ВВЕДЕНИЕ

Развитие популяционной генетики и популяционной экологии, обусловленное задачами изучения важных в. хозяйственном отношении видов дикой фауны и флоры, стимулировало в 30—40-х годах нашего столетия интенсивное развитие микросистематики и изучение путей видообразования. В результате сформировалась так называемая «новая систематика», теоретической базой которой стала биологическая концепция вида. Перипетии истории- развития биологии привели к тому, что важнейшие обобщения отечественной школы по теории вида и видообразования, в пер» вую очередь работы Н. И. Вавилова, не получили непосредственного развития в дальнейших исследованиях.

В СССР биологическая концепция вида получила широкую известность и признание благодаря осуществленному под руководством проф. В. Г." Гептнера переводу на русский язык основных работ'Э. Майра — признанного лидера этого направления, немаловажную роль в распространении ее сыграли работы проф. К. М. Завадского, много сделавшего как для пропаганды новейших достижений теории вида, так и для изучения истории этой области биологии.

Однако В'последние годы задачи изучения внутривидовой дифференциации-и дальнейшего развития теории вида приобрели особую актуальность, определяемую, с одной стороны, вовлечением в сферу хозяйственной деятельности человека все новых диких видов, а с другой — проблемами охраны окружающей среды. Это привело к интенсивному накоплению новых фактов, дополнительно стимулированному разработкой новых методов популяционных исследований. Применение электрофореза белков, вычислительной техники для биометрической обработки данных и для моделирования экологических, генетических и микроэволюционных процессов, детальные исследования генетики модельных объектов, и в первую очередь дрозофилы, обусловили не только расширение, но и углубление наших знаний о структуре видов и процессах их дифференциации. Все это ■ привело к накоплению фактов, необъяснимых с позиции биологической концепции вида и связанных с ней представлений о-видообразовании.

Как известно, биологическая концепция вида' почти целиком отрицает симпатрическое видообразование, рассматривая пространственную (географическую^ изоляцию в качестве единственного пускового механизма дифференциации популяций и, в конечном итоге — новых видов. Обмен генами между популяциями

считается основным фактором, препятствующим внутривидовой дивергенции, причем, с точки зрения Э. Майра (1974), расхождение популяций возможно только "при отсутствии обмена генами . между ними. Отсюда представление об исключительном значении для видообразования изолятов, расположенных на краях ареалов. Сами виды определяются как системы скрещивающихся популяций, причем изоляция таких систем друг от друга в неизмененных ситуациях в природе рассматривается как основной критерий вида.

Дискуссии между ортодоксальными, сторонниками биологической концепции, прежде всего самим Э. Майром и многочисленными исследователями, поддерживающими теорию симпатрического видообразования, — -пожалуй, наиболее «горячая точка» в современном состоянии проблемы вида и видообразования. Меньше споров вызывают критерии вида и его структура.

Авторы данной книги не стремились к ниспровержению биологической концепции рида, которая в пределах своей применимости служит и будет служить теоретической базой исследований, посвященных видообразованию. Вместе с тем нельзя не' учитывать данных, не укладывающихся в рамки этой концепции, так., же как и присущих ей недостатков теоретического характера. Анализ и осмысление их — условие дальнейшего развития теории вида и видообразования.

Данная книга преследует следующие задачи: проследить пути не аллопатрического видообразования, выяснить границы применения биологической концепции вида и обсудить пути дальнейшего развития проблемы. Эти задачи определили и план изложения материала. В главе I дан исторический очерк теории вида, призванный ввести читателя в круг обсуждаемых вопросов,-Затем (глава II) в общей форме обсуждается проблема изоляций — центральное звено современных представлений о виде и видообразовании. В главе III излагаются данные о внутрипопуляционных системах скрещивания, показывающие, что генофонд популяции нельзя рассматривать как гомогенную систему, основанную на панмиксии; На этом основании в главе IV сконструирована модель эколого-генетйческой . структуры популяций, объясняющая устойчивость популяций во времени, сбалансированный генетический полиморфизм и механизмы эволюционной дифференциации первично единой популяции. Анализ процессов формирования экологических рас у насекомых (глава V) позволяет проследить начальные этапы- симпатрического видообразования. Теория симпатрического видообразования в делом обсуждена в главе VI. На этой основе в VII.главе дан критический анализ биологической концепции вида в сопоставлении ее с «морфологической» концепцией. В Заключении кратко подведены итоги и обсуждаются перспективы развития теории вида и видообразования.

Авторы надеются, что эта книга послужит дальнейшему развитию проблемы вида и видообразования — одной из центральных проблем теории эволюции.

ГЛАВА I

РАЗВИТИЕ ТЕОРИИ ВИДА

Различение видов и знание их экологии было жизненно необходимо первобытному человеку, так как от этого зависел успех в охоте и собирательстве. По свидетельству Э. Майра (1968), люди одного из охотничьих племен Центральной Африки, среди которых он жил во время одной из своих экспедиций, различали 136 из 137 видов птиц, населявших территорию племени. Научная разработка проблемы вида началась одновременно с возникновением научной биологии. Впервые термин «вид» был применен Аристотелем (384—322 гг. до н. э.) для обозначения общности организмов, более сходных между собой, чем с другими подобными общностями.

Общебиологическое значение проблемы вида или теории вида определяется тем, что многие проявления жизнедеятельности организмов на любых уровнях организации —ют надындивидуального (популяционно-видового) До молекулярного — видоспеци- фичны. Эта видоспецифичность позволяет экстраполировать данные, полученные на ограниченном числе особей, на вид в цеДом и в то же время не допускает экстраполяции результатов, выявляющих видоспецифичные особенности, на организмы других видов. Поэтому четкое различение видов необходимо биологу любой специальности, а выявление признаков видов имеет важное и многостороннее практическое значение. Без выявления специфических экологических и физиологических особенностей видов невозможно понимание их -роли в биогеоценозах и биосфере в целом, т. е. невозможны ни правильная организация использования и охраны окружающей среды, ни борьба с вредными видами. Без выяснения специфических морфологических и физиологических черт организации видов невозможен правильный выбор объектов бионического моделирования. Для фармацевтической и микробиологической промышленности необходимо изучение специфики обмена веществ видов и штаммов микроорганизмов.

Таким образом, концепция вида как основа систематики в ее прикладном аспекте — ндуки, инвентаризирующей население биосферы, — проникает во все области биологии. Вместе с тем развитие и самой систематики и связанных с ней разделов биологии невозможно без разработки теории вида, т. е. без обобщений, выявляющих главные особенности биологического ви^а, устанав-

ливающих критерии видового ранга и формирующих общее представление о биологическом виДе как о явлении. Важность проблемы виДа усугубляется тем, что «именно вид есть единственная конкретная форма жизни на земле, именно вид есть конкретный объект и, так сказать, носитель эволюции». Даже при несогласии с этим положением одного из крупнейших советских систематиков и даже в случае отрицания универсальности и реальности биологического вида нельзя отрицать, что проблема вида и видообразования '— одна из центральных проблем теории эволюции.

Поскольку вид представляет собой одно из сложнейших проявлений биологической формы движения материи, проблему вида нельзя считать не только решенной, но даже близкой к окончательному решению. Рассмотрение истории этой проблемы показывает, что каждая эпоха решала ее в соответствии со свойственным ей уровнем развития биологических знаний и философских представлений, 'и каждая последующая эпоха исправляла ошибки предшествующей, дополняя теорию вида и одновременно порождая новые ошибки.

Поэтому исторический обзор теории вида не бесполезен в той мере, в какой он позволяет проследить историю ошибок и их исправления, предостерегая исследователя от повторения заблуждений его предшественников. , .

- В последние десятилетия в СССР издано несколько монографий и сводок, посвященных проблеме вида. Важнейшими из них являются две книги Э. Майра «Зоологический вид и эволюция» и «Популяции, виды и эволюция» и книга К. М. Завадского «Вид и видообразование», содержащая развернутый исторический обзор проблемы вида. Поэтому задачей данной главы является не столько полный исторический очерк, сколько попытка показать через исторический обзор пути и тупики развития теории вида и видообразования.

Как отмечено "выше, термин «вид» впервые был применен Аристотелем. Однако в его работах это понятие выступало не как биологическая, а как логическая категория. Совокупность организмов, объединенных по сходству, называлась видом по отношению к более обширной совокупности —■ роду, включавшему в себя несколько видов. Но такой род сам выступал в качестве вида по отношению к еще более обширной совокупности. Другими словами, видом называлось любое частное по отношению к любому, общему, и ранг вида в биологическом смысле определен не был. Вместе с тем Аристотель уже знал, что «животные существуют породами», т. е. объединяются в некие реальные группировки, каждая из которых имеет свое название. В сочинениях Аристотеля описано около 500 видов животных. Опираясь на греческие названия растений, ученик Аристотеля Теофраст (371—286 гг. до н. э.) разработал систему растений, аналогичную разработанной Аристотелем системе- животных.

Вплоть до XVII в. термин «вид» — species (от латинского spe.cere — смотреть, разглядывать) понимали как логическую категорию в духе Аристотеля, т. е. как нечто отличающееся от других равновеликих группировок. Любая подобная группировка объединяла, естественно, не идентичные друг другу подгруппы и индивиды, представляя собой обобщающую абстракцию, выражающую, согласно Платону, некую сущность, идею явления или вещи eidos. Понятие eidos характеризовало вид как.выражение инвариантной сущности этого явления. В наше время К. М. Завадский (1968) использовал этот термин для обозначения науки о виде или общей теории вида — эйдологии, самостоятельное- существование которой он пытался обосновать; Представления Платона об абстрактных сущностях вещей глубоко привились в науке ив философии. Видимо, с ними нужно связать возникновение типологического представления о виде -как о группировке особей, сходных по своим признакам, причем именно черты сходства выражают сущность вида. Эта теория вида в течение всей античной эпохи и средневековья существовала независимо от практической систематики, в которой пользовались различными формальными приемами каталогизации биологических объектов. «Травники» — ботанические справочники — составляли либо по алфавитному принципу, либо по целевому назначению — лекарственному или пищевому значению растений. Аналогичными были, как правило, и описания различных животных, несмотря на то что группировка по сходству напрашивалась сама собо^й.

Только в XVII в. английский биолог Джон Рей (J. Ray, 1963, цит. по К. М. Завадскому, 1968) понял, что категория вида лежит в основе биологической систематики. Именно виды группируются в более-крупные таксоны, а сами неразложимы на бодее мелкие категории. В многотомной «Общей истории растений», издававшейся с 1686 по 1704 г. Рей предложил именовать видом (species) совокупность особей, группируемых по двум фундаментальным параметрам: особи, составляющие вид, практически тождественны по морфологическим признакам и размножаются совместно, воспроизводя в потомстве морфологические признаки своего вида. Этим Дж. Рей приравнял понятие вида к понятию Породы (в смысле Аристотеля) и тем самым превратил категорию вида из логической в биологическую. Воспроизведение признаков в потомках, т. е. принцип «подобное рождает подобное», как отмечал К. М. Завадский (1968), —основа трактовки вида Дж. Реем. Ему же принадлежит приоритет введения бинарной номенклатуры, позднее утвердившейся в биологии- благодаря работам К. Линнея.

' Процесс, бурного накопления биологических знаний, связанный с развитием капитализма, привел к тому, что цели практической систематики стимулировали разработку теории вида, основателем которой, как и науки систематики, по праву считается Карл Лин- йей (1707—1778). К. Линней, по-видимому, первым _ сформулировал представление о том, что вид представляет собой универсаль-

ную и объективную категорию, т. е. что нет ни одного организма, который не принадлежал бы к какому-либо виду, а сами виды реально существуют в природе. Только после работ Линнея вид, был признан основной категорией систематики. Линнеем введено в практику систематики составление диагнозов видов. Основными критериями вида Линней, так же как и Рей, считал морфологическую дискретность (особи одного вида не должны различаться более,- чем различаются дети одних родителей),' а также способность воспроизводить свой признаки в потомстве. Виды, устойчиво воспроизводя свои признаки в потомках, в то же время оказываются четко отграниченными друг от друга. Именно устойчивость формы К. Линней рассматривал .как основную сущность вида. Поскольку форма устойчива, виды, согласно Линнею, неизменны, и их существует столько, сколько создано богом в момент сотворения Мира. Эта четко выраженная креационистская позиция привела- Линнея к отрицанию самой возможности видообразования. Вместе с тём Линней, проделавший колоссальную работу по систематизации и описанию видов животных й особенно растений, не мог не видеть изменчивости как индивидуальной, так. и групповой. Однако он считал, что изменчивость флуктуирует вокруг некоей средней нормы, йе создавая-новых признаков. К концу жизни Линней, правда, склонялся к мысли о возможности возникновения внутри вида новых разновидностей и даже возникновения новых видов путем гибридизации. Однако в основе его теории все же оставалось представление о неизменности видов. Именно поэтому концепция вида в практике линнёевской систематики основана на выделении инвариантных видовых признаков, которые должны быть отражены в диагнозе й которые выражают сущность вида, так сказать, его эйдос. Для растений в качестве таких признаков Линней принимал -строение генеративных органов.

. Таким образом, Линней является создателем типологической концепции, согласно которой принадлежность особи к тому или иному виду определяется путем соотнесения ее .признаков с признаками, типичными для данного вида, а по сути дела, — с абстрактным типом данного вида. В практической систематике эта теория преломлялась в сравнение особи с'типовым экземпляром вида — голотипом, по которому вид был описан, или с паратипами, или с типовой серией. Сравнение производилось по морфологическим, обычно внешним, т. е. доступным для наблюдения без расчленения особи, признакам.

Подобный типологический подход сохранился в практике систематики многих групп до настоящего времени. Во многом этому способствует удобство определения, видов. - До сих пор большинство определителей основано на применении дихотомического ключа, причем и определение и описание видов по музейным мате- . риалам производятся по Внешним морфологическим признакам. Во всех случаях, когда группа изучена плохо, вид редок или труднодоступен, типологический подход является единственно

возможным. способом описания вида и первой ступенью его изучения. Таким' образом, типологическая морфологическая концепция вида, представляет собой не только этап развития теории вида, но и необходимый этап изучения новых видов.

Другое дело, что представление о типе организации как о сущности вида служило обоснованием концепции неизменности видов, которые, согласно линнеевскому типологическому подходу, представляют собой элементарные (далее неразложимые) и дискретные (четко отграниченные) и именно поэтому реальные группировки особей. Важно подчеркнуть, что,.согласно типологической концепции, дискретность, подразумевающая наличие хиатуса, перерыва постепенности изменения признаков, определяет реальность видов. Линнеевская типологическая концепция вида, хорошо = согласовывающаяся с догмами христианской религиозной, философии и отвечавшая уровню изученности мировой фауны, была -.поддержана большинством биологов XVIII в.. Сторонниками ее, .в частности, были Ж. Кювье и П. Паллас, причем Кювье подчеркивал, что внутривидовое разнообразие особей (варьететы-разно- виднрсти) возникает лишь под действием колебаний внешних условий и не затрагивает сущности вида как дискретного типа организации.

Только по мере накопления материала, когда биологи стали .переходить от описания локальных фаун и флор, в которых сим- ..Патрично обитающие виды, как правило, хорошо различаются, к описанию одного и того же вида на более широких пространствах его ареала, стало формироваться представление о том, что многие виды не столь четко, как казалось, отграничены друг от друга. Между видами были обнаружены переходные формы, т. е. особй, которых 'трудно отнести к одному из двух близких видов. Накопление фактов, не укладывающихся в линнеевскую концепцию, потребовало дальнейшей разработки теории вида. Эта разработка пошла по пути поисков'новых критериев, дающих возможность установить дискретность видов в том случае, если морфологические признаки не позволяют обнаружить хиатус.

И. Кельрейтер в Германии, О. Сарже и Ш. Ноден во Франции и ряд других биологов обратили внимание на оборотную сторону тезиса о виде как о группе особей, воспроизводящих свои при- знаки в потомстве, т. е. на то, что в результате скрещивания оср- бей разных видов признаки не должны воспроизводиться.. Это означало, что при попытках межвидовой гибридизации потомство либо не должно получаться (невозможность спаривания или оплодотворения), либо гибридное потомство должно быть бесплодно (не жизнеспособно или стерильно). Этот критерий, получивший ..название критерия нескрещиваемости, или, как его назвал К- М. Завадский (1968), физиологический критерий, приобрел из- . вестность и признание главным образом благодаря работам крупнейшего французского биолога XVIII в.. Ж. Бюффона (1707— 1788), много занимавшегося экспериментальными скрещиваниями животных. Взгляды Бюффона, изложенные им в многотомной

«Естественной истории», издававшейся в течение'нескольких десятков лет, не были стабильны по отношению к виду, а колебались от признания реальности этой категории и ее неизменности до полного отрицания видов с позиций, близких Ламарку, согласно которому вид рассматривается как номинальная^ реально в природе не существующая категория. Полемизируя С Линнеем, Бюффон даже отказывался от применения термина «вид» и называл виды породами. Однако работы по скрещиванию, дававшие в руки исследователя инструмент, позволявший экспериментально проверить классификацию музейных экспонатов, привели к тому, что критерий нескрещиваемости почитался как один из основных критериев вида вплоть до конца первой трети двадцатого века. Согласно этому критерию, любые две особи, дающие в эксперименте плодовитое потомство, принадлежат к одному виду, а не дающие такового — к разным, Поскольку плодовитое потомство могут давать пары особей, принадлежащих не только к разным видам, но и к разным родам, а, с другой стороны, подвиды одного вида или полувиды надвида могут не скрещиваться между собой, критерий нескрещиваемости не может .считаться удовлетворительным и тем более — достаточным критерием вида. Кроме того, он не удобен с точки зрения практической работы, так как требует непременного экспериментального скрещивания, которое в очень многих случаях невозможно по чисто техническим причинам.

Однако критерий нескрещиваемости позволял во многих случаях избежать (формально) затруднений, возникающих перед типологической концепцией вида. Поскольку именно близкие виды при скрещивании часто дают плодовитое потомство, этот критерий давал возможность объединять. такие виды в один, укрупнять виды, сохраняя тем самым их дискретность: переходные формы оказывались в результате укрупнения лишь варьететами сборного вида. Это позволяло сохранить представление о реальности обособлённых друг от друга видов в независимости от степени их морфологического сходства или различия.

Совершенно- иной подход к проблеме вида сформулировал Ж. Б. Ламарк. Начав как ученик Бюффона с признания и поддержки типологической концепции вида, выраженных им в статье «Вид» в 1792 г., Ламарк после создания им теории эволюции полностью отказался от этой точки зрения. Одним из важнейших фактических оснований своей теории эволюции Ламарк считал именно наличие переходных форм между видами. «Только тот, кто долго и усиленно занимался определением видов и обращался к богатым коллекциям, может знать, до какой степени виды среди живых тел сливаются одни с другими, мог убедиться, что там, где мы видим обособленные виды в действительности, недостает только ближайших к ним, еше не найденных видов» (т. 1, с. 60). Наличие переходных форм доказывает, согласно Ламарку, изменение видов под действием условий окружающей среды. «При одинаковом климате резкая -разница в положении и характере местности, создает на первых, порах простые разновидности осо-

бей, но с течением времени эта разница, сохраняющая свою силу в отношении наших особей, продолжающих жить и воспроизводиться в тех же внешних условиях, приводит к такому различию между ними, которое становится как бы существенным их свойством. Таким образом, после длинного ряда последовательных поколений наши особи, принадлежавшие первоначально к одному виду, в конце концов производят новый вид, отличающийся от первого» (там же, с. 62—63).

Поскольку эволюция, идет медленно, в течение «длинного ряда поколений», природа и представляется неизменной, застывшей. Только медленность эволюции допускает возможность классификации, т. е.. группировки особей по сходству. На самом же деле, как считал Ламарк, вид, так же как и любая систематическая категория, представляет собой не реальную группировку, а искусственную, привнесенную в природу человеком для удобства изучения. ,«Но все' эти классификации, из которых многие так удачно придуманы натуралистами, как и их отделы и подотделы, — чисто искусственные способы. Ничего подобного, повторяю, нет в природе,.несмотря на то, что некоторые, с виду обособленные участки р ряду живых тел как бы дают основание для таких делений. Равным образом можно утверждать, что- в действительности природа не образовывала среди своих произведений ни константных классов, ни отрядов,- ни семейств, ни родов, ни видов, но отдельных особей, последовательно сменяющих друг друга и сходных с породившими их» (там же, с. 33).

- Таким "образом, Ламарк противопоставил эволюцию неизменности видов и тем самым — типологической концепции. Если виды меняются, то они не дискретны, т. е. переходят друг в друга во времени (ряду поколений), а й каждый данный момент времени связаны рядами переходных форм. Значит, видов нет, есть только ряды меняющихся особей (поколений). Иными словами; Ламарк пришел к отрицанию, реальности вида. В результате возникла дилемма: либо виды, неизменны, а потому строго отграничены друг от друга, т. е. дискретны и реальны, либо виды меняются в процессе эволюции, связаны переходными формами и потому не реальны — искусственны. Вопрос о реальности вида в теоретическом плане- был поставлен в зависимость от их стабильности, а в практическом плане — от дискретности. К. М. Завадский (1968) удачно сформулировал'эту дилемму в афористической форме: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Концепции,., отрицающие реальность вида и признающие эту категорию лишь как искусственную, созданную человеком для удобства систематики, впоследствии были названы номиналистическими. Термин произведен от латинского nomen — имя, название и подразумевает, что виды — это не реалии, а только названия.

, Поскольку идеи трансформизма, даже несмотря на отрицание большинством серьезных биологов теории Ламарка, продолжали распространяться, номиналистический подход получил поддержку со стороны ряда крупных ученых, например, Э. Ж. Сент-Илера

и К. Ф. Рулье, придерживавшихся представления об изменяемости видов.

Однако вопрос о реальности вида в связи с его изменяемостью потребовал ответа только после , опубликования Ч. Дарвином (1859) «Происхождения видов...».'Поскольку представления Дарвина о сущности вида дискутируются в литературе до сих пор, и авторы, придерживающиеся различных точек зрения, для подтверждения- собственных представлений часто ссылаются на Дарвина, необходимо более подробно остановиться на трактовке проблемы вида в работах создателя теории эволюции.

Повод для дискуссии о том, считал или не считал Ч. Дарвин вид реально существующим в природе, дало неоднократно повторенное им положение: «Из всего сказанного ясно, что термин вид я считаю совершенно произвольным, придуманным ради удобства для обозначения групп особей, близко между собою схожих, и существенно не отличающимся от термина разновидность, которым обозначают формы, менее резко различающиеся и колеблющиеся в своих признаках. Также и Термин разновидность, в сравнении с просто индивидуальными различиями, применяется произвольно, ради удобства» (Происхождение видов, 1937, с. 309). С этой постоянно цитируемой фразой из второй главы «Происхождения видов» хорошо согласуется гораздо более категоричное высказывание Дарвина в заключительной главе: «Мы принуждены будем также признать, что единственное различие между видом и хорошо выраженными разйЬвидностями заключается лишь в том, что последние, как достоверно известно или предполагается, связаны между собой в настоящее время промежуточными ступенями, между тем как виды были связаны таким же образом в прошедшее время. Отсюда, не отбрасывая трго соображения, что в настоящее время существуют промежуточные ступени между двумя любыми формами, мы будем вынуждены взвешивать более тщательно и более ценить размеры действительного различий между ними. Весьма возможно, что формы, теперь обыкновенно признаваемые за. разновидности, впоследствии будут признаны достойными особых видовых названий; и в таком случае язык науки и обыкновенная речь достигнут большого согласия. Словом, мы будем относиться к видам таким же образом, как относятся к родам те натуралисты, которые допускают,- что роды — ■ только искусственные комбинации, придуманные ради удобства. Многим такая перспектива, может быть, не улыбается, но зато мы~навсег- _ да‘освободимся от тщетных поисков за неуловленной до сих пор и неуловимой сущностью слова вид» (там же, с. 663—666).

Из приведенной цитаты, видимо, следует, что Ч. Дарвин придерживался номиналистической концепции вида. Иными словами, можно думать, что вопрос о реальности вида Дарвин рассматривал так. же, как и его предшественники, согласно дилемме Линней—Ламарк: либо'виды без эволюций, либо эволюция без видов. Поскольку же Дарвин доказал эволюцию, то переходы между видами неизбежны, а сами виды не реальны. Эту систему рас-

суждений приписывает Дарвину Э. Майр (1968). Однако следует напомнить, что в шестой главе «Происхождения видов» Дарвин писал: «Подводя итог сказанному, я полагаю, что виды обладают довольно хорошо определенными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев» (там же, с. 396). Эта цитата обычно приводится в подтверждение мнения о том, что Дарвин считал виды реальными: если они обособлены и не представляют собой хаоса переходных форм, то . виды дискретны и следовательно — реальны. Представления о том, что Дарвин был сторонником концепции реальности вида, придерживались А. А. Парамонов (1945), К. М. Завадский (1968) и ряд других эволюционистов.

Как видно, та или иная трактовка воззрений Дарвина на проблему вида 'зависит от того, какому из приведенных высказываний Дарвина придается большее значение, причем любая из двух трактовок не бесспорна. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что основной задачей Дарвина было не обсуждение вопроса о реальности вида, а доказательство эволюции видов. Кроме того, обращает на себя внимание, что Дарвин всюду пишет не о реальности или нереальности видов как биологического явления, j а о произвольности ранга, приписываемого реальным группировкам. Всюду подчеркивается именно несовершенство, терминологий: «термин вид», «термин разновидность», «не уловленная и неуловимая сущность слова вид». Наконец, Дарвин подчеркивает, что обособленность видов нарастает во времени (по мере дивер- , генции), что виды прежде были связаны так же, как и разновидности.,

Все это заставляет предполагать, что Дарвин вообще не решал вопроса о реальности вида по схеме Линней—Ламарк, т. е. не ставил этот вопрос в зависимости от изменяемости или неизмен- ( ностц. видов. Можно предполагать, что Дарвин считал реальность видов таким же результатом эволюции, как и органическую целесообразность, т. ,е. приспособленность организмов к условиям среды: виды возникли под действием отбора, в процессе дивергенции постепенно обособляются, приобретают дискретность и тем । самым реальность. В одном из писем у Дарвина (1950 : 134) по поводу вида написана фраза, подтверждающая вышеприведенную точку зрения: «Как будто кто-нибудь сомневается в их времен- .।

ном существовании». Во -всяком случае, если бы Дарвин действительно и безоговорочно придерживался номиналистической концепции, едва ли бы он назвал свою книгу «Происхождение видов».

Дарвиновская эволюционная теория, доказав изменяемость 1 видов и их историчность, снова потребовала решения проблемы вида в теоретическом плане", т. е. нового анализа вопроса о сущности, границах и реальности вида и одновременно стимулировала изучение внутривидовой изменчивости и структуры вида.(

Некоторые биологи стремились сохранить представление о виде как о дискретной и элементарной (далее не разложимой) общ-

ности организмов. Поскольку большинство ранее описанных видов животных и растений оказались разложимыми на разновидности и расы, что соответствовало эволюционной теории, такие виды уже нельзя было считать элементарными группировками.

А. Жордан (Jordan, 1873) был первым'биологом, попытавшимся найти в пределах линнеевского сборного вида истинные эле- ’ ментарные виды. На основании клонирования потомства отдельных растений у самоопылителя — весенней крупки (Ecophlia verna) — он выделил более 300 семей с четкими и дискретными морфологическими различиями, которые, естественно, сохранялись в ряду поколений. Тем самым была воссоздана типологическая концепция вида, причем Жордан считал свои элементарные'виды неизменными, т. е. неэволюирующими. Подход Жордана был вполне выдержан логически в духе линнеевской типологической концепции, хотя и отрицал практику линнеевской систематики.

Однако именно практика продолжала диктовать необходимость различения видов по морфологическим признакам и установления их границ с учетом реально существующего внутривидового разнообразия форм. В результате в практике систематики сформировались два направления, точнее — две тенденции: сторонники одной из них стремились к укрупнению видов, сторонники дру-' гой — к их дроблению.

Тенденция видоукрупнительства продолжала традицию* Ж- Бюффона. Ее сторонники стремились, путем объединения под одним видовым названием достаточно, широкого круга морфологически близких форм, добиться дискретности видов. Это удавалось, если трудные в таксономическом отношении формы оказывались в рамках укрупненного вида. Естественно, при этом часто объединяли не только внутривидовые группировки, но и морфологически близкие,, но -самостоятельные с современной точки зрения виды. Однако укрупнительский подход заставлял искать инвариантные видовые признаки, позволяющие объединить заметно различающиеся формы, что требовало более внимательного исследования объединяемых форм. Так, А. Декандоль, специально занимавшийся проблемой видовых признаков, стремился к созданию такой же иерархии внутривидовых группировок, как иерархия группировок надвидовых. Эта идея Декандоля нашла свое выражение в современной систематике, в сложной и не всегда строго иерархичной классификации внутривидовых форм, от биотипа-до подвида. Развитию укрупнительского подхода, послужившего впоследствии основой концепции политипического вида, способствовал прогресс филогенетических исследований, которые в конце XIX — начале XX в. господствовали в биологии. Такие исследования, как анализ .изменения во времени Paludina nei- majri из миоценовых озерных отложений Славонии, аналогичный анализ Planorbis multiformis из миоценовых отложений острова Кос, так же как и обнаружение переходных форм между таксонами надвидового ранга, наглядно свидетельствовали об изменяемости видов во времени и тем самым о необходимости вклю-

чать в рамки вида внутривидовые группировки как этапы исторического развития видов.

Противоположная укрупнительству дробительная тенденция в систематике развивала традицию Жордана. Ее сторонники добивались путем возведения в ранг вида любой внутривидовой группировки не столько - выявления дискретных границ вида, сколько его элементарности. Сочетание требований дробительской и укрупнительской тенденций зачастую приводило к созданию многоэтажной латинской номенклатуры для обозначения любой, сколько-нибудь отличающейся от голотипа, формы. Такой подход в-сочетании с возрождением ламаркизма, как эволюционной теории, часто приводил исследователей к номиналистическому пониманию вида, более распространенному среди палеонтологов, чем среди неонтологов: прослеживание исторических изменений видов не позволяло выявить их дискретность.

Замечательно, что тенденции видодробительства и видоукруп- нительства прослеживаются как в додарвиновской, так и в после- дарвиновской систематике. Теория эволюции не привела к непосредственному изменению методологии систематики. Для этого необходимо было дальнейшее накопление материала, а не только - представление об исторической изменяемости видов. Кроме того, развитие теории вида было на некоторое время заторможено возникновением на грани веков генетики.

Переоткрытие в 1900 г. законов Г? Менделя, с одной стороны, явилось одним, из важнейших достижений последарвиновского периода развития ‘биологии, но, с другой стороны, представление о неизменности и дискретности наследственных признаков способствовало утверждению представления о неизменности и стабильности видовых признаков. В результате именно благодаря возникновению генетики в разработке теории вида возобладало течение жорданизма (неожорданизма, по Завадскому, 1968). Сторонники этого направления стремились уже генетическими методами, клонированием или выведением ■ чистых линий, т. е. гомо- зиготизацией, выявить элементарную дискретную общность организмов, которую и следовало с их точки зрения, рассматривать в качестве истинного вида. Показательно, что поиски элементарных видов всегда сочетались-с отрицанием в той или иной форме либо эволюции как таковой, либо именно дарвиновской теории эволюции.-

Так, Г. дё. Фриз (1906) подчеркивал, что, его мутационная теория эволюции позволяет примирить представления о неизменности видов с представлениями об. их возникновении. Действительно, скачкообразное, за одно поколение, возникновение нового вида посредством одной мутации 'никак не может влиять на целостность' родительского вида, причем, согласно этому представлению, и вновь возникший и исходный виды столь же дискретны и элементарны, как если бы они были сотворены богом. Иными словами, теория де Фриза больше отвечала типологической концепции вида, чем представления самого Линнея. Именно де Фризу принад-

лежат термины ^жорданон» (он Же истинный вид — euspecies) и «линнеон»—conspecies,.!. е. сборный практический вид систематиков. -

По трактовке вида (но не факторов эволюции) к воззрениям де Фриза близка гибридогенная теория видообразования Ж. Лотси (1916 а, б; 1917), который также считал виды элементарными и неизменными, а видообразование сводил к гибридизации между ними и последующему расщеплению гибридов. Наконец, следует напомнить, что знаменитая, до сих пор не утратившая своего значения, работа В. Иогансена (1908) о чистых линиях в основе своей имела те же теоретические предпосылки: выделение элементарной группировки организмов и доказательство ее константности вопреки действию отбора.

Ошибочные по своему направлению и методологической основе поиски элементарных видов принесли очень много пользы биологии вообще и генетике в частности. Благодаря им были, сформулированы такие фундаментальные понятия, как мутация, генотип и фенотип, чистая линия, клон и т. д. Однако развитие теории вида они не продвинули, а,- напротив, увеличили разрыв между ней и практической систематикой. Собственно разграничение euspecies и conspecies констатировало этот разрыв, тогда как накопление данных по биогеографии, экологии и внутривидовой изменчивости многих видов животных и растений требовало как раз обратного: приведения теории вида в соответствие с накопленными фактами, т. е. теоретического осмысления этих фактов.

Параллельно жорданизму в значительной степени независимо' развивалось второе направление теории вида: эколого-географическое направление, преемственно связанное с видоукрупнитель- скими тенденциями практической систематики, но основанное главным образом на биогеографических исследованиях. Еще в 1869 г. А. Кёрнер определил вид как совокупность особей, распространенных в пределах определенного ареала, сходных между собой и в течение продолжительного времени выраженных в большом числе единообразных потомков (цит. по Завадскому, 1969, с. 73). Таким образом, впервые к критериям вида, известным Дж. Рею (морфологическое сходство и способность воспроизводить себя в поколениях), был добавлен новый признак — заселение данным видом определенной территории.

Однако развитие дробительских тенденций наряду с распространением номиналистических представлений, вызванных затруднениями практического применения типологической концепции, привели к тому, что лишь в 1892 f. С. И. Коржинский вернулся к анализу специфики вида с точки зрения его географического распространения, причем он попытался отказаться от самого понятия вид, заменив его понятием географической расы —- proles. Географическая раса Коржинского по сути дела равнялась политипическому виду (виду с подвидами) новейшей систематики. Сам же Коржинский считал ее надвидовой группировкой, включающей виды и подвиды. Основным признаком, позволяющим отли-

чать расы друг от друга, Коржинский считал отношения их на •территориях совместного обитания: наличие переходных (гибридных) форм на данной территории свидетельствует о единстве . (недостаточной обособленности) двух рас, отсутствие гибридов — об их самостоятельности. Иными словами, Коржинский в значительной мере предвосхитил критерий репродуктивной изоляции —■ основной критерий биологической концепции вида (см. ниже).

С тех же позиций, что и Коржинский, подошел к исследованию проблемы вида другой крупнейший ботаник, ученик Коржин- ского, В. Л. Комаров. Он также стремился в начале своей научной деятельности (1901) заменить понятие вид (в его морфологотипологической интерпретации) на понятие географической расы, -однако вскоре отказался от этого противопоставления, признав термин вид неустранимым. В. Л. Комаров последовательно боролся против типологической .морфологической трактовки вида, считая ее абстрактной и в то же время подчеркивая реальность существования видов в природе. При этом Комаров не отрицал морфологический критерий вида как таковой, а лишь подчеркивал его недостаточность. Наиболее кратко подход Комарова к проблеме вида был им сформулирован в 1927 г. «Вид — это морфологическая система, помноженная на географическую определенность» (цит. по Завадскому, 1968, с. 76). Обращает на себя внимание трактовка вида как «морфологической системы», подразумевающая наличие внутри вида закономерного морфологического многообразия. Взгляды Комарова развивались, и в конце жизни в 1940 г. в книге «Учение- о виде у растений» он дает следующее определение вида: «Вид есть совокупность -поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ, вместе с тем, вид' есть определенный этап в процессе эволюции» (с. 212). Десятью страницами раньше Комаров специально подчеркнул реальность вида:. «Вид есть объективный факт» (с. 202): Таким образом, в конце жизни Комаров четко сформулировал эволюционный подход к проблеме вида: вид есть реально, но временно существующая общность, отграниченная от других .таких же общностей действием факторов эволюции. Однако, сравнивая определения 1927 и 1940 годов, нетрудно заметить, что в более позднем из них утрачено представление о виде как о системе. Мало того, В. Л. Комаров (1940) полемизировал с Н. И. Вавиловым (1931), возражая именно против трактовки вида как морфологической системы. Поэтому работы Комарова невозможно рассматривать как новый этап развития теории вида, хотя они и закрепили географический подход к анализу границ вида.

Основателем концепции политипического морфологического вида следует, видимо, признать А. П. Семенова-Тян-Шанского. В статье «Таксономические границы вида и его подразделений» (1910) он первым подошел к анализу проблемы с последовательной дарвиновской позиции, рассматривая вид как систему не толь- 18

ко исторически возникшую, но и непрерывно развивающуюся и дифференцирующуюся.

Как дифференцирующаяся система вид включает и должен включать в себя внутривидовые группировки различных иерархически соподчиненных рангов. Вслед за Дарвином Семенов-Тян- Шанский рассматривал расу («разновидность» Дарвина) как «состояние Вида до полного отщепления от ствола родоначальной формы». При таком понимании раса приравнивалась к подвиду и приобретала пространственную приуроченность в пределах видового ареала. Согласно Семенову-Тян-Шанскому, иерархия подвидовых-категорий включала: подвид или расу — subspecies, мелкие локальные группировки (единицы), названным им племенем (natio), йорфы — morpha, выделявшиеся по морфологическим признакам и не имеющие собственной территории группировки, и редкие уклонения — аберрации (aberratio), бл'йзкие по смыслу к единичным мутациям, морфозам, дарвиновским спортам и т. д. Следует подчеркнуть,' что понимание линнеевского вида как системы пространственно или сезонно викариирующих группировок, внутри которых., обнаруживаются еще более мелкие, но все же отличающиеся по своим морфологическим признакам общности а , организмов, было не более чем обобщением реально наблюдаемых фактов. Объяснением же этих фактов, т. е. теорией вида, при таком подходе оказывалась теория эволюции.

Поэтому, независимо от терминологических вкусов авторов, одни из которых принимали, а другие отвергали термин вид, концепция политипического морфологического вида постепенно становилась господствующей если не в теории вида, то в практической систематике.. Однако разные авторы, работая на разных объектах, по-разному обозначали и внутривидовые группировки и сами виды, что вызывало крайнее терминологическое изобилие, лишь затруднявшее анализ структуры вида.

Политипический стандарт вида, основанный на морфолого-географическом методе, завоевал господствующее положение в зоологии и ботанике. При этом представители разных специальностей и различных направлений одно и то же явление обозначали различными терминами. Такая практика вела к угрожающему росту терминологической неразберихи. Уже в начале 20-х годов приходилось заниматься следующими сопоставлениями: «proles Коржинского (1892) =Formenkreis Клейншмидта (1902) =conspe- ‘cies Бианки (1916) =сборный, или полиморфный, вид Р. Регеля (1918)» (Берг, 1922, с. 274). Понятие «сингамнон», по Лотси (Lotsy, 1917), означает группу рас, или биотипов (жорданонов), способных эффективно скрещиваться между собой или иногда состоящих из одного биотипа (гомозиготный, гомогенный сингамнон). Критерием сингамнона служит нормальная плодовитость скрещивающихся совокупностей особей. Термин «commiesum» (Danser, 1929) включает то же самое содержание (круг скрещивающихся особей). То же содержание отражает термин «соепо- species» новейших авторов, а также понятие «биологический вид»

по Добжанскому (Dobzhansky, 1951), Майру (1947) и Кэйну (1958). Последняя группа терминов толкует об одном и том же стандарте вида, основанном на физиологическом критерии (наличие внутривидовой фертильности и межвидовой стерильности)- (Завадский, 1968, с. 77).

Следует отметить, что несмотря на терминологическую путаницу концепция политипического морфологического вида гораздо лучше, чем типологическая, отражала сущность как внутривидовых, так и межвидовых отношений. Однако применение этой концепции на практике требовало пристального изучения географической изменчивости в пределах всего видового' ареала, т. е. практическое ее применение было ограничено, как оно ограничено и сейчас, относительно небольшим числом хорошо изученных видов, главным образом позвоночных животных и высших растений. С точки зрения теории наиболее уязвимым местом концепции политипического вида был вопрос о его реальности. Не случайно именно среди политипистов столь часты, попытки упразднения тер-, мина <®ид». Если среди неожорданистов реальность вида понималась, как его элементарность и дискретность, т. е. в соответствии с типологической концепцией, то среди политипистов реальность вида либо не рассматривалась, либо отрицалась, что нашло свое выражение в терминах — сборный вид, круг форм и т. п., либо принималась на веру или как нечто само собой разумеющееся. Лишь В. Л. Комаров, которого, строго говоря, нельзя отнести к сторонникам политипической концепции вида, пытался обосновать его реальность как общность по происхождению («ряд обособившихся в процессе эволюции поколений»). Иными словами, вопрос о реальности вида решался все по той же схеме Линней—Ламарк: либо вид элементарен и дискретен, тогда он реален, либо вид изменяем, тогда он не дискретен- (сборен) и не реален. Дарвиновское решение этого вопроса — вид реален до тех пор, пока он существует как целостная система (временное существование видов) — фактически было забыто и не учитывалось.

Таким образом, к концу 20-х годов сформировалась концепция политипического вида, концепция, удовлетворительно описывавшая наблюдаемые факты, по сути своей эволюционная, но не достаточная как для обоснования реальности вида, так и для четкого' установления его границ. Географические границы ареалов способствовали установлению- границ видов только в том случае, если сами эти границы выделялись по хиатусу в морфологических признаках:

Концепции политипического вида противостояла сформировавшаяся в течение первого десятилетия двадцатого века концепция неожорданизма, которая была антиэволюционной, плохо согласовалась с практикой систематики, но зато постулировала реальность, если не линнеевскихсопэрешез, то во всяком случае дей-

ствительно элементарных euspecies, т. е. клонов и чистых линий.

Таким образом, надо было либо доказать реальность линнеев- ского вида, либо отказаться от этого понятия. Перед практической систематикой встал ропрос о поисках новых критериев вида,' позволяющих различать трудные для морфологического анализа случаи.

Решение проблемы реальности политипического вида было дано в 1931 г. Н. И. Вавиловым в статье «Линнеевский вид как система». В этой работе были подытожены данные по изучению гомологических рядов наследственной изменчивости и центрам происхождения культурных растений, т. е. данные по геногеогра- фии и микросистематике, собранные самим Н. И. Вавиловым и его сотрудниками, данные по экологической и географической дифференциации видов, накопленные как в СССР, так'и за рубежом, данные по популяционной генетике и теории эволюции. На основе синтеза всех этих данных. Вавилов показал, что вид представляет собой чрезвычайно сложную систему непрерывно взаимодействующих К^ежду собой подсистем и элементов, различающихся и генетически и экологически и формирующихся .в процессе эволюции. Все эти подсистемы, и тем самым вид как целое, связаны со. средой, причем целостность вида поддерживается именно взаимодействием его "элементов. «Естественно, что, дифференцируясь в пространстве и подчиняясь действию отбора, основной потенциал линнеевского вида обособляет группы наследственных форм, наиболее соответствующих данной среде. Они логут отличаться комплексом морфологических и физиологических признаков. Между видом как сложной системой и средой существует постоянная связь. Среда-может содействовать развитию системы вида или обратно — разрушению системы вида. Противоречия в’ развитии могут возникнуть между средой и всей системой вида или отдельными частями ее и между самими составными частями (элементами) самой системы». При этом Вавилов подчеркивал, что вид нельзя понимать как нечто статичное, так как необходимо учитывать динамику изменений" вида во времени и в пространстве, происходящих под влиянием среды. В данном случае Вавилов говорит не о динамике эволюционных изменений, а о динамике самого процесса существования вида, о постоянно происходящих изменениях, которые, собственно, и позволяют виду сохраняться в колеблющихся условиях среды.

Таким образом,. Вавилов,, по-видимому, первым обратил внимание- на значение внутривидового разнообразия не только Для эволюции, на что указывал еще Дарвин («разновидность — это зачинающийся вид»), но и для самого существования вида как относительно стабильной системы взаимодействующих частей, подчиненных целому. При этом Вавилов специально подчеркивал, что для характеристики вида необходимо привлекать не только морфологические, но все доступные исследованию признаки. Это положение, подкрепленное многочисленными примерами, представляло собой по сути дела совершенно новый подход к реше*

нию проблем практической систематики, подход, требовавший изучения вида в природе и в эксперименте, работы с живым, а не музейным материалом. «Для разграничения видов необходимо принимать во внимание, как показывает опыт, помимо морфологических признаков, их физиологическую обособленность, не- скрещиваемость, географическую и экономическую обособленность».

Эволюционная динамика вида по Вавилову неразрывно связана с динамикой его существования, причем динамика существования, приспособленность вида посредством его дифференциации ко всему спектру экологических воздействий, с которыми вид сталкивается в пределах ареала, наделает его относительно стабильным и реально существующим. Именно Н. И. Вавилов восстановил, а точнее, заново открыл дарвиновское понимание реальности вида как временно существующего компонента биосферы, независимо от того, насколько каждый конкретный вид сложен, т. е. насколько его система многообразна. «Зачеркивать понятие вида не приходится.,, Наше знакомство с огромным разнообразием культурных растений, где, казалось бы, хаос разнообразия бесконечен и где нередки «переходные формы», приводит, наоборот, к понятию видов как закономерных, действительно существующих реальных комплексов-, подвижных систем, которые могут охватывать категории разного объема и в своем историческом развитии связаны со средой и ареалом. Вид как понятие нужен не только ради удобства, а ради действительного познания сущности эволюционного процесса. В данную эпоху, в наблюдаемый момент времени виды имеют реальное существование. Грани между видами, дивергенция видов, не есть только измышления исследователей. Единство прерывности и непрерывности характерно для эволюции организмов. Эволюционный процесс, будучи непрерывным в смысле постоянного движения изменения, возникновения и уничтожения/ имеет узлы в бесконечной цепи, которые составляют виды как системы' наследственных форм». Так заканчивает Н. И. Вавилов свою статью.

К сожалению, работа Н. И. Вавилова, несколько обогнавшая свое время ,и предвосхитившая биологическую концепцию вида, причем в форме, пожалуй, более биологичкой, чем в интерпретации этой концепции Э. Майром (см. ниже), осталась недооцененной современниками. Например, один из крупнейших эволюционистов нашего времени Дж. Хаксли в 1942 г. в своей основной работе «Эволюция, современный синтез» при анализе сущности вида и структуры видов предложил заменить само понятие вид на серию терминов, характеризующих разные степени группировки организмов. Недооценка работы Н. И. Вавилова наблюдается даже в новейшей отечественной литературе, посвященной этой проблеме (см.,.например, Завадский, 1968). Недооценка и скорее- забвение работы Вавилова, возможно, обусловленные не только новизной сформулированных им представлений, но и-тем, что эти представления основывались на изучении видов культурных расте-

iний, привели к тому, что изложенные,в ней идеи стали проникать

1в теорию вида и в практическую систематику только в сороковых

годах. В 1937 г. была опубликована работа Т. Добжанского «Генетика и происхождение видов», которую Э. Майр указывает в качестве основополагающей для новой систематики. А в 1938 г.

' .вышла в свет работа Дж. Хаксли, посвященная непрерывной географической — клинальной — изменчивости. В 1940 г. был издан известный сборник «Новая систематика». В 1942 г. на английском языке и в 1947 г. на русском издана книга Э. Майра «Систематика и происхождение видов». В 1953 г. опубликовано руковод-

! ство «Методы и принципы зоологической систематики» Майра, Динели и Юзингера, в 1954 г. переведенная затем ’(1958) на рус-

, ский язык книга Кэйна «Вид и его эволюция». Наконец, в 1968 г. у нас издана фундаментальная сводка Э. Майра «Зоологический вид и эволюция». Эта серия работ характеризуется, прежде всего, использованием для развития теории вида данных популяционной генетики и теории микроэволюции. Этими работами в современную теорйю вида внесено представление о популяцион- Г'-ной структуре видового населения, не о распространении вида на

}территории, а о пространственной .его структуре. Основные поло-

;? жения биологической концепции вида сформулированы Э. Майром

I в трех пунктах («Зоологический вид и эволюция»):

виды определяются не различием, а обособленностью;

виды состоят не из независимых особей, а из популяций;

виды можно определить более адекватно, исходя из их от- । ношения к популяциям других видов («изоляция»), чем на основании взаимоотношений между особями в пределах одного вида.

Решающим критерием является не плодовитость при скрещи- !■ вании особей, а репродуктивная изоляция.

IСогласно Майру, «Объективность биологического вида — ре-

\ зультат" этой внутривидовой связности генофонда и биологической обусловленности разрывов между видами» (с. 32).

Таким образом, биологическая концепция рассматривает вид как «репродуктивное сообщество», комплекс популяций, реально или хотя бы потенциально обменивающихся между собой генами 1 и не обменивающихся Тенами с другими подобными сообществами. I Необходимо подчеркнуть, что первый пункт определения биологи- Iческой концепции подразумевает дискретность видов, но дискрет-

’ность не только и не столько морфологических признаков, сколько

I видового генофонда, устанавливаемую' по любому из фенотипических признаков и прежде всего по наличию репродуктивной изоляции. Иными словами, видовая принадлежность особи или группы особей определяется не по степени ее сходства с типом ■^ Данного 'вида, а по наличию перерыва постепенности любых признаков, подразумевающего обособленность генофонда вида. Представление о популяционной структуре вида, видимо, не нуждается в комментариях. Важнее подчеркнуть принципиальный отказ от ' бюффоновского критерия нескрещиваемости. Биологическая концепция требует установления изоляции в природе, которая отнюдь

не подразумевает невозможность получения плодовитых межвидовых гибридов в экспериментальных условиях.

По сравнению с концепцией политипического вида биологическая концепция, несомненно, представляет собой огромный шаг вперед/ Именно биологическая концепция внесла в теорию вида представление об интегрированности видов, основанное на взаимодействии между популяциями. Правда, в данном случае взаимодействие понимается как обмен генами, а интегрированность — лишь как общность генофонда, но до возникновения биологической концепции интегрированность вйда, подразумевающая его реальность как комплекса субвидовых группировок, практически не учитывалась. Даже в обобщениях Н. И. Вавилова основное внимание обращено на обособленность вида и на взаимодействие его элементов с окружающей средой. Взаимодействие подсистем вида между собой практически не анализируется. Однако представление о виде как о репродуктивном сообществе автоматически привело к резкому ограничению применимости биологической концепции. Она приложима лишь к рецентным видай, облигатно размножающимся бисексуально. Во всех других случаях концепция вида, основанная на анализе репродуктивной изоляции, неприменима либо из-за наличия^ такой изоляции между естественно существующими клонами при партеногенетическом, бесполом или апомиктическом размножении, либо из-за невозможности проверить репродуктивную изолированность вымерших видов. Кроме того, применение биологической концепции встречает множество технических затруднений при приложении ее к анализу рёцентных бисексуальных видов. Она неприменима во всех случаях разорванных ареалов, во всех случаях аллохронного существования экологических рас и во всех случаях недостаточной популяционно-генетической и экологической., изученности видов.

Особенно трудны для биологической концепции вида случаи видообразования без дивергенции, названные Э. Майром, вслед за Дж. Симпсоном, филетической эволюцией. Не случайно Майр. (1968) отказался рассматривать филётическую эволюцию как процесс видообразования. Действительно, постепенное преобразование вида во времени (в ряду поколений), происходящее путем достеленного преобразования генофонда исходного вида в генофонд дочернего без обособления генофондов сестринских видов, — принципиально не разрешимый для биологической концепции случай установления видового ранга. Если же учесть, что эволюция всегда представляет собой преобразование во времени, новые виды возникают, сменяя друг друга во времени, а дивергентную эволюцию всегда можно рассматривать как две филетические, т. е.. два филогенеза, связывающие дочерние виды с исходным, становится яснцм, что биологическая концепция недостаточна для адекватного определения биологического вида. Ее применение оказывается успешным только в двух случаях, труднодоступных для решения с позиций политипической концепции вида: случай видов-двойников, т. е. видов, не достаточно хорошо изученных и

потому плохо различаемых по стандартному Набору "Морфологических признаков, и случай группировок, репродуктивно изолированных друг от друга, но настолько близких, что хиатус по большинству различающихся у них признаков трудно установим.

. Наиболее удобно применение биологической концепции в случае видов, викариирующих в пространстве, но имеющих соприкасающиеся ареалы, и к видам, существующим симпатрично и. синхронно. Но тогда биологическая концепция вырождается в концепцию «одномерного вида» (Майр, 1968, с. 29—30), так как популяционная структура каждого из сопоставляемых видов может не учитываться, а хиатус признаков видов,- сосуществующих на одной территории, как правило, четко выражен по многим параметрам; благодаря дивергенции и расхождению этих видов по разным экологическим нишам.

Таким образом, биологическая концепция вида по сравнению, с концепцией политипического вида привнесла в теорию вида генетический подход, сформулировав представление о виде как о генетически изолированном репродуктивном сообществе. Однако -эта концепция лишь косвенно учитывает вторую сторону существования вида в природе, а именно его экологию. Столь же косвенно учитывает ее и концепция политипического вида, в которой роль экологических факторов, а точнее, специфика взаимодействия вида и его подсистем с окружающей средой, подразумевается при анализе географической изменчивости, и географической определенности видового ареала.

.Между тем, поскольку эволюция адаптивна, изучение экологии видов, т. е. анализ соотношений их. с окружающей средой, приводит к пониманию вида как адаптивной системы, на что указывал "еще Н. И. Вавилов (1931). Анализу экологической дифференциации видов растений и в СССР и за рубежом была посвящена обширная литература. Кроме того, экология животных дала, пожалуй, наиболее четкое представление о факторах, интегрирующих вид как систему популяций, и о -факторах, определяющих дискретность видов в природе.

Еще в 1934 г. была издана знаменитая работа Г. Ф. Раузе об экспериментальном изучении борьбы за существование у простейших. В этой работе сформулировано фундаментальное для экологии и теории вида понятие видовой экологической ниши — комплекса факторов среды,, определяющих существование вида на данной территории. В сочетании с правилом минимума (законом ■Либиха) и учением об экологических зонах (оптимуме) пессиму- „мё, минимуме) понятие видовой экологической- ниши объяснило закономерности распределения видов на территории и само существование популяций как повышенной плотности видового населения в более благоприятных местообитаниях. С другой стороны, «правило ниш» (Раузе, 1932, 1934), согласно которому два вида не могут сосуществовать в одной и той же -экологической нише, автоматически объяснило дискретность видов и Дало еще один экологический критерий вида.

В связи с этим необходимо отметить, что сама дискретность- экологических ниш, как и соответствующая им дискретность видовых признаков, возникает во времени, главным образом —- в результате межвидовой конкуренции, приводящей к дивергенции, обособлению конкурирующих видов и их соотношениям в цепях питания (прямая борьба за существование по С. А. Се- верцову, 1940, 1951), а также к выработке механизмов, интегрирующих вид, главным образом конгруэнций.

Анализ экологических факторов, интегрирующих вид, был проведен С. А. Северцовым (1940, 1951), который показал, что меж- . видовая борьба за существование интегрирует вид, способствует- выработке межорганизменных корреляций — конгруэнций, т. е_ ■таких признаков, которые обеспечивают взаимодействие между, особями внутри вида и тем самым являются адаптациями, полезными не° отдельным особям, а виду в целом. Часто конгруэнции, даже вредны несущим их особям, повышая тем не менее адапти- рованность видовых сообществ. Например, внутриутробное развитие и забота о потомстве у плацентарных млекопитающих, выражающиеся в конгруэнциях между плодом и материнским организмом и поведенческих конгруэнциях между, родителями и потом- _ ством, вредны для взрослых организмов и С энергетической и с поведенческой точек зрения: они требуют дополнительных затрат энергии на развитие плода и выкармливание молодняка, ограничивают подвижность самки, экспонируют ее хищнику и т. д. Вместе с тем. эти связи обеспечивают снижение смертности молодняка и тем самым полезны виду как целому. Кроме связей родителей с потомками- конгруэнции включают, прежде всего, морфологические, физиологические и поведенческие корреляции между особями разных полов, приспособления, связанные с предотвращением гибели самцов в боях за самку, приспособления, обеспечивающие снижение конкуренции особей одной генерации, а также, по-види- мому, территориально-иерархические отношения животных.

Несмотря на то что конгруэнции обеспечивают взаимодействие - главным образом, между особями внутри, популяции, они служат важным механизмом, интегрирующим вид как" целостную систему популяций. Дело в том, что снижающие элиминацию взаимосвязи между организмами важны в любой части вцдового ареала. . Поэтому конгруэнтные признаки оказываются более стабильными, чем признаки, обеспечивающие адаптацию каждой популяции к занимаемой этой популяцией территории. Обмен генами между популяциями, несомненно, интегрирует генофонд вида, но генный '•материал, привнесенный иммигрантами в данную группировку, неизбежно преобразуется в ней в соответствии с местными условиями борьбы за существование и определяемым ими направлением движущего отбора. Конгруэнции же, обеспечивая взаимодействия особей и внутри и между популяциями, создают саму возможность обмена мигрантами и тем самым поддерживают целостность генофонда вида. К. М. Завадский (1968) справедливо отметил, что, несмотря на преобладание процессов эволю-

ционной дифференциации видов, интегрированность видов существует. Она поддерживается не только за счет обмена генами между популяциями, но в основном за счет конгруэнтных связей внутри вида, которые К. М. Завадский (1968) предложил называть видовыми адаптациями.

Таким образом, можно наметить ряд свойств вида, стабилизирующих и интегрирующих его. Прежде всего, это свойство экологической ниши как комплекса биотических и абиотических"факто- ров, определяющих саму возможность существования вида на данной территории и поддерживающих главным образом через стабилизирующий отбор, систему адаптаций, общих для всех особей данного вида (подробнее см. гл. VII). Эти признаки, по-видимо- му, чаще всего используются в качестве диагностических признаков видов.

Дискретность видовых признаков обусловлена, главным образом, дискретностью видовой экологической ниши. Однако сама дискретность ниш формируется в процессе эволюции и определяется не только межвидовой конкуренцией, обусловливающей дивергенцию близких видов и их расхождение по разным нишам, но и факторами, снижающими темпы внутривидовой дифференциации и интегрирующими вид как систему. Фактором, снижающим темп внутривидовой- дифференциации, является внутривидовое разнообразие (не только географические и экологические расы, но и любые отличающиеся фенотипические группы, до мо- дификацибнной изменчивости включительно), которое обеспечивает стабильность .вида в колеблющихся условиях среды (Вавилов, 1931) -и замедляет тем самым эволюционную-дифференциацию вида, происходящую через адаптацию внутривидовых группировок к локальным условиям. К факторам, интегрирующим вид, следует „отнести конгруэнции (С. А: Северцов, 1940, 1951), обеспечивающие интеграцию вида и способствующие поддержанию целостности видового генофонда.

Экологическая интегрированность вида обеспечивает взаимную заменимость его популяций, которая является, пожалуй, наиболее ярким выражением единства и качественного своеобразия видовой экологической ниши. При полном или частичном вымирании одной или нескольких популяций данного вида после снятия фактора, вызвавшего вымирание, вид может вновь освоить освободившуюся территорию благодаря тому, что любая из популяций или клонов данного вида находит на ней подходящие для своего существования условия, несмотря на то что с вымиранием населявших ее популяций утрачиваются и специфика генофонда, и специфика адаптаций вымершей- группы к локальным условиям, а взаимодействие особей внутри восстановленной популяции и взаимодействие популяции со всеми компонентами ниши и с соседними популяциями происходит на основе признаков, сформировавшихся вне вновь осваиваемой видом территории. Именно взаимная заменимость популяций при сохранении экологической ниши вида допускает реакклиматизацию видов промысловых животных

на тех территориях, где эти виды были уничтожены. Достаточно напомнить об успешной реакклиматизации таких ценных промысловых видов, как соболь и бобр. Не менее ярким примером может служить восстановление численности и ареала лося на территории европейской части СССР после введения жестких мер по охране этого вида. В настоящее время, благодаря эффективной охране, успешно восстанавливается численность кабана, а ареал его в европейской части СССР расширяется к северу.

Вместе с тем популяции разных видов, даже очень близких по своему происхождению, но дивергировавших настолько, что они занимают разные видовые экологические ниши, не взаимозаменимы. Оказавшись на одной территории, такие виды либо вытесняют друг друга на основе межвидовой конкуренций, либо оказываются способными, если конкуренция между ними слаба, сосуществовать симпатрично и синхронно,- Примером конкурентного вытеснения может служить акклиматизация в европейской части СССР американской норки, которая привела к сокращению численности, а местами и к полному исчезновению более мелкой европейской норки. Примером сосуществования может служить -успешная, акклиматизация дальневосточной горбуши в реках бассейна Белого моря, которая не подрывает запасов европейского лосося.

; Вместе с тем два близких вида —- лесная мышь (Apode mas siluaticus') и желтогорлая мышь (A. flavicollis), обитающие симпатрично и самостоятельно на ограниченной территории лесов европейской части СССР, в условиях Армении образуют смешанные поселения, в которых происходит гибридизация этих видов, приводящая к исчезновению желтогорлой:. преобладают фенотип лесной мыши и гибриды (Ларина, 1961—1964). Этот пример (подробнее см. гл. VI) показывает относительность обособленности экологических ниш близких видов, которая, как и любой другой признак, зависит от степени дивергенции этих- видов.

Таким образом, экологический подход, так же как и подход с точки зрения репродуктивной изоляции, не может рассматриваться в качестве универсального, а тем более исчерпывающего подхода к проблеме вида. Практические трудности его применения обусловлены комплексностью- действия экологических факторов, к каждому из которых вид вынужден адаптироваться, что крайне затрудняет выявление дискретности экологических ниш и тем са- "мым дискретности занимающих их видов. Однако основным затруднением, возникающим при экологическом подходе, как и при любом другом,, является то, что обособленность экологических ниш формируется в процессе эволюции по мере обособления занимающих их видов.

Вместе с тем экологический подход позволяет устранить часть затруднений, неразрешимых с позиций биологической концепции. Прежде всего он позволяет включить в круг объектов, описываемых теорией вида, агамные виды й виды, обладающие разорванным ареалом. Изучение экологии подобных форм, достаточно полное для суждения о единстве их экологической ниши, — во- 28 -

прос технических, а не теоретических затруднений. Кроме того,, подход к виду как к системе, занимающей видоспецифичную экологическую нишу, т. е. адаптированной к вполне конкретному комплексу условий, принципиально снимает вопрос о видах в палеонтологии и позволяет рассматривать филетическую. эволюцию' ' как нормальный процесс видообразования. Независимо от того,- занимает ли дочерний вид новую нишу или в ходе филетической эволюции он меняется по мере изменения среды, дочерняя группировка может считаться самостоятельным видом по отношению к исходному виду тогда, когда она занимает свою экологическую нишу, т. е. когда существование дочернего вида в нише вида исходного становится невозможным. Естественно, о несовместимости ниш исходного и дочернего вида можно судить лишь косвенно по их морфологическим признакам, т. ё. пр степени различий этих ' видов, а вопрос о точном разграничении двух видов, сменяющих друг друга в непрерывной чреде поколений, если не признавать сальтационного видообразования, принципиально неразрешим.. Тем не менее экологический подход, несмотря на все его недостатки, дополняя биологическую концепцию вида, делает ее более биологичной.

