Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
I. Живое въ растеши.
Протопласты, какъ носители жизни
Открыпе кл^токъ
Открыпе протоплазмы
Движен1я протопластовъ . .
Перем^щете протопластовъ посред- ствомъ р^сничекь, жгутиковъ и псевдопод!й
Текущая мерцающая, скользящая и пульсирующая протоплазма. . .
Сообщен1е протопластовъ другъ съ другомъ и съ окружающей ихъ средой . . . .
Приспособлетя, даюпця возможность живущимъ въ клЪточкахъ прото- пластамъ сообщаться съ вн'&шнимъ м1ромъ
Соединенное дМств!е артельно живу- щихъ протопластовъ
Жизненная сила, инстинктъ и впечатлительность
П. Принят!© пищи.
Предварительныя замгЬчан!я къ изложение принят!я пищи
Стр Разд^лете растетй по отношетю
къ принятпо пищи 49
Теорея приняпя пищи 51
Пр ин я т!е неорганическихъ веществъ 53
Питательные газы 53
Питательный соли 59
Прйняпе питательныхъ солей водными растешями 68
ПриняНе питательныхъ солей скалистыми растешями 71
ПриняНе питательныхъ солей земляными растешями 74
Отношешя между положешемъ листь- евъ и корней . . 84
Принят1е органическихъ веществъ из ъ разлагаю- "щихся растенхй и животныхъ92
Разложеше 92
Гнилостныя растешя и ихъ отношеше къ продуктамъ разложешя . . .94
Гнилостныя растешя въ водЪ, на корЪ деревьевъ и на скалахъ . . . .98
Гнилостныя растешя въ перегной лЪ- совъ, луговъ и болотъ104
Особыя отношешя гнилостныхъ расте- шй къ почвЪ110
Растешя съ ловушками и ловчими ямами для животныхъ115
ЗвЪреловы, производящее при ловлЪ движетя137
Зв'Ьреловы съ липкими снарядами .150
Принят1е пищи чужеядными растенёями 155
Чужеядныя и ложно-чужеядныя ра- стешя155
Чужеядные грибы158
Вьющ1еся паразиты171
Паразиты съ зеленою листвою . .176
Петровъ крестъ180
Стр.
Заразихи и булавоносцы183
Раффлез1евыя ... . .197
Омелы и ремнецветники202
Прививка и окулировка210
Принят1е воды 212
Значеше воды для жизнирастешя.212
Приспособлешя для принятая воды изъ влажнаго воздуха ....214
Принятае дождевой воды и росы листьями и ветвями 224
Приспособлешя для принятая воды въ особыхъ ямкахъ и желобкахъ листьевъ230
Сообщества питашя. .241
Лишаи . .. . 241
Сообщество питашя зеленыхъ семен- ныхъ растешй и безхлорофиль- ныхъ грибовъ. Подъельникъ . .247
Животныя и растешя—большое сообщество питашя252
Изменешя почвы подъ вл!я- . н!емъ питающихся растешй .256
Перемещеше и накоплеше минераль- ныхъ составныхъ частей почвы при посредстве живущихъ растешй .256
Накоплеше отмершихъ растешй . .264
Круговоротъ служащихъ для питашя растешй веществъ и еохранеше жизни266
Ш. Проведете пищи.
Силы,приводящ1явъдвижен1е
сырой питательный сокъ .269
Пути, по которымъ сырой питательный сокъ приводится къ месту по- треблешя .. 269
Корневое давлеше . . ..271
Воздушное давлеше, волосность и впитываше 274
Испарительный токъ ... .275
Испареше 277
Испаряюпце органы. . . ..277
Приспособлешя, помогаюпця испа- решю .280
Поддержаше свободнаго пути для водяного пара .285
3 а щи та отъ чрезмернаго испарен!я.. . ..301
Защитныя приспособлешя на кожице 301
Форма и положеше испаряющихъ листьевъ и ветвей . ..318
Испарен1е въ различный времена года339
Стр.
Молодые и старые листья . . . .339
Листопадъ передъ началомъ холод- наго времени года . .. .348
Тропич. растешя въ сухое время года354
Особыя приспособлешя, связанный съ поднятхемъ сока и испарешемъ 358
Испареше у л!анъ и лазящ. растешй 358
Водяныя щели362
Проведеше газовъ въ места потреблешя367
Проведеше питательныхъ газовъ въ водныхъ, скалистыхъ и земляныхъ растешяхъ 367
Значеше водяной ткани для проведе- шя питательныхъ газовъ. . . .368
IV. Образован!© органиче- скихъ веществъ изъ неорганической пищи.
Хлорофиллъ и хлорофильныя
тельца371
Форма, распределеше и распространено телецъ, окрашенныхъ хлорофилл омъ въ зеленый цветъ . .371
Гипотезы о значеши хлорофилла при
" новообразоваши органическихъ веществъ въ растеши377
Хлорофильныя тельца и зеленая ткань подъ вл!яшемъ света различной силы380
Зеленые листья394
Распределеше зеленыхъ листьевъ на окружности стебля394
Соотношешя между положешемъ листьевъ и ихъ формою405
Приспособлешя, удерживаюпця листья въ принятомъ ими положены 420
Средства, которыми листья защищаются отъ нападешя животныхъ 427 *
V. Превращен!© и переносъ веществъ.
Органичесшя соединешя въ
растеши456
Соединешя углерода456
Обменъ веществъ въ живомъ растеши 459
Перепосъвеществъвъживомъ растеши469
Приспособлешя для привода и отвода - веществъ469
Стр.
Значен!е антощана для переноса и обмена веществъ. Осенняя окраска листвы ... 486
Силы, действующ!я при обменеип©реносевеществъ 494
Дыхан!е494
Развит!© тепла и света . . ..500
Брожен!е508
VI. Ростъ и построен!© ра- остен!я.
Теор!я роста . .. . .515
Услов!я и механизмъ роста . . .515
Действ!© растущихъ клетокъ на окружающую среду518
Ростъ и теплота522
Источники тепла. Превращен!© света въ тепло522
Вл!ян!е тепла на форму и на рас- пространен!© растешй. .527
Средства, при помощи которыхъ ра- стешя защищаются отъ потери тепла ..531
Вымерзан!©540
Опаливаше553
Вычислен!© количества тепла, нуж- наго для роста557
Построен!© растен!я565
Гипотезы о форме и величине мель- чайшихъ частицъ, идущихъ на по- строен!© растешя 565
Видимая строительная деятельность протоплазмы. . . .. . .570
VII. Растительный Формы въ смысла совершенныхъ построекъ.
Стр.
Постепенный переходъ отъ одноклетнаго растен!я до ра- стительнаго куста . .. .582
Формалистовыхъобразован!й 591
Определен!© и классификащя ли- стьевъ 591
Зародышевые листья (семядоли) .595
Низовые листья .. .. .620
Срединные листья623
Верхушечные листья635
Форма стеблевыхъ образо- ван!й650
Определен!© и разделен!© стеблей .650
Семядольный стебель и нижнелистовой стебель ..652
Обзоръ формъ среднелистового стебля 658
Стебли, лежач!е и плавающ!е въ воде и на воде664
Лазящ!© стебли673
Прямые среднелистовые стебли..713
Сопротивлен!© стеблей растяжешю, сдавливанпо и сгибашю . ..725
Верхушечнолистовой стебель ...737
Формакорневыхъобразован!й748
Соответств!© между внешнимъ и внутреннимъ строен!емъ и функ-
щей . .748
Определен!© корня760
Замечательный жизненныя явлен!я корней763
Оглавление иллюстраций.
Картины, печатанный красками. Стр.
Бродяжки. Зигоспоры. Формы хлорофилла 23
Красный слегъ въ Баффиновомъ заливе30
Подъельникъ на перегное еловаго леса 107
Плотоядный растешя: росянка и жирянка 138
Повилика, паразитирующая на крапиве 173
Тропичесюе лжепаразиты(Цейлонъ)220
Листоватые и кустарныелишаи..243
Нуллиноровыя отмели въ Адр1атиче- скомъ море 262
Пальма тени (Corypha umbraculrfera) на Цейлоне284
Коверъ азалей на вершинахъ Квелъ .296
Светящейся мохъ въ разселине слан- цевыхъ скалъ387
Тростники и осоковыя заросли на Дунае (въ Венгрш)423
Желтосмолки съ дугообразными листья
ми и эйкалиптовый лесъ въ Австра- л1и 426
Опушци на плоскогорш Анагуакъ (Мексика) 445
Осенняя окраска листвы на берегу озера
Эри491
Сольданелли въ снегу 502
Багрянки въ Адр1атическомъморе.584
Степной ковыль (южнаяРосс1я) . ..613
Л1аны въ девственномъ цейлонскомъ лесу674
Пальмирсюя пальмы на цейлонскомъ берегу714
Восточный зонтичныя растешя (Тур- кестанъ) ....... . . .742
Картины, р^занныя надерева.
Оливковая роща на берегу озера Гарда 270 Ароидныя съ воздушными корнями въ
виде канатовъ361
Ель411
' Стр.
Ravenala Madagascariensis631
Лиственница6J2
Кедръ662
Плющъ, прикрепленный корнями къ стволу дерева706
Ficus съ корнями, образующими решетку 713
Welvitschia mirabilis въ пустыне Кала- гари 715
Сосна717
Дубъ718
Пихта718
Резиновое дерево и башанъ . . . .753
Рисунки въ текста
Проростающтя растешя съ семенодолями и листьями 10
Метаморфозы листьевъ, показанный на
маке^. . .11
Первичное растете 13
Растительный клетки 22
Заключенная въ клеткахъ протоплазма25
Клеточный камеры' . .26
Плавающая протоплазма .. . .29
Ползающая протоплазма 33
Пульсирующая вакуоли въ прото
плазме больщихъ бродяжекъ Ulothrix37
Соединеше соседнихъ .клетокъ . . .41
Linaria Cymbalaria, кладущая семена
въ щели между камнями . . . .47
Кремневые панцыри д!атомовыхъ водо
рослей 61
Всасываюпця клетки на корне Penta- stemon . .79
Центробежное и центростремительное отведете воды 86
Отведете дождевой воды 89
Platycerium alcicorne101
Сплющив аюпцеся воздушные корни тропической орхидеи103
Слизевые грибы105
Гастромицеты (нутревики)106
Lycopodium annotinum107
Стр.
Phallus indusiatus . 109
Разрезы черезъ корни гнилостныхъ ра- стешй111
Пузырчатки116
Ловушки у Utricularia neglecta ...117
Ловящ1е животныхъ печеночныемхи119
Колюч1я образовашя въ ловчихъ ямахъ растешй, ловящихъ животныхъ..121
Sarracenia purpurea122
Урно- и кувшиноносныя растешя..125
Cephalotus follicularis128
Молодыя растешя Nepenthes . ...129
Nepenthes destillatoria131
Ловч1е снаряды: Петрова Креста, барт- ш!и и жирянки133
Ресницы листа росянки140
Венерина мухоловка (Dionaea musci- pula)144
Ловч1е аппараты на листьяхъ альдро- вандш и Венериной мухоловки . .145
Альдрованд1я (Aldrovandia vesiculosa)148
Р.осолистъ (Drosophyllum Lusitanicum)151
Лжепаразитъ156
Удушитель деревъ (Lonicera ciliosa), обвиваюпцй дубъ 157
Дробянки .... х159
Пластинка пластинчатаго гриба съ базидтями161
Чужеядный сумчатый грибъ....163
Гифы чужеядныхъ грибовъ....166
Чужеядные грибы на водяныхъ ра- стешяхъ170
Проростки чужеядныхъ растешй..173
Cuscuta Europaea, паразитирующая на стебляхъ хмеля 174
Thesium alpinum178
Петровъ крестъ (LathraeaSquamaria)181
Langsdorffla hypogaea,изъ центральной
Америки'.186
Чужеядные булавоносцы . . 188. 190. 192
Гипоцистъ (Cytinus Hypocistus); маль-
тез!анск1й грибъ (Cynomorium cocci- neum)195
Раффлез1евыя, паразитируюпця на дерева нистыхъ стволахъ и ветвяхъ .199
Чужеядная раффлез!я (Brugmansia Zip- pellii) на корне Cissus200
Rafflesia Patina, паразитирующая напо- верхностныхъ корняхъ201
Европейская омела (Viscum album) .204
Кусты омелы на осокоре зимою . .205
Ремнецветникъ (Loranthus Europaeus) и омела (Viscum album), паразитирую- тще на древесныхъ ветвяхъ, въ
Стр. продольныхъ разрез ахъ; кусокъ пихтовой древесины, продырявленный присосками омелы206
Пористыя клетки216
Воздушные корни орхидеи, поселившейся на корке древесной ветви .217
Воздушные корни съ корневыми волосками 219
Pothos celatocaulis220
Dischidia Rafflesiana221
Волоски и листья, задерживаюпце дождь и росу222
Стеблевые волоски у Stellaria и Pelargonium 227
Приняпе воды зелеными листьями .233
Всасывательный ямочки и всасывательный блюдца на зеленыхъ листьяхъ 234
Водяныя чаши: 1) ворсянки Dipsacus laciniatus; 2) североамериканскаго
Silphium perfoliatum239
Кустарные и листовыелишаи . . .242
Студенистые лишаи244
Корень серебристаго тополя съ мице- л!альнымъ покровомъ248
Frulania dilatata, печеночникъ изъ Jun- germanniceae, накорке клена . .253
Муравьиная дорога съ Chelidonium majus . . . ,255
Иcпapяющiя клетки278
Губчатая ткань 279
Устьица288
Защита устьицъ отъ сырости при помощи клетокъ кожицы, выпяченныхъ на подоб!е сосочковъ289
Защита устьицъ отъ сырости при помощи выростовъ кутикулы . . . .290
Окаймленныя устьица австрал!йскихъ протейныхъ291
Устьица въ углублешяхъ292
Устьица въ бороздахъ зеленыхъ стеблей ....293
Орхидныя, устьица которыхъпомещены въ полостяхъ клубней...294
Поперечные разрезы скрученныхъ листьевъ295
Поперечный разрезъ скрученнаго листа стелящейся азалеи (Azalea procum- bens)296
Утолщенная, слоистая надкожица . .303
Caryota propinqua305
Поперечный разрезъ участка листа
Caryota propinqua307
Эдельвейсъ (GnaphaliumLeontopodium) 309
Kpoющie волоски313.314
Стр.
Кремнистые панцыри Rochea falcata .317
Нопаловый кустарникъ изъ Euphorbia
Canariensis320
Нопалы321
Прутовидное растете: кусты бобров- ника (Spartium junceum) на скали- стомъ островке близъ Ровиньо въ Истрш .324
Прутовидное растете325
Плосковетковый растетя ..326. 327
Растетя - компасы . . ... .330
Складывате листьевъ злаковъ 332. 334. 337 Складывате листьевъ у мховъ . . .338
Листовыя складки341
Развертывате листьевъ у тюльпаннаго
дерева (Liriodendron tulipifera) . .343
Развертывате буковой листвы . . .345
Листопадъ у конскаго каштана (Aescu-
lus Hippocastanum)353
Баобабъ (Adansonia digitata) ....356
Инд1йская тростниковая пальма (Cala
mus Rotang)359
Л1аны360
Выделете воды и водяныя щели въ листьяхъ Potentilla Carniolica . . .363
Водяныя щели у Oxalis Ortgiesii и
Oxalis floribunda364
Положете хлорофильныхъ зеренъ въ клеткахъ трехлопастной ряски (Lem- na trisulca)382
Схема мутовчатаго листорасположешя 395 Схемы для очередныхъ листорасполо-
жетй397
Схема листорасположетя въ 5/13 окружности 398
Парастихи еловой шишки .. . .400
Сдвиги местъ прикреплешя листьевъ, вследств!е скручиватя стебля . .404
Образовате листовой мозаики путемъ удлинетя и укорачиватя череш- ковъ407
Мозаика листьевъ408
Вертикальная листоносная вЬтвь остро- листнаго клена (Acer platanoides) .409
Листоносная ветвь остролистнаго клена (Acer platanoides), отходящая отъ ствола вбокъ 410
Скручивате междоузл!й и черешковъ листьевъ412
Горизонтальная листоносная вЬтвь японской бумажн. шелковицы (Brous- sonetia papyrifera)413
Мозаика листьевъ: Плющъ въ чаще леса .. . . .. . .416
Стр
Мозаика изъ несимметричн. листьевъ неодинаковой величины .. ., . .417
Мозаика изъ несимметричн. листьевъ 418
Мозаика изъ листьевъ неодинаковой величины . . 419
Колючхй дернъ (кампырь) и колюч!е кусты траганта на степномъ пло-
' скогорье близъ Персеполя въ Персы 433
Aechmea paniculata435
Группа чертополоха (Cirsium nemorale) 436
Acanthus spinosissimus437
Вооружете растетй 438.447
Защита зеленой ткани отъ нападетя животныхъ .450
Кристаллы и кристаллоиды . . . . 461
Различный формы крахмала . . . 463
Вырезка изъ ветви лиственнаго дерева 472
Отводящее органы474
Rhynchosia phaseoloides, л!ана съ ленточными стеблями480
Поперечные разрезы стеблей л!анъ .481
Безлистныя ветви Tecoma radicans, прикрепленный корнями къ стене.482
Дрожжевые грибы510
ПлЬсени512
Поднятие каменной глыбы вслЪдств1е сильнаго утолщетя корня лиственницы 519
Стволы и ветви альтйскихъ ивъ, при- жимаютщеся къ земле. Северный склонъ горъ Блязеръ въ Тироле .527
Перюдическое поникаше цветовъ и со- цвМй 533
Изменете положетя листочковъ слож- ныхъ листьевъ534
Mimosa pudica въ дневномъ и ночномъ положены . 538
Сосновый стланецъ на тирольскихъ вы- сотахъ549
ОтдЪлете побеговъ курчаваго рдеста (Potamogeton crispus), собирающихся зимовать на дне, отъ материнскаго растетя552
Лишай „Манна* (Lecanora esculenta) въ пустыньэ55
ИзмЬнешя въ клеточномъ ядре при его делены . . 578
Ляминары въ Немецкомъморе . . .585
Печеночные мхи съ клеточными пластинками, клеточными сетями и клеточными рядами въ различныхъ переходныхъ формахъ 588
Семядоли . . .596
Rhizophora conjugata .. . . . .598
Стр.
Мангровы близъ Гоа, на западномъ побережьб Инд1йскаго полуострова, во время отлива600
Прорастаюпия сбмена и сбянцы . .602
Освобождеше сбмядолей изъ полости покрова сбмени или плода . . . .608
Укрбплеше водяного орбха . . . .613
Внбдреше плодовъ въ землю и укрбплеше этихъ плодовъ въ почвб ..614
Сбмядоли618
Распредблеше тяжей въ пластинкахъ
срединныхъ листьевъ ....626.630
Весенняя бблянка631
Верхушечные листья636
Покроволистики638
Тычинки изъ махровыхъ и позелепбв- шихъ цвбтовъ 639
Тычинки641
Дуговидныя тычинки въ цвбткб Phyllantus Cyclanthera644
Цвбты серебристой липы (Tilia tomen- tosa) и одного вида трюстренпика (Triglochin Barellieri)648
Агавы мексиканскаго плоскогорья ..660
Yucca gloriosa661
Ваточники въ Катингахъ Бразил1и.663
Hydrocotyle vulgaris665
Vallisneria spiralis670
Плаваюпцй водный папоротникъ Sal- vinia natans672
Ротангъ на Явб678
Вершины трехъ видовъ ротапга . . .680
Вбтви новозеландской ежевики Rubus squarrosus681
Veronica scutellata682
Пальмовый стволъ, служапцй опорою для рбшетчатаго стебля Fagraea obo- vata изъ сем. Clusiaceae684
Вьюпцйся хмбль (Humulus Lupulus).692
Отрбзки тропическихъ, свитыхъ на по- дoбie пробочника, лiaнъ694
Прилистниковые усики европейской сассапарили (Smilax aspera)...696
Черешковые усики бороваго хмбля (Atragene alpina)697
Усики изъ вбтвей у Serjania grama- tophora698
Стр.
Усики у переступня (Bryonia) . .700
Усики, изббгающ!е свбта704
Ficus съ поясообразными ползучими корнями изъ Дардшилинга въ Сик- кимъ-Гималаб 707'
Ficus Benjainina съ инкрустирующими лазящими корнями709
Bygnonia argyroviolacea, съ береговъ Pio-Herpo въ Бразилш710
Бамбукъ на Явб716
Березы съ бблою пленчатоюкоркою.719
Эйкалиптовыя деревья въАвстралш721
Корка тропическихъ деревьевъ, заселенная орхидными (Angraecum ebur- neum) 722
Схематическое изображеше различно комбинированныхъ двутавровыхъ балокъ728
Поперечные разрбзы прямыхъ стеблей съ простыми балками, не слившимися въ трубку729
Поперечные разрбзы черезъ стволы съ простыми балками, слившимися въ цилиндрическую трубку730
Поперечные разрбзы прямыхъ стеблей съ полками, образуемыми балками второго порядка731
Поперечный разрбзъ лазящаго стебля лбсного хмбля (Atragene alpina) .733
Волнисто изгибающ!еся ленточные стебли cтapыxълiaнъ(Bauhinia anguina) изъ тропическаго лбса Индш . . .735
Поперечный разрбзъ плетей садовой земляники (Fragaria grandiflora), сте- лящихся по землб, и поперечный разрбзъ стебля урути (Myriophyllum spicatum)736
Центроббжныя и смбшанныя соцвбпя738
Центростремительный соцвбпя . . .741
Смбшанное соцвбпе зонтичнаго ра- стешя742
Corypha umbraculifera наЦейлонб.744
Цвбтоложа745
Pandanus utilis754
Ходульные и столбовые корни мангровъ755
Кустъ ежевики съ укореняющимися вершинами вбтвей765
ФОРМА и ЖИЗНЬ РАСТЕШИ.
Кернеръ ф -Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I.
Введете.
ИзслЪдован1е растительнаго м1ра въ древнее и новое время.
Содержан1е: Взглядъ на растете съ точки зр^шя его пользы. — Описаше и отлич!я растительныхъ формъ. — Учете о метаморфоз^ и умозр-Ьтя натурфилософовъ. — Me” тодъ изслЪдоватя исторш развипя. — Ц^ли изсл'Ьдовашя въ наше время. — Языкъ ботаниковъ.
Взглядъ на растете съ точки зрЪшя его пользы.
Много летъ тому назадъ бродилъ я по горной местности Верхней Италш. Это было въ мае, лучшемъ изъ месяцевъ! Въ маленькой, уединенной долине, склоны которой были густо покрыты могучими дубами и кустарникомъ, флора местности развертывалась во всей своей прелести. Ракитникъ — золотой дождь и цветупцй ясень, шиповникъ и дрокъ, безчисленныя мелюя растешя и травы стояли въ полномъ цвету. Отовсюду слышались песни соловья, и я полной грудью наслаждался прелестью юж- наго весенняго утра!
Остановившись для отдыха, я выразилъ провожавшему меня итальянскому поселянину свою радость по поводу золотого цветочнаго покрова ракитника и восхищавшихъ меня своимъ пешемъ соловьевъ.
Но каково мне было, въ моемъ настроети, услышать отъ него лаконичесюй от- ветъ: „ракитникъ, молъ, такъ пышенъ потому, что козы не едятъ его ядовитой листвы, и соловьевъ теперь, действительно, еще много, а вотъ зайцевъ почти совсемъ больше не осталось!" Ему и, наверно, еще многимъ тысячамъ другихъ эта покрытая цветущими кустами долина представлялась пастбищемъ, а соловей — добычей охотника.
Это маленькое происшеств!е кажется мне типичнымъ примеромъ того, какъ масса населешя понимаетъ м!ръ животныхъ и растешй. Животныя доставляютъ пищу, деревья — строевой матер!алъ и топливо, друпя растешя — овощи, целебныя средства и пищу домашнимъ животнымъ, а цветы, пожалуй, могутъ служить и для украшешя. Куда д ни направлялъ свои шаги, во всехъ странахъ, которыя я изъездилъ съ научною целью, вопросы туземнаго населешя всегда сводились къ одному и тому же.
Везде я долженъ былъ сообщать, ядовиты или нетъ те растешя, которыя я пскалъ и собиралъ, помогаютъ ли они отъ той или другой болезни и по какимъ приз- накамъ можно распознавать целебныя и вообще годныя на что-нибудь растешя и какимъ образомъ отличать ихъ другъ отъ друга. И совершенно такъ же, какъ сегодня, относилась къ этимъ вопросамъ масса сельскаго населешя въ прошедппя и давно- 1*
прошедппя времена. Везде забота о жизни, потребность утолить голодъ, благо семьи, пища скоту — вотъ что прежде всего побуждало людей различать питательныя и ядо- витыя, вкусныя и несъедобный растенья и побуждало ихъ делать опыты культуры и наблюден!я надъ жизнью растеши.
