвеева, 1974 : 88—91.
Раковина крупная (с высотой до 12 мм), с 54-6 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Последний оборот с почти закругленной или слабо угловатой периферией и несильно выпуклым основанием, занимает около 0.75 высоты раковины. Поверхность раковины блестящая, варьирующая по окраске от желтовато-серой или кремовой до красновато- коричневой. Скульптура состоит из отчетливых, часто расположенных, косо
идущих, приподнятых у шва в виде складочек линий роста, пересекающихся с расположенными с промежутками спиральными ребрышками. Эти ребрышки лучше выражены на верхних оборотах, чем на нижних; их число на последнем обороте достигает 10-5-12, а на основании раковины они иногда замещаются расставленными желобками. Устье округлое, косое, с выступающей наружной губой. Пупок широкий, зияющий.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный у Соловецких островов, имеет высоту раковины 10.4 мм, диаметр — 10.8 мм, высоту последнего оборота — 7.5 мм, высоту устья — 5.2 мм и ширину устья — 4.8 мм.
Распространение. Амфибореальный высокобореальный подвид бореально-арктического вида. Распространен в Северной Атлантике и прилегающих водах от зал. Массачусетс и южной Англии на юге до берегов Гренландии, Белого, Баренцева и Карского морей на севере. В Тихом океане встречен в Беринговом море и у Курильских островов. В Белом море распространен повсеместно, хотя в Горле и Воронке, а также в кутовой части Онежского залива встречается крайне редко.
Экология. Обитает от литорали до глубины 512 м преимущественно на водорослях и на каменистых грунтах, реже на заиленных грунтах при температуре от —1.7-5-4 (зимой) до 4-5-18 °C (летом) и при солености 24ч-35°/оо.
В Белом море обнаружен от нижнего горизонта литорали до глубины 50 м, на камнях, среди водорослей, а также на песчаных и заиленных с камнями грунтах. Наибольших плотности поселения (40 экз./м2), биомассы (0.76 г/м2) и продукции (10.8 Кдж/м2 в год) достигает на глубине 5 м в биоценозе Laminaria saccharina. В процессе размножения откладывает слизистые кладки, в которых развивается молодь, сразу же переходящая к ползающему образу жизни. Продолжительность жизни не превышает 2 лет.
16-bis. Margarites groenlandicus umbilicalis (Broderip et Sowerby, 1829).
Margarita umbilicalis Broderip, Sowerby, 1829:372; Филатова, Зацепин, 1948 : 369, табл. 90, рис. 10а. — Margarites groenlandica umbilicalis; Галкин, 1955 : 82—83, рис. 22, 23, 25.
Раковина крупная (высотой до 17 мм), с 5-5-6 выпуклыми, закругленными оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Последний оборот занимает более 0.75 высоты раковины с закругленной периферией и выпуклым основанием. Окраска раковины синевато-роговая или розоватая. Скульптура состоит из тонких линий роста и неясных расставленных спиральных бороздок. Устье округлое; пупок широкий и глубокий.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря, имеет высоту раковины 12 мм, диаметр — 14 мм, высоту последнего оборота — 10 мм, высоту устья — 6 мм и ширину устья — 6.3 мм.
Распространение. Арктический подвид широко распространенного бореально-арктического вида. Распространен во всех морях Северного Ледовитого океана исключая Восточно-Сибирское море. В Белом море распространен в Бассейне и в Кандалакшском заливе.
Экология. Обитает на глубинах от 3 до 365 м на водорослях и на заиленных с камнями грунтах при температуре от —2-5-0.4 (на севере ареала) до —O.5-5-2 °C (на юге ареала) и при солености 26-5-35°/оо-
В Белом море обнаружен на глубинах от 3 м до 250 м.
Margarites costalis (Gould, 1841).
Trochus costalis Gould, 1841 : 252. — Margarites cinereus: Филатова, Зацепин, 1948 : 369, табл. 96, рис. 2. — М. striata cinerea; Галкин, 1955 : 91 — 92, рис. 37—40.
• , 5 Заказ 1387
Раковина с 54-6 умеренно выпуклыми, слегка отлого-угловатыми в верхней части оборотами, разделенными тонким вдавленным швом, неблестящая, зеленовато-серая. Последний оборот с угловатой периферией и уплощенным основанием, занимает около 0.75 высоты раковины. Скульптура состоит из осевых 'складочек на верхней части оборотов, иногда доходящих до конца последнего оборота, и из линий роста, пересекающихся с расставленными спиральными ребрышками. Число спиральных ребрышек на последнем обороте достигает 44-5. На основании раковины спиральные ребрышки выражены существенно слабее или почти незаметны и расположены более часто. Устье угловатое, почти ромбическое.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Онежском заливе Белого моря на глубине 37 м, имеет высоту раковины 14 мм, диаметр — 11.3 мм, высоту последнего оборота — 3.6 мм, высоту устья — 6.3 мм и ширину устья — 5.2 мм.
Распространение. Бореально-арктический вид. Распространен в Северном Ледовитом океане, у берегов Новой Англии (США), в Норвежском, Гренландском, Баренцевом и Белом морях, у берегов Аляски и в Беринговом, Охотском и Японском морях. В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 6 до 365 м, среди водорослей и на илисто-песчаных, часто с камнями и ракушей грунтах при температуре от —0.24—0.6 (на севере ареала) до 0.64-6 °C (на юге ареала) и при солености 2б4-34.5°/оо.
В Белом море обитает на глубинах от 5 до 103 м на песчано-илистых с камнями грунтах. Наибольших плотностей поселений (4 экз./м2), биомассы (0.8; г/м2) и продукции (1 Кдж/м2 в год) достигает на глубинах 384-40 м в биоценозе Balanus balanus.
Margarites helicinus (Phipps, 1774).
Turbo helicinus Phipps, 1774 : 198. — Margarites helicina; Филатова, Зацепин, 1948 : 369, табл. 95, фиг. 8; Галкин, 1955 : 75—76, рис. 16—19. — М. helicinus; Матвеева, 1974 : 84—88, рис. 4.
Раковина небольшая (с высотой не более 12 мм), с 4 закругленными выпуклыми оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот с закругленной или слегка угловатой периферией и выпуклым основанием, занимает 0.8 высоты раковины. Поверхность раковины блестящая, ее окраска варьирует от голубовато-белой до красновато-бурой. Скульптура представлена отчетли- гвыми линиями роста и неясными расставленными бороздками, часто различимыми лишь на основании раковины. Устье блестящее внутри, округлое, косое. Пупок умеренно широкий.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в губе Чупа Белого моря на глубине 1 м, имеет высоту раковины 4.8 мм, диаметр — 5.3 мм, высоту последнего оборота — 4.3 мм, высоту устья — 3 мм и ширину устья — 3 мм.
Распространение. Амфибореальный вид, имеющий бореально-арктический тип распространения в приатлантических водах. В Северной Атлантике и прилежащих водах распространен от Гренландии, северной Канады, Земли Франца-Иосифа и Новой Земли до берегов Англии и до мыса Код, а в Тихом океане обитает в Беринговом и Охотском морях и в прилежащих водах. В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Обитает от среднего горизонта литорали до глубины 276 м на слоевищах водорослей и на скалистых, каменистых и реже на заиленных с камнями грунтах при температуре от —1.24-0.4 (на севере ареала) до 44-15 °C (на юге ареала) и при солености 254-34.8°/Оо.
В Белом море обитает от литорали (в Воронке) до глубины 25 м (в Бассейне моря) на ламинариевых и красных водорослях и непосредственно на каменистом или заиленном с камнями грунте. Наибольших плотности поселений (1240 экз./м2), биомассы (5.9 г/м2) и продукции (8.8 Кдж/м2 в год) достигает к октябрю на глубине 4 м в биоценозе Ascophyllum nodosum-|-Fucus vesicu- losus ~|- Ahnfeltia plicata-)-Corallina officinalis. Нерест происходит с июня по август. Самки откладывают характерные кладки, в которых развиваетсямолодь, переходящая сразу же после вылупления к ползающему образу жизнш Молодь с высотой раковины 0.24-0.5 мм появляется в составе популяций с конца августа по октябрь. Продолжительность жизни не превышает 2 лет, хотя основная масса особей доживает лишь до возраста около 1 года1
Margarites olivaceus (Brown, 1827).
Turbo olivacea Brown, 1827 : pl. 46, fig. 30, 31. — Margarites olivacea: Ф и л а т о в а, Зацепин, 1948 : 360, табл. 95, рис. 9а; Галкин, 1955 : 85—88, рис. 30—33.
Раковина маленькая (высота раковины не более 7.5 мм), с 4 приподнятыми выпуклыми закругленными оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Последний оборот со слегка угловатой периферией и несильно уплощенным основанием, занимает более 0.75 высоты раковины. Поверхность раковины неблестящая, голубоватого, зеленоватого или розоватого цвета, часто с более темными верхними оборотами. Скульптура раковины состоит из тонких линий роста, пересекающихся с часто расположенными спиральными бороздками, покрывающими всю поверхность раковины. Устье округлое. Пупок умеренно широкий.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Онежском заливе Белого моря на глубине 28 м, имеет высоту раковины 3.3 мм, диаметр — 3.5 мм, высоту последнего оборота — 3 мм, высоту устья — 2.1 мм и ширину устья — 1.8 мм.
Распространение. Арктический вид, заходящий в высокобореальные воды. В Северном Ледовитом океане распространен циркумполярно. В Северной Атлантике проникает на юг до Новой Англии (США) и Гебридских островов. В Белом море расселяется повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 3 до 385 м преимущественно на песчано-илистых и глинисто-илистых, нередко с камнями грунтах при температуре от — 1.84-0.4 (на севере ареала) до -0.44-4 °C (на юге ареала) и при солености 264-35 °/оо.
В Белом море обитает на глубинах от 5 (в губах типа Ковды) до 176' м (в открытых частях Двинского и Кандалакшского заливов) на заиленных с камнями грунтах.
Margarites vahlii (Miller. 1842).
Margarita vahlii M И lie r, 1842 : 83. — Margarites vahlii: Галкин, 1955 : 99 — 101, рис. 53—56.
Раковина маленькая (с высотой до 4 мм), с 4 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными тонким, слегка прижатым швом; Последний оборот с закругленной периферией и выпуклым основанием, занимает около 0.75 высоты раковины. Поверхность раковины блестящая, с окраской, варьирующей от желтовато-зеленой до голубоватой. Скульптура представлена только очень тонкими линиями роста.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Онежском заливе Белого моря на глубине 30 м, имеет высоту раковины 2.3 мм, диаметр — 2.3 мм, высоту последнего оборота — 1.6 мм, высоту устья — 1.2 мм и ширину устья — 1.2 мм.
Распространение. Арктическо-высокобореальный вид. В Северном
Ледовитом океане распространен циркумполярно. Расселяется на юг до Новой Англии (США), в Северной Атлантике и до берегов Камчатки — в Тихом океане.
Экология. Обитает на глубинах от 20 до 414 м преимущественно на песчано-илистых грунтах и среди красных водорослей при температуре от — 24—0.4 (на севере ареала) до -0.44-2.3 °C (на юге ареала) и при солености 284-34.8 %о.
В Белом море обнаружен на глубине около 30 м в районе Соловецких островов.
Род SOLARIELLA Wood, 1842
Раковина коническая, с приподнятым завитком, угловатой периферией последнего оборота и широким пупком, окаймленным кильком из одного или нескольких спиральных ребер. Радула короткая, с выдающимся по размерам центральным зубом. Лезвие центрального зуба зазубрено с обеих сторон. 24-3 латеральных зуба. Маргинальных обычно не больше 10, из которых первый отличается от остальных широким, слабо зазубренным лезвием. В ископаемом состоянии известны начиная с мела. Распространены во всех морях исключая приантарктические.
В Белом море обнаружены 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1(2). Раковина с осевыми и спиральными ребрами, но преобладает спиральная скульптура, с килями не только у пупка, но часто и на завитке 21. S. obscura
2(1). Раковина только с осевыми, часто расположенными ребрышками. От 1 до
3 спиральных килей имеется лишь у пупка22. S. varicosa
Solariella obscura (Couthouy, 1838).
Turbo obscura Couthouy, 1838 : 100, pl. Ill, fig. 12. — Solariella obscura-.Ф и л а т о в а, Зацепин, 1948 : 370, табл. 96, рис. 4а, 6а, 7а; Г а л к и н, 1955 : 104—109, рис. 60—65; Матвеева, 1974 : 91-94.
Раковина небольшая, тонкостенная, с 5 умеренно выпуклыми, отлогоугловатыми в верхней части оборотами, разделенными вдавленным швом. Поверхность раковины неблестящая, с окраской, варьирующей от зеленоватой до бурой. Последний оборот с угловатой периферией и слабо выпуклым основанием, занимает более 0.75 высоты раковины. Скульптура представлена тонкими линиями роста и осевыми ребрышками, расположенными с промежутками, в 24-3 раза превышающими их ширину, пересекающимися с расставленными спиральными ребрами, число которых на последнем обороте достигает 24-4. Осевые и спиральные ребрышки образуют в местах пересечения небольшие вздутия. Основание раковины покрыто тонкими, иногда плохо различимыми ребрышками или бороздками, заходящими в пупок. Пупок широкий, ограничен 1 или 2 ребрами, которые нередко гранулированы и образуют околопупочный киль. Устье угловатое, почти ромбическое.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в губе Чупа Белого моря на глубине 30 м, имеет высоту раковины 7 мм, диаметр — 7 мм, высоту последнего оборота — 6 мм, высоту устья — 4 мм и ширину устья — 3 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. В Северном Ледовитом океане распространен циркумполярно.
В Атлантическом океане проникает на юг до Гебридских островов и Новой Англии (США), а в Тихом океане — до западной части Японского моря и пролива Хуан-де-Фука. В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 3 до 355 м преимущественно на песчаных, илисто-песчаных и илистых грунтах при температуре от —1.84-0.4 (на севере ареала) до 24-12.7 °C (на юге ареала) и при солености 264-35 °/оо-
В Белом море обитает на глубинах от 7 до 122 м на заиленных грунтах. На выходе из Кандалакшского залива на глубине 22 м обнаружен вариетет intermedia (Leche) этого вида, который отличается от типичной формы слабым развитием спиральных килей и большей выраженностью спиральных бороздок, покрывающих всю поверхность раковины.
Solariella varicosa (Mighels et Adams, 1842).
Margarita varicosa Mighels, Adams, 1842 : 46, pl. IV, fig. 14. — Solariella varicosa; Галкин, 1955 : 109—111, рис. 63, 66—68.
Раковина небольшая, тонкостенная, с 5 умеренно выпуклыми, закругленными оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Окраска неблестящей поверхности раковины варьирует от зеленоватой до коричневатой. Последний оборот с выпуклой верхней частью и угловатым, уплощенным основанием, занимает 0.664-0.75 высоты раковины. Скульптура представлена линиями роста и часто расположенными осевыми складочками, переходящими и на основание раковины, пересекающими неясные спиральные бороздки, обычно заметные лишь на периферии последнего оборота, и от 1 до 3 тесно расположенных ребер на основании раковины, образующие околопупочный киль. Устье слегка угловатое в нижней части. Пупок широкий.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Бассейне Белого моря на глубине 30 м, имеет высоту раковины 9.2 мм, диаметр — 8.8 мм, высоту последнего оборота — 7 мм, высоту устья — 4.2 мм и ширину устья — 4.8 мм.
Распространение. Бореально-арктический вид. В Северном Ледовитом океане распространен во всех морях, кроме Восточно-Сибирского. В Атлантическом океане проникает на юг до западной Норвегии и Новой Англии (США), а в Тихом океане — до зал. Посьета, северной Японии и Калифорнии. В Белом море встречен в Бассейне, в Кандалакшском заливе и в районе Соловецких островов.
Экология. Обитает на глубинах от 0.2 до 355 м на заиленных грунтах при температуре от —1.96 до 0.2 (на севере ареала) до 24-12.8 °C (на юге ареала) и при солености 274-35 °/оо-
В Белом море встречен на глубинах от 17 до 120 м на заиленных грунтах. По предположению Т. А. Матвеевой, откладывают одиночные яйца в слизистые капсулы, из которых развивается молодь, сразу же переходящая к ползающему образу жизни. Продолжительность жизни, вероятно, не превышает 2 лет.
Подсем. SKENEINAE Stelichea, 1868
Род GANESA Jeffreys, 1883
Раковина маленькая (с высотой не более 3.5 мм), кубаревидная, только с линиями роста или спирально исчерченная. Устье косое, округлое, с сомкнутым в верхней части краем. Пупок узкий. Радула с 4 промежуточными зубами. Головные лопасти отсутствуют. Распространены преимущественно в холодных
д умеренных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны начиная с плиоцена.
Типовой вид Ganesa nitidiuscula Jeffreys.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Ganesa laevigata (Friele, 1876).
Cyelostrema laevigata Friele in G. 0. S a r s, 1878: 130, tab. 21, sig. 2. — Ganesa laevigata: Галкин, 1955 : 125-127, рис. 88-90.
Раковина маленькая (с высотой не более 2.5 мм), с 3 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот с выпуклыми периферией и основанием, занимает около 0.8 высоты раковины. Поверхность раковины блестящая, иногда полупрозрачная, серовато-белая. Скульптура представлена тонкими, часто расположенными линиями роста, пересекающимися с имеющимися только в околопупочной области элементами спиральной скульптуры, которые представляют собой ребро, ограничивающее пупок, и серповидно расходящиеся от пупка до середины основания расставленные бороздки. Число последних может достигать 64-7; иногда бороздки слабо выражены или совсем отсутствуют. Устье округлое, с сомкнутым краем. Пупок узкий, щелевидный. По данным Ю. И. Галкина (1955), высота раковины до 2.5 мм и ее диаметр до 2.5 мм.
Распространение. Бореально-арктический вид. Обитает во всех арктических морях Европы и Азии, исключая Чукотское море, а также в приевро- пейских водах Атлантического океана до Португалии на юге. В Белом море встречен только в районе Соловецких островов.
Экология. Обитает на глубинах от 45 до 414 м на илистых и песчаноилистых грунтах при температуре от —1.640.4 (на севере ареала) до
— 0.24-4 °C (на юге ареала) и при солености 284-34.8 °/оо-
В Белом море встречен на глубине около 30 м на заиленных грунтах.
Отряд TURRITELLIFORMES Starobogatov, 1983(=Protopoda Fischer, 1884)
Раковина высокая, стройная, шиловидной или почти шиловидной формы, со значительным числом оборотов, которых обычно больше 7.5. В скульптуре раковины преобладают спиральные элементы. Устье округлой или округлоовальной формы, без сифонального канала. Крышечка конхиолиновая, с большим числом оборотов спирали, с центральным ядром. Сердце с одним желудочком и единственным предсердием. Ктенидий один. Почка одна (левая). Радула с семью (реже с 3) зубами в каждом ряду. Зубы неодинаковой формы и несут по режущему краю зубчики. Паллиальный гонодукт открыт в мантийную полость продольной щелью. Копулятивные органы отсутствуют. Для представителей отряда характерен полуфильтрационный тип питания. В ископаемом состоянии известны начиная с позднего мезозоя. Исключительно морские формы, распространенные преимущественно в тропических и умеренных водах.
В Белом море обнаружено 1 семейство.
Сем. TURRITELLOPSIDAE Starobogatov, 1983
Раковина небольшая с овальным устьем. Формула радулы 0.1.1.1.0. Центральный зуб радулы удлиненный, почти четырехугольный с зубчиками по режущему краю, с вырезкой посередине. Латеральные зубы изогнутые.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род TURRITELLOPSIS G. О. Sars, 1878
Раковина высотой не более 10—12 мм, с 8 — 10 умеренно выпуклыми оборотами, разделенными слегка прижатым швом; имеет спиральную ребристость. Латеральные зубы радулы с зубчиками по режущему краю.
Типовой вид Turritella acicula Stimpson.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Turritellopsis acicula (Stimpson, 1851).
Turritella acicula Stimpson, 1851:15. — Turritellopsis acicula; G. 0. Sars, 1878:186, Tab. 10, Fig, 14a, b.
Раковина стройная, часто тонкостенная, с 84-9 выпуклыми, слегка угловатыми из-за спиральной скульптуры оборотами, разделенными прижатым швом. Последний оборот с выпуклой периферией и отлого-угловатым основанием, занимает меньше половины высоты раковины. Поверхность раковины сероватобелого цвета. Скульптура представлена отчетливыми, слегка морщинистыми линиями роста, пересекающими приподнятые, расположенные с промежутками, примерно равными их ширине, спиральные ребра. На верхних оборотах расположено по 2 ребра; на предпоследнем и предпредпоследнем оборотах число спиральных ребер возрастает до 34-4, а на последнем обороте сильно выступает 5 ребер и, кроме того, имеется 24-3 более слабых и тесно расположенных ребрышка у шва и 44-5 — на основании. Устье округло-овальное. Пупок закрыт. Крышечка тонкая, полупрозрачная.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Белом море у Соловецких островов, имеет высоту раковины 5.5 мм, диаметр — 2.3 мм, высоту последнего оборота — 2.4 мм, высоту устья — 1.2 мм и ширину устья — 1.2 мм.
Распространение. Амфибореальный, заходящий в низкоарктические воды вид. Распространен от Карского моря, Гренландии и Лабрадора на севере до мыса Код на юге в атлантических и приатлантических водах и от Аляски до Калифорнии — в Тихом океане. В Белом море обнаружен в Кандалакшском заливе и у Соловецких островов.
Экология. Обитает на глубинах от 2 (у Лабрадора) до 150 м (у Шпицбергена) преимущественно на заиленных с камнями грунтах при температуре от -1.74-4 (на севере ареала) до 0.24-7 °C (на юге ареала) и при солености 284-34.8 %о.
В Белом море обитает на глубинах от 20 до 90 м на заиленных с камнями грунтах.
Отряд LITTORINIFORMES Pcelintsev, 1962(=Discopoda Fischer, 1884)
Раковина почти шаровидной, овально-конической, овальной или дисковидной формы, с несколькими завитками спирали. Степень развития скульптуры различна. Устье округлое, овальной или каплевидной формы, без сифонального
канала. Крышечка конхиолиновая, с небольшим числом оборотов спирали или даже концентрическая, в большинстве случаев с эксцентрическим ядром. Нога без проподия и эпиподия. Ктенидий гребенчатый. Сердце с одним желудочком и одним предсердием. Почка одна. Глотка с хорошо развитыми челюстями. В каждом ряду длинной радулы имеется 7 (редко 5) неодинаковых по форме зубов. Желудок со слепым карманом и кристаллическим стебельком. Половая система с хорошо развитым замкнутым паллиальным гонодуктом и выраженным копулятивным аппаратом. Обычно раздельнополые животные. В ископаемом состоянии известны с триаса. Распространены во всех морях и океанах.
В Белом море обнаружены представители 8 семейств, относящихся к 3 подотрядам.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1(12). Раковина не просвечивающая, с закрытым или узким щелевидным пупком. Крышечка спиральная, без складки или выступа с внутренней стороны.
2(11). Раковина округло-овальная, овальная или овально-коническая, но не дисковидная, с выпуклым основанием. Обороты приподняты, образуют сужающийся кверху завиток. Пупок закрыт или узкий, щелевидный.
3(4). Раковина тонкостенная, с хорошо развитым периостракумом. У париетальной части устья между внутренней губой и прилежащей стенкой последнего оборота имеется отчетливая светлая вырезка Lacunidae(с. 73)
4(3). Раковина различна по толщине, с умеренно развитым или слаборазвитым периостракумом. Вырезка у париетальной части устья отсутствует.
5(6). Раковина толстостенная, округло-овальной формы; высота раковины превышает ее диаметр не более чем в 1.4 раза . . . . Littorinidae (с. 76)
6(5). Раковина обычно тонкостенная, овальной или овально-конической формы; высота раковины превышает ее диаметр более чем в 1.5 раза.
7(8). Устье каплевидной или удлиненно-овальной формы, с оттянутым, отвернутым нижним краемRissoidae(с. 79)
8(7). Устье округлое или округло-овальное, с закругленным, не отвернутым нижним краем.
9(10). Спиральная скульптура раковины развита или имеется открытый щелевидный пупок. Паллиальный отдел яйцевода с 1 железой. В ренальном отделе яйцевода имеется массивная обособленная железа Onobidae (с. 83)
10(9). Спиральная скульптура раковины всегда отсутствует. Пупок закрыт. Паллиальный отдел яйцевода представлен 2 последовательно расположенными железами. В ренальном отделе яйцевода желез нет Hydrobiidae (с. 87)
11(2). Раковина дисковидная, с вдавленным основанием и широким открытым пупкомSkeneopsidae (с. 89)
12(1). Раковина тонкостенная, с открытым пупком. Крышечка концентрическая, со складкой или выступом с внутренней стороны
Rissoellidae(с. 88)
Сем. LACUNIDAE Gray, 1857
Раковина тонкостенная, овально-коническая или почти уховидной формы. Периостракум хорошо развит. Устье широкое, с вырезкой у его париетального края. Крышечка конхиолиновая, малоспиральная. Центральный зуб радулы шестиугольной формы. Представители семейства преобладают в холодных и умеренных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с начала третичного периода.
В Белом море обнаружены 2 рода.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОБ
1(2). Раковина овально-коническая с приподнятым завитком из 44-6 оборотов.
Последний оборот с угловатой периферией, занимает не более 0.8 высоты раковины Epheria
2(1). Раковина округло-овальной формы, с низким завитком из 24-3 оборотов.
Последний оборот с закругленной периферией, занимает более 0.8 высоты раковиныLacuna
Род EPHERIA Leach in Gray, 1847
Раковина тонкостенная, овально-коническая с приподнятым завитком цз 44-6 оборотов. Последний оборот с угловатой периферией и часто со спиральным кильком у основания, занимает 0.75—0.8 высоты раковины. Устье округлоовальное с синусом у внутренней губы. Предпочитают растительную пищу. Откладывают в процессе размножения слизистые кладки, из которых развиваются пелагические личинки. Продолжительность жизни не превышает 24-3 лет. В ископаемом состоянии известны с плиоцена.
Типовой вид Turbo vinctus Montagu.
В Белом море обнаружены 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Пупок открыт. Линии роста тонкие, не образуют морщинок
25.Е. vincta
2(1). Пупок закрыт отворотом внутренней губы. Линии роста образуют местами морщинки26. Е. crassior
Epheria vincta (Montagu, 1803).
Turbo vinctus Montagu, 1803:307, pl. 20, fig. 3. — Lacuna (Epheria) divaricata: Ф и л a- тов а, Зацепин, 1948 : 373, табл. 96, рис. 12a, e. — Epheria vincta'. Матвеева, 1974 : 100—104, рис. 11; Голиков, К у с а к и н, 1978 : 72—74, рис. 43.
Раковина с 54-6 умеренно выпуклыми закругленными оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот с тупоугловатой периферией и оттянутым, слегка выпуклым основанием, занимает 0.654-0.75 высоты раковины. У молодых особей относительная высота последнего оборота значительно больше. Поверхность раковины, покрытая плотным периостракумом, имеет серовато-желтый, кремовый, бурый или красновато-коричневый цвет. Часто по более светлому фону проходят 24-4 широкие спиральные цветовые полосы.
Скульптура представлена тонкими линиями роста и неясной спиральной исчер- ченностью. Устье овальное или округло-овальное, белое внутри. У внутреннего края устья имеется изогнутая глубокая ланцетовидная вырезка, окаймляющая щелевидный открытый пупок.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в нижнем горизонте литорали Кандалакшского залива, имеет высоту раковины 21 мм, диаметр — 11.5 мм, высоту последнего оборота — .10 мм, высоту устья — 7.5 мм и ширину устья — 6.7 мм.
Распространение. Широко распространенный амфибореальный вид. В Северной Атлантике распространен от Новой Земли, Гренландии и п-ова Лабрадор на севере до мыса Код и Бискайского залива на юге. В Тихом океане распространен от северной части Берингова моря на севере до зал. Терпения, о-ва Итуруп и п-ова Калифорния на юге. В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Обитает от среднего горизонта литорали до глубины 100 м преимущественно на слоевищах водорослей и листьях морских трав, реже непосредственно на каменистых, песчаных и заиленных грунтах при температурах от отрицательных —4 (на севере ареала) до 6-5-18 °C (на юге ареала) и при солености 18,4-35 °/оо-
В Белом море обитает от нижнего горизонта литорали до глубины 25 м. Наибольшие плотность поселений (1253 экз./м2) и биомасса (148 г/м2) обнаружены в Кандалакшском заливе в нижнем горизонте литорали в биоценозе Fucus serratus-|-Mytilus edulis. В сублиторали наиболее обильны на глубине 6-4-8 м среди зарослей Laminaria saccharina (плотность поселений 129 экз./м2, биомасса 3.75 г/м2, продукция 5 Кдж/м2 в год). Нерест в Белом море растянут и происходит с апреля по октябрь, хотя кладки в Кандалакшском заливе могут быть обнаружены с января по август. Велигеры с диаметром раковины 104-4- -4-156 мкм встречаются в планктоне с июня по конец августа. Пополнение популяций молодью (оседание молоди) наиболее интенсивно происходит в августе. Продолжительность жизни не превышает 2 лет.
Epheria crassior (Montagu, 1803).
Turbo crassior Montagu, 1803 : 309, pl. 20, fig. 1. — Epheria crassior'. Голиков, С к a p- л а т o, 1977 : 320-322, рис. 4-6.
Раковина с 6 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными слегка вдавленным швом. Последний оборот слегка угловат в верхней части и у основания, занимает около 0.75 высоты раковины. Поверхность раковины покрыта тонким, плотно прилегающим периостракумом, имеет серовато-желтый или кремовый цвет. Скульптура представлена слегка морщинистыми линиями роста, пересекающими неясные волнистые спиральные ребрышки. Устье округлоовальное, слегка угловатое и отвернутое снизу у париетального края. Пупок закрыт отворотом внутренней губы.
Экземпляр, обнаруженный в Воронке Белого моря, имеет высоту раковины 9.9 мм, диаметр — 5.9 мм, высоту последнего оборота — 7 мм, высоту устья — 4.5 мм, ширину устья — 3 мм.
Распространение. Преимущественно арктический вид, проникающий в высокобореальные воды Северной Атлантики до Великобритании и Тихого океана на севере до Прибыловых островов на юге. В Северном Ледовитом океане распространен почти циркумполярно. Встречен в Воронке Белого моря.
Экология. Обитает на глубинах от 2 до 90 м главным образом среди водорослей и на илисто-песчаных с камнями грунтах при температуре от —1.24—0.4 (на севере ареала) до 0-4-2 °C (на юге ареала) и при солености 284-34.8%0. Единственный экземпляр обнаружен на глубине около 25 м.
Род LACUNA Turton, 1827
Раковина маленькая, округло-овальная, с низким завитком, состоящим из 2-г-^З выпуклых закругленных оборотов, разделенных вдавленным швом. Последний оборот с закругленной периферией и выпуклым основанием, занимает более 0.8 высоты раковины. Периостракум хорошо развит, плотно прилегает к поверхности раковины. Скульптура представлена главным образом только линиями роста; спиральные элементы скульптуры развиты слабо. Устье округлооральное, выдается вправо. Пупок открытый, щелевидный. Вырезка около пупка хорошо выражена. Представители рода преобладают в умеренных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с плиоцена. Питаются растительной пищей. Продолжительность жизни менее 2 лет. В процессе размножения откладывают линзовидные кладки, в которых развивается по нескольку десятков яиц. Развитие прямое, без пелагической стадии.
Типовой вид Helix lacuna Montagu V= Lacuna puteolus Turton).
В Белом море обнаружен 1 вид.
Lacuna neritoidea Gould, 1840.
Lacuna neritoidea Gould, 1840 : 197; Матвеева, 1974 : 99—100, рис. 7; Г о л и к о в, Куса- кин, 1978 : 79—80, рис. 48. — L. pallidula (non de Costa): Филатова, Зацепин, 1948 : 373 374, табл. 96, рис. Не.
Раковина почти шаровидная, с приподнятым завитком из 3.5 выпуклых закругленных оборотов, разделенных вдавленным швом. Последний оборот с закругленной периферией и выпуклым основанием, занимает около 0.83 высоты раковины. Раковина покрыта тонким, плотно прилегающим периостраку- мом серовато-желтого, желтого, бурого или коричневатого цвета. Скульптура представлена ясными линиями роста и исчезающей спиральной исчерчен- ностью. Устье широкое, полукругло-овальное. У внутренней губы имеется широкий ланцетовидный синус, заканчивающийся открытым щелевидным пупком.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине 1 м, имеет высоту раковины 7 мм, диаметр — 6.3 мм, высоту последнего оборота — 6.6 мм, высоту устья — 5.3 мм и ширину устья — 4 мм.
Распространение. Атлантический высокобореальный вид. Распространен от Белого моря, юго-западного побережья Гренландии и о-ва Ньюфаундленд на севере до мыса Код и о-ва Гельголанд на юге. В Белом море обнаружен в Кандалакшском и Онежском заливах в Бассейне и в Горле.
Экология. Обитает от литорали до глубины 20 м главным образом на водорослях при температурах от отрицательных до 6 (на севере ареала) и от 4 до 18 °C (на юге ареала) и при солености 24-?-34.3 %о.
В Белом море обитает от нижнего горизонта литорали до глубин 6—8 м на слоевищах Fucus serratus, Laminaria saccharina и других водорослей, достигает плотности поселений до 1500 экз./м2 и биомассы 16 г/м2. В течение всей зимы остается на литорали и лишь в начале весны мигрирует в самую верхнюю сублитораль. Осенью моллюски вновь поднимаются на литораль. У L. neritoidea наблюдаются 2 периода размножения — с ноября по март и с июня по август; линзообразная кладка содержит от 23 до 41 зародыша. Половозрелость наступает в возрасте 5-4-6 мес, а продолжительность жизни не превышает 84-9 мес.
Сем. LITTORINIDAE Gray, 1840
Раковина крепкая, толстостенная, округло-овальной формы с приподнятым завитком. Последний оборот выпуклый, занимает 0.65-ь0.75 высоты раковины. Периостракум развит слабо. Окраска раковины чаще всего яркая. Скульптура состоит из линий роста и спиральных ребрышек. Устье округло-овальное. Пупок закрыт. Крышечка конхиолиновая, округло-овальная, со смещенным ядром и небольшим числом оборотов спирали. Центральный зуб радулы с 3-4-7 зубцами на режущей пластинке, из которых средний наиболее крупный и закругленный. Копулятивный аппарат хорошо развит, без дополнительных желез. Раздельнополы. Обитают в прибрежной зоне тропических, субтропических и умеренных морей. В ископаемом состоянии известны с триаса.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род LITTORINA Ferussac, 1821
Раковина с 4-4-6 выпуклыми приподнятыми оборотами. Последний оборот занимает не менее 0.75 высоты раковины. Высота раковины у взрослых особей разных видов колеблется от 16 до 42 мм. В пределах рода Littorina s. 1. выделяются 2 подрода: подрод Littorina s. str., характеризующийся более мелкими размерами раковин и яркой, часто пестрой ее окраской, и подрод Algaroda Dall, 1918, у представителей которого раковина значительно крупнее, а в окраске преобладают серые тона. Растительноядные формы, реже едят детрит. Яйцеживородящие формы или откладывают прикрепленные кладки или планктонные яйцевые капсулы. Развитие прямое или через пелагическую личинку. Преобладают в умеренных водах. В ископаемом состоянии известны с позднего эоцена.
Типовой вид Turbo obtusatus Linnaeus.
В Белом море обнаружены 3 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(4). Спиральные ребра, если они имеются, узкие, расположены с промежутками, равными им по ширине или более широкими, и не покрыты вторичными ребрышками. Цветовой исчерченности на голове и щупальцах нет.
(3). Раковина с расставленными спиральными ребрами, промежутки между которыми могут быть покрыты исчерченностью, или почти гладкая с неясными ребрами (var. tenebrosa Montagu, 1803) 28.L. (Littorina) saxatilis
(2). Поверхность раковины покрыта только тонкими линиями роста и тесной волнистой спиральной исчерченностью. Выступающих ребер нет . . . .
29.L. (Littorina) obtusata
(1). Спиральные ребра широкие, сильно уплощенные, разделенные лишь очень узкими желобками, покрыты тонкими вторичными ребрышками. Голова и щупальца покрыты регулярно расположенными коричневатыми поперечными полосками30.L. (Algaroda) littorea
Littorina (Littorina) saxatilis (Olivi, 1792).
Turbo saxatilis Olivi, 1792 : 172, pl. 5, fig. 3a, 3d. — Littorina saxatilis rudis: Филатова, Зацепин, 1948 : 273, табл. 96, рис. 9. — L. saxatilis: Матвеева, 1974 : 105—116, рис. 13—17; Голиков, Кусании, 1978 : 86—87, рис. 52.
Раковина овально-коническая, с приподнятым заостренным завитком, состоящим из 5-1-6 умеренно выпуклых оборотов, разделенных вдавленным швом
(у вариетета tenebrosa шов обычно слегка прижат). Последний оборот с выпуклой, заметно удлиненной периферией, занимает около 0.75 высоты раковины. Окраска раковины варьирует от почти белой до кирпично-красной, оливковой, узорчатой, пятнистой или полосатой. Скульптура представлена косо идущими линиями роста, пересекающими расставленные узкие спиральные ребра. Число ребер на последнем обороте составляет 164-20. В промежутках между ребрами часто имеется тонкая спиральная исчерченность. Иногда спиральные ребра сильно сглажены (у вариетета tenebrosa). Устье округло-овальное, с вывернутой наружу внутренней губой.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в губе Чупа Белого моря в среднем горизонте литорали летом и относящийся к преобладающему в Белом море вариетету tenebrosa, имеет высоту раковины 12 мм, диаметр — 10 мм, высоту последнего оборота — 10 мм, высоту устья — 7 мм и ширину устья — 6 мм.
Распространение. Атлантический широко распространенный бореальный вид. Распространен от Исландии, Шпицбергена и Белого моря на севере до Бискайского залива и зал. Массачусетс на юге. В Белом море в прибрежных водах встречается повсеместно.
Экология. Амфибийный вид, обитающий в супралиторали и на литорали, редко в сублиторали до глубины 38 м преимущественно на каменистых и скалистых грунтах при температуре воды от —1.7 до 6 (на крайнем севере ареала) до 8-4-22 °C (на юге ареала) и при солености 84-35 °/оо- Яйцеживородящий вид.
В Белом море обитает от супралиторали до глубины 3 м (редко). В Кандалакшском заливе в среднем горизонте литорали в биоценозе Fucus vesiculosus достигает плотности поселения 2886 экз./м2 при биомассе 158 г/м2. Обычна L. saxatilis в среднем горизонте литорали и среди Balanus balanotdes, где при плотности поселения 660 экз./м2 достигает биомассы 79.5 г/м2 и продукции 120 Кдж/м2 в год. Зимой и весной образует локальные скопления на литорали под камнями и между ними. Нерест происходит в июле. Индивидуальная плодовитость наибольшая в Воронке и Горле Белого моря, где на каждую самку приходится в среднем 273 зародыша. Пополнение популяций молодью с высотой раковины 0.34-0.5 мм наблюдается в августе—сентябре. Предельная продолжительность жизни не превышает 8 лет. Основу популяций составляют особи в возрасте до 44-6 лет. Зимой рост приостанавливается.
Littorina (Littorina) obtusata (Linnaeus, 1758).
Turbo obtusatus Linnaeus, 1758 : 671. — Littorina obtusata-. Филатова, Зацепин, 1948 : 373, табл. 96, рис. 10е; Матвеева, 1974 : 117 — 121, рис. 18; Голиков, К у с а к и н, 1978 : 93-94, рис. 57.
Раковина шаровидно-овальная, с 54-6 выпуклыми оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот сильно выпуклый, занимает не менее 0.8 высоты раковины.. Окраска раковины варьирует от светло-желтой до темно-оливковой, почти черной, узорчатой или пестрой. Скульптура представлена изогнутыми линиями нарастания, пересекающими тонкую волнистую спиральную исчерченность, покрывающую всю раковину. Устье округло-овальное, суженное в верхней части, переходящее в гладкий каллус.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в губе Чупа Белого моря в среднем горизонте литорали летом, имеет высоту раковины 12 мм, диаметр — 10.3 мм, высоту последнего оборота — 10 мм, высоту устья — 7.9 мм и ширину устья — 5 мм.
Распространение. Атлантический широко распространенный бореальный вид. Распространен от южного острова Новой Земли и Лабрадора
на севере до Пиренейского полуострова и Нью-Джерси на юге. В Белом море в прибрежных водах обитает повсеместно.
Э к о л о г и я. Обитает на литорали и редко в самой верхней сублиторали до глубины 3 м преимущественно на скалистых и каменистых грунтах при температуре воды от — 1.74-5 (на севере ареала) до 74-20 °C (на юге ареала) и при солености 1О4-35°/оо.
В Белом море расселяется от верхнего горизонта литорали до глубины 3 м (единично). В среднем горизонте литорали на каменистых россыпях среди зарослей Fucus vesiculosus плотность поселений L. obtusata может достигать 93.25 экз./м2 при биомассе 404 г/м2. В нижнем горизонте литорали в биоценозе Ascophyllum nodosum + Fucus vesiculosus достигает плотности поселений 3397 экз./м2, биомассы 42 г/м2 и продукции 31.2 Кдж/м2 в год. Зимой и весной остаются в тех же местах, что и летом, но забираются в укрытия и образуют скопления под водорослями, под камнями и между валунами. Нерест происходит с мая по июнь. Число зародышей в характерных комковидных кладках колеблется от 135 (в Воронке и Горле Белого моря) до 35 (в закрытых бухтах Карельского берега). Развитие прямое. Молодь с высотой раковины 0.4 мм появляется в составе популяций в августе и сентябре. Продолжительность жизни подавляющего большинства особей не превышает 5 лет.
Littorina (Algaroda) littorea (Linnaeus, 1758).
3)urbo littoreus Linnaeus, 1758:761. — Littorina (Algaroda) littorea-. Филатова, 3 a- ц e п и н, 1948 : 372, табл. 96, рис. 89; Голиков, Кусании, 1978 : 82—84, рис. 49. — L. littorea-. Матвеева, 1974 : 121 — 128, рис. 19—21.
Раковина крупная (высотой до 41 мм), овально-коническая, с приподнятым заостренным завитком из 5 слабовыпуклых оборотов, разделенных вдавленным швом. 'Последний оборот с выпуклой закругленной периферией, занимает около 0.75 высоты раковины. Периостракум развит слабо. Окраска поверхности р.аковины варьирует от серой до коричневатой или оливковой. Обычно на раковине имеются спиральные каштановые полосы. Скульптура представлена косо идущими линиями роста, пересекающими сильно уплощенные широкие спиральные ребра, разделенные очень узкими желобками и покрытые многочисленными тесно расположенными нитевидными вторичными ребрышками. Устье округло-овальное с шоколадно-коричневыми пятнами внутри. Пупок закрыт гладким каллусом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в губе Чупа Белого моря на глубине 3 м, имеет высоту раковины 26 мм, диаметр — 23 мм, высоту последнего оборота — 21 мм, высоту устья — 17 мм и ширину устья — И мм.
Распространение. Атлантический широко распространенный бореальный вид. Распространен от Белого моря и п-ова Лабрадор на севере до южной Англии и п-ова Новая Шотландия на юге. В Белом море распространен в прибрежных водах повсеместно.
Экология. Обитает от среднего горизонта литорали до глубины около 50 м (в южной части ареала) преимущественно среди водорослей и морских трав и непосредственно на скалистых, каменистых и реже заиленных грунтах при температуре от -1.74-10 (на севере ареала) до 84-20 °C (на юге ареала) и при солености 104-35 %о.
В Белом море селится от среднего горизонта литорали до глубины 10 м преимущественно среди водорослей и Zostera marina. В относительно открытых участках Кандалакшского залива в нижнем горизонте литорали в биоценозе Ascophyllum nodosum+Mytilus edulis плотность поселений L. littorea достигает 264 экз./м2 при биомассе 85 г/м2. В защищенных участках в этом же горизонте
литорали в биоценозе Fucus vesiculosus-|-Mytilus edulis имеет плотность поседений до 72 экз./м2 при биомассе 28 г/м2 и продукции 42 Кдж/м2 в год. В процессе размножения выметывает в планктон яйцевые капсулы, содержащие по 34~5 яиц каждая. Нерест происходит в июне и июле при температуре воды около 10 °C. Массовое появление велигеров в планктоне наблюдается в августе. Щрполнение популяций молодью с высотой раковины около 0.5 мм происходит в сентябре и октябре. Продолжительность жизни основной части популяций не превышает 54-8 лет. Половозрелыми моллюски становятся при высоте раковины около 17 мм.
Сем. RISSOIDAE Gray, 1847
Раковина маленькая (с высотой не более 5 мм), овально-конинеская, с прит поднятым завитком и закругленным основанием. Периостракум развит слабо.. Устье овальное или каплевидное,, с отогнутым, наружу нижним краем, без сифонального канала. Тело без темной пигментации. Крышечка конхиолиновая, малоспиральная, с ядром, смещенным вниз и к париетальному краю. Формула радулы 0.3.1.3.0. Центральный зуб расширяется книзу, с 54-9 зубчиками по режущему краю, из которых средний наиболее крупный. У основания-центрального зуба имеются 14-3 выдающихся заостренных выступа. Латеральные зубы изогнуты, с зубчиками по режущему краю. Из них зуб, ближайший к центральному, наиболее широкий с неодинаковыми по величине зубчиками на лезвии. Краевые зубы с многочисленными зубчиками по режущему краю. Раздельнополы, с развитыми копулятивными органами. Мужская воспроизводительная система с мантийной порой, без простаты.. Пенис с дополнительной железой. Паллиальная часть яйцевода с 2 железами, между которыми расположены семяприемник и совокупительная сумка. Внешняя часть паллиального яйцевода с ресничной бороздой. Преобладают в тропических и субтропических широтах, реже встречаются в умеренных и холодных водах. Фитофаги, реже детридофаги. Продолжительность жизни обычно не превышает 3 лет. В процессе-размножения откладывают на раковины особей своего, вида, реже на раковины- других видов,, на водоросли и камни небольшие яйцевые капсулы, из которых развиваются пелагические личинки с довольно длительной планктонной ( фазой развития.
В Белом море обнаружены представители 3 родов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(4). Раковина с цветовыми пятнами или полосами или с окрашенным перио- стракумом. Пупок закрыт отворотом внутренней губы.
(3). Раковина с закругленными оборотами, светлая, с пятнами или полосами, почти гладкая или с преобладанием осевой скульптуры. Устье правильноовальное, без угла внизуMohrensternia
(2). Раковина с угловатыми оборотами, одноцветная, с сильно развитой осевой и спиральной скульптурой. Устье неправильно-овальное, образует в нижней части париетального края угловатый выступ . . . Frigidalvania 4(1). Раковина белая с неразвитым периостракумом. Пупок открыт . . , . .
Punctulum
Род MOHRENSTERNIA Stoliczka, 1868
Раковина овально-коническая, с 54-6 оборотами. Последний оборот с закругленной периферией и выпуклым основанием. Периостракум светлый, развит слабо. Раковина имеет пеструю окраску с пятнами или полосами. Скульптура состоит только из линий роста или из осевых ребрышек. Спиральная скульптура отсутствует или развита слабо. Устье правильно-овальной формы, заостренное вверху и закругленное снизу. Пупок закрыт. Центральный зуб радулы расширяется книзу, с 5 зубчиками по режущему краю и рассеченным по бокам основанием. Латеральные зубы с 64-8 зубчиками на режущей пластинке, из которых 1 выдается; маргинальные зубы с многочисленными мелкими зубчиками по режущему краю. Представители рода преобладают в субтропических водах северного полушария на мелководьях среди подводной растительности. Реже встречаются в умеренных водах. Откладывают на раковины моллюсков и водоросли полусферические яйцевые капсулы, содержащие в среднем по 104-50 яиц. Развитие с длительной пелагической стадией. В ископаемом состоянии известны начиная с позднего мела.
Типовой вид Rissoa parva da Costa.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Mohrensternia interrupta (J. Adams, 1798).
Turbo interruptus J. Adams, 1798:3, pl. 1, fig. 16, 17. — Rissoa interrupta-. G. 0. S а г s, 1878 : 180, Tab. 10, Fig. 9, a, 9b. — Mohrensternia interrupta: Голиков, Кусании, 1978 : 120-121, рис. 80.
Раковина тонкостенная, с 6 умеренно выпуклыми усеченно-конусовидными оборотами, разделенными неглубоким вдавленным швом. Последний оборот с несколько оттянутым основанием, занимает около 0.75 высоты раковины. Периостракум очень тонкий, желтоватый. Окраска раковины варьирует от охристой до коричневой. Зародышевая раковина и верхние дефинитивные обороты обычно имеют более темную окраску, чем нижние. На последнем обороте имеются расставленные осевые полосы коричневого цвета и 14-2 спиральных полоски той же тональности. Скульптура в большинстве случаев представлена только тонкими линиями нарастания. Иногда при увеличении можно различить неясную тончайшую спиральную исчерченность. Устье овальное, с коричневатооранжевыми пятнами внутри.
Экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря, имеет высоту раковины 4.4 мм, диаметр — 2.5 мм, высоту последнего оборота — 3.1 мм, высоту устья — 1.7 мм и ширину устья — 1.4 мм.
Распространение. Атлантический приевропейский бореальный вид. Распространен от Белого моря на севере до западного побережья Франции на юге.
Экология. Обитает от нижнего горизонта литорали до глубины 13 м преимущественно среди водорослей при температуре от —1.2 до 8 (на севере ареала) до 94-18 °C (на юге ареала) и при солености 254-34.5 °/оо.
В Кандалакшском заливе Белого моря обнаружен один экземпляр на глубине около 3 м среди водорослей летом.
Род FRIGIDALVANIA Waren, 1974
Раковина овальная, с 54-7 выпуклыми угловатыми оборотами. Последний оборот с угловатой периферией и слабовыпуклым или уплощенным основанием. Периостракум хорошо развит, часто ярко окрашен. Окраска раковины одно-
цветна. И осевая и особенно спиральная скульптура хорошо выражены. Устье неправильной формы с угловатым выступом в нижней части париетального края. Центральный зуб радулы с зубчиками по режущему краю и с закругленными скошенными боковыми выступами. Представители рода распространены в холодных и умеренных водах северного полушария, преимущественно на значительных глубинах, на заиленных грунтах.
Типовой вид Rissoa janmayeni Friele.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Frigidalvania janmayeni (Friele, 1878).
Rissoa janmayeni Friele, 1878 : 224, Tab. 1, Fig. 4a, b. — Alvania janmayeni: Филатова, Зацепин, 1948 : 375, табл. 97, рис. 7. — Arctonia janmayeni: Голиков, Скарлато, 1977 : 322.
Раковина удлиненно-овальная, с 6 сильно выпуклыми угловатыми в верхней части оборотами, разделенными глубоким вдавленным швом. Последний оборот с оттянутым основанием, у взрослых особей занимает около 0.75 высоты раковины. Поверхность раковины покрыта плотным красновато-коричневым перио- стракумом. Скульптура представлена тонкими линиями роста и мощными осевыми складками, пересекающими расставленные спиральные ребра. Число осевых складок, расположенных с промежутками примерно равными их ширине и образующих узелки на спиральных ребрах, на последнем обороте составляет в среднем 16. Спиральных ребер, расположенных с промежутками равными их ширине или немного более узкими на верхних оборотах, 2-^3, а на последнем обороте достигает 74-10. Устье неправильно-овальной формы, с выступом в париетальной части. Пупок прикрыт отворотом внутренней губы.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине 186 м, имеет высоту раковины 5.6 мм, диаметр — 3.5 мм, высоту последнего оборота — 3.7 мм, высоту устья — 2.3 мм и ширину устья — 1.7 мм.
Распространение. Евразийский арктический вид, заходящий в высокобореальные воды Атлантического океана. Распространен у берегов Америки до Новой Англии на юге, у Гренландии, в Баренцевом, Белом и Сибирских морях до Новосибирских островов на востоке. В Белом море обнаружен в центральной части Бассейна, в Воронке и Кандалакшском и Двинском заливах.
Экология. Обитает на глубинах от 8 (у восточной Гренландии) до 891 м (у о-ва Мартас-Виньярд) на заиленных грунтах при отрицательной температуре круглый год в северной части ареала и до 3 °C (летом) в южной части ареала и при солености 284-35 %о.
В Белом море обитает на глубинах от 25 до 186 м на заиленных с глиной и галькой грунтах. Наибольшей плотности поселений (6 экз./м2), биомассы (0.09 г/м2) и продукции (0.14 Кдж/м2 в год) достигает на глубине 65 м в биоценозе Urasterias lincki. Пополнение популяций молодью наблюдается поздним Аетом и осенью. Продолжительность жизни не превышает 2 лет.
Род PUNCTULUM Jeffreys, 1884
Раковина маленькая, белая, со слаборазвитым периостракумом, состоит из 44-5 выпуклых закругленных оборотов. Скульптура представлена и осевыми, и спиральными ребрами. Основание раковины выпуклое. Устье овальное, слегка выступающее у прямой внутренней губы. Пупок открыт в виде косой зияющей щели. Встречены в арктических водах.
6 Заказ 1387
Типовой вид Rissoa wyvillethomsoni Jeffreys.
В Белом море обитают 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(2). Раковина округло-овальная, высотой до 4.5 мм; осевые складки заострены; спиральные ребрышки выступают и расположены с промежутками, в 24-3 раза превышающими их ширину . . .33. Р. wyvillethomsoni
(1). Раковина удлиненно-овальная, высотой не более 3 мм; осевые складки закругленные, сглаженные; спиральные ребрышки сильно уплощенные, расположены почти вплотную друг к другу34. Р. minuta
Punctulum wyvillethomsoni (Jeffreys in Friele, 1877).
Rissoa wyvillethomsoni Jeffreys in Friele, 1877 : 3. — Alvania wyvillethomsoni'. Филатова, Зацепин, 1948 : 375, табл. 97, рис. 11.
Раковина округло-овальная, с 44-5 закругленными выпуклыми оборотами, разделенными отчетливым вдавленным швом. Верхняя часть оборотов слегка уплощена. Периостракум недоразвит. Раковина белая или голубовато-белая. Последний оборот с выпуклым основанием, занимает около 0.75 высоты раковины. Скульптура представлена тонкими линиями роста и заостренными осевыми складками, пересекающими приподнятые узкие расставленные спиральные ребрышки. Промежутки между осевыми складками и между спиральными ребрышками примерно в 3 раза превышают их ширину. На последнем обороте имеется 204-25 осевых складок и 184-20 спиральных ребрышек. Устье овальное, слегка выдающееся внизу. Пупок глубокий.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Двинском заливе Белого моря на глубине 47 м, имеет высоту раковины 3.4 мм, диаметр — 2.5 мм, высоту последнего оборота — 2.6 мм, высоту устья — 1.8 мм и ширину устья — 1.3 мм.
Распространение. Арктический приатлантический вид. Распространен в Гренландском, Норвежском, Белом и Баренцевом морях и в прилежащих участках Северного Ледовитого океана. Обнаружен в Кандалакшском и Двинском заливах Белого моря.
Экология. Обитает на глубинах от 47 (в Двинском заливе Белого моря) до 2814 м (к северу от Норвегии) на заиленных грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 2.2 °C (летом, на юге ареала) и при солености 284-35 °/оо-
Punctulum minutum Golikov et Fedjakov, sp. nov.
Раковина c 4 умеренно выпуклыми закругленными оборотами, разделенными тонким, слегка прижатым швом. Последний оборот с закругленной периферией и выпуклым основанием, занимает около 0.65 высоты раковины. Периостракум развит слабо. Поверхность раковины имеет желтовато-белую окраску с голубоватым оттенком у устья. Скульптура представлена тонкими линиями роста и низкими складочками, пересекающими сильно уплощенные, тесно расположенные спиральные ребрышки. На последнем обороте расположено 18 осевых складочек, исчезающих не доходя основания и расположенных с промежутками, примерно равными их ширине, и около 40 спиральных ребрышек. Устье округло-овальное, с вогнутой внутренней губой, образующей с тонкой наружной губой в нижней части устья тупой угол. Пупок открыт.
Наиболее близок к Onoba islandica (Friele) и Setia tumida (G. О. Sars), но отличается от них наличием осевых складок и формой устья.
Голотип, обнаруженный в Кандалакшском заливе на глубине 50 м и хранящийся в коллекциях отделения Морских брюхоногих моллюсков Зоологического института АН СССР под № 1/35666, имеет высоту раковины 2.2 мм, диаметр — 1.4 мм, высоту последнего оборота — 1.6 мм, высоту устья — 1 мм и ширину устья — 0.8 мм.
Распространение. Арктическо-высокобореальный вид. Обнаружен в Баренцевом, Белом (Кандалакшский залив, Бассейн), Карском и Охотском морях.
Экология. Обитает на глубинах от 5 (в Белом море) до 183 м (в Баренцевом море) на илистых, иногда с гравием грунтах при температуре от — l-7-i—0.4 (на севере ареала) до 0.54-4.2 °C (на юге и в теплых местах ареала) и при солености 27.24-33.5 %о.
В Белом море обнаружен на глубинах от 5 до 91 м на заиленных с гравием грунтах.
Сем. ONOBIDAE Golikov et Starobogatov, 1975
Раковина небольшая, с высотой обычно не более 7 мм, овально-коническая, с приподнятым завитком и закругленным основанием. Устье округло-овальное, закругленное снизу, часто сомкнутое сверху. Тело пигментировано слабо или непигментировано. Крышечка конхиолиновая, малоспиральная, с ядром, смещенным к париетальному краю. Формула радулы 0.3.1.3.0. Центральный зуб радулы расширяется книзу, с 54-9 зубчиками по режущему краю, иногда с выступами или дополнительными зубчиками на основании. Краевые зубы с многочисленными зубчиками на режущей пластинке. Раздельнополы. Копулятивные органы развиты. Семяпровод имеет хорошо развитую простату и сообщается с передней частью мантийной полости. Питаются мелкими водорослями и бактериальной пленкой детрита. Продолжительность жизни обычно не превышает 24-3 лет. Откладывают полусферические яйцевые капсулы на водоросли и раковины. Преобладают на мелководьях в умеренных и холодных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с миоцена.
В Белом море обнаружены 2 рода.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОЕ
(2). Раковина с развитым окрашенным периостракумом и хорошо выраженной скульптурой. Пупок закрыт. Центральный зуб радулы рассеченный, без дополнительных зубчиков .Onoba
(1). Раковина со слаборазвитым периостракумом и сглаженной скульптурой.
Пупок открыт. Центральный зуб радулы с 24-3 дополнительными зубчиками с каждой стороныSetia
Род ONOBA Н. Adams et A. Adams, 1852
Раковина удлиненно-овальная, с приподнятым завитком, состоящим из 4.5—6.5 более или менее выпуклых оборотов. Последний оборот с закругленной периферией и оттянутым основанием. Окраска раковины одноцветная. Устье округло-овальное, у взрослых особей с сомкнутым краем. Крышечка конхиоли-
е*
новая, малоспиральная, с эксцентрическим ядром. Центральный зуб радулы расширяется книзу, с 9 заостренными зубчиками по режущему краю, из которых средний больше других. На основании центрального зуба по бокам имеются 2 зубовидных выступа, врезающихся в пластинку. Латеральные зубы имеют по режущему краю 84-9 зубчиков, из которых один выдается. Краевые зубы с многочисленными мелкими зубчиками по режущему краю. Наиболее обычны в холодных и умеренных водах северного полушария на мелководьях среди водорослей. Из полусферических яйцевых капсул развивается молодь без пелагической стадии в развитии. В ископаемом состоянии известны с миоцена.
Типовой вид Turbo striata Montagu.
В Белом море обнаружены 3 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(2). Раковина стройная, так что ее высота превышает диаметр последнего оборота не меньше чем в 2.5 раза. Осевые складки отсутствуют или выражены только в виде небольших морщинок в верхней части оборотов у шва. На последнем обороте расположено не менее 184-20 спиральных ребрышек 35.О. aculeus
(1). Раковина относительно широкая, так что ее высота превышает диаметр последнего оборота не более чем в 2 раза. Осевые складки хорошо развиты на большей части или всей поверхности оборотов. На последнем обороте расположено не более 12 спиральных ребрышек или они отсутствуют, замещаясь неясными расставленными желобками.
(4). Высота раковины превышает ее диаметр примерно в 2 раза. Осевые складочки расположены с промежутками, почти равными им по ширине, и пересекают отчетливые выпуклые расставленные спиральные ребрышки. На последнем обороте расположено около 30 осевых складочек и 12 спиральных ребрышек36. О. jeffreysii
(3). Высота раковины превышает ее диаметр примерно в 1.5 раза. Осевые складки расположены с промежутками, в 24-2.5 раза превышающими их ширину, и пересекают неясные расставленные спиральные желобки. На последнем обороте расположено 184-20 осевых складок. Выпуклых спиральных ребер нет37.О. verrilli
Onoba aculeus (Gould, 1841).
Rissoa aculeus Gould, 1841 : 266, fig. 172. — Cingula (Onoba) aculeus-. Филатова, Зацепин, 1948 : 374, табл. 97, рис. 2. — Onoba aculeus-. Матвеева, 1974:132—136, рис. 24, 25; Голиков, Кусаки н, 1978 : 110, 111, рис. 69.
Раковина удлиненно-овальная, стройная, с 6 закругленными выпуклыми, медленно нарастающими оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Последний оборот занимает 0.54-0.65 высоты раковины. Раковина покрыта тонким желтоватым или буроватым периостракумом. Скульптура представлена линиями роста и иногда мелкими осевыми складочками, у шва пересекающими уплощенные разделенные узкими желобками спиральные ребрышки. На последнем обороте имеется 204-24 таких ребрышек. Устье округло-овальное, с сомкнутым краем.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в нижнем горизонте литорали Кандалакшского залива Белого моря, имеет высоту раковины 4.9 мм, диаметр — 1.8 мм, высоту последнего оборота — 2.6 мм, высоту устья — 1.5 мм и ширину устья — 1 мм.
Распространение. Атлантический высокобореальный вид. Распространен у берегов Белого моря, Кольского полуострова, Норвегии, Шпицбергена, Исландии, юго-восточной и юго-западной Гренландии и Новой Англии (США). В Белом море распространен в Бассейне, в Кандалакшском и Онежском заливах.
Экология. Обитает от среднего горизонта литорали до глубины 300 м среди водорослей и непосредственно на каменистых, скалистых и реже заиленных грунтах при температурах от отрицательной до 6 (на севере ареала) и от 3 до 20 °C (на юге ареала) и при солености 154-34 °/оо-
В Белом море обитает от литорали до глубины 65 м. В нижнем горизонте литорали на заиленном пляже среди водорослей достигает плотности поселений до 6570 экз./м2 при биомассе 31.04 г/м2. В сублиторали наибольшей плотности поселений (1040 экз./м2), биомассы (4.2 г/м2) и продукции (7.9 Кдж/м2 в год) достигает на глубине 3 м в биоценозе Fucus vesiculosus+Ascophyllum nodosum. Сезонных миграций не совершают, но зимой впадают в оцепенение и образуют скопления под камнями и водорослями. Нерест происходит с июля по август. Моллюски откладывают небольшие округлые студенистые кладки, содержащие по 64-25 яиц. Развитие прямое и завершается в течение 14-1.5 мес. Пополнение популяций молодью с высотой раковины 0.34-0.4 мм наблюдается с июля по сентябрь. Продолжительность жизни не превышает 2 лет.
Onoba jeffreysii (Waller, 1864).
Rissoa jeffreysii Waller, 1864:136. —Alvania jeffreysii'. G. O. S a r s, 1878:175, Tab. 10, Fig. 3; Thorson, 1941 : 41.
Раковина удлиненно-овальная, с 5 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Последний оборот с закругленной периферией и выпуклым основанием, занимает около половины высоты раковины. Периостракум тонкий, пленчатый, желтоватого цвета. Скульптура представлена линиями нарастания и расставленными осевыми ребрышками, пересекающими приподнятые спиральные ребрышки, расположенные с промежутками, равными им по ширине. В промежутках между спиральными ребрышками осевые ребрышки, число которых на последнем обороте около 30, образуют подобие сетки. На верхних оборотах имеется 44-6 спиральных ребрышек, а на последнем обороте их число достигает 84-10. Устье почти округлое, с сомкнутым сверху краем. Пупок почти полностью прикрыт отворотом внутренней губы.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине около 30 м, имеет высоту раковины 3.2 мм, диаметр 1.6 мм, высоту последнего оборота — 1.9 мм, высоту устья — 1.1 мм и ширину устья — 1 мм.
Распространение. Атлантический европейский субтропическо-бореальный вид. Распространен у берегов Европы от Белого моря до Средиземного моря. В Белом море обнаружен в Бассейне и в Кандалакшском заливе.
Экология. Обитает на глубинах от 20 (в Кандалакшском заливе) до 565 м (у Норвегии) на заиленных с гравием и камнями грунтах при температурах от отрицательных до 8 (на севере ареала) и до 104-12 °C (на юге ареала) и при солености 284-34.5 %о.
В Белом море обитает на глубинах от 20 до 30 м.
Onoba verrilli (Friele, 1886).
Rissoa verrilli Friele, 1886 : 27, Tab. 11, Fig. 5. — Alvania verrilli-. Филатова, Зацепин, 1948 : 375, табл. 97, рис. 10. — Arctonia verrilli: Голиков, Скарлато, 1977 : 323.
Раковина овальная, с 4.54-5.5 закругленными, сильно выпуклыми оборотами, разделенными прижатым швом. Зародышевая раковина крупная, из 1.5 гладких выпуклых серовато-голубоватых оборотов. Последний оборот с выпуклыми закругленными периферией и основанием, занимает около 0.65 высоты раковины. Окраска раковины варьирует от голубовато-серой и почти белой до желтоватой. Скульптура представлена тонкими линиями роста и слегка изогнутыми, узкими осевыми складками, на верхних оборотах простирающихся через всю их поверхность, а на последнем обороте слегка заходящими на основание; пересекающими тонкие, иногда неясные спиральные желобки. На последнем обороте имеется 184-20 расположенных с промежутками, в 24-2.5 раза превышающими их ширину, осевых складочек. Устье почти округлое, с сомкнутым краем, с заостренным уголком вверху, голубоватое внутри, окаймлено толстым валиком, особенно сильно выступающим у его базального края и у внутренней губы.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в бассейне Белого моря на глубине 85 м, имеет высоту раковины 2.9 мм, диаметр — 2 мм, высоту последнего оборота — 2 мм, высоту устья — 1.25 мм и ширину устья — 1 мм.
Распространение. Арктический приатлантический вид. Распространен в Гренландском, Норвежском и Баренцевом морях и в прилежащих участках Северного Ледовитого океана. Обнаружен только в Бассейне Белого моря.
Экология. Обитает на глубинах от 85 (в Белом море) до 1187 м (в Норвежском море) на заиленных грунтах при температуре от —1.54—0.4 (на севере ареала) до 14-3 °C (на юге ареала) и при солености 28.84-35 °/оо-
В Белом море обнаружен на глубине 85 м на заиленном гравийно-галечном грунте при температуре 0 °C и солености 2 9 0 /оо-
Род SETIA Н. Adams et A. Adams, 1852
Раковина маленькая, высотой не более 3 мм, тонкостенная, яйцевидная, с 4.54-5.5 выпуклыми закругленными оборотами. Периостракум развит слабо, светлой окраски. Скульптура представлена только линиями роста, или, кроме того, имеется тонкая спиральная исчерченность. Устье округло-овальное. Пупок открытый. Крышечка конхиолиновая, малоспиральная, с эксцентрическим ядром. Центральный зуб радулы расширяется книзу, с 54-9 зубчиками по режущему краю, из которых срединный выдается. По краям пластинки центрального зуба имеется по 24-3 дополнительных зубчика, не выходящих за пределы базальной пластинки. Латеральные зубы расширяются в верхней части, с 84-9 зубчиками по режущему краю, из которых ближайшие к центральному зубу тупые и относительно крупные. Краевые зубы с многочисленными заостренными зубчиками по режущему краю. Преобладают в холодных и умеренных водах северного полушария на мелководьях на заиленных грунтах. Известны с миоцена.
Типовой вид Rissoa turgida Jeffreys.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Setia latior (Mighels et A. Adams, 1842).
Cingula latior Mighels, A. Adams, 1842 : 48, pl. 4, fig. 22. — Setia latior: Голиков, Кусании, 1978 : 108, рис. 68.
Раковина овально-коническая, тонкостенная, с. 5.5 умеренно выпуклыми закругленными оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Последний
оборот наиболее выпуклый, занимает более половины высоты раковины. Окраска раковины под тонким периостракумом варьирует от желтоватой до светло-бурой. Скульптура представлена только линиями нарастания. Устье с сомкнутым верхним краем. Щелевидный пупок на основании раковины полуприкрыт отворотом внутренней губы.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в нижнем горизонте литорали губы Чупа Белого моря, имеет высоту раковины 2.9 мм, диаметр — 1.8 мм, высоту последнего оборота — 2 мм, высоту устья — 1.1 мм и ширину устья — 0.9 мм.
Распространение. Атлантический высокобореальный вид. Распространен от Белого моря до берегов Новой Англии (США). В Белом море один раз обнаружено 10 экз. в Кандалакшском заливе.
Экология. Обитает от литорали до глубины 13 м преимущественно среди водорослей при температурах от отрицательных —8 (на севере ареала) до 34-18 °C (на юге ареала) и при солености 244-34.5 %о.
В Белом море на месте обнаружения (нижний горизонт литорали губы Чупа) в биоценозе Ascophyllum nodosum-|-Fucus serratus плотность поселения 20 экз./м2, биомасса 0.1 г/м2 и продукция 0.14 Кдж/м2 в год.
Сем. HYDROBIIDAE Troschel, 1857
Раковина овально-коническая, с почти гладкими оборотами, покрытыми хорошо развитым периостракумом. Устье овальное, заостренное в верхней части. Пупок закрыт. Крышечка конхиолиновая, с небольшим числом оборотов спирали. Формула радулы 0.3.1.3.0. Центральный зуб радулы расширен книзу, с крыловидными выступами по бокам выгнутого основания и с заостренными зубчиками на вогнутом режущем краю. Латеральные зубы изогнуты, с заостренными зубчиками на режущем краю. В желудке имеется небольшой кристаллический стебелек. Раздельнополы. Копулятивные органы развиты. Семяпровод с простатой и первичным половым отверстием. Паллиальная часть яйцевода с незамкнутой ресничной бороздой и двумя нерезко разграниченными последовательно расположенными железами и копулятивной сумкой. Семяприемник расположен вблизи копулятивной сумки и связан с гоноперикар- диальным каналом. Распространены на мелководьях в солоноватых и морских водах в субтропическом и умеренном поясах северного полушария, преимущественно среди подводных растений. Питаются небольшими водорослями и бактериальной пленкой детрита. Продолжительность жизни не превышает 3 лет. Откладывают небольшие яйцевые капсулы на камни и на раковины, часто особей своего вида. Развитие с короткой пелагической стадией.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род HYDROBIA Hartmann, 1821
Раковина с умеренно выпуклыми оборотами, покрытыми периостракумом зеленоватого тона. Тело сильно пигментировано. На пластинке центрального зуба имеется по 14-2 дополнительных зубчика с каждой стороны. Средний зубчик на режущем краю центрального зуба значительно длиннее других. Обитают у берегов Европы.
Типовой вид Helix acuta Draparnaud.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Hydrobia ulvae (Pennant, 1777).
Turbo ulvae Pennant, 1777 : 132, pl. LXXXV1, fig. 120. — Hydrobia ulvae: Филатова, Зацепин, 1948:374, табл. 97, la; Матвеева, 1974:128—132, рис. 22, 23; Голиков, К у с а к и н, 1978 : 102—104, рис. 64.
Раковина с 64-8 умеренно или слабовыпуклыми оборотами, покрытыми пленчатым, плотно прилегающим к поверхности раковины периостракумом, окраска которого варьирует от оранжевой до (чаще всего) коричневатой или зеленоватой. Последний оборот занимает около половины высоты раковины. Скульптура представлена только тонкими линиями нарастания. Иногда при увеличении заметна неясная спиральная исчерченность. Устье округло-овальное, сужающееся кверху.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в нижнем горизонте литорали губы Чупа Белого моря, имеет высоту раковины 6.2 мм, диаметр — 3 мм, высоту последнего оборота — 3.8 мм, высоту устья — 2.2 мм и ширину устья — 1.8 мм.
Распространение. Атлантический широко распространенный бореальный вид. Распространен у берегов Европы от Белого моря до Ла-Манша и у берегов Америки от п-ова Лабрадор до мыса Код. В Белом море на мелководьях встречается повсеместно.
Экология. Обитает от литорали до глубины 5 м на водорослях и морских травах и непосредственно на каменистых и заиленных грунтах при температурах от отрицательных до 10 (на севере ареала) и от 6 до 24 °C (на юге ареала) и при солености 104-25 °/оо.
В Белом море расселяются от верхнего горизонта литорали до глубины 4 м на слоевищах водорослей и листьях Zostera marina, на валунах, камнях, гальке и песчаном илу. На илистом песке среди зеленых нитчаток Cladophora fracta и Rhizoclonium sp. на литорали Кандалакшского залива может достигать плотности поселений до 56 500 экз./м2 при биомассе 215 г/м2. Более обычны в нижнем горизонте литорали, где достигают плотности поселений 2415 экз./м2 при биомассе 22.3 г/м2 и продукции 51 Кдж/м2 в год. Нерест происходит в июне и июле. Моллюски откладывают на водоросли, камни или раковины других особей линзовидные, диаметром около 0.6 мм, инкрустированные песчинками кладки, в каждой из которых содержится от 3 до 12 яиц. В процессе развития имеется короткая, не превышающая 34-4 недель планктонная стадия. Пополнение популяций молодью происходит с июля по август. Продолжительность жизни у подавляющего большинства особей не превышает 2 лет.
Сем. RISSOELLIDAE Gray, 1850
Раковина маленькая (высотой не более 2.5 мм), округло-овальная или почти шаровидная, с 34-5 выпуклыми закругленными оборотами и округлым устьем. Крышечка полукруглая, концентрическая, с ядром, расположенным по центру на париетальном краю. По внутренней поверхности крышечки от ядра отходит поперечный гребень. Щупальца покрыты ресничками. Хобот двухлопастный, образует спереди 2 узких покрытых ресничками отростка, примерно равных по длине щупальцам. Формула радулы 0.2.1.2.0. Центральный зуб радулы сужается книзу, с многочисленными мелкими зубчиками по режущему краю. Латеральные зубы широкие. Ктенидий представлен группой небольших покрытых ресничками клеток. Ганглии рассредоточены. Гермафродиты. Копулятивные органы развиты. Семяприемник открывается в глубине мантийной полости. Копулятивная сумка отсутствует. Откладывают на нитчатые водоросли
слизистые кладки. Развитие прямое. Питаются мелкими водорослями. Продолжительность жизни не превышает 14-2 лет. Распространены на мелководьях в субтропических и умеренных водах.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род JEFFREYSINA Thiele, 1925
Раковина маленькая (с высотой не более 3 мм), округло-овальная или почти шаровидная, с 3.54-4.5 выпуклыми оборотами. Средний зуб радулы резко сужается книзу, с мелкими зубчиками по режущему краю. Латеральные зубы расширяются книзу, с 94-12 зубцами на режущем краю. Распространены в умеренных водах северного полушария.
Типовой вид Jeffreysia globularis Jeffreys.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Jeffreysina globularis (Jeffreys, 1853).
Jeffreysia globularis Jeffreys in: F о r b e s, H a n 1 e y, 1853 : 268—269, pl. 133, fig. 5. — Rissoella globularis: Матвеева, 1974:140—142, рис. 28. — Jeffreysina globularis*. Голиков, Куса- кин, 1978 : 123—124, рис. 82.
Раковина хрупкая, полупрозрачная, с 3.5 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными прижатым швом. Последний оборот вздутый, занимает около 0.8 высоты раковины. Раковина имеет стекловидно-белую окраску; верхние обороты иногда окрашены в более темный желтовато-коричневый цвет. Скульптура представлена только тонкими линиями нарастания. Устье округлое, с сомкнутым краем. Пупок зияющий, почти округлый в сечении.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в марте в губе Чупа Белого моря на глубине 1.5 мм, имеет высоту раковины 2.8 мм, диаметр — 2.8 мм, высоту последнего оборота — 2.2 мм, высоту устья — 1.7 мм и ширину устья — 1.7 мм.
Распространение. Атлантический европейский широко распространенный бореальный вид. Распространен у берегов Европы от Белого моря до Англии. В Белом море обнаружен в Кандалакшском заливе, у Соловецких островов и у Летнего берега Двинского залива.
Экология. Обитает среди водорослей от литорали до глубины 10 м при температурах от отрицательных до 8 (на севере ареала) и от 5 до 18 °C (на юге ареала) и при солености 22-^33.5 °/оо-
В Белом море селится на глубинах 0.14-1.5 м среди нитчатых водорослей. Нерест происходит с конца мая по июль. Откладывают на нитчатые водоросли округлые, в виде маленьких (диаметром до 0.56 мм) желатиновых комочков, кладки. В каждой кладке содержится 74-10 зародышей. Развитие прямое. Пополнение популяций молодью происходит с июля по сентябрь. Продолжительность жизни около 1 года.
Сем. SKENEOPSIDAE Iredale, 1915
Раковина маленькая (высотой не более 2 мм), дисковидная, со слегка приподнятым завитком и вдавленным, с широким пупком основанием. Устье округлое, с сомкнутым краем. Периостракум развит. Крышечка конхиолиновая, многоспиральная, с центральным ядром. Педальные железы развиты, с реснич-
ными клетками. Ктенидий и осфрадий не выражены. Щупальца покрыты ресничками. Формула радулы 0.3.1.3.0. Центральный зуб радулы расширенный в средней части, слегка вогнутый сверху и снизу. Латеральные зубы расширяются к режущему краю. Раздельнополы. Копулятивные органы развиты. Семяприемник сочленен со специальным каналом, проходящим по краю мантии. Копулятивная сумка отсутствует. Представители семейства распространены в Северной Атлантике и у Антарктиды.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род SKENEOPSIS Iredale, 1915
Раковина с 34-4 почти гладкими закругленными оборотами и широким округлым в сечении пупком, через который просматриваются с внутренней стороны обороты завитка. Центральный зуб радулы с 3 закругленными зубчиками на режущем краю и узкими изогнутыми придатками по бокам. Латеральные зубы с 6 зубчиками по режущему краю. Обитают среди водорослей на мелководьях Северной Атлантики. Питаются нитчатыми и диатомовыми водорослями и бактериальным налетом. Откладывают на водоросли яйцевые капсулы. Развитие прямое.
Типовой вид Turbo planorbis Fabricius.
В Белом море обнаружен 1 типовой вид.
Skeneopsis planorbis (Fabricius, 1780).
Turbo planorbis Fabricius, 1780 : 394. — Skeneopsis planorbis-. Филатова, Зацепин, 1948:375, рис. 36; Матвеева, 1974:136—140, рис. 26, 27; Голиков, К у с а к и н, 1978: 129-130, рис. 88.
Раковина тонкостенная, с 3.5 выпуклыми закругленными, быстро нарастающими оборотами, разделенными глубоким вдавленным швом. Последний оборот с широким округлым пупком внизу, занимает около 0.78 высоты раковины. Окраска раковины варьирует от желтовато-коричневатой до бледно-оливковой. Скульптура представлена только тонкими линиями роста. Устье округло-овальное, с сомкнутым краем.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в нижнем горизонте литорали губы Чупа Белого моря, имеет высоту раковины 1.1 мм, диаметр — 2.2 мм, высоту последнего оборота — 1 мм, высоту устья — 0.8 мм и ширину устья — 0.75 мм.
Распространение. Атлантический широко распространенный бореальный вид. Распространен от Белого моря до Англии у берегов Европы и от Лабрадора до зал. Массачусетс у берегов Америки. В Белом море обнаружен в Кандалакшском и Онежском заливах и в Горле.
Экология. Обитает от литорали до глубины 75 м в зарослях мелких нитчатых водорослей, реже среди мидий и непосредственно на илисто-песчаных грунтах при температурах от отрицательных до 8 (на севере ареала) и от 6 до 20 °C (на юге ареала) и при солености 22-f34%o.
В Белом море обитает от литорали до глубины 8 м на валунных, каменистых и илисто-песчаных грунтах. Плотность поселений может достигать 64 000 экз./м2 при биомассе 45 г/м2 (среди Ahnfeltia plicata). Более обычны в нижнем горизонте литорали в биоценозе Ascophyllum nodosum-)-Fucus vesiculosus, плотности поселений 540 экз./м2, биомасса 0.56 г/м2 и продукция 1 Кдж/м2 в год. Питается диатомовыми водорослями, нитчатками и бактериальной пленкой детрита. Нерест происходит в июне и июле. Откладывают на водоросли и камни желатинообразные яйцевые капсулы диаметром около 0.5 мм, содер-
жащие каждая одно яйцо. Развитие прямое. Пополнение популяций молодью с высотой раковины около 0.3 мм начинается в июле. Продолжительность жизни обычно не превышает 1 года.
Отряд CALYPTRAEIFORMES Ferussac, 1822(—Echinospirida, Fretter et Gracham, 1962)
Раковина овально-коническая, кубаревидная или уховидная, с сильно развитым периостракумом или частично или целиком прикрытая мантией. Крышечка конхиолиновая, спиральная с краевым ядром; чаще она отсутствует. Ктенидий гребенчатый. Осфрадий один. Сердце с одним предсердием. Почка одна (левая). Глотка крупная, с парой челюстей и двумя удлиненными слюнными железами. Центральный зуб радулы широкий, латеральные крючковидно изогнутые. Желудок мешковидный, с кристаллическим стебельком. Центральная нервная система состоит из 9 ганглиев. Паллиальный гонодукт замкнутый. Копулятивный аппарат имеется. В онтогенезе многих форм представлена специфичная трохофорная личинка — эхиноспира, отличающаяся дополнительными поясками многочисленных ресничек.
В Белом море обнаружены представители 2. семейств.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
(2). Раковина овально-коническая или кубаревидная, с приподнятым завитком. Устье угловатое, занимает не больше 0.75 высоты раковины, с си- фональным каналомTrichotropidae (с. 91)
(1). Раковина уховидная; завиток не выдается. Устье занимает большую часть раковины, овальное, правильной формы, без сифонального канала Velutinidae (с. 92)
Сем. TRICHOTROPIDAE Gray, 1850
Раковина овально-коническая или кубаревидная, с приподнятым завитком и хорошо развитым периостракумом. Устье угловатое, с открытым сифональ- ным каналом. Имеется крышечка с апикальным ядром. Формула радулы 2.1.1.1.2. Центральный зуб радулы слегка расширяющийся книзу, с треугольной режущей пластинкой. Латеральные зубы широкие; краевые ножевидные, изогнутые. Яйцевод с тремя слепыми карманами. Копулятивные органы развиты. Оплодотворение внутреннее. Протерандрические гермафродиты. В ископаемом состоянии известны с плиоцена. Распространены в холодных и умеренных водах северного полушария.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род ARIADNARIA Habe, 1961
Раковина кубаревидная, с приподнятым завитком, покрыта развитым периостракумом. Скульптура хорошо выражена. Сифон и хобот короткие. Центральный зуб радулы с выдающимся срединным зубчиком на режущей пластинке. Латеральные зубы с зазубренным, клювовидно изогнутым режущим краем. Краевые зубы без зубчиков. Детритофаги. Развитие прямое. Яйцевые капсулы собраны в кладки.
Типовой вид Ariadnaria borealis Habe.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Ariadnaria borealis (Broderip et Sowerby, 1829).
Trichotropis borealis Broderip, Sowerby, 1829 : 375. — T. (Ariadne) borealis. Филатова, Зацепин, 1948 : 376, табл. 96, рис. 15.
Раковина с 4-4-5 выпуклыми, отлого-угловатыми оборотами, разделенными глубоким вдавленным, почти канальчатым швом. Верхние обороты часто обломаны. Последний оборот с угловатой периферией и оттянутым выпуклым основанием, занимает около 0.8 высоты раковины. Поверхность раковины покрыта плотным, образующим на плече оборотов узкие щетинки периостра- кумом коричневатого или охристого цвета. Скульптура представлена приподнятыми, часто и регулярно расположенными образующими на элементах спиральной скульптуры подобие сеточки линиями роста, пересекающими расставленные, неодинаковые по толщине и степени выступания спиральные ребра. Эти ребра расположены с промежутками, в 24-3 раза превышающими их ширину, и правильно чередуются по толщине так, что между более выступающими и широкими ребрами располагается по 1 более тонкому. На верхних оборотах расположено по 4-4-5 спиральных ребер, а на последнем обороте их число достигает 14, из которых 34-4 ребра выдаются по своей величине. Устье неправильно-овальной формы, заостренно внизу в районе прохождения глубокого сифонального канала. Сифон закрыт сильным отворотом внутренней губы.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный у Соловецких островов в Белом море на глубине 15 м, имеет высоту раковины 17.7 мм, диаметр — 11.6 мм, высоту последнего оборота — 14.3 мм, высоту устья — 10.1 мм и ширину устья — 7 мм.
Распространение. Арктическо-высокобореальный вид, циркумполярный в Арктике и распространяющийся на юг в Северной Атлантике до мыса Код у Америки и Шотландии у Европы. В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 3 (у Гренландии) до 944 м (у Шотландии) на заиленных с камнями грунтах при температуре от — 0.44 1.7 (на севере ареала) до 0.64-3 °C (на юге ареала) и при солености 284-34.5 %о.
В Белом море обитает на глубинах от 1 до 186 м на песчано-илистых с гравием и отдельными камнями грунтах. Наибольших плотности поселения (45 экз./м2), биомассы (3.6 г/м2) и продукции (5.2 Кдж/м2 в год) достигает на глубине 20 м в биоценозе с доминированием Modiolus modiolus. В процессе размножения откладывает кладки из 2-4-4 закругленных яйцевых капсул. Развитие прямое. Продолжительность жизни в Белом море не превышает 4-4-5 лет.
Сем. VELUTINIDAE Gray, 1842
Раковина расширенно-уховидная, с устьем, занимающим большую часть ее высоты, и с невыдающимся или слабо выдающимся завитком. Периостракум хорошо развит, или раковина в той или иной степени прикрыта мантией. Крышечка отсутствует. Центральный зуб радулы четырехугольный, с многочисленными зубчиками на режущей пластинке. Латеральные зубы широкие, с зубчиками на режущем краю. Маргинальные зубы изогнутые, заостренные. Копулятивная сумка и рецептакулюм семени хорошо развиты. Гермафродиты.
В Белом море обитают представители 2 родов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(2). Мантия не выступает за пределы раковины. Периостракум хорошо развитVelutina
(1). Мантия частично прикрывает раковину. Периостракум отсутствует или развит слабоMarsenina
Род VELUTINA Fleming, 1821
Раковина уховидная, со слабо приподнятым или погруженным завитком, покрыта умеренно или хорошо развитым периостракумом. Тело полностью покрыто раковиной. Устье широкое. Центральный зуб радулы квадратный, с 54-10 зубчиками по режущему краю, из которых срединный выдается. Латеральные зубы изогнутые, с 54-8 неодинаковыми по величине зубчиками на режущем краю. Маргинальные зубы ножевидные. Распространены в холодных и умеренных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с плиоцена.
Типовой вид Bulla, velutina Muller.
В Белом море обнаружены 3 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(4). Завиток выступает над последним оборотом и не покрыт периостракумом, который или развит слабо, или образует на последнем обороте приподнятые расставленные гребни.
(3). Периостракум тонкий, без гребней, часто стерт с поверхности раковины. Внутренняя губа устья образует у прилегающей стенки оборота желобок 43.V. undata
(2). Периостракум толстый, образует приподнятые расставленные гребни. Внутренняя губа у прилежащей стенки оборота желобка не образует 44.V. velutina
(1). Завиток не выступает над последним оборотом и покрыт периостракумом, который хорошо развит, но не образует выступающих гребней 45.V. plicatilis
Velutina undata Brown, 1838.
Velutina undata Brown in Smith, 1839 : 102; Филатова, Зацепин, 1948 : 378, табл. 98 рис. 9b, 10b.
Раковина с преобладающим известковым слоем, состоит из 3 выпуклых закругленных оборотов, разделенных глубоким вдавленным швом. Верхняя часть завитка выступает над последним оборотом, который сильно выпуклый и занимает большую часть раковины. Периостракум тонкий, желтоватый, часто стерт с поверхности раковины. Скульптура представлена неровными линиями роста, пересекающими тонкую спиральную исчерченность из мельчайших, часто расположенных ребрышек. Устье широкое, известковое; его внутренняя губа отвернута внутрь и образует у прилежащей стенки оборота желобок.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине 30 м, имеет высоту раковины 17 мм и диаметр — 14.7 мм, высоту последнего оборота — 16.6 мм, высоту устья — 15.4 мм и ширину устья — 10.7 мм.
Распространение. Арктическо-высокобореальный вид, циркумполярный в Арктике и распространяющийся на юг в Северной Атлантике до Шотландии и Галифакса (Канада) и в Тихом океане до Авачинского залива. В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 8 (у Шпицбергена) до 1187 м (в Северной Атлантике) преимущественно на заиленных грунтах при температуре от —1.94-1 (на севере ареала) до —0.64-8 °C (на юге ареала) и при солености 264-34.8°/оо.
В Белом море обитает на глубинах от 4 до 265 м на илисто-песчаных с галькой и отдельными камнями грунтах. Наибольших плотности поселений (5 экз./м2), биомассы (2.2 г/м2) и продукции (3.3 Кдж/м2 в год) достигает осенью на глубине 30 м в биоценозе Gersemia fruticosa.