Подводя итог вышеизложенному обзору развития теории вида, . необходимо подчеркнуть, что вопрос о реальности вида в настоящее время можно считать практически решенным. Номиналистический подход изжил себя настолько, что даже сторонники сальтационного видообразования (см., например, -Алтухов, Рычков, 1972; Алтухов, 1974) признают реальность вида как полиморфной системы взаимодействующих популяций. Тем более очевидна реальность видов при подходе к этому вопросу с позиций дарвинизма. Действительно, несмотря на непрерывно идущий процесс ■ эволюции, вид реален в каждый данный момент времени как эволюционно возникшее репродуктивное сообщество, система взаимо- заменимых и взаимодействующих популяций, интегрированная ■ конгруэнциями, обменом генами, занимающая опредёленную экологическую нишу, определенный ареал и стабилизированная благодаря своей дифференцированности, т. е. способная сохраняться в колеблющихся условиях среды благодаря наличию внутривидовой изменчивости и внутривидовой пространственной, временной и экологической структуры.

Универсальность вида как биологического явления не"подразумевает, однако, равноценности видов. Виды не равноценны прежде всего потому, что они находятся на разных этапах .эволюции, от только что обособившихся, ставших генетически замкнутыми^ системами, молодых, через виды дифференцированные, с большим числом подвидов и экологических рас, занимающих широкий ареал, до реликтовых эндемиков и искусственно поддерживаемых остатков, таких как лошадь Пржевальского или азиатский лев. Универсальность видовой категории не подразумевает равноценности видов и при сопоставлении разных ветвей эволюции. Вид у общественных насекомых, у позвоночных животных

и у бактерий — несомненно, разные явления, так же как разные явления виды у апомиктических и амфимиктических групп животных и растений. К. М. Завадский (1968) совершенно справедливо - подчеркивает принцип неравноценности биологических видов, общим для которых может считаться наличие видовой экологической ниши (при учете всей относительности этого понятия) и ■общность эволюционной судьбы. (задаваемого нишей направления отбора) от возникновения вида до его дифференциаций.

Основным затруднением, с которым сталкивается теория вида, затруднением, для разрешения которого и создавалась каждая последующая концепция вида, в том числе и биологическая, является противоречие между непрерывностью' эволюции, дифференцирующей и преобразующей виды в ряду поколений, и дискретностью видов как репродуктивно изолированных и экологически •специфичных сообществ. Без установления в каждом конкретном случае этой дискретности выделение вида становится бессмысленным. Поэтому со врем'ен Ч. Дарв.ина, когда стало, ясно, что разновидность — это зачинающийся вид, а вид — обособившаяся разновидность, «критерии вида» служат не столько для различения близких видов, сколько для различения вида от подвидовых категорий. Само различение группировок .одинакового ранга, как правило, не представляет существенных затруднений. Наметанный глаз систематика, вооруженного к тому же всем арсеналом современных методов, от молекулярно-биологических до этологических, пдзволяет очень тонко дифференцировать признаки.. Достаточно напомнить, что внутри вида- большой синицы разные авторы различают от 4 до 44 подвидов, используя при этом лишь внешние морфологические признаки и данные зоогеографии. Новейшие методики позволяют различать и виды-двойники и соседние локальные популяции. Напротив, обоснование видового ранга той или иной выделенной группировки часто вызывает существенные затруднения, как, например, в том же случае больших синиц, где Parus major major и Р. major minor рассматриваются разными авторами в качестве подвидов, полувидов и видов. К сожалению, в литературе до сих пор обычно подразумевается, что «критерии вида» позволяют различать близкие виды, а не устанавливать видовой или подвидовой ранг выделенной группировки. Б новейшей. литературе лишь С. С. Шварц (1980) четко сформулировал задачу выявления граней между подвидами и видами. Если подходить к критериям вида с этих позиций, то необходимо выделять не «общие признаки вида», разработанные К. М. Завадским (1968), т. е. признаки, свойственные видовому уровню организации и потому часто перекрывающиеся с другими уровнями (Рас- ницын, 1975), а критерии, позволяющие ограничить вид как экологически специфичное и генетически замкнутое сообщество от генетически открытых и экологически взаимозаменимых внутриви- . довых группировок — разного ранга популяций.

С этих позиций критерии вида можно подразделить на «пер- вичные», непосредственно выявляющие ранг изучаемой группи-

ровки, и «производные», позволяющие судить о ранге группировки по косвенным данным. Естественно, ни один из существующих, критериев вида не может считаться универсальным. Поэтому приемлемо лишь комплексное их применение, точнее, перебор их ■ до тех пор, пока не будет доказана дискретность (или ее отсутствие) изучаемой системы популяций.

Поскольку виды формируются в процессе эволюции, они представляют собой системы взаимосвязанных, меняющихся со временем популяций. До тех пор, пока популяции эволюируют именно взаимосвязанно, можно говорить о единстве их эволюционной, судьбы и тем самым о единстве вида. Однако дивергенция пред- . ставляет собой наиболее обычный способ эволюции. Поэтому исходный вид дифференцируется на дочерние системы популяций,, каждая из которых становится самостоятельным видом с того момента, когда она начинает эволюировать независимо от сестринской (или не изменявшейся исходной) системы. Независимость, пути эволюционного развития представляет собой «эволюционный критерий» вида, обоснованный И. И. Шмальгаузеном (1946) и. Добжанским (Dobzhansky, 1955). Нетрудно заметить, что этот критерий применим только в случае" дивергентной эволюции, причем a posteriori. Приложен на практике он может быть лишь в очень редких случаях, когда внутривидовую дифференциацию' удается проследить на массовом палеонтологическом' материале.

В случаях филетической эволюции, к которым на практике сводится и большая часть палеонтологических материалов, так как процесс дивергенции при изучении локальных захоронений, проследить почти невозможно, а процесс филогенеза, преобразования организации прямо или косвенно реконструируется почти: всегда, эволюционный критерий неприменим.

Как уже отмечено выше, к случаям филетической эволюции, применимо правило Раузе, т. е. #экологический критерий вида. Если признаки, возникшие в ходе непрерывного преобразования популяций как взаимосвязанной системы, позволяют виду занять новую экологическую нишу или,- что то же самое, не позволяют ему существовать в прежней нише, то можно говорить о возникновении нового вида. Естественно, граница между исходным и ' дочерним видами не может быть четко локализована, поскольку эволюция непрерывна, а о своеобразии ниши, как и о самостоятельности пути эволюций, можно по палеонтологическому материалу судить только косвенно, применяя производный морфологический критерий вида (см. ниже). Однако сами1 виды могут быть выделены как определенные этапы эволюции, «узлы» в непрерывном ряду изменений, что, собственно, и подчеркивал Ч. Дарвин в VI главе «Происхождения видов» и на что указывал

Н. И. Вавилов в цитированной выше заключительной главе статьи «Линнеевский вид как система». На практике экологический критерий применим прежде всего к рецентным формам (см. выше). Он позволяет установить ранг не только экологически близких •симпатричных группировок, но и викариирующих в пространстве, но соприкасающихся друг с. другом систем популяций. Наконец, детальное изучение экологических группировок и видов с разорванным ареалом позволяет судить о ранге этих группировок, т. е. о совместимости их в одной .и той же нише.

С экологическим критерием теснейшим образом- связан географический критерий — границы ареала вида определяются пространственной протяженностью экологической ниши, а в конечном итоге — степенью эврибионтности вида. Поэтому установление границ ареала географической определенности позволяет отличить вид от подвида, имеющего лишь пространственную локализацию й не отграниченного от других подвидов «зоной смерти», ограничивающей ареал вида. Поскольку ареал вида представляет ■собой выражение его экологической специфики, видимо, правильнее говорить о едином эколого-географическом критерии вида. Как справедливо подчеркнул. К. М. Завадский (1968), ни экологический, ни географический критерии сами по себе не позволяют отличить виды от внутривидовых группировок и даже просто от ■случаев экологической и географической изменчивости. Однако комплексное их применение в сочетании с изучением изменчивости не позволяет выявить специфику экологической ниши.

Третьим из' первичных критериев вида следует считать генетический критерий, превращающийся при практическом применении в критерий репродуктивной изоляции, — основное требование биологической концепции вида. Достоинства и недостатки биологической концепции вида и тем самым и критерия репродуктивной изоляции обсуждены выше. Здесь уместно подчеркнуть, что изучение репродуктивной изоляции в природе, так же как и изучение экологии, может привести к возведению в ранг вида внутривидовых категорий,1 например, аллохронных экологических рас или пространственно изолированных подвидов.

Таким образом, ни эволюционный, ни эколого-географический, ли генетический критерии вида, непосредственно характеризующие его как обособляющуюся и преобразующуюся в процессе эволюции систему популяций и потому названные здесь первичными критериями, не способны каждый в отдельности обосновать дискретность видов в противовес недискретности внутривидовых группировок. Комплексное их применение в принципе могло бы дать подобную; вполне объективную характеристику, однако трудоемкость экологических и популяционно-генетических исследова- лий наряду с. принципиальной невозможностью проследить процесс видообразования у рецентных форм заставляет пользоваться производными критериями, позволяющими установить дискретность видов на основании дискретности в распределении признаков особей, составляющих этй виды. .Иными словами, косвенные 32

.критерии позволяют установить наличие или отсутствие хиатуса при сравнении выборок из двух сопоставляемых группировок и тем самым судить о видовом или подвидовом ранге этих группировок. Производные критерии названы так потому, что они характеризуют степень дивергенции, а тем самым степень эволюционной, экологической и генетической обособленности сравниваемых групп по перерыву в постепенности изменения изучаемых признаков. При применении этих критериев подразумевается, что либо правильно выбранный признак — признак видовой, т. е. он^инва- риантен внутри вида и- тем самым отвечает типологической- концепции, либо наличие перерыва постепенности в распределении варьирующих внутри каждой из двух сравниваемых выборок признаков указывает на дискретность сравниваемых группировок, а, значит, на их видовой ранг, тогда как отсутствие такого ^перерыва — на их недискретность, то есть на ранг подвидовой, что отвечает концепции политипического вида.

■ Наиболее старым и до сих пор наиболее применяемым^ из производных критериев является «морфологический критерий» вида, т. е. установление ранга группировок по морфологическим, обычно внешним, признакам. Использование морфологического критерия обусловлено рядом причин: во-первых, он удобен, так как не требует специальных экспериментов, допускает вторичную проверку на том же материале и позволяет сохранить преемственность современных исследований с более ранними работами, посвященными систематике той же группы; во-вторых, морфологические признаки обычно достаточно четко отражают дивергенцию близких видов, позволяя установить их дискретность (или недискретность), а в ряде случаев и выявить инвариантные для-вида в целом особенности.

Наконец, в ряде случаев морфологический анализ оказывается единственно возможным по чисто техническим причинам, таким, как доступность материал^, отсутствие необходимого для других исследований оборудования, слабая изученность группы и т. д. Необходимо подчеркнуть, что морфологический критерий во многих случаях не может служить достаточным основанием для установления видового ранга. Эволюция идет по любым признакам, причем темп преобразования популяций по любому признаку определяется многими параметрами, от интенсивности отбора по данному признаку до концентрации аллелей, определяющих этот признак, численности эволюирующей группировки и коэффициента наследуемости признака. Поэтому, в зависимости от направления и темпов эволюции, один и тот же признак может 'быть родовым, видовым или демонстрировать более или менее широкую внутривидовую изменчивость. Иными словами, в зависимости от объекта признак может соответствовать и не соответствовать типологической концепции. С другой стороны, поскольку эволюция идет не только по тем морфологическим признакам, которые подвергаются анализу в каждом конкретном случае, или вообще не по морфологическим признакам, например, по темпам

развития, морфологический критерий в ряде случаев оказывается неприменимым. Степень дивергенции и степень обособленности морфологических признаков может не соответствовать реальной обособленности сравниваемых группировок. При этом морфологическая обособленность может быть _и меньшей, чем обособленность групп (крайний случай — виды-двойники) и большей (экологические расы,' экотипы, при слабой изученности объекта — модификанты).

. . Поэтому новейшая история систематики — это в значительной степени история поисков, обоснования и проверки все новых критериев и тестов, позволяющих выявить морфологические видовые, г. е. константные для вида, признаки или установить дискретность сравниваемых групп. К наиболее известным из таких критериев относятся кариологический, иммунологический, биохимическийв под которым обычно подразумевают сопоставление электрофоре* грамм, белков, молекулярно-биологический, основанный на анализе молекулярного веса, соотношения пуриновых и пиримидиновых оснований и гибридизации in vitro ДНК сравниваемых групп. В СССР определенное распространение получил «цитофизиологи- ческий» критерий, основанный на анализе теплоустойчивости тканей пойкилотермных животных. Наконец, иногда пишут об этологическом критерии — изучении прекопуляционных механизмов репродуктивной изоляции (Майр, 1968).

К каждому из этих критериев применимо все, что сказано относительно морфологического критерия вида. Любой из них, взятый сам по себе, может оказаться в каждом конкретном случае инвариантным видовым признаком, признаком, выявляющим дискретность сравниваемых группировок, и признаком, непригодным для установления таксономического ранга.

В ряде случаев успешное применение какого-либо из этих критериев, например, разделение Microtus arvalis и М. subarvaHs на основании кариологического ан'ализа (Мейер, 1968 а, б; Малыгин, 1970; Малыгин, Орлов, 1974) приводит к тому, что тот или иной критерий становится модным и его начинают применять как универсальный критерий вида, т. е. такой признак, который позволяет в любом случае определить ранг изучаемой группировки. Однако по мере изучения всегда выясняется (так и произошло .в кариосистематике), что для одних видов данный признак (на- пример, число хромосом или их плеч) является видовым, для других — подвидовым, для третьих, как, например, для Sorex ага- netis, варьирующим в пределах локальной популяции (Козловский, 1970; Ford et al., 1957; 1970). Иными словами, до сих пор не удалось обнаружить универсального критерия вида, и трудно ожидать обнаружения такого критерия в будущем. ' '

' Эволюция идет по любым признакам, и темпы изменения каждого признака могут быть различными в соседних популяциях одного и того же вида. Поэтому глубоко прав К. М. Завадский (1968), подчеркивавший необходимость комплексного применения всех доступных исследованию признаков и критериев вида. Толь-

ко такой комплексный подход может дать, основание для объективного суждения о видовом или надвидовом ранге исследуемой системы популяций, и чем более комплексно и детально будет исследована эта Система, тем объективнее будут выводы. Не случайно представление о линнеевском виде как о системе было сформулировано Н. И. Вавиловым. Оно явилось результатом скрупулезного изучения генетики, географии и экологии незначительного числа хорошо известных видов культурных растений. Не случайно биологическая концепция вида возникла в результате сопоставления данных, полученных при изучении■ популяционной генетики дрозофилы — наиболее генетически исследованного рода животных, с данными по микросистематике птиц, пожалуй, наи-, более таксономически изученного класса позвоночных.

Подводя итог обзору развития теории биологического вида, необходимо подчеркнуть, что каждая из концепций вида создавалась как результат синтеза накопленных к моменту ее возникновения данных, а основной целью ее создания было разрешение противоречия между дискретностью видов и непрерывностью процесса эволюции. Даже ошибочные направления, такие, как номинализм, жорданизм и связанные с последним сальтационные теории видообразования явились шо сути дела попытками разрешения этого противоречия. В этом отношении показательно, что представление о реальности вида как временно существующей дискретной системе, высказанное еще Ч. Дарвином (1859) и обоснованное Н. И. Вавиловым. (1931), стало общепринятым только в последние десятилетия. Для признания большинством биологов этого положения потребовалось накопление огромного количества фактов, тогда как логики дарвиновской теории эволюции и не менее четкой логики выводов Вавилова оказалось недостаточно.

Наконец, надо еще раз подчеркнуть,, что неравномерность таксономической изученности даже рецентной биосферы, так же как невозможность применения одного и того же набора критериев ко всем видам (например, кариологического анализа к прокариотам), неизбежно приводит к сосуществованию всех трех основных концепций вида: типологической, политипической и биологической. Только по мере изучения материала возникает возможность интерпретации ранга той или иной системы популяций с позиций более совершенной концепции и возможность дальнейшего развития самой теории вида, причем наиболее гибкой, позволяющей использовать любые вновь выдвигаемые критерии, оказывается концепция политипического вида. «Явление вида универсально для живой природы». (Завадский, 1968, с. 161), виды реально существуют, но «неуловимая сущность слова вид» ,(Дарвин, 1937, с. 666) может быть выявлена в каждом конкретном случае' только с позиций неравномерности темпов, эволюции при детальном изучении всех сторон существования данного вида' в природе. Наиболее перспективным представляется в настоящее время углубление анализа структуры популяций как основы для понимания путей дифференциации вида. • .

ГЛАВА II

ФОРМИРОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВРЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ

Формы изоляции

Интенсификация исследования изолирующих механизмов привела к открытию самых разнообразных путей уменьшения или полного прекращения генного обмена „между популяциями. Существует множество способов классификации этого разнообразия. Так, К.'М. Завадский (1968) подразделяет существующие в природе формы изоляции на три группы: пространственную, сезонную и репродуктивную изоляцию. Нередко можно встретить подразделение изолирующих механизмов на географические, экологические и репродуктивные. И то и другое подразделение совершенно не учитывают того обстоятельства, что все формы изоляции обусловливают уменьшение вероятности скрещивания между потенциальными партнерами, и поэтому любые изолирующие механизмы обусловливают репродуктивную изоляцию. Попытку выделить какие-то внутренние и внешние формы изоляции надо признать неудачной. Становится все более ясным, что любая форма изоляции обусловлена взаимодействием внутренних и внешних факторов. Географическая изоляция определяется не только наличием внешних преград, но и конкретными особенностями биологии данного вида, а в некоторых случаях и данной конкретной популяции. С другой стороны, жизнеспособность гибридов в одной среде может оказаться пониженной, в то время как в других условиях те же гибриды могут оказаться даже более жизне-. способными, чем обе родительские формы:

Вторая важная особенность изолирующих механизмов заключается в том, что .обусловленные ими барьеры для скрещивания не являются абсолютными. Изоляция близких форм относительна, и о степени изоляции между двумя видами или популяциями можно говорить лишь применительно к конкретным условиям среды.. Многочисленные методы подавления нежизнеспособности и стерильности гибридов, используемые в практике селекции, убедительно свидетельствуют об относительной надежности изоляционных барьеров. Это не означает, конечно', что все способы изоляции равно непрочны. Одни формы изоляции оказываются эффективными при большем разнообразии условий среды, другие — при меньшем, но эти различия мало связаны с конкретной природой изолирующих механизмов,

Майр (1947) впервые обратил внимание на то обстоятель-

ство, что-между различными механизмами изоляции имеется фундаментальное различие в отношении влияния на них естественного отбора. Если одни механизмы изоляции могут совершенствоваться под непосредственным действием отбора на изоляцию, то другие всегда представляют собой побочный" результат отбора на приспособление к существованию в различных условиях среды. Это обусловливает подразделение изолирующих механизмов на две группы: прекопуляционные и посткопуляционные механизмы. Механизмы первой группы направлены на предотвращение скрещиваний, в то время как посткопуляционные механизмы обусловливают нежизнеспособность или неполноценность потомства. Май-, ром (1968, 1974) разработана подробная классификация изолирующих механизмов, которая в общих чертах отражает основные различия между формами изоляции. Однако она страдает одним существенным недостатком. Майр исключает из нее пространственную изоляцию. По его мнению (Майр, 1974, с. 68), термин «изолирующие механизмы» может быть отнесен только к тем свойствам видов, которые гарантируют репродуктивную изоляцию. В соответствии с этим он определяет изолирующие механизмы как «биологические свойства особей, которые предотвращают скрещивание действительно или потенциально симпатрических популяций». Введение этого определения, по его мнению, исключает путаницу в отношении различных форм изоляции. С этой точкой зрения, однако, трудно согласиться. Прежде всего, как только что отмечалось и как это явствует из многочисленных примеров, приводимых в книгах 'Самого Майра (1968, 1974), ни одно из свойетв биологических популяций не гарантирует репродуктивной изоляции. Следовательно, пространственная' изоляция ничем не отличается в этом отношении от других форм изоляции. Неправомерна и попытка рассматривать пространственную изоляцию как чисто внешнее явление. В равной мере она представляет собой результат биологических особенностей данного вида, обусловливающих невозможность преодоления данной преграды, или определенный тип поведения, обеспечивающий привязанность к данному географическому району. С другой стороны, введение в определение изолирующих механизмов представления о потенциальной симпатрии популяций создает дополнительные трудности в применении этого определения. Действительно, любые две пространственно изолированные популяции можно рассматривать как потенциально симпатрические, так как всегда остается возмож-; ность изменения особенностей поведения или даже возможностей к расселению. Исходя из вышеизложенного, мы будем понимать под изолирующими механизмами биологические свойства особей, ’ обусловливающие уменьшение вероятности скрещивания.

В задачи настоящей главы не входит подробный анализ всего разнообразия механизмов изоляции. Отчасти эти вопросы разбираются Майром (1968). Однако, для того чтобы избежать возможных недоразумений, следует сказать несколько слов о так называемой «экологической изоляции». Этот термин довольно

часто встречается в работах, затрагивающих проблемы вида (на- L пример, ТимофееВ-Ресовский и др., 1969), однако по целому ряду причин его применение представляется неоправданным. Если говорить о практике его использования, то обычно его применяют для обозначения двух качественно различных групп'изолирующих механизмов: пространственной изоляции (микротопографической) и поведенческой изоляции (биотопической).

Уровень генетического обмена между популяциями определяется множеством факторов, как внутренних, 'так и внешних. Эффективность изоляционных барьеров зависит от миграционной Способ-' пости особей, определяемой морфологией, от особенностей их поведения, экологических привязанностей и даже от конкретной структуры данной популяции. С учетом этого любая пространственная изоляция может быть названа экологической, особенно если'принять во внимание,'что "некоторые различия условий, обусловленные неоднородностью среды,. всегда сопутствуют пространственной изоляции. Однако принципиальные различия- между ми- крогеографической и макрогеографической изоляцией отсутствуют, и введение для последней особого термина неоправдано. Столь же . мало применим термин «экологическая изоляция» и к случаям биотопической изоляции. Последняя -обусловлена особенностями поведения, обеспечивающими привязанность к определен- . ному биотопу, и вследствие этого отсутствием генного обмена между популяциями, занимающими разные биотопы. Таким образом, этот тип изоляции базируется на различиях в поведении, а экологические различия играют в становлении изолирующих механизмов лишь косвенную роль. В сущности почти все преко- пуляционные механизмы изоляции тесно, хотя и, косвенно, связаны с особенностями экблогии. В то же ..время трудно отыскать пример, когда различия в экологии служили бы непосредственной причиной изоляции. Быть может, более всего термин «экологическая изоляция» подошел бы к случаям, когда различия в среде обитания обусловливают, расхождение в сроках размножения, но эту форму изоляции традиционно называют сезонной, или хронологической. По -этим причинам ниже термин «экологическая изоляция» не используется, а биотопическая изоляция отнесена к этологическим механизмам, каковым она. в сущности и является.

Кщк правило, Отсутствие скрещивания между близкими видами обусловлено не одним каким-либо механизмом изоляции, а сочетанием факторов различной природы, действующих независимо .один от другого и на разных этапах генного обмена/Тем не менее возможные пути формирования существенно -различаются лишь для двух.главных групп изолирующих механизмов, преко- пуляционных и посткрпуйяционных. Поскольку при межвидовой, гибридизации механизмы первой группы способны предотвратить трату гамет, они имеют собственное адаптивное значение и могут совершенствоваться под непосредственным воздействием естественного отбора. Напротив, посткопуляционные механизмы изоляции сами по себе, по-видимому, не способны обеспечить адаптив- 38

ный эффект (во всяком случае, модели, где это было бы показано, отсутствуют), и их формирование представляет собой побочный результат дивергенции при адаптации к существованию в различных экологических нишах.

Посткопуляционные механизмы

Рассмотрение путей формирования механизмов репродуктивной изоляции мы начнем с посткопуляционных механизмов. Среди ~ многочисленных, описанных к настоящему времени, -мутаций у Drosophila немало таких, которые сами по себе не приводят к существенному снижению жизнеспособности мух, но при объединении их в различных сочетаниях обусловливают летальный эффект. Это явление обычно называют «синтетической летальностью». Так, например, мутация deep orange у Drosophila melanogaster сама по себе не вызывает существенного снижения приспособленности мух, но в комбинации с такими мутациями, как rosy, cinnebar, brown и purpeojd, она обусловливает либо полную нежизнеспособность потомства, либо резкое снижение жизнеспособности (Luechesi, 1968).

Иногда летальный эффект наблюдается . при . взаимодействии в гетерозиготном, состоянии двух различных аллелей, каждый из которых в гомозиготном состоянии не приводит к столь резкому снижению жизнеспособности. Этот тип межаллельного взаимодействия получил название аллельной контркомплементации (Рог- "tin, 1974). Так, у D. melanogaster. летальный эффект ■ возникает в гетерозиготных ‘комбинациях целого ряда аллелей гена Abrup- tex, каждый из которых в гомозиготном состоянии вполне жизне- - способен. Известны и такие случаи, когда взаимодействие двух аллелей приводит к стерильности мух. При, скрещивании вполне плодовитых мутаций scute—18 и scute—4 у дрозофилы возникающие в результате гетерозиготные мухи оказываются бесплодными (Muller, 1940). Еще более обычны случаи, когда взаимодействие аллелей или неаллельных генов приводит не к полной летальности или стерильности, а лишь к частичному снижению приспособленности.

Описаны .и такие ситуации, когда синтетический эффект проявляется лишь, при скрещивании с . особями другого вида. Так, если для скрещивания с D. simulans используется линия D. melanogaster, несущая доминантную мутацию Lobe, это приводит к резкому уменьшению жизнеспособности гибридов (Донченко, Медведев, 1935). Наряду с этим было показано, что у самок некоторых генотипов у D. melanogaster наблюдается избирательное оплодотворение при осеменении генетически различающимися спермиями (Childress, Hartl, 1972). Взаимодействие различных генов у Drosophila изучено гораздо лучше, нежели в любой другой группе высших организмов. Поэтому неудивительно, что именно у дрозофилы впервые были открыты такие явления, как синтетическая летальность и синтетическая стерильность; Однако

■подобные взаимодействия наблюдаются й у некоторых других организмов. Так, например, синтетические летали были найдены у Tribolium castaneum (Sokoloff, 1964), Все эти факты свидетельствуют о том, что мутации по отдельным генам могут обусловливать генетическую несовместимость особей разных генотипов, создавая тем самым основу для репродуктивной изоляции. Если одновременно с этим они будут обеспечивать в определенных комбинациях адаптивный эффект, они смогут до некоторой степени распространиться в природных популяциях. Многочислен-' ные эксперименты, поставленные на различных видах Drosophila, указывают на то, что именно такая ситуация и существует в природе.

Добжанский (Dobzhansky, 1946) впервые показал, что в результате рекомбинации генетического материала, полученного от ■особей D. pseudoobscura с нормальной жизнеспособностью, возникает большое число разнообразных аберраций, включая и полную потерю жизнеспособности. У D. pseudoobscura в результате .перекомбинирования хромосом, взятых из природы мух, возникало от 2 до 10% летальных комбинаций (Spassky et al., 1958). Аналогичные результаты были получены в исследованиях, проведенных на D. persimilis, D. prosaltans, D. willistoni и D. melano- gaster (Dobzhansky et al., 1959; Krimbas, 1961; Kosuda, Moriwaki, 1971). Перекомбинирование генетического материала, взятого из -природных популяций, может приводить также и к синтетической стерильности (Krimbas, 1960).

Все эти факты свидетельствуют о том, что нормальная жизне- ■ способность особей в естественных популяциях не представляет собой результата преобладания какого-то одного хорошо сбалансированного'комплекса генов. Нормальному по своей жизнеспособности фенотипу соответствует множество генных сочетаний, которые могут разрушаться и воссоздаваться заново. Платой за это разнообразие является выщепление в ходе перекомбинирования сочетаний, обусловливающих снижение жизнеспособности. Среди последних есть и такие, которые приводят к резкому нарушению -нормальной жизнеспособности и плодовитости, вплоть.до полного летального эффекта или стерильности. Таким образом, в естественных популяциях распространены гены, совместное действие которых вызывает нарушение нормальных функций особей, а тем самым и предпосылки для формирования репродуктивной, изоляции. Существуют, однако, определенные ограничения на возможности распространения в популяциях таких генов. Как бы ни было велико их адаптивное преимущество, в отсутствие каких-либо механизмов, затрудняющих возможность возникновения комбинаций, их приспособленность будет падать по мере увеличения их частоты в популяциях. Действительно, если частоты двух аллелей или неаллельных генов, несовместимых между собой, малы и при низкой частоте каждый из них обеспечивает большую выживаемость и плодовитость в сравнении с другими аллелями, отбор будет благоприятствовать их накоплению в популяциях. Но этот.

эффект будет иметь место лишь пока частоты их не возрастут до такой степени, что высокой окажется вероятность объединения их в генотипе одной особй. Так-как такие сочетания будут приводить к летальному эффекту, возникнет противоположное давление отбора, благоприятствующее совместимым, хотя и менее адаптивным, генным сочетаниям. В результате возникнет полиморфизм или один из аллелей будет вытеснен из популяции. Дальнейшая дивергенция в такой ситуации невозможна. Для того чтобы она могла осуществляться, необходимо действие каких-либо других факторов.

Различные способы разрешения противоречия между двумя 'разнонаправленными векторами отбора и определяют различия возможных путей формирования репродуктивной , изоляции. При . этом в подавляющем большинстве случаев в качестве фактора, обеспечивающего, возможность дальнейшей дивергенции, выступает тот или иной из механизмов прекопуляционной изоляции. Наиболее изучен и аргументирован путь, связанный с простран- ♦ственной изоляцией популяций. Если две изолированные популяции находятся в несколько различающихся условиях среды, то различными оказываются и направления отбора. Приспособление ... к различным условиям может быть связано с необходимостью такой перестройки генотипа, побочным эффектом которой будет генетическая несовместимость с особями других популяций. При- этом не возникает никаких, даже теоретически мыслимых препятствий для становления посткопуляционной изоляции.

Анализ данных'по генетической совместимости особей, происходящих из разных географических изолятов, наглядно подтверждает реальность этого пути возникновения генетической несовместимости. Так, например," у Drosophila psetidoobscura при скрещивании особей, взятых из изолированной популяции, обитающей в Андах близ города Богота, с мухами, происходящими из США, Мексики и Гватемалы, наблюдалась частичная стерильность гибридных мух (Prakash, 1972; Dobzhansky, 1974). В одних экспериментах стерильными были самцы первого гибридного поколения, в других, стерильность самцов наблюдалась лишь при реципрокных скрещиваниях. Эти данные хорошо согласуются с общим уровнем дивергенции, характерным для популяции Боготы. Аца- ‘ лиз различий .в частотах белкового полиморфизма, проведенный методом электрофореза, показал существование серьезных различий в генетических особенностях популяций, составляющих основ- "ное ядро вида, и популяции Боготы. Некоторые аллели, крайне редкие в популяциях из основного ареала, в Боготе встречаются с частотой около 90%. По другим локусам аллели, присутствующие в Боготе, отсутствуют у мух из других районов. Наконец, по целому ряду обычно полиморфных локусов в боготской популяции наблюдается мономорфизм (Prakash, 1971).

Аналогичная картина наблюдается зачастую и при исследованиях географических рас в других группах организмов. Так, при скрещивании особей разных географических рас дубового шелко-

пряда (Pictet, 1936) жизнеспособность гибридов оказывается заметно сниженной. Снижение жизнеспособности гибридов' иногда наблюдается даже при скрещивании различных изогенных линий дрозофилы (Zimmering, Fowler,- 1968). Нередко в географически изолированных популяциях различных видов происходит накопление специфических хромосомных перестроек, что также обусловливает снижение эффективности гибридизации. Обзор данных по этому вопросу можно найти у Э. Майра (1968). Все эти факты достаточно убедительно показывают, что адаптация к конкретным особенностям внешней среды в условиях географической изоляции может приводить к накоплению генетических различий по генам, обусловливающих в качестве побочного эффекта становление посткопуляционных механизмов .изоляции. Нередко при этом формирование других изолирующих механизмов, и прежде всего поведенческой изоляции, отстает от возникновения генетической несовместимости. Если при этом происходит вторичное соприкос-. новение ареалов ранее аллопатричных форм, то в зоне интрогрессии наблюдается репродуктивное самоуничтожение. Поскольку- в этом случае отсутствуют преко’пуляционные механизмы изоляции, в гибридной зоне происходит свободное скрещивание генетически несовместимых между собой особей. При этом возникают маложизнеспособные или неплодовитые гибриды, причем нередко нарушения жизнеспособности проявляются лишь во. втором поколении. Результатом постоянного межвидового скрещивания является неоправданная трата гамет, что обусловливает узость зон. Подобная ситуация наблюдается,, например, при соприкосновении двух близких видов рода 'Clarkla (Lewis, 1962). С. -blloba и С. Ungulata в природе растут отдельными изолированными колониями, которые, как правило, не соприкасаются. Эти виды могут свободно скрещиваться между собой,в но гибридные растения, возникающие от таких скрещиваний, стерильны. В одном случае была обнаружена зона контакта между С. biloba и С. Ungulata. Ширина гибридной зоны составляла всего три метра. По обе стороны от нее гибридных растений не наблюдалось, В экспериментально созданных смешанных колониях этих двух видов тот из них, который "был высеян в меньшем количестве, быстро элиминировался в ходе перекрестного опыления. . ■. ■ .

Репродуктивное самоуничтожение нередко ' наблюдается и у животных. Несколько случаев репродуктивного самоуничтожения было обнаружено, в частности, при исследования зон контакта у близких видов жуков (Заславский, 1966, 1967а, 19676). Так, ■два вида коровок рода Chilocorus, Ch. bipustulatus и Ch. gemi- nus, строго аллопатричны. Несмотря на отсутствие естественных преград, их ареалы не перекрываются. В узких зонах, где эти виды контактируют, наблюдается широкая гибридизация. Однако ни один Из видов не проникает за пределы этих узких гибридных зон. Гибриды первогб поколения от межвидовых спариваний стерильны,” и широкая гибридизация приводит к неоправданной трате гамет. В результате взаимопроникновение ареалов двух форм

оказывается невозможным. Таким образом, формирование' пост- копуляционных механизмов изоляции у географически изолирован-, ных форм, не сопровождающееся возникновением прекопуляцион- ных механизмов изоляции, приводит при вторичном соприкосновении к невозможности совместного сосуществования двух видов на одной территории.

Помимо возникновения механизмов посткопуляционной изоляции в географически изолированных популяциях уже довольно давно указывалось на то обстоятельство, что расстояние, разделяющее популяции, обитающие на разных концах ареала, само по себе может служить достаточной основой для формирования изолирующих механизмов. Различия отбора в разных частях ареала могут обусловливать дивергенцию таких пространственно удаленных популяций и их независимую эволюцию (Fisher, 1930). Предполагается, что при такой дивергенции генотипы любых двух соседних популяций совместимы' между собой, и лишь крайние’ члены одного ряда становятся репродуктивно изолированными " друг от друга. Фактические данные свидетельствуют о возможности этого пути приобретения генетической несовместимости. Так, при скрещивании леопардовых лягушек из северных районов США с лягушками из Флориды и Техаса выяснилось, что большая часть эмбрионов гибнет в процессе развития (Moore, 1949). Тщательное исследование изменчивости механизмов изоляции у этого вида позволило выявить интересную картину (McAlister, 1962). На большей части территории Техаса, от центральных районов до восточных и северных траниц штата, не наблюдается существенных различий морфофизиологических признаков, отсутствует и сколько-нибудь заметная изоляция между отдельными популяциями. В то же время популяции,, обитающие у западных и южных границ штата, заметно отличаются от других по своим морфологическим особенностям. В этих районах отсутствуют какие-либо непреодолимые преграды для распространения особей, и различия, по-видимому, обусловлены естественным отбором на приспособление к различным условиям среды. Особенно "сильно выражены эти различия у западных границ штата. Лягушки из этих районов дают при скрещивании с особями из восточных популяций значительно меньшее ■ число нормальных личинок последних стадий,’ чем при внутрипопуляционных скрещиваниях. Таким образом, несмотря на отсутствие преград для генного обмена, популяции этого вида из разных географических районов оказываются частично изолированными одна от другой.

Известны и другие примеры накопления генетической, несовместимости с увеличением расстояния. Так, Райт (Wright, 1943). описал клинальную изменчивость изолирующих механизмов для американских видов Drosophila группы funebris-. .Разные географические формы этой группы проявляют различную степень изоляции, причем последняя отчетливо коррелирует с расстоянием между отдельными, расами. Подобные примеры, касающиеся географической изменчивости факторов стерильности, известны й для

других групп организмов (обзор у Майра, 1968). Однако в большинстве случаев их оказывается трудно интерпретировать, так как отнюдь не всегда продемонстрирована непрерывность ареала, и вследствие этого невозможно исключить существование разрывов в распространении форм. Кроме того, всегда можно предполагать существование таких разрывов в прошлом. Эти обстоятельства сильно затрудняют исследование проблемы, поэтому вопрос о роли изоляции расстоянием в формировании различий по факторам, обусловливающим генетическую несовместимость, До сих пор остается спорным.

Помимо формирования механизмов посткопуляционной изоляции под защитой пространственных барьеров и изоляции расстоянием, возможно их формирование й у рас, встречающихся на одной и той же территории, но изолированных благодаря тем или иным поведенческим механизмам изоляции. Известно немало примеров симпатрических группировок, которые при скрещивании не проявляют сколько-нибудь заметной генетической несовместимости. Гибридное потомство от таких скрещиваний полностью фертильно и обладает нормальной жизнеспособностью. Вне зависимости от трактовки природы поведенческих механизмов изоляции, эти примеры свидетельствуют о том, что формирование п-ре- копуляционных механизмов может предшествовать возникновению посткопуляционных. Тогда дальнейшая дивергенция может идти под защитой поведенческих барьеров и нет препятствий для возникновения генетической несовместимости. В качестве примера форм, изолированных поведенчески, но генетически вполне совместимых между собой, 'можно привести две расы саламандр: Batrachoseps attenuatus и В. pacificus. В некоторых районах южной Калифорнии, например на острове Санта-Крус, эти расы .совершенно не смешиваются между собой, но в других районах Прекопуляционная изоляция между ними' отсутствует, они легко скрещиваются и вполне совместимы генетически. При контакте между ними возникают единые' гибридные популяции (Hendrickson, 1954). Известны и другие подобные примеры (Sibley, 1950; Gilliard, 1959). Таким образом, нет сомнений в том, что форми- •рование посткопуляционных механизмов изоляции может отставать от формирования прекопуляционных, и тогда первые могут возникать у симпатрических рас, под защитой поведенческих барьеров.

Наконец, существует еще одна возможность для формирования посткопуляционных механизмов изоляции, не требующая привлечения тех или иных прекопуляционных механизмов, а именно возникновение генетической .несовместимости под непосредственным действием дизруптивного отбора в результате вымирания промежуточных по своим признакам особей. Как было показано выше, в природных популяциях практически всегда присутствуют генные сочетания, несовместимые между собой. Их совместное существование возможно лишь постольку, поскольку мала вероятность их встречи. В силу того что они редки в нормальных условиях, не-' 44

сущие их особи практически, не встречаются, преимущественно скрещиваясь с наиболее многочисленной в популяциях группировкой особей, характеризующейся высокой совместимостью генотипов (см. гл. IV). Однако если в силу каких-то причин эта модальная группа особей элиминируется, то в популяции сохранятся лишь две (или более) несовместимые генотипически группировки особей, полностью изолированные репродуктивно. Это возможно, если несовместимые генные сочетания связаны с приспособлением к различным условиям среды. Так, у рыб при резком ухудшении кормовых условий в водоеме в самом плохом положении оказываются модальные группы особей, приспособленные к питанию массовыми видами корма. Крайние варианты, питающиеся нетипичными для всей популяции кормом, получают преимущество (Поляков, 1961). Аналогичная картина наблюдается и у насекомых-фитофагов, где исчезновение основного кормового растения приводит к преимуществу всех особей, способных питаться на нетипичных для данного вида растениях. Если в этих условиях группы особей, способные питаться на разных дополнительных хозяевах, окажутся носителями несовместимых генных комплексов, то вымирание модального класса особей приведет к посткопуляционной изоляции сохранившихся группировок. И все же возможность возникновения посткопуляционной изоляции без защитного действия других изолирующих механизмов представляется весьма спорной.

Можно выдвинуть два возражения против этого пути формирования генной несовместимости. Первое из них связано с необходимостью привлечения очень быстрых и необратимых изменений внешней среды и очень большой жесткости отбора. Хотя й нельзя исключить возможность осуществления в природе подобных ситуаций, она все жё маловероятна. Во всяком случае, если подобные картины и имеют место, они должны быть очень редки. Еще более существенно второе возражение. Если две возникшие в результате вымирания модальных классов особей несовместимые.группы не изолированы поведенчески, при скрещивании медс- ду ними будут постоянно возникать нежизнеспособные или неплодовитые гибриды, в результате чего численность обеих групп будет снижаться до тех пор, пока одна из них не будет полностью элиминирована. Таким образом, в рассматриваемых условиях сохранение на одной и той же территории двух несовместимых генетически группировок представляется маловероятным. Только в том случае, если гибель- модальных групп особей одновременно происходила на большой территории, возможно закрепление в разных ее частях разных несовместимых генетически комплексов. Мы рассмотрели четыре основных способа возникновения посткопуляционных механизмов изоляции. Как явствует из этого рассмотрения, три из них, а именно: формирование под защитой пространственной, изоляции, изоляции расстоянием и поведенческой изоляции, несомненно, встречаются в природе, хотя относительное значение их еще не вполне ясно/Что касается четвертого

пути, то хотя возможность его осуществления и нельзя полностью исключить из рассмотрения, он представляется весьма спорным.

Прекопуляционные механизмы

Если механизмы посткопуляционной изоляции всегда возни- , кают как побочный эффект дивергенции и совершенствование их под действием естественного отбора невозможно, то для преко.пу- ляционных механизмов возможно несколько различных путей возникновения. Прежде всего, следует, сказать несколько слов о механизмах, обусловленных общими особенностями биологии. Пространственная изоляция пойуляций обусловлена совместным действием внешних и внутренних факторов, причем роль последних обычно значительно важнее, чем роль внешних преград (Майр, 1947). Справедливость этого утверждения подтверждается хотя бы тем обстоятельством, что одни и те же внешние преграды оказываются эффективными барьерами для обмена у одних видов и совершенно неэффективны для других.

Подавляющее большинство внутренних факторов, обусловливающих пространственную изоляцию, обусловлено общими особенностями биологии и прежде всего способностью особей данного вида к расселению. Однако не исключено, что факторы, обусловливающие пространственную изоляцию, могут устанавливаться, или во всяком случае совершенствоваться, под действием отбора независимо в различных популяциях одного й того же вида. В последнее время начинают накапливаться данные, свидетельствующие о том, что уровень обмена между популяциями одного вида представляет собой адаптивный признак,, выраженный в различной степени в разных частях ареала.

Тенденция особей оставаться на одном и том же месте (фи- лопатричность). варьирует в разных географических районах. Так, у финских популяций мухоловки-пеструшки лишь 1 % молодых птиц возвращается в район гнездования родителей, а в популяциях Центральной Европы к месту выведения возвращается 20—. 35.% молодых особей (Haartrnan, 1949; цит. по Майру, 1968). Исследование миграционного поведения у лабораторных линий дрозофилы и гибридных популяций показало, что миграционная активность родительских линий меньше, чем у гибридов. Это свидетельствует о том, что в лабораторных линиях происходит потеря миграционной активности1 (Marise, 1973)..

Эти факторы говорят о том, что уровень обмена между популяциями находится под контролем естественного отбора. В одних случаях отбор благоприятствует миграционному поведению, в других обусловливает возрастание филопатричности. Эрлих и Равен (Ehrlich, Raven, 1969 а, 1969 b) указывают на крайне малую эффективность потока генов между соседними популяциями. Проводимые Этими авторами на протяжении десяти лет наблюдения за двумя колониями" Euphydryas editha, не разделенными какими- либо пространственными барьерами, показали крайнюю слабость

генного обмена. Хотя за период наблюдений отдельные колонии испытывали колебания численности, в ходе которых размеры колоний увеличивались от 150 до 5000 особей, при этом не наблюдалось увеличения обмена между популяциями. Напротив, уровень обмена, даже уменьшился. Несмотря на то что вопрос о роли отбора в поддержании различных уровней обмена в -природе до сих пор совершенно не исследован, представляется несомненным важное значение этого фактора в становлении пространственной.

■ изоляции.

В некоторых случаях в качестве изолирующих механизмов могут выступать- приспособления, направленные на "облегчение встречи партнеров. Особенно часто такие инбридинг-механизмы встречаются у насекомых. Так, самцы комаров Deinocerites cancer выплаживаются внутри нор крабов. Вышедшие особи не вылетают, а остаются у поверхности воды в глубине норы. При этом самцы с помощью длинных антенн активно, ищут куколок своего вида. После обнаружения куколки самец остается с ней вплоть до выхода из нее имаго. Спаривание с самками происходит еще до полного освобождения последних от куколочных покровов (Provost, Haeger, 1967). Аналогичное поведение, при котором спа- ■ ривание следует непосредственно после вылупления самок из куколок, наблюдается у некоторых расекомы.х-фитофагов и паразитов. Подобный тип поведения может обусловливать изоляцию группировок, питающихся на разных типах корма или использующих несколько различающиеся обитания. Не исключено, что и инбридинг-механизмы, являющиеся первоначально общими особенностями биологии данного вида, могут в случае биологических рас совершенствоваться под влиянием естественного отбора и принимать на себя роль фактора, поддерживающего репродуктивную изоляцию дивергирующих группировок. Если пространственная ■ изоляция и инбридинг-механизмы исходно представляют собой побочный эффект приспособлений, общих для всех особей данного вида, и роль прямого отбора на изоляцию в их становлении уводится лишь к модификации и совершенствованию существующих особенностей морфологии и поведения, то в отношении поведенческих механизмов изоляции картина, оказывается существенно отличной.

Существуют, видимо, три основных пути возникновения поведенческой изоляции. Так как приспособление к существованию в различных локальных условиях связано и с соответствующей перестройкой поведения, то поведенческая изоляция, так же как , и посткопуляционные механизмы, может возникать у пространственно изолированных популяций.' Данные по поведенческим особенностям рас разного географического происхождения Свидетельствуют о реальности этого пути формирования ^этологических барьеров. Так, у чернотелки. Tenthyria nomas две разные географические формы: песчаная и меловая в экспериментах проявляют тенденцию к преимущественно гомономному скрещиванию (Ар- нольди, 1941, 1946). У Drosophila auraria особу разного географи-

ческого происхождения проявляют в экспериментах по скрещиванию различную степень этологической изоляции. При этом наибольший уровень изоляции наблюдается при скрещивании японских линий с линиями из Кореи (Kurokawa, 1963). Подобные примеры — не редкость у дрозофилы. Патерсон и Стоун (Paterson, Stone, 1952) приводят большое количество данных, свидетельствующих о том, что поведенческие механизмы могут возникать как побочный эффект дивергенции. Тот или иной уровень гомогамии — не редкость при скрещивании различных лабораторных линий, у дрозофилы (Соломатин и др., 1974). Курокава (Kurokawa, 1963) отмечал увеличение уровня йзоляции между некоторыми линиями D. auraria даже после кратковременного изолированного содержания .в лаборатории. Таким образом, не вызывает сомнений тот факт, что поведенческая изоляция может возникать в результате адаптации пространственно изолированных форм к различным условиям обитания.

Второй возможный путь формирования прекопуляционных механизмов изоляции связан со вторичными зонами " перекрывания форм, генетически не совместимых между собой. В районах вторичной симпатрии наблюдается репродуктивное самоуничтожение, в ходе которого селективное преимущество будут получать любые механизмы, направленные на предотвращение межвидового спаривания. Существует множество как прямых, так и косвенных доказательств, свидетельствующих об эффективности отбора на этологическую изоляцию в зоне вторичной симпатрии. Прежде всего следует указать на явление, получившее название эффекта обратной клины. В природе очень часто наблюдаются ситуации, когда два близких вида- хорошо различаются между собой в тех районах, где они обитают совместно. При сравнении же особей из тех районов, где обитает, лишь один из двух видов, различия оказываются значительно более слабыми. Так, для двух пар близких видов птиц на Гавайских островах показано, что на тех островах, где присутствует лишь один из близких видов, у него наблюдается промежуточный размер клюва. Там же, где близкие виды сосуществуют на одном и том же острове, они очень сильно различаются по этому признаку между собой (Amadon, 1947). Сходным образом два вида скального поползня, замещающие друг друга в восточной и западной частях Евразии, очень сходны по размерам клюва и общей окраске. Однако в. Иране, где их ареалы перекрываются, различия по этим признакам оказываются значительно большими (Vaurie, 1951). Подобные примеры известны и для других Трупп животных. Два вида муравьев: Lasius flavus и t. nearcticus в тех районах Северной Америки, где они сосуществуют на одной и той же территории, отличаются не менее чем по 8 различным морфологическим признакам. Там же, где L. nearcticus редок или полностью отсутствует, изменчивость L. flavus выражена в значительно большей степени и полностью перекрывает большинство различий, позволяющих различать эти виды в зоне симпатрии (Wilson, 1955).

Для объяснения эффекта обратной клины было предложено1 два разных механизма, а именно: отбор на этологическую изоляцию в зоне совместного существования и расхождение по разным нишам вследствие конкуренции. По-видимому, оба эти фактора совместно участвуют в возникновении разграничивающей изменчивости. В некоторых случаях различия, наблюдаемые между видами в зоне перекрывания ареалов, совершенно невозможно объяснить расхождением по разным нишам. Отбор на изоляцию представляет в таких случаях единственную возможность. Так,, у.жуков-листоедов рода Clytra два близких палеарктических вида занимают частично перекрывающиеся ареалы. Там, где эти виды встречаются по отдельности, их окраска совершенно идентична. Однако в некоторых, районах Сибири, где оба вида сосуществуют на одной, и той же территории, у одного из них редуцируется рисунок на надкрыльях (Медведев, 1968). Особенности биологии Clytra- не позволяют объяснить наблюдаемые различия расхождением по разным нишам. Личинки видов этого рода развиваются в муравейниках, причем конкуренция -между ними крайне маловероятна. С другой стороны, подобный тип развития и отсутствие у имаго специфичности в выборе кормового растения обусловливают значительные трудности в обнаружении партнёра для спаривания. По-видимому, различия в окраске, наблюдаемые В зоне перекрывания ареалов у. этих видов, можно объяснить только отбором на этологическую изоляцию.

Об эффективности прямого отбора на изоляцию в зонах перекрывания ареалов свидетельствуют и данные сравнительного анализа поведенческой изоляции у симпатрических и аллопатрических видов. Так, при изучении изолирующих механизмов трех рлизких видов Drosophila, два из которых обитают в Бразилии, а третий в Мексике,' оказалось, что симпатрические виды полностью изолированы между собой. В то же время они легко скрещиваются в лаборатории с видом из Мексики (King, 1947). Аналогичная картина наблюдается при сравнении близких видов жаб в Северной Америке. Аллопатрические виды жаб в разной степе- нц отличаются по характеру брачного крика, причем уровень наблюдающихся различий хорошо коррелирует со степенью их родства. Совершенно иная картина наблюдается в случае симпатрических видов. Даже очень близкие симпатрические виды резко различаются между собой по особенностям брачного крика (Blair, 1963). Сходные ситуации наблюдались и у других земноводных (Littlejohn, 1965).'

Известны также случаи, когда поведенческие механизмы оказываются более совершенными у популяций двух видов, обитающих в зоне симпатрии, и значительно слабее развиты у аллопатрических популяций. Так, при сравнении 'уровня изоляции между близкими видами дрозофил группы obscura; D. pseudoobscura, D. persimilis и D. miranda, крайне сходных между собой морфологически, оказалось, что особи из популяций D. pseudoobscura и D. persimilis, обитающие в зоне перекрывания с D. mi-

randa, значительно сильнее изолированы от этого вида, чем мухи из популяций, которые живут вне ареала D. miranda (Dobzhan- sky, Koljer, 1938; Dobzhansky et al., 1968). Сходная картина наблюдается и в других группах организмов. При изучении этологической изоляции между двумя, близкими видами1 Peromyscus оказалось, что изоляция значительно сильнее выражена у особей из симпатрических популяций (Smith, 1965). Эти факты также свидетельствуют о том, что становление и совершенствование пре- копуляционных изолирующих механизмов может происходить в зоне контакта зарождающихся .видов.

В некоторых случаях ра’зличий в уровне этологической изоляции, основанной на избирательном спаривании, при сравнении симпатрических и аллопатрических видов не наблюдается, однако эти факты нельзя рассматривать как доказательство неэффективности отбора на изоляцию. Совершенствование изолирующих механизмов в зоне симпатрии совершенно необязательно должно быть связано с положительным ассортативным скрещиванием. Изоляция может быть основана и на различиях в жизненном цикле .или биотопйческих. предпочтениях. В этих условиях анализ характера скрещиваний между особями симпатрических и алло- 'патрических видов мало что даст для понимания природы изолирующих механизмов.

О возможности совершенствования поведенческой изоляции свидетельствуют и результаты экспериментов по отбору на этологическую изоляцию-между двумя близкими видами. Так, Куп- мен (Koopman, 1950) проводил эксперимент пр отбору на совершенствование этологической изолйции между Ь. pseuddob sour а и D. persimilis. В этом опыте оба вида содержались совместно, а все возникающие гибридные особи в каждом поколении удалялись. В результате в сравнительно короткие сроки удалось добиться значительного усовершенствования поведенческих механизмов изоляции.. Известно несколько примеров, когда становление механизмов этологической изоляции в зоне симпатрии удавалось наблюдать непосредственно. Так, Блер (Blair, 1941) описал широкую гибридизацию, происходящую в некоторых районах США между двумя видами жаб: травяной (Bufo fowleri) и американской (Bufo americanus). Указанные виды несколько отличаются по характеру предпочитаемых биотопов. Американская жаба преимущественно занимает лесные участки, в то время как травяная приурочена к полям, лугам и другим открытым биотопам (Cory, Manion, 1955). В начале века широкая гибридизация между этими видами не отмечалась. В 40-х годах в некоторых популяциях наблюдалось значительное количество гибридов, хотя в некоторых районах гибридные особи отсутствовали. Считается, что широкая гибридизация обусловлена разрушением нормальных местообитаний в результате хозяйственной деятельности человека. Хотя травяная и американская жабы несколько различаются по срокам размножения, последние у них достаточно сильно перекрываются и не обеспечивают эффективной изоляции. В районе

Блумингтона в 1941 г. Блер обнаружил, что 9,4% спаривающихся особей принадлежат к разным Ридам. При более ранних исследованиях в 1925 г. в этом районе гибридизации между травяной и американской жабами не отмечалось. В 1970—1971 гг. популя-- ции жаб в этом районе были исследованы Джонсом (Jones, 1973). При этом выяснилось, что гибридизация между двумя видами в настоящее время полностью отсутствует. Изоляция поддерживается этологическими механизмами, основанными на различиях в брачном крике и суточной динамике половой активности. Однако анализ морфологических различий показал, что популяции морфологически стали гораздо ближе друг к другу. Отдельные- особи разных видов очень слабо разлйчались по своей морфологии. Таким образом, за тридцать лет отбор привел к этологиче-- ской изоляции симпатрических популяций близких видов. Совершенствование изолирующих механизмов наблюдается и в зоне перекрывания ареалов у двух близких, видов синиц Partis соеги- leus и Р. cyanus. Ареалы этих видов сомкнулись относительно недавно, в конце прошлого века. При этом на стыке ареалов очень часто наблюдались гибридные особи. В настоящее время,, однако, несмотря на значительное перекрывание ареалов, гибриды между этими видами представляют собой редкость (Vaurie, 1957; цит. по Э. Майру, 1968).

Рассмотренные факты убедительно свидетельствуют о том, что- поведенческие механизмы изоляции могут возникать при вторичном контакте между ранее пространственно изолированными видами. Более того, не, исключено, что окончательное совершенство- . вание прекопуляционных механизмов изоляции в большинстве- случаев осуществляется лишь при контакте между близкими видами. Тем не менее известны и такие случаи, когда, несмотря на длительное существование узких гибридных зон и репродуктивное самоуничтожение, в зонах контакта не наблюдается совершенствования этологических механизмов изоляции. Такая картина на- . блюдается, в частности, на стыке ареалов черной и серой вороны в Западной Европе.- .,

- Постоянство гибридных зон нередко используется для доказательства неэффективности прямого отбора' на изоляцию (Moore,. 1957; Майр, 1968), но . такая трактовка представляется неоправ-' данной. Не исключено, что в случае узких гибридных зон изоляция обеспечивается не предпочтениями при спаривании, а приверженностью к определенному биотопу и даже отбором, на оседлое поведение. Многие вопросы, связанные с узкими гибридными зонами, остаются совершенно неизученными (см. Мина, 1980), но даже если принять? что в некоторых случаях отбор на изоляцию в зоне контакта неэффективен, обобщение этого вывода на все случаи вторичных контактов неправомочно. Отсюда помимо возникновения этологических механизмов' изоляции в аллопатриче- • ских популяциях при адаптации к различным условиям среды возможно их формирование и совершенствование за счет прямого отбора на изоляцию при вторичном контакте близких видов.

Третий путь формирования поведенческих механизмов изоляции предполагает возникновение их в результате дивергенции в пределах единой популяции за счет непосредственного действия отбора на изоляцию. Анализ изменчивости и систем скрещиваний (см. гл. III) свидетельствует о том, что даже различия по единичным генам могут обусловливать значительные отклонения от панмиксии. Так, при скрещивании различных линий дрозофилы, различающихся единичными генами, неоднократно наблюдались тенденции к преимущественному спариванию близких по генотипу особей (например, Hoenigsberg et al., 1964). Этот и другие подобные эксперименты свидетельствуют о том, что даже различия по паре, аллелей могут создавать предпосылки для поведенческой изоляции.

Анализ данных по природным популяциям также показывает, что положительное ассортативное скрещивание не представляет собой редкости. Так, в популяции водного клопа Corixa distincta отмечается преимущественное соединение особей, близких по своей окраске (Popham, 1947). Аналогичная тенденция наблюдалась у коровки Adonia uariegata (Креславский, Соломатин, 1973) и у некоторых других жуков (Mason, 1972). В природных популяциях всех исследованных в этом отношении видов жуков-ли-. стоедов - отмечается преимущественное спаривание особей, близких по размерам тела (Соломатин, и др., 1976, 1977). Подробнее эти вопросу разбираются в следующей главе. Рассмотрение их позволяет сделать вывод, что предпосылки для формирования поведенческой изоляции содержатся в изменчивости природных популяций, а сама изоляция может быть обусловлена даже относительно небольшим числом .генов (Соломатин и др., 1974).

Наиболее убедительным свидетельством возможности возникновения этологической изоляции в условиях симпатрии являются результаты отбора на изоляцию. Экспериментально было продемонстрировано, что под действием прямого отбора можно добиться значительного изменения особенностей полового поведения мух (MacBean, Parsons, 1967). Эффективным оказывается и непосредственный отбдр на поведенческую изоляцию. Так, Уоллес (Wallace, 1954) в результате отбора получил заметное увеличение уровня изоляции между двумя линиями дрозофилы, маркированными разными генами. После 70 поколений отбора самки одной из линий в 90% случаев оказывали предпочтение при скрещива- ‘ нии сходным по генотипам самцам. Отбор на изоляцию оказывался эффективным и в экспериментах, поставленных другими авторами (Knight et al., 1956; Hoenigsberg et al., 1966; Ehrman, 1971;

Михеев и др., 1973).

Результаты экспериментов по искусственному отбору свидетельствуют о том, что становление прекопуляционных механиз- j мов изоляции-в пределах единой популяции за счет прямого отбора на изоляцию вполне возможно. В то же время необходимо I признать, что роль этого пути возникновения поведенческих барьеров в природе остается не вполне ясной. Многие вопросы, связан-

ные с отбором на этологическую изоляцию, не изучены. В частности, не известно, каких интенсивностей отбора следует ожидать в природных популяциях и как это может сказаться на его эффективности. Не исключено, что в становлении репродуктивной изоляции большое значение могут играть негенетические факторы (запечатление, привыкание и т. д.), однако их действие изучено очень слабо.

Тем не менее материалы этой главы свидетельствуют о том, что противопоставление пространственной (географической) изоляции, как пускового механизма внутривидовой дивергенции, всем другим механизмам изоляции неправомерно. В качестве пусковых механизмов дифференциации могут с равным успехом выступать й поведенческая, и биотопическая (также в основном поведенческая), и хронологическая изоляция. Сама дифференциация внутривидовых группировок может начинаться как на уровне самостоятельных популяций, так и на внутрипопуляционном уровне. При этом выделить уровень, с которого. началась дифференциация, зачастую достаточно трудно. Важно, однако, подчеркнуть оборотную сторону представления о первичности прекопуляцион- ных механизмов изоляции. Коль скоро они формируются под действием отбора как механизмы, обеспечивающие адаптацию внут- рипопуляционных группировок и систем популяций (подвидов и экологических рас), а также и близких видов к локальным условиям среды, нельзя утверждать, что целостность вида поддерживается лишь потоками генов между популяциями, как это постулирует биологическая концепция вида (см. гл. I).

ГЛАВА III

СИСТЕМА СКРЕЩИВАНИЙИ ПРИЧИНЫ НАРУШЕНИЯ ПАНМИКСИИв популяциях животных

Под системой скрещиваний понимается общая закономерность формирования родительских пар в популяции. Простейшей внут- рипопуляционной системой скрещиваний является панмиксия, т. е. случайное, независимое от генотипов особей, образование родительских. пар. По характеру отклонения от панмиксии определяются другие системы скрещиваний — ассортативное скрещивание, селективное скрещивание и инбридинг (Lewontin et al., 1968). Во всех этих случаях в популяции происходит неслучайное образование -родительских пар, зависящее от генотипов или от степени родства особей. При этом отклонения от панмиксии в популяции носят статистический характер." s

Система скрещиваний — один из важнейших факторов, опре- делйющий генотипическую структуру популяций и их эволюционную судьбу. Нарушения панмиксии, ограничивая определенные типы скрещиваний, создают некоторую степень внутрипопуляцион- ной изоляции. Тем самым система скрещиваний может способствовать поддержанию и накоплению или, наоборот, уменьшению генетической изменчивости; содействовать или препятствовать внутрипопуляционной дифференциацйи (Моран, 1973; Ли, 1978).

Характер скрещиваний в популяции зависит от целого комплекса факторов, таких, как репродуктивная величина популяции, ее пространственная и экологическая структура, направленность отбора, а также от биологии и особенностей размножения видов. Вследствие этого система скрещиваний представляется понятием динамическим, конкретно определенным не только 'для каждого вида, но и для каждой отдельной популяции.' По сути, система скрещиваний обеспечивает целостность популяции, формирование и устойчивостьее структуры.-

Селективное скрещивание

Селективным называется такая система скрещиваний, при которой особи определенного генотипа участвуют в любых типах, скрещиваний с большей вероятностью по сравнению с другими особями и в результате, дают больший вклад в генофонд последующего поколения. Селективное скрещивание по сути дела пред- ' ставляет собой отбор, действующий в период размножения и определяющий формирование репродуктивной части популяции. Селек-

j дивное скрещивание изменяет как частоты генотипов, так и . частоты генов. В соответствии с основными формами отбора можно говорить о движущем, стабилизирующем, дизруптивном и балансирующем скрещиваниях. Если участие определенного гено- * типа в скрещиваниях зависит от его концентрации в популяции, селективное скрещивание определяется как частотно-зависимое.

Несмотря на кажущуюся простоту механизма селективного скрещивания и очевидность его действия' в популяциях, детальный анализ выявляет большое разнообразие конкретных, ситуа-

4 ций. Действие селективного скрещивания в природных популяциях обнаруживается особенно наглядно при наличии четко выраженного полиморфизма, что можно проиллюстрировать на примере.