Не менее этого поощряли людей наследовать травы, корни и семена, равно какъ сравнивать ихъ между собою и устанавливать различ!е между сходными формами, надежда, уповаше и вбра въ то, что высппя силы одарили некоторый растешя целебными свойствами. Въ древней Грещи существовалъ особый цехъ — ризотомовъ, которые собирали корни и травы, считавшиеся целебными, приготовляли и продавали ихъ сами или же передавали для продажи фармакополямъ. Этими ризотомами, равно какъ греческими, римскими и арабскими врачами, да, пожалуй, и садоводами, виноделами и земледельцами съ переменнымъ счастьемъ и талантомъ была накоплена некоторая сумма познашй, которая долгое время и считалась исключительно ботанической наукой. Еще въ 16-мъ веке утилитарный взглядъ на растительный м!ръ господствовалъ не только въ массе населешя, но и среди спещалистовъ, и въ большинстве сочинешй того времени прежде и подробнее всего разбираются „сила и действ!е“, равно какъ вообще употреблеше описываемыхъ и различныхъ растительныхъ формъ. Наряду съ глубокой верой въ связь судебъ человечества съ созвездиями господствовало убеж- деше, что все на земле существуетъ только для человека и что въ особенности въ каждомъ растеши дремлютъ скрытыя силы, которыя, пробудившись, служатъ человеку или на благо, или во вредъ. Искали точекъ опоры, чтобы открыть эти тайны природы, многимъ растешямъ приписывали волшебныя свойства и верили, что въ сходстве листьевъ, цветовъ и плодовъ съ какими бы то ни было частями человеческаго тела можно видеть исходящей отъ высшихъ созидающихъ силъ намекъ на то, какъ должна действовать эта часть растешя на человечесшй организмъ. Сходство листа съ печенью указывало на то, что этотъ листъ можетъ быть съ успехомъ употребляемъ при заболевашяхъ печени, сердцевидный рисунокъ лепестка или цветка обозначалъ въ немъ средство противъ болезней сердца; такимъ путемъ возникло учете о „знаме- н!яхъ“, которое, развитое въ особенности Бомбастомъ Парацельзомъ, играло въ 16 и 17 веке большую роль и, въ сущности, продолжаетъ благополучно существовать даже теперь въ виде погони за тайными средствами. Толпа до сихъ поръ еще, какъ и много вековъ тому назадъ, охотнее тяготеетъ къ мистическимъ, сверхъестественнымъ, чемъ къ естественнымъ, простымъ толковашямъ, и Бомбастъ Парацельзъ и теперь еще не имелъ бы недостатка въ последователяхъ.
Въ действительности, воззреше на изучеше растешй, какъ на подспорье медицине и сельскому хозяйству, — признаке ботаники лишь съ точки зрен!я-ея пользы и теперь еще не многимъ отличается отъ воззрешй, господствовавшихъ 200 и 2000 летъ тому назадъ, и, вероятно, еще долго будетъ держаться на этой ступени.
Рядомъ съ такого рода изучешемъ растешй, возникшимъ вcлeдcтвie жизненной необходимости, уже давно появилось другое направлеше, основа котораго гнездится въ эстетическомъ чувстве человека. Сначала это направлеше проявлялось лишь въ томъ, что люди не прочь были украсить себя дико растущими цветами и листьями, затемъ они стали выращивать красивыя растешя въ садахъ, и это повело, наконецъ, къ декоративному садоводству, которое прошло всевозможныя фазы у различныхъ народовъ въ соответствш съ ихъ вкусами и поняиемъ о красоте.
Описаже растительныхъ Формъ и отлич!е ихъ другъ отъ друга.
Третье направлеше гнездится въ стремлеши людей, живо одаренныхъ чувствомъ „формы", знакомиться съ разнообраз!емъ внешняго вида растешй до мелочей. Они хотятъ распределить и сгруппировать все поддавшаяся отлично формы, дать имъ соответственный ихъ значешю назвашя, каталогизировать и поддерживать поря- докъ въ образовавшихся спискахъ. У многихъ къ этому присоединяется еще замечательная страсть къ коллекщонировашю, удовлетворяемая только путемъ сбора и накоплешя значительныхъ количествъ техъ предметовъ, на которые обратилась ихъ страсть.
Для исторш ботаники это направлеше человеческаго духа оказалось весьма важ- нымъ. Первые следы его съ достоверностью относятся еще къ эпохе, предшествовавшей нашей эре. Описашя и разнаго рода заметки, заключающаяся въ „Естественной исторш растешй" Теофраста (написанной около 300 г. до Р. X.), основываются глав- нымъ образомъ на опыте и наблюдешяхъ ризотомовъ, врачей и сельскихъ хозяевъ, а изъ этого сочинешя можно убедиться, что эти люди собирали и различали растешя не только съ экономической и медицинской целью, но и просто ради самыхъ растешй.
Зато во времена господства римлянъ и въ средше века, действительно, отсут- ствовалъ всякш интересъ къ растешямъ, не имевшимъ практическаго значешя. На- противъ, большое развито получили собираюе, описан!е и систематизащя ра- стен!й въ тотъ перюдъ времени, когда зарождалось у народовъ Запада стремлеше къ изучешю умственныхъ богатствъ Грещи, почувствовалось желаше присвоить себе м!росозерцаше древняго Mipa и согласовать съ нимъ свое собственное. Это было въ томъ перюде, когда и искусство, освободясь отъ традищй среднихъ вековъ, начало восторгаться новымъ направлешемъ, основаннымъ на изучеши античныхъ образцовъ, а потому и наука, особенно естествознаше, должна называть эту эпоху своимъ „Воз- рождешемъ" съ такимъ же правомъ, какъ это делаетъ искусство. Если изучеше естественно-историческихъ сочинешй древнихъ грековъ, къ которому въ 15-мъ веке обратились съ такимъ юношескимъ пыломъ, и не удовлетворяло жажде знашя того времени, то во всякомъ случае нельзя не признать, что оно действовало въ области науки такъ же возбудительно, какъ и въ области искусства. Это изучеше повело къ той давно забитой тропе, по которой шли и сами древше, именно къ непосредственному изучешю природы, къ тому неизсякаемому источнику, который действовалъ всегда плодотворно и живительно на всякую отрасль человеческаго знашя и дЬяшя.
Что касается собственно изучешя растешй, то знакомство съ древними греками привело народы Запада къ ревностнейшему сбору и различешю туземныхъ растешй и возбудило не только непреодолимую жажду знашя, но и неутомимую любовь къ работе, плоды которой и теперь изумляютъ насъ въ виде толстотомныхъ „Травниковъ".
Если, просматривая эти фол!анты, большинство которыхъ относится къ первой половине 16-го века, станешь искать въ нихъ общей мысли, руководившей распо- ложешемъ матер!ала, разочароваше получится полное. Растенья описывались и наследовались авторами по мере того, какъ попадались имъ подъ руку, и только изредка заметно слабое желаше помещать сходныя по внешнему виду растешя рядомъ и собирать ихъ въ группы. На географическое распространеше растешя также обращалось внимаше только’ вскользь. Растешя туземныя, травы, выращенныя въ са-
дахъ изъ семянъ, прюбрЬтенныхъ у странствующихъ бакалейщиковъ, наконецъ, расте- н1я, плоды которыхъ въ виде рёдкостей все чаще и чаще стали привозиться въ Европу изъ вновь открытаго Новато Св1та, — все это смешивали въ кучу, и все стремлешя, очевидно, сводились къ тому, чтобы перечислить и описать все то, что зеленеетъ и даетъ плоды подъ живительными лучами солнца.
Привязанные къ небольшому клочку, весьма мнопе ботаники того времени имели лишь очень смутныя поняйя объ отлич!яхъ растительнаго покрова другихъ поясовъ и областей. Придерживаясь того мнешя, что описанныя Теофрастомъ, Д1оскори- домъ и Плин1емъ много вековъ назадъ и относишшяся къ побережьямъ Средизем- наго моря растешя должны быть тождественны растешямъ ихъ родины, немецше „отцы ботаники “ необдуманно прилагали имъ гречестя и латинсюя назвашя; они были до того убеждены въ тождестве немецкой флоры съ итальянской и греческой, что не смущались многочисленными противорЬчгями въ описашяхъ и не переставали пускаться въ длинныя разсуждешя о томъ, подразумевалъ ли Теофрастъ или Д1оскоридъ то или другое растете подъ известнымъ именемъ. Постепенно только отказывались отъ этихъ безплодныхъ разсужденш о греческихъ или латинскихъ назвашяхъ растешй, которыми заполнены мнопя страницы „Травниковъ“. Понемногу стали понимать, что пожелтевшимъ листамъ древнихъ писаны, несмотря на все уважеше къ нимъ, следуетъ все-таки очень и очень предпочесть зеленую книгу природы, и съ того времени стали отдаваться непосредственному изучение туземной растительности. Этотъ поворотъ насту пилъ въ концё 16-го века. Первый, кто избЬгъ въ своихъ объемистыхъ сочине- шяхъ филологическихъ хитросплетешй, уклонился отъ утилитарнаго воззрешя и руководился исключительно желатемъ познать и различать все, что только растетъ и цвЬ- тетъ, былъ Шарль дель’Эклюзъ, перем4нивш1й, по обычаю того времени, свою фамил!ю на латинскую Клуз1усъ. Клуз1усъ старался, по возможности, культивировать въ саду каждое растете и пояснить его описаше рисункомъ. Онъ же первый воодушевился желашемъ посмотреть собственными глазами, какъ выглядитъ растительность за горами, первый предпринялъ ботаничесюя путешеств!я съ целью расширить свое знакомство съ флорой Европы, избороздивъ ее отъ испанской Cieppu до границъ венгерскихъ Пустъ и отъ берега моря до вершинъ Норйскихъ Альпъ.
Эти ботаничесюя путешествия понемногу расширялись все больше и больше, и такимъ образомъ накапливался богатый матер!алъ изъ всехъ зонъ и частей света. Къ этому же времени относится устройство собрашй сухихъ растешй, которыя сначала назывались „Hortus vivus", а затемъ „Herbarium11. Ими вскоре стали снабжаться все естественно-историчесте музеи.
До первыхъ десятилетй 18-го века накопилась, такимъ образомъ, изрядная масса отдельныхъ наблюденй, и все настоятельнее становилась потребность разобраться и привести въ порядокъ эту кучу. Поэтому, когда Линней съ невероятнымъ прилежашемъ и въ баснословно короткое время разобралъ и сгруппировалъ этотъ на- капливавшйся веками разрозненный матер!алъ, то онъ могъ быть уверенъ во всеобщей признательности. Линней ввелъ на место тяжеловесныхъ старыхъ названй отдельныхъ растешй коротмя имена и научилъ отличать „виды" связными описа- шями. Части растешя онъ съ этой целью точно разграничилъ на корень, стволъ,. листъ, прицветникъ, чашечку, венчикъ, тычинку, пестикъ, плодъ и семя; эти части, въ свою очередь, подразделилъ на отдельный формы, какъ, напримеръ, стрелка, соломина, стебель, какъ формы ствола, и, кроме того, еще части каждаго отдельнаго члена;
напр., въ такъ называемыхъ тычинкахъ: тычиночную нить, пыльцевый мешокъ и пыльцу; у пестика: завязь, столбикъ и рыльце. Для каждаго изъ этихъ подразде- лешй установлено известное техническое назваше (terminus). Съ помощью образо- вавшагося этимъ путемъ ботаническаго языка стало возможнымъ не только составлять кратюя описашя растительныхъ видовъ, но и находить сходныя формы по этимъ описашямъ и „ определять “ ихъ, т. е. узнавать, какое имя дано имъ ботаниками и къ какой групп! он! относятся.
Въ основу распределенья для созданной имъ „системы" Линней положилъ отношеше частей цветка. Число, относительная длина, сросташе и распределеше тычинокъ служатъ точками опоры для „классовъ" этой системы. Въ каждомъ классе различались затемъ по строешю пестика, главнымъ образомъ по числу столбиковъ, „порядки", а каждый порядокъ распадался на более узко ограниченныя группы, на- званныя „родами". Къ 23 классамъ цветковыхъ (явнобрачныхъ) растешй Линней прибавилъ еще въ виде 24-го класса безцветковыя (тайнобрачныя) растешя, кото- рыя, опять-таки соответственно общему ихъ виду, а также месту нахождешя, были раздблены на несколько группъ (папоротники, мхи, водоросли, грибы).
Этотъ методъ быстро завоевалъ себе весь образованный м!ръ. Англичане, немцы и итальянцы работали теперь, какъ верные ученики Линнея. М1ръ неспещалистовъ также занялся съ болыпимъ рвешемъ ботаникой въ Линнеевскомъ смысле, и ее рекомендовали особенно женщинамъ, какъ безобидное, не слишкомъ утруждающее мозгь времяпрепровождеше. Во Франщи Руссо читалъ въ кругу высокоразвитыхъ женщинъ лекщи по ботанике; Гёте также чувствовалъ себя очень увлеченнымъ „прелестнейшей изъ наукъ", какъ тогда называли ботанику. Линней первый ввелъ для списковъ растешй более или менее ограниченныхъ областей назваше флора, самъ написалъ флору Швещи и Лапландш и далъ этимъ толчокъ къ составлешю другихъ такихъ списковъ растешй; уже къ концу 18-го стол!т1я существовали Flora Anglica, Pede- montana, Carniolica, Austriaca и т. д. Такимъ образомъ это направлеше, имевшее единственною целью разсмотреше готоваго внешняго вида растешй, ихъ различ!я, описаше, наименоваше и группировку, равно какъ перечислеше растешй, присущихъ известной местности, достигло значительнаго совершенства. Къ сожалешю, позже заблудились въ безплодной схематизащи; ограничивались сборомъ, приготовлешемъ и сохранешемъ гербар!евъ или занимались безконечными спорами о томъ, имеетъ ли право такое-то растете претендовать на зваше вида, или же оно должно представлять изъ себя только разновидность, обусловленную местомъ, освещешемъ, тепломъ или влажностью. Иногда забавлялись, то собирая группу формъ въ виде разновидностей одного „вида", то, напротивъ, разделяя описанный авторомъ видъ на несколько новыхъ, не опираясь на единственно руководящее при этомъ наследственное постоянство или непостоянство формы путемъ опытовъ культуры и вообще не придерживаясь никакого строго и последовательно проведеннаго принципа.
Такого рода заблуждешя, однако, не явились тормазомъ для дальнейшаго раз- випя этого направлешя. Страсть къ коллекщонировашю, обуявшая некогда Клуз1уса, постепенно распространялась все шире и шире. Растительность самыхъ отдаленныхъ странъ земли изучалась путешественниками-ботаниками безъ всякой матер!альной выгоды для нихъ, нередко съ большой опасностью для здоровья, иногда даже съ пожертвовашемъ жизни, и, несмотря на это, постоянно возставали въ последующихъ покол!шяхъ во вс!хъ странахъ и во всевозможныхъ слояхъ общества тысячи новыхъ
приверженцевъ „scientia amabilis", которые съ непреодолимымъ увлечешемъ посвящали себя изучешю родной или чужеземной флоры или изследовали самые невзрачные отделы растительнаго царства.
Кто самъ не опутанъ чарами этой страсти, тому и не понять, какое блаженство испытываетъ тотъ, кто имелъ счастье открыть доселе неизвестный мохъ, и ему кажется непостижимымъ, какъ это одинъ посвящаете работу полжизни на систематизащю водорослей или лишаевъ, а другой — моногографической обработке ежевики или орхидныхъ. Развийе этого направлешя лучше всего выясняется, если обратить вни- маше на число видовъ, описанныхъ въ разные перюды времени въ различныхъ бота- ническихъ сочинен!яхъ. Въ то время какъ Теофрастъ въ своей „Естественной исторш растешй" упоминаетъ приблизительно 500 формъ, а Плин!й перечисляетъ ихъ немного болЬе 1000, Линнею было уже известно приблизительно 10,000, теперь же число это, вероятно, .уже превзошло 150,000, хотя, положимъ, при этомъ надо оговорить, что половина описанныхъ после Линнея формъ приходится на долю споровыхъ растешй, изучеше которыхъ сделалось возможнымъ только въ новейшее время, благодаря широкому распространен™ микроскопа.
Микроскопъ привелъ также къ изучешю внутренней архитектуры растен!й. Послб слабой, вскоре совершенно заглохшей попытки, произведенной еще 200 лете тому назадъ, внутреннее строеше растешй съ темъ большимъ рвешемъ стало изучаться при помощи микроскопа въ начале этого века. Какъ въ здашяхъ, принадлежащихъ различнымъ архитектурным! стилямъ, видъ отдельныхъ флигелей, этажей, выступовъ, бельведеровъ и фонариковъ, равно какъ и отдельных! колоннъ, пилястръ и орна- ментовъ очень различенъ, такъ же точно обстоитъ дело и у растешй. Тамъ есть высот и низгая комнаты, своды, переходы и каналы, толстые и тонше купола, кирпичи всевозможной величины, стены съ различнейшей скульптурой, и задача анатомш растешй состояла въ томъ, чтобы расчленить все растешя, разобраться подъ микро- скопомъ во всехъ этихъ образовашяхъ, описать отдельные, разнообразно устроенные кирпичики, равно какъ и внЬшшй контуръ и внутреншй скелетъ этого здашя, и, на- конецъ, дать наименоваше различнымъ формамъ, подобно тому какъ Линней сделалъ это для стеблей, листьевъ, цветовъ и плодовъ.
Учен1е о метаморфоз! и умозр!шя натурФилосоФОвъ.
Рядомъ съ этимъ едва обозримымъ широкимъ потокомъ изследовашя, единственная цель котораго состоитъ въ различеши, описаши и распределены всевозмож- ныхъ готовыхъ формъ, уже ровно три века назадъ определилось другое направ- лен!е, разсматривающее растительны^ формы въ ихъ послёдовательномъ развит!и. Оно старается проникнуть въ ихъ происхождеше, Преследуете по пятамъ развийе безконечнаго разнообраз!я растешй, богатства видоизменены формы листьевъ н цветовъ и образовашя клетокъ и тканей, и старается открыть единство во множестве, представить закономерность связи происшедшихъ другъ отъ друга образовашй и точно формулировать эти законы.
Прежде всего внимаше ботаниковъ обратилось къ изменен!ю формы листьевъ, этому замечательному явлешю, наблюдаемому на всехъ цветковыхъ растешяхъ, когда изъ слабаго проростка понемногу получается цветоносный побегъ.
По окружности стебля, представляющейся осью побега, появляются последовательно листовыя образовашя, по существу все те же, но темъ не менее все изменяющаяся то по очерташю, то по величине и окраске, по мере того какъ мы подвигаемся вверхъ и внизъ по стеблевой оси. Установить причины этихъ видо- изменешй — составляло привлекательную задачу, для разрешешя которой пытались строить всевозможнейппя теоры. По самому старому объяснешю, данному Цезальпин омъ къ концу 16-го века и основанному скорее на поверхностномъ сравнены и отдаленномъ сходстве тканей, чемъ на точномъ наблюдены, стебель представляется состоящимъ изъ жизненной центральной сердцевины, окруженной на подобие чехла концентрическими слоями древесины, луба и коры. Каждое изъ видоизменешй листьевъ, появляющихся на оси, происходить по этой теоры отъ одной изъ назван- ныхъ тканей, при чемъ изъ слоя коры выростаетъ зеленая листва и зеленая чашечка, изъ луба — пестроокрашенный венчикъ, изъ древесины — пыльники, а изъ сердцевины плодникъ. Внешнюю оболочку плода также считали происходящей изъ корового слоя плодовой ножки, косточку — изъ древесины, а ядро семени — изъ сердцевины.
Съ этой теорхей впоследствы соединили, на основаны более тщательныхъ сравнительныхъ наблюдешй, теор!ю пролепс1и. При этомъ представляли себе,' что сердцевина стебля прободаетъ въ известныхъ местахъ кору, чтобы образовать тамъ почку, впоследствии выростающую въ боковую ветвь. Вследствие этого бокового выпячивашя сердцевины, восходящы питательный сокъ подъ почкою задерживается и застаиваше его обусловливаетъ развитае листа изъ лежащей ниже почки коры. Въ почке уже заложены части будущихъ годовыхъ побеговъ; они образуютъ въ ней рядъ лежащихъ другь надъ другомъ ступеней, при чемъ каждая новая последовательно развивается изъ нижележащей. После зимняго покоя, съ началомъ вегетащонной деятельности, почка разростается. Если достигаетъ развитая только та часть ея, которая образуетъ въ ней зачатокъ для перваго года, то получается по- бегъ, покрытый листьями. Однако, въ почке могутъ развиться и зачатки будущихъ годовъ, и тогда эти предразвитыя образовашя являются уже не въ перво- начальномъ своемъ виде, какъ листья, но более или менее измененными, въ виде прицветниковъ, чашелистиковъ, лепестковъ, пыльниковъ и плодниковъ. Не будь такого преждевременнаго развитая, нынешшй прицветникъ появился бы только въ будущемъ году въ виде листа, чашечка — только на третай годъ, также въ форме листа, и т. д. Это видоизменеше листьевъ или, какъ его называетъ Линней, этотъ метаморфозъ, является, такимъ образомъ, следств!емъ преждевременнаго развитая, и за причину этого явлешя линнеевская школа принимаетъ местное уменыпеше притока пищи. При этомъ представляли себе, что вследств!е меньшаго притока соковъ листовыя образовашя не могутъ достичь величины настоящихъ листьевъ, а остаются въ зачатке, какъ мы это видимъ у многихъ прицветниковъ, — что, затбмъ, и ось не въ состояши более удлиняться, а вследств!е этого и отходяпце отъ нея листочки остаются сближенными, соединяются вместе и образуютъ чашечку. Ссылались главнымъ образомъ на утверждеше садовниковъ, что растеше на хорошей почве, при обильномъ питаны, охотнее развиваетъ листву, чемъ цветы, а то же растеше, при более скудномъ питаны, напротивъ, обильно покрывается цветами.
Но кроме этихъ объяснешй процесса метаморфоза, выражающагося въ раз-
личномъ развийи одинаковыхъ по происхождешю листовыхъ образован^, пытались дать еще третье. Причину различнаго развийя первоначально одинаковыхъ раститель- ныхъ органовъ видели въ фильтрацш питательнаго сока, и при томъ такимъ образомъ, что отходяпця отъ оси тождественныя листовыя образовашя -становятся т!мъ нежнее, чймъ более осветляется и очищается на своемъ пути притекающй къ нимъ растительный сокъ. Это объяснеше метаморфоза предложено было впервые Гёте въ сочиненш, наделавшемъ шуму и сделавшемся знаменитымъ, такъ какъ возбудило интересъ къ
Прораетаюшдя растен!я съ семенодолями и листьями: 1) золотого доясдя (Cytisus Laburnum), 2) мыль- наго дерева (Koelreuteria paniculata), 3) клёна (Acer platanoides).
подобнымъ изследовашямъ. Teopin метаморфоза Гёте вкратце заключается въ сле- дующемъ. Растете развивается постепенно изъ одного основного органа, листа, от- ходящаго изъ узла стебля.
Прежде всего развиваются на проростающемъ изъ семени молодомъ растеньице отходяпце отъ нижняго узла стебелька и чаще всего подъ землею — органы, названные семенодолями (см. рисунокъ). Оне относительно невелики, обыкновенно простыя, безъ намека на выемчатость, чаще всего представляются въ виде беловатыхъ, толстыхъ долекъ, которыя, по выражешю Гёте, точно набиты сырымъ веществомъ и лишь грубо организованы. Гёте считаетъ семенодоли нижайшими листьями, стоящими на низшей ступени развийя. За ними и надъ ними развиваются на следующихъ узлахъ стебля настоящ!е листья; они крупнее, длинее и шире, часто зазубрены по краямъ, разбиты на лопасти или же состоять изъ отдельныхъ мелкихъ листиковъ
и окрашены въ зеленый цвбтъ. „Они стоятъ на бол4е высокой ступени развитая и утончешя, ч^мъ обязаны воздуху и свбту". Еще выше является третья ступень развитая листа. То, что Линней называетъ чашечкой, опять-таки сводится къ листу;
Метаморфозы листьевъ, показанные на маке: 1) прорастающее растете съ семенодолями, 2 и 3) то же растете въ своемъ дальнейшемъ развили съ листьями; на рис. 3 семядоли и нижше листья уже завяли, 4) то же растете съ цветочной почкой, на которой видны сложенные чашелистики, 5) раскрывшшся цветокъ, лепестки, - пыльники и плодолистики (пестикъ) развиты. Ср. текстъ, стр. 12.
это скоплеше т^хъ же основныхъ и только изв^стнымь образомъ видоизм4ненныхъ органовъ.