Velutina velutina Miiller, 1776.
Velutina velutina Muller, 1776 : 242; Филатова, Зацепин, 1948 : 377, табл. 98, рис. 8а, b.
Раковина с хорошо развитыми и известковым слоем, и периостракумом, состоит из 3 выпуклых закругленных оборотов, разделенных глубоким вдавленным швом. Верхняя часть завитка слегка выступает над вздутым последним оборотом, занимающим почти всю раковину. Раковина, за исключением эмбриональных оборотов, покрыта плотным желтоватым или коричневатым периостракумом, образующим расставленные прерывистые спиральные гребни. Промежутки между этими гребнями в 34-5 раз шире их толщины. На последнем обороте имеется около 22 таких гребней. Скульптура известкового слоя раковины представлена неровными линиями роста, пересекающими расставленные спиральные ребрышки, соответствующие гребням на периостракуме. Устье широкое, почти округлое, со слегка отогнутой наружу внутренней губой.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в губе Чупа Белого моря на глубине около 30 м, имеет высоту раковины 24 мм, диаметр — 18 мм, высоту устья — 20 мм и ширину устья — 17 мм.
Распространение. Бореально-арктический вид, почти циркумполярный в Арктике и распространяющийся на юг до Средиземного моря в Атлантическом океане и до Курильских островов и Ванкувера в Тихом океане. В Белом море распространен в Кандалакшском, Онежском и Мезенском заливах и в Горле.
Экология. Обитает на глубинах от 0.5 (у Норвегии) до 1000 м (в западной части Средиземного моря) на заиленных с камнями грунтах при температуре от -1.84-3 (в северной части ареала) до 24-12 °C (в южной части ареала) и при солености 2б4-35°/оо.
В Белом море расселяется на глубинах от 4.5 до 181 м на гравийных и песчано-илистых с галькой и отдельными камнями грунтах. Наибольших плотности поселения (0.26 экз./м2), биомассы (0.32 г/м2) и продукции (0.45 Кдж/м2 в год) достигает на глубине 12 м в биоценозе Styela rustica.
Velutina plicatilis (Muller, 1776).
Bulla plicatilis Muller, 1776 : 242. — Velutina plicatilis: Филатова, Зацепин, 1948 : 378, табл. 98, рис. 11b.
Раковина представлена главным образом конхиолиновым слоем, образованным периостракумом, и состоит из 24-3 очень быстро нарастающих умеренно выпуклых оборотов, разделенных вдавленным швом. Завиток погружен в последний оборот и полностью закрыт периостракумом. Последний оборот удлиненный, со слабой известковой выстилкой или почти полностью конхиолиновый, занимает практически всю высоту раковины. Скульптура представлена
часто расположенными морщинками на периостракуме, соответствующими линиям роста, и неясными широкими спиральными линиями, иногда образующими небольшие неправильно расположенные чешуйки. Устье удлиненноовальное, со слабой известковой выстилкой внутри или почти без таковой. Внутренняя губа устья с небольшим желобком у прилежащей стенки оборота.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный у Соловецких островов в Белом море на глубине около 30 м, имеет высоту раковины 11.2 мм, диаметр — 8.8 мм, высоту устья — 9.4 мм и его ширину — 7.5 мм.
В Белом море представлен вариетет cryptospira Middendorff, характеризующийся сглаженной скульптурой периостракума.
Распространение. Бореально-арктический вид, почти циркумполярный в Арктике и расселяющийся на юг до Бельгии и Новой Шотландии (Канада) в Северной Атлантике и до Охотского моря (включительно) в Тихом океане. В Белом море расселяется в Кандалакшском и Онежском заливах и в Горле.
Экология. Обитает на глубинах от 15 до 377 м на заиленных с камнями грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 24-8 °C (на юге ареала) и при солености 254-34°/оо.
В Белом море встречается на глубинах от 22 до 36 м на илистых с гравием и камнями грунтах.
Род MARSENINA Gray, 1850
Раковина прикрыта по краю мантией, тонкостенная, уховидная, со слабо приподнятым завитком и плохо развитым периостракумом. Устье овальное, со скошенным краем. Радула с удлиненным центральным зубом, снабженным по режущему краю многочисленными зубчиками, из которых срединный выдается. Латеральные зубы удлиненные, с 24-3 зубчиками на конце. Маргинальные зубы ножевидные. Гермафродиты. Распространены в холодных и умеренных водах северного полушария.
Типовой вид Lamellaria glabra Couthouy.
В Белом море обнаружен один типовой вид.
Marsenina glabra (Couthouy, 1838).
Oxinoe glabra Couthouy, 1838: 90, pl. 3, fig. 16. — Marsenina glabra; Филатова, Зацепин, 1948 : 378—379, табл. 98, рис. 6а, b, 7b, d.
Раковина тонкостенная, с 2 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными тонким вдавленным швом. Последний оборот удлиненно-овальный, занимает почти всю раковину, на половину прикрыт краем мантии. Периостра- кум не развит. Окраска раковины серовато-белая. Скульптура представлена только тонкими, слегка приподнятыми линиями роста. Устье удлиненно-овальное, с хрупким краем.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе на глубине около 20 м, имеет высоту раковины 8 мм и ее диаметр — 10 мм.
Распространение. Арктическо-бореальный, преимущественно арктический вид, распространенный почти циркумполярно в Северном Ледовитом океане и проникающий на юг в Северной Атлантике до зал. Массачусетс. В Белом море обнаружен в Горле и в Кандалакшском заливе.
Экология. Обитает на глубинах от 3.2 (в Белом море) до 1222 м (у Норвегии) преимущественно на каменистых грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 24-8 °C (на юге ареала) и при солености 26^34.5°/00.
В Белом море обитает на глубинах от 3.2 до 22 м на камнях.
Отряд NATICIFORMES Pcelintsev, 1963( = Aspidophora Fischer, 1884)
Раковина овальная или шаровидная, почти без перламутрового слоя. Завиток приподнят. Устье полукруглое, с цельным краем. Крышечка конхиолиновая или обызвествленная, полукруглая или почти овальная, спиральная, с эксцентрическим ядром. Нога мощная, способная раздуваться, с развитым проподием, прикрывающим голову. Ктенидий гребенчатый. Осфрадий двоякоперистый. Глотка с хорошо развитыми челюстями, со специальной листовидной железой и двумя слюнными железами. Формула радулы 0.3.1.3.0. Центральный зуб с треугольной зубной пластинкой. Желудок со слепым карманом. Центральная нервная система состоит из 9 ганглиев, с хорошо выраженной хиастоневрией. Паллиальный гонодукт развит. Имеется копулятивный аппарат. Раздельнополы. Самки откладывают инкрустированные песком усеченно-конусовидные крупные кладки. Хищники, питающиеся преимущественно двустворчатыми и брюхоногими моллюсками. Сверлят раковины с помощью специального секрета, содержащего серную кислоту. Распространены во всех морях и океанах.
В Белом море обитают представители 1 семейства.
Сем. NATICIDAE Forbes, 1838
Раковина овальная или шаровидная, крепкая, с коротким завитком и широким овальным или почти полукруглым устьем. Париетальный и колюмеллярный края устья образуют утолщения и частично или полностью прикрывают пупок. Столбик с одним или несколькими утолщениями. Иногда каллус не развит, а пупок прикрыт отворотом внутренней губы. Крышечка обызвествленная или полностью конхиолиновая. Дистальная часть семяпровода замкнута или в виде борозды.
В Белом море обнаружены 4 рода.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(2). Раковина покрыта плотным волокнистым бурым периостракумом. Обороты приподнятого завитка разделены канальчатым швом, так что на верхней части оборотов имеется желобок. Каллус развит слабо; пупок прикрыт тонким отворотом внутренней губы. Устье овальное, с заостренным уголком вверху. Крышечка всегда конхиолиновая. Пенис с бороздой Amauropsis
(1). Периостракум развит слабо. Обороты быстро нарастающего завитка разделены тонким вдавленным швом, не образующим желобка на верхней части оборотов. Каллус хорошо развит и в виде колюмеллярного или париетального наплывов полностью или частично прикрывает пупок. Устье полукруглое, без заостренного уголка вверху. Крышечка конхиолиновая или обызвествленная. Денис без борозды.
(6). Крышечка полностью конхиолиновая. Обороты не образуют в верхней части уплощенной площадки. Пупок открыт или прикрыт слившимися париетальным и колюмеллярным каллусами. Внутренний маргинальный зуб радулы рассеченный.
(5). Пупок полностью закрыт слившимися париетальным и колюмеллярным каллусами. Раковина блестящая, белая, высотой не более 8 мм Pseudopolynices
(4). Пупок полностью открытый, зияющий или слегка прикрытый париетальным каллусом. Раковина неблестящая, сероватая, высотой до 25 мм Lunatia
(3). Крышечка обызвествленная. Верхняя часть последнего оборота образует небольшую площадку, переходящую в закругленное плечо. Пупок полностью закрыт правильно полукруглым колюмеллярным каллусом. Внутренний маргинальный зуб радулы не рассеченный . . . Cryptonatica
Род AMAUROPSIS Morch, 1857
Раковина тонкостенная, овальная, с хорошо развитым периостракумом. Обороты разделены канальчатым швом. Устье удлиненное, неправильно-овальной формы. Колюмеллярный край устья изогнут, с отвернутой и прижатой к стенке устья внутренней губой, полностью прикрывающей пупок. Крышечка конхиолиновая. Центральный зуб радулы трапециевидный с 3 крупными зубцами на режущем краю. Латеральные зубы с выступающим зубцом посередине режущего края. Маргинальные зубы ножевидные, из них внутренний рассечен на конце. Пенис с глубоким открытым желобком по внутреннему краю. Монотипический род.
Типовой вид Nerita islandica Muller.
Обнаружен в Белом море.
Amauropsis islandica (Muller, 1776).
Nerita islandica Muller, 1776:295.—Acrybia (Amauropsis) islandica: Филатова, Зацепин, 1948 : 377, табл. 98, рис. 4.
Раковина с 5 умеренно выпуклыми закругленными оборотами, разделенными глубоким канальчатым швом. Последний оборот с выпуклым удлиненным основанием, занимает около 0.8 высоты раковины. Периостракум волокнистый, плотно прилегает к известковому слою раковины, зеленовато-серого, оливкового, бурого или коричневатого цвета. Скульптура представлена косыми, слегка волнистыми линиями нарастания, пересекающими неравномерную спиральную исчерченность. Некоторые спиральные линии приподняты и заметны без увеличения. Устье коричневатое или желтоватое внутри, с сомкнутым краем, неправильно-овальное, с изогнутым заостренным уголком вверху. Наружная губа устья ломкая, слегка отвернута внизу. Внутренняя губа устья изогнута, прижата к париетальной стенке последнего оборота, полностью закрывает пупок.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Двинском заливе Белого моря, имеет высоту раковины 26 мм, диаметр — 20 мм, высоту последнего оборота — 22.5 мм, высоту устья — 18 мм и ширину устья — И мм.
Распространение. Бореально-арктический вид. В Северном Ледовитом океане распространен почти циркумполярно (исключая Восточно-Сибирское и Чукотское моря). В Северной Атлантике расселяется на юг до зал. Массачусетс и Англии. Обнаружен в Анадырском заливе. В Белом море обитает в Кандалакшском и Двинском заливах и в Воронке.
Экология. Обитает от литорали (в Белом море) до глубины 1267 м (у Ньюфаундленда) на илисто-песчаных с камнями и гравием грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 34-16 °C (на юге ареала) и при солености 204-34.5 °/оо-
В Белом море обитает от нижнего горизонта литорали до глубины 60 м на заиленном песке с отдельными камнями. В процессе размножения откладывают кладки, представляющие собой широкие (шириной 184-23 мм) незамкнутые, свернутые, инкрустированные песчинками кольца с диаметром 384-45 мм.
Нерест В1Белом море происходит в июле при температуре около 10 °C. Яйцевые капсулы содержат каждая по 1 яйцу, крупные (диаметром 1.54-1.8 мм), выступают над общей поверхностью кладки.
Род PSEUDOPOLYNICES Golikov et Sirenko, 1983
Раковина овальная, крепкая, с 34-4 плавно переходящими один в другой оборотами. Периостракум развит слабо. Устье полукруглое. Пупок закрыт мощным наплывом верхней части внутренней губы. Радула с трапециевидным центральным зубом, имеющим выпуклое основание, с двумя зубцами по бокам с каждой стороны и тремя выступающими зубцами на режущей пластинке, из которых средний достигает основания. Латеральные зубы с тремя зубцами на режущем краю. Маргинальные зубы серповидные. Гонодукт замкнут. Распространен в умеренных и холодных водах.
Типовой вид Natica папа Miller.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Pseudopolynices nanus (Miller, 1842).
Natica папа Miller, 1842 : 82. — Lunatia папа: G. О. S a r s, 1878 : 159, Taf. 21, Fig. 16. — Polynices nanus: Филатова, Зацепин, 1948 : 377, табл. 98, рис. 3.
Раковина небольшая (высотой не более 64-7 мм), плотная, крепкая, с 34- 4 быстро нарастающими, плавно переходящими друг в друга оборотами, разделенными тонким, слегка вдавленным швом. Поверхность раковины с неразвитым периостракумом, белая, слабоблестящая. Последний оборот с выпуклой периферией и закругленным основанием, занимает более 0.8 высоты раковины. Скульптура представлена только тонкими линиями нарастания. Устье полукруглое. Париетальный край устья в верхней части представлен овальным наплывом, который слегка вогнут сверху, образует маленький бугорок над пупком и полукруглую выпуклую мозоль, закрывающую весь пупок.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Двинском заливе Белого моря на глубине 10 м, имеет высоту раковины 5.4 мм, диаметр — 4.8 мм, высоту последнего оборота — 5.1 мм, высоту устья — 4.5 мм и ширину устья — 2.6 мм.
Распространение. Преимущественно амфибореальный вид, заходя- >щий в субтропические воды. Распространен в Баренцевом, Белом,Норвежском и Гренландском морях. Расселяется на юг в Северной Атлантике до берегов Португалии и Новой Шотландии (Канада) и в Тихом океане — до зал. Петра Великого и зал. Сан-Диего (Калифорния). В Белом море обнаружен в Горле, в Воронке, в Онежском и Кандалакшском заливах.
Экология. Обитает на глубинах от уреза воды (у Норвегии) до 1710 м (в 1 Гасконском заливе) преимущественно на песчаных, ракушечных и галечных, иногда слегка заиленных грунтах при температурах от отрицательных — 6 (на севере ареала) до 6—10 °C (на юге ареала) и при солености 284-35 °/оо-
В Белом море обитает на глубинах от 10 до 50 м на песчаных и галечных грунтах. На глубине 20 м в биоценозе Modiolus modiolus достигает плотности поселения 64 экз./м2 при биомассе 0.7 г/м2.
Род LUNATIA Gray, 1847
.Раковина прочная, со слаборазвитым периостракумом. Обороты плавно переходят один в другой. Устье полукруглое, с внутренней губой, переходящей в гладкий каллус. Пупок в виде зияющей щели, почти округлой в сечении,
иногда частично прикрытой каллусом. Центральный зуб радулы с клиновидт ными выступами на основании и тремя крупными зубцами на режущем краю. Внутренний маргинальный зуб рассечен. Гонодукт замкнут. Распространены в холодных и умеренных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с эоцена.
Типовой вид Natica ampullaria Sow erby=Lunatia heros (Say).
В Белом море обитает 1 вид.
Lunatia pallida (Broderip et Sowerby, 1829).
Natica pallida Broderip, Sowerby, 1829:372. — Lunatia pallida; Macpherson, 1971:58—59, pl. 3, fig. 8, map 26.—Polynices (Euspira) pallidas; Филатова, Зацепин, 1948:377, табл. 97, рис. 2.
Раковина крупная (высотой до 25 мм), крепкая, с 5 выпуклыми закругленными, плавно переходящими один в другой оборотами, разделенными тонким швом. Последний оборот с выпуклым основанием, занимает более 0.8 высоты раковины. Серовато-белая поверхность известкового слоя раковины покрыта очень тонким серовато-желтоватым периостракумом. Скульптура представлена только морщинистыми линиями роста. Устье полукруглое. Внутренняя губа утолщена, в верхней части образует треугольный наплыв, переходящий в тонкий каллус. Пупок зияет, округлый в сечении, слегка прикрыт отворотом внутренней губы.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Онежском заливе Белого моря на глубине 30 м, имеет высоту раковины 31.5 мм, диаметр — 28.6 мм, высоту последнего оборота — 28 мм, высоту устья — 25 мм и. ширину устья! — 20 мм.
Распространение. Бореально-арктический вид, циркумполярный в Северном Ледовитом океане. Расселяется на юг в Северной Атлантике до Бельгии и мыса Хаттерас И:в Тихом океане — до северной Японии, зал. Посьета и Ванкувера. В Белом море расселяется повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от уреза воды в отлив до 2430 м (у мыса Хаттерас) на песчаных и заиленных грунтах при температурах от —1.74-2 (в северной части ареала) до 24-13 °C (в южной части ареала) и при солености 234-34.5 7оо.
В Белом море расселяется на глубинах от 2 до 180 м преимущественно на илисто-песчаных, часто с галькой и отдельными камнями грунтах. Наибольших плотности поселений (20 экз./м2), биомассы (11 г/мЦ и продукции (10.1 Кдж/м2 в год) достигает на глубине 44-10 м в биоценозе Fucus vesiculo- sus+ Laminaria saccharina.
Род CRYPTONATICA Dall, 1892
Раковина шаровидная, крепкая, с коротким завитком и полукруглым устьем-. Скульптура развита слабо и представлена только линиями нарастания. Пупок закрыт наплывом столбика более или менее правильной полукруглой формы. Крышечка обызвествленная. Центральный зуб радулы со срединным зубцом, выступающим за основание. Латеральные зубы широкие, с клиновидным выступающим зубцом на середине режущей пластинки. Внутренний маргинальный зуб не раздваивается на конце, как у других родов, а, как и внешний маргинальный зуб, серповидный. Распространены в холодных и умеренных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с миоцена.
Типовой вид Natica clausa Broderip et Sowerby.
В Белом море обитает только типовой вид.
7*
Cryptonatica clausa (Broderip et Sowerby, 1829).
Natica clausa Broderip, Sowerby, 1829 : 372. — Natica {Cryptonatica, Tectonatica') clausa: Филатова, Зацепин, 1948 : 376, 377, табл. 98, рис. la, е. — Tectonatica clausa-. Матвеева, 1974 : 142—145. — Cryptonatica clausa: Голиков, К у с а к и н, 1978 : 154, 155, рис. 109.
Раковина с 5-4-6 закругленными выпуклыми оборотами, разделенными тонким швом. Верхняя часть оборотов образует небольшое отлогое плечо. Последний оборот слегка угловатый в верхней части, занимает более 0.8 высоты раковины. Периостракум очень тонкий, шелушащийся, желтоватый или буроватый. Скульптура представлена только тонкими, слегка изогнутыми у шва линиями нарастания. Устье почти полукруглое, с утолщенной, косо идущей внутренней губой. Пупок полностью закрыт полукругло-овальным каллусом, простирающимся более тонким слоем до верхнего края устья.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Воронке Белого моря на глубине 70 м, имеет высоту раковины 23.6 мм, диаметр — 22.8 мм, высоту устья — 17.6 мм и ширину устья — 12.3 мм.
Распространение. Бореально-арктический вид. В Северном Ледовитом океане распространен почти циркумполярно (за исключением участков Восточно-Сибирского и Чукотского морей). Расселяется на юг в Атлантическом океане до западной части Средиземного моря и мыса Хаттерас и в Тихом океане — до северной части Японского моря и о-ва Ванкувер. В Белом море обнаружен повсеместно.
Экология. Обитает от нижнего горизонта литорали до глубины 2810 м преимущественно на илисто-песчаных и илистых грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 4-5-16 °C (на юге ареала) и при солености 23-5-35 %о.
В Белом море расселяется от нижнего горизонта литорали до глубины 180 м на илисто-песчаных и илистых с отдельными камнями и гравием грунтах. Наибольших плотности поселений (45 экз./м2), биомассы (18 г/м2) и продукции (26 Кдж/м2 в год) достигает на глубине 4 м в биоценозе Fucus vesiculosus-F -FLaminaria saccharina. Нерест происходит с мая по июль. Моллюски откладывают инкрустированные песчинками кладки в виде полукольца с диаметром до 80 мм. В каждой яйцевой капсуле содержится только 1 яйцо. Развитие прямое. Пополнение популяций молодью с высотой раковины до 3 мм начинается в июле. Половозрелыми моллюски становятся при высоте раковины 10-5-14 мм. Темп роста высокий. Продолжительность жизни особей в Белом море не превышает 5 лет.
Отряд CERITHIIFORMES Golikov et Starobogatov, 1975(=Entomostoma Blainville, 1824)
Раковина высококоническая или шиловидная, со значительным числом оборотов. Устье неправильно-овальное, часто с коротким сифональным выростом. Нога удлиненная, с продольным желобком и многочисленными железистыми клетками. Крышечка конхиолиновая с центральным или субцентральным ядром. Ктенидий гребенчатый, иногда рудиментарен. Осфрадий небольшой, часто нитевидный. Хобот акремболический. Формула радулы 2.1.1.1.2. Рахи- дальный зуб радулы небольшой, с зубчиками по режущему краю. Латеральные зубы крупные, с зазубренным краем. Маргинальные зубы удлиненные, с закругленным и зазубренным краем. Центральная нервная система без зигонев- рии, из 9 ганглиев. Паллиальный гонодукт часто не замкнут. Копулятивный орган самцов всегда отсутствует. Детритофаги, микрофаги, спонгиофаги. Пре-
обладают в тропических и субтропических водах, хотя имеют представителей и в высоких широтах. Проникают в солоноватые и даже пресные воды. В ископаемом состоянии известны с триаса.
В Белом море представлено 1 семейство.
Сем. EUMETULIDAE Golikov et Starobogatov, 1975
Раковина высокая, стройная, шиловидная, с многочисленными медленно нарастающими оборотами. Протоконх (зародышевая раковина) с малым числом завитков. Скульптура представлена осевыми спиральными ребрами, образующими в местах пересечения узелки. Устье широкое, с широким коротким сифональным каналом. Радула состоит из рядов удлиненных в горизонтальном направлении гребенчатых зубов. Представители семейства преобладают в холодных водах обоих полушарий.
Род LASKEYA Iredalle, 1912
Раковина с более чем 10 выпуклыми оборотами. Основание раковины ограничено кильком и слабо скульптурировано. Устье широкое, округло-овальное, с коротким широким сифональным каналом. Ширина пластинок радулы более чем в 3 раза превышает их высоту. Зубцы на режущем краю всех зубов радулы хорошо развиты, многочисленны и выступают за базальную мембрану. Маргинальные зубы щетковидные, с суженным основанием. Известны из приарктических и приантарктических вод.
Типовой вид Cerithium arcticum M0rch.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Laskeya arctica (M^rch, 1857).
Turritella costulata Miller, 1842 : 85 (non M i g h e 1 s, Adams, 1842). — Cerithium arcticum M 0 r c h, 1875 : 127. — Cerithiopsis costulata G. O. S a r s, 1878 : 189, tab. 13, fig. 7, tab. VII, fig. 5. — Laskeya costulata Thiele, 1828 : 587.
Раковина тонкостенная, стройная, с 104-13 умеренно выпуклыми закругленными оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Зародышевая раковина состоит из 2 выпуклых гладких оборотов. Последний оборот с огражденным кильком умеренно выпуклым основанием, занимает менее трети высоты раковины. Скульптура представлена тонкими линиями роста и слегка изогнутыми, расположенными с промежутками примерно в 2 раза более широкими, чем их ширина, осевыми складками, пересекающими сильно уплощенные, разделенные более узкими, чем их ширина, желобками спиральные ребрышки. На последнем обороте имеется около 18-1-20 осевых складок и 3-1-4 спиральных ребрышка, крайнее из которых ограничивает гладкое основание. Устье широкое, округлоовальное, с широким сифональным каналом. Внутренняя губа слегка скошена на коротком сифональном выросте, отвернута наружу и прижата к париетальной стенке оборота.
Наиболее крупный из обнаруженных в Кандалакшском заливе Белого моря экземпляр имеет высоту раковины более 7 мм, диаметр 3.2 мм, высоту последнего оборота — 3 мм, высоту устья — 1.5 мм, ширину устья — 1 мм, длину сифонального выроста — 0.8 мм и ширину сифонального канала — 0.9 мм.
Распространение. Атлантический высокобореально-арктический вид. Распространен от моря Лаптевых на северо-востоке до Ирландии и зал. Фанди на юге. В Белом море обнаружен в Онежском и Кандалакшском заливах.
Экология. Обитает на глубинах от 35 (в Белом море) до 565 м (у Норвегии) на илисто-песчаных с гравием грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 54-11 °C (на юге ареала) и при солености 26.84-34.5 °/оо-
В Белом море обнаружен на глубине 35 м при температуре 10.3 °C и при солености 26.8 0/оо-
Отряд BUCCINIFORMES Ferussac, 1822(—Harniglossa Gray, 1851)
Раковина без перламутрового слоя, овально-коническая или веретеновидная, с выступающим сифональным выростом. Ктенидий гребенчатый. Осфра- дий двоякоперистый. Глотка с маленькими челюстями или без них, с двумя крупными слюнными железами. Формула радулы 0.1.5.1.1.5.0. Иногда она редуцирована. Пищевод с большой непарной железой. Желудок мешковидный, без отростков. Центральная нервная система состоит из 9 сконцентрированных ганглиев. Половая система с развитым паллиальным гонодуктом и копулятивным аппаратом. Раздельнополы. Часто откладывают кладки яйцевых капсул. Хищники и некрофаги. В ископаемом состоянии известны с мела.
В Белом море обитают представители 4 семейств.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ И ПОДСЕМЕЙСТВ
(2). Сифональный канал оттянут, с вырезкой на конце. Центральный зуб радулы с сильно и равномерно изогнутым режущим краем, без зубцов. Латеральные с двумя равными по величине зубцами и удлиненным основанием Anachidae(с. 102)
(1). Сифональный канал без вырезки на конце или короткий, не выступающий за пределы устья с вырезкой. Центральный зуб радулы без изгиба по режущему краю и оснащен зубцами. Латеральные с равномерным основанием и неравными по величине зубцами.
(6). Средний зубец центрального зуба радулы не выделяется по размерам. Латеральные как минимум с двумя зубцамиBuccinidae (с. 104)
(5). Сифональный вырост оттянут, без выемки на конце. Крышечка с терминальным ядромNeptuninae (с. 104)
(4). Сифональный вырост короткий, с выемкой на конце. Крышечка с центральным, субцентральным или боковым ядром . . . Buccininae (с. 108) 6 (3). Средний зубец центрального зуба радулы существенно крупнее остальных. Латеральные с 1 зубцомMuricidae (с. 116)
(8). Сифональный вырост короткий, широкий, почти не выступает за пределы устьяThaididae (с. 115)
(7). Сифональный вырост длинный, узкий, не уступающий по высоте устью Muricidae (с. 116)
Сем. ANACHIDAE Golikov et Starobogatov, 1975
Раковина небольшая, крепкая, овально-коническая или веретеновидная. Устье узкое, удлиненное, с коротким широким сифональным каналом с небольшим вырезом на конце. Края устья обычно утолщены, часто с бороздками или зубчиками. Пупок закрыт. Крышечка маленькая, конхиолиновая, с краевым ядром. Пластинки радулы удлиненные в поперечном направлении. Централь-
ный зуб радулы с лункообразно изогнутым режущим краем, без дополнительных зубчиков. Латеральные зубы изогнуты, с 24-3 зубцами на режущем краю. Преобладают в субтропических и умеренных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с эоцена.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род ASTYRIS Н. Adams et A. Adams, 1853
Раковина стройная, веретеновидная, с овально-грушевидным устьем, завершающимся широким сифональным каналом. Наружная губа устья часто утолщена, с зубчиками внутри. Ранние дефинитивные обороты с расставленными осевыми складочками, которые иногда имеются и на последующих оборотах. Основание раковины украшено уплощенными спиральными ребрышками. Режущая пластинка центрального зуба радулы притуплена. Латеральные зубы с выступом на базальной части, сильно изогнуты.
Типовой вид Buccinum rosaceum Gould.
В Белом море обнаружен 1 типовой вид.
Astyris rosacea (Gould, 1840).
Buccinum rosaceum Goul d, 1840 : 197. — Columbella ^Astyris) rosacea; Филатова, Зацепи н, 1948 : 380, табл. 98, рис. 15.
Раковина стройная, с 7 умеренно выпуклыми закругленными, усеченноконусовидными, медленно нарастающими оборотами, разделенными вдавленным швом. Зародышевая раковина состоит из 2 гладких выпуклых оборотов. Последующие 34-4 дефинитивных оборота украшены кроме линий роста осевыми складочками, расположенными с промежутками, примерно равными им по ширине. На третьем дефинитивном обороте имеется около 16 таких складочек. На предпоследнем обороте осевые складочки постепенно исчезают, и на последнем обороте имеются лишь линии роста и представленные только на основании раковины сильно уплощенные разделенные узкими желобками спиральные ребрышки. Общее число этих ребрышек достигает 164-18. Последний оборот с закругленной периферией и выпуклым удлиненным основанием, занимает около 0.65 высоты раковины. Окраска поверхности раковины, покрытой очень тонким шелушащимся периостракумом, варьирует от серовато-белой до желтоватой или розоватой. Устье широкое, часто с зубчиками на париетальной стенке, с широким, слегка повернутым назад и влево сифональным каналом, завершающимся небольшой вырезкой на конце.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине около 50 м, имеет высоту раковины 9.3 мм, диаметр — 4 мм, высоту последнего оборота —- 6 мм, высоту устья — 4.2 мм и ширину устья — 1.8 мм.
Распространение. Бореально-арктический вид. Распространен в морях Северного Ледовитого океана почти циркумполярно. В Северной Атлантике распространяется на юг до западной Норвегии и мыса Код. Обнаружен в Беринговом море. В Белом море обнаружен в Кандалакшском и Онежском заливах и в Горле.
Экология. Обитает на глубинах от 1 (у Шпицбергена) до 178 м (у мыса Код) преимущественно на заиленных с гравием и отдельными камнями грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 44-8 °C (на юге ареала и в прогреваемых участках гидрологическим летом) и при солености 274-34.5 %0.
В Белом море обитает на глубинах от 20 до 74 м на заиленном песке с гравием. При размножении откладывает одиночные полусферические яйцевые капсулы. Развитие прямое.
Сем. BUCCINIDAE Rafinesque, 1815
Раковина веретеновидная, расширенно-веретеновидная или овально-коническая, с выраженным сифональным выростом с открытым широким сифональным каналом. Пупок закрыт. Крышечка конхиолиновая. Формула радулы 0.1. 1.1.0. Центральный зуб радулы широкий, с 1-=-10 зубчиками по режущему краю. Боковые зубы с выдающимися крайними зубцами и 1-4-6 более мелкими зубцами между ними. Преимущественно некрофаги и хищники. В процессе размножения откладывают яйцевые капсулы, часто собранные в кладку. Развитие прямое. В ископаемом состоянии известны с мела.
В Белом море обитают представители 2 подсемейств.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ
(2). Раковина веретеновидная или расширенно-веретеновидная с оттянутым выростом без вырезки на конце. Крышечка с концевым ядром Neptuninae(с. 104)
(1). Раковина овально-коническая с коротким сифональным выростом с вырезкой на конце. Крышечка с центральным или субцентральным ядром Buccininae(с. 108)
Подсем. NEPTUNINAE
Раковина веретеновидная или расширенно-веретеновидная, с оттянутым сифональным выростом, тупо обрубленным на конце. Устье обратногрушевидной формы. Пупок закрыт. Крышечка конхиолиновая, овальная или почти треугольная, с концевым ядром. Центральный зуб радулы слегка вогнут, с 14-7 зубчиками на режущем краю. Латеральные с выдающимися краевыми зубцами и 24-6 более мелкими медиальными зубчиками. Некрофаги и хищники. В процессе размножения откладывают отдельные яйцевые капсулы или кладки. Развитие прямое. В ископаемом состоянии известны с эоцена.
В Белом море обнаружены 2 рода.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(2). Раковина стройная, веретеновидная. Периостракум обычно снабжен волосками. Откладывают одиночные яйцевые капсулы . . . . Coins
(1). Раковина широкая, расширенно-веретеновидной формы. Периостракум без волосков. Яйцевые капсулы собраны в кладкуNeptunea
Род COLUS Bolten, 1798
Раковина стройная, веретеновидная, с 6-4-8 усеченно-конусовидными, не сильно выпуклыми оборотами. Периостракум в большинстве случаев развит хорошо и несет волоски. В окраске поверхности раковины преобладают серые тона. Устье неширокое, с оттянутым сифональным выростом. Центральный зуб
радулы почти четырехугольный, с вогнутым основанием и 14-3 зубцами на режущем краю, из которых центральный выдается. Латеральные с 3 зубцами. Откладывают одиночные полусферические яйцевые капсулы. Развитие прямое. Распространены в холодных и умеренных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с эоцена.
Типовой вид Murex islandicus Gmelin.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Colus latericeus (Miller, 1842).
Fusus latericeus Miller, 1842 : 90. — Sipho latericeus*. Филатова, Зацепин, 1948 : 387 — 388, табл. 101, рис. 4.
Раковина стройная, с 74-8 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Зародышевая раковина состоит из 2 гладких выпуклых оборотов. Последний оборот с закругленной периферией и удлиненным выпуклым основанием, занимает около 0.65 высоты раковины. Перио- стракум тонкий, шелушащийся, образует чешуйки желтоватого цвета. Окраска поверхности раковины варьирует от светло-желтой до бурой. Скульптура представлена тонкими линиями роста и осевыми складками, расположенными с промежутками в два раза более широкими, чем их ширина, пересекающими широкие, неравные по величине спиральные ребра, разделенные относительно узкими желобками. Осевые складки на верхних дефинитивных оборотах доходят до конца оборотов, а на последнем обороте заметны лишь до периферии. Их число на предпоследнем обороте достигает 14. Что касается спиральных ребер, то их количество на последнем обороте приближается к 40. Некоторые из этих ребер подразделяются надвое более тонкими желобками. Устье обратногрушевидное, с оттянутым сифональным выростом, ломкой наружной и изогнутой внутренней губой, переходящей в гладкий каллус.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине около 50 м, имеет высоту раковины 21 мм, диаметр — 8 мм, высоту последнего оборота — 14 мм, высоту устья — 12 мм и ширину устья — 4.5 мм.
Распространение. Арктическо-высокобореальный вид. Распространен в западном секторе Северного Ледовитого океана до Восточно-Сибирского моря (включительно) на востоке и в Северной Атлантике на юг до западной Норвегии й зал. Св. Лаврентия. В Белом море встречен на глубинах больше 30 м в Кандалакшском, Онежском и Двинском заливах и в Горле.
Экология. Обитает на глубинах от 26 (у Исландии) до 1187 м (у Лофотенских островов) преимущественно на заиленных грунтах при температурах от отрицательных (в северо-восточной части ареала) до 34-7 °C (на юге ареала) и при солености 264-34.8 %о*
В Белом море обитает на глубинах от 10 до 104 м на илистом песке с гравием и на глицистом илу с отдельными камнями.
Род NEPTUNEA Bolten in Roeding, 1798
Раковина крупная, крепкая, расширенно-веретеновидной формы, с 64-8 выпуклыми, нередко уступчатыми оборотами и оттянутым сифональным выростом. Крышечка крупная, почти треугольная, с терминальным ядром. Центральный зуб радулы удлинен в продольном направлении, с вогнутым основанием и 14-7 более или менее равными зубчиками на режущем краю. Латеральные с 34-4 крупными зубцами. Откладывают кладки яйцевых капсул. Развитие пря-
мое. Преимущественно некрофаги. Распространены в холодных и умеренных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с эоцена.
Типовой вид Murex antiquus Linnaeus.
В Белом море обнаружены 3 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(2). Верхняя часть оборотов уплощенная, без осевых складок. На оборотах всегда имеются одинаково развитые спиральные кили .
54. N. despecta despecta
(1). Верхняя часть оборотов выпуклая, отлого-угловатая, с осевыми складками. Если на оборотах имеются спиральные кили, то верхний из них выдается.
(4). На поверхности раковины отсутствуют спиральные ребрышки. Иногда имеется 1 широкий закругленный плечевой киль с угловатыми выступами 55. N. ventricosa
(3). На поверхности раковины имеются спиральные ребрышки и один или несколько узких заостренных килей, из которых наиболее развит плечевой 56. N. communis communis
Neptunea despecta despecta (Linnaeus, 1758).
Murex despectus Linnaeus, 1758 : 754. — Neptunea despecta'. Филатова, Зацепин, 1948 : 385, табл. 100, рис. 6, 7; Голиков, 1963 : 152 — 156, рис. 4, 10, 26, 32, 53, 70, 92, табл. 22, рис. 1; Матвеева, 1974 : 160—164,, рис. 36.
Раковина с 74-8 уступчатыми оборотами, разделенными отчетливым вдавленным швом. Последний оборот с угловатой периферией и выпуклым основанием, занимает около 0.65 высоты раковины. Периостракум желтоватого цвета, тонкий, пленчатый. Окраска известкового слоя раковины варьирует от белой до светло-коричневой. Скульптура представлена тонкими линиями роста, пересекающими расставленные треугольные спиральные кили и уплощенные ребрышки, расположенные между ними. На верхних оборотах расположено от 2 до 4 спиральных килей, а на последнем обороте их число колеблется от 4 до 9, из которых 2-4-3 верхних киля наиболее развиты. В промежутках между верхними килями расположено от 5 до 12 уплощенных спиральных ребрышек. Устье широкое, овально-грушевидное, белое или желтовато-розоватое внутри. Сифо- нальный вырост умеренно короткий, почти прямой или слегка загнут влево. В Белом море преобладают вариететы carinata (Pennant) и tornata (Gould), отличающиеся более закругленными оборотами и менее развитыми спиральными килями, чем типичная форма.
Наиболее крупный экземпляр, относящийся к типичной форме и обнаруженный в Онежском заливе Белого моря на глубине 55 м, имеет высоту раковины 120 мм, диаметр — 65.5 мм, высоту последнего оборота — 79.5 мм, высоту устья — 60 мм, ширину устья — 35 мм, длину сифонального выроста — 13 мм и ширину сифонального канала — 8.5 мм.
Распространение. Атлантический высокобореальный вид. Распространен от южного острова Новой Земли на востоке до Шпицбергена и Гренландии (включительно) на севере и Ирландии и зал. Мэн на юге. В Белом море расселяется повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 2 (в губе Чупа Белого моря) до 800 (в западной части Баренцева моря) и 1203 м (в Норвежском море) преимущественно на заиленных с примесью гальки и камней грунтах при температуре от
— 1.74-2 (на севере ареала) до 84-16 °C (на юге ареала) и при солености от 25.3 до 35%о-
В Белом море обитает на глубинах от 2 (в мае) до 102 м (гидрологическим летом) преимущественно на каменистых и илисто-песчаных с галькой грунтах. Наибольших плотности поселения (4 экз./м2), биомассы (33 г/м2) и продукции (15 Кдж/м2 в год) достигает на глубине около 10 м в биоценозе Styela rustica. Нерест происходит летом при температуре 14-5 °C. Самки откладывают гроздевидные желтые, оранжевые или коричневые кладки, состоящие из 604-70 овальных морщинистых яйцевых капсул с 24-3 зародышами каждая. Развитие прямое.
Neptunea ventricosa (Gmelin, 1791).
Buccinum ventricosum Gmelin, 1791 : 3498. — Neptunea borealis non Philippi: Филатова, Зацепин, 1948 : 386, табл. 100, рис. 8. — N. satura; Голиков, 1963 : 161 — 166, рис. 2В, 5, 34, 54, 71, 94, табл. 23, рис. 2, табл. 24,— N. ventricosa; Голиков, Скарлато, 1977 : 329.
Раковина крепкая, толстостенная, с 74-8 отлого-угловатыми оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот с выпуклой верхней частью, занимает около 0.75 высоты раковины. Периостракум плотный, кожистый, желтовато-серого или коричневатого цвета. Окраска раковины под периостракумом варьирует от почти белой до красновато-коричневой. Скульптура представлена часто приподнимающимися на второй половине последнего оборота линиями роста и осевыми утолщениями на верхней части оборотов, образующими на толстом закругленном плечевом спиральном киле угловатые выступы. У типичной формы кроме плечевого спирального киля может быть 24-3 менее выступающих дополнительных киля. Устье широкое, грушевидно-овальное, почти белое, желтоватое или розовое внутри. Сифон умеренной длины, обычно слегка загнут влево и завернут назад, с широким сифональным каналом.
Более крупный экземпляр из двух, обнаруженных в Горле Белого моря, относящийся к вариетету heros (Gray), не имеющему дополнительных килей на последнем обороте, имеет высоту раковины 122 мм, диаметр — 77 мм, высоту последнего оборота — 85 мм, высоту устья — 68 мм, ширину устья — 38 мм, длину сифонального выроста — 26 мм и ширину сифонального канала — 12 мм.
Распространение. Бореально-арктический вид бореального тихоокеанского происхождения. Распространен почти циркумполярно в Северном Ледовитом океане на запад до Восточного Мурмана и Шпицбергена, а на юг в Тихом океане до северных Курильских островов и юго-западных берегов Аляски. Встречен только в Горле Белого моря.
Экология. Обитает на глубинах от 13 до 245 м преимущественно на песчаных и илисто-песчаных с камнями и ракушей грунтах при температурах от отрицательных (в северной части ареала) до 44-8°С (в южной части ареала) и при солености 304-35 °/оо-
В Горле Белого моря обнаружен на глубине 304-60 м на каменистом грунте. Откладывает комковидные кладки желтоватого цвета, состоящие из продолговато-овальных с морщинистой ножкой яйцевых капсул, содержащих каждая по 14-3 зародыша. Развитие прямое.
Neptunea communis communis (Middendorff, 1849).
Tritonium (Fusus) antiquum var. communis Middendorff, 1849a: 131, 133 — 134, Taf. V, Fig. 3—6. — Neptunea communis communis; Голиков, 1963 : 172—175, рис. 37, 57, 73, 97, табл. 27.
Раковина небольшая для рода, с 64-7 отлого-угловатыми оборотами, разделенными тонким вдавленным швом. Последний оборот с сильно выпуклой верх-
ней частью, занимает около 0.75 высоты раковины. Периостракум желтовато- коричневый, толстый, кожистый. Раковина под периостракумом имеет желтовато-розоватую или коричневую окраску. Скульптура представлена отчетливыми линиями нарастания и на последних оборотах расставленными складками, образующими на спиральных килях треугольные шиповидные выступы. Число таких шипов на верхнем киле последнего оборота колеблется от 6 до 9. На верхних оборотах расположено 14-2 спиральных киля, а на последнем обороте их число может достигать 84-9. У вариетета borealis (Philippi) в промежутках между килями имеются уплощенные ребрышки, число которых между верхними килями на последнем обороте составляет 54-6. У типичной формы кили развиты слабее, а ребрышки между ними отсутствуют. Устье широкое, овально-грушевидное, коричневатое, розовое или почти белое внутри. Сифо- нальный вырост умеренной длины, загнут влево и существенно отвернут назад.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине около 50 м и относящийся к вариетету elongata Loyning (для которого характерна стройная удлиненная раковина со сглаженными шипами), имеет высоту раковины 40 мм, диаметр — 21 мм, высоту последнего оборота — 28 мм, высоту устья — 22 мм, ширину устья — 9 мм, длину сифональ- ного выроста — 8 мм и ширину сифонального канала — 4 мм.
Распространение. Арктический циркумполярный подвид бореальноарктического тихоокеанского по происхождению вида. В Северном Ледовитом океане распространен циркумполярно. В Тихом океане проникает в северную часть Берингова моря. В Белом море встречен в Кандалакшском и Двинском заливах, в Горле и Воронке.
Экология. Обитает на глубинах от 8 (в Карском море) до 195 м (в Баренцевом море) преимущественно на илистых и илисто-песчаных с камнями и галькой грунтах при температурах от отрицательных (в северных частях ареала) до -14-4.5 °C (в южной части ареала) и при солености 27.14- 35 0/оо- _
В Белом море обитает на глубинах от 20 до 112 м на заиленных грунтах. Самки откладывают гроздевидные желтые или коричневые кладки, состоящие из 504-60 овальных морщинистых яйцевых капсул, сочленяющихся между собой при помощи крупной полупрозрачной перепонки. Нерест происходит летом при температуре близкой к 0 °C на глубинах более 30 м.
Подсем. BUCCININAE
Раковина овально-коническая, с приподнятым завитком и крупным последним оборотом. Устье широкое, с коротким широким сифональным каналом, имеющим на конце выемку. Пупок всегда закрыт. Крышечка конхиолиновая, овальная или округлая с центральным или смещенным к краю и вниз ядром, находящимся в пределах крышечки, отступя от ее края. Центральный зуб радулы широкий, с 14-10 зубчиками по режущему краю. Латеральные зубы с выдающимися крайними зубцами и 14-4 зубчиками между ними. Некрофаги и хищники, способные, однако, потреблять детрит и реже водоросли. В процессе размножения откладывают овальные яйцевые капсулы, обычно собранные в кладку. Развитие прямое. Распространены в умеренных и холодных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с олигоцена.
В Белом море обитают представители 1 рода.
Род BUCCINUM Linnaeus, 1758
Раковина состоит из 84-9 более или менее выпуклых оборотов, украшенных спиральной, а часто и осевой скульптурой. Зародышевая раковина небольшая, гладкая. Устье округло-овальное или овальное. На конце короткого сифонального выроста имеется полулунная вырезка. Раковина чаще всего имеет желтоватый, буроватый или коричневатый цвет. Крышечка крупная, округлая, с центральным или смещенным к краю ядром.
Типовой вид Buccinum undatum Linnaeus.
В Белом море и в Воронке обнаружено 7 видов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(12). Спиральные ребрышки не сгруппированы в регулярные вторичные ребра. Киль на последнем обороте отсутствует.
(11). Осевые складки, если они имеются, не образуют булавовидных вздутий. Периферия последнего оборота закругленная.
(10). Спиральные ребрышки отчетливо видны без увеличения; их число на последнем обороте не превышает 70. Осевые складки, если они имеются, расположены регулярно, не ветвятся и начинаются от шва.
(7). Крышечка овальная, занимает большую часть устья, с ядром, смещенным к внешнему ее краю. Колюмеллярный край сифонального выроста изогнут, без выступа.
(6). Спиральные ребрышки чередуются по ширине и степени выступания, так, что между более выпуклыми ребрышками расположено по 24-3 неодинаковых тонких и менее выпуклых ребрышка. На последнем обороте имеется 224-25 выступающих ребрышек. Осевые складки регулярные, изогнутые 57.В. undatum
(5). Спиральные ребрышки примерно равны по ширине и степени выступания. На последнем обороте имеется 604-70 ребрышек. Осевые складки, если они имеются, развиты лишь у шва и не изогнутые 58.В. cyaneum
(4). Крышечка занимает 0.24-0.25 часть устья, округлая, с центральным ядром. Колюмеллярный край сифонального выроста прямой, с выступом.
(9). Спиральная скульптура состоит из выступающих и более тонких чередующихся ребрышек. Осевые складки развиты, изогнутые 59. В. ciliatum ciliatum
(8). Спиральная скульптура состоит из одинаковых подразделенных надвое тонкими желобками уплощенных ребрышек. Осевых складок нет . . . . 59-bis. В. ciliatum sericatum
(3). Спиральные ребрышки микроскопические, одинаковые, равномерно и плотно расположенные; их число на последнем обороте достигает 1504-200. Осевые складки неровные, часто ветвятся и начинаются отступя от шва60.В. elatior
(2). Осевые складки образуют булавовидные вздутия. Периферия последнего оборота угловатая61.В. angulosum
(1). Спиральные ребрышки сгруппированы в регулярные вторичные ребра. На последнем обороте иногда имеется киль.
(14). Вторичные ребра, состоящие из плотно расположенных первичных ребрышек, соприкасаются друг с другом. На 5 мм поверхности раковины имеется 404-60 первичных ребрышек. На последнем обороте часто имеется киль. Обороты усеченно-конусовидные62.В. glaciale
(13-). Вторичные ребра, состоящие из нерегулярно расположенных расставленных первичных ребрышек, отстоят одно от другого. На 5 мм поверхности раковины имеется 14 первичных ребрышек. Киль всегда отсутствует. ^Обороты выпуклые, закругленные63. В. maltzani
Buccinum undatum Linnaeus, 1758.
Buccinum undatum Linnaeus, 1758 : 740; Филатова, Зацепин, 1948: 381, 382, табл. 9^,. рис. 1-3; Голиков, 1980:360-373, рис. 6, 9, 10, 12, 13, 15, 19, 20, 94, 138, 191,. 217, 239, 413—418, табл. 24, 36, 92. — В. finmarchianum: Кантор, 1980:524 (non Verkruzen).
^Раковина крепкая, толстостенная, с 74-8 закругленными выпуклыми оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот занимает около 0Л5 высоты раковины. Периостракум волокнистый, желто-коричневатый или Зеленоватый, часто со щетинками. Окраска раковины варьирует от светло-желтой до фиолетовой или красновато-коричневой. Скульптура представлена линиями роста и изогнутыми осевыми складками (иногда развитыми лишь у шва), пересекающими чередующиеся по своим размерам и степени выступания спиральные ребрышки. Число осевых складок на последнем обороте варьирует от 10 до 16, а число выступающих спиральных ребер — от 22 до 25. Устье широкое, овальное, желтоватое внутри. Сифональный вырост слегка изогнут, с широкой вырезкой. Крышечка овальная, занимает больше половины высоты устья, с боковым ядром. В Белом море преобладают вариететы parvulum Verkriizen, отличающийся мелкими размерами и фиолетовым отливом в окраске раковины, и schneideri Verkriizen со сглаженной осевой и спиральной скульптурой и слегка угловатыми оборотами.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в губе Чупа Белого моря на глубине 4 м, имеет высоту раковины 56 мм, диаметр — 35 мм, высоту последнего оборота — 40 мм, высоту устья — 28 мм, ширину устья — 15 мм, длину сифо- нального выроста — 9 мм и ширину сифонального канала — 4 мм.
Распространение. Атлантический, широко распространенный бореальный вид. Распространен от юго-западного побережья Новой Земли и западной Гренландии на севере до Бискайского залива и мыса Код на юге. В Белом море встречается повсеместно.
Экология. Обитает от нижнего горизонта литорали до глубины 624 м преимущественно на каменистых и песчаных грунтах при температуре от -1.54-5 (на севере ареала) до 84-20 °C (на юге ареала) и при солености от 14 до 35 %о-
В Белом море расселяется не глубже 40 м и часто обитает не только на каменистых и песчаных, но и на заиленных с камнями и галькой грунтах. Наибольшей плотности поселения (20 экз./м2), биомассы (190 г/м2) и продукции (192 Кдж/м2 в год) достигает в Кандалакшском заливе на глубине 2 м на заиленном песке в биоценозе Mytilus edulis, которые являются излюбленным объектом питания В. undatum. Обычно плотность поселений не превышает 2 экз./м2, биомасса — 24 г/м2 и продукция — 16 Кдж/м2 в год (глубина 3 м, биоценоз Fucus vesiculosus+Ascophyllum nodosum). Нерест происходит в мае и июне. Самки откладывают характерные комковидные кладки, состоящие из докрытых извилистыми морщинками яйцевых капсул. В каждой капсуле, питаясь многочисленными пищевыми яйцами, развивается от 6 до 14 зародышей. Развитие прямое. Молодь с раковиной высотой от 1 до 2.5 мм пополняет популяции в сентябре и октябре. Темп роста и продолжительность жизни особей В. undatum из-за низкой солености в Белом море снижены. Предельная продолжительность жизни в наиболее благоприятных участках может достигать 10 лет, хотя основу беломорских популяций составляют особи в возрасте до 5 лет с высотой раковины до 50 мм. Промысловый, съедобный вид.
Buccinum cyaneum Bruguiere, 1789 — 1792.
Buccinum cyaneum Bruguiere, 1789—1792 : 238, 266, Голиков, 1980: 373—382, рис. 4—6, 9, 95, 139, 192, 217, 240, 419—425. — В. groenlandicum: Филатова; Зацепин, 1948 : 382, табл. 99, рис. 5а; Матвеева, 1974 : 153—158, рис. 32, 33.
Раковина тонкостенная, с 64-7 закругленными^умеренно выпуклыми оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот занимает около 0.65 высоты раковины. Периостракум плотный, со щетинками желтоватого, бурого^ синеватого или коричневого цвета. Окраска раковины варьирует от светло-желтой до красно-бурой и пятнистой. Скульптура представлена линиями роста и иногда складочками у шва, пересекающими уплощенные, тесно расположенные спиральные ребрышки. На последнем обороте может быть расположено около 12 осевых складок у шва и 60-^70 спиральных ребрышек. Устье округло-овальное, с широким сифональным каналом. Крышечка овальная, занимает 0.6 высоты устья, с боковым ядром.
Единственный экземпляр, обнаруженный в Воронке на глубине 10 м на камнях, имеет высоту раковины 16 мм, диаметр — 10 мм„ высоту последнего оборота — 12.5 мм, высоту устья — 10.5 мм, ширину устья — 5 мм, длину сифонального выроста — 4 мм и ширину сифонального канала — 2 мм..
Распространение. Атлантический высокобореальный вид, заходящий в арктические воды атлантического сектора Северного Ледовитого океана. Распространен от вод, омывающих Новую Землю, Землю Франца-Иосифа, север Шпицбергена и юго-восточную Гренландию на севере до западной Норвегии и мыса Код на юге.
Экология. Обитает от среднего горизонта литорали до глубины 992 м преимущественно на каменистых и скалистых грунтах, реже на заиленном песке с гравием и ракушей при температурах от отрицательных —2 (на севере ареала) до 4-? 12 °C (на юге ареала) и при солености 294-35°/оо, хотя может выносить понижение солености до 25°/оо* Зимой моллюски забираются в, расщелины скал и под камни в нижнем горизонте литорали и впадают в оцепенение.
Нерест в южной части Баренцева моря начинается в июне при температуре воды около 2 °C, яйцевые капсулы, собранные в полусферические кладки, с гладкой поверхностью. Пополнение популяций молодью происходит через 34-4 месяца после нереста. Продолжительность жизни может достигать 6 лет.
Buccinum ciliatum ciliatum (Fabricius, 1780).
Tritonium ciliatum Fabricius, 1780 : 401—302. — Buccinum dllatum^ ciliatum: Голиков, 1980 : 307-313, рис. 82, 127, 180, 217, 234, 273, 274, 375-378, табл. 39, рис. 2.
Раковина крепкая, с 6.54-7.5 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот занимает 0.65 высоты раковины. Периостракум тонкий, волокнистый, со щетинками желтого, охристого или коричневатого цвета. Окраска раковины под периостракумом варьирует от белой до розовато-серой. Скульптура представлена приподнятыми линиями роста и изогнутыми осевыми складками, пересекающими правильно чередующиеся по ширине и степени выступания спиральные ребрышки. Число осевых складок на последнем обороте колеблется от 6 до 20 (иногда они развиты лишь у шва), а общее количество спиральных ребрышек достигает 404-50. Устье неширокое, овальное, белое или желтоватое внутри. Колюмеллярный край устья почти прямой с выступом у сифонального выроста.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Онежском заливе Белого моря на глубине 64 м при температуре гидрологическим летом 9 °C, имеет высоту раковины 20.7 мм, диаметр — 11.5 мм, высоту последнего оборота —
1,4.5 мм, высоту устья — И мм, ширину устья — 5.5 мм, длину сифонального выроста — 5 мм и ширину сифонального канала — 3 мм.
Распространение. Амфибореальный подвид бореально-арктического вида. Распространен в Северной Атлантике от Новой Земли, западной и южной Гренландии и Гудзонова залива на севере до западных берегов Норвегии и Новой Шотландии на юге, а в Тихом океане — до о-ва Хоккайдо, Татарского пролива и о-ва Кадьяк на юге. В Белом море встречен в Кандалакшском, Онежском и Двинском заливах.
Экология. Обитает на глубинах от 2 до 1000 м на каменистых, песчаных и заиленных с галькой, ракушей и камнями грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 24-9 °C (на юге ареала) и при солености 284-35°/оо.
В Белом море обитает на глубинах от 10 до 100 м на заиленных с камнями и гравием грунтах при температурах от отрицательных (гидрологической зимой) до 0.24-9 °C (гидрологическим летом). На глубине 30 м достигает плотности поселений 8 экз./м2 при биомассе 24 г/м2. Для нереста, по-видимому, оптимальны температуры около 0-4-2 °C. Продолжительность жизни до 5 лет.
59-bis. Buccinum ciliatum sericatum Beeve, 1845.
Buccinum sericatum Reeve, 1845, pl. 14, fig. 114.—B. ciliatum sericatum: Голиков, 1980 : 313-316, рис. 128, 181, 373, 378, табл. 29, 3.
Раковина тонкостенная, хрупкая, с 64-7 закругленными, умеренно выпуклыми оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот занимает около 0.75 высоты раковины' Периостракум волокнистый, со щетинками буроватого или желтоватого цвета, покрывает светло-пепельную поверхность раковины. Скульптура представлена слегка приподнятыми линиями роста, пересекающими уплощенные, тесно расположенные, правильно чередующиеся по ширине и подразделенные тонкими желобками надвое спиральные ребрышки. На последнем обороте имеется 404-50 спиральных ребрышек. Устье и сифо- нальный канал такие же, как и у номинативного подвида.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в губе Чупа Белого моря на глубине 40 м, имеет высоту раковины 23 мм, диаметр — 13 мм, высоту последнего оборота — 17 мм, высоту устья — 13 мм, ширину устья — 6 мм, длину сифонального выроста — 5 мм и ширину сифонального канала — 2 мм.
Распространение. Арктический подвид бореально-арктического вида. В Северном Ледовитом океане циркумполярен. В Белом море встречен в Кандалакшском заливе и в Бассейне.
Экология. Обитает на глубинах от 1.5 до 1287 м на заиленных с камнями и галькой грунтах при температуре от —1.9 до 4.5, чаще всего при температуре от —1.5 до —0.2 °C (в течение всего года) и при солености 274-34.8 °/оо-
В Белом море обитает на глубинах от 10 до 109 м на заиленных с камнями грунтах. Нерест происходит летом при температуре около 0 °C. Самки откладывают небольшие неправильной формы кладки или отдельные яйцевые капсулы на камни и ракушу. Яйцевые капсулы окружены мембраной, выступающей спереди в виде козырька. Внешняя поверхность капсул украшена ветвящимися складочками. Пополнение популяций молодью происходит с сентября. Продолжительность жизни до 4 лет.
Buccinum elatior (Middendorff, 1849).
Tritonium (Buccinum) tenue f. elatior Middendorff, 1849a : 173, Taf. VI, Fig. 5, 6,— Buccinum tenue: Филатова, Зацепин, 1948 : 381, 383—384, табл. 99, рис. 6, 7. — В. elatior: Голиков, 1980: 283—292, рис. 6, 77, 124, 174, 217, 231, 351—357, табл. 25, рис. 2, 26, рис. 1.
Раковина стройная, тонкостенная, с 8-?9 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными прижатым швом. Последний оборот занимает 0.65 высоты раковины. Периостракум тонкий, гладкий, желтоватого, оливкового или бурого цвета. Поверхность раковины окрашена в желтоватый, голубовато-серый или бурый цвет. Скульптура представлена линиями роста и в различной степени развитыми, неровными, изогнутыми, иногда разветвляющимися осевыми складками,. пересекающими многочисленные, очень мелкие, слегка волнистые, тесно лежащие спиральные ребрышки. Число осевых складок на последнем обороте варьирует от 6 до 36, а число спиральных ребрышек превышает 100. Устье с тонкой наружной губой и изогнутым сифональным выростом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Онежском заливе Белого моря на глубине 60 м, имеет высоту раковины 63 мм, диаметр — 35 мм, высоту последнего оборота — 42 мм, высоту устья — 27.1 мм, ширину устья — 15.5 мм, длину сифонального выроста — 10.8 мм и ширину сифонального канала — 6 мм.
Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид. Распространяется на юг до северо-западной Норвегии и зал. Св. Лаврентия в Северной Атлантике и до зал. Терпения и к востоку от о-ва Хоккайдо в Тихом океане. В Белом море распространен почти повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 2 до 1267 м преимущественно на заиленных с отдельными камнями грунтах при температуре от — 24—0.6 (на севере ареала) до 0-4-12 °C (на юге ареала) и при солености 27-4-35 °/оо-
В Белом море обитает на глубинах от 3 до 330 м. Гидрологическим летом не поднимается мельче глубины 20 м. Наибольших плотности поселения (14 экз./м2), биомассы (26 г/м2) и продукции (23 Кдж/м2 в год) достигает летом на глубине 40 м в биоценозе Astarte elliptica. Нерест происходит в мае. Самки откладывают в крупные полусферические кладки гладкие овальные яйцевые капсулы сероватого цвета. Пополнение популяций молодью происходит с августа по ноябрь. Продолжительность жизни в Белом море не превышает 6 лет.
Buccinum angulosum Gray, 1839.
Buccinum angulosum Gray, 1839 : 127—128, pl. XXXVI, fig. 6; Филатова, Зацепин, 1948:381, 383, табл. XCIX, рис. И; Голиков, 1980:236-241, рис. 7, 63, 119, 162, 217, 228, 307-312, табл. XIV, 1.
Раковина тонкостенная, с 74-8 угловатыми усеченно-конусовидными оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Последний оборот с тупоугловатой периферией, занимает около 0.75 высоты раковины. Периостракум волокнистый, опушенный небольшими щетинками желтовато-зеленоватого или коричневатого цвета. Окраска раковины под периостракумом серо-белая или желтоватая. Скульптура представлена тонкими линиями роста и осевыми складками, заканчивающимися вздутиями на периферии последнего оборота, пересекающими многочисленные тонкие, неодинаковые по степени выпуклости, неправильно расположенные, иногда собранные в отдельные группы по 24-3 и разделенные промежутками, в 24-3 раза превышающими их ширину, ребрышки. Число осевых складок с вздутиями на конце на последнем обороте колеблется от 5 до 12, а число спиральных ребрышек превышает 70.
Устье широкое, угловатое, голубовато-серое внутри. Сифональный вырост слегка загнут влево, с глубокой выемкой.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в северной части Воронки Белого моря на глубине 73 м, имеет высоту раковины 23 мм, диаметр — 14 мм, высоту последнего оборота — 17 мм, высоту устья — 14 мм, ширину
устья — 6 мм, длину сифонального выроста — 4.5 мм и ширину сифонального канала — 2 мм.
Распространение. Высокобореально-арктический тихоокеанского происхождения циркумполярный вид. Распространяется на юг до северной Норвегии и о-ва Ньюфаундленд в Северной Атлантике и до северных частей Берингова и Охотского морей — в Тихом океане. В Бассейне Белого моря не обнаружен; отдельные угнетенные особи вида встречаются в Воронке.
Экология. Обитает на глубинах от 8 (у Новой Земли) до 289 м (в Беринговом море) на каменистых, гравийно-галечных или заиленных грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 04-4.5 °C (на юге ареала) и при солености от 29.8 до 35.07 0/оо •
В Воронке Белого моря встречен на глубинах 604-80 м, на галечных с ракушей грунтах.
Buccinum glaciate Linnaeus, 1761.
Buccinum glaciate Linnaeus, 1761:523; Филатова, Зацепин, 1948 : 381, 382 — 383, табл. 99, рис. 8-10; Голиков, 1980:228-236, рис. 6, 62, 118, 161, 217, 227, 301-306, табл. 13.
Раковина толстостенная, с 74-9 усеченно-конусовидными уплощенными с боков или слегка выпуклыми (у вариетета donovani Gray) оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот часто с угловатой периферией, занимает около 0.65 высоты раковины. Периостракум тонкий, шелушащийся, желтоватого или буроватого цвета. Окраска поверхности раковины под пе- риостракумом варьирует от светло-желтой до красновато-коричневой. Скульптура раковины представлена тонкими линиями роста и широкими, косо расположенными по отношению к оси раковины, слегка изогнутыми осевыми складками, пересекающими широкие уплощенные ребра, состоящие из тонких первичных ребрышек. На последнем обороте имеется от 6 до 17 осевых складок, расположенных с промежутками, равными им по ширине, и от 25 до 35 спиральных вторичных ребер, некоторые из которых приподнимаются в кили (чаще всего на периферии последнего оборота расположено 14-2 киля). Число первичных ребрышек в составе вторичных ребер колеблется от 5 до 15. Устье широкое, желтоватое или буроватое внутри, с широким и глубоким сифо- нальным каналом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Онежском заливе Белого моря на глубине около 60 м, имеет высоту раковины 37.8 мм, диаметр — 22.1 мм, высоту последнего оборота — 25.6 мм, высоту устья — 19.2 мм, ширину устья — И мм, длину сифонального выроста — 7.2 и ширину сифонального канала — 3.4 мм.
Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид тихоокеанского происхождения. В Северной Атлантике расселяется на юг до северной Норвегии и мыса Код, а в Тихом океане до западных берегов Аляски и северной части Охотского моря. В Белом море расселяется повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 1 (у Шпицбергена) до 1267 м (у Новой Англии) преимущественно на жестких каменистых, песчаных, галечных, ракушечных и заиленных с камнями грунтах при температурах от отрицательных в течение всего года (на севере ареала) до 24-8 °C (на юге ареала) и при солености 274-35%о.
В Белом море расселяется на глубинах от 7 (в конце зимы и весной в бухтах) до 280 м преимущественно на заиленных с камнями грунтах. Совершает сезонные миграции и, пользуясь резким снижением температуры, с глубин 254-40 м перемещается к концу зимы и весной на глубины до 74-12 м. Наибольших плотности поселений (8 экз./м2), биомассы (72 г/м2) и продукции
(47 Кдж/м2 в год) достигает летом на глубине 10 м в биоценозе Balanus balanus. Половой зрелости достигают в возрасте около 2 лет. Нерест происходит при температуре, близкой к 0 °C летом. Комковидные желтые кладки содержат округло-овальные яйцевые капсулы, верхняя выпуклая поверхность которых покрыта ветвящимися на концах гребешками. Пополнение популяций молодью происходит осенью. Продолжительность жизни в Белом море не превышает 5 лет, однако до возраста 34-4 года доживает лишь 20 % особей.
Buccinum maltzani Pfeffer, 1886.
Tritonium (Buccinum) ovum, non Turton, Middendorff, 1849a : 174—175, Taf. IV, Fig. 12, Taf. VI, Fig. 1—4. — Buccinum maltzani-. Pfeffer, 1886:7—8, Taf. I, Fig. 8—9; Голиков 1980: 201-204, рис. 54, 112, 153, 217, 222, 269, 270-274, табл. VII.
Раковина толстостенная, с 64-7 закругленными выпуклыми оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Последний оборот с закругленной периферией. Периостракум шелушащийся, образует на линиях роста низкие гребешки, желтоватый или бурый. Раковина под периостракумом светлосерая или желтоватая. Скульптура представлена морщинистыми линиями роста и иногда осевыми складками на верхней части оборотов, пересекающими неправильно расположенные группы тонких спиральных ребрышек. На последнем обороте в среднем имеется 35 групп ребрышек (по 24-4 ребрышка в каждой группе) и иногда до 20 осевых складок. Устье почти округлое, желтоватое или бурое внутри, с широким и глубоким сифональным каналом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный на выходе из Бассейна Белого моря, имеет высоту раковины 53 мм, диаметр — 34 мм, высоту последнего оборота — 40 мм, высоту устья — 29 мм, ширину устья — 18.5 мм, длину сифо- нального выроста — 15.5 мм и ширину сифонального канала — 8.5 мм.
Распространение. Арктический циркумполярный вид. Распространяется на юг до юго-восточной части Баренцева моря, Ньюфаундлендской банки и северной части Берингова моря. В Белом море расселяется в Двинском заливе у Зимнего Берега.
Экология. Обитает на глубинах от 5 (у о-ва Врангель) до 325 м (в восточной части Баренцева моря) преимущественно на песчаных и илисто-песчаных грунтах при температурах от отрицательных круглый год (на севере ареала) до —0.4—5.6 °C (на юге ареала) и при солености 274-34°/оо.
В Белом море обнаружен на глубинах от 12 до 20 м на заиленных песчаных грунтах. Нерест происходит в весенне-раннелетний период при температурах, близких к 0 °C. Откладывают кладки неправильной формы на всевозможные имеющиеся на грунте образования. Яйцевые капсулы сильно выпуклые, покрыты сверху почти параллельно расположенными загибающимися у края складочками. Пополнение популяций молодью происходит в августе—сентябре. Продолжительность жизни достигает 6 лет, однако даже до возраста 3 года доживает лишь 104-15 % особей.
Сем. THAIDIDAE Jousseaume, 1888
Раковина овально-коническая, толстостенная. Последний оборот занимает около 0.654-0.75 высоты раковины. Скульптура хорошо развита, с преобладанием спиральных элементов. Сифональный вырост короткий, почти не выдается за пределы устья, с широким, всегда открытым сифональным каналом. Крышечка овальная, с эксцентрическим или краевым ядром. Центральная пластинка радулы с 34-5 зубцами. Краевые зубы треугольные, заостренные без
8*
зубчиков. Раздельнополы. Распространены во всех широтных зонах Мирового океана преимущественно на шельфах, на твердых грунтах. Хищники. Известны с мела.
В Воронке Белого моря обнаружен 1 род.
Род NUCELLA Bolten, 1798
Раковина с 44-6 выпуклыми оборотами. Развита главным образом спиральная скульптура. Крышечка овальная, с ядром, смещенным к париетальной стенке устья. Распространены преимущественно в умеренных водах северного полушария. В процессе размножения откладывают бокаловидные яйцевые капсулы, концентрирующиеся в группы. Известны с миоцена.
Типовой вид Buccinurn lapillus L.
В Воронке Белого моря обнаружен 1 вид.
Nucella lapillus (Linnaeus, 1767).
Buccinurn lapillus Linnaeus, 1767 : 1202. — Purpura lapillus: Middendorff, 1849a : 113. — Nucella lapillus: Матвеева, 1974:167 — 171, рис. 39, 40; Голиков, К у с а к и и, 1978:192—194, рис. 134. — Nucella (Polytropa) lapillus: Филатова, Зацепин, 1948:380, табл. 97, рис. 16, 17. 1
Раковина с 6 умеренно выпуклыми, плавно нарастающими оборотами. Верхняя часть оборотов образует небольшую отлогую площадку. Зародышевая раковина состоит из 2 гладких выпуклых приподнятых оборотов. Последний оборот с выпуклым основанием, занимает около 0.75 высоты раковины. Окраска раковины варьирует от почти белой до полосатой, желто-бурой или фиолетовой. Скульптура состоит из волнистых, слегка приподнятых линий нарастания, пересекающих сближенные неодинаковые по ширине закругленные спиральные ребра, разделенные узкими желобками. На последнем обороте имеется 104-14 спиральных ребер. Устье неправильно-овальное, бурое или оранжевое внутри, с коротким широким прямым сифональным каналом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный у входа в Воронку Белого моря, имеет высоту раковины 30 мм, диаметр — 16 мм, высоту последнего оборота — 24 мм, высоту устья — 19 мм, ширину устья — 7.5 мм, длину сифо- нального выроста — 8 мм и ширину сифонального канала — 2.3 мм.
Распространение. Атлантический, широко распространенный бореальный вид. Распространен в Северной Атлантике от Португалии и Нью- Йорка на юге до п-ова Лабрадор, южной Гренландии и северо-восточной части Кольского полуострова — на севере. В собственно Белом море не встречен, но доходит до Воронки.
Экология. Обитает от верхнего горизонта литорали до глубины 50 м преимущественно на валунных, каменистых и скалистых грунтах при температуре от -14-14 (зимой) до 124-20 °C (летом) и при солености от 12 до 35°/оо. Питается главным образом мидиями и балянусами. Развитие прямое. Из бокаловидных яйцевых капсул в среднем у берегов Восточного Мурмана через 4 месяца после оплодотворения появляется молодь, переходящая сразу же к ползающему образу жизни.
Сем. MURICIDAE Rafinesque, 1815
Раковина веретеновидная, с хорошо развитой осевой скульптурой в виде складок, пластинок, бугров или шипов. Устье с оттянутым сифональным выростом и открытым или замкнутым сифональным каналом. Крышечка кон-
хиолиновая, овальная или коническая, концентрическая, с концевым ядром. Центральный зуб радулы с 34-5 зубчиками на режущем краю, а боковые зубы треугольные, заостренные, изогнутые, без зубчиков. Распространены во всех морях и океанах. Хищники. В ископаемом состоянии известны с позднего мела.
В Белом море обитают представители 1 рода подсемейства Trophoninae.
Род ROREOTROPHON Fischer, 1884
Раковина небольшая для семейства (высотой не более 60 мм), обычно умеренно тонкостенная, с 6-4-8 выпуклыми оборотами. Сифональный вырост оттянут, с открытым узким сифональным каналом. Скульптура раковины с резким преобладанием осевых элементов в виде пластинчатых складок. Спиральная скульптура отсутствует или проявляется в виде неясной исчер- ченности. Крышечка удлиненная, с ядром, смещенным к внешнему краю устья. Ширина центрального зуба радулы в 2-4-3 раза превышает высоту; режущий край центрального зуба вооружен 5 зубцами, из которых крайние и центральный выдаются. Латеральные зубы слегка изогнутые, конические. Распространены в холодных и умеренных водах северного полушария. В процессе размножения откладывают одиночные полусферические яйцевые капсулы. Развитие без пелагической стадии. В ископаемом состоянии известны с плиоцена.
Типовой вид Murex clathratus Linnaeus.
В Белом море обитают 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1(2). Верхняя часть оборотов образует угловатое или округлое плечо. Число сильно приподнятых и иногда угловатых в верхней части осевых пластинок на последнем обороте не превышает 17. Эти пластинки расположены с промежутками в среднем в 3-4-4 раза более широкими, чем их толщина 65. В. clathratus 2(1). Верхняя часть оборотов не образует выраженного плеча. Число слабо приподнятых осевых сглаженных пластинок на последнем обороте колеблется от 18 до 24. Эти пластинки расположены с промежутками в среднем в 2 раза более широкими, чем их толщина 66. В.truncatus
Boreotrophon clathratus (Linnaeus, 1767).
Murex clathratus Linnaeus, V161 : 1223. — Trophonopsis (Boreotrophon) clathratus-. Филатова, Зацепин, 1948 : 380, табл. 99, 12. — Boreotrophon clathratus: Macpherson, 1971 : 60, pl. 3, fig. 15, map 27.
Раковина крепкая, с 74-8 выпуклыми закругленными или слегка угловатыми в верхней части оборотами, разделенными более или менее прижатым швом. Последний оборот с оттянутым изогнутым влево и назад сифональным выростом, занимает около 0.65 высоты раковины. Периостракум тонкий, желтоватый, развит слабо. Окраска раковины под периостракумом варьирует от желтоватобелой или сероватой до светло-бурой. Скульптура представлена тонкими линиями роста и расставленными, приподнятыми, иногда образующими угловатые выступы в верхней части (var. gunnerl Lowen, 1847) осевыми пла-
стинками, пересекающими неясную спиральную исчерченность. Иногда спиральная исчерченность не выражена. Число осевых пластинок, простирающихся на основание раковины, колеблется на последнем обороте от Юч-12 до 16-4-17. Устье, почти округлое в верхней части, резко переходит в узкий сифональный канал. Каллус гладкий, блестящий, тонким слоем покрывает отворот внутренней губы.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в губе Чупа Белого моря на глубине 65 м, имеет высоту раковины 23 мм, диаметр —11 мм, высоту последнего оборота —17 мм, высоту устья — 12 мм, ширину устья — 5 мм, длину сифонального выроста — 6 мм и ширину сифонального канала — 2 мм.
Распространение. Бореально-арктический, почти циркумполярный вид. Распространяется на юг в Северной Атлантике до берегов Швеции и мыса Код, а в Тихом океане — до южной части Берингова моря и зал. Пюджет- Саунд. В Белом море расселяется повсеместно.
Экология. Отбитает на глубинах от 0.5 (у Шпицбергена) до 1203 м (в Норвежском море) преимущественно на заиленных с камнями грунтах при температуре от -1.6-4—0.2 (на севере ареала) до 2-4-11.8 °C (на юге ареала) и при солености 25.6-4-34.8 °/оо.
В Белом море обычен на глубинах от 5 до 190 м на заиленных с галькой и отдельными камнями грунтах. Наибольших плотности поселений (80 экз./м2), биомассы (23 г/м2) и продукции (24 Кдж/м2 в год) достигает на глубине 10 м в биоценозе Styela rustica.
Boreotrophon truncatus (Strom, 1767).
Buccinum truncatum Strom, 1767:369, pl. 16, fig. 26. — Trophonopsis (Boreotrophon) truncatus'. Филатова, Зацепин, 1948 : 380, табл. 97, 12. — Boreotrophon truncatus'. Macpherson, 1971 : 62—63, pl. 3, fig. 13, map 28.
Раковина хрупкая, с 7 умеренно выпуклыми закругленными оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот с оттянутым и отогнутым влево сифональным выростом, занимает около 0.75 высоты раковины. Пе- риостракум сероватый, плохо выражен. Окраска поверхности раковины под периостракумом варьирует от почти белой или голубовато-серой до желтоватой. Скульптура представлена тонкими линиями роста и низкими прижатыми осевыми пластинками, пересекающими неясные спиральные полоски, которые нередко отсутствуют. Число осевых пластинок, заходящих на сифональный вырост на последнем обороте, колеблется от 18 до 24. Устье овальное в верхней части, продолжается в узкий сифональный канал. Каллус тонкий, сероватый, блестящий.
Наибольший экземпляр, обнаруженный в Онежском заливе Белого моря на глубине 11 м, имеет высоту раковины 13 мм, диаметр — 7 мм, высоту последнего оборота — 10 мм, высоту устья — 7.5 мм, ширину устья — 2.7 мм, длину сифонального выроста — 3 мм и ширину сифонального канала — 1.2 мм.
Распространение. Бореально-арктический, приатлантический по происхождению вид, почти циркумполярный в Арктике. Расселяется в Северной Атлантике на юг до Англии и мыса Код. В Белом море единичные находки имеются в Онежском, Двинском и Мезенском заливах.
Экология. Обитает на глубинах от 3 (у Исландии) до 964 м (в северной части Гренландского моря) на песчаных и заиленных с камнями грунтах при температуре от -1.8-4—0.4 (на севере ареала) до 2-4-16 °C (на юге ареала и в сильно прогреваемых летом участках) и при солености 26-4-35°/оо. В Белом море обнаружен на глубинах от 10 до 40 м на песчаных и илистых с камнями грунтах.
Отряд CONIFORMES Golikov et Starobogatov in Scarlato, 1982(=Toxoglossa Gray, 1853)
Раковина без перламутрового слоя, конусовидная, башневидная, веретеновидная или овально-коническая. Крышечка конхиолиновая или отсутствует. Органы мантийной полости непарные. Глотка без челюстей. Радула с 24-5 зубами в каждом ряду, из которых центральный и латеральные зубы рудиментарны или отсутствуют. Маргинальные зубы длинные, узкие, пронизаны каналом для проведения специального ядовитого секрета. Иногда радула отсутствует (подотряд Cancellarioidei). Пищеводная железа крупная с длинным протоком. Желудок без слепого отростка. Центральная нервная система из 9 сильно сближенных ганглиев. Раздельнополы. Половая система с развитым паллиаль- ным гонодуктом и копулятивным аппаратом. В процессе размножения откладывают сгруппированные или одиночные яйцевые капсулы. Специализированные по объектам питания хищники. В ископаемом состоянии известны с позднего мела.
В Белом море присутствуют представители 2 подотрядов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДОТРЯДОВ
1(2). Устье широкое, неправильно-четырехугольное, с необособленным сифональным каналом, без выемки в верхней части наружной губы. Радула рудиментарна или отсутствуетCancellarioidei (с. 119)
2(1). Устье узкое, овальное, с обособленным сифональным каналом, с выемкой в верхней части наружной губы. Радула развита, с ножевидными зубами Conioidei (с. 120)
Подотряд CANCELLARIOIDEI nom. nov.(=Nematoglossa Golikov et Starobogatov, 1975)
Раковина веретеновидная или овально-коническая, с коротким невыступающим сифональным каналом и часто с усложнениями на колюмеллярном краю устья. Радула с лентовидными зубами или отсутствует. Представители подотряда преимущественно распространены в тропических и субтропических водах. В ископаемом состоянии известны с позднего мела.
В Белом море имеется представитель 1 семейства.
Сем. ADMETIDAE Troschel, 1869
Раковина овально-коническая, без выраженных складок на париетальном и колюмеллярном краях устья. Радула атрофирована. Распространены преимущественно в умеренных водах.
В Белом море имеется представитель 1 рода.
Род ADMETE Miller, 1842
Раковина с плотным периостракумом. Колюмеллярный край устья в нижней части завершается косым срезом. Осевая и спиральная скульптура раковины обычно выражена. Крышечка отсутствует. Распространены в холодных и умеренных водах. В ископаемом состоянии известны с миоцена.
Типовой вид Admete crispa Miller (=Cancellaria couthouyi Jay).
В Белом море представлен лишь типовой вид.
Admete couthouyi (Jay, 1839).
Cancellaria couthouyi Jay, 1839 : 77. — Admete viridula, non Fabr.: Филатова, Зацепин, 1948:389, табл. 97, 18, 19; Матвеева, 1974:171 — 174, рис. 41, 42. — Admete couthouyi: Macpherson, 1971 : 107 — 108, pl. 3, fig. 14, map 48.
Раковина тонкостенная, с 5-4-6 выпуклыми закругленными или слегка угловатыми в верхней части оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот с закругленным или угловатым плечом в верхней части, занимает более 0.75 высоты раковины. Зародышевая раковина и верхние дефинитивные обороты обычно изъедены. Поверхность раковины покрыта светло-оливковым или бурым периостракумом. Окраска раковины под пери- остракумом серовато-белая, часто с зеленоватым отливом. Скульптура представлена слегка приподнятыми, часто расположенными линиями роста и в различной степени развитыми осевыми складками, пересекающими уплощенные спиральные ребра, разделенными промежутками, примерно равными им по ширине или более узкими. На последнем обороте обычно имеется от 12 до 18 осевых складок (иногда они не выражены) и 18-4-24 спиральных ребрышка. Устье овальное, белое внутри, с заостренной наружной губой, с почти гладкой или образующей до 6 неясных складочек внутренней губой.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Онежском заливе Белого моря на глубине 65 м, имеет высоту раковины 16 мм, диаметр — 10 мм, высоту последнего оборота — 13 мм, высоту устья — 10 мм и ширину устья — 5 мм.
Распространение. Бореально-арктический, широко распространенный циркумполярный вид тихоокеанского происхождения. В Северной Атлантике расселяется на юг до Ла-Манша и мыса Код, а‘ в Тихом океане — до северной Японии и Калифорнии. В Белом море расселяется повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 3 (у Новой Земли) до 1187 м (в Норвежском море) на заиленных грунтах при температурах от отрицательных весь год (на севере ареала) до 4-4-12 °C (на юге ареала) и при солености 264-35 %о.
В Белом море расселяется на глубинах от 4 до 235 м на заиленных с галькой грунтах. Наибольших плотности поселения (12 экз./м2), биомассы (3.7 г/м2) и продукции (3.7 Кдж/м2) достигает на глубине 7 м в биоценозе Serripes groenlandicus. Откладывает на трубки полихет, отдельные камни и гальку характерные одиночные яйцевые капсулы, представляющие собой раздвоенные на верхнем конце овальные образования с диаметром 24-3 мм. В яйцевой капсуле прямое развитие проходят 124-16 зародышей, пополняющих популяции в виде вполне сформированной молоди в сентябре-октябре. Нерест происходит в июне-июле. Продолжительность жизни не превышает 3-4-4 лет.
Подотряд CONIOIDEI Golikov et Starobogatovin Scarlato, 1982
Наружная губа устья в верхней части с вырезом, выемкой или хотя бы небольшой депрессией. Колюмеллярный край устья у беломорских представителей без складок. Формула радулы 0.1-4-2.0.14-2.0. Обитают во всех широтных зонах Мирового Океана.
В Белом море представлен 1 семейством.
Сем. BRACHYTOMIDAE Swainson, 1840
Раковина небольшая, веретеновидная или овально-коническая, с приподнятым завитком и оттянутым сифональным выростом. Устье с более или менее развитой вырезкой или выемкой на верхней части внутренней губы, иногда она не выражена. Крышечка конхиолиновая, овально-коническая, с терминальным ядром. Радула без базальной мембраны. Формула радулы 0.1.0.1.0. Краевые зубы прямые, заостренные. Распространены преимущественно в субтропических, умеренных и холодных водах. В ископаемом состоянии известны с эоцена.
В Белом море представлен 1 род.
Род OENOPOTA №rch, 1852
Раковина небольшая, с коротким, почти прямым сифональным выростом. Устье узко-овальное, со слабо выраженной выемкой в верхней части наружной губы. Иногда эта вырезка не выражена. Спиральная и осевая скульптура хорошо развита. Линии роста изогнуты. Краевые зубы радулы ножевидные, обычно с выемкой и зубчиком у основания. Распространены в холодных и умеренных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с миоцена.
Типовой вид Fusus pleurotomarla Couthouy ^=Buccinum pyramidalts Strom).
В Белом море обнаружено 14 видов. /
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1(12). Обороты завитка закруглены, не образуют в верхней части киля или угловатого плеча.
2(7). Число спиральных ребрышек на последнем обороте не менее 35.
3(6). Осевые складки приподнятые, разделены промежутками, равными им по ширине или более широкими, на последнем обороте их не более 20, а спиральных ребрышек не более 40. Высота раковины превышает высоту устья не менее чем в 1.6 раза. Последний оборот занимает около 0.65 высоты раковины.
4(5). На последнем обороте имеется 14 сильно изогнутых осевых складок, разделенных в 1.5-4-2 раза более широкими промежутками, и 35 сильно уплощенных, тесно расположенных, неравных по величине спиральных ребрышек. Раковина стройная, ее высота превышает диаметр в 2.5 раза и высоту устья в 2 раза. Устье узкое, его высота больше ширины в 3 раза 68.О. pyramidalis 5(4). На последнем обороте имеется 18 слабо изогнутых осевых складок, разделенных промежутками, равными им по ширине, и 40 тонких, разделенных в 2 раза более широкими промежутками спиральных ребрышек. Раковина широкая, ее высота превышает диаметр в 1.9 раза и высоту устья в 1.7 раза. Устье широкое, его высота больше ширины в 2 раза 69.О. harpularioides 6(3). Осевые складки, если они выражены, представлены 40-4-50 низкими сближенными морщинками. Спиральные ребрышки сильно уплощенные, иногда неясные; их число на последнем обороте достигает 80. Высота раковины превышает высоту устья в 1.4 раза. Последний оборот занимает около 0.75 высоты раковины70.О. simplex
7(2). Спиральных ребрышек на последнем обороте не более 30.
8(9). Обороты разделены вдавленным швом. Последний оборот в 3 раза более узкий, чем ширина устья, с узким,почти прямым сифональным каналом, занимает 0.65 высоты раковины. На последнем обороте расположено не более 25 осевых складок. Высота раковины превышает ее диаметр более чем в 2 раза и высоту устья в 1.8 раза.
9(8). Обороты разделены прижатым швом. Последний оборот с широким, уступающим по ширине устью лишь в 1.6 раза, слегка изогнутым сифональным каналом, занимает 0.75 высоты раковины. На последнем обороте расположено около 30 разделенных более узкими промежутками осевых складок. Высота раковины превышает ее диаметр в 1.9 раза и высоту устья в 1.7 раза71. О. gigantea
10(11). Последний оборот не образует в верхней части плеча. Осевые складки, расположенные с промежутками, равными им по ширине, в местах пересечения с расположенными с такими же промежутками спиральными ребрышками образуют узелки. Высота раковины превышает ее диаметр в 2.2 раза72. О. pyngeli
11(10). Последний оборот часто образует в верхней части закругленное плечо. Осевые складки, расположенные с более узкими, чем их ширина,промежутками, не образуют в местах пересечения с тесно лежащими спиральными ребрышками узелки. Высота раковины превышает ее диаметр в 2 раза73. О. bicarinata
12(1). Обороты завитка отлого-угловатые или уступчатые, образуют в верхней части угловатое плечо, нередко обозначенное килем.
13(16). На последнем обороте имеется более 25 осевых складок или морщинок, расположенных с более узкими промежутками, чем их ширина.
14(15). Раковина состоит из 54-6 отлого-угловатых оборотов, из которых последний занимает 0.75 ее высоты. Скульптура представлена 254-30 осевыми приподнятыми складками и таким же числом спиральных ребрышек, образующих в местах пересечения узелки . . . . 74. О. trevelyana
15(14). Раковина состоит из 44-5 уступчатых оборотов, из которых последний у особей с целым завитком занимает 0.65 ее высоты. Скульптура представлена 50 осевыми морщинками и столькими же спиральными ребрышками, образующими правильную сетку без узелков 75. О. novajasemliensis
16(13). На последнем обороте имеется не более 24 осевых складок, расположенных с промежутками, большими или равными их ширине.
17(20). Осевые складки разделены промежутками,в 24-3 раза превышающими их ширину; число осевых складок не превышает 16.