* полиморфизма по окраске у двуточечной коровки Adalia Ырипс- tata. Явление циклического отбора по комплексам форм' красной и чёрной, окраски у этих жуков исследовано в классической ра-' боте Н: В. Тимофеева-Ресовского (1940). При этом показано, что ' снижение концентрации черных форм в течение зимовки обусловлено их меньшей, по сравнению с красными, жизнеспособностью в этот период/ Закономерное повышение концентрации черных форм в течение лета предполагало наличие противоположного вектора отбора, природа которого оставалась невыясненной. Впоследствии Я. Я- Лусисом (1961) в результате многочисленных

> наблюдений за размножением коровок в природе была показана - I большая активность в скрещиваниях жуков чёрной окраски.

। Учет скрещивающихся особей проводился в нескольких популяциях коровок в Москве и Риге, причем в одной из них в течение трех последовательных сезонов. Везде была обнаружена тенденция к относительно большему участию в скрещиваниях темноокра- ’ шенных особей. В большинстве случаев эта тенденция была значительной, а различия между частотой спаривания разных форм — в .высокой степени достоверными. Большее участие в скрещиваниях обеспечивает более высокую фактическую плодовитость черных форм, хотя различии в потенциальной плодовитости у особей разной окраски не наблюдалось. В данном случае селективное , . скрещивание проявляется в форме движущего отбора, уравновешивающего дифференциальную смертность коровок на зимовках. Большая половая активность-, так же как и меньшая выживаемость черных форм, по-видимому, непосредственно связаны с их окраской. В этом случае полиморфный признак с простым генетическим определением (Лусис, 1928) затрагивает важные показатели приспособленности особей. Полиморфизм у двуточечной коровки может поддерживаться также и другими факторами, на-

; пример, повышенной жизнеспособностью гетерозигот. В целом, как показано на A. bipunctata, селективное скрещивание, влйяя на структуру приспособленности особей, играет существенную роль в динамике- генетической структуры популяций.

.Направленное селективное скрещивание, взаимодействующее с другими векторами отбора, обнаружено в полиморфных популяциях короткохвостого поморника. У разных форм этих номогам-

ных -птиц наблюдаются различия в половой активности самцов. Самцы темной и промежуточной окраски пользуются большим успехом в скрещиваниях. Большое значение в формирований пар имеет восприимчивость самок. В первую очередь спариваются самки, предпочитающие темноокрашенных самцов, остальные образуют пары случайно (O’Dopald, 1972, 1977; O’Donald, Davis, 1975, 1977). Таким образом, темноокрашенные самцы раньше приступают к размножению, чаще спариваются и производят больше потомства. С другой стороны, светлоокрашенные особи обоих полов быстрее достигают репродуктивного возраста. Предполагается, что особи темной окраски в дальнейшем будут вытеснены светлоокрашенной формой, поскольку их общая приспособленность относительно меньше. В данном случае селективное скрещивание действует как фактор, замедляющий этот процесс.

В некоторых случаях селективное скрещивание, благоприятствует поддержанию в популяции средней адаптивной нормы. В популяциях жуков Tetraopes tetraophtalmus успешно спаривающиеся самцы отличались меньшей Изменчивостью по размерам надкрылий и были более близки к среднему показателю, чем самцы, не участвовавшие в скрещиваниях (Scheiring, 1977). Аналогичные данные получены для природных популяций бабочки Phryganidia californica (Mason, 1969), а также в экспериментах с Drosophila subobscura (Monclus, Prevosti, 1971).

Селективное скрещивание, связанное с преимуществом гетерозигот, является важным фактором поддержания и накопления генетической изменчивости в популяциях, в'частности, может способствовать поддержанию стабильного полиморфизма'. При этом может проявиться отчетливая связь между успехом в скрещиваниях и жизнеспособностью особей. Изучение лабораторных популяций Drosophila melanogaster и D. funebris, полиморфных по инверсиям,, выявили положительную корреляцию между адаптивной ценностью разных кариотипов и участием самок этих кариотипов в скрещиваниях. У обоих видов наибольшую жизнеспособность и успех в скрещиваниях имели гетерозиготные самки (Гроссман и др., 1967; Борисов, 1969 а, б). Интересно, что сезонные колебания адаптивной ценности различных кариотипов сопровождались соответствующими изменениями доли участия'самок этих кариотипов в скрещиваниях (Гроссман, Евгеньев, 1968).

Селективность скрещиваний определяется генотипическими различиями по приспособленности особей. В частности, существенную роль в формировании родительских пар играют половая активность самцов и восприимчивость самок. Наибольшим успехом в спариваниях, как правило, пользуются особи, имеющие высокую половую активность, т. е. энергичные самцы и восприимчивые самки. Обычно такие особи отличаются мощной конституцией и высокой жизнеспособностью. Известно, что многие мутантные линии дрозофилы имеют пониженную жизнеспособность по сравнению с особями дикого типа. При этом, как показано в многочисленных опытах, самцы большинства мутантных

линий имеют меньшую половую активность, чем самцы дикого типа и. гетерозиготы, и реже участвуют в скрещиваниях (Берг и др., 1941; Bosiger, 1960; Barker, 1962; Vaysse, 1973).

Существенной компонентой приспособленности у многих высших животных, особенно у полигамных видов, является конкурентоспособность самцов, которая зачастую связана со сложными иерархическими отношениями. Например, в популяциях полынно- го-тетерева 77% самок оплодотворяются «хозяевами токовищ» — доминирующими самцами, составляющими около 1% от общего числа самцов (Scott, 1942; цит. по Кайданову, 1967). В популяции .большого лугового тетерева 1 из. 9 токовавших.самцов совершил 70% всех спариваний, на следующий год 1 самец участвовал в 75% спариваний (Robel, 1966). Аналогичный характер скрещиваний отмечен у шотландской куропатки, дикой индейки, джунглиевых кур и целого ряда- других видов токующих, птиц. У шотландских поганок, австралийской сороки и марабу в размножении участвуют от 10 до 40% самцов (Шилов,. 1977).

У многих животных успех самцов в большей степени зависит от размера и качества занимаемой ими территории (Wynne-Edwards, 1962). Хорошо известна жесткая система полового отбора у некоторых ластоногих. У северных морских слонов несколько доминирующих самцов занимают наиболее близкие к самкам участки лежбища. В одной колонии 5 самцов (4% от общего числа) оплодотворили 85% самок (Le Boenf, Peterson, 1969). Такой характер скрещиваний может приводить к некоторому повышению уровня инбридинга в популяции. .

Адаптивная значимость такого характера скрещиваний в популяции очевидна, но его роль в процессе преобразования генетической структуры оценить весьма сложно. Среди конкурирующих самцов идет отбор на наиболее активных и агрессивных. Зачастую это, вероятно, приводит к формированию противоположных стратегий поведения, одна из которых связана с драками, развитием турнирного оружия и значительными тратами энергии, другая — с устранением от поединков и сохранением энергии (Gad- gil, 1972). Так, в популяциях кур известны два типа самцов — сильный и слабый. Сильные петухи чаще выигрывают поединки и оставляют больше потомства. Однако с увеличением их частоты учащаются драки между ними. Слабые петухи, уклоняясь от драк, начинают более эффективно оплодотворять самок (Кайданов, 1966). В результате в популяциях кур поддерживается определенное сбалансированное соотношение этих форм.

Конкурентоспособность, агрессивность, половая активность и тому подобные важные показатели приспособленности, которые, в первую очередь, затрагивает селективное скрещивание, далеко не всегда оказываются связанными с удобными для популяционных исследований признаками-маркерами. Так,' в опыте с мышами использовались самцы разной окраски. Самки в большинстве случаев оплодотворялись доминирующими самцами вне зависимости от их окраски (Mainardi, 1964). Аналогичные результаты получе-

ны в опыте .с гуппи при конкуренции альбиносов с нормально окрашенными самцами (Gandolfi, 1971).

Направление и интенсивность отбора при селективном скрещивании могут быть весьма лабильными. Во многих случаях скрещивания приобретают частотно-зависимый характер, т. е. успех в скрещивании особей определенного генотипа изменяется как функция частоты этого генотипа в популяции (Ayala, Campbell, 1974; Gromko," 1977). Как отмечалось выше, многие мутантные линии дрозофилы имеют низкую половую активность,-что должно было бы приводить к вытеснению этих аллелей из популяции. Например, в лабораторной популяции дрозофилы, состоящей из равного .количества мутантов white и мух дикого типа, частота аллеля w быстро убывала только за счет меньшего на 25% участия мутантных самцов в скрещиваниях при отсутствии других. селективных факторов (Angus, 1967). Такой характер скрещиваний" отнюдь не всегда, приводит к элиминации мутантных аллелей. В целом ряде работ было показано, что при скрещивании между собой различных линий и географических рас насекомых самцы более редкой формы имеют больший успех в скрещиваниях, чем самцы преобладающей формы (Spiess, Langer, 1961; Ehrmart et al., 1965; Spiess, Spiess, 1967; Petit, Ehrman, 1968, 1969 a, b; Petit, 1971, 1976; Grant et al., 1974; Magalhaes, Rodrigues, 1976; Spiess, Schwer, 1978).

Предполагается, что частотно-зависимое скрещивание связано с изменением полового поведения самок. При высоких концентрациях активных самцов происходит перевозбуждение самок, и они начинают спариваться с менее активными самцами, обладающими необычной на общем фоне манерой ухаживания (Ehrman,. 1969 а). В опыте по скрещиванию гомозиготных по инверсиям AR й СН мух D. pseudoobscura самцы AR, находясь в низкой концентрации, имеют преимущество в скрещивании перед самцами СН. Внесение на «арену скрещиваний» экстракта из самцов AR ликвидирует это преимущество (Ehrman et al., 1973; Leonard et al., 1974). В данном случае самки наиболее эффективно стимулируются необычным на общем фоне феромоном, выделяемым самцами редкой формы. Аналогичная ситуация отмечалась и для осы Marmoniella vitripennis i^YiXte, Grant, 1977).

В опытах с D. pseudoobscurd было показано также, что характер избирательности в скрещиваниях может-зависеть от возраста и предшествующего опыта спариваний самок. 4-дневные девственные самки в своем выборе придерживаются частотно-зависимого скрещивания, тогда как 11-дневные предпочитают самцов своего генотипа, независимо от их частоты. Самки, спаривавшиеся раньше, оказывали предпочтение самцам того же генотипа (Pruzan," Ehrman, 1974; Pruzan, 1976; Klobutcher, 1977). В опытах с D. раи- listorum также обнаружено влияние предшествующего опыта самок на их выбор, однако характер спариваний от возраста в этих опытах не зависел (O’Hara et ah, 1976).

Частотно-зависимое скрещивание, по-видимому, является од-

! I

ж ним из существенных факторов регуляции и поддержания генети- . ческой гетерогенности популяций. Не исключено) что в привёден- ' ных выше примерах направленного селективного скрещивания оно в сущности является частотно-зависимым, что не было обнаруже- > но лишь потому, что анализ проводился только при определенных соотношениях частот разных .форм и зависимость характера скрещиваний от их частоты не оценивалась.

Хотя широкая распространенность селективного скрещивания в .природных популяциях не вызывает сомнении, .значимость этого , фактора в динамике генетической структуры популяций в настоя-, щее время изучена недостаточно. Экспериментальные результаты и краткосрочные наблюдения в природе ни в коей мере не могут ? заменить долговременного изучения конкретных'природных ситуаций. В большинстве случаев остаются совершенно,неясными механизмы,, компенсирующие преимущество определенных генотипов при скрещивании, связь этого преимущества с уровнем гетерозиготности и его роль в поддержании стабильной генетической '* структуры. Ввиду того что успех в скрещиваниях определяется существенными компонентами приспособленности особей, такими, как половая активность, скорость и частота спаривания, конкурентоспособность самцов, включающая агрессивность и способ- [ ность к доминированию, и т. д., селективное скрещивание, несом- ■ ненно, играет важную роль в эволюции популяций. -Важной чертой селективного скрещивания является то, что оно, по-видимому, । часто, если не всегда, сопутствует другим системам скрещиваний,- влияя на их проявление и отчасти обусловливая их формирование в рамках популяции.':

Положительное ассортативное скрещивание

I Положительным ассортативным скрещиванием называют преи- | мущественное скрещивание особей одинакового генотипа (гомогамия). Однако в природе при исследовании объектов, не изучен-

I ных генетически, положительное ассортативное скрещивание определяется по преимущественному спариванию фенотипически сходных особей, (гомономное скрещивание). При таком характере скрещиваний происходит повышение частоты гомозигот по генам, ' влияющим на избирательность формирования родительских пар (Ли, 1978),. а также по генам, сцепленным с ними (Виноградова, Животовский, 1974). На частоты генов ассортативное скрещивание не влияет, но, изменяя соотношение определенных генотипов в популяции, может влиять на темпы отбора по ним. Для однолокусного случая, как было показано еще Р. Фишером (Fisher, 1918), положительное ассортативное скрещивание ведет к полному исчезновению гетерозигот из популяции вследствие того, что при.скрещивании между ними происходит постоянное выщепление '

гомозигот. Уже в случае признаков, определяемых двумя генами, картина оказывается более сложной (Кондрашов, Молчанов, 1980; Кондрашов; 1980). Исход зависит от свойств выбранной модели

и степени ассортативности. При одних значениях параметров гетерозиготы полностью элиминируются из популяции^ при других частота их в той или иной мере снижается. Наконец, для поли- генных признаков даже сильная положительная ассортативность ведет лишь к незначительному увеличению гомозиготности (Ли, 1978). Рассматриваемая система скрещиваний в целом обусловливает некоторую степень внутрипопуляционной изоляции.

настоящее время существование положительного ассортативного скрещивания в природных. популяциях хорошо документировано (Popham, 1947; Креславский, Соломатин, 1973; Соломатин и др., 1977), но надежные результаты получены лишь для относительно немногих групп животных, главным образом для некоторых насекомых и позвоночных. Случаи гомономного скрещивания описывались еще в начале века. Так, тенденция к преимущественному спариванию сходных по окраске тела особей описана у моллюсков Achatinella (Gulick, 1905), по размерам тела—■ у жуков-листоедов рода Leptinotarsa (Tower, 1906) и моллюска Chromodoris zebra (Crozier, 1'918; цит. по Арнольди,. 1946). Такого рода указаний известно довольно много, но относиться к ним приходится с большой осторожностью. Например, Тауэр (Tower, | 1906), проанализировав очень большой материал, при этом объ- ‘единял вместе выборки из разных географических пунктов. В результате оказывается невозможным установить, в какой степени ; описываемая им очень жесткая связь размеров участвующих п в спаривании самок и самцов обусловлена ассортативностью при спаривании, а в какой — межпопуляционными различиями.

Положительное ассортативное скрещивание может быть обусловлено различными причинами. Многочисленные эксперименты показали, что выбор партнера для скрещивания в основном определяется специфичностью полового поведения особей. Изучение полового поведения многих видов рода Drosophila выявило заметные различия в элементах и продолжительности предкопуляцион- ного ритуала у разных мутантных и инбредных линий и" у мух с разными генными порядками. Наприм.ер, мутантные самцы yellow отличаются от самцов дикого типа по продолжительности элементов ухаживания (Bastock, 1956). Впоследствии было выяснено, что пониженная способность к спариванию у самцов у 1 обусловлена, видимо, изменениями их вторичных половых структур в связи с влиянием гена у на свойства кутикулы (Wilson et al., 1976). Мутантные самцы ebony проявляют значительно - I меньшую половую активность, чем самцы дикого типа, на свету, | но в темноте ситуация становится обратной (Jacobs, 1961), Мутантные линии white, cinnebar и brown существенно различаются । между собой и при сравнении- с мухами дикого типа по целому ряду признаков: латентному периоду ухаживания, скорости спаривания и длительности копуляции (Sciandra, Bennett, 1976). Различные изменения полового поведения особей наблюдались и у многих других мутантов дрозофилы (Geer, Green, 1962; Magalhaes et al., 1971; Sciandra, Bennett, 1972; Grossfield, Timberlake,

1972; Соломатин и др., 1974; Бензер, 1975; Espinet, Tracey, 1976;- Aslund, 1976) и мельничной огневки (Cotter, 1967), а также в мутантных и инбредных линиях мышей (Denenberg et al., 1963;. McGill, 1962; Fritz, 1967 и др.).

Существенные различия rio скорости спаривания и другим компонентам полового поведения отмечены у линий D. pseudoobscura и D. melanogaster, различающихся инверсиями (Sherwin, 1972;. Bencic, Koref-Santibanez, 1964). У роющих слепышовых крыс Spa- lax ehrenbergi ' существуют две хромосомные формы (2п=52 и: 2п=58), значительно различающиеся по своему половому поведению. Установлено, что самцы той же хромосомной формы, .что' и самка, имеют преимущество в вызывании у самок эструса (Ne- vo, 1969; Nevi), Heth, 1976).

Генетически обусловленные различия в половом поведении особей являются реальной предпосылкой для возникновения этологической изоляции. Мутации, изменяющие половое noBefleHHej могут непосредственно не затрагивать нервную систему. Ряд экспериментов показывает, что мутации,, влияющие на структуру органов, играющих важную роль в процессе ухаживания, изменяют половое поведение особей. Так, у дрозофилы наибольшее значение в ухаживании самцов имеет вибрация крыльев. В наших экспериментах использовались 10 линий дрозофилы, несущих мутации, изменяющие форму и размеры крыльев, а также мутации.,, определяющие окраску тела и глаз, которые скрещивались в 6 парных комбинациях. Во всех случаях отмечалась тенденция к гомогамии, а в 3 из них она оказалась высоко достоверной,, причем- наибольший эффект был получен при скрещивании линий,, маркированных генами curled и dumpy (Соломатин и др., 1974). При этом во. всех .опытах, обнаруживших высокий уровень этологической изоляции, участвовали мутанты с нарушением структуры крыльев. Аналогичные результаты были получены и на других линиях дрозофилы (Santibanez, Waddington, 1958).

Модификационные изменения признаков и структур, имеющих значение в ритуале ухаживания, аналогичным образом влияют на половое поведение, вызывая избирательность в скрещивании. Это- проявляется наиболее отчетливо при механическом повреждении подобных структур. Так, в поставленных нами экспериментах обрезание крыльев у дрозофилы обусловливало возникновение- ассортативности скрещиваний (Соломатин и др., не опубликовано). Уменьшение любым способом крыльев приводит к снижению- успеха при скрещивании (Ewing, 1964). Звуковые стимулы самцов с повышенной локомоторной активностью воспринимаются самками при помощи антенн (Schlicher, von 1976). Уменьшение- эффективной поверхности антенн понижает восприимчивость самок к ухаживаниям (Mayr, 1950; Burnet et al., 1971). Существенную роль в половом поведении самцов дрозофилы и в их успехе в спаривании играют половые гребешки, удаление которых приводит к нарушению в исполнении отдельных элементов ритуала ухаживания и уменьшению попыток к копуляции (Cook, 1975).

Гомономное скрещивание, основанное преимущественно на модификационных различиях, весьма распространено в природных популяциях животных в отношении общих размеров тела и коррелятивно . связанных с ними морфологических признаков. Очевидно, что для успешного ухаживания и спаривания необходимо определенное соответствие брачных партнеров, величина которого может колебаться в широких пределах. Наиболее жесткое соответствие требуется в том случае, когда спаривание сопровож-1 дается острой конкуренцией самцов за самку. Например, в природных популяциях жаб Bufo bufo выбор оптимального по размерам тела партнера определяет различия в доле оплодотворенной икры, при этом установлена обратная зависимость доли оплодотворенной икры от разницы в величине 'брачных партнеров. Спаривание у этого вида происходит в условиях жесткой конкуренции между самцами (Davies, Haifidey, 1977). Гомономное ‘Скрещивание по этому признаку было обнаружено й в природных популяциях лягушек Rana temporaria (Мина,. 1974, 1979),

Распространенность этого типа системы скрещиваний в популяциях животных показало изучение этого явления у "жуков-листоедов. У всех 10 исследованных видов, было обнаружено положительное ассортативное скрещивание особей по размерам тела (Соломатин и др., 1976, 1977). При этом в ходе дополнительных наблюдений оказалось, что многие элементы полового ритуала требуют определенного соответствия размеров партнеров. Существенная положительная связь между размерами копулирующих особей была показана и в популяциях большого соснового долгоносика (Малоземов, 1970).:

.Нередко этологическая изоляция в географически удаленных популяциях может возникать как побочный эффект их предшествующей дивергенции. Тащ положительное ассортативное скрещивание отмечено при скрещивании двух географических рас D. pseudoobscura (Dobzhansky,^Koller, 1938). Корейская линия D. aura- ria обнаружила высокий уровень этологической изоляции при -скрещивании с ‘6 японскими линиями той же расы (Kurokawa, • 1963). Сходная картина наблюдалась и в скрещиваниях мух D. equinoxinalis и D. prosaltans, взятых из разных географических пунктов (Santibanez, 1960). В целом такие ситуации у видов рода Drosophila, по-видимому, представляют собой довольно обыч- ное-явление (Patterson, Stone, 1952). При вторичной симпатрии: предшествующая дивергенция. будет обусловливать гомогамию.

Приведенные выше данные дают некоторое- представление о многообразии предпосылок этологической изоляции, о сравнительной легкости формирования положительного ассортативного ■скрещивания и о распространенности этого явления в природе.

Однако механизмы, обеспечивающие становление этой системы скрещиваний в природных популяциях, изучены недостаточно. -Одним из основных механизмов положительного ассортативного скрещивания в природе, по-видимому, является дизруптивный ■отбор. Дизруптивный отбор по своей природе одновременно с обес- «62‘•

печением адаптации к окружающим условиям среды двух или' нескольких различающихся групп особей обусловливает и некоторую изоляцию между ними. Иными словами, дизруптивный отбор может непосредственно определять и совершенствовать этологическую изоляцию между группами, но этологическая изоляция: может возникать и как побочный эффект внутрипопуляционной дивергенций. О том, что такой механизм гомономного скрещива- . ния действительно эффективен, говорят многочисленные эксперименты по отбору на этологическую изоляцию.. •

Уже из рассмотрения материалов по изменчивости поведения: можно предположить, что отбор на- поведенческую изоляцию должен быть эффективен. В опытах К. Пти. (Petit, 1966), которая отдельно культивировала две линии дрозофилы, различающиеся по аллелю white, на протяжении 66 поколений, в контрольных скрещиваниях этих линий наблюдались различные ситуаций избирательного спаривания, при этом отбор в линиях не проводился-.. Значительные изменения избирательности на протяжении относительно немногих поколений, возможно даже, вследствие генетикоавтоматических процессов, указывают на существование, предпосылок для эффективного отбора на этологическую изоляцию. Зачатки половой изоляции без непосредственного отбора в линиях: были получены Л. Эрман (Ehrmari, 1969 b) при культивировании. 6 экспериментальных популяций D. pseudoobscura, произведенных от одной исходной, которые в течение 10 лет поддерживались при - разных температурах. У-дрозофилы оказывается эффективным: - отбор на изменение полового поведения, например, скорости спаривания и продолжительности копуляции (MacBean, Parsons,. 1967; Manning, Birsch,. 1971; Кайданов, Лосина, 1972; Кайданов и др., 1972).

Кроме этого, проводились и непосредственные эксперименты по отбору на этологическую изоляцию (Wallace, 1954; Knight et al., 1956; Fukatami, Moriwaki, 1970; Ehrman, 1971; Crossley,. 1975; Kutagava, 1976). Наиболее наглядные результаты были по- - лучены в опытах с эдинбургской линией дрозофилы. Из нее были: образованы две популяции, одну из которых маркировали геном ebony, а другую — dumpy. Затем популяции совместили. При внутрипопуляционных скрещиваниях возникали мутантные особи,, при межпопуляционных -— нормальные. Нормальных особей в опыте удаляли немедленно после выведения из куколок. Таким, образом вели отбор против гетерогаметического спаривания. В первом поколении нормальные особи составляли 52,2%. Через 21 поколение отбора их было всего 14,9% (Hoenigsberg et al., 1966). В другом опыте, проведенном по той же схеме, линии дрозофилы ' были маркированы генами black и vestigial. Всего за 10 поколений отбора процент гетерогаметичёских скрещиваний снизился с 80% до 5—7% в разных повторностях (Михеев и др., 1973). В значительной степени успех отбора на этологическую изоляцию- у дрозофилы, по-видимому, связан с характером выбранных признаков. В тех случаях, когда хотя бы одна из линий содержала

'.63.

жрыловую мутацию, отбор был эффективен, в других случаях сильно снизить процент гетерогаметических скрещиваний не удавалось (например, Wallace, 1954).

Таким образом, имеющаяся литература по этому вопросу убедительно свидетельствует о том, что в лабораторных условиях за сравнительно небольшое число поколений удается достичь довольно высокого уровня половой изоляции. Иными словами, отбор на этологическую изоляцию эффективен.

Дизруптцвный отбор, ведущий к дифференциации популяции по каким-либо экологическим параметрам, по-видимому, может приводить к положительному ассортативному скрещиванию в природе. В качестве примера действия такого механизма можно привести ситуацию, обнаруженную в ящичных популяциях D. willi- stoni. В этих популяциях существуют две формы, различающиеся по выбору .условий для окукливания (одна форма окукливается на влажной среде, другая' — на сухих стенках ящика), продолжительности личиночного периода, размерам куколок и имаго, а также по некоторым другим морфологическим и физиологиче- -с.ким свойствам. Эти различия обусловлены парой или группой плейотропных генов, организованных в суперген. Полиморфные популяции имеют/большую численность и биомассу, чем мономорфные, т. е. полиморфизм является адаптивным. При этом одна ;из форм обнаруживает значительную тенденцию к гомогамии (Souza et al., 1972).

Установлению и поддержанию положительного ассортативного -скрещивания может способствовать активный выбор особями оптимальных условий обитания (habitat selection). Наиболее наглядно действие этого механизма проявляется у группировок, различающихся экологически. Так, например, если в популяции насеко- амых-фитофагов существуют группировки особей, предпочитающих разные кормовые растения, а массовое спаривание происходит в местах питания, то естественно ожидать гомонрмного скрещивания этих форм. Выбор среды местообитания устанавливает некоторую внутрипопуляционную экологическую изоляцию, и степень гомогамии находится в прямой зависимости от уровня дифференциации. При достаточно высоком или нарастающем давлении отбора в такой ситуации может обеспечиваться высокий уровень .изоляции, способствующий дивергенции частей популяции .(Smith, 1962). Подобный случай описан для мух Rhogaletis ро- топае из североамериканских популяций. Две формы мух, различающиеся размерами тела, питаются , на разных кормовых растениях (яблоне и боярышнике), где преимущественно и спариваются (Bush, 1969).

Однако, если спаривание происходит на специальных участках, не связанных, с основными местообитаниями, то даже при хорошо выраженном habitat selection изоляция между группировками бывает низкой. Например, в популяциях жука-листоеда Chrysochloa .cacaliae. массовое спаривание происходит ранней весной в'местах, где отсутствуют,кормовые растения и которые используются толь-

ко как места размножения..После спаривания жуки разлетаются по кормовым участкам. При этом имеются стабильно воспроизводимые морфологические различия у жуков, выбирающих места с чистыми зарослями белокопытника и крестовника, но избирательность спаривания, описанная выше, у этого вида обусловлена различиями в половом поведении особей (Креславский и др., 1976; Соломатин и др:, 1976), а не расхождением по нишам.

Имеются сведения и о возможности формирования этологических барьеров у высших животных на основе условных рефлексов (Кайданов, 1969). Одним из таких механизмов является импринтинг, т. е. стремление особи выбирать партнера для скрещивания, либо фенотипически сходного е родителями (положительный импринтинг), либо не сходного (отрицательный импринтинг). Такой ' механизм часто встречается, по-видимому, у животных, проявляющих заботу о потомстве. В природных популяциях белого гуся Anser coerulescens имеются голубая и белая формы, которые прежде считались хорошими видами ввиду различий в окраске . оперения и слабого перекрывания ареалов. Анализ потомства большого числа семей из смешанной популяции показал, что различия в окраске обусловлены парой аутосомных аллелей (Cooke, Mirsky, 1972). Ранее в смешанных популяциях было отмечено преимущественное спаривание особей одинаковой окраски (Cooch, . Beardmore, 1959). В данном'случае гомономное скрещивание белой и голубой форм в значительной- степени обусловлено наличием . у-этих птиц положительного импринтинга (Cooke, Cooch, 1968). Влияние импринтинга на половое поведение, особей было показано • в ряде экспериментов. У кур пород леггорн и австралорп - фенотип особей, воспитывавших цыплят, оказывал существенное ■ влияние на выбор брачного партнера (Кайданов, 1967). Птенцы волнистых попугайчиков Melopsittacus undulatus, которые содержались с взрослыми птицами разной окраски, в результате свободного выбора предпочитали спариваться с особями той же формы, что и взрослая особь, с. которой они воспитывались (Stamm, Blum, 1971; дит. по Шилову, 1977). Аналогичные данные были получены в опытах с зебровыми амадинами- Taeniopygia guttata castanotis. Самцы этого вида явно предпочитали самок нормальной окраски, если их родители были окрашены нормально, и самок альбиносов, если такой-окраской обладали родители (Walter,

Приведенные выше факты по природным' популяциям и лабораторным линиям животных демонстрируют широкую распространенность положительного ассортативного скрещивания, значительное разнообразие и лабильность механизмов, его обеспечивающих. В естественной изменчивости зачастую уже имеются предпосылки для формирования этологических барьеров. В це- ■ лом положительное ассортативное скрещивание является важным внутрипопуляционным изолирующим механизмом и, по-видимому, играет значительную роль в динамике генетической структуры популяций.

Зак. 519.■де

Отрицательное ассортативное скрещивание

Преимущественное спаривание генетически несходных особей называется отрицательным ассортативным (гетерономным) скрещиванием. Формально ассортативное скрещивание определяется как скрещивание, сохраняющее постоянными частоты аллелей (Lewontin et al., 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Кондра-. шов, Молчанов, 1980) при изменении частот генотипов. Однако это требование не выполняется ни для одной , модели отрицательного ассортативного скрещивания, фактически действительно изменяющего соотношение генотипов . в популяции. Поэтому на практике обычно под отрицательным ассортативным скрещиванием понимается любой тип скрещиваний, повышающий частоту гетерозигот в популяции, но не связанный при этом с их собственным преимуществом в половой конкуренции (Ли, 1978). В этой связи границы между селективным и отрицательно ассортативным скрещиваниями зачастую оказываются весьма расплывчатыми.

Отрицательное ассортативное скрещивание служит одним из механизмов накопления и поддержания генетической гетёроген- ности популяций. Механизмы достижения отрицательного ассортативного скрещивания в. популяциях логически не вполне ясны, поскольку большинство компонент полового поведения, как было показано выше, направлено на обеспечение' скрещивания сходных по половому поведению особей. Возможно, именно этим объясняется сравнительная скудность данных по гетерономному скрещиванию в природных популяциях.

Основным механизмом, способным обеспечивать эту систему скрещиваний в популяциях, представляется отбор на повышение гетерозиготности, связанный с селективным преимуществом гетерозигот либо- направленный на поддержание средней адаптивной нормы. В этой связи отрицательное ассортативное скрещивание, взаимодействуя с отбором, может благоприятствовать сохранению и распространению редких аллелей и способствовать накоплению благоприятных гетерозиготных комбинаций. Пб-видймому, отрицательное ассортативное скрещивание очень часто, если не всегда, должно быть связано с селективным скрещиванием и отбором, что. и подтверждают, имеющиеся данные.

Явление гетерономного скрещивания отмечалось в полиморфных природных популяциях Насекомых. Две различающиеся по окраске формы долгоносика Chlorophanus viridis вследствие разного географического распространения считались самостоятельными видами. Однако наблюдения показали, что в зоне контакта скрещивания происходят почти исключительно между жуками разных форм (Maisner, 1968). У - Biston betularia нормальные самцы привлекаются меланистическими самками, руководствуясь при этом не окраской, а запахом. Было замечено, что в холодные ночи большинство нормальных самцов предпочитает спариваться с нормальными самками, но в теплые ночи — с меланистическими 66

(Kettlewell, 1956). По-видимому, отрицательное ассортативное скрещивание способствует распространению генов меланизма в популяциях бабочек. В. изолированной популяции бабочки-медведицы Panaxia dominula на протяжении многих лет изучался полиморфизм, определяемый мутацией по одному плейотропцому гену (Sheppard, Cook, 1962). Исследование скрещиваний выявило, что, хотя самцы обеих форм не проявляют избирательности, самки предпочитают спариваться с несходными самцами, причем мела- нистические самцы имеют преимущество в скрещиваниях перед нормальными. Следовательно, тенденция к спариванию несходных особей в данном случае носит характер селективного скрещивания. Полиморфизм у Р. dominula является стабильным, несмотря на сильное давление отбора против сравнительно редкого мутантного гена. Единственным фактором, поддерживающим полиморфизм, здесь является, по-видимому, система скрещиваний. Этот пример показывает значительное влияние системы скрещиваний на генетическую структуру популяции..

Изучение изолированной популяции Drosophila pseudoobscura, содержащей инверсии ST и TL, показало, что скрещивания между гетерозиготами и обоими типами гомозигот' происходят чаще, чем этого следует ожидать при панмиксии (Dobzhansky et. al., 1963).. Следует отметить, что в данном случае отрицательное ассортативное скрещивание осуществляется в популяции, полиморфизм которой поддерживается селективным преимуществом гетерозигот.z

Как и положительное ассортативное скрещивание, отрицательное ассортативное скрещивание связано с половым поведением особей, что иллюстрируют эксперименты по скрещиванию некоторых мутантных .линий дрозофилы. Так, выбор особей с несходным половым поведением наблюдался в скрещиваниях линий дрозофилы, маркированных генами ebony и vestigial (Rendel, 1951). Самцы е й vg отличаются по половой активности, по способности к спариванию на свету и в темноте, хотя при этом и не проявляют избирательности. Однако самки, несущие эти мутации, пред- ■ почтительно спаривались с несходными самцами. Помимо этого, в скрещиваниях мутантных линий дрозофилы с диким типом иногда наблюдается явление «компенсации полов». Самцы дикого типа имеют больший успех в скрещиваниях, тогда как мутантные самки более восприимчивы к ухаживаниям. В результате этого происходит преимущественное спаривание несходных высокоактивных самцов и самок. По-видимому, подобная ситуация может наблюдаться и у малоактивных особей, хотй в некоторых случаях самки дикого типа отвергают ухаживания мутантных самцов, что и отмечалось в скрещиваниях мух дикого типа с мухами yellow (Mainardi D., Mainardi M., 1966; Threlkeld et al., 1974). И здесь отрицательное ассортативное скрещивание несет черты селективного. Аналогичные данные были получены в опыте с дрозофилой, где полиморфизм по аллоферментам поддерживался за счет компенсации половой активности самцов и самок, несущих аллели F

3*3*67

3*

3*

и S (Aslund,-Resmuson, 1976). Следует отметить, что эффект «компенсации полов» может достигаться и воспитанием генетически -сходных особей в различных условиях. Так, самцы, воспитывавшиеся при низкой температуре, были менее энергичны, а самки более восприимчивы к ухаживаниям, чем соответственно самцы и самки, воспитывавшиеся при высокой температуре (Cohet, 1972). Следовательно, это явление не обязательно должно иметь - генетическую основу.

Одним из механизмов, приводящих к гетерономному скрещиванию у . высших организмов, вероятно, является отрицательный импринтинг. Случай отрицательного импринтинга отмечен в опытах с мышами. Самки двух генетически различных линий воспитывались «приемными родителями» из тех же линий. Самки, вос- - питываемые самцами одной изолиний, предпочитали скрещиваться - с самцами, отличными от «приемных родителей». При воспитании самцами другой линии самки избирательности не проявляли (Yanai, McClearn, 1973). Такой механизм может препятствовать тесному инбридингу в популяциях мышей.

Как отмечалось выше, отрицательное ассортативное, скрещивание может быть связано с селективным преимуществом гетерозигот и моногенным гетерозисом. Нередко сбалансированный полиморфизм в популяциях поддерживается более высокой приспособленностью гетерозигот. Анализ системы "скрещиваний в таких популяциях представляет большой интерес. Любопытный случай .отрицательного ассортативного скрещивания был обнаружен в лабораторных линиях дрозофилы, различающихся по степени инбридинга. Степень инбридинга коррелировала с процентом гетерономных скрещиваний. И в этом случае отрицательное ассортативное скрещивание оказывается механизмом поддержания гетерозиготности в популяции (Averhoff, Richardson, 1974).

Иногда как отрицательная ассортативность рассматриваются такие случаи, как гетеростилия у растений и.даже раздельнополость (Ли, 1978),. но навряд ли такое расширенное толкование, полностью стирающее границы между системами скрещивания и отбором, cnoqo6cTByeT прояснению феномена ассортативности.

Если не считать результатов, полученных в экспериментальных и в общем довольно искусственных ситуациях, то немногочисленные данные по природным популяциям свидетельствуют в пользу гипотезы отборного происхождения отрицательной ассортативности. Естественное стремление особей к гомогамии должно быть специальным образом подавлено, чтобы обеспечить преимущественное скрещивание несходных особей. Точно так же без отбора трудно представить себе возникновение такой специальной особенности поведения, как отрицательный импринтинг.

Инбридинг

Инбридинг характеризуется .повышенной по сравнению с панмиксией частотой близкородственных скрещиваний. В популяциях 68

он ведет к резкому увеличению гомозиготности и выщеплению рецессивных аллелей. Тем самым инбридинг является фактором, оказывающим' влияние на характер генетической изменчивости популяций. В этих условиях повышается эффективность отбора против рецессивных аллелей, ранее находившихся в гетерозиготном состоянии. Вследствие фиксации аллелей снижается общая Тетерозиготность. В отличие от ассортативного скрещивания инбридинг действует не на определенные гены, а обусловливает гомозиТотизацию по всем локусам. Длительный инбридинг приводит к изоляции внутрипопуляционных группировок, тем самым создавая предпосылки для дифференциации. Негативной стороной действия инбридинга является выщепление гомозигот по рецес- ■ сивным сублетальным и летальным аллелям, быстро элиминируемым из популяции.

Инбридинг обусловливается, прежде всего, пространственной структурой популяции и особенностями биологии видов. В небольших изолированных популяциях всегда существуют предпосылки для возникновения инбридинга. Так, в выборках дрозофилы, собранных с небольшой площади в природе, коэффициент аллелиз- ма оказался очень высоким (Wallace, 1966). .Этот факт может объясняться высоким уровнем инбридинга, в природных популяциях. Инбридинг также распространен в мелких изолятах обычных для краев ареалов видов. Снижение изозимного полиморфизма по ряду локусов, наблюдаемое в краевых и особенно в изолированных популяциях, по сравнению с центральными, быть может, отчасти объясняется действием инбридинга (Prakash et al., 1969).'

Существенным фактором, приводящим к инбридингу, может служить характер расселения животных, .в некоторых случаях повышающий вероятность встречи ' близкородственных особей. Тенденция к ’инбридингу может обусловливаться низкой миграционной активностью и, вероятно, чаще встречается в популяциях оседлых животных, у животных же, обладающих высокой миграционной активностью, может проявляться стремление к возвращению в места обитания предков (homing effect). Этот механизм может приводить к инбридингу в том случае,, если стремление к возвращению в колонию, ранее занимаемую родительской популяцией, проявляется у молодых животных. Так, мечение молодых ласточек показало, что после зимовки они возвращались к местам своего рождения и гнездились в радиусе двух километров от материнского гнезда (Wahs, 1926). У американского певчего воробья 63%■ молодых птиц, переживших зиму, вернулись в- популяцию на небольшой обследуемый участок (Nice, 1937). У пингвина Megadyptes antipodes 42% окольцованных сеголеток в возрасте до одного года вернулись в родительскую колонию. Низкий процент вернувшихся молодых птиц главным образом связан с повышенной их гибелью. С возрастом эта тенденция резко возрастает (до 90% меченых птиц возвращаются) (Richdale, 1949). Хоминг-эффект вообще довольно часто встречается у мигрирую-

щих'птиц (Тинберген, 1974). Аналогичная тенденция отмечена и в миграциях угрей, преодолевающих -огромные расстояния (В-а- chelier, 1972). Тенденция к возвращению в исходные места обитания, связанная с активным выбором среды, показана в популяции Drosophila affinis. Мухи, собранные в лесу, в двух концах непрерывного ареала (55 мХб4 м) метились. Отловленные меченые мухи были помечены вторично. В период вторичного отлова, проводившегося через 24 ч, мухи были найдены там же, где были первоначально пойманы (Richmond, 1978).

Как отмечалось выше, наличие жесткой иерархической структуры в популяции также может явиться причиной близкородственных скрещиваний (типа «отец—дочь»). Именно этим, по-види- мому, объясняется высокий уровень гомозиготности по ряду локусов, наблюдаемый в природных популяциях домовой мыши (Petras, 1967). Тесный инбридинг между сибсами, обусловленный специфическим поведением особей,, обнаружен у паразитических клещей Pediculus^ siteroptes (Cooper, 1939) и у некоторых наездников Chalcidoidea (Dreyfus, Breuer, 1944).. Самцы наездников выходят из куколок раньше самок и остаются на кладке, отгоняя Других самцов. По мере выхода самок из той же кладки самцы спариваются с ними. Следует отметить, что каждая особь хозяина заражается'.обычно одной самкой (Askew, 1968). Сходное поведение самцов ■ при спаривании описано у-- двух видов* комаров, выплаживающихся внутри нор крабов (Provost, Haeger, 1967). Инбридинг, по-видимому, характерен для специализированных паразитических насекомых.

Одним из возможных механизмов инбридинга в популяциях насекомых-фитофагов является так называемое привыкание личинок и имаго к определенному кормовому растению, вызывающее подавление миграционной активности особей. Вследствие этого значительно повышается вероятность скрещивания между потомками одной самки. '

Таким образом, инбридинг определяется целым рядом внешних и внутренних (поведенческих) факторов.

Как уже отмечалось, инбридинг может оказывать сильное негативное действие на популяцию, способствуя выщеплению маложизнеспособных гомозиготных особей. Вследствие этого в популяциях ■ животных’ существуют инбридинг-барьеры, механизмы, подавляющие близкородственные скрещивания. Основными механизмами исключения близкородственных скрещиваний в популяциях животных являются эмиграция молодых животных из семей до наступления репродуктивного периода и подавление инбридинга у животных, оставшихся в семье .после полового созревания (за счет этологических барьеров) (Mainardi et al., 1965; Bischof, 1972; Yanai, McClearn, .1972; Шилов, 1977). К последнему типу •механизмов можно отнести отрицательный импринтинг. Исключение инбридинга в популяции может привести к панмиксии или даже к повышению частоты неродственных скрещиваний, т. е. к аутбридингу. Распространенность, аутбридинга и его соотноше-

ние с инбридингом в природных популяциях в настоящее время практически не изучены.

* *

Анализ работ по системам скрещиваний убедительно свиде-. тельствует о широкой распространенности различных типов отклонений от панмиксии в .природных популяциях животных. Конечно, на основании простой регистрации случаев панмиксии *и неслучайного скрещивания трудно получить представление о действительном соотношении систем скрещиваний. Случаи панмиксии, ввиду их тривиальности, вероятно, описываются реже, чем встречаются в природе. Тем не менее многочисленные факты нарушений панмиксии в популяциях самых различных видов животных, наблюдающиеся в отношении широкого спектра признаков и относящиеся ко всем основным типам скрещиваний, позволяют считать неслучайный характер скрещиваний явлением весьма обычным. ‘ _

Обнаружение разных систем скрещиваний в природных й экс-* периментальных популяциях требует различных методов исследования. Так, если для оценки ассортативности скрещиваний достаточно сведений о фенотипах брачных партнеров, то при выяснении селективности необходимы также данные о распределении фенотипов во всей популяции. Частотно-зависимый характер скрещиваний выявляется, только если скрещивания в популяции прослеживаются при различных концентрациях фенотипов. Особенно затруднено непосредственное, изучение инбридинга в природных популяциях, которое требует систематических наблюдений за отдельными семьями. Сведения о пространственной структуре популяций, oJ поведенческой иерархии и особенностях биологии размножения изучаемого вида в некоторых случаях могут указывать на наличие селективного скрещивания или инбридинга. Косвенно об инбридинге можно судить по избытку гомозигот в популяции, но такие указания требуют подтверждения путем непосредственного изучения характера скрещиваний.

Оценка характера скрещиваний в популяциях во многом зависит от выбора признаков для анализа. При этом кажется логичным прежде всего обращать внимание на те признаки, различия по которым могут сказываться, на половом поведении особей. Однако это простое соображение нередко игнорируется. В результате данные о случайном характере скрещиваний больше говорят об особенностях выбранных признаков, чем о реальной ситуации. Это положение хорошо иллюстрируется, приведенными выше данными о характере скрещиваний в природных популяциях ряда видов листоедов, проанализированных по двум признакам (Соломатин и др., 1976, 1977). Если по признаку «длина надкрылий» отклонения от панмиксии обнаружены , у всех 10 исследованных видов, то по окраске верхней стороны тела у 4 из 5 видов наблю-

далась панмиксия; Кроме этого, анализ межлинейных скрещиваний у дрозофилы (Соломатин и др., 1974; Santibanez, Waddington, 1958) также подтверждает этот вывод: положительное' ассортативное скрещивание чаще наблюдалось в тех случаях, когда в экс-_ перименте использовались линии, маркированные крыловыми мутациями (вибрация крыльев — один из основных элементов ухаживания у дрозофилы); в тех же случаях, когда использовались другие мутации, например глазные, отклонения от случайного характера скрещиваний не наблюдалось.

Основой для формирования любой системы неслучайного скрещивания в популяции служит изменчивость полового поведения особей, или, в более широком смысле, изменчивость весьма разнообразного спектра признаков, так или иначе Связанных с репродуктивным поведением. Этим обусловлена взаимозависимость системы , скрещиваний и генетической структуры популяции. На избирательность скрещиваний, очевидно, могут оказывать существенное' влияние соотношение полов, численность, эффективно размножающаяся часть популяции и ее возрастной состав, а у многих высших животных — иерархическая структура. Нарушение панмиксии также может быть обусловлено пространственно- экологической структурой популяции. Все эти параметры популяции определяют лабильность системы скрещиваний, многообразие ее конкретных проявлений. Систему скрещиваний следует рассматривать как динамическую характеристику популяции. В связи с этим, сведение множества конкретных ситуаций к нескольким основным типам в известной мере относительно. Например, положительное ассортативное скрещивание; включающее ряд стадий этологической изоляции, в результате изменений в избирательности может принимать характер селективного скрещивания, с которым в свою очередь зачастую связано отрицательное ассортативное скрещивание; Таким образом, различные системы скрещиваний в популяции могут взаимодействовать и проявляться совместно. - - ,

Статистически достоверное отклонение от панмиксии в популяции может быть следствием различных ситуаций неслучайного скрещивания. Например, избирательность в скрещиваниях может проявляться всеми особями либо только частью популяции. Сама степень избирательности может значительно варьировать, что особенно наглядно демонстрирует явление'частотно-зависимого скрещивания, при котором избирательность одной и" той же особи изменяется в зависимости от концентрации фенотипов партнеров. Для оценки влияния систем скрещиваний на генетическую структуру популяции необходимо определение не только общего характера скрещиваний, но и степени отклонения от панмиксии. Иными словами, при изучении системы скрещиваний важно оценить соотношение случайного и строго избирательного скрещиваний в популяции.

Рассмотренные системы скрещиваний и анализ механизмов, их .обусловливающих, однако, не дает четкого ответа на вопрос 72 ‘

о соотношении и взаимодействии различных систем скрещиваний в пределах единой популяции. В этом отношении природные популяции животных изучены еще недостаточно. Практически не изу-- чена. роль систем скрещиваний в воспроизведений и преобразовании эколого-генетической структуры популяций. Вероятно, в популяциях имеет место не одна какая-либо система скрещиваний, а их взаимодействие. В. этом плане, по-видимому, следует говорить о структуре скрещиваний в популяций, включающей в виде компонент отдельные системы скрещиваний. Изучение структуры скрещиваний является актуальной проблемой популяцйойной биологии.

Влияние системы скрещиваний проявляется в различных аспектах эволюции популяции. Отрицательное ассортативное скрещивание и частотно-зависимое селективное скрещивание, благоприятствующие. образованию гетерозиготных комбинаций, являются реальными механизмами поддержания генетической гетерогенности популяции и, в частности, способствуют установлению и сохранению стабильного генетического полиморфизма. Инбридинг и, в первую очередь, положительное ассотративнбе скрещивание могут обусловливать внутрипопуляционную изоляцию различных групп'особей. Любая система скрещиваний в рамйах популяции в значительной мере формируется под действием отбора. В связи с этим селективное скрещивание как непосредственное проявление отбора служит фоном, на котором возникают другие системы скрещиваний. Следует подчеркнуть, что система скрещиваний является единственным фактором; обусловливающим формирование изолирующих барьеров внутри популяции, что определяет ее особую роль в эволюции популяций.

Таким образом, популяции по крайней мере животных, обладающих развитым поведением, представляют собой не только экологически, но и генетически структурированные сообщества. Эта структура (структура скрещиваний) представляется достаточно лабильной. Она перестраивается, в первую очередь, под влиянием тех или иных направлений отбора и тем самым зависит как от характера взаимодействий особей внутри популяции, так и от внешних по отношению к популяции факторов, влияющих на структуру скрещиваний лишь опосредованно, через- внутрипопу- ляционные механизмы. Поскольку внешние по отношению к популяции факторы более лабильны, можно думать, что именно они более ответственны и за перестройку систем скрещивания и (или) за подразделение первично единой популяции на более или менее- изолированные группировки,, т. е. дочерние популяции. Во всяком случае основа для такого подразделения всегда присутствует в любых популяциях, системы скрещивания которых отличаются от панмиксии.

Упорядоченная организация изменчивости, отличная от случайной смеси генотипов, может возникнуть только под защитой внутрипопуляционнои изоляции. Поэтому структура скрещиваний и структура изменчивости тесно связаны между собой. Накоплен-

ные к настоящему времени фактические данные слишком немногочисленны и разрозненны для того, чтобы в полной мере оценить характер- и. значение этой связи. Однако обсудить ее последствия, а тем самым попытаться вскрыть эколого-генетическую структуру популяции даже на данном уровне изученности вопроса необходимо: элементы структуры популяции в конечном итоге являются основой дивергенций.

Дело в том, что подразделение панмиктической группировки особей может произойти только на основе возникновения внешнего, по- отношению к популяции, изоляционного барьера, например, пространственной преграды. В отсутствие такого' барьера популяция будет эволюировать как единое целое. Если же популяция структурирована внутренне присущими ей изоляционными барьерами, то возможна дивергенция частей такой, первично единой, но структурированной популяции. Естественно, структурированность представляет собой не только основу дивергенции, но и механизм стабилизации численности популяций, т. е. механизм, обусловливающий устойчивость популяции в колеблющихся условиях среды.

ГЛАВА IV

СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИИ СТРАТЕГИИ АДАПТАЦИИВ ПОПУЛЯЦИЯХ ЖИВОТНЫХ

Исторически сложившийся подход к решению вопроса о природе и структуре внутрйпопуляционной изменчивости получил наибольшее развитие в популяционной генетике и сводится к попыткам объяснения полиморфизма на основе чисто генетических' закономерностей. Разрабатываемые в рамках этого подхода модели полиморфизма прямо не связаны с экологической структурой популяций. В основных популяционно-генетических моделях среда рассматривается как общая для всех особей, а полиморфизм объясняется либо наличием разных путей приспособления в такой общей среде, либо постоянным разрушением наиболее йрйспособленных генотипов в результате скрещиваний.

Так, нейтралистская концепция исходит из примерного равенства приспособленности разных генотипов. При этом подразумевается, что среду для них можно рассматривать как некоторый общий и постоянный'фон. Балансовая теория основывается, прежде йсего, на представлениях о моногенноМ гетерозисе или мбжген- ных взаимодействиях, что также подразумевает общность среды для всех особей в популяции, хотя некоторые из механизмов балансировки (разнообразящий и частотно-зависимый отбор) косвенно учитывают популяционную структуру и структуру среды. Однако эти механизмы не составляют сути балансовой концепции, которая в наиболее распространенной своей редакции постулирует выщепление неблагоприятных комбинаций при скрещиваний особей с нормальной жизнеспособностью. Таким образом, обе концепции рассматривают полиморфизм как результат приспособления к общей для всех особей среде, а популяцию — как: смесь генотипов, лишенную сколько-нибудь выраженной структуры, хотя само наличие отличающихся от панмиксии систем скрещивания указывает на наличие подобной структуры.

Трудности, встречаемые как нейтралистской, так и балансовой концепциями изменчивости, достаточно подробно проанализированы Р. Левонтином (1978), и здесь нет необходимости на них останавливаться. Отметим, лишь, что, за исключением моцоген- ного или связанного с инверсиями гетерозиса, ни один из случаев' полиморфизма до сих пор не получил удовлетворительного объяснения. Чтобы избежать" голословности, укажем лишь два примера: полиморфизм у Сераеа и полиморфизм у Adalia. В первом случае выявлено множество факторов, влияющих на уровень по-

диморфизма, но так и не установлена его истинная природа (Уильямсон, 1975; Jones et al., 1977). Во втором случае полиморфизм объяснялся на основе циклического отбора (Timofeeff-Res- sowsky, 1940; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966), но, поскольку он сохраняется и в тех районах, где циклических изменений частот форм не наблюдается (Honek, 1975; Muggleton, 1978), это объяснение приходится считать недостаточным. Таким образам, несмотря на тщательные исследования, для двух наиболее изученных случ'аев полиморфизма до сих пор не дано удовлетворительного объяснения.

Еще большие трудности возникают при попытках объяснения устойчивости популяционной структуры, популяционного гомеостаза и ряда других явлений, указывающих на структурированность изменчивости. Наконец, наличие моногенного гетерозиса или частотно-зависимый отбор также нуждаются в объяснении. Вера в универсальность преимущества гетерозигот не имеет под собой достаточных оснований. Эксперименты свидетельствует о том, что соотношение приспособленностей определяется как генетическим фоном, так и внешней средой. В одних условиях гетерозис по приспособленности действительно имеет место, в других преимущество гетерозигот исчезает (обзор, например, Dobzhansky, 1970). В связи с этим можно поставить вопрос о причинах широкого распространения гетерозиса по приспособленности в естественных популяциях, об экологических основах балансированного. полиморфизма. Аналогичные рассуждения приложимы и к частотно-зависимому отбору. Недостаточность объяснения полиморфизма только на основе генетических закономерностей заставляет Искать новые подходй к решению вопроса о природе изменчивости.

Двойственность приспособленности и модели полиморфизма,основывающиеся на разных способах адаптациик однородной среде

Прежде чем приступить к анализу моделей полиморфизма, основанных на разном, определении среды для разных групп особей в популяции, остановимся кратко'на более простой ситуации и попытаемся оценить, в какой мере можно объяснить полиморфизм, исходя из наличия разных путей приспособления к одной и той же среде. Поскольку приспособленность является обобщен-, ной характеристикой, функцией всех особенностей организации и всех поведенческих особенностей, это ронятие может быть подразделено на множество различных .компонент. В экспериментальных исследованиях приспособленность обычно рассматривается как функция таких показателей, как жизнеспособность, 'фертильность, половая активность самцов, восприимчивость самок и плодовитость. Число анализируемых компонент различно в разных случаях и определяется главным образом уровнем эксперимен-. тальной техники. Такой подход привел к ряду интересных выводов относительно структуры приспособленности. В экспериментах

на дрозофиле было, в частности, показано, что различия по половой активности и фертильности могут давать значительно больший вклад в общую изменчивость приспособленности, чем различия по таким, традиционно считающимся наиболее важными характеристикам, как плодовитость и жизнеспособность. Однако для расшифровки природы внутрипопуляционной изменчивости этот подход неприменим, что обусловлено двумя его органическими недостатками. Во-первых, при формальном выделении компонент приспособленности, связанных с разными стадиями жизненного цикла, не учитываются конкретные экологические взаимоотношения между особями в популяции. В результате измеряемые в экспериментальных условиях показатели трудно интерпретировать. Во-вторых, компоненты приспособленности' не могут рассматриваться как независимые составляющие и в большинстве случаев представляют собой такие же генерализованные показатели, определяемые множеством причин, как и приспособленность в целом. Можно, однако, подойти к вопросу о структуре приспособленности с других позиций, опираясь на общие требования к достижению адаптации.

Для обеспечения существования любых самовоспроизводящих- ся объектов необходимо выполнение двух условий. Во-первых, должна быть обеспечена индивидуальная устойчивость на протяжении всех стадий жизненного цикла, во-вторых, необходимо успешное осуществление воспроизведения. Поскольку рост индивидуальной устойчивости может быть достигнут лишь через увеличение экономичности и, защищенности, :а успешность воспроизводства связана с половой активностью и плодовитостью, требования, предъявляемые к объекту, являются внутренне противоречивыми. Таким образом, в самой природе приспособленности кроется некоторая двойственность. Иными еловыми, увеличение приспособленности по одной группе показателей не может быть достигнуто без ее уменьшения по другой. В общем виде это утверждение не может быть принято, так как обе характеристики являются комплексными, и возможны, такие пути приспособления, которые ведут к увеличению приспособленности одновременно по всем, составляющим. Однако, исходя из достаточной длительности существования популяций, мы можем рассматривать ситуацию как предельную, полагая, что все возможности для независимого увеличения устойчивости и воспроизводства ужеисчерпаны.

В рассматриваемых условиях каждая особь преследует одновременно две разные цели: успешное развитие и успешное воспроизведение. Так как обе эти дели должны достигаться . одним и тей же организмом, хотя их осуществление и разделено в пространстве и во времени, само по себе это не создает условий для возникновения полиморфизма. В рамках данного класса моделей всегда возможно достижение некоторого оптимального соотношения устойчивости и воспроизведения, различного для разных сред. Если увеличение численности лимитируется емкостью среды, то этот оптимум сдвинут в сторону умень-

шения энергетических затрат на жизнедеятельность. Если же, на- _лротив, численность лимитируется прессом внешних факторов, таких, как хищники, паразиты или абиотические условия, оптимум сдвигается в сторону ускоренной репродукции. Практически речь идет о соотношении активного и пассивного соревнования, если пользоваться терминологией-И. И. Шмальгаузена (1969), который указывал, что пассивное соревнование, связанное с отсутствием прямого взаимодействия особей, приводит к, отбору на средства, обеспечивающие встречу полов, оплодотворение и оставление возможно более многочисленного потомства. Еще рацее те же соображения в несколько иной редакции были высказаны Д. Лэком (Lack, 1954 а, 1954 Ь).

В последние годы те же различения были переописаны заново в терминах К и г стратегий отбора (обзор см. Force, 1975). Возможность существования двух различающихся стратегий вытекает из логистического уравнения роста популяций'. Из него вытекает возможность двух путей увеличения приспособленности: за счет роста К и за счет увеличения г. Увеличение емкости среды при некоторых ограничениях может быть интерпретировано- как уменьшение затрат на жизнедеятельность, а рост г — как увеличение таких затрат. Это возвращает нас все к тем же различениям, которые не связаны с конкретным видом уравнений роста, а определяются невозможностью одновременной максимизации устойчивости и репродукции. Как уже отмечалось, введения такого различения недостаточно для обоснования возникновения полиморфизма. Если среда одинакова для всех организмов в популяции и постоянна во времени, произойдет оптимизация соотношения К и г, определяемая видом зависимости между двумя величинами и особенностями средовых параметров.

Получить в однородной среде условия для возникновения полиморфизма можно лишь в том случае, если предположить, что ее емкость непостоянна во времени. В ряде работ, где было принято это предположение (например, Roughgarden, 1971; Charlesworth,' 1971), была показана возможность существования полиморфизма по адаптивным стратегиям. Подобные построения сводятся в конечном счете к модели циклического отбора, получающего в этом случае ясную экологическую интерпретацию. Однако можно указать два возражения против того, что циклический отбор ответствен за. сколько-нибудь существенную часть внутрипо- пуляционной изменчивости. Первое из них связано с тем, что' условия существования нетривиальных устойчивых положений равновесия при циклическом отборе являются довольно жесткими и легко нарушаются при изменеции параметров системы (Hoekstra, 1975). Нет никаких сомнений в том, что в природе в разные годы и на разных пиках численности соотношение приспособленности отдельных генотипов не остается постоянным. Это создает трудности для применения моделей, основывающихся на циклическом отборе. Второе возражение сводится к наличию случайных осцилляций среды во времени, смазывающих правильный цикли-

ческий характер изменения ее параметров и еще более сужающих возможности для формирования стабильного полиморфизма. Приведенные возражения в конечном итоге не являются решающими, но они заставляют очень осторожно относиться к моделям полиморфизма, обусловленного циклическим отбором. В настоящее время, по-видимому, неописано ни одного доказанного случая полиморфизма на этой основе. Точнее, примеров циклических изменений генных частот или частот инверсий описано множество, но сами по себе они не могут служить основанием для заключений о природе устойчивости. Рассмотренный выше случай с Adalia bipunctata служит наглядной иллюстрацией того, как осторожно нужно относиться к интерпретациям фактических данных.

Требования к устойчивости полиморфных систем

В предыдущем разделе в неявном виде отчасти уже указаны некоторые требования к устойчивости полиморфизма, более жесткие, чем те, что обычно Предъявляются к популяционно-генетическим моделям. Первое из них общеизвестно и сводится к необходимости существования нетривиальных устойчивых положений равновесия. Часто установлением этого факта и заканчивается анализ популяционно-генетических моделей. Биолога, однако,' такой подход не может удовлетворить. В природе, ни один из параметров внешней среды не остается постоянным во времени, а вследствие этого не остается постоянным и соотношение приспо- собленностей особей разных генотипов. Наличие устойчивых равновесных состояний для определенного соотноЩения приспособ- ленностей еще не гарантирует в этих условиях достаточной стабильности полиморфизма. Случайные и циклические колебания среды заставляют требовать от моделей устойчивости к таким отклонениям.. Существенно при этом, что наблюдающиеся в природе ситуации сопровождаются часто очень сильными изменениями коэффициентов отбора. Засуха, наводнение, да и другие гораздо более мягкие изменения внешней среды могут приводить к полной переоценке адаптивности различных групп особей в популяции. Учет случайных флюктуаций внешней среды в моделях сообществ приводит к значительному сокращению сохраняющегося в них разнообразия (May, MacArthur, 1972). Тот же эффект должен иметь место и при моделировании изменчивости в популяциях, поскольку оба класса моделей во многих отношениях совершенно аналогичны.

Однако и устойчивость к флуктуациям внешней .среды еще не гарантирует сохранения полиморфизма в -популяциях. Последнее может быть достигнуто лишь в том случае, если помимо устой- • чивости к нарушениям равновесия и устойчивости к случайным флюктуациям среды имеет место и эволюционная устойчивость полиморфизма. Это третье требование связано с тем, что любая модель, включая и имитационные, по необходимости является - упрощением и рассматривает лишь ограниченное число из прису-

щих особям признаков и определяющих их генов. В результате там, где в моделях достигается устойчивый полиморфизм, в при- родё он может быстро исчезать в ходе отбора по неучтенным при моделировании признакам. К сожалению, пока не существует какого-либо общего метода проверки полиморфизма на эволюционную устойчивость. Единственным путем оценки является про-' верка поведения средней приспособленности популяции и приспо- собленностей составляющих ее элементов при' варьировании тех свойств модели, которые обычно предполагаются постоянными. Так, для системы из двух компонент эволюционная устойчивость, несомненно, имеет место, когда средняя приспособленность системы в целом больше средней приспособленности ее изолированных частей. Во всех остальных случаях эволюционная устойчивость полиморфизма нуждается в специальных обоснованиях.