Эти сближенные листья, отходяпце, такъ сказать, въ третьемъ ярусЬ расти- тельнаго здашя отъ стеблевого узла и образующее тамъ чашечку, въ сравнеши съ
разданными настоящими листьями, коротки, замкнуты и мало разнообразны. На четвертой ступени лестницы, на которую восходить листъ въ своемъ стремлети совершенствоваться, появляется то, что линнеевская терминолопя называетъ вен- чикомъ. Венчикъ, подобно чашечке, состоитъ опять-таки изъ несколькихъ листи- ковъ, сгруппированныхъ вокругъ одной центральной точки. Если въ чашечке листья смыкались, то здЬсь они опять расходятся. Листья, составляющее венчикъ, вообще значительно больше чашелистиковъ; кроме того, они нежнее, тоньше, блещутъ разными цветами, и Гёте, собственныхъ словъ котораго мы здесь стараемся придерживаться, представляетъ себе эти лепестки наполненными более тонкими и чистыми соками. Онъ воображаетъ, что эти соки некоторымъ образомъ отфильтровались въ сосудахъ нижележащихъ частей стебля и потому доходятъ до верхнихъ ярусовъ его, все более и более совершенствуясь; кроме того, онъ думаетъ, что лучнйй сокъ производить и лучшую ткань (см. рис. на стр. 11). За венчикомъ на пятой ступени нашей лестницы следуетъ группа тычинокъ, образовашй хотя и не вполне отве- чающихъ обыкновенному понят о листе, однако все же сводимыхъ къ тому же типу. Въ области венчика листья были расширены и бросались въ глаза своимъ цветомъ, въ тычинкахъ они являются очень сжавшимися, отчасти даже нитевидными — они сильно утончены; въ частяхъ тычинокъ, называемыхъ пыльниками, развиваются „пыльцевые шарики", въ которыхъ „содержится въ высшей степени тонки сокъ". Къ этимъ листикамъ, дающимъ пыльцу, въ которыхъ сжатае дости- гаетъ наибольшей степени, примыкаетъ, наконецъ, шестой ярусъ, образованный уже более свободными листиками и это — последнее расширеше всего растешя. Это плодолистики, смыкаюпцеся надъ верхней частью стебля и покрывающее собою семена, которыя развиваются изъ самой верхушки стебля.
Такимъ образомъ растете завершаетъ свой жизненный путь въ шесть перюдовъ. Оно слагается изъ листьевъ, хотя и принимающихъ всевозможныя формы, соответственно этимъ 6 ярусамъ развитгя, однако, несомненно, сохраняющихъ „внутреннюю тождественность". При этомъ превращеши формы, при этомъ метаморфозе листа сжапе и расширеше его сменяются трижды; каждая последующая ступень совершеннее предыдущей.
Стараясь объяснить метаморфозъ и „свести всевозможныя явлешя дивнаго сада природы къ одному простому принципу" яснее своихъ предшественниковъ и совре- менниковъ, Гёте дошелъ до представлена о первичномъ растен!и—идеале, осуществлешя котораго природа достигаетъ путемъ тысячи изменен^ отдельныхъ частей.
Это отвлечете развивающагося въ трехъ „волнообразныхъ выступахъ" или расширешяхъ (листъ, лепестокъ, плодолистикъ) и трехъ „волнообразныхъ впади- нахъ" (семенодоль, чашелистикъ, тычинка) растешя, какъ оно показано на рисунке (стр. 13), известно и доныне подъ именемъ „первичнаго растешя" Гёте и является его своеобразнейшимъ измышлешемъ.
Но если и считаютъ Гёте творцомъ учешя о метаморфозе растешй, то это не совсемъ верно; онъ только пытался дать объяснеше и наглядность явлешю, уже определенному Линнеемъ подъ именемъ метаморфоза. Линней сопоставлялъ метаморфозъ растешй и насекомыхъ, уподоблялъ въ особенности чашечку лопнувшей коже гусеницы, а внутреншя части цветка взрослому насекомому (Imago); онъ же искалъ и другихъ аналопй между развиПемъ растетй и животныхъ и
„Первичное растен!е“ Гёте. Ср. текстъ стр. 12.„Первичное растен!е“ Гёте. Ср. текстъ стр. 12.что даже Унгеръ для своейчто даже Унгеръ для своей
„Первичное растен!е“ Гёте. Ср. текстъ стр. 12.
„Первичное растен!е“ Гёте. Ср. текстъ стр. 12.
что даже Унгеръ для своей
что даже Унгеръ для своей
этимъ открыть натурфилософамъ первыхъ десятилетй нашего века обширное поле
для умозренй.
Поле это возделывалось самымъ тщательнымъ образомъ, и писатели-натурфи
лософы, не зная отдыха, развивали и переиначивали заданную Линнеемъ тему. „Растете — это магнитная игла, направленная изъ земли въ воздухъ къ свету, это
— гальваническй водяной пузырекъ и, какъ таковой, состоитъ изъ воздуха, земли и воды. Растительный пузырекъ имеетъ 2 противоположныхъ конца, идентичный,
направленный къ земле, и д!адическй, направленный въ воздухъ, и вследств!е этого растете должно быть разсматриваемо какъ организмъ, имеющй претворяться то въ землю, то въ воздухъ, делаться то идентичнымъ металломъ, то усложненнымъ возду- хомъ. Растете — это рад!усъ, который къ центру становится идентичнымъ, а къ периферш делится или расходится; поэтому оно не кругъ и не шаръ, а только отрезокъ его. Отдельное животное, напро- тивъ, образуетъ само по себе полную сферу, а потому равнозначуще всемъ растетямъ, вместе взя- тымъ. Животныя — это целыя м!ровыя тела, спутники или луны, самостоятельно кружапцяся вокругъ земли. Животное — есть безконечность растенй. Цветокъ, отделившйся отъ ствола и поддерживающй въ себе, благодаря собственному движешю, гальваническй процессъ или жизнь — это животное. Животное — это цветочный пузырекъ, отделившйся отъ земли, самостоятельно живущй въ воде или воздухе, благодаря собственному движетю". Въ этомъ роде тянутся безконечныя разсуждешя на многихъ страницахъ натурфилософскихъ сочиненй Окена и другихъ современныхъ ему естествоиспытателей, и въ настоящее время кажется просто невероятнымъ, что подобнымъ фразамъ некогда удивлялись, что оне слыли необыкновенно глубокомысленными изречениями и даже служили девизами для ботаническихъ и зооло- гическихъ сочиненй. Стоить въ особенности отметить,
эмбрюлогической работы, появившейся въ 1843 году подъ заглав!емъ: „Растете
въ моментъ перехода къ животному состояние", — работы, о которой, въ виду ея важнаго значешя для познашя растительной жизни, еще будетъ речь впереди, даже Унгеръ выбралъ последнй изъ вышеприведенныхъ перловъ океновской стилистики девизомъ къ своему сочинешю.
Наглядный делетя или системы растительнаго Mipa, развитыя последователями натурфилософской школы, отличались, понятно, такой же нелепостью, какъ и поло- женныя въ основу ихъ умозрения. Въ своей „Философской системе растенй" Окенъ прежде всего развиваетъ ту мысль, что растительный м!ръ представляетъ расчлененное растете. Такъ какь идеальное высшее растете состоитъ изъ пяти орга- новъ, то должно существовать пять классовъ растенй: корневыя, стеблевыя, листовыя,
цветочный и плодовыя. М1ръ состоитъ изъ элементовъ: земли, воды, воздуха и огня. Поэтому и корневыя растешя разделяются на земляныя или лишаи, водяныя или грибы, воздушный или мхи, световыя или папоротники. Исходя изъ того положешя, что все группы идутъ параллельно и прежняя группа представляетъ образецъ для делетя дальнейшей, надо, наир., вторую группу, стеблевыя растешя, делить соответственно деление земной тверди на земли, соли, бронзы и руды, при чемъ землистыя растешя представляютъ травы, соляныя растешя — это лилш, бронзовыя — овощи и рудныя растешя — пальмы!
Методъ исторш развитчя.
Если учете о метаморфозе и представлеше о первичномъ растеши такимъ обра- зомъ выродилось въ безплодную игру фантазш, то, съ другой стороны, оно же послужило источникомъ метода изучен!я истор!и развит!я, повл!явшаго благотворно на все отрасли ботаники. Убедились въ томъ, что живое растете испы- тываетъ постоянное превращеше, происходящее въ одномъ известномъ направлеши, такъ что каждый видъ строится по предначертанному въ общихъ чертахъ плану и обнаруживаете только внёшшя отлич!я. Конечно, эти отлич!я иногда гораздо более бросаются въ глаза, чемъ направлеше и положеше техъ частей, которыя, подобно капитальнымъ стенамъ, представляютъ незыблемую опору всего здашя. Но чтобы изучить планъ строешя растешя, необходимо было проследить первое появлеше каждой его части и установить, какъ залягаются и развиваются первые органы зародыша, зачатки корней, стебля, листьевъ и частей цветка, имеютъ ли они стремлеше раскинуться, делиться и надрезываться или же они отстаютъ въ своемъ развитая, чахнуть и заглушаются соседними, более сильными частями. '
Эти наблюдешя надъ истор!ей развитая отдельныхъ частей цветковыхъ растеши и еще более изследовашя надъ развитаемъ тайнобрачныхъ или споровыхъ растенй, сделавппяся возможными благодаря усовершенствовашю микроскопа, привели есте- ственнымъ образомъ къ изучешю развитая элементарныхъ образовашй, изъ которыхъ сложено растете. Прежде различали 3 такихъ первичныхъ органа: пузырьки, сосуды и волокна. Наблюдешя Р. Броуна и Моля привели, однако, къ тому, что общая исходная точка этихъ органовъ есть клетка; они привели также и къ открытаю протоплазмы, какъ созидающей, живой части клетки, и къ тому выводу, что каждая клетка разделяется на протоплазматическое тело и клеточную оболочку, а равно и къ -тому, что оболочка, которую прежде считали первичнымъ образовашемъ, является продуктомъ содержащейся въ ней протоплазмы — открытае, имевшее последств!емъ полнейшую реформу въ воззрешяхъ на клетку вообще. Дальнейппя изследовашя привели къ установлешю факта, что клетки растутъ и делятся по известнымъ прави- ламъ и что по расположешю происшедшихъ путемъ делешя дочернихъ клетокъ можно найти во всякомъ растеши определенный планъ, стояпцй въ непосредственной связи съ планомъ строешя этого растешя вообще. Добытые этимъ методомъ результаты уже черезъ несколько десятковъ лете оказались весьма богатыми. Ихъ полнота объясняется темъ очаровашемъ, которое испытываетъ каждый изследователь, следя за про- исхождешемъ и изменешемъ живого существа, наблюдая эти таинственные процессы, совершенно скрытые отъ невооруженнаго глаза.
Въ области растешй, собранныхъ старыми ботаниками подъ именемъ тайно-
брачныхъ, открылся целый новый м!ръ. Процессы размножешя и обновленья этихъ растительныхъ формъ посредствомъ одной клетки или споры оказались необыкновенно разнообразными. Предметы, прежде, на основами ихъ совершенно различнаго внешняго вида, относивьшеся къ совершенно различнымъ группамъ, неожиданно оказались различными ступенями развитая одного и того же вида, и результатомъ такихъ открытай явилась совершенно новая группировка этихъ отрядовъ растительнаго царства, — группировка, основанная на исторш ихъ развитая. Но и систематическая группировка цвётковыхъ или явнобрачныхъ растешй подвергалась коренному изменешю. Линнеевская система, опиравшаяся на численныхъ отношешяхъ частей цветка, заменилась совершенно другими, выработанными французами Жюссье и де Кандоллемъ, системы которыхъ противопоставлялись искусственной системе Линнея какъ естественный. Въ сущности, оне отличались отъ системы Линнея лишь темъ, что систематичесме признаки были увеличены въ числе и расширены.
Только главное дблеше цветковыхъ растешй на проростающихъ однимъ зароды- шевымъ листомъ или семядолью (однодольныхъ) и такихъ, зародышъ которыхъ имеетъ две семядоли (двудольныя), могло служитъ основашемъ для системы, основанной на исторш развитая; а уже делеше двудольныхъ на неимеющихъ венчика или имеющихъ сростно- и свободно-лепестный венчикъ— это делете во всякомъ случае искусственно и опирается только на внешше признаки.
Система, имеющая основашемъ истордо развитая, исходитъ изъ того принципа, что сходство взрослыхъ формъ не всегда указываетъ на ихъ близость и что родство растительныхъ формъ гораздо легче узнается на основаши одинаковыхъ законовъ происхождешя, главнымъ образомъ одинаковаго воспроизведенья. Растенья, часто очень различаюпцяся по внешнему виду, должны, однако, быть приняты за близкихъ родичей или даже за потомковъ общаго предка, если они построены по одному и тому же плану, и наоборотъ. Никто не станетъ отрицать, что система, построенная на этихъ основашяхъ, представляетъ значительный шагъ впередъ; съ другой стороны, нельзя не признать, что очень трудно сделать правильный выборъ изъ массы явленш; встречающихся при изученш исторш развитая, и установить, что изъ этихъ явлешй надо поставить на счетъ общаго большому числу растешй плана строенья и поэтому выделить въ родовой признакъ, а что, напротивъ того, считать только выражешемъ воздейств!я внешнихъ условьй жизни изучаемаго организма.
ЦЪли изсл!дован1я въ наше время.
Описательные ботаники заботятся только о готовой форме растешя, сравнивающая формы умозрительная школа старается свести растешя къ одному простому прототипу, методъ исторш развитая обращаетъ внимаше на происхождеше формъ; вопросъ же о значен!и формъ для жизни растен!я остался чуждымъ всемъ этимъ направлешямъ. Направлеше изследовашй, принимающее жизнь растешя какъ рядъ физическихъ или химическихъ процессовъ и пытающееся объяснить формы растешй на основанья ихъ отношешя къ внешнему Mipy, могло развиться съ надеждой на успехъ, лишь когда физика, хим!я и друпя родственныя науки достигли высокой степени развитья, и после того какъ пришли къ уб!ждешю, что и жизненныя явлешя могутъ быть изучены только путемъ опыта.
Первыя попытки объяснить значеше отдельнььхъ частей растешй для ихъ
жизни могутъ быть, правда, отнесены еще къ Аристотелю и его школе; но имевппяся тогда о растительной жизни представления не более какъ фантастичесшя бредни, и уважеше къ нимъ основано более на благочестивомъ поклонеши древности, ч4мъ на дёйствительномъ значенш этихъ попытокъ. Наблюдешя надъ жизнью растешй, основанныя на опыте, произведены были впервые лишь въ начале прошлаго века Гэльсомъ; настоящаго же своего развитая это направлеше достигло, въ сущности, не раньше первой половины текущаго столетая. Оно принимаетъ каждую клетку за маленькую химическую лаборатор!ю, старается объяснить механически питаше, движеше соковъ, роста, явлешя движешя, словомъ — веб проявлешя растительной жизни и приводить внешнюю форму въ причинную связь съ этими явлешями. Замечательно различ!е въ ходе соответственныхъ изеледовашй. Въ то время какъ описательное, сравнительное и эмбрюлогическое направлеше прежде всего разбирали целое растеше, потомъ отдельный части и, наконецъ, клетку и протоплазму, новый путь изеледовашя сначала старался овладеть жизнью элементарныхъ органовъ, потомъ выяснить значеше, которое имеютъ формы отдельныхъ органовъ для жизни всего растешя, и, наконецъ, явлешя, обусловливаемый общежитаемъ многихъ расти- тельныхъ и животныхъ формъ.
Современная наука въ своемъ стремленш выяснить причины всехъ явлен!й уже не довольствуется изучешемъ происхождешя клетки, распределешемъ различно построенныхъ клетокъ, развитаемъ ихъ содержимаго, изменешями, которымъ подвергается оболочка. Нетъ, теперь мы спрашиваемъ: каково назначеше различныхъ частей протоплазмы? Отчего оболочка утолщается именно такъ, а не иначе? Какое значеше имеютъ все эти различно построенные широте и узеньше каналы и трубки? Какую роль играютъ странный устьица этихъ каналовъ и отчего эти устьица у различныхъ растешй подъ вл!яшемъ видоизменившихся внешнихъ услов!й получаютъ такую разнообразную форму и распределеше? Мы уже не довольствуемся простымъ установлешемъ факта, что зачатокъ растительнаго органа развивается, что онъ сильно разрастается и делится или, напротщвъ, чахнетъ и исчезаетъ, — мы спрашиваемъ, почему онъ разростается или чахнетъ?
Наше любопытство въ этомъ случае всему придаетъ свое значеше: направленно, толщине и форме корня, очерташю, нерващи и положешю листьевъ, строешю и окраске цветовъ, форме плодовъ и семянъ; мы даже предполагаемъ, что каждый шипъ, каждая щетинка и волосокъ имеютъ свое особое назначеше. Стараются даже объяснить отношешя различно построенныхъ органовъ одного и того же растешя другъ къ другу, а также отношешя живущихъ вместе растительныхъ формъ. Наконецъ, это напра- влеше, быстрымъ развитаемъ котораго мы обязаны заслугамъ Дарвина, стремится къ разрешен™ вопроса о первопричине разнообраз!я видовъ, которая должна быть сведена къ разнообраз!ю протоплазмы; оно объясняетъ и родственность видовъ на основаши сходства въ строеши протоплазмы и, наконецъ, опираясь на родственныя отношешя ныне живущихъ и вымершихъ растешй, заключаетъ о генетической связи тысячи формъ и разсказываетъ намъ исторпо растешй и ихъ жизни на земле.
Описанныя здесь направлешя ботаническаго изеледовашя находятся по своимъ целямъ и задачамъ въ довольно слабой связи; они протекаютъ рядомъ въ своихъ обособленныхъ руслахъ, и только иногда замечается сл!яше, ведущее изъ фарватера одного потока въ другой.
Только предмета изеледовашя остается все темъ же. Изучаемъ ли мы готовую
1717Цели изслъдовашя въ наше время.
17
17
форму, или описываемъ ея происхождеше, объясняемъ жизненныя явлешя или разви- ваемъ-родословную растительнаго Mipa, всегда мы исходимъ изъ внешняго вида растен!яипрежде всего только описываемъ то, что видимъ. Мы только делимся внешними впечатлёшями, вынесенными нами изъ наблюдешй известнаго предмета въ разное время, и стараемся привести ихъ въ связь. Поэтому все эти различный направ- лешя ботаники не уходятъ далеко за пределы описашя; и даже тогда, когда мы стараемся свести жизненныя явлен!я къ механическимъ, мы только описываемъ то, что происходить, и, собственно говоря, ничего не объясняемъ. Явлешя, называемый нами жизнью, сводятся къдвижешю; причины этихъдви- жешй, такъ назыв. силы, однако, чисто условный понятая, съ которыми мы не связы- ваемъ ничего реальнаго, и наше желаше доискаться первопричинъ только кажущимся образомъ удовлетворяется механикой. Поэтому, пожалуй, правь Дюбуа-Реймопъ, который, следуя этому образу мыслей, пришелъ къ несколько парадоксальному выводу, что между описашемъ траэкторш (известной кривой) брошеннаго тела и описашемъ жука или листа нетъ особенной разницы.
Но если последшя причины жизненныхъ явленш и остаются необъясненными, то уже одно то, что мы можемъ свести явлешя къ ихъ ближайшимъ причинамъ, приносить некоторое удовлетвореше нашему современному естественно-историческому мыш- лешю, старающемуся разсматривать все явлешя какъ последств!я известныхъ при- чинъ. Соединять факты, комбинировать изъ нихъ представлешя о связи наблюдаемыхъ одновременно или последовательно явлешй — вотъ въ этомъ-то и заключается неотразимая прелесть и постоянное побуждеше къ новымъ изследовашямъ. Даже будучи убеждены, что мы никогда вполне не овладеемъ истиной, мы все же всегда будемъ искать ее. И при этомъ жажда изследовашя, желаше объяснить факты, разрешить немую загадку, какой являются для насъ растительный формы, темъ сильнее, чемъ живее фантаз!я изследователя, этотъ чудный даръ, значеше и право на существо- ваше котораго не могутъ быть достаточно подчеркнуты.
Фантаз1я наблюдателя постоянно играетъ главную роль, устанавливаетъ ли онъ происхождеше признаковъ растешя подъ вл!яшемъ климата и почвы и на этомъ основаши заключаетъ о виде или разновидности, составляетъ ли онъ группы и ряды, заключая о родстве растешй на основаши ихъ исторш развитая; безъ фантазш не обходится и наше желаше составить родословное дерево растительнаго Mipa или наглядно представить молекулярное строеше клетки на основаши явлешй, наблюдаемыхъ на оболочке. Когда мы разбираемся въ странныхъ утолщешяхъ и скульптурахъ этой клеточной оболочки или принимаемъ удивительный видоизменешя цветовъ и плодовъ за механизмы, сравниваемъ ихъ съ известными органами животныхъ и стараемся угадать, насколько они полезны или вредны растешю, — везде фантаз!я тутъ какъ тутъ. Даже самый опытъ есть, собственно говоря, продуктъ фантазш. Ведь каждый опытъ есть вопросъ, поставленный природе; а каждому вопросу предшествуетъ предположеше, что дело обстоитъ такъ или иначе, опытъ же долженъ только решить, которое изъ допущенныхъ предположешй справедливо или, во всякомъ случае, кажется ближе всего къ правильному решению вопроса. Несмотря, однако, на большое значеше воображе- шя, последнее, въ своемъ необузданномъ полете и безъ балласта фактическихъ наблюдешй, часто выводило на ложные пути и, между прочимъ, раздувало те удивительные философеме мыльные пузыри, образчики которыхъ уже были нами приведены. Его значеше не умаляется также и темъ, что идеи, созданныя солидными наблюдателями
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I.
и честными экспериментаторами путемъ комбинаций достигнутыхъ фактовъ, были заменены другими идеями, всл6дств!е увеличешя поля наблюдетя и усовершенствовашя методовъ наследованья.
Поэтому нельзя съ пренебрежешемъ относиться къ темъ понятаямъ, которыя составили себе о растительномъ wipe наши предки, и не надо забывать, что число на- блюдешй, на которое опирались естествоиспытатели прежнихъ временъ, было относительно ничтожно, и что ихъ инструменты были, сравнительно, такъ несовершенны. Сначала наблюдаются отдельные загадочные факты, затемъ они группируются, и ученые начинаютъ догадываться при взгляде на нихъ объ известномъ соответствш между ними, стараются уловить его и формулировать и съ большимъ или меньшимъ счастьемъ разрешить носяпцйся въ воздухе вопросъ, пока, наконецъ, не является гешй, который соединяетъ воедино наблюдаемые факты, извлекаетъ изъ нихъ законъ, обобщаетъ его и обнародываетъ Mipy решете загадки. Однако, число наблюдешй увеличивается, инструменты совершенствуются, вновь открытые факты не желаютъ укладываться въ рамки прежде созданнаго закона, и ихъ сначала выставляютъисключетями; понемногу, однако, исключешй накапливается больше и больше, законъ потерялъ свое общее зна- чеше, долженъ развиваться дальше или же оказывается совершенно непригоднымъ и заменяется новымъ. Такъ было во все времена, такъ оно будетъ и впредь, и только ограниченность и ученая спесь могутъ считать непреложными и неизменными те идеи, которыя теперь считаются законами.
Это указаше на границы познатя природы, на значеше фантазш, какъ важнаго фактора естествоведешя, и на изменчивость нашихъ теор!й именно потому представляется намъ уместнымъ въ конце главы о целяхъ и задачахъ ботаническаго изыска- шя, что способно, съ одной стороны, свести къ меньшему масштабу чрезмерный надежды, возложенныя на решетя вопросовъ, касающихся жизни, а съ другой—воспротивиться пристрастной оценке техъ путей, которыми шли различные изследователи соответственно своимъ способностямъ и вкусамъ.
Въ наше время, следующее принципу раздблешя труда, сделалось почти пра- виломъ, что каждый изследователь долженъ идти по своей единственной, очень узкой дорожке. Но такъ какъ односторонность часто имеетъ последств!емъ самовосхвалеше, то къ путямъ, которыхъ держатся друпе, обыкновенно относятся свысока, а съ другой стороны, при чрезмерномъ убежденш въ непреложности современныхъ понятья, работе прежнихъ временъ нередко отказываютъ во всякомъ значеши.
Для создашя науки о растеши и его жизни все имеетъ цену и применеше: сырые камни и хорошо полированныя плиты, обломки всякой величины и связующей це- ментъ, какимъ бы путемъ онъ ни былъ доставленъ и въ какое бы то ни было время. Изследовашя, производимыя кабинетнымъ ученымъ надъ засушенными тропическими растешями въ столичномъ музее, равно какъ и открытая, сделанный любителемъ надъ растительностью обитаемой имъ уединенной долины, работы, производимыя спеща- листами на опытныхъ участкахъ въ ботаническихъ садахъ или же сделанный лесничими и сельскими хозяевами въ лесу и на поле, признашя, вымученныя въ университетской лабораторш у растешя помощью винтовъ и рычаговъ, или же наблюдетя, произведенныя въ величайшей и лучше всехъ обставленной лабораторш — въ живой природе, все это одинаково необходимо и важно. „Испытывайте все и оставляйте лучшее “.
Языкъ ботаниковъ.