18(19). Обороты уступчатые с отчетливым килем на плече. Высота раковины превышает высоту устья в 2 раза; высота устья больше его ширины в 3 раза и длины сифонального выроста в 1.6 раза; сифональный канал относительно широкий и уступает ширине устья всего в 1.7 раза . . . . 76. О. nobilis
19(18). Обороты округло-угловатые с неясным кильком на плече или без такового. Высота раковины превышает высоту устья в 2.2 раза; высота устья больше его ширины в 3.3 раза и длины сифонального выроста в 2 раза, сифональный канал неширокий и уступает ширине устья в 2 раза
77. О. harpularia
20(17). Осевые складки разделены промежутками, равными им по ширине или немного более узкими; число осевых складок обычно составляет 184-24.
21(26). Число спиральных ребрышек, не образующих узлы в местах пересечения с осевыми складками, на последнем обороте составляет не
менее 18. Раковина относительно широкая, так что ее высота превышает диаметр не более чем в 2.1 раза и высоту устья не более чем в 1.9 раза. 22(25). Раковина с отлого-угловатыми оборотами. В состав осевой скульптуры входит более 18 складок. Спиральные ребрышки плотно прилегают друг к другу, разделены очень узкими желобками. Устье узкое, так что его высота превышает ширину в 2.84-3 раза.
23(24). Раковина с 7 оборотами. Число осевых и спиральных ребрышек на последнем обороте составляет 184-20. Спиральные ребрышки отчетливо выражены на сифональном выросте и основании раковины, а на периферии и верхней части оборотов становятся расплывчатыми 78. О. cancellata 24(23). Раковина с 54-6 оборотами. Число осевых складок на последнем обороте составляет 204-24, а спиральных ребрышек 254-30. Спиральные ребрышки одинаково хорошо выражены на всем обороте
79.О. obliqua
25(22). Раковина с уступчатыми оборотами. В состав осевой скульптуры входит 144-18 складок. Спиральные ребрышки разделены промежутками, примерно равными им по ширине. Устье широкое, угловатое вверху, его высота превышает ширину в 2.1 раза80.О. exarata
26(21). В состав спиральной скульптуры входит 124-14 очень широких разделенных нитевидными желобками спиральных ребрышек, образующих в местах пересечения с осевыми складками широкие уплощенные узлы. Раковина не широкая, ее высота превышает диаметр в 2.3 раза и высоту устья в 2.1 раза81.О. impressa
Oenopota pyramidalis (Strom, 1788).
Buccinum pyramidalis Strom, 1788:296—297, pl. 1, fig. 22. — Lora pyramidalis'. Филатова, Зацепин, 1948 : 389, табл. 98, 14. — Oenopota pyramidalis'. Macpherson, 1971 : 121, pl. 7, fig. 12.
Раковина стройная, с 7 умеренно выпуклыми закругленными, медленно нарастающими оборотами, разделенными прижатым швом. Последний оборот с закругленной периферией, занимает менее 0.65 высоты раковины. Периостра- кум тонкий. Окраска раковины варьирует от кремовой или желтовато-розовой до почти белой. Скульптура представлена тонкими линиями роста и S-образно изогнутыми выступающими осевыми складками, пересекающими чередующиеся по всей величине сближенные спиральные ребрышки. На первом дефинитивном обороте имеется 24-3 расставленных спиральных ребрышка, а осевые складки не выражены. На последующих оборотах скульптура принимает типичный вид и представлена в среднем 14 осевыми складками, расположенными с промежутками в 1.54-2 раза большими, чем их ширина, и от 8 до 35 (на последнем обороте) неправильно чередующимися по своей ширине, тесно расположенными спиральными ребрышками. Устье желтоватое или светло-фиолетовое внутри, со слегка изогнутым сифональным каналом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря, имеет высоту раковины 15.2 мм, диаметр — 6.0 мм, высоту последнего оборота — 10.0 мм, высоту устья — 7.5 мм, ширину устья — 2.5 мм, длину сифонального выроста — 4.0 мм и ширину сифонального канала — 1.2 мм.
Распространение. Арктическо-высокобореальный вид, циркумполярный в Арктике. В Северной Атлантике расселяется на юг до Гебридских и Лофотенских островов и до о-ва Мартас-Виньярд. В Белом море расселяется повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 3 (в Белом море) до 1444 м (у Земли
Франца-Иосифа) преимущественно на заиленных, иногда с гравием и камнями грунтах (редко на песке с гравием) при температурах от близких к О °C и отрицательных (на севере ареала) до 24-8.2 °C (на юге ареала) и при солености 26.24-34.8 %о.
В Белом море обитает на глубинах от 3 (в биоценозе Mytilus edulis) до 270 м (в биоценозе Portlandia arctica) преимущественно на заиленных грунтах. Образует плотности до 4 экз./м2 при биомассе до 0.4 г/м2. В процессе размножения откладывает на жесткий субстрат одиночные линзовидные яйцевые капсулы с диаметром у основания около 3.5 мм. В каждой яйцевой капсуле развивается от 4 до 20 крупных эмбрионов. Развитие прямое.
Oenopota harpularioides Golikov et Fedjakov, sp. nov.
Раковина c 6 сильно выпуклыми закругленными оборотами, разделенными прижатым швом. Зародышевая раковина изъедена, с 1.5 относительно крупными прижатыми оборотами. Последний оборот с закругленным выдающимся плечом и сильно выпуклой периферией, занимает 0.65 высоты раковины. Раковина под тонким светло-бурым периостракумом бледно-желтовато-зеленоватая. Скульптура представлена тонкими, слегка приподнятыми линиями роста и слегка изогнутыми в верхней части широкими осевыми складками, расположенными с промежутками, примерно равными их ширине, пересекающими тонкие закругленные спиральные ребрышки, разделенные в среднем в 2 раза более широкими промежутками, чем их диаметр. Линии роста в промежутках между ребрышками образуют частую штриховку. На последнем обороте имеется 18 осевых складок и около 40 спиральных ребрышек. Устье овальногрушевидное, желтоватое внутри, с сильно изогнутой внутренней губой и отогнутым назад сифональным выростом. Голотип (Кандалакшский залив, Белое море, глубина 52 м, илисто-песчаный грунт), хранящийся в коллекциях морских брюхоногих моллюсков Зоологического института АН СССР под № 1/35054, имеет высоту раковины 8.4 мм, диаметр — 4.5 мм, высоту последнего оборота — 6.2 мм, высоту устья — 5 мм, ширину устья — 2.6 мм, длину сифо- нального выроста — 2.2 мм и ширину сифонального канала — 0.7 мм.
Распространение. По-видимому, арктический вид. Встречен в Белом море и у о-вов Земля Франца-Иосифа.
В Белом море встречен в Кандалакшском и Двинском заливах и в Бассейне.
Экология. Обитает на глубинах от 15 до 250 м на заиленных с отдельными камнями грунтах при температуре -1.54-0.3 °C и солености 27.54-34 °/оо-
Oenopota simplex (Middendorff, 1849).
Pleurotoma simplex Middendorff, 1849a : 119; 1851 : 223, 224, Taf. XII, Fig. 15, 16. — Oenopota (Obestoma) schantarica var. simplex; Голиков, К у с а к и н, 1978 : 205, рис. 141.
Раковина с 54-6 умеренно выпуклыми закругленными оборотами, разделенными вдавленным тонким канальчатым швом. Зародышевая раковина маленькая, с 1.5 прижатыми оборотами. Последний оборот с закругленной верхней частью и периферией, плавно переходящей в сифональный вырост, занимает более 0.75 высоты раковины. Окраска раковины под тонким светло- бурым периостракумом варьирует от желтоватой и светло-коричневой до сиреневой. Край устья и конец сифонального выроста обычно белые. Скульптура представлена линиями роста, иногда образующими часто расположенные низкие складочки (у типичной формы), пересекающими неясные, часто расположенные, низкие, слегка волнистые, сильно уплощенные спиральные ребрышки. На последнем обороте число осевых морщинок (если они развиты)
достигает 40-4-50, а число спиральных ребрышек — 80. Устье овальное, белое внутри, с почти прямым сифональным выростом, с широким сифональным каналом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине 12 м на заиленном песке, имеет высоту раковины 16 мм, диаметр — 8.8 мм, высоту последнего оборота — 13.5 мм, высоту устья — 11.3 мм, ширину устья — 4.2 мм, длину сифонального выроста — 3.5 мм и ширину сифонального канала — 2.5 мм.
Распространение. Амфибореальный высокобореальный вид. Распространен в Норвежском, Баренцевом, Белом, Беринговом и Охотском морях. Проникает в южную часть Чукотского моря до мыса Барроу на севере. В Белом море обнаружен повсеместно.
Экология. Обитает от нижнего горизонта литорали (у Шантарских островов) до глубины 150 м (в Беринговом море) на песчаных, часто с галькой и гравием и заиленных грунтах с ракушей и камнями при температуре -14-4 (на севере ареала) до 0-4-12 °C (на юге ареала) и при солености 22.74-33.8 °/оо-
В Белом море встречен на глубинах от 6 до 15 м на песчаных с камнями, иногда слегка заиленных грунтах. В процессе размножения откладывают высокие полусферические одиночные яйцевые капсулы диаметром у основания до 2.5 мм и содержащие каждая по 24-7 крупных яиц или эмбрионов. Развитие прямое.
Oenopota gigantea (Mirch, 1878).
Plewotoma violacea var. gigantea M/rch in Leche, 1878 : 57, Tab. I, Fig. 19. — Bela gigantea'. Knipowitsch, 1901 : 48, Taf. 18, Fig. 10, 11. — Oenopota gigantea'. Голиков, Скарлато, 1977 : 342.
Раковина с 64-7 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Зародышевая раковина приподнята, с 1.5 небольшими оборотами. Последний оборот с закругленной верхней частью и выпуклой периферией, занимает около 0.75 высоты раковины. Раковина под шелушащимся светло-оливковым периостракумом имеет белый или желтоватогрозо- ватый цвет. Скульптура представлена морщинистыми линиями роста и изогнутыми осевыми складками, расположенными с промежутками более узкими, чем их ширина, пересекающими широкие уплощенные, слегка волнистые спиральные ребра, разделенные мелкими желобками обычно немного более узкими, чем ширина ребер. На последнем обороте имеется около 30 осевых складок и 254-30 спиральных ребер, которые становятся более мелкими на сифональ- ном выросте и иногда подразделяются на периферии оборота надвое слабыми желобками. На первом дефинитивном обороте имеется только 3 расставленных спиральных ребрышка, а на последующих оборотах скульптура принимает типичный для вида облик. Устье продолговато-овальное с выемкой в верхней части наружной губы и с оттянутым изогнутым влево сифональным выростом.
Экземпляр, обнаруженный в Бассейне Белого моря на глубине 45 м на заиленном песке с галькой, имеет высоту раковины 12.7 мм, диаметр — 6.5 мм, высоту последнего оборота — 9.8 мм, высоту устья — 7.5 мм, ширину устья — 2.8 мм, длину сифонального выроста — 2.5 мм и ширину сифонального канала — 1.7 мм.
Распространение. Бореально-арктический тихоокеанского происхождения вид, почти циркумполярный в Арктике и расселяющийся в Северной Атлантике на юг до западной Норвегии и в Тихом океане — до Охотского моря. В Белом море встречено по одному экземпляру в Бассейне и на выходе из Онежского залива.
Экология. Обитает на глубинах от 4 до 295 м (у северных Курильских островов) преимущественно на песчаных с камнями, иногда несколько заиленных грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 14-5 °C (на юге ареала) и при солености 284-34.2 0/оо-
В Белом море обнаружен на глубинах 404-50 м на слегка заиленном песке с галькой при температуре гидрологическим летом 1.94-3.2 °C.
Oenopota pyngeli (Beck, 1842).
Defrancia pyngelii Beck in Miller, 1842 : 88. — Bela pyngeli'. G. 0. S a r s, 1878 : 223, Tab. 16, Fig. 5; F r i e 1 e, 1886 : 22, Tab. 8, Fig. 20.
Раковина стройная, высокая, с 64-7 умеренно выпуклыми закругленными оборотами, разделенными слегка вдавленным швом. Зародышевая раковина небольшая, с 1.5 оборотами. Последний оборот с опущенным закругленным плечом и умеренно выпуклой периферией, занимает около 0.65 высоты раковины. Окраска раковины под тонким бежевым периостракумом варьирует от желтоватой до розоватой. Скульптура представлена тонкими линиями роста и изогнутыми осевыми складками, разделенными промежутками, равными им по ширине, пересекающими расположенные примерно с такими же промежутками выпуклые узкие неравные по ширине спиральные ребрышки. В местах пересечения со спиральными ребрышками осевые складки образуют узелки. На последнем обороте расположено около 25 осевых складок и столько же спиральных ребрышек. Первый дефинитивный оборот только с 24-3 расставленными спиральными ребрышками, на последующих оборотах появляются осевые складки, число которых (так же как и число спиральных ребрышек) возрастает по направлению к последнему обороту. Устье удлиненно-овальное, белое внутри, с нешироким оттянутым, слегка загнутым влево сифональным выростом.
Наиболее крупный экземпляр из обнаруженных в Белом море имеет высоту раковины 8 мм, диаметр — 3.6 мм, высоту последнего оборота — 5.8 мм, высоту устья — 4.5 мм, ширину устья — 1.6 мм, длину сифонального выроста — 1.8 мм и ширину сифонального выроста — 0.5 мм.
Распространение. Атлантический высокобореальный вид. Распространен в Баренцевом, Норвежском и Гренландском морях, у берегов Шпицбергена, Гренландии и Америки до мыса Код на юге. В Белом море обнаружен в Кандалакшском и Онежском заливах.
Экология. Обитает на глубинах от 3 (у Исландии) до 774 м (у берегов Америки) на заиленных с гравием грунтах при температуре от —0.64-4 (на севере ареала) до 24-6 °C (на юге ареала) и при солености 284-34.5 /оо-
В Белом море обнаружен на глубинах от 3 до 56 м на слегка заиленном с гравием песке.
Oenopota bicarinata (Couthouy, 1839).
Pleurotoma bicarinata Couthouy, 1838:105, pl. 1, fig. 11. — Lora uiolacea: Филатова, Зацепин, 1948 : 390, табл. 98, рис. 19. — Oenopota bicarinata: Голиков, Скарлато, 1977 : 340-341.
Раковина с 6 умеренно выпуклыми закругленными оборотами, разделенными вдавленным швом. Зародышевая раковина небольшая, прижатая, из 1.5 оборотов. Последний оборот в верхней части образует закругленное или слегка угловатое плечо, занимает более 0.65 высоты раковины. Окраска раковины под тонким желтоватым или бурым периостракумом варьирует от белой до желтовато-розоватой или коричневатой. Скульптура представлена изогнутыми четкими линиями роста и широкими разделенными более узкими, чем их толщина,
осевыми складками, пересекающими уплощенные, неравные по своей величине, разделенные тонкими желобками спиральные ребрышки. На последнем обороте имеется 204-25 осевых складок, развитых только на верхней части оборота, и 254-30 неправильно чередующихся по своей ширине спиральных ребрышек. Устье удлиненно-овальной формы, с вырезкой в верхней части, желтоватое или оранжевое внутри, с коротким широким прямым сифональным выростом.
осенью на глубине 65 м, имеет высоту раковины 10.7 мм, диаметр — 5.5 мм, высоту последнего оборота — 7.7 мм, высоту устья — 5.8 мм, ширину устья — 2.5 мм, длину сифонального выроста — 2.5 мм и ширину сифонального канала — 0.5 мм.
Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид тихоокеанского происхождения, распространяющийся на юг до Ирландии и Новой Англии в Северной Атлантике и до южной части Берингова моря и Британской Колумбии — в Тихом океане. В Белом море расселяется повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 1 до 1447 м (в Гренландском море) преимущественно на песчаных и заиленных с галькой грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 0.44-6 °C (на юге ареала) и при солености 284-34.8°/оо.
В Белом море расселяется на глубинах от 3 до 98 м на илистом песке с галькой и камнями. Наибольших плотности поселения (2 экз./м2), биомассы (0.036 г/м2) и продукции (0.05 Кдж/м2 в год) достигает на глубине 12 м в биоценозе Styela rustica. В процессе размножения откладывают отдельные линзовидные яйцевые капсулы с диаметром у основания от 2 до 3.5 мм. В каждой капсуле развивается от 3 до 11 эмбрионов. Развитие прямое.
Oenopota trevelyana (Turton, 1834).
Pleurotoma trevelyana Turton, 1834 : 351. — Lora trevelyana-. Филатова, Зацепин, 1948 : 389, табл. 98, рис. 18; Голиков, Скарлато, 1977 : 340.
Раковина широцая, с 54-6 отлого-угловатыми оборотами, разделенными слегка вдавленным1 швом. Зародышевая раковина с 1.5 маленькими приподнятыми оборотами. Последний оборот с отлого-угловатой верхней частью и выпуклой периферией, занимает около 0.75 высоты раковины. Окраска раковины под тонким пленчатым шелушащимся периостракумом варьирует от желтоватой до розовой или светло-коричневой; конец сифонального выроста белый. Скульптура представлена тонкими изогнутыми линиями роста и расставленными, варьирующими по степени выраженности осевыми складками, пересекающими слегка выпуклые, неправильно чередующиеся по своей ширине, тесно расположенные спиральные ребрышки. В местах пересечения со спиральными ребрышками осевые складки образуют узелки. На последнем обороте расположено 254-30 разделенных более узкими, чем их ширина, и не выходящих за пределы периферии оборота осевых складок и столько же спиральных ребрышек. Устье удлиненно-овальное, белое внутри, с почти прямым широким сифональным выростом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря, имеет высоту раковины 9.4 мм, диаметр — 5.1 мм, высоту последнего оборота — 7.4 мм, высоту устья — 5.8 мм, ширину устья —1.9 мм, длину сифонального выроста — 3.0 мм и ширину сифонального канала — 1.6 мм.
Распространение. Бореально-арктический, почти циркумполярный вид, расселяющийся на юг до Бискайского залива и мыса Код в Северной
Атлантике и до южной части Берингова моря и Британской Колумбии в Тихом океане. В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 5 (в Кандалакшском заливе Белого моря) до 1447 м (у Шпицбергена) преимущественно на заиленных с песком, галькой и гравием грунтах при температуре от -1.24-0.4 (на севере ареала) до 34-12 °C (на юге ареала) и при солености 23.44-34.5 °/оо.
В Белом море обитает на глубинах от 5 до 288 м на илистом песке с гравием. Достигает плотности поселений 24 экз./м2 при биомассе 0.5 г/м2. В процессе размножения откладывают крупные (с диаметром у основания до 4.5 мм) полусферические яйцевые капсулы, содержащие 254-31 эмбрионов. Развитие через короткую пелагическую стадию.
Oenopota novajasemliensis (Leche, 1878).
Pleurotoma novajasemliensis Leche, 1878 : 53, pl. 1, fig. 15. — Oenopota novajasemliensis: Macpherson, 1971 : 119, pl. 7, fig. 14, map 52.
Раковина тонкостенная, с 44-5 уступчатыми выпуклыми оборотами, разделенными вдавленным швом. Верхние обороты часто разрушены. Зародышевая раковина состоит из 1.5 приподнятых оборотов. Последний оборот С большой, почти грризонтальной площадкой над плечом и умеренно выпуклой периферией, занимает, в тех случаях когда верхние обороты не разрушены, около 0.65 высоты раковины. Раковина под тонким пленчатым желтоватым или коричневатом периостракумом желтоватая или почти белая. Скульптура представлена приподнятыми в расставленные на равные промежутки морщинки линиями роста, пересекающими тонкие расположенные с промежутками, примерно равными их ширине, слегка волнистые спиральные ребрышки. На последнем обороте имеется около 50 узких морщинок, образующих частую сеточку с примерно таким же числом спиральных ребрышек. Скульптура на верхних оборотах имеет тот же характер, что и на нижних. Устье угловатое в верхней части, широкоовальное, белое внутри, со слегка приподнятым вверх очень коротким сифональным выростом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря, имеет высоту раковины 7.5 мм, диаметр — 4 мм, высоту последнего оборота — 5.7 мм, высоту устья — 4.2 мм, ширину устья — 1.5 мм, длину сифо- нального выроста — 1.5 мм, ширину сифонального канала — 0.9 мм.
Распространение. Арктический циркумполярный вид. В Белом море обнаружен в Бассейне, в Кандалакшском и Двинском заливах.
Экология. Обитает на глубинах от 6 (у Канадского Арктического архипелага) до 164 м (в Карском море) преимущественно на заиленных грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до —0.24-2.5 °C (на юге ареала) и при солености 27.94-34.8 °/оо-
В Белом море обнаружен на глубинах от 12 до 288 м на глинисто-илистом грунте при температуре летом 1.44-1.5 °C и солености около 274-30 °/оо.
Oenopota nobilis (Miller, 1842).
Dejrancia nobilis Miller, 1842 : 85. — Lora nobilis: Филатова, Зацепин, 1948 : 389, табл. 98, рис. 13.
Раковина с 6^7 сильно выпуклыми уступчатыми оборотами, разделенными вдавленным швом. Зародышевая раковина маленькая, невысокая, с 1.5 оборотами. Последний оборот с пологой площадкой на верхней части и выпуклой периферией, занимает около 0.65 высоты раковины. Окраска раковины под тонким желтоватым периостракумом варьирует от белой до розовато-желтой. Скульптура представлена тонкими линиями роста и сильно приподнятыми
изогнутыми в верхней части осевыми складками, расположенными с промежутками, в среднем в 2 раза превышающими их ширину, пересекающими слегка выпуклые расположенные с промежутками, примерно равными их ширине (между некоторыми из которых имеются более тонкие промежуточные ребрышки), спиральные ребра. На последнем обороте расположено в среднем 15 осевых складок, заходящих на периферию оборота, и 25-4-30 спиральных ребер. На плече оборотов спиральные ребра образуют киль, составленный 34-5 ребрами, которые нередко сливаются в одно выступающее ребро. Устье продолговато-овальное, угловатое в верхней части, белое внутри, с широким оттянутым сифональным выростом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине 20 м, имеет высоту раковины 21.3 мм, диаметр — 9.3 мм, высоту последнего оборота — 13.9 мм, высоту устья — 10.6 мм, ширину устья — 3.5 мм, длину сифонального выроста — 6.5 мм и ширину сифонального канала — 2 мм.
Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид, распространяющийся на юг до Фарерских островов и мыса Код в Северной Атлантике и южной части Берингова моря — в Тихом океане. В Белом море распространен повсеместно.
Экологи я.Обитает на глубинах от 5 до 995 м преимущественно на заиленных песчаных, иногда с галькой и камнями грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 24-9.1 °C и солености 264-34.5 %о.
В Белом море обитает на глубинах от 5 до 110 м на песке и песчаном илу с галькой и камнями. Наибольших плотности поселения (20 экз./м2), биомассы (3 г/м2) и продукции (4.3 Кдж/м2 в год) достигает на глубине 40 м в биоценозе Astarte elliptica. В процессе размножения откладывает одиночные линзовидные яйцевые капсулы с диаметром у основания до 4.75 мм, содержащие 34-7 крупных эмбрионов. Развитие прямое.
Oenopota harpularia (Couthouy, 1838).
Fusus harpularius Couthouy, 1838:106, pl. 1, fig. 10. — Lora harpularia-. Филатова, Зацепин, 1948:389, табл. 98, рис. 15. — Oenopota harpularia-. Macpherson, 1971:117, map 52; Голиков, Скарлато, 1977 : 339.
Раковина с 6 выпуклыми угловатыми оборотами, разделенными вдавленным швом. Зародышевая раковина небольшая, состоит из полутора оборотов. Последний оборот с отлого-угловатой верхней частью и выпуклой периферией, занимает около 0.65 высоты раковины. Раковина под тонким пленчатым периостракумом имеет желтовато-розоватый цвет. Скульптура представлена тонкими линиями роста и широкими, слегка изогнутыми в верхней части, расположенными с промежутками, в 24-3 раза превышающими их ширину, осевыми складками, пересекающими расположенные с промежутками, примерно равными им по ширине, слегка волнистые спиральные ребрышки. На последнем обороте расположено от 12 до 16 осевых складок и 254-30 спиральных ребрышек. На первом дефинитивном обороте имеется только 2 расставленных спиральных ребрышка; на последующих оборотах появляются осевые складки, число которых, так же как и число спиральных ребрышек, возрастает к последнему обороту. Устье угловатое в верхней части, со слабо изогнутым сифональным выростом, голубовато-серое внутри.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Белом море недалеко от Соловецких островов, имеет высоту раковины 9.3 мм, диаметр — 4.2 мм, высоту последнего оборота — 6.6 мм, высоту устья — 5 мм, ширину устья — 1.5 мм, длину сифонального выроста — 2.5 мм и ширину сифонального канала — 0.8 мм.
■Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид. Расселяется на юг до берегов Англии и штата Массачусетс (США) в Северной Атлантике и южнее Берингова моря — в Тихом океане. В Белом море распространен в Кандалакшском и Онежском заливах.
Экология. Обитает на глубинах от 10-4-15 (в Белом и Норвежском морях) до 693 м (у берегов Новой Англии) преимущественно на заиленных, иногда с галькой и камнями грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 24-8 °C (на юге ареала) и при солености 274-34.8°/Оо..
В Белом море расселяется на глубинах от 10 до 186 м на илу и илистом песке с камнями и галькой при температуре от —1.1 до +8 °C и солености 274-29%о.
Oenopota cancellata (Mighels, 1841).
Fusus cancellatus Mighels, 1841 : 50. — Bella cancellata: G. O. S a r s, 1878 : 224 —225, Taf. 23, Fig. 3. — Oenopota cancellata: Голиков, Скарлато, 1977 : 338.
Раковина с 7 отлого-угловатыми в верхней части выпуклыми оборотами, разделенными вдавленным швом. Последний оборот с опущенным, слегка угловатым плечом, занимает около 0.65 высоты раковины. Зародышевая раковина с 1.5 приподнятыми крупными оборотами. Окраска раковины варьирует от желтовато-розоватой до светло-бурой. Скульптура представлена тонкими линиями роста и изогнутыми в верхней части, расположенными с промежутками, примерно равными их ширине, приподнятыми осевыми ребрами, пересекающими широкие, сильно уплощенные разделенные относительно узкими желобками спиральные ребрышки. На последнем обороте расположено 184-20 осевых складок и столько же спиральных ребрышек. У особей беломорских популяций резко выражены лишь 44-6 широких спиральных ребрышек на основании раковины, а остальные неясные и заметны лишь при внимательном изучении раковины. На первом дефинитивном обороте имеется лишь 2 спиральных рёбрышка. Устье удлиненно-овальное, коричневатое внутри, со слегка загнутым влево сифональным выростом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Белом море у Соловецких островов, имеет высоту раковины 14 мм, диаметр — 6.5 мм, высоту последнего оборота — 10 мм, высоту устья — 7.8 мм, ширину устья — 2.6 мм, длину сифонального выроста — 3.5 мм и ширину сифонального канала — 1.2 мм.
Распространение. Высокобореально-арктический вид, почти циркумполярный в Арктике и расселяющийся на юг до южной части Берингова моря и о-вов Королевы Шарлотты в Тихом океане и до западной Норвегии и Новой Англии — в Атлантическом океане. В Белом море обнаружен в районе Горла и в Онежском заливе.
■Экология. Обитает на глубинах от 15 (в юго-восточной части Баренцева моря) до 1203 м (у о-ва Медвежий) на заиленных с галькой грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 04-5 °C (на юге ареала) и при солености 284-34.8°/оо.
В Белом море обнаружен на глубинах от 8 до 200 м на песчаном илу с галькой.
Oenopota obliqua (G. О. Sars, 1878).
Bela obliqua G. O. Sars, 1878:226, Tab. 16, Fig. 6. — Oenopota obliqua: Macpherson, 1971 : 119, 120, pl. 7, fig. 3, map 53.
Раковина c 54-6 умеренно выпуклыми отлого-угловатыми в верхней части оборотами, разделенными вдавленным швом. Зародышевая раковина неболь-
шая, притупленная, с 1.5 оборотами. Последний оборот с опущенным, слегка угловатым плечом и умеренно-выпуклой периферией, занимает около 0.65 высоты раковины. Окраска раковины под тонким шелушащимся желтоватым пери- остракумом варьирует от почти белой до желтовато-коричневатой. Скульптура представлена тонкими линиями роста и изогнутыми в верхней части расположенными с промежутками, в среднем равными им по ширине, осевыми складками, пересекающими уплощенные, тесно лежащие спиральные ребрышки. На последнем обороте расположено 20-4-24 осевых складок, заходящих на периферию оборота, и 254-30 более мелких на сифональном выросте и верхней части оборота, иногда неясных спиральных ребрышек. Устье продолговатоовальное, голубоватое внутри, с небольшой выемкой на верхней части наружной губы, с прямым коротким умеренно широким сифональным выростом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине около 20 м, имеет высоту раковины 10.7 мм, диаметр — 5.3 мм, высоту последнего оборота — 7.5 мм, высоту устья — 5.9 мм, ширину устья — 2.1 мм, длину сифонального выроста — 3 мм и ширину сифонального канала — 1.5 мм.
Распространение. Приатлантический высокобореально-арктический вид, распространенный в Гренландском, Норвежском и Баренцевом морях. В Белом море обнаружен в Кандалакшском заливе и в Бассейне.
Экология. Обитает на глубинах от 3 (в Белом море) до 406 м (у Шпицбергена) преимущественно на илистых и илисто-песчаных, часто с камнями и галькой грунтах при температурах от отрицательных и близких к 0 (на севере ареала) до 14-4.1 °C (на юге ареала) и при солености 27.24-34.5 °/оо-
В Белом море обитает на глубинах от 3 до 176 м на заиленных с камнями и галькой грунтах.
Oenopota exarata (Mxller, 1842).
Dejrancia exarata M XII e r, 1842 : 82. -- Lora exarata-. Филатова, Зацепин, 1948 : 389, табл. 98, рис. 16. — Oenopota exarata-. Г о л и к о в, Скарлато, 1977 : 338—339.
Раковина с 6 выпуклыми уступчатыми оборотами, разделенными тонким вдавленным швом. Зародышевая раковина гладкая, приподнятая, с 1.5 оборотами. Последний оборот с почти прямой площадкой на верхней части над угловатым плечом и с выпуклой периферией, занимает около 0.65 высоты раковины. Окраска раковины под тонким желтоватым периостракумом варьирует от белой до серовато-зеленоватой или розоватой. Скульптура представлена тонкими линиями роста и сильно приподнятыми, расположенными с промежутками, примерно равными их ширине, осевыми складками, пересекающими выступающие спиральные ребрышки, расположенные с промежутками, примерно равными их ширине. На последнем обороте расположено 144-18 осевых складок и 184-24 спиральных ребрышка. Устье неправильно-овальное, угловатое к верхней части, со слегка оттянутым, почти прямым широким сифональным выростом.
Наиболее крупный из обнаруженных в Белом море экземпляр имеет высоту раковины 6.2 мм, диаметр — 3.5 мм, высоту последнего оборота — 4.4 мм, высоту устья — 3.2 мм, ширину устья — 1.5 мм, длину сифонального выроста — 1.5 мм и ширину сифонального канала — 0.6 мм.
Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид тихоокеанского происхождения. В Северной Атлантике распространяется на юг до западной Ирландии и Новой Англии, а в Тихом океане до Японского моря (где представлен другим подвидом).
В Белом море обнаружен в Воронке.
Экология. Обитает на глубинах от 3 (у Норвегии) до 2240 и (севернее о-ва Рудольфа, Земля Франца-Иосифа) преимущественно на заиленных с отдельными камнями и гравием грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 14-5 °C (на юге ареала) и при солености от 28 до 34.8 /оо-
В Белом море обнаружен на глубинах 1004-120 м на заиленных с галькой грунтах. В процессе размножения откладывает одиночные линзовидные яйцевые капсулы с диаметром у основания до 4.5 мм, содержащие от 5 до 21 крупных эмбрионов каждая. Развитие прямое.
Oenopota impressa (Beck, 1869).
Pleurotoma (Ischnula) impressa Beck in M/rch, 1869 : 17. — Bela impressa: F r i e 1 e, 1886 : 18, Tab. 8, Fig. 1, 2, Tab. X, Fig. 9. — Oenopota impressa: Голиков, Скарлато, 1977 : 341-342.
Раковина с 6.5 выпуклыми отлого-угловатыми оборотами, разделенными вдавленным швом. Зародышевая раковина маленькая, приподнятая, с 1.5 оборотами. Последний оборот с пологим плечом и слабо выпуклой периферией, образующей при переходе на сифональный вырост тупой угол, занимает около 0.65 высоты раковины. Окраска раковины под тонким шелушащимся периостра- кумом ржавого цвета, желтовато-розоватая или белая. Скульптура представлена тонкими линиями роста и почти не изогнутыми осевыми складками, расположенными с промежутками, примерно равными их ширине, пересекающими очень широкие, разделенные глубокими узкими желобками спиральные ребра, образующие в местах пересечения их осевыми складками удлиненные узелки. На последнем обороте имеется от 18 до 22 осевых складок и 124-14 спиральных ребер, из которых одно на верхней части оборота выделяется по ширине. Первый дефинитивный оборот только с 2 расставленными спиральными ребрышками, на последующих оборотах появляются осевые складки, а спиральные ребра становятся широкими. Устье белое внутри, с оттянутым отогнутым влево и загнутым назад сифональным выростом.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный у Соловецких островов Белого моря, имеет высоту раковины 14 мм, диаметр — 6 мм, высоту последнего оборота — 9.2 мм, высоту устья — 6.5 мм, ширину устья — 2.7 мм, длину сифо- нального выроста — 3 мм и ширину сифонального канала — 1.2 мм.
Распространение. Преимущественно арктический вид. Распространен в Норвежском, Баренцевом, Карском и Беринговом морях. В Белом море обнаружен в Воронке и в Кандалакшском заливе.
Экология. Обитает на глубинах от 3 (у Шпицбергена) до 110 м (в Беринговом море) преимущественно на илистых и илисто-песчаных, часто с галькой грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 0.54-5 °C (на юге ареала) и при солености 284-34.8 °/Оо.
В Белом море обнаружен на глубине 19 — 86 м на заиленном песке.
Подкласс SINISTROBRANCHIAMinichew et Starobogatov, 1979
Раковина турбоспиральная, гетерострофная или вторично утратившая гете- рострофию. Мантийный комплекс органов представлен лишь левыми ктенидием, осфрадием, гипобранхиальной железой, предсердием и почкой. Радула с двумя продольными сгибами слева и справа от центрального зуба, когда он имеется, или всего с одним. Нервная система первично состоит из 6 пар ганглиев, которые имеют тенденцию к олигомеризации по мере специализации. Половая
система с развитым паллиальным гонодуктом из пары складок. Известны с силура.
В Белом море обнаружены представители 3 отрядов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ
(2). Раковина с осевыми гребнями. Пупок открыт. Копулятивный аппарат отсутствует, и половая система заканчивается единым паллиальным отверстием Epitoniiformes (с. 133)
(1). Раковина без осевых гребней. Пупок закрыт. Копулятивный аппарат имеется.
(4). Раковина гетерострофная, матовая, овальная или башневидная, с развитой спиральной скульптуройPyramidelliformes (с. 134)
(3). Раковина блестящая, шиповидная, без спиральной скульптуры и гетеро- строфииMelanelliformes (с. 137)
Отряд EPITONIIFORMES Minichew ct Starobogatov, 1979(=Ptenoglossa Gray, 1853)
Раковина без перламутрового слоя, с приподнятым завитком, состоящим из выпуклых, иногда даже несомкнутых оборотов. Устье с цельным краем. Нога с ползательной подошвой или приспособлена для строительства плота из пены. Крышечка конхиолиновая, спиральная или отсутствует. Глотка крупная с хорошо развитыми челюстями. Слюнных желез 2 пары; их протоки открываются в 2 склеротизированных стилета. Радула длинная и широкая, состоящая в каждом ряду из множества ножевидных или крючковидных зубов, сходных по форме и плавно уменьшающихся по величине к середине. Центральная нервная система состоит из 9 ганглиев с левосторонней или двухсторонней зигоневрией. Половая система с развитым паллиальным гонодуктом, но без копулятивного аппарата. Гермафродиты. Распространены во всех морях и океанах, но преобладают в теплых водах. В ископаемом состоянии известны с юры.
В Белом море обнаружено 1 семейство.
Сем. EPITONIIDAE Berry, 1910
Раковина башневидная или коническая, с сильно выпуклыми и иногда не полностью соприкасающимися оборотами. В состав скульптуры всегда входят сильно развитые осевые ребра. Устье округлое, с утолщенным сомкнутым краем. Крышечка конхиолиновая, малоспиральная. Паллиальный гонодукт в проксимальной части разделен складкой на 2 камеры. В ископаемом состоянии известны с юры.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род BOREOSCALA Kobelt, 1907
Раковина с медленно нарастающими выпуклыми оборотами, разделенными глубоким швом. Осевые ребра сильно развиты, но не переходят друг в друга у шва между соседними оборотами; они изогнуты, неодинаковы по степени
выступания, пересекают спиральные ребрышки. Распространены в умеренных и холодных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с эоцена.
Типовой вид Scalaria groenlandica Miller.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Boreoscala groenlandica (Miller, 1842).
Scalaria groenlandica: Miller, 1842 : 85. — Scala (Boreoscala) groenlandica: Филатова, Зацепин, 1948 : 375, табл. 98, рис. 3. — Boreoscala groenlandica : Г о л и к о в, Скарл ато, 1967 : 47—48, табл. 2, рис. 3; рис. 35.
Раковина стройная, с 84-10 выпуклыми закругленными, медленно нарастающими оборотами, разделенными прижатым швом. Зародышевая раковина крупная, состоит из 2.5 выпуклых закругленных гладких оборотов. Последний оборот с выпуклой периферией и основанием, занимает менее половины высоты раковины. Окраска-раковины под тонким шелушащимся, слабо выраженным желтоватым периостракумом варьирует от почти белой до желтовато-розоватой. Скульптура представлена тонкими линиями роста и мощными молочно-белыми изогнутыми пластинчатыми осевыми складками, в среднем в 2 раза более широкими, чем промежутки между ними, простирающимися через все дефинитивные обороты, заходящими на основание раковины и пересекающими уплощенные, тесно расположенные широкие спиральные ребра. На последнем обороте имеется 14—16 не одинаковых по своей толщине осевых складок и примерно столько же спиральных ребер, из которых ребро над устьем наиболее выпукло. Устье почти округлое, с сильно утолщенным сомкнутым краем, отвернутой наружу базальной частью и внутренней губой, желтовато-буроватое или почти белое внутри.
Наиболее крупный экземпляр из обнаруженных в Бассейне Белого моря на глубине 54 м имеет высоту раковины 29 мм, диаметр — 11.5 мм, высоту последнего оборота — 13.5 мм, высоту устья — 7 мм и ширину устья 5.5 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид, почти циркумполярный в Арктике и распространяющийся на юг до северной Англии и зал. Массачусетс в Северной Атлантике и до южного Приморья и южной Аляски в Тихом океане. В Белом море обнаружен в Бассейне, в Горле и в Двинском заливе.
Экология. Обитает на глубинах от 36 до 500 м (в Баренцевом море) преимущественно на песчаных и заиленных с галькой и ракушей грунтах при температурах от близких к 0 и отрицательных (на севере ареала) до 54-8 °C (на юге ареала) и при солености 294-34.8 %о.
В Белом море обнаружен на глубинах от 36 до 85 м на песчаных с галькой грунтах.
Отряд PYRAMIDELLIFORMES Golikov et Starobogatov, 1975(=Heterostropha Fischer, 1884)
Раковина без развитого перламутрового слоя, разнообразной формы, с гетеро- строфными эмбриональными оборотами. Устье округлое или овальное, иногда с базальной или латеральной выемками. Крышечка конхиолиновая, спиральная, с эксцентрическим ядром. Гребенчатый ктенидий и осфрадий асимметричны или отсутствуют. Сердце с одним предсердием. Почка одна. Глотка маленькая, с 2 слюнными железами. Радула маленькая, с 5 узкими зубами в каждом ряду
или атрофирована, центральная нервная система состоит из 9 ганглиев; хиасто- неврия хорошо выражена; у мелких форм из-за сокращения коннективов неясная. Половая система с развитым паллиальным гонодуктом. Раздельнополы или гермафродиты. Хищники, эктопаразиты или факультативные эндопаразиты. Обитают во всех морях Мирового океана. В ископаемом состоянии известны с триаса.
В Белом море обнаружено 1 семейство.
Сем. TURBON1LLIDAE Locard, 1892
Форма раковины варьирует от овальной до высококонической и цилиндрической. Гетерострофные эмбриональные обороты полностью или частично прикрыты дефинитивными. Столбик почти гладкий или с небольшой складкой на внешней части. Устье снизу закругленное, реже с неясным желобком. Крышечка с небольшим числом оборотов спирали. Глаза находятся у внутренней стороны щупалец. Радула и ктенидий отсутствуют. Копулятивный аппарат втяжной. Гермафродиты. Хищники и эктопаразиты. В ископаемом состоянии известны с мела.
В Белом море обнаружены 2 рода.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(2). Раковина стройная, ее высота превышает диаметр у целых особей более чем в 2 раза; высота устья занимает менее половины высоты раковины. Спиральная скульптура состоит из широких уплощенных ребрышек, разделенных нитевидными желобкамиMenestho
(1). Раковина широкая, ее высота превышает диаметр менее чем в 2 раза; высота устья занимает более половины высоты раковины. Спиральная скульптура отсутствует или представлена нерегулярной исчерчен- ностьюAmaura
Род MENESTHO Miller, 1842
Раковина маленькая, удлиненно-овальная (высота раковины превышает ее диаметр обычно более чем в 2 раза), украшена спиральной скульптурой, состоящей из широких уплощенных ребрышек, разделенных узкими желобками., Устье овальное или округло-овальное, с тонким, часто сомкнутым наверху краем, без отчетливой складки на колюмеллярном крае. Высота устья обычно занимает меньше половины высоты раковины. Распространены в субтропических, умеренных и холодных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с миоцена.
Типовой вид Turbo albula Fabricius, 1780.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Menestho truncatula Odhner, 1915.
Menestho truncatula Odhner, 1915 : 17 5, Taf. 1, Fig. 13—16; Thiele, 1928 : 587.
Раковина хрупкая, тонкостенная, с 5-4-6 выпуклыми закругленными оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Зародышевая раковина сравни
тельно крупная, состоит из 1.5 гладких, частично погруженных оборотов. Последний оборот с выпуклой периферией и основанием иногда образует у шва маленькую площадку, у особей с сохранившейся верхней частью завитка занимает около 0.65 высоты раковины. Окраска раковины под тонким пленчатым периостракумом варьирует от белой до голубоватой или желтоватой. Скульптура представлена тонкими, часто расположенными линиями роста, пересекающими широкие, уплощенные ребрышки, разделенные узкими желобками. На последнем обороте имеется 104-12 таких ребрышек. Устье неправильной округлот овальной формы, со слегка утолщенным у крупных особей сомкнутым краем, отвернутым наружу базальным и колюмеллярным краем, белое внутри.
Наиболее крупный из обнаруженных в Белом море экземпляр встречен в Кандалакшском заливе на глубине 241 м и имеет высоту раковины 3 мм, диаметр — 1.6 мм, высоту последнего оборота — 1.9 мм, высоту устья — 1.2 мм и ширину устья — 0.9 мм.
Распространение. Арктический, почти циркумполярный вид. В Белом море обнаружен в Кандалакшском и Двинском заливах.
Экология. Обитает на глубинах от '6 (у Шпицбергена) до 241 м (в Кольском заливе) преимущественно на илистых грунтах при температуре от —1.54 0.6 (на севере ареала) до —0.2-4-4.1 °C (на юге ареала) и при солености 27.24-34.8 °/оо.
В Белом море обнаружен на глубинах от 10 до 240 м на илу и глинистом илу при температуре летом от 0.6 до 4.1 °C и солености 27.24-27.9 /оо-
Род AMAURA WHer, 1842
Раковина небольшая, овальная, широкая (высота раковины превышает ее диаметр не более чем в 2 раза), почти гладкая или с тонкой спиральной исчерченностью. Устье продолговато-овальное с толстым не сомкнутым наверху краем с отворотом в базальной части, без выраженного выступа на колюмелляр- ном крае. Высота устья занимает немного больше половины высоты раковины. Распространены в холодных и умеренных водах северного полушария. В ископаемом состоянии известны с плиоцена.
Типовой вид Amaura candida М/11ег.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Amaura candida M/ller, 1842.
Amaura candida My Iler, 1842 : 82; A d am s H., Adams A., 1858 : 213, 214, pl. 22, fig. 9; Thiele, 1928:588.
Раковина крепкая, с 5 умеренно выпуклыми закругленными медленно нарастающими оборотами, разделенными глубоко вдавленным швом. Зародышевая раковина крупная, погружена в первый дефинитивный оборот. Последний оборот, образующий очень небольшую вогнутую площадку у шва, с выпуклой периферией и основанием, занимает более 0.75 высоты раковины. Окраска раковины под тонким пленчатым периостракумом варьирует от почти белой до светло-бурой. Скульптура представлена только тонкими линиями роста. Устье неправильно-овальной формы с несомкнутым в верхней части краем, с относительно толстой в верхней части наружной губой, выгнутым наружу базальным краем и коротким толстым колюмеллярным краем, голубоватое внутри.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в районе Горла Белого моря, имеет высоту раковины 7 мм, диаметр — 4 мм, высоту последнего оборота — 5.5 мм, высоту устья — 4.1 мм и ширину устья — 2.4 мм.
Распространение. Преимущественно арктический вид, распространенный в морях Северного Ледовитого океана и заходящий в северную часть Берингова моря. В Белом море обнаружен в районе Горла.
Экология. Обитает на глубинах от 28 до 150 м (в восточной части Баренцева моря) на песчаных и илисто-песчаных грунтах при температуре от -1.74-0.4 (на севере ареала) до -0.14-2.9 °C (на юге ареала) и при солености 294-34.8 °/оо.
В Белом море обнаружен на глубине 504-60 м на заиленном песке.
Отряд MELANELLIFORMES Minichev et Starobogatov, 1979 (=Homoeostropha Fischer, 1885)
Раковина небольшая, блестящая; у паразитических форм в разной степени редуцирована, вплоть до полного исчезновения. Устье с цельным краем. Нога удлиненная, выдающаяся вперед. Характерно развитие ложной мантии, достигающей за счет ноги максимального развития у паразитических форм. Органы мантийского комплекса у паразитических форм могут редуцироваться. Ротовое отверстие расположено на втяжном акромболическом хоботе. Глотка маленькая, без челюсти и обычно без радулы и слюнных желез. Кишечник короткий, желудок иногда редуцирован. Центральная нервная система состоит из 9 сближенных ганглиев или сильно упрощена у паразитов. Хиастоневрия отчетливая. Половая система с развитым паллиальным гонодуктом. Раздельнополы, с выраженным половым диморфизмом или гермафродиты. Комменсалы, эктопаразиты или эндопаразиты главным образом иглокожих, распространенные во всех ландшафтно-географических зонах Мирового океана. В ископаемом состоянии известны с мела.
В Белом море обнаружено 1 семейство.
Сем. ACLIDIDAE Loven, 1846
Раковина башневидная или шиповидная, обычно прямая, со значительным числом более или менее выпуклых оборотов спирали. Степень развития скульптуры сильно различается у разных видов рода. Устье с заостренным уголком вверху. Складки на столбике нет. Мантийный комплекс органов развит. Радула, если она имеется, состоит из большого числа мелких заостренных, почти одинаковых зубчиков. Раздельнополы, но без резкого полового диморфизма. В ископаемом состоянии известны с позднего мела.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род HEMIACLIS G. О. Sars, 1878
Раковина стройная, с 6.54-10 оборотами, разделенными прижатым швом. Скульптура состоит только из тонких линий нарастания. Устье каплевидной формы с заостренным уголком вверху и закругленным нижним краем. Известны только из Северной Атлантики.
Типовой вид Hemiaclis ventrosa Jeffreys.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Hemiaclis glabra G. 0. Sars.
Hemiaclis glabra G. 0. S a r s, 1878: 198, Tab. 11, fig. 14, 15.
Раковина c 74-9 умеренно выпуклыми закругленными оборотами, разделенными слегка прижатым швом. Зародышевая раковина выпуклая, прижатая, состоит из 1.5 оборотов. Последний оборот с закругленной умеренно выпуклой периферией и выпуклым основанием, занимает около 0.75 высоты раковины. Раковина под тонким пленчатым периостракумом имеет светло-желтую, почти белую окраску. Скульптура представлена только тонкими, косо идущими линиями нарастания. Устье каплевидной формы с заостренным уголком вверху и слегка отвернутой наружу губой у нижнего края.
Экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря, имеет при 6.5 оборотах высоту раковины 4.5 мм, диаметр — 2.2 мм, высоту последнего оборота — 2.8 мм, высоту устья — 1.9 мм и ширину устья — 1.3 мм.
Распространение. Североатлантический высокобореальный вид. Обнаружен пока только в Норвежском и Баренцевом морях. В Белом море встречен только в Кандалакшском заливе.
Экология. Обитает на глубинах от 40 до 90 м преимущественно на жестких грунтах при температурах от отрицательных, близких к 0 до 34-4 °C при солености 28.54-34.2 °/00.
В Белом море обнаружен на глубине 68 м на слегка заиленном каменистом грунте.
Подкласс OPISTHOBRANCH1A Milne-Edwards, 1848
Раковина имеется или отсутствует. Мантийный комплекс органов асимметричен. Мантийная полость небольшая, лежит на правой стороне тела или редуцирована. Единственное предсердие сердца расположено позади желудочка. Почка одна. Ктенидий, осфрадий и гипобранхиальная железа представлены в единственном числе, складчатые или отсутствуют. Центральная нервная система состоит из 64-11 ганглиев с хорошо выраженной хиастоневрией у низших форм и неясной, в связи с концентрацией ганглиев, у высших. В большинстве случаев гермафродиты, редко раздельнополые. Оплодотворение внутреннее.
В Белом море обнаружены представители 6 отрядов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ
1 (4). Раковина имеется.
(3). Раковина с возвышающимся завитком, в своей большей части не покрыта мантией, образующей направленный назад железистый вырост. Головной щит без щупальцевидных придатков. Радула длинная Acteoniformes(с. 139)
(2). Раковина с невозвышающимся завитком, в своей большей части или целиком покрыта мантией, не образующей железистого выступа. Головной щит с щупальцевидными придатками. Радула короткая Bulliformes(с. 140)
(1). Раковина отсутствует.
(6). Планктонные животные с внутренностным мешком, резко отграниченным от передней части тела; нога рудиментарная с двумя крыловидными плавниками. Радула многорядная с очень широким неправильно-четырех-
угольным центральным зубом и узкими шиповидными или крючковидными латеральнымиPneumodermatiformes(с. 149)
(5). Донные животные с внутренностным мешком, тесно сросшимся с ногой; плавники отсутствуют. Радула однорядная или трехрядная; если многорядная, то центральный зуб не шире латеральных или крупный треугольный с выемкой сзади.
(8). Тело без выростов на спинной стороне, если имеются выросты, то на голове нет ни ринофоров, ни щупалец. Радула однорядная, зубы в форме ложки или туфлиStiligeriformes
(7). Тело с выростами на спинной стороне. Щупальца и ринофоры имеются. Радула многорядная или трехрядная, если однорядная, то зубы в виде треугольника или полукруга с выемкой сзади.
(10). На спинной стороне тела в его задней части вокруг ануса, расположенного по средней линии спины, имеется розетка перистых циркуманальных жабр. Радула многоряднаяPhyllidiiformes
(9). На спинной стороне тела по всей его длине располагаются ряды симметрично размещенных отростков; анус либо латеральный, либо почти дорсальный, но всегда сдвинут вправо от средней линии спины. Радула однорядная или трехряднаяTritoniiformes
Отряд ACTEONIFORMES Minichev, 1967
Раковина тонкостенная с возвышающимся завитком или в виде свитка, с преобладанием спиральной скульптуры или почти гладкая. Нога удлиненная. Крышечка имеется или отсутствует. Головной щит подразделен сзади на 2 лопасти. Мантия лишь частично прикрывает раковину, реже не выступает, имеет загнутый железистый вырост, направленный назад. Ктенидий маленький. Глотка с 2 челюстями. Радула длинная, состоит в каждом ряду из большого числа крючковидных зубов. Рахидального зуба нет. Желудок без пластинок. Центральная нервная система состоит из 11 ганглиев, из которых церебральный и плевральный почти слиты, хиастоневрия выражена. Паллиальный гонодукт подразделен на мужской и женский протоки, открывающиеся расположенными рядом отверстиями. Мужской проток с простатой. Гермафродиты. В ископаемом состоянии известны с карбона. Распространены во всех морях и океанах, но преобладают в тропиках.
В Белом море обнаружено 1 семейство.
Сем. ACTEONIDAE Fischer, 1887
Раковина небольшая, полностью наружная, способна вмещать все тело моллюска, цилиндрической или овально-цилиндрической формы. Завиток в различной степени приподнят. Обороты разделены глубоким канальчатым швом. Устье неправильно-овальной формы, занимает не всю высоту последнего оборота. Столбик со складкой или гладкий. Пупок закрыт или образует ясную щель. Тело с хорошо развитым головным диском, несущим глаза и образующим 2 выступа. Латеральные эллипсоидальные лопасти не выражены. Радула состоит из многочисленных, равных по величине зубов. Распространены во всех океанах. В ископаемом состоянии известны с карбона.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род NEACTAEONINA Thiele, 1912
Раковина тонкостенная, с приподнятой спиралью, состоящей из немногих оборотов, разделенных канальчатым швом. Устье сужается кверху, закруглено внизу, занимает не менее половины высоты последнего оборота. Внешняя часть столбика изогнута, без складок и зубцов. Распространен только в холодных и умеренных водах обоих полушарий.
Типовой вид Actaeonina cingulata Strebel.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Neactaeonina umbilicalis Golikov et Fedjakov, sp. nov.
Голотип хранится в коллекциях морских брюхоногих моллюсков Зоологического института АН СССР под № 1/36201.
Раковина очень тонкая, с 3.5 неравномерно умеренно выпуклыми, медленно нарастающими, почти цилиндрическими оборотами, разделенными канальчатым глубоким швом. Зародышевая раковина состоит из 1.5 закругленных выпуклых оборотов. Последний оборот более выпуклый на переходе периферии к основанию, чем в верхней части, занимает более 0.75 высоты раковины. Раковина под тонким пленчатым периостракумом имеет желтоватую окраску. Скульптура представлена только тонкими линиями нарастания, становящимися более заметными при переходе на основание раковины. Устье неправильно-овальной формы, сужающееся кверху и образующее здесь небольшую площадку из-за приподнятия стенки оборота за канальчатым швом. Нижний край устья закруглен, а его тонкий колюмеллярный край изогнут, частично прикрывая открытый пупок.
Голотип имеет высоту раковины 2.2 мм, диаметр — 1.2 мм, высоту последнего оборота — 1.7 мм, высоту устья — 1.2 мм и ширину устья — 0.7 мм.
Встречен пока только в Белом море (выход из Двинского залива) на глубине 40 м на песчаном с камнями и щебнем грунте.
Отряд BULLIFORMES Ferussac, 1822(=Cephalaspidea Fischer, 1883)
Раковина всегда имеется, овально-коническая, овальная, планорбоидная или цилиндрической, вальковидной или свиткообразной формы, с несильно приподнятым или погруженным завитком так, что последний оборот занимает всю или большую часть высоты раковины. В составе скульптуры преобладают спиральные элементы. У примитивных форм имеется конхиолиновая крышечка, которая отсутствует у продвинутых групп. Раковина может частично или полностью прикрываться мантией. Голова покрыта большим головным щитом, боковые лопасти которого в передней части вытягиваются в щупальцевидные придатки. Мантийная полость небольшая, смещена на правую сторону тела. Ктенидий листовидный; осфрадий округлый. Глотка с 2 челюстями, реже без них. Слюнных желез 1 пара. Радула короткая, со значительным числом сходных зубов в каждом ряду; несколько выделяется лишь центральный зуб. Иногда радула несколько редуцирована или отсутствует. Желудок с 2—3 рядами пластинок внутри или без придатков. Центральная нервная система состоит из 11 ганглиев, из которых церебральный и плевральный ганглии сливаются. Копулятивный аппарат имеется, связан с 24-3 соединенными наружной ресничной бороздой половыми отверстиями. Гермафродиты. В иско-
паемом состоянии известны с карбона. Распространены во всех морях и океанах.
В Белом море обнаружено 5 семейств.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
(8). Раковина наружная, не прикрыта или почти не прикрыта мантией, цилиндрическая, овальная, планорбиспиральная или округло-овальная, со слабо приподнятым или погруженным завитком. Нога без лопастей, но иногда рассеченная сзади. Головной щит недоразвит, рассеченный или с эпиподием. Радула отсутствует или с центральным зубом.
(3). Раковина планорбиспиральная, с широким перспективным пупком и погруженным завитком. Головной щит недоразвит . . Omalogyridae (с. 141)
(2). Раковина цилиндрическая, овальная или округло-овальная. Пупок закрыт или щелевиден. Головной щит развит.
(7). Раковина цилиндрическая или овальная, с преобладанием известкового слоя. Нога без боковых расширений, не раздвоена сзади. Головной щит рассечен сзади, но без усложнений спереди. Радула и челюсти отсутствуют, или радула представлена 1 центральным зубом, 2 латеральными и 14-5 маргинальными зубами с каждой стороны.
(6). Раковина обычно с погруженным завитком, так что на ее вершине имеется депрессия. Головной щит с цельным краем. Эпиподий развит. Радула имеетсяScaphandridae(с. 142)
(5). Раковина маленькая, со слегка возвышающимся завитком или плоской вершиной. Головной щит сзади рассечен и снабжен складками. Челюсти и радула отсутствуютRetusidae(с. 146)
(4). Раковина округло-овальная с преобладанием конхиолинового слоя. Нога с боковыми лопастями, рассечена сзади надвое. Головной щит с 2 выступами спереди. Радула с 1 центральным зубом и 1 латеральным зубом с каждой стороны, имеет формулу 0.1.1.1.0 . . . . Diaphanidae (с. 147)
(1). Раковина целиком закрыта мантией в виде широкой, неполностью свернутой пластинки, прикрывающей лишь часть тела, не образует завитка. Нога с лопастями. Головной щит без отростков. Радула без центрального зубаPhilinidae(с. 148)
Сем. OMALOGYRIDAE G. О. Bars, 1878
Раковина маленькая (с высотой не более 2 мм), изострофная, с широким перспективным пупком. Формула радулы 0.1.1.1.0. Ктенидий и осфрадий отсутствуют. Гипобранхиальная железа гипертрофирована. Почка без складок и нефридиальной железы. Гермафродиты. Гонада состоит из двух лопастей: семенника и яичника. Паллиальный яйцевод с двумя нерезко расчлененными железами: белковой и скорлуповой. Нервная система примитивна, разбросанного типа.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род OMALOGYRA Jeffreys, 1860
Раковина дисковидная с невыступающим завитком, белая или желтоватая, с неразвитой скульптурой. Центральный зуб радулы с резко сужающимся заостренным основанием. Боковые зубы со стилетовидными выступами. Пи-
таются главным образом диатомовыми водорослями. Распространены у берегов Европы.
Типовой вид Truncatella atomus Philippi.
В Белом море обнаружен 1 типовой вид.
Omalogyra atomus (Philippi, 1841).
Truncatella atomus Philippi, 1841 : 54, Taf. 5, Fig. 4. — Homalogyra atomus: G. 0. S a r s, 1878 : 215, Tab. 22, Fig. 21, Taf. 8, Fig. 1.
Раковина планорбиспиральная, с 4 закругленными выпуклыми оборотами, погруженными ниже уровня последнего оборота и разделенными глубоким вдавленным швом. Поверхность раковины почти белая или благодаря тонкому периостракуму имеет светло-коричневую окраску. Скульптура представлена только очень тонкими линиями роста. Пупок очень широкий, открывает всю внутреннюю поверхность оборотов завитка. Устье округлое, с сомкнутым краем.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине 5 м, имеет высоту раковины 0.7 мм, диаметр — 1.2 мм, высоту устья — 0.5 мм и ширину устья — 0.5 мм.
Распространение. Атлантический европейский субтропическо-бореальный вид. Распространен от Белого моря до Средиземного моря. В относительно высоких широтах встречен у берегов Исландии и Гренландии. В Белом море обнаружен в Кандалакшском и Онежском заливах.
Экология. Обитает от уреза воды в отлив до глубины порядка 40 м (у берегов Гренландии) преимущественно среди водорослей и на каменистых и заиленных грунтах при температурах от отрицательных до 12 (на севере ареала) и от 12 до 23 °C (на юге ареала) и при солености 26—34.5 %о.
В Белом море обитает на глубинах от 2 до 17 м на гравийных, каменистых и илисто-песчаных с галькой грунтах. Несмотря на тщательные исследования до 1976 г. в экосистемах губы Чупа Белого моря обнаружен не был, но позже внезапно появился в значительном количестве. Откладывают на камни и водоросли маленькие яйцевые капсулы, содержащие только 1 яйцо. Развитие прямое. Нерест происходит летом. Молодь появляется в составе популяций через 104-15 дней после нереста. Продолжительность жизни около одного года.
Сем. SCAPHANDRIDAE G. О. Sars, 1878
Раковина тонкостенная, инволютная с погруженным или очень слабо выдающимся завитком, у живых особей лишь частично прикрыта краем мантии. Головной диск без щупалец и задней лопасти. Эпиподиальные выросты хорошо развиты. Радула с маленьким зазубренным по режущему краю центральным зубом, с 2 очень крупными латеральными зубами с каждой стороны и маленькими крючковидными маргинальными зубчиками. Желудок с 3 пластинками. В ископаемом состоянии известны с эоцена. Распространены во всех морях и океанах.
В Белом море обнаружены представители 2 родов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(2). Верхний край устья резко выдается над вершиной раковины. Устье широкое, его ширина в нижней части уступает всей высоте не более чем в 3.5 раза. Расширенная часть устья составляет более 0.25 этой высоты.
Головной диск с 2 лопастями сзади. Формула радулы 0.1.1.1.0. Центральный зуб вогнут сверху, с единственным крупным зубцом на режущей пластинке. Латеральные зубы бумеранговидные, без зубчиков Scaphander
(1). Верхний край устья не выдается или слабо выдается над вершиной раковины. Устье узкое, его ширина в нижней части уступает всей высоте более чем в 4.5 раза. Расширенная часть устья составляет менее 0.5 его, высоты. Головной диск без лопастей. Формула радулы 24-5.1.1.1.54-2. Центральный зуб не вогнут сверху, с многочисленными мелкими зубчиками по режущему краю. Латеральные зубы крючковидные, с зубчиками на внутренней сторонеCylichna
Род SCAPHANDER Montfort, 1810
Раковина крупная (высотой до 50 мм), овальная или овально-цилиндрическая, суженная в верхней части, с погруженным завитком. Устье широкое) выдающееся над вершиной раковины в виде желобообразного возвышения, сильно расширяющееся в нижней части примерно на 0.33 своей высоты. Отворот внутренней губы на месте выхода столбика образует широкую, прилегающую к стенке оборота складку. Спиральная скульптура хорошо развита. Головной щит пятиугольной или четырехугольной формы, с 2 широкими лопастями сзади и широкими лопастями по бокам. Глаз нет. Радула маленькая, узкая, имеет формулу 0.1.1.1.0. Центральный зуб радулы маленький, с сильной закругленной выемкой сверху и выступающим за основание зуба, зубцом на режущей пластинке. Латеральные зубы большие, сильно изогнутые, бумеранговидные. В ископаемом состоянии известны с эоцена. Распространены главным образом в субтропических водах.
Типовой вид Bulla lignaria Linnaeus.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Scaphander punctostriatus (Mighels, 1841).
Bulla punctostriata Mighels, 1841 : 49. — Scaphander punctostriatus: Филатова, Зацепин, 1948 : 393, табл. 103, рис. 4.
Раковина овальная, плавно сужающаяся к верхней части, представлена одним оборотом, с выпуклой периферией, высотой до 34 мм. Поверхность раковины блестящая с окраской, варьирующей от светло-желтой, почти белой, до бурой. Скульптура представлена тонкими линиями роста, пересекающими прерывистые образующие пунктир тонкие желобки. На обороте имеется 60— 70 таких желобков. Устье грушевидной формы, резко расширяющееся в своей нижней трети, с тонкой и ломкой наружной губой, образующей закругленный выступ над макушкой раковины, и утолщенным отворотом на внутренней губе в месте выхода извитого столбика.
Наиболее крупный экземпляр из Белого моря имеет высоту раковины 26 мм, диаметр — 16 мм, высоту устья — 8.6 мм, ширину устья вверху — 3.5 мм и ширину устья у основания —11 мм.
Распространение. Атлантический бореальный вид, широко распространенный в водах Северной Атлантики до Англии и мыса Код на юге, о-ва Ньюфаундленд, южной Исландии и Гренландии и юго-западного Шпицбергена — на севере и восточной части Баренцева моря — на востоке.
Экология. Обитает на глубинах от 16.5 до 300 м преимущественно
на илистых, реже песчано-илистых грунтах при температуре от -0.44-6 (на севере ареала) до 54-8 °C (на юге ареала) и при солености 304-35 %о.
В Воронке Белого моря обнаружены 3 экз. на глубинах от 16.5 до 86 м на илистом грунте.
Род CYLICHNA Loven, 1846
Раковина узкая, цилиндрическая или овальная, с погруженным завитком; так что сверху на раковине имеется углубление. Устье узкое, длинное, слегка расширяется книзу. Столбик утолщен, иногда со слабой складкой. Головной щит толстый, с небольшим углублением сзади. Челюсти узкие, состоят из маленьких конических палочек. Центральный зуб радулы с тонко зазубренным режущим краем. Латеральные зубы крупные, крючковидные, с зубчиками на внутренней стороне. С каждой стороны имеется по 24-5 маргинальных зубов. Пенис без усложнений; простата имеется. В ископаемом состоянии известны с палеоцена. Распространены главным образом в холодных, умеренных и субтропических водах обоих полушарий.
Типовой вид Bulla cylindracea Pennant.
В Белом море обнаружены 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(2). Раковина округло-овальная (ее высота превышает диаметр не более чем в 1.5 раза), с закругленной вершиной. Устье сильно изогнуто в верхней части, выступает над вершиной, почти равномерно расширяется к закругленному основанию; высота устья превышает его ширину у основания примерно в 3 раза 89.С. occulta
(1). Раковина цилиндрическая (ее высота превышает диаметр более чем в 2 раза), с тупо усеченной вершиной. Устье почти прямое, не выступает над вершиной, резко расширяющееся в своей нижней трети к слабо закругленному, почти прямому основанию; высота устья превышает его ширину у основания примерно в 4 раза90.С. alba
Cylichna occulta (Mighels, 1841).
Bulla occulta M i g h e 1 s, 1841 : 50. — B. scalpta*. Reeve, 1855 : 392, pl. 32, fig. 3, — Cylichna (Bullinella) scalpta: Филатова, Зацепин, 1948 : 394, табл. 103, рис. 8а, б.
Раковина округло-овальная, с закругленной, иногда имеющей небольшую депрессию вершиной. Окраска поверхности раковины варьирует от сероватобелой или голубоватой до светло-бурой. Скульптура представлена тонкими линиями роста, пересекающими обычно отчетливые спиральные желобки, расположенные с промежутками, в 24-3 раза превышающими их ширину и часто неодинаковые по своей глубине. Число желобков обычно составляет 604-80. Устье с небольшим закругленным выступом в верхней части, слегка возвышающимся над макушкой, изогнуто к вершине, почти перспективное, плавно расширяется к закругленному основанию. Наружная губа устья со слабо вогнутым краем, изогнута наверху, плавно закруглена внизу. Внутренняя губа в районе выхода столбика образует утолщенный белый отворот расширенно-ланцетовидной формы.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине 186 м, имеет высоту раковины 6.1 мм, диаметр — 4.3 мм, высоту устья — 6.1 мм, высоту расширенной части устья — 2 мм, ширину устья в верхней части — 1 мм и ширину устья у основания — 2 мм.
Распространение. Высокобореально-арктический вид, почти циркумполярный в Арктике и расселяющийся на юг до Шотландии и Новой Англии (США) в Северной Атлантике и в Беринговом море — в Тихом океане. В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 2 (у Земли Франца-Иосифа) до 323 м (в Норвежском море) на самых разнообразных грунтах от скалистых и каменистых до илистых (предпочитают илистые пески) при температурах от отрицательных (в северной части ареала) до 24-10 °C (на юге ареала) и при солености 23.24-34.5 %0.
В Белом море обитает на глубинах от 3 до 319 м на гравийно-галечных с камнями, илисто-песчаных и илистых грунтах при постоянно отрицательных на глубинах и до 10 °C на мелководьях летом температурах и солености 23.24-28.8 °/оо. Наибольших плотности поселения (78 экз./м2), биомассы (0.86 г/м2) и продукции (1.25 Кдж/м2 в год) достигает на глубине 65 м в биоценозе Stomphia coccinea+Urasterias lincki.
Cylichna alba (Brown, 1827).
Volvaria alba Brown, 1827 : 3, pl. 19, fig. 43, 44. — Cyltckna (Bulinella) alba-. Филатова, Зацепин, 1948 : 393, табл. 103, рис. 6, 7.
Раковина цилиндрическая, с тупо усеченной, слегка и плавно вдавленной вершиной, окаймленной нерезким валикообразным утолщением. Окраска поверхности раковины варьирует от почти белой до ржаво-бурой. Скульптура представлена тонкими линиями роста, пересекающими нитевидные, слегка волнистые желобки, расположенные с промежутками, в 24-3 раза превышающими их ширину и часто слабо различимые лишь на некоторых участках раковины при внимательном их изучении. Число желобков на обороте превышает 100, в их распределении наблюдается тенденция к чередованию более глубоких и относительно мелких. Устье с тупо закругленным верхним краем, почти прямое, не выступающее над вершиной, узкое вверху и резко расширяющееся в своей нижней трети. Наружная губа устья заметно завернута, к париетальному краю резко переходит в слабо закругленный базальный край. Внутренняя губа устья в районе выхода столбика образует прижатый к прилежащей стенке оборота тонкий овальный отворот.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине 93 м, имеет высоту раковины 10.8 мм, диаметр — 6.1 мм, высоту расширенной части устья 3.4 мм, ширину устья в верхней части — 1.2 мм и ширину устья у основания — 2.6 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический циркумполярный вид, расселяющийся на юг в Северной Атлантике до Азорских островов и мыса Код и в Тихом океане — до северной Японии и Калифорнии. В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 2 (в Белом море) до 2222 м (в Норвежском море) преимущественно на илистых, иногда с галькой, песком и ракушей грунтах при температурах от отрицательных (на севере ареала) до 34-14.7 °C (на юге ареала) и при солености 224-35 °/оо-
В Белом море обитает на глубинах от 2 до 186 м на илу и илистом песке с гравием; выносит постоянные отрицательные и близкие к 0 °C температуры на глубинах и повышение температуры летом до 14.7 °C на мелководьях. Наибольших плотности поселения (16 экз./м2), биомассы (0.6 г/м2) и продукции (0.9 Кдж/м2 в год) достигает на глубине 30 м в биоценозе Gersemia fruticosa.
Сем. RETUSIDAE Thiele, 1926
Раковина тонкостенная, цилиндрическая или неправильно-овальная, с погруженным или слабо выдающимся завитком. Устье узкое, расширяющееся книзу. Тело способно полностью втягиваться в раковину. Нога без боковых расширений. Головной щит сзади рассечен и снабжен складками. Челюсти и радула отсутствуют. В ископаемом состоянии известны с юры. Преобладают в тропических и субтропических водах.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род RETUSA Brown, 1827
Раковина цилиндрическая, не окрашенная, с выпуклыми оборотами, частично погруженными в последний оборот и разделенными канальчатым швом. В состав скульптуры обычно входят частью осевые морщинки. Устье узкое, расширенное в нижней части. Столбик со складкой. В ископаемом состоянии известны с позднего мела.
Типовой вид Bulla truncalula Bruguiere.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Retusa pertenuis (Mighels, 1843).
Bulla pertenuis Mighels, 1843 : 129; G. 0. S a r s, 1878 : 287, Tab. 17, Fig. 19. — Retusa (Urticulus) pertenuis: Филатова, Зацепин, 1948 : 392, табл. 103, рис. 1 — 3.
Раковина маленькая, с 3.5 умеренно выпуклыми, образующими небольшую площадку в верхней части оборотами, разделенными вдавленным швом. Завиток умеренно или слабо выдается. Зародышевая раковина крупная, погруженная. Последний оборот с маленькой тупоугловатой площадкой в верхней части и выпуклыми периферией и основанием, занимает 0.67 высоты раковины. Окраска поверхности раковины варьирует от почти белой до желтоватой и светло-бурой. Скульптура представлена только тонкими линиями нарастания. Устье неправильной скошенной удлиненно-грушевидной формы, занимает 0.95 высоты последнего оборота, в верхней своей половине узкое, ланцетовидное, в нижней — неправильно-овальное. Наружная губа устья тонкая, закругленная, слегка отвернута наружу на базальном крае, образует почти прямой угол при переходе к внутренней губе, представленной тонким узким отворотом в районе выхода столбика.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в губе Кандалакшского залива Белого моря на глубине 5 м, имеет высоту раковины 3.5 мм, диаметр — 2.2 мм, высоту последнего оборота — 3.1 мм, высоту устья — 2.9 мм, ширину устья в верхней части — 0.2 мм и ширину устья в нижней части — 0.6 мм.
Распространение. Высокобореально-арктический, преимущественно приатлантический вид. Распространен в Северном Ледовитом океане до западной части Восточно-Сибирского моря, в высоких широтах Арктического бассейна у Земли Франца-Иосифа, Шпицбергена и Гренландии. Расселяется на юг в Северной Атлантике до западной Норвегии и Новой Англии (США). В Белом море обитает повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 5 (в Белом море) до 229 м (у Шпицбергена) преимущественно на илистых и песчано-илистых грунтах при температурах от отрицательных весь год (на севере ареала) до 0.24-6 °C (на юге ареала) и при солености 25.74-34.6 °/оо-
В Белом море обитает на глубинах от 5 до 186 м на илистых и песчано-
илистых с галькой грунтах при отрицательных температурах на значительных глубинах весь год и до 15 °C летом на мелководьях при солености 25.74-28.6 0/оо- Достигает плотности поселения 28 экз./м2 при биомассе 0.1 г/м2.
Сем. DIAPHANIDAE Thiele, 1931
Раковина наружная, очень тонкостенная и хрупкая, свиткообразная, округлоовальной формы с погруженным или слабо приподнятым завитком. Устье занимает всю или почти всю высоту раковины, резко сужающееся наверху и расширенное и закругленное снизу. Головной диск маленький, образует спереди два конических выступа. Эпиподиальные лопасти отсутствуют. Нога рассечена сзади на 2 треугольных выступа. Радула короткая, имеет формулу 0.1.1.1.0. Центральный зуб тонкий, состоит из 2 неразделенных лопастей, мелко зазубрен по режущему краю. Латеральные зубы крупные, удлиненноовальные с расширенным основанием, изогнутые, закругленные на конце, пересекают центральный зуб. Желудок без жевательных пластинок. В ископаемом состоянии известны с юры. Распространены главным образом в Северной Атлантике и в прилежащих водах, но встречены и у берегов Австралии.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род DIAPHANA Brown, 1837
Раковина хрупкая, коричневатого цвета, с маленьким приподнятым завитком. Устье занимает всю высоту последнего оборота, плавно сужается кверху и расширяется к закругленному базальному краю. Края устья тонкие. Внутренняя губа устья с тонким отворотом. В ископаемом состоянии известны с юры. Распространены в Северной Атлантике.
Типовой вид Valuarla pellucida Brown.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Diaphana minuta (Brown in Smith, 1839).
Bulla hyalina Turton, 1834:353, non Gmelin. — Urticulus minutus: Brown in Smith, 1839 : 58, pl. 19, fig. 7, 8. — Diaphana hyalina; Филатова, Зацепин, 1948 : 374, табл. 103, рис. 9, а, б.
Раковина округло-овальная, тонкостенная, хрупкая, с 34-4 погруженными в последний сильно выпуклый оборот завитками, разделенными глубоким канальчатым швом. Последний оборот с сильно выпуклыми периферией и основанием, занимает всю или почти всю (когда слегка выдается завиток) высоту раковины. Окраска раковины белая или желтовато-белая. Скульптура представлена только едва заметными линиями роста. Устье расширенно-грушевидной формы, плавно расширяется примерно на половине своей высоты, занимает менее 0.86 высоты раковины. Наружная губа устья угловатая у верхнего края, ложная, слегка завернута по направлению к периферии оборота, плавно переходит в закругленный базальный край. Внутренняя губа устья с тонким пластинчатым краем, слегка или полностью прикрывающим щелевидный пупок.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Кандалакшском заливе Белого моря на глубине 17 м, имеет высоту раковины 2.8 мм, диаметр — 2 мм, высоту последнего оборота — 2.8 мм, высоту устья — 2.5 мм, ширину устья в верхней части — 0.4 мм и ширину устья у основания — 1 мм.
Распространение. Бореально-арктический приатлантический вид. Распространен в западном секторе Арктики до моря Лаптевых (включительно) и в Северной Атлантике почти до Ла-Манша и мыса Код на юге. В Белом море обнаружен в Кандалакшском заливе.
Экология. Обитает от уреза воды в отлив (у Норвегии) до 68 м (в море Лаптевых) преимущественно на илистых и песчано-илистых, часто с галькой грунтах при температурах от отрицательных (в северной части ареала) до 34-9 °C (в южной части ареала) и при солености 28-4-35 %о-
В Белом море обитает на глубинах от 2.5 до 10 м на илистых и илисто-песчаных с гравием грунтах.
Сем. PHILINIDAE Gray, 1850
Раковина целиком закрыта мантией, тонкая, хрупкая, в виде частично свёрнутой пластинки, покрывающей только часть тела. Завиток не выражен или состоит из 14-3 слабо выступающих оборотов, иногда раковина редуцирована. Головной щит не образует отростков. Нога с очень крупными лопастями. Крышечки нет. Радула с крупными латеральными зубами, но без центрального зуба. Хищники. В ископаемом состоянии известны с позднего мела. Распространены во всех морях и океанах.
В Белом море обнаружен 1 род.
Род PHILINE Ascanius, 1772
Раковина овальная или почти квадратная, суженная и притупленная сверху и закругленная снизу, с 14-2 инволютными оборотами. Завиток рудиментарен и целиком или частично погружен в последний оборот. Наружная губа устья закругленная, с депрессией в верхней трети. Столбик тонкий, изогнутый. Головной щит продолговатый, без глаз. Нога спереди усеченная. Желудок с 3 пластинками. В ископаемом состоянии известны с плиоцена.
Типовой вид Bulla aperta Linne.
В Белом море обнаружен 1 вид.
Philine lima (Brown, 1827).
Urticulus Uma Brown, 1827 : 58, pl. 19, fig. 39, 40. — Philine (Ossiania) lima-. Филатова, Зацепин, 1948 : 395, табл. 103, рис. 14а, d.
Раковина овальная, сужающаяся кверху и расширенная внизу, очень тонкая, хрупкая, полупрозрачная, со слегка приподнятым завитком, состоящим из 3 оборотов, разделенных вдавленным швом. Зародышевая раковина маленькая. Последний оборот с выпуклой, слегка опущенной периферией, занимает почти всю высоту раковины. Окраска раковины варьирует от почти белой или голубоватобелой до желтоватой. Скульптура представлена тонкими линиями роста, пересекающими узкие желобки, расположенные с промежутками, в 24-3 раза превышающими их ширину и образующие в местах пересечения с линиями роста характерный пунктир. На раковине имеется 304-40 прерывистых желобков. Устье грушевидной формы, суженное в своей верхней половине и расширенное, закругленное внизу, занимает более 0.8 высоты раковины, вмещает более 0.75 тела моллюска. Наружная губа устья слегка вогнута к париетальной стенке оборота. Внутренняя губа образует тонкий отворот в районе выхода столбика. В Белом море представлен var. frigida Knipowitsch.
Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Двинском заливе Белого
моря, имеет высоту раковины 2.8 мм, диаметр — 2 мм, высоту последнего оборота — 2.65 мм, высоту устья — 2.3 мм, ширину устья в верхней части — 0.3 мм и ширину устья у основания — 1.2 мм. Длина тела с раковиной 4.2 мм.
Распространение. Арктический вид, проникающий в высокобореальные воды Северной Атлантики. Распространен в морях Северного Ледовитого океана до Восточно-Сибирского моря на востоке и северо-западной Гренландии на западе. Расселяется на юг до юго-восточной части Норвежского моря и южной Гренландии. В Белом море распространен почти повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 11 (в Белом море) до 400 м (в Норвежском море) преимущественно на илистых, илисто-песчаных и заиленных с галькой грунтах при температурах от отрицательных (в северной части ареала) до 14-5 °C (в южной части ареала) и при солености 22.14-34.6 °/оо-
В Белом море обитает на глубинах от 11 до 186 м на илистых, песчаных и заиленных с гравием грунтах при отрицательных температурах весь год на глубинах и 0.364-5 °C летом на мелководьях. Достигает плотности поселения до 24 экз./м2 при биомассе 0.7 г/м2.
Отряд PNEUMODERMATIFORMES Minichev et Starobogatov, 1975(—Gymnosomata Blainville, 1824)
Морские пелагические формы, лишенные раковины. Тело разделено на голову и туловище. Голова несет 2 пары щупалец, часто разветвленных и снабженных многочисленными присосками. Мантийная полость редуцирована. Нога состоит из трех лопастей — средней и двух боковых. Для локомоции служат параподиальные лопасти, имеющие вид крыльев или плавников. Ктенидий, если он имеется, расположен с правой стороны в задней части туловища. Глотка с непарной челюстью. В поперечном ряду радулы треугольный или четырехугольный рахидальный зуб и по сторонам от него несколько крючковидных латеральных. Нервная система довольно сильно сконцентрирована. Половая система гермафродитная. Женское половое отверстие открывается в основании правого плавника, мужское — у переднего края правой лопасти ноги. Паллиаль- ный отдел с оотипической петлей возле женского отверстия. Хищники.
В Белом море 1 семейство.
' Сем. CLIONIDAE Gray, 1840
Покровы тонкие, полупрозрачные, передняя пара щупалец мала или вовсе незаметна. Глотка несет буккальные конусы. Ктенидий отсутствует.
В Белом море 1 род.
Род CLIONE Pallas, 1774
Три пары буккальных конусов. Глаза редуцированы.
Типовой вид Clio limacina Phipps.
В Белом море 1 вид.
Clione limacina (Phipps, 1774).
Clio limacina Phipps, 1774 : 195; Gmelin, 1791 : 3149. — Clione borealis: Jeffreys, 1877 : 338. — Clio borealis: Gmelin, 1791 : 3148; Вагнер, 1885 : рис. — Clio retusa: Muller, 1776 : 226 (non Linnaeus, 1767). — Clione limacina: G. O. S a r s, 1878 : 332, 493; Яшнов, 1948 : 402, табл. 102, рис. 3; L а 11 i, 1972 : 392; Van d е г S р о е 1, 1976 : 108, fig. 120-126, 221.
Тело голое, удлиненное, кзади заостренное, полупрозрачное. Голова и задний конец розоватые. Крылья крупные, треугольные, голова ясно отделена от тела. Формула радулы 0.64-15.1.64-15.0.
Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид. Отмечен в открытом океане и у берегов Исландии, Гренландии, Шпицбергена и Новой Земли. У побережья Британских островов редок. В Атлантическом океане на юг до мыса Хаттерас. В Тихом океане — до Охотского моря и Алеутских островов. Указания на нахождение этого вида в южном полушарии, иногда встречающиеся в литературе, основаны на ошибочном определении С. antarctica (=С. australis) как С. limacina. В Белом море отмечен в Кандалакшском и Онежском заливах, где встречается повсеместно в течение всего года, иногда в довольно значительных количествах.
Экология. Динамика численности, предпочитаемые температуры и солености для Белого моря неизвестны. Моллюски активны в светлое время суток, чаще всего между 10 и 20 ч. Плавают у поверхности воды, ориентируя переднезаднюю ось тела вертикально или несколько наклонясь вперед, что придает животному слегка антропоморфный вид, который в сочетании со способом локомоции обеспечил моллюску народное название «морской ангел». Во время штормов опускается на глубины и перестает питаться, используя запасы половых продуктов, так что после продолжительной непогоды надолго остается стерильным (Вагнер, 1885).
Питание подробно изучено К. М. Лелли (Lalli, 1970). Морской ангел — монофаг. Питается только двумя видами рода Limacina: L. helicina и L. retroversa, отвергая любую другую пищу. Монофагия проявляется с самых ранних стадий развития — уже велигеры С. limacina питаются только личинками и ювенильными особями Limacina. Взрослые моллюски едят только крупных лимацин. Цепь пищевых реакций начинается лишь при непосредственном контакте хищника с жертвой. Морской ангел подплывает к лимацине снизу и, прикоснувшись к ней, выбрасывает все шесть ротовых щупалец, которыми схватывает жертву за раковину. Быстро манипулируя ими, хищник разворачивает устье таким образом, что оно оказывается напротив открытого рта. В этот момент выдвигается пара хитиноидных крючьев, которые вонзаются в тело лима- цины возле основания плавников. Сопротивляющаяся жертва быстро трепещет крылышками. Эта стадия продолжается около четверти часа, после чего лимацина перестает биться и лишь пытается втянуться в раковину. Еще четверть часа уходит на то, чтобы извлечь жертву из домика и проглотить ее. Пустая неповрежденная раковина отбрасывается. Морской ангел питается только живыми лимацинами, мертвые моллюски и пустые раковины оставляются им без внимания. Иногда, если по каким-нибудь причинам С. limacina не может проглотить добычу сразу, он плавает с ней несколько часов, до тех пор пока она не погибнет. В таких случаях хищник может подвергаться нападениям со стороны своих собратьев, которые устраивают настоящие драки за лакомый кусок, пытаясь отнять его у владельца. Способы спасения от хищника у лимацин чисто пассивны. Они либо пытаются уплыть, что совершенно бесполезно, так как морские ангелы плавают быстрее и легче маневрируют, или медленно опускаются на дно, расставив крылья наподобие парашюта, или же втягиваются в раковину и замирают. Однако, если жертва обнаружена, любые попытки спастись оказываются безрезультатными.
Морской ангел размножается все лето, откладывая яйца, склеенные в длинные слизистые шнуры, на подводные растения. Возможно, поэтому этот вид найден Дж. Розуотером (Boswater, 1959) на литорали в зарослях зостеры (Массачусетс) , хотя в экспериментах, проведенных Н. П. Вагнером, яйца откладывались на талломы видов рода Enteromorpha. Из яиц выходят велигеры, заклю-
ченные в раковину, имеющую форму рюмки без ножки, длина которой около 120 мкм. По мере роста личинки увеличивается и домик. Он сбрасывается по достижении длины чуть больше 200 мкм, когда велигер вырастает до 300 мкм.
С. А. Милейковский (1970) отмечает, что в 1957 г. в Великой Салме наблюдались два пика численности велигеров: в середине июля и в конце августа. Вообще же они присутствуют в планктоне с начала июня. В сентябре не отмечены.
Личинка длиной около полумиллиметра становится политрохной (Милейковский, 1962). Продолжительность стадий велигера невелика, зато политрох- ные личинки долго растут и, возможно, перезимовывают. Во всяком случае Н. П. Вагнер находил крупные метаморфизирующие экземпляры в начале июня, а по данным С. А. Милейковского (1970), политрохные личинки встречаются с начала июля до конца августа, а затем они появляются только в конце сентября. Размеры личинок автор, к сожалению, не приводит. Судя по данным, приведенным в этой же работе, складывается впечатление, что политрохные личинки опускаются в более глубокие горизонты, чем велигеры, однако это требует дальнейшего исследования.
После завершения метаморфоза ювенильные особи вскоре достигают мужской половозрелости и на этой стадии копулируют (чаще всего между 14 и 15 ч), обмениваясь семенем, которое поступает в мужской семяприемник, расположенный у основания копулятивного органа. Придаток последнего в момент спаривания прикрепляется к поверхности тела партнера или же, если партнер не половозрелый, к поверхности тела того же экземпляра. Н. П. Вагнер отмечает, что просвет этого органа входит в контакт с полостью дыхательного синуса другой особи и туда поступает какая-то субстанция, оформленная в беловатые зерна, представляющая собой секрет проксимальных отделов придатка пениса. После этой копуляции наступает переопределение пола. Созревшие самки вновь копулируют, обмениваясь семенем, полученным во время предыдущего спаривания. Придаток копулятивного органа и в этом случае прикрепляется к стенке тела партнера, однако поступления в дыхательный синус его секрета Н. П. Вагнер не описывает. Если это наблюдение подтвердится, то не исключено, что секрет придатка пениса представляет собой гормон, вызывающий переопределение пола. В таком случае функция придатка как раздражающего органа (Вагнер, 1885) должна быть пересмотрена.
Продолжительность жизненного цикла неизвестна. Возможно, она больше года, так как уже в самом начале лета встречаются очень крупные экземпляры.
Отряд SACCOGLOSSA Ihering, 1876.
Мелкие, обычно безраковинные моллюски. Внутренностный мешок слился с ногой, имеющей хорошо развитую ползательную подошву. На спинной стороне у многих видов расположены различной формы выросты, или папилы, плоские, вздутые или цилиндрические.