Экологические взаимодействия и ролевые структуры

Экологический подход к расшифровке природы полиморфизма и генетической структуры популяций заключается в объяснении их происхождения на основе взаимодействия элементов в системе популяция — среда. Рассмотрим, из чего складываются эти взаимодействия. В понятие среды для особи входит не только весь комплекс внешних абиотических и биотических условий, но и другие особи той же популяции. Индивидуальная приспособленность определяется как взаимодействиями с внешними по отношению к популяции факторами, так и взаимодействиями с другими особями своего вида: При этом последние могут быть как прямыми, так и опосредованными через факторы внешней Среды. Если рассматривать . внешнюю среду как однородную, а в^утрипопуля- ционные взаимодействия считать несущественными, "то понятие выигрыша определяется одинаково для всех особей. Иными словами, среда в этом случае может, рассматриваться как общая для всей популяции, вне зависимости от генетических различий отдельных индивидуумов, и’ условия для возникновения полиморфизма на экологической основе отсутствуют. Включение в рас- . смотрение внутрипопуляционных взаимоотношений особей приводит к иным результатам. Для разных групп особей в популяции среда оказывается различной уже в силу того, что эти группы. играют разные роли во взаимоотношениях друг с другом. Дем самым для' таких групп приспособленность определяется по отношению к разным микроусловиям среды.

Существующая в экологии классификация • взаимодействий (Гинзбург, 1974, 1975) основана на количественных различиях в поведении системы как целого по сравнению с поведением суммы ее изолированных частей. Если приспособленность целого оказывается меньше средневзвешенной приспособленности частей, отношения определяются как конкурентные, если больше —' как симбиотические. Такой подход к классификации," несомненно, оправдан, но не всегда достаточен, так как не учитывает качест

венных результатов взаимодействия. Разберем мысленный эксперимент с объединением в сообщество двух разных групп особей, считая, что они развиваются в одной и той же среде, и -именно в эту среду помещено суммарное сообщество. Такое объединение может привести к двум разным исходам. С одной стороны, ре^- зультатом может быть лишь количественное изменение общей численности и численностей, составляющих сообщество элементов. С другой стороны, последствием взаимодействия может быть вымирание одного или обоих взаимодействующих элементов, либо, напротив, возникновение' условий, обеспечивающих возможность существования одного из них или обоих в среде, где независимое существование было невозможным.

Представляется логичным классифицировать взаимодействия, основываясь на подобных качественных различиях в поведении системы как целого, по сравнению с поведением суммы ее изолированных частей. Будем называть сильными такие взаимодействия, которые качественно влияют на поведение системы во вре-.. мени, а слабыми — взаимодействуя,- которые приводят лишь, к количественным модификациям поведения при неизменной, структуре. ' :

Наличие сильных взаимодействий является естественным, критерием целостности системы. Действительно, если какой-либо из элементов, входящих в систему, способен существовать изолиро-. ванно, а структура оставшейся части не претерпевает качествен-, ных изменений при его изъятии, рассмотрение системы как целого, не оправдано. Оно вполне может быть заменено описанием в терминах взаимного влияния двух независимых элементов. Введенное различение позволяет определить любую целостную систему, для которой можно указать на характер взаимодействий, в частности популяции. Популяцию можно представить как естественную одновидрвую совокупность, в рамках которой любой из выделяемых элементов, обладающих воспроизводимостью, связан сильным генетическим взаимодействием хотя бы с одним другим элементом той же совокупности, хотя бы при одном из реализующихся сочетаний состояний популяции и среды, длительность которого достаточна для осуществления качественного преобразования структуры совокупности.. Первая часть этого определения не требует пояснений. Необходимость введения дополнительного ограничения связана с тем, что уровень взаимодействия особей различен при разных состояниях популяции, в частности на разных фазах динамики численности.

Рассмотрим теперь -типологию ролевых отношений, возникающих на основе экологических взаимодействий. В экологии давно существует классификация таких отношений, включающая понятия: конкуренций, синойкии, комменсализма, мутуализма, хищничества, паразитизма и т. д. ' Эта классификация относится как к сильным,, так и к слабым взаимодействиям. Для наших целей нет необходимости в столь дробном рассмотрении ролевых отношений. Достаточно ограничиться классификацией, основывающей-

•ся на качественном анализе результатов сильных взаимодейст- J вий. Если ограничиться парными взаимодействиями, то разобранный нами выше мысленный эксперимент может иметь три основных исхода. Когда обе группы по отдельности способны к независимому существованию в среде, последствия, сильного взаимодействия сводятся к вытеснению одной из них. Этот тип ролевой структуры соответствует понятию конкуренции. Он под- । разумевает экологическую эквивалентность объединяемых групп' особей. Среда для них в этом случае является достаточно общей i для того, чтобы их совместное существование оказалось невоз- j можным. Второй исход имеет место, если независимое существование невозможно, - а объединение приводит к успешному сосу- • ществованию. Этот тип ролевой структуры соответствует симбио- < тическим отношениям. Примером взаимодействий такого типа могут служить отношения самцов и самок в нормальной двуполой популяции. В экологии симбиотической ролевой структуре соответствуют случаи тесного симбиоза. Наконец, третий тип ролевой структуры относится к тем случаям, когда одна из объединяемых1

групп способна к независимому существованию в данной среде,j

в то время как другая может существовать лишь в объединенной | системе. Этот тип ролевых структур можно назвать неравноправным.<

Нетрудно заметить, что приведенная классификация отнюдь не включает всех мыслимых типов ролевых структур, которые могут возникать на основе сильных взаимодействий в двухкомпо-j

нентной системе. Можно представить и такой случай, когда неза-’

висимое существование двух форм в данной среде вполне возможно, а их совмещение приводит к вымиранию обеих групп •особей. Примером экологической ситуации этого типа является совмещение двух обоюдноядовитых форм. Оправданием для исключения из рассмотренной нами классификации этого и других сходных типов ролевых структур является невозможность эволюционного их. происхождения в рамках целостной системы, что, конечно, не означает невозможности возникновения таких систем в природных условиях. Рассмотрим теперь модели полиморфизма, основывающиеся на различных типах экологических взаимодействий.

<

Модели полиморфизма на основе сильныхэкологических взаимодействий

Из трех основных типов ролевых структур, складывающихся _ в результате сильных взаимодействий, конкурентный тип не соз- I дает условий для возникновения полиморфизма, в то время как остальные ведут к возможности сосуществования двух форм. При этом симбиотический тип ролевой структуры является производным от неравноправного, поскольку исторически, если речь идет I об одновидовых совокупностях, может формироваться лишь на I основе последнего. Рассмотрим, в какой мере можно объяснить

популяционные структуры сильными экологическими взаимодействиями. Само по себе наличие некоторого класса особей, достигнувшего оптимального для данной среды соотношения между устойчивостью и воспроизведением, автоматически ведет к переопределению среды для всех остальных особей в популяции и тем самым создает возможности для формирования неравноправной структуры. Для этого достаточно существования изменчивости,, обусловливающей возникновение в поколениях особей, отличных по фенотипу от оптимального класса. При этом конкретное содержание ро'левых отношений может быть совершенно различным: от каннибализма и автопаразитизма до тех или иных форм симбиоза. В качестве примеров можно привести каннибализм у Tri- bolium и неспособность к самостоятельной переработке субстрата,, наблюдающуюся у части личинок некоторых видов мух. Наиболее ярким примером взаимоотношений, которые могут косвенно свидетельствовать о существовании в популяции неравноправной ролевой структуры, являются взаимоотношения различных типов

. гусениц у коконопряда Malacosoma pulviale Dyar. (Wellington,. I960). В симпедиях у. этого вида встречается несколько классов- личинок, различающихся по способности освоения субстрата. Одни гусеницы активны и легко переселяются в новые места, в то время как другие или вообще способны жить лишь в- центре симпе- дии, или переползают лишь при наличии паутины, выделенной гусеницами первого класса. И в этом случае существование неравноправных экологических взаимодействий в популяции строго не доказано,'Хотя'вполне можно предполагать, что такие отношения имеют место.

В рамках рассмотренных предположений отсутствуют какие- либо ограничения на дальнейшее усложнение ролевой структуры^ Действительно, возникновение любой дополнительной адаптивной группировки особей, отличной от доминантного типа, привадит к усложнению среды для особей в популяции, а тем самым создает возможности для дальнейшей структуризации. На этом пути,, по-видимому, нет никаких препятствий для все большего усложнения структуры. Естественно -поэтому поставить вопрос о том, почему же возникают столь значительные трудности с примерами, даже двухкомпонентных систем с неравноправным типом ролевой структуры: Ответ на этот вопрос можно получить, если рассмотреть факторы, препятствующие структуризации на-основе сильных " экологических взаимодействий. Первое из ограничений связано с тем, что сильные экологические взаимодействия могут реализоваться лишь при очень тесных' взаимоотношениях особей. Это в большинстве случаев равносильно требованию жесткой конкуренции при непосредственном контакте. Не случайно приведенные выше примеры, в которых можно подозревать наличие неравноправной ролевой структуры, относятся к видам нас'екомых, личинки которых по тем или иным причинам образуют очень плотные, скопления. Только в подобных условиях могут возникнуть реаль- • ные возможности для существования особей, живущих хотя бы

в некоторой степени за счет других. Поскольку это условие реализуется, по-видимому, редко, неравноправный тип ролевой структуры не может быть универсальным. Второе ограничение связано с низкой устойчивостью неравноправных ролевых структур. Численность доминирующей формы и её основные характеристики должны быть достаточно постоянными для обеспечения существования всех прочих элементов системы. При этом чем большую ■сложность имеет структура, тем более жесткими оказываются требования к ее устойчивости. Это обстоятельство объясняет, отсутствие данных о внутрипопуляционных неравноправных ролевых структурах, включающих большое число элементов. Рассмотренное ограничение не специфично для популяций. Оно справедливо для любых экологических систем.

Третье ограничение на возможности структуризации также не является специфическим. Оно обусловлено конечной численностью элементов в любой естественной системе. Не обсуждая характер .зависимости между уровнем численности и сложностью структуры, отметим, что для малочисленной популяции возможности ' -структуризации ограничены по сравнению с популяцией большего размера.

Наконец, последнее ограничение связ"ано с необходимостью обеспечения генетической целостности системы. Наличие сильных экологических взаимодействий обеспечивает целостность совокупности элементов как единой экологической системы, но не как популяции с общим генофондом. Целостность популяции может быть достигнута только за счет сильных генетических взаимодей- . ствий. Общность генофонда кладет предел возможностям усложнения ролевой структуры из-за разрушающего действия скрещиваний. Не исключено, что именно Этим объясняется тот факт, что гораздо проще привести примеры видообразования на основе не- равноправнрй ролевой структуры, чем примеры полиморфизма. Паразитические виды муравьев или шмелей, возникшие в результате дивергенции со своими нынешними хозяевами, являются хорошей иллюстрацией такого видообразования.

Перечисленные выше ограничения и отсутствие убедительных данных по природным популяциям свидетельствуют о том, что модели популяционной структуры, основанные на сильных экологических взаимодействиях, не обладают достаточной общностью " для объяснения генетической структуры популяции. Из этого, конечно, не следует, что неравноправные структуры никогда не реализуются в природных условиях. Можно указать по крайней мере на два случая, когда такая структура вполне может иметь место. Легко представить себе ее возникновение на основе полового отбора. При этом сохранение целостности обеспечивается тем, что дивергенция ограничена одним полом. Активный и пассивный типы петухов, описанные Л. 3. Кайдановым (1966), и соответствующие группировки у других животных, возможно, представляют собой именно такой случай. Другим примером могут служить социальные формы со стабильной высокой численностью, хотя и 84-

здесь необходимость сохранения генетической целостности системы Ограничивает возможности структуризации на наследственной основе. Эти специальные случаи не могут, однако, изменить общего вывода о недостаточности рассмотренного класса моделей.

Модели полиморфизма на основе слабыхэкологических взаимодействий

Рассмотрим теперь вопрос о том, в какой мере пригодны для описания полиморфизма модели, основанные на слабых экологических взаимодействиях в подразделенной среде. Наличие слабых экологических взаимодействий равносильно требованию такой неоднородности среды, при которой разные' фенотипы в разных средах имеют адаптивное преимущество друг перед другом. Когда среда подразделена в пространстве, это требование приводит к модели разнообразящего отбора. В этом случае взаимодействия могут рассматриваться как слрбые лишь при условии, что вероятность попасть в ту или иную нишу различна для разных фенотипов. Действительно, в противоположном случае приспособленность может определяться как средняя по всем средам, и всегда можно.- выделить группу оптимальных по фенотипу особей, которая будет вытеснять прочие варианты из популяции. Таким образом, обеспечение устойчивого полиморфизма только на экологической основе возможно в данной модели лишь при условии выбора особями среды обитания (habitat selection) или при наличии некоторой степени пространственной изоляции. Эти требования не. являются чрезмерно жесткими. Первое из них, несомненно, реализуется у большинства видов животных, все поведение которых направлено на достижение наибольшего комфорта, а второе выполняется у большинства растений, у которых вероятность попадания семян в те или иные условия является функцией расстояния от материнской особи.

Таким образом, на первый взгляд модель разнообразящего отбора оказывается вполне пригодной.для описания очень широкого спектра .природных ситуаций. Однако требование экологической устойчивости полиморфизма,.*'в этой модели несовместимо с требованием его эволюционной устойчивости, с необходимостью сохранения целостности генофонда. В рамках рассматриваемого класса моделей увеличение средней приспособленности системы может быть достигнуто лишь за счет экологического размежевания и сокращения генного обмена. Практически ситуация оказывается эквивалентной дизруптивному -отбору, сопряженному с от- • бором- на экологическую или генетическую изоляцию. Это обстоятельство приводит к тому, что модели, основанные на слабых экологических взаимодействиях, оказываются малопригодными для списания случаев длительно существующего, устойчивого по- .лиморфизма в популяциях; Как и в случае с сильными взаимодействиями, это вовсе не означает принципиальной невозможности

существования такого полиморфизма в природе, но сильно ограничивает применимость моделей этого класса.

Общие требования к моделям полиморфизма

Недостатки рассмотренных нами выше моделей полиморфизма позволяют сформулировать определенные требования к модели популяционной структуры, претендующей на большую широту. Такая модель должна учитывать как основные особенности внешней по отношению к популяции среды, так и характер внутрипо- пулГяционных взаимоотношений. Внешняя среда подразделена в пространстве и непостоянна во времени. Первое обстоятельство способствует экологической дифференциации, второе — наклады-' > вает серьезные ограничения на характер изменчивости за счет вариантов структуры, не обладающих достаточной устойчивостью к флюктуациям среды. Второе требование связано с необходимостью сохранения генетической целостности популяции.

Модель, основывающаяся на слабых или неравноправных экологических взаимодействиях, обеспечивающих экологическую устойчивость системы, должна гарантировать и устойчивость во времени сильных генетических взаимодействий — сохранение генетической целостности популяции. Это последнее требование, тре-Л брвание эволюционной устойчивости системы, не обеспечивалось для рассмотренных выше классов моделей. Выполнение его возможно лишь при наличии в популяции группы особей, обеспечивающей достаточный уровень генетического обмена между отдельными элементами экологической системы и в то же время занимающей более или менее обособленную часть видовой экологической ниши, так сказать, собственную нишу в рамках экологической ниши вида, и гарантированной тем самым от вытеснения в ходе конкуренции.

Основная модель популяционной структуры

В однородной среде, как уже отмечалось, всегда возможно достижение некоторого оптимального соотношения между устойчивостью и воспроизведением. Максимально возможная приспособленность обеспечивается тогда в результате кбмпромисса. Если, однако, среда неоднородна, создаются возможности для нескольких различных путей приспособления к ней. Все воздействуюТцие на популяцию факторы среды, которые нельзя рассматривать как общие, могут быть в этих условиях подразделены на генеральные, . действие которых не связано с пространственной локализацией особей, но в каждой локальной точке изменяется во времени, и локальные, действие которых пространственно ограничено, но во времени меняется мало (см. с. 88). Наличие двух групп факторов, различающихся по' своим пространственно-временным характеристикам, создает возможности для возникновения различ? ных способов адаптации к среде, причем эти пути приспособления являются противоречивыми. Первый путь требует от особей

большей устойчивости к флюктуациям среды во времени и выбора условий обитания в соответствии с этими, флюктуациями, что должно сопровождаться большей подвижностью и меньшей избирательностью в отношении локальных факторов. Платой является меньшая приспособленность к микроусловиям, которая по необходимости должна компенсироваться большей плодовитостью^ Второй путь связан с большей специализацией, с адаптацией к локальным условиям и выбором среды на основе локальных характеристик или уменьшением миграционной активности. Платой является обусловленная специализацией меньшая устойчи-. вость к генеральным воздействиям.

Существование двух путей повышения приспособленности к внешним условиям приводит к тому, что в популяции можно выделить особей, придерживающихся более универсальной стратегии адаптации, чем другие. Это позволяет построить двухуровневую модель популяционной структуры. Первый уровень составляет некоторое число элементов, каждый из которых специализирован к своим локальным микроусловиям, второй — группа особей, воспринимающих среду как единое целое. В силу меньшей привязанности к локальным условиям местообитания последняя группа обеспечивает сохранение в 'популяции сильных генетических взаимодействий, а тем самым* и генетическую целостность системы. Первый вопрос, который возникает в связи с предлагаемой моделью, —■ это вопрос о том, в какой мере она способна обеспечить устойчивость популяционной структуры.

Ответ на этот вопрос определяется рядом общих свойств рассматриваемых систем, где приспособленность отдельных вариантов зависит от заполненности, среды и изменения ее состояния во времени, а вероятность попадания в ту или иную нишу не является постоянным параметром и находится под контролем отбора. Это создает основу для обеспечения устойчивости популяционной структуры. В простейшем случае сохранение группы особей, придерживающихся универсальной стратегии, 'может быть обеспечено выбором тех условий, в которых при данном состоянии среды Их приспособленность выше, чем у специализированных особей, постоянно связанных с этой нишей. Сохранение же в популяции специализированных групп особей обеспечивается тем, что приспособленность каждой из них в частной нише при усреднении по времени оказывается выше приспособленности «гёнералистов». Таким образом, устойчивость особей-генералистов обусловлена тем, что в любой момент времени находится частная ниша, где они имеют преимущество по 'сравнению с другими особями, а устойчивость «специалистов» —: тем, что, за исключением определенных периодов времени, каждый из них более приспособлен, чем. особи, придерживающиеся универсальной стратегии. Для обеспечения устойчивости популяционной структуры достаточно этих условий. Более реалистичным является, однако, предположение о наличии у генералистов и собственной ниши, где их приспособленность всегда выше приспособленности остальных эле-

ментов,- входящих в состав популяции. Дополнительным косвенным аргументом в пользу высокой устойчивости рассматриваемых ■нами структур являются биогеоценозы, где постоянно наблюдается сосуществование близких видов, различающихся по степени специализации. ;

Второй вопрос, возникающий в связи с рассматриваемой моделью, связан с разрушающим действием скрещиваний. Переком- бинирование генов в каждом поколении должно приводить к постоянному разрушению сформировавшейся структуры, превращающему генофонд популяции в неупорядоченную смесь генотипов. При наличии случайного скрещивания возможность возникновения сколько-нибудь развитой структуры на генетической основе ’выглядит весьма проблематичной. Разрешение этого противоречия можно получить, если рассмотреть пути максимизации приспособленности специализированных элементов. Их адаптивность становится максимальной тогда, когда* вероятность попадания в соответствующие их требованиям условия обитания приближается к единице. Последнее возможно лишь в случае направленного выбора среды обитания или значительного снижения миграционной активности. В этих условиях сильные генетические взаимодействия сохраняются лишь между особями, придерживающимися .стратегии универсальной адаптации (генералистами), и особями каждой из специализированных группировок, в то время как по: следние, т. е. группировки «специалистов», оказываются слабо связанными между собой. Воспроизводимость элементов структуры зависит тогда'от необходимости их сохранения (точнее, воспроизведения) при скрещивании с особями-генералистами. Это- последнее требование является уже более мягким и не препятствует структуризации.

■ Необходимо отметить, что способ описания структуры в виде комплекса дискретных элементов,, занимающих разные ниши, выбран здесь исключительно ради наглядности. Все приведенные выше рассуждения легко могут быть перенесены на случаи непрерывной изменчивости..

Выше нами был использован несколько формальный способ- построения модели популяционной структуры, основывающийся, на существовании двух типов воздействующих на популяцию факторов и двух возможных способов адаптации к среде. Такой подход, быть может, и удовлетворит теоретика, но не эксперимента-, тора и не полевого исследователя. В связи с этим возникает необходимость, в конкретизации введенных выше различений и в указании на более-естественный способ выявления рассматри-. ваемого типа популяционной структуры. Прежде всего, в расшифровке нуждается представление о генеральных и локальных факторах внешней среды. Легче, всего пояснить суть вводимого различения на примере. Рассмотрим популяцию, существующую' в неоднбродной среде. В качестве локального фактора может выступать, например, влажность или состав почвы, 'а в качестве генерального — температура. Так как среда имеет пространствен-

ную протяженность, на территории, занятой популяцией, в каждый из моментов времени естественно существуют и локальные различия в температурных условиях, от оптимальных для вида до неблагоприятных, но в каждый последующий момент времени распределение температур изменяется. В результате, если пределы повышения физиологической устойчивости к температурным воздействиям уже достигнуты, единственный способ увеличения приспособленности заключается в постоянном перемещении в поисках благоприятной для развития и жизнедеятельности температуры. Второй же из воздействующих факторов имеет постоянную локализацию, которая во времени не изменяется. Адаптация к неоднородности почвы может быть достигнута лишь за счет приверженности особей jk определенной территории. В результате и возникает противоречие в путях достижения приспособленности в отношении разных групп факторов. Лучшая адаптация к температуре сопряжена с меньшей разборчивостью в выборе локальных условий структуры почвы, а лучшая адаптация к какому-либо из типов почвы связана с меньшей гибкостью в отношении температурных воздействий. Вопрос о том, каким является действующий фактор — генеральным или локальным, может быть решен лишь применительно к конкретной ситуации. Так, например, плотность популяции в одних случаях может выступать в качестве генерального фактора, а в других в качестве локального. Если пространственная структура популяции сохраняется на разных фазах движения численности, плотность оказывается локальным •фактором, если же изменение численности сопровождается существенным перераспределением особей в пространстве, воздействие плотности оказывается генеральным.

Рассмотрим теперь в самых общих чертах процесс адаптации популяций к неоднородной среде. На первом этапе выбор того или иного пути приспособления определяется тем, в какой мере достаточно начального генетического разнообразия, чтобы среду нельзя было определить как общую для всех особей. В случае, когда генетические различия качественно не сказываются на характере взаимоотношений со средой, процесс адаптации начинается с фиксации генотипа, обладающего оптимальным соотношением между устойчивостью к внешним, факторам и воспроизводством. В связи с существованием различий фенотипических проявлений у гомо- и гетерозигот вероятность того, что такой генотип окажется гомозиготным одновременно по всем локусам, ничтожно мала. Результатом является сохранение в популяции ■сегрегационного груза. Дальнейшее увеличение приспособленности может тогда достигаться лишь за счет его уменьшения. На .этом пути существуют две возможности: отбор на генетический мономорфизм при сохранении достигнутого уровня адаптации и повышение приспособленности выщепляющихся при скрещиваниях генотипов'. Второй способ значительно более прост: повышение адаптивности выщепляющихся неблагоприятных, комбинаций мо- щет быть достигнуто за счет иного типа использования^ среды, чем

у наиболее приспособленного класса особей, т. е. за счет увеличения собственной приспособленности на фоне доминирующих генотипов. Это подразумевает переопределение среды для неоптимальных генотипов и их специализацию. ; .. ,

-Таким образом, введенная выше модель популяционной структуры может быть получена-, естественно, из рассмотрения процесса адаптации популяции. В случае, когда в популяции изначально имеются группы особей, для которых среду нельзя определить как общую, разделение на генералистов и специалистов возникает сразу, или же популяция .распадается на ряд не связанных между собой Частей.

Ограничения масштабов структуризации

Рассмотренная модель экологической дифференциации не содержит внутренних ограничений на масштабы структуризации. В рамках принятых предположений возможно неограниченное усложнение структуры на основе все более тонкого подразделения среды. Более того, структуризация, изменяя и усложняя характер экологических взаимосвязей, сама по себе обеспечивает условия для дальнейшего усложнения структуры.

Рассмотрим, какие ограничения на структуризацию можно получить, исходя из характера экологических взаимосвязей особей. Ограниченность численности популяции не может рассматриваться в данном случае как препятствие к усложнению, поскольку специализация обеспечивает более полное использование среды всей популяцией в целом и тем самым ведет к росту среднего уровня численности. Усложнение структуры, приводящее к дальнейшему росту численности, создает дополнительные условия для дальнейшей структуризации. Средний уровень численности при таком подходе оказывается всего лишь одним из показателей сложности системы.

Вопрос о роли колебаний численности менее ясен. Несомненно, что они ограничивают структуризацию. На спаде численности значительная часть элементов, возникновение которых возможно- лишь при благоприятных условиях, должна исчезать. В связи, с .разной вероятностью гибели в разных условиях и изменением пространственного распределения особей даже действие модифицирующих факторов оказывается плотностно-зависимым (Семев- ский, 1979). Тем самым ограничиваются возможности для усложнения структуры по пути пространственно-экологической экспансии, но не по пути все более тонкого деления среды. В последнем случае роль колебаний численности как главного ограничивающего фактора сомнительна..Более того, по аналогии с экосистемами (см., например; MacArthur, 1965) можно предположить, что усложнение структуры будет вести к росту устойчивости и к снижению масштабов колебания численности. Отсутствие прямой связи между сложностью и устойчивостью (Смит, 1976) отнюдь не противоречит этому выводу. Самым сильным аргументом в пользу того, 90 '

что колебания численности не являются главным фактором, ограничивающим масштабы структуризации, является значительно большая сложность структуры экосистем по сравнению со структурой популяций. Это свидетельствует о том, что не с экологией, а с генетикой должны быть связаны основные ограничения на усиление внутрипопуляционной дифференциации.

Требования обеспечения генетической целостности популяции и воспроизводимости элементов структуры накладывают два ограничения на характер изменчивости. Воспроизведение генотипов в популяции происходит или в результате скрещивания особей, несущих эти генотипы, или в результате выщепления в потомстве особей иных генотипов. При случайном характере скрещиваний и отсутствии сцепления полное воспроизведение обеспечивается лишь при соотношении генотипов, соответствующем полигибрид- ному скрещиванию. В реальных условиях, когда численность ограничена, фенотипические эффекты, основанные на взаимодействии многих локусов, практически не обладают воспроизводимостью, что приводит к неэффективности отбора. Этот парадокс редкости любого генотипа в популяции достаточно хорошо проанализирован (см., например, Левонтин, 1978), и здесь нет необходимости более подробно на нем останавливаться. Следовательно, можно предполагать, '’что в .реальных условиях структуризация должна основываться лишь на олигогенных и моногенных фенотипических различиях. , .

Учет сцепления приводит к некоторому смягчению этого вывода, но принципиально-не меняет его характера. Значительно более широкие возможности открывает структуризация скрещиваний в популяциях. Многоуровневые структуры скрещиваний, сочетающие панмиксию с положительной ассортативностью (см. гл. II), Создают почти неограниченные возможности для генетйческой дифференциации. Вопрос этот совершенно не исследован, что не дозволяет подробно на нем останавливаться. Ограничимся указанием на два соображения, свидетельствующие против существования в популяциях очень сложных и дифференцированных Структур скрещиваний. Наличие сложной многоуровневой структуры скрещиваний должно сопровождаться очень высокий уровнем неравновесия по сцеплению в природных популяциях. Подавляющее большинство опубликованных данных по изозимным локусам свидетельствует, скорее, об обратном.■ Неравновесие по сцеплению или полностью не обнаруживается, или уровень его оказывается незначительным. Второе соображение связано с теоретическими трудностями, возникающими на пути эволюционного происхождения многоуровневых структур скрещиваний. Эффективность отбора в’этом направлении в реальных условиях вызывает очень большие сомнения. Общий вывод сводится к тому, что структуризация должна базироваться на относительно простой наследственной основе.

Рассмотрим теперь последствия генетических взаимодействий особей в популяции. .Судьба любого конкретного генотипа опре-

деляется не только его собственной ценностью, но и степенью совместимости со всеми остальными элементами генофонда. Даже в том случае,1 когда собственная его. приспособленность велика, он будет вытесняться из популяции, если при скрещивании с другими генотипами дает неблагоприятные комбинации. Требование генетической совместимости элементов генофонда кладет, таким образом, предел увеличению генетического, разнообразия в популяциях, препятствуя развитию популяционной структуры по.пути дифференциации и расширения видовой экологической ниши.

Противоречие.между адаптивностью и совместимостью может быть преодолено только через перестройку системы скрещиваний, через структуризацию генетических взаимодействий. Отсутствие сильных генетических взаимодействий между специализированными элементами в рассматриваемой нами модели до некоторой степени снимает это противоречие. Когда структура популяций связана с дифференциацией в пространстве, выбор среды и частичная изоляция при неслучайном характере обмена'будут приводить к положительному ассортативному скрещиванию между специализированными элементами, а тем самым — к возможности закрепления в популяции несовместимых между собой генотипов. Требование генетической совместимости ограничивается тогда только взаимодействиями между универсальной и каждой из специализированных групп особей. Если структура не имеет пространственного распределения, отсутствие генетических взаимодействий может быть достигнуто только через расхождений в половом поведении или- во времени (в жизненном цикле).

Последствия структуризации. Непрерывная изменчивость

Учитывая свойства разбираемой нами модели популяционной структуры, можно попытаться, хотя бы в самых общих чертах, охарактеризовать те эффекты, к которым должна приводить структуризация. Для этого прежде всего необходимо решить вопрос о том, каким должен быть геном особей, придерживающихся универсальной стратегии адаптации. Вернемся еще раз к обсуждению- экологических требований к таким особям. Их адаптивность может быть обеспечена только большей устойчивостью к генеральным факторам, что не равнозначно большей устойчивости; в целом.

Для особей-генералистов среда выступает как однородная.. В той мере, в какой это вообще возможно, они должны быть одинаково хорошо приспособлены ко всем нишам, в которых они. могут оказаться. Оппортунизм является в этих условиях единственной стратегией, обеспечивающей использование всего средового разнообразия. За возможность существования в большем диапазоне условий приходится расплачиваться меньшей приспособленностью к каждому или к большинству из' локальных факторов. Известные свойства гетерозигот (Dobzha.nsky, 1970; Левонтин,. 1978) позволяют связать этот путь адаптации с высоким уровнем

гетерозиготности. Действительно, как показано в'исследованиях на дрозофиле, преимущество и гетерокариотипов и гибридов между инбредными или гомозиготными по определенным локусам линиями ясно выражено, прежде всего, в экстремальных условиях. ' ~

. Аналогичная, картина наблюдается и у других видов животных и растений (Parsons, 1971). Тогда в популяциях, где генералисты составляют большинство, особи, относящиеся к модальным классам распределения по какому-либо из количественных признаков, таких, например, как размер тела, должны обладать более высоким уровнем гетерозиготности, чем особи других классов. Именно этот эффект и был обнаружен при исследовании связи изозим- ной изменчивости и числа лучей в хвостовом плавнике у Poecilia reticulata (Бирдмор, Шами, 1978). Поскольку характер связи между уровнем гетерозиготности и морфологической изменчивостью, определяется конкретными особенностями популяционной структуры, предсказать его можно, только выделив особей-генера- листов. •

В этой связи первой проблемой, которую приходится решать, для придания модели прогностического звучания, является проблема выделения особей, придерживающихся- универсальной стратегии адаптации. На первый взгляд эта задача легко решается при учете тех свойств, которые и отличают таких особей от специалистов, а именно большей устойчивости к генеральным воздействиям и лучшей выживаемости в экстремальных условиях,, т. е. при проверке на' физиологическую выносливость к экстремальным воздействиям. К сожалению, этот подход является недостаточным., Устойчивость генералистов определяется не большей физиологической выносливостью, а прежде всего большей активностью, позволяющей им избегать неблагоприятных сочетаний внешних факторов. Физиологическая же устойчивость их может и не отличаться от устойчивости специалистов Или даже быть ниже, чем у последних,' в особенности, когда особи, придерживающиеся генеральной стратегии, ни в одной из ниш не имеют постоянного преимущества перед специализированными элементами. ' ■ ..

Эти же рассуждения можно применить и к различиям по плодовитости. Последняя чаще должна быть более высокой у генералистов, но это не является обязательным их свойством. Видимо,, можно указать по крайней мере на два признака, позволяющих выделить особей-генералистов. Первым из этих признаков является устойчивость онтогенеза, а, точнее, ранних и покоящихся его- стадий. Если для подвижных стадий универсальная стратегия адаптации связана с направленным выбором среды или с большей способностью к расселению, то для покоящихся, стадий специальные механизмы адаптации невозможны, и единственным путем приспособления является неспецифическое повышение устойчивости процессов развития к действию внешних агентов. Такие стадии у особей-генералистов (по крайней мере, среди насеко-

мых) по необходимости должны обладать большей устойчивостью.

Не затрагивая способов оценки устойчивости развитий, что ■само по себе — сложная проблема, и значения этого фактора в разных группах организмов, отметим, что на этом пути открывается возможность для выделения группировок, придерживаю- "щихся разных стратегий приспособления.

Вторая группа признаков, пригодных для диагностики, связана с большей подвижностью, присущей в большинстве случаев гене- ралистам, и с тем комплексом адаптаций, который она обусловливает. Нельзя предполагать, что у всех видов мы обнаружим одни и те же механизмы обеспечения универсальной стратегии адаптации, обязательно связанные с- повышенной активностью, но эти затруднения не являются принципиальными. В большинстве случаев такие показатели, как различия в миграционной активности, скорости развития, интенсивности метаболизма, половой активности, типе нервной системы, пищевой и средовой избирательности и т. д., вполне могут быть использованы в диагностике адаптивных стратегий, при учете специфических особенностей, присущих тому или иному виду.

Таким образом, хотя бы в принципе, задача классификации стратегий приспособления разрешима. При этом для количественных признаков можно указать на два различных типа распределения. Помимо случая, когда наибольший уровень гетерозиготности обнаруживается у особей модального класса, возможен и другой вариант, при котором один из краев распределения занимают «сверхактивные» особи, адаптивность которых обеспечивается неравноправными экологическими взаимодействиями. В этом -случае уровень гетерозиготности должен монотонно расти от одного края распределения к другому. Соответствия между характером распределения и уровнем гетерозиготности может и не наблюдаться, если структура вырождена' или, напротив, очень усложнена. ~

Помимо связи характера распределения с уровнем гетерози- готности можно указать на ряд других эффектов, ожидаемых на основе рассмотренной модели. Первый из них касается характера скрещиваний в популяции. Найболее вероятной структурой- -скрещиваний в рамках сделанных предположений, как уже отмечалось выше, является сочетание панмиксии или отрицательной ассортативности с положительным ассортативным скрещиванием. Генералисты, если они представляют собой модальный класс, не должны проявлять существенной избирательности в выборе партнеров, а особи с ризных краев распределения должны проявлять большую избирательность. Отметим, что именно этот тип структуры скрещиваний обнаружен в результате анализа характера скрещиваний у жуков-листоедов (Креславский, Соломатин, в печати), но в целом проблема остается неисследованной.

Второй эффект, которого следует ожидать при наличии хорошо выраженной структурированности: сочетание положительного 94

I гетерозиса по приспособленности при скрещивании умеренно различающихся особей с отрицательным гетерозисом при скрещивании особей крайних классов. Вопрос этот, также совершенно не исследован. Косвенно в пользу возможности существования в популяциях отрицательного гетерозиса свидетельствуют данные по 1 высокому уровню синтетической летальности и синтетической стерильности, обнаруживаемому в некоторых популяциях дрозофилы (Dobzhansky, 1970). Одним из наиболее вероятных объяснений такой ситуации является нарушение в экспериментах структуры ;скрещиваний, сложившейся в природе. Еще один эффект, который

/можно предсказать на основе модели, касается неслучайного ха

рактера миграций. Последнюю обычно принято рассматривать как > случайный обмен особями, хотя еще в 30-е годы было показано, । что частоты аллелей различны у мигрирующей и немигрирующей частей популяции (Берг и др., 1941). Основываясь на модели,, можно предположить, что мигранты должны характеризоваться меньшей изменчивостью количественных признаков, более высо-

* ким уровнем гетерозиготности по изоферментам и в большинстве- случаев относиться к модальным классам распределения по количественным признакам.

Более сложен вопрос о неравновесное™ по сцеплению, но и здесь мы вправе предполагать, что, если различия по этому по- । казателю будут обнаружены, то у генералистов уровень неравновесное™ должен быть ниже, чем в совокупностях специализированных особей. Наконец, для животных модель предполагает на- । правленный выбор среды обитания, выраженный в большей мере- у особей-специалистов. Этот вопрос является предметом постоянных дискуссий, но в последние годы на дрозофиле получены дан- ■ ные, свидетельствующие о том, что мухи различается по предпочитаемым участкам, и значительная часть их после выпуска воз- ► вращается в место первого отлова (Ричмонд, 1978; Taylor, Powell,. 1978). Характеризуя ситуацию в целом, можно отметить, что,, исходя из предлагаемой модели популяционной структуры, удается предсказать целый ряд свойств и особенностей изменчивости природных популяций, наметить определенные перспективы для. ) развития исследований.

IПоследствия структуризации. Дискретный полиморфизм

I ‘Если моногенный полиморфизм основан на-разных стратегиях, адаптации, можно предполагать, что и в этом случае будет наблюдаться картина, сходная с рассмотренной выше для непрерывной из.менчивости. В частности, можно ожидать, что1 одна из форм будет характеризоваться большей избирательностью в отношении внешних условий, а другая — большей устойчивостью к действию- экстремальных факторов. Эта последняя форма должна быть бо- И лее активной, преобладать среди мигрантов. Уровень генетической гетерогенности должен быть выше у пассивной формы, так же [- как и уровень неравновесное™ по сцеплению. Основой тому слу-

жит предположение, что пассивная форма представляет собой .смесь специализированных элементов, а активная — особей, придерживающихся универсальной стратегии.

Поскольку адаптивное значение дискретного полиморфизма является предметом интенсивных исследований, целесообразно обсудить, в какой мере имеющиеся данные согласуются с пред- скаваниями, которые можно сделать на основе вышеизложенной модели. При этом прежде всего возникает вопрос о характере различий между аллелями и хромосомными вариантами. Если сделанные выше предположения верны, разные фенотипы должны обладать специфическими особенностями, позволяющими припи- , еать им разные стратегии приспособления.' Данные по наиболее - изученным случаям полиморфизма неплохо согласуются с основными посылками.

Рассмотрим в качестве примера полиморфизм у видов Сераеа. Различные фенотипы у С. nemoralis значительно отличаются по своей плодовитости (Sheppard, 1951). Число кладок выше у желтых улиток по сравнению с коричневыми и у желтых бесполосых по сравнению с желтыми' полосатыми: (Wolda, 1967). Напротив, жизнеспособность в экспериментах у коричневой морфы гораздо выше, чем у желтой (Banctock, 1974)., Бесполосые особи желтой окраски уступают полосатым коричневым по своей приспособленности в условиях низких . температур (Lamotte, 1959; Jones, 1973 а, b), что, возможно, связано с большей гибелью на зимовках (Cook, O’Donald, 1971). Аналогичная картина прослеживается й у С. horiensis. Желтые бесполосые особи у-этого вида обладают большей миграционном активностью и первыми заселяют новые биотопы (Schnetter, 1951). У С. nemoralis во Франции немногие обнаруженные мономорфные колонии также образуют желтые бесполосые особи (Lamotte, 1951).

В целом в полиморфизме у Сераеа ясно прослеживаются две разные, адаптивные стратегии, одна из которых связана с большей плодовитостью, высокой миграционной активностью, но с низкой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов, а другая, напротив, — с низкой миграционной активностью, но повышенной устойчивостью. При этом в Америке, где коричневая форма С. nemoralis отсутствует, ,и у близкого вида С. vindobonensis фенотипически аналогичный полиморфизм обеспечивается изме-' нением ширины полос, вплоть .до почти полного их слияния (Jones, 1974; Richards, Murray, 1975), что свидетельствует в пользу отсутствия связи устойчивости полиморфизма с конкретными генотипическими особенностями и позволяет предполагать связь устойчивости с различиями в стратегиях адаптации.

Анализ полиморфизма A. bipunctata приводит к тем же -результатам. Темная форма по сравнению с красной обладает большим уровнем двигательной активности, большей активностью при спаривании. При том же уровне инсоляции она имеет более высокую температуру тела. Особи .темной окраски принимают большее участие в миграциях. В то же время они резко уступают осо- 96

бям светлой окраски по своей выносливости в экстремальных условиях (Timofeeff-Ressovsky, 1940; Лусис, 1961; Creed, 1975; Benham et al., 1974; Muggleton et al., 1975; Muggieton, 1978). Таким образом, и в этом случае полиморфизм связан с двумя разными стратегиями.адаптации. Конкретные генотипические особенности особей не определяют его существования, и в районах, где одна из форм .оказывается неадаптивной, аналогичная изменчивость возникает на другой генетической основе (Лусис, 1969).

Гетерозиготы по инверсиям у дрозофилы во всех случаях, когда анализировалось соотношение, приспособленностейр демонстрировали преимущество в условиях высокой плотности. Выживаемость гетерозиготных личинок на частично использованной среде оказывалась выше, чем у любых гомозигот. При низкой плотности преимущество гетерозигот исчезает (например, Budnik et al., 1971). Как и в рассмотренных выше случаях, различные полиморфные системы у D. pseudoobscura находятся между собой в конкурентных отношениях. Полиморфизм по инверсиям во второй хромосоме наблюдается лишь В тех районах, где популяции мономорфны по третьей хромосоме (Terzaghi, Knapp, I960). Число примеров можно было бы существенно увеличить. Практически во всех случаях, когда проводилось сравнение приспособленности разных генотипов, обнаруживается, что они различаются по комплексу признаков, характеризующих разные стратегии приспособления. Причем внешним фактором, обусловливающим расхождение по адаптивным стратегиям, в большинстве случаев оказываются либо климатические особенности, и "прежде всего температура, либо плотность популяции.

Само по себе наличие различий по адаптивным стратегиям не может рассматриваться как существенный довод в пользу той или иной модели, но ряд общих особенностей, присущих всем исследованным полиморфным системам, косвенно указывает на связь полиморфизма с ролевыми структурами и слабыми генетическими взаимодействиями. К числу таких особенностей можно отнести: 1) вырождение полиморфизма в краевых популяциях, где экологические взаимодействия отсутствуют, и в малых популяциях, где различия адаптивных стратегий не приводят к повышению приспособленности; 2) наличие конкурентных отношений полиморфных систем и их географическое замещение; 3) наличие связи между структурой изменчивости и сложностью среды; 4) существование различий в стратегиях поведения и в репродук^ дивной тактике особей в рамках единой популяции. Иллюстрацией последнего и наиболее существенного из выделенных пунктов могут служить данные по экспериментальным и полевым популяциям дрозофилы.

Так, в природных популяциях мухи из экологически отличных микроучастков, разделенных расстояниями в несколько десятков метров, явственно. различаются по частотам изозимов и генных порядков (Taylor, Powell, 1976). Уровень дифференциации бывает настолько значительным, что микрогруппировка мух, обитающая

Зак. 5119 ' пу

в винном погребе, при отсутствии каких-либо препятствий для обмена, сохраняет устойчивые генотипические различия с открыто живущими группировками (McKenzie, Parsons, 1974). Эти факты можно объяснить только наличием в пределах популяций специализированных элементов, связанных с разными экологическими нишами, и неслучайностью генетического обмена между ними. Данные экспериментальных исследований подтверждают существование возможностей для дифференциации по адаптивным стратегиям даже в очень бедной среде. У др'озофилы разные самки откладывают яйца в места с разной плотностью предшествующих кладок, причем эти различия контролируются генотипически (Del Solar, 1971). Даже в небольших ящичных популяциях дрозофилы возникает внутрипопуляционная дифференциация, связанная с выбором среды обитания (Souza et al., 1972). Факты свидетельствуют, таким образом, о связи полиморфизма у дрозофилы с микродифференциацией и разными стратегиями адаптации.

Еще более сильным аргументом, в пользу структурированности популяций по адаптивным стратегиям являются случаи полиморфизма, связанные' исключительно с неравноправными экологическими'взаимодействиями. Примером может служить крыловой по* диморфизм у насекомых (Ewans, 1963; Nebeker, Gaufin, 1967; Stein, 1968, 1.973; Wagner, 1975; Stinger, 1976; Pope, 1977; Ben- салайнен'и др., 1978 и многие другие). Там, где такой полиморфизм детерминирован генетически, длиннокрылые особи быстрее заселяют новые местообитания, что не всегда связано с лучшей способностью к полету," но в старых местообитаниях с высокой плотностью населения они вытесняются вследствие меньшей устойчивости. При этом длиннокрылость обычно является рецессивным признаком, чем обеспечивается, ее сохранение в популяциях. Плотность популяции является решающим фактором в этой дифференциации, и отчетливо прослеживается подразделение на генерали- стов и специалистов.

Анализ особенностей изменчивости природных популяций позволяет обнаружить и другие факты, косвенно свидетельствующие о связи полиморфизма с разными стратегиями приспособления. Так, в рамках рассматриваемой модели получает ясное объяснение тот факт, что редкие генные порядки у дрозофилы обычно несут больший генетический груз. Данные по природным популяциям не содержат решающих доводов в пользу рассмотренной нами модели популяционной структуры, но в то же время обнаруживают хорошее соответствие с теми предсказаниями, которые можно сделать на ее основе.

Некоторые пути преобразования и усложненияосновной структуры

Разобранная нами модель популяционной структуры названа выше основной отнюдь не потому, что она прямо может быть приложена к любой природной популяции, но потому, что все"мыс-

лимое множество, популяционных структур, по „нашему мнению, эволюционно может возникнуть лишь на основе подразделения популяции на специалистов и генералистов. Реальная структура природных популяций может быть гораздо более сложной. Число мыслимых Вариантов огромно, и в настоящее время не существует теории, которая позволила бы отобрать из этого разнообразия те варианты, которые действительно способны реализоваться в природе. Тем не менее полезно в самых общих чертах рассмотреть некоторые пути преобразования и усложнения основной структуры. Такой разбор, необходим хотя бы для того, чтобы указать на осложнения, с которыми, несомненно, придется столкнуться при исследовании природных популяций.

Одно из таких осложнений обусловлено тем, что у видов •с большим ареалом или" высокой степенью эврибионтности в разных частях ареала или в разных биотопах отношения между группами особей могут в той или' иной мере переопределяться. Класс фенотипов, которому в одних условиях можно приписать универсальную стратегию адаптации, в других экологических условиях или (что то же самое) в другом географическом районе может выступать как специализированная группировка. Это заставляет с осторожностью относиться к переносу данных, полученных для одной популяции, на весь вид в целом. Структура каждой популяции, вообще говоря, является уникальной. Воспроизводимостью обладают лишь некоторые общие свойства.

Непостоянство-среды во времени также способно приводить к усложнению и изменению основной структуры. Имеет смысл различать циклические и близкие к ним флюктуации параметров среды и направленные се изменения, примером которых могут служить сукцессии биогеоценозов. Циклические колебания, возможно, способны обусловливать те же эффекты, что и пространственная. неоднородность. Нельзя, в частности, исключить возможности обмена стратегиями в ходе циклических преобразований среды. Во всяком случае, можно предполагать, что структура популяции меняется вслед за изменением численности, усложняясь вслед за ростом уровня, взаимодействия особей. Еще большие сложности возникают при рассмотрении изменения популяционной - структуры в, ходе заселения новых местообитании или в ходе сукцессий. По сути дела для описания таких ситуаций необходимо вводить понятие, аналогичное онтогенезу организмов или сукцессии биоценоза. Интерес в этой связи представляют данные финских исследователей по онтогенезу островныд популяций Philde- nus spumarius (Halkka et al., 1974). Представляется знаменательным, что одним, из эффективных методов исследования оказался в этом случае перенос особей из одной популяции в другую (Halkka et al., 1975), аналогичный методам, традиционно применяющимся в исследовании морфогенеза.

4*4*Помимо обратимых и «онтогенетических» преобразований структура популяции может претерпевать и необратимые изменения, сводящиеся к ее вырождению или-усложнению. В свою оче-

4*

4*

99

редь, вырождение может идти либо через исчезновение специализированных элементов, либо через сокращение доли генерали- стов. Первого следует ожидать в тех случаях, когда устойчивость к генеральным воздействиям является условием выживания, а взаимодействия не существенны. Такова, судя по всему, ситуация во многих краевых популяциях, в особенности если пределы распространения обусловлены пределом физиологической устойчивости, а не биотическими факторами. Экстремальность условий и непостоянство их во времени являются Главными причинами, препятствующими специализаций. Напротив, если генеральные воздействия не ведут к отбору, результатом будет исчезновение группы особей, придерживающейся универсальной стратегии. Промежуточной является ситуация, в которой число генералистов сокращается, и возникает система демов, связанных слабым обменом. Другой путь исчезновения генералистов сводится к превращению их в специализированную группировку, способную существовать, лишь в условиях высокой плотности, или к другой специализаций на основе неравноправных ролевых отношений. Полное вытеснение генералистов равносильно распаду единой популяции на ряд более мелких.

Простейшим путем усложнения популяционной структуры является возникновение многоуровневых структур, сочетающих слабые и неравноправные экологические взаимодействия. Однако такая иерархическая организация отнюдь не является единственно мыслимой, и если учесть возможность формирования на основе неравноправных взаимодействий симбиотических структур, а также возможность возникновения таких систем, взаимодействия в которых не могут быть.сведены к простой сумме парных взаимодействий, приходится признать, что весь вопрос в целом остается terra incognita. Для его разрешения не хватает; прежде всего, экспериментальных данных. Можно только предполагать, что теория ролевых структур должна будет основываться на требовании эволюционного их возникновения и воспроизводимости при частичном или полном разрушении. Так, в частности, не исключено, что циклические неравноправные структуры, в которых А является условием существования Б, Б—В и В—А не могут возникать эволюционно.

Значение ролевых структур популяцийдля видообразования

Следует также охарактеризовать место рассмотренной выше модели популяционной структуры в ряду других, предложенных ранее для объяснения тех или иных случаев полиморфизма. Единственным новым представлением, которое она вносит, является представление о существовании в популяциях класса фенотипов, обеспечивающего эволюционную устойчивость системы как целого. В остальном она может быть сведена к моделям на основе циклического, разнообразящего и гетерогенизирующего отбора,

Эти модели могут рассматриваться как частные случаи, возни- кающие либо в результате исчезновения генералистов, либо в результате их вырождения в специализированную группировку, либо, наконец, когда структура находится в стадии формирования. „

Остается обсудить вопрос о связи популяционной структуры с общей пространственной организацией вида и видообразованием. При отсутствии исследований динамики качественной структуры популяций во времени такое обсуждение с необходимостью ограничивается рамками теоретических моделей. Выше понятие популяции было определено через наличие сильных генетических взаимодействий между составляющими ее элементами. Рассмотрим с этих позиций проблему популяционной дифференциации и популяционных границ. Коль скоро генералисты основываются в выборе среды на факторах среды, не имеющих постоянной локализации, они, обладая по сравнению со специализированными группировками особей большей подвижностью, в первую очередь должны принимать участие в расселении. Новые или освободившиеся территории занимаются, таким образом, именно генерали- стами. Последние, будучи генетически неоднородными по составу и, что, вероятно, важнее, имея высокий уровень гетерозиготности, выщепляют в ходе последующих скрещиваний и рекомбинации специализированные генотипы и обеспечивают тем самым, воспроизведение, популяционной структуры в более или менее полном ее объеме.

В то же время именно вследствие высокой гетерозиготности, генералисты в рамках установившейся структуры, когда приспособленности всех генотипов при оптимальном соотношении их частот приблизительно равны, не в полной мере обладают собственной воспроизводимостью (см., например, Fisher, 1918), что и обусловливает наличие в системе сильных генетических взаимодействий. При отсутствии внешних по отношению к популяции непреодолимых преград разделение популяций могут вызывать две причины: генетическая дивергенция генералистов, обусловленная необходимостью приспособления к разному набору внешних факторов, или обособление одной из специализированных группировок за счет тех или инЬтх механизмов поведенческой изоляции (см. гл. II, VI).'

Первый путь ведет к формированию пространственно разобщенных популяций, второй — к подразделению первоначально единой популяции на отдельные расы в пределах одной и той же территории (см. гл. VI). Симпатрические внутривидовые группировки и механизмы их поддержания подробно рассматриваются в следующих главах, и здесь нет необходимости специально на них останавливаться.

Пространственная дифференциация предполагает существование устойчивых границ или узких зон. интерградации, в которых нарушается постепенность в изменении генных частот (см. гл. VI). Существование таких границ в ряде случаев доказано (напри-

мер, Дубинин, Тиняков, 1947), и некоторые популяционисты- (Но- воженов, 1967) рассматривают их наличие в качестве решающего критерия при выделении популяций. Формальное соответствие этого подхода приведенному выше определению популяции очевидно, но практическое его использование наталкивается на существенные трудности. Первая из них связана с адаптацией специалистов к разным локальным факторам, что может сопровождаться формированием локальных различий в генных частотах в рамках единой популяции. Распределение частот раковинных фенотипов у Сераеа является удачным примером такого рода дифференциации. Подобные внутренние границы, конечно, менее устойчивы, чем внешние, но на практике их совсем не просто отличить от границ между популяциями.

Вторая трудность связана с тем, что при большой сложности систем степень связности составляющих- их элементов может варьировать в очень широких пределах. Несомненно, что в природе имеет место полный спектр переходов от систем с полностью интегрированным генофондом к независимым популяциям. Учитывая то, что мы практически никогда не в силах, исследовать все генетические взаимодействия в системе, отличить элементы единых, но сильно подразделенных популяций от независимых совокупностей — задача нереальная. Более того, такое разделение не всегда осмысленно, поскольку такие элементы в большинстве отношений могут вести себя так же, как независимые популяции. Видимо, именно это обстоятельство обусловило возникновение в последнее время практики определения понятий с помощью связок «более или менее», «та или иная» и т. д. (см., например, Тимофеев-Ресовский и др„ 1969). С таким подходом трудно согласиться, поскольку он равносилен фактическому отказу от какой- либо определенности. Классификация ни д коей мере не может заменить изучение сущности описываемых феноменов. Точно так же, как любой реальный газ в части своих свойств до определенной степени соответствует идеальному, и природные системы в одних случаях. могут рассматриваться как структурно замкнутые, в других — как структурно открытые. Способ описания зависит от набора качественных характеристик, интересующих исследователя.

Вероятно, уместно еще раз подчеркнуть, что. характер взаимодействий или степень связности отнюдь не синонимы уровня, обмена особями. Даже при очень высоком уровне межпопуляционных скрещивании популяции могут сохранять полную самостоятельность, если в скрещиваниях принимают участие только особи с одинаковыми генотипами. Напротив, даже очень незначительный обмен может обеспечивать сильные генетические взаимодействия в системе, 'если он достигается за счет генотипов, по которым пнутрипопуляционные группировки отличаются друг от друга.

От рассмотренных выше путей вырождения • популяционной структуры, один из которых связан с исчезновением специализированных группировок, а другой — г'енералистов, нетрудно пере- 102 ,

бросить мостик к двум разным 'типам видообразования. Если изменение условий приводит к увеличению стабильности в распределении внешних факторов, к их пространственной локализации, то генералисты оказываются неспособными конкурировать со специализированными группировками в их нишах, и видообразование идет по пути возникновения узко специализированных видов. Если же среда меняется в направлении усиления генеральных воздействий, то, напротив, невозможным оказывается существование прежних специализированных группировок, и видообразование идет по пути приспособления ко все .более широкому спектру внешних условий. В результате возникают виды с экстенсивным типом использования среды и потенциально ароморфные формы. - . .

Кажется соблазнительным связать первый путь с симпатрическим, а второй — с аллопатрическим .видообразованием, но такое сопоставление, по-видимому, не оправдано. Периферические популяции ■ могут занимать как стабильные, так и непостоянные местообитания в зависимости от факторов, ограничивающих возможности дальнейшего распространения. Отнюдь не все из них можно рассматривать как экологически краевые-, и эти два понятия должны ясно разграничиваться' (MacArthur, 1975). Аллопатрическое видообразование может, таким образом, вести как" к увеличению, так и. к уменьшению-специализации. Такого же рода трудности возникают и при рассмотрении симпатрического видообразования, хотя в отношении последнего связь-со специализацией кажется очевидной. Сложность заключается в том, что некоторые из специализированных группировок могут быть потенциально способными занимать широкие ниши, и лишь наличие генералистов не дает им изменяться в этом направлении. Иными словами, специализация на уровне внутрипопуляционных групп еще не гарантирует возникновения при видообразовании узкоспециализированных видов, хотя последнее" и очень вероятно.

С другой стороны, во всяком случае при сравнении климатических зон, различие в способах видообразования прослеживается совершенно отчетливо. Добжанский (Dobzhansky, 1950), по-видимому, первый связал наличие большого числа специализированных видов в тропических лесах со стабильностью климатических условий, указав на то, что в умеренной зоне те же различия локальных факторов обусловливают лишь возникновение полиморфных систем. Другим примером, свидетельствующим о связи характера видообразования ^.изменением среды, могут служить молодые озера, где большая в сравнении с реками стабильность локальных условий приводит во многих случаях к возникновению множества узкоспециализированных видов.

Хотя на данном уровне изученности проблемы, когда все теоретические построения сохраняют спекулятивный характер, окончательные выводы делать рано, представляется весьма вероятным, что изучение различных типов популяционной структуры и их пре-

образования в разных условиях позволит заполнить разрыв, существующий в настоящее время между микро- и макроэволюцион- ными теориями. Некоторые попытки в этом направлении уже предприняты. Мак-Артур и Вильсон (MacArthur, 1958; Wilson, 1965; MacArthur, Wilson, 1967) построили теорию островной биогеографии на основе различной способности к колонизации у видов, занимающих стабильные и краевые местообитания, и последующей смены направления видообразования. Голден (Goulden, 1969) предложил различать виды-оппортунисты, связанные с ран-. - ними стадиями сукцессий, и специализированные виды; вытесняющие первые по мере стабилизации физических' условий в ходе сукцессии. Северцов (1975) сформулировал представление о возникновении ароморфозов в группах длительное время существующих в неустойчивых местообитаниях на грднице раздела двух сред, где изменения внешних условий оказываются мало предсказуемыми. Жерихин и Расницын (1980) связывают периоды быстрых эволюционных перестроек в истории органического мира с разрушением структуры ранее существовавших ценозов. Таким образом, постепенно формируется круг представлений, связывающий различные направления эволюции с общими свойствами местообитаний и разными типами видообразования. Формально к этому кругу могут быть отнесены и взгляды Красилова (1980), но, учитывая крайний их эклектизм, даже краткое обсуждение их навряд ли оправдано.

Дальнейшее продуктивное развитие теории, связывдющей ми- кроэволюционные преобразования и макроэволюционные феномены, невозможно без изучения предпосылок макроэволюционных изменений на популяционном уровне. Исследование различных типов популяционных структур и их преобразования при изменении среды преобретает в этих условиях особое значение. Одним из удобных объектой для таких исследований являются биологические расы:.симпатрические группировки, находящиеся на разных уровнях дифференциации.

IГЛАВА V

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РАСЫИ ИХ РОЛЬ В ВИДООБРАЗОВАНИИУ НАСЕКОМЫХ

Определения

Существование биологических рас у животных известно уже давно, но до сих пор проблемы,, связанные с происхождением и дальнейшей эволюционной судьбой биологических рас, привлекают пристальное внимание, что. обусловлено как теоретическими аспектами этого явления, так и чисто прикладными задачами. В концепции симпатрического видообразования биологические расы рассматриваются в качестве необходимого и достаточного, промежуточного этапа.

Обычно под этим термином понимаются «... формы животных, которые не обнаруживают различий в строении (или обнаруживают, лишь слабые различия), хотя четко различаются по биологическим признакам» (Майр, 1974). Это расплывчатое определение само по себе указывает на неоднородность явлений, связанных с существующим понятием. К-числу биологических рас относят обычно расы по хозяину, сезонные расы, экологические (биотопические) расы й т. д. -

В связи с тем что использование этих терминов разными авторами неоднозначно (см. Майр, 1968), необходимо определить, что мы будем понимать ниже под этими терминами. В широкой трактовке биологическая раса представляет собой этап внутривидовой симпатрической дивергенции, соответствующий (по степени обмена генами между расами) географическому подвиду. Майр (1968, 1974) считает, что только расы по хозяину и сезонные расы могут рассматриваться как результат симпатрической дивергенции. Однако эта точка зрения далеко не общепринята (Завадский, 1968; Правдин, 1970). Симпатрическая дивергенция может приводить к пространственному размежеванию зарождающихся разновидностей, что заставляет включать в число биологических рас не только строго симпатричные группировки, но и экологические (биотопические) расы.

Биологическими расами в узком значении будут называться симпатрические группировки особей,, различающиеся по своим: морфологическим, физиологическим и экологическим свойствам, еще не достигшие-в своей дивергенции степени изоляции, соответствующей замкнутому репродуктивному сообществу, т. е. виду в понимании Э. Майра (1968).В .отличие от этого, экологическими (биотопическими) расами мы будем называть локальные ра-

сы, занимающие соседние территории, приуроченные к различным типам местообитаний и сохраняющие свою самостоятельность, несмотря на отсутствие внешних изоляционных барьеров, за счет поведенческих механизмов, обусловливающих биотопическую изоляцию, и (или) за счет изолирующего эффекта естественного отбора. Различия между биологическими и экологическими расами сводятся, таким образом, к тому, что первые симпатричны, в то время как вторые парапатричны и контактируют лишь в пограничной зоне. -

Для мелких животных —' олигофагов или монофагов более вероятно образование рас по хозяину; они составляют большую часть исследованных биологических рас. Образование биотопиче- ских рас более характерно для животных крупных размеров или для полифагов, и широких олигофагов. В обоих случаях между дивергирующими частями популяции может возникать й хронологическая изоляция. Термины: биологическая раса, раса по хозяину, сезонная раса, биотопическая раса указывают лишь на финальную оценку результатов дивергенции. Биологические расы представляют собой обычное явление в таких группах, организмов, как насекомые и рыбы. Несколько меньшее их число описано у ракообразных и моллюсков. Для некоторых групп животных биологические расы вообще не описаны; можно предположить, что у млекопитающих эта категория явлений представляет собой редкость. Такая неравномерность распределения навряд ли является .результатом случайности. Именно в тех группах организмов, где дивергенция связана с расхождением по разным экологическим нишам в пределах одних и тех же ценозов, где важнейшую роль в ней играет специализация по питанию, наиболее часты симпатрические группировки особей, различающиеся по своим требованиям к среде. •

Понятно, что само по себе существование биологических рас еще не доказывает симпатричности их происхождения, так как симпатрическую дивергенцию можно объяснить (на что и указывает Майр) предшествующей географической изоляцией, а совместное существование — вторичным нарушением изоляционных барьеров. Поэтому для обоснования реальности биологических рас как этапа симпатрической дивергенции необходимо показать наличие всех этапов дивергенции —• от внутрипопуляциОнных группировок разной степени иерархии, через выделение промежуточных этапов, которые могли бы рассматриваться' как зарождающиеся виды, до симнатрических видов.

Свой анализ мы ограничиваем насекомыми, так как большая часть работ, имеющих отношение к биологическим расам, выполнена именно на насекомых, что, по-видимому, обусловлено распространенностью среди них этого модуса внутривидовой диф-. ференциации. Впервые существование биологических рас было отмечено, видимо, Уэлшем (Walsh, 1864), который указывал, что у насекомых-фитофагов существуют расы, приспособленные к разным видам растений-хозяев. Расы при этом отличаются от видов

по" критерию скрещиваемости в экспериментальных условиях. Наличие биологических рас у Homoptera отмечалось Холодков* ским (1911), который рассматривал их как «биологические виды».

Большую часть изученных биологических рас у насекомых представляют расы по хозяину у фитофагов и - паразитических перепончатокрылых. Биотопические расы, встречающиеся в группах с разной пищевой специализацией (фитофаги, сапрофаги, хищники, паразиты), исследованы гораздо хуже.