Ни въ одной области человеческаго знашя не ощущается такой потребности употреблять кратмя и точныя обозначенья для известныхъ формъ, устройствъ, процес- совъ и представлешй, какъ въ естествознаши. Поэтому естествоиспытатели никогда въ этомъ отношены не стеснялись, и каждая отрасль естествоведенья располагаетъ зна- чительнымъ количествомъ подобныхъ обозначений, называемыхъ техническими выра- жетями или терминами. Что касается ботаниковъ въ частности, то въ принятой у нихъ терминолопи естественнымъ образомъ отразилось не только состояше фактиче- скихъ сведетй о жизни растетй, но видную роль играли тоже убеждешя отдельныхъ выдающихся натуралистовъ и гипотезы, господствовавппя въ то или другое время. Очень часто, и притомъ не къ выгоде чистой истины, повторяется такого рода явлеше, что полученныйумозрительнымъ путемъ представлешя выдаются за „законъ природы", а позже сделанныя наблюдешя переиначиваются, выворачиваются и выкраиваются такъ долго, что наконецъ становятся фактическими доказательствами господствующихъ умо- зретй. Не будемъ касаться того, сколько при .этомъ основано было на самообмане и сколько надо отнести на счетъ личныхъ предразсудковъ и желашя самого изследова- теля остаться правымъ. Несомненно одно, что такое извращеше становится камнемъ преткновешя для истинной науки, въ особенности если оно опирается на верующую авторитету безсмысленную толпу. Къ счастью это именно лишь камень преткновешя, ибо рано или поздно все-таки начинаетъ господствовать убеждеше, что наши представлешя о Mipe растешй должны основываться на неизменныхъ истинныхъ фактахъ, которые ни въ какомъ случае не должны быть подгоняемы подъ теор1ю, считаться простыми исключешями или даже замалчиваться ради предвзятаго мнешя.
Во всехъ наукахъ, нуждающихся въ техническихъ выражешяхъ, а следовательно и въ ботанике, случается, что представлешя, основывавшьяся на неточныхъ знашяхъ, неполныхъ наблюдешяхъ, самообмане или предвзятомъ мнеши, оставили свои следы въ терминолопи, и часто возникалъ вопросъ, можно ли сохранять так!я назвашя и обозначенья, которыя легко могутъ спутать людей, ищущихъ знашя въ нашихъ со- чинешяхъ, или же следуетъ заменять ихъ новыми. Весшя основашя говорятъ въ пользу того и другого. Сохранеше выгодно въ томъ отношены, что читателямъ новыхъ сочинешй облегчается возможность разбираться и въ старыхъ ботаническихъ работахъ. Кроме того надо принять во внимаше и то обстоятельство, что при искоренены старыхъ и образованы новыхъ терминовъ можно сделать те же ошибки, въ катя впали наши предшественники. Кто, подобно мне, работалъ около пятидесятилетья на поприще ботаники и переживалъ,среднимъ числомъ каждыя 10 летъ перемену господствующихъ взглядовъ, кто виделъ какъ теоры, вл!явш1я некоторое время на все отрасли знашя и считавппяся прямо фундаментомъ целыхъ областей науки, все-таки въ конце концовъ уступали место другимъ, и кто испытывалъ, какъ часто естествоиспытателю приходится отказываться отъ излюбленныхъ представлешй, считавшихся незыблемыми,и заменять ихъ новыми, на основаны неожиданныхъ открытой, тотъ поневоле станетъ более скром- нымъ и даже собственный свои теоры будетъ считать лишь временными, зная напередъ. что, черезъ несколько десятилбий, казавшееся ему ближе всего стоящимъ къ истине заменится новымъ, еще более приближающимся къ ней.
Но если мы стали бы бросать и заменять новыми старые, не вполне уже соответ- ствуюпце выражешя и термины при каждой вновь достигнутой ступени знамя, и если бы притомъ для каждаго новаго видоизменешя явлешй вводились бы и новыя назвашя, то доступность нашей науки должна была бы сильно пострадать. Тогда пришлось бы окупать горячее желаше проникнуть въ таинственную жизнь растенш предваритель- нымъ изучешемъ особаго ученаго языка, и ботаника сделалась бы еще более, чемъ теперь, дисциплиной цёховыхъ ученыхъ, а не общимъ достояшемъ всбхъ любознатель- ныхъ людей, имеющихъ полное право на знакомство съ нашими изследовашями.
Поэтому нужно сохранять укоренивппеся термины елико возможно дольше. Тамъ, где они уже не совсемъ подходящи, ихъ можно кратко пояснить; где поняПя расширились или съузились, можно употреблять старыя назвашя въ более широкомъ или узкомъ смысле. Только когда выигрываетъ удобопонятность или наглядность, можно вводить новые термины, но и они должны соответствовать уже имеющимся. Пусть въ русской книге и техничесше термины, по возможности, будутъ русскими. Соответ- ствуюиця латинсгая или гречесюя назвашя будутъ вводиться только для того, чтобы облегчить сравнешя съ другими ботаническими сочинешями.
Конечно, употреблеше русскихъ выражешй не всегда применимо. Мнопя слова, унаследованныя отъ того времени, когда языкъ ученыхъ быль исключительно латин- скимъ и греческимъ, до того укоренились въ ботаническихъ сочинешяхъ, что замена или переводъ ихъ скорее повредить, чемъ принесетъ пользу. Кроме того, можетъ случиться, что некоторыхъ словъ и вовсе нетъ въ народномъ лексиконе, и въ такихъ случаяхъ можно смело пользоваться иностранными терминами.
Живое въ растеши.
Протопласты какъ носители жизни.
Содержите: Открыло кл^токъ. — Открыпе протоплазмы.
Открыло клЪтокъ.
Что такое жизнь? При всякомъ сколько-нибудь важномъ открытая въ естество- знаши думали приблизиться къ разрешен™ этого вопроса, во все времена такъ живо интересовавшаго людей. Но никогда, казалось, эта надежда наследовать великую загадку жизни не оправдывалась такъ, какъ при изобретеши микроскопа; въ этотъ столь важный для естествознатя вообще пер!одъ, когда было сдёлано открытае, что съ помощью стеклянной чечевицы можно видеть предметы въ увеличенномъ масштабе, ожидали, что съ употреблешемъ увеличительныхъ стеколъ откроется не только тонкое, не доступное простому глазу строеше живыхъ существъ, но можно будетъ сделать заключете относительно процессовъ, составляющихъ жизнь растешй и животныхъ. Действительно, первыя открытая, сделанный съ помощью микроскопа въ последней трети 17-го столетая, произвели на наблюдателей могущественное впечатлите. Голлан- децъ Сваммердамъ чуть не сошелъ съума отъ чудесъ, которыя онъ увиделъ черезъ стеклянную чечевицу, и, наконецъ, сжегъ свои рисунки, считая святотатствомъ разоблачать и профанировать вещи, намеренно скрытыя Творцомъ отъ человеческаго глаза. Левенгукъ, пользовавшийся увеличительными стеклами, приготовленными имъ самимъ путемъ сплавлетя тонкихъ стеклянныхъ трубочекъ, наблюдалъ тайя вещи, которыя долгое время считались грубымъ обманомъ. Только после того, какъ англича- нинъ Гукъ подтвердилъ существовате найденныхъ Левенгукомъ въ настое переч- ныхъ зеренъ мельчайшихъ организмовъ и показалъ ихъ въ собраши Лондонскаго Ко- роловскаго Общества, сомнешя въ существованш этихъ дотоле не подозреваемыхъ существъ окончательно исчезли. По этому поводу былъ составленъ особый протоколъ, подтвержденный теми, которые лично убедились въ правильности этого наблюдешя, что показываетъ, какое важное значеше придавали этимъ открытаямъ. Такъ какъ тогда важнейшей исходной точкой различ!я между животными и растешями считали суще- етвоваше или отсутств!е движешя, то техъ крохотныхъ существъ, которыхъ впервые увидели двигающимися и резвящимися въ настояхъ перечныхъ зеренъ, назвали нали-
ночными животными или инфузор!ями и разсматривали ихъ сплошь какъ животныхъ. Это назваше, а также предетавлеше о ихъ животной природе было перенесено на всехъ живыхъ существъ, видимыхъ подъ микроскопомъ. Лишь гораздо позже было дознано, что способность производить движешя принадлежитъ также многочисленнымъ организ- мамъ, по другимъ свойствамъ относящимся къ растешямъ, и что мнопя изъ такъ на- зываемыхъ инфузорЁй должны быть причислены къ растительному царству.
Микроскопъ могъ также объяснить внутреннее строеше высшихъ растешй, и вполне понятно, что многочисленные естествоиспытатели съ жаромъ обратились къ на-
Растительный клетки (по Grew, Anatomy of Plants): 1) продольный разр^зъ молодого семени абрикоса:2) поперечный разрйзъ листового черешка дикаго шалфея; 3) поперечный разр'Ьзъ сосновой в^тки.
правленнымъ въ эту сторону изыскашямъ. Всеми было вынесено убеждёше, что подъ микроскопомъ листья, плоды, корни, стебли и въ особенности древесина и сердцевина по своему стросшю могутъ быть сравнены съ пчелиными сотами, такъ какъ, подобно имъ, изследуемыя части растешй оказались состоящими изъ многочисленныхъ клетокъ, частью пустыхъ, частью наполненныхъ сокомъ. Отъ этого сходства и возникло назва- ше клетки, игравшее впоследствш такую роль въ ботанике. На рисункахъ, изобра- жавшихъ подъ микроскопомъ части растешй, это сходство съ пчелиными сотами вы- ступаетъ чрезвычайно ясно, иногда даже еще резче, чемъ въ действительности, какъ напр. на помещенной выше точной коти съ трехъ гравюръ изъ большого прекраснаго сочи- нешя, обнародованнаго Неем1ей Грю въ 1672 году. Рядомъ съ образовашями, напоминающими пчелиные соты, наблюдали также трубочки и волоконца, разнообразно
Т-во „Просвищете" въ Спо.Т-во „Просвищете" въ Спо.Жизнь растешй.Жизнь растешй.ФОРМЫ ХЛОРОФИЛЛА.ФОРМЫ ХЛОРОФИЛЛА.БЛУЖДАЮЩ1Я СПОРЫ. ЗИГОСПОРЫ.БЛУЖДАЮЩ1Я СПОРЫ. ЗИГОСПОРЫ.
Т-во „Просвищете" въ Спо.
Т-во „Просвищете" въ Спо.
Жизнь растешй.
Жизнь растешй.
ФОРМЫ ХЛОРОФИЛЛА.
ФОРМЫ ХЛОРОФИЛЛА.
БЛУЖДАЮЩ1Я СПОРЫ. ЗИГОСПОРЫ.
БЛУЖДАЮЩ1Я СПОРЫ. ЗИГОСПОРЫ.
Бродяжки. Зигоспоры. - Формы хлорофилла.
4. Развит!е бродяжекъ изъ трубцашхъ ^л^докь у ТаиДег-га .clavota.
8. Бродяжки и покоящаяся клетки „краснаго снега^ ^Sphaer^lla шшйгз) въ смеси съ пылъцо,выми клетками хвойныхъ. деревъ.
10. Формы листозелени въ клеткахъ десмищевыхъ водорослей - (9 Oasberium ЬегЫвгпгк 10 Ре^шт intermptum),
Образоваше зигоспоръ и спирально закрученный ^лорофилдамосжьш тела въ клеткахъ Spirogyra arcta.
Звездчатый ыорофиллоносньш тйла въ клбткахъ Zygnema pectinatum^ 13—14. СТоеоеарш sanguinea.
Предростокъ светящагося мха ^Sch-istoMega Qsmundacea).
Поперечный разр!зъ черезь лист}» чабера.
Поперечный разр^зъ черезъ листъ, ’Passiflor®.
Соединеше млечныхъ трубокъ съ палисадными клетками въ листе , молочая (Euphorbia Myrsiuite).
(ВсЪ фигуры сильно увеличены.)
разделенный и сгруппированный, образующая сердцевину и древесину, волокна и кожицу; все эти части при росте растеши увеличиваются въ объеме и размножаются. Какимъ образомъ происходитъ этотъ ростъ и размножеше и где именно въ растеши местопребываше жизни, осталось невынсненнымъ. Близки были къ тому, чтобы принять стенки этихъ маленькихъ клеточекъ за живую часть, образующую живое вещество растешй, и думали, что имъ принадлежитъ способность поглощать всосанный и восходяпця по растительнымъ трубкамъ жидкости, на счетъ которыхъ оне увеличиваются, расширяются и обновляются.
Тогда еще не подозревали, что слизистое содержимое, наполняющее клетки, подобно меду въ сотахъ, есть носитель жизни. На эту мысль могли бы, правда, навести уже въ начале нашего столепя несколько разъ повторенный наблюдешя, что изъ клетокъ некоторыхъ водяныхъ растешй содержимое выталкиваетсн въ виде сли- зистаго шарика, некоторое время самостоятельно движется и кружится въ воде, по- томъ успокаивается и становится новымъ индивидуумомъ; но большинство современ- никовъ считали эти показашя невероятными, и только когда Унгеръ еще разъ опи- салъ это явлеше, какъ несомненную истину, мало-по-малу стали придавать ему соответствующее значеше. Въ 1826 году только что названный ботаникъ изследовалъ подъ микроскопомъ водяное растете, найденное въ Оттакринге, близъ города Вены, определенное систематиками какъ водоросль и названное Vaucheria clavata. Невооруженному глазу она представляется въ виде подушкообразныхъ дерновинъ, состоя- щихъ изъ темнозеленыхъ, неправильно разветвленныхъ и всклокоченныхъ волоконъ. Будучи увеличенными, эти волокна представляются длинными-трубчатыми клетками, который, по мере того какъ растутъ при вершине и выпускаютъ боковые веткообразные отроги, при основаши бледнёютъ и отмираютъ (см. приложен, таблицу: „Бродяжки. Зигоспоры. Формы хлорофилла"). Слепые концы этихъ трубочекъ закруглены и тупы. Содержимое ихъ слизистое, само по себе бездетное, но заклю- чаетъ зеленые шарики. Подъ тупымъ концомъ каждой трубочки эти зеленые шарики до того сближены и такъ густо скучены, что тамъ все содержимое кажется темно- зеленымъ.
Для каждаго такого мешечка наступаетъ время, когда конецъ его набухаетъ въ виде булавы или палицы. Какъ только это совершится, темнозеленое содержимое отступаетъ отъ тупого конца прозрачнаго мешечка. Почти одновременно проясняется передняя часть содержимаго въ булаве, тогда какъ более удаленное отъ конца трубочки клеточное содержимое темнеетъ (см. приложенную таблицу, фиг. 1). Двенадцать часовъ спустя отъ слизистаго содержимаго трубочки совершенно отделяется часть, наполняющая вздутый конецъ (фиг. 2); вскоре после этого съ быстротою молши разрывается клеточная оболочка у верхушки вздутая, края трещины оттопыриваются и находящейся въ булаве комочекъ слизистаго содержимаго выдвигается въ это отверстае (фиг. 3). Такъ какъ слизистый комочекъ больше въ поперечнике, чемъ отверстае, то при проталкиваши онъ сплющивается, получаетъ форму бисквита, и это производить некоторое время впечатлеше, будто шарикъ застрялъ здесь. Но затемъ следуетъ мгновенное вращательное и въ то же время поступательное движете во всей массе зе- ленаго слизистаго комка, и въ следующее мгновеше онъ выходить изъ тесныхъ воротъ булавы и плаваетъ свободно въ окружающей воде (фиг. 4).
Весь этотъ процессъ выползатя разыгрывается утромъ между 8 и 9 часами и продолжается 2 минуты. Выползппй слизистый комочекъ принимаетъ форму весьма
правильнаго эллипсоида (фиг. 4); у одного полюса онъ светлее, у другого темнозеле- наго цвета и движется всегда по направлетю перваго, такъ что светлую сторону комочка можно считать переднею. Прежде всего шарикъ подымается къ свету на поверхность воды, но вскоре опять опускается въ глубину, нередко поворачиваетъ вдругъ на полъ-дороге, иногда выбираетъ горизонтальное направлете, но при всехъ этихъ движетяхъ избегаетъ столкноветя съ твердыми предметами, встречающимися на его пути, и тщательно сторонится плавающихъ телъ, кружащихся въ той же воде около него. Движете совершается посредствомъ короткихъ ресницеобразныхъ при- датковъ, выступающихъ по всей кожистой поверхности слизистой массы и производя- щихъ постоянно оживленныя мерцательный движешя. При помощи этихъ рёсничекъ, которыя своимъ мерцаньемъ вызываютъ маленькое волнеше въ воде, весь зеленый ко- мочекъ довольно быстро движется въ одномъ направленш. При этихъ толчкахъ впе- редъ въ то же время весь эллипсоидальный слизистый комочекъ поворачивается на своей продольной оси, и потому дитя, по которой онъ следуетъ, всегда винтовая. Замечательно, что отклонеше это всегда совершается съ востока на западъ, значить въ направленш противоположномъ тому, по которому обращается наша земля. Быстрота движетя всегда одинакова. Въ минуту шарикъ проплываетъ немного меньше 2 см. (1,76 см.). Отъ времени до времени маленький плаваюпцй эллипсоидъ позволяетъ себе небольшой отдыхъ; потомъ опять начинается поднятае и опускаше, поворачиваше и кружеше. Два часа спустя после выползашя движетя становятся заметно вялыми, отдыхи, во время которыхъ хотя и происходить поворачивантя, но уже прекращается поступательное движете, становятся все длиннее и чаще. Наконецъ для пловца на- ступаетъ прочный покой. Онъ пристаетъ къ какому-нибудь месту, чаще всего къ затененной стороне плавающаго или неподвижнаго въ воде тела, его вращете прекращается, ресничатые придатки перестаютъ мерцать и снова втягиваются массой тела; эллипсоидальное, на переднемъ полюсе светлое тело пловца становится одноцветнымъ, темнозеленымъ шаромъ.
Пока слизистый комокъ находится въ движенш, ему недостаетъ особой оболочки. Внешшй слой слизистой массы, правда, плотнее внутренняго, но резкой границы установить нельзя, и не можетъ быть речи о настоящей оболочке. Но какъ только пла- ваюпцй слизистый комокъ. причаливъ къ пристани, пересталъ двигаться и превратился въ шаръ, на его окружности выделяется вещество, которое уже въ моментъ отделешя принимаетъ видъ твердой, бездетной, прозрачной оболочки. Уже черезъ 26 часовъ противъ того места, где остановился пловецъ, изъ плотно окружающей слизистое тело оболочки выпячиваются очень коротай разветвленным трубочки, становящаяся органами прикреплетя (фиг. 1), а на противоположномъ концё шаровидная клетка вытягивается въ длинную трубочку, которая разветвляется и качается въ воде. Концы разветвленной трубочки могутъ вскоре набухать булавовидно; отъ слизистаго содержп- маго опять отделяется часть, получающая самостоятельное движете, и снова начинается только что описанная игра. ’
Открыло протоплазмы.
Рука объ руку съ открытаемъ растешй, обнаруживающихъ во время своего развитая стад!ю, когда слизистое содержимое ихъ клетокъ покидаетъ оболочку и пла-
ваетъ въ воде въ форме слизистаго комочка съ ресницевидными придатками, заметили, что въ клеточныхъ камерахъ, содержащихъ слизь, последняя выстилаетъ внутреннюю стенку клетки на иодоб!е обоевъ, а потому на известной стадш развийя стенка со- стоитъ изъ двухъ плотно налегающихъ другъ на друга слоевъ: наружнаго твердаго и внутренняго мягкаго; последшй получилъ назваше первичнаго мешечка. При дальнейшемъ изследованш-открылось, что первичный мешечекъ принадлежитъ существу студенистой, слизистой консистенщи, обитающему въ клетке, какъ молюскъ или улитка въ своей раковине; вначале оно не расчленено и наполняетъ всю камеру, по- видимому, однородной массой, но позднее разделяется на несколько ясно различимыхъ
Заключенная въ клйткахъ протоплазма: 1) протоплазма въ кл^ткахъ; 2) движущаяся протоплазма въ кл'Ьткахъ Vallisneria; 3) движущаяся протоплазма въ кл^ткахъ Elodea.
частей, именно на только что упомянутый слой, выстилаюнцй клеточную оболочку со- внутри, и на складки, тяжи, нити и волокна, протягивающаяся черезъ внутреннюю полость (см. рисунокъ).
Вещество этого обитателя клеточной каморки Моль, открывший эти явлешя, на- звалъ протоплазмою. Первичный мешечекъ есть часть протоплазмы, выстилающая совнутри стенку клетки, а потому названа стенкоположной плазмой, тогда какъ нити и складки, простираюпцяся поперекъ клетки съ одной стороны стенкоположной плазмы къ другой, получили назваше нитчатой плазмы. Протоплазма можетъ при известныхъ обстоятельствахъ некоторое время оставаться беззащитною, но обыкновенно она выделяетъ кругомъ себя оболочку и строитъ себе маленькую клетку, въ которой затемъ и живетъ. Такимъ образомъ можно различать протоплазму голую и заключенную въ самодельныхъ клеткахъ; первую можно сравнить съ голой улиткой, последнюю же, напротивъ, съ улиткой, которая сама себе создаетъ домъ, где и живетъ. Еще лучше сравнить твердую, жесткую клеточную кожицу съ платьемъ, съ одеждой, покрывающей тело; на основаши этого сравнешя протоплазму называютъ
клеточнымъ тбломъ, обособленную же твердую кожицуея — клеточной оболочкой. Не клеточной оболочке, которую впервые заметили въ увеличительныя стекла и по ея форме назвали клеткой, принадлежим созидающее и образующее, питающее и размножающее начало, а клеточному телу, этой слизистой, безцветной протоплазме, деятельной внутри созданной ею оболочки; его поэтому и надо разсматривать, какъ живую часть, какъ носителя жизни.
Назваше клетки такъ укоренилось въ науке, что даже вылезшую изъ клеточной камеры протоплазму называютъ клеткой, причемъ применили къ ней очень неудачно выбранное назваше голой клетки. Въ новейшее время эти состояпця изъ протоплазмы отдельный существа, живупця въ самодельныхъ камерахъ то какъ отшельники, то въ сообществе, образуя более или менее объемистыя постройки и покидая въ- случае необходимости свои жилища, причемъ сбрасываютъ одежду и плаваютъ голыми, — эти существа называютъ протопластами.
Только когда протопласты живутъ колошями въ безчисленныхъ маленькихъ камерахъ, тесно прижатыхъ другъ къ другу, когда эти камеры ограничены плоскими
Кл-Ьточныя камеры: въ перегородкахъ камеръ на 1 и 2) межклетные ходы, на рис. 3) межклетное вещество.
стенками и во всехъ направлешяхъ почти одинаковой формы, — подъ микроскопомъ получается впечатаете медовыхъ сотъ, а каждая камера даетъ впечатаете клетки. Но даже въ такихъ случаяхъ внешняго сходства есть очень существенное различ!е: въ пчелиныхъ сотахъ каждая изъ стенокъ, разъединяющихъ отдельный ячейки, принадлежим и соседней клетке, такъ что восковыя ячейки представляютъ полости въ однородной основной массе, тогда какъ въ растешяхъ каждая клетка окружена отдельной самостоятельной стенкой, а потому перегородка, заключенная между двумя соседними камерами, состоим, въ сущности, изъ двухъ слоевъ (см. вышестояпцй ри- сунокъ). На только что выделенной протопластомъ тоненькой оболочке эти два слоя почти незаметны, позднее же они обособляются все более и более (рис. 2). Часто эти слои въ известныхъ местахъ раздвигаются, и вследств!е ихъ расхождешя образуются между клетками ходы (рис. 1), называемые межклетными ходами. Иногда клетки на всемъ своемъ протяжеши какъ будто склеены цементной массой, и эту залегающую между обоими слоями массу называютъ межклетнымъ веществомъ (рис. 3).
Механическимъ или химическимъ путемъ обыкновенно легко отделить прилегаю- пця другъ къ другу клетки, причемъ межклетное вещество, если оно существуем, растворяется, оба слоя клеточной перегородки расходятся, и каждая изъ обособлен- ныхъ клетокъ обнаруживаем вполне замкнутую оболочку. Часто отдельный клеточ-
ныя камеры удлиняются, принимая форму трубочки или мешечка, или же стенки та- кихъ камеръ сильно утолщаются, и притомъ на счетъ внутренней полости, такъ что последняя становится едва заметной. Такого рода клетки производятъ впечатлите волоконъ и нитей; соединешя ихъ образуютъ пучки и тяжи и не имеютъ ни малей- шаго сходства съ клетками пчелиныхъ ячеекъ; къ такимъ образовашямъ совсемъ не подходить назваше к л еточных ъ.
Выражеше клеточная ткань также даетъ поводъ къ ложному представлешю о группировке и соединенш отдельныхъ клетокъ. Лодъ тканью подразумеваюсь обыкновенно соединеше нитевидныхъ элементовъ, такимъ образомъ, что одна часть нитей идетъ параллельно другъ другу въ одномъ направленш и переплетается другими поперекъ, вкось или накрестъ. Въ ткани, какъ, напр., въ куске шелковой матери или въ паутине, нити переплетаются и перекрещиваются. Но въ соединешяхъ клетокъ, названныхъ клеточной тканью, этого не бываетъ. Даже когда части такъ называемой клеточной ткани имеютъ трубчатую, нитевидную или волокнистую форму, оне лежать рядомъ и другъ надъ другомъ, какъ будто соединенный замазкой, но никогда не перекрещиваются и не переплетаются, какъ нити въ ткани.