Обычно имеется только одна пара головных щупалец — ринофоры. Форма их различна, иногда они отсутствуют. Глаза расположены сбоку, позади ринофоров. Глотка без челюстей, может присутствовать сосательный зоб. Радула унисе- риальная. Передние зубы имеют форму туфли или совка с одним выступающим острым ложковидным зубцом, часто с зубчиками по режущим краям. Исполь-
зованные и уже стершиеся зубы сохраняются в слепом мешке — аскусе,1 расположенном под глоткой. Печень с трубчатыми дивертикулами, распространяющимися по телу и заходящими иногда в спинные выросты и даже в ринофоры. Анус расположен дорсально или сдвинут на правую сторону. У большинства видов имеется сердце, состоящее из толстостенного желудочка и тонкостенного предсердия, заключенного в перикардий. У некоторых родов сердце замещается пульсирующими папиллами. Почка имеет вид конического мешка, лежащего вдоль перикардия и открывающегося небольшим отверстием, обычно вблизи ануса.
Центральная нервная система состоит из 8-? 9 нервных узлов. Три пары в той или иной мере слившихся ганглиев (церебральные, плевральные и педальные) образуют окологлоточное нервное кольцо, лежащее за глоткой у начала пищевода. Плевровисцеральная дуга, на которой лежат 2 или 3 узла, сильно укорочена, так что иногда коннективы плохо заметны. Буккальные ганглии лежат у места соединения пищевода с глоткой и связаны коннективами с церебральными. Половая система гермафродитная. Общий проток вливается в ампулу и далее разделяется на два: женский и мужской (диаулия). Иногда женских протоков бывает два — яйцевыводящий и вагинальный (триаулия). Имеются различной формы простата, сферический семяприемник и копулятивная бурса. Оплодотворение осуществляется в месте соединения трех протоков: женского, бурсального и протока белковой железы. Генитальных отверстий может быть 2 — мужское и женское или 3 — имеется еще отдельное вагинальное. Иногда вагина и яйцевод открываются общим отверстием. Они расположены недалеко друг от друга спереди справа. Мужское отверстие занимает латерально-вентральное положение позади правого глаза. Основание пениса прикреплено мышцами к стенке тела.
В Белом море 1 семейство.
Сем. LIMAPONTIIDAE Gray, 1842
Слизневидные, мелкие, до 8 мм в длину, относительно уплощенные моллюски, без параподий и спинных папилл. Ринофоры, если имеются, то простые, пальцевидные. Голова может расширяться за счет латеральных возвышений — гребней.
Глотка модифицирована в сосательный зоб. Зубы радулы туфлевидные, с заостренным передним концом. Дивертикулы пищеварительной железы либо трубчатые, со слегка расширенными стенками, либо со вторичными латеральными лопастями, простыми или разветвленными. Анус дорсальный, обычно помещается по средней линии спины и несколько сдвинут кзади. Почечное отверстие вблизи ануса.
Сердце имеется. Плевровисцеральная дуга с двумя ганглиями.
Половая система псевдодиаулическая. Йенис со стилетом. Пениальное отверстие расположено спереди, сбоку, чуть сзади от пятна, окружающего правый глаз. Развитие со стадией свободноплавающей личинки-велигера или же прямое. Кладки имеют вид прозрачных слизистых мешочков колбасовидной, овальной или шаровидной формы.
Обитатели верхнего и среднего горизонтов литорали, скальных ванн, соленых маршей. В основном распространены на бореальной литорали, хотя известны и из субарктических районов. Семейство монотипическое.
.1 Отсюда название Ascoglossa, употребляемое многими авторами.
Род LIMAPONTIA Johnston, 1836
Имеет все признаки семейства.
Типовой вид Fasciola capitata О. F. Muller.
В Белом море 1 вид.
Limapontia cocksi (Alder et Hancock, 1848).
Cenia cocksi Alder et Hancock, 1848b : 404 — 406, pl. 19, fig. 1. — Acteonia cocksi; Gascoigne, 1956 : 130, fig. 1; Рогинская, 1975 : 135 — 137. — A. corrugate,; Alder et Hancock, 1848b : 403, pl. 19, fig. 2—3. — Limapontia cocksi; Gascoigne, 1974 : 56; 1978 : 334; Рогинская, 1979a : 73; 19796 : 97—98, рис. 1, а—д. — L. senestra; Thompson, Brown, 1976 : 54 — 56.
Тело узкое, относительно высокое, изящное, черного или серо-коричневого цвета, за исключением обычно светлой, с сероватым оттенком ноги и светлых участков по обе стороны головы вокруг глаз, часто продолжающихся и на ринофоры. На ринофорах и подошве ноги расположены крупными белыми зернами субэпидермальные железы. Довольно часто в средней части спины имеется характерный рисунок из небольших светлых пятен: 24-3 с каждой стороны и одно в середине. Иногда, в том случае, когда черный или коричневый пигмент спины располагается отдельными пятнами, просвечивающие между ними темнозеленые ветви пищеварительной железы создают ковровую окраску. Сквозь подошву ноги просвечивают зеленые внутренности. Ринофоры наиболее четко выражены у крупных особей и имеют вид узкоцилиндрических пальцевидных щупалец. У молоди они более короткие, иногда почти незаметные. Глаза черные, крупные, расположены на светлых пятнах по бокам головы. Анус лежит за перикардием. Вблизи него, чуть кзади, открывается и почечное отверстие.
Радула относительно короткая, состоит из 114-14 слегка желтоватых прозрачных цельнокрайних зубов. В аскусе может находиться еще 174-19 зубов. Пенис белый, конусовидный, на конце вооружен стилетом, имеющим вид полой искривленной трубки, без выростов и шипов. Пениальное отверстие открывается латерально, кзади от правого глаза. Еще дальше назад, примерно на расстоянии трети длины тела от переднего края головы, помещается бурсальное вздутие — место слияния бурсы со стенкой тела. Несколько каудальнее открывается отверстие яйцевода.
Наибольшая длина беломорских экземпляров около 6 мм.
Распространение. Атлантический бореальный вид. Обнаружен у берегов Исландии, Норвегии, Англии, Бельгии, Франции и северной Испании. Был неоднократно найден в Баренцевом море: у о-ва Харлов (архипелаг Семь Островов), в Дальних Зеленцах, у о-ва Большой Айнов и у мыса Канин Нос (Рогинская, 1975, 1976, 1979а, 19796). В Белом море впервые обнаружен в Горле, у о-ва Сосновец (Рогинская, 1976), затем в Ругозерской губе Кандалакшского залива и у Соловецких островов (Рогинская, 19796).
Экология. Весной и летом в местах обнаружения вид встречается в массовых количествах по всей литорали от зарослей Salicornia europea и Tripo- lium vulgare до пояса Ascophyllum nodosum и Fucus serratus. Моллюски приурочены к нитчаткам родов Cladophora и Acrosiphonia, в основания которых прикрепляют свои кладки и которыми питаются. Много их и на песчаной, каменистой литорали, а также в литоральных ваннах. Во время отлива на песчаных отмелях в каждой мелкой лужице с клочком нитчатки можно встретить скопления этих мелких моллюсков, хотя заметить их не всегда легко, так как на первый взгляд они трудно отличимы от молоди литторин, мидий и других мелких животных черного цвета, усеивающих водоросли.
Нерест в июле —августе. Кладки имеют вид прозрачных студенистых шаро- идных мешочков диаметром 1.54-3.0 мм. Они содержат 54-30 крупных ярко- желтых яиц диаметром 1604-200 мкм, заключенных по одному в прозрачную капсулу. Ее большая ось достигает 400, малая — 300 мкм. У только что отложенных кладок строма прозрачная, впоследствии мутнеет. Развитие прямое. У зародыша формируется зачаточный велум, но личиночная раковина не образуется. В процессе эмбриогенеза в покровах тела накапливаются зерна черного пигмента, появляются первые зубы радулы и из стромы выходит ползающая молодь, внешне отличающаяся от взрослых особей только размерами и отсутствием ринофоров. Благодаря увеличению количества черного пигмента по мере роста зародыша даже визуально можно судить о степени зрелости эмбрионов. Ярко-желтые яйца в прозрачной строме указывают на ранние стадии, черные, в мутной и рыхлой — на поздние. Развитие зародышей идет синхронно, молодь выходит почти в одно время и сразу же приступает к питанию. При этом моллюск ползет по таллому водоросли, обследуя ее поверхность губами. Бока его свисают по обе стороны нити. Найдя подходящее место, животное прокалывает клеточную оболочку острым зубом радулы, высасывает содержимое и переходит к следующему участку. Полученные с пищей пластиды не перевариваются и сохраняют способность к активному фотосинтезу, что дает организму-хозяину дополнительный источник пищи.
Животные чрезвычайно подвижны начиная с самых ранних стадий. С большой скоростью скользят они по субстрату, непрерывно изгибая и сокращая тело, прижимая передний выступающий край ноги к нижней поверхности головы, перекашивая морду, как бы гримасничая. Под низкими веточками нитчатки они проползают, поджимая те участки тела, куда вонзаются узкие концевые нити водоросли. Обитающие в этой же стации морские клещи иногда наползают на моллюсков. В таких случаях последние сморщиваются, поджимаются и как бы вытекают из-под мешающих им членистоногих.
Вид эвритермен в вегетативной фазе, но для размножения требует относительно высоких температур. Расселиться в Баренцевом и Белом морях он смог, найдя на литорали в летнее время необходимую ему температуру. Этому способствует и относительная эвригалинность вида, остающегося жизнеспособным при 24 0/оо, как это имеет место на беломорской литорали, и даже при сильном многочасовом опреснении во время дождей на отливе в литоральных лужицах.
От редакции
По системе, принятой в этой книге, отряд Saccoglossa разделен на 4 отряда Tamanoinaloiformes Kawaguti et Baba (=Juliacea-|-Valvatellacea-|-Cylindrobul- lacea) — формы с раковиной, спирально закрученной или двустворчатой, с копулятивным аппаратом головного происхождения и без белковой железы ренального генезиса; Oxinioformes Baba (=Oxynoacea), Polybranchiiformes Fe- russac (=Elysiacea) и Stiligeriformes Minichev et Starobogatov. Последние три отряда не обладают головным копулятивным аппаратом, но имеют ренальную белковую железу. В Белом море представлен только последний отряд. Приводим его диагноз.
Полностью безраковинные двусторонне-симметричные но внешнему облику моллюски. Внутренностный мешок погружен в дорсальную часть ноги, которая имеет хорошо развитую ползательную подошву. Голова обычно с парой ринофоров, позади которых по бокам расположены глаза. Ктенидии отсутствуют. Глотка без челюстей с унисериальной радулой. Печень обычно разветвленная. Анус расположен дорсально или сдвинут вправо. Центральная нервная система образована окологлоточным кольцом из трех пар сближенных ганглиев — цере-
бральных, плевральных и педальных — и 24-3 ганглиев на короткой плевровисцеральной дуге. Половая система гермафродитная с разветвленной белковой железой ренального происхождения и отдельными мужскими и женскими протоками, т. е. диаулическая у подотрядов Calyphylloidei и Phyllobranchopsoidei. Что же касается Hermaeoidei и Stiligeroidei, то у них имеются два женских протока и, таким образом, имеет место триаулия. Представители последнего подотряда обладают тремя сближенными половыми отверстиями, а у всех остальных их два.
Отряд NUDIBRANCHIA Blainville, 1814
Во взрослом состоянии двусторонне-симметричные, полностью лишенные раковины моллюски.
Тело разделено на голову, ногу и висцеральную массу, погруженную в спинную область ноги. Голова обычно несет две пары щупалец. Передние — лобные, оральные, ротовые, или лабиальные, — расположены по обе стороны ото рта и несут осязательную функцию. Они могут быть соединены поперечной складкой, образуя буккальный парус, могут и полностью отсутствовать. Задняя пара щупалец — ринофоры, выполняющие функцию органов обоняния, расположены на спинной стороне головы. Они бывают либо простыми, в виде тонких цилиндрических стержней, либо несут на стволе многочисленные выступающие косые концентрические складки. У некоторых видов на ринофорах имеются бородавчатые выросты. Иногда щупальца могут заканчиваться древовидными разветвлениями. В первом случае их ринофоры могут быть втяжными или невтяжными. Основания окружены специальными карманами — воронковидными или трубчатыми влагалищами.
Нога без параподий, ползательного типа, углы ее переднего края нередко бывают оттянуты и выполняют роль третьей пары щупалец.
У многих видов спинной участок тела — нотум — четко отграничен от ноги и головы, края его расширены кругом в виде мясистой складки, закрывающей как бы широким плащом и ногу, и голову. У других форм остатки этого образования сохраняются либо в виде идущего вдоль тела паллиального канта той или иной степени изрезанности, либо в виде отдельных отростков. У третьих спина плавно переходит в голову и ногу, границы между нотумом и ногой стираются.
Рот окружен губами. У некоторых Doridacea губная кутикула усилена кольцевой губной пластинкой — лабиальным диском. Иногда он гладкий, но чаще несет структурные элементы в виде шипиков, крючочков или клешней — губное, или лабиальное, вооружение. Глотка хорошо развита. Поперечный ряд радулы состоит из центрального, или рахидального,зуба и расположенных по обе стороны от него латеральных и маргинальных или только маргинальных зубов. Все три типа встречаются в радулах далеко не всех видов.
Стершиеся старые зубы могут сильно отличаться от новых как по размеру, так и по форме, поэтому для характеристики радулы необходимо рассмотреть ее ряды на обоих концах. У части голожаберных имеются различной формы конхиолиновые челюсти, обычно с зазубренным жевательным отростком. У некоторых Doridacea, в основном питающихся мшанками и усоногими, глотка снабжена по обеим сторонам вздутиями — сосательным зобом, действующим наподобие насоса. Печень Nudibranchia либо цельная (подотряд Doridacea), либо разветвленная (некоторые Dendronotacea, все Aeolidacea). У большинства Aeolidacea, питающихся Coelenterata, ее выросты заходят в ряды спинных папилл и заканчиваются открывающимися наружу на вершине папиллы концевыми мешками
(книдосаками, стрекальными капсулами), где сохраняются функциональные нематоцисты, полученные моллюсками из пищи.
Мантийный комплекс органов расположен либо на спине (подотряд Dorida- сеа), либо смещен на правую сторону тела (подотряды Dendronotacea и Aeolida- сеа). У большинства имеются либо истинные ктенидии в виде венчика спинных околоанальных перистых жабр, либо адаптивные жабры в виде спинных кожных выростов — папилл (cerrata). У некоторых видов дыхание исключительно кожное. Мускулистое сердце лежит в перикардиальном мешке всегда дорсально. Почка, разветвляющаяся над поверхностью пищеварительной железы, соединяется с перикардием с помощью рено-перикардиального канала.
Нервная система характеризуется сильной концентрацией, слиянием ганглиев, сокращением комиссур. Нервное кольцо располагается за глоткой. Глаза скрыты под кожей и снаружи не видны. Они представляют собой капсулу, содержащую сферическую прозрачную линзу и вокруг нее бокаловидный слой черного пигмента. Присоединяются к внешнему краю церебрального ганглия с помощью короткого нерва; всегда располагаются позади ринофоров. Гермафродитная гонада имеет вид сложно разветвленной железы, открывающейся общим гермафродитным потоком. Его расширение — ампула — служит моллюску семенным пузырьком, где накапливаются собственные сперматозоиды (аутоспермии). Затем гермафродитный проток разветвляется на семяпровод, имеется также копулятивная бурса и (или) сперматека.
Во время продвижения оплодотворенных яиц из просвета слизистой железы через белковую вокруг яиц секретируются яйцевые капсулы, а затем они обволакиваются слизью и выходят из женского полового отверстия уже в виде кладок. Генитальных отверстий три (мужское, яйцевыводящее и вагинальное, или бурсальное) или два — оба женских протока открываются общим отверстием. В любом случае все они сближены и расположены справа, впереди анального и почечного. Пенис и семяпровод часто несут придаточные железы, различающиеся как формой, так и местом впадения. Кроме того, нередко пенис имеет вооружение в виде стилета или крючочков-шипиков.
Диагностика подотрядов до сих пор в основном базируется на внешней морфологии (форма тела, расположение кожных и жаберных придатков, строение ринофоров и оральных щупалец, расположение анального, почечного и полового отверстия и т. д.) и на строении ротового аппарата (радулы, челюстей, лабиального вооружения). Уже для разделения семейств и в особенности для родовой и видовой диагностики этих признаков бывает недостаточно, и тогда привлекают такие таксономические признаки, как строение печени и дистальных гениталий. Однако преимущества радулы как систематического признака неоспоримы. Радула годна для изготовления препарата после любой фиксации, использование радулы обеспечивает сравнимость данных с работами старых авторов, пользо7 вавшихся ею как основным критерием для определения видов еще с начала XIX в. Оптимальным является использование всей совокупности диагностических признаков: внешней морфологии, строения радулы, печени, гениталий. Крайне желательно использование для видовой диагностики особенностей прижизненной окраски, так как в характере расположения элементов рисунка часто существует строгая специфичность.
В Белом море насчитывается около 30 видов, входящих в основном в состав эпифауны донных макрофитов, а также в состав морского обрастания судов и портовых сооружений. Некоторые виды отмечены до глубин более 260 м.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДОТРЯДОВ
(2). На спинной стороне тела, вокруг расположенного по средней линии спины ануса, имеется розетка перистых околоанальных жабр Doridacea (с. 157)
(1). Розетка околоанальных жабр отсутствует. Вдоль спины — ряды симметрично расположенных отростков. Анус либо латеральный, либо почти дорсальный, но всегда сдвинут вправо.
(4). Ринофоры без карманов, не втяжные. Спинные отростки — папиллы — либо листовидные, либо цилиндрические, либо веретеновидные, всегда заканчиваются на вершине стрекательным мешком. Печень разветвленная Aeolidacea (с. 174)
(3). Ринофоры втяжные, их карманы трубчатые, снабжены по краю коронкой древовидно разветвленных отростков. Спинные папиллы древовидно разветвленные, на концах стрекательных мешков не имеют. Печень либо компактная, либо разделенная на одну заднюю и две передних части . . . Dendronotacea (с. 171)
Подотряд DORIDACEA Odhner, 1934
Безраковинные, двусторонне-симметричные моллюски. Внутренностный мешок полностью слился с ногой, имеющей хорошо развитую ползательную подошву. Голова обычно несет пару оральных щупалец, иногда сливающихся в оральный парус или отсутствующих, и пару втяжных или же сократимых ринофоров, расположенных на спинной стороне головы. Последние могут быть простыми, гладкими или снабжены кольцевыми складками — обонятельными пластинками. Глаза скрыты под покровами и снаружи часто не видны. Спинная сторона туловища может формировать утолщенный щит — нотум, края которого могут быть расширены кругом в виде мясистой складки; у других форм от этой складки остается лишь кант с той или иной степенью изрезанности. Ктенидий преобразован в венчик циркуманальных жабр, помещающихся на спинной стороне вокруг ануса и иногда способных втягиваться в общий карман (рудимент мантийной полости). Иногда циркуманальные жабры отсутствуют и замещены вторичными жабрами в виде листочков снизу, у края нотума. Окраска обычно очень яркая, красочная, весьма разнообразная.
Глотка с парой челюстей или без них, иногда с двух сторон снабжена вздутиями — сосательным зобом. Радула мультисериальная, состоящая из нескольких (от 4 до 27) продольных рядов зубов, из которых рахидальный рудиментарен или вовсе отсутствует, однако в отдельных случаях он может быть развит в той же степени, что и лежащие по бокам от него латеральные. Печень цельная, образованная только левой долей (правая может быть представлена рудиментарным слепым придатком). Почка расположена под печенью и открывается вблизи ануса, в общем углублении в задней части спинной стороны на средней ее линии.
Центральная нервная система сильно концентрированная, все ее ганглии собраны в окологлоточное кольцо, расположенное непосредственно за глоткой, и на плевровисцеральной дуге не остается ни одного узла.
Половая система гермафродитная с сильно редуцированным ренальным отделом, с несмещенной от полового отверстия оотипической петлей и без головной части мужского отдела. Половая система может быть диаулической (с отдельными мужским и женским протоками) или триаулической (к двум названным выше протокам добавляется вагинальный). Имеются два принимаю-
щих сперму резервуара — копулятивная бурса и сперматека. Половые отверстия могут быть расположены на небольшом расстоянии друг от друга или в общем атриуме спереди справа. Пенис и семяпровод могут иметь придаточные железы, а первый, кроме того, и вооружение в виде стилета, крючков или шипиков.
Питаются губками, мшанками, усоногими ракообразными, среди поселений которых и живут.
В Белом море 4 семейства.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
(2). Вокруг розетки циркуманальных жабр имеется общий глубокий карман, в который жабры могут втягиваться полностью; радула мультисериаль- ная, рахидальный зуб не меньше латеральных и с зазубренным режущим краемCadlinidae(с. 158)
(1). Общего кармана, куда втягиваются циркуманальные жабры, нет, последние сократимые, но не втяжные; радула или без рахидального зуба, или с рудиментарным маленьким рахидальным зубом.
(4). Челюсти имеются; сосательного зоба нет; по фронтальному краю головы 154-20 пальцевидных выростовPolyceridae(с. 169)
(3). Челюстей нет; имеется сосательный зоб; по фронтальному краю головы расположен оральный парус или пара оральных щупалец.
(6). Тело овальное, уплощенное, покрытое крупными папиллами, спинная часть его расширена кругом в виде мясистой складки; ринофоры могут полностью втягиватьсяOnchidorididae(с. 160)
(5). Тело клиновидное, узкое, гладкое, спинная часть его не расширена, ринофоры не втяжные (хотя и сократимые) . Goniodorididae (с. 168)
Сем. CADLINIDAE Bergh, 1892
Тело удлиненно-овальное, уплощенное, спина гладкая, спинные папиллы низкие, мягкие, расположены неплотно. Околоанальные жабры двух- и трехперистые, втяжные. Оральные щупальца короткие. Ринофоры с пластинками, втяжные. Губная кутикула усилена почти кольцевидной пластинкой со структурными элементами. Радула многорядная, широкая, с зазубренным рахидальным зубом и многочисленными крючковидными маргинальными зубами.
В Белом море 1 род.
Род CADLINA Bergh, 1878
Тело широкое, поверхность мелкозернистая, в покровах содержатся спикулы. Околоанальная розетка состоит из небольшого числа трехперистых жабр. Голова маленькая. Оральные щупальца уплощенные, почти треугольные. Карманы ринофоров со слабогребенчатыми краями. Пенис вооружен шипиками.
Типовой вид Doris repanda Alder et Hancock.
В Белом море 1 вид.
Cadlina laevis (Linne, 1767).
Doris laevis L i n n e, 1767 : 1083. — D. obvelata; M ii 1 1 e r, 1776 : 229, Taf. 47, fig. 1 — 2. — D. repanda; Alder, Hancock, 1842 : 32; 1846 : tab. 46, fig. 7; В e r g h, 1879a : 170, tab. 6, fig. 21 —
tab. 7, fig. 9 — 18, tab. 8, fig. 3—6. — Echinochila laevis: Pruvo t- F о 1, 1934 : 229; 1954 : 264, fig. 104. — Cadlina laevis; Рогинская, 1962a : 89, 1, 1; Thompson, Brown, 1976:122, fig. 62; Barbour, 1979 : 61—62; Todd, 1981 : 224.
Нотум хрящеватый, удлиненно-овальный, утончающийся к краям. Края часто выщерблены или разорваны (результат аутотомии). Мягкие конические бугорки-бородавки в середине более крупные и редко посаженные, по краям сгущаются и делаются более мелкими. Тело молочно-белого цвета: вдоль краев нотума расположены в один ряд небольшие лимонно-желтые пятна — субэпидермальные железы (от 3 до 174-19 с каждой стороны). Пластинки ринофоров белые или чуть желтоватые. Сквозь покровы просвечивают коричневые внутренности. На нижней стороне нотума видны лучистые полосы из спикул. Около- анальная розетка состоит из 54-10 (обычно 54-6) жабр, сдвинута терминально. Оральные щупальца неправильно-треугольные, подушковидные. Мускулистая нога с почти параллельными краями, спереди без выемки и выростов, сзади выступает из-под нотума в виде тупого языковидного хвоста.
Челюсти отсутствуют. Радула имеет от 50 до 60 рядов почти бесцветных зубов. Число маргинальных зубов по обе стороны от трапециевидного с 44-8 зубчиками рахидального, иногда доходит до 27, но обычно формула радулы 0.224-21.1.214-22.0. Маргинальные зубы крючковидные, зазубрены только с одной стороны, кроме самого ближнего к центральному (его правомерно считать латеральным), несущего зубчики с обеих сторон. Губная пластинка кольцевидная, ее структурные элементы имеют вид дужек, раздвоенных, клешневидных крючков и т. д.
Гермафродитная железа массивная; бросается в глаза необычайно крупный размер овариальных овоцитов. В дистальных гениталиях имеются 2 семенных пузырька, объем которых меняется в зависимости от физиологического состояния моллюска. Пенис вооружен густо сидящими шипиками.
Максимальные размеры беломорских экземпляров: длина 30 мм, ширина 14 мм, высота 6 мм.
Распространение. Бореально-арктический вид. Встречен у берегов Гренландии, Исландии, у Фарерских и Шетландских островов, у берегов Англии, Шотландии, Ирландии, в Ла-Манше, у берегов Нидерландов, Дании, в Кильской бухте, у западного берега Швеции, вдоль всего побережья Норвегии, по Мурманскому берегу, у Шпицбергена, у Новой Земли, в Карском море, в проливе Виль- кицкого, в Татарском проливе, в Японском море, по атлантическому и тихоокеанскому побережьям Северной Америки. Отмечен для атлантического побережья Испании, в Адриатическом и Тирренском морях. В Белом море вид распространен в Кандалакшском, Двинском, Онежском и Мезенском заливах, у Соловецких островов и в Горле.
Экология. Единичные экземпляры указаны вплоть до глубины 800 м, однако чаще вид встречается на глубинах 784-100 м и на мелководье: в верхней сублиторали и на литорали. В Белом море обычен на глубинах 104-15 м, но указан и до 60 м (Дерюгин, 1928).
Моллюски эвритермны во время вегетативного периода, но непременно требуют холодных температур во время размножения. Этот вид одинаково хорошо существует в суровых условиях вод высокой Арктики на глубинах, где может размножаться круглый год, й в верхних горизонтах бореальной литорали с ее крайне изменчивой температурой (Lemche, 1941а, 1941b). Нерест в бореальных или низкоарктических водах происходит в самое холодное время года (Thompson, 1967).
В Белом море встречаются на литорали круглый год, особенно во время сизигийных отливов. Во время отлива животные прячутся под камнями. Численность их возрастает зимой настолько, что в феврале этот вид становится массовой
формой. Наоборот, осенью, когда большинство беломорских голожаберников в массовом количестве выходят на литораль, они встречаются редко. В основном это мелкие экземпляры длиной 5.5-4-16 мм, в то время как февральские особи достигают длины более 20 мм. Моллюски часто скапливаются на бесскелетных губках, обрастающих нижнюю поверхность камней и фукоиды. Этими губками они питаются во все сезоны года, причем в совершенстве их имитируют как по цвету, так и по фактуре.
Нерест в условиях Белого моря растянут с марта —начала апреля до конца июня. Однако в кладках, отложенных в конце июня, при температуре воды у берега 114-13 °C обычно развитие яиц не происходит совсем либо прекращается после нескольких неправильных дроблений. Оптимальная температура для размножения этого вида —1.44-8 °C. Кладка имеет вид широкой плотной хрящеватой, спирально закругленной против часовой стрелки ленты, лежащей на ребре. Ее свободный край тонкий, острый, несколько волнистый, по длине равен прикрепленному или даже чуть короче его, что придает кладке вид усеченного конуса. Окраска стромы варьирует от голубовато-белой, у только что выметанных кладок, до желтоватой, у поздних. Длина ленты у наибольшей из встреченных беломорских кладок 56 мм. Субстратом для них может служить Fucus serratus, пустые створки мидий и т. п.
Яйца белые, крупные (диаметр оплодотворенного яйца 340 мкм), заключены по одному в овальные яйцевые капсулы размером 5004-540 мкм, расположенные в строме неплотно. Число яиц в кладке доходит до 500. Развитие прямое (Рогинская, 19626). Зародыши с рудиментарным велумом, без настоящей личиночной раковины, проходят метаморфоз внутри яйцевой капсулы и только тогда покидают кладку. Эмбриональное развитие длится не менее двух месяцев.
В аквариуме эти моллюски живут очень хорошо, однако выметывают кладки чрезвычайно редко. Легко переносят экспериментальное понижение температуры в переохлажденной воде вплоть до —2.6 °C, при этом прекращают движение и остаются с невтянутыми жабрами, замерзшие, вплоть до повышения температуры до —2.0 °C, когда возобновляют движение и все их поведение становится совершенно нормальным.
Сем. ONCHIDORIDIDAE
Тело овальное, относительно уплощенное. Нотум, в той или иной степени пронизанный известковыми спикулами, несет заметные папиллы: жесткие от спикул, округлые или уплощенные и мягкие, узкоконические или шаровидные. Околоанальные жабры одно-трехперистые, невтяжные, общий жаберный карман отсутствует. Оральные щупальца слились в парус. Радула относительно короткая и узкая. Челюсти отсутствуют. Имеется сосательный зоб.
В Белом море представлено 3 родами.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(2). Края карманов, куда втягиваются ринофоры, разрезные, с тонкими лопастьевидными выростами по краю. Папиллы нотума узкоконические, мягкие, относительно высокие. Лабиальный диск со структурными элементами. Сосательный зоб соединен с глоткой без помощи стебелька, погружен в ее верхнюю стенку, открываясь внутрь щелью. Пенис вооружен шип икамиAcanthodoris
2(1). Края карманов ринофоров цельные, без выростов, но иногда с примыкающими к ним в передней части 14-2 папиллами нотума. Папиллы, расширя-
ющиеся в верхней части, часто округлые, почти шаровидные, по преимуществу жесткие от спикул. Лабиальный диск без структурных элементов. Сосательный зоб соединяется с глоткой посредством стебелька. Пенис без вооружения.
3 (4). В каждом ряду радулы по бокам от латеральных зубов только по одному
маргинальному зубуOnchidoris
4 (3). Число маргинальных зубов 6-5-12 с каждой стороны . . . . Adalaria
Род ACANTHODORIS Gray, 1850
Тело мягкое, слегка уплощенное. Нотум с мягкими узкоконическими папиллами. Края карманов ринофоров с небольшим числом выростов. Буккальный парус латерально оттянут в виде двух тупых лопастей, а в верхней части имеет два выступа. Жабры в числе 7-5-9, невтяжные, расположены кольцом вокруг ануса. Лабиальный диск со структурными элементами. Сосательный зоб погружен в верхнюю стенку глотки. Радула без центрального зуба; латеральные зубы широкие, с длинным клювовидным отростком, маргинальные однородные, мелкие, в числе 4-5-8. Пенис вооружен шипиками.
Типовой вид Doris pilosa Abildgaard.
В Белом море 1 вид.
Acanthodoris pilosa (Abildgaard, 1789).
Doris pilosa Abildgaard in Muller, 1789 : 3, pl. 85, fig. 5—8; Alder, Hancock, 1851, pl. 15, fig. 1-10; Bergh, 1880 : 240-246, pl. 9, fig. 12-13, pl. 11, fig. 1, pl. 13, fig. 5. - Acanthodoris pilosa: Thompson, Brown, 1976 : 90, fig. 46.
Тело довольно высокое, нотум спереди расширен. Цвет тела от молочно- белого с желтыми ринофорами до черно-коричневого. Встречаются ярко-желтые особи с оранжевыми ринофорами, белые — с разбросанными по всему телу серо-коричневыми пятнами; особи, у которых белая основа почти не видна под обилием темных пятен, и абсолютно черные экземпляры, у которых светлыми остаются лишь подошва, парус и кончики жабр. Ринофоры с 12-5-17 обонятельными пластинками. По краям карманов 3-5-5 тонких выростов. Имеется 9 трехперистых околоанальных жабр. Структурные элементы лабиального диска в виде зазубренных пластиночек, бляшек и т. д. Число поперечных рядов зубов в радуле до 25-5-28. На клювовидном отростке латерального зуба — мелкие зубчики; маргинальные зубы в числе 4-5-5. Генитальное отверстие расположено справа под мантией. Сперматека крупная, почти шаровидная; сперматоцист овальный, на длинной ножке.
Наибольшие беломорские экземпляры достигали 25 мм, однако наиболее обычны особи длиной 8-5-11 мм.
Распространение. Субтропическо-бореальный вид. Известен у Гренландии, у Исландии, у Фарерских и Шетландских островов, по берегам Норвегии, в Датских проливах, в Балтийском море, по всему Северному морю, у восточного берега Шотландии, в Ирландском море, в Ла-Манше, по атлантическому берегу Франции, в Средиземном море, в северной части Тихого океана, в Беринговом и Охотском морях, у берегов Японии, по восточному и по западному берегам Северной Америки. Обычен у берегов Мурмана. В Белом море отмечен на литорали в Кандалакшском заливе и на Соловецких островах.
Экология. Отмечен от литорали до глубины 80 м, и даже известна одна находка у Фарерских островов на глубине 270 м. Встречен на разных субстратах: камнях, водорослях, раковинах моллюсков, обросших мшанками (например, Alcynidium). В бореальных водах Европы встречается круглый год и почти все
время в состояний нереста. По-видимому, имеет более одной генерации в год (Swennen, 1961).
В Белом море обычен на литорали на Ascophyllum nodosum вблизи корковой мшанки Flustrella hispida, которой питается. Кладки имеют вид белых, спирально закрученных против часовой стрелки слизистых лент, лежащих на субстрате на ребре. Свободный край ленты значительно длиннее прикрепленного, что придает кладке вид воротничка. Особи всех разновидностей окраски, легко спариваются друг с другом, а их кладки ничем не отличаются внешне. Яйца и яйцевые капсулы мелкие (большая ось капсулы 130 мкм, малая 105 мкм, диаметр оплодотворенного яйца 63 мкм). В одной яйцевой капсуле содержится по одному яйцу, редко по два. Благодаря тому, что витки яйцевого тяжа в строме лежат очень плотно, создается впечатление, что яйца расположены правильными вертикальными рядами. Длина ленты в развернутом виде варьирует от 4 до 50 мм. Количество яиц в кладках может превышать 11 тыс. Кладки выметываются на талломы Ascophyllum nodosum и иногда на створки живых Mytilus edulis. Период икрометания на Белом море продолжается с середины июня до середины сентября. За период икрометания одна особь может отложить не менее 74-8 кладок. Количество яиц в более ранних из них может быть в 10 раз больше, чем в последующих. Из яйца выходит свободноплавающий велигер, с турбо- спиральной личиночной раковиной. Ее высота при вылуплении 1104-120 мкм, ширина 1004-110 мкм. Велигер отличается сильным развитием кишечника: петля кишки больше, чем у других беломорских видов с раковиной этого типа. Анальная железа массивная, грушевидная, в ней часто видны 2 округлых крупных зеленых пятна. Развитие от откладки яиц до вылупления велигеров в аквариуме длится 104-12 сут при средней температуре 11.7 °C и 7.54-8 сут при средней температуре 15.2 °C. У беломорской популяции, по-видимому, существует только одна генерация в году. Однако судьба отнерестовавших летом взрослых особей не совсем ясна. Уже в сентябре на литорали можно обнаружить небольшое количество мелких особей — новую генерацию. Однако с октября моллюски полностью исчезают с литорали и не появляются до апреля. Скорее всего взрослые особи после нереста погибают, а новое поколение откочевывает в сублитораль и выходит на литораль только в апреле. Подтверждением этому служит состояние гонад большинства апрельских особей: самое начало сперматогенеза, лишь у редких начало спермиогенеза. Однако у одной особи, пойманной в начале апреля, неожиданно было обнаружено, что, хотя в гонаде шел интенсивный сперматогенез, гермафродитные протоки были забиты сформированными спер- миями. Не исключено, что этот экземпляр поднялся на литораль уже на втором году жизни, а спермин в протоках остались невыметанными еще с прошлого лета. Исчезновение моллюсков с литорали не связано с отсутствием пищи, так как и в феврале, и в марте на Ascophyllum nodosum можно было видеть коричневые бляшки мшанки Flustrella hispida — излюбленного объекта питания этого вида. В бореальных водах Европы A. .pilosa встречается на литорали круглый год (Swennen, 1961), с января по ноябрь можно обнаружить кладки моллюска. У берегов Англии (Miller, 1962) они доживают до года, реже до 16 мес, но также были встречены крупные особи, по-видимому, дожившие до двух и более лет.
Род ONCHIDORIS Blainville, 1816
Нотум широкий, жесткий, несет многочисленные короткие, жесткие, почти шаровидные папиллы; пронизан многочисленными спикулами. Края карманов ринофоров гладкие. Оральные щупальца слились в широкий полулунный парус с оттянутыми в виде коротких щупалец краями. Околоанальные жабры
одноперистые, расположены вокруг ануса подковкой. Лабиальное вооружение отсутствует, но на губах имеется кольцо папилл и 2 складки. Сосательный зоб соединен с передней частью верхней стороны глотки посредством стебелька. Радула с маленьким рахидальным зубом и двумя с каждой стороны от него: крупным латеральным с клювовидным отростком и рудиментарным маргинальным. Пенис без вооружения.
Типовой вид Doris bllamellata, Linne, 1767.
В Белом море 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Цвет тела от белого до желтоватого. Околоанальные жабры в числе 84-11. Толщина клювовидного отростка латерального зуба радулы составляет треть его длины, вдоль него идет ряд мелких зубчиков . . . 99. О. muricata 2 (1). Цвет тела от коричневатого до темно-коричневого (темно-коричневые сливающиеся пятна по желто-коричневому фону). Околоанальные жабры в числе 20-4-30. Толщина клювовидного отростка латерального зуба радулы составляет пятую часть его длины. Зубчиков вдоль отростка нет . . . .
98. О. bllamellata
Onchidoris bllamellata (Linne, 1767).
Doris bllamellata Linne, 1767 : 1083. — D. fusca: M ii 1 1 e r, 1776 : 229; Alder, Hancock, 1854, pl. 11. — Lamellidoris bllamellata; G. 0. S a r s, 1878:306 — 307, tab. 13, fig. 5 (a, b). — Onchidoris fusca; I re d a 1 e, O’Donoghue, 1923:220; Рогинская, 1962a : 92, рис. 1; 1976 : 24—26, рис. -1, 2. — О. fuscus; L e m c h e, 1938 : 19; 1941a : 20; Филатова, Зацепин, 1948 : 399. — О. bllamellata; Thompson, Brown, 1976 : 96, fig. 1, 2; Todd, 1979 : 213—265.
Тело довольно высокое, примерно одинаково закругленное с обоих концов. Нотум в густо сидящих разного размера папиллах, в которых видны вертикально стоящие известковые спикулы. Мелкие папиллы группируются вокруг крупных. Прижизненная окраска мраморно-коричневая: сливающиеся ярко-коричневые пятна по желтоватому фону. Папиллы, расположенные в области пятен, тоже коричневые. Розетка околоанальных жабр обычно темно-коричневая, так же как и мелкие папиллы в числе до 19, расположенные вокруг анального сосочка на пространстве, ограниченном жабрами. Число жабр от 20 до 30. Боковые поверхности ноги в коричневых крапинах. Сквозь покровы задней части подошвы просвечивает почти черная печень. Ринофоры с 12-4-16 пластинками коричневого цвета; перед их карманами расположены 2 папиллы. Глаза снаружи не видны. .Слившиеся оральные щупальца образуют чрезвычайно широкий веерообразный волнистый по краям парус. Языковидная широкая нога при ползании сильно выдается сзади за нотум. Зубы радулы желтовато-коричневые, иногда почти- рыжие. Рахидальный зуб — узкая четырехугольная пластинка, с вертикальной складкой; латеральные — крупные, с расширенным основанием и чрезвычайно длинным клювовидным отростком без зубчиков; маргинальные — в виде неправильно-овальных пластиночек, с утолщенным верхним краем и рудиментарным зубчиком. Число поперечных рядов в радуле 24-4-27. Генитальное отверстие расположено справа, спереди под мантией. Семяпровод чрезвычайно длинный! и извитой, ясно делится перетяжкой на мускульную и простатическую части. Пенис мощный, в. плотном, чехле, без вооружения. Влагалище короткое, сперматека крупная, округлая, тонкостенная, на коротком стебельке.
Самые крупные беломорские особи достигают длины более 30 мм, но в основном они не превышали 26-4-28 мм.
Распространение. Амфибореальный вид. Отмечен у восточных берегов Северной Америки (от зал. Св. Лаврентия до мыса Кейп-Код), у Дэвисова пролива, у Гренландии, Исландии, у Фарерских островов, вдоль всего норвежского побережья, всех берегов Англии и Шотландии, в Ла-Манше, по северным берегам Франции и Бельгии, в Датских проливах, в Кильской бухте, у Гельголанда, вдоль западного берега Швеции. Известен у берегов Мурмана, в Варан- герфьорде (о-в Большой Айнов), у Новой Земли, у берегов Камчатки и Алеутских островов, у тихоокеанского берега Аляски, у берегов о-ва Ванкувер й Японии. В Белом море в Кандалакшском заливе (о-в Ряжков, Ругозерская губа), в Онежском заливе, у Соловецких островов и в Горле (о-в Сосновец).
Экология. Отмечен на глубинах от 0 до 250 м на различных грунтах: камнях, гальке, гравии, песке, илу, глине. Обычен в биоценозе морского обрастания (десятки особей на 1 м2). Питается морскими желудями (Swennen, 1961; Potts, 1970). В Белом море моллюск встречается на литорали и на глубинах 10-4-15 м. Обычно приурочен к поселениям Balanus balanus, В. crenatus и Semibalanus balanotdes, которыми питается. Массовой формой этот вид назвать нельзя, однако в отдельные годы число особей на литорали становится довольно значительным, например в районе Горла. В районе Беломорской биологической станции МГУ вид редок.
В Кольском заливе летом 1921 —1923 гг. отмечены внезапные вспышки численности О. btlamellata (Дерюгин, 1928). Пелзенеер (Pelseneer, 1923) наблюдал подобные вспышки численности этого вида в Ла-Манше (до 1000 особей на 1 м2). Наблюдения за огромными стадами моллюсков на литорали позволили выявить групповые перемещения, ритм которых был связан с приливо-отливными течениями. Во время отлива вся масса животных с одной и той же скоростью двигалась в одном направлении за уходящей водой. Плотные колонны были составлены из параллельных рядов, достигавших в длину до 4 м. Моллюски развивали скорость до 44-7 см в мин. Вплоть до конца отлива их головы были повернуты к морю. Если искусственно пытались изменить их положение, они снова восстанавливали прежнюю ориентацию. С началом прилива вся колонна поворачивалась на 180° и начинала движение в обратном направлении.
Нерест в Белом море, по-видимому, начинается весной еще в сублиторали, так как поднятые с 10-4-15 м при драгировке в начале июня особи тут же начинали выметывать кладки, тогда как на литорали в этот период обнаружить яйцевые массы моллюска не удавалось. Икрометание продолжается в течение всего июня и июля. При этом в иных местах множество кладок концентрируется на камнях, поросших балянусами. Кладки имеют вид широких белых или чуть желтоватых слизистых лент, закрученных в рыхлую спираль и прикрепленных к субстрату ребром. Свободный край ленты намного длиннее прикрепленного, что придает кладкам вид шарфообразных лоскутов. Яйца мелкие, обычно заключены в яйцевые капсулы по 1-4-2, но нередко и по 3-4-4. Доля однояйцевых капсул в разных кладках от 30 до 75 %. Число капсул в кладках от 3.54-4 тыс. до более чем 11 тыс. Развитие от откладки яиц до выхода свободноплавающих велигеров с турбоспиральной раковиной при температуре 15 °C продолжается не менее 12 сут. Для успешного развития зародышам этого вида требуется хорошо аэрированная вода.
Onchidoris muricata (Muller, 1776).
Doris muricata Muller, 1776 : 229. - D. aspera: Alder, Hancock, 1842 : 32. - D. di- aphana: Alder, Hancock, 1845, pl. 10. — Lamellidoris muricata: G. O. S a r s, 1878 : 307, tab. 13, fig. 6; О d h n e r, 1907 : 74. — Onchidoris muricata: Филатова, Зацепин, 1948 : 399; P о г и н- ская,’ 1962а : 91, рис. 1; Thompson, Brown, 1976 : 98, fig. 50.
Тело несколько сплющенное, одинаково закругленное с обоих концов, в основном белого цвета, но иногда попадаются и светло-желтые особи. Жесткий от пронизывающих его спикул нотум усеян округлыми папиллами различной величины. В середине спины — округлые пронизанные спикулами шишковидные папиллы, к бокам они несколько уплощаются. Структурные элементы стоят в них вертикально, от основания этих папилл отходят радиальными лучами прозрачные тонкие спикулы. Переплетения таких лучей создают на спине под покровами своеобразную сетку. Ринофоры несут до И желтых или белых пластинок. Сквозь покровы подошвы и нотума просвечивают оранжево-фиолетовые внутренности. Глаза скрыты под кожей и снаружи не видны. Оральный парус широкий. При ползании нога за нотум почти не выдается. Околоанальные жабры желтые, их число 8-5-11, чаще всего 8. Радула состоит из 33-5-45 рядов бесцветных прозрачных зубов. В каждом по обе стороны от маленького четырехугольного рахидального зуба расположены по одному латеральному, массивному, с небольшим клювовидным отростком, несущим зубчики, и по одному рудиментарному маргинальному с небольшим когтевидным зубчиком.
Наибольшая длина беломорских особей до 9 мм."
Распространение. Бореальный вид. Известен у берегов Гренландии, Исландии, у Фарерских островов, вдоль всех западных берегов Европы (от Финмаркена до мыса Финистерре), в Ирландском и Балтийском морях, в Датских проливах, в Ла-Манше. Отмечен у западного и восточного берегов Северной Америки и в дальневосточных морях СССР. Обнаружен у Шпицбергена, в Кольском заливе. В Белом море встречается в Кандалакшском заливе и у Соловецких островов.
Экология. Вид преимущественно мелководный, в основном известен от литорали до глубины 20 м. Однако существуют отдельные баренцевоморские находки до глубины 128 м (Дерюгин, 1915) и норвежские сборы до глубин 180-5-250 м (Odnher, 1939). На Белом море вид встречается круглогодично, являясь непременным компонентом биоценоза ламинарий. Беломорские экземпляры питаются исключительно корковыми мшанками рода Membranipora, обычными на талломах багрянок и ламинарий. Особенно многочисленны моллюски зимой на литорали во время сизигийных отливов. Кладки, имеющие вид довольно узкой белой спирально закрученной против часовой стрелки слизистой ленты, лежащей на субстрате на ребре, откладывают на талломы красных водорослей и ламинарий. Внешний свободный край ленты по длине равен прикрепленному. Длина варьирует от 1.5 до И мм, ширина от 1 до 2 мм. Предельное число оборотов спирали равно двум. Строма кладки неплотная, яйца и яйцевые капсулы мелкие. Большая ось капсулы 1104-112 мкм, малая — 85-5-93 мкм, диаметр оплодотворенного яйца 75 мкм. В каждой яйцевой капсуле содержится по одному яйцу. В процессе развития зародыша объем яйцевой капсулы растет незначительно. Максимальное встреченное количество яиц в кладках — 2600. Период икрометания на Белом море растянут, длится около 3.5 мес., с конца мая до второй половины августа. Спаривающиеся особи появляются на литорали при температуре воды у берега 6.54-8.5 °C. Пик нереста приходится на июнь—июль. В это время на литорали можно встретить и спаривающихся особей, и кладки. К началу июля на литорали в массовом количестве начинает появляться молодь, вышедшая из кладок этого года, отложенных в самом начале периода икрометания. Развитие с пелагической личинкой, имеющей турбоспиральную провизорную раковину. От откладки яиц до вылупления велигеров при средней температуре воды 11.2 °C проходит 8-5-10 дней, при средней температуре 14.7 °C — 6 дней. На основании полученных данных видно, что от выметывания первых яйцевых масс до появления первой осевшей молоди проходит около 1.5 мес. Температура воды у берега в этот период
более низкая, чем в аквариуме, и соответственно развитие зародышей продолжается дольше, возможно не менее 15 сут. Следовательно, продолжительность планктонного периода составляет около месяца.
Существуют указания на то, что в бореальных водах Европы развиваются 2 генерации в год — ранневесенняя и осенняя (Behrehtz, 1931). Однако у беломорской популяции имеется только одна генерация, так как к осени молодь еще не успевает стать половозрелой. Гистологическое изучение гонад в ноябре показало наличие спермато- и спермиогенеза в мужских фолликулах и лишь самую раннюю дифференцировку овоцитов. Начало образования желтка обнаружено лишь у единичных особей в конце апреля. Интенсивное желткообразование начинается лишь с мая. У крупных особей, собранных в конце августа, наблюдается фагоцитоз половых продуктов в гонаде и лизис спермиев в сперматеке. Анализ размерных кривых в разные сезоны года также не подтвердил наличия двух генераций.
Род ADALARIA Bergh, 1878
Папиллы мантии относительно крупные, округлые или булавовидные. Края карманов ринофоров гладкие, перед отверстием кармана 24-3 бугорка. Жабры одноперистые, в числе 8-4-11, расположены вокруг ануса в виде подковы. Оральный парус с небольшими лопастьевидными выростами по бокам. Лабильный диск без структурных элементов. Рахидальный зуб радулы, если имеется, в виде плоской маленькой пластинки. Латеральные зубы крупные, крючковидные, маргинальные — небольшие, более или менее однородные по форме, имеют вид неправильно-ромбовидных, часто зазубренных чешуек. Сосательный зоб прикрепляется к передней части поверхности глотки с помощью короткого стебелька. Пенис не имеет вооружения.
Типовой вид Doris proximo Alder et Hancock.
В Белом море 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(2). Нотум с очень крупными, почти шаровидными, редко расположенными мягкими папиллами100.A. loveni
2(1). Спинные папиллы разного размера, округлые или булавовидные, жесткие,
по краям нотума высокие101. A. proxima
Adalaria loveni (Alder et Hancock, 1862).
Doris muricata M. S a r s, 1839: 15—17, tab. 2, fig. 7, 8, non Muller. — D. loveni; Alder, Hancock, 1862 : 262. — Lamellidoris loveni; G. O. S a r s, 1878 : 364, tab. 14, fig. 1. — Adalaria loveni; Bergh, 1879a : 362; 1880b: 85-88, pl. 10, fig. 6-8; Eliot, 1910:108, tab. 1, fig. 1, 2; I re d a 1 e, O’ Donoghue, 1923 : 222; Дерюгин, 1928 : 320—321; Thompson, Brown, 1976 : 94, fig. 48.
Нотум широкий с чрезвычайно крупными, редко сидящими, вздутыми мягкими папиллами, между которыми лишь очень незначительное количество мелких. Оральный парус широкий, полукруглый, с волнистыми краями. Цвет тела и ринофоров желтоватый. Жабры в числе 84-11. Число поперечных рядов радулы до 424-46, ее формула 12.1.1.1.12. Маргинальные зубы снизу с 14-2 зубцами.
Моллюски могут достигать в длину до 20 мм.
Распространение. Бореальный вид известен по многим находкам
у берегов Норвегии, Швеции и из Охотского моря. В Белом море отмечен у Соловецких островов (Гурьянова, 1927; Дерюгин, 1928).
Экология. Обитает от литорали до глубины 45 м. Обычен на скалах, на ракушечнике, на ламинариях. Часто встречается вместе с A. proximo.. Единственная беломорская находка — 5 особей у Соловецких островов — литоральная. Данных по развитию беломорских A. loueni нет, однако в Норвегии (L^yning, 1927) нерест их, вероятно, происходит ранней весной, так как в июле—сентябре на литорали появляются многочисленные молодые особи нового поколения.
Adalaria proxima (Alder et Hancock, 1854).
Doris proxima Alder, Hancock, 1854 : 103, pl. 9. fig. 10—16, pl. 46, fig. 8. — Lamelltdoris proxima; G. 0. S a r s, 1878 : 307—308, 364, 403. — Adalaria proxima; V e г г i 11, 1879a : 314; Bergh, 1880b : 76-77, pl. 9, fig. 12-15; L e m c h e, 1938 : 21; 1941b : 25; T h о m p s о n, Brown, 1976 : 92, fig. 47.
Тело почти эллиптическое, мантия в разного размера округлых или булавовидных жестких папиллах. Цвет тела от темно-желтого, почти оранжевого до белого. Ринофоры обычно оранжевые, темнее мантии. Оральный парус широкий. Околоанальных жабр 94-11. Сверху сквозь покровы мантии просвечивают спикулы, расходящиеся радиально от бугорков-папилл. Внутри папилл спикулы стоят вертикально. Глаза скрыты под кожей, снаружи не видны. Радула состоит из 374-41 ряда светло-коричневых зубов. Рахидальный зуб имеется не всегда. Формула радулы 104-11.1.04-1.1.104-11. Латеральные зубы, расположенные ближе к внутреннему, гладкие, маргинальные — снизу изрезанные. Латеральные зубы в сильной степени подвержены стиранию с возрастом. Из остроклювовидных они становятся молоткообразными.
Распространение. Атлантический бореально-арктический вид. Известен у берегов восточной Гренландии, Исландии, Фарерских островов, Норвегии и Лофотенских островов, из Северного моря, Каттегата, Балтийского моря, Ла-Манша, у восточного берега Северной Америки (Массачусетс). Отмечен в Баренцевом море. По материалам фондовой коллекции ЗИН АН СССР удалось расширить ареал вида до Новой Земли и Карского моря. В Белом море найден 1 экз. у Соловецких островов (Герценштейн, 1885).
Экология. Вид отмечен до глубин 60 м, но чаще всего обнаруживается на мелководье или на литорали. Нередко приурочен к биоценозу ламинарий. Питается корковыми мшанками, особенно предпочитает Electra pilosa (Thompson, 1958). Кладки имеют вид ленты, закрученной в угловатую спираль; ширина ленты 5 мм (Meyer, Mobius, 1865). Строма кладки прозрачная, яйца от золотистожелтого до кремового цвета (Meyer, Mobius, 1865; Thompson, 1958). Яйца крупные, диаметр 1704-200 мкм, личиночная раковина турбоспиральная. Велигеры вылупляются на поздней стадии, планктонный период очень короткий (Thompson, 1958). В одной яйцевой капсуле может содержаться по 24-4 яйца (Alder, Hancock, 1854).
В бореальных водах Европы у берегов Англии и в Кильской бухте A. proxima размножается в относительно холодное время года — в начале и конце февраля. Обнаружение этих моллюсков у берегов Исландии только осенью (Lemche, 1938) тоже указание на ранневесенний нерест. В Англии моллюски производят жизнеспособные кладки только при температуре 54-10 °C. Хотя, к сожалению, данные по размножению на Белом море отсутствуют, можно предположить, что и там этот вид нерестится ранней весной.
Сем. GONIODORIDIDAE
Тело относительно высокое. Имеется или явный паллиальный кант, или его остатки в виде разного рода спинных отростков. Ринофоры невтяжные, с пластинками. Имеется сосательный зоб. Лабиальный диск со структурными элементами. Радула узкая, с одним крупным латеральным зубом и одним рудиментарным маргинальным по обе стороны от рахидального. Последний может отсутствовать.
Род ANCULA Lovin, 1846
Тело изящное, высокое, удлиненное, гладкое. Паллиальный кант отсутствует, но на спине имеются булавовидные отростки, ограничивающие область, где расположены невтяжные околоанальные жабры. В основании каждого ринофора — пальцевидные отростки. Ротовые щупальца маленькие. Челюстей нет. Лабиальное вооружение в виде крючочков. Сосательный зоб соединен с глоткой без стебелька. Формула радулы 1.1.04-1.1.1. Рахидальный зуб, если имеется, то рудиментарный. Крупный латеральный зуб обычно несет зубчики, маргинальный овальный. Пенис с вооружением.
Типовой вид Polycera cristata Alder.
В Белом море 1 вид.
Ancula cristata (Alder, 1841).
Polycera cristata Alder, 1841 : 340—342, pl. 9, fig. 10—11. — Ancula gibbosa: Alder, Hancock, 1847, pl. 25; P r u v о t - F о 1, 1954 : 312—313, pl. 122. — A. cristata: Thompson, Brown, 1976 : 86, fig. 43.
Тело прозрачно-белое, заостренное. 84-14 пальцевидных отростков образуют кольцо-корону вокруг трех широких трехперистых околоанальных жабр. Кончики отростков могут быть оранжевыми, лимонно-желтыми или снежно-белыми; жабры прозрачно-белые с желтоватыми кончиками. Имеется 74-9 желтоватых пластинок ринофоров. Два пальцевидных отростка в основании каждого ринофора имеют желтоватые кончики. Сквозь покровы тела просвечивают коричневатые внутренности. Нога тонкая, широкая, при ползании далеко выдается ланцетовидным хвостом. Ротовые щупальца в виде небольших лопастей по обе стороны переднего края головы. Структурные элементы лабиального диска с зубчиками по верхнему краю. Радула состоит из 22-4-26 поперечных рядов зубов, ее формула 1.1.1.1.1. Рахинальный зуб маленький, четырехугольный. Массивный латеральный зуб по верхнему краю с 104-12 зубчиками, а снизу имеет крупный тупой отросток в виде ручки. Маргинальный зуб несет когтевидный зубчик. Генитальное отверстие расположено спереди, сбоку, примерно на уровне ринофоров. Пенис вооружен шипиками.
Наибольшая длина беломорских экземпляров 16 мм.
Распространение. Амфибореальный вид. Известен из северной Норвегии, северо-западной Исландии и западной Гренландии, вдоль побережья Европы до Средиземного моря, а также в Балтике, вплоть до Кильской бухты. Обитает вдоль берега Мурмана, известен в дальневосточных морях СССР, отмечен у восточного берега Канады. В Белом море найден в Кандалакшском заливе, у Соловецких островов, в Горле (о-в Сосновец) и у мыса Канин Нос.
Экология. Форма литоральная. В Белом море нерест происходит в самое теплое время года — в июле —августе. Моллюски предпочитают каменистую литораль, где могут скапливаться среди зарослей гидроидов на обращенной к берегу поверхности камней и в расщелинах, среди плетей Ascophyllum nodosum. Там же можно обнаружить кладки A. cristata в виде слегка завитой
узкой белой слизистой ленты, лежащей на субстрате на ребре. Не исключено, что этот вид предпочитает места с сильным прибоем. В спокойных водах Ругозерской губы он очень редок, а кладки практически не встречаются совсем. Их удавалось получать только в аквариуме от найденных в природе особей длиной менее 7 мм. В Горле Белого моря, где, по-видимому, гидродинамические условия более благоприятны для A. cristata, половозрелые особи достигают размера 16 мм, наибольшего для Белого моря, а кладки содержат до 4000 яиц, при длине ленты в развернутом виде 30 и ширине 3 мм. В Ругозерской губе число яиц в кладках не превышало 1000, а чаще было менее 400. Однако наблюдаемые у о-ва Сосковец картины ни в какое сравнение не идут с бурным нерестом на баренцевоморской литорали, где размер половозрелых особей достигает 19.5 мм. В июле в Дальних Зеленцах многочисленные кладки усеивают нижние поверхности камней, а в это же время на литорали о-ва Харлов (Семь Островов) скопления A. cristata сплошной коркой покрывают поверхность литоральных скал. Рядом со взрослыми особями прикреплены сотни кладок в виде различных завитков, восьмерок, неплотных колец, воротничков. Часто кладки выметываются на веточки мшанки Eucratea loricata, многочисленной в этих местах на скалах. По-видимому, моллюски этой мшанкой и питаются.
Размер яйцевой капсулы 140X105 мкм, диаметр оплодотворенного яйца 90 мкм. Развитие со стадией свободноплавающего велигера с турбоспиральной личиночной раковиной.
Сем. POLYCERIDAE Bergh, 1892
Тело более или менее высокое, удлиненное. Вдоль спины обычно имеется паллиальный кант, остатки складки нотума представлены также в виде отростков по переднему краю головы и выростов вокруг околоанальных жабр. Ринофоры с пластинками, чаще без карманов. Сосательный зоб отсутствует. Часто имеются конхиновые челюсти. Радула обычно без рахидальной пластинки, с двумя внутренними латеральными и 54-8 внешними зубами с каждой стороны. Пенис имеет вооружение в виде шипиков.
В Белом море 1 род.
Род PALIO Gray, 1857
Тело плотное, языковидное, все в рыхлых низких бугорках, высокое. Фронтальный край гребенчатый или в коротких пальцевидных отростках. Ринофоры не имеют карманов. Имеется вдоль спины гребенчатый кант. Жабры немногочисленные, двух-трехперистые. По обе стороны от них трубчатые отростки. Челюсти простые, без отростков. Радула относительно короткая, без рахидаль- ного зуба. С каждой стороны от ее середины по два крючковидных латеральных зуба неодинакового размера и по нескольку маргинальных.
Типовой вид Polycera ocellata Alder et Hancock.
В Белом море 1 вид.
Palio dubia (М. Sars, 1829).
Polycera dubia M. S a r s, 1829 : 13—15, tab. 2, fig. 5, 6. — P. lessoni: D’ О r b i g n y, 1837 : 5—7, tab. 105; Alder, Hancock, 1848, pl. 24; F о r b e s, Hanley, 1851 : 577. — P. ocellata: Alder, Hancock, 1842 : 33. — P. holboelli: Г ерценштейн, 1885 : 710; Дерюгин, 1915 : 547. — P. (Palio) dubia-. Larsen, 1925 : 26—28, text fig. 17-19, pl. fig. 7; L e m c h e, 1938 : 22; Ф и л a- т о в а, Зацепин, 1948 : 398, табл. 102, рис. 8; Рогинская, 1962а : 93, рис. 1 (10). — Palio lessoni: Grieg, 1914b : 13; Дерюгин, 1928 : 231—322.
По расширенному фронтальному краю головы до 154-20 лопастьевидных выростов. На спине вокруг сдвинутого терминально ануса 34-5 жабр, обычно трехперистых. С каждой стороны от розетки жабр по 34-4 трубчатых отростка, часто неправильной формы. Нога толстая, мясистая, заканчивается притупленным хвостом. Спереди в обе стороны отходят два пальцевидных проподиальных щупальца. Цвет тела от желтоватого до зеленовато-коричневого, темно-зеленого и коричневого. Цвет пластинок ринофоров и жабр варьирует от желтоватого до оранжевого. Обычно все тело, жабры и ринофоры присыпаны золотистой пылью. Трубчатые выросты обычно снежно-белые, но могут быть и лимонножелтыми. Челюсти полупрозрачные, плоские. Лабиальное вооружение отсутствует. Радула состоит из 144-16 поперечных рядов светло-желтых зубов. Первый латеральный зуб крупный, крючковидный, второй в виде округлой пластинки с двумя клювовидными выростами. Маргинальных — по 54-6 с каждой стороны, они однородные, четырехугольные, но уменьшаются в размере от центра радулы к периферии. Генитальное отверстие расположено сбоку, несколько кзади от уровня основания ринофоров. По поверхности пениса расположены мелкие крючочки.
Беломорские особи обычно небольшие: от 3.5 до 12 мм в длину, но изредка встречались особи длиной до 14 мм.
Распространение. Амфибореальный вид. Встречается у всех европейских берегов. Известен по атлантическому и тихоокеанскому берегам Северной Америки. В водах СССР у берегов Мурмана. В Белом море по Терскому берегу (Дерюгин, 1928), в Кандалакшском заливе (Ковда, Ругозерская губа) и на Соловецких островах.
Экология. Вид отмечен от литорали до глубин 1004-150 м, но обычно приурочен к нижнелиторальным фукоидам или сублиторальным ламинариям и Ptilota spp. Обитает также на кораллине. Форма малоподвижная. На Белом море встречается моллюск круглогодично, но особенно многочислен осенью, когда происходит его массовый выход на литораль.
Перед копуляцией особи сближаются попарно головами навстречу друг другу и нащупывают партнера выдвинутым копулятивным органом. После этого моллюски начинают скользить вперед, соприкасаясь правыми боками, где расположены генитальные отверстия. При этом животные постоянно выдвигают и втягивают пенис. Описанный комплекс поведенческих реакций заканчивается спариванием. Нерест на Белом море с конца мая до начала июля. Однако у многочисленных особей этого вида, скапливающихся в ноябре на литорали, можно заметить типичные брачные игры, всегда предшествующие копуляции. Нельзя исключить возможности, что моллюски зимой выметывают свои кладки в сублиторали, а те размножающиеся особи, которые нам удалось наблюдать летом, представляют собой последние, оставшиеся в конце нереста экземпляры. Этим и объясняется кажущаяся относительная краткость периода икрометания этого вида.
Кладка имеет вид закрученной против часовой стрелки слизистой розовой ленты, лежащей на субстрате на ребре. Ее свободный край равен прикрепленному или даже несколько короче него, что придает кладке форму усеченного конуса. Обычно лишь первая из отложенных моллюском кладок имеет форму правильной спирали, остальные лежат на субстрате в виде петель, вытянутых лент и т. д. Число яиц в кладках от 500 до 4000. Яйца и яйцевые капсулы мелкие: большая ось капсулы 1154-130 мкм, малая — 954-100 мкм, диаметр оплодотворенного яйца 76.3 мкм. В капсулах обычно содержится по одному яйцу. Свободноплавающий велигер имеет турбоспиральную личиночную раковину, на которой хорошо заметна скульптура в виде разветвленных канальцев и выпуклых точек. В анальной железе, как и у Acanthodoris pilosa, имеются
два ярких зеленых пятна. Высота личиночной раковины 95 мкм, ширина — 70 мкм. Развитие от недробившегося яйца до вылупления личинок длится 84-12 сут при температуре воды в аквариуме 12.14-13.0 °C.
Подотряд DENDRONOTACEA Odhner, 1936
В Белом море одно монотипическое семейство.
Сем. DENDRONOTIDAE Gray, 1857
Спинные папиллы древовидно разветвленные, без стрекательных капсул на концах, расположены супротивно вдоль боков в один ряд. Ринофоры с пластинками, втяжные. Карманы-влагалища трубчатые, с коронкой разветвленных отростков по внешнему краю. Оральные щупальца отсутствуют; передний край головы в виде орального паруса с отростками. Радула с широким треугольным массивным центральным зубом с зазубренным или гладким острием и рядом однородных заостренных узких маргинальных зубов по обе стороны от него. Имеются хорошо выраженные удлиненные челюсти с небольшим зазубренным жевательным отростком. Семяпровод с простатой, пенис без вооружения. Длина крупных беломорских особей достигает 404-90 мм.
В Белом море 1 род.
Род DENDRONOTUS Alder et Hancock, 1845
Тело удлиненное. Передний край головы (фронтальный парус) с древовидно разветвленными отростками. В нижней части трубчатого кармана вбок отходит разветвленная латеральная папилла. Древовидно разветвленные спинные отростки расположены вдоль спины поперечными рядами, по 2 папиллы в ряду. Нога узкая, заканчивается заостренным хвостом. Печень состоит из трех частей: крупной задней и двух мелких передних. Отростки печени не всегда входят в спинные папиллы, а часто доходят лишь до их основания. Анальное отверстие справа, между первым и вторым рядами папилл, генитальное отверстие впереди, справа, перед первой парой папилл. Челюсти удлиненные, мощные, с крупным гладким, далеко отстающим дорсальным отростком и небольшим зазубренным примыкающим к телу челюсти жевательным. Радула многорядная. Каждый ряд состоит из мощного центрального зуба и однородных маргинальных по обеим сторонам от него. Все зубы могут быть зазубренными или гладкими. В дистальных гениталиях характерен мощный пенис без стилета, длинный извитой семяпровод с простатой, крупный грушевидный семяприемник и очень маленькая копулятивная бурса. Крупная гермафродитная гонада расположена над пищеварительной железой.
Типовой вид Amphitrite frondosa Ascanius.
В Белом море 3 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(4). Тело относительно узкое, высокое, удлиненное, сжатое с боков. Передний край головы не расширен. Как спинные папиллы, так и выросты фронтального паруса относительно высокие, изящные, сильно разветвленные. Маргинальные зубы радулы с зубчиками.
(3). Тело и папиллы покрыты мраморным рисунком из многочисленных оранжевых, ржавых, коричневых, желтых и снежно-белых пятен по светлому (от светло-розового до желто-коричневого) фону. Центральный зуб радулы с четко выраженными зубчиками104. D. robustus
(2). Цвет тела и папилл от однородного прозрачно-бело-розового до яркого, цвета мяса семги. Никаких пятен на теле и папиллах нет, лишь самые кончики древовидных разветвлений папилл белые. Центральный зуб радулы гладкий, без зубчиков105. D. frondosiis
(1). Тело уплощенное, клиновидное. Передний край головы с чрезвычайно широким фронтальным парусом. Спинные папиллы и многочисленные выросты фронтального паруса короткие, слабо разветвленные. Два внешних выроста с каждой стороны более чем вдвое крупнее остальных. Маргинальные зубы радулы без зубчиков106. D. dalli
Dendronotus robustus Verrill, 1870.
Dendronotus robustus Verrill, 1870 : 405—406, fig. 1; Robilliard, 1970 : 450—451; 1972 : 430—432, fig. 7; Рогинская, 1980:80—84, рис. 1. — D. velifer: G. O. S a r s, 1878:238—239, pl. 28, fig. 2, pl. 15, fig. 4.
Тело плотное, уплощенное, спереди сильно расширенное. Нога широкая, спереди без выростов, но с выемкой в середине; начиная от середины тела резко сужается и заканчивается притупленным хвостом. Фронтальный парус чрезвычайно широкий, несет 84-10 отростков, 2 крайних с каждой стороны вдвое длиннее остальных. Карманы ринофоров плотные, округлые в сечении, не имеют латеральной папиллы; их края разрезные (до 54-6 неразветвленных выростов), но иногда изрезанность краев очень слабая, почти незаметная. Спинные выросты относительно короткие, плотные, слабо разветвленные, расположены вдоль спины в 64-7 пар. Правая и левая папиллы в 1-й и 2-й парах отстоят друг от друга на значительное расстояние, в задних парах (44-6-й) они расположены почти вплотную. Анус лежит дорсолатерально на правой стороне тела между 1-м и 2-м рядом папилл, ближе ко 2-му.
Все тело интенсивно-розовое, спинная часть несколько светлее, чем бока, и особенно чем подошва ноги, цвет которой пылающе темно-розовый. Нога не несет пятен. На спине небольшое количество мелких ярко-белых точек. Бока темно-розовые, даже грязновато-розовые, с густо сидящими почти выпуклыми белыми пятнами. Такие же пятна имеются на выростах фронтального паруса. Цвет пластинок ринофоров интенсивно-розовый, почти кирпичный, по поверхности карманов ринофоров зерна коричневого пигмента.
Радула имеет мощный, сильно зазубренный центральный зуб, с далеко выступающим центральным зубцом и ряды заостренных маргинальных (без зубчиков) по обеим сторонам от него. Формула радулы 0.124-19.1.124-19.0. По мере употребления зубы сильно стираются, иногда до такой степени, что от центральных остаются только основания, а от латеральных — прозрачные чешуйки. Цвет зубов радулы желто-коричневый. Челюсть желто-коричневая, почти рыжая, ее жевательный и дорсальный отростки бурые. Жевательный отросток мелко зазубрен по краю.
В гермафродитной железе обращает на себя внимание необычно крупный размер овариальных овоцитов (большая ось овоцита на стадии второго роста 36 мкм, малая — 27 мкм). По всей вероятности, этому виду свойственно развитие без планктонной стадии. Дистальные гениталии характеризуются длинным извитым дистальным участком семяпровода (от пениса до простаты). Простата состоит из небольшого числа альвеол, лежащих мозаично вплотную друг к другу, и охватывает семяпровод наподобие муфты. Пенис у крупных
особей мощный, длинный, вздутый, заканчивается широкой мясистой лопастью, выступающей у зрелых особей наружу. Тонкое извитое влагалище заканчивается сферическим семяприемником, копулятивная бурса имеет вид маленького мешочка, расположенного близ дистального конца влагалища, где оно открывается в вестибулум.
Наибольший размер беломорских особей 90 мм.
Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид. Известен у атлантического и тихоокеанского побережий Северной Америки, в Арктике и Северной Атлантике: у западной Гренландии, в Дэвисовом проливе и в Баффиновом заливе, у Исландии, у Шпицбергена, у о-ва Медвежий, у берегов Норвегии, в Скагерраке, в Баренцевом море по Кольскому меридиану, у архипелага Семь Островов и у мыса Канин Нос. Обнаружен в море Лаптевых, у Новосибирского мелководья, в Японском и Охотском морях. В Белом море найден в Двинском и Кандалакшском заливах (Рогинская, 1980).
Экология. У западной Гренландии вид отмечен до глубины 410 (Lemche, 1941а) и до 300 м в Баренцевом море (Филатова, Зацепин, 1948), но наибольшее число находок падает на диапазон глубин 504-250 м. Беломорские находки приурочены к глубинам 104-125 м. В кишечниках беломорских особей в основном обнаружены нематоцисты гидроидов и аморфный материал. Лишь у одного экземпляра с глубины 125 м (Кандалакшский залив) в желудке найдена прозрачная оболочка с выростами, вся усеянная стрекательными клетками, напоминающими таковые актинии. Такие же стрекательные клетки наполняли прямую кишку моллюска, перемежаясь с крупными песчинками, которые очень обычны в фекальных массах. Вероятно, на глубине моллюск от питания гидроидами переходит к поеданию актиний. В связи с этим интересно отметить замеченное нами (Рогинская, 1980) неодинаковое стирание зубов радулы. На глубине зубы изнашиваются гораздо сильнее. Возможно, это связано с переходом к питанию такими жесткими объектами, как актинии. Сроки и способ размножения неизвестны. Возможно, развитие прямое.
Dendronotus frondosus (Ascanius, 1774).
Amphitrite frondosa Ascanius, 1774 : 155. — Doris arborescens: M u 11 e r, 1776 : 229; Johnston, 1838 : 115. — Dendronotus arborescens: Alder, Hancock, 1845, pl. 3; G. O. S a r s, 1878 : 314—315, tab. 15, fig. 3; Вагнер, 1885:58; О d h n e r, 1915:233—234; Дерюгин, 1928: 319—320; Филатова, Зацепин, 1948 : 399, табл. 102, рис. 1. — D. frondosus: Рогинская, 1962а : 93—95, рис. 2; 19626 : 205—207, рис. 1; R о b i 11 i а г d, 1970 : 441—446, text fig. 4, 7—9, pl. 63, fig. 29; Thompson, Brown, 1976 : 66, fig. 29.
Тело довольно высокое, изящное, слегка заостренное. Фронтальный парус не расширен, несет 64-12 крупных разветвленных отростков, чаще всего по 4 с каждой стороны. Два средних отростка наиболее длинные. Маленькие палочковидные губные папиллы в числе 24-4, расположены по обе стороны ото рта по внешнему краю мясистых губ. Карманы ринофоров удлиненные, трубковидные, с 5-4-10 разветвленными отростками по краю и с латеральной папиллой, отходящей от ствола кармана на уровне середины его высоты. Вдоль спины расположено 54-7 пар относительно высоких спинных выростов, высота которых и степень разветвленности уменьшаются кзади. Нога относительно узкая, как и все тело моллюска, сплющена латерально, спереди закруглена, сзади заканчивается коротким заостренным хвостом; способна складываться вдоль по средней линии. Тело покрыто мраморным или ковровым рисунком из многочисленных желтых, золотистых, оранжевых, ржавых, коричневых и снежно-белых пятен в самых различных соотношениях и сочетаниях, обычно по светлому фону (от светло-розового до желто-коричневого). Иногда встречаются темно-бурые особи, с рисунком из блестящих золотистых точек по тем-
ному фону. У некоторых экземпляров снежно-белая и золотистая пыль иногда располагается полосой от основания ринофоров до переднего края паруса, или двумя параллельными линиями от основания ринофоров до первых папилл, или даже по всей спине до самого кончика хвоста. Иногда мелкие экземпляры длиной 24-3 мм могут иметь покровы однородно розовые, совсем лишенные рисунка. Однако основная масса молоди пигментирована уже начиная с ранних бентических стадий. Анальное отверстие расположено дорсолатерально, с правой стороны тела и открывается на конце заметной папиллы.
Челюсти относительно глубокие, желто-коричневого цвета; жевательный и дорсальный отростки окрашены более интенсивно; сочленовные поверхности челюстей темно-коричневые. Радула наиболее крупных особей насчитывает до 49 рядов зубов, у мелких экземпляров их число не превышает 284-29. Формула радулы 0.54-14.1.54-14.0. Центральный зуб имеет слегка закругленное острие и несет зубчики по обеим сторонам. Маргинальные зубы узкие, длинные, за исключением самого внешнего, глубоко зазубренные и с относительно длинным острым загнутым зубцом. Центральный зуб радулы поперечно исчерчен, обычно желто-коричневого цвета, латеральные бесцветны.
Гермафродитная гонада розового цвета, с черными точками на мужских фолликулах (сконцентрированными головками спермиев). В дистальных гениталиях можно отметить длинный, несколько изогнутый мощный пенис, округлую, состоящую как бы из отдельных пузырьков, альвеол, простату, грушевидный семяпроводник и свитый в плотный клубок мускулистый семяпровод.
Наибольшая длина беломорских особей 434-45 мм. Наиболее обычны на литорали особи длиной от 5 до 25 мм.
Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид. Известен у западных, восточных и северных берегов Шпицбергена, у Земли Франца-Иосифа, в Баренцевом, Карском и сибирских морях, из Берингова пролива, Охотского и Японского морей. Найден у западной и восточной Гренландии, в Дэвисовом проливе, у берегов Исландии, Фарерских островов, Норвегии и Швеции, в Датских проливах, в Кильской бухте, по берегам Северного моря, в Ирландском море, у западного берега Ирландии, у берегов Англии, в Ла-Манше, у атлантических берегов Франции, вплоть до Бискайского залива. Вид найден по атлантическому и тихоокеанскому берегам Северной Америки: от Лабрадора до Нью-Джерси и от Аляски до Калифорнии. В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Вид отмечен от литорали до глубин 300 (Кольский залив; Дерюгин, 1915) и 400 м (Трондхейм-фьорд; Swennen, 1961). Наибольшее количество находок приурочено к мелководью, особенно к литорали. В Белом море этот вид круглогодично один из самых обычных на литорали и в сублиторали, входит в состав биоценоза обрастания портовых сооружений и судов. Обычен в составе эпифауны фукоидов, питается гидроидами (в районе Беломорской биологической станции МГУ — Dtphasta falax). По литературным данным, в диету D. jrondosus входят Tubularta indivisa, Т. larynx, Sertularla cupressina и др.1 В отличие от большинства других голожаберных моллюсков, которые практически никем не поедаются, этот вид имеет настоящих врагов, причем на разных возрастных этапах. Им питаются различные хищники. Взрослых животных издавна находили в желудках трески и камбалы (Herd- man, 1892). Именно съедобность заставляет моллюска прятаться среди гидроидов и водорослей, имитируя их с помощью длинных разветвленных отростков
Указаны только те гидроиды, которые встречаются в Белом море.
(Herdman, 1892). Мелких особей поедает гидроид Clava squamata (Larsen, 1925).
Период икрометания этого вида на Белом море начинается в конце мая—середине июня, при средней температуре воды у берега 10.5 °C и продолжается до конца сентября,—начала октября, когда температура опускается до 3 °C. Кладки выметываются на плоские талломы водорослей, часто на оторванные участки листовых пластинок ламинарий. За период икрометания одна особь может отложить более 9 кладок. Их величина зависит не только от размера экземпляра, но и от времени, прошедшего от начала нереста: к концу этого периода длина стромы сокращается. Кладка имеет вид толстого рыхлого извитого в виде фестонов либо закрученного в рыхлую спираль или пружину шнура, длина которого в развернутом виде от 35 до 140 мм. Его светло-розовый цвет определяется окраской яиц. Число их может достигать 18 тыс. Оплодотворенные яйца диаметром 90 мкм заключены в прозрачные яйцевые капсулы обычно по одному, редко по два. Капсулы в строме кладки лежат очень близко друг к другу. В процессе развития яйца значительно увеличиваются в объеме, особенно начиная с момента закладки у зародыша личиночной раковины. Размер капсулы только что отложенного яйца 150X110 мкм, а перед вылуплением личинок 320X259 мкм. Развитие с образованием пелагического велигера, обладающего яйцевидной личиночной раковиной. Высота ее 2104-240 мкм, ширина 170-4-185 мкм. Тело велигера занимает значительную часть раковины. В процессе планктонной жизни форма раковины изменяется (Милейковский, 1962).
Развитие от момента откладки яиц до выхода велигеров длится 74-10 сут при температуре воды в аквариуме 124-14 °C и 64-7 сут при температуре 144-15 °C.
D. frondosus можно отнести к видам эвритермным и во время вегетативного периода, и в период размножения. В теплые годы на Белом море кладки этого вида обнаруживаются на литорали и при температуре воды у берега 164-20 °C, причем никаких аномалий в развитии яиц не происходит. Абсолютно нормально идет развитие и в кладках, выметанных в октябре при температуре воды у берега 3.0 °C. В Осло-фьорде этот вид размножается в январе —феврале, т. е. при температуре лишь немного выше 0 °C (Lemche, 1941b).
Dendronotus dalli Bergh, 1879.
Dendronotus dalli Bergh, 1879c: 150, pl. 1, fig. 21; pl. 2, fig. 9—12, pl. 3, fig. 2—6; V a у s s i e r e, 1913:109; O’Donoghue, 1921:186—187, pl. 4 (10), fig. 46, pl. 5 (11), fig. 55, 56; Robi Ilia rd, 1970 : 452 — 456, pl. 63, fig. 31, text fig. 1, 4—6, 13 — 15; 1974:991; Abbot, 1974 : 367. — D. elongatus: V e r r i 11, 1880 : 385—386. — D. lacteus: Becher, 1886: 14, tab. 6, fig. 8; Eliot, 1910:112, 161. — D. arborescens: Posse It, Jensen, 1898 : 248— 250. — D. arborescens. var. dalli-. Knipowitsch, 1902 : 469. — D. frondosus (part.): О d h n e r, 1936:1108; Рогинская, 1962a : 93—94, рис. 2. — D. frondosus var. dalli-. Танасийчук, 1927a : 362; Дерюгин, 1928 : 320.
Тело плотное, сильно сплющенное латерально, спина незаметно переходит в бока. Фронтальный парус неширокий, несет по 34-5 пар сильно разветвленных папилл, отходящих от переднего края паруса веерообразно. Размер папилл сильно варьирует, но наиболее часто центральные папиллы бывают крупнее остальных. Карманы ринофоров высокие, несут 54-8 разветвленных выростов, а примерно на середине трубки кармана длинную разветвленную латеральную папиллу. У крупных особей на ринофорах до 20 пластинок, у мелких 54-6. Вдоль спины расположено 54-7 рядов сильно разветвленных спинных выростов, которые по направлению от головы к хвосту уменьшаются в размерах и располагаются более тесно. Нога относительно широкая, спереди закругленная, сзади заканчивается притупленным хвостом. При плавательных движениях моллюска
она способна полностью складываться по длинной оси. Цвет тела однородно розовый, за исключением кончиков древовидных отростков, которые беловатые. Оттенки розового цвета очень разнообразны: от бледно-розового, почти белого, с кирпично-розовыми пластинками ринофоров, до темно-кирпичных, с пластинками ринофоров того же цвета, что и тело. Сквозь полупрозрачные покровы спины просвечивают светло-коричневая печень и ярко-розовая гонада. Спинные папиллы розоватые, полупрозрачные, позволяющие проследить, что шнуровидные розовые выросты печени в них не доходят до конца папиллы и в самых концевых ветвях имеются снежно-белые с желтоватым отливом включения, а на покровах сверху мелкие бурые точечки. Все это вместе создает впечатление белых кончиков с золотистыми искрами. Такими же беловатыми кончиками заканчиваются древовидные отростки карманов ринофоров и выросты фронтального велюма. Пластинки ринофоров, как правило, темнее, чем цвет тела моллюска.
Анальное отверстие расположено дорсолатерально, справа между первыми и вторыми парами папилл. Оно выступает в виде воронки с мягкими вспухшими краями. Челюсти мощные, глубокие, полупрозрачные; жевательный и дорсальный отростки, а также сочленовные поверхности буроватые. Жевательный отросток зазубрен, причем зубчики довольно низкие, но имеют продолжение вниз на тело отростка в виде длинных вертикальных штрихов. Радула состоит из 304-46 рядов зубов. Каждый ряд включает мощный широкий гладкий центральный зуб с притупленным центральным зубцом и по обе стороны от него по 54-13 узких стройных зазубренных маргинальных зубов, с оттянутым заостренным зубцом, чуть наклоненным в сторону центрального зуба. Нередко два крайних латеральных зуба не имеют зубчиков и тогда по форме напоминают тонкие четырехугольные полоски. В радулах некоторых экземпляров можно различить небольшую зазубренность центральных зубов по режущему краю. Особенно четко выражены зубчики у этих особей на самых мелких старых зубах, а на крупных, более молодых зубах, совершенно исчезают. На протяжении радулы зубы сильно отличаются по размеру. Так, основание центрального зуба в новых рядах может втрое превышать по длине таковое старых.
Гонада ярко-розовая, без полосок черного пигмента на мужских фолликулах. В дистальных гениталиях характерны мощный заостренный бичевидный пенис, иногда на конце даже завитый в спираль, извитой семяпровод (более короткий, чем у D. frondosus), дисковидная простата, состоящая из мелких сферических альвеол, и довольно длинное влагалище с маленькой бурсой, открывающейся почти у его дистального отверстия. Влагалище переходит в семяприемник вздутой, несколько наклоненной по отношению к ножке концевой частью.
Наибольшая длина беломорских особей 41 мм при ширине 9 мм и высоте 14 мм.
Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид. Распространен в Северной Атлантике и Северной Пацифике. Известен у Шпицбергена, у южной оконечности Новой Земли, в Карском, Баренцевом и сибирских морях, у мыса Канин Нос и Ян-Майена. Известен из советских дальневосточных морей, найден у тихоокеанского побережья Северной Америки (от Аляски, вдоль побережья Канады), а по атлантическому побережью у мыса Кейп-Код. На Белом море вид найден у Соловецких островов, в Кемских шхерах, в Кандалакшском заливе (губы Ковда и Ругозерская) и в Горле.
Экология. Вид относительно глубоководный. Почти все находки приурочены к сублиторали, а в полярных морях обнаружен до глубины 360 м (Карское море). Беломорские экземпляры в аквариуме кладок не откладывали, но, судя по канадским данным (Robilliard, 1970), они имеют вид спирально завитых в рыхлую спираль белых шнуров. Многочисленные кладки этого вида обнаружи-
вали в августе, а единичные вплоть до декабря на гидроиде Abietinaria rigida на скалах, на сидячих беспозвоночных, таких как балянусы и мшанки. Беломорские особи найдены в основном при драгировках на глубинах 10-5-20 м, однако К. М. Дерюгиным (1928) вид найден в Ковде на глубине 51.2 м.
Подотряд AEOLIDACEA
Тело удлиненное, заканчивается более или менее заостренным хвостом. На спине ряды неразветвленных папилл, обычно с книдоцистами на вершинах. Ринофоры либо гладкие, простые, либо с кольцевыми пластинками, иногда с шипиками, но всегда без карманов. Оральные щупальца, если есть, то простые, конические. Имеются челюсти. Радула узкая. Каждый ряд состоит либо только из одного центрального зуба (унисериальная), либо имеет с каждой стороны от него по одному маргинальному (трисериальная). Печень разветвленная. Дивертикулы двух передних долей заходят в небольшое число спинных папилл. Дивертикулы более крупной задней доли заходят во все остальные папиллы. Анус либо латеральный (Plueroprocta), либо дорсальный, но всегда сдвинут вправо. Дорсальное положение ануса может быть двух типов: либо он находится в свободном от папилл промежутке спины между правой и левой передними долями печени — межпеченочном пространстве (Acleioprocta), либо среди папилл рядов правой стороны задней доли печени (Cleioprocta). Почечное отверстие, нефропрокт, занимает положение вблизи ануса и обычно несколько сдвинуто кпереди.
В Белом море отмечены представители 4 семейств.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
(2). Анус дорсальный, расположен среди папилл правой стороны задней доли печени. Папиллы листовидные, очень многочисленные, расположены плотными поперечными рядами вдоль спины так, что предыдущий ряд накладывается на последующий. Тело уплощенное. Радула унисериальная, каждый ряд представляет собой гребенчатую пластинку с полукруглым основанием. Жевательный отросток челюстей без зубчиков . .Aeolidiidae (с. 178)
(1). Анус либо латеральный, либо дорсальный, но всегда расположен в межпеченочном пространстве. Папиллы удлиненно-цилиндрические, вздутые или булавовидные, могут объединяться в группы. Тело относительно узкое, если и уплощенное, то незначительно. Радула либо унисериальная, либо трисериальная, но центральный зуб всегда с подковообразным основанием. Жевательный отросток челюстей с зубчиками.
(4). Анус латеральный. Почечное отверстие расположено тоже латерально между анусом и генитальным отверстием. Ряды папилл часто объединены в группыCoryphellidae(с. 184)
(3). Анус дорсальный, несколько сдвинут вправо, вместе с почечным отверстием расположен в межпеченочном пространстве, между правой и левой долями печени. Ряды папилл не образуют групп.
(6). Папиллы вздутые, булавовидные или веретеновидные. Радула трисериальная Eubranchidae(с. 180)
(5). Папиллы удлиненно-цилиндрические. Радула унисериальная . . . .