Датированные случаи образования биологических рас

Хорошо датированных примеров образования биологических рас, где путь симпатрической дивергенции представляется несом-. ненн.ым, известно немного. Все они, как правило, связаны с расо- образованием по хозяину: либо при интродукции новых кормовых растений, на которые быстро переходили местные виды насекомых, либо при интродукции насекомых, переходивших на местные виды хозяев. -

Так, яблоневая плодожорка (Laspeyresia. pomonella), завезенная вместе с яблонями в Северную Америку, достигла Калифор* нии в 1873 г., а уже через 26 лет отмечалась как серьезный вредитель грецкого ор.еха, образовав на нем биологическую расу, достаточно хорошо изолированную от популяции, развивающейся на яблоне (Smith, 1918; Essing, 1931). У той же яблоневой плодожорки была найдена популяция в старом грушевом саду в провинции Онтарио (Канада), в которой бабочки выводились на три недели позже, чем в яблоневых садах той же провинции. Наблюдаемые различия связаны с тем, что личинки плодожорки способны проникать в яблоки на ранних стадиях созревания, а в гру* ши — на более поздних. На груше отмечается только одно поколение в году, в то время как на яблонях — одно-два. Этот небольшой грушевый сад ко времени изучения существовал около 80 лет (Amstrong, 1945). В 1864 г. в США указано появление биологической расы. Rhagoletis pomonella (местного североамериканского вида, исходно развивавшегося на боярышнике) на яблонях, интродуцированных приблизительно за столетие до этого. Еще через 20 лет отмечено появление расы R. pomonella на так же интродуцированном виде европейской вишни.

Клоп (Lug us pabilinus) из семейства слепняков (Hemiptera, Miridae) является одним из наиболее широко распространенных видов насекомых в Англйи. До начала 20-х годов нашего столетия вид лишь изредка отмечался на смородине, но никогда на яблоне. В 1926 г. он уже указывался как серьезный вредитель смородины и стал обычным на яблонях, образовав на обоих видах растений биологические расы (Thorpe, 1930). Желтушка.— Collas philodice (Lepidoptera) на западе США в первой половине века лишь изредка встречалась на люцерне, а после 1949 г. указывалась уже как серьезный вредитель-люцерны (Hovanitz, 1949). Долгоносик Anthonomus amygdala распространенный по Среди-.

земноморскому побережью, живет на Prunus amygdalis, Р. рег- sica и Р. armeniaca. Все три названных вида растений не принадлежат к видам местной флоры, а интродуцированы в. античные времена из районов Малой, й Средней Азии, где A. amygdali обнаружен не был. Морфологически близкие виды, симпатричные с A. amygdali, обитают на видах местной флоры. Известно множество других случаев смены кормовых растений при интродукции', но точная датировка обычно отсутствует.

Этапы симпатрической дивергенциив природных популяциях насекомых

Тли. Наиболее полный обзор, посвященный экологической специализации и эволюции тлей, выполнен Г. X. Шапошниковым (1974).

Тли обладают специфическими чертами биологии, облегчающими переход на новые кормовые растения и образование рас по хозяину. Специфика тлей связана (Шапошников, 1974) с тем, что: 1) один и тот же вид тлей по характеру размножения может состоять из популяций разных типов, т. е. включать в себя клонально-панмиктические популяции (чередование амфигонного размножения с партеногенетическим) и клональные, с долговременным или облигатным партеногенезом; кроме того, известны случаи образования смешанных популяций, в которых симпатрически взаимодействуют колонии тлей разных типов; 2) тлям свойствен сезонный полиморфизм, который характеризуется наличием сезонных адаптаций, за счет специализации отдельных поколений, путем сочетания амфигонного размножения и партеногенеза; 3) у ряда видов встречается двудомность — регулярная смена кормовых растений (и биотопов) в сочетании'с достаточно узкой специализацией по кормовым растениям. Последняя особенность позволяет реконструировать, как это и было проделано Шапошниковым, пути адаптивной радиации таксонов от уровня внутрипопуляцион- ных группировок и подвидов до семецств.

Большое число исследований у тлей посвящено гороховой тле .(Acyrtosiphon pizum) — однодомному виду, который включает в себя ряд форм, отличающихся морфологически (окраска и другие признаки) и по специализации на разных’ видах бобовых — клевер, люцерна, стальник, горох, саротамнус и т. д. (Шапошников, 1974). По данным Мюллера (Muller, 1962, 1971), в ГДР симпатрически существуют несколько пищевых форм, каждая из которых, в свою очередь, состоит из присущего ей набора цветовых вариантов. На люцерне (Medicago saliva), клевере (ТгЦоИит, pratense) и стальнике (Ononis repens) отмечено две формы — зеленая и красная. На ледвянце (Lotus uliginosus) и саротамну- се' (Sarotamnus scoparius) вид представлен зеленой формой. В опытах наблюдалось нормальное скрещивание всех форм с образованием плодовитых гибридов. Гибриды по окраске распадались, на формы, характерные для родителей, однако резко отли-

чались от них характером пищевой специализации. Исходные формы, высоко плодовитые на своем хозяине, плохо или вовсе не размножались на кормовом растении партнеров. Все исходные формы нормально размножались на универсально восприимчивом виде хозяев (термин, предложенный Шапошниковым) — бобах (Faba vulgaris)'. Крылатые особи гибридов всегда предпочитали бобы и отрождали на них гораздо больше личинок, чем на растениях исходных форм. На растениях родителей только в двух случаях гибриды развивались лучше, чем одна из родительских форм на своем кормовом' растении. В шести случаях — лишь несколько лучше, в пятнадцати — слабо, но все же лучше, чем одна из форм родителей на кормовом растении партнера, а в одном случае вообще не размножались на кормовых растениях родителей. У Aphis'frangula в Центральной Европе имеются шесть экотипов, обитающих симпатрически, три из которых размножаются синхронно и синтопически на крушине (Frangula alnus), однако имеют различный набор вторичных хозяев (Thomas, 1968). Эксперименты по гибридизации разных экотипов, проведенные Томасом, показали, что гибриды Fi A. f. frangula ХА. f. beccabungae демонстрируют промежуточное наследование по окраске, жизненному циклу и предпочтению вторичных кормовых растений. В F2 наблюдалось расщепление, типичное при неполном Доминировании. Гибридные популяции изредка отмечались и у тлей из природы. Гибриды лишь незначительно уступали родительским формам: в отличие от A. f. beccabungae,: не заседяли Lamium amplexicaule и L. purpureum, лишь временно могли жить На Veronica beccanunga. Гибриды A. f. testaceaxA. f. .beccabungae, в отличие от. родительских форм, не могли нормально размножаться на Veronica teucrium. Гибриды A. f. beccabungae X A. f. capsellae были промежуточными по характеру жизненного цикла (тли-основательницы не вполне нормально размножались на Frangula и Lamium). Все исходные формы и гибриды, как и в случае с гороховой тлей, предпочитали размножаться на универсально восприимчивом хозяине — пастушьей сумке (Capsella bursa pastoris).

Изучение пищевой специализации и ее генетической . природы у малинной тли (Amphorophora rubi) показало (Briggs, 1965) наличие у нее в Южной Англии четырех линий, по разному относящихся к нескольким сортам малины. Так, линия 2 заселяла сорт Landmark, но не Seedling 136/2, а линия 3 — наоборот. Линия 4 заселяла оба сорта малины, а линия 1 — ни одного. Все формы были отмечены в природе, а линия 4 была получена экспериментально пр-и скрещивании линий 2 и 3. Бригс указывает на высокую вероятность того, что специализация линий 2 и 3 по, разным сортам обусловлена единственным геном.

Наиболее полно вопрос о внутрипопуляционных формах изучен у .персиковой тли Myzodes persicae. В опытах Блэкмана (Blackman, 1971 а) велось клонирование потомства в каждом случае от одной партеногенетической самки. Пробы самок бра-

лись в Южной Англии, с небольших делянок картофеля, капусты белокачанной и брюссельской, горчицы и свеклы. По способности производить амфигонных особей клоны разделялись на полноциклые (дающие во 2—3 поколении после сокращения длительности дня крылатых гипопар . (самок) и самцов), гиноциклыё — дающие крылатых особей, обладающих как свойствами гинопар, такщ расселительниц, андроциклые — производящие наряду с партеногенетическими самками и небольшое количество самцов, и облигатно неполноциклые — не дававшие ни одной, особи гинопар или самцов. В отличие от кариотипа полноциклых тлей (2п=12), у облигатно неполноциклых число хромосом за' счет фрагментации было увеличено до 2п=13 или 14 (Blackman, 1971 b). Выявлены разные соотношения форм на разных делянках и в зависимости от территориальной близости. На крестоцветных встречались преимущественно андроциклые формы (100%, 90 и 89%),' на картофеле — полноциклые (100%, 71 и 70%), однако в разные годы соотношение форм значительно менялось даже в пределах одного, участка на одном кормовом растении. В результате скрещивания самок полноциклой формы с самцами. ' андроцйклой гибриды расщеплялись на полноциклые, андроциклые и гипоциклые.формы.

Анализ адаптивной радиации подрода Dysaphis — двудомных тлей, первичным хозяином которых являются Matus, показал, что видообразование в этой группе шло по пути дифференциаций, по разным видам вторичных кормовых растений: Chaerophyllum, Antriscus, Bunium, Physocaulis, Rumex,- Valeriana, Pimpinella (Шапошников, 1974). Сходные результаты получены и при исследовании адаптивной радиации в подроде Pomaphis. Проведенный анализ адаптивной радиации у двудомных тлей в семействе Adeb gidae, где первичными и вторичными хозяевами являются виды хвойных, показал, что дифференциация на уровне подсемейств была связана со вторичными хозяевами (первичный хозяин — виды рода Picea):-y подсемейства^ Pineini, вторичные хозяева виды рода Pinu&, у подсемейства Dreyfusiini — виды рода Abies, у подсемейства adelgini — виды родов Larix и Pseudotsuga (Шапошников, 1974). Таким образом, у тлей прослеживается полный спектр переходов от внутрипопуляционных вариантов (экоэлементов) через симпатрические расы (экотипы) к симпатрическим видам и группам видов.

Прямокрылые. У изменчивого конька (Chorthippus biguttulus) в Западном Копетдаге наблюдается ярко выраженная внутривидовая дифференциация. Вид образует два подвида, характеризующихся различиями в вертикально-зональном распределении: . С. b. meridionalis и С. b. pravdini. В свою очередь С. b. pravdini распадается на две биотопические расы, которые одновременна являются и сезонными. Весенняя раса встречается с марта до начала июля в поясе горной полупустыни в эфемеровых ассоциациях и в поясе горной пырейной полустепи. Осенняя раса встречается с середины июля до ноября, начиная с пустынного пояса-

до пояса горной степи в гиГрофитных биотопах. Различия проявляются также среди популяций внутри рас. Отдельные популяции несколько отличаются в вертикальном и стадиальном распределении, .плотности, характере питания, фенологии, особенностях . поведения (Сычев, 1969).

У прямокрылых описано множество рас, различающихся дик-., лами развития и сезонно изолированных одна от другой (Alexander, Bigelow, 1960; Alexander, 1968). Эти формы находятся на разных стадиях дивергенции — от самых ранних до полностью сформировавшихся видов-дВойников, отличающихся жизненными циклами и прежде всего сроками размножения. Наиболее ясно формирование сезонных симпатрических рас прослеживается у Gryllus firmus Scudder. В южной /части ареала этого вида взрослые особи развиваются в течение всего года, и какая-либо, сезонная дифференциация здесь отсутствует. Однако в северных частях ареала необходимость приспособления к зимовке привела к дифференциации особей. Большая часть сверчков перезимовывает в стадии яйца, в результате чего их размножение приходится на осенний период. В то же время определенная доля сверчков перешла к зимоВке в стадии личинки и становится половозрелой ’ весной. В результате в северной .части ареала этот вид представлен двумя сезонными расами, совершенно изолированными друг от друга благодаря различиям в цикле развития.

Листоеды. Биологические формы у листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) представляют собой удобные модельные объекты для изучения начальных этапов симпатрической дивергенции: у листоедов обнаружены как внутрипопуляционные группировки, связанные с разными кормовыми растениями, так и биологические расы, в разной степени изолированные друг от друга. Наибольшее число рас (несколько десятков) с растений родов Nym- phar, Nymphaca, Brasenia, Sagittaria, Hydrocharis, Potomageton, Rumex, Polygonum, Ribes, Fragaria, Comarum, Lysimachia, Salix, Phaseolus, Rubus, Mentha, Myrica и т. д. описано у Galerucella nymphaeae, причем, их спектр различен в разных географических • районах. Основным хозяином для этого вида в большинстве случаев являются кувшинки, но, кроме них, он использует и целый ряд других видов растений. Так, в Нормандии этот вид не редок на разных щавелях. В Астраханском заповеднике он в массе ■ поедает чилим. Отмечались случаи питания его на ивах и даже на бобовых, В центральных районах европейской части СССР он обычен на сабельнике. Биологические расы G. nymphaeae отличаются по степени своей дифференциации, и если в одних случаях различия сводятся к внутрипопуляционным структурам, в других речь идет, по-видимому, о вполне дифференцированных расах. Отмечались случаи массового размножения G. nymphaeae на плантациях морошки в Финляндии и Норвегии (Hippa, Koponen, 1975). В некоторых странах Северной и Восточной Европы этот " вид вредит садовой землянике и смородине (Кожанчиков, 1958).

В последние годы он стал серьезным вредителем садовой земля-

«ники в Подмосковье. Несколько биологических рас образует и другой, близкий к G. nymphaeae, вид G. grisescens.

G, tenella обычно встречается на Fliipendula ulmaria, но часто переходит на другие виды розоцветных и известен как серьезный вредитель клубники в Европе (Hippa, Koponen, 1975). Изучение , биологии G. lineola показало, что вид, являющийся узким олигофагом, в Карелии образует две расы — «ивовую» и «ольховую» . (Кожанчиков, 1958). Жуки ивовой расы в 100% случаев выбирают для питания (а. самки и для откладки яиц) иву, а жуки : ольховой расы в 70,9% случаев выбирают ольху и только.

в 29,1% — иву. Неслучаен выбор кормовых растений и у личинок разных форм, что позволяет говорить о наследственной определенности выбора ивы или ольхи.

Изучение экологической дифференциации в изолированной популяции Chrysochloa cacaliae (Соломатин и др., 1976; Креслав- ский и др., 1977) выявило значительную неоднородность особей в Отношении к двум видам кормовых растений — крестовнику и белокопытнику. Одни из особей предпочитают в экспериментах крестовник, другие — белокопытник. Мечение показало, что привязанность к определенному типу корма они сохраняют и в природе. Жуки с крестовника несколько крупнее по своим размерам, чем жуки с белокопытника. В то же время именно по этому признаку в популяциях наблюдается положительное ассортативное скрещивание особей. Тем не менее полученные данные не позволяют говорить о существовании у Ch. cacaliae отчетливых био-, логических рас. По-видимому, у этого вида симпатрическая дифференциация остановилась на начальном этапе: наряду с индивидуальной изменчивостью в выборе кормовых растений в популяции сформировались группировки особей, отчетливо различающиеся , поведенчески, но слабо изолированные одна от другой, не достигшие уровня рас и сохраняющиеся лишь, на уровне экоэлементов в рамках единой популяции. Несмотря на наличие предпосылок для дальнейшей дивергенции, существуют два фактора, сдерживающие симпатрическую дифференциацию у Ch. cacaliae. В отличие от большинства других видов листоедов, скрещивание у Ch. саса/ше происходит не на кормовых растениях, а на немногих, наиболее рано освобождающихся от снега, участках, куда ; слетаются жуки со всех пригодных для их существования территорий. В результате обеспечивается высокий уровень генетического обмена между внутрипопуляционными группировками. Вто-;

рым фактором является наличие близкого к Ch. cacaliae вида —,,

Ch. speciosissima, который преимущественно питается на белоко-’

пытнике и тем самым может препятствовать развитию адаптации в этом направлении у первого вида.

Наиболее полно- исследованы биологические расы у ивового листоеда — Lochmaea саргеае. Впервые на наличие биологических рас у L. саргеае указывалось Контканеном (Kontkanen, 1932). Позднее биологические расы L. саргеае подробно исследо- ? вал Кожанчиков (1946) под Ленинградом, где им было выделе,- j 112

ны две расы — «ивовая» и «березовая», первая из которых связана с рядом видов ив, а вторая — с пушистой березой ^Betula pubescens). Расы отличались характером предпочтения кормовых растений и по поведенческим, физиологическим и морфологическим признакам. Сходные результаты были получены и нами при изучении биологических рас L. саргеае в Подмосковье (Михеев, Креславский, 1980). В Подмосковье ивовая.раса связана с ивами (преимущественно с Salix caprea, S. aurita и 3. cinerea) и осиной; березовая — с пушистой березой и изредка встречается на бородавчатой березе (В. verrucosa). Жуки ивовой расы облигатно связаны со своими кормовыми растениями, и личинки способны развиваться нормально только на ивах и осире (100% гибель на березе). По данным Кожанчикова, под Ленинградом отмечена менее жесткая связь ивовых жуков со своими кормовыми растениями, и, кроме того-, некоторая, хотя и небольшая, часть личинок способна к развитию на березе. Имаго березовой расы примерно в равной степени выбирают при питании иву и березу, а личинки способны к нормальному развитию и на ивах и на березе, хотя при развитии на «своем» кормовом растении гибель личинок несколько меньше.

По нашим данным, различия между расами по признаку возможности развития личинок на том или ином виде корма наследственно обусловлены. Потомство реципрокных межрасовых скрещиваний способно нормально развиваться и на иве и на березе. Изучение характера миграций путем массового мечения имаго в природе и экспериментов в садках показало, что жуки в ходе миграций преимущественно перелетают на «свои» кормовые растения. Изучение морфологической изменчивости имаго и личинок обеих рас не показало существенных различий. В то же время результаты проведенного нами дисперсионного анализа по ряду количественных признаков и данные сравнения средних значений признаков и коэффициентов вариации указывают на серьезные различия по реакции обеих рас на микроклиматические условия местообитаний: для ивовой расы отмечена большая зависимость размеров тела от влажности, в то время как березовая раса более стабильна (Михеев, Креславский, 1981). Изучение общего уровня генетического обмена между расами и отдельных изолирующих механизмов показало наличие высокого уровня изоляции, даже в местах совместного обитания, за счет различий в поведе- . нии жуков при спаривании и привязанности к кормовым растениям, характерным для каждой из рас, на которых происходит и спаривание и развитие личинок (сезонные различия между расами практически отсутствуют). Основанная на экстраполяции оценка общего уровня генетического обмена между расами колеблется в пределах 0,3—5%. Прямая оценка, основанная на особенностях наследования одного из физиологических признаков личинок, составила 2,8%, причем эта цифра, по всей видимости, сильно завышена. Реальный уровень обмена, вероятно, не превышает одного процента, что позволяет рассматривать расы ивового

листоеда как формы подвидового ранга (Креславский и . др., ■ 1981).

Дрозофила. Классическим примером экологических рас, сосуществующих бок о бок без каких-либо географических преград, ! могут служить «деревенская» и «городская» расы D. funebris { (Дубинин, Тиняков, 1947). Несмотря на отсутствие каких-либо ' внешних барьеров для скрещиваний, популяция г. Москвы резко отличается частотами генных порядков от популяций Московской . области. В центре города частота гетерозигот по одной из инверсий составляет 50—88%, а в- 10—12 км от Москвы падает до’ 1—2%. На фоне плавного уменьшения частоты гетерозигот от центра Москвы на ее окраинах наблюдается резкий перепад в частотах инверсий, характеризующий границу между двумя расами. В сороковые годы эта граница проходила по Московской , окружной дороге. В шестидесятые годы в связи с ростом города она сместилась, но до сих пор сохраняет свою четкость. Различия в частотах инверсий между городскими и сельскими популя-, циями D. funebris сохраняются и после перейесения мух в выров- - ненные лабораторные условия, что говорит о существовании у каждой из рас специфических для. нее неадаптированных ген- . ; ных блоков и тем самым — о высоком уровне их дивергенции (Борисов, 1970). Тенденция к формированию городских рас D. funebris наблюдается и в других городах европейской части СССР (Дубинин, 1967). У ряда других- видов дрозофилы описаны биологические расы, сосуществующие в условиях симпат'рии. .Две расы D. ananasае, различающиеся по цвету и по наборам инверсий, обитают симпатрически на Гавайских островах. Отличаются - расы также по характеру экологической дифференциации по пищевым нишам. Хотя в экспериментальных условиях расы легко \ скрещиваются и потомство их вполне плодовито, гибриды в при- J роде обнаружены не были (Futch, 1966).

Два родственных вида — D. mimica и D. kambysellisi,— обитают на одном острове на склоне вулкана,- Виды морфологически неразличимы? Йзучение генетики, средовых предпочтений, характера миграций указывает на симпатрическое происхождение ви- | дов. D. mimica развивается в листьях Sapinndus, D. kambyselli- । si — в гниющих листьях Pisonia — вида деревьев, характерного для следующей, после Sapindus, стадии . растительной сукцессии лиственного леса (Richardson, 1973).

Rhagoletis. Вопросам симпатрического образования биологических рас у североамериканских мух-пестрокрылок рода Rhagoletis (Diptera, Tephritidae) посвящено большое число исследований от начала века до наших дней, наиболее детальные из которых были выполнены Бушем и сотрудниками (Brues, 1924; Chfistean- son et al., I960; Bush, 1966, 1969). Выше нами уже отмечались датированные случаи образования биологических рас у R. рото- . nella на Интродуцированных в Северную Америку культурных j сортах- яблони и вишни. Темпы расообразования при этом были весьма высокими: не более 100 поколений при образовании расы 6

на яблоне и 20 — для расы на культурной вишне. Известны расы . Rhagoletis, приуроченные к снежноягоднику, кизилу, к дикой и культурной сливам. Отмечено образование биологических рас и у R. indifferens, исходно развивавшейся на дикой вишне — Рги- nus emarginata. На севере США в Орегоне, Вашингтоне и Британской Колумбии незадолго до 1913 г. отмечено образование временных' популяций на интродуцированных за 89_ лет до этого- культурных видах Р. avium- и Р. cerasi. Вновь возникшая раса на культурных вишнях хорошо изолирована сейчас от расы на .диких вишнях по времени инфецирования ягодг конец июня — начало- июля на культурных видах и конец июля—август на диких. На севере Калифорнии новая раса Р. indifferens возникла совсем недавно, после акклиматизации видов культурной вишни на высотах около 2000 м, нижней границе, обитания дикого вида, и быстро распространилась в долинных участках. При этом даже в зоне контакта расы отличаются по срокам массового заражения хозяев более чем на месяц (Bush, 1966; 1969). Сезонная изоляция отмечена и у упоминавшихся трех рас R. pomonella. Несмотря на значительное перекрывание, сроки массового вылупления мух с разных кормовых растений отличаются друг от друга примерно- на месяц: середина июля для расы с вишни, середина августа — для яблоневой расы и середина' сентября — для расы с боярышника (Bush, 1975). Сходные ситуации с наличием сезонной изоляции отмечаются и у видов-двойников, которые развиваются на близких видах растений, например R. chionanti и R. osmanti, .первый из которых развивается на Chionanthus virginus, плодоносящем летом, а второй — на Osfnantus americanus, плодоносящем в середине зимы. Аналогичные случаи описаны в группе видов- двойников pomonella: R. pomonella — R. mendax. Процесс образования новых рас в некоторых группах Rhagoletis продолжается и в настоящее время, когда многие виды интенсивно переходят на сорта культурных растений (Ргокору, 1977). Легкость симпатрического расообразования, по-видимому, определяется многими чертами биологии мух, связанными с размножением: имаго при питании контактируют со многими видами .растений, но с наступлением половой .зрелости активно разыскивают кормовые растения личинок. Специфически привлекающими являются запах листьев и физические и химические характеристики плодов растения-хозяина. Спаривание у мух происходит на своем кормовом растении. После завершения яйцекладки поверхность плодов маркируется феромоном, ингибирующим процесс яйцекладки других самок того же вида. (Ргокору, 1977).

Бабочки. Биологические расы встречаются у многих видов ба- - бочек. У Hypdmeuta padella L. Торпу (Thorpe, 1929) удалось выделить ряд биологических рас. Н. padella поражает многие плодовые деревья в Европе. Окраска бабочек варьирует от темносерой до почти белой. Цветовые формы скоррелированы с разными растениями. Темно-серая форма чаще встречается на боярышнике и терновнике, а светлая форма доминирует на яблоне. Дру-

тих морфологических различий между формами не было обнаружено. Личинки питаются на несвойственном им растении только принудительно, что часто ведет к гибели, или стерильности имаго. Самки темно-серой формы в общем предпочитают откладывать яйца на боярышник и терновник, хотя обнаружено,, что довольно, большой процент яиц (20,7%) откладывается на яблоню. Самки светлой формы с яблони в подавляющем большинстве откладывают яйца на нее же. Между бабочками с боярышника и терновника также имеются различия в предпочтении откладки яиц на боярышник и терновник соответственно. При скрещивании в садках форм с терновника и с яблони наблюдается заметная тенденция к гомономному спариванию. У сатириды Lethe eurydice в США (штат Нью-Йорк) обнаружены две малочисленные популяции, удаленные друг от друга на расстояние около 1 км, морфологически неразличимые, но сильно отличающиеся по биотопи- ческому распределению: бабочки одной предпочитают сухие луга, другой — влажные луга, а по характеру выбора кормовых растений — влаголюбивые злаки и осоки (Shapiro, 1974).

Хорошими примерами являются и рассмотренные выше расы по хозяину — грецкий орех, груша у яблоневой плодожорки в Северной Америке. Исследование двух видов-двойников Amata phe- gea и Amata ragazzii, первый из которых довольно широко распространен в Европе, а второй эндемичен для Италии, показало, что оба вида симпатричны в Италии, но хорошо отличаются по биотопам гусениц. Гусеницы A. phegea встречаются преимущественно на лесной подстилке, траве и нижних ветвях кустарников и кустов, на высоте, не превышающей 20 см от поверхности почвы, a A. ragazzii — на ветвях деревьев и кустарников на высоте от 20 см до 2 м (Bianco et al., 1976). Гибриды в местах симпатрического распространения не- обнаружены. Установлено несовпадение времени лёта обоих видов, разрыв — порядка 20 дней. Эффективность половой изоляции подкрепляется моногамией самок и различиями в особенностях полового поведения (Sbordoni et al., 1976). .

Перепончатокрылые. У хальциды Blastotrix confusa показано существование в природе двух форм, связанных с разными хозяевами — акациевой (Parthenolecanium corni) и дубовой (Р. rufu- lum) ложнощитовками (Волкова и др., 1972). Паразиты с разных хозяев несколько отличались по ряду морфологических признаков (строение усиков, окраска задних лапок) и показывали серьезные различия в фенологии вылета, что связано с различиями в сроках развития ложнощитовок. Формы, выведенные из разных хозяев, предпочитали заражать «своих» хозяев и намного лучше развивались на них, особенно это было выражено у формы с Р. corni. Характерно, что до 1965 г. не отмечалось паразитирование В. confusa на дубовой ложнощитовке. У хмелевого пилильщика Caliroa annutipes Дмитриевым (1951) была обнаружена форма, связанная с хмелем (обычным кормовым растением пилильщика является липа). У трех симпатрических видов рода Megarhyssa —

M. atrata, М. macrurus и М. greenei, паразитирующих на одном виде рогохвоста Tremex Columbia, близких по своей экологии, наблюдаются отличия по длине яйцеклада и поведении самок в период яйцекладки, в частности затратами времени на заражение одного хозяина (Gibbons, 1979). Используя гипотезу о симпатрическом происхождении трех видов паразитов от одного предкового вида, авторы проанализировали возможность формирования механизмов репродуктивной изоляции при конкуренции трех диверги- рующих Популяций. Показано,' что установление репродуктивной изоляции должно приводить, в рамках гипотезы, к оптимизации использования ресурса и увеличению числа зараженных хозяев, а также к уменьшению конкурентной борьбы.

Начальные этапы симпатрической дивергенции(экспериментальные данные)

Легкость возникновения .у насекомых предпочтений к кормовым растениям нового вида часто приводилась и приводится в качестве доказательства возможности быстрого осуществления начальных этапов симпатрического видообразования и возможности образования биологических рас. Еще в начале века Гопкинсом' (Hopkins, 1917) было выдвинуто утверждение (принцип Гопкинса), согласно которому вид, который может жить на двух, или более кормовых растениях, будет предпочитать питаться тем видом, к 'которому возникла адаптация в теченйе последнего поколения. При этом подразумевается, что возникающая, адаптация не связана с действием отбора и определяется модификационно. Универсальность принципа подвергалась критике, связанной как с отсутствием экспериментальных доказательств для ряда групп насекомых, так И с переоценкой значения принципа на начальных этапах дивергенции. Шапошников (1974) предложил выделить два вида явлений, связанных с адаптацией к новому корму, '— пищевые предпочтения и пищевые настройки. Первые возникают к новому, но вполне пригодному корму, осуществляются без отбора и поэтому легко обратимы; вторые — к - малопригодному корму, возникают под действием отбора и мало обратимы. Как видно, пищевые предпочтения включают в себя принцип Гопкинса.

Пищевые предпочтения. У Drosophila melanogaster самки при откладке яиц отдают предпочтение тому субстрату, на котором проводилось их личиночное развитие (Thorpe, 1938; Manning, 1967). Выбор субстрата у самок дрозофилы связан с запаховымй стимулами. В опытах Торпа удавалось приручить дрозофилу даже к запаху перечной мяты. У паразитических перепончатокрылых сходные результаты с выбором хозяина, на котором проходит личиночное развитие, были получены для Habrabracon (Thorpe, 1938). В других случаях у Nasonia vitripennis наряду с выработкой предпочтения к новому хозяину сохранялось и равноценное предпочтение к исходному хозяину (Cornell, Pimental, 1978;

Smith, Cornell, 1979). Гусеницы совок Manduca sexta и Heliothis zea при выборе пищи отдавали предпочтение тем видам растений, на которых воспитывались до этого. Однако подобный эффект не наблюдался в случае развития на необычном виде растений (Jermy et al., 1968). Исследования, проведенные на гусеницах ивовой волнянки, непарного и сибирского шелкопрядов, показали,, что насекомые, развивающиеся на определенном виде растений, утилизируют пищу более эффективно, чем те, которых кормили разными видами растений. При переходе с одного вида .корма на другой происходит перенастройка пищеварительной и детоксикационной систем, что требует определенных затрат энергии. Гусеницы отказываются переходить на новый, потенциально даже более благоприятный вид корма, и предпочитают питаться первоначально предложенным (Баранчиков, 1980).

Неудачный опыт Солта (Salt, 1941), -где культивирование три- хограммы без отбора в течение 260 поколений на яйцах Sitotroga вместо Ephestia (массового вида хозяев в природе) не вызвало устойчивого предпочтения, мало показателен, так как запаховые стимулы, определяющие яйцекладку, и в том и в другом случае сходны (трикозан), а внутреннее содержимое яиц нейтрально. Как отмечает Шапошников (1974), адаптивное значение пищевых предпочтений связано с оптимизацией биологических показателей (оптимальная плодовитость, адаптация пищеварительной системы и т. д.) на новом виде корма. Так, у тли Neomyzus cir- cumflexus оптимальная плодовитость устанавливается через несколько поколений после перевода на новое растение (Смирнов, 1961).

Пищевые настройки. Отбор на предпочтение среды, содержащей чеснок, и нормальной среды у Tribolium castaneum показал, что через четыре поколения 80% особей каждой линии предпочитали субстрат, к которому их приручали (Soliman, Нау, 1978). При переводе гусениц Lasiocampa guercus, нормально питающихся листвой лиственных деревьев, на сосну в течение двух поколений была получена форма, нормально питающаяся сосновыми иголками. В ходе опыта наблюдалась высокая личиночная смертность. В результате отбора изменился стереотип поведения гусениц, связанный с питанием кончиками сосновых иголок, а не плоским листом. Новая форма с большим трудом переводилась на исходное питание листьями (Pictet, 1911).

Листоед Gastroidea viridula, в норме встречающийся на ряде видов щавелей, переводился на питание птичьей гречишкой (Ро- lygonum aviculare^. В течение двух поколений выбор имаго Р. aviculare увеличивался при тестировании с изначально предпочитаемым видом щавелй с 12Л до 89,3%. Смертность личинок при этом достигала 44%. Самки листоеда, в течение одного поколения воспитывавшиеся на Р. aviculare, были значительно менее аттрактивны для самцов с щавеля, чем самки с щавеля (Ко- жанчиков, 1941).

Наиболее интересными представляются опыты Шапошникова

(1965, 1966, 1974) с переводом тлей на новые, малопригодные или непригодные для них виды корма. В эксперименте с двудомными тлями Dysaphis antrisci majkopica потомки одной особи размножались партеногенетически на вторичных растениях-хозяевах: в контроле (т) на исходном растении Antriscus. nemorosa, в опыте (п) на новых — малопригодном Chaerophyllum bulbosum и ранее непригодном для питания Ch. maculatum, на котором специализируется близкий вид тлей .£). chaerophyllina (С). За 8-поколений в опыте тли адаптировались к Ch. bulbosum, потеряли возможность жить на исходном хозяине и приобрели способность жить на новом непригодном растении (Ch. maculatum. В ходе адаптации (пищевая настройка) наблюдалось значительное увеличение изменчивость: в 8-ом поколении она превышала исходную по ряду морфологических признаков в 2—3 раза. В каждом поколении элиминировалось от 53 до 75% личинок. К 8-му поколению создалась новая адаптивная норма пг (составляла 42,5% опытных тлей), но сохранились и старая норма m (37,5%) и промежуточные по ряду признаков. С 9-го поколения смертность в опыте быстро снизилась до уровня контроля, а с 10—11 поколений П1 была переведена на Ch. maculatum. При этом вновь отмечалось увеличение смертности и незначительные морфологические изменения. В 15г—18 поколениях в опыте были получены полоноски п2 (половые особи), которые скрещивались с полоносками тис. Результаты скрещивания показали, что новая форма п2 оказалась репродуктивйо изолированной с исходной m и приобрела способность давать потомство с D. chaerophyllina (С), с которой она до этого не скрещивалась. По мнению Шапошникова, причина создавшейся репродуктивной изоляции кроется не в различиях в половом поведении; а в создании'генетико-физиологической несовместимости.

> Данные генетических исследований

В генетической модели Буша (Bush, 1975), которая в основе своей опирается на теоретические, положения модели Смита (Smith, 1966), показано, что; для ^установления репродуктивной изоляции между двумя дивергирующими группами одной популяции при симпатрии достаточно существования различий по паре аллелей в двух локусах, один из которых связан с выбором хозяина (кормового растения), а другой — с жизнеспособностью личинок на данном хозяине. Буш отмечает ряд специфических особенностей насекомых, для которых характерно симпатрическое видообразование: ,1) спаривание на/или вблизи хозяев, 2) выбор хозяина осуществляется взрослыми самками: личинки не мигрируют, 3) монофагия или олигофагия, 4) выбор хозяина определяется генетически, 5) выжимаемость личинок также определяется генетически, 6) моновольтинность с генетическим контролем времени развития, 7) генетический контроль привыкания к хозяину. ■ .

Данные генетических исследований (к сожалению, пока немногочисленные) свидетельствуют - о реальности ряда положений: предложенной модели и указывают на возможность быстрой дивергенции и формирования механизмов репродуктивной изоляции без значительных преобразований генотипа.

Исследование особей из двух симпатрических популяций бабочки Euphudryas editha, отличающихся степенью распределения индивидуальных фенотипов, показало, что. наблюдаемые различия определяются генетически и являются адаптивными ц узким экологическим нишам каждой из популяций (Gilbert et al., 1973). Сходные результаты были получены и при исследовании популяций комаров Aedes aegypti из различных местообитаний, где синантропные и несинантропные популяции четко различались по частотам аллелей ряда локусов (Tabachnick et al., 1979). Биологические расы Rhagoletis cerasi, Одна из которых развивается на сливе, а другая — на жимолости, репродуктивно изолированные одна от другой,’ не отличаясь кариотипически, показывают значительные различия по составу аллоферментов (Bush, Boiler,. 1977). Уровень генетического полиморфизма в группах насекомых,, для которых характерна смена хозяев, как правило, оказывается выше, чем й группах с облигатной монофагией ^Bush, 1975). Экстремальные условия, в качестве которых можно рассматри- ва/гь и переход на нового хозяина, способны вызвать резкое повышение видимой генетической изменчивости через воздействие на эндокринную систему. Экстремальные условия определяют значительную перестройку эндокринной системы, изменяя уровень продукции отдельных гормонов и влияя тем самым на степень проявления мутантных генов. Доказательства легкости возникновения генетических изменений, определяющих возможность развития на новом хозяине, получены в ряде прикладных исследований по изучению систем резистентности сортов культурных растений и вирулентности к ним вредителей, которые эволюируют ,в основном ио принципу «ген на ген» (Day, 1974). Так, у гессенской мухи Heteroderma rostochiensis возможность развития вирулентного биотипа на устойчивом .сорте пшеницы одним доминантным геном) определяется одним рецессивным геном (Hatchett, Gallun, 1970). Олигогенно определяется, возможно, и способность развития на определенном виде хозяев у личинок ивовой и березовой, рас ивового листоеда (Михеев, Креславский, 1980). По-ви- димому, моногенен этот признак у ряда видов Procecidochares (рода, близкого к Rhagoletis), связанных с разными кормовыми растениями (Huettel, Bush, 1971) .

Особого интереса заслуживают результаты исследования пары- видов — двойников златоглазок Chrysopa carnea и Ch. dow- nesi и предложенная на основе этих данных генетическая модель ступенчатого симпатрического видообразования (Tauber С., Tauber, М., 1977 a, b). Ch. carnea — широко распространенная по всей Голарктике, симпатрична с Ch. downesi на всем ее ареале в Северной Америке. Виды встречаются в разных биотопах, степень

перекрывания незначительна. Оба вида адаптированы к обитанию в своих биотопах и различаются друг от друга критической ■окраской И жизненными циклами. Ch. сагпеа встречается на лугах, пастбищах, гораздо реже (— на деревьях и кустарниках; способна менять свою окраску от светло-зеленой в начале лета до красновато-коричневой (в зависимости от фона) и поливольтинна. Для Ch. downesi, встречающейся преимущественно на кустарниках, характерны одно поколение в году и стабильная темно-зеленая окраска. Виды разделены во времени по диапаузе, контролируемой фотопериодически, и репродуктивным циклам. Крипти- ческая окраска у СК сагпеа и СК downesi контролируется парой аллелей одного локуса, соответственно рецессивным и полудоми- нантным; фотопериод — двумя парами аллелей, соответственно доминантными и рецессивными. Предложенная генетическая модель симпатрического видообразования приложима, по мнению авторов, для обоеполых видов с разными типами питания, в том числе и для полифагов, включает ряд последовательных этапов, анализируемых на примере СК downesi (3 этапа). На первом этапе произошло мутирование аллеля, ответственного за окраску, в полудоминантное, состояние, что обеспечивало криптическую окраску в новом обитании и установление сбалансированного полиморфизма за счет преимущества гетерозигот. На втором г-- мутирование двух доминантных аллелей, определяющих фотопериодическую реакцию в рецессивное состояние, изменило характер диапаузы и, как следствие, привело к' расхождению во времени жизненных циклов, в том числе и сезона спаривания. На третьем ■этапе происходило накопление мутаций и модифицирование действия генов, что способствовало лучшей адаптации нового вида и репродуктивной изоляции от старого.

В предыдущем разделе при рассмотрении модели Буша уже отмечены специфические особенности насекомых, для которых характерно симпатрическое видообразование. Три первых положения, рассмотренных Бушем —. скрещивание на, или вблизи хозяев, выбор хозяина самками и невозможность миграций личинок, монофагия или олигофагия известны практически у всех видов, где встречаются расы по хозяину. Важную роль на ранних этапах симпатрической дивергенции могут'играть и сложные ■формы поведения, встречающиеся у насекомых, такие, как импринтинг (Jaisson, 1975) , способность к ассоциативному обучению (Arthur, 1971; Taylor, 1974). Многие поведенческие адаптации, возникшие у личинок, могут сохраняться и у имаго, не теряясь в ходе метаморфоза. Так, условный рефлекс, выработанный у личинок последнего возраста перелетной саранчи (Locusta migra- toria), наблюдался и у взрослых насекомых. У насекомых с полным превращением (Oligoneoptera) в ходе метаморфоза при гистолизе личиночных органов относительно неизменными остаются только нервная и кровеносная системы (Захваткин, 1975). Сохранение личиночных адаптаций и поведенческих реакций в какой-то мере могут объяснить механизмы действия принципа Гопкинса.

Особое место в поведенческих механизмах занимает поведение особей при спаривании, которое во многом определяет систему скрещиваний в естественных популяциях (см. гл. III). При формировании механизмов репродуктивной изоляции в Ходе симпатрической дивергенции наиболее важную роль играет положительное ассортативное скрещивание. Одним из факторов, определяющих положительное ассортативное скрещивание, является спаривание особей на (или) вблизи хозяев при наличии выбора хозяина. Возможным - представляется возникновение изоляционных барьеров и в тех. случаях, когда ассортативное положительное скрещивание по размерным признакам, часто наблюдаемое в природных популяциях .(Соломатин и др., 1976, 1977), сопутствует различиям в размерах у особей с разных хозяев (Креславский и др., 1976). Во многих случаях перевод насекомых на новый вид корма приводит, прежде всего, к их значительному измельчанию (Kennedy, 1953). Возникновение этологической изоляции в ходе отбора против гетерозигот также может сыграть существенную роль на ранних стадиях дивергенции.

Следует остановиться также и на механизмах репродуктивной изоляции, основанных на хемокоммуникации между самцами и . самками одного вида, осуществляемой с помощью половых гормонов. Исследование биологии размножения у насекомых показал, что во многих отрядах насекомых (прямокрылые, клопы, . , 'равнокрылые, жуки, бабочки, перепончатокрылые и др.) поиск и выбор половых партнеров осуществляются преимущественно с • ( немощью ольфакторных стимулов, среди которых важное место | занимают половые феромоны. Незначительные изменения даже i в соотношении отдельных компонентов феромона, не говоря уже j о. качественных различиях, значительно уменьшают возможностьt

и успех спаривания (Джекобсон, 1976)-. Так, две симпатрические]

популяции кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis в Пенсильва- ) нии (США) наряду с отличиями по составу феромонов показы- ( вали существенные различия по частотам аллозимов в четырех локусах (Harrison* Vawter, 1977), что указывает на существенное нарушение генетического обмена между популяциями. -,

Изучение хемокоммуникаций у шести видов листоверток рода- Choristoneura показало, -что У симпатрических видов репродуктивная изоляция основана "на различии половых феромонов. Гибридные самки первого поколения оказывались привлекательными либо только для самцов одного из родительских видов, либо вообще не привлекали самцов. Интересны данные, показываю- ) щие связь между составом отдельных компонентов половых феромонов (у фитофагов) и содержанием этих компонентов в кормовых растениях. Так, у листовертки Archips semiferatis в состав половых феромонов входят природные химические вещества их кормовых растений; содержание- этих компонентов в половых феромонах зависит от концентрации их в растениях. При этом ат- трактивность отдельных тетраденил-ацетатов для самцов коррелирует по времени с распределением этих компонентов в кормовых

растениях. Так, (Z) 10-тетраденилацетат — компонент, характерный' для черного дуба, привлекал самцов на 5 дней позднее, чем . (Z)-3-изомер, характерный для -шарлахового дуба, что, как считают авторы (Hendry et al., 1975), можно связать с более ранним распусканием последнего."

В другой работе той же группы авторов (Hendry et al., 1974) при исследовании, проведенном, на дубовой листовертке Tortrix viridana, получены сходные данные, показывающие происхожде- дение -половых феромонов от природных химических веществ. Воспитание гусениц на пшенице и люцерне приводит к тому, что самки, полученные из подобных гусениц, оказываются непривлекательными для самцов, так как половые феромоны не содержат аттрактивных компонентов. Таким образом, кормовые растения, по крайней мере для некоторых фитофагов, являются одним из .основных источников половых феромонов, обеспечивая как поиск кормовых растений, так и партнеров для спаривания.

* * _*

Рассмотрение представленного материала показывает реаль-, кость существования в природе и определенную преемственность симпатрических группировок разной степени иерархии -— от вну- .трипопуляционного полиморфизма, характеризующего структуру популяций, до биологических рас и симпатрических видов самых разных насекомых. Реальность симпатрического происхождения биологических рас подтверждается как фактами, основанными на прямых наблюдениях в природе, которые указывают на высокую скорость и относительную легкость образования биологических рас (особенно рас по хозяину), так и результатами экспериментальных исследований биологии, поведения и генетики насекомых. Сама возможность симпатрической дивергенций у насекомых связана с рядом особенностей их биологии и поведения; с их ролью в природных экосистемах; с тем, что. окружающая среда для насекомых с их Малыми размерами гораздо более гетерогенна, чем, например, для позвоночных, при том, что способность к расселению и миграциям у насекомых относительно высока. Результаты исследования биологических рас у насекомых .позволяют оценить значение биологических рас у животных в процессе видообразования как промежуточного этапа .симпатрической дивергенции, при котором потенциально еще сохраняется целостность вида и вместе с тем существуют реальные предпосылки, основанные на значительной репродуктивной изоляции и высокой степени адаптации биологических рас к своим нишам/ для формирования новых видов.

ГЛАВА VI

СИМПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ

С момента возникновения эволюционной теории и до нашего времени -проблема' симпатрического видообразования остается предметом -полемики, в ходе которой одни авторы -пытаются обосновать преобладающую роль симпатрического способа образования видов, в то время как другие отрицают возможность дивергенции без географического разделения дочерних форм. История вопроса кратко рассмотрена Э. Майром ' (1968) и К. М. Завадским (1968), и поэтому нет необходимости подробно на ней останавливаться. В то же время, прежде чем приступить к анализу проблемы, необходимо четко охарактеризовать различия, существующие между теориями аллопатрического и симпатрического видообразования. Без такого разграничения трудно избежать недоразумений, связанных с разной трактовкой одних и тех же фактов и терминологической путаницей.

В соответствии с теорией географического (аллопатрического) видообразования, наиболее четко сформулированной Э. Майром (1968, 1974), важнейшим фактором в дивергенции популяций является пространственная-изоляция; Отбор и обусловливающие его экологические механизмы могут быть эффективны как причина дивергенции лишь в том случае, когда они воздействуют на -полностью изолированные друг от друга популяции (Майр, 1974), .При этом предполагается, что. пространственная изоляция популяций обусловлена какими-либо внешними, по отношению к популяции, факторами. Такими факторами могут быть, например, природные барьеры, непреодолимые для особей данного вида, или территории, непригодные по своим экологическим условиям для обитания и превышающие по своей протяженности расстояние, которое особи данной группы способны преодолеть за время жизни одного поколения. Пространственная изоляция может быть обусловлена и биологическими особенностями данной труппы, например, приверженностью к определенной территории или стремлением придерживаться границ- -определенного биотопа. Однако в этом последнем случае подразумевается, что эти особенности биологии являются изначальными свойствами особей данного вида, а не возникают в ходе дивергенции. Ч^ касается до возникновения репродуктивной изоляции, то в соответствии -с теорией- географического видообразования посткопуляционные меха-

низмы всегда представляют собой побочный эффект генетической: дивергенции особей в пространственно изолированных популяциях. Так же могут возникать и прекопуляционные механизмы, но для последних допускается обычно возможность совершенствова- .ния при вторичной симпатрии в эоне контакта двух видов.

В отличие от этого, в симпатрических моделях видообразования' в качестве единственного пускового механизма дивергенции рассматривается естественный отбор. Именно отбор обусловливает .разделение генофонда популяций и формирование механизмов репродуктивной изоляции. При этом, как правило, предполагается, что формирование прекопуляционных механизмов изоляции осуществляется в ходе дивергенции, которая тем самым идет как бы под защитой поведенческих или морфофизических барьеров. Пространственная изоляция популяций не является необходимым условием симпатрической дивергенции. Было бы .неверно, однако, делать отсюда вывод, что симпатрическое видообразование предполагает обязательное отсутствие пространственной изоляции на всех этапах расхождения зарождающихся форм. Отличие от теории географического видообразования заключается не в признании или непризнании пространственной изоляции, а в ее природе. Согласно теории симпатрического видообразования пространственная изоляция может возникать, но как вторичное явление, обусловленное отбором и расхождением по разным экологическим нишам. Соответственно она должна обусловливаться предпочтением определенного биотопа, избирательностью в выборе партнеров для скрещивания или иными механизмами, возникшими под действием отбора в процессе симпатрической дивергенции. Это обстоятельство необходимо учитывать при анализе различных случаев пространственной изоляции в природе. Иной подход приводит к тому, что многие ситуации, когда пространственная изоляция обусловлена отбором, трактуются как примеры первичной, аллопатрии..

Таким образом, различия между симпатрическими и аллопатрическими моделями касаются двух основных моментов: пусковых механизмов видообразования и природы изолирующих механизмов. В соответствии с теорией географического видообразования пусковыми механизмами являются пространственная изоляция + движущий отбор, в то время как в большинстве симпатрических моделей >— дизруптивный отбор. В соответствии с первой теорией изолирующие механизмы возникают как побочный результат дивергенции, в соответствии со второй — в ходе прямого отбора на изоляцию. Майр (1968) определяет симпатрическое- видообразование как возникновение изолирующих механизмов в. пределах" области рассеивания потомков, одного дема. Эта удачная формулировка все же имеет некоторые недостатки. Например, под нее подпадают случаи, когда возникновение внешнего барьера приводит к пространственному разделению первоначально единой популяции. То же относится и к случаям совершенствования поведенческих механизмов изоляции в условиях вторич-

ной симпатрии. Наконец, приведенное определение не учитывает возможности пространственного разделения популяций в ходе •симпатрического видообразования. При учете этих факторов симпатрическое видообразование можно определить как возникновение механизмов репродуктивной изоляции под действием естественного отбора в пределах первоначальной области рассеивания потомков одного дема.

Концепция аллопатрического видообразования получила за последние десятилетия очень широкое признание. Благодаря интенсивным исследованиям стало очевидным, что во множестве ' случаев видообразование шло на основе географической изоляции. В этой связи представляется законным задать вопрос о том, есть ли вообще необходимость в разработке иных моделей видообразования, не является ли географическое видообразование универсальным способом возникновения новых видов. Существует, однако, ряд фактов, которые заставляют сомневаться в универсальности географической теории видообразования.

Одну из трудных проблем представляют, в частности, симпатрические- скопления видов. Во многих группах животных встречаются случаи, когда значительное число близких видов ограничено в своем распространении очень небольшим географическим районом. Наибольшую - известность получили симпатрические ■скопления видов на океанических островах и в пресноводных -озерах. Так, на Гавайских островах обитает около 1300 видов Drosophila и очень близких к ней родов (Heed, 1973). Сравнитель- 1 ный анализ политенных хромосом у представителей этих групп ( выявляет значительное число гомологичных участков. Так, у 130 j видов, относящихся к родам Drosophila, Seapomyza и Antopcerus, | в среднем оказались гомологичными около 20% генома, что ука- | зывает на очень тесное цитогенетическое родство гавайских дро- .зофилид и является свидетельством в пользу того, что они имеют ^ общего родоначальника (Yood et al., 1972). Хотя большинство з дрозофилид питаются не растениями,, а продуктами метаболизма t грибов и бактерий, они проявляют высокую специфичность к кор- ’ -мовым растениям. Околр 70% гавайских дрозофилид специали- ' зированы к определенному растению, а некоторые, из них даже ■ к определенным частям растений.. При этом подавляющее боль- ’ -шинство мух связано с растениями двух семейств: Araliaceae и V Campanulaceae. Каждый из островов архипелага характеризуется ‘ ■очень высоким процентом эндемизма, и на каждом из них имеются свои собственные симпатрические скопления близких видов. Крайне трудно представить себе возникновение этого огромного разнообразия форм на основе аллопатрической дивергенции. Для’ этого пришлось бы предположить огромное множество последовательных проникновений или случаев дрейфа, но и они плохо увязываются с экологическими особенностями наблюдаемой дивергенции. Иная точка зрения высказывается Карсоном (напри- ? •мер, Carson, 1970, 1973), но его аргументация не кажется убе- | дительной.i

* Многочисленные симпатрические.скопления близких видов насекомых известны и на многих других океанических островах, а на Гаваях — для других групп насекомых'. Так, три вида гавайских усачей рода Plagithmysus крайне близки между собой и повсеместно встречаются на одной и. той же территории, хотя ' скрещивание между ними и отсутствует (Perkins, 1899). Среди примеров симпатрических скоплений видов на островах в -других, группах животных наибольшую известность приобрели дарвиновские вьюрки Галапагосских островов (Lack, .1947). Видообразование в этой группе ранее пытались трактовать на основе многократных вселений, однако последние исследования (Ford Н. А. et al., 1973) свидетельствуют в пользу симпатрического характера дивергенции в этой группе.

Очень обычны симпатрические скопления видов для озерных, фаун. Так, очень большое число симпатрических скоплений, относящихся к самым разным группам организмов, наблюдается в Байкальской фауне (Кожов, 1962). Одно из таких скоплений образуют виды рыб Cottocomephoridae — эндемичной группы, свойственной исключительно Байкалу. 11 видов этого семейства встречаются на глубинах от 100 до 1500 метров и имеют симпатрические- ареалы (Берг, 1923). Как, показал Кожов, во многих случаях дивергенция в пределах озера была связана с приспособлением к жизни на разных глубинах. Еще большую известность приобрели симпатрические скопления видов в африканских озерах.. (Worthington, 1.940).. В оз. Виктория, в частности, распространено • множество эндемичных видов Haplochromys, разошедшихся по> морфологии и особенностям питания и образующих ряд от ти- ■ личных планктонофагов до хищников. Сходные скопления видов . наблюдаются в озерах Ньяса и Танганьика. Известны случаи,, когда симпатрические скопления видов образовались в озерах очень недавнего происхождения, таких, как оз. Ланао на Филиппинах или Охридское озеро на Балканах.

Не следует думать, что симпатрические скопления видов характерны исключительно для фауны океанических островов, и озер. Такие скопления известны и для сухопутных форм на материке, хотя, как правило, в таких случаях они занимают более- обширные области.-Так, усачи рода Dorcadion в Джунгарии представлены группой близкородственных симпатрических видов (Плавильщиков, 1958). В юго-восточном Иране распространен комплекс видов хрущей, близких к широко распространенному виду* Gyphonoxia ' gl'azunovi Sem. Ареалы этих видов сильно перекрываются (Медведев, 1951). Известны и другие подобйые примеры. Хотя и небольшие, симпатрические группы близких видов встречаются и в реках. Данные о характере пространственного распределения морских организмов слишком фрагментарны; возможно, именно по этой причине симпатрические скопления видов у* морских форм пока не описаны.

Образование симпатрических скоплений плохо увязывается с* географической теорией видообразования. Это не значит, конечно,.

что их происхождение нельзя объяснить на основе аллопатрической дивергенции, но такое объяснение встречает существенные трудности и требует маловероятных допущений. Так, в частности, видообразование на островах, приводящее к широкой адаптивной радиации, объясняется сторонниками аллопатрического видообразования пЬвторньгми вселениями. При этом предполагается, что первоначально на остров проникла одна группа'особей предкового вида. В дальнейшем в ходе приспособления к конкретным экологическим условиям островного ценоза она изменилась настолько, что образовала самостоятельный вад. Затем произошла следующая колонизация, и новая популяция, образованная второй группой мигрантов, вследствие того что одна из ниш уже занята первопришельцами, дивергировала в другом направлении, в результате чего и образовалась симпатрическая группа близких видов (Майр, 1968).

Для объяснения даже относительно простых случаев существования немногих близких видов с перекрывающимися ареалами приходится предполагать по три-четыре таких последовательных случаев вселения. Для крупных же симпатрических скоплений видов, подобных тем, которые наблюдаются у гавайских дрозо- филид, пришлось бы предположить огромное число таких повторных вселений. Хотя, несомненно, что в ряде случаев видообразование за счет повторных проникновений имело место, трудно согласиться с тем, что все симпатрические скопления видов представляют собой результат множественных инвазий. Учитывая значительную таксономическую бедность- островных фаун, остается непонятным, почему один вид, являющийся основателем симпатрического скопления, многократно проникал на данный остров, а другие виды, которые могли бы занять свободные ниши, не проникали. Наконец, тонкая экологическая специализация, ха- .характерная для симпатрических видов, лучше согласуется с происхождением их в одном месте, чем с теорией множественных врелений. ;

Образование симпатрических группировок в озерах объясняется сторонниками аллопатрического их происхождения многократными проникновениями из соседних речных систем, слиянием временно разделенных озер и географическими преградами в пределах озера. Первое из этих объяснений имеет те же недостатки, что и гипотезы о .множественном вселении на острова. 'Что же касается до всех остальных, то они не объясняют наблюдаемого характера дивергенции. Последняя шла не по пути приспособления к локальным условиям той или иной части водоема, а путем расхождения по особенностям питания и -приспособлению к жизни на разных глубинах.

Помимо симпатрических скоплений видов существуют и другие особенности ареалов, которые трудно объяснить на основе аллопатрического видообразования. Так, не редки случаи, когда в центре ареала широко распространенного вида в единственной точке встречается крайне близкий к нему вид, резко отличающий-

ся по своей экологии. Например, среди жуков-долгоносиков имеется широко распространенный вид Nanophies flavidus, который встречается по всей Европе и доходит на восток до Турции. Во Франции в одной единственной точке в департаменте Аллье в . небольшом лесочке встречается другой вид того же рода, очень близкий к первому, — N. telephii Bedel. За полвека, которые прошли с тех пор, как этот вид был описан, его не удалось обнаружить в других районах, несмотря на тщательные поиски. Там, где этот вид распространен, он не является редкостью и встречается вместе с N. flavidus, отличаясь от него используемым набором кормовых растений (Hoffman, 1958). В Романвилле во Франции была обнаружена особая раса другого вида жуков Uro-' don rufipes 01. (Urodonidae)., отличающаяся от основной формы рядом морфологических признаков. Эта раса встречается совместно с основной формой, но совершенно не смешивается с ней и обитает на других видах кормовых растений (Hoffman, 1950).

- Подобные примеры известны во многих группах животных, и их трудно увязать с концепцией аллопатрического видообразования. Для этого приходится предполагать, что в прошлом ареал предкового вида был разорван. В одной из частей этого ареала сформировался новый вид, а затем материнская форма заново проникла на ту же территорию, в результате чего и образовалась область вторичной симпатрии. Такая схема дивергенции была применена, -например, Кистом (Keast, 1961) для объяснения осо.-- бенностей видообразования у толстоголовых сорокопутов. Однако такое предположение наталкивается на ряд трудностей. В случае, насекомых, где дивергенция идет по пути приспособления к различным кормовым растениям, остается непонятным, чем обуслов- ■ лен переход нового вида в условиях изоляции на'новое кормовое , растение (см. гл. V).-

Можно, конечно, предположить, что такой переход проивошел в результате конкурентных взаимоотношений двух видов после разрушения изоляционных барьеров и вторичного их соприкосновения.

Однако в этом случае остается непонятным, почему местная форма, которая должна быть лучше приспособлена к конкретным условиям данного местообитания, оказывается" менее конкурентоспособной и вытесняется со свойственного для нее кормового растения. Этот момент обычно совершенно игнорируется сторонниками аллопатрического видообразования. Между тем он является серьезным затруднением для многих случаев объяснения наблюдаемого характера дивергенции конкурентными отношениями после исчезновения изоляционных барьеров. Существует ещё одно объяснение, которое может быть применено для.точечных ареалов, а именно предположение о реликтовой^ природе подобных видов. Действительно, очень узкие ареалы свойственны и реликтовым формам, но тогда они всегда связаны с реликтовостью ценозов или, в случае фитофагов, с реликтовостью кормовых растений, к которым приурочен данный вид. Кроме того, если огра-

ниченность ареалов объясняется вымиранием, следует ожидать, !' что вид будет встречаться в ряде разорванных точек.

Среди других особенностей взаимоотношений близких видов, которые плохо увязываются с аллопатрической теорией видообразования, можно указать на случаи, когда два вида, ареалы которых сильно. перекрываются или же полностью симпатричны, в одних областях легко скрещиваются между собой, образуя промежуточные по своим признакам популяции, а в других районах i совершенно обособлены. Типичным - примером могут' служить взаимоотношения лесной и желтогорлой мыши (Ларина, 1961, 1962, 1964). Лесная и желтогорлая мыши распространены на боль- । шой территории и имеют почти полностью перекрывающиеся аре- , алы. В северных районах они. отчетливо различаются по целому 1 'комплексу морфологических признаков /и занимают различные местообитания. Однако в направлении с севера на юг и с востока на запад различия по всем признакам убывают: На юге ареала обе формы встречаются строго симпатричны Различия между ними . исчезают. Они легко скрещиваются между собой, и в Армении, • если и различимы, то лишь как группировки особей в пределах единых популяций. Подобные ситуации описаны и для других групп организмов.

Так, у бабочек два вида с сильно перекрывающимися ареа- ■ ламй могут быть полностью изолированы в одних районах, но- 1 i легко скрещиваться в других (Lorkovic, 1953). Хорошим приме- | ром подобных взаимоотношений могут .служить и два вида во- дяных клопов из рода Notonecta; N. glauca и N. obliq'ua. На боль-$‘

шей части территории Франций эти две формы встречаются соц-<

местно, различаясь между собой рядом морфологических призна- [ ков, в частности строением копулятивных аппаратов самцов. ■ В северных департаментах эти формы ведут себя как хорошие виды, отчетливо различающиеся морфологически и физиологиче- 6 *■ ски изолированные друг от друга. Переходные формы между ними в природе отсутствуют, и даже при совместном содержании в аквариумах скрещивание удается получить лишь с большим f трудом; Однако на юге Франции в природе встречаются все про-|

межуточные по своим морфологическим особенностям особи, и| 1

выделить, два крайних типа, соответствующих’ северным формам, ( оказывается невозможным (Delcourt, 1909). Подобная картина ^ описана и для двух близких видов хвостатых амфибий в США , ■ (Hendrickson, 1954). Эти виды' существуют, не смешиваясь между;

собой, в двух небольших областях на юге Калифорний и на од-I

ном из островов. По всему остальному ареалу они легко гибри- I дизируются и образуют промежуточные по своим признакам по- К пуляции.

Во всех рассмотренных примерах объяснение с позиций тео-j

рии географического видообразования сталкивается с серьезными1

препятствиями. Отсутствие гибридизации, несмотря на совмест- , ное существование, в одних районах и наличие ее в других тре- ( буют предположения о конвергентном характере преобразования ;

видов, которые, оказавшись в сходных условиях среды, _ сближаются настолько, что между ними оказывается возможным свободное скрещивание. Такое предположение сталкивается с целым рядом трудностей. Прежде всего, известные факты свидетельствуют о том, что при сближении условий существования даже внутривидовые формы, не говоря уже о разных видах, реагируют по-разному. Классическим примером могут служить эксперименты Самнера (Sumner, 1932), который переселил два подвида одного из видов Peromyscus .в область обитания третьего 'подвида. Наблюдающиеся в результате такого переселения изменения существенно отличались от тех, которые были характерны для местной формы. Подобные результаты были получены и в других опытах. Трудно объяснить также, почему в одних районах, несмотря на совместное, обитание, гибридизации не происходит, а в других она имеет место. Ведь и в тех районах, где рассматриваемые формы ведут себя как хорошие виды, они часто встречаются в одних и тех же биотопах и не проявляют различий в сроках спаривания.