Клетки сравнивали также съ кирпичами, но и это сравнеше нельзя назвать мет- кимъ. Процессъ образовашя кубическихъ кристалловъ изъ раствора поваренной соли еще можно, пожалуй, сравнить съ кирпичной постройкой; но листъ растешя, напри- меръ, развивается совсемъ не такимъ образомъ, чтобъ на одинъ слой клетокъ накладывался новый слой снаружи. Развито новыхъ клетокъ происходить внутри уже су- ществующихъ; оно является результатомъ деятельности заключенныхъ въ клеткахъ протопластовъ, а эти последше не только доставляютъ строительный матер!алъ. но въ то же время они сами и суть деятельные рабоч!е. Въ этомъ мы видимъ одно изъ важ- нейшихъ различи между органическими и неорганическими образовашями, и по этой-то причине только что упомянутое сравнеше недопустимо и его надо избегать.
Всего нагляднее можно представить клетки и клеточный образовашя, ставя ихъ въ параллель съ жилищами живыхъ существъ, какъ уже несколько разъ повторялось въ предшествовавшихъ строкахъ. Живые протопласты или, какъ отшельники, населяютъ изолированный клетки, или же живутъ общественно, причемъ камеры, въ которыхъ действуютъ эти живыя существа, въ большинстве случаевъ тесно сплочены и находятся между собой въ крепкой связи. Въ последнемъ случае внутри каждаго растешя обыкновеннно происходить разделен!е труда; подобно тому какъ во вся- комъ другомъ обществе, часть протопластовъ принимаетъ на себя одне функщи, другая часть—друпя. Старыя клетки въ такихъ растешяхъ обыкновенно покидаются живыми протопластами и служатъ часто для всего здашя нежилымъ подваломъ, по которому идутъ водопроводы и вентиляторы, протопласты же строятъ для себя и своего потомства новые ярусы надъ старымъ покинутымъ основашемъ и неутомимо продолжаютъ свою работу въ маленькихъ камерахъ верхнихъ этажей. Эта работа живыхъ протопластовъ состоитъ въ принятш пищи, увеличена тела, образованш потомства, отыскаши места, которое представляло бы благопр!ятныя услов!я для переселешя и для поселешя потомства, и въ охранены места, где совершаются все эти работы, отъ вредныхъ внеш- нихъ вл!янш. Эти работы всегда совершаются въ определенное время и въ опреде- ленномъ месте. Некоторый трудно наблюдать въ то время, какъ оне производятся, и ихъ познаютъ только по результатамъ, друпя сопровождаются бросающимися въ глаза явлешями и легко могутъ наблюдаться въ своей последовательности.
Движежя протопластовъ.
Содержашё: ПеремЪщеше протопластовъ посредствомъ рЪсничекъ, жгутиковъ и псевдо- под^. — Текущая, пульсирующая и мерцающая протоплазма.
ПеремШеше протопластовъ посредствомъ рЪсничекъ, жгутиковъ ипсевдоподм.
Одно изъ бросающихся въ глаза явлены, наблюдаемыхъ какъ результатъ деятельности живыхъ протопластовъ, это перюдическое передвижеше всего протопласта и сдвигъ и перем4щен1е отдельныхъ его частей. Свободнее всего передвигаются, разумеется, протопласты, не заключенные въ клеточную оболочку, а покинувппе свои жилища и кружанцеся въ жидкости. Число ихъ и раз- нообраз!е формъ крайне велико. Несколько тысячъ видовъ споровыхъ растеши обра- зуютъ такихъ голыхъ протопластовъ при своемъ обновлены и размножены, безразлично, совершается ли оно половымъ или безполымъ путемъ; самый актъ выползатя изъ клеточной оболочки встречается въ безчисленныхъ вар1ащяхъ, въ общихъ же и главныхъ чертахъ происходить подобно уже описанному у Vaucheria clavata. Иногда изъ вскрывшейся клетки выходить всего одинъ относительно большой протопластъ, иногда же клеточное тельце, прежде чемъ вскроется клетка, разделяется на несколько, иногда на очень много частей, и тогда выталкивается целый рой протопластовъ.
По форме эти выползаюпце протопласты сильно отличаются другъ отъ друга. Чаще всего ихъ очерташе приближается къ эллипсоиду или птичьему яйцу, но встречаются также грушевидные, веретонообразные и друпе, напоминаюпце волчокъ. Очень часто тело протопласта закручивается винтообразно на подоб!е пробочника и при этомъ утолщается на одномъ конце въ виде лопаты или палицы (см. рис. стр. 29,фиг. i—1). Съ поверхности этого тела отходятъ обыкновенно нитевидные придатки, у каждаго вида различно расположенные, определенной величины и въ извёстномъ числе. Въ одномъ случае вся поверхность густо усеяна короткими 'ресницевидными нитями, какъ у Vaucheria (фиг. а), въ другомъ случае нити образуютъ венчикъ позади конусовиднаго и клювовиднаго конца напоминающаго грушу протопласта, какъ у Oedogonium (фиг. Ь), или же отъ какого-нибудь места, чаще всего отъ съуженнаго конца, отходятъ две или четыре длинныя безконечно тоншя нити, на подоб!е щупаль- цевъ (фиг. с, d). Некоторыя формы снабжены на одномъ конце единственнымъ длин- нымъ жгутикомъ, какъ у бродяжекъ ботриддя (фиг. g), у другихъ реснички отходятъ со всехъ сторонъ винтообразно закрученной части, такъ что оне имеютъ мохнатый, щетинистый видъ (фиг. 1).
При помощи этихъ ресницевидныхъ нитей, которымъ сообщается мерцательное и въ то же время вращательное движете, протопласты плав аю тъ въ воде. Впрочемъ, для многихъ изъ нихъ слово плавать не подходящее выражете, если при этомъ представлять себе плаваше рыбъ посредствомъ плавниковъ. Действительно, движете въ определенномъ направлены связано съ постояннымъ вращеыемъ протопласта
вокругъ его продольной оси; движете это сравнивали поэтому съ движешемъ катящагося шара, хотя и это сравнете не вполне точно, такъ какъ у бродящаго протопласта поступательное движете следуетъ по направлешю той же оси, вокругъ которой оборачивается все тело. Лучше всего сравнить это движете съ ввинчиватемъ одного тела въ другое, и вернее всего будетъ представить себе, что мягме протопласты ввинчиваются въ еще более мягкую воду, потому и движете винтообразно. У большинства разсматриваемыхъ протопластовъ движетя очень равномерны; но между формами, снабженными однимъ жгутикомъ, въ особенности у принадлежащихъ къ дробянкамъ (бактер!ямъ), встречаются организмы, производящее очень неравномерный движетя. Долго простоявъ на одномъ месте, они вдругъ кидаются дугообразно впередъ, потомъ опять останавливаются, чтобы снова ринуться дальше.
Подъ микроскопомъ не только двигающееся тело, но и путь, который оно проходить, кажется увеличеннымъ, и если, напр., ввинчивающейся протопластъ разсма-
Плавающая протоплазма: a) Vaucheria; Ъ) Oedogonium; с) Draparnaldia; d) Coleochaete; е) и g) Botrydium» f) Ulothrix; h) Fucus; i) Funaria; k) Sphagnum; !) Adiantum. Ср. текстъ, стр. 28.
тривается при увеличенш въ 300 разъ, то и движетя его кажутся въ 300 разъ быстрее, чемъ въ действительности. На самомъ же деле движете протопластовъ очень медленное. Описанныя выше бродяжки Vaucheria, делаюпря въ минуту 17 мм., принадлежать во всякомъ случае къ быстрымъ. Большинство не делаетъ больше 5 мм. въ минуту, мнопя даже около 1 мм.
Какъ уже было упомянуто при описаши Vaucheria, движете ресничатыхъ протопластовъ продолжается относительно короткое время. Оно производить впечатлеше вполне целесообразнаго странствовала въ поискахъ за удобнымъ ме- стомъ для поселешя и дальнейшаго развитая или же въ погоне за другими протопластами, шныряющими въ той же жидкости. Зеленые протопласты всегда ищутъ сперва света и греются на поверхности воды, потомъ. опять погружаются на некоторое время въ темную глубь. Мнопе изъ нихъ, въ особенности болыше, избе- гаютъ встречи съ другими и уступаютъ имъ дорогу. Если ихъ много скучивается на узкомъ пути и двое изъ нихъ сталкиваются, или даже только прикоснутся ресничками, движете на мгновете прекращается, но уже черезъ несколько секундъ они отворачиваются другъ. отъ друга и удаляются въ разныя стороны.
Въ противоположность этимъ не общительнымъ протопластамъ друпе имеютъ стремлеше отыскивать другъ друга и соединяться, при чемъ нередко тождественная или сходная протоплазма действуешь, очевидно, притягивающимъ образомъ, определяя направлеше движешя. Поистине поразительное впечатлите- получается глядя на то, какъ маленьюе, грушевидные, кружапцеся въ воде протопласты ботриддя и мнопе друпе приплываютъ другъ къ другу, сталкиваются рбсничатыми острыми концами, опрокидываются и ложатся рядомъ (фиг. е); или, какъ у Ulothrix, двое или трое при- нимаютъ одно направлеше, догоняютъ другъ друга, прикасаются передними частями своихъ телецъ, несколько минутъ плаваютъ попарно и, наконецъ, сливаются въ одинъ овальный шаровидный протопластъ (фиг. f). Маленьше веретенообразные протопласты, двигающееся при помощи ресничекъ, отходящихъ съ боковъ ихъ тела (фиг. h), также какъ и винтообразныя формы (фиг. i—1), стремятся соединиться съ другими протопластами. Они всегда придвигаются къ большимъ покоящимся протоплазматическимъ теламъ, плотно прижимаются къ нимъ и, наконецъ, сливаются съ ними въ одну массу.
Къ этимъ плавающимъ посредствомъ ресничекъ и жгутиковъ протопластамъ, лишеннымъ клеточной оболочки, примыкаютъ и те, клеточное тело которыхъ представляется окруженнымъ, на подоб!е мантаи, нежной клеточной оболочкой. Прототи- помъ этой группы можетъ считаться водоросль Sphaerella nivalis, названная въ свое время „краснымъ снегомъ", которая съ давнихъ временъ возбуждала удивлеше ученыхъ и любителей не только замечательными явлешями движешя, но и своеобраз- нымъ появлешемъ на такихъ местахъ, где всякая жизненная деятельность должна была бы считаться угасшей. Въ 1760 году Соссюръ, въ первый разъ увидавппй на Савойскихъ горахъ снежныя поля, окрашенныя въ ярко-красный цветъ, описалъ это явлеше подъ именемъ краснаго снега. Этотъ красный снегъ находили затемъ и на швейцарскихъ, тирольскихъ и зальцбургскихъ Альпахъ, на Пиренеяхъ, Карпатахъ, въ северо-восточныхъ частяхъ Уральскихъ горъ, въ полярныхъ местностяхъ Сканди- навш и въ Калифорнской Cieppa-Неваде. Но самаго величаваго развитая онъ дости- гаетъ въ Гренландии. Когда въ 1818 году капитанъ Джонъ Россъ во время своего путешеств1я для открытая пути въ полярную Америку присталъ къ мысу 1орку, онъ увидалъ, что снегъ, скопивппйся въ ущельяхъ береговыхъ скалъ, былъ окрашенъ яркимъ кармазино-краснымъ цветомъ; это зрелище было до того поразительно, что Джонъ Россъ назвалъ этотъ скалистыйберегъ Кримсонъ-Клифъ (кармазиновая скала). Позднейппя экспедицш въ арктическая области наблюдали красный-снегъ на северъ отъ Шпицбергена, въ русской Лапландш и въ Восточной Сибири, но нигде онъ не обнаруживается въ такихъ удивительныхъ размерахъ, какъ въ Кримсонъ-Клифе въ Гренландш, верное изображеше котораго представляетъ приложенная таблица: „Красный снегъ въ Баффиновомъ заливе “. Если вблизи осмотреть одно изъ такихъ снеж- ныхъ полей, окрашенныхъ краснымъ снегомъ, то увидишь, что только поверхностный слой снега, приблизительно въ 50 мм. глубиной, содержитъ красное вещество; это явлеше наблюдается преимущественно на техъ местахъ, где часть снега растаяла подъ вл1яшемъ солнечнаго тепла, въ особенности въ большихъ и малыхъ оврагахъ и на краяхъ снежныхъ полей, где, кроме того, правильными рядами тянется такъ называемая снежная пыль или крюконитъ въ виде черныхъ, графитообразныхъ, грязныхъ полосъ. Масса, окрашивающая снегъ въ красный цветъ, подъ микроскопомъ представляется въ виде безчисленныхъ круглыхъ клетокъ съ довольно плотными безцвет- ными клеточными оболочками, наполненныхъ хлорофиллоносной протоплазмой. Зеленый
Жизнь рагтеиШ. 1.
Т-во „Просв^Щемо" и-ъ Спб
КРАСНЫЙ СНЪГЪ ВЪ БАФФИНОВОМЪ ЗАЛИВЪ.
(Ch HIUIHI'*' III <1‘I1 Н ин 'll К •'IHM* |н| •
цветъ хлорофилла маскируется кроваво-краснымъ веществомъ, и его можно различить только, когда красное красящее вещество удалено или само собою съёжилось внутри клетки въ маленький комочекъ. Совершенно шаровидныя клетки не двигаются съ места и не подаютъ никакихъ признаковъ жизни, пока снегъ крепокъ. Но какъ только летнее тепло вызываетъ таяше снега, клетки тоже оживаютъ; оне заметно увеличиваются и, достигнувъ известной величины, приготовляются къ делетю и раз- множешю. Питаше и увеличеше происходить на счетъ углекислоты, поглощенной изъ атмосфернаго воздуха тающимъ снегомъ, и на счетъ неорганическихъ и органическихъ составныхъ частей снеговой пыли. Мы еще разъ вернемся къ снеговой пыли; здесь только заметимъ для пояснешя микроскопического строешя краснаго снега, что въ Альпахъ между органическими составными частями, образующими снеговую пыль, особенно часто находятъ унесенную въ горы бурей, перегнившую цветочную пыльцу хвойныхъ растешй, какъ-то: пихтъ, кедровъ и горныхъ сосенъ; почти во всехъ про- бахъ клетки краснаго снега оказались смешанными съ овальными, снабженными съ обеихъ сторонъ полукруглыми вздут!ями, грязно-желтыми клетками пыльцы вышеупо- мянутыхъ хвойныхъ, какъ видно на фиг. 5—-8 таблицы, приложенной къ стр. 23.
Красныя клетки, какъ уже сказано, питаются растворенными въ снеговой воде составными частями снеговой пыли, увеличиваются и делятся на четыре, иногда на шесть, на восемь, реже лишь на две дочертя клетки (фиг. 6, 7). Вскоре после того, какъ совершится делеше, образовавппяся дочертя клетки изолируются и принимаютъ яйцевидную форму; на съуженномъ конце показываются две длинныя мигаюпця ресни- цевидныя нити, съ помощью которыхъ клетки быстро движутся въ тающей снеговой воде, проплываютъ въ наполненные водой промежутки еще не растаявшаго, но уже мягкаго снега и такимъ образомъ распространяются по снежному полю. Въ моментъ освобождетя и первыхъ движенш, которыя производятъ маленьюе пловцы, ихъ клеточный тельца голы; но вскоре каждое изъ нихъ окружаетъ себя нежной, но ясно видимой оболочкой, не прилегающей при этомъ плотно къ протоплазме, но отступающей и окутывающей красное тельце на подоб!е широкаго мёшка (см. таблицу: Бродяжки. Зигоспоры. Формы хлорофилла, фиг. 5). Только впереди, где движутся обе реснички, оболочка плотно прилегаетъ къ клеточному тельцу, и надо думать, что здесь реснички, представляющая не что иное, какъ отроги протоплазматическаго вещества, прободаютъ клеточную пленку. Эти бродяжки представляютъ редкй примерь протопластовъ, которые двигаются въ воде исключительно при помощи ресничекъ и въ то же время таскаютъ съ собой самодельную оболочку.
Какъ долго Продолжается въ природе это плаваше, нельзя определить съ точностью. Въ нашихъ средне- и южно-европейскихъ горахъ, где за теплыми днями даже въ разгаръ лета следуютъ пронзительно холодный ночи, и растаявшая вода въ оврагахъ снежныхъ полянъ снова замерзаетъ на ночь, — движете, безъ сомнетя, очень часто прерывается; на севере же, где солнце летомъ не заходить несколько недель, тайе перерывы, напротивъ, должны быть редки.
Впрочемъ, движете красныхъ бродяжекъ, заключенныхъ въ прозрачные клеточные покровы, ни въ какомъ случае не бываетъ ограничено такимъ короткимъ срокомъ, какъ движете голыхъ протопластовъ, плавающихъ при помощи ресничекъ. Оне могутъ, подобно неподвижнымъ краснымъ клеткамъ, изъ которыхъ оне произошли, питаться и увеличиваться; заметили, что въ культуре оне въ продолжеше двухъ дней увеличились въ объеме вчетверо. Когда эти бродяжки, наконецъ, приходятъ въ
покой, он! втягиваютъ свои реснички, принимаютъ шаровидную форму, утолщаютъ свою оболочку, которая теперь снова плотно прилегаетъ къ клеточному тельцу, и делятся на две, на четыре или на восемь клетокъ (фиг. 6, 7 упомянутой таблицы).
Въ очень близкомъ родстве съ этой замечательной Sphaerella nivalis, въ от- ношеши формы и цвета, а также и движешя при помощи ресничекъ, стоить Sphaerella pluvialis, такъ наз. кровавая водоросль, которая водится въ Средней Европе въ ма- ленькихъ, временами наполняющихся дождевой водой, углублешяхъ скалъ, въ ямкахъ камней, а также въ выставленныхъ на воздухе кадкахъ и ушатахъ; она быстро тамъ размножается и производить впечатлеше, какъ будто дождевая вода окрашена кровью въ красный цветъ. Къ этимъ Sphaerella примыкаетъ и живупцй въ пресной воде, принадлежащей къ сифоновымъ, знаменитый Volvox globator, известный еще Левенгуку, но принятый имъ, такъ же, какъ позднее Линнеемъ, вследств!е своихъ пере- мёщенш, за животное и названный животнымъ-шарикомъ. Такой Volvox состоитъизъ огромнаго числа зеленыхъ протопластовъ, образующихъ одну семью и очень равномерно распределенныхъ въ своемъ общемъ помещеши. Они расположены звездообразно и скреплены другъ съ друтомъ сеткой липкихъ нитей, при чемъ обращены однимъ по- люсомъ къ средине, а другимъ къ периферш шара. Отъ обращеннаго къ периферш, обозначеннаго блестящимъ краснымъ пятномъ конца протопласта отходить пара ресни- цевидныхъ нитей, которыя продеты черезъ нежную студенистую оболочку шара, выставляются въ окружающую воду и ритмически двигаются въ ней. Подобно тому какъ барка съ несколькими гребцами скользить по воде, толкаемая равномерными ударами веселъ, такъ же двигается и шаровидный Volvox globator, какъ только протопласты, составляюпце экипажъ этого оригинальнаго сферическаго судна, пускаютъ въ ходъ свои ресницевидныя весла. Это чудное зрелище, повергавшее наблюдателей всехъ вре- менъ въ справедливое изумлеше! Кажется, никогда не случалось, чтобъ кто-нибудь, наблюдавший въ первый разъ, какъ медленно катится шаръ вольвокса, не пришелъ въ полное восхищеше.
Вс! двигающееся при помощи ресничекъ и жгутиковъ протопласты, какъ только достигнуть цели своего странствовашя, уже не нуждаются въ мерцательныхъ двига- тольныхъ органахъ. Все реснички, въ какомъ бы оне ни были числе и какую бы ни имели длину, сначала становятся неподвижными, а затемъ мгновенно исчезаютъ. Оне либо втягиваются, либо расплываются въ окружающей жидкости. Достигппй ц!ли и успокоивш!йся протопластъ всегда принимаетъ шаровидную форму, безразлично, произошелъ ли онъ отъ бродяжекъ, выбравшихъ себе место и остановившихся, какъ у вошерш, или отъ сл!яшя двухъ въ одну общую массу; въ случае если онъ еще не былъ окутанъ пленкой изъ клеточнаго вещества, онъ окружаетъ себя твердой оболочкой для защиты своего мягкаго слизистаго тела отъ внёшнихъ вл!янш.
Существенное отлич!е отъ только-что описаннаго движешя представляетъ дви- жеше протопластовъ, лишенныхъ жгутиковъ или ресницевидныхъ нитей, но вытяги- вающпхъ въ томъ или другомъ направленна массивныя части своего тела, сокращая въ то же время друпя части и такимъ образомъ постоянно изменяя очерташе своего студенпстаго т!ла. То они кажутся неравномерно угловатыми, то звездообразными, тамъ опять вытянутыми въ длину, веретенообразными, постепенно становясь опять круглыми (см. рис. на стр. 33). Вытянутыя части иногда н!жны и утончаются въ нить, иногда оне относительно толсты и въ сравнеши съ главной массой тела почти
пмеютъ видъ рукъ или ногъ. Движете здесь не винтообразное, а ползучее. Въ то время какъ ноговидные придатки, называемые псевдопод!ями, вытягиваются въ определенномъ направлении, друпе же, напротивъ, стягиваются, весь протопластъ скользитъ по подстилке, какъ голая улитка; сравнеше темъ более меткое, что при своемъ движеши впередъ протопластъ оставляетъ позади себя следъ, и его путь, какъ у улитки, обозначается слизистой полосой. Когда встречаются два или несколько та- кихъ ползающихъ протопластовъ, они сливаются другъ съ другомъ, какъ две пла- ваюпця на воде капли масла соединяются въ одну, такъ что нельзя различить гра- ницъ соедйненныхъ телъ. Такимъ образомъ черезъ соединеше и сл!яше многочислен- ныхъ маленькихъ протопластовъ изъ протоплазмы могутъ возникнуть слизистые комки, достигаюнце величины руки или кулака. И, что весьма замечательно, эти слизистыя массы сами могутъ изменять свой видъ, вытягивать свои лопасти и тяжи на подоб!е рукъ - и ногъ и ползтй, какъ отдельные протопласты, изъ соединешя которыхъ оне образовались.
Ползающая протоплазма. Ср. текстъ, стр. 32.
Эти ползаюпця слизистыя массы движутся то по направлешю къ падающему свету, то, напротивъ, избегаюсь света и прячутся въ темныхъ местахъ, тянутся и переплетаются въ трещинахъ скученнаго корья или же въ дупле трухлявыхъ дре- весныхъ пней, взбираются по стеблямъ растешй вверхъ или же ползаютъ по земле въ виде расплывчатыхъ лепешекъ. Оне нередко распускаются въ виде лентъ, шну- ровъ и нитей, которыя обволакиваютъ твердыя тела, делятся и снова опять соединяются, образуя сетку или же пенистую массу, на подоб!е „кукушкиной слюны". По- стороншя тела незначительнаго объема, захваченныя слизистыми петлями сетки, уносятся ползающей протоплазмой, и, если они содержатъ питательный вещества, то высасываются и пожираются ею. Эти ползаюпця образовашя частью безцветны, частью же ярко окрашены; такъ, напр., известнейшш изъ всехъ слизистыхъ грибовъ A ethalium septicum желтаго цвета похожъ на расплывшйся яичный желтокъ.
Къ ползучимъ движешямъ принадлежитъ и перемещеше, наблюдаемое у не~ которыхъ д!атомовыхъ изъ родовъ Navicula, Pinnularia и Pleurosigma. Протоплазма у этихъ крошечныхъ водяныхъ растешй не голая, какъ у слизистыхъ грибовъ, а окружена своеобразной оболочкой. Эта оболочка, образованная сначала изъ клеточнаго вещества, превращается, веледсттае поглощешя кремнезема, въ настоящей панцырь; прозрачный, какъ стекло, но очень твердый кремнистый панцырь этотъ со- стоитъ изъ двухъ половинокъ, замыкающихся на подоб!е скорлупокъ раковины. Вся панцирная клетка имеетъ форму гондолы или кораблика съ изогнутымъ или прямо- линейнымъ килемъ и съ разнообразными балками, ребрами и скреплешями панцыр- ныхъ стенокъ. Гонимый внутренними силами, этотъ маленькй броненосецъ напра- вляетъ свой путь по дну воды или'по твердымъ теламъ, находящимся въ воде; мед-
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I. 3
ленно и равномерно скользить онъ по дну или же подвигается толчками съ длинными промежутками и съ видимымъ утомлешемъ, то онъ принимаетъ одно направле- ше, то безъ всякой видимой причины отклоняется въ сторону и выбираетъ другой путь; иногда онъ отталкивается назадъ, объезжая выступающее предметы, какъ подводные камни, или же дотрогивается до нихъ однимъ изъ своихъ длинныхъ утол- щенныхъ концовъ и сталкиваетъ ихъ съ дороги, такъ что\они проскальзываютъ вдоль киля маленькаго броненосца. А между т4мъ на судне не'видно веселъ и ресничекъ; кремнистый панцырь тоже не обнаруживаетъ движущихс^ридатковъ, которыми можно было бы объяснить эти движешя. Всл4дств1е большой аналогш между строетемъ этихъ д!атомовыхъ и раковинами считаютъ справедливымъ' предположеше, что обе плотно сомкнутая во время покоя створки на одной стороне расходятся, а потому живупцй въ этой постройке протопластъ можетъ выпускать отрогъ изъ своего тела и такимъ образомъ ползти по дну.