Cuthonidae(с. 193)
12 Заказ 1387
Сем. AEOLIDIIDAE D’Orbigny, 1834
Спинные папиллы неветвящиеся, сплющенные, листовидные, располагаются по обе стороны тела многочисленными плотными косыми рядами, оставляя открытой середину спины. Анус дорсальный, расположен между рядами ветвей правой стороны задней доли печени. Челюсти мощные, яйцевидные, длинный жевательный отросток без зубчиков. Радула унисериальная. Пенис без придаточных желез.
В Белом море 1 род.
Род AEOLIDIA Cuvier, 1797
Тело широкое, уплощенное. Ринофоры и ротовые щупальца гладкие. Число рядов радулы немногочисленно. Гребенчатые пластинки без средней выемки по зазубренному краю. Кладка в виде фестончатого спирально закрученного шнура.
Типовой вид Limax papillosus Linne.
Aeolidia papillosa (Linnaeus, 1761).
Limax papillosus Linnaeus, 1761 : 508. — Doris papillosa; Gmelin, 1791 : 3104. — Eolidia papillosa; M. S a r s, 1835:68; Johnston, 1835:376, fig. 35. — Eolis papillosa; Alder, Hancock, 1854, pl. 9. — Aeolis papillosa; Bergh, 1879c : 131 —133, pl. 1, fig. 1—6; Дерюгин, 1915 : 548; 1928 : 321. — Aeolidia papillosa; Рогинская, 1962a : 104, рис. 5, 6, 7.
Тело удлиненно-клиновидное. Ринофоры пальцевидные, со сближенными основаниями, несколько короче удлиненно-пальцевидных оральных щупалец. За основаниями ринофоров сквозь покровы спины просвечивают черные глаза. Спинные папиллы уплощенные, снизу широкие, на вершине, где имеется маленькая, почти прозрачная стрекальная капсула, заостренные, расположены по обеим сторонам спины в 204-25 косых рядов, приблизительно по 12 в каждом. Каждый предыдущий ряд папилл налагается на последующий.
В зависимости от места обитания и цвета пищи наблюдается сильная изменчивость окраски. Общий цвет тела большей частью розовато-белый. Папиллы у особей с илисто-песчаного грунта розовато-бежевые, в густой белой пыли и мелких темно-коричневых пятнышках или серые в белой пыли. У особей, селящихся на темных скалах, спинные выросты темно-коричневые, почти черные, с желтыми искорками. Окраска спины и ринофоров варьирует от серовато-коричневой до темно-коричневой с фиолетовым оттенком и в желтых пятнышках. Однако и у самых темных, почти черных особей темно-коричневые лишь участки папилл, обращенные к свету. Части спинных выростов, прикрытые следующим рядом, или соприкасающиеся поверхности двух соседних папилл одного ряда светлые, желтовато-белые. Светлые пятна на верхней поверхности головы могут сливаться, образуя белый треугольник, суживающийся к основаниям ринофоров. Плотной белой пылью усыпана верхняя поверхность оральных щупалец. Сквозь покровы папилл видны ветви пищеварительной железы в лопастьевидных выростах, разных оттенков коричневого цвета.
Нога широкая, тонкая, листовидная, подошва ее светлая. При ползании сильно выдается вбок и назад в виде заостренного хвоста с белой полосой по средней линии. Передний край ноги утолщен, его углы оттянуты в короткие выросты, направленные несколько назад.
Челюсти желто-коричневые, жевательный отросток почти на всем протяжении слит с телом челюсти. Число рядов радулы не превышает 184-22. Гребенча-
тые пластинки сильно увеличиваются по мере роста радулы, и соответственно растет число зубцов в гребне.
Анус и расположенный близ него нефропрокт находятся между дивертикулами второй ветки задней доли печени, чуть кзади от середины тела. Дистальные гениталии отличаются чрезвычайно длинным семяпроводом. Сперматека объемистая, на узкой ножке.
Максимальная длина беломорских особей достигает 70 мм.
Распространение. Амфибореальный вид. Известен у берегов восточной Гренландии, Исландии и Шпицбергена. Найден вдоль всего норвежского берега, в Датских проливах, практически по всему Северному морю, на западном и восточном побережьях Шотландии, у Фарерских и Шетландских островов, в Ирландском море, у западного берега Ирландии, в Ла-Манше, у атлантического берега Франции и Португалии, в Балтийском море до Кильской бухты, в юго-западной части Баренцева моря, по Мурманскому побережью. Имеется упоминание, но без указания места, о нахождении в Карском море (Герцен- штейн, 1893). В дальневосточных морях СССР, у Сахалина. Был неоднократно обнаружен нами у Командорских островов, известен из Японии. По тихоокеанскому побережью Северной Америки от Аляски до южной Калифорнии, а по атлантическому побережью от зал. Св. Лаврентия до Нью-Джерси. В Белом море вид отмечен на литорали Кандалакшского залива.
Экология. Основные находки этого вида — литоральные, однако существуют указания, что он может спускаться до 30 (Swennen, 1961) и даже до 130 м (Jaeckel, 1952). Обычно встречается среди водорослей и морских трав вблизи поселений актиний, которыми питается. На Белом море обычен на литорали на илисто-песчаном грунте, среди редких кустиков зостеры, но встречен и среди каменистых россыпей. Моллюск может питаться различными актиниями: Metridium senile, Tealia fellina. Беломорские литоральные эолидии поедают Bunodactis stella.
Молодь, растущая на светлых, коричневых или оранжевых актиниях, вырастает в животных соответственно со светлым, оранжевым или коричневым содержимым папилл (Swennen, 1961; собственные наблюдения). Беломорским экземплярам, так же как и эолидиям из других частей ареала вида, присуща давно отмеченная для голожаберных моллюсков особенность. Иногда они появляются на литорали в огромных количествах, а затем внезапно таинственно исчезают, иногда на целые годы. Но даже в урожайные годы на Белом море этот вид встречается исключительно летом, полностью исчезая с литорали поздней осенью и зимой.
Период икрометания на Белом море длится с середины июня до конца сентября. Яйцевые массы моллюска начинают появляться на литорали уже при температуре воды у берега 5 °C. Кладки имеют вид слизистых шнуров белого цвета, извитых в виде фестонов и закрученных в спираль против часовой стрелки. Длина шнура в раскрученном состоянии может достигать трех метров. Кладки обычно выметываются на боковые поверхности камней, пустые створки мидий, а часто прикрепляются также к нижним частям стеблей зостеры. Количество яиц в кладках огромно. В самых мелких из них в среднем 64.5 тыс., а в крупных — 975 тыс. яиц. Так как каждая особь за период икрометания откладывает несколько кладок, то плодовитость нередко превышает два миллиона яиц. В яйцевых капсулах обычно содержится более двух яиц, иногда их число доходит до 19, причем в одной кладке имеются капсулы с самым различным числом зародышей. Капсула, содержащая 1 яйцо, имеет большую ось 120 мкм, малую 95 мкм, размеры капсулы с 19 яйцами соответственно 490X300 мкм. На выметывание крупной кладки моллюск тратит не менее 164-18 ч. Диаметр оплодотворенного яйца 784-80 мкм. Свободно-
плавающий велигер имеет турбоспиральную личиночную раковину. При температуре воды в аквариуме 9-4-15 °C развитие от выметывания яиц до вылупления первых велигеров идет соответственно 12-4-16 сут. Отличительным признаком велигеров беломорских эолидий служит накопление темно-коричневого пигмента в личиночных почках, отчего последние легко принять за глаза, которых у него нет. Личиночная раковина скульптурирована по типу таковой Palio dubia. Ни разу не удалось обнаружить осевших личинок или раннюю молодь. Создается впечатление, что оседание и метаморфоз происходят в сублиторали, где молодь кормится вплоть до наступления половозрелости и только тогда поднимается на литораль для нереста.
Сем. EUBRANCHIDAE Odhner, 1934
Мелкие виды, с максимальной длиной 10-4-20 мм. Спинные папиллы расположены по обеим сторонам супротивными поперечными рядами. Ринофоры длиннее оральных щупалец. Обе пары щупалец гладкие, простые. Углы ноги спереди закрученные. Анус дорсальный, расположен в межпеченочном пространстве. Мужское и женское половые отверстия объединены или же расположены близко друг к другу. Жевательный отросток челюстей с рядом зубчиков по краю. Радула трисериальная.
Род EUBRANCHUS Forbes, 1838
Тело вытянутое, довольно узкое. Ринофоры тонкие, длинные, иногда сверху булавовидные, иногда несколько веретеновидные. Оральные щупальца короткие. Спинные папиллы крупные, вздутые, веретеновидные, цилиндрические или булавовидные, расположены простыми рядами. Число выростов в ряду небольшое: от 2 до 5-4-8; расположены они в ряду неплотно. Жевательный отросток челюстей с одним рядом четких зубчиков. Радула относительно длинная. Центральный зуб с подковообразным основанием и слабо выступающим за боковые зубчики центральным зубцом, маргинальные гладкие, тонкие, узкие, вытянутые в горизонтальном направлении, с одним небольшим треугольным заостренным отростком у внутреннего нижнего угла. Пенис с колбасовидной придаточной железой у основания, у некоторых видов вооружен стилетом.
Типовой вид Eubranchus tricolor Forbes.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Спинные папиллы веретеновидные, расположены по обеим сторонам спины в 54-7 далеко отстоящих друг от друга рядов, по 1-4-3 папиллы в каждом. Ринофоры втрое длиннее оральных щупалец. Число поперечных рядов радулы взрослой особи не более 304-40. Высота маргинального зуба в 2.5 раза меньше ее ширины. Окраска пятнистая 108. Е. exiguus 2(1). Спинные папиллы удлиненные, пальцевидные, расположены по обеим сторонам спины 94-12 гребенчатыми косыми рядами, по 34-8 папилл в каждом. Ринофоры длиннее оральных щупалец в 1.5 раза. Число поперечных рядов зубов взрослой особи 504-60. Высота маргинального зуба в 6 раз меньше ее ширины. Окраска однотонная . . . 109. Е. odhneri
Eubranchus exiguus (Alder et Hancock, 1848).
Eolis exiguis Alder, Hancock, 1848 : 192; 1851, pl. 37; F r i e 1 e, Hansen, 1876 : 77—78, tab. 16, fig. 11, 12. — Galvina rupium: Bergh, 1864 : 220—226, tab. 3; L e m c h e, 1935 : 142 — 147, fig. 8a. — G. exiguus: G. 0. S a r s, 1878 : tab. 16, fig. 6; F r i e 1 e, Grieg, 1901 : 119; L 0 у n i n g, 1922:47, text fig. 23, pl. 2, fig. 9. — G. far rani: Дерюгин, 1924:9—10, рис. 1; 1928:322,— Aeolis exiguis: Meyer, Mobius, 1865 : 35—36, text Taf. 1 — 11, Taf. 3 (A), 1—8. — Ae. (Galvina) exiguis: A u г i v i 1 1 i u s, 1887 : 373. — Eubranchus exiguus: О d h n e r, 1907 : 31, 82, pl. 3, fig. 21; Рогинская, 1962a : 97, рис. 2; 19626 : 207, рис. 2; Edmunds, Kress, 1969 : 899, fig. 1, 3, 4, 5, 8; К r e s s, 1972 : 243—244, fig. 8; Thompson, Brown, 1976 : 170—171, fig. 91; 0 r t e a, 1977 : 159-162, fig. A-E.
Тело тонкое, изящное, заканчивается чуть притупленным хвостом. Округлая спина несет небольшое число папилл, расположенных по обе стороны неплотными рядами (в числе 54-7), по 14-3 в каждом ряду. Спинные выросты неправильно-веретеновидные, сильно вздутые в средней части, утончающиеся в верхней и заканчивающиеся белой стрекательной капсулой. В один ряд обычно входит одна крупная папилла и 14-2 мелких, причем мелкие часто вдвое меньше крупной. Размер выростов несколько уменьшается от головы к хвосту. На Белом море встречены 2 цветовые вариации. Обычная форма с мраморным рисунком из коричневых, зеленых, оранжевых и красноватых пятен по желтоватому фону. Сквозь полупрозрачные покровы спины видна елочка ветвления дивертикулов пищеварительной железы. Покровы папилл желтовато-зеленоватые, даже коричневатые, дивертикулы пищеварительной железы внутри них коричневатые. Спинные выросты несут характерный рисунок в виде 34-4 прерывистых колец, обычно опоясывающих папиллу по обе стороны от срединного вздутия и у вершины. Ринофоры желтоватые, с белыми и бурыми пятнами и тонким оливковым или буроватым пояском у вершины. Кольцо из бурых пятен имеется и на вершине оральных щупалец. Сквозь покровы тела просвечивают белые гонады. У другой цветовой вариации выросты печени сероватые, на поверхности папилл ржавые пятна, а кольца до и после вздутия выражены гораздо менее явно, чем у типичной формы. Сквозь покровы просвечивают оранжево-розовые гонады, придающие всему телу розовый оттенок. У обеих цветовых форм верхняя треть ринофоров обычно присыпана тонкой белой пылью, а на поверхности папилл рассыпано небольшое количество снежно-белых пятен.
Нога узкая, лишь спереди слегка расширена. Голова относительно крупная, спереди несет короткие оральные щупальца, по длине почти втрое меньше длины ринофоров. Ринофоры тонкие, сближены основаниями, вершинами направлены вперед; у их основания сквозь покровы просвечивают черные глаза. Генитальное отверстие справа на уровне первого ряда папилл. Анус в межпеченочном пространстве чуть ближе к первому ряду общей доли печени.
Челюсти округло-треугольные, слабо вогнутые, с жевательным отростком, вооруженным по краю рядом четких зубчиков. Радула трисериальная; число рядов зубов у взрослых особей обычно не превышает 274-33. Формула радулы 0.1.1.1.0. На центральном зубе по обе стороны от слабо выступающего среднего зубца имеется по 44-6 боковых зубчиков (у мелких особей 34-4), слегка налегающих на средний. Маргинальные зубы относительно высокие: высота их только в 2.5 раза меньше ширины; треугольный отросток хорошо выражен, заканчивается пальцевидным острием, чуть отогнутым назад. По мере роста радулы размер зубов сильно увеличивается.
В дистальных гениталиях характерен крупный заостренный пенис без стилета, вздутая колбасовидная железа, впадающая у основания пениса, тонкий, без простатического расширения, семяпровод.
Длина беломорских особей не превышает 10 мм, наиболее обычны особи 34-6 мм.
Распространение. Амфибореальный вид. Встречается от Средиземного и Адриатического морей до Новой Земли. По-видимому, найден и в Гренландии (Friele, Grieg, 1901; Edmunds, Kress, 1969). Отмечен для берегов Мурмана, у о-ва Большой Айнов и у мыса Канин Нос. Известен у атлантического побережья Северной Америки и в Тихом океане, к западу от Тайваня (Китай). В Белом море обнаружен в Кандалакшском заливе, в Горле и у Соловецких островов.
Экология. Основные известные находки этого вида — литоральные, однако он встречается вплоть до глубин 130 м (L^yning, 1927). На Белом море вся жизнь моллюска тесно связана с колониями гидроидных полипов рода Obelia, которые служат ему пищей и укрытием. Описанные выше цветовые вариации четко приурочены к различно окрашенным гидроидам. Типичная форма встречается на бесцветных колониях. В те же годы, когда отдельные колонии по тем или иным причинам приобретают розовый цвет, появляются и розовые моллюски. Окраска кладок также зависит от того, на какой колонии обитает выметывающий их моллюск.
Вид образует две популяции: литоральную и сублиторальную, последняя в некоторых районах с сильным волнением является источником для так называемой литоральной псевдопопуляции — дрейфующих в течение продолжительного времени моллюсков и их кладок вместе с оторванными участками колоний сублиторальных гидроидов.
В бореальных водах Европы размножается почти во все сезоны года (L0yning, 1922; Swennen, 1961). В Белом море, где лето имеет тенденцию сдвигаться в сторону осени, моллюски выходят для размножения на литораль лишь со второй половины июня и остаются там до середины сентября, пока температура воды у берега не опускается ниже 9 °C. Кладки имеют вид слизистых прозрачных бобовидных мешочков белого или розового цвета, который зависит от окраски зародыша. Яйцевые капсулы прозрачны. Размеры кладок небольшие: 1-5-4 мм по длинной оси. Кладки выметываются на веточки гидроидов рода Obelia, входящих в состав гидроидного оброста фукоидов, талломов ламинарий, днищ лодок, свай, портовых сооружений, камней. Обычно кладки образуют скопления. Количество яиц в кладках варьирует от 15-4-20 до 2004-250. В течение нереста одна особь производит 7 и более кладок, причем количество яиц в первых по времени значительно превышает их число в последних. Яйца и яйцевые капсулы средней величины. Диаметр оплодотворенного яйца 90 мкм. В каждой капсуле заключено только по одному яйцу. В процессе развития зародыша яйцевые капсулы значительно увеличиваются в размере, при этом увеличивается-и разбухает вся кладка. Заметное увеличение капсул начинается с момента закладки личиночной раковины. Так, если размер капсулы на стадии двух бластомеров равен 160X116 мкм, то на стадии велигера с наполовину сформированной личиночной раковиной яйцевая капсула увеличивается до 211X156 мкм, достигая незадолго до вылупления размеров 335Х Х231 мкм. Развитие от откладки яиц до выхода пелагических велигеров с яйцевидной личиночной раковиной продолжается 64-7 сут при температуре воды 14.54-14.8 °C. Вероятно, оседание планктонных личинок происходит в сублиторали, где на сублиторальных гидроидах молодь растет и достигает полово- зрелости к следующей весне. В начале лета с повышением температуры воды у берега до 9 °C часть половозрелых особей выходит на литораль для нереста. За две недели до появления взрослых особей на литорали их уже нередко можно обнаружить в весеннем планктоне, что говорит о возможности миграции с помощью токов воды. После нереста моллюски скорее всего погибают.
Повсеместное распространение Е. exiguus несомненно связано с образом жизни этого моллюска — типичного компонента морского обрастания. Плотные
популяции, образуемые им на гидроидном оброете днищ лодок и различном плавнике (деревяшках, бутылках, яйцевых капсулах Buccinum undatum, яйцах скатов) (Hecht, 1895; Swennen, 1961; Рогинская, 1971, 19796), помогают этому виду проникать в новые районы. Немаловажно для освоения новых акваторий и то, что взрослые моллюски, подхваченные течением, способны расселяться как на исходном субстрате, так и без него. Преимуществом этого вида служит в сильной степени выраженная аутотомия с последующей регенерацией. Это спасает моллюска от случайных хищников и помогает выжить в сложных гидромеханических условиях приливо-отливной зоны.
Eubranchus odhneri (Derjugin et Gurjanova, 1926).
Galvina fer rani Bergh, 1886 : 4, tab. 1, fig. 4—8; Танасийчук, 19276 : 217. — G. odhneri; Дерюгин, Гурьянова, 1926 : 22—23, табл. 1, рис. 3—5. — Eubranchus tricolor: Рогинская, 1962a : 97, рис. 2; 19626 : 208, рис. 1.
Тело узкое, заканчивается притупленным хвостом. По обе стороны спины до 12 почти гребенчатых рядов папилл (до 8 выростов в ряду, чаще 34-6). Папиллы тонкие, удлиненно-веретеновидные, иногда узкобулавовидные или пальцевидные, на концах заостренные, нередко снизу у основания суженные. Обычно длина папилл в одном ряду уменьшается от середины спины к ее краю, однако ввиду того что для этого вида характерна аутотомия с последующей регенерацией, нередко отдельные папиллы в ряду могут отсутствовать совсем или быть в зачаточном состоянии. Ринофоры в полтора раза длиннее оральных щупалец; последние обычно загнуты назад.
Общий цвет тела беловато-розоватый, такого же цвета ринофоры и оральные щупальца. Дивертикулы печени в спинных выростах рыжевато-коричневые, розовато-оранжевые, кирпично-рыжие. Они в виде несколько узловатых шнуров занимают только среднюю часть папиллы. На вершине папиллы расположена снежно-белая шапочка, сквозь которую еле просвечивает белая стрекательная капсула. Сквозь полупрозрачные покровы тела просвечивают за ринофорами на коричневатом мозге черные глаза, а перед ринофорами — темно-коричневые сочленовные поверхности челюстей. Сквозь покровы листовидной ноги видны зеленоватые мужские фолликулы гермафродитной железы и по периферии от них белые или розовые женские.
Анус дорсальный, расположен в межпеченочном пространстве, перед средней ветвью первого правого ряда общей доли печени. Генитальное отверстие справа на уровне двух последних рядов ветвей правой доли печени.
Челюсти довольно узкие, не очень глубокие, округло-треугольные, светло- бежевые, полупрозрачные, вооруженные коротким жевательным отростком с одним рядом четких зубчиков по внешнему краю. Сочленовные поверхности челюстей темно-коричневые. Радула состоит из 50-4-60 поперечных рядов зубов. Зубы светло-желтые. Центральный зуб относительно широкий, по обе стороны от среднего зубца несет налагающиеся на него 34-4 боковых зубчика; основание глубоковогнутое. Маргинальные зубы по обе стороны от центрального узкие, сильно удлиненные, с одним коротким треугольным заостренным отростком по нижней длинной стороне, направленным в сторону центрального зуба, с дугообразной вогнутостью по верхней длинной стороне.
Пенис без стилета, конический, мускулистый. Придаточная железа мощная, колбасовидная. От пениса отходит вздутая простатическая часть семяпровода того же диаметра, что и,сам копулятивный орган, которая переходит затем в тонкую мускульную часть. Сперматека длинная, почти цилиндрическая, имеет в верхней части перетяжку.
Единственная найденная на Белом море особь этого вида имела длину 8.5 мм при ширине тела 1.1 мм и его высоте 1.0 мм.
Распространение. Биогеографическая принадлежность вида не ясна. Описан К. М. Дерюгиным и Е. Ф. Гурьяновой у Новой Земли (1926), нами найден в Баренцевом море у о-ва Харлов. Был обнаружен в Норвегии (Bergh, 1886). Единственная находка на Белом море в Ругозерской губе Кандалакшского залива (Рогинская, 1962а, 19626).
Экология. Форма мелководная. Все находки на Баренцевом море литоральные. У о-ва Харлов в сублиторальных лужах в шхерах, среди ризоидов ламинариевых, по соседству от колоний гидроидов Согупе и им подобных. На Новой Земле (Маточкин Шар) обнаружен в больших количествах в зарослях мшанок. Беломорская и баренцевоморские находки относятся к весенне-летним месяцам. В районе Беломорской биологической станции МГУ вид найден в конце апреля 1956 г. при драгировке. Пойманный экземпляр отложил в аквариуме кладку в виде довольно широкой ленты нежно-розового цвета, завернутой в виде неправильного круга. Ее внешний край несколько длиннее внутреннего и немного приподнят, что придает кладке сходство с воротничком. Яйца и яйцевые капсулы крупные. Большая ось капсулы недробившегося яйца 220 мкм, малая — 1404-160 мкм. Яйца лежат в тонкой слизистой строме без видимого порядка, в 1 мм ленты содержится около 50 яиц. Всего в отложенной кладке насчитано 446 яиц. В процессе развития наблюдается значительное увеличение яйцевых капсул. Развитие яиц было прослежено не до конца: кладка погибла, когда зародыши находились на стадии начала образования личиночной раковины, судя по всему яйцевидной.
Сем. CORYPHELLIDAE BERGH, 1889
Ринофоры удлиненные, заостренные, гладкие (лишь изредка с бородавочками или шипиками). Углы переднего края ноги заострены или щупальцевидно вытянуты. Челюсти хорошо выражены, округло-треугольные, жевательный отросток с зубчиками. Радула узкая, относительно короткая, трисериальная. Каждый поперечный ряд радулы состоит из крупного центрального зуба с подковообразным основанием и двух маргинальных по обе стороны от него. Последние обычно зазубрены по внутреннему краю, а центральный — несет зубчики по сторонам от выступающего вперед среднего зубца. Анус на правой стороне тела. Вблизи него, тоже латерально, расположено почечное отверстие. Пенис без кутикулярного вооружения.
В Белом море обитают представители 2 родов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Уплощенное тело заканчивается коротким хвостом. Край нотума сильно выступает над боками. Папиллы расположены в основном по краю нотума, оставляя свободной значительную часть спины. Нога широкая. Анус смещен назад от середины тела. Семяпровод длинный, извитой, четко подразделяется на мускульный и простатический отделы . . . . Chlamylla 2 (1). Узкое, высокое тело заканчивается тонким нитевидным хвостом. Край нотума не выступает. Папиллы помещаются на большей части поверхности спины, за исключением межпеченочного пространства. Нога узкая. Анус либо посредине тела, либо сдвинут вперед. Семяпровод короткий, без заметного разделения на мускульный и простатический отделы . . . .
Coryphella
Род CHLAMYLLA Bergh, 1886
Тело уплощенное, широкое. Край нотума нависает над боками, образуя закраину, по обеим сторонам которой расположены многочисленные косые ряды папилл. Средняя часть спины их лишена. Ширина участков нотума, несущих папиллы, и полосы, лишенной их, одинакова. Нога широкая; ее передний край раздвоен глубокой поперечной бороздой, а задний оттянут в виде листовидного хвоста. Мощные гладкие ринофоры по длине превышают ротовые щупальца в 1.5—4 раза. Анус смещен назад от середины тела. Формула радулы 0.1.1.1.0. Число рядов в ней 17-=-35. Средний зубец центрального зуба мощный, выступающий вперед за боковые зубчики. Пенис крупный, узкоконический, без дискоидной железы. Семяпровод длинный, извитой, с простатическим отделом.
Типовой вид Chlamylla borealis Bergh.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Голова по обе стороны имеет лопастьевидные разрастания — щечки. Маргинальные зубы радулы почти рудиментарные, по длине втрое меньше центральных, по внутреннему краю слабо зазубрены или гладкие . . . . 112.Ch. stimpsoni 2 (1). Голова без лопастьевидных разрастаний. Маргинальные зубы по длине равны центральному или вдвое меньше его, по внутреннему зазубрены.
3 (4). Над генитальным отверстием нет продольной кожной складки. Центральный зуб радулы узкий, длина его вдвое больше ширины, с далеко выдающимся за боковые зубчики тонким гладким острым средним зубцом, по длине равным трети общей длины зуба. Маргинальные зубы глубоко зазубрены по внутреннему краю, с сильно вытянутым задним концом и удлиненным острием, загнутым по направлению к центральному зубу . . . . 110.Ch. typica 4 (3). Над генитальным отверстием, спереди сбоку, расположена продольная кожная складка. Центральный зуб радулы массивный, его длина в 1.5 раза больше ширины, с широко-подковообразным основанием и мощным широким притупленным средним зубцом, почти до самого острия несущим по обе стороны зубчики-насечки. Маргинальные зубы ножевидные, с почти округлым основанием и режущим краем, гладким в верхней половине
и мелкозазубренным в нижней111.Ch. atypica
Chlamylla typica (Bergh, 1886).
Gonieolis typica Bergh, 1886 : 14—18, Taf. 3, fig. 1 — 26; 1900 : 36; non M. Sars in G. O. S a r s, 1872 : 36—37. — Coryphella polaris :Володченко, 1946 : 323, рис. 1. — Chlamylla typica; О d h- ner, 1907:33; Гурьянова, 1927:34, рис. 1; Thiele, 1928:612; L 0 у n i n g, 1932:16; Рогинская, 1963 : 1258.
Тело довольно широкое. Нотум сильно нависает над боками в виде закраины, на которой в 15-=-20 поперечных рядов расположены папиллы по 5 в каждом. Все они удлиненные, цилиндрические, заостренные, с белыми овальными стрекательными капсулами на вершине. Дивертикулы печени в папиллах в форме толстых скрученных шнуров. Углы широкой листовидной ноги спереди оттянуты в тонкие заостренные лопасти. Сзади нога выступает в виде листовидного хвоста. Голова широкая. Ринофоры чрезвычайно длинные, гладкие, на фиксированных объектах, более чем в 4 раза могут превышать длину коротких оральных шупалец, составляя 0.75 общей длины тела. Анус открывается в по-
следней трети тела, под самой закраиной. Генитальное отверстие расположено спереди, под 3-м рядом папилл.
Челюсти умеренно широкие, розовато-коричневые либо светло-бежевые, сочленовные поверхности коричневые. Жевательный отросток небольшой, в зубчиках, заостренных и удлиненных по внешнему краю и постепенно уплощающихся по мере отступления от него. Цвет зубов радулы от светло-коричневого до бурого. Число рядов зубов радулы у беломорских особей 154-18. Размер зубов сильно растет по мере роста радулы. У беломорских экземпляров центральный зуб несет 5 крупных зубчиков по обеим сторонам от далеко выступающего гладкого заостренного среднего зубца. Маргинальные зубы асимметричные, с длинным оттянутым назад задним отростком и выемкой в основании. По внутреннему выпуклому краю они несут от 64-8 (у мелких особей) до 26 (у крупных) острых зубчиков.
В дистальных гениталиях характерны длинный тонкий извитой семяпровод и сперматека на ножке, в верхней части согнутая в виде крючка. В зависимости от физиологического состояния моллюска форма сперматеки колеблется от овальной до почти шаровидной.
В Белом море найдены два экземпляра длиной 3.9 и 4.6 мм, ширина большей особи 2.3 мм.
Данные об окраске этого вида отсутствуют: он известен только по фиксированным объектам, цвет которых белый, чуть розоватый. Папиллы белые.
Распространение. Арктический, по-видимому, циркумполярный вид. Встречен в Баренцевом море, у Новой Земли (Bergh, 1886), в Карском (Гурьянова, 1927; Володченко, 1946), Охотском (Рогинская, 19636) и Восточно-Сибирском морях (определение И. С. Рогинской из материалов коллекции ЗИН). В Белом море вид найден в Кандалакшском и Двинском заливах при драгировках на глубинах 204-24 м.
Экология. Вид приурочен к сублиторали и батиали, найден в диапазоне глубин 204-325 м. Наличие стрекательных капсул в папиллах говорит о питании кишечнополостными. Беломорские экземпляры найдены в июле 1974 и 1975 гг. при придонной температуре 8.64 °C.
Chlamylla atypica (Bergh, 1889).
Gonieolis atypica Bergh, 1900 : 37, pl. 4, fig. 6—15, pl. 5, fig. 1. — Coryphella barentsi: Дерюгин, 1924 ; 85, рис. 1, 2 non Vayssiere, 1913. — C. stimpsoni var. incognita: Дерюгин, Гурьянова, 1926 : 23; Гурьянова, 1927 : 33; Дерюгин, 1928а : 321. — С. derjugini: Thiele, 1928 : 612. — Chlamylla atypica: О d h n e г, 1907 : 33; L 0 у n i n g, 1932 : 17.
При жизни цвет тела желтоватый с оранжевым отливом. Концы ринофоров и ротовых щупалец ярко-белые. Дивертикулы печени в папиллах в виде тонкого оранжевого шнура. Полость между прозрачным внешним чехлом и выростом печени наполнена бесцветным содержимым, отчего папиллы при первом взгляде кажутся нитевидными. На вершине колпачок из белой пыли. Спинные выросты расположены по обе стороны спины вдоль закраины многочисленными косыми рядами (до 40), заходящими спереди за основания ринофоров.
Нога широкая, листовидная, по краю сверху несет тонкий бордюр из белых точек, спереди утолщенная и без заметных выростов, сзади заканчивается выступающим за пределы папилл тупым листовидным хвостом. Голова по ширине уже ноги. Рот в виде эллиптической щели. Длинные ринофоры на всем
протяжении в мелких морщинках и шероховатостях. У основания они несколько вздуты, на концах вытянуты и заострены. Ротовые щупальца тонкие, небольшие, направлены почти перпендикулярно к продольной оси тела, являясь как бы продолжениями переднего ровного края головы. Анус открывается в задней трети тела, с правой стороны. Почечное отверстие расположено перед ним. Генитальное отверстие лежит спереди справа и сверху прикрыто длинной продольной кожной складкой.
Челюсти широкие. Жевательный отросток расположен под углом менее 30° по отношению к продольной оси челюсти, довольно длинный, с рядом отчетливых ровных мелких зубчиков по режущему краю и с многочисленными рядами острых шипиков по всей остальной поверхности. У двух изученных беломорских особей число рядов радулы составляло 11 и 12. Центральный зуб массивный, длина его в 1.5 раза больше ширины, с широким подковообразным основанием и с глубокой выемкой, разделяющей зуб на две равные части. Средний его зубец широкий, мощный, несколько притупленный. По обе стороны от него расположено по 94-13 зубчиков, причем они нередко доходят почти до самого острия зубца. Маргинальные зубы узкие, ножевидные, с почти округлым основанием, мелкозазубренные в нижней половине режущего края и гладкие в верхней. В старых изношенных радулах нередко полностью стираются. Форма латеральных зубов сильно меняется в зависимости от расположения зуба на радулярной ленте, а именно может намечаться раздвоение основания, появление небольших отростков, исчезновение зубчиков и т. д.
В дистальных гениталиях характерен длинный тонкий извитой семяпровод, образующий клубок, четко делящийся на мускульный и простатический отделы. Вид характеризуется необычным строением головок сперматозоидов, которые похожи на неплотные пружинки, с тремя-четырьмя волнообразными витками. У большинства других голожаберных моллюсков головки спермиев конусовидные.
Длина беломорских особей не превышала 22 мм при ширине в передней самой массивной части тела 10 мм.
Распространение. Арктический, по-видимому, циркумполярный вид. Описан из Дэвисова пролива (Bergh, 1900). Найден в Баренцевом (Дерюгин, 1924), Охотском (Рогинская, 19636) и Чукотском морях (сбор Л. И. Москалева, 1979 г. на станции СП-22, определение И. С. Рогинской). В Белом море известен из Ковды (Гурьянова, 1927; Дерюгин, 1928), с о-ва Ряжкова (сборы Е. А. Нинбурга) и из района мыса Картеш (20 июля 1963 г. при драгировке на глубине 154-20 м, сборы Б. Л. Кунина).
Эко о г и я. Вид найден в сублиторали и батиали. Наибольшая глубина нахождений 300 4-330 м в Чукотском море. Наличие стрекательных капсул в папиллах говорит о питании кишечнополостными.
Chlamylla stimpsoni (Verrill, 1879).
Cuthona stimpsoni Verrill, 1879a : 314—315, pl. 42, fig. 14,— Coryphella stimpsoni; Verrill 1880 : 388-389, 1882 : 552, pl. 42, fig. 14; T h i e 1 e, 1928 : 573; Morse, 1971 : 94; Рогинская, 1978 : 169—177. — Aeolis stimpsoni; Герценштейн, 1885 : 711. — Coryphella stimpsoni var. laevidens; Книпович, 1902 : 385—386, Taf. 2, fig. 30, 31; О d h n e r, 1907 : 33, 86. — C. (Aeolis) stimpsoni; Дерюгин, 1915 : 549. - C. barentsi; Vayssiere, 1913 : 109; Thiele, 1928 : 611 — 612. — C. salmonacea: К u z i r i a n, 1979:247 — 251, fig. 9 — 11 (part.).
Тело широкое, ярко-розовое. Спинная часть нависает над боками в виде закраины, на которой расположены многочисленные ряды папилл. Папиллы
удлиненные, веретеновидные. Выросты печени в них от оранжево-розовых (цвета мяса семги) до желтовато-коричневых, серо-коричневых или красно-коричневых. На вершине папиллы ярко-белые пятна, часто образующие кольцо. В папилле хорошо выделяется центральный печеночный дивертикул, отделенный от внешнего футляра. Цвет фиксированных особей равномерно розовато-сероватый. Широкая нога делится спереди продольной бороздой на две продольные губы, углы ее оттянуты спереди в тонкие заостренные лопасти. Основная внешняя отличительная особенность вида — крупные латеральные выросты головы щечки, придающие голове форму трилистника. Ринофоры длиннее оральных щупалец, но тоньше их, по крайней мере на фиксированных объектах. Анус открывается в задней трети тела, под закраиной.
Радула с мощным центральным зубом бурого цвета. Его средний зубец сильно выдается и несет зубчики по обеим сторонам. Маргинальные зубы мелкие, почти рудиментарные, по длине более чем втрое меньше центрального. Они заострены, не имеют выемки в основании, число острых мелких зубчиков варьирует от 34-5 до 24. Этому виду свойственна сильная изменчивость всех элементов радулы, вплоть до полного исчезновения зубчиков как на латеральных зубах, так и на рахидальных. Челюсти относительно узкие, коричневые, с бурыми сочленовными поверхностями. Жевательный отросток несет притупленные шипики, передний ряд которых составляет зазубренность режущего края.
В дистальных гениталиях характерен мощный конусовидный пенис и длинный извитой семяпровод, на проксимальном конце переходящий в мелкозернистую простатическую часть.
Длина тела 3.34-40 мм у прибрежных экземпляров и до 65 мм у глубоководных.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречается по всему американскому побережью от Массачусетского залива до Новой Шотландии (Morse, 1971), у берегов Шпицбергена (Krause, 1892; Книпович, 1902) и Мурмана (Герценштейн, 1885; Дерюгин, 1915). Обнаружен в многочисленных пробах из морей Баренцева, Карского и Лаптевых, у берегов Новой Земли и Земли Франца-Иосифа, а также из Охотского и Японского морей (Рогинская, 1978). В Белом море вид указан С. М. Герценштейном (1893) и Е. Ф. Гурьяновой (1927) из района Ковды.
Экология. В Западной Атлантике и в наших северных морях вид известен от литорали до глубин менее 300 м. В Охотском море найден на глубине 464 м, а в япономорских глубоководных котловинах встречается вплоть до 3460 м. Эвритермен в вегетативной фазе, но требует низких температур в период размножения. Обитает в водах высокой Арктики на глубинах и в бореальных областях, где находит необходимые для нереста температуры на литорали в самое холодное время года. Развитие прямое, из кладки, минуя пелагическую стадию, выходит уже ползающая молодь (Morse, 1971). В зал. Мэн питается роющими актиниями Edwardsia elegans и Halcampa duodecimcirra (Morse, 1971). В Японском море пищей для этого вида также служат роющие актинии семейства Edwardsiidae. Может поедать гидроидов из рода Tubularia (Knzirian, 1979).
Род CORYPHELLA Gray, 1850
Тело удлиненное, относительно высокое. Ринофоры гладкие, изредка в мелких бородавочках и складочках; по длине равны оральным щупальцам или чуть длиннее их. Нотум не выступает над боками. Спинные папиллы расположены по обеим сторонам спины неплотными поперечными рядами, часто сгруппиро-
ванными в пучки. Углы переднего края ноги щупальцевидно оттянуты. Анус открывается латерально, на правой стороне, по середине тела или чуть сдвинут кпереди. Число рядов радулы от 124-13 до 31. Пенис с дискоидной железой, семяпровод короткий, часто S-образный, без заметного разделения на мускульную и простатическую части.
Типовой вид Eolidia verrucosa М. Sars.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Спинные папиллы расположены неправильными поперечными рядами. Средний зубец центрального зуба радулы почти не выдается за пределы боковых зубчиков. Маргинальный зуб с сильно вытянутым задним выростом 115. С. nobilis
2 (1). Спинные папиллы сгруппированы в 44-6 пар пучков. Средний зубец центрального зуба радулы заметно выступает за пределы боковых зубчиков. Маргинальный зуб без сильно вытянутого заднего выроста.
3 (4). Передний край головы раздвоен. Спинные папиллы малочисленны и далеко отстоят друг от друга. По форме они длинные, изящные, тонкие, цилиндрические, почти пальцевидные. Цвет папилл интенсивно-красный, с малиновым оттенком, на вершине белая шапочка; острие стрекательной капсулы из нее не выдается. Маргинальные зубы радулы с относительно широким основанием, крупными острыми зубчиками по внутреннему краю и острием, направленным к центральному зубу . . . . ИЗ. С. gracilis 4 (3). Передний край головы ровный, без выемки. Спинные папиллы многочисленные, разной длины — от короткоцилиндрических до удлиненных, веретеновидных. Их окраска варьирует от лимонно-желтых, желто-оранжевых и до кирпично-красных и бурых. На вершине папиллы кольцо из ярко-белой пыли, из которого выступает острая, узкоовальная белая стрекательная капсула. Маргинальные зубы радулы относительно узкие, вытянутые, с довольно длинным тонким острием, направленным обычно по направлению от центрального зуба, иногда параллельно ему114. С. verrucosa
Coryphella gracilis (Alder et Hancock, 1844).
Bolts gracilis Alder, Hancock, 1844 : 166; Forbes, Hanley, 1851 : 595—596. — E. stellata: Stimpson, 1853 : 25. - Aeolis stellata: Gould, 1870 : 245, pl. 19, fig. XX, 271-278. - Coryphella gracilis-. Alder, Hancock, 1854, pl. 18, fig. 1 — 6, pl. 47, fig. 11; E 1 i о t, 1906 : 359 — 361; Allen, 1962 : 46; К u z i r i a n, 1979 : 241-244, fig. 1-4.
Тело узкое, изящное, заканчивается нитевидным хвостом. Спина несет немногочисленные длинные изящные тонкие пальцевидные папиллы, далеко отстоящие друг от друга. Они сгруппированы по 44-6 пучков с каждой стороны. Общий цвет тела желтоватый. Папиллы ярко-красные, с малиновым оттенком и с яркой белой шапочкой, составленной из снежно-белых пятен, на конце. Дивертикулы печени плотные, компактные, занимают почти весь объем папиллы. Нога узкая, с волнистыми краями, спереди утолщена и раздвоена. Ее передние углы несут тонкие пальцевидные выросты. По килю выступающего за папиллы хвоста проходит белая полоса.
Голова маленькая, с глубокой выемкой по переднему краю. Ринофоры тонкие, длинные, конические, равны или чуть больше оральных щупалец такой же формы. При движении моллюска обе пары щупалец имеют тенденцию отгибаться назад. Анус в виде прозрачной, чуть выступающей трубочки помещается справа латерально перед началом второй группы папилл. Генитальное отверстие открывается под первой группой спинных выростов.
Челюсти овальные, жевательный отросток зазубрен по краю, параллельно которому идет несколько рядов мелких выступов-зубчиков. Радула короткая, содержит 114-16 поперечных рядов зубов светло-желтого цвета. Центральный зуб широкий, с довольно длинным средним зубцом и 64-9 острыми крупными зубчиками по обеим сторонам от него. Маргинальные зубы относительно широкие, с 74-9 крупными острыми зубчиками по режущему краю. Острие маргинального зуба направлено к центральному зубу; оно равно или в 1.5 раза превышает длину режущего края зуба. Длина беломорских особей не более 10 мм.
Распространение. Атлантический бореально-арктический вид. Известен по восточному побережью Северной Америки от о-ва Ньюфаундленд до мыса Кейп-Код. Найден у берегов Исландии, Фарерских островов, Норвегии, Англии, Дании, Франции (Kuzirian, 1979). Нами был найден в Баренцевом море у о-ва Харлов, в Дальних Зеленцах, у о-ва Большой Айнов. В Белом море встречен в районе Беломорской биологической станции МГУ (Ругозерская губа Кандалакшского залива).
Экология. Вид мелководный, отмечен от литорали до 254-33 м (Kuzirian, 1979) на гидроидах. В Белом море на литорали редко, но обнаруживается круглогодично, даже в самые холодные месяцы (например, в феврале). Обычно попадается совместно с массовым видом С. verrucosa. У беломорских особей не удалось добиться выметывания кладок, не были найдены они и в природе. Кладки имеют вид извитой фестонами спирали светло-розового цвета. Яйцевые капсулы лежат плотно друг к другу. Диаметр яйца 504-60 мкм. Развитие со стадией свободноплавающей личинки со спирально закрученной раковиной. От начала дробления до выхода велигеров при 12 °C проходит 124-15 дн (Kuzirian, 1979). В Баренцевом море появление многочисленной молоди можно наблюдать уже в конце июня, что указывает на ранневесенний нерест.
Coryphella verrucosa (М. Sars, 1829).
Eolidia verrucosa M. Sars, 1829 : 9—13, pl. 2, fig. 1 — 4. — Eolis rufibranchialis: Johnston, 1832:428—429, fig. 85; Alder, Hancock, 1848, pl. 14, pl. 47, fig. 9; Forbes, Hanley, 1851 : 593 — 594; Jeffreys, 1869 : 41. — Eolis mananensis: Stimpson, 1853 : 26. — Aeolis rufibranchialis: Дерюгин, 1915 : 548. — Eolidia embletoni: Johnston, 1835 : 378—379, fig. 36. — Eolidia rufibranchialis: Johnston, 1838 : 121 —122; Alder, 1841 : 341. — Coryphella rufibranchialis: G. 0. Sars, 1878:319, tab. 16, fig. 11; Eliot, 1906:358-359; О d h n e r, 1907:31, 83; L 0 у n i n g, 1922 : 24—25, text fig. 3—9, pl. 1, fig. 1 — 3; Филатова, Зацепин, 1948 : 401, табл. 102, рис. 15; Hurst, 1967 : 263, text fig. 13, pl. 29, fig. 16. — C. lineata: Рогинская, 1962a : 95—96, рис. 2; 19626 : 207, рис. 2. — C. verrucosa rufibranchialis: Morse, 1969 : 37 — 39. — C. verrucosa: G. O. S a r s, 1878 : 320—321, tab. 28, fig. 5; L 0 у n i n g, 1922 : 28—32, pl. 1, fig. 4; P г u v о t - F о 1, 1954 : 423-424; fig. 166; Kuzirian, 1979 : 251-257, fig. 12-14.
Тело желтовато-розовое, удлиненное, узкое. Тонкие ринофоры сближены основаниями, по длине равны или чуть короче оральных щупалец. Папиллы располагаются вдоль спины рядами, сгруппированными у взрослых особей в 54-7 пучков. Две первые группы начинаются несколько позади глаз, справа и слева. Третья и четвертая группы расположены супротивно, примерно посредине тела, после межпеченочного пространства. Несколько отступя назад, также супротивно, располагаются 5-я и 6-я группы. Папиллы удлиненно-цилиндрические, удлиненно-веретеновидные или короткоцилиндрические. Наиболее крупные помещаются медиально, наиболее короткие — латерально. По окраске они варьируют от лимонно-желтых до желто-оранжевых, кирпично-красных или бурых. Наиболее обычная окраска от коралловой до кирпично-красной. Дивертикул печени имеет вид толстого ровного шнура и занимает большую часть объема папиллы. На вершине ее имеется кольцо ярко-белых пятен и точек, из которого выступает острие белой стрекательной капсулы. Сквозь покровы спины просвечивают розовые гонады.
Нога узкая, ланцетовидная, спереди с лопастьевидно оттянутыми углами, сзади переходит в узкий листовидный хвост, заканчивающийся тонкой нитью. Посредине хвоста проходит яркая белая полоса, составленная из отдельных точек и пятен. У крупных особей можно различить прерывистую линию из ярко-белых штрихов вдоль всей спины. Вершины оральных щупалец и ринофоров присыпаны белой пылью. За ними сквозь покровы просвечивают черные глаза. Анальное отверстие помещается латерально под началом 2-й правой группы папилл, перед ним открывается нефропрокт. Генитальное отверстие лежит справа под первой правой группой папилл. У особей в преднерестовом состоянии часто над половым отверстием выступает мясистая лопасть с фестончатыми краями.
Челюсти широкие, довольно глубокие, округло-треугольные, розовато-коричневые по всей поверхности и черно-коричневые у места отхождения короткого жевательного отростка, который несет крупные зубчики по краю и чешуйки- бугорки по всей поверхности. Зубы радулы бледно-желтого цвета. Центральный зуб узкий, длина его вдвое больше ширины. У него подковообразное основание, выступающий средний зубец и 6-5-10 зубчиков по обеим сторонам. Узкие заостренные маргинальные зубы несут небольшую выемку в основании и 5-5-14 зубчиков по режущему1 краю. Острие маргинального зуба направлено от центрального зуба.
В дистальных гениталиях характерен толстый короткий S-образный семяпровод, дискоидная железа пениса и сперматека в виде шаровидной или овальной капсулы на длинной ножке, а также свойственный этому роду узкий мешочек-семяприемник, расположенный посредине между дистальной и проксимальной частями яйцевода.
Наибольшая длина беломорских особей, найденных в феврале, 38 мм. Обычная длина 10-5-17 мм.
Распространение. Бореально-арктический вид. В Западной Атлантике известен от Новой Англии до Восточной и Западной Гренландии, в Восточной Атлантике — у берегов Исландйи, Норвегии, Фарерских островов и Шпицбергена (Kuzirian, 1979). Баренцево море (Аверинцев, 1908; Дерюгин, 1915, 19286; Гурьянова и др., 1930), губы Новой Земли (Гурьянова, 1927). Распространен вдоль западных берегов Европы, в Средиземном море (Lemche, 1941b), отмечен в советских дальневосточных морях (Володченко, 1955; Рогинская, 19636). В Белом море найден в Кандалакшском заливе (губы Ковда, Ругозер- ская, Бабье море) (Гурьянова, 1927; Гурвич, 1934; Рогинская, 1962а, 19626) и у Соловецких островов (Педашенко, 1897; Дерюгин, 1928)..
Экология. Типично литоральный вид, приуроченный к эпифауне водорослей. На Белом море обычен среди гидроидного оброста Fucus seratus, спускается и в зону ламинарий. Питается различными кишечнополостными из родов Obelia, Tubularia, Hydractinia, Lucernaria, а также сложными асцидиями.
Период икрометания на Белом море начинается в конце мая и заканчивается в конце августа. Кладки имеют вид узких, горизонтально лежащих на субстрате светло-розовых слизистых лент. Обычно они закручены против часовой стрелки в правильную спираль с числом оборотов от 1 до 8. Кладки на нитчатках или на участках талломов фукоидов теряют правильную форму, часто выметываются на талломы ламинарий. Яйца розовые, диаметром 68 мкм. Размер яйцевых капсул 110-5-124X864-96 мкм. Они лежат в прозрачной строме правильными плотными рядами. В каждой капсуле обычно содержится по одному яйцу, редко по 2-5-3. Яйца и яйцевые капсулы в процессе развития увеличиваются незначительно. Длина кладки в развернутом виде варьирует от 1 до 19 см, а число яйц в ней от 380 до 11 780. Развитие со стадией свободноплавающего велигера, имеющего турбоспиральную личиночную раковину, с высотой
70 и шириной 45 мкм. При средней температуре воды 13.0 °C развитие от откладки яиц до выклева личинок продолжается 64-8 сут. За период икрометания одна особь может отложить 6 и более кладок. У моллюсков длиной 35 мм, собранных на литорали в феврале, состояние гонад соответствует поздним преднерестовым стадиям: в мужских фолликулах идет интенсивный спермио- генез, а в женских наблюдаются разные стадии вителлогенеза, вплоть до самых поздних. У основной части литоральной популяции овоциты в это время находятся еще на стадиях, предшествующих желткообразованию. Возможно, что зрелые особи выходят зимой на литораль из бублиторали. Таким образом, не исключено, что на Белом море существуют две физиологические расы — сублиторальная, размножающаяся в феврале, и литоральная, нерестящаяся летом.
Coryphella nobilis Verrill, 1880.
Coryphella nobilis Verrill, 1880 : 380; О d h n e r, 1929 : 47, fig. 1 — 3; L e m c h e, 1941b : 28; К u z i r i a n, 1977 : 230, fig. 1—6. — C. sarsi: F r i e 1 e, 1902 : 12, tab. 2, fig. 5—6, tab. 4, fig 1—8; Дерюгин, 1915 : 548; 1928a : 321; L e m c h e, 1938 : 25. — C. rufibranchialis; О d h n e r, 1926 : 27. — Coryphella sp.: Bergh, 1900 : 31—32, pl. 5, fig. 14 — 16.
Тело прозрачно-белое, вытянутое, довольно высокое и узкое, заканчивающееся притупленным хвостом. Папиллы длинные, заостренные, почти цилиндрические, с крупной стрекательной капсулой на конце. Каждая папилла представляет собой прозрачный футляр с белой вершиной, в котором в виде центрального ровного шнура расположен печеночный дивертикул, имеющий цвет мяса семги. Папиллы очень многочисленны, расположены плотными рядами, по 44-9 в каждом. Длинные папиллы располагаются и перед ринофорами и заходят вершинами на широкий хвост, отчего моллюск кажется лохматым. Кзади от перикардия разбросаны непрозрачные белые точки, образующие в середине спины полосу, тянущуюся вплоть до кончика хвоста. Белые пигментные пятна имеются на вершинах ринофоров и оральных щупалец. За ринофорами просвечивают сквозь покровы буккальная масса и глаза. Нога спереди расширена и расщеплена продольной складкой на две горизонтальные губы. Углы ноги спереди оттянуты в виде двух выростов, у фиксированных экземпляров имеющих вид рожков. Голова маленькая, округлая, по ширине меньше переднего края ноги. Оральные щупальца мощные, широкие в основании и суживающиеся к вершинам. Длинные, равномерно сужающиеся к вершине ринофоры покрыты по поверхности мелкими бородавочками, папиллами и волнистыми штрихами. У живых особей они по длине превосходят оральные щупальца. Анус латеральный, расположен под самыми папиллами почти в середине длины тела или чуть сдвинут кпереди. Генитальное отверстие открывается справа в передней четверти тела. Нефропрокт помещается между анусом и генитальным отверстием, несколько ближе к первому.
Челюсти широкие, овальные, светло-коричневые. Жевательный отросток покрыт уплощенными зубчиками. Радула обычно состоит из 164-23 рядов зубов желто-коричневого или бурого цвета, однако встречаются особи, имеющие до 33 рядов. Центральный зуб с подковообразным, глубоко вырезанным основанием, с мало выдающимся средним зубцом и 54-11 зубчиками по обеим сторонам от него. Маргинальные зубы с глубокой выемкой в основании, с сильно оттянутым задним выростом, в 1.24-1.7 раза превыщающим длину режущего края, который несет 144-15 мелких, часто когтевидно загнутых зубчиков. Часто
зазубренность маргинальных зубов бывает асимметричной: с одной стороны от центрального они могут быть совершенно гладкими.
Характерными чертами дистальных гениталий являются короткий толстый S-образный семяпровод, пенис с крупной дискоидной железой, шаровидная сперматека на ножке и узкий семяприемник, расположенный между дистальной и проксимальной частями яйцевода.
Наибольшая длина фиксированных беломорских экземпляров 124-14 мм, тогда как крупные особи этого вида в других водоемах могут достигать длины 50 мм (Kuzirian, 1977).
Распространение. Бореально-арктический вид. В Западной Атлантике известен от мыса Кейп-Код до Истпорта (штат Мэн, США) и у берегов Гренландии (Lemche, 1941а, 1941b, Kuzirian, 1977). В Восточной Атлантике — у берегов Исландии (Lemche, 1938), Фарерских островов и северной Норвегии (Odhner, 1929) и в Баренцевом море (Дерюгин, 1915; Гурьянова, 1927; Тана- сийчук, 1927). В Белом море отмечен у входа в губу Ковда (Кандалакшский залив) и в Двинском заливе.
Экология. В Белом море найден на глубинах от 50 до 250 м. Летом моллюск питается гидроидами рода Tubularia, зимой — Halecium spp. и Sertula- ria cupressina.
Нерест у берегов Массачусетса происходит в самое теплое время года: с мая по август, с пиком в июне —июле. Кладка в виде закрученной в спираль длинной узкой (0.54-0.6 мм) ленты с волнистыми краями. Средний диаметр яйца 80 мкм. Размер яйцевой капсулы 130X100 мкм. В каждой капсуле содержится по одному яйцу. При температуре 84-10 °C в аквариуме на 104- 14-й день вылупляются свободноплавающие велигеры с турбоспиральной личиночной раковиной. Жизненный цикл годичный (Kuzirian, 1977).
У С. nobilis, так же как и у других представителей рода Coryphella, два типа зрелых сперматозоидов — типичные с узкоконусовидными головками и атипичные, с головками в виде длинных пружинок (Рогинская, 19636).
Сем. CUTHONIDAE Odhner, 1939
Тело узкое, если уплощенное, то незначительно. Ринофоры и оральные щупальца простые, гладкие, пальцевидные. Углы переднего края ноги либо закруглены, либо слегка щупальцевидно оттянуты. Спинные папиллы удлиненно-цилиндрические, расположены по обе стороны спины косыми поперечными рядами. Анус и аданальное почечное отверстие открываются дорсально в межпеченочном пространстве между ветвями правой и левой долей печени и несколько сдвинуты вправо. Челюсти с коротким зазубренным по краю жевательным отростком. Радула унисериальная. Основание зуба подковообразное. Пенис с придаточной железой, впадающей либо в его основание, либо в семяпровод.
В Белом море встречены представители 3 родов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(4). Спинные папиллы расположены вдоль спины неплотными поперечными рядами. Придаточная железа впадает в основание пениса.
(3). Вершина центрального зубца радулярного зуба лежит на одном уровне с боковыми зубцами или отодвинута назад. Пенис имеет трубчатый стилет Trinchesia
13 Заказ 1387
(2). Центральный зуб радулярного зуба выступает вперед за боковые зубчики.
Пенис без стилетаPrecuthona
(1). Спинные папиллы расположены вдоль спины многочисленными плотными рядами. Придаточная железа впадает в семяпровод . . . Cuthona
Род TRINCHESIA Ihering, 1879
Углы ноги спереди закруглены или вытянуты в короткие выросты. Спинные папиллы расположены вдоль спины неплотными поперечными рядами. Жевательный отросток челюстей с одним рядом зубчиков по краю. Зубы радулы гребенчатые. Вершина среднего зубца расположена либо вровень с вершинами боковых зубчиков, либо несколько отодвинута назад. Придаточная железа пениса впадает непосредственно в его основание. Совокупительный орган имеет на конце трубчатый кутикулярный стилет.
Типовой вид Doris caerulea Montagu.
В Белом море 1 вид.
Trinchesia viridis (Forbes, 1840).
Montagna viridis Forbes, 1840 : 106, pl. 2, fig. 18. — Eolis viridis-. Alder, Hancock, 1854, pl. 32; Jeffreys, 1869 : 52. — Cratenaviridis: Garstang, 1890 : 435—436; Гурьянова, 1927 : 35; L 0 у n i n g, 1927 : 253; Рогинская, 1962a : 103—104, рис. 5; 19626 : 209. — Trinchesia viridis: Allen, 1962 : 48; Kress, 1971 : 331 — 332, fig. 4; Thompson, Brown, 1976 : 190, fig. 102.
Тело вытянутое, удлиненное, заканчивается узколистовидным хвостом, у ползающих особей часто вытянутым в нить. Спина по обе стороны несет 114-14 рядов узкоцилиндрических пальцевидных папилл по 14-10 в каждом. Поперечные ряды расположены друг от друга на расстоянии длины папиллы. Общий цвет тела беловатый с зеленоватым отливом. Дивертикулы печени в спинных выростах от песочного и желто-зеленого цвета до темно-зеленого. Они полностью заполняют весь объем папиллы и заканчиваются крупной желтозеленоватой стрекательной капсулой, имеющей форму луковицы. При взгляде на моллюска сверху стрекательные капсулы имеют вид глазков. Голова, оральные щупальца, ринофоры и покровы папилл имеют несколько розоватый оттенок. На папиллах беспорядочно разбросаны ярко-белые пятна, иногда тонкие полоски. Сквозь покровы спины видны белые гонады. За ринофорами просвечивают черные глаза и темные сочленовные поверхности челюстей.
Нога спереди расширена и выдается по обе стороны в виде широких округлых лопастей. Голова по ширине меньше ноги, округло-цилиндрическая, нависающая. Ринофоры длинные, сближены основаниями, сужаются на концах. Оральные щупальца примерно одного размера с ринофорами, способны сокращаться и вытягиваться. В правой доле печени содержится 3-4-5 рядов дивертикулов, чаще 4. Анус открывается на спине в межпеченочном пространстве.
Из него по временам выделяется темно-зеленое содержимое. Генитальное отверстие располагается латерально, справа. У половозрелых особей нередко выступает цилиндрический пенис с коричневым концевым стилетом.
Челюсти округло-треугольные, удлиненные, желто-коричневого цвета, с темно-коричневыми, почти черными сочленовными поверхностями. Острый жевательный отросток с расположенными по краю немногочисленными хитиновыми бугорками или зубчиками. Зубы радулы желто-коричневого цвета, гребенчатые на широкоподковообразном основании. По обе стороны от слегка отличающегося по размеру среднего зубца имеется по 64-8 зубчиков. По-видимому, при питании основная нагрузка падает на средний зубец, так как в старых
изношенных зубах его вершина настолько стирается, что весь зубец отступает назад за границу переднего края боковых зубчиков. В радулах содержится от 50 до 60 рядов зубов.
В дистальных гениталиях характерны длинный семяпровод, делящийся на мускульный и простатический участки, пенис с концевым трубчатым стилетом и толстая колбасовидная придаточная железа пениса, впадающая в его основание.
Длина беломорских особей до 20 мм.
Распространение. Приатлантический бореальный вид. Обычен у берегов Англии и Норвегии (Odhner, 1939; Thompson, Brown, 1976). Массовая форма на литорали Семи Островов, о-ва Большой Айнов и Дальних Зеленцов (данные И. С. Рогинской, 1964 и 1972 гг.). Отмечен у Новой Земли (Гурьянова, 1927). В Белом море встречены немногочисленные экземпляры в Ругозерской губе Кандалакшского залива.
Экология. Обитает от литорали до глубин 1004-150 м (Odhner, 1926). Обычно приурочен к гидроидам, например Sertularia spp. (Kress, 1971; Thompson, Brown, 1976). На литорали держится среди зарослей багрянок и зеленых водорослей. Способен плавать. На Белом море нерестится, по-видимому, в июле. Кладка имеет вид белой ленты шириной 1 мм, лежащей на субстрате на ребре и завитой против часовой стрелки в правильную спираль с числом оборотов до 3.5. Количество яиц в крупных кладках беломорских экземпляров может достигать 2 тыс.
Развитие со стадией свободноплавающего велигера, обладающего яйцевидной личиночной раковиной высотой 265 и шириной 170 мкм, с массивной крышечкой. Для зтого вида характерен чрезвычайно длительный процесс формирования личиночной раковины: 54-6 сут при средней температуре воды в аквариуме 12.6 °C, а также длительное пребывание готовых велигеров в оболочках кладки. Развитие от откладки яиц и до вылупления молоди при зтой температуре длится 124-14 дн. Отличительным признаком велигеров, позволяющим легко отличить их от других личинок с яйцевидной раковиной, служит яркое темно-зеленое пятно рядом с анальной железой. При затемнении поля микроскопа пятно начинает флуоресцировать, что указывает на его возможное значение как светящегося органа.
Род PRECUTHONA Odhner, 1929
Ветви печени могут иметь двойные ряды дивертикулов. Первые ветви правой и левой долей печени начинаются впереди ринофоров. Углы ноги спереди округло расширены. Челюсти с небольшим жевательным отростком, почти лишенным зубчиков. Пенис без кутикулярного стилета. Придаточная железа пениса впадает непосредственно в его основание. Радула короткая, состоит из 164-20 рядов. Средний зубец радулярного зуба выступает вперед за боковые зубчики.
Типовой вид Eolis peachti Alder et Hancock.
В Белом море 1 вид.
Precuthona chrysanthema Roginskaya, sp. nov.
Тело вытянутое, сзади заканчивается листовидным хвостом. Спина по обе стороны несет 84-10 поперечных рядов папилл, по 44-6 в каждом. Папиллы тонкие, длинные, пальцевидные, заостренные, у живых экземпляров наклоненные в разные стороны, из-за чего редко сидящие ряды имеют вид мутовок.
Расположенные впереди ринофоров первые ряды папилл направлены вперед и выступают за край головы. Длинные спинные выросты последних рядов доходят почти до конца хвоста. Все это вместе придает моллюску вид цветка хризантемы. Общий цвет тела и внешних футляров папилл прозрачно-белый, чуть желтоватый. Дивертикулы печени в папиллах желтые. Вершины папилл ярко-белые за счет просвечивающих стрекательных капсул и усеивающих верхнюю часть выроста мелких белых точек и пятен. На всем протяжении папиллы редко и неравномерно рассыпаны крупные снежно-белые плотные, почти выпуклые пятна. Белая пыль имеется на верхней стороне оральных щупалец и на концах ринофоров. В задней части спины сквозь покровы просвечивают розовые гонады.
Голова широкая, нависающая. Ринофоры и оральные щупальца тонкие, длинные, примерно равной длины. Нога широкая, впереди округло расширенная, сзади выдается за папиллы листовидным хвостом. Анус дорсальный, открывается в межпеченочном пространстве. Генитальное отверстие расположено впереди, латерально под вторым рядом дивертикулов правой доли печени.
Челюсти светло-желтого цвета, довольно широкие, округло-треугольные с очень маленьким, почти не зазубренным жевательным отростком. Радула с 16 рядами зубов, сильно увеличивающихся в размере по мере роста моллюска, с подковообразным основанием, каждый с выступающим вперед средним зубцом и 5-?7 зубчиками по обеим сторонам от него. Нередко зубчики заходят на основание среднего зубца. Зубы узкие.
Характерной особенностью строения дистальных гениталий является толстая колбасовидная придаточная железа пениса, впадающая непосредственно в его основание. Пенис не имеет стилета. Сперматека шаровидная.
Распространение. Биогеографическая принадлежность вида не ясна. Обе особи обнаружены в районе Беломорской биологической станции МГУ на Еремеевском пороге губы Бабье море (Кандалакшский залив).
Экология. Первый раз особь длиной 4 мм была найдена 22.03.1961 на литорали при температуре воды у берега —1.2 °C. Все водоросли были покрыты тонкой коркой льда, в отдельных лужицах плайали льдинки. Вскоре, 3.04.1961, при такой же температуре воды у берега там же была обнаружена вторая особь длиной 11.5 мм. Соленость в луже, где был найден моллюск, равнялась 28.41 /оо. Гистологическое изучение гонад этого экземпляра показало, что в женских фолликулах большинство овоцитов находилось на поздних стадиях вителлогенеза, а в мужских наряду со сперматоцитами и ранними сперматидами наблюдался уже значительный процент поздних сперматид и зрелых спермиев. Гонады на столь поздних стадиях находились только у Cuthona htemalis и Cadlina laevis, нерестившихся в этот период. Это позволило сделать вывод, что и Р. chrysanthema нерестится зимой и ранней весной. Средняя площадь сечения овоцитов оказалась значительно меньше, чем у обоих названных видов, но больше, чем у всех остальных беломорских голожаберных моллюсков, имеющих пелагическую стадию и яйцевидную личиночную раковину. Это дает основание предполагать, что развитие идет со стадией велигера, но либо планктонный период укорочен, а пребывание в оболочках удлинено, либо он отсутствует вовсе и из кладки выходят ползающие личинки, еще не сбросившие личиночный домик. Подобная постличинка, с яйцевидной провизорной раковиной и плотной светло-желтой печенью, с глазами, почти полностью редуцированным велумом и с темно-коричневыми пятнами по всему телу, была обнаружена нами 22.03.1960 на литорали на талломе Ascophyllim nodosum, обросшем гидроидами рода Obelia. Из известных голожаберных моллюсков района Беломорской биологической станции МГУ в этот период ползающая
молодь могла быть только у Cadlina laevis, не имеющей личиночной раковины в эмбриогенезе. Cuthona hiemalis, развивающаяся без планктонной стадии, находилась в то время на более ранних стадиях развития, кроме того, зародышевая раковина этого вида значительно крупнее, чем у найденной постличинки. Не исключено, что она принадлежала Р. chrysanthema.
Род CUTHONA Alder et Hancock, 1855
Спинные папиллы расположены вдоль спины многочисленными плотными поперечными рядами. Печеночные каналы всегда с одним рядом дивертикулов. Нога спереди расширена. Оральные щупальца и ринофоры длинные. Жевательный отросток челюсти небольшой, с одним рядом острых зубчиков по режущему краю. Радула содержит 254-35 рядов зубов. Каждый с выступающим средним зубцом и зубчиками по обе стороны от него. Пенис без кутикулярного стилета. Придаточная железа совокупительного органа впадает в семяпровод.
Типовой вид Eolis папа Alder et Hancock.
В Белом море 3 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(2). Вершины спинных папилл светлые, но без снежно-белой шапочки. Голова широкая. Передний расширенный край ноги ровный, параллельный переднему краю головы. Число зубчиков по обеим сторонам от среднего зубца зуба радулы 94-10118. С. hiemalis
(1). Папиллы оканчиваются снежно-белой шапочкой. Голова узкая. Передний край ноги со скошенными краями или образует по углам узкие лопасти. Число зубчиков по обеим сторонам от среднего зубца зуба радулы 34-5.
(4). Передний край ноги с выемкой посредине и оттянутыми в узкие лопасти углами. Расстояние между местом впадения придаточной железы в семяпровод и основанием пениса равно его длине 120.С. concinna
(3). Передний край ноги без выемки, края его скошены. Расстояние между местом впадения придаточной железы в семяпровод и основанием пениса равно половине его длины119.С. marisalbi
Cuthona hiemalis Roginskaya, sp. nov.
Cuthona pustulata: Рогинская, 1962a : 98—100, рис. 4, 5; 19626 : 208—209, рис. 1; 1962в : 488—491, рис. 1, 2.
Тело удлиненное, с длинным листовидным хвостом, иногда сужающимся, но не вытянутым в нить. Папиллы многочисленные, расположены по обе стороны спины 134-15 косыми поперечными рядами, до 9 выростов в каждом. Папиллы тонкие, удлиненные, к концам сужающиеся. У половозрелых особей в правой доле печени 64-7 рядов дивертикулов. Основной цвет тела, ноги и обеих пар щупалец желтоватый. Цвет внешнего футляра папилл прозрачно-бежевый, узловатые печеночные выросты в них темно-бежевые в темно-коричневых
пятнах. Кроме того, структура внешних покровов спинных выростов составлена из белых, как бы ледяных шипиков, что придает им синевато-лиловатый оттенок. На концах папилл просвечивают светлые стрекательные капсулы. У ранневесенних особей все тело, а в особенности подошва ноги, губы и частично ринофоры присыпаны мельчайшей оранжевой пылью. Через кожу спины можно различить темно-коричневые внутренности и гонады, розовые у нерестящихся особей и белые у молоди. Цвет гонад определяется их физиологическим состоянием. Зрелые овоциты имеют ярко-розовую окраску. За ринофорами сквозь покровы просвечивают желто-красные ганглии, на которых расположены черные глаза. Головки зрелых спермиев окрашены в ярко-красный цвет, что хорошо заметно на извлеченных из полости тела участках гонады. Овоциты группируются вокруг мужского фолликула.
Нога довольно узкая, на всем протяжении, ее передний край без выемки, в середине расширен более чем вдвое. Голова широкая, несет пару толстых длинных оральных щупалец, образующих прямую линию с передним краем головы и направленных в стороны, примерно под прямым углом к продольной оси тела. Ринофоры сближены своими основаниями, тонкие, гладкие, по длине несколько меньше оральных щупалец. Анус открывается дорсально, в межпеченочном пространстве, сдвинут вправо. Генитальное отверстие помещается лате- рально, спереди справа.
Челюсти красно-коричневые, округло-треугольные, довольно сильно выгнутые, с небольшим жевательным отростком, глубоко зазубренным по краю. Зубы радулы желтовато-коричневые, у молодых особей длина их превышает ширину в два раза, а у взрослых в 1.5. Основание зуба подковообразное, с глубокой выемкой, средний зубец острый, выступает вперед за расположенные по обе стороны от него боковые зубчики. Число их у молоди 44-5, у взрослых половозрелых экземпляров доходит до Ю-г-12.
Наиболее характерной особенностью дистальных гениталий этого вида является длинная извитая, относительно узкая железа, впадающая в семяпровод на значительном расстоянии от основания пениса. Сперматека маленькая, согнутая в виде крючка, семяпровод относительно длинный, извитой, пенис конусовидный, часто загнутый на конце.
Длина наибольших экземпляров достигла 26 мм.
Распространение. Биогеографическая принадлежность вида неясна. Пока он обнаружен только в Кандалакшском заливе Белого моря.
Экология. Литоральный вид. Весной и летом питается гидроидами Clava multlcornis и Coryne loveni, а зимой моллюски переходят к питанию Dynamena pumila. Хорошо переносит обсыхание во время отлива и сильное понижение температуры зимой. Если на малой воде взрослые особи часто прячутся в гуще водорослей или под камнями, где сохраняются остатки воды, то кладки нередко остаются на поверхности обсохших водорослей и без всякого вреда для зародышей подвергаются действию солнца, снега, дождя, сильных морозов.
Моллюски этого вида встречаются исключительно в зарослях Ascophyllum nodosum и Fucus serratus, на талломы которых выметывают свои кладки. Изредка можно встретить яйцевые шнуры моллюска на нижней стороне камней и на пустых створках мидий. Кладки представляют собой кирпичнокрасную спираль с 4 оборотами, завитую против часовой стрелки. Цвет ее обусловлен окраской яиц, средний диаметр которых 2054-210 мкм. Яйца заключены по одному в прозрачные капсулы. Их большая ось 420, малая 315 мкм. Капсулы лежат в строме кладки неплотно. Обычное их число 134-20, иногда больше, но не превышает 400. Крупные богатые желтком яйца косвенно указывают на арктическое происхождение вида. Судя по тому, что в декабре на литорали нет кладок, а в феврале нерест в полном разгаре, можно думать, что
начало его в Белом море падает на январь. С середины июня кладки уже не встречаются. Таким образом, нерест С. hiemalis длится по крайней мере 5 мес. Развитие прямое. В феврале преобладающая стадия — гаструла, в конце марта— середине апреля встречаются велигеры, а в конце мая—середине июня попадаются личиночные формы, сбросившие яйцевидную личиночную раковину с крышечкой, и ползающие внутри стромы кладки. Наиболее благоприятная температура для раннего эмбриогенеза —1.64-3.0 °C. Если при температуре 4 °C некоторые яйца еще развиваются, то при 5 °C и выше у только что отложенных яиц обычны аномальные митозы, приводящие к полной хаотичности в образовании бластомеров и в конечном счете к гибели эмбриона. Зародыши, прошедшие гаструляцию, способны выдерживать более высокие температуры, вплоть до 13 °C. Молодь длиной 0.54-0.6 мкм имеет сформированные челюсти и радулу и сразу приступает к активному питанию. В скором времени появляются первые папиллы, в которые заходят дивертикулы печени, потом возникают прозрачные бугорки — зачатки будущих ринофоров, вслед за ними второй ряд папилл, затем третий и т. д. С конца июня на талломах Ascophyllum nodosum начинают появляться вполне сформированные маленькие моллюски — поколение текущего года. К июлю размер молоди сильно увеличивается и хотя преобладают животные длиной от 2 до 8 мм, обычны уже и особи до 14 мм. В конце июля экземпляры размером 84-14 мм составляют 60 %. В июле — августе происходит интенсивное питание и рост, а к началу сентября в гонадах формируются мужские фолликулы, содержащие ранние сперматогонии и ранние сперматоциты. К середине сентября начинается развитие женских фолликулов. В конце ноября попадаются особи размером 26 мм. В ноябре—декабре крупных особей становится все больше и количество их не уменьшается вплоть до нереста. С середины мая число взрослых особей значительно уменьшается, а к началу июня они практически исчезают, хотя в иные годы единичные экземпляры попадаются до августа, что не удивительно, если учесть растянутость нереста. В их гонадах идет резорбция половых продуктов. Жизненный цикл, по-види- мому, однолетний.
Cuthona marisalbi Roginskaya, 1963.
Cuthona marisalbi Roginskaya, 1963a : 258—265, рис. 1 — 5.
Тело тонкое, вытянутое. Папиллы тонкие, цилиндрические, длинные, часто превышают по длине ринофоры, расположены по обеим сторонам спины в 104- 11 поперечных скошенных рядов по 54-7 в каждом. Общий цвет тела желтоваторозоватый, у половозрелых особей в задней части тела сквозь полупрозрачные покровы спины просвечивают розовые гонады. Папиллы серовато-лиловые, с ярко-белыми вершинами за счет густо сидящих снежно-белых точек. На концах ноги, ринофоров и ротовых щупалец расположены белые пятна. Нога спереди без выемки, скошена с боков, ее ровный край по ширине равен голове. Сзади нога выступает за папиллы листовидным хвостом. Голова относительно узкая, несет пару направленных несколько вперед тонких конусовидных оральных щупалец. Они короче сужающихся на концах и сближенных основаниями ринофоров, за которыми можно различить ярко-красные ганглии, с сидящими на них черными глазами. Анус открыт дорсально, в межпеченочном пространстве и сдвинут вправо. Почечное отверстие помещается перед ним. Генитальное отверстие находится сбоку.
Челюсти вытянутые, округло-треугольные, коричневатые, с небольшим жевательным отростком, несущим по краю 74-12 зубчиков, расположенных в один ряд. Число рядов зубов в радуле 254-33. Зубы светло-желтые с подковообразным основанием, толстым, сильно выступающим вперед средним зубцом и 34-
5 зубчиками по обеим сторонам от него. В сильно изношенных зубах средний зубец может стираться до уровня боковых зубчиков.
Наиболее характерным признаком дистальных гениталий является толстая извитая придаточная железа, открывающаяся в семяпровод вблизи от места впадения последнего в основание пениса. Сперматека в виде продолговатого, чуть загнутого мешочка.
Длина наибольших особей 20 мм.
Распространение. Биогеографическая природа вида не ясна. В 1960 и последующих годах регулярно попадается на Еремеевском пороге Бабьего моря. Нигде за пределами района Беломорской биостанции МГУ не отмечен.
Экология. Обитает в верхней сублиторали на Fucus serratus, обросшем гидроидами Diphasta jalax и Sertularia spp. Откладка яиц на веточки гидроидов начинается в конце мая —начале июня при температуре у берега не ниже 74-8 °C и продолжается до начала сентября. Кладка имеет вид розового извитого фестонами спирально закрученного шнура. Розовые яйца, по одному лежащие в капсулах, находятся внутри прозрачного футляра — яйцевого тяжа, завитого в строме в виде пружины, отчего шнур имеет вид четок. За период икрометания моллюски выметывают несколько кладок, в каждой из которых содержится несколько сот яиц. Диаметр зиготы 116 мкм; размеры капсулы недробившегося яйца — 190-4-210X1404-145 мкм. В процессе развития свободноплавающего велигера с яйцевидной личиночной раковиной размер яйцевых капсул сильно увеличивается, достигая 387X325 мкм.
В небольших количествах встречается во все сезоны года, но особенно многочислен летом. Растут моллюски зимой и осенью. Жизненный цикл однолетний.
Cuthona concinna (Alder et Hancock, 1843).
Eolis concinna Alder, Hancock, 1843 : 234; 1845, pl. 24, pl. 47, fig. 19; Forbes, Hanley, 1851 : 598—599; Jeffreys, 1869 : 47; M. S a r s, 1870 : 189. — Cuthona concinna; Eliot, 1910 ■' 173- O’D o n о g h u e, 1923 : 162, pl. 6, fig. 25; Hoffmann, 1926 : 17; S w e n n e n, 1961 : 216-217; P о г и н с к а я, 1962a : 100-103, рис. 5, 6; 19626 : 209, рис. 1; Meyer, 1971 : 146, fig. 11.
Тело удлиненное, заканчивается вытянутым заостренным хвостом. По обе стороны спины 84-9 рядов, состоящих из 34-6 папилл каждый. Основной цвет тела розовато-желтый. Сквозь покровы спины просвечивают розовые гонады. В верхней части папилл расположены кольца из ярко-белых точек. Такими же точками усыпаны и их кончики. Все это вместе создает впечатление белоснежного колпачка. Концы оральных шупалец и ринофоров белые. Цвет печеночных выростов интенсивно-коричневый, с красноватым оттенком. Нога спереди с небольшой выемкой посредине, углы ее переднего края оттянуты в небольшие лопасти. Ринофоры длинные, примерно в 1.5 раза длиннее оральных щупалец. За ринофорами сквозь покровы просвечивают черные глаза на розоватых ганглиях. Анус в межпеченочном пространстве, дорсальный, сдвинут вправо. Генитальное отверстие впереди справа, на уровне первых рядов дивертикулов правой доли печени.
Челюсти узкие, сильно вогнутые, округло-треугольные, с клювовидным жевательным отростком, зазубренным по краю. Радула состоит из 274-31 рядов узких зубов с подковообразным основанием, выступающим вперед средним зубцом и 4 зубчиками по обе стороны от него.
Придаточная железа пениса вздутая, колбасовидная, впадает в семяпровод на значительном расстоянии от основания пениса.
Длина беломорских особей не превышает 10 мм.
Распространение. Амфибореальный вид. Отмечен у берегов Норвегии, Англии, Ирландии и Гельголанда, в Па-де-Кале и Скагерраке, а также по тихоокеанскому берегу Америки. В Белом море найден дважды в районе Беломорской биостанции МГУ.
Экология. На всем ареале обитает преимущественно на литорали. В Белом море встречен на глубине 10-9-20 м на Sertularia pumila в обрастании талломов Laminaria saccharina. Обе особи пойманы летом и оказались полозрелыми. Отложенная в аквариуме кладка имела вид белого или чуть бледно- розового прозрачного слизистого шнура, закрученного в виде пружины. Цвет зародышей белый или розоватый. Кладки выметывались на веточки Sertularia sp. Яйца относительно крупные, их капсулы размером 205-9-210X120-9-130 мкм расположены в строме неплотно. В процессе развития зародыша объем капсул значительно возрастает. Развитие со стадий свободноплавающего велигера с яйцевидной личиночной раковиной. Высота ее 275 4-290, ширина 160-9-170 мкм. Глаза у только что вылупившихся личинок отсутствуют. В кладке, отложенной в аквариуме при температуре 114-14 °C, массовый выход велигеров произошел на 14-й день. В разных частях ареала вид нерестится в весенне-летний период при температуре 10-9-14 °C, т. е. в условиях, близких к тем, при которых размножаются беломорские экземпляры.
От редакции
По системе, принятой в этой книге, отряд Nudibranchia разделен на два Phyllidiiformes, Tritoniiformes. Диагноз отряда Phyllidiiformes (=подотряд Doridacea) дан на с. 157. Приводим диагноз отряда Tritoniiformes.
Полностью безраковинные двусторонне симметричные по внешнему облику моллюски. Внутренностный мешок погружен в дорсальную часть ноги. Последняя снабжена хорошо развитой ползательной подошвой. Голова обычно несет пару оральных щупалец и пару ринофоров, из которых последние расположены на ее дорсальной стороне. Ринофоры либо гладкие, либо с кольцевыми складками — обонятельными пластинками и могут быть как втяжными, так и только сократимыми. Глаза обычно плохо заметны. Ктенидий отсутствует и замещен выростами тела, располагающимися в виде цельных или разветвленных отростков (папилл, cerrata) на спинной стороне, либо в виде листочков снизу у края уплотненного спинного щита — нотума. Во многих случаях на концах спинных отростков имеются стрекательные мешки. Окраска тела весьма разнообразна, обычно яркая.
Глотка с парой челюстей или без них. Радула мультисериальная, состоящая из нескольких (от большого числа до 3) продольных рядов зубов, или уни- сериальная — из одного продольного ряда, но всегда с крупным центральным зубом, имеющим выемку с задней стороны. Печень или цельная, или подразделенная на 3 доли (заднюю и 2 передних), или сильно разветвленная, причем в последнем случае ее ветви заходят в спинные отростки, если таковые имеются. Этот признак вместе с внешним строением тела позволяет разграничивать группы подотрядов (или в традиционной системе 3 подотряда). Анус всегда смещен вправо и располагается между рядами спинных отростков либо среди них. Иногда он расположен дорсально правее средней линии между ветвями печени. Почка располагается под печенью и открывается справа вблизи ануса.
Центральная нервная система концентрированная; все ее ганглии собраны в окологлоточное кольцо, лежащее непосредственно за глоткой, и на плевровисцеральной дуге не остается ни одного узла.
Половая система гермафродитная с сильно редуцированным ренальным отделом с не смещенной от женского отверстия оотипической петлей и без головной части мужского отдела. Половая система может быть диаулической (с отдельными мужским и женским протоками) — подотряды Tritonioidei, Dermatobranchoidei, Flabellinoidei и Coryphelloidei или триаулической (к названным выше протокам добавляется вагинальный) — подотряды Dendrono- toidei, Janoloidei и Glaucoidei. Кроме того, подотряды различаются по взаимному расположению двух семенных резервуаров — бурсы и сперматеки (впадают ли они вместе или раздельно и в какую часть женского отдела). Половых отверстий 2 (у части диаулических форм) или 3 (у триаулических и части диаулических форм); третье отверстие у диаулических форм — это отверстие протока сперматеки (и бурсы, если онау открывается в тот же проток). Все отверстия сближены, а иногда расположены в общем вестибулюме и помещаются впереди с правой стороны тела.
В Белом море отряд представлен 5 семействами, относящимися к подотрядам Tritonioidei, Aeolidiodei, Coryphelloidei и Dentronotoidei.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
(2). Спинные отростки древовидно разветвлены, не несут стрекательных мешков на концах; радула мультисериальная; печень состоит из 3 частей (1 задней и 2 передних)Dendronotidae(с. 171)
(1). Спинные отростки не разветвлены, каждый из них со стрекательным мешком на вершине; радула трисериальная или унисериальная; печень разветвленная.
(4). Анус расположен латерально; ряды спинных отростков обычно объединены в группы; радула трисериальная, и при этом средний зубец центрального зуба выделяется крупными размерами . . . Coryphellidae (с. 184)
(3). Анус расположен дорсально и лишь несколько смещен вправо; ряды спинных отростков не образуют групп; радула унисериальная, если трисериальная, то средний зубец центрального зуба не выделяется крупными размерами.
(6). Спинные отростки листовидные, очень многочисленные, располагаются тесными поперечными рядами вдоль спины, так что предыдущий ряд накладывается на последующий; радула унисериальная с зубом в форме полукольца; тело заметно уплощенное; анус расположен среди ответвлений правой стороны задней доли печениAeolidiidae(с. 178)
(5). Спинные отростки цилиндрические, веретеновидные или булавовидные, ряды их расположены не тесно; радула трисериальная, если унисериальная, то зуб треугольный; тело относительно узкое, если и уплощено, то незначительно; анус расположен в пространстве между долями печени.
(8). Спинные отростки вздутые, булавовидные или веретеновидные; радула трисериальнаяEubranchidae(с. 180)
(7). Спинные отростки не вздутые, цилиндрические, удлиненные; радула унисериальная .Cuthonidae (с. 193)
Подкласс DEXTROBRANCHIA Minichevet Starobogatov, 1975
Планктонные, донные, интерстициальные, литоральные и наземные моллюски. Раковина турбоспиральная, левозавитая, гиперстрофная (т. е. ее асимметрия противоположна таковой внутреннего строения), вторично билатерально симметричная (в виде низкого колпачка или более сложной формы) или сбрасывается при метаморфозе. Колюмеллярный мускул один. Мантийная полость не подразделена поперечно. Мантийный цекум слабо обособлен, при редукции полости исчезает. Сохраняется только правая половина мантийного комплекса. Ктенидий часто редуцируется. Одно предсердие, принимающее единственную вену. Внутренностный мешок развернут вокруг оси стебелька на 180°, таким образом для подкласса характерна деторсия. Радула, если она имеется, из значительного числа мало различающихся по форме зубов, но иногда число их уменьшено. Нервная система первично из 6 пар ганглиев, однако чаще они в той или иной мере сливаются, так что число нервных узлов обычно меньше. Половая система надстроена паллиальным гонодуктом, в виде двух срастающихся продольных складок.
В Белом море 1 отряд.
Отряд CAVOLINIIFORMES Minichevet Starobogatov, 1975
Тело всегда одето левозакрученной гиперстрофной или вторично билатерально симметричной раковиной. В первом случае устье закрывается крышечкой. Параподиальные складки ноги превращены в парные плавники. Мантийная полость обширная. У ряда представителей имеется ктенидий. Глотка с парой небольших челюстей. Радула с тремя зубами в поперечном ряду или отсутствует. Нервная система довольно сильно сконцентрирована, с укороченными коннекти- вами. Половая система гермафродитная с развитым паллиальным гонодуктом.
В Белом море одно семейство.
Сем. LIMACINIDAE Gray, 1847
Раковина спиральная с крышечкой. Мантийная полость на дорсальной стороне.
Всего 1 род.
Род LIMACINA Bose, 1817
Имеет признаки семейства.
Типовой вид Clio helicina Phipps.
В Белом море 1 вид.
Limacina helicina (Phipps, 1774).
Clio helicina Phipps, 1774 : 195. — Argonauta arctica; Fabricius, 1780 : 386. — Limacina helicialis; Lamarck, 1819 : 291. — Spiratella helicina; В 1 a i n v i 11 e, 1825 : 494, pl. 48-bis, fig. 5. — Limacina arctica; Gray, 1847 : 203. — Spiratella limacina; Pruvot-Fol, 1954:114, fig. 31. - Limacina helicina; G. O. S a r s, 1878 : 328, pl. 29, fig. 1, tab. 16, fig. 17; D a 1 1, 1889 : 80, 193, pl. 64, fig. 14; О d h n e r, 1907 : 38; Я ш н о в, 1948 : 402, табл. 102, рис. 1.
Раковина левозавитая, низкая, с очень слабо возвышающимся завитком, тонкая, очень хрупкая, прозрачная, покрыта частой поперечной исчерченностью, имеет 54-6 оборотов. Тело животного иссиня-черного цвета. Плавники длинные, вытянутые. Радула отсутствует.
Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид. Встречен в открытом океане у берегов Фарерских островов, Исландии, Гренландии, Шпицбергена, островов Канадского Арктического архипелага. В Атлантическом океане на юг до берегов Прованса и Бискайского залива, по американскому побережью до мыса Кейп-Код. В Тихом океане — до южной оконечности Японских островов и Калифорнии. Встречающиеся в литературе указания на нахождение этого вида в южном полушарии основаны на неправильном определении близкого вида L. antarctica. В Белом море отмечен в Кандалакшском и Онежском заливах.