Существуют и другие сложные случаи соотношений ареалов близких видов или рас, которые трудно увязать с- аллопатрическим их возникновением. Это, прежде всего, такие примеры, когда ареал одного' из видов замыкает кольцом ареал другого, близкого к нему, причем в зоне контакта в одних.местах имеет место гибридизация, иногда ограниченная, а иногда и широкая, а в других виды совершенно не смешиваются между собой. Такие взаимоотношения наблюдаются, например, • в Средиземноморье между домовым и испанским воробьем (Meise, 1936). Хотя эти примеры толкуются сторонниками аллопатрии как вторичная ин- а'ерградация, значительно более простым является объяснение их незавершенным видообразованием, в ходе которого в разных районах формирование изолирующих механизмов находится на разных этапах завершения. Следует вообще указать на то 'обстоятельство, что гибридная природа промежуточных форм, постулируемая во всех подобных случаях (часто без всяких доказательств) сторонниками географического видообразования, нередко сомнительна. Не исключено, что в разряд вторичной гибридизации двух видов попадают многие случаи незавершенного первичного обособления форм. Ряд сложностей, возникающих перед теорией аллопатрического видообразования, связан с биологическими особенностями близких видов.

Выше уже указывалось на то обстоятельство, что многие особенности приспособления, которые наблюдаются в симпатрических скоплениях, трудно увязать с аллопатрическим происхождением видов. У насекомых нередки случаи, когда в пределах больших родов, включающих до 1000 и более видов, подавляющее большинство последних адаптировано к питанию определенным кормовым растением или, чаще, немногими близкими видами .растений. При этом огромное число видов может обитать сим- патрично на одной и той же территории. Майр предложил для

объяснения видообразования в таких группах схему, которая представляется довольно убедительной и основывается на том, что. дивергенция осуществлялась путем перехода с главного хозяина на второстепенного в периферических изолятах. Однако- эта схема все же не в состоянии разрешить все трудности. Дело в том, что при разных типах видообразования у фитофагов на- . блюдаемая картина распределения отдельных видов по кормовым растениям должна быть различной. Если видообразование шло главным образом по пути пространственного расхождения, то следует ожидать, что близкие виды фитофагов будут связаны с близкими видами растений, ареалы которых не перекрываются или перекрываются лишь частично.. Во многих случаях действительно наблюдается подобная картина. Однако нередко встречаются и противоположные случаи, когда близкие виды связаны с систематически очень далекими растениями, объединяемыми лишь тем обстоятельством, что они всегда встречаются в одних и тех же ценозах. В качестве примера можно .привнести три вйда жуков-листоедов рода Lochmaea: ,L. capreae L., L. suturalis Thoms и L. crataegi Forst. Первый из этих видов питается на некоторых видах ив и берез, второй связан с вереском, третий ,— с боярыш- . ником и терновником. Ареалы всех трех видов очень широко перекрываются. Если объяснять их происхождение на основе географической изоляции, остается непонятным, почему один из видов перешел с березы на вереск, не являющийся для Других форм дополнительным кормовым растением. Если же учесть, что жуки этого рода откладывают яйца в мох у основания стволов деревьев, а также, что ива, береза и вереск являются обычнейшими компонентами одних и техже ценозов, возникновение вересковой формы симпатрическим путем представляется значительно более реальным.

Столь же трудным представляется объяснение случаев дифференциации при питании юдним и тем же кормовым растением. Возникающие при этом тонкие приспособления могут сформироваться только в условиях симпатрии. В качестве наиболее яркого примера можно привести случай двух крайне близких гавайских видов Drosophila: D. silvarentis и D. heedi (Kaneshiro et al., 1973). Эти виды строго симпатричны и характеризуются очень сходными порядками расположения генов в хромосомах: Оба вида приурочены к одному и тому же дереву Myoporuin sandwicen- se. Однако они явственно различаются местами яйцекладок. D. silvarentis откладывает яйца только в натеки сока, покрывающие ствол и ветви дерева, как это свойственно многим гавайским дрозофилам. Второй вид откладывает яйца Исключительно в натеки, образовавшиеся на земле или на упавших нФ землю деревьях, и представляет собой единственный вид Drosophila, развивающийся на земле, пропитанной соком. Трудно представить себе, как такие- тонкие различия могли образоваться в результате аллопатрической дивергенции. Если же рассматривать эти приспособления как результат межвидовой конкуренции при вторичной

симпатрии, встает вопрос о том, по каким же факторам шла Дивергенция в условиях изоляции. Этот вопрос особенно труден, если учесть нынешнюю симпатрию обоих видов..

Рассмотрение различных случаев взаимоотношений ареалов близких видов и наблюдающегося характера дивергенции может быть резюмировано следующим образом. Хотя в подавляющем "большинстве случаев при использовании определенных предположений наблюдающиеся природные факты и могут быть объяснены с позиций географического видообразования, такое объяснение часто требует одновременно многих маловероятных совпадений, а симпатрический характер дивергенции представляет собой значительно более простое и вероятное допущение.

Существует еще- одна группа фактов, которая уже совершенно не увязывается с аллопатрической концепцией видообразования, а именно существование в природе экологических и биологических рас, находящихся на самых разных стадиях дивергенции. Поскольку' биологическим расам у насекомых, где они наиболее изучены, посвящена предыдущая глава, ограничимся нескольки-. ми примерами, касающимися других групп организмов. Помимо насекомых большое число биологических рас описано для рыб _ (сводки: Медников, 1963; Никольский, 1980), где дивергенция' обычно бывает связана с расхождением в сроках нереста и в особенностях питания. Сезонные расы, различающиеся сроками нереста, характерны для очень многих видов рыб. Одни из них" морфологически почти не различаются, другие, как, например, расы сельдей Северного моря, характеризуются значительными различиями по таким признакам, как число позвонков и структура отолитов. У проходных рыб сезонные формы обычно назы-, вают яровыми й озимыми расами. У кеты осенняя и летняя расы различаются, помимо времени размножения, местами нереста и целым рядом морфологических признаков. При сравнении разных рек у этого вида удается выявить полный спектр переходов от единой, промежуточной по своим признакам, формы к отчетливо дифференцированным расам. Кроме кеты, озимые й яровые формы описаны у семги, благородного лосося, куринского лосося, чавычи и целого ряда других видов. Формы эти обособлены в различной степени, и если у одних видов.они отчетливо различаются и, по-видимому. полностью изолированы одна от другой, то у других, например у осетра в Волге, описаны случаи перехода рыб из одной сезонной формы в другую. Возможности образования сезонных рас в том или. ином из речных бассейнов определяются характером нерестилищ. Например, семга в Печоре, где нерестилища расположены в верхнем течении реки; на большом расстоянии. от моря, представлена крупной озимой формой. Иная картина наблюдается в небольших реках Кольского полуострова. Сюда кроме озимой заходит и более мелкая яровая форма, нерестующая в год захода.

Помимо сезонных рас наиболее обычным типом биологических рас у рыб являются карликовые формы, встречающиеся у

■многих пресноводных видов. В одних случаях различия между быстрорастущими и тугорослыми особями, по-видимому, определяются чисто модификационно, в других карликовые формы отличаются от-быстрорастущих генетически и образуют отчетливые расы, отличающиеся и экологией. Расы эти обычно расходятся прежде всего по характеру питания, по времени достижения по- ловозрелости и по плодовитости. В числе внутривидовых группировок, встречающихся у рыб, надо назвать еще жилые и проходные формы, также характерные для многих видов. Впрочем, эти расы обычно отличаются местами нерестилищ, что заставляет рассматривать их не как биологические, а как экологические расы. Существование симпатрических рас, различающихся особенностями своей биологии и находящихся на разных стадиях дивергенции, не может быть объяснено с позиций географической концепции видообразования. Другую группу явлений, свидетельствующую о возможности дивергенции без географической изоляции, представляют собой экологические расы. Типичным примером могут служить деревенская и городская расы Drosophila, рассмотренные в предыдущей главе. Несмотря на отсутствие пост- копуляционных преград для скрещивания и каких-либо внешних изоляционных барьеров, городские расы дрозофилы сохраняют свою .самостоятельность. Трудно представить себе, что в процессе формирования различий между городскими и сельскими популяциями существенную роль играла географическая изоляция.

Локальные расы, различающиеся по приуроченности к определенному биотопу и существующие, несмотря на отсутствие географических барьеров для скрещивания, известны для всех без исключения групп животных, хотя нередко в случаях, когда дивергенция таких форм заходит далеко, их бездоказательно рассматривают как примеры вторичной гибридизации .ранее изолированных географически форм. При учете, конечно, того обстоятельства, что во многих случаях гибридизация, действительно, носит вторичный характер, против такой трактовки наблюдаемых различий свидетельствует тот факт, что экологические группировки, подобные только что рассмотренным, могут находиться на самых разных стадиях дивергенции.

Рассмотрим несколько примеров, когда уровень дивергенции рас невелик. Заяц-русак на Северном Кавказе представлен тремя экологическими формами, приуроченными к разным биотопам. Морфологические различия между этими группами незначительны или- даже полностью отсутствуют. Между тем каждая из них явственно 'отличается своим поведением. Первую группу составляют лесньте зайцы, проводящие всю свою жизнь в лесу. Летом лесные зайцы‘живут на опушках у лесосек и больших полян, а .осенью уходят в глубь крупных массивов леса.’ Лежки лесных ■зайцев всегда открыты, они никогда не копают нор. В отличие от них, степная форма в первой половине лета держится на многолетних травах и озимых, затем переходит на. участки, занятые кукурузой и подсолнечником, а затем —- на зябь и зеленя. К лесу 134 '

они приближаются только зимой, причем лес используется лишь для поисков корма, а лежки располагаются в степи на расстояниях 50—60 и далее метров от опушки леса. Стенные зайцы, в отличие от лесных, выкапывают норы настолько глубокие, что зверьки скрываются в них полностью. Третья группа приурочена к более или менее открытым участкам с небольшими лесками, садами, виноградниками. Зайцы этой группы очеш> 'подвижны. В теплые дни они находятся в степи и на полях, а в холодные ■заходят в кустарники, сады и балки (Лошкарев, 1970). В данном случае мы имеет дело с экологическими группировками, раз- ' личия между которыми касаются главным образом поведенческих признаков-. ,

Подобные группы известны и для других видов, например.: горная и камышовая формы у кабана или- горная и тугайная формы у косули в Средней Азии (Кашкаров, 1938). Иногда различия затрагивают и существенные черты морфологии, - как это наблюдается,, в частности, в случае горной ручьевой и низменной озерцой рас водяной полевки в Азербайджане (Алекперов, ,Ка- сумов, 1971). Особенно ярко роль экологической дивергенции в отсутствие географической изоляции в формирований различий между локальными расами проявляется в случаях дискретных различий биотопов. Классическим примером такого рода является ситуация, наблюдаемая в бассейне Туларозьь. в Калифорнии (Dice, 1930). Северная часть бассейна представляет собой плато с лавовыми холмами и гребнями. В южной части лежит пустыня. Пески почти белого цвета, напротив,' уступы молодой лавы имеют почти черную окраску. В этих условиях у многих видов грызунов наблюдается экологическая дифференциация по окраске. Суслики, мешетчатые крысы, бурундуки и другие грызуны образуют ' , локальные расы, приуроченные к грунту определенного цвета. Географические преграды между этими группировками по большей части отсутствуют. Зона перехода, довольно широкая в одних случаях, в других оказывается крайне узкой. Маловероятно, что географическая изоляция играла существенную роль в дивергенции этих форм.

, В некоторых случаях роль естественного отбора в формировании различий между локальными формами, не изолированными географически, была показана непосредственно. Так, ракушечный рачок Cupria eurvijucrata в природе распадается на локальные экологические расы, приуроченные, с одной стороны, к участкам реки с быстрым течением и песчаным дном, а с другой — к участкам с медленным течением и заиленным дном. Рачки первой группы характеризуются сравнительно короткими толстыми и. сильно хитинизированными конечностями. Напротив, форма медленно текущих вод имеет длинные конечности с длинными и тонкими придатками (Дубовский, 1941). Дубовский взял группу осо- . бей из популяции, обитающей на медленном течении, и поместил их в деревянный лоток с сильным током воды. При этом часть особей была смыта. При сравнении, проведенном по 12 морфо-

логическим признакам, оказалось, что несмытые особи приближаются по своей морфологии к локальным формам, характерным для мест с сильным течением. Таким образом, естественный отбор в данном случае является основной причиной дивергенции и способен поддерживать различия локальных форм, несмотря на непрекращающийся генный обмен,- Роль отбора в поддержании - различий между локальными формами, несмотря на значительный, генный обмен, во многих случаях показана и для растительных популяций (Baur, 1932; Antonovics, 1971; Bradshaw; 1972). Рассмотренные факты свидетельствуют о том, что географическая концепция видообразования не способна адекватно описать все разнообразие путей дивергенции, встречающееся в природе. Этим и обусловлен интерес, наблюдаемый у значительной части биологов к симпатрическим моделям видообразования.

Любая модель видообразования - предполагает получение ответа на два основных вопроса: на вопрос о пусковых механизмах дивергенции и вопрос о природе и путях формирования репродуктивной изоляции. Во всех моделях постепенного симпатрического видообразования в качестве пускового механизма дивергенции выступает дизруптивный отбор. В связи с этим необходимо, прежде всего, разобрать вопрос о том, может ли дизруптивный отбор обеспечить сколько-нибудь существенную дивергенцию внутрипопуляционных групп особей. Точки зрения, высказываемые по этому- поводу, нередко диаметрально противоположны. Так, Майр считает, что дизруптивный отбор в пользу разных вариантов в пределах популяции может иметь только два результата: либо полиморфизм, либо вымирание одной из двух форм (Майр, 1974, с. 298).

Иной точки зрения придерживается Тудеи (Thoday, 1972),. считающий дизруптивный отбор важнейшим фактором симпатрической дивергенции. Представления. о том, что дизруптивный отбор способен приводить лишь к полиморфизму и не может обеспечить сколько-нибудь существенной дивергенции популяций, обосновываются исключительно указаниями на миметический по^ диморфизм, характерный для многих видов бабочек, и прежде всего для тропических парусников. Однако этот случай не может считаться сколько-нибудь показательным. При отборе в пределах одного вида различных типов окраски, направленных на подражание различным несъедобным формам, необходимо учитывать два обстоятельства, обусловливающих неэффективность дивергенции. Первое из них заключается в том, что помимо дизруптив- ного отбора в этом случае действует и отбор, зависящий от частоты. Хорошо известно, что мимикрия эффективна лишь -в том случае, если численность подражателя существенно ниже численности модели. В этих условиях полиморфизм обеспечивает значительно большее повышение приспособленности, чем видообразование, так как при этом численности миметических форм имеют зависимый характер варьирования.. Представляется неслучайным, что миметический полиморфизм в случаях значительных

различий между отдельными типами окраски обычно ограничен одним полом. Второе обстоятельство заключается в. том, что ди-, вергенция при миметическом полиморфизме носит поверхностный характер, ограничивается лишь 'признаками окраскй, не затрагивая каких-либо других существенных черт приспособления к среде. Это заставляет считать неубедительными ссылки на миметический полиморфизм как на пример неэффективности диз- руптивного отбора.

В связи с этой проблемой прежде всего необходимо рассмотреть эксперименты по моделированию дизруптивного отбора в искусственных условиях. Первые эксперименты такого типа были поставлены Тудеем и его сотрудниками (Thoday, Boam, 1959; Tho- day,. Gibson, 1962). В экспериментальной популяции Drosophila melanogaster они проводили одновременный отбор на низкое и высокое число стерноплевральных щетинок. _В каждом поколении особи с промежуточными значениями числа щетинок выбраковывались. Начиная уже с четвертого поколения, в одном из экспериментов было получено четкое бимодальное распределение. К двенадцатому поколению кривые, характерные для линий»с высоким и низким числом щетинок, перестали перекрываться, что свидетельствует о том, что отбор обусловил, какую-то форму ре» продуктивной изоляции. Попытки повторить эти опыты или по» лучить аналогичные результаты при отборе по другим признакам, предпринятые в разных лабораториях, ни в одном случае не были полностью удачными и приводили к противоречивым результатам. В одних' случаях в 'результате этих опытов удавалось получить бимодальное распределение по отбираемому признаку (Barker, Cummins, 1969), в то время как в других не наблюдалось даже существенного нарастания разнообразия (Aliochioet al., 1973). Столь же разные результату наблюдались и при дизруптивном. отборе по поведенческим признакам. Так, при отборе у D. melanogaster мух, занимающих наивысшие и йаинизшие этажи в вер» тикальном лабиринте, за десять поколений не возникло никаких зачатков поведенческой изоляции (Coyne, Grant,. 1972). С другой стороны, отбор на протяжений 38 поколений, проводимый в направлении положительного и отрицательного геотаксиса, привел как к значительным сдвигам в отношении этого фактора у комнатной мухи, так и к возникновению зачатков репродуктивной изо» ляции (Soans et al., 1974).

Правильная оценка результатов этих и других подобных экспериментов невозможна без учета того обстоятельства, что ВО’ всех рассматриваемых опытах отбор был искусственным в точном смысле этого термина. Именно поэтому тот факт, что в некоторых случаях удалось достигнуть значительной дивергенции и даже частичной изоляции, свидетельствует об эффективности дизруптивного отбора. Любопытно, что наилучшие результаты в этом отношении были получены в.последнем из опытов, который проводился в условиях, более приближенных к тем, что имеют место в природе. Еще более приближался, по условиям проведе-

йия к реальной природной ситуации другой опыт, поставленный на комнатной мухе американскими' исследователями (Pimental et al., 1967). В этом эксперименте в соединенные трубками садки помещались два сорта кор^а: бананы и рыба. При этом в одном садке бананов было в 9 раз больше, чем рыбы, а в другом — наоборот. В садки были выпущены мухи. Трубки обеспечивали до 30% обмена в каждом поколении. В ходе эксперимента в первом из садков каждые два дня- уничтожались все яйца, отложенные на бананы, а во втором *— отложенные на рыбу, а корм заменялся новым. На протяжении двух лет, которые продолжался этот опыт, наблюдалось увеличение в каждом из садков предпочтения мухами того субстрата, .на который велся отбор. Результаты этого эксперимента свидетельствуют о том, что при интенсивном диз- руптивном отборе дивергенция возможна, несмотря на значительный обмен генами. В то же время попытки выработки адаптации у D. melanogaster к различным типам корма в симпатрических популяциях оказались безуспешными (например, Saitta, 1973). В качестве контрольного признака в этом эксперименте была использована продуктивность мух на разных типах корма. За 40 поколений отбора не наблюдалось повышения специфичности. Казалось бы, этот эксперимент наиболее приближен к природной ситуации. Однако его результаты нельзя считать показательными, так как он проводился без должного учета особенностей биологии мух. D. melanogaster питается не свежим кормом, а продуктами метаболизма дрожжей. Если учесть также, что она является широким полифагом, понятно-, что* в последнем опыте ®е было обеспечено условий, порождающих дизруптивный отбор, а следовательно и оснований ожидать дивергенцию'.

. Если оценивать в целом результаты рассмотренных нами экспериментов, приходится призцать, что они хотя и дают определенные свидетельства в пользу эффективности дизруптивного отбора как фактора, дивергенции,' но все Же достаточно противоречивы, а потому не вполне убедительны. Совершенно необходимым представляется продолжение исследований в этом направлении, причем развитие их должно идти по пути все большего приближения модельных условий к ситуациям, которые могут реально встретиться в природе. Только такое приближение может обеспечить достаточно убедительные и надежные данные об эффективности дизруптивного- отбора в природе. Немногие данные по естественным популяциям в этом отношении более убедительны и свидетельствуют, что - дизруптивный отбор может обусловливать микродифференциацию в пределах единой популяции. Так, D. melanogaster, взятые из винных' погребов, проявляли в .опытах значительно большую резистентность к добавке спирта в корм, чем мухи, взятые вне погребов (McKenzie, Parsons, 1974). Таким образом, несмотря на'интенсивный обмен, отбор в природных популяциях способен приводить к микродифференциации. Об этом же свидетельствуют и математические модели (например, Smith, 1962, 1966).

1.381.38\

1.38

1.38

Если в отношении пусковых механизмов все модели симпатрического видообразования сходны между собой, то вопрос о природе и путях возникновения репродуктивной изоляции решается в каждой модели по-разному. Отвлекаясь от несущественных различий и исключая из рассмотрения явно противоречивые схемы, а также модели, содержащие маловероятные предположения, можно выделить два основных пути дивергенции, которые предлагаются сторонниками симпатрического видообразования. Первый из этих путей предполагает дивергенцию по следующей схеме: индивидуальные варианты >—■ экоэлементы ■— биологиче-. ские расы >— симпатрические виды (см. гл. IV); для второго схема оказывается существенно иной: индивидуальные варианты — экоэлемёнты ■— экотипы '— аллопатрические виды. Иногда первый из этих путей дивергенции называют симпатрическим видообразованием, в узком смысле этого слова, а второй i— экологическим (Завадский, 1968), или парапатрическим, видообразованием. Различия касаются специфики изолирующих механизмов и разных путей экологического размежевания рас. Первый вариант предполагает формирование таких механизмов изоляции, как выбор среды обитания в пределах одной территории, положительное ассортативное скрещивание или сезонная, изоляция. При втором варианте предполагается формирование механизмов изоляций, приводящих к пространственному размежеванию первоначально единой популяции: биотопические предпочтения, уменьшение миграционной активности или, в случае растений, жесткие различия в давлениях отбора.

Для того чтобы лучше представить себе схемы двух, рассматриваемых способов видообразования, разберем два гипотетических примера. В качестве иллюстрации первой модели может служить популяция растительноядного вида, специализированная на питании преимущественно одним определенным видом растений. В благоприятные годы в такой популяции адаптивное преимущество будет в полной мере принадлежать особям" наиболее полно и совершенно приспособленным к питанию на основном виде хозяина. Менее приспособленные формы будут элиминироваться. В неблагоприятные же годы, когда численность популяции фитофага достигает своего максимума, а популяция растения-хозяина переходит в стадию депрессии численности, преимущество будут получать любые индивидуальные отклонения, способные, помимо основного хозяина, хотя бы частично использовать в пищу другие, не обычные для данного вида, растения. При этом среди таких уклоняющихся особей одни будут переходить на питание одними видами, другие '— другими. Так как такая разнокачественность особей способствует более полному и интенсивному использованию среды за счет снижения конкуренции, в популяции в результате может возникнуть полиморфизм, при котором разные группировки особей будут отличаться по способности жить на разных видах хозяев. Иными словами, возникнет структура.

Именно такого типа изменчивость и рассматривается как основа для дивергенции в цервой группе моделей симпатрического видообразования. Полиморфизм этого типа носит сбалансирован-, ный характер и поддерживается двумя разнонаправленными векторами отбора. С одной стороны, лучшее приспособление к питанию на необычном растении-хозяине обеспечивает уход от кон- . куренции и адаптивное преимущество, с другой стороны, скрещивания будут приводить к элиминации сильно уклоняющихся форм, генотипы которых плохо совместимы с генотипами большинства особей в популяции. Более подробно, такие модели рассмотрены ■ в главе IV. В такой ситуации сочетание стабилизирующего и диз- руптивного отбора будет благоприятствовать любым механизмам; обеспечивающим сохранение благоприятных генных комбинаций в ходе скрещивания и последующей генетической рекомбинации. Одним из таких средств защиты может быть инверсионный полиморфизм, обусловливающий сохранение сбалансиро-. ванных генных сочетаний (Dobzhansky, 1970). Это приводит к - тому, что различия между отдельными особями в популяции касаются уже не единичных генов, а генных комплексов, что обеспечивает возникновение внутрипопуляционных группировок осо- : бей (экоэлемёнтов), приспособленных к питанию на разных дополнительных хозяевах.

Дальнейшая дивергенция невозможна без возникновения каких-либо изолирующих механизмов. Можно предположить три выхода из создавшегося положения. Во-первых, вследствие изменения условий внешней среды может исчезнуть основное кормовое растение, с которым был связан данный вид. Тогда разные уклоняющиеся варианты, каждый из которых приспособлен к питанию иа своем дополнительном, растении-хозяине, получат яв- . ное преимущество. Если до этого их совместное существование в пределах единой популяции обеспечивалось за счет совместимости их генотипов с генотипами большинства особей, приспособленных к питанию на основном виде кормовых растений, и относительной редкостью каждого -из этих вариантов, то после исчезновения промежуточных форм крайние уклоняющиеся группировки особей могут оказаться репродуктивно изолированными' за счет цеприспособленности промежуточных генотипов (см. гл. IV).

Пожалуй, это единственный из гипотетических путей симпат- -арического видообразования, при котором возникновение постко- пуляционной .изоляции предшествует возникновению поведенческих различий. Второй выход оказывается возможным в тех случаях, когда развитие на' разных кормовых растениях обусловливает расхождение в сроках индивидуального развития. При этом преимущество буДут получать особи с полностью несовпадающи-' ми сроками индивидуального развития, и в результате дальнейшая дивергенция будет идти под защитой сезонной изоляции. На,- конец, третий путь заключается в отборе на положительное ассортативное скрещивание и активном выборе самками среды, подходящей для откладки яиц (выбор среды местообитания — habi- 140■

tat selection). При этом дальнейшая дивергенция будет осуществляться под защитой поведенческих барьеров. Возможности такого отбора подробно рассматриваются в главе II.

В качестве другого примера можно рассмотреть популяцию, существующую в среде, подразделенной пространственно на два различных локальных местообитания. В этих условиях в одном из них пойдет отбор на приспособление к одним экологическим условиям, а в другом — к другим. В результате в каждой из частей первоначально единой популяции возникнут различия в уровнях- полиморфизма. Поскольку ценность генотипов в разных частях местообитания будет различна, преимущество получат любые механизмы, направленные на предотвращение миграции, особей, адаптированных к данному биотопу, в непригодные для них условия. Одним из простейших способов такого разграничения является выработка поведенческих особенностей, обеспечивающих приверженность особей к границам данного биотопа. В результате дальнейшая дивергенция будет осуществляться под защитой пространственной изоляции, обеспеченной биотопическйм предпочтением. Отличие от первого примера состоит в том, что расхождение по биотопам в данном случае связано с пространственным размежеванием. Таким образом, эта вторая модель предполагает симпатрйю лишь на начальных стадиях видообразования; начиная с некоторого момента после'возникновения биотопи- ческой изоляции, дальнейшая дивергенция осуществляется аллопатрическим путем.

Таковы в общих, чертах различные механизмы, предлагаемые для симпатрической дивергенции. Представляется несомненным, что возможности для их реализации различны в разных группах живых организмов. Первый путь может иметь существенное значение лишь там, где характер использования внешней среды допускает специализацию без пространственного размежевания рас- ■ходящихся видов. Второй может иметь значительно более широкое распространение, и не исключено, что этот способ дивергенции даже более обычен, чем видообразование 'на- основе перво-' начальной географической изоляции. К сожалению, по результатам отличить географическое и экологическое видообразование практических невозможно, и это создает, серьезные препятствия на пути исследования их. относительной роли в природе.

К настоящему моменту описано уже довольно много ситуаций, в которых симпатрический характер дивергенции представляется несомненным. Некоторые из них были разобраны в предыдущей главе, поэтому здесь мы ограничимся одним примером: историей расовой, дифференциации у липового пилильщика (Дмитриев, ,1951). Обычным типом местообитания липового пилильщика являются лесные опушки и лесосеки. Личинки его развиваются на липовом подросте. Несмотря на тщательные поиски в лесах Волыни личинки этого вида ни разу не были обнаружены на обычном здесь диком хмеле. В 20-'е годы впервые было отмечено появление личинок этого" вида на^плантациях культурного

хмеля, причем в первые годы отмечались только случайные единичные повреждения. Первые серьезные повреждения культурного хмеля липовым пилильщиком были зарегистрированы в 1940 г; в окрёстностях г. Житомира. К 50-м годам сформировались две ясно очерченные расы этого вида: липовая и хмелевая.

Каждая из них строго приурочена, к своему растению-хозяину. Ареалы распространения этих двух биологических рас цолностью совпадают. В их морфологии и биологии наблюдаются значительные различия. Они затрагивают, в частности, жилкование крыльев, их окраску, строение полового аппарата самцов, окраску головной капсулы личинок. Липовые пилильщики дают в год лишь, одну'генерацию, в то время как хмелевая раса — две. В экспериментах каждая из форм предпочитает откладывать яйца на свойственное для. нее в природе растение. Наблюдаются и значительные различия в выживании личинок разных форм при питании их на липе и хмеле. По уровню биологических и морфологических различий расы липового пилильщика приближаются к видовому рангу. Таким образом, в данном случае высокий уровень внутривидовой дивергенции в условиях симпатрии был достигнут буквально на наших глазах, за несколько десятков лет, причем не исключено, что основные различия возникли за еще более короткий период.

Ранние этапы экологической дифференциации в условиях симпатрии легко прослеживаются при сравнении ситуации у различных видов. Homoptera (Шапошников, 1974) или у жуков-листоедов. Среди последних известно большое число видов, которые являются или строгими монофагами или узкими олигофагами и проявляют склонность к образованию биологических рас, связанных с разными видами кормовых растений (см. гл. V).

Иногда эти различия сводятся лишь к индивидуальной изменчивости особей и проявляются только в неблагоприятные годы. Так, Cassida nebulosa в нормальных условиях является олигофагом на маревых и не использует в пищу другие виды растений. Однако в условиях очень сильной засухи этот вид способен переходить на питание лютиковыми. В подобных же условиях свекловичная блошка Chaetocnema concinna переходит с маревых и гречишных на бобовые (Палий, 1962). Подобный переход на необычный для данного вида тип корма наблюдается в определенных условиях и у многих других видов листоедов. Нередко пи- .тание имаго на необычных кормовых растениях наблюдается в весенний период непосредственно после выхода ^куков с зимовки, особенно если при этом по тем или иным причинам задерживается начало вегетации основного кормового растения. Так, Chry- sochloa. cacaliae в первые дни по выходе с зимовки помимо Sene- cio, Petosites и Adenostylus использует в пищу и растения, относящиеся к другим родам сложноцветных. Такой временный переход части особей на питание несвойственным видом корма, затрагивающий, как правило, лишь имагинальную форму, может рассматриваться как первый этап формирования симпатрических

группировок. Он связан с отбором на большую лабильность поведения, на расшатывание исторически сложившихся связей с основной группой кормовых растений. *

Следующий этап представляют собой те случаи, когда помимо основного вида кормовых растений немногие особи- данного вида могут в определенных условиях, как исключение, проходить полный цикл развития на необычном хозяине. Пример такой ситуации дает'Chrysomela аепеа. Этот вид в нормальных условиях связан исключительно с ольхой. При этом он встречается главным образом по влажным участкам с сильной затененностью, вдоль берегов ручьев и мелких речек. Именно в таких, интраце- нотических ассоциациях, на богатых нарушенных почвах, развивается травяной покров с преобладанием крапивы Личинки Ch. аепеа развиваются не только на молодых деревцах, что характерно для большинства древесных видов умеренной зоны, но и на крупных деревьях. При этом на дереве проходит весь цикл развития этого вида, от яйца до имаго. Личинки имеют специальные приспособления, позволяющие им удерживаться на поверхности листьев. Однако нередки случаи, когда они по тем или иным причинам все же падают на землю. В районах, где этот вид многочислен, такие упавшие личинки обнаруживаются на многих .травянистых растениях. Большинство из них, конечно, гибнет. Однако, поскольку в каждом поколении все новые и новые личинки падают на землю, у части их возникло приспособление к питанию на крапиве. Хотя жуки, по-видимому, никогда яйца на крапиву -не откладывают, однако некоторые из личинок способны полностью заканчивать на ней свое развитие.

Следующий этап в развитии адаптации в этом, направлении наблюдается у Agelastica alni. Этот вид в европейской части СССР также связан с ольхой, однако, в отличие от предыдущего, он нападает только на молодые деревца, растущие на открытых, хорошо прогреваемых и сухих местах. В таких местах формируются смешанные поросли, где ольха соседствует с березой и осиной. В результате в Подмосковье A. alni приобрел способность полностью заканчивать свое развитие на этих деревьях. При этом, если в одних популяциях наблюдается лишь спорадическое повреждение жуками этщх древесных пород, в других отдельные особи, по-видимому, довольно регулярно откладывают яйца на березу. В периоды вспышек массового размножения A. alni можно наглядно наблюдать, как осуществлялся" этот переход. В годы пиков численности личинки ольхового листоеда нередко полностью объедают листья на небольших деревцах. Если ольха кроной смыкается с кроной березы или осины, значительная часть личинок переползает на их листья и начинает питаться -ими. Часть из них при этом заканчивает свое развитие.

Таким образом, у жуков-фитофагов образование симпатрических рас связано с вынужденным питанием на несвойственном для них виде растений, обычном в тех же растительных ассоциациях, что и растение-хозяин. Интересно отметить в этой связи.

что в Средней Азии, где A. alni связана с наиболее влажными прибрежными ценозами, она переходит на другие виды древесных пород и образует биологическую расу, приспособленную к питанию на- крапиве. Направление расообразования определяется таким образом конкретными особенностями местообитания вида. ’_

■ ' Следующий этап в дивергенции представляют собой полностью сформированные биологические расы, примеры которых рассмотрены в предыдущей главе. Одним из важных факторов, спо- собствующих завершению расообразования, является экологическая неэквивалентность растений-хозяев, которые могут встречаться вместе лишь в немногих сообществах. Так, Phyllodecta vittelinae образует две отчетливые расы, одна из которых ;связана с прибрежными видами ив, в-то время как другая ,— с осиной. Эти виды деревьев относительно нечасто растут совместно, в одних и тех же ассоциациях, что при малой миграционной активности й выборе местообитания обусловливает достаточный уровень изоляции двух рас. Таким образом, у листоедов наблюдаются все стадии симпатрической экологической дивергенции по кормовым растениям: от факультативного использования в пищу необычного хозяина до полностью сформировавшихся биологических фас. Нередки и случаи двух близких видов с симпатрическими ареалами, различающихся только спектром кормов. В рассмотренных нами случаях дивергенция шла по пути строгой симпат- рии: от индивидуальных уклонений к формированию ролевых внутрийопуляционных структур, к экоэлементам, биологическим расам и симпатрическим видам. -.

:ь .Сложнее привести пример экологического видообразования. Вероятно, лучше всего исследована в этом отношении дивергенция у Peromyscus {Sumner, 1929, 1932; Dice, 1931; Dice, Blossom, 1937; Leraas, 1938; Harris, 1954; Lin, 1954; McCarley, 1964 и др.). . По крайней мере у двух видов этого рода, а именно Р. manicti- latus и Р. poly not us, наблюдается значительная расовая дифференциация, связанная с приспособлением к жизни в различных биотопах. При этом образовалось большое число форм отчасти симпатрических, отчасти аллопатрических, но с соприкасающимися ареалами. Все эти формы находятся на разных стадиях дивергенции. Одни из них полностью изолированы, другие легко ■скрещиваются между собой. Большую роль в их изоляции игра- । ют выбор определенного биотопа и поведенческие механизмы.

Нет оснований предполагать, что географическая изоляция играла сколько-нибудь серьезную роль в этой дивергенции. Там, где условия однородны, ареал каждой из рас может быть очень велик, там же, где они меняются прерывисто, .на каждом небольшом участке формируется своя локальная форма.

Различия между расами затрагивают как окраску и другие особенности морфологии, так и особенности кормового рациона. Примером такой дивергенции могут служить три расы Р. poly* notus, обитающие на полуострове Флорида. Во внутренних райо- 144-:■

нах Флориды обитает подвид Р. polynotus polynotus с серой окраской шкурки, гармонирующей с темными почвами, на которых он живет. В прибрежных районах на песках живет светлая раса Р. polynotus albifrons. Самнер исследовал взаимоотношения этих, рас в переходной зоне. При . этом выяснилось, что, хотя некоторые признаки и обнаруживают постепенный градиент, изменчивости от побережья в глубь материка, по основным признакам окраски наблюдается резкий скачок в изменчивости на расстоянии всего двух километров, а общая ширина переходной зоны, в которой встречаются промежуточные формы, составляет около 16 км. Границы ареалов обеих рас совпадают с границами почвенных зон. На небольшом полуострове, отходящем от побережья и покрытом ослепительно белым песком, обитает третья раса этого вида Р. р. leucophaeus с необычайно светлой окраской меха. Между областями обитания каждой из рас отсутствуют какие-либо' преграды, которые «могли бы обусловить первичную пространственную изоляцию, и нет оснований предполагать существование такой изоляции в прошлом.

Современные взаимоотношения рас свидетельствуют в пользу, того, что различия между ними обусловлены локальными различиями в направлении отбора, а пространственная изоляция имеет вторичный характер. Формирование изолирующих механизмов у Peromyscus в зоне контакта подтверждается тем обстоятельством, что поведенческие" механизмы изоляции нередко имеют место в популяциях двух близких видов, занимающих один и тот же биотоп. При скрещивании же особей, взятых из популяций из разных биотопов, предпочтения особей своего вида не наблюдается. Представляется весьма вероятным, что многие случаи локальных, рас," которые в настоящее время рассматриваются как результат географической изоляции, на самом деле представляют собой следствие экологической дивергенции в условиях пространственной неоднородности, при которой пространственная изоляция носит сугубо вторичный характер.

Остается подвести итоги рассмотрения проблемы симпатрического видообразования. Представляется несомненным, что этот способ образования новых видов встречается в природе. В некоторых случаях симпатрическое происхождение видов и рас является доказанным. Однако множество вопросов, связанных с симпатрическим видообразованием, еще не разрешено. Остается, в- частности, неясным вопрос о том, насколько обычен симпатрический способ’ дивергенции, какую роль он играл в эволюции различных групп живых Организмов. Наконец, как это следует из анализа экспериментальных работ, даже роль такого важнейшего' фактора симпатрической дивергенции, как дизруптивный отбор, исследована еще явно недостаточно. Значение же многих других факторов остается совершенно неясным.

Для того чтобы более наглядно показать всю неразработанность основных вопросов, связанных с симпатрическим видообразованием, можно вкратце проанализировать значение такого'

-фактора, как пространственная изоляция. Географическая изоля- дия рассматривается как важнейший механизм аллопатрической дивергенции популяций. При этом совершенно игнорируется то ■обстоятельство, что пространственная изоляция, возможно, является одним из важнейших факторов симпатрического видообразования. Действительно, если симпатрическая дивергенция проходит в системе открытых популяций, связанных между собой . постоянным генным потоком, то, вследствие локальных различий ' в условиях обитания каждой популяции, генный обмен между ними будет препятствовать локальной симпатрической диверген- , дии. Мигранты, происходящие из других популяций, существующих в условиях, отличных от тех, которые свойственны коренным обитателям данного района, естественно, будут отличаться и по < своему поведению. Скрещивание с ними будет приводить к разрушению изоляционных барьеров, разделяющих симпатрические группировки особей, и к дезинтеграции генных комплексов, обусловленных расхождением особей аборигенной популяции по разным нишам.

Иная картина будет наблюдаться в изолированной популяции или системе популяций, занимающей небольшую территорию. Отсутствие постоянного генного потока со стороны будет служить фактором, благоприятствующим структуризации и последующей, симпатрической дивергенции в таких изолятах. Как видно из i этого рассуждения, географическая изоляция может быть важным фактором симпатрической дивергенции. Между тем роль этого фактора совершенно не исследована и даже вопрос о его 1 значении в этом плане не рассматривался. Не исключено, что связь симпатрических скоплений видов с изолированными территориями может отчасти объясняться этим обстоятельством.

Аналогичная картина наблюдается и в отношении других факторов, которые могут' иметь значение для симпатрической дивергенции. Как правило, роль их в природе мало исследована, а теоретический анализ их возможного значения отсутствует. Эти обстоятельства определяют необходимость дальнейшей разработки теории симпатрического .видообразования. Столь же важными представляются и экспериментальные и полевые исследования ? симпатрической дивергенции. В данной главе мы ограничились рассмотрением симпатрического видообразования, у животных, практически не затрагивая фактов, касающихся-растительных популяций. Между тем симпатрическое видообразование, по-види- мому, играет значительную роль в эволюции растений. Фактические данные по этому вопросу можно найти, например, в книге К. М. Завадского (Ь968). Механизмы изоляции в растительных популяциях, конечно, иные, чем у животных, но, несомненно, что "и там важнейшим фактором симпатрической дивергенции явля

ется дизруптивный отбор.

ГЛАВА VII

СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ ВИДА

Репродуктивная изоляция и дискретный полиморфизм

Среди многочисленных признаков вида, выдвигаемых в различное время разными авторами, лишь два выдержали проверку 1 ■ временем и могут использоваться как критерии в практической деятельности систематиков. При анализе биологического разнообразия мы сталкиваемся. с дискретностью живого по целому комплексу морфологических, физиологических и поведенческих ■признаков; там же, где имеет мёсто ’ половое размножение, наблюдается и репродуктивная изоляция. групп особей. Наличие в^ природе этих .двух реально существующих особенностей и, опре- • деляет те требования, которые можно предъявить к любой, претендующей на объективность, концепции вида. Такая концепция должна дать четкий и ясный ответ на три основных вопроса: 1) в чем причина морфофизиологической дискретности; 2) какова » природа репродуктивной изоляции; 3) как эти две особенности соотносятся друг с другом.

Если отказаться от рассмотрения имеющих в настоящее вре- ■ мя лишь чисто историческое значение теорий, авторы которых отрицали реальность той или иной особенности живого (см. гл. I), то мы придем к двум концепциям, сохранившим свою состоятельность на современном этапе изучения. Первая концепция ■получила свое законченное выражение в работах Э. Майра (1968, 1974) и обычно фигурирует в литературе под названием биологической концепции вида. Несколько реже ее называют концеп- । цией скрещивающихся популяций, хотя это второе название значительно больше отвечает сущности рассматриваемой теории. В соответствии с этой концепцией вид обычно определяется как группы скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных в природе от других таких же групп. Репродуктивная изоляция и является при таком подходе основным критерием вида,

,Что касается природы изолирующих механизмов, то в отно- х

г шении ее высказываются различные точки зрения. Наиболее Последовательную и крайнюю позицию по этому вопросу занимает Майр (1968, 1974), который считает, что изолирующие механиз- । мы всегда формируются в условиях . ал л он атрии, как побочный 1 эффект генетической дивергенции в изолированных географиче-

' ски популяциях. Иными словами, в соответствии с этими взгля-

дами возникновение изолирующих механизмов представляет собой результат, плейотропного эффекта генов, отбирающихся при приспособлении к конкретным экологическим условиям данного географического района. Столь крайняя точка зрения поддерживается далеко не всеми исследователями. Обычно допускается Возможность хотя бы частичного совершенствования изолирующих механизмов в условиях вторичной симпатрии1 в зоне контакта зарождающихся видов (см. гл. II). Однако. вне зависимости от этих небольших расхождений во взглядах представление о возникновении изолирующих механизмов в условиях географической изоляции является одним из краеугольных камней биологической концепции вида.. Что касается морфофизиологической дискретности, то, как явствует из приводимого выше определения вида, она не.является необходимым атрибутом нарождающихся форм. Таким образом, морфофизиологическая дискретность видов рассматривается сторонниками биологической концепции как результат дивергенции генетически замкнутых совокупностей особей, либо вследствие географической изоляции, либо после формирования тех или иных изолирующих механизмов.

В соответствии ,с этим отсутствие разрывов в пределах вида объясняется, прежде всего, нивелирующим, действием генного обмена, который, даже ‘ при относительно небольших значениях коэффициентов иммиграции, приводит к качественным различиям изменчивости в открытых и замкнутых популяциях (Майр, 1974). Если в последних, согласно Майру, возможйо достижение стабильного состояния, за счет генов, обеспечивающих увеличение приспособленности к локальным условиям среды, то в первых преимущество будут получать гены, обеспечивающие возможность образования жизнеспособных комбинаций с возможно большим числом инородных элементов, поступающих за счет постоянного обмена между популяциями. Этим же эффектом, а именно постоянным притоком генов из центральных популяций, Майр объясняет удивительное постоянство границ-видовых ареалов. По его мнению, процесс, адаптации к местным условиям на краях ареалов постоянно нарушается за счет иммиграции инородных генов и их сочетаний из центральных популяций. В результате оказывается невозможным формирование нового адаптивного комплекса, который позволил бы виду расширить свой ареал. Таким образом, в соответствии с биологической концепцией обмен генами игрдет наиболее существенную роль в поддержании целостности вида. Этот взгляд проводится сторонниками биологической концепции вида не всегда последовательно, и в более позднем, сокращенном издании своей книги Майр (1974) в главе, посвященной генетической интеграции вида, указывает на значительную роль эпигенетических систем в поддержании его целостности. Однако это утверждение, обусловленное критикой со стороны популяционистов, оказывается в противоречии с остальными его по- строениями, в которых потоку генов отводится решающая роль, и никак не меняет сущности биологической концепции вида.

Если вкратце подвести итоги, то биологическую концепцию вида можно выразить в следующей форме. Виды представляют собой репродуктивно изолированные от .других группы популяций, поддерживающие свою целостность за счет постоянного, обмена генами. Эти группы образуются в результате прекращения, генного обмена в условиях географической изоляции. Морфофизиологическая дискретность и изолирующие механизмы возникают как следствие приспособления к различным экологическим условиям в географически изолированных популяциях. Главным критериев вида является репродуктивная изоляция в природных условиях. Биологическая концепция вида получила за последние десятилетия очень широкое признание как у нас в стране, так и за рубежом. Тем Н'е менее с ней согласны отнюдь не все систематики, и эволюционисты.

Другая концепция вида не получила столь законченного выражения как первая, но разные ее стороны разбираются в работах критиков биологической концепции, и это позволяет, сравнивая взгляды различных авторов (Шеппарда, Форда, Эрлиха, Оле- нова и др.), получить достаточно целостную картину. В соответствии с традицией мы будем далее называть эту концепцию мор-- фологической, хотя это название и не вполне удачно, так как разграничение видов в рамках этого подхода опирается на весь комплекс фенотипических признаков, а отнюдь не только на внешнюю морфологию. В соответствии с морфологической кон- _ цепцией виды можно определить как группы особей, в пределах которых изменчивость количественных (определяемых полигенно) признаков носит непрерывный характер, отделенные от других таких групп хиатусом. Именно наличие разрыва в распределении количественных признаков, а отнюдь не морфологическое сходство, является основным признаком вида, в рамках морфологической концепции. Как бы сильно не различались между собой особи, если "удается объединить их в плавный ряд переходных форм, то, в соответствии с морфологической концепцией,, нет оснований для отнесения крайних вариантов к разным видам, Напротив, если даже различия крайне невелики, но непрерывность распределения нарушена, такие формы должны считаться разными видами. На этом положении приходится останавливаться столь, подробно, ' поскольку морфологический критерий вида рядом авторов трактуется неправильно (например: Майр, 1974; Ста- робогатов, 1977).’

Так, Майр пишет, что в рамках типологической концепции (см. гл. I) критерием вида служит морфологическое сходство. Хотя' современная морфологическая концепция вида отнюдь не аналогична типологической, даже в отношении этой последней такое утверждение совершенно неверно. Соответственно и в современной морфологической концепции критерием вида служит дискретность границ распределения признаков. Используемые при этом признаки могут быть крайне разнообразными: от морфологических и анатомических до тонких особенностей физио- . '149

логйй, различий в строении хромосом или в соотношении АТ и ГЦ пар нуклеотидов в ДНК и т. д. Точно так же для разграничения видов могут быть использованы и особенности экологии, если, конечно, дискретность в этом последнем случае не обусловлена дискретностью внешней среды, а имеет внутреннюю природу. •

Причиной морфофизиологической дискретности является в со-, ответствии с рассматриваемыми взглядами генная несовместимость, невозможность существования устойчивых и адаптивных каналов онтогенеза на основе промежуточных по своему составу генотипов. Канализованность индивидуального развития, его гомеостатичность, ответственна в рамках морфологической концепции и за целостность вида. По этой Дрянине стабилизирующий отбор, несмотря на различия в конкретных особенностях местообитаний,. способен обеспечить фенотипическое единообразие популяций в пределах вида, плавность и постепенность в изменении признаков в разных частях ареала. Если принять морфоло-. гическую концепцию, то устойчивость границ распространения большинства видов определяется не дезорганизующим влиянием потока, генов из центральных популяций, а достижением предела генетической перестройки, за которым невозможно сохранение прежнего устойчивого и адаптивного онтогенеза. Что касается природы изолирующих механизмов, то здесь надо отчетливо разграничивать значение прекопуляционных и посткопуляционных механизмов изоляции (см. гл. II). Если последние представляют собой не что иное, как оборотную сторону морфофизиологической дискретности и в равной степени могут служить мерилом несовместимости генотипов, то первые совершенно необязательно связаны с уровнем дивергенции и не могут служить указанием на видовой статус различающихся форм (Креславский, 1973).

Подводя итоги, морфологическую концепцию вида можно свести к следующим утверждениям. Виды представляют собой группы популяций, поддерживаемые общностью эпигенотипа (существованием специфических инвариантных черт) составляющих их особей и несовместимые" генетически с другими такими же группами. Морфофизиологическая дискретность и посткопуляционные механизмы изоляции являются следствием невозможности существования промежуточных путей развития: Главным критерием вида является наличие хиатуса в распределении признаков. Пре- копуляционные механизмы изоляции не могут сами по себе быть использованы как аргумент при решении вопроса о статусе рассматриваемых, форм. .

Прежде чем перейти к рассмотрению положительных и отрицательных сторон разбираемых нами концепций, необходимо убедиться в том, что они действительно различаются. Если окажется, что при последовательном применении и морфологической и биологической концепций вида мы придем к однозначным результатам, это будет означать, что различия их не существенны, и на данном этапе развития науки их противопоставление не оправдано. Анализ показывает, однако, что приложение этих взглядов 150

к природным ситуациям приводит к различным результатам. Прежде всего, необходимо отметить то обстоятельство, что биологическая концепция принципиально•неприложима кагамным формам. Добжанский и Кейн (Dobzhansky, 1951; Кейн, 1958) прямо утверждают, что у организмов с облигатным самооплодотворением и бесполых организмов вид как постоянная категория отсутствует. Этот вывод представляет собой не случайное утверждение, а логическое следствие последовательного применения биологической концепции. Действительно, если единство вида поддерживается прежде всего генным обменом, то у форм, у которых такой обмен отсутствует, само понятие утрачивает смысл. Мы должны наблюдать в этом случае неограниченное нарастание изменчивости и множество вариантов, границы которых весьма расплывчаты и сильно перекрываются.

Иная картина наблюдается в случае применения морфологической концепции вида. Если единство вида устанавливается не на популяционном уровне, а на уровне каждой отдельной особи и обусловлено пределами устойчивости эпигенотипа и, следовательно, стабилизирующим отбором,, то оно должно .сохраняться, несмотря на полное отсутствие генного обмена, и у агамных форм должны существовать «хорошие» дискретные виды, которые можно различить на основании морфофизиологического критерия.

Последовательное применение одной из двух рассматриваемых нами концепций приводит к .различным результатам и в отношении видов с нормальным половым размножением. Если в рамках биологической 'концепции вида наличие поведенческой изоляции является достаточным основанием для придания двум формам. видового статуса, то при применении морфологического подхода она может быть использована как критерий лишь в той мере, в какой она указывает на генетическую несовместимость форм. Если же такой несовместимости нет, а изоляция основывается на дискретности в изменении факторов внешней среды, то, несмотря на полное отсутствие обмена, обитающие в несколько различающихся условиях формы должны рассматриваться как принадлежащие к одному виду.

Рассмотрим несколько примеров. В тропической Африке обитают три формы райских мухоловок, каждая из которых была описана как самостоятельный вид. В ряде областей они четко разделены биотопически, и, несмотря на симпатричность, гибридизация между ними полностью отсутствует. Однако в некоторых районах существуют стабильные гибридные популяции, которые первоначально описывались как самостоятельные виды. Чэпин (Chapin, 1948) предположил, на основании анализа особенностей распространения гибридных популяций,,что гибридизация в этом случае имеет недавнее происхождение и обусловлена нарушением первичных биотопов в результате вырубки лесов местными жителями. Если считать, что Вторичный характер гибридизации в данном случае установлен, то картина представляется следующей. До нарушения первичных биотопов все три формы существовали,

не, смешиваясь друг с другом. После сведения лесов произошло нарушение' поведенческих механизмов изоляции и вторичное слияние. Использование биологического критерия приводит нас к представлению о существовании, трех самостоятельных видов с . последующим их слиянием. Последовательное приложение морфологического критерия приводит к рассмотрению всех трех форм - как экологических рас одного и того*же вида. Возможность при разрушении биотопов широкой гибридизации между ними свидетельствует об отсутствии генетической несовместимости, а следовательно, и оснований для придания каждой из .рас видового ранга. В рамках биологической концепции слияние .видов (неограниченная гибридизация) вполне допустимо, в пределах морфологического подхода гибридизация и генетический обмен между видами возможны лишь в ограниченных пределах, в зоне контакта, а - полное слияние двух видов принципиально невозможно.■

Майр приводит значительное число подобных фактов (Майр, 1968) , ц почти в каждом случае трактовка их с позиций вышеизложенных концепций приводит к неоднозначным результатам. В качестве .еще одного примера можно рассмотреть две расы Tri- turas' pyrrhogaster, обитающие на острове Хонсю (Kawamura, Sawada, 1959). Эти расы, несмотря На широкую зону контакта,-, практически полностью изолированы этологически. Однако, если гибридизация имеет место, возникающие формы оказываются вполне жизнеспособными и плодовитыми. Отсутствует и хиатус в изменчивости фенотипических признаков. Последовательное использование биологической концепции вида требует выделения обеих популяций в самостоятельные виды. С позиций морфологической концепции не исключено, что их нельзя рассматривать даже как экологические расы.

Таг&м образом, мы видим, что понятие вид оказывается несовпадающим - при использовании двух различных подходов, а следовательно, мы имеем дело с двумя независимыми1 концепциями. .

Биологическая концепция вида

Попытаемся теперь оценить, к каким результатам приводит последовательное использование при описании органического разнообразия критерия репродуктивной изоляции и какие трудности встречает применение биологической концепции, не останавливаясь при этом на трудностях, связанных со случаями незавершенного видообразования. Затруднения такого рода неизбежны и вытекают из непрерывности й постепенности процесса эволюции. Границы видов во времени условны, и вопрос сводится лишь к тому, где разумнее их провести для того, чтобы не привести систему в состояние хаоса. Вопрос о необходимой степени полноты изолирующих механизмов может приводить к определенным затруднениям при' выделении видов на основе критерия репродуктивной изоляции, но ни в коем случае нельзя считать, что эти

затруднения подрывают основы биологической концепции -вида (Расницын, 1975). Точно так же наличие случаев, когда кривая изменчивости носит отчетливо выраженный двувершинный характер, но полной дискретности нет, никак нельзя рассматривать как аргумент в пользу неприменимости морфологического критерия. ■ . '

Первая, действительно серьезная, трудность, которая возникает в связи с применением биологической концепции и признается даже ее авторами, заключается в невозможности распространения ее на формы с бесполым размножением (см. выше, с. 151), У значительной, части бесполых организмов, достаточно хорошо изученных, обнаруживается прерывистость, вполне аналогичная той, что имеет место у видов с двуполым размножением. Это не означает, конечно, .что среди агамных форм нет случаев, когда выделение видов на -основании морфологического критерия сталкивается с существенными затруднениями, но такие случаи не редкость и у форм с половым размножением, в группах, где процесс дивергенции активно протекает в настоящее время. Наличие у агамных форм хорошо очерченных морфологически видов серьезно подрывает биологическую концепцию. Действительно, если виды сохраняют свою определенность и целостность, несмотря на отсутствие обмена генами, это означает, что отнюдь не репродуктивная изоляция определяет видовой уровень различий, а следовательно, выделяя виды на основе репродуктивного критерия; мы приходим к дисгармонии с объективными особенностями органического разнообразия. Существует несколько различных попыток решить эту проблему. "

Наиболее ' последовательными выглядят „взгляды . А. Кэйна (1968), который предлагает признать, что' понятие.биологического вида у организмов, размножающихся половым путем, и понятие вида у агамных организмов Принципиально различаются, и использовать для последних морфологическую концепцию вида. Этой же точки зрения придерживается и Э. Майр' (1968), который предлагает в этом случае действовать по аналогии с обоеполыми организмами, объединяя в один вид особей, отличающихся между собой не сильнее, чем у родственных видов с половым размножением. Оправданием такому дуализму, по его мнению, является тот факт, что степень генетического различия ответственна как за репродуктивную изоляцию, так и за морфологические различия. Это утверждение, можно было бы- признать справедливым в том случае, если бы действительно наблюдалась строгая корреляция между степенью фенотипических различий и степенью репродуктивной изоляции.

В соответствии с биологической концепцией такая корреляция с необходимостью должна существовать, тдк как репродуктивная изоляция рассматривается как побочный аффект морфологических и генетических преобразований в изолированных популяциях. Тогда у форм, относительно недавно перешедших к агамному размножению, следует ожидать сохранения группировок, ■ • . 153

вполне аналогичных биологическим видам. Это, однако, не решает вопроса в отношении агамных видов с более длительной историей. Если скрещивание действительно имеет серьезное значение в поддержании морфологического единства, то у таких форм должно Необратимо 'Происходить увеличение разнообразия. И если даже учесть, вслед за Майром (1968), то обстоятельство, что выжившие особи группируются вокруг определенных «адаптивных пиков»,. возникающие при этом группировки никак нельзя считать аналогами биологических видов. Хотя вопрос о видах у агамных форм нельзя считать достаточно хорошо исследованным, все же представляется, что пока наши знания о них плохо согласуются с биологической концепцией вида. Вторая серьезная трудность, связанная с последовательным применением биологической кон-' цепции вида, заключается в том, что на деле далеко не всегда, наблюдается корреляция между степенью репродуктивной изоляции и морфологическими различиями.

Можно указать на случаи, когда использование критерия репродуктивной изоляции привело бы к явному абсурду. Такая си- туация наблюдается, в частности, тогда, когда особенности биологии вида обусловливают тесный инбридинг (см. гл. III). Так, для очень многих видов наездников, например, для ряда видов Chalcidgiidea (Askew, 1968), характерной особенностью биологии является осуществление скрещивания непосредственно после вылупления из зараженной кладки хозяина. При этом самцы, которые выходят раньше самок, поджидают последних и проявляют резко выраженное агрессивное поведение в отношении других особей того же пола. Кроме того, самки избегают повторно заражать кладки, уже зараженные особями того же вида. В результате в пределах вида каждая линия, происходящая от единственной самки, оказывается довольно строго изолированной. При этом нередки ситуации, когда один и тот же вид одновременно может . развиваться на нескольких хозяевах, и если число последних невелико, то разные, особи предпочитают для откладки яиц лишь одного определенного хозяина. Морфологические различия хозяев- могут быть не существенными, а искусственное спаривание приводит к вполне жизнеспособному и плодовитому потомству. Применение биологической концепции вида приводит в этом случае к абсурду. Что считать в1 данном случае видом: каждую отдельную линию или каждую из экологических рас, связанных со своим видом хозяина? Надо сказать, что подобные случаи тесного инбридинга не являются исключением среди паразитических форм; помимо наездников они встречаются во всяком случае и у мух. Вполне аналогичная ситуация наблюдается и у растений- самоопылителей.

Наконец, еще больше сложностей наблюдается в тех случаях, . когда этологическая изоляция носит в основном негенетический характер. В экспериментах на дрозофиле было показано, что развитие личинок на корме со специфическим запахом в дальнейшем приводит к тому, что мухи предпочитают для откладки яиц

тот же субстрат (Thorpe,. 1938; Cushing, 1941; Manning, 1967). Торп (Thorpe, 1938) вполне. справедливо отмечает, что такое предпочтение может приводить к возникновению негенетических рас, характеризующихся приуроченностью к определенному виду корма. Если при этом спаривание будет осуществляться вблизи мест откладки яиц, то это обусловит репродуктивную изоляцию форм. Известно довольно много подобных случаев в природе. Пожалуй, один из наиболее эффективных примеров был описан недавно для дубовой листовертки (Tortrix viridana) и ряда других видов (см. гл. V, с. 123) (Hendry et al., 1975). Авторы полагают, что большинство насекомых-фитофагов используют в качестве аттрактантов вещества, полученные из растений. Если это предположение справедливо, то. этологическая изоляция между биологическими расами у насекомых в подавляющем большинстве случаев имеет негенетическую основу. Использование в этих условиях биологической концепции вида приведет нас к выделению любой экологической расы вне зависимости от уровня дивергенции в самостоятельный вид.

Трудно рассматривать в качестве самостоятельных видов и биологические расы Lochrped саргеае, описанные Кожанчиковым (1946), хотя последовательное применение концепции скрещивающихся популяций (биологической концепции) приводит именно к таким результатам.

. Не меньшие сложности для приложения биологической концепции представляют собой некоторые /случаи сезонной изоляции. Когда отдельные популяции занимают -перекрывающиеся местообитания, сезонная изоляция не создает существенных затруднений, так как обмен постоянно поддерживается за .счет особей, развивающихся в промежуточных условиях. Там же, где разные популяции одного вида занимают резко отличные местообитания, они могут очень сильно различаться по характеру жизненного цикла. Подобный случай описан для зимней пяденицы (Орегор- therd brumata L:) в Швейцарии (Speyer, 1938). В долине реки взрослые бабочки этого вида выводятся на месяц раньше,-чем на окружающих холмах. -Тем самым популяция в долине полностью изолирована. На. разных холмах также наблюдаются различия в сроках лёта бабочек, но они невелики и не превышают десяти дней. Сезонная изоляция в этом случае в значительной мере обусловлена резкими различиями Температурных условий, отчасти же имеет наследственную природу и усилилась за счет отбора. В лабораторных условиях при одинаковой температуре различия хотя и оказываются значительно меньшими, чем в природе, но все же отчасти сохраняются. Отбор на более ранние сроки развития в долине связан с затоплением, при котором оставшиеся в земле куколки должны погибать. По этой же причине разлет бабочек не должен приводить к разрушению изоляции. Как трактовать такую ситуацию? Морфологические различия между сезонными расами ничтожны. Использование же репродуктивного критерия приводит к необходимости отнесения их к

разным видам. Аналогичные ситуации наблюдаются и у ряда других видов.

У видов с развитыми социальными взаимоотношениями репродуктивная изоляция отдельных популяций на■основе поведения, по-видимому, представляет собой обычное явление.. Пониженный, обмен особями даже между очень небольшими группами Mus mus- tuIus был'продемонстрирован Андерсоном (Anderson, 1966). Он на протяжении длительного времени наблюдал отсутствие обмена генетическим материалом между небольшими группами, состоя- . щими из 7(—9 особей и заселяющими разные строения на территории зернохранилища, несмотря на очень небольшие расстояния. Такая репродуктивная изоляция является поведенческой, а не . пространственной, так как расстояния между отдельными микропопуляциями значительно меньше радиуса индивйдуа'льной ак* ■ тивности и не могут служить серьезным препятствием для обмена. Подобная приуроченность, популяций к определенным территориям и отсутствие обмена, несмотря на то что ему не препятствуют никакие внешние преграды, встречаются у животных достаточно часто.

Так, три расы Penthestes rufestesPumyT в сходных растительных ассоциациях. Однако обмена между ними практически не .происходит. Отсутствие обмена обусловлено в этом случае не естественными барьерами, а биотопическими разрывами "(Miller, 1942).-Эти разрывы значительно меньше, чем радиус индивидуальной активности, Но стремление особей придерживаться определенных растительных ассоциаций приводит к практически полной изоляции. -Нередко наблюдаются случаи, когда биотопическая изоляция разрушается либо в результате деятельности человека, либо по каким-нибудь другим причинам.. При этом может происходить широкая гибридизация ме^кду формами, которые раньше на основании репродуктивного критерия рассматривались как самостоятельные виды. Значительное число подобных примеров приводит Э. Майр (1968).