Движешя, совершаемыя нитями B.^iatoa, Oscillaria и Zonotrichia, объясняются подобнымъ же образомъ. Эти нити, состояпця изъ многочисленныхъ корот- кихъ цилиндрическихъ или же дискообразныхъ клетокъ, укреплены на одномъ конце, другимъ же концомъ производятъ разнообразный движешя, то вытягиваются, то стягиваются, то извиваются змеевидно, то опять выпрямляются, а главное раскачиваются, кружась въ воде. Движеше этихъ нитей приписываютъ необыкновенно нежному, выступающему изъ клетокъ винтообразному протоплазматическому отрогу, действующему на подоб!е корабельнаго винта.
Текущая, мерцающая, скользящая и пульсирующая протоплазма.
Плаваше и ползаше протопластовъ, очевидно, вызывается только движешями вытянутыхъ ресничекъ, жгутиковъ и псевдоподш, тело же, изъ котораго исходятъ эти придатки, или совершенно бездеятельно, или же испытываетъ лишь ничтожныя перемещешя въ своемъ нутре. Существенную разницу представляетъ движеше внутри вполне замкнутыхъ клетокъ. Въ нихъ принимаетъ учаспе вся масса протоплазмы. Въ молодыхъ клеткахъ, где протопластъ представляетъ твердое тело и заполняетъ всю внутренность клетокъ, объ оживленномъ движеши, конечно, не можетъ быть и речи. Но позже, когда клеточная камера расширяется, протопластъ въ увеличеши своего объема не поспеваетъ за расширешемъ жилища. Онъ хотя и остается плотно прижатымъ къ внутренней стенке расширяющейся камеры въ виде стенкоположной плазмы, но внутренняя часть его разрывается, тамъ образуются полости, называемый вакуолями, куда собирается водянистая жидкость, такъ называемый клеточный сокъ. Протоплазматичесгая части, лежапця между вакуолями, мало-по-малу становятся тонкими перегородками, наконецъ, и эти перегородки распадаются на тяжи, ленты и нити, протягиваюпцяся черезъ клеточную камеру съ одной стороны стенкоположной плазмы къ другой, образуя местами на перекресткахъ сетки; это знакомая уже намъ „нитчатая плазма".
Въ то время какъ внутри растущихъ клетокъ протоплазма делится и расчленяется только что описаннымъ образомъ, она начинаетъ двигаться и обращается при определенной температуре въ потокъ; получается картина, напоминающая таяше восковой массы отъ нагреван1я. Въ болыпихъ клеткахъ съ тонкими и прозрачными
Текущая, мерцающая, скользящая и пульсирующая протоплазма. 35 оболочками это движете можно прекрасно наблюдать, словно черезъ стеклянную стенку, особенно когда само по себе бездетное, прозрачное, не всегда ясно очерченное вещество протоплазмы усеяно мельчайшими, более темными зернышками, такъ называемыми микрозомами. Эти зернышки уносятся и прогоняются течешемъ, подобно частицамъ ила, замутняющимъ воду, и движете ихъ указываетъ на движете протоплазмы, въ которую они погружены. Зернышки скользятъ неравномерными цепочками, рядами и роями въ нитяхъ протоплазмы, вдоль и поперекъ клеточной полости, изъ чего нельзя не заключить, что это движете происходить въ самомъ веществе нитей. Впрочемъ, движете не ограничивается отдельными тяжами —/- во всехъ лентахъ и нитяхъ все шевелится и движется; взадъ и впередъ бегутъ ряды зернышекъ, то соединяясь, то опять разделяясь, часто на ничтожномъ разстояши принимая разныя направлешя, протягиваясь въ одномъ и томъ же волокнё двумя рядомъ лежащими цепями. Потоки вливаются въ стенкоположную плазму, разделяются здесь на безчисленные рукава, встречаются и сталкиваются, образуютъ маленьше водовороты, снова собираются и направляются къ другому волокну протоплазм с При этомъ отдельный зернышки, смотря по величине, движутся съ различной быстротой; маленьтя скользятъ быстрее, болышя медленнее; последшя часто перегоняются первыми, и иногда задерживается весь потокъ; но вдругъ зернышки снова выкатываются впередъ, совершенно какъ го- .лыши въ русле реки, которая течетъ то по ущелью, то по плоской долине. При этомъ пути движешя остаются, однако, резко отграниченными отъ водянистаго сока клеточной камеры, черезъ которую тянется нитчатая плазма, и ни одно зернышко никогда не выходить изъ протоплазматической массы въ водянистый клеточный сокъ.
Более крупный тела, какъ, напр., зеленые шарики, окрашенные хлорофилломъ, называемые хлорофильными тельцами, въ большинстве случаевъ не участвуютъ въ движеши, а остаются спокойно на месте, и протоплазматическш потокъ скользить мимо нихъ, не вызывая ни малейшаго изменетя. Внешшй прилегающей къ клеточной оболочке слой протопластовъ у большинства растительныхъ клетокъ тоже, невидимому, не приводится въ движете. Зато въ другихъ случаяхъ, напротивъ того, весь лротопластъ приходить во вращательное движете, увлекая за собой и заложенный въ немъ более крупныя образовашя, какъ-то хлорофильныя тельца, подобно быстрому ручью, уносящему сплавной лесъ (см. рис. на стр. 25, фиг. 2 и 3). Тогда во всей массе происходить удивительное кружеше и волнете; хлорофильные шарики гонятся другъ за другомъ, то ускоряя, то замедляя свой бегъ, словно желая поймать другъ друга. Не можетъ устоять отъ натиска и другое образоваше, о которомъ еще рёчь впереди, а именно клеточное ядро. Оно уносится течешемъ, следуя разнообразнымъ изгибамъ сети протоплазматическихъ волоконъ, среди которыхъ оно лежитъ, то скользя вдоль клеточной стенки, то тащась на буксире за волокномъ, поперекъ внутренней полости клетки (см. рис. на стр. 25, фиг. 3).
Если судить о быстроте потока по той скорости, съ которой уносятся зернышки, то получаются очень различный данныя въ зависимости отъ особенностей протоплазмы, а также отъ температуры и другихъ внешнихъ вл!янш. Повышеще температуры до известнаго предела вообще ускоряетъ течете. Особенно быстро текущая протоплазма делаетъ 10 мм. въ минуту, другая всего 1—2 мм., а такая, которой некуда спешить, подвигается въ минуту всего на одну сотую миллиметра. Более крупныя тела, напримеръ, хлорофильныя тельца—движутся всего медленнее. Проходить несколько часовъ, прежде чемъ прилегающая къ одной боковой стенке хлорофильныя
зерна передвинутся протоплазмою на противоположную сторону той же клетки, хотя этотъ путь составляетъ лишь сотую часть миллиметра.
Каки мелк!я зернышки, такъ и более крупный хлорофильныя тельца и клеточное ядро кругомъ окутаны протоплазмой. Протоплазма, представляется ли онавъ виде волокна, ленты или нити, образуетъ ли стенной покровъ, или образуетъ безформенную массу, всегда состоитъ изъ наружнаго тягучаго и более плотнаго слоя и внут- ренняго, более мягкаго и водянистаго. Первый лишенъ всякихъ включешй, не имеетъ зернышекъ и производить вследств!е этого впечатлеше оболочку, которою окруженъ внутреншй, снабженный зернышками, мутный слой. Но было бы неправильно представлять себе эту противоположность резко выраженною и внешшй ^лой резко отграниченными отъ внутренняго. Въ действительности такой резкой границы нетъ, а тягучш покровный слой постепенно переходить во внутреннюю более мягкую, подвижную и текучую протоплазму. Разумеется, зернышки и шарики, уносимые текущей плазмой, движутся въ мягкомъ внутреннемъ слое. Иногда, правда, кажется, будто маленьюя зернышки скользятъ по тонкому волокну протоплазмы, какъ по натянутой веревке. Но при тщательномъ изеледоваши оказывается, что даже въ этихъ случаяхъ мнимаго движешя зернышекъ по протоплазматической нити, они вс -же покрываются тонкимъ прозрачнымъ покровнымъ слоемъ протоплазмы и что даже эти зернышки погружены въ вещество протопласта, не производя самостоятельныхъ движешй, а увлекаясь подвижной протоплазмой.
Такимъ образомъ каждое русло отделяется отъ окружающей плазмы более тягу- чимъ слоемъ. Но изъ этого нельзя заключать, что направлеше пути, по которому тянется рой зернышекъ, неизменно. Если даже короткое время следить за течешемъ такого уносящаго зерна потока, то заметишь постоянныя изменешя; прямой потоки в други сворачиваетъ въ сторону, становится шире, потомъ опять уже, соединяется съ дру- гимъ, снова разделяется, распадается на два рукава или, наконецъ, теряется въ стенкоположной плазме. Съ другой стороны, у стенкоположной плазмы образуются новыя складки, принимающая видъ лентъ и простирающаяся черезъ клеточную полость на другую сторону или же вытягиваюпцяся въ нити, которыя удлиняются, встречаются съ другими нитями и переплетаются тогда на подоб!е сетки. Такимъ образомъ здесь частью разыгрываются те же процессы, которые наблюдаются у свободно ползающихъ протопластовъ. Если представить себе протопласта, свободно пол- зающаго по ровному дну и вдругъ пойманнаго на пути и запертаго въ замкнутый со- судъ, то онъ, расползаясь, разветвляясь и извиваясь на внутренней поверхности сосуда, произвели бы совершенно такое же впечатлеше, каки вышеописанные протопласты, си ранняго детства населяюпце свои камеры. Наоборотн, выползшш изн жилища протопласта будета перемещаться путемн впячивашя и выпячивашя отдельныхн частей своего тела.
Мерцательное движен!е протоплазмы наблюдается у множь водорослей, напримери у таки называемой водяной сетки Hydrodyction utriculatum. Водяная сетка походить на сотканную изн зеленыхн нитей мешковидную рыбачью сеть. Шестиугольный петли этой сети состоять не изн нитей, а изн тонкихн цилиндриче- скихн клетоки, связанныхн по-трое на концахн, подобно свинцовой оправе шести- угольныхн стеклышекн готическихн оконн. Клеточное тельце одной изн этихн клетокн вн известное время распадается на множество (7000—20,000) мельчайшихн комочковн, начинающихн безн всякаго видимаго порядка двигаться внутри соответ-
ственной клйточной камеры. Но черезъ полчаса въ взволнованной массй снова водворяется покой; мельчайппя образовашя располагаются въ ряды, выстраиваются по-трое съ каждаго конца подъ угломъ въ 120° и, наконецъ, соединяются въ крошечную
сйтку, имйющую совершенно такую же форму, какъ та сйтка, одна изъ клйтокъ которой сдйлалась мйстомъ игры для этихъ новыхъ образовашй. Возникшая такимъ об-
разомъ крошечная водяная сйть выскользаетъ изъ открывшейся^ клйткй и въ 3—4 не- дйли достигаетъ материнскаго растешя. \
Въ этомъ случай протопластъ образуетъ цйлую колошю клйтокъ, покидающихъ свое жилище за недостаткомъ мйста. Въ выше разобранныхъ примйрахъ онъ вытягивается во вей стороны, удлиняется въ тяжи, расплющивается въ тонкй, на подоб!е обоевъ, покровъ, стараясь возможно больше увеличить свою поверхность, или же пол- заетъ, плаваетъ и, крутясь, несется въ даль. Но иногда протопласт^ впадаетъ въ дру
гую крайность, именно собираетъ расплывшуюся массу своего тйла, все болйе и болйе стягивается и, наконецъ, превращается въ покояшдйся шаръ, т. е. принимаетъ форму, занимающую наименьшую поверхность.
Этотъ процессъ разыгрывается особенно ясно внутри клйточныхъ камеръ зеле- ныхъ водяныхъ растешй, принадлежащихъ къ водорослямъ и называемыхъ „спирогирой", одинъ изъ видовъ которой представленъ на фиг. 11 хромолит. таблицы, при увеличенш въ 300 разъ. Обыкновенно протоплазма образуетъ здйсь въ каждой взрослой клйткй лишь очень тонкй стйнной покровъ, въ которомъ хлорофиллъ располо- женъ въ видй винтообразной ленты. Но вдругъ этотъ покровъ отступаетъ отъ стйнки камеры и стягивается черезъ нйкоторое время въ шаръ, занимающей срединную полость клйткй. Какъ это сокращен!е, такъ и дальнййшее измйнете, испытываемое съежившимся въ шаръ протопластомъ къ клйткй спирогиры, можно свести къ смйще- шямъ внутри его вещества и считать особымъ видомъ протоплазматическаго движеыя. Шаровидный протопластъ очень недолго остается въ средний клйточной камеры; вскорй онъ перекочевываетъ къ одной сторонй клйткй, выпячивается тамъвъ видй выступа клйточной оболочки, который при дальнййшемъ развитш превращается въ каналъ, ведущй въ другую клйтку ь, затймъ протопластъ съуживается, вы-
1 Описаше автора здесь не отвечаетъ действительности: каналъ получается чрезъ столкновеше двухъ направленныхъ другъ къ другу выростковъ, развивающихся на рядомъ лежащихъ нитяхъ спирогиры. Прим. ред.
тягиваетъ свое тело и, наконецъ, по каналу выскользаетъ въ другую клетку, соединяясь тамъ съ какъ .бы ожидающимъ его протопластомъ и сливаясь съ нимъ въ одну массу.
Къ внутреннимъ смещетямъ вещества сводится и пульсировало протоплазмы,, наблюдаемое въ бродяжкахъ некоторыхъ водорослей, напримеръ, у родовъ Ulothrix, Chlamydomonas и Draparnaldia. Въ яйцевидныхъ голыхъ пропластахъ Ulothrix близь, конусовидна™, усаженнаго четырьмя ресничками конца ихъ замечается вакуоля (см. рис. на стр. 37), которая сокращается въ продолжете 12—15 секундъ, а въ сле- дующгя 12—15 секундъ опять расширяется; въ бродяжкахъ Chlamydomonas и Draparnaldia находится по две такихъ рядомъ лежащихъ вакуоли, которыя попеременно производятъ эти пульсированья, такъ что при сокращена одной другая расширяется. Сокращете часто доходитъ до полнаго исчезновешя полости; оно является, подобно расширетю, сл6дств1емъ смещетя частей протоплазмы, непосредственно гранича- щихъ съ вакуолями. Такое движете протоплазмы, хотя заметное лишь въ маленькой части всего тела, — едва ли мыслимо безъ вльяшя на друпя, отдаленн1шшя части; отсюда можно заключить, что внутренность протопластовъ, приводимыхъ въ винтообразно-поступательное движете мерцаньемъ ресничекъ, не остается въ такомъ абсолютномъ покое, какъ это кажется при бегломъ взгляде.
Обозревая описанныя столь разнообразный явлешя движенья, выносишь убежде- те, что способность двигаться принадлежитъ каждому живому протопласту. Сдвигъ и перемЬщеше его массы, конечно, въ некоторыхъ случаяхъ происхо- дятъ такъ медленно, что едва ли возможно выразить ихъ величину числами, временами движете даже совершенно прюстанавливается. Но въ случае нужды и при бла- гопр!ятныхъ внешнихъ обстоятельствахъ масса снова приходить въ движете, напра- влете котораго определяется развиваемыми ею силами. Познаше цели и понимате значешя различныхъ протоплазматическихъ движенш, правда, оставляетъ желать еще многаго; но все же въ этомъ отношеши оправдывается догадка, что все эти движешя стоять въ связи съ питашемъ и размножетемъ протопластовъ; прюбретеше пищи, выделеше негодныхъ веществъ, образоваше потомства, перенесете нуждающихся въ свбте хлорофильныхъ зеренъ въ районъ солнечныхъ лучей или отыскате места для поселетя — вотъ что составляетъ цель этихъ разнообразныхъ движешй. Этотъ взглядъ, уже много разъ повторявппйся въ предшествовавшемъ описаши, въ дальней- шемъ получить еще большее развиве.
Сообщеше протопластовъ другъ съ другомъ и съ окружающейихъ средой.
Содержан1е: Приспособлешя, даюпця возможность живущимъ въ кл^точках^ протопла- стамъ сообщаться съ внЪшнимъ м!ромъ. — Соединенное дМствхе артельно живущихъ протопластовъ. — Жизненная сила, инстинктъ и впечатлительность.
Приспособлешя, дающая возможность живущимъ въ клЪточкахъ прото-пластамъ сообщаться съ внЪшнимъ м!ромъ.
На ряду со способностью двигаться и перемещаться, передвигать части своего тела, вытягиваться и сжиматься, делиться и сливаться, живой протопластъ обла- даетъ еще свойствомъ предназначать отдельнымъ частямъ своего тела известную деятельность, производить внутри себя различный химичесюя соеди- нен!я, а также выделять ихъ. Большинство протопластовъ окружаются оболочкой. Въ углублешя и пустоты, образующаяся вследств!е вытягивашя протопласта и зани- маюпця иногда, если онъ становится стенкоположнымъ, всю внутренность клетки, выделяется клеточный сокъ, водянистая жидкость, содержащая въ растворе или во взве- шенномъ состояши различнейппя вещества, чаще всего сахаръ, кислоты и красяшдя вещества. Внутри самой массы протоплазмы, въ свою очередь, образуются тела, при- нимаюпця обособленную форму и ясно заметныя въ своихъ очерташяхъ, какъ-то: клеточное ядро, хлорофильныя зерна, крахмальныя зерна и различныя друпя образова- шя, значений которыхъ для жизни растешй будетъ современемъ посвящено подробное описаше.
По самому существу дела всего разнообразнее среди этихъ образован^ клеточная оболочка, такъ какъ оболочка, окружающая протопластъ, должна одновременно служить защитою его мягкому телу, опорой для дальнейшихъ надстроекъ, при случае и крепкимъ щитомъ для живущаго въ ней, растущаго, иногда и выдвигающагося и внедряющагося въ друпя тела протопласта, и при этомъ не должна стеснять его об- ’менъ съ внешнимъ м1ромъ и сообщеше съ окружающими клетками. Поэтому клеточный стенки представляютъ изъ себя удивительнейппя образовахия, и о нпхъ. равно какъ и о значенш ихъ различныхъ конструкций для всевозможныхъ целей, будетъ речь еще не раЗъ. Достаточно указать здесь на то, что зачатокъ такой камеры, вы- деляющшся изъ тела протопласта и появляющихся сначала въ виде тонкой пленки, образованъ изъ вещества, составленнаго изъ углерода, водорода п кислорода, принад- лежащаго къ разряду углеводовъ и называемаго клетчаткой плп целлюлёзой.
Къ этой первой оболочке, образуемой клеточнымъ теломъ, очень подходить на- звагпе клеточной кожицы. Но такой первый покровъ подвергается всевозможнымъ из- менешямъ. Протопластъ можетъ внедрять въ нее въ большпхъ или меньшихъ коли- чсствахъ пробковое или древесное вещества, кремнеземъ, воду и такимъ образомъ делать оболочку или более гибкой, чемъ она была въ своемъ зачатке, или, напротивъ, заставлять ее окрепнуть и отвердеть — какъ бы превращать въ раковину. Первона-
40 3. Сообщена протопл. другъ съ другомъ и съ окружающей ихъ средой. чальная форма ея также сохраняется лишь очень редко. Отдельный, окружаюпцйся оболочкой протопластъ имеетъ видъ круглаго клубка, а потому и оболочка его полу- чаетъ соответствующую форму. Связанный группами молодыя клетки часто показы- ваютъ контуры, напоминаюпце кристалличесшя формы, главнымъ образомъ додекаедры, кубы и короткая призмы; но протопластъ, создавши! себе первую нежную оболочку, не успокаивается, а все далее и далее мастерить и работаетъ надъ своей оболочкой, расширяетъ ее, утолщаетъ, делаетъ изъ первоначально круглой или кубовидной кожицы трубчатыя, столбчатыя, волокнистыя или же плосюя и блюдцевидныя клетки, укрепляетъ стенки пилястрами, карнизами, ребрами, скреплешями, связями и т. п. Если несколько протопластовъ работаютъ въ дружномъ единеши надъ многоклетнымъ здаюемъ, то тесно подъ рядъ возникаютъ камеры различнейшихъ видовъ, но никогда безъ цели или плана; напротивъ, каждая всегда построена соответственно своему по- ложешю и доставшейся ей въ уделъ спещальной задаче.
Увеличеше объема клеточной камеры или, что то же, увеличен!е поверхности клеточныхъ стенокъ производится такъ, что между частицами вещества, образующими первый зачатокъ этихъ стенокъ и окружающими протопластъ тонкой пленкой, вдвигаются новыя тошпя же частицы. Если эти вдвинутыя частицы располагаются въ той же плоскости, въ которой лежали рядомъ первоначальныя, то получившаяся такимъ путемъ клеточная стенка увеличивается въ объеме, не выигрывая въ толщине. Но съ увеличешемъ объема клетокъ, протопластамъ часто приходится'утол- щать свои стенки, чтобы быть въ состояши исполнятьособыя задачи. Это утолщен!е производить такое впечатлеше, какъ будто на первую тонкую стенку накладываются по мере надобности новые слои, и этой картине во многихъ случаяхъ соответствуем процессъ, названный „аппозищей" (наложешемъ); однако, во многихъ другихъ случаяхъ, пожалуй даже въ большинстве ихъ, масса стенки утолщается такъ, что между имеющимися уже частицами вдвигается новый доставленный протопластомъ строительный матер!алъ. Этотъ процессъ назвали „интусусцепщей" (внедрешемъ).
Слоистый видъ утолщенныхъ клетокъ, естественно, всего резче бросается въ глаза, когда на оболочку наседаютъ или внедряются въ нее попеременно различный вещества или же когда различные, следующее другъ за другомъ слои впитываютъ въ себя неодинаковое количество воды. Утолщеше можетъ въ конце-концовъ привести къ тому, что полость клетки сильно съуживается и поперечникъ ея можетъ быть меньше поперечника окружающей ее оболочки. Иногда отъ клеточной полости остается только узенькш каналъ. Таюя клетки могутъ уподобляться сплошнымъ волокнамъ и прежде вовсе не относились къ категории клетокъ, а отличались отъ образован^, по- хожихъ на пчелиные соты, подъ именемъ волоконъ. Протопласты въ такихъ ограни- ченныхъ клеточныхъ камерахъ чахнуть и могутъ даже совсемъ погибнуть въ своихъ тесныхъ самодельныхъ тюрьмахъ, въ особенности когда чрезмерно утолщенный стенки не даютъимъ более сообщаться съвнешнимъ м!ромъ. Обыкновенно, однако, протопластъ уже при постройке здашя заботится о томъ, чтобы не замуравиться окончательно и не отрезать себя совершенно отъ внешняго Mipa; онъ большей частью съ самаго начала устраиваетъ совершенно открытия или затянутыя легкопроницаемой пленкой оконца; гораздо реже онъ уже впоследствии растворяетъ кусочекъ сделанной имъ же оболочки и такимъ образомъ создаетъ себе дверь, черезъ которую, въ случае нужды, можетъ и выйти.
Во многихъ случаяхъ новыя частицы клетчатки, имеюпця целью укрепить тонкую клеточную оболочку, не отлагаются равномерно, а напротивъ того, некоторый не-
болышя м!ста остаются безъ изм!нешя, напоминая окна въ комнатахъ или круглые иллюминаторы въ корабельной кают!. При этомъ часть утолщенной станки, непосредственно окружающая оконце и образующая какъ бы его раму, часто обнаруживаетъ своеобразное устройство. Эта оконная рама поднимается кольцевидно и образуетъ продырявленную въ середин! ширму, натянутую передъ окномъ, подобно радужной обо- лочк! глаза, также натянутой передъ хрусталикомъ его (см. ниже пом!щ. рис.,фиг. 1). Съ обращенной къ ней стороны сос!дней клетки тоже поднимается такая же рама, такъ что оконце кажется съ двухъ сторонъ симметрично окруженнымъ какъ бы двумя зонтиками, изъ которыхъ каждый им!етъ круглое отверсйе по середин! (фиг. 2). Если бы кто-нибудь захот!лъ проникнуть изъ одной камеры въ другую, то онъ долженъ былъ бы сначала пройти ворота одного зонтика, разбить потомъ нисколько утолщенное
Соединен!© сосйднихъ клйтокъ: 1) окаймленныя поры; 2) разрйзъ черезъ окаймленную пору; 3) соединен1е сосбднихъ кл&токъ въ сосудисто-волокнистыхъ пучкахъ Scolopendrium; 4) еитовидныя трубки; 5) группа клйтокъ изъ семени чилибухи: протопласты сосЬднихъ кл^токъ связаны протоплазматическими нитями. Ср. текстъ стр. 43.