Экология. Несмотря на хорошую изученность вида в пределах ареала, его обилие и распространение в Белом море практически не известны, так же как предпочитаемые температуры и солености. Встречается не очень часто, в основном в конце июня —начале июля, обычно в несметных количествах. Моллюски плавают в поверхностном слое воды, медленно взмахивая крыльями, при этом устье раковины ориентировано вперед по ходу движения. Во время штормов животные уходят на глубины. Питаются планктонными организмами, для улавливания которых имеют весьма совершенный ловчий аппарат.
Размножается все лето, откладывая слизистые пелагические кладки размером в среднем 6X3 мм. Каждая из них содержит около 1000 яиц, диаметром около 100 мкм. Велигеры в планктоне встречаются с середины июля по середину сентября (Милейковский, 1962). На эти же месяцы приходятся два пика их численности.
Только что вышедшая личинка имеет дексиотропную планорбиспиральную раковину в один оборот, диаметром около 115 мкм, которая становится типично лейотропной по достижении диаметра 200 мкм и 2.5 оборотов. Личинка претерпевает метаморфоз, когда поперечник раковины составляет 3004-500 мкм. В это время у нее появляются глаза, исчезает парус и формируются плавники (Милейковский, 1962). Этот же автор (Милейковский, 1970) отмечает, что личинки тяготеют к поверхности.
Ювенильные особи растут и по достижении размеров около 4 мм превращаются в фертильных самцов. Копуляция у L. hellcina неизвестна, однако на основании наблюдения за близкими видами можно предполагать, что она имеет место именно на этой стадии. Можно ожидать, что партнеры прижимают устья своих раковин друг к другу, а придаток копулятивного органа прикрепляется к крышечке другой особи. К. М. Лелли и Ф. Е. Уэллс (Lalli, Wells, 1978) считают, что сперма движется по наружной ресничной борозде одновременно в двух направлениях: своя от полового отверстия к мешку пениса, партнера — в обратном направлении. Семяприемника автор не обнаружил и предполагает, что семя партнера сохраняется в глубине семяпровода, вблизи гермафродитной железы.
При достижении моллюском размеров более 5 мм наступает переопределение пола. Оплодотворенная самка откладывает в среднем 7 кладок. Продолжительность жизненного цикла неизвестна, можно предполагать, что моллюски зимуют на стадии личинки. Во всяком случае во всех северных морях они отмечены в планктоне в течение круглого года.
Следует иметь в виду, что в очень теплые годы возможен занос в Белое море близкого вида L. retroversa, который отличается высокой башенковидной раковиной.
Класс BIVALVIA Linnaeus, 1758
Двустворчатые моллюски — билатерально симметричные животные, тело которых заключено в раковину, состоящую из левой и правой створок. Створки образованы тремя слоями. Наружный — периостракум — состоит из рогоподобного органического вещества — конхиолина. Средний и внутренний слои в совокупности называются остракумом и образованы углекислым кальцием. Средний (призматический) состоит из призматических кристаллов извести; внутренний (перламутровый) — из пластинчатых кристаллов извести, расположенных параллельно поверхности створки. Часто перламутровый слой недоразвит или отсутствует, а вместо него имеются неирризирующий кальцитовый или фарфоровидный слои, которые могут иметь перекрещенно-пластинчатую или гомогенную структуру.
Створки могут быть одинаковыми по величине и форме (равностворчатые раковины) или же отличаться друг от друга (неравностворчатые раковины). Иногда в местах выхода сифонов или ноги створки смыкаются неплотно. Такие раковины называются зияющими. Возвышающаяся часть спинного края створки, от которой расходятся концентрические линии нарастания, — макушка. Если макушка расположена по центру раковины, раковина равносторонняя, если же макушка смещена вперед или назад, раковина неравносторонняя. Макушки, загнутые вперед — прозогирные, назад — опистогирные, загнутые точно в сторону противолежащей створки — прямые, или ортогир- ные.
Наружная поверхность створок может быть гладкой (только с линиями нарастания) или скульптурированной. Скульптура образуется за счет неровностей периостракума (микроскульптура: морщинки, складки, щетинки и т. п.) и (или) призматического слоя (кили, ребра и т. п.) (рис. XII). Различают радиальную и концентрическую скульптуру. В первом случае элементы рельефа веерообразно расходятся от макушек, во втором — идут параллельно линиям нарастания. Иногда створка более или менее резко перегнута по линии, отходящей от макушки. Такой перегиб называется килевым. Он делит поверхность раковины на поля. При наличии одного перегиба принято говорить о переднем и заднем полях, при наличии двух — о переднем, среднем и заднем. Дорсальные части створок впереди макушки (лунка) или позади нее (щиток) иногда оказываются ограниченными радиальной скульптурой (рис. XIII). У некоторых моллюсков по сторонам макушки имеются треугольные выросты — ушки.
Створки раковины на спинной стороне соединены эластичной связкой — лигаментом. Он обычно расположен позади макушек и тогда называется опистодетным, реже под ними или по обе стороны от них, в этом случае он носит название амфидетного и еще реже — впереди, тогда он именуется прозодетным. Обычно лигамент состоит из двух упругих слоев, действующих подобно пружине, наружного — ламеллярного, работающего на растяжение, и внутреннего — фиброзного, работающего на сжатие. Степень развития обоих слоев у разных видов сильно различается. В одних случаях лигамент наружный и вынесен на особых пластинчатых выростах — нимфах, в других располагается между краями створок, наконец, он может быть глубоко погружен. В последнем случае лимеллярный слой развит слабо или совсем отсутствует, а фиброзный получает мощное развитие. Такой внутренний лигамент зачастую помещается в особом углублении утолщенного спинного края — резилифере. Иногда это углубление расположено на особом выросте — хондрофоре (рис. XIV). В некоторых случаях часть фиброзного слоя обызвествляется с образованием склеротизиро- ванного тельца — литодесмы.
'Рис. XII. Скульптура раковин двустворчатых моллюсков.
а — радиальная, б — концентрическая. 1 — скульптура отсутствует, 2 — линии нарастания, 3 — исчерчен-ность, 4 — ребра, 5 — складки, 6 — килевой перегиб.
Утолщенный спинной край створки — замочная площадка — у большинства двустворчатых моллюсков несет особые выступы — зубы, образующие замок, Каждому зубу одной створки отвечает выемка в другой, что обеспечивает плотное соединение створок при закрытой раковине. По форме и расположению зубов замки подразделяются на три основных типа (Скарлато, 1981).
Ктенодонтные замки, в которых число зубов увеличивается по мере роста раковины. У беломорских представителей встречаются относящиеся к зтому типу нукулоидные замки. Они характеризуются довольно большим числом однородных одинаковых по форме зубов, имеющих форму угла, направленного вершиной к макушке. Последняя разделяет зубной ряд на две ветви — переднюю и заднюю, соответственно частям замочной площадки.
Прегетеродонтные замки, число зубов которых увеличивается лишь на ранних стадиях онтогенеза, а впоследствии стабилизируется. В типичном слу-
Рис. XIII. Детали строения раковин двустворчатых моллюсков.
Поля: 1 — переднее, 2 — среднее, 5 — заднее, 4 — лунка, 5 — щиток, 6 — макушки.
Рис. XIV. Строение связки.
7 — наружный лигамент, 2 — внутренний лигамент, 3 — хондрофор, 4 — резилифер.
Рис. XV. Схема измерений раковины двустворчатых моллюсков.
I — длина, к — высота, Ъ — толщина.
чае зубы расходятся радиально от макушки. Часто они концентрируются в три группы: переднюю, заднюю и подмакушечную, некоторые из которых в той или иной степени могут подвергаться редукции. В Белом море практически не встречаются моллюски с замками этой группы, за исключением представителей сем. Mytilidae, обладающих дизодонтным замком, т. е. таким, у которого от зубов остается лишь едва заметная зазубренность возле вершины.
Гетеродонтные замки сходны с предыдущим типом, но здесь некоторые из передних, а реже и задних зубов разделены поперек на две части. В результате подмакушечные зубы и сохранившиеся примакушечные части передних и задних образуют группу кардинальных зубов, а дистальные части разделенных — группы передних и задних латеральных зубов. У беломорских представителей двустворчатых моллюсков встречаются астартоидные замки, характеризующиеся тем, что в правой створке имеются три кардинальных зуба, а в левой — два, причем самый внутренний зуб расположен на левой створке. Близок к нему люциноидный замок, отличающийся лишь меньшим числом кардинальных зубов — по два в каждой створке. Аркоидный (циприноидный) замок обладает тремя кардинальными зубами на каждой створке, причем самые внутренние из них не полностью отделены от передних латеральных. Другие типы замков у беломорских двустворок не встречаются.
При отсутствии зубов замка принято говорить о криптодонтном замке, а при замене его лигаментными образованиями — о десмодонтном.
На внутренней поверхности створок видны места прикрепления (отпечатки) различных мышц. Хорошо различимы обычно отпечатки мускулов-замыкателей (аддукторов), которых может быть два или один. В некоторых случаях заметны отпечатки и других мускулов, в частности ретракторов ноги, мышц, ограничивающих гонады и др. Вдоль краев створок тянется след прикрепления мышц мантии — мантийная линия, которая у форм, обладающих развитыми сифонами, делает в своей задней части больший или меньший изгиб, ограничивающий мантийный синус.
Класс Bivalvia включает в себя три надотряда: Protobranchia, Autobranchia й Septibranchia. В Белом море встречаются представители всех трех.
При описании отдельных видов отмечаются диапазоны глубин, соленостей и августовских температур (гидрологическое лето), в пределах которых был встречен тот или иной вид, а также предпочитаемые им типы донных осадков. Кроме того, указываются максимальные размеры беломорских особей (схему промеров см. на рис. XV) и, средние значения отношений линейных размеров (габитуальные индексы). Следует помнить, что индекс, связывающий высоту и толщину (b/h), не меняется с возрастом только у форм с ортогирными макушками. В остальных случаях он подвержен возрастной динамике, причем в тем большей степени, чем сильнее загнуты вперед или назад макушки. Возрастные изменения двух других индексов не имеют столь четкой корреляции с формой раковины.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ
(2). Замок нукулоидныйNuculiformes(с. 212)
(1). Замок гетеродонтный, дизодонтный, или зубы замка отсутствуют.
(6). Макушки прозогирные, часто очень сильно смещенные вперед, раковина всегда перламутровая, равностворчатая.
(5). Лигамент наружный, погруженный между краями створок. Раковина половозрелых экземпляров больше 10 мм, а если меньше (около 5 мм), то округлой формыMytiliformes(с. 219)
(4). Лигамент внутренний с литодесмой. Раковина половозрелых экземпляров меньше 5 мм, четырехугольной формы . . . Verticordiiformes (с. 256)
(3). Макушки ортогирные, если смещены вперед, то умеренно. Раковина не перламутровая, а если перламутровая, то явственно неравностворчатая.
(8). Один крупный отпечаток аддуктора в центре створки Pectiniformes(с. 227)
(7). Отпечатков аддукторов два, примерно одинаковых по размеру у переднего и заднего концов створки.
(10). Лигамент внутренний, зубы замка отсутствуют, раковина перламутровая, если же не перламутровая, то явственно неравностворчатая . . . .
. 1Pholadomyiformes(с: 231)
(9). Лигамент наружный, если внутренний, то имеются зубы замка. Раковина не перламутровая: равностворчатая или очень слабо неравностворчатая.
(12). Мантийный синус имеется. Если его нет, то на правой створке 2, а на левой — 1 кардинальный зуб, если же обе створки несут одинаковое число кардинальных зубов, то имеются передние латеральные зубы, а число задних различно на правой и левой створках . . . Cardiiformes (с. 246)
(11). Мантийный синус отсутствует. Зубы замка отсутствуют, или отсутствуют кардинальные зубы, или их число на правой створке не равно двум. Если же каждая створка несет по два кардинальных зуба, то нет передних латеральных, а число задних латеральных зубов на каждой створке одинаковоLuciniformes(с. 234)
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ПО РАКОВИНЕ 1
(16). Замок нукулоидный.
(3). Раковина изнутри перламутровая . . 122. Leionucula belottii (с. 213) 3 (2). Раковина изнутри не перламутровая.
4(11). Раковина матовая, несет концентрические ребра или имеет хорошо выраженную микроскульптуру периостракума.
(8). На внутренней поверхности вытянутого в рострум заднего конца раковины имеется валик, разделяющий сифоны.
(7). Валик на внутренней поверхности рострума доходит до макушек .
123.Nuculana pernula (с. 214)
(6). Описанный валик не выходит за пределы рострума
124. Nuculana minuta (с. 215)
(5). Валика на внутренней поверхности заднего конца раковины нет.
(10). Дорсальная часть заднего конца раковины вытянута в небольшой заостренный рострум125.Portlandia arctica (с. 216)
(9). Дорсальная часть заднего конца раковины закруглена
126. Portlandia aestuariorum (с. 216)
(4). Поверхность раковины глянцевая, лишена какой-либо скульптуры.
(13). Раковина зияющая . . . 127. Yoldia amygdalea hyperborea (с. 217) 13 (12). Раковина не зияющая.
(15). Задний конец раковины заострен, раковина укороченная, равносторонняя, ее толщина почти равна высоте . . . 128. Yoldiella fraterna (с. 218)
Эта таблица сильно облегчает определение двустворчатых моллюсков, однако следует иметь в виду, что надежность идентификаций видов с ее помощью ниже, чем по строгим ключам, приведенным дальше. 1
(14). Задний конец раковины закруглен, раковина умеренно вытянута, неравносторонняя, ее толщина заметно меньше высоты 129. Yoldiella intermedia (с. 219)
(1). Замок гетеродонтный, дизодоитный, или зубы замка отсутствуют.
(22). Одна из створок раковины плоская или даже вогнутая.
(21). На плоской створке имеется отверстие для выхода биссуса.
(20). Верхняя (выпуклая) створка покрыта шипиками 140.Heteranomia aculeata (с. 230)
(19). Шипиков на верхней створке нет 139.Heteranomia squamula (с. 230)
(18). Отверстия на плоской створке нет 142. Pandora glacialis (с. 233)
(17). Обе створки более или менее выпуклые.
(40). Раковина изнутри перламутровая.
(31). Створки поделены на три поля, по крайней мере переднее отделено резкой складкой и несет регулярную радиальную скульптуру.
(28). Среднее поле, кроме линий нарастания, целиком или частично покрыто микроскопическими морщинками.
26 (27). Заднее поле, равномерно покрытое относительно грубой радиальной исчерченностью, ограничено от среднего резкой складкой 132.Musculus corrugatus (с. 222)
27 (26). Относительно тонкая исчерченность заднего поля, не ограниченного резкой складкой, по направлению вперед постепенно исчезает 134. Musculus niger (с. 224)
28 (25). Среднее поле покрыто только линиями нарастания.
29 (30). Верхний край раковины в задней части на большем своем протяжении почти параллелен нижнему. Раковина уплощена 133. Musculus laevigatus (с. 223)
30 (29). Верхний край раковины на большем своем протяжении скошен вниз. Раковина относительно вздута131. Musculus discors (с. 222)
31 (24). Раковина не поделена на поля, резких складок нет, радиальная скульптура если есть, то захватывает всю поверхность створок.
32 (37). Радиальная скульптура занимает всю поверхность раковины.
33 (36). Раковина равностворчатая.
34 (35). Раковина округлая, равностворчатая, ее высота равна длине или больше нее. Лигамент, погруженный между створок 130. Crenella decussata (с. 220)
35 (34). Раковина четырехугольная с сильно сдвинутыми вперед макушками, ее высота меньше длины, лигамент внутренний с литодесмой 162.Lyonsiella abyssicola (с. 256)
36 (33). Раковина не равностворчатая . . . . 141. Lyonsia arenosa (с. 232)
37 (32). Регулярная радиальная скульптура не выражена.
38 (39). Макушка совпадает с передним концом раковины 137. Mytilus edulis (с. 226)
39 (38). Макушка несколько смещена от переднего конца раковины 135. Modiolus modiolus (с. 224)
40 (23). Раковина не перламутровая.
41 (42). Раковина с ушками138. Chlamys islandicus (с. 228)
42 (41). Раковина без ушек.
43 (44). Регулярная радиальная скульптура занимает всю поверхность раковины 154.Ciliatocardium ciliatum (с. 247)
44 (43). Регулярная радиальная скульптура отсутствует или занимает только часть створок.
45 (48). Левая створка несет крупный (видный сверху) ложкообразный хондрофор с треугольным резилифером.
46 (47). Мантийный синус на значительном протяжении сливается с мантийной линией. Хондрофор треугольный160.Муа truncata (с. 254)
47 (46). Мантийный синус не сливается с мантийной линией. Хондрофор с закругленным дистальным краем . . . . 161. Муа arenaria (с. 255)
48 (45). Хондрофор если имеется, то не ложкообразный.
49 (52). Хорошо заметная мантийная линия состоит из отпечатков отдельных мускулов.
50 (51). Передний край раковины скошен вниз, в задней части имеются два киля. Раковина не зияет или зияет очень слабо. Отпечаток наиболее крупного мантийного мускула вытянут в радиальном направлении . . . 147. Hiatella arctica (с. 239)
51 (50). Передний край раковины равномерно закруглен, килей нет. Зияние сильное. Отпечаток наиболее крупного мантийного мускула почти параллелен нижнему краю раковины148. Panomya arctica (с. 240)
52 (49). Мантийная линия сплошная или не выражена.
53 (58). Раковина тонкая, округлая, белая, полупрозрачная. Периостракум отсутствует.
54 (57). Радиальные складки имеются. Микроскопическая скульптура представлена концентрической исчерченностью.
55 (56). Щиток выдается в виде киля . . . . 149. Thyasira gouldi (с. 242)
56 (55). Щиток не выдается в виде киля . . . 150. Thyasira equalis (с. 242)
57 (54). Радиальные складки отсутствуют. Поверхность раковины имеет шагре
невую микроскопическую скульптуру 151.Axinopsida orbiculata (с. 243)
58 (53). Комплекс признаков иной.
59 (62). Зубы замка отсутствуют.
60 (61). Раковина блестящая, полупрозрачная 136. Dacrydium vitreum (с. 225)
61 (60). Раковина матовая, не прозрачная . . . 143. Thracia myopsis (с. 234)
62 (59). Зубы замка имеются.
63 (68). Мантийная линия с синусом.
64 (65). Мантийный синус на обеих створках одинаковой глубины 157. Macoma balthica (с. 250)
65 (64). Мантийный синус на левой створке глубже, чем на правой.
66 (67). Раковина удлиненная, макушки тупые, не высокие. Радиальная складка от макушки к заднему нижнему углу раковины не выражена . . . 156.Macoma calcarea (с. 250)
67 (66). Раковина округлая, макушки острые, высокие. Описанная радиальная складка хорошо заметна ,158. Macoma torelli (с. 251)
68 (63). Мантийная линия без синуса.
69 (74). Лунка и щиток вдавлены, четко ограничены. По крайней мере в области макушек имеется концентрическая ребристость.
70 (71). Поверхность раковины покрыта крупными, хорошо заметными концентрическими ребрами .144. Elliptica elliptica (с. 236)
71 (70). Скульптура раковины представлена мелкими частыми ребрышками.
72 (73). Раковина вздутая, вся ее поверхность покрыта концентрическими ребрышками146. Nicania montagui (с. 238)
73 (72). Раковина уплощенная, концентрические ребрышки имеются только возле макушки145. Tridonta borealis (с. 237)
74 (69). Лунка и щиток не ограничены. Концентрическая скульптура, если имеется, представлена тонкой исчерченностью.
75 (78). Раковина вытянута, с тонкой концентрической исчерченностью. Максимальный размер до 3 мм.
76 (77). Макушки смещены вперед. Имеются кардинальные и латеральные зубы 152.Turtonia minuta (с. 244)
77 (76). Макушки смещены назад. Имеются только латеральные зубы . . . .
153.Montacuta maltzani (с. 245)
78 (75). Раковина округлая, лишена регулярной концентрической скульптуры. Максимальный размер до 100 мм.
79 (80). Замок состоит из 5 зубов (на левой створке — 3, на правой — 2) . . .
155. Serripes groenlandicus (с. 248)
80 (79). Замок состоит из 84-9 зубов (на левой створке — 54-6, на правой — 3) 159.Arctica islandica (с. 253)
Надотряд PROTOBRANCHIA Pelseneer, 1889
Замок ктенодонтного типа. Структура внутреннего слоя раковины перламутровая, перекрещенно-пластинчатая или гомогенная. Жабры в виде двоякоперистого ктенидия с относительно короткими листками. Большой и малый тифлозоли не вдаются в желудок. Печень соединяется с желудком тремя или двумя протоками, отверстия которых могут объединяться, дивертикулы печени сильно разветвленные, многочисленные. Нога с плоской подошвой, всегда без биссуса.
Отряд NUCULIFORMES Dall, 1889
Замок нукулоидный. Листки жабр направлены вентрально от оси. Желудок с дорсальным выступом на левой стороне и с мышечным гребнем, продолжающим малый тифлозоль. Печень открывается обычно тремя, редко четырьмя отверстиями, из которых одно расположено в левом кармане. Ротовые лопасти со щупальцевидным придатком.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
(2). Раковина имеет хорошо выраженный перламутровый слой. Мантийного синуса нет. Макушки опистогирные, смещены назад
. . . Nuculidae(с. 212)
(1). Раковина лишена перламутрового слоя. Мантийный синус имеется. Макушки прямые, смещены вперед или расположены по центру раковины Nuculanidae(с. 213)
Сем. NUCULIDAE Gray, 1824
Раковина треугольно-овальная. Многочисленные зубы замка образуют два ряда, разделенные скошенным резилифером; передний ряд несет больше зубов, чем задний. Сифонов нет.
Род LEIONUCULA Quenstedt, 1930
Раковина нукулоидного строения, гладкая, обычно с блестящим периостра- кумом. Микроструктура раковинного вещества однородна, структурные ребра отсутствуют, соответственно нижние края створок изнутри гладкие.
Типовой вид Nucula albensis Orbigny.
В Белом море 1 вид.
Leionucula belottii (Adams, 1856).
Nucula belottii- A. Adams, 1856 : 51. — Nucula tenuis; Hanley, 1866 : 161, pl. 4, fig. 140, 141; G. 0. S а г s, 1878 : 33. — Nuculoma tenuis; Голиков, Скарлато, 1977 : 345. — Leionucula tenuis; Скарлато, 1981 : 174, фот. 24—28.
Раковина округло-треугольная, оливковая, изнутри перламутровая, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки смещены назад, опистогирные. Отношение высоты раковины к ее длине h/l=6.789+0.002; толщины к длине 6/^=0.497+0.002; толщины к высоте 6/6=0.631+0.002.
Периостракум блестящий, ирризирующий, створки покрыты только линиями нарастания, лунка не ограничена, щиток копьевидный, ограничен слабым валиком. Лигамент внутренний, хондрофор имеется. Резилифер треугольный, скошен вперед. Замок нукулоидный. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего мускула-замыкателя округлый, заднего — продолговатый. Максимальные размеры: 14.2X10.6X6.0 мм. Половой диморфизм отсутствует.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, море Бофорта, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии и Исландии. В Атлантическом океане расселяется на юг до Гибралтара и мыса Хаттерас. В Тихом океане — до Северной Японии и Калифорнии. В Белом море встречается повсеместно, за исключением Мезенского залива, а также центральных частей Горла и Онежского залива.
Экология. Обитает на глубинах более 2 м при температуре от —1.5 до 15 °C и солености от 23.5 до 29.7 0/оо, в Воронке до 33.7 0/оо. Наиболее плотные поселения обнаружены на глубинах более 20 м при температуре 9+15 °C на илисто-песчаных и илисто-гравийном грунтах. Максимальные биомасса (8 г/м2) и плотность поселения (288 экз./м2) отмечены в Онежском заливе на илистом грунте в биоценозе Yoldia amygdalea + Arctica islandica.
Собирающий детритофаг. Большую часть жизни проводит, полностью зарывшись в грунт. Половой зрелости достигает при длине раковины 4+5 мм. Период размножения растянут. Наибольшая доля половозрелых экземпляров с пустыми гонадами (25 %) отмечена в конце июля. Кладки в виде слизистых лепешек с более или менее рыхлым расположением яиц откладываются на поверхность грунта. Диаметр яиц 150+180 мкм. Зародышевая раковина имеет в длину около 600 мкм. Особи длиной 1.1 мм встречены в середине августа и в октябре. Соотношение полов 1 : 1. Миоцен. В Белом море с субатлантической фазы.
Сем. NUCULANIDAE Н. Adams et A. Adams, 1858
Раковина вытянутая. Задний ряд шевронообразных зубов больше переднего. Перламутровый слой отсутствует. У большинства представителей имеются сифоны.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(4). Периостракум матовый, щиток ясно ограничен.
(3). Концентрическая скульптура периостракума представлена хорошо заметными ребрышками. На внутренней поверхности рострума имеется валик, разделяющий сифоныNuculana
(2). Концентрическая скульптура периостракума представлена микроскопическими волнистыми черточками. Межсифональный валик отсутствует Portlandia
(1). Периостракум блестящий, гладкий, щиток неограничен.
(6). Раковина зияющаяYoldia
(5). Раковина не зияющаяYoldiella
Род NUCULANA Link, 1807
Раковина с хорошо выраженным рострумом. Резилифер слабо скошен, радиальной скульптуры не несет. Хондрофор отсутствует.
Типовой вид Area pernula Miiller.
В Белом море 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(2). Нижний край раковины в области рострума прямой. На внутренней стороне раковины имеется межсифональный валик, тянущийся от конца рострума до макушки. Концентрические ребрышки разделены неравными промежутками123. N. pernula
(1). Нижний край в области рострума вогнутый. Межсифональный валик не выходит за пределы рострума. Концентрические ребрышки разделены равными промежутками124. N. minuta
Nuculana pernula (Muller, 1779).
Area pernula Muller, 1779 : 55. — Leda pernula-. G. 0. S a r s, 1878 : 35, tab. 5, fig. 16; Филатова, 1948 : 417, табл. 105, рис. 4. — Nuculana pernula: Скарлато, 1981 : 179, рис. 63, фот. 29—39.
Раковина вытянутая, оливковая, равностворчатая, неравносторонняя. Передний конец округлый, задний оттянут в обрубленный рострум. Макушки прямые, смещены вперед. h/l=Q.478+0.002; 6/Z=0.262±0.002; £>//i=0.549±0.001.
Периостракум матовый, поверхность створок довольно равномерно покрыта тонкими концентрическими ребрышками. От макушек к верхнему и нижнему углам рострума идут радиальные лучи, верхние из которых ограничивают большой щиток. Лунка не ограничена. Лигамент внутренний, резилифер треугольный, сильно скошен назад. Мантийная линия с синусом. От места ее соединения с отпечатком переднего аддуктора отходит линия, составленная из отпечатков мышц, ограничивающих гонаду. Она плавной дугой поднимается по направлению к макушке, а затем резко загибается назад и оканчивается в первой четверти задней ветви замочной площадки. Отпечатки мускулов-замыкателей округлые. Над передним из них на внутренней стороне замка имеются слабозаметные следы прикрепления педальных мускулов. На внутренней стороне рострума имеется валик, разделяющий сифоны, который выходит за пределы рострума и тянется по крайней мере до отпечатка заднего аддуктора. Максимальные размеры: 30.9X14.0X7.8 мм. Полового диморфизма нет.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен в морях Баренцевом, Белом, Карском, Лаптевых, у берегов Гренландии, Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до Бискайского залива и мыса Код, в Тихом океане обнаружен во всех дальневосточных морях. В Белом море распространен повсеместно, за исключением южной части Воронки. На мелководьях центральной и кутовой
частей Онежского и Мезенского заливов встречается подвид N. pernula buccata (Steenstrup), отличающийся от номинативного подвида слабо выраженной концентрической ребристостью и заметно укороченной и вздутой раковиной (6/2=0.53+0.55; 6/2=0.31+0.33; 6/6=0.594-0.62) при меньших абсолютных размерах (до 20.2 мм).
Экология. Обнаружен на глубинах свыше 5 м при температуре от — 1.5 до 13 °C и солености от 23.7 до 30.0 %о, в Воронке до 34 °/оо- Наиболее плотные поселения номинативный подвид образует на глубинах более 75 м при отрицательной температуре и солености выше 28 °/оо- N. pernula buccata предпочитает селиться на глубинах до 40 м при температуре выше 7 °C и солености менее 28 %о. Оба подвида обитают на илистых грунтах. Наибольшие биомасса (30.8 г/м2) и плотность поселения (290 экз./м2) обнаружены в Онежском заливе (Кудерский, 1961). Номинативный подвид в качестве субдоминантной формы входит в состав арктического глубоководного фаунистического комплекса (Зенкевич, 1927; Дерюгин, 1928а).
Собирающий детритофаг. В грунт зарывается полностью или частично. Половой зрелости достигает при длине раковины 164-17 мм (/V. penula buccata — 104-14 мм). Период размножения растянут. Особи с пустыми гонадами встречаются с июня по октябрь. Кладка неизвестна. Развитие, вероятно, без пелагической личинки. Зародышевая раковина около 650 мкм. Экземпляры длиной 1.5 мм отмечены в августе и сентябре. Соотношение полов 1 : 1. Продолжительность жизни 9 — 10 лет (Русанова, 1963). Плиоцен. В отложениях Белого моря с атлантической фазы.
Nuculana minuta (Milller, 1776).
Area minuta Muller, 1776 : 247. — Leda minuta: G. O. S a r s, 1878 : 36, tab. 5, fig. 2; Ф и л a- т о в a, 1948 : 417, табл. 105, рис. 6. — Nuculana minuta; Скарлато, 1981 : 185, фот. 70—72.
Раковина вытянутая, оливковая, равностворчатая, неравносторонняя. Передний конец округлый, задний оттянут в обрубленный рострум. Макушки прямые, смещены вперед. 6/2=0.552+0.002; 6/2=0.314+0.002; 6/6=0.567+0.004.
Периостракум матовый, поверхность створок равномерно покрыта тонкими концентрическими ребрышками. От макушек к верхнему и нижнему углам рострума идут хорошо выраженные радиальные лучи, верхние из которых ограничивают щиток. Лунка очерчена нечетко. Лигамент внутренний, резилифер треугольный, слабо скошен назад. Мантийная линия с синусом. От места ее соединения с отпечатком переднего аддуктора отходит линия, составленная из отпечатков мышц, ограничивающих гонаду. Она плавной дугой поднимается по направлению к макушке, а затем резко загибается назад и оканчивается в первой четверти задней ветви замочной площадки. Отпечатки мускулов- замыкателей округлые. Над передним из них на внутренней стороне замка имеются слабозаметные следы прикрепления педальных мускулов. На внутренней стороне рострума имеется валик, разделяющий сифоны. Валик этот не выходит за пределы рострума. Максимальные размеры: 12.4X7.0X4.5 мм. Полового диморфизма нет.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен в морях Баренцевом, Белом, Карском, Восточно-Сибирском, Чукотском, Бофорта, у берегов Гренландии, Исландии, Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до западной Норвегии и зал. Фунди, в Тихом океане — до Камчатки и Сан-Диего.
В Белом море встречен в Онежском и Двинском заливах, в восточной части Бассейна и в Горле.
Экология. Обнаружен на глубинах от 7 до 160 м на илисто-песчаных с гравием грунтах при температуре от —1.0 до 12.0 °C и солености от 23.7 до
30.0 %0. Максимальные биомасса (9.0 г/м2) и плотность поселения (116экз./м ) отмечены в Онежском заливе на глубине 70 м в биоценозе Hemithyris psittacea+ -j-Verrnca stroemia.
Собирающий детритофаг. Половой зрелости достигает при длине раковины 74-8 мм. Период размножения неизвестен. Особи с пустыми гонадами найдены в середине июля. Кладка и развитие неизвестны. Зародышевая раковина имеет в длину 750 мкм, особи размером 1.6 мм встречены с августа по октябрь. Соотношение полов 1 : 1. Плиоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Род PORTLANDIA M^rch, 1867
Раковина неправильно-овальная. Макушки смещены. Количество зубов замка переднего и заднего рядов приблизительно равно. Мантийный синус неглубокий.
Типовой вид Nucula arctica Gray.
В Белом море 1 вид.
В отложениях верхней пребореали обнаружен еще 126. Р. aestuariorum (Невесский и др., 1977), отличающийся тупым рострумом, более крупными отпечатками мускулов-замыкателей, увеличенным лигаментом, более мелким синусом и характером микроскопической скульптуры периостракума. Этот вид, возможно, и ныне обитает в эстуарии Северной Двины.
Portlandia arctica (Gray, 1824).
Nucula arctica Gray, 1824 : 241, pl. 1, fig. 10, 11. — Leda (Portlandia) glacialis: Hanley, 1866 : 144, pl. 2, fig. 30, 31. — Portlandia arctica: G. O. S a r s, 1878 : 37, tab. 4, fig. 7.— Yoldia (Portlandia) arctica: Книпович, 1902 : 395. — У. arctica: M о с e в и ч, 1928 : 1—44, табл. 1, рис. 1, 3, 4. — Portlandia (Portlandia) arctica: Филатова, 1948 : 419, табл. 105, рис. 9.— Р. arctica arctica: Скарлато, 1981 : 193, рис. 70, фот. 93.
Раковина вытянутая, оливково-коричневая, спереди округлая, сзади оттянута в заостренный рострум, равностворчатая, почти равносторонняя. Макушки прямые, слегка смещены вперед. ^//=0.620+0.006; Ь/1—0.387+0.004; b/h= =0.628+0.006.
Периостракум матовый с микроскопической концентрической скульптурой из волнистых узловатых черточек. От макушек к заднему концу рострума и к его переднему нижнему краю идут пологие складки, верхние из которых ограничивают щиток, выдающийся в виде киля. Лунка очерчена неясно. Лигамент внутренний, имеется хорошо выраженный хондрофор. Резилифер округлотреугольный. Мантийная линия с синусом. От места ее соединения с отпечатком переднего аддуктора плавной дугой по направлению к макушке отходит линия, составленная из отпечатков мышц, окружающих гонаду. Отпечаток переднего мускула-замыкателя почковидный, над ним на внутренней стороне замочной площадки заметны следы прикрепления педальных мышц. Отпечаток заднего аддуктора округлый. Максимальные размеры: 25.0X12.9X8.8 мм. Половой диморфизм отсутствует.
Распространение. Арктический вид. Встречен в батиали и на шельфе Северного Ледовитого океана, за исключением мелководий сибирских морей и районов, находящихся под влиянием пресного стока и теплых течений. В Белом море обитает в Бассейне, в Двинском и Кандалакшском заливах, а также в многочисленных губах ковшевого и лагунного типов. В некоторых из последних (например, губа Воронья, ковши в районе Северного архипелага и в Долгой губе Большого Соловецкого острова) Р. arctica отличается от типичной формы более вздутой раковиной (/г//=0.58+0.63; />//=0.40+0.42; />//г=0.67+0.69)
и более скошенным вниз щитком. Подобный морфологический тип встречается еще в ковшевых губах Новой Земли и в некоторых участках Карского моря. (Описанные разновидности не идентичны выделявшимся ранее подвидам Р. arctica arctica = tlpica и Р. arctica portlandica).
Экология. Обнаружен на глубине более 10 м (в открытых районах — более 40 м) на илистых и илисто-песчаных грунтах при температуре от — 1.5 до 5.0 °C и солености выше 26.7 %о. Максимальные биомасса (67 г/м2) и плотность поселения (390 экз./м2) отмечены в Палкиной губе на глубине 40 м в биоценозе Portlandia arctica. Является руководящей формой арктического глубоководного фаунистического комплекса.
Собирающий детритофаг. Зарывается в грунт, оставляя над его поверхностью лишь щиток или рострум. Задняя часть раковины, не входящая в соприкосновение с субстратом, у экземпляров, обитающих на глубине менее 100 м, обрастает колонией гидроида Perigonimus yoldiaearcticae. Половой зрелости достигает при размерах раковины 6 + 7 мм. Период размножения растянут, особи с резорбирующимися яйцами встречены в конце октября. Кладка неизвестна. Развитие, вероятно, без пелагической личинки. Зародышевая раковина около 900 мкм. Особи длиной около 1 мм встречены летом и поздней осенью. Соотношение полов 1 : 1. Продолжительность жизни около 7 лет. Плейстоцен. В Белом море с нижней бореали.
Род YOLDIA Miller, 1842
Раковина удлиненно-овальная, зияющая. Макушки небольшие. Скульптура отсутствует. Число зубов замка передней ветви больше, чем задней. Мантийный синус большой.
Типовой вид ¥ oidia hyperborea Torell.
В Белом море 1 вид.
Yoldia amygdalea hyperborea Torell, 1859.
Yoldia hyperborea Torell, 1859 : 149, pl. 2, fig. 6; Филатова, 1948 : 421, табл. 106, рис. 8. — Leda amygdalea: Hanley, 1866 : 139, pl. 1, fig. 8, 10, 11. — Yoldia amygdalea: Sowerby in R e e v e, 1871 : pl. 1, sp. 3; С к a p л а т о, 1981 : 197, рис. 54, фот. 109—116. — Y. Umatilla: Dall, 1921 : 13, part. — Y. norveglca: Dautzenberg, Fischer, 1912 : 403.
Раковина вытянутая, оливково-зеленая, равностворчатая, равносторонняя, зияющая на переднем конце. Рострум слабо выражен. Макушки прямые, слабо выдающиеся. /i/Z=0.508+0.002; 6/Z=0.251+0.001; &//i=0.496+0.002.
Периостракум с лаковым блеском, гладкий, с линиями роста. Передний край раковины отделен от нижнего хорошо заметным вдавлением. В области рострума имеется слабозаметная радиальная волнистость. Лунка и щиток почти неочерчены, выдаются невысокими килями. Лигамент внутренний, хондрофор имеется, резилифер треугольный. Мантийная линия с глубоким синусом. От нее в передней четверти раковины отходит линия, ограничивающая след гонады. Она идет плавной дугой к макушке и оканчивается в области отпечатков мощных педальных мускулов. Отпечаток переднего мускула-замыкателя трапециевидный, заднего — овальный, вытянутый в горизонтальном направлении. Максимальные размеры: 44.9X22.0X11.0 мм. Полового диморфизма нет.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, море Бофорта, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии, Исландии, Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до Лофотенских островов, в Тихом океане — до северо-западной части Японского моря. В Белом море обнаружен повсеместно, кроме Горла и Мезенского залива.
Экология. Обитает на глубинах более 6 м на илистых грунтах при температуре от —1.5 до 13.0 °C и солености от 24.7 до 29.8 °/оо, в Воронке до 34.0 %о- Максимальная биомасса (34.8 г/м2) при плотности поселения 84 экз./м2 отмечена в Сорокской губе Онежского залива на глубине 27 м в биоценозе Yoldia amygdalea-|-Arctica islandica. Наибольшая плотность поселения (112 экз./м2) при биомассе 14.4 г/м2 обнаружена в том же районе на глубине 10 м в биоценозе Yoldia amygdalea.
Собирающий детритофаг. Зарывается в грунт передней частью раковины.. Половой зрелости достигает при длине раковины 10+12 мм, размножение в июне—июле. Диаметр яиц около 175 мкм. Кладка неизвестна. Развитие, невидимому, без пелагической личинки. Зародышевая раковина имеет длину 800 мкм. Соотношение полов 1 : 1. Продолжительность жизни 13 лет (Русанова, 1963). Плейстоцен. В отложениях Белого моря с бореали.
Род YOLDIELLA Verrill el Bush, 1897
Раковина овальная или округлая, не зияющая, задний конец несколько оттянут. Скульптура отсутствует. Хондрофора нет. Число зубов замка передней ветви немного меньше, чем задней. Мантийный синус не глубокий.
Типовой вид Yoldia luetda Loven.
В Белом море 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(2). Задний конец раковины заострен, раковина укороченная, равносторонняя, ее толщина почти равна высоте128.Y. fraterna
(1). Задний конец раковины закруглен, раковина умеренно вытянута, неравносторонняя, ее толщина заметно меньше высоты
129. Y. intermedia
Yoldiella fraterna Verrill et Bush, 1898.
Yoldiella fraterna V e r r i 11, В u s h, 1898 : 867, pl. 80, fig. 5, pl. 82, fig. 8;Скарлато, 1981 : 207, рис. 110. — Portlandia fraterna: Thiele, 1928 : 617; Филатова, 1948 : 421, табл. 106, рис. 7. — Yoldia fraterna: La Rocque, 1953 : 27.
Раковина округлая, светло-оливковая, сзади оттянутая в заостренный рост- рум, равностворчатая, равносторонняя. Макушки прямые. /i/Z=0.736 + 0.006; blZ=0.617+0.006; 6Д=0.839+0.009.
Периостракум блестящий, гладкий. Лунка и щиток не ограничены. Лигамент внутренний. Мантийная линия, как и линия, ограничивающая след гонады, заметна плохо. Отпечатки мускулов-замыкателей округлые. Размеры беломорского экземпляра: 2.2X1.7X1.1 мм.
Распространение. Атлантический бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, у берегов Гренландии, Исландии, Шпицбергена. В Атлантическом океане расселяется на юг до Гебридских островов и штата Джорджия.
Экология. В Белом море обнаружен один экземпляр на выходе из губы Падан, Кандалакшский залив, на глубине 50 м на илистом грунте при температуре —0.6 °C и солености около 28 0/оо-
Собирающий детритофаг. Положение на грунте неизвестно. Развитие без пелагической личинки, диаметр яиц около 100 мкм (Ockelmann, 1958). Плейстоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Yoldiella intermedia (М. Sars, 1865).
Yoldia intermedia M. Sars, 1865 : 38, fig. 92—96. — Portlandia intermedia'. G. 0. Sars, 1878 : 38, tab. 4, fig. 9; Филатова, 1948 : 420, табл. 106, рис. 2. — Yoldiella intermedia-. D a u t- z e n b e r g, Fischer, 1912 : 408; Скарлато, 1981 : 208, рис. 111. — Leda intermedia; Dail, 1919a : 5A.
Раковина вытянутая, светло-оливковая, передний конец равномерно закруглен, задний оттянут в тупой рострум. Раковина равностворчатая, неравносторонняя. Макушки прямые, смещены вперед. /г//=0.577+0.006; b//=0.430+ +0.005; 6/^=0.745+0.012.
Периостракум блестящий, гладкий. Лунка и щиток не ограничены. Лигамент внутренний, резилифер округло-треугольный. Мантийная линия с синусом. От нее вблизи отпечатка переднего аддуктора отходит линия, ограничивающая след гонады, которая плавной кривой поднимается к макушке. Отпечатки мускулов-замыкателей овальные, передний ориентирован вертикально, задний — горизонтально. Все линии и отпечатки плохо заметны. Максимальные размеры: 14.5X8.1X6.2 мм.
Распространение. Атлантический бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии, Ян-Майена, Шпицбергена. В Атлантическом океане расселяется на юг до Шетландских островов, в Тихом океане — до Алеутских островов.
Экология. В Белом море обнаружен в восточной части Воронки на глубине 75 м на илистом с гравием грунте при температуре —0.2 °C и солености 32.2 %о. Кроме того, три пустых створки найдены в районе мыса Зимнегорского (Двинский залив) на глубине 40 м.
Собирающий детритофаг. Плейстоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Над отряд AUTOBRANCHIA Grobben, 1894
Жабры с сильно вытянутыми листками, образующими нисходящее и восходящее колена, прикреплены своей осью к телу между основанием ноги и мантии. Нога клиновидная или редуцирована, лишена подошвы. Имеется биссус (хотя бы у молодых особей). Фильтраторы или собиратели грунтоеды.
Отряд MYTILIFORMES Ferussac, 1822
Замок циртодонтный, таксодонтный или дизодонтный; иногда зубы утрачиваются полностью; передняя ветвь замочного края всегда редуцирована. Жабры со свободными филаментами. Желудок митилоидного типа: большой тифлозоль S-образно изогнут, так что конечная его часть лежит впереди левого кармана, а между ними располагается массивная осевая складка. Дивертикулы печени открываются в левый карман и образуют ряд отверстий с правой стороны вдоль большого тифлозоля.
ТАВЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
(2). Раковина равносторонняя, сплошь радиально исчерченная, отпечатки аддукторов почти равны по величинеCrenellidae(с. 220)
(1). Раковина не равносторонняя, сплошной радиальной исчерченности не несет, отпечаток заднего аддуктора значительно больше переднего . . . Mytilidae(с. 221)
Сем. CRENELLIDAE Gray, 1840
Раковина округло-овальная или неправильно-овальная, изнутри перламутровая. Макушки прозогирные.
Род CRENELLA Brown, 1827
Раковина маленькая, выпуклая, покрыта тонкими радиальными ребрышками. Лигамент короткий, несколько погруженный. Нога на конце утолщена и имеет биссусную нить.
Типовой вид Mytilus decussatus Montagu.
В Белом море 1 вид.
Crenella decussata (Montagu, 1808).
Mytilus decussatus Montagu, 1808 : 69. — Crenella decussata: G. O. S a r s, 1878 : 31, tab. 3, fig. 4; Филатова, 1948 : 430, табл. 108, рис. 11; Скарлато, 1981 : 220, рис. 118.
Раковина округлая, светло-коричневая, блестящая, равностворчатая, равносторонняя. Макушки прозогирные. h/l=l.63+0.05; 6/Z=0.728+0.007; b/h= =0.625+0.004.
Периостракум прозрачный, матовый. Поверхность раковины покрыта тонкими радиальными ребрышками. Лунка и щиток не ограничены. Лигамент наружный, погруженный. Зубы замка отсутствуют. Края раковины и области макушек несут мелкие зубчики. Мантийная линия без синуса. Отпечатки аддукторов почти равны по величине. Максимальные размеры: 4.8Х5.6Х Х3.2 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен в Баренцевом, Белом и Карском морях, у берегов Гренландии, Исландии, Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до Англии и мыса Хаттерас, в Тихом океане — до Сахалина и Сан-Диего. В Белом море обнаружен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 2 до 70 м на илисто-гравийных и песчано-гравийных грунтах при температуре от —0.1 до 12.5 °C и солености от 24.3 до 28.0 °/Оо, в Воронке до 33 °/оо- Максимальные биомассы (4.0 г/м2) и плотность поселения (304 экз./м2) отмечены в Западной Соловецкой салме на глубине 20 м в биоценозе Modiolus modiolus.
Фильтрующий сестонофаг. Зрелые ооциты диаметром 120 + 200 мкм отмечены с ноября по июнь. Шарообразные прикрепленные к грунту кладки встречены в июне. Подвижная трохофора держится в придонном слое воды. Зародышевая раковина имеет в длину около 600 мкм. Продолжительность жизни 7 лет (Русанова, 1963). Плейстоцен. В отложениях Белого моря с бо- реали.
Сем. MYTILIDAE Rafinesque, 1815
Раковина удлиненная, клиновидная, реже овальная, изнутри перламутровая. Имеется узкое биссусное зияние. Замочный край либо лишен зубов, либо имеет поперечную насечку, реже слаборазвитые зубчики впереди, а иногда и позади лигамента. Передний аддуктор значительно меньше заднего и сильно сдвинут к переднему краю створок.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(2). Поверхность раковины разделена на три поля, переднее и заднее из которых покрыты регулярной радиальной исчерченностью или отделены резкой радиальной складкойMusculus
(1). Раковина не разделена на поля, регулярной радиальной скульптуры никогда не бывает.
(6). Передний конец раковины выдается кпереди от макушки, внутренний край створок в области макушек гладкий.
(5). Раковина плотная, крепкая, темноокрашенная, непрозрачная. Внутренняя поверхность створок в области макушек гладкаяModiolus
(4). Раковина тонкая, хрупкая, бесцветная, полупрозрачная. По внутренней поверхности створок назад и вниз от макушек идет хорошо заметный валикDacrydium
(3). Макушки образуют передний конец раковины. Передний нижний край створок в области макушек несет несколько небольших зубчиков . . . .
Mytilus
Подсем. MUSCULINAE Iredale, 1939
Раковина неправильно-овальная. Макушки смещены вперед. Края створок зазубрены.
Род MUSCULUS Boding, 1798
Поверхность створок поделена на три поля: переднее и заднее с радиальной скульптурой и среднее — без радиальной скульптуры. Лигамент наружный, погруженный.
Типовой вид Mytilus discors Linnaeus.
В Белом море 4 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(4). Среднее поле, кроме линий нарастания, целиком или частично покрыто микроскопическими морщинками.
(3). Заднее поле, равномерно покрытое относительно грубой радиальной исчерченностью, ограничено от среднего резкой радиальной складкой 132. М. corrugatus
(2). Складки, ограничивающей заднее поле, нет. Тонкая исчерченность заднего поля по направлению вперед постепенно исчезает . . . 134. М. niger
(1). Среднее поле покрыто только линиями нарастания.
(6). Верхний край раковины в задней части на большем своем протяжении почти параллелен нижнему. Раковина уплощена . . . 133. М. laevigatus 6 (5). Верхний край раковины на большем своем протяжении скошен вниз.
Раковина относительно вздута131. М. discors
Musculus discors (Linnaeus, 1767).
Mytilus discors Linnaeus, 1767 : 1159. — Modiolarta discors: G. 0. S a r s. 1878:29.— Musculus discors: Филатова, 1948:429, табл. 108, рис. 8; С к a p л а т о, 1981:225, рис. 122.
Раковина вытянутая, темно-оливковая или коричневая, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки прозогирные, смещены вперед. h/l=Q.672+0.005; Z>/Z=0.461+0.003; &//i=0.689±0.007.
Периостракум блестящий. Переднее поле равномерно покрыто радиальными ребрышками, среднее — гладкое, заднее, отделенное от среднего складкой, гладкое или покрыто радиальной исчерченностью. Лунка и щиток не ограничены. Зубы замка отсутствуют. Края створок в области переднего и заднего полей зазубрены. Мантийная линия без синуса. Отпечатки мускулов-замыкателей округлые, задний значительно больше переднего. Максимальные размеры: 31.1X15.8X11.6 мм. Половой диморфизм отсутствует.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, море Бофорта, у берегов Гренландии. В Атлантическом океане расселяется на юг до Мадейры и о-вов Зеленого Мыса и до пролива Лонг-Айленд, в Тихом океане — до зал. Петра Великого и зал. Пьюджет-Саунд. В Белом море обнаружен в Кандалакшском, Онежском и Мезенском заливах.
Экология. Найден на глубинах до 65 м. Встречается на слоевищах видов рода Fucus, реже в ризоидах Laminaria, иногда на нитчатках или непосредственно на грунте (Русанова, 1963). Обитает при температуре от — 1.5 до 18.0 °C и солености от 21.4 до 27.5%о. Наибольшие биомасса и плотность поселения (131.5 г/м2 и 700 экз./м2 соответственно) отмечены в губе Чупа (Кандалакшский залив) на глубине 4 м в биоценозе Fucus serratus+ Mytilus edulis+Musculus discors.
Фильтрующий сестонофаг. Прикрепляется к талломам и ризоидам макрофитов биссусом, из нитей которого строит гнездо, часто деформируя слоевище. Половой зрелости достигает на 1+2 году жизни. Нерест растянут. Максимум его приходится на летние месяцы. Слизистые кладки с развивающимися яйцами в гнездах моллюсков встречаются во все сезоны года. Диаметр яиц до 450 мкм. Развитие без пелагической личинки, зародышевая раковина имеет длину около 500 мкм. Продолжительность жизни 3+4 года (Максимович, 1980). Плейстоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Musculus corrugatus (Stimpson, 1851).
Mytilus corrugatus Stimpson, 1851 : 12. — Modiolarta corrugata: G. O. S a r s, 1878 : 30, tab. 19, fig. 2; Книпович, 1902 : 399. — Musculus corrugatus: Филатова, 1948 : 429, табл. 108, рис. 6; С к a p л а т о, 1981 : 227, рис. 123.
Раковина вытянутая, темно-оливковая или коричневая, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки прозогирные, смещены вперед. /i/Z=0.708+0.008; Z>/Z=0.551+0.008; &/Л=0.779±0.010.
Периостракум блестящий. Переднее поле равномерно покрыто радиальными ребрышками, среднее кроме линий нарастания несет микроскопические концентрические морщинки. Заднее поле, отделенное от среднего четкой складкой, всегда орнаментировано ясной радиальной исчерченностью. Лунка и щиток не
ограничены. Зубы замка отсутствуют. Края створок в области переднего и заднего полей зазубрены. Мантийная линия без синуса. Отпечатки мускулов- замыкателей округлые, задний значительно больше переднего. Максимальные размеры: 8.4X5.7X4.5 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, море Бофорта, у берегов Гренландии, Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до мыса Хаттерас, в Тихом океане — до зал. Петра Великого и зал. Пьюджет-Саунд. В Белом море обнаружен повсеместно, кроме Мезенского залива и Воронки.
Экология. Обитает на глубинах от 10 до 180 м при температуре от —1.3 до 6.0 °C и солености от 25.2 до 29.7 0/оо на илистых и илистопесчаных грунтах. Наибольшая биомасса (0.44 г/м2) при плотности поселения 4 экз./м2 отмечена в Двинском заливе на глубине 100 м в биоценозе Portlandia arctica на илистом грунте.
Фильтрующий сестонофаг. Зародышевая раковина имеет длину около 900 мкм. Плейстоцен. В отложениях Белого моря неизвестен.
Musculus laevigatus (Gray, 1824).
Modiola laevigata Gray, 1824 : 244. — Musculus laevigatus: Dall. 1919a : 5A; Филатова, 1948 : 429, табл. 108, рис. 7; Скарлато, 1981 : 229, рис. 127—129. — Modiolaria discors: Горбунов, 1952 : 232 (non Linne, 1767), part.
Раковина вытянутая, светло-оливковая или светло-коричневая или зеленая, с возрастом темнеет, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки прозогир- ные, смещены вперед, к/1=0.633+0.003; />//=0.412+0.003; Ь/к=О.651+0.005.
Периостракум блестящий. Переднее поле равномерно покрыто радиальными ребрышками, среднее — гладкое, заднее, отделенное от среднего складкой, гладкое или покрыто тонкой радиальной исчерченностью. Лунка и щиток не ограничены. Зубы замка отсутствуют. Края створок в области переднего и заднего полей зазубрены. Мантийная линия без синуса. Отпечатки мускулов- замыкателей округлые, задний значительно больше переднего. Максимальные размеры: 35.9X28.5X12.0 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, море Бофорта, у берегов Баффиновой Земли, Гренландии, Исландии, Шпицбергена и Земли Франца- Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до Бискайского залива и штата Нью-Йорк, в Тихом океане — до зал. Посьета и зал. Пьюджет-Саунд. В Белом море распространен повсеместно (в Двинском заливе редок).
Экология. Обитает от среднего горизонта литорали до 75 м при температуре от 0 до 18 °C и солености от 23.4 до 28.5 0/оо, в Воронке до 34 “/оо- Гнезда из биссуса строит на талломах видов рода Laminaria, реже Fucus. Иногда (но чаще, чем М. discors) встречается на нитчатках и просто на грунте. Максимальные биомасса (80.5 г/м2) и плотность поселения (328 экз./м2) обнаружены в губе Чупа (Кандалакшский залив) на глубине 3 м в биоценозе Fucus serratus + Laminaria saccharina.
Фильтрующий сестонофаг. Половой зрелости достигает на 1-м году жизни (Максимович, 1980). Нерест происходит летом. Слизистые кладки внутри гнезда встречаются в течение всего года. Развитие без пелагической личинки. Зародышевая раковина имеет длину около 750 мкм. Продолжительность жизни 2+3 года (Максимович, 1980). Плейстоцен. В отложениях Белого моря с суббореального времени.
Musculus niger (Gray, 1824).
Modiola nigra Gray, 1824 : 244. — Modiolaria nigra: G. 0. S a r s, 1878 : 31; Книпович, 1902 : 399. — Musculus discrepans: Филатова, 1948 : 430, табл. 108, рис. 9. — Musculus niger: Скарлато, 1981 : 231, рис. 131 — 133.
Раковина вытянутая, темно-оливковая до черной, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки прозогирные, смещены вперед больше, чем у других видов рода, к//=0.592+0.007; b//=0.373+0.007; b/h=O.627+0.006.
Периостракум блестящий. Переднее поле равномерно покрыто радиальными ребрышками, среднее по крайней мере в области макушек покрыто микроскопическими концентрическими морщинками; заднее, неясно отделенное от среднего, несет тонкую (тоньше, чем у других видов рода) радиальную исчерченность, ослабевающую по направлению кпереди. Лунка и щиток не ограничены. Зубы замка отсутствуют. Края створок в области переднего и заднего полей зазубрены. Отпечаток заднего аддуктора овальный, ориентирован вертикально, значительно больше отпечатка переднего. Разница в размерах мускулов-замыкателей больше, чем у других видов рода. Максимальные размеры: 37.3X16.7X12.1 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, море Бофорта, у берегов Гренландии, Исландии, Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до Северного моря и мыса Хаттерас, в Тихом океане — до зал. Петра Великого и зал. Пьюджет-Саунд. В Белом море обнаружен повсеместно, кроме Воронки.
Экология. Селится на глубинах более 6 м на всех типах грунтов при температуре от —1.5 до 11.4 °C и солености от 25.2 до 30.0 °/оо. Наибольшая биомасса (31.2 г/м2) при плотности поселения 4 экз./м2 отмечена в Анзерской салме на глубине 43 м в биоценозе Modiolus modiolus. Максимальная плотность поселения (24 экз./м2) обнаружена в Западной Соловецкой салме на глубине 20 м в том же биоценозе (биомасса 16.6 г/м2).
Фильтрующий сестонофаг. Строит гнезда из биссуса и алевро-пелитовых частиц грунта. Сроки и способ размножения неизвестны. Зародышевая раковина имеет длину около 900 мкм. Миоцен. В отложениях Белого моря с суббореального времени.
Подсем. MODIOLINAE Keen, 1958
Раковина модиолоидной формы. Поверхность раковины без радиальной скульптуры.
Род MODIOLUS Lamarck, 1799
Замочный край у взрослых особей гладкий. Периостракум часто с щетинковидными выростами. Лигамент наружный, погруженный.
Типовой вид Mytilus modiolus Linnaeus.
В Белом море встречен 1 вид.
Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758).
Mytilus modiolus Linnaeus, 1758 : 706; G. O. S a r s, 1878 : 27. — Modiolus modiolus: Филатова, 1948 : 428, табл. 108, рис. 5; Скарлато, 1981 : 238, рис. 138.
Раковина вытянутая, оливковая, коричневая или черная, равностворчатая, неравносторонняя. Задняя часть раковины вытянута и равномерно закруглена,
передняя лишь слегка выдается впереди макушек. Макушки прозогирные, сильно смещены вперед. hJl=Q.526+0.004; />//=0.396+0.002; />//1=0.755+0.006.
Периостракум блестящий, гладкий, в задней части раковины образует многочисленные более или менее длинные волоски, часто выступающие за задний конец раковины. С возрастом длинные волосовидные окончания выростов периостракума, как правило, отпадают и поверхность раковины делается бархатистой или совершенно лысой. Лунка и щиток не ограничены. Зубы замка отсутствуют. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего аддуктора вытянут, ориентирован параллельно верхнему заднему краю раковины. Отпечаток заднего мускула-замыкателя овально-треугольный, суженной частью направлен в сторону переднего края раковины. Максимальные размеры: 115.0Х Х57.3Х43.4 мм. Полового диморфизма нет.
Распространение. Широко распространенный амфибореальный вид. Встречен в морях Баренцевом, Белом, Чукотском, Бофорта, у берегов Гренландии и Исландии. В Атлантическом океане расселяется на юг до Бискайского залива, в Тихом океане — до Охотского моря и Сан-Педро. В Белом море обнаружен повсеместно, кроме Двинского залива.
Экология. Встречен на глубинах от 7 до 180 м на смешенных илистопесчаных с гравием грунтах при температуре от —1.0 до 13.9 °C и солености от 23.2 до 29.1 °/оо, в Воронке до 34 °/оо- Наибольшая биомасса (5420 г/м2) при плотности поселения 175 экз./м2 отмечена к югу от о-ва Большая Муксалма на глубине 10 м в биоценозе Modiolus modiolus. Максимальная плотность поселения (276 экз./м2) при биомассе 3760 г/м2 обнаружена в том же биоценозе в Западной Соловецкой салме на глубине 30 м.
Фильтрующий сестонофаг. Прикрепляется биссусом к гравию, склеивая его частицы в довольно плотные конгломераты. В Кандалакшском заливе встречается преимущественно внутри ризоидов Laminaria или среди зарослей багрянок. Раковина половозрелых экземпляров часто обрастает различными мшанками и Verruca stroemia (около 90 % раковин), видами рода Heteranomla (50 %), Balanus crenatus, различными асцидиями, гидроидами, губками и Chiti- порота fabricii (30 %), видами рода Spirorbis (20 %), корковыми водорослями и др.
Половой зрелости достигает при длине раковины 21+24 мм. Нерест происходит в июле. Имеется пелагическая личинка. Зародышевая раковина имеет длину около 600 мкм. Соотношение полов 1:1. Плиоцен. В отложениях Белого моря с субатлантической фазы.
Род DACRYDIUM Torell, 1859
Край створок впереди и позади лигамента усилен валиками, покрытыми тонкой поперечной насечкой. Лигамент внутренний.
Типовой вид Myttlus vitrea Miller.
В Белом море один типовой вид.
Dacrydium vitreum (Miller, 1842)'.
Modiola vitrea Miller, 1842 : 92. — Dacrydium vitreum: G. O. S a r s, 1878 : 28, tab. 3, fig. 2; Филатова, 1948 : 430, табл. 108, рис. 10; Скарлато, 1981 : 242, рис. 62, 141.
Раковина овально-треугольная, бесцветная, полупрозрачная, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки прозогирные, сильно смещены вперед. h/l= =0.758+0.003; />//=0.553+0.003; />//1=0.740+0.006.
Периостракум блестящий, гладкий. Лунка и щиток не ограничены. Хондро-
.15 Заказ 1387
фор и зубы замка отсутствуют. Края створок позади лигамента усилены валиками, впереди лигамента подобный валик расположен на внутренней по- ^верхности/раковины и направлен вниз и назад. Мантийная линия и отпечатки аддукторов не различимы. Максимальные размеры: 7.2X5.0X4.3 мм.
Рас пространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, кроме Чукотского, у берегов Баффиновой Земли, Гренландии, Исландии и Шпицбергена. В Атлантическом ^океане расселяется на юг до Азорских островов и Мексиканского залива; .в Тихом океане — до Японского моря. В Белом море обнаружен в Воронке, Бассейне, Кандалакшском и Двинском заливах, а также в районе Соловецких островов.
Экология. Обитает на глубинах от 5 до 200 м на илистом грунте при температуре от —1.5 до 8.1 °C и солености от 25.4 до 29.2 °/оо, в Воронке до 34 %о. Максимальные биомасса (1.7 г/м2) и плотность поселения (204 экз./м2) отмечены у Терского берега в^Бассейне на глубине 37 м в биоценозе Hemithytis psittacea. Л. А. Зенкевич (1927) отмечает поселения этого вида с биомассой до 2.6 г/м2 и плотностью поселения до 230 экз./м2.
Фильтрующий сестонофаг. Прикрепляется к конгломерату из илистых частиц, склеенных с помощью биссуса. Зародышевая раковина имеет длину около 500 мкм. Плейстоцен. В отложениях Белого моря с субатлантики.
Подсем. MYTILINAE Rafinesque, 1815
Раковина типичной митилоидной формы. Имеются /дизодонтные зубы или соединительные складки. Поверхность -раковины гладкая.
Род MYTILUS Linnaeus, 1758
Раковина покрыта только линиями нарастания. Края створок изнутри гладкие. Мантийная .линия у заднего вентрального конца створок волнистая. Макушки совпадают ^'передним концом раковины. Лигамент наружный, погруженный.
Типовой вид Mytilus edulls Linnaeus.
В Белом море только типовой вид.
Mytilus e'dulis Linnaeus, 1758.
Mytilus edulis L i n n a e..u s, 1758 : 705; G. O. S а.г s, 1878 : 27; Филатова, 1948 . 428, )табл. 108, рис. 4; Скарл.ато, 1981 : 244, рис. 142.
Раковина округло-треугольная, темно-оливковая, темно-коричневая, чаще черная, иногда е чередующимися темными и светлыми радиальными полосами, равностворчатая, неравносторонняя. Задний конец раковины равномерно закруглен, -передний совпадает с прозогирной макушкой. /г//=0.552±0.004; £//=0.388+0.003; £//1=0.707+0.006.
Периостракум блестящий, гладкий. У молодых особей на задней части раковины 'могут развиваться тонкие короткие волоски, совершенно исчезающие у взрослых. Иногда имеются редкие неясные радиальные^лучи. Лунка и щиток не ограничены. Зубы замка отсутствуют. На переднем нижнем краю раковины имеется несколько хорошо заметных зубчиков. Мантийная линия без синуса. На вентральной части внутренней поверхности раковины видны отпечатки отдельных мантийных мускулов. Отпечаток переднего ^мускула-замыкателя вытянут в горизонтальном направлении, над 'ним кзади и кверху от макушки
имеется след прикрепления переднего ретрактора ноги. Отпечаток заднего аддуктора округлый, значительно крупнее переднего,- Спереди к нему примыкает вытянутый в горизонтальном направлении отпечаток заднего ретрактора ноги. По длине он вдвое превышает диаметр аддуктора. Максимальные размеры: 77.7X36.5X28.8 мм. Полового диморфизма нет.
Распространение. Широко распространенный амфибореальный вид. Встречен в морях Баренцевом, Белом, Карском, Чукотском, Бофорта, у берегов Канадского Арктического архипелага и в Гудзоновом заливе. В Атлантическом океане расселяется на юг до Бискайского залива и Южной Каролины, в Тихом океане — до Японского моря. В Белом море обнаружен повсеместно.
Экология. Образует поселения на литорали-и в сублиторали до глубины 50 м на грунтах с гравием и камнями при температуре от 1 до 20 °C и солености от 13 до 29°/оо, в Воронке до 32°/00. Особи, обитающие на литорали и в сублиторали, различаются по форме раковины. В сублиторали Онежского залива встречаются мидии с высокой уплощенной раковиной и прямым нижним краем (Д//=0.590+0.009; />//=0.368+0.005; b(h=O.671+0.009). В сублиторали Кандалакшского залива обитают особи с сильно вздутой раковиной, резкими, имеющими вид ребер линиями нарастания, часто с вогнутым нижним краем* (Д//=0.571+0.014; />/7=0:443+0.010; />/Д=0.779+0.021). Моллюски на литорали и в сублиторали Двинского залива отличаются относительно вытянутой раковиной с сильно варьирующей выпуклостью створок, часто неоднотонные (/г//=0.531+0.006; />//=0.375±0.010; />//^=0.708+0.024). В сублиторали эстуарных районов и на старых заиленных сублиторальных банках мидии имеют еще более вытянутые раковины,.,часто с вогнутым нижнем краем, практически всегда черные.
Наиболее крупные поселения мидий встречаются: в сублиторали Кандалакшского залива, где биомасса может достигать 50 000 г/м2, а плотность поселения — нескольких сот тысяч экз./м2.
Фильтрующий сестонофаг. Прикрепляется биссусом к грунту, талломам макрофитов или же к раковинам и биссусным нитям других особей. На илистых и песчаных субстратах зарываются в грунтг на различную глубину в зависимости от плотности поселения. Половой зрелости достигают на' 2+3 году жизни при длине раковины 20+26 мм в сублиторали и 10+15 — на литорали. Нерест в летние месяцы, максимум его приходится на начало июля. Половые продукты выметываются в воду. Массовое появление личинок в планктоне отмечено в середине июля. Личиночная-стадия продолжается 3+4 недели. Молодь оседает на нитчатках, фукоидах и домиках балянусов у уреза воды. Впоследствии мигрирует вверх по литорали и в сублитораль. Взрослые особи не теряют способности к передвижению, хотя темп миграции у них существенно ниже. Раковины половозрелых сублиторальных мидий Онежского залива обрастают различными мшанками (около 90 % раковин), Balanus crenatus (80 %), Verruca stroemta, видами рода. Heteranomia (30 %) и др. В сублиторали Кандалакшского залива раковины мидий обрастают в основном В. crenatus. Продолжительность жизни на литорали 5+6 лет, в сублиторали — 10 + 12 лет. Otf дельные особи доживают до 20 лет и более. Соотношение полов 1 : 1. Миоцен. В отложениях Белого моря с нижней бореали.
Отряд PECTINIFORMES Н. Adams et A. Adams, 1857
З&мок дизодонтный, иногда зубы редуцированы или трансформированы в'образования, поддерживающие лигамент. Жабры, со свободными филаментами или связанными друг с другом ресничными: дисками. Желудок пектиноидного 15*
типа: большой тифлозоль сравнительно короткий, дуговидный, заканчивающийся позади крупного левого кармана; отверстия дивертикулов печени расположены внутри левого кармана и на правой и левой сторонах желудка группами по нескольку отверстий.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (2). Раковина с ушками, обе створки выпуклые без отверстий
Pectinidae(с. 228)
2 (1). Раковина без ушек, одна из створок плоская или вогнутая с отверстием для выхода биссусаHeteranomiidae(с. 229)
Подотряд PECTINOIDEI Н. Adams et A. Adams, 1857
Раковина пектиноидная с ушками. Желудок с необособленным от начала кишки карманом кристаллического стебелька.
Сем. PECTINIDAE Rafinesque, 1815
Раковина округло-треугольная, обычно с неравными ушками. Зубов замка нет. Лигамент внутренний в треугольном резилифере, хондрофор отсутствует. Аддуктор один.
Род CHLAMYS Boding, 1798
Створки с радиальными ребрами, иногда собранными в пучки и обычно покрытыми чешуйками и шипиками.
Типовой вид Ostrea islandica Muller.
В Белом море только типовой вид.
Chlamys islandicus (Muller, 1776).
Ostrea islandica Muller, 1776 : 248. — Pecten islandicus-. G. 0. S a r s, 1878 : 6, tab. 2, fig. 2; Книпович, 1902 : 400. — Pecten (Chlamys) islandicus: Филатова, 1948 : 424, табл. 107, рис. 1. — Chlamys islandicus: Скарлато, 1981 : 262, фото 173.
Раковина округлая, светлая, чаще всего красноватых тонов различной интенсивности, перламутровая, равносторонняя, неравностворчатая. Правая (нижняя) створка более плоская. Макушки прямые. /?//=!.151 ±0.003; Ъ/1= =0.310+0.004; &//i=0.270+0.004.
Периостракум отсутствует. Наружная поверхность раковины покрыта грубыми волнистыми радиальными ребрами неравной величины, заметными и изнутри. Лунка и щиток четко ограничены радиальными складками и в области макушек разрастаются, образуя ушки, из которых передние (лунка) длиннее задних и на правой (нижней) створке имеют вырезку для выхода биссуса. Наружный край раковины в районе вырезки зазубрен. Мантийная линия без синуса. Отпечаток единственного аддуктора округлый, крупный, сдвинут от средней линии раковины назад. Максимальные размеры: 54.8X60.3X21.0 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен в морях Баренцевом, Белом, Карском, Чукотском, у берегов Баффиновой Земли, Гренландии, Исландии и Шпицбергена. В Атлантическом океане расселяется на юг до Азорских островов и п-ова Кейп-Код, в Тихом
океане — до Японского моря и зал. Пьюджет-Саунд. В Белом море отмечен в Воронке, Горле, Онежском и Кандалакшском заливах.
Экология. Обитает на глубинах от 10 до 75 м на грунтах с гравием при температуре от 0.6 до 11.3 °C и солености от 23.9 до 28.0 °/оо, в Воронке до 34 °/оо- Наибольшие биомасса (1800 г/м2) и плотность поселения (95 экз./м2) отмечены к югу от о-ва Большая Муксалма (Онежский залив) на глубине 10 м в биоценозе Modiolus modiolus.
Фильтрующий сестонофаг. Свободно лежит на грунте на уплощенной правой створке. Реже (молодые особи) прикрепляется биссусом. Способен передвигаться резкими прыжками, быстро захлопывая створки. Верхняя створка обрастает Verruca stroemia (около 70 % раковин), Chitlnopoma fabricii, различными мшанками, видами рода Heteranomia (60 %), Balanus crenatus (50 %), видами рода Spirorbis, различными гидроидами (в основном Hydralmania falcata), губками (30 %) и др. Нижняя створка обрастает Chitlnopoma fabricii (60 %), видами родов Spirorbis и Heteranomia (40 %), различными мшанками Verruca stroemia (30 %), различными губками (10 %) и др.
Гермафродит. Половой зрелости достигает при длине раковины 244-26 мм. Нерест происходит в июле—августе. Диаметр яиц около 90 мкм. Половые продукты выметываются в воду, развитие с пелагической личинкой. Зародышевая раковина около 1 мм длиной. Продолжительность жизни до 10 лет. Особи из Кандалакшского залива отличаются более тонкой раковиной и меньшими размерами. Олигоцен. В отложениях Белого моря с атлантической фазы.
Подотряд ANOMIOIDEI Dall, 1889
Раковина устрицеподобная. Зубы замка рудиментарны или отсутствуют. Желудок с обособленными просветами карманов кристаллического стебелька и начала кишки. Жабры иногда без восходящих филаментов.
Сем. HETERANOMIIDAE Scarlato et Starobogatov, 1979
Раковина дискообразная, перламутровая. Биссусный вырез у взрослых имеет вид округлого отверстия, замкнутого или открытого в примакушечной области. Хондрофор и зубы замка отсутствуют. Лигамент внутренний.
Род HETERANOMIA Winkworth, 1912
Раковина сравнительно тонкостенная, у молодых особей просвечивающая. Биссусный вырез замкнут.
Типовой вид Anomia squamula Linnaeus.
В Белом море два вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(2). Хотя бы часть створки покрыта радиальными рядами шипиков. Отпечаток мускула-замыкателя округлый .140. Н. aculeata
(1). Описанных шипиков нет. Отпечаток мускула-замыкателя вытянутый
139.Н. squamula
Heteranomia squamula (Linnaeus, 1767).
Anomia squamula Linnaeus, 1767 : 1151. — A. ephipium squamula: G. 0. S a r s, 1878 : 14. — A. (Heteranomia) squamula: Филатова, 1948 : 427, табл. 108, рис 1.
Раковина округлая, белая, равносторонняя, неравностворчатая. Правая (нижняя) створка тонкая, хрупкая, обычно плоская или вогнутая с отверстием или вырезкой (у молодых особей) для выхода биссуса, плотно прилегает к субстрату. Левая (верхняя) выпуклая. Макушки прямые. Zi/Z=1.005±0.009; ZVZ=0.273±0.006; b/h=O.270±0.005.
Периостракум отсутствует. Поверхность правой (нижней) створки зеркально отражает рельеф субстрата. Тот же рельеф более грубо повторяется и на левой (верхней) створке. Поверхность верхней створки гладкая. Лунка и щиток не ограничены. Мантийная линия без синуса. Отпечаток мускула-замыкателя вытянут в дорсовентральном направлении. На левой створке нижняя часть отпечатка (примерно ‘Д часть по площади) заметно отделена от верхней. Максимальные размеры: 17.0X17.3X4.0 мм.
Распространение. Атлантический бореально-арктический вид. Встречен в морях Баренцевом, Белом, Карском, у берегов Исландии. В Атлантическом океане расселяется на юг до Бискайского залива и мыса Хаттерас. В Белом море отмечен повсеместно, за исключением центральных районов Бассейна и большей части Двинского залива.
Экология. Обитает на глубинах от 2 до 140 м при температуре от 0 до 13.6 °C и солености от 22.2 до 28.5 °/оо, в Воронке до 34 °/оо- Наибольшие биомасса (29.1 г/м2) и плотность поселения (1320 экз./м2) отмечены в Западной Соловецкой салме на глубине 30 м в биоценозе Modiolus modiolus. Л. А. Ку- дерский (1961) указывает на поселения этого вида в Онежском заливе с биомассой до 73 г/м2 и плотностью поселения до 2190 экз./м2.
Фильтрующий сестонофаг. Прикрепляется биссусом, обызвествляющимся с возрастом, к талломам видов рода Laminaria, различных красных водорослей, раковинам моллюсков Mytilus edulis, Modiolus modiolus, Chlamys islandicus и др., к раковинам Hemithyris psittacea, домикам баланусов, часто к ракуше, реже — непосредственно к камням. Особи, обитающие на гладких поверхностях, обладают сильно уплощенной раковиной правильной округлой формы, слегка вытянуты (Zi/Z=0.907±0.01; ZVZ=0.128±0.008; &/Л=0.201 ±0.009). На верхней створке могут поселяться различные мшанки, молодь видов рода Heteranomia, реже — гидроиды и проростки макрофитов. Экземпляры, поселяющиеся на ракуше, домиках баланусов и на поверхностях ограниченной площади, отличаются выпуклой раковиной неправильной формы, зависящей от особенностей субстрата (Zi/Z=1.055±0.026; Z>/Z=0.311±0.024; Z>//i=0.293±0.021).
Гермафродит. Половой зрелости достигает на 2-м году жизни при длине раковины 7±8 мм. Нерест происходит в июне — июле (Максимович, 1980). Диаметр яиц около 50 мкм. Личинки в планктоне отмечены с августа по октябрь (Максимович, 1980). Зародышевая раковина имеет длину около 200 мкм. Продолжительность жизни около 4 лет. Голоцен. В отложениях Белого моря с атлантической фазы.
Heteranomia aculeata (Muller, 1776).
Anomia aculeata Muller, 1776 : 249; G. O. S a r s, 1878 : 15, tab. 15, fig. 1. — A. (Heterano- mia) squamula aculeata: Филатова, 1948:427; табл. 108, рис. 2.
Раковина округлая, белая, равносторонняя, неравностворчатая. Правая (нижняя) створка очень тонкая и хрупкая, обычно плоская, с отверстием или вырезкой для выхода биссуса, плотно прилегает к субстрату. Левая (верхняя) более массивная, выпуклая. Макушки прямые. Zi/Z=1.003±0.014; b/Z=0.278±0.009; Z>//i=0.276±0.007.
Периостракум отсутствует. Поверхность правой (нижней) створки зеркально отражает рельеф субстрата. Тот же рельеф более грубо повторяется и на верхней (левой) створке. Ее поверхность покрыта тонкими радиальными рядами шипиков, обычно стертых на значительной части раковины. Лунка и щиток не ограничены. Мантийная линия без синуса. Отпечаток мускула-замыкателя один, округлой формы. Максимальные размеры: 11.0X11.2X2.8 мм.
Распространение. Атлантический бореальный вид. Встречен в Баренцевом и Белом морях и у берегов Исландии. В Атлантическом океане расселяется на юг до Бискайского залива и мыса Хаттерас. В Белом море найден в Горле, Кандалакшском и Онежском заливах и у Летнего берега Двинского залива.
Экология. Обитает на глубинах от 3 до 75 м при температуре от 0 до 13.6 °C и солености от 22.2 до 28.5°/оо, в Горле до ЗО°/оо. Наибольшие биомасса (4.3 г/м2) и плотность поселения (116 экз./м2) отмечены в Западной Соловецкой салме на глубине 30 м в биоценозе Modiolus modiolus.
Фильтрующий сестонофаг. Прикрепляется биссусом, обызвествляющимся с возрастом, к талломам видов рода Laminaria и пластинчатых красных водорослей. Часто на раковинах Mytilus edulis, Modiolus modiolus и Chlamys islandicus, реже — непосредственно на грунте. Особи, обитающие на гладких поверхностях (пластины ламинарий, крупные гладкие камни и т. п.), обладают уплощенной раковиной правильной округлой формы и слегка вытянуты lh/l= =0.901+0.023; b/l—0.205+0.011; 6/6=0.229+0.020). Экземпляры, поселяющиеся на ракуше, домиках баланусов, на гравии и гальке, а также на поверхностях ограниченной площади (талломы багрянок) и т. д., отличаются выпуклой раковиной неправильной формы, зависящей от особенностей субстрата (h/l= =1.058+0.038; 6/Z=0.314+0.019; 6/6=0.297+0.020). На верхней створке могут поселяться различные мшанки и молодь видов рода Heteranomia.
Гермафродит. Диаметр яиц около 50 мкм. Развитие, вероятно, с пелагической личинкой. Зародышевая раковина имеет длину около 225 мкм. Голоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Отряд PHOLADOMYIFORMES Newell, 1965
Замок десмодонтный. Жабры с филаментами, соединенными перемычками. Желудок пандороидного типа. Большой тифлозоль сравнительно короткий, дуговидный, заканчивающийся медиально от левого кармана желудка вблизи неглубокого впячивания с отверстиями дивертикулов печени. Последние открываются группами в 2+3 впячивания желудка, куда заходят сортирующие поля. Отдельные отверстия могут быть в левом кармане или располагаться справа или слева от большого тифлозоля.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
(2). Поверхность раковины несет регулярную радиальную скульптуру. Раковина изнутри перламутровая, мантийная линия с синусом Lyonsiidae(с. 232)
(1). Регулярной радиальной скульптуры нет. Если раковина перламутровая, то лишена мантийного синуса.
(4). Раковина изнутри перламутровая, мантийного синуса нет. Правая створка плоскаяPandoridae(с. 232)
(3). Раковина не перламутровая, мантийный синус имеется. Правая створка более выпуклаяThraciidae(с. 233)
Сем. LYONSIIDAE Fischer, 1887
Раковина удлиненная, тонкостенная, перламутровая. Макушки без радиальной щели. Хондрофор прижат к замочной площадке, зубы замка отсутствуют, мантийная линия с синусом.
Род LYONSIA Turton, 1822
Раковина тонкая, удлиненная, может быть развит небольшой рострум. Макушки занимают среднее положение или смещены вперед.
Типовой вид Муа noruegica Gmelin.
В Белом море один вид.
Lyonsia arenosa (Miller, 1842).
Pandorina arenosa Miller, 1842 : 93. — Lyonsia arenosa'. G. 0. S a r s, 1878 : 81, tab. 34, fig. 2; Филатова, 1948:444, табл. ИЗ, рис. 2; Скарлато, 1981:278, рис. 66, фот. 200—202.
Раковина вытянутая, белая или серая, неравносторонняя, неравностворчатая, правая створка в задней части заметно уплощена по сравнению с левой. Макушки прямые, смещены вперед. h/l=0.667+0.005; b /1=0.490+0.006; Ъ jh= =0.722+0.005.
Периостракум серый, матовый. Поверхность створок покрыта тонкой радиальной скульптурой (с возрастом стирается). От макушек к заднему концу раковины идет широкая пологая борозда. Лунка и щиток неограничены. Наружный лигамент слабый, расположен по обе стороны от макушек; внутренний — в борозде позади макушек. Отпечаток заднего аддуктора овальный, крупнее переднего. Максимальные размеры: 20.3X13.6X9.8 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии, Исландии и Шпицбергена. В Атлантическом океане расселяется на юг до северной Норвегии и зал. Мэн, в Тихом океане — до Сахалина и Ванкувера. В Белом море распространен повсеместно, кроме Воронки.
Экология. Обитает на глубинах от 7 до 180 м при температуре от —1.3 до 10.0 °C и солености от 26 до 29°/оо на заиленных грунтах. С увеличением глубины раковина моллюсков этого вида постепенно становится все более выпуклой и укороченной. Экземпляры, добытые с максимальных глубин, были описаны как L. schimkewltschi (Дерюгин, Гурьянова, 1926). (Zt/Z=0.73+0.01; h/Z=0.54+0.01; b//г=0.74+0.01). Наибольшие биомасса (1.5 г/м2) и плотность поселения (60 экз./м2) отмечены в Двинском заливе на глубине 20 м в биоценозе Urasterias lincki.
Фильтрующий сестонофаг. Половой зрелости достигает при длине раковины 11 + 12 мм; нерест происходит в сентябре — ноябре. Диаметр яиц около 200 мкм. Развитие, вероятно, с короткой пелагической стадией. Зародышевая раковина имеет длину около 300 мкм. Продолжительность жизни 6 лет. Миоцен. В отложениях Белого моря неизвестен.
Сем. PANDORIDAE Rafinesque, 1815
Раковина сильно сжата с боков, характерной полулунной формы, перламутровая. Лигамент внутренний с литодесмой. Хондрофор и зубы замка отсутствуют.
Род PANDORA Bruguiere, 1797
Раковина известковая, уплощенная, неравностворчатая.
Типовой вид Solen inequivalvis Linnaeus.
В Белом море один вид.
Pandora glacialis (Leach, 1819).
Pandora glacialis Leach in Ross, 1819 : 174. — P. (Kennerlia) glacialis: Филатова, 1948 : 444, табл. ИЗ, рис. 4. — Callopodium glacialis: H e e r i n g, 1950 : 201, pl. 14, fig. 30—33, pl. 13, fig- 29. — Kennerlia glacialis: Soot-Rye n, 1958 : 17. — Pandora ( Heteroclidus) glacialis: С к a p- л а т o, 1981 : 283, фот. 191 — 193.
Раковина вытянутая, белая, неравносторонняя, неравностворчатая. Правая (нижняя) створка плоская, меньших размеров; левая (верхняя) выпуклая, более крупная. Макушки прямые, смещены вперед. /г//=0.615+0.004; Ь/1= =0.182+0.003; Ь//г=0.296+0.005:
Периостракум стирающийся, сохраняется обычно лишь на дистальной части нижней створки, где несет слабую радиальную исчерченность. Призматический слой тонкий, также часто стирающийся. Поверхность створок гладкая, в стертых местах блестящая, отливающая перламутром. Передний край левой створки приплюснут и отделен пологой радиальной складкой. От макушки к заднему краю створки идет слабый килевой перегиб. Лунка и щиток не ограничены. На левой створке впереди макушки имеется пластинчатое разрастание края раковины треугольной формы. На правой (нижней) створке от макушки вниз и назад по внутренней стороне идут тонкие высокие пластинки, доходящие до отпечатков аддукторов, задняя из которых в области макушки двойная. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего аддуктора вытянут в горизонтальном направлении, заднего — округлый. Максимальные размеры: 21.9X14.IX Х5.0 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР (в Баренцевом — только в северной и восточной частях), у берегов Баффиновой Земли, в Гудзоновом заливе, у берегов Гренландии, Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до штата Массачусетс, в Тихом океане — до Охотского моря и о-ва Ванкувер. В Белом море обнаружен повсеместно, кроме Мезенского залива и Горла.
Экология. Обитает на глубинах от 7 до 175 м на смешанных илистопесчаных с гравием грунтах при температуре от —1.3 до 13.8 °C и солености от 22.0 до 29 %о, в Воронке до 34°/оо- Наибольшие биомасса (1.9 г/м2) и плотность поселения (48 экз./м2) обнаружены в Онежском заливе на глубине 8 м в биоценозе Balanus balanus-(- Arctica islandica.
Фильтрующий сестонофаг. Гермафродит. Нерест происходит в октябре- ноябре. Диаметр яиц около 200 мкм. Развитие без пелагической стадии (Ockelmann, 1958). Зародышевая раковина около 300 мкм длиной. Продолжительность жизни около 7 лет. Плейстоцен. В отложениях Белого моря не отмечена.
Сем. THRACIIDAE Stoliczka, 1870
Раковина неправильно-овальная, обычно сзади несколько усечена, неперламутровая. Зубы замка отсутствуют.
Род THRACIA Sowerby, 1823
Раковина спереди округлая, сзади немного сужена и усечена, обычно слабо зияет. Макушки перфорированы, занимают срединное положение.
Типовой вид Муа pubescens Pultney.
В Белом море 1 вид.
Thracia myopsis Miller, 1842.
Thracia myopsis M 0 11 er, 1842 : 94; Филатова, 1948 : 445, табл. ИЗ, рис. 6; Скарлато, 1981:286, рис. 156. — Th. truncata: G. О. S а г s. 1878:84, tab. 6, fig. 10 (non Brown).— Th. beringi: Dall, 1916b : 442.
Раковина вытянутая, белая, передний конец равномерно закруглен, задний обрублен, слабо неравностворчатая, вентральный край заднего конца слегка изогнут влево, дорсальный — вправо, равносторонняя или не равносторонняя. Сзади зияет. Макушки прямые, занимают центральное положение или (у молодых экземпляров) заметно смещены назад. A/Z=O.79+0.03; Ь//=0.42+0.02; 6//г=0.54+0.04.
Периостракум матовый, тонкий, стирающийся. Поверхность створок покрыта только линиями нарастания. От макушек к нижнему заднему углу раковины идет хорошо заметный, особенно у молодых особей, килевой перегиб. Подобный же перегиб, но более слабо выраженный идет и к верхнему заднему углу. Он неясно ограничивает щиток. Лунка не ограничена. Наружный лигамент выражен хорошо, внутренний — слабо. Хондрофор отсутствует. Мантийная линия с широким синусом. Отпечаток переднего мускула-замыкателя вытянут в вертикальном направлении, заднего — округлый. Максимальные размеры: 25.6X20.0X10.8 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, у берегов Гренландии, Исландии и Шпицбергена. В Атлантическом океане расселяется на юг до Бергена и штата Массачусетс, в Тихом океане — до Японского моря и Ситки. В Белом море обнаружен в Воронке, Горле, у Терского берега, в Кандалакшском и Мезенском заливах, а также в северной части Онежского.
Экология. Обитает на глубинах от 4 до 155 м на илистых и песчаных грунтах при температуре от 0.0 до 11.0 °C и солености от 26.4 до 29.0°/оо, в Воронке до 34°/оо. Наибольшая биомасса (3 г/м2) при плотности поселения 4 экз./м2 обнаружена в Лов губе (Кандалакшский залив) на глубине 20 м в биоценозе Macoma calcarea. Л. А. Кудерский (1961) отмечает поселения этого вида в Онежском заливе с биомассами до 4.8 г/м2 и плотностью поселения до 20 экз./м2.