Наконец, еще одна сложность, касается географических изо- лятов. В отношении них биологическая концепция вида принципиально неприменима. Действительно, если в качестве решающего- критерия выдвигается репродуктивная изоляция в природных условиях, то оценка статуса форм, никогда.не встречающихся совместно в природе, оказывается невозможной. Оценить способность их к скрещиванию можно лишь в лабораторных условиях, а это противоречит сущности репродуктивного критерия, так как в лаборатории невозможно воссоздать природную ситуацию (см. гл. I). Практически в подобных случаях- сторонники биологической концепции вида вынуждены отказываться от последовательного ее применения и прибегать к помощи морфологического критерия.

Майр резко противопоставляет географическую изоляцию всем другим формам изоляции, определяя последние как биологические свойетва индивидуумов, которые препятствуют скрещиванию

между действительно и потенциально симпатрическими популяциями. Между тем, если вид определяется репродуктивной обо- ' собленностью, должно быть совершенно неважно, чем именно эта * обособленность обусловлена. И если формы, не имеющие, фено- j типических различий, но изолированные за счет особенностей по- \ ■ ведения, выделять" в отдельные виды, почему не считать видами | географические изоляты? Другое дело, что такое последователь- । ное использование репродуктивного критерия приведет систему | к хаосу. Как видно из этого краткого и далеко не исчерпываю- । щего анализа, биологическая концепция вида сталкивается с це- ,лым рядом серьезных трудностей, причем это не чисто практи-

kческие затруднения, а принципиальныё противоречия,, основываю

щиеся на коренных положениях. Так, невозможность приложения | биологической концепции к агамным видам вытекает из пред- ! ставления о том, что единство обусловливается генным обменом.. f Возможность слияния видов и затруднения, связанные с различ-

■ ными случаями изоляции, обусловленной поведением, неизбежно- следуют из признания, того, что репродуктивная изоляция должна, возникать как побочный эффект дивергенции в изолированных популяциях. На этом же основываются и затруднения, связанные i с хронологическими расами. Кроме того, если принять, что изоляции достаточно для вынесения суждения о ранге таксона, ста-' новится непонятным, почему для географической изоляции делается исключение,-.

Морфологическая концепция вид»

. Рассмотрим теперь трудности, касающиеся морфологической' ' концепции вида. Обсуждая морфологическую концепцию, Майр (1968, с. 40) пишет: «Рассуждения сторонников морфологической концепции вида сводятся приблизительно к следующему. Природные популяции, являющиеся по общему мнению разными видами, обладают морфологическими различиям. Морфологические- различия служат, таким образом, решающим критерием видового ранга. Следовательно, каждая естественная популяция, морфологически отличающаяся от других, должна считаться самостоятельным видом. Этот вывод ошибочен, несмотря на то что основан на правильно подмеченной связи между репродуктивной изоляцией и морфологическими различиями. Он ошибочен,. так как. - выпускает из виду вторичную роль морфологических различий, . Основным критерием видового ранга естественной популяции служит репродуктивная изоляция. Степень морфологических отличий, обнаруживаемых природной популяцией, — лишь побочный продукт генетической прерывистости, возникающей в результате- репродуктивной изоляции».

I Неправильное ' понимание морфологической концепции очень- [ • наглядно проявляется в этом отрывке, и только если учесть то обстоятельство, что не степень морфологических отличий, а дискретность является критерием, вида, можно приступить к анализу

аргументов, выдвигаемых против морфологического подхода. Эти ..аргументы можно объединить в две группы: 1) существование дискретных морфологических различий между принадлежащими к одному виду особями или группами особей; 2) отсутствие мор- -фофизиологической дискретности между репродуктивно изолированными видами.'

Рассмотрим последовательно эти две группы возражений. В качестве одного из аргументов против использования морфологической концепции выступают указания на случаи, когда при значительном половом диморфизме особи разного пола описывались как самостоятельные виды. Подобные случаи известны и .для разных стадий онтогенеза и для сильно уклоняющихся по своей морфологии модификаций или мутантных форм.

Было бы, однако, неверно думать, что подобные примеры могут поКорвать основу морфологической концепции вида/ В природе при сравнении разных организмов мы сталкиваемся с 4'—5 ■основными типами дискретности, а именно: 1) с дискретностью .изменения признаков у индивидуумов, обусловленной дискретно- * стыо наследственности; 2) с дискретностью стадий индивидуального развития, обусловленной дискретными различиями в среде обитания; 3) с дискретностью проявления признаков у особей разного пола, обусловленной гетерогаметностью или реже г— .внешней средой; 4) с дискретными различиями адаптивных мо- , дификаций; 5) с дискретностью распределения определяемых по-- ‘.лигенно признаков, обусловленной генной несовместимостью. Лишь . . последний случай свидетельствует о видовом ранге различий. От- ■ j .несение к разным видам особей разного пола не составляет осо- , >бых трудностей для морфологической концепции. Нет ничего удивительного, что при этом приходится обращаться к анализу скрещивания особей.в природе.'

Современное понимание морфологического вида вовсе не означает отказа от изучения его биологических особенностей, и в .этом смысле морфологическая концепция нисколько не менее био- .логична, чем «биологическая», в которой вся биология сводится к анализу изоляции. В равной мере эти соображения относятся .и к выявлению различных стадий жизненного цикла или моди- -фикаций. Знание и того и другого необходимо для нормального, -описания вида и совершенно неясно, какие преимущества имеет в этом отношении биологическая концепция по'сравнению с мор- •фологической. Действительно, заслуживает обсуждения индивидуальная, а точнее, внутривидовая изменчивость. С ней могут 1 ■быть связаны как практические, так и реальные затруднения. Первая опасность, всегда поджидающая систематика при использо- ' ■вании морфологического критерия, заключается в возможности ■ Ч -спутать дискретность распределения, обусловленную моногенным характером наследования признака, и дискретность полигонных , признаков, указывающую на видовой ранг различий. Так, в роде а £hlorophanus (Curculionidae) на основании признаков окраски было описано-два разных вида: С. viridis L. и С. gramihicola Gyll.

При изучении их биологии оказалось, что в тех районах, где эти две фазы встречаются совместно, они образуют полиморфные популяции, а различия в окраске, по-видимому, определяются мо- ногенно (Maisner, 1968). Такого рода примеров можно привести довольно много. Нередко мутантные формы очень сильно отличаются по своей морфологии от основного типа, и тогда определение их статуса может вызывать затруднения. Однако эти трудности,— чисто практического характера.

Как уже говорилось при обсуждении морфологической концепции, ее использование предполагает, что мы Знаем характер» наследования признаков и пользуемся признаками, определяемыми полигенно. Однако на самом деле, как правило, это не так. Точные данные о' характере генетического определения признака обычно отсутствуют, и эта ситуация, несомненно, сохранится на: протяжении еще очень длительного времени. Тем не менее" хоро-. ший систематик в большинстве случаев не делает ошибок в определении того, какой признак может быть взят для анализа, а какой представляет собой продукт индивидуальной изменчивости. Существует множество приемов, использующихся с этой целью.

. Прежде всего, систематики стараются выбирать те признаки,, которые уже применялись ранее для распознавания достаточно резко различающихся между собой видов. Кроме того, в своей: работе они стараются пользоваться как можно более широким комплексом признаков, что снижает ■ возможность ошибки, так как случаи, когда различие в одном гене приводит к дискретности одновременно по- многим, слабо коррелирующим признакам,, почти не встречаются. Использование. в анализе признаков, относящихся к разным корреляционным плеядам, позволяет избежать большинства затруднений, связанных с дискретностью наследственно определяемой индивидуальной изменчивости. Нельзя: не отметить также, что взаимодействие генов и неполное доминирование обусловливают относительную редкость дискретных, различий даже по моногенно определяемым признакам. Наконец, в тех немногих случаях, когда все-эти обстоятельства■все же не- позволяют , окончательно'решить вопрос о природе дискретности,, можно обратиться к анализу биологии. При этом постановка скрещиваний, вообще говоря, не обязательна. Достаточно убедиться, что наблюдаемые различия' могут быть представлены в; потомстве единииной особи.

Можно задать вопрос: если все это так просто, почему индивидуальные уклонения столь часто описываются систематиками- как самостоятельные виды? Дело заключается не в сущности морфологической концепции, а в несоблюдении ее основных принципов. Нередко новые виды ".описываются по немногим, или даже единичной, особям. Столь же часто встречаются случаи, когда основанием для описания вида служат различия по одном’у-един- ственному признаку. Как исключение, встречаются работы, в которых описание нового вида базируется на основе материала со- всего ареала. Существует множество причин, обусловливающих

погрешности такого рода, и, видимо, не. последнее место среди них занимает погоня за приоритетом.

Помимо моногенных различий определенные трудности для морфологической концепции вида представляют случаи дискретной модификационной изменчивости. Большинство известных -случаев, когда модификационная изменчивость действительно вызывала серьезные затруднения в выделении видов, связано с паразитическими формами, развивающимися одновременно на не* -скольких хозяевах.. Классический пример такого рода ситуации был описан Хорстманном (Horstmann, 1967). Наездник Perithons -diyinator Rossi (Ichneumonidae) паразитирует на взрослых личинках некоторых ос семейства Sphecidae, гнездящихся в стеблях ежевики. Помимо этого, он может выступать и как вторичный паразит на осах-блестянках, нападающих на тех же хозяев. В последнем случае вышедшие из куколок имаго имеют значительно меньшие размеры и «коренастое» брюшко. Эти различия обуслов- .лены модификационно.; Небольшие размеры коконов блестянок препятствуют нормальному расправлению брюшка. Коренастые формы выделялись -до выявления особенностей их биологии и статистической обработки данных по пропорциям тела в самостоятельный вид.

Кроме наездников, где было описано несколько подобных примеров, аналогичная ситуация отмечалась для паразитических •червей. У последних, впрочем, дискретные различия наблюдаются далеко не всегда, и часто ошибки связаны со стремлением описать как новый вид форму, впервые обнаруженную на новом хозяине, без тщательного морфологического анализа. Как" бы не были редки подобные случаи (а нельзя-исключить того, что они могут встречаться и.у непаразитических форм), надо признать, что они составляют реальную трудность для приложения морфологического критерия как такового. Выход, по-видимому, заключается, в том, чтобы не забывать, что критерий морфофизиологи- ческой дискретности является производным и может быть применен лишь в .той мере,-в какой Дискретность в распределении признаков обусловливается генной несовместимостью и экологией -лида. В тех случаях, когда вид може.т одновременно занимать несколько дискретных- сред, необходимо тщательное изучение его -биологии, чтобы избежать опасности спутать модифицирующее воздействие внешней среды и межвидовые различия.

Необходимо также обсудить вопрос о том, не может ли быть л пределах вида случаев, когда существует дискретный полиморфизм по признакам, определяемым несколькими генами. Видимо, за исключением тех ситуаций, когда такой полиморфизм огр.ани- -чен одним полом,' подобные случаи принципиально невозможны. Допущение существования дискретных различий по признаку, •определяемому парой генов, означает, что промежуточные особи мало жизнеспособны, т. е. мы имеем дело с двумя генетически несовместимыми, морфологически дискретными и репродуктивно .замкнутыми совокупностями особей. Иначе говоря, в соответст-

вии с любым из используемых критериев, мы приходим к представлению о существовании двух разных видов.

Осталось рассмотреть вопрос о возможности дискретных различий между географическими и экологическими расами. Если дискретность в природе определяется помимо генной несовместимости еще дискретностью в изменении внешней среды, не могут ли за счет отбора в изолированных популяциях устанавливаться дискретные различия Наследственного характера, обусловленные именно этой второй причиной? Подобная ситуация представляется маловероятной. Каждый из подвидов занимает в. той или иной степени протяженный ареал, в этих условиях локальные различия в пределах этого ареала должны хотя бы отчасти перекрываться, результатом чего будут не дискретные различия, а различия в уровнях полиморфизма или в средних значениях признаков.

Помимо- этого, при отсутствии генной несовместимости, даже несмотря на жесткий отбор против определенных черт, они должны сохраняться в популяциях на уровне низких генных частот за счет «укрытия» в гетерозиготном состоянии и повторного мутирования. Хотя полное доминирование, по-видимому,* представляет собой достаточно редкое- событие, пренебрегать защитным действием гетеррзигот представляется неоправданным. Анализ природных ситуаций показывает, что высказанные предположения вполне оправдываются в тех случаях, когда различия между географическими или экологическими расами становились объектом достаточно основательных исследований. Пожалуй, наиболее убедительна в этом отношении дискуссия, развернувшаяся несколько лет назад на страницах «Зоологического журнала», в ходе которой ряд авторов указывали на отсутствие различий между понятиями подвида и популяции.

Приводимые-в ходе обсуждения сторонниками-и противниками концепции 'подвидов данные убедительно свидетельствуют об отсутствии дискретных различий между географическими расами. Впрочем, если исследование подвидов ограничено немногочисленными выборками, дискретность может оказаться обусловленной недостатком материала, т. е. реально не существующей. Возможность подобных ошибок легко проиллюстрировать на примере изменчивости жука-листоеда Chrysolina polita. Этот вид листоедов имеет, очень широкое распространение: от Пиренейского полуострова др Дальнего Востока. В Европе и в ряде районов Сибири юн представлен номинальным подвидом, характеризующимся зеленой окраской переднеспинки. В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке распространен подвид С. р. adamsi, у которого переднеспинка имеет, синий цвет. При небольшом количестве материала нетрудно счесть, что различия между двумя расами имеют дискретный*Характер.

Однако изучение особенностей изменчивости в разных частях ареала, а также массового ^материала из отдельных точек показывает, что это не так. Прежде всего, в Сибири между двумя

подвидами имеется зона интерградации, в которой как обе географические формы, так и промежуточные по своей окраске особи встречаются в выборках из одних и тех же мест. Однако даже если бы такая интерградация не имела места, это все равно не создало бы особых затруднений в определении статуса двух форм, В горных районах Средней Азии и Сибири наблюдается независимый переход от зеленой окраски переднеспинки к синей у номинального подвида. Наконец, даже в центре ареала каждого из подвидов, как это выясняется при анализе достаточно большого материала, хотя и очень редко, но встречаются особи, отличающиеся от типичных по своей "окраске. В коллекции ЗИН АН СССР имеются экземпляры с Дальнего Востока, имеющие зеленую окраску переднеспинки. В Астраханском заповеднике' особи с синей переднеспинкой и переходные по своей окраске жуки составляют более 5% из 1500 просмотренных экземпляров: Подобная ситуация достаточно типична. Не следует, конечно, забывать, что нередко, сравнивая географические расы, мы имеем дело с случаями завершенного видообразования, когда наличие дискретности свидетельствует о достижении видового ранга различий. Это случай, когда в качестве подвидов выступают хорошие виды, которым систематик данной группы по субъективным причинам не решился придать видовой статус.

Перейдем теперь .к рассмотрению возражений, основанных на отсутствии морфологических различий между репродуктивно изолированными формами. Обычно в качестве указаний на слабость морфологического подхода используются данные по так называемым видам-двойникам. В начале этого века такие виды действительно представляли собой серьезные затруднения для система-, тиков. Однако, чем дальше продвигается изучение подобных групп, тем более ясным становится то, что трудность различения видов; двойников представляет собой результат недостаточной изученности объекта и ограниченности используемых в диагностике признаков. Тщательное изучение видов-двойников в таких группах, как Anopheles и Drosophila, показало, что они на деле .различаются по множеству морфологических черт. Если не забывать при этом, что D. persimilis как вид была описана на основании наличия дискретных различий в строении хромосом, т. е. признака по сути своей морфологического, становится понятным, что ви-" ды-двойники не Могут представлять существенных затруднений для систематики.

Другое'дело, что-нередко виды описываются без достаточных оснований. В таких случаях действительно бывает трудно найти между ними морфологические отличия. Так, среди многочисленных видов-двойников, числящихся среди Chrysomelidae (Brown, 1958), одни представляют собой хорошие виды, вполне различимые морфологически, другие являются либо экологическими, либо географическими расами одного вида, а иногда и просто разными популяциями. В частности, многочисленные виды Calligrapha, описанные Брауном (Brown, 1945), навряд ли можно с достаточ-

ними основаниями считать хорошими видами. Из приводимых описаний явствует, что они зачастую выделялись автором лишь на том основании, что были обнаружены на ином, не обычном, кормовом растении. Если учесть, что у листоедов умеренная оли- roirpa-фия представляет собой обычнейшее явление (см., гл. V, VI), а экологические расы часто, хорошо- различаются по- -средним значениям признаков, не приходится сомневаться, что во всяком случае значительная, часть этих экологических' и географических форм со временем будет сведена в синонимы. То же касается и цасти"описанных .тем же автором видов Chrysomela (Brown, 1956). Более сложная картина наблюдается в некоторых других группах насекомых, но, как правило, это труппы, где в настоящее время налицо бурный процесс дивергенции (например, некоторые группы Culicidae й особенно Simuliidae). Трудности в выделении видов в этих'группах вполне естественны и не связаны с тем, какие критерии используются.

Как видно ив. приведенного материала, в настоящее время морфологическая концепция вида сталкивается с затруднениями лишь в тех случаях, когда дискретность в распределении признаков обусловлена, дискретными различиями в среде обитания. Если же говорить' о возможных затруднениях принципиального, характера, то такие затруднения могли бы представлять лишь случаи дискретных различий по полигенно определяемым признакам между географическими или экологическими расами. Пр-, ка возможность такой ситуации строго не доказана, нет никаких оснований считать морфологическую концепцию устаревшей, или неприменимой.

Существует и’ другая сторона рассматриваемой проблемы, а именно практическая легкость применения того или иного критерия. Не случайно, несмотря на широкое распространение биологической концепции вида, в практической работе систематиков критерий морфофизиологической дискретности остается основным орудием. Проверка на. репродуктивную изоляцию обычно связана со столь большими практическими трудностями, что фактически она проведена в отношении лишь очень, немногих видов, да и то нередко ее достоверность вызывает серьезные сомнения. Более того, можно смело утверждать, что не было до сих пор ни одного случая, когда выделение .нового вида -первоначально основывалось бы на репродуктивном критерии, а не на тех или иных фе- нотипических"' отличиях. Это относится, в частности, и к видам- двойникам, которые выделялись либо на основании различий в строении хромосом, либо на основании различий в морфологии преимагинальных фаз, либо, наконец, на основании различий в -наследственно обусловленных параметрах поведения: Критерий же репродуктивной изоляции, если и использовался в этих ситуациях, то лишь как вспомогательный.

Морфологическая концепция вида позволяет использовать -понятие вида для значительно более широкого круга объектов, чем концепция скрещивающихся популяций. В отличие от. био-

логической концепции, в рамках' морфологического подхода нет места для слияния видов между собой. Это не означает, конечно, отрицания возможности ограниченного генного обмена, хотя большое значение, которое .придают этому явлению некоторые авторы, .нуждается в веских доказательствах (Мина, 1980). Если говорить о реальных затруднениях в практическом использовании различных критериев, то и здесь трудности, стоящие перед концепцией скрещивающихся популяций, оказываются более суще- " ственными, прежде всего в силу принципиальной неприменимости ее к аллопатрическим формам. Наконец, нельзя не отметить, что логическое последовательное применение репродуктивного- критерия приводит нас к абсурду: к необходимости признания любой изолированной популяции в качестве самостоятельного вида. Некоторые сторонники биологической концепции в. конечном ито- те и приходят к этому выводу. Так, нередко можно встретить утверждение, что изоляция всегда приводит к немедленному фе-- номену микроэволюции (например, Sacchi, 1961). Все эти факты свидетельствуют о том, что морфологическая концепция вида в настоящее время более точно отражает объективные закономерности живой природы; нежели биологическая концепция.

Следует еще раз подчеркнуть, что признание морфологической концепции вида вовсе не означает отказа от использования критерия репродуктивной изоляции. Оно требует лишь. признания производности обоих критериев, применения их лишь там и лишь в той мере, в какой они свидетельствуют о генетической несовместимости дивергирующих рас. Сделанный вывод отнюдь не отрицает способности биологической концепции отражать объективные закономерности разнообразия, органического мира. Существование в природе изолированных этологически или биотопически группировок не вызывает ни малейших сомнений. Вопрос заключается лишь в том, следует ли придавать подобным группам таксономический статус’, если они не достигли генетической несовместимости.

Однако более, существенным представляется различие в ис- ходных положениях: в вопросах о природе морфофизиологической дискретности и репродуктивной изоляции. Остановимся на этих вопросах несколько подробнее. Можно указать три причины, которые потенциально могут быть ответственны за возникновение хиатусов'в изменчивости фенотипических признаков, а именно: изоляцию, наличие дискретных переходов в изменении факторов среды и невозможность плавного и постепенного перехода при постоянстве внешних условий от одного устойчивого и адаптивного типа онтогенеза к другому, обусловленную оппортунистич- ностью любого адаптивного ответа на отбор и. несоответствием между последовательностью в изменении условий среды и последовательностью в преобразовании генотипа. Вопрос о роли изоляции в достижении какого бы то ни было эволюционного эффекта был подробно рассмотрен Оленовым (1961). Важнейший вывод, к которому он приходит, заключается в том, что изоляция 164

сама по себе или в сочетании с генетико-автоматическими про-., цессами не способна обеспечить эффективного формообразовательного процесса. .

Стабилизирующий отбор, направленный на сохранение устойчивости онтогенеза, способен поддерживать фенотипическое единообразие даже при значительных генотипических различиях между популяциями. Каждый широко распространенный вид разбит на множество изолятов, обмен между которыми зачастую полностью отсутствует. Несмотря на это и на несомненные различия в-- локальных условиях местообитания, это не приводит к дивергенции. Вид сохраняет свою целостность и единообразие фенотипического'облика. Анализ случаев иммиграции единичных особей на другие материки, и прежде -всего случай проникновения вредных насекомых из Европы в Америку или в обратном направлении, свидетельствует о том, что даже очень значительные генотипические отличия, обусловленные генетико-автоматическими процессами, не приводят к существенной перестройке- но- вообразующихся популяций: стабилизирующий отбор • восстанавливает прежнюю фенотипическую выровненность популяций. Эти факты свидетельствуют о том, что изоляция не может рассматриваться в качестве причины дискретности в изменчивости фенотипических признаков. Напротив, внутрипопуляционные и' внутри-, видовые (межпопуляционные) изолирующие барьеры, структурируя вид, т. е. подразделяя его на массу иерархически соподчиненных субъединиц,- обусловливают тем самым устойчивость вида как системы, т. е/ обеспечивают базу для стабилизирующего отбора, работающего с видовыми признаками и поддерживающего целостность вида.

Что касается дискретности в изменении условий внешней среды, то этот фактор также нельзя считать, ответственным за дискретность фенотипических признаков. Хотя границы видовых ареалов нередко совпадают с дискретными границами в природе, и прежде всего с границами ландшафтных зон и ценотических комплексов., но столь же часты случаи, когда они определяются незаметными переходами в постепенно изменяющихся факторах среды. Так, у насекомых обычны случаи, когда границы ареалов совпадают с изотермами определенных месяцев или незначительными различиями во влажности (см., например, Яхонтов, 1965). Помимо этого, в пределах ареала любого широко распространенного вида можно обнаружить множество дискретных переходов в изменении внешних факторов. Иногда такие переходы приводят к формированию географических или экологических рас,- а иногда вообще не сказываются серьезно на фенотипическом облике популяций. Хорошим примером могут служить растительноядные насекомые полифаги, у' которых дивергенция не происходит, несмотря на обитание одновременно на нескольких различных видах растений, каждый из которых занимает свою собственную экологическую нишу. Еще более наглядны случаи с паразитами, использующими одновременно несколько различных хозяев, или

с видами широкого распространения, существующими без измерений в широком диапазоне внешних условий. Все эти факты свидетельствуют о том, что резкие границы; в изменении природных условий, если и могут рассматриваться как фактор, благоприятствующий дивергенции, то во всяком случае не являются коренной причиной возникновения морфофизиологической и генетической дискретности.

Таким образом, именно устойчивость онтогенеза, скорреллирб- ванность всего организма как целого и оппортунистичность естественного отбора ответственны за наличие разрывов в органическом разнообразии. Этот вывод подтверждается многими данными, -среди которых не последнее место занимают эксперименты по искусственному отбору (Lerner, 1958). Как явственно следует из их результатов, наиболее общим ответом на отбор по отдельному признаку является снижение приспособленности. Именно этот фактор, а не достижение генетической однородности, приводит к ограничению возможности отбора ' в том или ином на- правлёнии. Невозможность постепенного преобразования организации при сохранении ее адаптивности приводит к наличию дис- -кретности в изменчивости' фенотипических признаков. Этот вывод представляется существенным аргументом в пользу .морфологической концепции вида.■.

Что касается природы репродуктивной изоляции, то этот вопрос подробно обсуждается в других главах. Здесь же можно ограничиться указанием на то, что все экспериментальные данные и результаты исследований в природе свидетельствуют в пользу существенного значения отбора в формировании механизмов репродуктивной изоляции. Как известно, эффективный уровень изоляции -между популяциями определяется соотношением между интенсивностью естественного отбора и уровнем генного обмена. Даже небольшое различие в условиях обитания разных популяций будет приводить к отбору на ограничение миграций, биотопическую или этологическую изоляцию. Навряд ли такая изоляция дает достаточные основания для выделения популяций и рас, вне зависимости от уровня их генетической дивергенции, в самостоятельные виды. Таким образом, и в этом отношении морфологический подход^ к проблеме вида представляется более целесообразным. *

Отметим возможные возражения оппонентов, связанные сука- занием на неверную трактовку биологической концепции вида. Действительно, в книгах Майра (1947, 1968, 1974) можно найти ■немало мест, свидетельствующих об ином понимании природы вида. Более того, сравнивая три основные его работы, опубликованные в разные периоды, нетрудно убедиться, что взгляды его по отдельным вопросам постоянно меняются, а в последней книге он прямо пишет, что не обмен генами, а стабилизирующий отбор обусловливает единство вида. Если бы это утверждение проводилось Майром последовательно, не было бы .никакой необходимости в разграничении биологической и морфологической

концепций. Однако все основные положения, выдвигаемые автором в главах, посвященных изоляции, границам вида, критериям вида и их приложению, не только не согласуются, но зачастую прямо противоречат этому высказыванию. Аналогичная картина наблюдается и во многих других случаях. Так, говоря о явлении дрейфа генов, Майр указывает на незначительную роль его в эволюции, что прямо противоречит всему,-что выдвигается как основные положения в главах, посвященных принципу основателя и генетике видообразования.

Выше биологическая концепция вида охарактеризована не на основании отдельных противоречивых высказываний, а на осно^ вании анализа основных «положений, выдвигаемых ее авторами. - Наконец, вне зависимости от согласия или несогласия с точкой зрения, высказываемой в настоящей работе, а оно будет в большой мере определяться различной оценкой значения одних и тех же фактов, можно думать, что окончательное решение проблемы вида связано с получением ответа на следующие вопросы: 1) Имеются ли принципиальные различия между характеров изменчивости у агамных и двуполых видов и возможно ли у первых выделение дискретных морфологически группировок, аналогичных видам у последних?. 2). Насколько большое место в изоляции популяции в пределах одного вида имеют механизмы, основанные на различии в поведении, а именно биотопическая изоляция, чувство дома и этологическая изоляция в узком смысле этого слова? 3) Могут ли существовать в пределах вида дискретные различия по полигенно определяемым фенотипическим признакам? 4) Какие факторы обусловливают постоянство границ видовых ареалов? 5) Какова относительная роль отбора и изоляции на различных этапах видообразования? Пока не получено полного и-убедительного ответа на эти вопросы, неизбежно будут сохраняться две точки зрения на биологический вид. Поэтому исследование перечисленных проблем представляет собой насущнейшую задачу. Пока же представляется более целесообразным пользоваться морфологической концепцией вида, более полной, более удобной, в практическом отношении и лучше согласующейся с фактическими данными.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Господствующая сейчас биологическая концепция вида (см. гл. I, VII) сформировалась ‘в 40—50-х годах и получила окончательное' завершение в работах Э. Майра (1968, 1974). Однако стимулированные ею исследования процессов видообразования и механизмов изоляции привели к осознанию ограниченности возможностей применения этой концепции и к накоплению все большего числа данных, указывающих на то, что органически связанная с биологической- концепцией вида теория аллопатрического видообразования страдает такой же ограниченностью, т. е. не адекватна многим данным генетики, популяционной экологии и микросистематики.

Одной из важнейших посылок теории аллопатрического видообразования является противопоставление географической (пространственной) изоляции всем другим формам изоляции. Это противопоставление проводится, как показано в главе II, на том основании, что пространственная изоляция является внешним фактором по отношению к популяции, тогда как любые другие формы изоляции являются либо прямым, либо косвенным следствием действия естественного отбора. С признанием ведущей роли пространственной изоляции в процессах видообразования связано представление о виде как о ' системе скрещивающихся популяций; о потоке генов как основном, если не единственном, факторе, поддерживающем целостность вида и препятствующем его дифференциации; о том, что для видообразования необходимо почти полное прекращение потока генов (жесткая изоляция), что чаще всего наблюдается в малочисленных популяциях, сущест-: вующих на периферии видового ареала. ’

Между тем трактовки пространственной изоляции как фактора, внешнего по отношению к популяции, по меньшей мере односторонние. Любая форма • изоляции, в том числе и географи- ч'еская, является следствием взаимодействия внешних. по отношению к популяции (или виду) факторов, т. е. ее биотического и абиотического окружения, и свойств, внутренне присущих самой популяции — ее структуры, степени эврибионтности и т. п. (см. гл. III). Многочисленные сведения о дальних миграциях, происходящих как внутри границ ареала, свойственного тому или иному виду, так и далеко выходящих за эти-границы, можно найти

в любом руководстве по биогеографии или экологии. Эти данные свидетельствуют о том, что пространство как таковое, так же как и территории, непригодные для жизни того или иного вида, крайним выражением которых являются абиотические преграды, например, высокогорья для равнинных форм или водные преграды для сухопутных, служат изоляционными барьерами не столько из-за непреодолимости, сколько из-за отсутствия причин, заставляющих особей того или иного вида их преодолевать.' ,

Филопатричность, приуроченность к тем или иным биотопам (включая сюда и особей-хозяев тех или иных паразитов, и кормовые растения для насекомых-олигофагов и монофагов и т. п.), различные поведенческие механизмы, определяющие разделение территории между внутрипопуляционными группировками (подробно -см. Шилов, 1977) — вое это сдерживает расселение и обмен мигрантами между пространственно разделенными популяциями, т. е. выглядит как пространственная изоляция, по сути таковой не являясь. Иными словами, географическая изоляция, как правило, ничем не отличается от любых других прекопуляци- онных изолирующих барьеров. .

Сказанное не означает отрицания роли пространственной изоляции во внутривидовой дифференциации и формировании новых видов. Напротив, она часто является пусковым механизмом видообразования. Но самой по себе ее недостаточно для обеспечения дивергенции обособливающихся группировок. Об этом убедительно свидетельствуют случаи разорванных ареалов. Дивергенция обеспечивается разными направлениями отбора. В случаях же неполной географической изоляции, а такие случаи составляют подавляющее большинство (см. гл. II, V, VI), лишь отбор на изоляцию, в том числе и пространственную, например биотопиче- скую, обеспечивает изоляцию дивергирующих группировок. Поэтому полное или почти полное прекращение обмена генами -— как правило, не пусковой механизм дивергенции, как это считает Майр (1974), а вторичный результат действия отбора, усиливающего Любые прекопуляционные барьеры, каждый из которых сам по себе тоже может быть недостаточным для обеспечения изоляции. . Об этом свидетельствует множественность изолирующих барьеров, выявляемая при детальном изучении изоляции между близкими видами (см. гл. II, VI), особенно в зонах перекрывания ареалов. Таким образом, справедливо лишь противопоставление прекопуляционных и посткопуляционных механизмов изоляции, первые из которых могут развиваться под действием отбора на изоляцию (в том числе пространственную), тогда как вторые представляют собой следствие дивергенции, т. е. отбора по другим признакам. .

< И прекопуляционные и посткопуляционные барьеры действуют между видами, между популяциями внутри вида и внутри популяции. Данные по системам скрещивания, отличающимся от панмиксии, указывают на то, что;случайный подбор пар (панмиксия) и обусловленная панмиксией гомогенность генофондов по-

пуляций — явление по меньшей мере не всеобщее (см. гл. III). Наличие- внутри популяций животных структурированности, определяемой системами скрещивания, совокупно с данными об иерархической этолого-экологической структуре популяций, выявленной у позвоночных .и высших членистоногих (Наумов, 1963; Шилов, 1977 и др.), указывает на эколого-генетическую подразделенность популяций. О том, что эта подразделенность является адаптацией, свидетельствует то, что она формируется на основе естественного отбора. Данные, изложенные в главе III, однозначно указывают на то, что. популяции животных не элементарны в том смысле, что они структурированы и тем самым делимы, а не гомогенны. ’

При усилении отбора на изоляцию по тому или иному признаку, влияющему на выбор брачного партнера или коррелированному с признаками, определяющими приспособленность, происходит подразделение' первично единой популяции на две или более дочерних, которые могут, служить основой для симпатрического видообразования. ’

Наличие эколого-генетической. структуры популяций заставляет построить модель этой структуры, объясняющую ее адаптивный смысл (см. гл. IV). Структура популяции, как система взаи- модейстйующих групп особей, каждая из которых обладает- и ген1етическ1им ® экологическим своеобразием, может иметь приспособительное значение как механизм, смягчающий давление био- геоценотических факторов на численность популяции. Отсюда подтверждаемый многими косвенными данными подход, подразделяющий популяцию на «генер а листов» и «специалистов», например, на формы-генералисты, питающиеся основным кормовым растением, ресурсы которого сильно зависят от плотности (.численности)'популяции и потому колеблются во времени, и формы- специалисты, питающиеся второстепенными кормами, менее подходящими, более редкими, но более стабильными во времени, так как ими питаются малочисленные группировки. Отношения «ге- нералистов» и «специалистов», поддерживаемые внутрипопуляци- онными изолирующими механизмами, .названы ролевыми, во-первых, потому, что каждая из группировок играет определенную роль в поддержании' численности популяции и устойчивости ее как целого, а, во-вторых, потому, что при изменении биогеоцено- тической обстановки группировки могут обмениваться своими ролями: «генералисты» становиться «специалистами» и наоборот. Подобная-ситуация может возникнуть, например, при сокращении запасов основного корма- или увеличении запасов одного из второстепенных кормов. Смена экологических ролей через отбор на генетическую совместимость группировок должна приводить и к смене их генетических ролей.

Ролевая структура популяций может вырождаться до полной ее утраты при вымирании «генералистов». Тогда популяция подразделяется на дочерние или, при наличии всего одной группы «специалистов», резко преобразуется, возможно, утрачивая связь 170 ' • .

с остальной частью вида. При вымирании «специалистов» роле-' вая структура может восстанавливаться за счет «генералистов» или преобразовываться. Сохранение лишь «генералистов» при невозможности восстановления ролевой структуры означает, ви-

■ димо, возникновение панмиктической популяции. Так или иначе, ролевая структура обеспечивает повышение устойчивости^популяч ц'ий, т. е. снижает смертность при большем разнообразии неблагоприятных воздействий, чем это было бы в панмиктической популяции. В популяции, обладающей гомогенным генофондом, поддержание численности при ухудшении условий обеспечивают лишь индивидуальные уклоненйя, адаптивные к тому или иному воздействию, либо особи, более устойчивые благодаря эффекту сверхдоминирования. В структурированной популяции к индивидуальной адаптации добавляется групповая. Это расширяет спектр условий, в которых популяция сохраняет устойчивость, й позволяет избежать вымирания целым, генетически и экологически интегрированным группировкам особей.

Может возникнуть вопрос: если популяция генетически струк-. турирована, то имеет ли смысл говорить о самом наличии популяций как специфического' уровня надындивидуальных систем? Ответ, на этот вопрос должен быть аналогичен трактовке Н. И. Вавиловым (1931) (см. гл. I) вопроса реальности вида, Именно наличие структуры, а не элементарность, т. е. внутренняя гомогенность и тем самым неразложимость, делает популяцию устойчивой во времени реально существующей структурной единицей - внутри вида. '

Итак,- ролевая структура популяций z одновременно служит основой для симпатрического Видообразования (при усилении отбора на изоляцию или при вымирании «генералистов»), т. е. для подразделения единой интегрированной популяции на ряд дочерних или (и) обособления их от остальной массы вида.

Подразделение панмиктической популяции на ряд дочерних под действием дизруптивного отбора возможно при условии, что 8 отбор идет по признакам, сцепленным с полом, или признакам, так или иначе коррелированным с любой формой изоляции. Поскольку до сих пор. имеются лишь косвенные свидетельства эффективности дизруптивного отбора, а панмиктические популяции— не единственный тип популяций, можно думать, что подобный механизм симпатрической дивергенции достаточно редок (см. гл. VI).'

Каким бы путем не происходила дифференциация популяций, симпатрическая дивергенция возникающих на их основе биологических рас происходит в природе постоянно, причем подобные расы могут формироваться за очень короткие промежутки времени (см. гл. V). Удается построить совершенно непрерывный, ряд симпатрической дивергенции, от начальных ее этапов—формирования экотипов до формирования самостоятельных симпатрических видов, свойства которых вполне соответствуют не только биологической, но и морфологической концепции вида. Этот

путь видообразования удается проследить не только там, где он наиболее очевиден — у паразитов при расхождении по хозяину или у насекомых-олигофагов и монофагов, но и у форм, гораздо более эврибионтных, например у рыб (см. гл. VI). Вместе с тем случаи дивергенции викарирующих в пространстве . группировок, независимо от того, являются ли они частями структурированной популяции или самостоятельными популяциями, нельзя считать ни аллопатрическим, ни симпатрическим видообразованием. Они занимают промежуточное положение между этими двумя путями возникновения новых видов.

Аллопатрическое видообразование, в том виде как его излагает Майр (1968, 1974), т. е. обособление изолированных группи-, ровок, находящихся в неблагоприятных условиях на краю ареала и обладающих обедненным генофондом, что создает эффект «принципа основателя»,,—случай, по-видймому, не менее редкий, чем симпатрическое видообразование на базе дизруптивного отбора.

Дело в том, что экспериментальная проверка принципа основателя (Шварц, 1966) показала, что по признакам, имеющим полигенное определение (изучалась окраска меха красно-бурой полевки), принцип основателя не соблюдается. Иными словами, полигенные признаки устойчивы к обеднению генофонда' и не могут создавать эффект принципа основателя. С другой стороны, показано (Шеппард, 1968; Креславский, 1979), что олигоген- ное и моногенное определение признаков представляет собой результат . интеграции многйх генов под действием естественного отбора. При изменении условий среды («направления отбора) такие «гены» дезинтегрируются, что создает эффект резкого усиления фенотипической изменчивости при попадании популяции в неблагоприятные условия (Креславский, 1979). Поскольку в периферических йзолятах, по мнению самого Майра (1968), экологические условия резко отличаются от тех, которые присущи центру ареала вида, направление отбора в них должно резко меняться, что должно привести к дезинтеграции «моногенов» и «обогащению» генофонда изолятов.

Сказанное не означает, что на измененной генетической осно- ве^не будет наблюдаться быстрой дивергенции изолята и-основной массы вида, но механизм этой дивергенции не столь резко отличается от описанного в главах II и IV, как это выглядит при сопоставлении аллопатрического видообразования на окраинах ареалов и симпатрической дивергенции на основе подразделения популяций. В обоих случаях не прекращение потока генов, а отбор оказывается основным фактором, определяющим дифференциацию внутривидовых группировок. Изоляция, в том числе и пространственная, несомненно,' играет роль в видообразо- ванйи. Ограничивая или (в пределе*) прекращая обмен генами, она способствует дивергенции, но скорость дивергенции и'направление преобразования каждой из дивергирующих группировок, так же как и степень изоляции между ними, определяются отбо^

ром. Таким образом, теории аллопатрического и- симпатрического видообразования оказываются не альтернативными, взаимно исключающими друг друга теориями. Оба пути видообразования реально существуют в природе. Не являются они и взаимно дополнительными" -— между ними существует широкий спектр промежуточных ситуаций.

Можно построить непрерывный ряд путей видообразования: подразделение панмиктической популяции на основе дизруптив- ного отбора; подразделение структурированной популяции на основе отбора на изоляцию или вымирания тенералистов; дивергенция биологических, экологических или хронологических группировок; дивергенция 'викарирующих в пространстве, биотопически изолированных группировок; дивергенция на основе обособления периферических изолятов. Нетрудно заметить, что модели симпатрического и аллопатрического видообразования лишь крайние звенья этого ряда.

Сказанное приводит к выводу, что рассмотрение механизмов видообразования с точки зрения их пространственной обусловленности и механизмов изоляции недостаточно для адекватного объяснения процессов формирования новых видов. Обособление генофондов — непременный, .но нс решающий атрибут видообразования. И внутривидовая дифференциация и- образование нового вида как таковое — прежде всего адаптивный процесс, происходящий вследствие отбора на дальнейшее приспособление к лем или иным условиям среды и сопровождаемый усилением отбора на изоляцию адаптирующейся группировки. Подобная ситуация возникает тогда, когда интегрированность и все связанные с ней адаптивные свойства того сообщества, в котором усиливается отбор на изоляцию, не обеспечивают достаточного уровня выживаемости составляющих это сообщество особей. В этих условиях отбор подхватывает и усиливает любые признаки, снижающие обмен генами между группировками и тем самым обеспечивает дальнейшую адаптацию изолирующейся группировки. Одновременно формируются новые системы коадаптаций особей и групп, составляющих обособливающуюся группировку, и свойственный ей тип онтогенеза. .-'.*

Таким образом, анализ путей видообразования и формирования изолирующих механизмов приводит к выводу о необходимости нового, по сравнению ■ с биологической концепцией видя, подхода к решению проблемы видообразования, по сути дела, о, необходимости построения новой теории этого процесса. i

Основные положения этого подхода следующие: --< ■

Вид представляет собой систему, и генетически и экологически структурированную на всех уровнях организации, вплоть до индивидуального. В рамках этой структуры популяции как элементарные единицы эволюции выделяются не по признаку дальнейшей неразложимости, а по признаку их интегрированно-- сти, определяемой интенсивностью внутрипопуляционных взаимодействий.

Структура вида и составляющих его популяций динамична, т. е.е перестраивается во времени и пространстве, обеспечивая,- с одной стороны, устойчивость видов и составляющих .их. группировок, а с другой — являясь основой видообразования.

3. Отбор, а не внешние по отношению к популяции факторы, играет ведущую роль как в обособлении генофондов формирую-, щихся видов, так и в их преобразовании, происходящем по мере обособления и обусловливающем его. '

Видообразование —■ адаптивный процесс. Эволюционная судьба любой внутрипопуляционной или внутривидовой группировки определяется тремя группами факторов: биЪгеоценотиче- ской обстановкой, структурой, видового населения, характером индивидуальных адаптаций особей.- От соотношения этих трех факторов зависит, будет ли данная группировка эволюировать в составе того вида, к которому она принадлежит, или будет экологически и генетически обособливаться, становясь (в пределе) новым видом.

С вышеизложенным подходом к проблеме видообразования тесно связана и интерпретация вида как-специфического уровня организации надындивидуальных систем. В главе VII эта интерпретация условно названа, вслед за Майром (1968), «Морфологической концепцией вида». Точнее, ее следовало бы назвать «концепцией дискретной совокупности популяций». Изложенное представление о путях видообразования достаточно четко показывает, что трактовка вида как системы скрещивающихся популяций недостаточна. Поток генов мог бы сглаживать различия между популяциями и эффективно интегрировать вид, если бы он был величиной, постоянной для каждого данного вида. В этой ситуации-лишь внешние по отношению к виду воздействия, т. е, пространственная изоляция, могли бы его нарушать, обеспечивая тем самым видообразование. Однако, поскольку на любом уровне -структуры видового населения отбором'может быть создан и уси^ лен любой из изоляционных барьеров, поток г*енов нельз'я считать постоянной велич1Н1Ной.

Иными славами, поток генов служит фактором, нивелирующим различия лишь в той мере, в какой он не противоречит адаптации той или иной части вида. ’

Следовательно, устойчивость вида определяется коадаптацией более или менее различно приспособленных частей (Вавилов^. 1931), а его .дискретность, обусловливающая возможность отличить вид от внутривидовых группировок и близких видов !— затрудненностью преобразования процессов онтогенеза. Именно дискретность, а не изоляция в природе, является основным признаком вида. Она является косвенным выражением экологичен ской специфичности, т. е. наличия видовой экологической ниши (Гаузе, 1934) и определенной системы внутривидовых взаимодействий. Естественно, дискретность видовых признаков■нарастает во времени, по мере формирования свойственной данному виду системы онтогенеза, обеспечивающей адаптацию в данных ус-

ловиях среды, и обособления генофонда (для бисексуальных видов).'

Изложенная трактовка специфичности видового уровня организации близка -по духу к подходу, развитому С. С. Шварцем (1969), пытавшемся показать, что виды отличаются от подвидов тем, что адаптации, формировавшиеся в процессе, обособления ■подвидов на органном или организменном уровне, — морфофи- зиологические адаптации у. самостоятельных видов заменяются адаптациями на более глубоких — тканевом,и клеточном '— уровнях организации особей. Подход Шварца может быть переосмыслен в духе И. И. Шмальгаузена (1940, 1969) как замена внешних факторов развития, внутренними. Во всяком случае приводимые И. И. Шмальгаузеном примеры замены эргонтических корреляций морфогенетическими вполне аналогичны примерам С. С. Шварца. Поскольку далеко не во всех случаях удается наблюдать в процессе видообразования замену морфофизиологических адап- ■ таций клеточными и тканевыми, а автономизация онтогенеза под действием стабилизирующего отбора происходит постоянно, обоснование дискретности вида как выражения системы онтогенеза, сформировавшейся в условиях освоенной новым видом экологической ниши, Цредставляется более широким,, чем трактовка Шварца.

Признание дискретности видов как основного их признака не подразумевает отрицания дискретности внутри видов. По целому ряду признаков, часто по сложным их комплексам, обусловленным адаптивными модификациями, стадийностью онтогенеза или резкими индивидуальными уклонениями, внутривидовая дискретность может быть выражена не менее резко, чем дискретность видов. Поэтому при установлении ранга той или иной группировки необходимо комплексное исследование, использующее все доступные критерий и тесты. Среди этих критериев необходимо выбирать те, которые адекватно отражают специфичность исследуемого вида. Это возвращает нас к старой (см. гл. I) проблеме видовых признаков, проблеме, не имеющей общего решения. Видовые признаки каждого вида столь же уникальны, как и сам этот вид. Поэтому любой, вновь разработанный критерий вида заведомо^ имеет ограниченное применение, и задача таксономии' после разработки любого нового критерия — выяснение границ его применимости. Сказанное в полной мере относится к критерию репродуктивной 'изоляции. Его применение ограничено ре- центными видами с облигатным-бисексуальным-размножением и . сплошным ареалом. Во всех случаях, когда этот критерий работает, его применение оправдано и необходимо. Во всех случаях/ когда этот критерий не работает, т. е. у видов ископаемых,' не обладающих бисексуальным размножением, и в случаях разорванных ареалов единственным способом, позволяющим отличить вид от подвида, является, установление его дискретности (или недис- кретности) при помощи любых других адекватных критериев.

ЛИТЕРАТУРА

Алекперов X. М., Касумов Д. М. Экологические особенности популяций водной полевки (Д. terrestris L.) в Азербайджане.— В сб..: Популяционная ‘ структура вида у млекопитающих. (Мат-лы к совещ. 25—27/XII 1970)'. М., Изд-во Моск, ун-та, 19711, с. 61—62.

Алтухов Ю. П. Популяционная генетика рыб. М., Пищевая промышлен* ность, 1974.

Алтухов Ю. П., Рычкрв Ю. Г. Генетический мономорфизм и его возможное биологическое значение.—Ж- общ. биологии, 1972^ т. 33, № 3; с. 281— 300.

Арнольди К. В. К вопросу об экологической дивергенции видовых популяч ций: дивергенция у жуков Tentyria nomas Pall. (Coleoptera, Tenebrionidae);^ Труды ЗИН АН СССР, 1.941, т. 6, с. 33^67.

Ариольди К. В. Об избирательном спаривании при внутривидовой диффе* - ренциацйи.—Труды ЗИН АН СССР, 1946; т. 8, с. 117—42'8.

Базыкин А. Д. О возможности симпатрического видообразования.— Бюл» МОИП, 1965, т. 70, № 1, с. 161—165.

Баранчиков Ю. Н. Эффект предпочтения корма у насекомых-фитофагов: энергетический подход.— Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Тез. докл. Всесоюз. конф, в Дивногорске, 1980. Красноярск, 1980^ с. 9.

Бенз ер С. От гена к поведению.— В сб.: Актуальные проблемы генетики по- ■ ведения/ Л., Наука, 1975, с. б^ВИь

Берг Л. С.,Номогенез. Изд. АН СССР. М., 1923.

Берг Л. С. Рыбы пресных вод России. М., 1923'.

Берг Р. Л, О взаимоотношении между мутабильностыо и отбором в природных популяциях Drosophila melanosaster.— Ж. общ. биологии, 1948, т. 9, № 4, с. 299—323;..

Берг Р. Л., Бриссенден Э. Б. и др. Генетический анализ двух природных •популяций Drosophila melanogaster.— Ж. общ. биологии, 19411; т. 2, № Ь> с. 143—158.

Бирд мор Дж. А., Ш а м и С. А. Гетерозиготность и оптимальный фенотип: при стабилизирующем отборе. Тезисы XIV Междунар, генет. конгр, секц. засед., ч. I. М;, Наука, 1978', с. 451.

Борисов А. И. Адаптивное значение хромосомного полиморфизма. Сообщ. L Избирательность спаривания -и жизнеспособность гомо- и гетерокариотов Drosophila funebris.— Генетика, Г969а, т. 5, № 2, с. 65—73. ■

Борисов А. И. Адаптивное значение хромосомного полиморфизма. Сообщ. 11- Оценка селективного значения скорости спаривания у, гомо- и гетерокарио-- тов Drosophila funebris.— Генетика, 10696, т. 5, № 3, с. 124—131.

'Борисов А. И. Взаимодействие хромосом Drosophila funebris городских и сельских рас в экспериментальных популяциях.— Генетика, 1970, т. 6, № 2^ с. 81—89. .

Вавилов Н. И. Линиеевский вид как система.— Труды по приклад, ботанике^ генетике и селекции, 1931, т. 26, № 3; с. 109—134.

Вепсалайнен К., Ярв и ке н О., Варвио-Ахо С. Влияние гетерогенности среды и изоляции на полиморфизм европейских видов клопов-водомерок:

(Gerris).— Тезисы XIV Междунар, тенет, конгр., секц. засед. Ч. I. М., Наука, 1978, с. 454.

Виноградова Е. В., Животовский Л. А. Влияние положительного ас?

' сортативногб скрещивания на распределение генотипов в популяции.— Генетика, 1974, т. 1'0, с. 1318—140.

Волкова Г. А., Гоанца И. К., Сугоняев Е. С. О внутривидовых формах Blastotrix confusa Erd. (Hymenoptera, Chalcidoidea).— В сб.: Хозяино- паразитарные отношения у насекомых. Л., Наука, 1972; с. 66—72.

Гинзбург Л. Р. Динамики структуры и численности популяций.—В кн.: Динамическая теория биологических популяций. М., Наука, 1974',- гл. 2, с. 50—96.

Гинзбург Л. Р. Уравнения теории биологических сообществ. — В сб.: Математическое моделирование в биологии. М., Наука, /ЮТ5, о. 53-—9L

Гроссман А. И., Борисов А. И., Евгеньев М. Б. Селективное скрещивание у Drosophila melanogaster, обусловленное инверсией во второй хромосоме.— Генетика, 1967, т. 3i, № 8, с. 6'5—72.

Гр осс м а.н А. И., Евгеньев М. Б. Сезонные измерения направления скрещивания у Drosophila melanogaster в экспериментах с природной инверсией.— Генетика, 1968, т. 4, № 7, с. 54—59.

Дарвин Ч. Происхождение видов.— Собр. соч., т. 3. М., 1987.

Дарвин Ч. Избранные письма. М.; Л., Изд-во АН СССР, I960.

Джекобсон М. Половые феромоны насекомых. М., Мир, 1976, с. 1—394.

Дмитриев Г. В. О пищевой специализации и возникновении биологических форм у насекомых.— Агробиология, 1951, № 4, с. 39'—48.

Донченко В. В., Медведев Н. Н. Экспериментальное видообразование у. Drosophila.— Докл. АН СССР, 1935, т. 2, с. 67.

Дубинин Н. П., Тиняков Г. Г. Инверсии на границах экологических рас у Drosophila funebrls.— Докл. АН СССР, 1947, т. 55, с. 643'—6151’.

Дубровский В. Н. Значение естественного отбора в создании локальных форм и дальнейшей дивергенции у Ostracoda.-r-Ж. общ/ биологии, 1941, т. 2, № 2, с. 203^-220.

Жерихин В. В., Расницын А. П. Биоценотическая регуляция макроэво- люциониых процессов.— В сбд Микро- и макроэволюция. Тарту, 1989, с. 77—81.

Завадский К. М. Вид и. видообразование. Л., Наука, .1968;

Заславский В. А. Механизм изоляции и его роль в экологии близкородственных видов рода Chilocorus (Coleoptera, Coccinellidae).—- Зоол. ж., Г966, т. 4 5, № 2; с. 208М2112.

Заславский В. А. Репродуктивное самоуничтожение как экологический фактор., (экологические последствия генетического взаимодействия популяций).— Ж- общ. биологии, 1967а, т. 28, № 1, с. 3-—11.

Заславский В. А. Репродуктивная изоляция у некоторых свободно скрещивающихся видов насекомых.— Док. АН СССР, 19676, т. 174', № 6', с. 1433 1484.

Захваткин Ю. А. Эмбриология .насекомых. М., Высшая школа, 197'5-, с. 1— 328.w

Кайданов Л. 3. Анализ действия полового отбора в популяциях кур.— Ж. общ. биологди, 1966', т. 27, № 1, с. 7Ь^—79l

Кайданов Л. 3. К вопросу о роли поведения как фактора микроэволюции.— В сб.: Исследования по генетике, вып. 3. Л., Изд-во Ленингр. ун-та, 1967, с. 27—39.

Кайданов Л. 3. К вопросу о роли условного рефлекса в формировании половой изоляции.— В сб.: Генетика поведения. Л., Наука, I960-, с. 140—144.

Кайданов Л. 3., Анисимова Е. М., Литвинова Е. М. Исследование, генетики полового поведения Drosophila melanogaster. Сообщ. III. Дальнейший генетический анализ . линий, различающихся по половой активности самцов.— Генетика, 1972; т. 8, № 9, с. 751—801

Кайданов Л. 3., Л о си и а М. Б. .Исследование генетики полового поведения Drosophila melanogaster. Сообщ. II. Восстановление высокой половой ак^ тивности самцов.— Генетика, 197Й1, т. 8, № 8-, с. 84-—89'.

Катагава О. Возникновение половой изоляции у Drosophila melanogaster. Тезисы XIV междунар; генет. конгр., т. Ji. М., Маука, 1978, с. 461.

Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных. М.; Л., Медгиз, 1938, 602 с. Кэйн А. Вид и его эволюция. М., ИЛ, 1958.

Кожанчиков И. В. Условия возникновения биологических форм у Gastro- ‘ idea virldula Deg. (Cpieoptera, Chrysomelidae).— Труды ЗИН АН СССР, 1941, т. 6, № 4, с. 16—82;

Кожанчиков И. В. Биологические формы ивового листоеда ^Lochmaea сар- reae L.).— Труды ЗИН АН СССР, 1946, т. 8, № 1, с. 7—42.

Кожанчиков И. В. Биологические особенности европейских видов Galeru- cella-и условия образования биологических форм у Galerucella lineola.— Труды ЗИН АН СССР, 1958, т. 24, с. 271—322.

Кожов М. М. Биология оЗера Байкал. М., Изд-во АН СССР, 1962; 815-с.

Комаров В. Л. Флора Маньчжурии, т. I. Спб., 1901.

Комаров В. Л. Флора полуострова Камчатка, т. 1. Л., 1927.

Комаров В. Л. Учение О' виде у растений. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1940.

Кондрашов А. С. О роли ассортативного скрещивания в процессе симпатрического видообразования. II. Имитационные модели.— В сб.: Факторы разнообразия в математической экологии и популяционной генетике. Пущи- ■ 'но, 1980, с. 121—1315.

.Кондрашов А. С., Молчанов А. М. О роли ассортативного скрещивания в процессе симпатрического видообразования. I. Аналитические модели.— В сб.: Факторы разнообразия в математической экологии и популяционной генетике. Пущино, I960, с. 101—-121.

Козловский А. И. Хромосомный полиморфизм в восточно-сибирских популяциях обыкновенной бурозубки.— Цитология, 1970, т. 10, № 11, с. 1459— 14164.

Коржииский С. И. Флора востока Европейской России в ее систематическом и географическом отношениях. Томск, 1892.

Красилов В. А. Механизмы, микро- и макроэволюции.— В сб.: Микро- и макроэволюция. Тарту, 1980, с. 82—83.

Креславский А. Г. Репродуктивная изоляция как критерий вида.— Ж- общ.» биологии, 1973, т. .34, № 4, с. 617—6191

Креславский А. Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюций рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов. Канд. дис. М., Изд-во Моск, ун-та, 1978.’-

-Креславский А. Г., Михеев А, В., Соломатин В. М., Гриценко В. Ъ. Генетический обмен и изолирующие механизмы у симпатрических рас Lochmaea capreae L. (Coleoptera, Chrysomelidae).—Зоол. ж., Д981, т. 70, № 1, с. 62—68.

Креславский А. Г., Соломатин В. М. О нарушениях панмиксии в при-, родных популяциях коровок.— Экология, 1978; т. 1, с. 87-^90.

Креславский А. Г., Соломатин В. М., Мих еев - А. В,, Гриценко В. В. Внутрипопуляционная экологическая дифференциация у жука-ли-- - стоеда 'Chrysochlod cacaliae Schrnk — Зоол-. ж., 1976, т. 55; № 8, с. 1163— 1171.

Ламарк Ж. Б. Философия зоологии, т. 1, т. 2>. М.; Л., Изд. АН СССР, 1935.

Ларина Н. И. К вопросу о диагностике близких видов: лесной и желтогор- лой мыши.— Зоол. ж., 19158, т. 37, № 12; с. 17W=—1732.

Ларина Н. И. О постоянстве видовых границ и Эволюционном значении межвидовых отношений.— Автореф. докт. дис. Саратов, 1961.

Ларина Н. И. Внутривидовые отношения позвоночных животных и проблема симпатрического видообразования.— В сб.: Проблемы внутривидовых" отношений. Томск, 19621

Ларина Н. И. Симпатрия близких видов и ее возникновение.— В сб.: Зоог География суши. Ташкент, 1-9631

Ларина Н. И. Географическая изменчивость некоторых эколого-географиче- j ских признаков лесных и желтогорлых мышей.— В сб.: Вопросы внутривидовой изменчивости позвоночных животных и’ микроэволюция. Свердловск,- '1964, с. 67—68._,

Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., Мир, 1978."

Л и Ч.- Введение в популяционную генетику. М-, Мир, 1'978.

Лошкарев Г. А. Биологические группировки зайца-русака на Северном Кавказе.—В сб.: Популяционная структура вида у млекопитающих. М.^ Изд-во Моск, ун-та, 1970, с. 50—51.

Лусис (Л у с) Я. Я. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок Adalia bipunctata L. и Adalia decempunctata L.— Изв. Бюро ген., 1928', т. 6Г с. 89—163.

Лусис Я. Я- О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia bipunctata L.— Latvias Entomologs, 1961, т. 4, с. 3—29.

Лусис Я. Я. Таксономические отношения и географическое распространение форм жуков рода. Adalia Mylsant.— В сб.: Проблемы генетики и эволюция, Рига, 1978, т. 184, № 1, с. 5—128.

Л э к Д. Дарвиновы вьюрки. М., ИЛ, 1949ч

Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., ИЛ, 1957.

Майр Э. Систематика и происхождение видов. М., Мир, 1947, с. 502.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., Мир, 1966, с. 597.

Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., Мир, 1974,-460.

Майр Э., Л и нс л и Э., Юз ингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М., ИЛ, 1956'.

Малоземов Ю. А. Об -избирательном спаривании разноразмерных жуков, большого соснового долгоносика (Hylobius abatis L.).—Экология, 1970, ■ т. 1, с. 101—102.- ■

Малыгиц В. М. Систематика надвида обыкновенной полевки.— Вести. Моск, ун-та. Сер. биол.-почв., 1970, № 5, с. 89—91,

Малыгин В. М., Орлов В. И. Ареалы четырех видов обыкновенных полевок (подвид Microtus aroalis') по кариологическим данным.— Зоол. ж., 1974^. т. 53i, № 4, с. 616—622i''

Медведев Л. Н. О разграничивающей изменчивости близких видов иа примере жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae)'.— Зоол. ж., 1968, т, 47, № 6, с. 843—849.

Медведев С. И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae), подсемейство Melalonthi- пае. Часть I (хрущи).— Фауна СССР, Coleoptera, т. 10, вып. 1. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1951.

Медников Б, М. Экологические формы рыб и проблема симпатрического видообразования.— Зоол. ж., 1963, т. 42) № 1, с. 70—77.

Мейер М. Н. Гибридологический и кариологический методы изучения систематики' обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pallas). — Тез. докл. науч, сессии по итогам работ 1967 г. Л., ЗИН АН СССР, 1968а, с. 5—6.

Мейер М. Н. Комплексный таксономический анализ вида на примере некоторых форм серых полевок (род Microtus').—Зоол. ж., 19686, т. 47, № 6, с. 850—859*.- ••

Мина М. В. Возрастная организация совокупности у размножающихся особей травяной лягушки (Rana temporaria) в одном из малых водоемов Московской области. — Зоол. ж., 1974, т. 53, № L2, с. 18267—1832.

Мина М. В. К анализу следствий генетических контактов между популяциями животных.— В сб.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т. 2. Л., Гидромётеоиздат, 1979, С; 48—57;

Михеев А. В., Крее л.а вский А. Г. Взаимоотношения ивовой и березовой- рас Lochmaea capreae L. (Coleoptera, Chrysomelidae) с кормовыми расте- . ниями.— Зоол. ж-v 1980) т. 591, № 5, с. 705—7-15.

Михеев А. В., Кресла вский А. Г. Изменчивость морфологических признаков у ивовой и березовой рас Lochmaea capreae L. (Coleoptera, Chrysomelidae) — Зоол. ж., 1981, т. 60, № 2i, с. 200—204.

Михеев А. В., Кресла вский А. Г., Соломатин В. М. Отбор на репродуктивную изоляцию у Drosophila melanogaster.— Генетика, 19731, т. 9, № 7, с. 169^-170.-

М о р а и П. Статистические процессы эволюционной теории. М., Наука, 1973.

Наумов. Н. П, Экология животных. М., Сов. наука, 1968..

Никольский Г. В. Структура видами закономерности изменчивости рыб. М., Пищевая промышленность, 1980.;

Н’овоженов Ю. И. Популяционная структура вида и массовые размножения животных.— Ж. общ. биологии, 11960, т. 27, № 1, с. 36—45.

Ол енов Ю. П. Некоторые проблемы эволюционной генетики и дарвинизма* М.; Л., Изд-во АН СССР, 1961.

Палий В. Ф. Методика изучения питающих растений насекомых-фитофагов.— , Вопросы экологий, т. 4. По мат. 4 Биол*' конференции. Киев, 1962, с. 137—1319.

Парамонов А. А. Курс дарвинизма. М., Сов. наука, 19415;

Плавильщиков Н. Н. Жуки-дровосеки.— Фауна СССР, т. 23, вып, 1, ч. 3, М—Л., Изд-во АН СССР, 19%.

Поляков Г. Д. Приспособительное значение, изменчивости признаков и свойства популяций рыб.— Труды Совещ. ихт* комиссии, 1961, вып. 1:3, с* 158— 1712'

Правдин Ф. Н. Внутривидовая дифференциация и видообразование у насекомых.— Зоол. ж., 1970, т. 49; № 4, с. 570—587.