по середин! тонкое стекло, попалъ бы оттуда въ новый дворикъ и зат!мъ уже черезъ воротца обратнаго зонтика проникъ бы въ полость сос!дней кл!тки. Разсматриваемые спереди дворикъ и вообще оконце представляется кружкомъ, а лежапця другъ противъ друга воротца, приходящаяся какъ разъ въ центр! этого кружка, им!ютъ видъ св!т- лой точки или поры, опоясанной контуромъ дворика. Эти причудливо устроенный обра- зовашя, особенно хорошо зам!тныя (см. рис. 1 и 2) на древесныхъ кл!ткахъ (хвой- ныхъ), получили назваше „окаймленныхъ поръ“.
Тамъ, гд! образуются окаймленныя поры, утолщеше кл!токъ сравнительно слабо, и рама кл!точной оболочки превосходитъ толщиною стекло не бол!е пяти разъ. На- противъ, въ другихъ случаяхъ оболочка д!лается въ двадцать и тридцать разъ больше своей первоначальной толщины, и, благодаря этому, очень уменьшается внутренняя полость кл!точки. Но хотя бы ст!нка д!лалась во сто разъ толще прежняго, тамъ, гд! уже разъ образовалось оконце, оно никогда уже не заполняется целлюлёзой и не замуравливается, а напротивъ, строюпце протопласты очень тщательно берегутъ его. Такая сильно утолщенная ст!нка можетъ быть тогда сравниваема съ толстой кр!постной ■л!ной, ус!янной амбразурами.
Если дв! так!я утолщенныя и пробуравленный стЬнки находятся въ соприкосно- зеши, то и оконца сос!днихъ кл!токъ постоянно приходятся другъ противъ друга, и
42 3. Сообщена протопл. другъ съ другомъ и съ окружающей ихъ средой. такимъ образомъ возникаютъ длинные каналы, прободаюпце двй соприкасающаяся стйнки и соединяющая полости сосйднихъ клйтокъ (см. рис. 3 на стр. 41). Хотя по серединй каналъ запирается пленкой какъ плотиной, но послй и эта нйжная плотина можетъ разрушиться путемъ растворешя, и тогда сосйдшя клйтки непосредственно сообщаются при помощи этого канала.
Впрочемъ, очень часто подобное открытое сообщеше устанавливается еще при первомъ зачаткй такой клйточной кожицы. Именно, уже съ самаго начала болыше или меныше отрйзки этой стйнки залагаются продырявленными въ видй рйшета, какъ это показано на участкахъ трубчатыхъ клйтокъ (рис. 4), называемыхъ ситовидными трубками. Отверстая, тйсно сближенныя между собою на пробуравленныхъ стйн- кахъ ситовидныхъ трубокъ, сравнительно широки и коротки, и если два сосйдше протопласта подадутъ себй черезъ нихъ руки (т. е. если протоплазма одной клйтки сообщится съ сосйдней черезъ отверстая рйшета), то соединяющее ихъ участки протоплазмы, заполняющее эти отверстая, будутъ также коротки и широки, напоминая болты или пробки. .
Во многихъ другихъ случаяхъ эти отверстая, черезъ которыя сообщаются другъ съ другомъ сосйдшя клйтки, очень удлинены и представляютъ изъ себя чрезвычайно тонк1е канальцы, прободаюпце толстыя клйточныя стйнки въ большомъ чиелй одинъ возлй другого (фиг. 5). Черезъ эти каналы сосйдше протопласты также могутъ сообщаться или, вйрнйе, оставаться въ сообщеши; поелйднее — потому что, по всей вйроятности, уже при первомъ заложенш перегородки, раздйляющей полость, между двумя частями дйлящагося протопласта остаются мeльчaйшiя поры, на- полненныя соединяющими обй расходяпцяся половинки раздвигающагося протопласта тяжами. По мйрй того какъ все болйе и болйе утолщается перегородка, заложенная между раздйлившимися протопластами, поры обращаются въ тонше каналы, а соеди- няюпце протопласты тяжи становятся тонкими и очень нйжными нитями. Подобно дю- жинй телеграфныхъ проволокъ, пропущенной черезъ толстую стйну изъ одного помй- щешя въ другое, и эти тонюя протоплазматичесмя нити находятъ себй дорогу черезъ утолщенную клйточную оболочку; очень часто даже много протопластовъ сцйплены между собой лучеобразно расходящимися во вей стороны нитями.
Этотъ родъ соединешя (фиг. 5) долго ускользалъ отъ взоровъ изелйдователей прежнихъ временъ, вслйдств!е чрезвычайно малой величины каналовъ и тонкости соедп- няющихъ протопласты нитей. Зато другой способъ соединешя протопластовъ, при помощи образовала такъ называемыхъ сосудовъ, былъ открыть и подробно описанъуже очень давно, такъ какъ онъ бросается въ глаза даже при маленькихъ увеличешяхъ. Подъ словомъ „сосудъ“ ботаники понимаютъ трубочки, происходящая путемъ растворешя перегородокъ, разъединяющихъ расположенныя въ рядъ клйтки. Если исчезаютъ перегородки у клйтокъ, лежащихъ другъ подъ другомъ, то такимъ образомъ получаются вытянутыя, длинныя прямыя трубки. Случается, однако, что растворяются перегородки у клйтокъ, соприкасающихся другъ съ другомъ въ различныхъ направлешяхъ, и тогда получаются трубки, располагающаяся очень неправильно, при чемъ онй могутъ даже вйтвпться пли образовать ейтку. Въ первомъ случай (прямыхъ трубокъ) протопласты сначала утолщаютъ и укрйпляютъ боковыя стйнки цйлыхъ рядовъ лежащихъ другъ подъ другомъ клйтокъ, при чемъ они снабжаютъ ихъ разными стропилами и подпорками, особенно же окаймленными порами. По окончанш этой работы протопласты по- кидаютъ устроенный ими трубочки, которыя затймъ функщонируютъ какъ водопровод-
ные и воздухоносные каналы и не нуждаются более въ непосредственномъ присутствш нротопластовъ. Во второмъ случай сбединивнияся въ сосудъ клетки, напротивъ, не имеютъ утолщен®, остаются нежными и мягкими и имеютъ видъ упругихъ трубокъ. Эти трубки уже не покидаются протопластами — послйдн!е только сливаются вслйдъ за соединешемъ несколькихъ полостей, и весь сосудъ тогда оказывается наполненнымъ одной непрерывной, чаще всего стенкоположной протоплазматической массой.
Какъ заложеше и постройка, такъ и уничтожен!е клеточныхъ стйнокъ являются результатомъ деятельности живыхъ протопластовъ. Здаше, построенное ими, можетъ совсемъ или отчасти быть ими разрушено. Это разрушеше производится пу- темъ накоплешя частицъ воды въ соответствующихъ частяхъ клеточныхъ стенокъ. Вследств1е этого стенка переходить въ студенистое состоите, связь частицъ, изъ ко- торыхъ она состоять, все разслабляется, и, наконецъ, оне совершенно разъединяются.
Соединенное дЪйств!е артельно-живущихъ протопластовъ.
Оконца, ситовидныя отверстая и тонше каналы въ утолщенныхъ клеткахъ, равно какъ раствореше отдельныхъ клеточныхъ перегородокъ, доставляютъ, какъ уже сказано, протопластамъ болышя выгоды. Во-первыхъ, мнопя изъ этихъ образован® даютъ имъ возможность сообщаться съ внйшнимъ м!ромъ. Въ замкнутомъ, окруженномъ толстыми стенами пространстве доставка извне воздуха, воды и другихъ сырыхъ ве- ществъ была-бы очень затруднительна, пожалуй, даже невозможна; протопластъ въ немъ сталь бы скоро нуждаться въ матер!алахъ, необходимыхъ ому для дальнййшихъ построекъ, и онъ долженъ быль бы погибнуть отъ недостатка въ пище, питье или воздухе. Но черезъ тошая, закрытый только проницаемыми пленками или совсемъ откры- тыя оконца онъ можетъ достать себе все, что требуется для его благосостояшя. Другое преимущество этихъ образован® состоять въ то'мъ, что черезъ нихъ протопласты могутъ при случай быстро уйти,еакъ въ открытыя двери, переселяться въ друия отделешя клеточнаго общества, где для нихъ еще найдется много полезной работы. Наконецъ, немаловажное удобство заключается еще и въ томъ, что черезъ соединительные каналы можетъ установиться обменъ между живущими артельно протопластами. Существоваше же такого обмена необходимо предположить. Если обратить внимаше на соединенное действ!е живущихъ во взаимной связи протопластовъ, то легко заметить, какъ соседи, хотя и происходить отъ общихъ родителей, однако проявляютъ различную деятельность, смотря по ихъ взаимному поло- жешю; легко заметить, какъ везде происходить наивыгоднейшее разделеше труда, такъ что работающее артелью общество должно иметь и артельное устройство. Поэтому отдельные члены сообщества должны находиться въ сопрпкосновеши, должны понимать другъ друга, и раздражетя должны передаваться отъ одного къ другому. Та- кимъ образомъ, ничего нётъ логичнее, какъ допустить, что нити протоплазмы, тяну- шдяся черезъ поры и каналы (см. рис. 5 на стр. 41) подобно телеграфнымъ проволо- камъ,'служатъ для передачи впечатлен® отъ одного протопласта къ другому. Эти протоплазматическ1я нити можно было бы даже сравнить съ нервами, передающими импульсъ къ извйстнымъ дййств1ямъ отъ одного клеточнаго тйла къ Другому.
Фантазгя ведетъ насъ еще дальше, заставляя приписывать находящемуся въ протопласте такъ называемому клеточному ядру значен!е центральнаго органа, направляющаго не только деятельность протопласта внутри населяемой имъ клеточной камеры, но и состоящаго посредствомъ нитей и тяжей въ связи съ соседями. Это последнее мнете еще более подкрепляется темъ фактомъ, что нити, свя- зываюпця соседше протопласты, своеобразно возникаютъ въ самомъ веществе клеточ- наго ядра. Когда протопластъ собирается делиться на двое, то ядро помещается по середине клетки, и въ его веществе показываются затемъ странныя лиши и полосы, придаюпця ему видъ клубка перепутанныхъ ниточекъ, палочекъ и веревокъ. Мало-помалу эти нити занимаютъ положеше мерид!ановъ на глобусе; тамъ, где на глобусе приходится экваторъ, происходитъ расщеплете ядра; въ этой скважине залагается перегородка изъ целлюлёзы, и изъ одной камеры образовалось две. Равнымъ обра- зомъ и изъ протопласта, въ центре котораго находилось ядро, образовалось два, изъ которыхъ каждый снабженъ ядромъ, въ виде центральнаго органа, и живетъ рядомъ съ соседомъ въ собственной камере. Теперь доказано, что при этомъ процессе ^еле- шя залагающаяся клеточная стенка не разрезаетъ массу ядра сплошь, но, как:_ уже сказано, въ ней остаются мельчайш!я поры, и протопласты остаются связанными между собой тончайшими нитями.
Если вспомнить, что каждое растете было сначала простымъ мельчайшимъ ко- мочкомъ протоплазмы (такъ какъ исполинское дерево и ничтожнейппй мохъ одинаково происходятъ отъ комочка плазмы яйцевой клетки или споры, изъ которощпотомъ уже, путемъ делешя, происходятъ сначала две, затемъ четыре, восемь, шестнадцать и, на- конецъ, тысячи клетокъ, тельца которыхъ, однако, продолжаютъ находиться въ связи посредствомъ тонкихъ протоплазматическихъ нитей), то въ конце концовъ придешь къ заключетю, что вся масса протоплазмы, населяющая тысячи соеди- ненныхъ въ одномъ дереве клетокъ, остается, въ сущности, чемъ-то единымъ и только разбивается на гнезда продыравленными перегородками. Каждый членъ этого сообщества населяетъ отдельный участокъ, особую камеру, управляется центральнымъ органомъ, ядромъ, но при помощи соеди- нительныхъ нитей поддерживаетъ общеше со своими товарищами и въ состояти объясняться съ ними.
Матер1альную подкладку такого общешя мы себе легко можемъ представить. Гораздо труднее объяснить себе самый процессъ этого согласовали протопластовъ другъ съ другомъ, способа, — посредствомъ котораго клеточныя ядра управляются не только въ своемъ тесномъ кругу, но гармонично содействуютъ своимъ товарищамъ для общаго блага. Какъ объяснить правильное распределете работы среди дружно действующихъ протопластовъ, целесообразную последовательность различныхъ дей- ствй въ одной и той же протоплазме безъ изменешя внешнихъ раздражешй, исполь- зоваше преимуществъ, устранеше вредныхъ воздействш, обходъ непреодолимыхъ пре- пятствй, разумное распределете рабочаго времени и строгую першдичность, наблюдаемую при неизменяющихся внешнихъ услов!яхъ? А между темъ именно вопроеъ объ этомъ согласоваши отдельныхъ членовъ товарищества, этомъ дружномъ общемъ действш всехъ для созидашя целаго по известному плану представляется столь важнымъ, что мы не можемъ обойти его, хотя бы попытка отвёта строилась на почве голыхъ гипотезъ.
Во всякомъ случае, пытаясь объяснить согласоваше протопластовъ, надо твердо
помнить, что и самое это согласоваше ихъ и вытекаюпце изъ него процессы питан!я, роста и расчленешя целаго растешя сводятся къ мельчайшим! атомистическим! дМств1ям! В! живой протоплазме, к! притяжешю и отталкивашю, колебашямъ и смещешямъ атомов! и перемещешю атомных! групп!, называемых! молекулами, а самыя явлешя движешя представляют! изъ себя результаты действ in силь, в! особенности силы тяжести, света и тепла. Но такь какь опыт! показывает!, что тяжесть или светъ, действуя при однихь и техъ же условгяхъ на живую протоплазму, могуть вызывать вь ней различнейппя явлешя, о чемь еще будет! речь впереди, то это д4йств!е внешних! сил! во всяком! случае представляется только возбуждающим!, а вовсе не определяющим!, детерминирующим!. Для процессов!, возбуждаемых! тяжестью и светомъ, особенно въ протоплазме большаго общества клетокъ, характерно то, что болйе гру- быя, бросаюпцяся вь глаза движенья обнаруживаются часто тёми членами общества, которые всего дальше отстоять отъ части, получившей раздражеше. Мы вынуждены поэтому допустить, что раздражеше, импульсъ къ движешю передаемся отъ атома къ атому, отъ ядра къ ядру. Великая загадка, однако, состоитъ, какъ сказано, въ томъ, что атомистичесюя и молекулярныя движешя, возбужденныя такимъ раздражешемъ и передаваемый по нитямъ, происходить соответственно потребностямъ растешя, .что каждый протопластъ беретъ на себя именно такой трудъ, который наиболее полезенъ всему обществу, и что результатъ всеобщей деятельности производить впечатлеше сознательной, целесообразной, планомерной работы.
Жизненная сила, инстинктъ и впечатлительность.
Къ явлешямъ, наблюдаемымъ въ протоплазме, принадлежнтъ также уничтожеше способности къ питашю, росту и размножение. Это уничтожеше мы называемъ отмирашемъ плазмы. Оно происходить не только вследств!е внешнихъ при- чинъ, иногда настолько разрушающихъ группировку молекулъ, что о возобновлеши ея нельзя и думать, а часто и безъ всякихъ наружныхъ воздёйств1й.
Если выбрать изъ углублешй въ камняхъ, часто заливаемыхъ дождевой водой, упомянутую на стр. 32 кровавую водоросль, оставить ее въ засушенномъ состояши въ продолжеше нёсколькихъ недель и затемъ смочить, то орошающая ее вода дей- ствуетъ какъ возбудитель, протоплазма делается способной къ движешю, образуются бродяжки, оне вытягиваютъ свои гибше жгутики, короткое время болтаются въ воде, затемъ втягиваютъ реснички, успокаиваются, делятся; молодыя клетки опять делаются бродяжками и т. д. Эту водоросль можно сохранять въ засушенномъ виде въ продолжеше месяцевъ, даже более года, и все-таки ея клетки, попадая въ воду, вос- произведутъ вышеописанныя движешя. Но если оросить массу сохраняемой въ техъ же услов!яхъ водоросли черезъ несколько летъ, то ихъ маленьк!я клетки хотя и станутъ впитывать въ себя воду, но уже бродяжекъ не дадутъ; клетки не растутъ и не делятся; понемногу оне раскрашиваются, распадаются и растворяются. Мы говоримъ тогда, что ихъ уже нельзя вернуть къ жизни, что они отмерли, мертвы.
То же наблюдается и въ большихъ клеточныхъ обществахъ. Семена многихъ растешй невероятно долго сохраняютъ способность прорастать, если ихъ хранили въ
сухомъ м!ст!. Перенесите ташя растенья черезъ десять л!тъ въ сырую землю,и въ большинства изъ нихъ протоплазма начнетъ двигаться, зародышъ каждаго с!мени превратится въ ростокъ. Черезъ двадцать л!тъ изъ ста сохранившихся с!мянъ про- растутъ разв! пять, прочья же не вызываются бол!е къ прорасташю раздражешемъ влажной почвы — ихъ протоплазма потеряла способность увеличиваться въ объем! путемъ поглощенья веществъ изъ окружающей среды и прорастать въ изв!стной фор^!, наоборотъ, она подъ вльяшемъ воды и воздуха разлагается и распадается на прост!й- ппя соединешя. Черезъ тридцать л!тъ уже ни одно с!мя не прорастетъ. А между т!мъ вс! эти с!мена сохранялись все время при однихъ и т!хъ же вн!шнихъ усло- в!яхъ, въ одномъ и томъ же м!ст!, и на видь въ нихъ не зам!тно никакого изм!- нешя. Садовники говорятъ: способность къ прорасташю пропадаетъ въ растеши черезъ двадцать или тридцать л!тъ. Но что же это за сила, которая можетъ пропадать безъ матер!альнаго изм!неюя соотв!тствующаго вещества? Въ прежнее время принимали особую жизненную силу. Потом!, когда удалось свести мнопя явленья живого растешя къ простымъ химическимъ и механическимъ процессамъ, надъ жизненной силой стали глумиться и вычеркнули ее изъ списка силъ природы. Какъ же намъ, однако, называть ту силу природы, которая можетъ погаснуть безъ мал!йшихъ изм!нешй въ протоплазм! и безъ вн!шнихъ вл!яшй, которая заставляетъ протоплазму двигаться и перем!щаться по своему усмотр!шю, принимать н!которыя новыя вещества въ хругь своей д!ятельности и выд!лять друпя, ту силу природы, которая заставляетъ возбужденную вн!шними раздражешями протоплазму приспособлять свои движешя при различныхъ услов!яхъ самымъ ц!лесообразнымъ способомъ?
Это не электричество и не магнетизмъ; эта сила вообще не тождественна дру- гимъ силамъ природы, такъ какъ она обнаруживаетъ рядъ зам!чательныхъ д!йствш, неприсущихъ другимъ силамъ природы. Я не ст!сняюсь назвать снова жизненной силой эту не соотв!тствующую другимъ силу природы, арена д!ятельности которой находится въ протоплазм! и специфичесюя д!йств!я которой мы называемъ жизнью. Атомы и молекулы протоплазмы только до т!хъ поръ испол- няютъ работу, совокупность которой мы называемъ жизнью, пока они находятся въ в!д!ши жизненной силы. Разъ это управлеше прекращается, они подчиняются д!й- ствпо другихъ силъ. Допущеше такой особой силы природы, конечно, не исключаетъ вл!яшя и другихъ силъ на живые организмы. Очень мнопя явлешя въ живомъ растеши, какъ уже раньше сказано, легко объясняются простыми химическими или механическими процессами безъ необходимости особой жизненной силы; но д!йств1я этихъ силъ наблюдаются и на безжизненныхъ т!лахъ, чего никакъ нельзя сказать о жизненной сил!.
Если кто-нибудь захот!лъ бы считать эти проявлешя жизненной силы, выра- жаюпцяся наибол!е полезными и выгодными движеньями. инстинктивными, то.противъ этого ничего нельзя было бы возразить. В!дь, что такое инстинктъ, какъ не безсо- знательное ц!лесообразное д!йств!е живого организма? Но въ такомъ случа! и у ра- стен!й есть инстинктъ, и мы видимъ его у каждой бродяжки, отыскивающей себ! подходящее м!сто, у водяного лютика, листья котораго при высокой вод! характеризуются разс!ченностью, широкими воздушными полостями и отсутств!емъ устьицъ, при низкой же вод! или на илистой почв! — широкими лопастями, узкими межкл!т- никами и большимъ количествомъ устьицъ. Целесообразно и, сл!довательно, по инстинкту д!йствуетъ ползающая по каменнымъ ст!намъ Linaria Cymbalaria (см. рис. стр. 47),
цветоносные побеги которой отъ степы обращаются къ свету и насекомымъ, а за- темъ, когда наступитъ оплодотвореше, направляются къ стене, чтобы положить свои семена въ щели между камнями; безъ инстинкта не обходится и Vallisneria, цветочная ножка которой скручивается и уноситъ на дно вынесенные ею прежде на поверхность воды цветы, какъ только на ихъ рыльца надъ водою попала пыльца. Везде въ этихъ случаяхъ мы видимъ проявлешя инстинкта.
Но если мы приписываемъ растешямъ инстинктъ, то логика требуетъ признать въ нихъ и впечатлительность. Когда животное ощущаетъ что-нибудь, то при этомъ впечатлеше, действующее на его органы чувствъ, передается по нервамъ центральному органу, и нервы вместе съ мозгомъ приходятъ въ состояше раздражешя.
Linaria Cymbalaria, кладущая семена въ щели между камнями.
Но передача впечатлешя и возбуждеше нервовъ и мозга можетъ состоять только въ молекулярныхъ движешяхъ нервнаго вещества или въ молекулярномъ движеши протоплазмы, такъ какъ нервныя волокна и клетки суть не что иное, какъ известнымъ образомъ видоизмененная протоплазма. Состоян1я, вызываемыя раздражешемъ протоплазмы и составляющая впечатлешя, не могутъ, однако, многимъ различаться въ растительномъ и животномъ царстве, такъ какъ сама протоплазма, эта матер!альная основа жизни растешя и животнаго, въ общихъ чертахъ совсемъ у нихъ не различается. Въ отдельныхъ растительныхъ клеткахъ дело, весьма вероятно, доходить до настоящаго ощущешя, такъ какъ клеточное ядро производить, ни дать, ни взять, впечатлеше центральнаго органа внутри населяющаго клетку протопласта. Конечно, при этомъ не можетъ быть и речи о такой концентращи раздражешя внутри всего растешя или, другими словами, внутри дружнаго единешя всехъ протопластовъ, обра- зующихъ растительный индивидъ, какъ то имеетъ место у животныхъ, все нервы у которыхъ сходятся въ мозгу; но весьма вероятно, что между впечатлешями растешй и животныхъ, лишенныхъ нервной системы, не можетъ быть разницы.
Этимъ ясно выражено, что границы между растениями и животными нетъ. Напрасно мы хотели бы установить пределы, где начинается одно и кончается другое царство. Если естествоиспытатели тёмъ не менее говорятъ о растешяхъ и
животныхъ какъ о чемъ-то отдельному то это только потому, что опытъ научилъ делить трудъ для лучшаго достижен!я цели. Въ той области, где растете переходить въ животное, зоологи и ботаники неминуемо должны встретиться, но встретиться не какъ воююпця за исключительное право пользовашя парни, а какъ мирные работники, желаюпце вместе и согласно обрабатывать спорный участокъ.
II. Приняпе пищи.
Предварительный замЪчаыя къ изложена принята пищи.
Содержан1е: Раздаете растешй по отношешю къ принятие пищи. — Teopin принятая пищи.
РаздЪлеше растешй по отношешю къ приняпю пищи.
Каждое растете имеетъ ближайшею задачею своей жизнедеятельности приняпе пищи изъ окружающей среды. Но въ томъ, какъ оне добываетъ этотъ сырой матер!алъ, какъ оно приступаетъ къ усвоошю принятыхъ извне веществъ, какъ оно ухитряется сохранить только то, что ему полезно, выделяя и выбрасывая, какъ балластъ, все, что не можетъ быть употреблено на увеличеше собственнаго тела, — во всемъ этомъ замечается безконечное разнообраз!е. Это разнообраз!е находится въ связи, ьсъ одной стороны, съ различ!емъ въ местообитании растешя, а съ другой — съ потребностями даннаго вида. Посл4дн1я, въ свой чередъ, зависятъ отъ специфической конституцш его протоплазмы. Насколько иначе долженъ протекать этотъ процессъ у растешй, всю свою жизнь вполне погруженныхъ въ воду, сравнительно съ теми, который на пескахъ или щебне пустынь въ продолжеше несколькихъ месяцевъ лишены воды! Какъ различно должно быть принят!е пищи грибами, растущими на сырой балке въ глубокой тьме шахты, сравнительно съ альшйскими травами, которыя на вершинахъ нашихъ горъ то подвергаются сильнейшему солнечному освещешю, то по неделямъ окружены густыми туманами! Какъ своеобразно должно быть взаимодейств!е между растешями и окружающей средою у чужеядныхъ растешй, высасывающихъ пищу изъ другихъ жи- выхъ существъ, или у замечательныхъ растешй, которыя ловятъ и поедаютъ мелкихъ насекомыхъ, или, далее, у мельчайшихъ создашй, вроде дрожжей, уксусной закваски и т. п., играющихъ въ нашемъ обиходе столь важную роль, или, наконецъ, у техъ древесныхъ гигантовъ, которые, соединяясь въ болышя сообщества, образуютъ наши леса!