Фильтрующий сестонофаг. Гермафродит. Нерест завершается к июлю. Диаметр яиц около 240 мкм (Ockelmann, 1958). Зародышевая раковина 300 мкм длиной. Развитие, вероятно, с короткой пелагической стадией. Плиоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Отряд LUCINIFORMES Stoliczka, 1871
Замок астартоидный и люциноидный, иногда зубы полностью редуцированы. Желудок астартоидного типа. Большой тифлозоль имеет вид сильно изогнутой дуги, часто вогнутой в средней части и заканчивающейся в неглубоком впячи- вании медиально от крупного левого кармана желудка. Дивертикулы печени открываются двумя-тремя группами отверстий в левом кармане, между карманом и концом большого тифлозоля и с правой стороны желудка.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
(6). Зубы замка хорошо выражены. Раковина обычно темная, радиальных складок нет.
(3). Поверхность раковины покрыта хорошо выраженными хотя бы в области макушки концентрическими ребрами. Лунка и щиток ограничены . . .
Astartidae(с. 235)
(2). Поверхность раковины гладкая или с микроскопической скульптурой. Лунка и щиток не ограничены.
(5). Макушки смещены вперед. Имеются кардинальные и латеральные зубы замкаTurtoniidae(с. 244)
(4). Макушки несколько смещены назад. Имеются только латеральные зубы Montacutidae (с. 245)
(1). Зубы замка рудиментарны или отсутствуют. Раковина светлая. Могут быть радиальные складки.
(8). Раковина вытянутая, неравносторонняя, наружный лигамент не погружен Hiatellidae (с. 238)
(7). Раковина округлая, ее высота почти равна длине, равносторонняя. Лигамент наружный, погруженныйThyasiridae (с. 241)
Подотряд ASTARTOIDEI Scarlato et Starobogatov, 1971
Раковина с астартоидным замком. Желудок с хорошо развитым левым карманом и с объединенными просветами начала кишки и кармана кристаллического стебелька.
Надсем. ASTARTOIDEA Orbigny, 1844
Сем. Astartidae Orbigny, 1844
Раковина неперламутровая в большинстве случаев треугольно-округлая, с более или менее развитой концентрической скульптурой. Лигамент наружный.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(2). Поверхность раковины покрыта крупными, хорошо заметными концентрическими ребрамиElliptica
(1). Скульптура раковины представлена мелкими частыми ребрышками.
(4). Раковина вздутая, вся ее поверхность покрыта концентрическими реб
рышками Nicania
(3). Раковина уплощенная, концентрические ребрышки имеются только возле макушкиTridonta
Род ELLIPTICA Filatova, 1957
Раковина овально-треугольная, удлиненная. Створки с округлыми широкими ребрами. Нижний край широкой замочной площадки почти прямой. Края створок изнутри гладкие.
Типовой вид Crassina elliptica Brown.
В Белом море 1 вид
Elliptica elliptica (Brown, 1827).
Crassina elliptica Brown, 1827 : 97, pl. 18, fig. 3 — Astarte compressa: G. 0. S a r s, 1878 : 53. - A. elliptica: Книпович, 1902 : 403; Филатова, 1948 : 435, табл. 109, рис. 9.- A. (Elliptica) elliptica: Голиков, Скарлато, 1977 : 359. — Elliptica elliptica: Филатова, 1957 : 54.
Раковина вытянутая, коричневая, равностворчатая, почти равносторонняя, макушки слегка смещены вперед, прозогирные. A/Z=0.753±0.003; 6/Z=0.378± ±0.002; &//г=0.502±0.003.
Периостракум грубый, матовый, шагреневый. Поверхность створок равномерно покрыта пологими концентрическими ребрами, сглаживающимися к заднему концу раковины. Иногда (на грубых грунтах и больших глубинах) встречаются укороченные экземпляры, лишенные ребристости на нижнем крае раковины. Лунка вдавленная, четко очерченная; уплощенный щиток ограничен ясной радиальной складкой. Правая створка несет один хорошо развитый центральный кардинальный зуб, по бокам от которого имеется по одному, плохо заметному зубчику. Вдоль лунки и щитка идут очень слабо выраженные латеральные зубы. Левая створка несет два хорошо выраженных кардинальных зуба и два неясных латеральных. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего мускула-замыкателя почковидный, ориентирован вертикально; заднего _ округлый. Под дистальными концами латеральных зубов имеются следы прикрепления небольших педальных мускулов, повторяющих форму отпечатков соответствующих аддукторов, причем задние из них (ретрактор и аддуктор) сливаются друг с другом. Максимальные размеры: 33.0Х21.4ХИ.З мм.
Распространение. Атлантический бореально-арктический вид. Обнаружен во всех северных морях СССР, кроме Чукотского, в Гудзоновом заливе, у берегов Гренландии, Исландии и Шпицбергена. В Атлантическом океане расселяется на юг до Франции и зал. Массачусетс.
В Белом море распространен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 3 до 220 м на смешанных илистогравийных грунтах при температуре от —1.5 до 14.7 °C и солености от 21.7 до 29.5 %о, в Воронке до 34 °/оо- Максимальные биомасса (181 г/м2) и плотность поселения (100 экз./м2) обнаружены в Западной Соловецкой салме на глубине 30 м в биоценозе Modiolus modiolus. Л. А. Кудерский (1961) отмечает поселения этого вида с биомассой 202 г/м2 при той же плотности поселения в Анзерской салме (Онежский залив).
Фильтрующий сестонофаг. Свободно лежит на грунте, иногда на мягких субстратах зарывается передним концом на различную глубину. Протерандри- ческий гермафродит (Thorson, 1936, 1946; Сое, 1943; Матвеева, 1977, и др.). Половой зрелости достигает при длине раковины у самцов 12± 14 мм, у самок — 14-5-16 мм. Нерест в сентябре, однако зрелые яйца и сперма отмечены уже в мае. Диаметр яиц около 250 мкм, развитие без пелагической личинки. Длина зародышевой раковины около 350 мкм. Продолжительность жизни 4±5 лет (Максимович, 1980). В отложениях Белого моря с атлантической фазы.
Род TRIDONTA Schumacher, 1817
Раковина округлая, округло-овальная. Концентрические ребрышки покрывают только примакушечную часть створок или отсутствуют.
Типовой вид Tridonta borealis Schumacher.
В Белом море один типовой вид.
Tridonta borealis Schumacher, 1817.
Tridonta borealis Schumacher, 1817 : 47, pl. 17, fig. 1; Скарлато, 1981 : 295, фот. 237 — 248. — Astarte corrugata: Миддендорф, 1849a : 46. — A. (Tridonta) borealis: Филатова, 1948 : 435, табл. 109, рис. И, табл. 110, рис. 1, 2. — A. borealis: Ockelmann, 1958:74, pl- 1, fig- 1- — Crassina semisalcata Leach in Ross, 1819 : 175. — Astarte polaris: Dall, 1903 : 939, pl. 63, fig. 5. — A. (Tridonta) semisalcata: Dautzenberg, Fischer, 1912 : 421. — A. (Astarte) polaris: Dall, 1921 : 29. - A. semisalcata: Thiele, 1928 : 618. - A. arctica: Sasaki, 1933 : 15, pl. 3, fig. 4. — Tridonta (Tridonta) borealis: Голиков, Скарлато, 1977 : 360.
Раковина округлая или слегка вытянутая, коричневая, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки смещены вперед, прозогирные. h/Z=O.809+0.002; b/l=0.352+0.002; h/h=0.434±0.002.* Периостракум грубый, матовый, шагреневый с неправильными продольными морщинками. Поверхность раковины покрыта частой нерегулярной тонкой концентрической исчерченностью; в области макушек может иметь место правильная концентрическая ребристость. Лунка и щиток вдавленные, четко ограниченные. Правая створка несет хорошо развитый центральный кардинальный зуб, по бокам от которого имеется по одному, плохо заметному зубчику. Вдоль лунки и щитка идут слабо выраженные латеральные зубы. Левая створка несет два хорошо выраженных кардинальных зуба и два неясных латеральных. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего мускула-замыкателя почковидный, ориентирован вертикально; заднего — овальный. Под дистальными концами латеральных зубов имеются следы прикрепления небольших педальных мускулов, задний из которых сливается с отпечатком аддуктора. Максимальные размеры: 42.2X27.7Х Х12.3 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех районах Северного Ледовитого океана, кроме его центральной части. В Атлантическом океане расселяется на юг до Балтийского моря и зал. Массачусетс, в Тихом океане — до Корейского пролива и Алеутских островов. В Белом море отмечен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 0 до 110 м на смешанных илистогравийных грунтах при температуре от 0.0 до 13.7 °C и солености от 21.5 до 28.5 °/оо, в Воронке до 33 0/00. Максимальная биомасса (257 г/м) при плотности поселения 50 экз./м2 отмечена в губе Чупа на глубине 3 м в биоценозе Laminaria saccharina-[-Mytilus edulis. Наибольшая плотность поселения (480 экз./м2) при биомассе 153.4 г/м2 обнаружена там же на глубине 5 м.
Фильтрующий сестонофаг. Свободно лежит на грунте или зарывается на различную глубину передним концом. Протерандрический гермафродит (Thorson, 1946; Saleuddin, 1964; Матвеева, 1977). Зрелые яйца и сперма отмечены с марта по октябрь. Диаметр яиц 250 мкм, развитие без пелагической личинки (Oertzen, 1972). Длина зародышевой раковины около 800 мкм. Продолжительность жизни 4+5 лет (Максимович, 1980). Миоцен. В отложениях Белого моря с атлантической фазы.
Род NICANIA Leach, 1819
Раковина овально-треугольная или округло-треугольная. Концентрические ребра занимают всю поверхность раковины.
Типовой вид Venus montagui Dillwyn.
В Белом море один типовой вид.
Я46. Nicania montagui (Dillwyn, 1817).
Venus compressa Montagu, 1808:43, pl. 26, fig. 1, part, (non Linne).— V. montagui: IP i 11 w у n, 1817 : 167, part. — Nicania banksi; Leach, 1819 : 62. — Astarte warchami: Hancock, 1846:336, pl. 5, fig. 15, 16. — A. compressa; Forbes, Hanley, 1848:464 (non Linne). — A. fabula; Reeve, 1855 : 398, pl. 33, fig. 5. — A. banksi; Sowerby in: Reeve, 1874, pl. 1,,-sp. 7. — A. (Nicania) banksi; G. O. S a r s, 1878 : 51, tabi. 6, fig. 1. — A. uernicosa; Dall, 1903 : 945, pl. 63, fig. 1. — A. bennettl; Dall, 1903 : 945, pl. 63, fig. 6. — A. montagui; Thiele, 1928 : 619; Филатова, 1948 : 465, табл. 110, рис. 5—8. — A. (Tridonta) bennetfi; Kuroda, Kinoshita, 1951 : 26. — Tridonta bennettl; Habe, Ito, 1965a : 127, pl. 43, fig. 1. — Nicania montagui; Скарлато, 1981 : 298, фот. 249, 255-264.
Раковина округло-треугольная, коричневая, равностворчатая, равносторонняя. Макушки прозогирные. h/l=6.864+0.002; 6/^=0.495+0.003; 6/6=0.573+ +0.002.
Периостракум блестящий, тонко шагреневый. Поверхность створок равномерно докрыта тонкими концентрическими ребрышками. Лунка и щиток вдавлены, четко ограничены. Правая створка несет один хорошо развитый центральный кардинальный зуб, по бокам от которого имеется по одному плохо заметному зубчику. Вдоль лунки и щитка идут слабо выраженные латеральные зубы. Левая створка несет два хорошо выраженных кардинальных зуба и два неясных латеральных. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего мускула-замыкателя почковидный, ориентирован вертикально; заднего — овальный. Под дистальными концами латеральных зубов имеются следы прикрепления небольших педальных мускулов, задний из которых примыкает к отпечатку аддуктора. Максимальные размеры: 17.8Х14.8Х‘9.4 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех районах Северного Ледовитого океана, кроме его центральной части. В Атлантическом океане расселяется на юг до Бискайского залива и штата Массачусетс, в Тихом океане — до Корейского пролива и Алеутских островов. В Белом море встречается повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 2 до 220 м на илистых и илисто-песчаных грунтах при температуре от —1.3 до 10.9 °C и солености от 22.7 до 29.2 /оо, в Воронке до 35 °/оо. Максимальные биомасса (25.4 г/м2) и плотность поселения (200 экз./м2) отмечены в Двинском заливе на глубине 20 м в биоценозе Urasterias lincki. Л. А. Кудерский (1961) указывает на поселение этого вида в кутовой части Онежского залива с биомассой 29 г/м2 при плотности поселения 120 экз./м2.
Фильтрующий сестонофаг. Возможно, является протерандрическим гермафродитом (Матвеева, 1977). Половой зрелости достигает при длине раковины 5+7 мм. Зрелые яйца и сперма обнаружены с марта по октябрь. Диаметр яиц около 400 мкм, развитие без пелагической стадии (Thorson, 1936). Длина зародышевой раковины 500 мкм. Продолжительность жизни 2+3 года. Плиоцен. В отложениях Белого моря с атлантической фазы.
Надсем. HIATELLOIDEA Gray, 1824
Сем. HIATELLIDAE Gray, 1824
Раковина неперламутровая, прямоугольная, прямоугольно-закругленная или овальная, с большим или меньшим зиянием спереди и сзади. Замочная площадка развита слабо, латеральные зубы отсутствуют. Лигамент наружный.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Передний конец скошен вниз, на задней части раковины имеются два киля. Раковина не зияет или зияет слабо. Отпечаток наиболее крупного мантийного мускула вытянут в радиальном направлении Hiatella 2 (1). Передний конец раковины равномерно закруглен, килей в задней части раковины нет. Зияние сильное. Отпечаток наиболее крупного мантийного мускула почти параллелен нижнему краю раковиныРапошуа
Род HIATELLA Bose, 1801
Раковина удлиненная, неправильной изменчивой формы, слабо зияет.. Макушки сдвинуты вперед. Отпечатки аддукторов почти одинаковые.
Типовой вид Муа arctica Linnaeus.
В Белом море один типовой вид.
147-Hiatella arctica (Linnaeus, 1767).
Муа arctica Linnaeus, 1767 : 1113; — Mytilus pholadis; Linnaeus, 1771 : 548. — Saxicava pholadis; G. 0. S a r s, 1878 : 95, tab. 20, fig. 7. — Saxicava arctica; G. 0. S a r s, 1878 : 95, tab. 20, fig. 8; Филатова, 1948:443, табл, 112, рис. 9. — Hiatella arctica; Ск^рлато, 1981:304, рис. 158.
Раковина вытянутая, белая, неправильно четырехугольная; равностворчатая,, неравносторонняя. Передний конец скошен вниз и закруглен, задний тупо обрублен. Нижний край прямой или вогнутый. Макушки вмещены вперед, прозогирные. У крупных особей может наблюдаться слабое зияние спереди и сзади. /г//=0.538+0.004; &/Z=0.438±0.004; 6/^=0.817+0.006.
Периостракум тонкий,, розоватый или сероватый, легко слущивающийся. Поверхность створок покрыта грубыми морщинистыми линиями нарастания. От макушек к заднему обрубленному концу раковины идут два резких радиальных киля, дистальные части которых с возрастом могут сглаживаться. Эти кили у молодых экземпляров обычно несут острые шипики. От макушки вниз идет слабое радиальное вдавление, которому соответствует выемка нижнего края. Вперед и вниз от макушки направлен слабый килевой перегиб, практически исчезающий на уровне отпечатка аддуктора. Лунка и щиток обычно вдавленные, ограничены нечетко. На каждой створке по одному-два очень слабых кардинальных зуба, исчезающих с возрастом. Мантийная линия образована отдельными отпечатками мускулов различной формы и размеров, среди которых выделяется один, более мощный. Он расположен примерно посередине раковины и вытянут в радиальном направлении. Отпечаток переднего мускула-замыкателя грушевидный, узкой частью направлен вверх. Над ним располагается щелевидный след прикрепления переднего ретрактора ноги. Отпечаток заднего аддуктора округлый или овальный, в верхней части сливается с продолговатым следом заднего ретрактора. Максимальные размеры: 33.5X13.3X11.0 мм.
Распространение. Широко распространенный субтропическо-арктический вид, проникающий в южное полушарие. Отмечен во всех морях Северного Ледовитого океана. В Атлантическом океане расселяется на юг до тропика Рака, в Тихом — до зал. Посьета и Панамы. В южном полушарии отмечен у берегов Австралии, Новой Зеландии, Патагонии и Южной Африки (Heering, 1950). В Белом море отмечен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 0 до 160 м на гравийных и илисто-гравийных грунтах при температуре от —0.9 до 13.1 °C и солености от 21.7 до 28.9 °/оод
в Воронке до 34°/оо. Наибольшая биомасса (52 г/м2) при плотности поселения 144 экз./м2 отмечена в Западной Соловецкой салме на глубине 20 м в биоценозе Modiolus modiolus. Максимальная плотность поселения (300 экз./м2) при биомассе 15.4 г/м2 обнаружена у Летнего берега в Двинском заливе на глубине 8 м в биоценозе Laminaria digitata.
Фильтрующий сестонофаг. Характерная форма в биоценозах обрастаний. Поселяется открыто на неровностях субстрата, иногда прикрепляясь биссусом. Довольно часто молодые экземпляры забираются в щели скал, домиков живых или мертвых балянусов, в раковины других моллюсков и т. п. В тех случаях, когда размеры убежища невелики, а подросший моллюск уже не может его покинуть, пропорции животного резко изменяются в соответствии с внутренней формой укрытия. Интересно отметить, что наличие этого вида, вероятно, является обязательным условием для развития новых колоний мягких кораллов Gersemia fruticosa. В глубине подошвы альционарии располагается одна или несколько камер, сообщающихся с внешней средой каналом. Эти камеры содержат ювенильные особи Н. arcttca; каналы служат для выхода сифонов. Со временем раковина моллюсков подвергается химической деструкции, что приводит к быстрой гибели животных.
Половозрелости достигает на 1-^2 году жизни при длине раковины 8™ 10 мм. Диаметр зрелых овоцитов 75 мкм. Нерест происходит в июле при температуре б—10 °C (Максимович, 1980). Развитие с длинной пелагической стадией (Матвеева, Максимович, 1977), продолжительность жизни 6 лет (Максимович, 1980). Олигоцен. В отложениях Белого моря известен с верхней бореали.
Род PANOMYA Gray, 1857
Раковина удлиненная, прямоугольно-овальная, зияющая. Замочная площадка слабая. Отпечатки аддукторов близки по форме.
Типовой вид Муа norvegica Spengler.
В Белом море только типовой вид.
Panomya arctica (Lamarck, 1818).
Муа norvegica Spengler, 1793:46, pl. 2, fig. 18 (non Gmelin). — Glycymeris arctica; Lamarck, 1818 : vol. 5, 458. — Panopea arcttca; Gould, 1841 : 37, fig. 37. — Panopaea norvegica; Forbes, Hanley, 1848 : 174, pl. 11. — Panopea norvegica; G. O. S a r s, 1878 : 94, tab. 6, fig. 12. — Panomya arctica; Dall, 1917 : 416; Скарлато, 1981 : 307, фот. 273—278. — Panomya turgida; О 1 d г о у d, 1924 : 206. — Panope (Panomya) arctica; Grant, Gale, 1931 : 426. — Panomya ampla; Kuroda, Koba, 1933:166, tab. 6, fig. 1, 2 (non Dall, 1898). — Panope (Panomya) turgida; La Rocque, 1953 : 82. — Panope arctica; Филатова, 1957 : 56. — Panomya spengleri; N о r d i- s i e c k, 1969 : 148, pl. 21, fig. 83.20.
Раковина белая, вытянутая, неправильно-четырехугольная, неравносторонняя, слабо неравностворчатая — левая створка немного меньше правой, сильно зияющая спереди и сзади. Макушки прямые, смещены вперед. Периостракум темный, матовый, слущивающийся. Поверхность створок покрыта грубыми линиями нарастания. От макушек вниз, а также вниз и кзади идут две мощные пологие складки. Лунка и щиток вдавленные, неограниченные. На правой створке впереди макушки имеется один хорошо выраженный конический зуб, которому на левой створке соответствует выемка. Вдоль ее заднего края проходит зубовидный вырост. Мантийная линия образована отдельными отпечатками мускулов различной формы и размеров. Среди них выделяется один, более мощный продолговатый, расположенный приблизительно в центре раковины и ориентированный вдоль ее нижнего края. Мантийный синус неглубокий,
хорошо выраженный. Отпечатки мускулов-замыкателей почковидные, ориентированы вертикально. Над отпечатком переднего аддуктора имеется вытянутый след прикрепления переднего ретрактора ноги. Максимальные размеры: 32.ОХ Х24.0Х16.0 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Обитает в морях Баренцевом, Белом, Карском, Бофорта, у берегов Шпицбергена и Исландии. В Атлантическом океане расселяется на юг до Средиземного моря и Чесапикского залива, в Тихом океане — до Хоккайдо и Алеутских островов. В Белом море живые особи найдены только в Кандалакшском заливе.
Экология. Встречен на глубинах от 10 до 35 м при температуре около 4 °C и солености около 26°/оо на илисто-песчаном грунте. Пустые створки обнаружены в различных районах моря.
Фильтрующий сестонофаг. Плиоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Подотряд LUCINOIDEI Stoliczka, 1871
Раковина с люциноидным замком, иногда в значительной степени упрощенным. Желудок с объединенными просветами начала кишки и кармана кристаллического стебелька; левый карман желудка редуцирован.
Сем. THYASIRIDAE Dall, 1901
Раковина округлая, неперламутровая. Замок без зубов, иногда с зубовидными бугорками. Лигамент наружный, погруженный.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(2). Радиальные складки имеются. Микроскопическая скульптура поверхности раковины представлена концентрической исчерченностью
Thyasira
(1). Радиальные складки отсутствуют. Поверхность раковины имеет шагреневую микроскопическую скульптуруAxinopsida
кр^ая ство-почти рав-кр^ая ство-почти рав-Род THYASIRA Leach in Lamarck, 1818
кр^ая ство-почти рав-
кр^ая ство-почти рав-
Раковина маленькая, округлая, тонкостенная. У заднего рок 1-г-2 радиальные складки. Отпечатки аддукторов узкие, ные.
Типовой вид Tellina flexuosa Montagu.
В Белом море 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(2). Щиток, расположенный между радиальными складками, выдается в виде
киля149.Th. gouldi
2(1). Щиток не выдается в виде киля150.Th. equalis
16 Заказ 1387
Thyasira gouldi (Philippi, 1846).
Lutina flexuosa Gould, 1841:71, fig. 52 (non Mantagu, 1803).— L. gouldi: Philippi, 1846 : 74, 75. — Cryptodon gouldi: Gould, 1870 : 100, fig. 406. — Axinus gouldi: G. 0. S a r s, 1878:60, tab. 19, fig. 6a —b. — Thyasira gouldi: Thiele, 1928:620; Филатова, 1948:438, табл. 110, рис. 14; Милославская, 1977:395, рис. 1, 8, 10; Скарлато, 1981:310, рис. 160.
Раковина тонкая, округлая, белая, блестящая, полупрозрачная, равностворчатая, равносторонняя. Макушки прозогирные. /i//=l.009+0.004; 6/Z=0.599± +0.004; 6//г=0.593+0.003.
Периостракум отсутствует. От макушек назад идут две хорошо заметные радиальные складки, между которыми на заднем краю раковины имеется слабая выемка. От макушки вперед тянется слабо выраженный килевой перегиб, ограничивающий лунку, вдавленную по краям и несущую посредине слабый киль. Щиток в виде хорошо заметного острого киля ограничен верхней радиальной складкой.
Зубы замка отсутствуют, но на замочной площадке правой створки имеется зубовидный бугорок. Мантийная линия плохо заметна и образована отпечатками отдельных мускулов, в области задней складки имеет м,елкий острый синус, спереди несет округлую выемку. Отпечаток переднего мускула-замыкателя вытянут вдоль переднего края раковины и в средней части имеет перетяжку. К его верхней части примыкает след прикрепления ретрактора ноги. Отпечаток заднего аддуктора овальный, ориентирован вертикально. На уровне его верхней части чуть ближе к центру раковины заметен округлый след прикрепления заднего ретрактора. Максимальные размеры: 8.4Х8.4Х5.8 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Отмечен во всех северных морях СССР, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии, Исландии, Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до западной Норвегии и Северной Каролины, в Тихом океане — до Корейского пролива и о-вов Королевы Шарлотты. В Белом море встречается в Бассейне, Кандалакшском и Двинском заливах, в северо-западной части Онежского залива и в северо-восточной части Воронки.
Экология. Обитает на глубинах от 2 до 290 м на всех типах грунтов при температуре от —1.5 до 10.5 °C и солености от 34.2 до 29.3°/оо, в Воронке до 33%о. Максимальная биомасса (4.9 г/м2) при плотности поселения 80 экз./м2 обнаружена в Долгой губе Большого Соловецкого острова на глубине 15 м в биоценозе Portlandia arctica. Наибольшая плотность поселения (252 экз./м2) при биомассе 2.8 г/м2 отмечена в Анзерской салме на глубине 20 м в биоценозе Ciliatocardium ciliatum. На небольших глубинах наблюдается тенденция к уплощению раковины.
Детритофаг. На мягких грунтах способен зарываться. Диаметр яиц около 18 мкм. Развитие, вероятно, без пелагической стадии (Ockelmann, 1958). Плиоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Thyasira equalis (Verrill et Bush, 1898).
Cryptodon equalis Verrill, Bush, 1898, pl. 9, fig. 5, 6. — Thyasira equalis: Ockelmann, 1958 : 104, fig. 7; Милославская, 1977 : 398, рис. 9.
Раковина тонкая, округлая, белая, блестящая, полупрозрачная, равностворчатая, равносторонняя. Макушки прозогирные. Периостракум отсутствует. Радиальные складки выражены слабо, выемка на заднем краю раковины отсутствует. От макушки вперед тянется слабо выраженный килевой перегиб, четко ограничивающий вдавленную лунку. Щиток вдавлен, ограничен верхней
радиальной складкой. Зубы замка отсутствуют, но на замочной площадке правой створки имеется зубовидный бугорок. Мантийная линия плохо заметна, образована отпечатками отдельных мускулов. Мантийного синуса нет. Отпечатки мускулов-замыкателей вытянутые, ориентированы вертикально. Над ними расположены следы прикрепления ретракторов ноги. Максимальные размеры: 3.4X3.6X2.2 мм.
Распространение. Атлантический высокобореально-арктический вид. Встречен в морях Баренцевом, Белом, Карском, Лаптевых, у берегов Гренландии, Исландии и Шпицбергена. В Атлантическом океане расселяется на юг до Фарерских островов. В Белом море редок. Обнаружен на границе Двинского залива и Горла, а также в районе Средних Луд (Кандалакшский залив).
Экология. Найден на глубинах 46, 109 и 181 м на илистых грунтах при температуре от — 1.4 до 3.0 °C и солености от 28.1 до 29.2 °/оо.
Детритофаг. Ископаемые остатки не обнаружены.
Род AXINOPSIDA Keen et Chavan in: Cha van, 1951
Раковина маленькая, округлая, выпуклая. Поверхность створок без радиальных складок у заднего края.
Типовой вид Axinopsis orbiculata G. О. Sars.
В Белом море только типовой вид.
Axinopsida orbiculata (G. О. Sars, 1878).
Axinopsis orbiculata G. 0. S а г s, 1878 : 63, tab. 19, fig. И; Филатова, 1948 : 438, табл. НО, рис. 16. — Axinops viridis: Dall, 1901c : 819, pl. 40, fig. 1. — Thyasira (Axinulus) orbiculata: Clarke 1962 : 65. — Axinopsida orbiculata: Милославская, 1977 : 408, рис. 7, 14; Ска p- л а т о, 1981 : 313, рис. 162, фот. 283.
Раковина тонкая, округлая, белая, полупрозрачная, равностворчатая, равносторонняя. Макушки прозогирные. h/l—0.976±0.003; 5/7=0.521+0.003; blh— =0.534+0.004.
Периостракум отсутствует. Поверхность раковины гладкая, покрыта тонким шагреневым рисунком. Лунка вдавленная, четко очерчена килевым перегибом, щиток узкий, вдавленный, ограничен неясно. На правой створке имеется крупный кардинальный зуб, которому соответствует выемка на замочной площадке левой створки. Последняя впереди макушки имеет вытянутый вперед латеральный зуб. Мантийная линия плохо заметна, без синуса. Отпечатки аддукторов вытянутые, ориентированы вертикально. Над передним из них расположен округлый след прикрепления ретрактора ноги. Отпечаток заднего ретрактора сливается с отпечатком заднего аддуктора. Максимальные размеры: 3.2X2.9X2.1 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, море Бофорта, у берегов Гренландии, Исландии, Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до Западной Норвегии и п-ова Кейп-Код, в Тихом океане — до п-ова Корея и о-вов Лос-Коронадос. В Белом море встречен в Бассейне, Кандалакшском и Двинском заливах, в северо-западной части Онежского залива и в северо-восточной части Воронки.
Экология. Обитает на глубинах от 10 до 190 м на илистых и илисто-гравийных грунтах при температуре от —1.3 до 15.0 °C и солености от 27.2 до 29.20/оо, в Воронке до 33 0/оо* Максимальные биомасса (0.2 г/м2) и плотность 16*
поселения (40 экз./м2) отмечены в Западной Соловецкой салме на глубине 14 м в биоценозе Phycodrys sp.
Детритофаг. Диаметр яиц около 170 мкм. Плейстоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Подотряд ERYCINOIDEI Fischer, 1887
Раковина с люциноидным замком. Желудок с обособленными просветами кармана кристаллического стебелька и начала кишки. Левый карман желудка развит.
Надсем. CYAMOIDEA Philippi, 1845
Раковина маленькая, неравносторонняя, гладкая, неперламутровая. Кардинальные зубы бугорковидные, латеральные зубы имеются.
Сем. TURTONIIDAE Clark, 1855
Замочная площадка довольно узкая. Лигамент наружный. Мантийная линия без синуса.
Род TURTONIA Alder, 1848
Раковина неправильно-овальная, макушки довольно высокие, закругленные. Скульптура отсутствует.
Типовой вид Venus minutus Fabricius.
В Белом море 1 вид.
Turtonia minuta (Fabricius, 1780).
Venus minutus Fabricius, 1780 : 412. — Cyamium minuta: G. 0. S a r s, 1878 : 65, tab. 19, fig. 14. — Turtonia minuta: Филатова, 1948 : 437, табл. 110, рис. 18; Скарлато, 1981 : 319, рис. 167.
Раковина от светло- до темно-коричневой, вытянутая, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки слабопрозогирные, смещены вперед, h/1=0.754+ ±0.005; 6/1=0.503+0.006; 6/5=0.667+0.007.
Периостракум отсутствует. Поверхность раковины покрыта тонкими концентрическими линиями. Щиток и лунка не ограничены. Каждая створка имеет по два кардинальных бугорковидных зуба и слаборазвитый задний латеральный. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего мускула-замыкателя округлый. От него по направлению к макушке располагается след прикрепления переднего ретрактора ноги. Отпечаток заднего аддуктора вытянут вертикально. Сверху и сзади к нему примыкает след прикрепления заднего ретрактора. Максимальные размеры: 2.8X1.8X1-2 мм.
Распространение. Амфибореальный вид. Встречен в Баренцевом, Белом, Чукотском морях, у берегов Гренландии, Исландии и Шпицбергена. В Атлантическом океане расселяется на юг до Средиземного моря и зал. Массачусетс, в Тихом океане — до зал. Посьета и бухты Магдалена. В Белом море обнаружен в Кандалакшском заливе, на Карельском берегу Бассейна, северо- восточной части Онежского залива, у Летнего берега Двинского залива и вдоль Кольского полуострова в Горле и в Воронке.
Экология. Обитает от среднего горизонта литорали до глубины 10 м при температуре от 6 до 18 °C и солености от 24 до 27°/оо, в Воронке до 33°/оо- Максимальные биомасса (1.14 г/м2) и плотность поселения (1100 экз./м2) обнаружены у Летнего берега Двинского залива на глубине 2 м в биоценозе Ahnpheltia plicata+Mytilus edulis. Т. А. Матвеева (1976) отмечает поселения этого вида с биомассами до 2 г/м2 и плотностью до 1817 экз./м2 на литорали Горла.
Фильтрующий сестонофаг. Прикрепляется биссусом к талломам различных нитчаток. По данным Т. А. Матвеевой (1977), нерест происходит в июле при температуре 8-? 14 °C. Оплодотворение наружно-внутреннее (Oldfield, 1955). Яйца имеют диаметр около 150 мкм. Самки откладывают довольно плотные яйцевые капсулы, в каждой из которых содержится до 10 яиц. Развитие без пелагической стадии. Продолжительность жизни около 1 года (Матвеева, 1977). Ископаемые остатки не обнаружены.
Надсем. LEPTONOIDEA Gray, 1847
Раковина неперламутровая. Внутренний лигамент в четко выраженном резилифере под макушкой. Замочный край несколько утолщен.
Сем. MONTACUTIDAE Clark, 1855
Раковина маленькая, более или менее выпуклая. Настоящие кардинальные зубы редуцированы, латеральные — развиты.
Род MONT ACUTA Turton, 1832
Макушки не выступают, сдвинуты от середины назад. Отпечатки аддукторов почти равные.
Типовой вид Ligula substriata Montagu.
В Белом море 1 вид.
Montacuta maltzani Verkriitzen, 1875.
Montacuta maltzani Verkriitzen, 1875 : 236, tab. 8. fig. 8; G. O. S a r s, 1878 : 69, tab. 19, fig. 19; Филатова, 1948 : 437, табл. 110, рис. 10.
Раковина белая, слегка вытянутая, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки прямые, смещены назад. Периостракум тонкий, оливковый, блестящий. Поверхность раковины покрыта микроскопическими концентрическими линиями. Лунка и щиток не ограничены. Резилифер треугольный. Хондрофор и кардинальные зубы замка отсутствуют. Латеральные зубы, особенно передние, хорошо развиты. На правой створке дорсальная поверхность переднего латерального зуба в проксимальной части несет желобок, задний угол которого образует крючковидный вырост, направленный вверх. Соответствующий зуб на левой створке в области макушки загнут вниз и вперед. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего мускула-замыкателя вытянут вертикально, заднего — параллельно заднему краю раковины. Максимальные размеры: 2.5Х XI.7X1.1 мм.
Распространение. Атлантический высокобореально-арктический вид. Встречен в морях Баренцевом, Белом, Карском, у берегов Шпицбергена
и Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до Западной Норвегии. В Белом море обнаружен в районе Соловецких островов.
Экология. Найден на глубине около 10 м при температуре около 8 °C и солености 26.7°/оо. Ископаемые остатки не обнаружены.
Отряд CARDIIFORMES Ferussac, 1822
Замок кардикулоидный, арктикоидный, мактроидный, люциноидный или десмодонтный. Жабры с филаментами, соединенными перемычками. Желудок венероидного типа: большой тифлозоль напоминает цифру 7: от кишки он сначала идет к правой стенке желудка, где заходит в одно или два слепых впячивания, а затем пересекает желудок и заканчивается в слепом впячивании левой стороны, расположенном кпереди от левого кармана. Дивертикулы печени открываются во впячивания и никогда в левый карман.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
(6). Зубы замка имеются, лигамент наружный, хондрофор отсутствует. Створки одинаковой величины.
(5). Мантийная линия без синуса, латеральные зубы замка имеются, кардинальные не раздвоены.
(4). Раковина покрыта отчетливой регулярной радиальной скульптурой. Если она выражена неясно или отсутствует, то каждая створка несет по одному кардинальному зубуClinocardiidae(с. 246)
(3). Раковина лишена радиальной скульптуры. Правая створка несет два кардинальных зуба, левая — одинArcticidae(с. 252)
(2). Мантийная линия с синусом, один из кардинальных зубов на каждой створке раздвоен, латеральные отсутствуютTellinidae(с. 249)
(1). Зубы замка отсутствуют, лигамент внутренний, хондрофор хорошо развит. Правая створка больше левойMyidae(с. 253)
Подотряд CARDIOIDEI Ferussac, 1822
Раковина с люциноидным замком. Желудок со спирально закрученным свободным концом большого тифлозоля; слепых впячиваний желудка два; просветы начала кишки и кармана кристаллического стебелька объединены; задний конец желудка без аппендикса.
Надсем. CARDIOIDEA Lamarck, 1809
Сем. CLINOCARDIIDAE Kafanov, 1975
Раковина средней величины или крупная, овальная или треугольно-овальная, неперламутровая. Замочный край изогнут. Лигамент наружный.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(2). Вся поверхность раковины покрыта радиальными ребрами, ее край зазубрен. Каждая створка несет два кардинальных зуба
Ciliatocardium
(1). Поверхность раковины покрыта тонкими радиальными лучиками, ее край гладкий. Каждая створка несет по одному кардинальному зубу . . . . Serripes
Род CILIATOCARDIUM Kafanov, 1974
Раковина умеренно выпуклая, округло-овальная или треугольно-овальная. Макушки довольно высокие. Периостракум серый, собран в концентрические морщинки. Передний нижний латеральный зуб правой створки без продольного гребня.
Типовой вид Cardium ciliatum Fabricius.
В Белом море 1 вид.
Ciliatocardium ciliatum (Fabricius, 1780).
Cardium. ciliatum Fabricius, 1780 : 410; G. 0. S a r s, 1878 : 46, tab. 5, fig. 4; Книпович, 1902 : 406. — Cardium (Cerastoderma) ciliatum-. Филатова, 1948:432, табл. 109, рис. 1. — Cardium (Clinocardium) ciliatum-. Ockelmann, 1958 : 118. — Ciliatocardium ciliatum-. К а ф a- н о в, 1974 : 1469.
Раковина округлая, белая, равностворчатая, слабо неравносторонняя, макушки прозогирные, слегка смещены вперед. /i/Z=0.899+0.002; b/Z=0.599+ +0.002; b/h=0.661+0.003.
Периостракум грубый, коричневато-серый. Поверхность створок равномерно покрыта радиальными ребрами, на гребнях которых периостракум образует щетинки, более заметные в задней части раковины. Лунка и щиток не ограничены. На каждой створке имеется по два кардинальных зуба, причем на правой створке более развит задний, а на левой — передний. Кроме того, правая створка несет два передних и один задний кардинальных. зуба, а левая — один передний и два слаборазвитых задних. Передние латеральные зубы на вентральной поверхности имеют поперечную насечку. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего мускула-замыкателя вытянут в вертикальном направлении и на заднем краю имеет небольшую острую выемку. Отпечаток заднего аддуктора округло-ромбовидный. След прикрепления заднего ретрактора ноги расположен на вентральной поверхности задних латеральных зубов. От макушек вдоль внутреннего края передних латеральных зубов идет цепочка отпечатков мелких педальных мускулов, из которых выделяется след прикрепления элеватора ноги С-образной формы, выпуклой стороной обращенный назад и расположенный в самой высокой части раковины. Максимальные размеры: 36.7X30.7X17.7 мм.
Распространение. Атлантический бореально-арктический вид. Встречен в морях Баренцевом, Белом, Карском, в Гудзоновом заливе, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии, Исландии, Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до Западной Норвегии и мыса Код. В Белом море встречается повсеместно, кроме Двинского и Мезенского заливов, а также центральных районов Горла и Воронки.
Экология. Обитает на глубинах от 6 до 100 м на илистых и илистопесчаных грунтах при температуре от 0.0 до 14.6 °C и солености от 21.7 до 28.7°/оо, в Воронке до 34°/оо- Максимальные биомасса (99.5 г/м2) и плотность
Таблица 6
Зависимость числа ребер на раковине С. ciliatum от солености воды
Место
Глубина, м
Соленость, 0/оо
Число ребер
Онежский залив
12
25.6
29.8+0.3
27
26.0
30.0+0.3
Кандалакшский залив
14
26.3
30.3+0.3
23
27.0
30.7+0.4
Баренцево море
??
34.0
33.5+0.5
поселения (24 экз./м2) обнаружены в Анзерской салме на глубине 43 м в биоценозе Balanus balanus-j-Modiolus modiolus. Л. А. Кудерский (1961) отмечает поселения этого вида в центре Онежского залива на глубине 20 м с биомассой 134.5 г/м2.
Интересно отметить, что число ребер на раковине С. ciliatum зависит от солености: чем выше соленость в месте обитания, тем больше число ребер (табл. 6).
Аналогичное явление отмечено для Cardium edule (Зайко и др., 1980).
Фильтрующий сестонофаг. Способен зарываться в грунт. Может перемещаться резкими прыжками, отталкиваясь от субстрата хорошо развитой ногой. По данным Г. Торсона (Thorson, 1936), — протерандрический гермафродит без пелагической стадии. В. К. Окельман (Ockelmann, 1958), основываясь на анализе размеров яиц и продизоконхов, утверждает, однако, что планктонная личинка должна быть. Диаметр овоцитов около 120 мкм. Продолжительность жизни около 6 лет. Плиоцен. В отложениях Белого моря с субатлатической фазы.
Род SERRIPES Gould, 1841
Радиальные ребра сильно, иногда полностью редуцированы. Замок ослаблен в первую очередь за счет кардинальных зубов.
Типовой вид Cardium groenlandicum Bruguiere.
В Белом море только типовой вид.
Serripes groenlandicus (Bruguiere, 1789).
Cardium groenlandicum Bruguiere, 1789 : 222, pl. 300, fig. 7. — Mactra radiata: Donovan, 1800, pl. 161. — Cardium edentula: Montagu, 1808 : 29. — C. boreale: Reeve, 1845, pl. 22, sp. 131 (non Broderip, Sowerby). — Aphrodite groenlandica: G. O. S a r s, 1878 : 49, tab. 5, fig. 3. — Serripes groenlandicus: Филатова, 1948 : 431, табл. 108, рис. 12; С к a p л а т о, 1981 : 347, рис. 64, фот. 318, 319.
Раковина округлая, серая, коричневая, красноватая, равностворчатая, слабо неравносторонняя, сзади зияющая. Молодые экземпляры молочно-белые с отчетливым красноватым зигзагообразным рисунком. Макушки почти прямые, слегка смещены вперед. h/l=0.865+0.002; 6//=0.533+0.003; 6//г=0.617+0.003.
Периостракум тонкий, блестящий, на макушках часто стирается. Поверхность створок покрыта тонкими радиальными лучиками, которые в области заднего конца раковины принимают вид исчерченности. Лунка и щиток не ограничены. Каждая створка несет по одному кардинальному зубу. На правой створке имеются передний и задний латеральные зубы. На левой — только передний. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего мускула-замыкателя вытянут вертикально, заходит на вентральную поверхность латеральных
зубов. Его задний край неровный. Отпечаток заднего аддуктора округлый, след прикрепления заднего ретрактора ноги связан с ним тонкой линией. От макушек к задним краям передних аддукторов идут цепочки отпечатков небольших педальных мускулов. Самый крупный из них (след прикрепления элеватора ноги) бобовидный, расположен в наиболее высокой части раковины. Максимальные размеры: 53.9X39.2X25.3 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии и Исландии. В Атлантическом океане расселяется на юг до п-ова Кейп-Код, в Тихом океане — до зал. Посьета и зал. Пьюджет-Саунд. В Белом море обнаружен в Кандалакшском, Онежском и Двинском заливах и в южной части Горла и на севере Воронки.
Экология. Обитает на глубинах от 2 до 70 м на песчаных и илистопесчаных грунтах при температуре от 0.0 до 15.0 °C и солености от 21.5 до 27.8°/оо, в Воронке до 34%о. Максимальная биомасса (290 г/м2) при плотности поселения 40 экз./м2 отмечена в Долгой губе Большого Соловецкого острова на глубине 7 м в биоценозе Serripes groenlandicus. Наибольшая плотность поселения (140 экз./м2) при биомассе 35.6 г/м2 обнаружена в Сорокской губе (Онежский залив) на той же глубине в биоценозе Yoldia amygdalea.
Фильтрующий сестонофаг. Способен зарываться в грунт. Может перемещаться резкими прыжками, отталкиваясь хорошо развитой ногой. Протерандри- ческий гермафродит (Thorson, 1936). Развитие, вероятно, с пелагической личинкой (Ockelmann, 1958). Диаметр яиц около 90 мкм. Верхний миоцен. В Белом море с атлантической фазы.
Надсем. TELLINOIDEA Blainville, 1814
Сем. TELLINIDAE Blainville, 1814
Раковина гладкая, неперламутровая. Макушки опистогирные, небольшие. Лигамент наружный. Мантийный синус широкий, иногда развит неодинаково на разных створках.
Род МАСОМА Leach, 1819
Латеральные зубы отсутствуют. Мантийный синус глубокий, частично сливается с мантийной линией.
Типовой вид Tellina tenera Leach.
В Белом море встречены 3 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
(2). Мантийный синус на обеих створках одинаковой длины 157. М. balthica
(1). Мантийный синус на левой створке глубже, чем на правой.
(4). Раковина удлиненная, макушки тупые, невысокие. Радиальная складка от макушки к заднему нижнему углу раковины не выражена
156.М. calcarea
(3). Раковина округлая, макушки острые, высокие. Описанная радиальная складка хорошо заметна158.М. torelli
Macoma calcarea (Gmelin, 1790).
Tellina calcarea Gmelin, 1790 : 3236. — T. lata: Gmelin, 1790 : 3236. — Sanguinolaria sor- dida: Gould, 1841 : 67. — Macoma proxima: Gould, 1870 : 95, fig. 401. — M. calcarea: G. 0- S a r s, 1878:76, tab. 6, fig. 2; Филатова, 1948:440, табл. 109, рис. 2; Скарлато, 1981:356, фот. 339—341.
Раковина вытянутая, овальная, белая, неравностворчатая, неравносторонняя. Задний конец слегка изогнут вправо, сзади зияющая. Макушки прямые, смещены назад. ^/Z=0.716±0.002; b/Z=0.305±0.001; 5//г=0.426±0.002.
Периостракум блестящий, тонкий, розоватый или коричневый, покрытый неправильными концентрическими морщинками, легко слущивающийся, у молодых особей прозрачный, у старых часто бывает почти нацело утрачен. Поверхность раковины покрыта только линиями нарастания. Лунка и щиток не ограничены. Лигамент наружный, в задней части погруженный. На каждой створке по два острых кардинальных зуба, из которых на правой раздвоен на конце задний, а на левой — передний. Мантийная линия с закругленным на конце синусом. Его нижний край не совпадает с мантийной линией. На правой створке синус немного заходит за линию, соединяющую макушки с нижним краем раковины, на левой — достигает уровня заднего края отпечатка переднего аддуктора. Отпечаток переднего мускула-замыкателя вытянут параллельно верхнему переднему краю раковины. От него по направлению к макушке могут быть видны места прикрепления (неровная поверхность или отпечатки) педальных мышц. Отпечаток заднего аддуктора вытянут параллельно отпечатку переднего. В верхней части к нему примыкает след прикрепления заднего ретрактора ноги. Максимальные размеры: 38.0X25.2X12.2 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, море Бофорта, в Гудзоновом заливе, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии, Исландии, Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до Балтийского моря и о-вов Лонг-Айленд, в Тихом океане — до залива Посьета и Монтеррей. В Белом море обнаружен повсеместно.
Экология. Обитает на глубинах от 1 до 190 м на илисто-гравийных грунтах при температуре от —1.3 до 12.5 °C и солености от 22.0 до 29.2 °/оо, в Воронке до 34 %о. Максимальная биомасса (100 г/м2) при плотности поселения 20 экз./м2 отмечена в Палкиной губе (Кандалакшский залив) на глубине И м в биоценозе Macoma calcarea. Наибольшая плотность поселения (160 экз./м2) при биомассе 16.3 г/м2 обнаружена в Двинском .заливе на глубине 20 м в биоценозе Urasterias lincki. Задний конец раковины часто обрастает колонией гидроида Monobrachium parasitum.
Собирающий детритофаг. Зарывается в грунт, выставляя над его поверхностью сифоны. Вводной сифон длинный, в процессе питания дугообразно изогнут и круговыми движениями собирает детрит со дна. Выводной сифон едва возвышается над поверхностью субстрата. Животное очень подвижно и часто перемещается с места на место. Диаметр яиц около 200 мкм. Развитие, вероятно, с пелагической личинкой (Thorson, 1936). Олигоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Macoma balthica (Linnaeus, 1758).
Tellina balthica Linnaeus, 1758: 677. — Venus fragilis: Fabricius, 1780:413 (non Linne). — Psammobia fusca: Say, 1826 : 220.. — Tellina inconspicua: В г о d e r i p, Sowerby, 1829 : 363. — T. groenlandica: Beck in: Lyell, 1841 : 137, pl. 16, fig. 8. — Sanguinolaria fusca: Gould, 1841 : 66, fig. 42. — Tellina solidula: Hanley, 1847 : 318, pl. 59, fig. 109, 110. — T. fusca: Hanley, 1847 : 316, pl. 59, fig. 117. - T. fabricii: Hanley, 1847 : 318, pl. 59, fig. 112. - Macoma balthica: G. O. S a r s, 1878 : 77; Ф ил атов a, 1948 : 440, табл. Ill, рис. 3; С к a p л а т о, 1981 : 357, фот. 342 — 346. — М. inconspicua: Dall, 1919а : 5А.
Раковина округлая (задний конец заострен и слегка вытянут), белая, розовая или фиолетовая, равностворчатая, равносторонняя. Макушки прямые. 6/Z=0.799+0.003; 6/2=0.401+0.004; 6/6=0.502+0.005.
Периостракум блестящий, серый или ржавый, тонкий, прозрачный, легко слущивающийся, с неправильными концентрическими морщинками. Лунка и щиток не ограничены. Лигамент наружный, в задней части погруженный. Каждая створка несет по два острых кардинальных зуба, из которых на правой створке раздвоен на конце задний, на левой — передний. Мантийная линия с глубоким синусом, заостренным на конце, нижний край которого на всем своем протяжении совпадает с мантийной линией. Синус на' обеих створках одинаковой величины, почти достигает уровня заднего края переднего аддуктора. Отпечаток переднего мускула-замыкателя вытянут параллельно верхнему переднему краю раковины, от него по направлению к макушке могут быть видны места прикрепления мышц ноги. Отпечаток заднего аддуктора неправильно-овальный, вытянут параллельно отпечатку переднего. В верхней части к нему примыкает след прикрепления заднего ретрактора ноги. Максимальные размеры: 24.0X19.2X9.6 мм.
Распространение. Амфибореальный вид, заходящий в арктические воды. Встречен в морях Баренцевом, Белом, Карском, Чукотском, Бофорта. В Атлантическом океане расселяется на юг до Балтийского моря и штата Джорджия, в Тихом океане — до зал. Посьета и Сан-Диего. В Белом море распространен повсеместно, за исключением Горла и Воронки.
Экол о г и я. Обитает от верхнего горизонта литорали до глубины 5 м. В эстуарных районах (дельта Северной Двины и Мезенский залив) поселяется исключительно в сублиторали, опускаясь на глубину до 20 м. Встречается на илистых и илисто-песчаных грунтах при температуре от 3.0 до 25.0 °C и солености от 18 до 27°/Оо. Максимальная биомасса (454 г/м2) при плотности поселения 2510 экз./м2 отмечена в губе Чупа (Кандалакшский залив) на глубине 1 м в биоценозе Chorda fillum-|-Macoma balthica. Наибольшая плотность поселения (2885 экз./м2) при биомассе 23.1 г/м2 обнаружена там же у уреза воды в биоценозе Macoma balthica.
Собирающий детритофаг. Зарывается в грунт на несколько сантиметров. С помощью длинного червеобразного вводного сифона собирает детрит с поверхности дна. При этом сам сифон дугообразно изогнут и, быстро двигаясь по кругу, облавливает всю доступную площадь. Отверстие выводного сифона находится почти вровень с поверхностью грунта. Подвижная, быстро передвигающаяся форма. Оставляет на дне характерные борозды. Зимой закапывается несколько глубже, чем летом.
Интересно отметить, что форма раковины М. balthica зависит от характера грунта: а именно на песках раковина оказывается более вытянутой, чем на илах.
Соотношение полов 1 : 1 (Семенова, 1980). Половозрелости достигает на 1+2 году жизни при длине раковины 8 мм (Максимович, 1980). Нерест начинается с середины июня при температуре около 10 °C и заканчивается в июле (Максимович, 1980). Личинки встречаются в планктоне с конца июня. Оседание молоди происходит в июле —августе (Максимович, 1980). Продолжительность жизни, установленная разными исследователями, колеблется от 3+4 лет (Максимович, 1980) до 12 (Русанова, 1966) и даже- до 24 (Семенова, 1980). Миоцен. В отложениях Белого моря с верхней бореали.
Macoma torelli (Steenstrup, 1882/.
Tellina crassula f. torelli Steenstrup, 1882:8.- 7'. torelli: Jensen, 1905:34, tab. 1, fig. 3. — Macoma torelli-. Thiele, 1928 : 623; Филатова, 1948 : 440, табл. Ill, рис. 5; С к a p- л а т о, 1981 : 363, фот. 365.
Раковина неправильно-овальная, на заднем конце тупо срезанная, белая, неравносторонняя, неравностворчатая (задний конец загнут вправо), на переднем конце слабозияющая. Макушки прямые, острые, смещены назад. Периостра- кум тонкий, блестящий, прозрачный, сероватый, с частыми неправильными концентрическими морщинками, у макушек слущивающийся. Поверхность раковины, кроме линий нарастания, несет пологую радиальную складку от макушек к заднему нижнему углу раковины. Лигамент наружный. Лунка и щиток не ограничены. На каждой створке по два кардинальных зуба, из которых на правой створке раздвоен на конце задний, на левой — передний. Мантийная линия с закругленным на конце синусом. На правой створке он едва заходит за линию, соединяющую макушку с нижним краем раковины, на левой — почти достигает нижнего заднего края переднего аддуктора. Нижний край обоих синусов не совпадает с мантийной линией. Отпечаток переднего мускула- замыкателя вытянут вертикально. От макушки по направлению к нему, а также вниз и вперед идут две плохо заметные линии следов прикрепления мышц. Отпечаток занего аддуктора округлый, в верхней части к нему примыкает след прикрепления заднего ретрактора ноги. Максимальные размеры: 16.ОХ Х12.7X5.7 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии, Шпицбергена и Земли Франца- Иосифа. В Тихом океане расселяется на юг до зал. Ольги (Японское море). В Белом море обнаружены два экземпляра в северо-восточной части Воронки.
Экология. Найден на глубине 37 м на илисто-песчаном грунте при температуре около 4 °C и солености 32.5 о/оо-
Собирающий детритофаг. Диаметр яиц около 320 мкм, развитие без пелагической личинки (Ockelmann, 1958). Плиоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Подотряд VENEROIDEI
Н. Adams et A. Adams, 1856
Желудок с не скрученным в спираль свободным концом большого тифлозоля; слепых впячиваний желудка два, они сильно сближены (вдвое ближе друг к другу, чем к входу в кишку); просветы начала кишки и кармана кристаллического стебелька объединены; задний конец желудка без аппендикса.
Сем. ARCTICIDAE Newton, 1891
Раковина неперламутровая с арктикоидным (циприноидным) замком. Лигамент наружный. Мантийная линия без синуса.
Род ARCTICA Schumacher, 1817
Раковина крупная, массивная, округлая. Макушки прозогирные. Лунка и щиток не выражены.
Типовой вид Venus islandica Linnaeus.
В Белом море один типовой вид.
Arctica islandica (Linnaeus, 1767).
Venus islandica Linnaeus, 1767 ; 1137. — Cyprina islandica-. G. 0. S a r s, 1878 : 50; Филатова, 1948 : 436, табл. 110, рис. 9. — Arctica islandica-. Taylor, 1976 : 95.
Раковина округлая, различных оттенков коричневого цвета, равностворчатая, слабо неравносторонняя. Макушки слабопрозогирные, слегка смещены вперед. h/1=0:902±0.002; 5/5=0.556+0.003; 5/5=0.616+0.003.
Периостракум коричневый, блестящий, образует почти регулярные концентрические микроскопические складки. От макушек к заднему нижнему краю раковины проходит слабый килевой перегиб. Лунка и щиток не ограничены. Правая створка несет два кардинальных зуба, левая — один. В правой створке два передних латеральных зуба, из которых верхний выражен слабо, а нижний имеет неровную верхнюю поверхность. Два задних пластинчатых латеральных зуба этой створки расположены один позади другого. На левой створке имеется один передний латеральный зуб, сагиттальный край которого зазубрен. Проксимальная часть зуба несет отросток. Задняя часть замочной площадки этой створки несет один пластинчатый латеральный зуб, расположенный под лигаментом. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего мускула-замыкателя вытянут вертикально, над ним на нижней поверхности замочной площадки расположен плохо заметный вытянутый след прикрепления переднего ретрактора ноги. Отпечаток заднего аддуктора округлый, в верхней части к нему примыкает треугольный след прикрепления заднего ретрактора ноги. Максимальные размеры: 97.5X76.6X64.0 мм.
Распространение. Атлантический бореальный вид. Встречен в морях Баренцевом, Белом, у берегов Исландии. В Атлантическом океане расселяется на юг до юго-западной Франции и мыса Хаттерас. В Белом море обнаружен повсеместно, кроме Мезенского залива и южных районов Горла.
Экология. Обитает на глубинах от 0 до 75 м на песчаных и илисто-песчаных грунтах при температуре от 0 до 14 ° С и солености от 22.0 до 28.7 °/Оо, в Воронке до 34°/оо. Максимальные биомасса (860 г/м2) и плотность поселения (230 экз./м2) обнаружены в районе о-ва Жижгин на глубине 20 м в биоценозе Arctica islandica.
Фильтрующий сестонофаг. Зарывается в грунт. Половой зрелости достигает при длине раковины 20 мм. Размножение происходит летом. Диаметр яиц около 60 мкм. Развитие, вероятно, с пелагической личинкой. Размер зародышевой раковины около 500 мкм. Плиоцен. В отложениях Белого моря с атлантической фазы.
Подотряд MYIOIDEI Stoliczka, 1871.
Желудок с не скрученным в спираль свободным концом большого тифлозоля; слепых впячиваний желудка два, они относительно мало сближены; просветы начала кишки и кармана кристаллического стебелька полностью разделены; задний конец желудка без аппендикса.
Сем. MYIDAE Lamarck, 1809
Раковина довольно крупная, удлиненная, с грубыми линиями нарастания. Неперламутровая. Замочный край без зубов. Лигамент внутренний. Хондрофор крупный, срастается с краем створки, в задней части укреплен радиальным выростом.
Род MYA Linnaeus, 1758
Раковина овальная, зияющая. Створки покрыты только линиями нарастания. Мантийный синус широкий.
Типовой вид Муа truncata Linnaeus.
В Белом море 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Хондрофор при взгляде сверху треугольный, мантийный синус на значительном протяжении сливается с мантийной линией
М. truncata 2 (1). Хондрофор при взгляде сверху с закругленным дистальным краем, мантийный синус не сливается с мантийной линией . .. . 161. М. arenaria
Подрод MYA Linnaeus, 1758
Муа (Муа) truncata Linnaeus, 1758.
Муа truncata Linnaeus, 1758 : 670; G. О. S а г s, 1878 : 92; Филатова, 1948 : 442, табл. 112, рис. 4—6; Скарлато, 1981 : 402, рис. 59, фот. 429—434. — М. pseudbarenaria*. S с h 1 е s с h, 1931 : 136, Taf. 13, fig. 10—12; Скарлато, 1981 : 403, фот. 435—437.
Раковина вытянутая, белая, сзади зияющая, неравносторонняя, неравностворчатая, левая створка меньше правой. Макушки слабопрозогирные, смещены вперед. Задний конец округлый или тупо срезан, его форма маскируется мощным периостракумом. Л//=0.700+0.006;: bJl=O.421+0.007; &/Л=0.601 + +0.008.
Периостракум тонкий, коричневый, морщинистый, стирающийся, по всему периметру утолщен и выдается за край известковой раковины и полностью покрывает сифоны. Лунка и щиток не ограничены. Правая створка с резилифе- ром, передний край которого образует зубовидный бугорок. Левая несет крупный пластинчатый хондрофор. Его передний край почти перпендикулярен сагиттальной плоскости и образует острый угол со скошенным задним1. Верхняя поверхность хондрофора несет треугольный резилифер и два хорошо заметных радиальных ребра, заднее из которых выступает за край хондрофора. Зубы замка отсутствуют. Нижний край глубокого синуса почти на половину своей длины совпадает с неровной мантийной линией. Отпечаток переднего мускула-замыкателя вертикально вытянут. Над ним в области макушки расположены плохо заметные отпечатки ретракторов ноги. Форма отпечатка заднего аддуктора изменчива от округлой до овальной. Над ним заметно место прикрепления заднего ретрактора ноги. Максимальные размеры: 52.5X29.5X20.1 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех северных морях СССР, море Бофорта, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии, Исландии, Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане расселяется на юг до Бискайского залива и п-ова Кейп-Код, в Тихом океане — до Желтого моря и зал. Пьюджет-Саунд. В Белом море распространен повсеместно, кроме центральных районов Бассейна и кутовой части Онежского залива.
Экология. Обитает на глубинах от 3 до 45 м на илисто-гравийных грунтах при температуре от 2.1 до 13.7 °C и солености от 21.5 до 27.О%о, в Воронке до 34°/оо- Наибольшая биомасса (74 г/м2) при плотности поселения 4 экз./м2 отмечена в центре Онежского залива на глубине 17 м в биоценозе
Verruca stroemia+Balanus balanus. Максимальная плотность поселения (120 экз./м2) при биомассе 6.5 г/м2 обнаружена в губе Чупа (Кандалакшский залив) на глубине 8 м.
Фильтрующий сестонофаг. Зарывается в грунт, причем крупные экземпляры закапываются глубже. Диаметр яиц 75 мкм, развитие с пелагической личинкой (Thorson, 1936). Продолжительность жизни 11 + 12 лет (Русанова, 1963). Миоцен—плиоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Подрод ARENOMYA Winckworth, 1930
Муа (Arenomya) arenaria Linnaeus, 1767.
Муа arenaria Linnaeus, 1767:1112; G. О. S а г s, 1878:91; Филатова, 1948:442, табл. 112, рис. 3.
. Раковина вытянутая, белая, сзади зияющая, слабо неравносторонняя, неравностворчатая, левая створка меньше правой. Макушки прозогирные, слегка смещены вперед. Задний конец раковины округлый или заостренный. Л//=0.623+0.006; ^//=0.371+0.005; 6/Л=0.596+0.005.
Периостракум тонкий, прозрачный, слущивающийся, морщинистый, слабо выдается за край известковой раковины, частично покрывает сифоны. Лунка и щиток не ограничены. Правая створка с резилифером, передний край которого образует зубовидный отросток. Левая несет крупный пластинчатый хондрофор. Его передний край почти перпендикулярен сагиттальной плоскости, дистальный конец равномерно закруглен. Верхняя поверхность хондрофора несет треугольный резилифер и два радиальных ребра, в области заднего из которых край хондрофора образует выемку. Зубы замка отсутствуют. Нижний край глубокого синуса не совпадает с неровной мантийной линией. Отпечаток переднего мускула-замыкателя вытянут вертикально, от него по направлению к макушке идет тонкий нитевидный след прикрепления ретрактора ноги. Отпечаток заднего аддуктора округло-треугольный, от его верхнего конца по направлению к макушке идет довольно широкая площадка с неровной поверхностью для прикрепления заднего ретрактора ноги. Максимальные размеры: 92.0X56.7X31.6 мм.
Распространение. Атлантический бореальный вид. Встречен от Баренцева и Белого морей до Франции. У берегов Америки к югу до Флориды. В Белом море отмечен в Кандалакшском, Онежском, Двинском заливах и у Карельского берега Бассейна.
Экология. Обитает от верхнего горизонта литорали до глубины 3 м на грунтах с песком и илом при температуре от 6 до 24 °C и солености от 24 до 27 0/оо (характеристики придонного слоя воды). Максимальная биомасса (720 г/м2) при плотности поселения 60 экз./м2 обнаружена на нижнем горизонте литорали губы Чупа (Кандалакшский залив) в биоценозе Муа arenaria. Наибольшая плотность поселения (1595 экз./м2) отмечена там же в том же биоценозе на среднем горизонте литорали. М. Н. Русанова (1963) отмечает поселения этого вида с биомассой 3000 г/м2 и плотностью 1250 экз./м2.
Фильтрующий сестонофаг. Зарывается в грунт, причем крупные особи закапываются до 80 см. Диаметр яиц около,150 мкм. По данным М. Н. Русановой (1963),половозрелость наступает на 3 году жизни при длине раковины 19 мм, продолжительность жизни 18 лет. По данным И. А. Садыховой (1979), половозрелыми становятся 3+4-летние особи с длиной раковины 30+45 мм, а продолжительность жизни 8+10 лет и более. Н. В. Максимович (19786, 1980) отмечает, что половозрелость у М. arenaria наступает на 2-м году при длине раковины 25+32 мм. Продолжительность жизни, по его данным, составляет 7+8 лет. Нерест происходит в июле при температуре не ниже 10 °C, появление
личинок в планктоне наблюдается в июле—августе (Максимович, 1980). Продолжительность жизни и время наступления половозрелости не установлены. Миоцен. В отложениях Белого моря не отмечен.
Надотряд SEPTIBRANCHIA Pelseneer, 1889
Жабры преобразованы в септу, представляющую собой гладкую или про1 дольно-складчатую пластинку, прикрепленную внешними краями к мантии. Нога клиновидная с продольной бороздкой. Хотя бы у молодых особей имеется биссус. Замок редуцирован. Главным образом хищники.
Отряд VERTICORDIIFORMES Scarlato et Starobogatov, 1971
Замок десмодонтный с рудиментарным зубом. Жабры сохраняют филаментное строение, концы филаментов скреплены с мантией и ногой ресничным соединением. Обособленных септальных мускулов нет. Большой тифлозоль развит, но скрыт под хитиновой выстилкой желудка.
Подотряд FORDILLOIDEI Pojeta, 1975
Ротовые лопасти слиты в воронковидное образование. Щупальца вводного сифона сильно развиты.
Сем. LYONSIELLIDAE Scarlato et Starobogatov, 1971
Раковина перламутровая. Печень из двух дивертикулов, открывающихся каждый своим протоком. Лигамент внутренний с литодесмой.
Род LYONSIELLA М. Sars, 1866
Раковина маленькая, округлая или четырехугольная. Макушки прозогир- ные. Зубы замка отсутствуют.
Типовой вид Lyonsiella abyssicola М. Sars.
В Белом море 1 вид.
Lyonsiella abyssicola М. Sars, 1868.
Lyonsiella abyssicola M. S a r s, 1868 : 257; Филатова, 1948 : 446, табл. 113, рис. 7. — Pecchiola abyssicola: G. О. Sars, 1872:26, tab. 3, fig. 21—43; G. 0. Sars, 1878:82, tab. 20, fig. 5.
Раковина неправильно четырехугольная, белая или серая, полупрозрачная, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки прозогирные, смещены вперед, образуют передне-верхний угол раковины. Периостракум тонкий, прозрачный, серый, образует регулярные темноокрашенные складки, между которыми правильными радиальными рядами располагаются конические щетинки. Лунка и щиток не ограничены. Хондрофор и зубы замка отсутствуют. Мантийная линия неразличима, отпечатки аддукторов овальные, плохо заметные. Максимальные размеры: 4.4X3.6X3.2 мм.
Распространение. Атлантический бореально-арктический вид. Встречен в морях Баренцевом, Белом, Карском, у берегов Баффиновой Земли, Гренландии, Исландии и Шпицбергена. В Атлантическом океане расселяется на юг до Бискайского залива и штата Массачусетс. В Белом море обнаружен на границе Двинского залива и Бассейна.
Экология. Отмечен на глубине 50 и 70 м при температуре около 2 °C и солености 29°/оо на илистом и илисто-песчаном грунтах.
Хищник? Между щетинками обычно имеются частицы грунта. Гермафродит с раздельными мужскими и женскими гонадами (Pelseneer, 1890, 1891). Диаметр яиц около 160 мкм, развитие без пелагической стадии (Ockelmann, 1958). В отложениях Белого моря не отмечен.
17 Заказ 1387
Аверинцев С. В. Зоологические и ихтиологические исследования Мурманской научно-промысловой экспедиции; их отношение к промысловому делу и их желательное направление в будущем. СПб., 1908. 30 с.
Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М., 1968. 415 с.
Вагнер Н. П. Беспозвоночные Белого моря. I: Зоологические исследования у берегов Соловецких о-вов летом 1877, 1878, 1879 и 1882. СПб., 1885. 171- с.
Володченко Н. И. Новый вид Nudibranchiata из Северного Ледовитого океана Coryphella polaris n. sp. //Тр. Дрейф, эксп. Главсевморпути на ледокольном пароходе «Седов» 1937—1940 гг. М.; Л., 1946. 323 с.
Володченко Н. И. Подкласс заднежаберники — Opisthobranchia // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. М.; Л., 1955. С. 181 —185.
Галкин Ю. И. Брюхоногие моллюски трохиды дальневосточных и северных морей СССР. (Семейство Trochidae). М.; Л., 1955. 132 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. № 57).
Герценштейн С. М. Материалы к фауне Мурманского берега и Белого моря. 1. Моллюски//Тр. СПб о-ва естествоисп. 1885. Т. 16, вып. 2. С. 635—814.
(Герценштейн С.) Herzenstein S. Apergu sur la faune malacologique de Г ocean Glacial Busse // Congr. intern. zool..l893. T. 2, N 2. C. (127)-(147). 1-20.
Говберг Л. И. Голоценовые моллюски Белого моря: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. М., 1973. 28 с.
Говберг Л. И. Становление фауны моллюсков Белого моря // Биология шельфа. Тез. докл. Владивосток, 1975. С. 28—29.
Голиков /А. Н. Брюхоногие моллюски рода Neptunea Bolten. М.; Л., 1963. 217 с. (Фауна СССР. -Моллюски. Т. 5, вып. 1).
Голиков А. Н. Моллюски Buccininae Мирового океана. Л., 1980. 465 с. (Фауна СССР. Моллюски. Т. 5, вып. 2).
■ (Голиков А. Н., Кусакин О. Г.) Golikov A. N., Kussakin О. G. Sur la biologie de la reproduction des patelies de la famille Tecturidae (Gastropoda: Docoglossa) et sur la position systematique de ses subdivisions // Malacologia. 1972. Vol. 11, N 2. P. 287—294.
Голиков A. H., Кусакин О. Г. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР. Л., 1978. 256 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. № 116).
Голиков А. Н., Скарлато О. А. Состав, распределение и экология брюхоногих и двустворчатых моллюсков у архипелага Земля Франца-Иосифа // Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. Л., 1977. С. 313—390. (Исслед. фауны морей. Т. 14, (22)).
Голиков А. Н., Старобогатов Я. И. К построению системы переднежаберных брюхоногих моллюсков // Моллюски и их роль в экосистемах. Л., 1968. Сб. 3. С. 5 — 7.
(Голиков А. Н., Старобогатов Я. И.) Golikov A. N., Starobogatov J. I. Systematics of Prosobranch Gastropods // Malacologia. 1975. Vol. 15, N 1. P.185 —232.
Горбунов Г. П. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) Чукотского моря и Берингова пролива // Крайний северо-восток Союза ССР. Л., 1952. Т. 2. .С. 216—278.
Гурвич Г. С. Распространение животных на литорали и сублиторали Бабьего моря // Исследования морей СССР. Л„ 1934. № 20. С. 15-32.
Гурьянова Е. Ф. К фауне Кольского залива, Баренцева, Карского и Белого морей и Новой Земли // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1927. Т. 57, № 1. С. 23—38.
Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г.,'Ушаков П. В. К фауне эстуариев Мурманского побережья//Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1926. Т. 56, № 2. С. 79—96.
Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Литораль западного Мурмана // Исслед. морей СССР. 1930. Вып. 2. С. 47-162.
Дерюгин К. М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. Акад. наук. Физ.-мат. отд. Сер. 8. 1915. Т. 34, № 1. С. 1-929.
Дерюгин К. М. К фауне Кольского залива: Работы на Мурманской биологической станции в 1921 г.//Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1924. Т. 54, № 1. С. 1 — 16.
Дерюгин К. М. Баренцево море по Кольскому меридиану // Тр. Сев. науч. пром, экспедиции. 1925а. Т. 19. С. 1-102.
Дерюгин К. М. Отрицательные черты бентонической фауны Белого моря и причины этого явления // Рус. гидробиол. журн. 19256. Т. 4, № 7—8. С. 123—129.
Дерюгин К. М. Фауна Белого моря и условия ее существования//Исслед. морей СССР. 1928а. Вып. 7-8. С. 1—511.
(Дерюгин К. М.) Derjugin К. Des Reliktensee Mogilnoje (Insel Kildin ini Barents-Meer) // Fauna Arctica. 19286. Bd 5, N 2. S. 493-560.
Дерюгин К. M., Гурьянова Е. Ф. Новые виды моллюсков из русских северных морей // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1926. Т. 56, № 1. С. 17—26.
Зайко В. А., Зайко Н. Н., Краснов Е. В. Скульптура раковины морского двустворчатого моллюска как индикатор солености среды их обитания // Палеобиогеохимия морских беспозвоночных. Новосибирск, 1980. С. 106-112.
Зацепин В. И., Зенкевич Л. А., Филатова 3. А. Материалы по количественному учету донной фауны литорали Кольского залива//Тр. Гос. океанограф, ин-та. 1948. Вып. 6(18). С. 13—54. Зенкевич Л. А. Количественный учет донной фауны Печерского района Баренцева моря и Белого моря // Тр. Плав. мор. ин-та. М., 1927. Т. 1, вып. 4. 64 с.
Иванов Д..Л. К системе Caudofoveata (Mollusca, Aplacophora) //Моллюски: Основные результаты их изучения. Л., 1979. С. 8—9.
Иванов Д. Л. Caudofoveatus telradens gen. et sp. n. и диагностика таксонов в подклассе Caudo- 1'oveala (Mollusca, Aplacophora) // Зоол. журн. 1981. T. 60, вып. 1. С. 18—28.
Кантор Ю. И. Видовой состав и изменчивость брюхоногих моллюсков рода Buccinum Белого моря // Зоол. журн. 1980. Т. 59, вып. 4. С. 518—528.
Кафанов А. И. Состав, систематика и история развития группы Clinocardium (Mollusca, Cardiidae) // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 10. С. 1466—1476.
Квасов Д. Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л., 1975. 278 с.
Книпович И. М. К вопросу о зоогеографических зонах Белого моря // Вести, естествознания. 1891. Вып. 6-7. С. 201-208.
Книпович И. М. Несколько слов относительно фауны Долгой губы Соловецкого острова и физико- географических ее условий //Вести, естествознания. 1893. Вып. 1—2. С. .45—57.
(Книпович Н.) Knipowitsch N. Eine zoologische Excursion im nordwestlichen Theile des Weissen Me- eres im Sommer 1895//Ежегодн. Зоол. муз. Акад. наук. 1896. Т. 1. С. 278—326.
(Книпович Н. М.) Knipowitsch N. Exploration zoologiques sur le bateau casse-glace «Ermak» en etc de 1901 //Ежегодн. Зоол. муз. Акад. наук. 1901а. Т. 6. С. 1 — 18.
(Книпович Н. М.) Knipowitsch N. М. Zoologische Ergebnisse der russischen Expeditionen nach Spitz- bergen: Mollusca und Brachiopoda//Ежегодн. Зоол. муз. Акад. наук. 19016. Т. 6, № 4. С. 435-558: 1902. Т. 7, № 4. С. 355-459; 1903. Т. 8, № 2. С. 133-143.
Кошечкин Б. И. Голоценовая тектоника Восточной части Балтийского щита. Л., 1979. С. .160.
Кудерский Л. А. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) Онежского залива Белого моря // Уч. записки Карельского пед. ин-та. 1961. Т. И, вып. 2. С. 156 — 183.
Кулаковский Э. Е., Кунин Б. Л. Теоретические основы культивирования мидий в Белом море. Л., 1983. 35 с.
Лаврова М. А. О географических пределах распространения бореального моря // Тр Ин-та географии АН СССР. 1946. Вып. 37. С. 64-79.
Лаврова М. А. Четвертичная геология Кольского полуострова. М.; Л., 1960. 234 с.
Лоция Белого моря. Управление гидрографической службы Военно-Морского флота. 1964. 296 с.
Максимович Н. В. Особенности распространения, рост и продукционные свойства популяций некоторых Mytilidae Белого моря // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. Л., 1978а. С. 105—107.
Максимович Н. В. Особенности экологии и биоэнергетические свойства популяций М. arenaria L. (Bivalvia) в губе Чупа//Вести. ЛГУ. Биология. 19786. № 21. С. 28—36.
Максимович Н. В. Особенности экологии некоторых массовых двустворчатых моллюсков Белого моря: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Л., 1980. 26 с.
Матвеева Т. А. Экология и жизненные циклы массовых видов брюхоногих моллюсков Баренцева и Белого морей // Исслед. фауны морей. 1974. Т. 13(21). С. 65—190.
Матвеева Т. А. Биология двустворчатого моллюска Turtonia minuta в различных частях ареала // Биол. моря. 1976. № 6. С. 33—39.
Матвеева Т. А. Особенности размножения двустворчатых моллюсков семейства Astartidae // Исслед. фауны морей. Л., 1977. Т. 14(22). С. 418—427.
Матвеева Т. А., Максимович Н. В. Особенности экологии и распределения Hiatella arctica (Mollusca, Bivalvia, Heterodonta) в Белом море//Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 2. С. 199 — 204.
(Мнддендорф А. Ф.) Middendorff А. Т. Vorlaufige Anzeige einiger.neuer Konchylion aus Geschlechtern:
Littorina, Tritonium, Buggia, Natica und Margarita // Bull. Classe phys.-mat. Acad. Sci. SPb. 1848. Bd 7, N 16. S. 242-249.
(Миддендорф А. Ф.) Middendorff A. T. Anfzahlung und Beschreibung der zur Meeresfauna Russlands gendrigen Einschaler. Beitrage zu einer Malacozoologia Rossica, 2//Mem. Acad. SPb. 1849a. Bd 6. S. 1-187.
(Миддендорф А. Ф.) Middendorff A. T. Die Meeresmollusken Russlands in ihren Beziehungen zur zoologischen und physikalischen Geographie // SPb. Bull, phys.-math. 18496. T. 8, N 5. S. 21.
(Миддендорф А. Ф.) Middendorff A. T. Mollusken: Reise in den aufierten Norden und osten Sibiriens wahrend der Jahre 1843 und 1844 // SPb. 1851. Bd 2, N 1. S. 163—464.
Мнлейковский С. А. Пелагические личинки Gastropoda района Беломорской станции МГУ // Биология Белого моря. М., 1962. Т. 1. С. 171—200.
Мнлейковский С. А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды//Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1970. Т. 88. С. 113 — 149.
Милославская Н. М. Моллюски семейства Thyasiridae (Bivalvia, Lucinoidae) Арктических морей СССР // Исслед. фауны морей. 1977. Т. 14(22). С. 391—417.
Миничев Ю. С., Старобогатов Я. И. К построению системы эвтиневральных брюхоногих моллюсков // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе. Автореф. докл. Л., 1975. Сб. 5. С. 8-11.
Миничев Ю. С., Старобогатов Я. И. Подклассы брюхоногих моллюсков и их филогенетические отношения // Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 3. С. 293—305.
(Миничев Ю. С., Старобогатов Я. И.) Minichev Yu. S., Starobogatov Ya. I. Taxonomy of Opistho- branchia and peculiarities of the evolution of the reproductive system // Malacol. Rev. 1984. Vol. 17. P. 112-114.
Мосевич H. А. Материалы к систематике, экологии и распространению современной и ископаемой Yoldia arctica Gray //Материалы комиссии по изучению Якутской Автономной Советской Социалистической Республики. Л., 1928. Вып. 19. С. 1—44.
Москалев Л. И. Распространение Acmaeidae (Gastropoda, Prosobranchia) в северной части Тихого океана//Докл. АН СССР. 1964а. Т. 158, № 5. С. 1221-1222.
Москалев Л. И. Жизненная форма брюхоногих моллюсков «морских блюдечек» литорали северо- западной части Тихого океана // Океанология. 19646. Т. 4, № 6. С. 1073—1078.
Наумов А. Д. Portlandia arctica (Gray) как ведущая форма арктического комплекса организмов в Белом море: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Л., 1976. С. 23.
Наумов А. Д. Донная фауна губы Лов (Белое море, Кандалакшский залив) и ее особенности// Экология донного населения шельфовой зоны. М., 1979. С. 128 — 136.
Наумов А. Д. К изучению Portlandia aestuariorum (Mossewitsch) //Моллюски: Систематика, экология и закономерности распространения. Л., 1983. Сб. 7. С. 171 — 172.
Невесская Л. А., Скарлато О. А., Старобогатов Я. И., Эберзин А. Г. Новые представления о системе двустворчатых моллюсков//Палеонтол. журн. 1971. № 2. С. 3—20.
Невесский Е. Н., Медведев В. С., Калиненко В. В. Белое море: Седиментогенез и история развития в голоцене. М., 1977. 236 с.
Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев, 1968. Т. 1. 437 с.; 1969. Т. 2. 536 с.; 1972. Т. 3. 340 с.
Педашенко Д. А. Отчет о состоянии и деятельности Соловецкой биологической станции в 1897 г. // Тр. СПб о-ва естествоиспыт. 1897. С. 34.
Рогинская И. С. Голожаберные моллюски Белого моря в районе Беломорской биологической станции МГУ: Биология Белого моря //Тр. Беломорск, биол. ст. МГУ. 1962а. Т. 1. С. 88—108.
Рогинская И. С. Кладки голожаберных моллюсков Белого моря: Биология Белого моря // Тр. Беломорск. биол. ст. МГУ. 19626. Т. 1. С. 201—214.
Рогинская И. С. Биология размножения и развития Cuthona pustulata (Gastropoda, Nudibranchia) // Докл. АН СССР. 1962в. Т. 146, № 2. С. 488-491.
Рогинская И. С. Cuthona marisalbi n. sp. — новый голожаберный моллюск из Белого моря // Тр Кандалакшского гос. заповедника. 1963а. Вып. 4. С. 258—265. (Тр. Беломорск, биол. ст. МГУ. Т. 2).
Рогинская И. С. О диморфизме спермиев некоторых видов моллюсков рода Coryphella Gray. (Gastropoda, Nudibranchia) // Докл. АН СССР. 19636. Т. 152, № 5. С. 1256—1259.
Рогинская И. С. Некоторые данные по размножению и развитию голожаберных моллюсков Белого и Баренцева морей // Моллюски. Вопросы теоретической и прикладной малакологии. 2-е Совещание по изучению моллюсков. Тез. докл. Л., 1965. С. 38—39.
Рогинская И. С. Голожаберные моллюски северных морей СССР и некоторые вопросы размножения беломорских и баренцевоморских видов: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. М., 1971. 28 с.
Рогинская И. С. О размножении Acteonia cocksi (Alder et Hancock) (Opisthobranchia sacoglossa) на литорали полуострова Канин Hoc // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе. 5-е Всесоюз. совещ. по изуч. моллюсков. Тез. докл. Л., 1975. С. 135—137.
Рогинская И. С. Заднежаберные моллюски острова Сосновец (Белое море) //Зоол. журн. 1976. Т. 55, вып. 1. С. 23-28.
Рогинская И. С. Первые глубоководные находки и расширение ареала Coryphella stimpsoni (Veri-ill) (Gastropoda, Nudibranchia) //Tp. Ин-та океанол. АН СССР. 1978. Т. ИЗ. С. 169— 177.
Рогинская И. С. Состав фауны и особенности экологии Sacoglossa Баренцева и Белого морей // Моллюски, основные результаты их изучения. 6-е Всесоюз. совещ. по изуч. моллюсков. Тез. докл., Л., 1979а. С. 73-75.
Рогинская И. С. Некоторые данные по фауне и экологии заднежаберных моллюсков мыса Канин Нос // Экология донного населения шельфовой зоны. М., 19796. С. 93—103, 138 — 139, 141 — 142.
Рогинская И. С. Новые данные о распространении и экологии Dendronotus robustus Verrill, 1870 (Nudibranchia: Dendronotidae) // Экологические исследования шельфа. М., 1980. С. 80—84, 96, 98.
Русанова М. Н. Краткие сведения по биологии некоторых массовых видов беспозвоночных района мыса Картеш //Материалы по комплексному изучению Белого моря. 1963. Вып. 2. С. 53— 65.
Русанова М. Н. Биология и жизненный цикл некоторых двустворчатых моллюсков в условиях Белого моря // 6-я сессия Ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии». Тез. докл. Петрозаводск, 1966. С. 140—150.
Садыхова И. А. Особенности поселения Муа arenaria в Белом море // Моллюски, основные результаты из изучения. Л., 1979. Об. 6. С. 77 — 78.
Семенова Н. Л. Особенности размножения беломорской Macoma baltica (Mollusca, Lamellibran- chiata), позволяющие ей жить в сезонном биотопе//Тр. Беломор. биол ст МГУ 1980 Т. 5. С. 115-123.
Сент-Илер К. К. Экскурсия на берег Двинского залива летом 1906 г. Протокол об-ва естествоиспыт. при Юрьевск. унив. В. г. С. 225—247.
Сиренко Б. И. Две новые низкобореальные формы рода Tonicella (Ischnochitonina, Ischnochito- nidae) из Дальневосточных морей СССР // Зоол. жури. 1974а. Т. 53, вып. 5. С. 792—796.
Сиренко Б. И. К эволюции хитонов рода Lepidozona Pilsbry // Биология морских моллюсков и иглокожих. Владивосток, 19746. С. 142 — 144.
Сиренко Б. И. Систематика хитонов рода Tonicella Carpenter (Ischnochitonidae) //Зоол. журн 1974в. Т. 55, вып. 7. С. 988-997.
Сиренко Б. И., Старобогатов Я. И. К системе палеозойских и мезозойских хитонов // Палеонтол. журн. 1977. № 3. С. 30—41.
Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана / Л., 1981. 480 с. (Определители по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 126).
Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Новые материалы к построению системы двустворчатых моллюсков // Моллюски. Их система, эволюция и роль в природе. Автореф. докл. Л., 1975. Сб. 5. С. 4-8.
(Скарлато О. А., Старобогатов Я. И.) Scarlato О. A., Starobogatov Ya. I. Phylogenetic relations and the early evolution of the class Bivalvia // Phil. Trans. R. Soc. London. 1978. Vol. 284. P. 217 — 224.
Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Основные черты эволюции и система класса Bivalvia. Л 1979а. 37 с.
Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. О системе подотряда Mytileina (Bivalvia) // Моллюски, основные результаты их изучения. Л., 19796. Сб. 6. С. 22—25.
Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Система двустворчатых моллюсков надотряда Septibranchia // Моллюски, систематика, экология и закономерности развития. Автореф. докл. Л., 1983. Сб. 7 С. 7-13.
(Скарлато О. А., Старобогатов Я. И.) Scarlato О. A., Starobogatov Ya. I. The systematics of the subaider Mytileina (Bivalvia) //Malacol. Rev. 1984. Vol. 17. P. 115—116.
Старобогатов Я. И., Сиренко Б. И. О системе Polyplacophora // Моллюски. Их система, эволюция и роль в природе. Л., 1975. С. 21—23.
Старобогатов Я. И., Ситникова Т. Я. Система отряда Littoriniformes (Gastropoda, Pectinibranchia) // Моллюски, систематика, экология и закономерности распространения. Л., 1983. С. 18—22.
Танасинчук Н. П. Зоологические результаты рейса до 75 ° с. ш. по Кольскому меридиану в августе 1925 г. 3 М 6 V 1927 г. // Докл. АН СССР. 1927а. Т. 21. С. 359-363.
Танасийчук Н. П. О новых и редких для фауны Кольского залива (Мурман) формах животных // Докл. АН СССР. 19276. Т. 14. С. 213-218.
Федяков В. В., Наумов А. Д. Распределение редких видов моллюсков в Белом море // Моллюски. Систематика, экология и особенности распространения. Л., 1983. Сб. 7. С. 83—84.
Филатова 3. А. Класс двустворчатых моллюсков северных морей СССР (Bivalvia, Lamellibran- chiata) // Определители фауны и флоры северных морей СССР. М., 1948. С. 405—446.
Филатова 3. А. Общий обзор фауны двустворчатых моллюсков северных морей СССР//Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1957. Т. 20. С. 3—59.
Филатова 3. А., Зацепин В. И. Класс Gastropoda — брюхоногие моллюски // Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М., 1948. С. 358—401.
Шокальский Ю. М. Океанография. Л., 1959. С. 537.
Яковлева А. М. Панцирные моллюски морей СССР (Loricata). М.; Л., 1952. С. 107.
Яшнов В. А. Отряд Pteropoda — Крылоногие моллюски // Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М., 1948. С. 402.
Abbot R. Т. American seashells. 2nd ed. New York, 1974. P. 663.
Adams A. Descriptions of thirty-four new species of bivalve Mollusca (Leda, Nucula and Pythina) from the Cumingian collection // Proc. Zool. Soc. London. 1856. Vol. 24. P. 47—53.
Adams J. Descriptions of some minute British shells//Trans. Linn. Soc. 1798. Vol. 5. P. 1 — 16. Adams H., Adams A. The genera of recent Mollusca, arranged according to their organisation. London, 1858. Vol. 1. 661 p.
Alder J. Observations on the genus Polycera of Cuvier with descriptions of two new British species // Ann. Mag. Nat. Hist. 1841. Vol. 6. P. 337—342.