Расницын А. П. О несводимости мдкроэволюционных прогрессов к микроэволюции.— В сб.: Философские проблемы эволюционной теории, ч. 2. М„ Наука, 1971, с. 171—178. .

Расницын А. П. К вопросу о виде и видообразовании.— Проблемы эволюции. Новосибирск, 1975, т. 4; с. 221-—230.

Сапунов А. В. О роли эндокринной системы в процессе возникновения мутаций.— Ж. общ. биолбгии, 1980, т. 61, № 2, с. 192—199*

Северцов А. С. Становление ароморфоза.— Ж. общ. биологии, 1973, т. 34, № 1, с. 21—35..

Северцов С. А. О конгруэнциях.— Бюл. МОИП, 1940, т. 9i, № 5—6, с. 917— ЮЗи

Северцов С. А. Динамика населения и приспособительная 'эволюция животных. М.; Л. Изд-во АН СССР, 1941..

Северцов С. А. О конгруэнциях и понятии целостности вида,.— В кн.: Проблемы экологии животных, гл. 1. М., Изд-во АН СССР, 1951L

Семевский Ф. Н. Теоретические и прикладные аспекты динамики численности массовых и редких видов насекомых. Докт. дис. М., 1979.

• Сем ен о в - Тя н - Ш ан ский А. Г. Таксономические границы вида и его подразделений.— Зап. Акад, наук, 19)10, т. 25; № 1, с. 1^29;

Смирнов Е. С. Наследование приобретенной ритмики размножения у Neo- myzus circumflexus Buck! (Aphidiidae).— Ж- общ. биологии, 1961, т. 22, №3, 164—178.

Смит М. Модели в экологии. М., Мир, 1.976.

Соломатин В. М/ Внутрипопуляционная экологическая дифференциация и система скрещиваний у Chrysocholoa cacaliae Schrnk. (Col., Chrysomelidae) на Карпатах. Канд. дис. М., 1977.

Соломатин В. М. Креславский А. Г., Г риценк о В. В., Михе е в А. В. Ассортативное скрещивание в природных популяциях листоеда Chrysochloa cacaliae Schrnk.— Генетика, 1976, т. 12, № 3-, с. 1.60—162.

Соломатин В. М., Креславский А. Г., Михеев А. В., Грицён- к о В. В. Ассортативное скрещивание в природных популяциях жуков-листое- дов (Coleoptera, Chrysomelidae).— Ж- общ. биологии, 1977* т. 38, № 1, с. 57—64.

Соломатин В. М., Михеев А. В., Креславский А. Г. Неслучайность в выборе партнеров при межлинейных спариваниях у Drosophila tnelano- gaster.— Зоол. ж., 1974, т. 53, № 4, с. 506’—5|16[.

Староббгатов Я. И. О соотношении биологической и типологической концепций вида.— Ж- общ. биологии, 1977, т. 318', № 2, с. 157—166.

Сычев М. М. Внутривидовая дифференциация Chortlppus biguttatus (L.) в западном Копетдаге (к проблеме ранних стадий видообразования).— Ж. общ. биологии, 19 69), т. 30, № 2-, с. 191—200;

Тимофеев-Ресовский Н. В., Свирежев Ю. М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata.— Проблемы кибернетики, 1966, вып. 16, с. 137^146.

Тимофеев-Ресовский Н* В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М., Наука, 1969.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М., Наука, 10173/.

Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., Мир, 1974.

Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М., Мир, 1975, с. 2711.

.Шапошников Г. X. Морфологическая дивергенция и конвергенция. в экспе- )- рименте с тлями (Homoptera, Aphidiidae).— Энтомол. обозр., 1965, т. 44,

№ 1, с. 3—25.

Шапошников Е X. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида,.— Энтомол. обозр., 1966, т. 45, № 1, с* 3—35,

Шапошников Г. X. Популяция, вид, род- как живые системы и их структура у тлей.— Труды ЗИН АН СССР, 11974, т. 53', с. 106^173.

Ш в а р ц С. С. Экологические закономерности эволюции. М., Наука, 1980, 277 с.

, Шварц С. С., Покровский А. В., Овчинникова Н. А. Эксперимем-

।тальное исследование принципа основателя.— Труды ин-та биологии

У ФАН СССР, 1966', вып. 61.

Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., Изд-во Моск, ун-та, 1977.

Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М., Наука, 1968, с. 4511.

Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М., Наука, 1969, с. 4'94.

Яхонтов В. В. Экология насекомых. М., Высшая школа, 1964, с. 4159.

Alexander. R. D. Animal'species, evolution and geographic isolation.— Syste- matic Zoology, 1963, vol. 12, N 4, pp. 202—204.

Alexander R. D., Bigelow R. S. Allochronic speciation in field crickets, .and a new species Acheta veletis.— Evolution, 1960, vol. 14, pp. 334—346.

Aliochio R., Ceciliato R., Palenzona D. On the evolutionary consequences of disruptive selection.— Boll, zool., 1973, vol. 40, N 3—4, pp. 415— 421.

[ A m a d о n D. Ecology and the evolution of some Hawaiian birds.— Evolution, . 1947, vol. 1, N 1, pp/63—68.

Am strong T. Differences in the history of. codling moth Carpocapsa pomonel- ।la (L.), attacking pear and apple.— Canad. EntomoL, 1945, vol. 77, pp. 231—

233.

Anderson P. K. The role of breeding structure in evolutionary processes of Mus musculus populations.— Mutat. Populat. Prague (Chechosl. Acad. Sci.), 1966,. pp. 17—21.'

Angus' D. Gene frequency in laboratory populations of Drosophila melanogas- . * ter.— Univ. Queensl. Papers. Dent. Zool., 1967, vol. 3, N 1, p. 16.

r> Antonovic-s J. The effects of heterogenous environment of the genetics of natural populations.— Amer. Sci., 1971, vol. 59, N 5, pp. 593—599.

Arthur A. P. Associative learning by Nemeritis canescens (Hymenoptera, Ich- . neumonidae).— Canad. EntomoL, 1971, vol. 103, N 8, pp. 1137—1141.

Askew R. R. Consideration on speciation in Chalcidoidea (Hymenoptera).— Evolution, 1968, vol. 22, N 3, pp. 642—645.

Aslund S.-E. Different mating time between allozyme variants in Drosophila melanogaster, a factor involved in maintaining allozyme polymorphism.—He- reditas, 1976, vol. 84, N 2, p. 239.

Averhoff -W. W., Richardson R. TL Pheromonal control of mating, patterns in Drosophila melanogaster.— Behav. Genet., 1974, vol. 4, N 3, pp. 207-^- 225.'.

Ayala F. J4 Campbell C. A. Frequency-dependent selection.— Rev. Ecol. and Syst, 1974, vol. 5, pp. 115—138.

BachelierR. Le tapisme hereditaire des jeuhes d’anguilles.— Bull, franc, piscicult., 1972, 44, N 245, pp. 151—163.

Banctock C. R. Experimental evidence for поп-visual selection in Cepaea ne- moralis.— Heredity, 1974, vol. 33, N 3, pp. 409—412.

"Barker J. S. F. Studies of selective mating using the yellow mutant of Drosophila melanogaster.— Genetics, 1962, vol. 47, N 5, pp. 623—640.

Barker J. S. E, C u m m i n s L. J. Disruptive selection for sternopleural brist^ le number in Drosophila ’ melanogaster.— Genetics, 1969, vol, 61, N 3, * pp. 697—712.

IB a s t о с k V. A gene mutation which changes' a behaviour pattern.— Evolution, 1956, N 10, pp. 421—439.

.Baur E. Artumgrenzung und Artbildung in der Gattung Antirrhinum —2 ind. Abst. -u. Vererb., 1932, N 63, pp. 256—302.

Benham B., Lonsdale D., Muggleton J. Is polymorphism in twospot ladybeetle an example of non-industrial melanism? — Nature, 1974, vol 249. N 5453, pp. 179—180.

Bianco P., Sbordoni V., Bullini L. Garratterizzazione trofica della nicc- bia ecologica in condizioni di simpatria in due specie gemelle del genere Amata (Lep. Ctenucbidae).-— Boll. Zool, 1976, vol." 43, N 4, pp. 350—351.

Bischof N. Inzuchtbarrieren in Saugetiersozietaten.— Homo, 1972, vol 23, N 4, pp, 330—351.

Blackman R. L. Variation in the photoperiodic response within natural populations of Myzus persicae Sals.—Bull. Entomol. Res., 1971a, 60, N, 4, pp. 533—546.

Blackman R. L. Chromosomal abnormalities in an anholocyclic biotype of Myzus persicae (Sulzer).— Experientia, 1971b., vol. 27, N 6, pp. 704—706.- Blair A. P. Variation, isolation mechanisms and hybridization in certain toads.— Genetics, 1941, vol. 26, pp. 398—417.

В о 11 e r E. F., В u s h G. L. Evidence for genetic variation in population of the European fruit fly, Rhagoletis cerasi (Diptera, Tephritidae) based on physiological parameters and hybridization experiments. — Entomol. Exptl. Appl, ~ 1973, vol. 17, pp. 279—293.

В 6 si ger F. Sur le role de la selection sexuelle del’evolution.— Experientia, 1960, N 16, pp. 270—273.

Bradshaw A. D. Small scale disruptive selection in maintenance of'polymor- phisms.— Heredity, 1972, vol. 29, N 17 p. 132.

Briggs-J. B. The distribution, abundance, and genetic relationships of. four strains of the rubus aphid ^Amphorophora rubi^ (Kalt.) . in relation to raspberry breeding.— J. Horticul. Set, .1965, vol. 40, N 2, pp. 109—117.

Brncic D., Koref-Santibanez S._ Mating activity of homo- and heterokaryotypes in Drosophila.— Proc. Nat. Acad. Sci. U. S. A. (10-th Intern, Congr. Genet.), 1964, N 1,-pp. 408—415.

Brown W. I. Food plants and distribution of the species of Calligrapha in Canada, with description of'new species (Coleoptera, Chrysomelidae).— Canad. Entomol, 1945, vol. 77, N 7, pp. 117—133.’.

Brown W. I. The new species of Chrysomela L. (Coleoptera, Chrysomelidae).— Canad. Entomol, 1956, vol 88, suppl. 3, pp. 1—54.

Brown W. I. Sibling species in the Chrysomelidae.— Proc. 10-th Int. Corigr. Entomol, 1958, N 1, pp. 103—110.-

Budnik M., Koref-Santibanes S., В rns is D. Rate of development and inversion polymorphism in Drosophila pavani at Iwo temperatures. — Genetics, 1971, vol. 69, N.2, pp. 227—233.

Burnet В., СоппбПу K-, Dennis L. The function and processing of sudo-, tory information in the courtship behaviour of Drosophila melanogaster.— Anim. Behav., 1971, vol 19, N 2, pp. 409—415.'

Bush G. L. The taxonomy", cytology, and evolution of the genus Rhagoletis in North America (Diptera, Tephritidae).—Bull Mus. Comp. Zool., 1966, vol. 134, pp. 431—562.

Bush G. L. Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera, Tephritidae).— Evolution, 1969, vol. 23, N 2, pp. 237—251.

Bush G. L. The mechanism of sympatric host race formation in the true fruit flies (Tephritidae).— In: M. J. D. White ed., Genetic Analysis of Speciation Mechanisms. Austr. and New Zeal Book Co., 1974,. pp. 3—23.

Bush G. L„ Sympatric speciation in phytophagous insects.—In: Evolutionary Strategies of Parasitic Insects and Mites. N. Y. and L., 1975, pp. 187—206.

Carson H. L. Chromosomes tracers of the origin of species.— Science, 1970, vol 163, pp. 1414—1418..

Carson H. L. Patterns of speciation in Hawaiian Drosophila inferred from an- . cient chromosomal polymorphism. — In: Genet. Meeh. Spec. Insects. Boston, 1973, pp. 81—93.

Chapin T. P. Variation and hybridization among the paradise flycatchers of Africa.—Evolution, 1948, N 2, pp. 111—126.,

Charlesworth В. Selection in density-regulated populations.—Ecology, 1971» vol. 52, N 3, pp. 469—474.

Childress D., Hartl D. Sperm preference in Drosophila melanogaster.— Genetics, 1972, vol. 71, N 3, pp. 417—427. v

С о h e t Y. Influence de 1’environnement preimaginal sur 1’activite sexuelle des adultes de Drosophila melanogaster effets d’une basse temperature , de deve- loppement.— C. r. Acad. sci. D, 1972, vol. 274, N 23, pp. 3102—3105.

'Gooch T. _G., Beardmore J. A. Assortative mating and reciprocal difference in the blue-snow goose complex.— Nature, 1959, vol. 183, N 4678, pp. 1ЙЗ—1834.

Cook R. Courtship of Drosophila melanogaster: rejection without extrusion.— Behaviour, 1975, vol. 52, N 3—4, pp. 155—171.

Cook L. M., О ’ D о n a 1 d P. Shell size and natural selection in Cepaea nemo- ralis.— In:.Ecological Genetics and Evolution. L., 1971.

Cooke F., Cooch T. G. The genetics of polymorphism in the goose Anser coerulescens.— Evolution, 1968, vol. 22, N 2,'pp. 289—300.

Cooke F., Mirsky P. J. A genetic analysis of lesser'snow goose families.— - Auk, 1972, vol. 89, N 4,- pp. 863—871.

Cooper K. W. The nuclear cytology of the grass mite, Pediculopsis graminum (Reut), with special reference to'karyomerokinesis.— Chromosoma, 1939, N 1, pp. 51—103.

Cornell H., Pi mental D. Switching'in the parasitoid N^onia vitripennis and its effects Qn host competition.—Ecology, 1978, vol. 59, N 2, pp. 297—

Cotter W. B. Mating behaviour and fitness as a function of single allele differences in Ephestia kuhniella L.— Evolution, 1967, vol. 21, N 2, pp. 275 284.

Cory L, Manion J. Ecology and hybridization in the genus Bufo in the Michigan—Indiana region.— Evolution, 1955, N 9, pp. 42—51.

Coyne J. A., Grant B. Disruptive selection on J-Maze activity in Drosophila melanogaster,— Genetics, 1972, vol. 71, N 1, pp. 185—188. .

Creed E. R. Melanism in two spot ladybeetle; the nature and intensity of selection.— Proc. Roy. Soc. bond., 1975, vol. 190, N 1098, pp. 135—148.

Crossley- S. A. Changes in mating behavior produced by selection for etholo- gical isolation between ebony and vestigial mutants of Drosophila melanogaster.— Evolution, 1975, vol. 28, N 4, pp. 631—647.

Cushing J. E., Jr. Non genetic mating preference as a factor in evolution.— Condor, 1941, vol. 43, N' 764, pp. 233—236.

Davies N. Ё., Halliday T. R. Optimal mate selection in the toad Bufo bufo.— Nature, 1977, 269, N 5623, pp. 56—58.

Day*P. R. Genetics of host-parasite interaction. San Francisco, 1974-, pp. 1—238.

Del court A. Recherches sur la variabilite du genre Notonecta.— Bull. Sci. France et Belg., 1909, vol. 43, pp. 373—461.

Del Solar E. Eleccion del sition de oviposicion en D. pseudoobscura сото un indice de gregarismo.— Genet, iber., 1971, vol. 23, N 1—2, pp. 11—24.

Denenberg V. H., Ross S., В lumen field M. Behavioral difference between mutant and nonmutant nice.— J. Compar. and Physiol. Psychol., 1963, vol. 56, N 2, pp. 290—293.

De-Vries H. Arten und Varietaten ihre Entstehung durch Mutation. Berlin, 1906.

Dice L. R. Mammal distribution on the Alamogardo region.—New Mexico.. Ocass. Papers Mus. ZooL, Univ. Mich., 1930, N 213, pp. 1—32.

Dice L R. The occurence of two subspecies of the same species in the same area.— J. Mammol., 1931, N 12, pp. 127—135.

Dice L. R., Blossom'Ph. M. Stadies of mammalian ecology in south-western North America with special attention to the colors of desert mammals.— Carn. Inst. PubL, 1937, N 485, p. 129.

Dieckman L. Revision der westpalaarktischen Anthonomiini (Coleoptera, Cur- tculionidae).— Beitr. Entomol., 1968, vol. 17, N 3—4, pp. 377—564.

Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. N. Y., 1937.

Dobzhansky Th. Genetics of natural populations,. XIII: Recombination and

variability in populations of Drosophila pseudoobscura.—Genetics, 1946, I N 31, pp. 269—290.

Dobzhansky Th. Evolution in the tropics.— Amer. Sci., 1950, N 38, pp. 209— 221.

Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. IILth ed., Golumb, Univ. Press. N. Y., 1951,

Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. N. Y., 1970, 505 p.'

Dobzhansky Th. Genetic analysis of hybrid sterility within the species

Drosophila pseudoobscura.—-Hereditas, 1974, vol. 77, N 1, pp. 81—88.|

Dobzhansky Th., Eh rm an L., Kastritsis P. A. Ethological isolation between sympatric and/allopatric species of the obscura group of .Drosophl- । la.— Ann. Behaviour, 1968, -N 16, pp. 79—87.

Dobzhansky Th., Hunter A. S. et al. Genetics of natural populations.

XXXIt Genetics of an isolated marginal population of Drosophila pseudoobs- i сига.— Genetics, 1963, vol. 48, pp. 91—103.

Dobzhansky Th., Koller P. C. An experimental study of sexual isolation 1 in Drosophila.— Biol. Zblatt., 1938, vol.. 58, pp. 589—607.

Dobzhansky Th., Levene H., Spassky B., Spassky N. Release of genetic variability from recombination. III. Drosophila prosaltans.— Genetics, 1959, vol. 33, pp. 537—547.

Dreyfus A., Breuer M. E. Chromosomes and sex determination in the para-1

sitic hymenopteran Telenomus fariae (Lima).— Genetics, 1944, vol. ,29,1

pp.. 75—82.i

Ehrlich P. R., Raven P. H. Differentiation of populations.— Science, 1969a, vol. 165, N 3899, pp. 1228—1232.

Ehrlich P. R., Raven P. H. Differentiation of populations.— Science, 1969b, vol. 167, N 3925, pp. 1637—1639.

Ehrman L. Rare type mating advantage in Drosophila.^-Amer. Naturalist, 1969a, vol. 103, N 934, pp. 675—680.

Ehrman L. Genetic divergence in M. Vetukhivs experimental populations of . Drosophila pseudoobscura, V. et further study of rudiments of sexual isolation.—Amer. Midi. Naturalist, 1969b, vol. 82, pp. 272—290.

Ehrman L. Natural selection for the origin of reproductive isolation.— Amer. ■ Naturalist, 1971, vol. 105, N 945, pp. 479—483.'

Ehrman L., Spassky B., Pavlovsky O. Sexual selection, geotaxis and - chromosomal polymorphism in experimental populations of Drosophila pseudoobscura.— Evolution, 1965, vl. 19, p. 337.

Ehrman L, W i s s n e r A., M e i n w a 1 d J. The pheromone mediating the rare male mating advantage in Drosophila pspudoobscura.— Proc, of the Thirteenth Intern. Congr. of -Genetics, 1973, vol. 74, N 2, p. 69.

Espinet S. A., Tracey M. L. Joint effects of X—Y translocations and yellow on mating behaviour in Drosophila tndlanogaster.— Canad. J. Genet, and Cytol., 1976, vol. 18, N 3, p. 558.

Essing E. O. A history of entomology. New York,, 1931, pp. 1—1029.

Evans H. A new species of Cephalonomia exhibiting an unusually complex polymorphism (Hymenoptera, Bethylidae).— Psyche, 1963, vol. 70, N 3, pp. 151—163.*■

Ewing A. The influence of wing area on the courtship behaviour of Drosophila melanogaster.— Anim. Behaviour, 1964, vol. 12, N 2—3, pp. 316—320.

Fisher R. A. The correlation between relatives on the supposition of Mendeli- an inheritance.— Roy. Soc. Edin., 1918, vol. 52, p. 399.

Fisher R. A. The genetical Theory of Natural Selection.- Clarendon, Oxford, i 1930.

Force D. Succession of r and К strategists in parasitoids.— In: Evolutionary strategies of parasitic insects and mites. Plenum Press. N. Y., 1975, pp. 112—.

!

Ford C. E„ Hamerton J. L., Sharman G. B. Chromosome polymorphism in the common shrew.— Nature, 1957, vol. 180, pp. 392—393.

Ford С. E., Hamerton J. L. Chromosome polymorphism in the common shrew, Sorex aranetis.— Sympos. Zool. Soc. Lond., 1970, N 26, pp. 223—236.

F or d H. A., P a г к i n D., E w i n g A. Divergence and evolution in Darwin’s finches.— Biol. J. Linn. Soc., 1973, vol. 5, N 3, pp. 289—295. ■

Futch D. G. A study of speciation in south pacific populations of Drosophila ananassae.— Univ. Texas PubL, 1966, N 6615, pp. . 79—120.

G'adgil M. Male dimorphism as a consequence of sexual selection.— Amer. Naturalist, 1972, vol. 106, N 951, pp. 574—580.

G a n d о 1 f i G. Sexual selection in relation to the social status of males in Poe- cllla reticulata (Teleostei; Poeciliidae).— Bull. Zool., 1971, N 38, p. 1.

Gause G. The struggle fore existence. Baltimore, 1954.

Geer B. W., Green M. M. Genotype, phenotype and mating behaviour of ‘ Drosophila melanogaster.— Amer. Naturalist, 1962, vol. 96, N 888, pp. 175— 181.

Gibbons J. R. H. A model for sympatric speciation in Megarhyssa (Hyme- noptera: Ichneumonidae): competitive speciation.— Amer. Naturalist, 1979, vol. 114, N 5, pp. 719—741.

Gilbert L. E., Singer M. C. Dispersal, and gene flow in a butterfly species.— Amer. Naturalist, 1973, vol. 107, N 953, pp. 58—72.

Gilliard E. T. The ecology of hybridization in New Guinea honeyeaters (Aves).— Amer. Mus. Novitates. 1959, N 1937, pp. 1—26.

Goldsmith С. M., Herb urn H. R., Mitchell D. Retention of an associative learning task after metamorphosis in Locusta migratorioid.es.— J. Insect Physiol., 1978, vol. 24, N 10—11, pp. 737—741.

Goul den С. E. Temporal changes in diversity.—In: Diversity and stability in ecological systems. Brook. Symp. in Biology, 1969, N 22, pp. 96—102.

G r a n-t B., Snyder G. A., G1 e s s n e r S. F. Frequency-dependent mate selection in Mormoniella uitrlpennis.— Evolution, 1974, vol. 28, N 2, pp. 259—264.

Gromko M. H. What is frequency-dependent selection? — Evolution, 1977, vol. 31, N- 2, pp. 438—442.

Grossfield J., Timberlake S. Behavioral correlates of ERG mutations in Drosophila melanogaster.— Genetics, 1972, vol. 71, N 3,- p. 22.

Gulick I. T, Evolution, racial arid habitudinal.— Carn. Inst. PubL, 1905, N 25a, pp. 1—269,-

Ha artman L, von. Def Trauerfliegenschnapper I. Ortstreue und Rassenbil- dung.— Acta Zool. Fenn., 1949, N 56, pp. 1—104.

Halkka O., Halkka L., Raatikai,nen M. Transfer of individuals as'a means of investigating natural selection in operation.— Hereditas, 1975, . vol. 80, N 1, pp. 27—34.

Halkka O., Raatikainen M., Halkka L. The founder principle, founder selection and evolutionary divergence and convergence in natural populations of Phllaenus.— Hereditas, 1974, vol. 78, N 1, pp. 73—84.

Harris T., van. Experimental evidence of reproductive isolation between two subspecies of .Peromyscus maniculatus.— Contr. Lab. Vert. Biol. Univ. Mich., , 1954, N 70.

Harrison R. G., Vawter A. T. Allozyme 'differentiation between pheromo-1 ne strains of a European corn borer Ostrinia nubialis.— Ann. Entomol. Soc. Amer., 1977, vol. 70, N 5, pp. 717—720.

Hatchett J., Ga 11 un H. Genetiqs of the ability of the Hessian fly (Mayetio- la destructor) to survive on wheats having different genes resistence.— Ann.

■ Entomol. Soc. Amer., 1970, vol. 63, pp. 1400—1407.

Heed W. B. Ecology and dispersal in Hawaiian Drosophila.— Genetics, 1973, 74, suppl., N 2, part 2, p. 113.

Hendrickson I. R. Ecology and systematics of salamanders of the genus. Batrachoseps.— Univ. Calif. PubL Zool., 1954, N 54, pp. 1—46.

Hendry L., H-inderlang D. et al. Do plants control insect mating? — Science News, 1974, vol. 106, N 22, p. 343.

Hendry L., Wichmann J. at al. Evidence for.origin of insect sex pheromones: presence in food plants.— Science, 1975, Vol. 188, N 4183, pp. 59—63.

Hipp a H., Koponen S. On the damage caused by the species oi Galerucella (CoL, Chrysomelidae) on the cloudberry (RubUs chamaemorus L.) in Finland and northern Norway.— Turin yliopistori iulk., Ser. A II, 1975, vol. 57, pp. 54—59.

Hoekstra" R. F. A deterministic model of cyclical selection.— Genet. Res., 1975, vol. 25, N 1, pp. 1—15.

Hoenigsberg H. F., Chejne A. J., Hortobagjigermam E. Prelimi-.

nary report on artificial selection towards sexual isolation in Drosophila.— Z. Tierpsychol., 1966, vol. 23, N 2, pp. 1-29—135.

Ho enigs berg H. F., Nova's Y. G., Chejne A. J. Sexual selection in captive mutants of Drosophila melanogaster.— Z.. .Tierpsychol., 1964, vol 21» N 7, pp. 785—793."

Hoffman A. Coleopteres Curculionides (Troisieme Partie). Fauna de France» vol. 62, Paris, -1958.

Hone к A. Colour polymorphism in Adalia bipunctata in Bohemia (Coleoptera» Coccinellidae).—Entoinol. German., 1975, vol. 1, N 3—4, pp. 293-^299.

Hopkins A. Economic investigation of, the solytid bark and timberbeetles of Horth America.—US. Dep. Agric. Progr. Work, 1917, p. 353.~

Horstmann K. Untersuchungen uber eine witsbedingte Modifikation bei der Schluptwespe Perithous divinator Rossi (Hym., Ichneumonidae).— Zool. Anz.» 1967, vol. 178, N 1—2, pp. 95—102.

H о v a n i t z W. Change of host preference in Colias philodice.— J. Econ. EntomoL, 1949, vol. 41, pp.. 980—981.

Huett'el M. D., Bush Gv L. The genetics of host selection and its bearing on sympatric speciation in Procecidochares (Diptera, Tephritidae). — EntomoL ' Exptl AppL, 1971, vol. 15, pp. 465—480.

Huxley J. Clines an auxiliary taxonomic principle.— Nature, 1938, vol. 142» . N 3587, pp. 219—220.

Huxley J. Evolution, the modern Synthesis.— Rev. ed. Harper, N. Y., 1963.

Jacobs M. E. The influence of light on gene frequency changes in laboratory populations of ebony and non-ebony Drosophila' melanogaster.— Genetics,. 1961, vol. 46, N 9, pp. 1089—1095.

Jaisson P. L’impregnation dans I’ontogenese des comportements de soinns aux cocons chez la jeune Formi rousse (Formica polyctena Forst.).— Behaviour., 1975, vol. 52, N 1—2, pp. 1—37.

. Jermyn T., Hanson F. E., Deth.ier V. G. Induction of specific food preferences in lepidopterous larvae.— EntomoL .Exptl AppL, 1968, N 11, pp. 203— 211.

Jones J. M. Effects of thirty years hybridization on the toads Bufo americanus and Bufo wdodhousli. fowleri at Bloomington, Indiana.— Evolution, 1973» . vol. 27, N 3, pp. 435—448.

Jones J. S. Ecological genetics of a population of the snail Cepaea nemoralis at the northern limit of its range.— Heredity, 1973a, vol. 31, N 2, pp. 201— 211.

J ones J. S. Ecological genetics and natural selection in molluscs.— Science,. 1973b. vol. 182. N 4112, pp. 546—552.

Jones J. S. Environmental selection in the snail Cepaea vindobonensis in the Lika area of Yugoslavia. — Heredity, 1974„, vol. 32, N 2, pp. 165—170.

Jones J". S., Leith В. H., P a w 1 i n e s P. Polymorphism in Cepaea: A problem'with too many solutions.— Ann. Rev. Ecol. Syst, 1977, N 8, pp. 109— 143.

Jordan A. Remarques sur le fait de fexistence un societe a Fetat sauvage des- esp^ces vegetales affinees et sur d’autres faits relatifs a la question de Fes- pece. Lion, 1873.

Kaneshiro K. Y., Carson H. L. et al. Niche separation in a pair of homo- sequential Drosophila species from the Islands of Hawaii.— Amer. Naturalist,.

1973, vol. 107, N 958, pp. 766—774.

Kawamura T., Sawada S. Qn the sexual isolation among different species and local races of Japanese newts.— J. Sci. Hiroshima Univ., 1959, N 18» pp. 17—30.

Ke a s t A. Bird speciation on the Australian continent.— Bull. Mus. Comp. Zool.» Harvard Coll, 1961, N 123, pp. 305—495.

Kennedy J. S. Host plant selection in Ahididae.— Trans. ГХ-th Intern. Congr* EntomoL Amsterdam, 1951, 1953, Vol; 2, pp, 106—113.

Kettlewell H. B. D. A resume of' investigations од industrial melanism in the Lepidoptera.—Proc.v Roy. Soc. Lend., 1956, vol. 145, N 920, pp, 297—303,

King J. C. A comparative analysis of the chromosomes of the quarani group of Drosophila.— Evolution, 1947, vol. 1, N 1, pp. 48—62.

IRA

Knight G. R., Robertson A., Waddington G. H. Selection for .sexual . isolation within a species.— Evolution, 1956, vol. 10, pp. 14—22.

Klobutcher L. A. Aging and frequency-dependent mating in Drosophila.— Behav. Genet., 1977, vol. 7, N 1, pp; 33—36^

Kon-tkanen P. Beitrag zur Okologie von Lochmaea capreae L. (Col., Chry- som.).—r Notulae Entomologiae, 1932, vol. 12, pp. 87—89.

Koopman K. F. Natural selection for reproductive isolation between Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis.— Evolution, 1950, vol. 4, pp. 135—148..

Kosuda К., M о г i w a kr D. Increase of genetic variability through recombination in Drosophila melanogasfer.— Genetics, 1971, vol. 67, N 2, pp. 287—304.

Krimbas С, B. Synthetic sterility in Drosophila willistoni.— Proc. Nat Acad. Sci. U, S. A., 1960, vol. 46, pp. 832—833.

Krimbas С. B. Release of genetic variability through recombination. VI. Dro- " sophila willistoni.— Genetics-, 1961; vol. 46, pp. 1323—1334.

Kurokawa H. Population genetics on thrpe races of Drosophila auraria Peng. II. Sexual isolation among strains within a race.— C. Japan. J. Genet., 1963, vol. 38, N 1, pp. 1—5.

Lack D. Darwin’s finches.— Cambridge Univ. Press, Cambr. 1947. '

Lack D. The evolution of. reproductive rates.— In: Evolution as a Process. L.» 1954a, pp. 143—156.

Lack D. The natural regulation of animal numbers. Oxford, 1954b.

LamotteM. Recherches sur la structure genetique des population naturelies de Серова nemoralis L.— Bull. Biol., Suppl. 1951, N 35, pp. 1—239.

Lamotte M. Polymorphism of natural populations of Cepaea nemoralis.— Cold Spring Harbor symp. Quant. Biol., 1959, N 24, pp. 65—86.

LeBoenf B. J., Peterson R. S. Social status and mating activity in elephant seals.—Science, 1969, vol. 163, p. 3862.-

Leonard J. E., Ehr.man L., Schorsch M' Bioassay of a Dr os ophila pheromone influencing sSxiial "selection.— Nature, 1974, vol. 250, N 5463, ■ ■ pp. 261—262.

Leraas H. J. Variation in Peromyscus maniculatus' osgoodi from' the * Uinta Mountains.— Contr. Lab., Vert. Genet. Univ. Mich., 1938; N 6.

Lew о nt in R. C., Kirk D., Crow J. Selective mating, assortative mating - and inbreeding: definitions and implications.— Eugen. Quart., 1968, vol. 15, N 2, pp, 141—143.

Lewis H. Catastrophic selection as a factor in speciation.— Evolution, 1962, vol. 16, N 3, pp.-257—271.

■ Lin T. T. Hybridization between Peromyscus maniculatus oreas and P. m. gracilis.— J. MammoL, 1954, vol. 35, N 3, pp. 448—449.

Littlejohn M. J. Premating isolation in the Hyla emingi complex (Anura, Hylidae).— Evolution, 1965, vol. 19, N 3, pp. 234—242.

L о г к о v i c ■ Z. Spezifische, semispezifische und rassische Differenzierung bei

Erebia tyndarus Esp.— I and II, Rad Г Acad. Yougoslave, 1953." Bd 294, S. 315—358.

Lotsy J. Quest-ce qu’une espece?— Arch. Neerland, 1916a, ser. 3B, vol. 3, pp. 57—110.

Lotsy J. Evolution be means* of hybridization.— The Hague, 1916b.

Lotsy J. La quintessense de la theorie de croisement.— Arch. Neerland, 1917, ser. 3B, vol. 3, N 2, pp. 178—238.

L_u eches i J. C. Synthetic lethality and semilethality among functionally related mutants of Drosophila melanogaster.— Genetics, 1968, vol. 59, N 1, pp. 37—44.

MacArthur R. H. Population ecology of some warblers of north-eastern coniferous forests.— Ecology, 1958, N 39, pp. 599—619.

MacArthur R. H. Discussion.— In: The .genetics of colonizing species. N. Y., 1965.•

MacArthur R. H.,’ Wilson E. .The theory of island biogeography. N. Y.» 1967, 203 p.

MacBean I. T., Parsons P. A. Directional selection for duration of copulation in Drosophila melanogaster*—Genetics, 1967, vol. 56, N 2, pp. 233— 239.

Magalhaes L. E., R о d r i g ue s P. M. Frequency-dependent mating success among mutant ebony of Drosophila melanogaster.— Experientia, 1976, vol 32, N 3, pp. 309—310.

Magalhaes L. E., Те dechi M. V. et al. Mating speed and duration in ebony'mutant of Drosophila melanogaster.,— Sci. and Cult., 1971, vol. 23, N 6, pp. 679—682.

M a i n a r d i D. Intrazione tra preferenze sessuali delle femine e predominanze del mascinel determinisme della seleczione sessuale, nei topo (Mus muscu- lusY—AUL Acad. Naz., Line. Red. Cl. sci. fis. mat. e natur., 1964, N 37, p. 5.

Mainar di D., Main ar di M. Sexual selection in Drosophila melanogaster.

■ The interaction between preferential courtship of males, and differential receptivity of females.— Atti. Soc. ital. sci. natur., 1966, vol. 105, N 3> pp. 283—296.■''x

Ma in ar di D., Mars an M., Pasquali A. Causation of sexual preferences in the house mouse. The behaviour of mice reared by parents whose odour was artificially altered.— Atti. Soc. ital. sci. natur., 1965, vol. 104, N 3.

M a i s n e r N. Zur Morphologic und Biologic einiger schadlicher Bussler an Weide: Chlorophanus viridis L. und Ch, graminicola. Gyll (Col., Curculioni- dae).— Z. angew. EntomoL, 1968, vol. 64, N 3, pp. 307—324.

Manning A. Preimagitial conditioning in Drosophila.— Nature, 1967, vol. 216, pp. 338—340.

Manning A., Birsch J. The effects of artificial selection for slow mating in Drosophila similans. II. Genetic analysis of the slow mating line.— Anim. Behav., 1971, vol. 19, N 3, pp. 448—453.

Mar i s e T. The relation between migration .and the genetic variability of a population.— Genetics, 1973, vol. 74, N 2, part 2, p. 190.

Mason L. G. Mating selection of the California oak moth (Lepidoptera, Diopti- dae).— Evolution, 1969, vol. 23, N-l, pp.55—58;

Mason L. G. Natural insect populations and assortative mating.— Amer. Midland Natur., 1972, vol. 88, N 1, pp. 150—157.

May R. M., MacArthur R. H. Niche overlap as a function of environmental variability.— Proc. Nat. Acad. Sei. U. S. A., 1972, vol. 69, pp. 1109—1113.

Mayr E. The role of the antennae in the mating behavior of female Drosophila.— Evolution, 1950, vol. 4, N 2, pp. 149—154.

McAlister W. H. Variation in Rana pipiens Schr. in Texas.— Amer. Midland Natur., 1962, vol. 67, N 2/pp. 334—363.

McCarley H. Ethological isolation in the conspecies peromyscus lencopus.— Evolution, 1964, vol. 18, N 2, pp. 232—241.

McGill T. E. Sexual behavior in three inbred strains of mice.— Behaviour, 1962, vol. 19, N 4, pp. 342—350.

McKenzie J. A., Parsons P. A. Microdifferentiation in a natural population of Drosophila melanogaster to alcohol in the environment.— Genetics^ 1974, vol. 77, N-2, pp. 385—394.

Meise W. Zur Systematik und Verbreitungsgeschichte der Haus- und Weiden- sperlinge, Passer domestibus (L.) und hispaniolensis (T.).— J. Ornithol., 1936,. N 84, pp. 631—672.

Miller A. H. Habitat selection among higher vertebrates, and its relation to intraspecific variation.— Amer. Naturalist, 1942, vol. 76, N 1, pp. 25—35.

Mencius M., P r e v о )s t i A. The relationship between mating speed and wing length in Drosophila subobscura.— Evolution, 1971, vol. 25, N 1, pp. 214—217^

Moore J. A. Geographic variation of adaptive characters in Rana pipiens Schr.— Evolution, 1949, vol. 3, N 1, pp. 1—24.

Moore J. A. An embryologist’s view of the species concept.— In: The Species. Problem. Amer. Ass, Adv. Sci. Publ., 1957, N 50, pp. 325—338.

Muggleton J. Selection against the melanic morphs of Adalia bipunctata (two-spot ladybird): a review and some new data,—Heredity, 1978, vol. 40,. ' N 2, pp. 269—280.

Muggleton J. Non-random mating in wild populations of polymorphic Adaliar bipunctata.— Heredity, 1979, vol. 42, N 1, pp. 57—65.

Muggleton J., Lonsdale D., Benham B. Melanism in Adalia bipuncta* ta L. (Col., Coccinellidae) and its relationship to atmospheric pollution.— J. Appl. Ecol., 1975, vol. 12, N 2, pp. 451—464.

Muller H. I. Bearings of the «Drosophila» works on systematics.— In: The New Systematics. Oxford, 1940.

Muller F. P. Biotypen und Unterarten den «Erbsenlaus». Acyrthosiphon pisum Harris.— Z. Pflanzenkrankh., 1962, vol. 69,\>p. 129—136.

Muller F. P. Isolationsmechanismen zwischen sympatrischen Rassen am Bei- spiel der Erbsenblattlaus Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera, AphL didae).— Zool. Jb. Syst, 1971, vol. 98, pp. 131—152.

NebekerA. V., Qaufin A. R. Factors affecting wing length and emergencein the winter stonefly Capnia hana.— Entomol. News, 1967, vol. 78, N 4,. pp. 85—92.

Nev о E. Mole rat Spalax ehrenbergi: mating behavior and its evolutionary si- ginificance.—Science, 1969, vol. 163, N 3866, pp. 484—486.

Nev о E., Heth G. Assortative mating between chromosome forms of the mole- rat, Spalax ehrenbergi.— Experientia, 1976, vol. 32, N 12, pp. 1509—1511.

Nice M. M. Studies in the life history of the song sparrow. I. Trans. Linn. _S©e., N. Y.J937, N 4.

О ’ D о n a 1 d P. Sexual selections by variations in fitness at breeding time.— Nature, 1972, vol. 237, N 5354, pp. 349—351.

O’Donald P. Mating preferences and sexual selection in the Arctic Skua. II. Behavioural mechanisms of the mating preferences.— Heredity, 1977, vol. 39,. N 1, pp. 111—119.

O’Donald P., Davis J. W. F. Demography and selection in a populations . of Arctic Skuas.— Heredity, 1975, vol. 35, N 1, pp. 75—83.

О ’ D о n a 1 d P., D a v i s J. W. F. Mating preferences and sexual selection in. the Arctic Skua. III. Estimation of parameters and tests of heterogeneity.— Fleredity, 1977, vol. 39, .N 1, pp. 121—132.

O’Hara E., Pruzan A., Ehrman L. Ethological isolation and mating" experience in Drosophila paulistorum-— Proc. Nat. Acad. Sci. U. S. A., 1976, . vol: 73, N 3, pp. 975—976.

Parsons P. A. Extreme-environment heterosis and genetic load. Heredity, 1971^ vol. 26,.N 3, pp. 479—483.- .

Patterson I. T., Stone W. S. Evolution in the genus Drosophila. The Mac? millan Company. N. Y., 1952.

Perkins R. C. L. Introduction to the Fauna Hawaiiensis, Honolulu, 1899.

Petit C. Isoelement sexual, et derive genetique — Ann. genetiq., 1966, vol. 9,.

N 4, pp. 160—168.'

-Petit C. Frequency-dependency and the maintenance, of polymorphism in insect populations.— Biochem. and Ecol. .Aspect. Plant—Parasite Relat. Symp., 1970,. Budapest, 1971, pp. 137—142.

Petit C. L’avantage du type rare dans la competiton sexuelle chez Drosophila,' melanogaster.— Bull. soc. zool. France, 1976, vol. 101, N 5, pp. 1036—1037.

1’evolution des-1’evolution des-Petit C, Ehrman L. Le role de la selection sexuelle dans revolution des- populations: l’avantage des types rares dans le groupe willistoni (genre Drosophila, sous-genre Sophophora).— Bull. biol. France et Belgique, 1968,. vol. 102, N 4, pp. 433—446..

1’evolution des-

1’evolution des-

Petit C., Ehrman L. Sexual selection in Drosophila.— In: Evolutionary Biology, 3. Amsterdam, 1969, pp. 177—223.

Petras M. Studies of natural populations of Mus. III. Coat color polymorphisms.— Canad. J. Genet, and Cytol., 1967, vol.' 9, N 2, pp. 287—296.

Pictet A. Un nouvel exemple de Fheredite des caracteres acquise.— Mem. soc.. phys. nat. Geneve, 1911, vol. 35.

Pictet'A. La zoogeorgraphie experimentale dans ses rapports avec la geneti- que.— Mem. Musee Hist, Nat. Belg., ser. 2, 3; 1936.

Pimental D., S m i t h G. Y. C., S о a n s Y. A population model of sympatric- speciation.— Amer. Naturalist, 1967, vol. 101, N 922, pp. 493—504.

Pope R. D. Brachyptery and wingpolymorphism among the Coccinellidae (Co- leoptera).— Syst. Entomol., 1977, vol. 2, N 1, pp. 59—66.

Topham E. I. Ecological studies of the mating ■ habits of certain species of Corixidae and their significance.— Proc. Zool. Soc. London, 1947; N. 116,. pp. 692—706..

P о r t i п P. Allelic contracomplementation possible mechanism for initiation; sympatric speciation.— Nature, 1974, vol. 247, N 5438, pp. 216—217,

Prakash S. Gene variation in Drosophila populations. — Taxon, 1971, vol. 20, N 1, pp.. 55—62.

Prakash S. Origin of reproductive isolation in the absence of apparent genetic differentiation in a geographic isolate of Drosophila pseudoobscura.— Genetics, 1972, vol. 72, N 1, pp. 143—155.

Prakash S., Lewon tin R. С., H u b b у J. L. A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural populations. IV. Patterns of genic variation in central, marginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscura.— Genetics, 1969, vol. 61, pp. 841—858.

Prokop у R. J. Stimuli influencing trophic relation in Tephritidae.—Colloq. Int. CNRS, 1977, N 205, p. 305—334.

* PrOvost M. W., Haeger J. S. Mating and pupal attendance in Deinocorites cancer and comparisons with Opifex fuscus (Diptera; Culicidae).— Ann. En- tomol. Soc. America, 1967, vol. 60, N 3, pp. 565—674.

Pruzan A. Effects of age, rearing and mating experiences on frequency dependent sexual selection in Drosophila pseudoobscura.— Evolution,1976,

vol. 30, N 1, pp. 130—145.

Pruzan A., Ehr man L. Age, experience, and rare-male mating advantages in Drosophila pseudoobscura.— Behav. Genet., 1974, vol. 4, N 2, pp. 159—164.

Rendel B. Mating of ebony and wild type Drosophila-melanogaster in light and dark—'Evolution, 1951, N 5, pp. 226—230.

Richards A. V., Murray J. The relation of phenotype to habitat in ah introduced- colony of Серова "nemoralis.— ¥teTeA\Xy, 1975, vol. 34, N 1, pp. 128—131.

Richardson R. H. Effects of dispersal, habitat selection and competition on a speciation pattern of Drosophila endemic to Hawaii.— Genet. Meeh. Spec. Insects. Dordrecht—Boston, 1973, pp. 140—164.•

Richdale L. E. A study of a group of penguins of known age.—Biol. Monog. Dunedin. N. Z., 1949, pp. 1—88.

Richmond R. C. Habitat selection in Drosophila and its effect on population structure.—XIV Int. Congr. Genet., Moscow, 1978, N 1, p. 478'.

Robel R. I. Booming territory size and mating success of the greater prairie chicken (Tympanuchus supido pinriatus).— Anim. Behaviour, 1966, N 14, pp. 2—3.

Roughgarde nJ. Density-dependent natural selection —Ecology, 1971, vol. 52, N 3, pp. 453—468.

Sacchi G. F. Considerations sur les phenomenes microevolutifs animaux des petites ties medtterraneennes.—Cooloq. Int. Centre Nat. Rech. Sei., 1961, N 94, pp. 321—337.f

Saitta F. P. Habitat selection in experimental populations of Drosophila melanogaster.— J. Heredity, 1973, voL 64, N 3, pp. 163—165.

Salt G. The effect of host upon their insect., parasites.— Biol. . Rev., 1941, vol 16, pp. 239—364.

y Sanders C. J„ Daterman С. E., Ennis T. J. Sex pheromone responses of Chrisioneura spp. and their hybrids (Lepidoptera, Tortricidae).—Canad. EntomoL, 1979, vol. 109, N 9, pp. 1203—1220.

Sanger K. Zur vergleichenden Morphologic dreier Flugelform—Typen der La- ubheuschrecke Tessellana cittata (Orthoptera:Tettigonidae).— EntomoL.

Germ., 1976, vol. 2, N 3, pp. 262—270.

Santibanez S. K. Observations on the sexual behavior of Drosophila equino- xialis and D. prosaltans.— Amer. Naturalist, 1960, vol. 94, N 878, pp. 382— 384.

Santibanez S. K., Waddington С. H. The origin of sexual isolation between lines within a species.— Evolution, 1958, vol. 12, N 12, p. 485.

Sbordoni V., Bullin i L. et al. Isolamento riproduttivd e ibridazione in populazioni simpatriche di Amata phegea e A; ragazzii (Lep., Ctenucbidae).— Boll, zool., 1976,- vol. 43, N 4, pp. 401—402.;

Scheiring J. F. Stabilizing selection for size as related to mating, fifness' in Tetraopes.— Evolution, 1977, vol. 31, N 2, pp. 447—449.

Schliche-r F. von. The role of auditory stimuli on the courtship of Drosophila melanogaster.— Anim. Behaviour, 1976, vol. 24, N 1, pp. 18—26;

Schuett er M. Veranderungen der genetischen Konstitution in naturlichen Po- 190

pulationen der polymorphen Banderschnecken.— Zool. Anz. Suppl., 1951^ Bd 15, S. 192—206.-

Sciandra R., Bennett J. Courtship and mating patterns differences attributable to single substitutions in inbred lines of Drosophila melanogaster.— Genetics, 1972, vol. 3, N 2, p. 57.

Sciandra R., Bennett J. Behavior and single gene substitution in Drosophila melanogaster.. I. Mating and courtship differences with w, cn, and bwL loci.— Behav. Genet., 1976,6, N 2, p. 202—218.

Shapiro A. M. Microgeographic «Host Races» of'a saturid butterfly Lethe' eurydice Wasmann.— J. Biol., 1974, vol. 32, N l,.pp. 173—185.

Sheppard P. M. Fluctuations in the selective value of certain phenotypes in ' the polymorphic land snail Cepaea nemoralis (L.).— Heredity, 1951, Vol. 5,.

N 1, pp. 125—134.

Sheppard P. M., Cook L. M. The manyfold effects of the Medionigra gene- , * of the moth Panaxia dominula and the maintenance of a polymorphism.— Heredity, 1962, .vol. 17, N 3, pp. 415—426.

"Sherwin R. Selection and the cytogenetic control- of mating activity fn two- chromosomal arrangements of Drosophila pseudoobscura.— Genetics, 1972,, vol. 71, N 3, part 2, p. 59.

Sibley C. G. Species formation in the red-eyed towhees of Mexico.— Univ. Calif..PubL Zool. 1950, vol. 50, pp. 109—194.

Smith J. Disruptive selection, polymorphism and sympatric speciation.— Nature, 1962, vol. 195, N 4836, pp. 60—62.

Smith M. А. С о r n e 11 H. V. Hopkins host-selection in Nasonia vitripennis- and its implications for sympatric speciation.— Anim. Behaviour, 1979,_ * vol. 27, N 2, pp; 365—370. -

Smith M. H. Behaviour descrimination shown by allopatric and sympatric males of Peromyscus eremicus and P. californicus between females of the- same two species.— Evolution, 1965, vol. 19, N 2, p. 234.

Smith M. J. Sympatric speciation.— Amer, Naturalist, 1966, vol. 100, N 916,_ pp. 637—650.

Smith R. Ё. Walnut worm threatens industry.— California Cult., 1918, vol. 51,. pp. 441—447.

S о a n s A./ P i m e n t a 1 D., S о a n s J. Evolution of reproductive isolation in allopatric and sympatric populations.—Amer. Naturalist, 1974, vol. 108^ N 959, pp. 117—124.

Sokoloff A. A dominant synthetic lethal in Triboliu'm castaneum Herbst.— Amer. Naturalist, 1964, vol. 98, pp. 127—128.

Soliman M. H., Hay D. A-. Interaction of genotype and learning in the food preference of the flour beetle, Triboliufn castaneum-.— Experientia, 1978^ vol. 34, N 3, pp. 299—331.

Souza H. M. de, Списка A. B. da, Santos E. P. dos. Assortative mating' in polymorphic laboratory populations of Drosophila willistonL— Egypt. J. Genet. and. CytoL, 1972, vol. 1, N 2, pp. 225—230. .,

Spassky B., Spassky N., Levene H., Dobzhansky Th, Release of genetic variability through recombination I. Drosophila pseudoobscura.— Genetics, 1958, vol. 43, N 5, pp. 845—867.

Speyer W. Uber das" Vorkommen von Lokalrassen des kleinen Frostpanners- (Cheimotobia brunata L.).— Arch, physiol, angew. Ent., Berlin, 1938, N 5,. S. 50—76.

S pi ess E. B^ Langer B. Chromosomal adaptive polymorphism in Drosophila persimilis., III. Mating propencity of hbmocaryotypes.— Evolution, 1961,. vol. 15, p. 535.

, S pi ess E. B:, Sch wer W. A. Minority mating advantage of certain eye color mutants of Drosophila melanogaster. I. Multiplechoice and single-femaletests.— Behav. Genet., 1978, vol. 8, N 2, pp. 155—168.

Spiess E. B., Spiels L. D. Mating propensity, chromosomal polymorphism and dependent conditions in Drosophila persimilis.— Evolution, 1967, Bd 21,. S. 672.

Stein W. Der Einfluss des Flugeldimorphismus auf Ausbreitung von Curculio* niden-Arten.— Z. angew. EntomoL, 1968, Bd 61, N 4, S. 442—445,

Stein W; Zur Vererbung des Flugeldimorphismus bei Apion virens Herbst.

(Col., Curculionidae).— Z. angew. EntomoL, 1973, Bd 74, N 1, S. 62—63. Sumner F. B. The stability of subspecies under changed conditions of environment—Amer. Naturalist, 1924, vol. 58, pp. 475—481.

Sumner F. B. The analysis of a concrete case of intergradation between two subspecies.— Proc. Nat. Acad. Sci. U. S. A., 1929, vol. 15, pp, 110—115, - pp. 481—487.

Sumner F. B. Genetic, distributional and evolutionary studies of subspecies of deer mice ^Peromyscusy—Bibi. Genet., 1932, N 9, 106 p.

Tabachnick W. J., Munstermann L. E., P о we 11 J. R. Genetic distinctness of sympatric form of Aedes aegypti -in East Africa.— Evolution, 1979, vol. 33, N 1, pp. 287—295.

Tauber C. A., Tauber M. J,. Sympatric speciation based on allelic changes at' three loci: Evidence from natural population in two habitats.— Science, 1977a, vol. 197, pp. 1298—1299.

Tauber C. A., Tauber M. J. A genetic model for sympatric speciation thro-- ugh habitat diversification and seasonal isolation.— Nature, 1977b, vol. 268, N 5622, pp. 702—703.

Taylor R.. J. Role learning in insect parasitism.— EcoL Monogr., 1974, vol. 44, pp. 89—104.(

Taylor С. E., Powell J. R. Microgeographic differentiation of chromosomal and enzyme polymorphism in Drosophila persimilis.— Genetics, 1976, vol. 85» N 4, pp. 681—695.

Taylor С. E., Powell J. R. Habitat choice in natural populations of Drosophila.— Oecologia (Berl.), 1978, vol. 37, N 1, pp. 69—75.

Terzaghi E., Knapp D. Pattern of chromosome variability of Drosophila pseudoobscura.— Evolution, 1960, vol. 14, N 3, pp. 347—350.

Th б day I. M. Disruptive selection.— Proc. Roy. Soc. London; 1972, vol. 182„ N 1067, pp. 109—143.'-

Th'oday I. M., В 6am T. B. Effects of disruptive selection. II. Polymorphism and divergence without isolation.—Heredity, 1959, vol. 13, N 2, pp. 205—218.

Thod ay I. M., Gibson R. Isolation by disruptive selection.—Nature, 1962, : vol. 193, N 4821, pp. 1164—1166.

Thomas К. H. Blattlause aus der engeren Verwandtschaft von Aphis gossypii und A. frangulae Kaltenbach unter besonderer Beriicksichtigung ihres Vor- * ’komme.ns an Kartoffel.— Ent. Abhandlungen, 1968, Bd 35,f N 4, S. 337—389: Thorpe W. H. Biological races in Hyponomeuta .padella L.— J. Linn. Soc. ZooL, 1929, vol. 36, pp. 621—634.

"Thorpe W. H. Biological races in insects and allied groups.— Bipl. Rev.; Cambridge, 1930, vol. 5, pp. 177—212.

Thorpe W. H. Biological races of insects and their singificance in evolution.— Ann. Appl. Biol., Cambridge, 1931, vol. 18, pp. 406—414.

Thorpe W.' H. Further experiments on olfactory conditioning in a parasite in- : sect. The" nature of conditioning process.— Proc; Roy. Soc. London, 1938, B. vol. 126, N 844, pp. 370—397.

Thorpe W. H. The evolutionary significance of habitat selection.-^J. Anim. EcoL, 1945, vol. 14, N 1, pp. 67—70.

Threlkeld S. F. H„ Procwat R. A. et al. Genetically based behaviour patterns in Drosophila melanogasier.— Nature^ 1974, vol., 247; N 5438, Л pp.. 232—233.., . л J ■

T i m о f e e f f - R e s s о v s к у N. V. Zur Analyse des Polymorphismus bei Adaua bipundtata L.— Biol. Zentralblatt, 1940, Bd 60, N 3—4, S. 130—137.

Tower W. L. An investigation of evolution of Chrysomelidae beetles of Lepti- notarsa.— Carnegie Inst. Wash. PubL, 1906, N 48.

Vaurie C. Adaptive differences between two sympatric species of. nuthatches (Sitta).—Proc; X-th Int. Ornith. Congr. Uppsala, 1950, 1951, pp. 163—166.

"Vaurie C. Systematic notes oh Palearctic, birds No -26, Paridae: the Parus caeruleiis complex.— Amer. Mus. Novitates, 1957, N 1833, pp. 1^-15.

Vaysse G. Sur le role activateur des ocelles frontaux dans la competition se- < xuelle entre les males chez Drosophila melanogaster.— C. r. Soc. biot, 1973, vol. 167, N 5, pp. 771—77.6.

/WahsH. Die Wanderungen der Vogel.— Ergebn. Biol.* 1926, N L

Wallace В. Genetic divergence of isolated populations of Drosophila melano- gaster.— Atti IX Congr. Intern.-Genet., 1954, 761.

Wagner E. Ein makropteres Weibchen von Pachytomella parallela M.-D. (He- miptera, Miridae).— Reichenbachia, 1975, vol. 15^ N 2, pp. 197—198.

Walsh B. D. On phytophagic varieties and phytophagous species.— Proc. Ento- mol. Soc., Philadelphia, 1864, vol. 3, pp. 403—430.

Walter M. J. Effects of parental colouration on the male preference of off' spring in the zebra finch Taeniopygia guttata castanotls Gould.— Behaviour, 1973, vol. 46, pp. 1—2.

W e 11 i n g t о n W. G. Qualitative changes in natural populations during changes in abundance.— Canad. J. ZooL, 1960, vol. 38, N 2.

White H. C., Grant B. Olfactory cues as a factor in frequency-dependent male selection in Mormoniella vitripennis.— Evolution, 1977,) vol. 31, N 4, pp. 829— 835.

Wilson E. O. A monographic revision of the ant genus Lasius.— Bull. Mus. Comp. ZooL, Harvard Coll., 1955, N 13, 199 p.

Wilson E. O. The nature of the taxon cycle in the Melanesian ant fauna.— Amer. Naturalist, 1961, vol. 45, N 882, pp. 169—193.

Wilson E. O. The challenge from related species.— In: The Genetics of Colonizing Species. N. Y., 1965, pp. 7—24.

Wilson R., В u r n e t B. et al. Behavioural pleiotropy of the yellow gene in Drosophila melanogasler.— Genet. Res., 1976, vol. 28, N ld pp. 75—88.

W о 1 d a H. The effect of temperature on reproduction in some morphs of the land snail Cepaea nemoralis (L.).— Evolution, 1967, vol. 21, N 1, pp. 117— 129.

Worthington E. B. Geographic differentiation in fresh waters with reference to fish.— In: The New Systematics. Oxford, 1940, pp. 287—303.

Wynne-Edwards V. C. Animal dispersion in relation to social behavior. Edinburgh—London, 1962. '

Y a n a i J., McC learn G. E. Assortative mating in mice and the insect taboo.—Nature, 1972- vol. 238, p. 5362.

Yanai J., McClearn G. E. Assortative mating in mice. III. Genetic determination of female mating preference.—Behav. Genet.fll 1973, vol. 3, N 1, pp. 75—84.

Y о о d J. S., Resch K., Wheeler M. R. Cytogenetic evidence for «one-ancestral» relationship within Hawaiian drosophilids.— Genetics, 1972, vol. 71, N 3, pp. 70—71.

Zimmer in g S., Fowler G. L. Progeny: sperm rations and nonfunctional sperm in Drosophila melanogasler.— Genet. Res., 1968, vol. 12, N 3, pp. 359— 363.

КОНЦЕПЦИИ ВИДАИ СИМПАТРИЧЕСКОЕВИДООБРАЗОВАНИЕ

КОНЦЕПЦИИ ВИДАИ СИМПАТРИЧЕСКОЕВИДООБРАЗОВАНИЕ

ИЗДАТЕЛЬСТВО

МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА1983

УДК 576.10:675.4

Концепции вида и симпатрическое видообразование/ Под р-ед. А. . С. Северцева.— М.: Изд-во Моск, ун-та, 1983.—492 с.

В монографии содержится анализ- основных дискуссионных вопросов, связанных с устойчивостью видов и механизмами дивергенции, и/ приводятся разлинные подходы к проблеме вида, обсуждаются критерии, используемые при выделении видов,, разбираются основные положения биологической и морфологической концепции вида.

Для широкого круга- биологов, может быть полезна студентам биологических специальностей.

Печатается по постановлениюРедакционно-издательского советаМосковского университета

Авторы: В. В. ГРИЦЕНКО, А. Г. КРЕСЛАВСКИИ, А. В. МИ-ХЕЕВ, А. С. СЕВЕРЦОВ, В. М. СОЛОМАТИН

Ре цен з би ты:докт. биол: наук, проф. Ю. А. Захваткин,канд. биол. наук Г. М. Длусский

КОНЦЕПЦИИ ВИДА

И СИМПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Зав. редакцией Н. М. ГлазковаРедактор Н. Г. КомлеваПереплет художника Л. А. Ба-баджарянХудожественный редактор М. Ф. ЕвстафиеваТехнический редактор К. С. Чистякова-Корректоры М, И. Эльмус, Г. В. Зотова

Тематический план 1983 г. № -122ИБ № 11Б16

Сдано в -набор 20.09.82 Подписано к печати 30.11.82 Л-80879 Формат 60X90V16 Бумага тип. № 3 Гарнитура литературная Высокая печать Уел. печ. л. 12,0 Уч.-изд. л. 14,72 -Тираж 1270 экз. Заказ 519 Цена 2 р. 40 к.

Изд. № 2041

Ордена «Знак Почета»

Издательство Московского ,университета103009, Москва-, ул. Герцена, 5/7.Типография -ордена «Знак Поч-ета»изд-ва МГУ.

Москва, Ленинские торы

2001000000—0642001000000—064К 077(02)—83К 077(02)—83122—83122—83

2001000000—064

2001000000—064

К 077(02)—83

К 077(02)—83

122—83

122—83

© Издательство Московского университета-, 1983 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение. .......... ■ ...... ' .4

Глава I. Развитие теории вида 6

Глава II. Формирование механизмов репродуктивной изоляции,...36

Формы йзоляции ..■..■.36

Посткопуляционные механизмы.,. . ......39

Прекопуляционные механизмы..-.......46

Глава ГП. Система скрещиваний и причины нарушения панмиксии в- популяциях животных.54

Селективное скрещивание :.......■,..- 54

Положительное ассортативное скрещивание ......59

Отрицательное ассортативное скрещивание ...... \ 66 Инбридинг ..' . ■ .68

Глава IV. Структура изменчивости и стратегии адаптации в популяциях животных ..... \. ' ' ...75

Двойственность приспособленности и модели полиморфизма, основывающиеся на разных способах адаптации к однородной среде .• 76

Требования к устойчивости полиморфныхсистем ....79

■Экологические, взаимодействия и ролевыеструктуры...80

Модели полиморфизма ■ Йа основе сильных экологических взаимодействий .. „ ......'..82

Модели полиморфизма на. основе слабых экологических взаимодействий - ..-.. .85

Общие требования к моделям полиморфизма ..86

Основная' модель популяционной структуры ..' ....86

Ограничения масштабов структуризации . ..90

Последствия структуризации. Непрерывная изменчивость..92

Последствия структуризации. Дискретный полиморфизм..95

Некоторые пути преобразования и усложнения основной структуры 98

Значение ролевых структур • популяций для видообразования "100

Глава V. Биологические расы и их роль в видообразовании у насекомых 105 Определения ... ... . ... . ■ . •..105

Датированные случаи образования биологических рас .. .107

Этапы симпатрической дивергенции в природных популяциях насекомых■.108

Начальные ' этапы симпатрической дивергенции (экспериментальные данные) ..■ .....117

Данные генетических исследований... • .....119

Глава VI. Симпатрическое видообразование124

Глава VII. Современные концепции вида ..■..■... ' ‘147

Репродуктивная изоляция и дискретный полиморфизм ...147

Биологическая концепция вида .........152

Морфологическая концепция вида 157

Заключение 168

Литература . ■ ... ../ ...176