Alder J., Hancock A. Descriptions of several new species of nudibranchous Mollusca found on the coast of Northumberland // Ann. Mag. Nat. Hist. 1842. Vol. 9, N 55. P. 31 — 36.
Alder J., Hancock A. Notice of a British species of Colliopace, D’Orbigny, and of four new species of Eolis with observations on the development and structure of the Nudubranchiate Mollusca // Ann. Mag. Nat. Hist. 1843. Vol. 12, N 77. P. 233-238.
Alder J., Hancock A. Description of a new genus of nudibranchiate molluscs with some new species of Eolis // Ann. Mag. Nat. Hist. 1844. Vol. 13, N 83. P. 161 — 166.
Alder J., Hancock A. A monograph of the British nudibranchiate molluscs with figures of all the species. London, 1845—1855. Pt 1-7. P. 438.
Alder J., Hancock A. Additions to the British species of nudibranchiate Mollusca // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 2. 1848a. Vol. 1. P. 189-192.
Alder J., Hancock A. On a proposed new order of gastropodous Mollusca // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 2. 1848b. Vol. 1. P. 401-415.
Alder J., Hancock A. Notice of some new species of British Nudibranchiata // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 2. 1854. Vol. 14. P. 102-105.
Alder J., Hancock A. Descriptions of a new genus and some new species of naked Mollusca // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 3. 1862. Vol. 10. P. 261-265.
Allen J. Mollusca. The fauna of the Clyde Sea Area // Scottish Marine Biological Assoc. 1962. P. 1—88. Ascanius P. Beskrivelse over en Norsk sneppe oget Soedyr (Molluscum Amphitrite frondosa) // K. Nor- ske Vidensk. Selskr. Skr. 1774. Vol. 5. P. 153—158.
Aurivillius C. Ofversigt ofver de av Vega-Expeditionen insamlade Arktiska hafsmollusker. II: Pla- cophora och gastropoda //Vega Exped. Vetensk. Jakttagelser. 1887. Vol. 4. P. 311—383.
Barbour M. A. A note on the distribution and food preference of Cadlina Jaevis (Nudibranchia: Chromo- doridae) //Nautilus (USA). 1979. Vol. 93, N 2-3. P. 61-62.
Becher E. Mollusken von Jan Mayen // Die Internationale Polarforschung 1882—1883. Die Osterreische Polarstation Jan Mayen. 1886. Bd 3. S. 1 — 16.
Behrentz A. Trekk av Lamellidoris muricatas biologi og av dens generationsorganers bygning// Nyt. Mag. Naturvid. Oslo, 1931. Vol. 70. P. 1—25.
Bergh R. Anatomiske bidrag til kundskab om Aeolidierne // Kgl. Danske. Vid. Selsk. Skr., Naturvid. Math. 1864. Bd 7. P. 139-316.
Bergh R. Gattungen nordischer Doriden// Archiv fiir Naturg. 1879a. Bd 45. S. 340—369.
Bergh R. On the nudibranchiate gasteropod Mollusca of the North Pacific Ocean, with special reference to those of Alaska. Pt I // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 1879b. Vol. 31. P. 71 — 132.
Bergh R. On the nudibranchiate gasteropod Mollusca of the North Pacific Ocean: with special reference to those of Alaska. Pt 1 // Sci. Res. Explor. Alaska. 1879c. Vol. 1, Art. 5. P. 127 —188.
Bergh R. On the nudibranchiate gasteropod Mollusca of the North Pacific Ocean, with special reference to those of Alaska. Pt 2 // Sci. Res. Explor. Alaska. 1880a. Vol. 1. P. 189 — 276.
Bergh R. On the nudibranchiate gasteropod Mollusca of the North Pacific Ocean to those of Alaska. Pt 2 // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 1880b. Vol. 32. P. 40 — 127.
Bergh R. Die nudibranchien Gesammell wahrend der Fahrten des «Willem Barents» in das nordliche Eismeer//Bijdr. Dierk. Aflevering. 1886. Vol. 13, Gedeelt 4. P. 1—37.
Bergh R. Nudibranchiate Gastropoda. (The Danish Tngolf-expedition). Copenhagen, 1900. Bd. 2, Pt 3. P. 1-49.
Blainville D. Manuel de malacologie et de conchyliologie. Paris, 1825—1827. 664 p.
Biainville H. M., de. Quartrieme memoire sur les mollusques de Tordre des Cvelobranches // Bull. Sci. Soc. Philom., Paris. 1816. P. 93-97.
Broderip W. Y., Sowerby G. B. Observations on new or interesting mollusca contained, for the most part, in the Museum of the Zoological society // Zool. J. London. 1829. Vol. 4. P. 359—579. Brown Th. Illustrations of the recent conchology of Great Britian and Ireland. Edinburgh, 1827. P. 144. Bruguiere M. Encyclopedic Methodique: Histoire naturelie des vers. Paris, 1789—1792. Vol. 1. 259 p. Clarke A. H. Annotated list and bibliography of the abyssal marine molluscs of the wordl // Nat. Mus. Canada. Bull. 1962. N 181. 114 p.
Couthouy J. P. Descriptions of new species of Mollusca and shells and remarks on several polypi found in Massachusets Bay//Bost. J. Nat. Hist. 1838. Vol. 2, N 1. P. 53 — 111.
Couthouy J. P. Description of new species of shells // Amer. J. Sci. Arts. 1839. Vol. 36. P. 389—390. Cuvier G. Tableau elementaire de I’histoire naturelie des animaux. Paris, 1798. 710 p.
Dall W. H. A preliminary catalogue of the shell-bearing marine mollusks and brachiopods of the southeastern coast of the United States, with illustrations of many of the species // Bull. U. S Nat. Mus. 1889. Vol. 37. P. 1-203.
Dall W. H. A new species of Liomesus // Nautilus. 1901a. Vol. 15, N 8. P. 89 — 90.
Dall W. H. Synopsis of the family Teilinidae and of the north American species // Proc. U. S. Nat. Mus. 1901b. Vol. 23. P. 285-326.
Dall W. H. Synopsis of the Lucinacea and of the American species // Proc. U. S. Nat. Mus. 1901c. Vol. 23. P. 779-833.
Dall W. H. Synopsis of the family Astartidae with a review of the American species // Proc. U. S. Nat. Mus. 1903. Vol. 26. P. 933-951.
Dall W. H. Prodrome of a revision of the Chrysodomoid whelks of the boreal and arctic regions // Proc. Biol. Soc. Washington. 1916. Vol. 29. P. 7—8.
Dall W. H. A new species of Astarte from Alasca // Nautilus. 1917. Vol. 31. P. 10 — 12.
Dall W. H. Description of new species of Mollusca from the North Pacific Ocean in the collection of the U. S. National Museum // Proc. U. S. Nat. Mus. 1919a. Vol. 56. P. 293—371.
Dall W. H. Description of new species of mollusks of the family Turritidae from the west coast of America and adjacent region // Proc. U. S. Nat. Mus. 1919b. Vol. 56. P. 1 — 86.
Dall W. H. Summary of the marine shellbearing mollusks of the northwest coast of America, from San Diego, California, to the Polar sea, mostly contained in the collection of the United States National Museum, with illustrations of hitherto unfigured species // Smith. Inst. U. S. Nat. Mus. Bull. 1921. Vo). 112. P. 1-217.
Dautzenberg P., Fischer H. Mollusques provenant des campagnes de FHirondelle el de la Princesse Alice dans les mers du nord // Res. Camp. Sci. Albert I Prince de Monaco. 1912. T. 37. P. 629.
Dillwyn L. W. A descriptive catalogue of recent shells, arranged according to the Linnean methods; with particular attention to the synonymy. London, 1817. Vol. 1. P. 580.
Donovan E. The natural history of British shells. London, 1800. Vol. 2. 86 p. (1802. Vol. 4. 82 p.). Edmunds M., Kress A. On the European species of Eubranchus (Mollusca, Opisthobranchia) // J. Mat. Biol. Ass. U. K. 1969. Vol. 49. P. 879-912.
Eliot Ch. Notes on some British nudibranchs //J. Mas. Biol. Ass. 1906. Vol. 7, N 3, P. 333—382.
Eliot Ch. A monograph of the British nudibranchiate Mollusca. London, 1910. Pt. 8 (Supplementary). P. 198.
Fabricius O. Fauna groenlandica. Hafniae; Lipsiae. 1780. 452 p.
Forbs E. On some new and rare British Mollusca // Ann. Mag. Nat. Hist. 1840. Vol. 5, N 29. P. 102 — 108.
Forbes P. E., Hanley S. A history of British Mollusca and their shells. London. 1848. Vol. 1. 477 p.; 1850. Vol. 2. 557 p.; 1851. Vol. 3. 616 p.; 1853. Vol. 4. 302 p.
Fretter V., Graham A. British prosobranch molluscs, their functional anatomy and ecology. London, 1962. 755 p.
Friele H. Preliminary report on Mollusca from the Norvegian Atlantic expedition // Nytt Mag. Naturv. 1877. Bd 23, H. 3. P. 1-10.
Friele H. Jan Mayen Mollusca from the Norvegian North-Atlantic expedition in 1877 // Nytt Mag. Naturv. 1878. Bd 24 (23), ser. 4, N 2. P. 223-263.
Friele H. The Norvegian North-Atlantic expedition 1876—1878: Zoology. Mollusca, 2. Christiania, 1886. 44 p.
Friele H. Mollusken der ersten Nordmeerfahrt des Fischereidampfers «Michael Sars», 1900 // Bergens Mus. Aarbog. 1902. N 3, S. 18.
Friele H., Grieg G. The Norvegian North-Atlantic expedition 1876 — 1878: Mollusca. 3. Christiania, 1901. 131 p.
Friele H., Hansen A. Bidrag til kundskaben om de norske Nudibranchies // Forhandlinger i Viden- skabsselskabet i Christiania. 1875—1876. P. 69—80.
Garstang W. A complete list of the Opisthobranchiate Mollusca found at Plymouth //J. Marine Biol. Ass. U. K. New ser. 1890. Vol. 1, N 3. P. 399-457.
Gascoigne T. Feeding and reproduction in the Limapontiidae // Trans. Roy. Soc. Edinburg. 1956. Vol. 3, N 7. P. 129-151.
Gascoigne T. A note on some saccoglossa penial styles (Gastropoda: Opisthobranchia) // Zool. J. Linn. Soc. 1974. Vol. 55, N 1. P. 53-59.
Gascoigne T. The radula and the reproductive system of Olea nansineensis Agersborg 1923 (Gastropoda; Opisthobranchia: Sacoglossa) // Veliger. 1975. Vol. 17, N 3. P. 313—317.
Gascoigne T., Sigurdsson J. B. Calliopaea oophaga Lemche, 1974; a species new to the British fauna (Opisthobranchia: Sacoglossa) // J. Moll. Stud. 1977. Vol. 43. P. 286—289.
Gmelin J. F. Caroli a Linne Systema naturae per regna tria naturae. Editio decima tertia. Lipsiae, 1791. Vol. 1, pt 6. P. 3021-3910.
Gould A. A. Descriptions on 13 new species of shells // Amer. J. Sci. Arts. 1840. Vol. 38. P. 196 — 197. Gould A. A. A report on the invertebrata of Massachusetts, composing the Mollusca, Crustacea, Annelida and Radiata. Cambridge, 1841. 373 p.
Gray J. E. Shells // Supplement of appendix of Captain Parry’s voyage for the discovery of a North West Passage in the year 1819—20. London, 1824. P. 240—246.
Gould A. A. Report on the invertebrata of Massachusetts. 2 edition, comprising the Mollusca. Boston, 1870. 524 p.
Grant U. S., Cale H. R. Catalogue of the marine pliocene and pleistocene Mollusca of California and adjacent regions // Mem. San Diego Nat. Hist. 1931. Vol. 1. 1036 p.
Gray J. E. Molluscous animals and their shells // The zoology of captain Beechey’s voyage. London, 1839. P. 101-155.
Gray J. E. A list of the genera recent Mollusca, their synonyma and types // Proc. Zool. Soc. London, 1847. P. 129-219.
Gray J. E. On the species of Anomiidae // Proc. Zool. Soc. London. 1849. P. 113—124.
Grieg J. A. Evertebratfaunaen paa havdypet uten for «Tampen» // Berg. Mus. Aarb. 1914a. N 3. P. 11 — 15.
Grieg J. A. Malacologiske notser. 1. Nudibranchiates fra Bergens biologiske stations akvarier // Nytt Mag. Naturv. 1914b. Bd 52, H. 1—2. P. 11 — 17.
Habe T., Ito K. Shells of the world in colour. I. The Northern Pacific. Hoikusha, Japan. 1965a. 176 p. (на япон. яз.).
Habe T., Ito K. New genera and species of shells chiefly collected from the North Pacific // Venus. 1965b. Vol. 24, N 1. P. 16-45.
Hancock A. A list of shells drodged on the west coast of Davis’s Strait; with notes and descriptions of eight new species // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 1. 1846. Vol. 18. P. 323—338.
Hanley S. In: Sowerby G. B. A monograph of the genus Tellina //Thesaurus Conch. 1847. Vol. 1. P. 221-336.
Hanley S. In: Sowerby G. B. Monograph of the family Nuculidae // Thesaurus Conch. 1866. Vol. 3. P. 15-168.
Hecht E. Contribution а Г etude des Nudibraches. Theses presentees a la faculte des sciences de Paris // Mem. Soc. Zool. de France. 1896. T. 8. P. 1 — 173.
Heering J. Pelecypoda (and Scaphopoda) of the pliocene and olderpleistocene deposits of the Netherlands //Medd. Geol. Stichiting. 1950. Ser. C-4-1, N 9. P. 1—225.
Herdman W. Fourth annual report of the Liverpool Marine Biological Station on Puffin Island // Rep. upon the fauna of Liverpool Bay and the neighbouring seas. 1892. Vol. 3. P. 13—16.
Hoffmann H. Opisthobranchia//Die Tierwelt der Nord- und Ostsee. 1926. Teil 9. S. 1—52.
Hurst A. The egg masses and veligers of thirty Northeast Pacific opisthobranchs // The Veliger. 1967. Vol. 9, N 3. P. 255-288.
Iredale T. S., O’Donoghue Ch. H. List of British nudibranchiate Mollusca // Proc. Malacol. Soc. London. 1923. Vol. 15. P. 195-233.
Jaeckel S. Prosobranchiaten der freien Nordsee (nach den «Poseidon» Fragen 1902—1912) // Zool. Anz. 1952. Suppl. Bd 16. S. 207-220.
Jaeckel S. Die Muscheln und Schnecken der deutschen Meereskusten. Leipzig, 1952. 65 S.
Jay J. C. A catalogue of recent shells with references and synonyms. New York, 1839. 126 p.
Jeffreys J. G. British conchology, or an account of the Mollusca which now inhabit the British Isles and the surrounding seas. London. 1862—1869. 1862. Vol. 1. 341 p.; 1863. Vol. 2. 465 p.; 1865. Vol. 3. 393 p.; 1867. Vol. 4. 486 p.; 1869. Vol. 5. 258 p.
Jeffreys J. G. The post-tertiary fossils procured by the late Arctic Expedition, with notes on some of the recent of living Mollusca // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser 4. 1890. Vol. 20. P. 229—249.
Jensen A. S. Studier over nordiske mollusker, 3, Tellina (Macoma) // Videnskab. Med. Naturhist. Forening, Kjobenhavn. 1905. Bd 6, N 7. P. 21 — 51.
Johnston G. Illustrations in British zoology. Art. 6//Mag. Nat. Hist. 1832. Vol. 5. P. 428—429.
Johnston G. Illustrations in British zoology // Mag. Nat. Hist. 1835. Vol. 8. P. 59—62.
Johnston G. IV. The Scottish molluscs Nudibranchia // Ann. Mag. Nat. Hist. 1838. Vol. 1, N 1. P. 44— 56; N 2. P. 114-125.
Krause A. Mollusken von Ost-Spitzbergen // Zool. Jahrbiicher. Syst. 1892. Bd 6. S. 339—376.
Kress A. Uber die Entwicklung der Erkapselvolumina bei verschiedenen Opisthobrancher-Arten (Mollusca, Gastropoda) // Helgoland. Wiss. Meersuntersuch. 1971. Vol. 22. N 34. S. 326—349.
Kress A. Neranderungen der Erkapselvolumina wiihrend der Entwicklung verschiedener Opisthobrancher-Arten (Mollusca, Gastropoda) //Marine Biol. 1972. Vol. 16, N 3. S. 236—252.
Kuroda T., Kinoshita T. A catalogue of marine molluscan shells of Hokkaido: leones of marine animals and plants of Hokkaido. Mollusca, 1 // Bull. Hokkaido Region Fish. Res. Lab. 1951. Vol. 2. P. 6— 40.
Kuroda T., KobaK. Molluscan fauna of the Northern Kurile Islands // Bull. Biogeogr. Soc. Japan. 1933. Vol. 4, N 2. P. 151-170.
Kuzirian A. M. The rediscovery and biology of Coryphella nobiles Verrill, 1880 in New England (Gastropoda: Opisthobranchia) //J. Moll. Stud. 1977. Vol. 43. P. 230—240.
Kuzirian А. М. Taxonomy and biology of four New England Coryphellid Nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia) // J. Moll. Stud. 1979. Vol. 45. P. 239-261.
Lalli С. M. Structure and function of the buccal apparatus of Clione limacina (Phipps) with a review of feeding in gymnosomatus pteropodes//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1970. Vol. 4. P. 101 — 118.
Lalli С. M., Wells F. E. Reproduction in the genus Limacina (Opisthobranchia: Thecosomata) // J. Zool. 1978. Vol. 186. P. 95-108.
Lamarck J. B. Histoire naturelie des animaux. . . Ed. 1. 1815—1822. Vol. 5. 612 p.; Ed. 2, 1835. Vol. 6. 600 p.; 1836. Vol. 7. 736 p.
La Rocque A. Catalogue of the recent Mollusca of Canada // Nat. Mus. Canada, Ottawa, Bull. 1953. Vol. 129. P. 1-409.
Larsen M. Nudibranchfaunaen i Drjfbaksundet. 2. Holoog-Cladohepatica (excl. fam. Aeolididae) // Skr. Norsk Vidensk. Akad. Oslo, Mat.-Nat. Klasse. 1925. N 2. P. 1—62.
Leach W. E. A list of invertebrate animals, discovered by H. M. S. Isabella, in a voyage to the Arctic regions: corrected by . . . Leach W. E. Appendix II. P. 61—62 // Ross J. A voyage of discovery . . . in His Majesty’s ships Isabella and Alexander. . . 1819. 252 p.
Leche J. W. Oversigt of ver de af Svenska expeditionerna till Novaja Semlja och Jenissej 1875 och 1876 insamlade Haffs-Mol. lusker//K. Sv. Verenskapsakad. Handl. 1878. Rd 16, N 2. S. 1-86.
Lemche H. On some nudibranchiate gastropods from the northern Atlantic // Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. For. 1935. Vol. 99. P. 131 — 148.
Lemche H. Gastropoda Opisthobranchiata // The zoology of Iceland. Copenhagen, 1938. Vol. 4, pt. 61. P. 1-54.
Lemche H. Gastropoda Opisthobranchiata (excl. Pteropoda) Godthaab Expedition 1928 // Meddel. om Grjlnland. 1941a. Vol. 80, N 7. P. 1 — 65.
Lemche H. Gastropoda Opisthobranchiata. Zoology of East Greenland // Meddel. om Grjlnland. 1941b. Vol.121, N 7. P.1-50.
LinneC. SystemaNaturae.Ed.10.Holmiae.1758.823p.(Mollusca: 667 — 788).
LinneC. Systemanaturae.Ed.11.Holmiae,1761.578p.
LinneC. Systemanaturae.Ed.12.Holmiae,1767.P. 33—1327.
Linne C.- Mantissa plantarum altera genorum. Ed. 6 et regni animal’s. Appendix. Holmiae, 1771. P. 33-1327.
L^yning P. Nudibranchfaunaen; Drjlbaksunder. I. Fam. Aeolididae//Vidensk. Srift. Mat. Naturvid. KI. 1922. Vol. 1, N 6. 103 p.
L^yning P. Nudibranchs from Bergen, collected in the neighborhood of the biological station of Herdla // Nytt Mag. Naturv. 1927. Vol. 65. P. 243-264.
L^yning P. Loricata and Gastropoda from the Siberian Arctic Ocean. The Norwegian North Polar Expedition with the «Maud» 1918—1925//Scientific Results. 1932. Vol. 5, N 14. P. 1 — 19.
Lyell C. Remarks on some fossil and recent shells collected captain Bayfield in Canada // Trans. Geol. Soc. London. 1841. Vol. 6, pt 7. P. 135-138.
Macintosh W. C. Nudibranchiate Mollusca of St. Andrews // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1865. Vol. 5. P. 387-395.
Macpherson E. The marine molluscs of Arctic Canada // Nat. Mus. Nat. Sci. Publ. Biol. Oceanogr. 1971. Vol. 3. 144 p.
Maton W. G. Observations relative chiefly to natural history, picturesque scenery and antiquities of the Western Countries of England, made in the years 1794 and 1797. Salisbury, 1797. 336 p.
Meyer H. A., Mobius K. A. Fauna der Kieler Bucht. 1. Die Hinterkiemer oder Opisthobranchia. Leipzig, 1865. 88 S.
Meyer K. Distribution and zoogeography of fourteen species of Nudibranchs of Northern New England and Nova Scotia//Veliger. 1971. Vol. 14, N 2. P. 137—152.
Mighels J. W. The description of new species of molluscs // Proc. Boston. Soc. Nat. Hist. 1841. Vol. 1. P. 50-129.
Mighels J. W., Adams С. B. Descriptions of twenty four species of shells of New England // Boston J. Nat. Hist. 1842. Vol. 4. P. 37-54.
Miller M. C. Annual cycles of some manx nudibranchs, with a discussion of the problem of migration // J. Animal Ecol. 1962. Vol. 31. P. 545- 569.
Mobius K. Vermes (Zoologische Ergebnisse der Nordseefahrt) // Jber. Wiss. Untersuch. Danschen Meer. 1875. N 2-3(5). S. 153-172.
Miller H. P. C. Index molluscorum groenlandiae // Naturhist. Tidsskrift. Ser. 1. 1842. Bd 4, N 1. S. 76-97.
Montagu G. Testacea Britannica or natural history of British shells, marine, land and fresh-water. London, 1803. 606 p.
Montagu G. Supplement to testacea Britannica. London, 1808. 184 p.
M0rch O. A. L. Prodromus faunae molluscorum Groenlandiae (in Rink’s ,,Gronland“ &c., 1857, pp. 75— 100). By Dr. O. A. L. M0rch. Revised and augmented by Dr. O. A. L. M0rch. University Museum, Copenhagen, 1875, p. 124—138.
M^rch O. A. L. Catalogue des mollusques du Spitzbergen // Ann. Soc. Malac. Belg. 1869. Vol. 4. P. 7—32.
Morse Р. On the feeding of the nudibranch Coryphella verrucosa rufibranchialis with a discussion of it taxonomy //The Nautilus. 1969. Vol. 83, N 2. P. 37—39.
Morse P. Biology and life history of the nudibranch mollusc Coryphella stimpsoni (Verrill, 1879) // Biological Bulletin. 1971. Vol. 140, N 1. P. 84—94.
Muller O. F. Zoologica Danicae prodromus. Copenhagen, 1776. 282 p.
Miiller O. F. Von zwoen wenig bekannten Muscheln, der Schinkenarche und der gerunzelten Mahler- muschel // Beschaftig. Berlin. Ges-naturforschlender Freund. 1779. Bd 4. S. 55—59.
Miiller O. F. Zoologia Danica, sen animalium Daniae et Norvegiae rariorum ac minus notorum descriptio- nes et historia. Hafniae, 1788. Vol. 2. 124 p.
Miiller O. F. Zoologia Danica, seu animalium Daniae et Norvegiae rariorum ac minus notorum descripto-- nes et historia.1789. Vol. 3. P. 7.
Nordsieck F. Die europaischen Meeresmuscheln (Bivalvia) vom Eismeer bis Kapverden, Mittelmeer und Schwarses Meer. Stuttgart, 1969. 256 S.
Ockelmann W. K. Marine Lamellibranchiata. The zoology of east Greenland // Medd. Gronland. 1958. Vol. 122, N 4. 256 p.
Odhner N. Northern and arctic invertebrates in the collection of the Swedish state Museum (Riksmu- seum). 3: Opisthobranchia and Pteropoda // K. Sven. Vetensk. Akad. Handl. 1907. Vol. 41. N 4. 118 p.
Odhner N. Lie Molluskenfauna des Eisfjordes (Zoological Ergebnisse der Swed. Exped. nach Spitz- bergen 1908, Theil 2) //K. Sven. Vetensk. Akad. hand!. 1915. Vol. 54,. N 1. P. 1—274.
Odhner N. Nudibranchs and Lamellariids from the Trondhjem Fjord//KdL Norske Vielenskabers Selskabs skrifter. 1926. N 2, P. 1 — 36.
Odhner N. Aeolididen aus dem nordlichen Norwegen //Troms0 Museum Arch. (1927), 1929. Vol. 1. S. 3-22.
Odhner N. Nudibranchis Dendronotacea: A revision of the system // Mem. Mus. R. Hist. nat. Belg. 1936. Vol. 2, N 3. P. 1057-1128.
Odhner N. Opisthobranchiate Mollusca from the western and northern coasts of Norway // Det Kong. Norske Videnskab. Selsk. Skrifter. 1939. Vol. 1. P. 1—93.
Oertzen J. A., von. Cycles and rates of reproduction of six Baltic Sea bivalves of different zoogeographical origin //Marine Biol. 1972. Vol. 14, N 2. P. 143—149.
O’Donoghue Ch. Nudibranchiate Mollusca from the Vancouver Island region // Trans. Roy. Canad. Inst. 1921. Vol. 13, N 29, pt. 1. P. 147-209.
O’Donoghue Ch. Notes on the Nudibranchiata Mollusca from the Vancouver Island region. 3: Records of species and distribution//Trans. Roy. Canad. Inst. 1923. Vol. 14, N 31, pt. 1. P. 145-167.
Oldfield E. Observations on the anatomy and mode of life of Lasea rubra (Montagu) and Turtonia minuta (Fabricius) // Proc. Malac. Soc. 1955. Vol. 31, N 5, 6. P. 226—249.
Oldroyd I. S. The marine shells of the west coast of North America // Stanford Univ. PubL, Geol. Sci. 1924. Vol. 1, N 1. P. 1-247.
Olivi G. Zoologica Adriatica. Bassano, 1792. 334 p.
D’Orbigny A. Memoire sur les especes et des genres nouveaux de Pordre des nudibranches observes sur les cotes de France // Mag. Zool. 1837. Vol. 7, N 5. P. 1 —16.
Ortea J. A. Eubranchus exiguus (Adler et Hancock, 1848) un Opistobranquio nuevo para la fauna ibe- rica //Asturnatura. 1975. Vol. 3, N 3—4. P. 159 — 162.
Pelseneer P. Deux nouveaux Pelecypodes hermaphrodites // C. R. Acad. Sci. 1980. Vol. 110. P. 1081 — 1083.
Pelseneer P. Contribution a Tetude des Lamellibranches // Arch. Biol. 1891. T. 11, N 2. P. 147—312.
Pelseneer P. Sur une habitude de Doris bilamellata // Ann. Soc. R. Zool. Malacol. Belgique. 1923. Vol. 53. P. 28-34.
Pennant T. British zoology. IV: Crustacea, Mollusca, Testacea. London, 1777. 148 p.
Pfeffer G. Mollusken, Krebse und Echinodermen von Cumberland-Sound nach der Ausbeute der deutschen Nordexpedition 1882 und 1883 // Jahrb. Hamburg. Wiss. Anst. 1886a. Bd 3. S. 25—43.
Pfeffer G. Ubersicht der im Jahre 1881 vom craften Waldburg-Zeil im Karischen Meere gesam- melten Mollusken // Abh. Ges. Hamb. 1886b. Bd 9. 14 S.
Philippi R. A. Zoologische Bemerkungen//Arch. Naturg., 1841. Bd 1. S. 42—59.
Philippi R. A. Bemerkungen fiber die Mollusken — Fauna von Massachusetts//Zeitschr; Malakoz. 1846. S. 71-79.
Phipps C. F. A voyage towards the North Pole undertaken by His Majesty’s command 1773. London, 1774. 253 p.
Posselt J., Jensen S. Grfinlands brachiopoder og blflddyr // Medd. Gronland. 1898. Vol. 23. P. 1—298. Potts G. W. The ecology of Onchidoris fusca // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1970. Vol. 50. P. 269—292. Pruvot-Fol A. Les Doridiens de Cuvier//J. Conch., Paris. 1934. Vol. 78. P. 209—261.
Pruvot-Fol A. Mollusques opisthobranches // Faune de France. 1954. Vol. 58, N 31. P. 1—460.
Reeve L. A. Conchologia iconica of illustrations of the shells of mollusks animals. London, 1845. Vol. 3. 150 p.
Reeve L. A. Account of the shells // Belcher E. The last of the arctic voyages 2. 1855. Арр. P. 392—399.
Robilliard G. The systematics and some aspects of the ecology of the genus Denronotus // The Veliger. 1970. Vol. 12, N 4. P. 433-479.
Rosewater S. Intertidal stranging of Clione limacina in Massachusettes // Nautilus. 1959. Vol. 73. P. 76, 77.
Saleuddin A. S. The gonades and reproductive cycle of Astarte sulcata and sexuality in A. elliptica (Brown) // Proc. Malac. Soc. 1964. P. 141 — 148.
Salvini-Plawen L. V. Die norwegischen Caudofoveata (Mollusca, Aculifera) // Sarsia. 1970. Vol. 45. S. 1-16.
Salvini-Plawen L. V. Mollusca, Caudofoveata // Marine invertebrates of Scandinavia. 1975. N 4. P. 1 — 54.
(Salvini-Plawen L. V.) Сальвини-Плавен. Замечания о Chaetoderma и Crystallophrisson (Mollusca, Candoforeata) //Зоол. журн. 1984. T. 63. вып. 2. С. 171 — 175.
Sars G. О. On some remarkable forms of animal life from the great deeps off the Norwegian coast. Part 1, Partly from posthumous manuscripts of the late Prof. Mich. Sars. University Programme. Christiania, 1872. 82 p.
Sars G. O. Mollusca regions arcticae-Norvegiae. Bidrag til kundskaben om Norges Arktiske Fauna. Christiania, 1878. Vol. 1. 466 p.
Sars M. Bidrag til soedyrenes naturhistorie. 1829. Vol. 1, t. 6. P. 1 — 59.
Sars M. Beskrivelser og jagttagelser over nogle maerkeilige eller nyc i havet ved den Bergenske kyst levende Dyr. Bergen, 1835. 81 p.
Sars M. Undersjlgelser over nogle lavere Dyrs Udvikling//Nyt. Mag. Naturv. 1839. Vol. 2, N 2. Sars M. Om de i Norge forekommende fossile dyrelevninger fra Quartaerperioden. Christiania, 1865. 123 p.
Sars M. Forsatte Bemaerkninger over det dyriske livs udbredning i havets dybder // Vid. Selskabs For- handlinger for 1868.
Sars M. Badrag til kundskab om Christianiafjodens fauna // Nyt. Mag. Naturv. physiog. Forliny. 1870, Bd 17, N 2-3. P. 113-226.
Sars M. On some remarkable forms of animal life from the greate deeps of the Norvegian coast. Cristia- nia, 1872.
Sasaki M. A list of lamellibranches from Hokkaido and Saghalin // Bull. School. Fish. Hokkaido Univ. 1933. Vol. 3. P. 7-21.
Say T. Descriptions of marine shells recently discovered on the coast of the United States //J. Acad. Nat. Sci. Philad. 1826. Vol. 6. P. 207-221.
Schlesch H. Kleine Mitteilungen//Arch. Molluskenkunde. 1931. Bd 63. H. 4—5. S. 133—155. Schumacher H. C. F. Essai d’un nouveau systeme des habitations des vers testaces. 1817. 287 p. Simroth H. Kritische Bemerkungen fiber die Systematik der Neomemiiden // Zeitschr. Wiss. Zool.
1893. Bd 56. S. 310-327.
Smith J. On the last changes in the relative level of the land and sea in the British islandes // Mem. Wernerian Nat. Hist. Soc. 1839. P. 49—113.
Soot-Ryen T. Pelecypods from East-Greenland // Norsk Polarinsitutt Skr. 1958. Vol. 113. P. 1—33. Sowerby G. B. In: Reeve L. A. Monograph of genus Astarte // Conch. Icon. 1874. Vol. 19. Pl. 1—3. Sowerby G. B. In: Reeve L. A. A monograph of genus Yoldia // Conch. Icon. 1871. Vol. 18. Pl. 1—5. Spengler L. N0ire bestemmelse og udvidelse af det linneiske genus Solen // Skrivt. af nat. selsk. 1793.
Bd 3, H. 2. P. 81-114.
Spoel S., van der. Pseudothecosomata, Gymnosomata and Heteropoda (Gastropoda). Utrecht, 1976. 484 p.
Steenstrup I. I. S. Johnstrup, Ind. bydelseskr. Kjdbenhavn Univ. Aarsfest, 1882. 8 p.
Stimpson W. Shells of New England, a revision of the synonymy of the testaceous mollusks of New England. Boston, 1851. 58 p.
Stimpson W. Synopsis of the marine Invertebrata of Grand Manan, or the region around the Bay of Fundy, New Brunsurch // Smithson. Conts. Knowl. 1853. Vol. 6, N 5. P. 1 — 67.
Strom H. Beskrivelse over Norske insector andet stykke//Det. Kong. Norske vidensk. seis, skrif., Kjobenhavn, 1767. Bd 4. S. 313-371.
Strom H. Beskrivelse over Norske insector, pt. 5 // Kongl. Danske Vidensk. Selsk. Skrift. 1788. Bd 3 S. 296-297.
Swennen C. Data on distribution, reproduction and ecology of the nudibranchiate molluscs occurring in the Netherlands//Netherl. J. Sea Research. 1961. Vol. 1, N 1/2. P. 191 — 240.
Taylor A. C. Burrowing, behaviour and anaerobiosis in the bivalve Arctica islandica (L) //J. Mar. Biol Ass. U. K. 1976. Vol. 56, N 1. P. 95-105.
Thiele G. Ueber die Kiemensinnesorgane der Patelliden // Zool. Anz. 1893. Bd 16. P. 49—50.
Thiele J. Arctische Loricaten, Gastropoden, Scaphopoden und Bivalvien // Fauna Arktica. 1928. Bd 5 N 2. S. 563-632.
Thiele J. Die Solenogastren des arktischen Gebietes. In: Romer et Schaudinn. Fauna arct. 1932. N 6(4). S. 379-382.
Thompson T. E. The influence of temperature on spawning in Adalaria proxima (A. et H. Adams) (Gastropoda, Nudibranchiata) // Oikos. 1958. Vol. 9, N 2. P. 246—252.
Thompson Т. Е. Direct development in a nudibranch Cadlina laevis with a discussion of developmental processes in Opisthobranchia // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1967. Vol. 47. P. 1 — 22.
Thompson T. E., Brown G. H. British opisthobranch molluscs // Synopses of the British fauna (New ser.). London, 1976. N 8. 203 p.
Thorson G. The larval development, growth and metabolism of Arctic marine bottom invertebrates compared with those of other seas // Medd. Gr^nland, Kjiibenhavn. 1936. Bd 100, N 6. 155 p.
Thorson G. Marine Gastropoda, Prosobranchiata // Zoology of Iceland. 1941. Pt. 60. 150 p.
Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates, with special references to the planktonic larvae in the Sound 0resund // Meddel. Kom. Danm. Fisk og Havun- ders. Ser. Plankton. 1946. Vol. 4, N 1. P. 1-523.
Todd Ch. D. The population ecology of Onchidoris bilamellata (L.) (Gastropoda Nudibrancha) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1979. Vol. 41. P. 213-255.
Todd Ch. D. The ecology of nudibranch molluscs//Oceanogr. Mar. Biol., Ann. Rev. 1981. Vol. 19. P. 141-232.
Torell O. Bidrag till Spitzbergens molluskfauna. Stockholm, 1859. 736 S.
Turton W. Description of some new and rare British species of shells // London’s Mag. Nat. Hist. 1834. Vol. 7. P. 350-353.
Vayssiere P. Note sur les mollusques opisthobranches nus rapportes de la Nouvelle Zemble en 1908 par M. Ch. Benard // Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., Paris. 1913. Vol. 19. P. 109.
Verfcriizen T. A. Bericht fiber einen Schabe-Ausflug im Sommer 1874 // Jahrb. Deutschen. Malako- zool. Ges. 1875. Bd 2. S. 229- 240.
Verrill A. Ё. Contributions to zoology from the Museum of Yale College. N 8. Descriptions of some New England Nudibranchiata // Amer. J. Sci. Arts. 1870. Art. 50. P. 405—406.
Verrill A. E. Notice of recent additions to the marine fauna of the eastern coast of North America, N 4. (Brief contributions to zoology from the Museum of dale College, N 41) // Amer. J. Sci. Arts. Ser. 3m. 1879a. Vol. 17, art. 39. P. 309-315.
Verrill A. E. Notice of some recent additions to the marine Invertebrata of the northeastern coast of America, with descriptions of new genera and species and critical remarks on others // Proc. U. S. Nat. Mus. 1879b. Vol. 2. P. 165-205.
Verrill A. E. Notice of recent additions to the marine Invertebrata of the northeastern coast of America, with descriptions of new genera and species and critical remarks on others. Part 2. Mollusca. etc. // Proc. U. S. Nat. Mus. 1880. Vol. 3. P. 356-405.
Verrill A. E. Catalogue of marine Mollusca added to the fauna of the New England region during the past ten years // Trans. Connecticut. Acad. 1882. Vol. 5. P. 448—587.
Verrill A. E., Bush K. J. Revision of the deep-water Mollusca of the Atlantic coast of North America, with description of new genera and species // Proc. U. S. Nat. Mus. 1898. Vol. 20. P. 775—932.
Waller E. On a new British species of Rissoa // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 3. 1864. Vol. 14. P. 136—138.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
abyssicola, Lyonsiella 162, 25, 210, 256
abyssicola, Pecchiola 162, 256
Acanthochitonoidei 37
Acanthodoris 20, 160
acicula, Turritella 24, 71
acicula, Turritellopsis 24, 15, 46, 71
Acleiprocta 177
Aclididae 19, 137
Acteonidae 139
Acteoniformes 19, 138, 139, 314
aculeata, Anomia 140, 230
aculeata, Anomia (Heteranomia) squamula 140, 230
aculeata, Heteranomia 140, 22, 210, 229, 230
aculeus, Cingula (Onoba) 35, 84
aculeus, Onoba 35, 16, 48, 84
aculeus, Rissoa 35, 84
acuta, Helix 87
Adalaria 20, 161, 166
Admete 18, 119
Admetidae 18, 119
Aeolidacea 5, 155, 156, 157, 177
Aeolidia 20, 178
Aeolidiidae 20, 177, 178, 202
Aeolidiodei 202
aestuariorum, Portlandia 126, 12, 13, 21, 209, 216 ■
alba, Cylichna 90, 19, 49, 144, 145
alba, Cylichna (Bullnella) 90, 145
alba, Volvaria 90, 145
albensis, Nucula 213
albus, Chiton 9, 40
albus, Ischnochiton (Lepidopleuroides) 9, 40
albus, Lophyrochiton 9, 40
albus, Lophyrus 9, 40
albus, Stenosemus 9, 14, 40, 41 .
Alcyonidium 161
Algaroda 16, 76, 78
Amaura 18, 135, 136
Amauropsis 17, 96, 97
ampla, Panomya 148, 240
ampullaria, Natica 99
amygdalea, Leda 127, 217
amygdalea hyperborea, Yoldia 127, 11, 21, 209, 217
Anachidae 17, 102
Ancula 20, 168
angulosum, Buccinum 61, 17, 50, 109, 113
Anisobranchia 62
Anomioidei 22, 229
antarctica, Clione 94, 150
antarctica, Limacina 204
antiquum, Tritonium (Fusus) 56, 107
antiquus, Murex 106
aperta, Bulla 148
Aplacophora 3, 14, 26, 27, 28, 314
arborescens, Dendronotus 105, 173
arborescens, Dendronotus 106, 175
arborescens, Doris 105, 173
Arctica 24, 252
arctica, Argonauta 121, 203
arctica, Astarte 145, 237
arctica, Glycymeris 148, 240
arctica, Hiatella 147, 12, 23, 211, 239, 240
arctica, Laskeya 51, 17, 101
arctica, Limacina 121, 203
arctica, Mya 147, 239
arctica, Nucula 125, 216
arctica, Panomya 148, 23, 211, 240
arctica, Panope 148, 240
arctica, Panopea 148, 240
arctica. Portlandia 125, 11, 12, 21, 209, 216
arctica, Portlandia arctica 125, 21, 216, 217
arctica, Portlandia (Portlandia) 125, 216
arctica, Saxicava 147, 239
arctica, Yoldia 125, 216
arctica, Yoldia (Portlandia) 125, 216
Arcticidae 24, 246, 252
arcticum, Cerithium 51, 101
arenaria, Mya (Arenomya) 161, 24, 211, 254, 255
Arenomya 24, 255
arenosa, Lyonsia 141, 23, 210, 232
arenosa, Fandorina 141, 232
Ariadnaria 16, 9,1
Arminacea 5
Ascoglossa 152
aspera, Doris 99, 164
Aspidophyra 96
Astartidae 23, 235
Astartoidea 23, 235
Astartoidei 23, 235
Astyris 17, 103
dtomus, Homalogyra 87, 142
atomus, Omalogyra 87, 19, 48, 141
atomus, Truncatella 87, 142
atypica, Chlamylla 111, 21, 185, 186
atypica, Gonieolis 111, 186
australis, Clione 94, 150
Autobranchia 22, 208, 219, 315
Axinopsida 23, 241
balanoides, Balanus 77
,balanoides, Semibalanus 164
balanus, Balanus 164
balthica, Macoma 157, 11, 12, 24, 211, 249, 250, 251 .
balthica, Tellina 157, 250
banksi, Astarte 146, 238
banksi, Astarte (Nicania) 446, 238
banksi, Nicania 146, 238
barentsi, Coryphella 111, 186
barentsi, Coryphella 112, 187
belottii, Leionucula 122, 21, 209, 213
belottii, Nucula 122, 213
bennetti, Astarte 146, 238
bennetti, Astarte (Tridonta) 446, 238
bennetti, Tridonta 146, 238
beringi, Thracia 143, 234
bicarinata, Oenopota 73, 18, 52, 122, 126
bicarinata, Pleurotoma 43, 126
bilamellata, Doris 98, 163
bilamellata, Lamellidoris 98, 163
bilamellata, Onchidoris 98, 20, 163, 164
Bivalvia 21, 26, 27, 28, 205, 314
boreale, Cardium 155, 248
borealis, Ariadnaria 42, 16, 50, 92.
borealis, Astarte 145, 237
borealis, Astarte (Tridonta) 145, 237
borealis, Chlamylla 185
borealis, Clio 94, 149
borealis, Clione 94, 149
borealis, Neptunea 55, 107
borealis, Neptunea communis communis var. 56, 108
borealis, Trichotropis 42, 92
borealis, Trichotropis (Ariadne) 42, 92
borealis, Tridonta 145, 23, 211, 236, 237
Boreoscala 18, 133
Bpreothrophon 18, 43, 117
Brachytomidae 18, 121
buc.cata, Nuculana pernula 123, 215
Buccinidae 17, 102, 104
Bucciniformes 17, 61, 102, 314
Buccininae 102, 104, 108
Buccinum 17, 109
Bulliformes 19, 138, 140, 314
Cadlina 20, 158
Cadlinidae 20, 158
caerulea, Doris 194
calcarea, Macoma 156, 11, 24, 211, 249, 250
calcarea, Tellina 156, 250
Calyphylloidei 155
Calyptraeiformes 16, 61, 91, 314
Cancellarioidei 18, 119
cancellata, Bella 78, 130
cancellata, Oenopota 78, 18, 53, 123, 130
cancellatus, Fusus 78, 130
candida, Amaura 84, 18, 49, 136.
capitata, Fasciola 153
Cardiiformes 24, 209, 246, 315
Cardioidea 24, 246
Cardioidei 24, 246
carinata, Neptunea despecta despecta 54, 106
Caudofoveata 14, 28, 29, 314
Caudofoveatus 14, 34
Cavoliniiformes 21, 203, 314
Cephalaspidea 140
Cephalopoda 26, 27
Cerithiiformes 17, 61, 100, 314
Chaetoderma 14, 29
Chaetodermatidae 14, 29
Chaetodermatiformes 14, 29, 314
Chitoniformes 14, 37, 314
Chitonoidei 37, 39
Chlamylla 21, 184, 185
Chlamys 22, 228
chrysanthema, Precuthona 117, 21^ 195, 196, 197
Ciliatocardium 247
ciliatum. Buccinum ciliatum 59, 17, 50, 109, 111
ciliatum, Cardium 154, 247
ciliatum, Cardium (Cerastoderma) 154, 247
ciliatum, Cardium (Clinocardium) 154, 247
ciliatum, Ciliatocardium 154, 24, 210, 247, 248
ciliatum sericatum, Buccinum 59-bis, 50, 111
ciliatum, Tritonium 59, 111
cinerea, Margarites striata 17, 65
cinereus, Margarites 17, 65
cingulata, Actaeonina 140
clathratus, Boreotrophon 65, 18, 51, 117
clathratus, Murex 65, 117
clathratus, Trophonopsis (Boreotrophon) 65, 117
clausa, Cryptonatica 50, 17, 43, 47, 100
clausa, Natipa 50, 100
clausa, Natlca (Cryptonatlca, Tectonatica) .50, 100
clausa, Tectonatica 50, 100
Cleioprocta 177
Clinocardiidae 24, 246
Clione 19, 149
Clionidae 19, 149
cocksi, Acteonia 95, 153
cocksi, Cenia 95, 153
cocksi, Limapontia 95, 20, 153
coeca, Lepeta 13, 14, 45, 58 ,
coeca, Patella 13, 58
Coelenterata 155
Colus 17, 104
communis, Neptunea communis 56, 17, 51, 106, 107
communis, Tritonium (Fusus) antiquum var. 56, 107
compressa, Astarte 144, 236
compressa, Astarte 146, 238
compressa, Venus 146, 238
concinna, Cuthona 120, 21, 197, 200
concinna, Eolis 120, 200
Coniformes 18, 61, 119, 314
Conioidei 18, 119, 120
corrugata, Acteonia 95, 153
corrugata, Astarte 145, 237
corrugata, Modiolaria 132, 222
corrugatus, Musculus 132, 22, 210, 221, 222, 294
corrugatus, Mytilus 132, 222
Coryphella 21, 184, 188, 193
Coryphellidae 21, 177, 184, 202
Coryphelloidei 202
costalis, Margarites 17, 15, 46, 64, 65.
costalis, Trochus 17, 65
costulata, Cerithiopsis 51, 101
costulata, Laskeya 51, 17, 101
costulata:, Margarita 15, 62
costulata^. Moelleria 15, 46, 62
costulata, Turrttella 51, 101
couthouyi, Admete 67, 18, 50, 120.
couthouyi, Cancellaria 67, 120
crassior, Epheria 26, 15, 47, 74.
crassior, Turbo 26, 74
crassula f. torelli, Tellina 158, 251
crenatus, Balanus 164, 225, 227, 229
Crenel la 22, 220
Crenellidae 22, 220
crispa, Admete 120
crispata, Zirphaea 13
cristata, Ancula 102, 20, 168, 169
cristata, Polycera 102, 168
Cryptonatica 17, 97, 99
cryptospira, Velutina plicatilis 45, 95
Crystallophrisson 14, 30
Crystallophrissonidae 14, 29, 30
cupressina, Sertularia 193
Cuthona 21, 194, 197
Cuthonidae 21, 177, 193, 202
Cyamoidea 24, 244
cyaneum, Buccinum 58, 17, 50, 109, 111
Cyclobranchia 14, 45, 53, 314
Cylichna 19, 143, 144
cylindracea, Bulla 144
Cylindrobullacea 151, 152, 154
Dacrydium 22, 225
dalli, Dendronotus 106, 20, 172, 175
dalli, Dendronotus arboresceps var. 106, 175
dalli, Dendronotus frondosus var. 106, 175
decussata, Crenella 130, 22, 210, 220
decussatus, Mytilus 130, 220
Dendronotacea 5, 155, 156, 157, 171
Dendronotidae 20, 171, 202
Dendronotoidei 202
Dendronotus 20, 171
derjugini, Coryphella 111, 186
Dermatobranchoidei 202
despecta, Neptunea 54, 106.
despecta, Neptunea despecta 54, 17, 51, 106
despectus, Murex 54, 106
Dextrobranchia 21, 42, 44, 203, 314
Diaphana 19, 147
diaphana, Doris 99, 164
Diaphanidae 19, 141, 147
Discopoda 71
discors, Modiolaria 131, 222
discors, Modiolaria 133, 223, discors, Musculus 131, 22, 210, 222 discors, Mytilus 131, 221, 222 discrepans, Musculus 134, 224 divaricata, Lacuna (Epheria) 25, 73 Docoglossa 54
Doridacea 5, 155, 156, 157, 201 dubia, Palio 103, 20, 169, 180 .
dubia, Polycera 103, 169
dubia, Polycera (Palio) 103, 169
duodecimcirra, Halcampa 188
Echinospirida 91
edentula, Cardium 155, 248
edule, Cardium 248
edulis, Mytilus 137, 10, 11, 12, 22, 162, 210,- 226, 230, 231
Edwardsiidae 188
elatior, Buccinum 60, 1.7, 50, 109, 112
elatior, Tritonium (Buccinum) tenue f. 60, 112
elegans, Edwardsia 188
Elliptica 23, 235
elliptica, Astarte 144, 236
elliptica, Astarte (Elliptica) 144, 236
elliptica, Crassina 144, 235, 236
elliptica, Elliptjca 144, 11, 23, 211, 236, 279
elongata, Neptunea communis communis var,. 56, 108
elongatum, Dendronotus 106, 175
Elysiacea 154
Emarginulidae 15, 59
embletoni, Eolodia 114, 190
Entomostoma 100
Epheria 15, 73
ephipium squamula, Anomia 139, 230
Epitoniidae 18,. 133
Epitoniiformes 18, 132; 314
equalis, Cryptodon 150, 242
equalis, Thyasira 150, 23, 211, 241, 242
Erginus 56, 57
Erycinoidei 24, 244
Eubranchidae 20, 177, 180, 202
Eubranchus 20, 180
Eumetulidae 17, 101
exarata, Dejrancia 80, 131
exarata, Lora 80, 131
exarata, Oenopota, 80, 18, 53, 123, 131
exiguis, Aeolis 108, 181
extguis, Aeolis (Galuina) 108, 181
exiguis, Eolis 108, 181
exiguus, Eubranchus 108, 20, 180, 181, 182 .
exuguus, Galvina 108, 181
fabricii, Chitinopoma 225, 229
fabricii, Tellina 157, 250
fabula, Astarte 146, 138
falax, Diphasia 174, 200
falcata, Hydralmania 229
farrani, Galvina 108, 181
fellina, Tealia 179
ferrani, Galvina 109, 183
finmarchlanum, Buccinum 57, 110
Flabellinoidei 202
flexuosa, Lucina 149, 242
flexuosa, Tellina 241
Fordilloidei 25, 256
fragilis, Venus 157, 250
fraterna, Portlandia 128, 218
fraterna, Yoldia 128, 218
fraterna, Yoldiella 128, 22, 209, 218.
frigida, Philine lima var. 93, 148
Frigidalvania 16, 79, 80
frondosa, Amphitrite 105, 171, 173
frondosus, Dendronotus 105, 20, 172, 173, 174, 175,
176
frondosus, Dendronotus 106, 175
fruticosa, Gersemia 28, 240
fusca, Doris 98, 163
fusca, Onchidoris 98, 163
fusca, Psammobia 157, 250
fusca, Sanguinolarta 157, 250
fusca, Tellina 157, 250
fuscus, Onchidoris 98. 163
Ganesa 15, 63, 69
Gastropoda 4, 14, 26, 27, 28, 41, 314
gibbosa, Ancula 102, 168
gigantea, Bela 71, 125
gigantea, Oenopota 71, 8, 18, 52, 122, 125.
gigantea, Pleurotoma violacea var. 71, 125
glabra, Hemiaclis 85, 19, 47, 138
glabra, Lamellaria 95
glabra, Marsenina 46, 17, 49, 95
glabra, Oxinoe 46, 95
glaciale, Buccinum 62, 17, 51, 109, 114
glacialis, Callopodium 142, 233
glacialis, Kennerlia 142, 233
glacialis, Leda (Portlandia) 125, 216
glacialis, Pandora 142, 23, 210, 233
glacialis, Pandora; (Heteroclidus) 142, 233
glacialis, Pandora (Kennerlia) 142, 233
Glaucoidei 202
globularta, Jeffreysia 40, 89
globularis, Jeffreysina 40, 16, 48, 89
globularis, Rissoella 40, 89
Goniodorididae 20, 158, 168
gouldi, Axinus 149, 242
gouldi, Cryptodon 149, 242
gouldi, Lucina 149, 242
gouldi, Thyasira 149, 23, 211, 241, 242.
gracilis, Coryphella 113, 21, 189
gracilis, Bolts 113, 189
groenlandica, Aphrodite 155, 248
groenlandica, Boreoscala 82, 9, 18, 43, 49, 134
groenlandica, Margarites 16, 64
groenlandica, Scala (Boreoscala) 82, 134
groenlandica, Scalaria 82, 134
groenlandica, Tellina 157, 250
groenlandica groenlandica, Margarita 16, 64
groenlandica umbilicalis, Margarites 16-bis, 46, 65
groenlandicum Buccinum 58, 111
groenlandicum, Cardium 155, 248
groenlandicus, Margarites 16, 64
groenlandicus, Serripes 155, 24, 212, 248
groenlandicus groenlandicus, Margarites 16, 15,
46, 64
groenlandicus umbilicalis, Margarites 16-bis, 15, 46, 64, 65.
gunneri, Boreotrophon clathratus var. 65, 1,17
Gymnosomata 148
Halecium 193
harpularia, Lora 77, 129
harpularia, Oenopota 77, 18, 53, 122, 129
harpularioides, Oenopota 69, 18, 52, 121, 124
harpularius, Fusus 77, 129
Hamiglossa 102
helicialls, Limacina 121, 203
helicina, Clio 121, 203
helicina, Limacina 121, 21, 150, 203, 204.
helicina, Margarites 18, 66
helicina, Spiratella 121, 203
helicinus, Margarites 18, 15, 43, 46, 64, 66
helicinus, Turbo 18, 63, 66
Hemiaclis 19, 137
Hermaeoidei 155
heros, Lunatia 99
heros, Neptunea ventricosa 55, 107
Heteranomia 22, 225, 227, 229, 230, 231
Heteranomiidae 22, 228, 229
Heterostropha 134
Hiatella 23, 239
Hiatellidae 23, 235
Hiatelloidea 23, 238
hiemalis, Cuthona 118, 5, 21, 196, 197, 198
hispida, Flustrella 162
holboelli, Polycera 103, 169
Homoeostropha 137
hyalina, Bulla 92
hyalina, Diaphana 92, 147
Hydractinia 191
Hydrobia 16, 87
Hydrobiidae 16, 72, 87
hyperborea, Yoldia 127, 217
hyperborea, Yoldia amygdalea 127, 11, 21, 209, 217
impressa, Bela 81, 132
impressa, Oenopota 81, 18, 53, 123, 132.
Impressa, Pleurotoma (Ischnula) 81, 132
incognita, Coryphella stimpsoni var. Ill, 186
inconspicua, Macoma 157, 250
inconspicua, Tellina 157, 250
indivisa, Tubularia 174
inequivalis, Solen 233
intermedia, Chaetoderma nitidulum var. 5, 33
intermedia, Leda 129, 219
intermedia, Portlandia 129, 219
intermedia, Solariella obscura 21, 69
intermedia, Yoidia 129, 219
intermedia, Yoldiella 129, 22, 210, 219.
Intermedium, Chaetoderma productum var. 5, 33 intermedius, Crystallophrisson 5, 14, 31, 33.
interrupta, Mohrensternia 31, 16, 48, 80
interrupta, Rtssoa 31, 80
interruptus, Turbo 31, 80
Ischnochitonidae 14, 37, 40
islandica, Acrybia (Amauropsis) 47, 97
islandica, Amauropsis 47, 17, 47, 97
islandica, Arctica 159, 11, 24, 212, 252
islandica, Cyprina 159, 253
islandica, Nerita 47, 97
islandica, Onoba 83
islandica, Ostrea 138, 228
Islandica, Venus 159, 252, 253
islandicus, Chlamys 138, 10, 22, 210, 228, 230, 231
islandicus, Murex 105
Islandicus, Pecten (Chlamys) 138, 228
janmayeni, Alvania 32, 81
janmayeni, Arctonia 32, 81
janmayeni, Frigidalvania 32, 16, 48, 81
janmayeni, Rtssoa 32, 81
Janoloidei 202
jeffreysii, Alvania 36, 85
jeffreysii, Onoba 36, 9, 16, 48, 84, 85
jeffreysii, Rtssoa 36, 85
Jeffreysina 16, 89
Juliacea 151, 152, 154
lacteus, Dendronotus 106, 175
Lacuna 15, 73, 75
lacuna, Helix 75
Lacunidae 15, 72, 73
laevidens, Coryphella stimpsoni var. 112, 187
laevigata, Cyelostrema 23, 70
laevigata, Ganesa 23, 8, 15, 46, 70
laevigata, Modiola 133, 224
laevigatus, Musculus 133, 22, 210, 222, 223
laevis, Cadlina 96, 20, 158, 196
laevis, Doris 96, 158
laevis, Echinochila 96, 159
lapillus, Buccinum 64, 116
lapillus, Nucella 64, 18, 116
lapillus, Nucella (Polytropa) 64, 116
lapillus, Purpura 64, 116
larynx, Tubularia 174
Laskeya 17, 101
lata, Tellina 156, 250
latericeus, Colus 53, 17, 51, 105
latericeus, Fusus 53, 105
latericeus, Sipho 53, 105
latior, Cingula 38, 86
latior, Setia 38, 16, 48, 86
Leionucula 21, 212
Lepeta 14, 58
Lepetidae 14, 54, 57
Lepidopleuriformes 37
Leptonoidea 24, 245
lessoni, Palio 103, 169
lessoni, Polycera 103, 169
lignaria, Bulla 143
lima, Philine 93, 19, 49, 148
lima, Philine (Osstanta) 93, 148
lima, Utriculus 93, 148
Limacina 21, 150, 203
limacina, Clio 94, 149
limacina, Clione 94, 19, 149, 150
limacina, Spiratella 121, 203
Limacinidae 21, 203
Limapontia 20, 153
Limapontiidae 20, 152
limatula, Yoidia 127, 217
Limifossoriformes 29
lineata, Coryphella 114, 190
Liotiidae 15, 62
Littorina 16, 76
littorea, Littorina 30, 76, 78
littorea, Littorina (Algaroda) 30, 16, 43, 47, 76, 78
littoreus, Turbo 30, 78
Littorinidae 16, 72, 76
Littoriniformes 15, 61, 71, 314
Loricata 37
loricata, Eucratea 169
loveni, Adalaria 100, 20, 166, 167
loveni, Cory ne 198
loveni, Doris 100, 166
loveni, Lamellidoris 100, 166
Lucernaria 191
lucida, Yoldia 218
Luciniformes 23, 209, 234, 315
Lucinoidei 23, 241
luitfriedi, Crystallophrisson 3, 14, 32
Lunatia 17, 97, 98
Lyonsia 23, 232
Lyonsiella 25, 256
Lyonsiellidae 25, 256
Lyonsiidae 23, 231, 232
Macoma 24, 249
maltzani, Buccinum 63, 17, 51, 110, 115
maltzani, Montacuta 153, 8, 24, 212, 245
mananensis, Eolis 114, 190
Margarites 15, 63
marinae, Crystalophrisson 4, 14, 32
marisalbi, Cuthona 119, 21, 197, 199
marmorea, Tonicella 7, 14, 38, 41
marmoreus, Boreochiton 7, 38
marmoreus, Chiton 7, 38
marmoreus, Trachymedon (Boreochiton) 7, 38
Marsenina 93, 95
Melanelliformes 19, 133, 137, 314
Menestho 18, 135
minuta, Area 124, 215
minuta, Cyamium 152, 244
minuta, Diaphana 92, 19, 49, 147
minuta, Leda 124, 215
minuta, Nuculana 124, 21, 209, 215
minuta, Turtonia 152, 24, 212, 244,
minutum, Punctulum 34, 9, 16, 48, 82
minutus, Utriculus 92, 147
minutus, Venus 152, 244
Modiolinae 22, 224
Modiolus 22, 224
modiolus, Modiolus 135, 10, 11, 22, 210, 224, 230, 231
modiolus, Mytilus 135, 224
Moelleria 15, 62
Mohrensternia 16, 79, 80
Mollusca 3, 14
Monoplacophora 26, 27
Montacuta 24, 245
Montacutidae 24, 235, 245
montagui, Astarte 146, 238
montagui, Nicania 146, 11, 23, 211, 238
montagui, Venus 237
montagui, Venus 146, 237, 238
multicornis, Clava 198
muricata, Doris 99, 164
muricata, Doris 100, 164
muricata, Lamellidoris 99, 164
muricata, Onchidoris 99, 20, 163, 164
Muricidae 18, 102, 116
Musculinae 22, 221
Musculus 22, 221
Mya 24, 254
Myidae 24, 246, 253
Myioidei 24, 253
myopsis, Thracia 143, 23, 211, 234
Mytilidae 22, 207, 220, 221
Mytiliformes 22, 208, 219, 315
Mytilinae 22, 226
Mytilus 22, 226
nana, Eolis 197
папа, Lunatia 48, 98
папа, Natica 48, 98
nanus, Polynices 48, 17, 98
nanus, Pseudopolynices 48, 17, 47, 98
Naticidae 17, 95
Naticiformes 17, 61, 96, 314
Neactaeonina 19, 140
Nematoglossa 119
Neptunea 17, 104, 105
Neptuninae 102, 104
neritoidea, Lacuna 27, 15, 47, 75
Nicania 23, 235, 237
niger, Musculus 134, 22, 210, 221, 224
nigra, Modiola 134, 224
nigra, Modiolaria 134, 224
nitens, Crystallophrisson 2, 30, 31
nitens, Crystallophrisson 3, 14, 32
nitidiuscula, Ganesa 70
nitidulum, Chaetoderma 29
nitidulum, Chaetoderma 3, 32
noachina, Patella 14, 59, 60
noachina, Puncturella 14, 15, 45, 60
nobilis, Coryphella 115, 21, 189, 192„ 193
nobilis, Defrancia 76, 128
nobilis, Lora 76, 128
nobilis, Oenopota 76, 18, 53, 122, 128
norvegica, Mya 240
norvegica, Mya 148, 240
norvegica, Panopaea 148, 240
norvegica, Panopea 148, 240
norvegica, Yoldia 127, 217
novajasemliensis, Oenopota 75, 18, 52, 122, 128
novajasemliensis, Pleurotoma 75, 128
Nucella 18, 116
Nuculana 21, 213, 214
Nuculanidae 21, 212, 213
Nuculidae 21, 212
Nuculiformes 21, 208, 212, 314
Nudibranchia 5, 155, 201, 314
Obelia 182, 191, 196
obliqua, Bella 79, 130
obliqua, Oenopota 79, 18, 53, 123, 130
obscura, Solariella 21, 15, 46, 68 -
obscura, Turbo 21, 68
obtusata, Littorina 29, 16, 47, 76, 77, 78
obtusatus, Turbo 29, 76, 77
obvelata, Doris 96, 158
occulta, Bulla 89, 144
occulta, Cylichna 89, 19, 49, 144
ocellata, Polycera 103, 169
odhneri, Eubranchus 109, 20, 180, 183
odhneri, Galvina 109, 183
Oenopota 18, 43, 121
olivacea, Margarites 19, 67
olivacea, Turbo 19, 67
olivaceus, Margarites 19, 15, 46, 64, 67
Omalogyra 19, 141
Omalogyridae 19, 141
Ommastrephidae 27
Onchidorididae 20, 158, 160
Onchidoris 20, 161, 162
Onoba 16, 83
Onobidae 16, 72, 83
Opisthobranchia 19, 42, 44, 138, 314
orbiculata, Axinopsida 151, 23, 211, 243
orbiculata, Axinopsts 151, 243
orbiculata, Thyasira (Axinulus1) 151, 243
ovum, Tritonium (Buccinum) 63, 115
Oxinoiformes 5, 154
Oxynoacea 151, 154
pallida, Lunatia 49, 17, 48, 99
pallida, Natica 49, 99
pallidula, Lacuna 27, 75
pallidus, Polynices (Euspira) 49, 99
Palio 20, 169
Pandora 23, 233
Pandoridae 23, 231, 232
Panomya 23, 239, 240
papillosa, Aeolodia 107, 20, 178
papillosa, Aeolis 107, 178
papillosa, Doris 107, 178
papillosa, Eolidia 107, 178
papillosa, Eolis 107, 178
papillosus, Limax 107, 178
parasitum, Monobranchium 250
parva, Rissoa 80
parvulum, Buccinum undatum 57, 110
Patelliformes 14, 54, 314
Patelloidinae 54
peachii, Eolis 195
Pectinibranchia 15, 45, 60, 314
Pectinidae 22, 228
Pectiniformes 22, 209, 227. 315
Pectinoidei 22, 228
pellucida, Chaetoderma 1, 14, 29
pellucida, Valvaria 147
pernula, Area 123, 214
pernula, Leda 123, 214
pernula, Nuculana 123, 12, 21, 209, 214
pertenuis, Bulla 91, 146
pertenuis, Retusa 91, 19, 49, 146
pertenuis, Retusa (.Utriculus') 91, 146
Philine 19, 148
Philinidae 19, 141, 148
pholadis, Mytilus 147, 239
pholadis, Saxlcava 147, 239
Pholadomyiformes 23, 209, 231, 315
Phyllidiiformes 5, 20, 139, 201, 314
Phyllobranchopsoidei 155
pilosa, Acanthodoris 97, 20, 161, 162, 170
pilosa, Doris 97, 161
pilosa, Electra 167
placenta, Tridonta borealis 145, 237
planorbis, Skeneopsis 41, 16, 48, 90
planorbis, Turbo 41, 90
Pleuroprocta 177
pleurotomaria, Fusus 121
Pleurotomariiformes 15, 59, 314
plicatilis, Bulla. 45, 94
plicatilis, Velutina 45, 17, 49, 93, 94
Pneumodermatiformes 19, 139, 148, 314
polaris, Astarte 145, 237
polaris, Coryphella 110, 185
Polybranchiiformes 5, 154
Polyceridae 20, 158, 169
Polyplacophora 3, 14, 26, 27, 28, 35, 314
Portlandia 21, 214, 216
portlandica, Portlandia arctica 125, 217
Precuthona 21, 194, 195
Prochaetodermatiformes 29
productum var. intermedium, Chaetoderma 5, 33
Protobranchia 21, 208, 212, 314
Protopoda 70
proxima, Adalaria 101, 20, 166, 167
proximo., Doris 101, 166, 167
proxima, Lamellidoris 101, 167
proxima, Macoma 156, 250
pseudoarenaria, Mya 160, 254
Pseudopolynices 17, 96, 98
psittacea, Hemithyris 230
Ptenoglossa 133
pumila, Dynamena 198
pumila, Sertularia 201
punctostriata, Bulla 88, 143
punctostriatus. Scaphander 88, 19, 49, 143
Punctulum 16, 79, 81
Puncturella 15, 59
pustulata, Cuthona 118, 197
puteolus, Lacuna 75
pyngeli, Bela 72, 126
pyngeli, Defrancia 72, 126
pyngeli, Oenopota 72, 18, 52, 122, 126
pyramidalis, Buccinum 68, 121, 123
pyramidalis, Lora 68, 123
pyramidalis, Oenopota 68, 18, 52, 121, 123
Pyramidelliformes 18, 133, 134, 314
radiata, Mactra 155, 248
repanda, Doris 96, 158
retroversa, Limacina 150, 204
Retusa 19, 146
retusa, Clio 94, 149
Retusidae 19, 141, 146
rigida, Abietinaria 177
Rissoellidae 16, 72, 88
Rissoidae 16, 72, 79
robustus, Dendronotus 104, 20, 172
rosacea, Astyris 52, 17, 50, 103
rosacea, Columbella (Astyris') 52, 103
rosaceum, Buccinum 52, 103
rubella, Acmaea 12, 57
rubella, Patella 12, 56, 57
rubella, Tectura 12, 57
rubellus, Erginus 12, 14, 45, 56
ruber, Boreochiton 8, 39
ruber, Chiton 8, 39
ruber, Trachydermon 8, 39
rubra, Tonicella 8, 14, 38, 39
rudis, Littorina saxatilis 28, 76
rujibranchialis, Aeolis 1.14, 190
rujibranchialis, Coryphella 114, 190
rujibranchialis, Coryphella 115, 192
rujibranchialis, Coryphella verrucosa 114, 190
rujibranchialis, Eolis 114, 190
rujibranchialis, Eolodia 114, 190
rupium, Galvina 108, 181
Saccoglossa 5, 151, 154, 314
sagittatus, Todarodes 27
salmonacea, Coryphella 112, 187
sarsi, Coryphella 115, 192
satura, Neptunea 55, 107
saxatilis, Littorina 28, 16, 47, 76, 11
saxatilis, Turbo 28, 76
scalpta, Bulla 89, 144
scalpta, Cylichna (Bullinella) 89, 144
Scaphander 19, 143
Scaphandridae 19, 141, 142
Scaphopoda 27
schantarica, Oenopota (Obestoma) var. simplex
70, 124
schimkewitschi, Lyonsia 232
schneideri, Buccinum undatum 57, 110
Scutibranchia 15, 45, 58, 314
semisulcata, Astarte 145, 237
semisulcata, Astarte (Tridonta') 145, 237
semisulcata, Crassina 145, 237
senestra, Limapontia 95, 153
senile, Metridium 179
Septibranchia 25, 208, 256, 315
sericatum, Buccinum 59-bis, 112
sericatum, Buccinum ciliatum 59-bis, 17, 50, 109, 112
Serripes 24, 247, 248
Sertularia 195, 200, 201
Setia 16, 83, 86
simplex, Oenopota 70, 18, 52, 121, 124
simplex, Oenopota (Obestoma) schantarica var.
70, 124
simplex, Pleurotoma 70, 124
Sinistrobranehia 18, 45, 132, 314
Skeneinae 69
Skeneopsidae 16, 72, 89
Skeneopsis 16, 90
Solariella 15, 63, 68
Solenogastres 28
solidula, Tellina 157, 250
sordida, Sanguinolaria 156, 250
spengleri, Panomya 148, 240
Spirorbis 225, 229
squamata, Clava 175
squamula, Anomia 139, 230
squamula, Anomia ephipium 139, 230
squamula, Anomia (Heteranomia) 139, 230
squamula, Heteranomia 139, 22, 210, 229, 230
squamula aculeata, Anomia (Heteranomia) 140, 230
Stella, Budonactis 179
stellata, Aeolis 113, 189
stellata, Eolis 113, 189
Stenosemus 14, 40
Stiligeriformes 4, 20, 139, 154, 314
Stiligeroidei 155
stimpsoni, Aeolis 112
stimpsoni, Ghlamylla 112, 21, 185, 187
stimpsoni, Coryphella 112, 187
stimpsoni, Coryphella (Aeolis) 112, 187
stimpsoni, Cuthona 112, 187
striata cinerea, Margarites 17, 65
striata, Turbo 84
stroemia, Verruca 225, 227, 229
substriata, Ligula 245
Tamanoivalviformes 5, 154
Tectura 56
Tecturidae 14, 54
Tecturinae 54, 56
Tellinidae 24, 246, 249
Tellinoidea 24, 249
tenebrosa, Littorina saxatilis 28, 76, 77
tenera, Tellina 249
tenue, Buccinum 60, 112
tenue, Tritonium (Buccinum) f. elatior 60, 112
tenuis, Leionucula 122, 213
tenuis, Nucula 122, 213
tenuis, Nuculoma 122, 213
tessellata, Patella 10, 55
tessellata, Testudinalia 10, 14, 43, 45, 55
Testudinalia 14, 55
testudinalis, Acmaea 10, 55
tetradens, Caudofoveatus 6, 14, 34 .
tetradens, Chaetoderma 6, 34
Thaididae 18, 115
Thracia 23, 234
Thyasira 23, 241
Thyasiridae 23, 235
Thraciidae 23, 231, 233
Tonicella 14, 37
Tonicellidae 14, 37
Tonicelloidei 37
torelli, Macoma 158, 24, 211, 249, 251
torelli, Tellina 158, 251
torelli, Tellina crassula f. 158, 251
tornata, Neptunea despecta despecta 54, 105
Toxoglossa 119
trevelyana, Lora 74, \Y1
trevelyana, Oenopota 74, 18, 52, 122, 127
trevelyana, Pleurotoma 74, 127
Trichotropidae 16, 91
tricolor, Eubranchus 109, 180, 183
Tridonta 23, 235, 236
Trinchesia 21, 193, 194
Tritoniiformes 5, 20, 139, 201, 314
Tritonioidei 202
Trochidae 15, 62, 63
Trochiformes 15, 61, 62, 314
truncata, Mya 160, 254
truncata, Mya (Mya) 160, 24, 211, 254
truncata, Thracia 143, 234
truncatula, Bulla 146
truncatula, Menestho 83, 9, 18, 48, 135
truncatum, Buccinum 66, 118
truncatus, Boreotrophon 66, 18, 51, 117, 118
truncatus, Trophnopsis (Boreotrophon) 66, 117
Tubularia 188, 191, 193
tumida, Setia 83
Turbonillidae 18, 135
turgida, Panomya 148, 240
turgida, Panope 148
turgida, Panope (Panomya) 148, 240
turgida, Rissoa 86
Turritelliformes 15, 61, 70, 314
Turritellopsidae 15, 71
Turritellopsis 15, 71
Turtonia 24, 244
Turtoniidae 24, 235, 244
typica, Ghlamylla 110, 21, 185, 186
typica, Gonieolis 110, 185
typica, Portlandia arctica 125, 217
ulvae, Hydrobia 39, 16, 43, 48, 88
ulvae, Turbo 39, 88
umbilicalis, Margarita 16-bis, 65
umbilicalis, Margarites groenlandica 16-bis, 64, 65
umbilicalis, Margarites groenlandicus 16-bis, 15, 63, 65
umbilicalis, Neactaeonina 86, 19, 49, 140
undata, Velutina 43, 17, 49, 93,
undatum, Buccinum 57, 17, 43, 50, 109, 110, 183
Urasterias 81
vahlii, Margarita 20, 67
vahlii, Margarites 20, 8, 15, 46, 64, 67
varicosa, Margarita 22, 69
varicosa, Solariella 22, 15, 46, 69
velijer, Dendronolus 104, 172
Velutina 17, 93
velutina, Bulla №, 94
velutina, Velutina 44, 17, 49, 93, 94
Velutinidae 17, 91, 92
Veneroidei 24, 252
ventricosa, Neptunea 55, 15, 51, 106, 107
ventricosum, Buccinum 55, 107
ventrosa, Hemiaclis 137
vernicosa, Astarte 146, 238
verrilli, Alvania 37, 85
verrilli, Arctonia 37, 85
verrilli, Onoba 37, 16, 48, 84
verrilli, Rissoa 37, 85
verrucosa, Coryphella 114, 21, 189, 190,
verrucosa, Eolodia 189
Verticoraiiformes 25, 209, 256, 315
vincta, Epheria 25, 10, 11, 15, 47, 73
vinctus, Turbo 25, 73
violacea, Lora 43, 126
violacea var. gigantea. Pleurotoma 71, 125
virginea, Acmaea 11, 56
verginea, Patella 11, 56
virginea, Tectura 11, 14, 45, 56
viridis, Axinops 151, 243
viridis, Cratena 116, 194
viridis, Colts 116, 194
viridis, Montagua 116, 194
viridis, Trinchesia 116, 21, 194
viridula, Admete 67, 120
vitrea, Modiola 136, 225
vitrea, Mytilus 136, 225
vitreum, Dacrydium 136, 22, 211, 225
Volvatellacea 151, 152, 154
warchami, Astarte 146, 238
wyvillethomsoni, Alvania 33, 82
wyvillethomsoni, Punctulum 33, 16, 48, 82.
wyvillethomsoni, Rissoa 33, 82
Yoldia 21, 213, 217
yoldiaearcticae, Peligonimus 217
Yoldiella 22, 213, 218
АТЛАС БЕЛОМОРСКИХ МОЛЛЮСКОВАТЛАС БЕЛОМОРСКИХ МОЛЛЮСКОВ22Рис. 1, 2.1 — Chaetoderma pellucida, 2 — Crystallophrisson nitens.Рис. 1, 2.1 — Chaetoderma pellucida, 2 — Crystallophrisson nitens.
АТЛАС БЕЛОМОРСКИХ МОЛЛЮСКОВ
АТЛАС БЕЛОМОРСКИХ МОЛЛЮСКОВ
2
2
Рис. 1, 2.
1 — Chaetoderma pellucida, 2 — Crystallophrisson nitens.
Рис. 1, 2.
1 — Chaetoderma pellucida, 2 — Crystallophrisson nitens.
СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ
в — велигер вх — верхний го — головной отдел гпо — отдел гоноперикардиальных протоков ггц — головной щиток
Ос — отдел дорсального сенсорного органа ж — жабры жо — желудочный отдел з— замок
изн— изнутри
к— кладка
л,— левый
мо — мантийный отдел н— нижний
п— правый
пер — перинотум по — печеночный отдел р — поперечный ряд радулы ра — радулярный аппарат рф — ринофор сб — вид сбоку св — вид сверху ск — скульптура сн — вид снизу СП — спикулы ств — створка и^ — щиток
Рис. 3, 4.Рис. 5, 6.
Crystallophrisson luitfriedi1 4 — С. marinae.^ “ Chystallophrisson intermedins, 6 — Caudofoveatus tetradens.
9
Рис. 7—9.
7 — Tonicella marmorea, 8 — T. rubra, 9 — Stenosemus albus.
Рис. 10-12.
10 — Testudinalia tessellata, 11— Tectura. virginea, 12 — Erginus rubellus.
Рис. 13-15.
' Рис. 16-^18.
16 — Margarites groenlandicus groenlandicus, 16-bis — M. groenlandicus umbilicalis, 17 — M. costalis,18 — M. helicinus.
13 — Lepeta caeca, 14 — Puncturella noachina, 15 — Moelleria costulata.
19
Рис. 19-25.
Margarites olivaceus, 20 — M. vahlii, 21 — Solariella obscura, 22 — S. varicosa, 23 Ganesa laevigata, 24 — Turitellopsis acicula, 25 — Epheria vincta.
Рис. 25—28.
25 — Epheria vincta, 26 —- E. crassior, 27 — Lacuna neritoidea, 28 - Littorina saxatilis.
Рис. 33—39.
Рис. 29—32.
29 — Littorina obtusata, 30 — L. littorea, 31 — Mohrensternia interrupta, 32 — Frigidalvania janmayeni.
33 — Punctulum wyvillethomsoni, 34 — P. minutum, 35 — Onoba aculeus, 36 — 0. jeffreysii, 37 —0. verrillt, 38 — Setia latior, 39 — Hydrobia ulvae.
'-b 19 Заказ 1387
Рис. 40—43.
40 — Jejfreysina globularis, 41 — Skeneopsis planorbis, 42 — Ariadnaria borealis, 43 — Velutina undata.
Рис. 44—48.
44 — Velutina velutina, 45 — P. plicatilis, 46 — Marsenina glabra, 47 — Amauropsis islandtca, 48 —Pseudopolynices nanus.
'b 19*
60
.Рис. 60—65.
- Buccinum elatior, 61 - В. angulosum, 62 — В. glaciate, 63 — В. maltzani, 64 - NucelU lapillus,65 — Boreotrophon clathratus.
Рис. 66—72.
66 — Boreotrophon truncatus, 67 — Adrhete couthouyi, 68 — Oenopota pyramidalis, 69 — 0. harpula- rioides, 70 — 0. simplex, 71 — 0. gigantea, 72 — 0. pyngeli.
87
Рис. 84—89.
84 _ Amaura candida, 85 — Hemlaclis glabra, 86 — Neactaeonina umbtlicalis, 87 — Omalogyra atomus, 88 — Scaphander punctostriatus, 89 — Cylichna occulta.
Рис. 95, 96.
95 — Limapontia cocksi, 96 — Cad.Una laevis.
Рис. 100-102.
100 — Adalaria loveni, 101 — A. proxima, 102 — Ancula cristata.
'Рис. 103, 104.
103 — Palio dubia, 104 — Dendronotus robustus.
Рис. 105, 106.
705 — Dendronotus jrondosus, 106 — D. dalli.
Рис. 112, ИЗ.112 — Chlamylla stimpsoni, 113 — Coryphella gracilis.Рис. 112, ИЗ.112 — Chlamylla stimpsoni, 113 — Coryphella gracilis.
Рис. 112, ИЗ.
112 — Chlamylla stimpsoni, 113 — Coryphella gracilis.
Рис. 112, ИЗ.
112 — Chlamylla stimpsoni, 113 — Coryphella gracilis.
Рис. 115, 116.
115 — Coryphella nobilis, 116 — Trinchesia viridis.
I
Рис. 117-121.
117 — Precuthona chrysanthema, 119 — Cuthona marisalbi, 120 — C. concinna, 121 — Limacina he- licina.
Рис. 122-125.
122 — Leionucula belotii, 123 — Nuculana pernula, 124 — N. minuta, 125 — Portlandia arctica.
Рис. 126—128.
126 — Portlandia aestuariorum, 127 — Yoldia amygdalea hyperborea, 128 — Yoldtella fraterna.
•21 Заказ 1387
Рис. 129-132.
129 — Yoldiella Intermedia, 130 — Crenella decussata, 131 — Musculus discors, 132 — M. corrugatus.
U3H
137
Рис.. 133-137.
Musculus laevigatus, 134 — M. niger, 135 — Modiolus modiolus, 136 — Dacrydtum vitreum,137 — Mytilus edulis.
21*
H cm6 U8H6ш стб
747
Рис. 138-141.
138 — Chlamys tslandicus, 139 — Heteranomia squamula, 140 — H. aculeata, 141 — Lyonsia arenosa.
Рис. 142—144.
142 — Pandora glacialis, 143 — Thracia myopsis. 144 — Elliptica elliptica.
Рис. 148-152.
148 — Рапотпуа arctica, 149 — Thyasira gouldi, 150 —Th. equalis, 151 — Axinopsida orbiculata, 152 — Turtonia minuta.
150151152
to •
^
$S
Лед
У1Й®v^S.
l:U&
r*
?#g e p ё
U3H
изн
<Л* I
Й
153
$
4
ъ r*
A
5i
Ж»
№
^4* -ftI J* • • V**^ ^>№Ae3w t .♦ . X Д
^ z
W •'^1-1^ '.СауН^У^'а Л-.y^^*
’THti • ;'#>"^ьх^|^^^-a*J<v
♦tot
ишш^да^
®v4«№
t-№w^
1! Г.8»-$
& jis f.fe fc $2
tt/
к
U3H
OP
ft
'ЛИ
•A*
wl
№^S®v№
И
:ы/
w^
*****
(1
5C
I
V*
**
<Мг>цД^Т{
Z.*2\O ^>41. ••• e \ ■ ^
®6ЖЙ^ T* : ’
B№
'Ш
IV.
I
л?:.:-. • ^ivy.7A a
г
8»
№■?№VC*V7» 8 •!'
№
№v«> • • • •
^t
155
««Ze1***1*
№££X
154-
УУ
y£
156
3 n cm6
Рис. 153-156.
153 — Montacuta maltzani, 154 — Ciliatocardium ciliatum, Macoma calcarea.
№K^
'^‘^1
^«i^^ri^^
«К4
&
У ^ Juli* ЛниЙСЛ *ftt ;•* • •-
<№л^^2
^t v. *• J*t52s*.. _**:;.wft
•«. • v-wt<TbT3^^4^a йа^^Я ;Ма#8 7??№WMS®8 ;s:$^Si#
•••»,»*♦//**f<ShAS®SiK ' ч ♦ r t # г/z AW%'XBg$gg№g
изн n cm6
4&R
г-/.<«
•HT<X
155 — Serripes groenlandicus, 156 —
151
159
158
Рис. 157-159.
157 — Macoma balthica, 158 — M. torelli^
159 — Arctica islandica.
Рис. 160-162.
160 — Муа truncate,, 161 — М. arenarta, 162 -— Lyonsiella abyssicola.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие (О. А. Скарлато) 3
Введение (А. Д. Наумов, В. В. Федяков) 6
Систематический список моллюсков Белого моря 14
Тип Mollusca 26
Класс Aplacophora (Д. Л. Иванов) 28
Подкласс Caudofoveata 28
Отряд Chaetodermatiformes 29
Класс Polyplacophora (5. И. Сиренко)35
Отряд Chitoniformes37
Класс Gastropoda (А. Н. Голиков) 41
Подкласс Cyclobranchia53
Отряд Patelliformes . ' ..54
Подкласс Scutibranchia 58
Отряд Pleurotomariiformes 59
Подкласс Pectinibranchia 60
Отряд Trochiformes 62
Отряд Turritelliformes 70
Отряд Littoriniformes 71
Отряд Calyptraeiformes 91
Отряд Naticiformes 96
Отряд Cerithiiformes100
Отряд Bucciniformes 102
Отряд Coniformes119
Подкласс Sinistrobranchia132
Отряд Epitoniiformes133
Отряд Pyramidelliformes134
Отряд Melanelliformes137
Подкласс Opisthobranchia . . . 138
Отряд Acteoniformes139
Отряд Bulliformes140
Отряд Pneumodermatiformes(А. Д. Наумов, Я. И. Старобогатов, В. В. Федяков) 149
Отряд Saccoglossa ^И. С. Рогинская) ............... 151
Отряд Nudibranchia155
Подкласс Dextro branchia (А. Д.Наумов, Я. И. Старобогатов, В. В. Федяков) 203
Отряд Cavoliniiformes203
Класс Bivalvia (А. Д. Наумов, О. А. Скарлато, В. В. Федяков)205
Надотряд Protobranchia212
Отряд Nuculiformes 212
Надотряд Autobranchia219
Отряд Mytiliformes ^19
Отряд Pectiniformes . . . .
Отряд Pholadomyiformes. . .
Отряд Luciniformes . . . .
Отряд Cardiiformes
Надотряд Septibranchia . . . .
Отряд Verticordiiformes . . .
Литература
278278Указатель латинских названий животных .
278
278
Атлас беломорских моллюсков .
МОЛЛЮСКИ БЕЛОГО МОРЯ
(Определители по фауне СССР,издаваемые Зоологическим институтомАкадемии наук СССР; № 151)
Утверждено к печатиЗоологическим институтомАкадемии наук СССР
Редактор издательства А. А. РойтманТехнический редактор И. М. КашевароваКорректоры Н. П. Кизим, С. И. Семиглазоваи Т. Г. Эдельман
ИБ № 21285
Сдано в набор 20.03.87. Подписано к печати 27.11.87. М-17339. Формат 70X100l/ie. Бумага офсетная № 1. Гарнитура обыкновенная. Фотонабор. Печать офсетная. Усл. печ. л. 26.65. Усл. кр.-отт. 26.88. Уч.-изд. л. 29.17. Тираж 1050. Тип. зак. 1387. Цена 4 р. 50 к.
Ордена Трудового Красного Знаменииздательство «Наука». Ленинградское отделение.
199034, Ленинград, В-34, Менделеевская линия, 1.
Ордена Трудового Красного ЗнамениПервая типография издательства «Наука».
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12.
1 Иногда встречаются сильно уплощенные особи, которые принято относить к Т. borealis
моллюски БЕЛОГО МОРЯ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
моллюски
БЕЛОГО МОРЯ
е
ЛЕНИНГРАДИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ1987
’ УДК 594(268.46J
Моллюски Белого моря. Л.: Наука, 1987. - 328 с. - (Определители но фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. № 151).
В книге описаны все известные к настоящему времени моллюски, встречающиеся в Белом море. Приводятся таблицы для их определения. Детально описывается экология отдельных видов. На основании анализа малакофауиы Белого моря рассмотрены некоторые аспекты формирования современного населения этого водоема. Показана роль моллюсков в донных биоценозах. Ьиб- лиогр. 345 назв. Ил. 177. Табл. 6.
ОПРЕДЕЛИТЕЛИ ПО ФАУНЕ СССР,
ИЗДАВАЕМЫЕ ЗООЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТОМ АН СССР
В ы п. 151
Главный редактордиректор Зоологического института АН СССРО. А. СКАРЛАТО
Редакционная коллегия:
И. М. Лихарев (отв. редактор серии),О. Л. Крыжановский (зам. отв. редактора),С. В. Василенко, И. М. Громов, В. Ф. Зайцев, И. М. Кержнер,Л. А. Кутикова, Т. С. Медведев, М. Е. Тер-Минасян, Н. А. Филиппова
Редакторы выпуска:
Я. И. Старобогатов, А. Д. Наумов
Рецензенты:
В. Я. Бергер, А. А. Стрелков
2005000000-712042 (02)-872005000000-712042 (02)-87277-87—Ш277-87—Ш© Издательство «Наука», 1987 г.© Издательство «Наука», 1987 г.
2005000000-712042 (02)-87
2005000000-712042 (02)-87
277-87—Ш
277-87—Ш
© Издательство «Наука», 1987 г.
© Издательство «Наука», 1987 г.