Для того, чтобы хоть несколько разобраться въ столь разлпчныхъ по приняпю пищи формахъ, мы разделимъ ихъ на группы по местамъ ихъ произрастан!я и отличимъ четыре отдела: водныя растен!я, скалистыя растен!я, земляныя растен!я и растен!я, произрастающая надругихъ организмахъ,нотутъ же заметимъ, что все эти отделы связаны между собою многочисленными переходами и Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I.4
что извбстны растительныя формы, въ болбе ранней, стадш развиты принадлежащая къ одной группб, въ слбдующей же — къ другой.
Что касается водныхъ растен!й, то они извлекаютъ пищу исключительно или отчасти изъ омывающей ихъ воды. Нбкоторый свободно плаваютъ въ жидкости или на ея поверхности, большинство же укрбплено при помощи особыхъ органовъ гдб нибудь подъ водою. Число скалистыхъ растешй сравнительно съ водными очень мало. Сюда надо отнести лишаи и мхи, раступце непосредственно на поверхности камней и получаюпце жидкую пищу непосредственно изъ атмосферы. Веб растешя скалъ приспособлены къ тому, чтобы при продолжительномъ отсутствья атмосферныхъ осадковъ и очень сухомъ воздухб переносить безъ вреда полное высыхаше и быть въ состояши временно прерывать свою жизнедеятельность. Впрочемъ, не веб раступця на отвбеныхъ скалахъ растешя надо считать скалистыми въ узкомъ емыслб. Тб, который укореняютей въ землб, заполняющей трещины, разеблины и щели скалъ, надо признать земляными растешями. Къ землянымъ растешямъ принадлежитъ, вб- роятно, больше половины живущихъ теперь растительныхъ организмовъ. Они частью своего тбла погружены въ почву и извлекаютъ изъ нея воду и растворенный въ ней минеральный соединена. Четвертую группу составляютъ растен!я, прикрбпляю- шдяся къ другимъ растен!ямъ (эпифиты) или животнымъ.
Относительно качества пищи можно отличить растешя, принимающ!я изъ окружающей среды только неорганически вещества, газы, воду и минеральный соли, затбмъ гнилостный растен!я, живущш на счетъ образующихся при раз- ложеши отмершихъ растешй и животныхъ органическихъ соединешй, и, наконецъ, чужеядный растешя, извлекающая пищу изъ живыхъ растешй и животныхъ.
Большинство растешй во время приняня пищи связано съ питающей средою и неспособно къ перембщешямъ. Такья прикрбпленныя къ т^.сно ограни- ченнымъ мбстамъ растешя рано или поздно истощаютъ ближайшую окрестность, и имъ долженъ быть обезпеченъ дальнбйппй притокъ питательныхъ веществъ. Обыкновенно предназначенный къ принятие пищи части этихъ растешй удлиняются, выходя за пре- дблы истощенной среды и пытаясь овладбть все болбе и болбе широкими областями питающей ихъ среды. Нбкоторыя растешя умбютъ, какъ выше упомянуто, привлекать животныхъ, чтобы затбмъ убить и высосать ихъ. Между гнилостными, чужеядными и водными растешями извбстны тагая, который всей массою своего тбла произво- дятъ движен!я, предназначенный для принят!я пищи. Особенно замбча- тельны въ этомъ отношеши слизевые грибы, заслуживающее здбеь упоминанья еще и потому, что они принпмаютъ пищу безъ посредства окружающей протоплазму мбточ- ной оболочки. Голая протоплазма ихъ скользить въ поискахъ за пищею по поверхности питательнаго субстрата и непосредственно извлекаетъ изъ него вещества, который ей нужны для увеличешя своего тбла. Свободный тбла при этомъ могутъ быть схвачены, окружены и, наконецъ, высосаны при помощи отростковъ вытягивающейся и какъ бы лучами расползающейся протоплазмы (см. рисунокъ стр. 33, послбдняя фиг. справа). Если окруженныя такимъ образомъ протоплазмою тбла малы, то они втягиваются съ периферш во внутрь и здбеь, въ буквальномъ смыслб, перевариваются. Все непригодное для питашя впослбдствш выбрасывается или оставляется перепол- зающимъ дальше протопластомъ.
Teopia принятия пищи.
Во всехъ тбхъ случаяхъ, когда живые, нуждающееся въ питаны протопласты покрылись оболочкою, пища должна проникать извне черезъ оболочку и кожистый слой протоплазмы внутрь клеточнаго содержимаго. Съ другой стороны, принятыя вещества, не способствуюпця увеличетю тела и, вообще, не находя- пця дальнейшаго применешя, должны быть выделены темъ же путемъ. Поэтому клеточная оболочка служащихъ для приняпя пищи протопластовъ должна иметь соответствующее строен!е, и ея мельчайпня частицы должны быть расположены такъ, чтобы, безъ вреда для прочности, возможенъ быль проходъ какъ принимаемой пищи, такъ и выделяемыхъ веществъ. Эти проходы въ клеточной стенке, несомненно, гораздо уже ранее описанныхъ поровыхъ каналовъ, заключающихъ необычайно нежные тяжи протоплазмы, и имеютъ столь незначительные размеры, что неразличимы даже при помощи лучшихъ микроскоповъ. Темъ не менее приходится, на основаны ряда явленй, признать ихъ существоваше и предположить, что оболочка, подобно всякому телу, состоитъ не изъ непрерывнаго вещества, а изъ мельчайшихъ частицъ, называе- мыхъ атомами и отделенныхъ другъ отъ друга безконечно малыми промежутками. Физики и химики, на основаны различныхъ явленй и процессовъ, заключили далее, что эти атомы не образуютъ безпорядочнаго скоплешя; даже если все атомы тела однородны и принадлежатъ тому же элементу, они соединены группами по два и более. Если тело содержитъ несколько элементовъ, то въ немъ разнородные атомы различныхъ элементовъ бываютъ расположены какъ по числу, такъ и «о положешю, строго определеннымъ способомъ. Тагая атомныя группы называютъ частицами и прини- маютъ, что промежутки между этими частицами больше промежутковъ между отдельными атомами. Далее, предполагается, что и частицы, въ свою очередь, образуютъ группы, а именно, что принадлежапця къ одной группе частицы сближены рядами въ определенномъ порядке, и что промежутки между такими группами опять-таки больше, чемъ промежутки между отдельными частицами въ каждой группе.
Эти промежутки могутъ быть съужены и расширены, въ зависимости отъ дей- ств!я на комплексъ частицъ двухъ силъ, изъ которыхъ одна проявляется въ виде взаимнаго притяжешя атомовъ и атомныхъ группъ, между темъ какъ другая раздви- гаетъ атомы и частицы. Первая изъ этихъ силъ, присущая всемъ частичкамъ матеры,сила притяжешя, называется химическимъ сродствомъ, если ею соединяются разнородные атомы въ одну частицу; она же называется сцеплешемъ, когда ею сдерживаются одинаковыя частицы, и связностью, когда массы частичныхъ группъ сдерживаютъ другъ друга при прикосновенш къ ихъ поверхностямъ. Этой силе притяжешя въ безконечно маломъ пространстве противодействуете теплота, расширяющая все тела и заставляющая атомы, частицы и частичныя группы раздвигаться. Теплоту мы представляемъ себе въ виде колебательнаго движешя названныхъ мельчайшихъ частичекъ и принимаемъ, что съ увеличешемъ колебанй связано раздвигаше атомовъ и атомныхъ группъ, расширеше промежутковъ и увеличеше объема нагрбтаго тела. Раздвигаше частицъ и атомовъ и расширеше тела съ усилешемъ нагревашя можете, какъ известно, дойти до того, что сцеплеше будете совершенно преодолено, и твердый тела перейдутъ въ капельножидшя, а эти, наконецъ, въ газообразныя.
Въ промежутки или проходы, имеющееся между частицами и частичными группами, образующими клеточную оболочку, могутъ проникать извне друпя вещества, — правда, только при двухъ предположешяхъ: именно, если впускаемый частицы не больше промежутковъ и если между частицами клеточной стенки и частицами впу- скаемаго тела существуетъ притяжеше, называемое химическимъ сродствомъ. Оба эти услов!я соблюдены по отношению къ частицамъ воды, какъ известно, очень легко и охотно впускаемымъ въ межчастичныя пространства клеточной оболочки. Оболочка поглощаетъ воду, или, по техническому выражешю, она имеетъ способность и склонность впитывать въ себя воду. Сила притяжешя частицъ клеточной оболочки къ частицамъ воды даже настолько велика, что отчасти преодолеваетъ силу взаимнаго сцеплешя частицъ клеточной оболочки, и эти посл'Ьдшя раздвигаются впитанной водою. Оболочка вследств1е этого разбухаетъ и увеличивается въ объеме.
Мы представляемъ себе также, что частичный группы оболочки притягиваютъ и принимаютъ въ свои промежутки столько частицъ воды, что какъ бы окружаются водяными оболочками. Это обстоятельство, конечно, должно содействовать обмену ве- ществъ черезъ клеточную оболочку и существенно способствовать смешешю жидкихъ веществъ, находящихся по ту и другую сторону проницаемой пленки. Такое смешеше должно во всякомъ случае совершаться внутри промежутковъ клеточной оболочки. Въ • данномъ случае, вызвавшемъ это разъяснеше, именно при npieMe пищи, взаимодействующими веществами, съ одной стороны, являются соединешя въ питательной среде вне клеточной оболочки, а съ другой — органичесгая соединешя въ живомъ протопласте внутри клеточной оболочки. Какъ входяпця, такъ и выходяпця вещества должны быть растворимы въ воде, а потому иметь притяжеше къ воде. Но кашя именно изъ растворимыхъ въ воде веществъ вне или внутри клеточной оболочки могутъ проходить и обмениваться чрезъ наполненные водою промежутки, конечно, зави- ситъ еще и отъ степени химическаго сродства, а также отъ связности, существующей между частицами и частичными группами клеточной оболочки — съ одной стороны и этими проходящими по водянымъ путямъ веществами ■— съ другой. При этомъ получается очень сложное взаимодейств!е силъ, входить въ разсмотреше котораго завело бы насъ слишкомъ далеко.
Для объяснешя приняйя пищи укажемъ еще на то, что смешеше или диффу- з!я, происходящая черезъ клеточную оболочку, отлична отъ свободной диффузш, совершающейся безъ посредства клеточной оболочки. Опытами установлено, что когда одна сторона клеточной оболочки смачивается солянымъ растворомъ, а другая равнымъ объемомъ чистой воды, гораздо меньше переходить частицъ соли въ воду, чемъ во- дяныхъ частицъ въ соляный растворъ; мало того: если съ одной стороны находится органическое соединеше, белокъ, декстринъ и т. п., а съ другой — вода, то хотя вода и переходить къ органическому соединенно, белокъ или декстринъ совсемъ не переходятъ въ воду. Это явлеше, названное осмозомъ (эндосмозъ и экзосмозъ), очень важно для представлешя о томъ, какъ происходить npieMb пищи. Ясно, что, съ одной стороны, при посредстве белковыхъ и другихъ соединешй, изъ которыхъ со- стоитъ протопластъ, а также при посредстве солей, растворенныхъ въ полости тела протопласта, въ такъ называемомъ клеточномъ соке, вода и растворенный въ воде вещества проникнуть черезъ клеточную оболочку внутрь клетки, но что, съ другой стороны, ни следа клеточнаго содержимаго не выделится наружу черезъ оболочку. Такимъ образомъ протоплазма можетъ производить всасывающее действ!е на на-
ходяшдеся вне клеточной оболочки водные растворы и можетъ всасывать ихъ до техъ поръ, пока клетка не наполнится ими; химическое сродство, которое имеютъ вещества содержимаго клетки къ воде, можетъ вызвать даже настолько обильное поглощеше воды, что вследств!е этого увеличится объемъ клетки, и изнутри будетъ происходить давлеше на оболочку. Оболочка можетъ поддаваться этому да- влешю, насколько позволяетъ ея упругость. Но чрезмерному растяжешю оболочки полагаетъ пределъ ея связность, и такимъ образомъ, наконецъ, достигается то, что содержимое и оболочка клетки находятся подъ взаимнымъ давлешемъ, названнымъ тургоромъ.
Только-что описанный процессъ обильнаго всасывания воды внутрь клеточнаго содержимаго безъ одновременной отдачи веществъ наружу, конечно, не заслуживающей назвашя обмена, разумеется, не исключаетъ действительнаго обмена между веществами, находящимися внутри и снаружи клеточной оболочки, особенно между растворами вне клеточной оболочки, въ питательной среде, и растворами въ полости тела протопласта, въ клеточномъ соке. Некоторый явлешя не позволяютъ даже сомневаться, что, при случае, такой обменъ, действительно, происходить. Онъ только очень усложняется темъ, что находящаяся на пути обмена вещества должны пройти не только черезъ клеточную оболочку, но еще чрезъ стенкоположную протоплазму, которая, по сравнение съ клеточною оболочкою, состоитъ во всякомъ случае изъ частицъ иного рода и съ другимъ химическимъ сродствомъ, а также имеетъ, вероятно, и иную группировку этихъ частицъ и иные проходы для водныхъ растворовъ. Все это не можетъ не иметь значетя для пропуска обмениваемыхъ веществъ.
Хотя все эти представлешя о частичномъ строеши клеточной оболочки и протоплазмы, о смешенш и обмене веществъ, о всасываши и тургоре клетокъ могутъ считаться только теоретическими, мы имеемъ достаточно основанш считать ихъ близкими къ истине. По крайней мере, съ ихъ помощью мы получаемъ наглядную картину взаимодейств1я, происходящаго между нуждающимся въ пище живымъ протопластомъ и доставляющей ему пищу окружающею средою.
Принятие неорганическихъ веществъ.
Содержан1е: Питательные газы. — Питательный соли. — ПриняНе питательныхъ солей водными, скалистыми и земляными растешями. — Отношешя между расколожетемъ листьевъ и корней.
Питательные газы.
Одно изъ важнейшихъ питательныхъ веществъ для растешй — углекислота. Живые протопласты получаютъ ее изъ воды и изъ воздуха, изъ последняго — глав- нымъ образомъ притягивая двуокись углерода Ч Последняя легче всехъ другихъ га- зовъ, особенно легче прочихъ составныхъ частей атмосфернаго воздуха (азота и кислорода) проходить сквозь пропитанную водою клеточную стенку, превращается здесь въ
Атмосферный воздухъ содержитъ свободную двуокись углерода, а не углекислоту. При поглощенш двуокиси углерода водою тотчасъ, однако, получается углекислота.
углекислоту и проникаетъ далее въ полость тела протопласта, въ клеточный сокъ. Количество принятой углекислоты, независимо отъ давлешя воздуха и температуры, определяется прежде всего потребностью питающагося растешя. Эта потребность, однако, очень различна, смотря по специфической конститущи протоплазмы и по времени дня. На дневномъ свете потребность въ углекислоте у всехъ зеленыхъ растешй весьма велика. Углекислота, едва достигнувъ клеточнаго сока, тотчасъ разлагается, возста- новляется солнечнымъ светомъ и идетъ на образоваше такъ называемыхъ углеводовъ, освобожденный же кислородъ удаляется изъ клетки, выделяясь въ окружающей воз- духъ или окружающую воду. Такъ какъ вследств!е этого удержашя углерода и вы- дёлешя кислорода едва всосанный газъ, какъ таковой, снова теряется изъ клеточнаго сока, то происходитъ новое привлечете двуокиси углерода изъ окружающей среды. Но и это новое количество тотчасъ же перерабатывается протопластомъ выше- описаннымъ образомъ, цосредствомъ зеленыхъ хлорофильныхъ тёлецъ, и такимъ пу- темъ происходитъ безпрерывный притокъ двуокиси углерода и углекислоты изъ окружающей среды внутрь зеленой клетки на место потреблешя. Еслибъ можно было видеть частицы двуокиси углерода въ воздухе, то мы могли бы наблюдать, какъ оне быстрее другихъ составныхъ частей воздуха словно налетаютъ на зеленые листья и друпя зеленыя части растешй, столь сильно нуждающаяся въ углекислоте. Это нале- таше и этотъ притокъ длится до техъ поръ, пока дневной свётъ вл!яетъ на зеленыя клетки. Съ ранняго утра, едва первый солнечный лучъ упадаетъ на растеше, протопласты начинаютъ въ своихъ маленькихъ мастерскихъ расщеплять углекислоту и образовывать изъ нея органичесюя соединешя: формозу, сахаръ, крахмаль и т. п., и только когда наступаетъ вечеръ и солнце опустится, прюстанавливаютъ они эту работу; въ то же время прерывается до следующего утра и притокъ двуокиси углерода.
Водныя растен!я покрываютъ свою потребность въуглекислоте изъ омывающей ихъ воды, всегда содержащей несколько углекислоты. Если эти растешя одно- клетны, то углекислота поглощается всею поверхностью клеточной оболочки; если они многоклетны и клетки соединены между собой въ виде цепочки или распростертаго въ одной плоскости слоя, то каждая клетка будетъ пропускать внутрь себя углекислоту только той частью стенки, которая непосредственно соприкасается съ водою. Тоже применимо и къ подводнымъ растешямъ, состоящимъ изъ несколькихъ слоевъ кле- токъ и имеющимъ значительный объемъ тела. Клетки такихъ растешй, граничащая съ водою, следовательно образующая ихъ кожицу, всегда плотно сомкнуты, сплющены, не утолщены на обращенной къ воде стороне и непрерывно связаны между собою, такъ что между ними не замечается никакихъ промежутковъ. Внутри же этихъ водныхъ растешй уже въ ранней молодости развиваются, вследств!е расхождешя не- которыхъ клеточныхъ рядовъ, болыше промежутки и полости, наполненные смесью азота, кислорода и двуокиси углерода, следовательно воздухомъ, не отличающимся существенно отъ атмосфернаго. Если, съ одной стороны, такое устройство можетъ иметь целью уменьшеше веса всего растешя, то съ другой — оно важно и потому, что изъ этихъ воздушныхъ пространствъ могутъ быть поглощаемы прилегающими клетками кислородъ для дыхашя и углекислота, какъ питательный газъ.
Известны водныя растешя, извлекаюпця не только питательные газы, но и питательный соли изъ окружающей воды; однако, есть и таюя, который добываютъ только питательные газы, прежде всего углекислоту, изъ омывающей ихъ зеленыя части воды, а питательныя соли всасываютъ помощью корней или корневидныхъ обра-
зовашй изъ илистаго дна водоема. Эти последшя, въ свою очередь, образуютъ пере- ходъ къ такъ называемымъ земноводнымъ растеюямъ, зеленыя части которыхъ, смотря по тому, окружены ли оне водою или воздухомъ, извлекаютъ углекислоту то изъ одной, то изъ другой среды. Въ зависимости отъ изменившихся, вcлeдcтвie коле- батя уровня воды, условй изменяются у этихъ замечательныхъ земноводныхъ растешй также строеше и форма ихъ зеленыхъ листьевъ. Листья, развиваюпцеся подъ водою, совершенно подобны листьямъ настоящихъ водныхъ растенш, а листья, образуюпцеся вне воды, имеютъ устройство, дающее имъ полную возможность къ поглощенно пита- тельныхъ газовъ изъ окружающаго ихъ воздуха. Такъ, некоторые виды водяныхъ лютиковъ, соединяемые подъ назвашемъ Batrachium, развиваютъ, если стебли ихъ всю жизнь погружены въ воду, только листья, разделенные на тонме нитевидные участки и способные принимать питательные газы и необходимый для дыханья кисло- родъ изъ омывающей ихъ воды; если же на месте произрасташя этихъ растешй уровень воды упадетъ, то листья, принужденные теперь развиваться надъ водою и под- вергаюпцеся вл!яшю воздуха, развиваютъ широюя лопасти и пршбретаютъ существенно другое строеше, чемъ те, которые образовались бы на той же высоте стебля подъ водою. А если изъ пруда, на дне котораго коренились эти водяные лютики, отвести всю воду,и стебли принуждены будутъ лежать на илистой земле, а все листья развиваться въ воздухе, то эти последше сплошь снабжены будутъ расширенными лопастями, светло-зеленою окраскою и строешемъ, позволяющимъ добывать необходимые газы изъ атмосфернаго воздуха. Кроме водяныхъ лютиковъ, сюда принадлежать также несколько видовъ изъ родовъ Callitriche и Potamogeton, Roripa amphibia, Sagittaria sagittaefolia и т. д. Они бываютъ то настоящими водными, то земляными растешями и образуютъ связующее звено между обеими этими группами, доказывая еще разъ, что рбзкой границы, какъ уже замечено, между отделами, установленными для более нагляднаго изложешя принятая пищи, не существуетъ.
Растешя скалъ извлекаютъ углекислоту изъ смачивающей ихъ атмосферной воды и получаютъ двуокись углерода непосредственно изъ окружающаго воздуха. Сюда принадлежать особенно те мхи, печеночники и лишаи, которые, хотя и растутъ на сухихъ скалахъ, но углекислоту добываютъ совершенно подобно воднымъ расте- шямъ. При сухой погоде о принятаи этими растешями углекислоты нечего и думать, такъ какъ подъ вл!яшемъ сухого воздуха они быстро теряютъ воду, не возмещаемую скалою, къ которой они прикреплены, и въ короткое время настолько высыхаютъ, что ихъ можно пальцами истереть въ порошокъ. Вся жизнедеятельность тогда на время прюстанавливается, и о принятаи двуокиси углерода изъ атмосфернаго воздуха при такихъ услов!яхъ не можетъ быть и речи. Но едва только дождь или роса смочить эти растешя, какъ стенки клетокъ, граничапця съ воздухомъ, тотчасъ же пропитываются водою и становятся поэтому способными пропустить воду и внутрь клеточной полости. Растешя скалъ тогда быстро всасываютъ воду; сух!я, какъ бы мертвыя корки опять превращаются въ пышныя подушки, а вместе съ дождемъ п росой принимается и углекислота, содержащаяся во всехъ атмосферныхъ осадкахъ. Набухшая дерновинка мха можетъ, безъ сомнешя, поглотить и прямо двуокись углерода изъ атмосфернаго воздуха черезъ напитанныя водою поверхностныя клетки; но количество проникающей такимъ образомъ въ растешя углекислоты во всякомъ случае незначительно. Некоторые листоносные мхи, какъ, напр., широко распространенная Grimmia аросагра, имеютъ также способность жить одинаково хорошо подъ водою, какъ и на воздухе,
не изменяя даже существенно формы листьевъ и не приспособляясь особенно въ томъ или другомъ случай къ принямю углекислоты и воды. Углекислота и вода проникаютъ внутрь черезъ совершенно одинаково построенныя клеточныя стенки и тймъ же спосо- бомъ, будетъ ли эта Grimmia расти всю жизнь на валунахъ подъ водою, или же, окруженная воздухомъ, на утесахъ горной вершины, изъ чего следуетъ заключить, что скалистыя растешя по своему питашю гораздо ближе къ воднымъ растешямъ, чемъ къ землянымъ. ■ ■
Земляныя растешя удовлетворяюсь свою потребность въ углероде, почти исключительно извлекая двуокись углерода изъ атмосфернаго воздуха. Для такого прямого поглощешя у нихъ всегда замечаются особыя приспособлешя. Такъ какъ эти растешя не выносятъ полнаго высыхашя въ cyxie перюды, подобно скалистымъ растешямъ, то они должны быть застрахованы отъ слишкомъ ‘большой потери воды. Такъ оно и есть въ действительности; для этой цели клеточный стенки, непосредственно окруженныя воздухомъ, т. е. наружный стенки клетокъ кожицы утолщены непрони- цаемымъ или лишь очень слабо проницаемымъ для воды и воздуха слоемъ (кутикулою) и вообще устроены такъ, что черезъ нихъ вода изнутри клетки можетъ выделяться лишь съ трудомъ. Разумеется, клеточная стенка, сильно препятствующая выходу воды, не легко пропустить воду и внутрь клетки; понятно также, что и усло- в1я для прохода газовъ черезъ такую утолщенную, кутикуляризованную оболочку далеко не могутъ считаться благопр!ятными.
Действительно, некоторый составныя части атмосфернаго воздуха лишь съ трудомъ, а иныя даже совсемъ не проходятъ черезъ эти утолщенныя стенки. Способна проникать только двуокись углерода, но и та не всегда въ потребномъ количестве. Для того же, чтобы двуокись углерода, это столь важное питательное вещество расте- шй, могла достигать въ достаточномъ количестве подкожныхъ клетокъ, въ которыхъ живутъ заведующее питашемъ протопласты, имеется следующее устройство. Между плотно сомкнутыми клетками кожицы, наружная стенка которыхъ утолщена и сделана почти непроницаемою для воздуха, включены еще друия клетки, расположенныя всегда по-парно, обыкновенно более мелюя и оставляющая между собою открытую узкую щель. Такъ какъ эти устьица развиваются всегда тамъ, где въ покрытой кожицею группе клетокъ образовались, вследств!е расхождешя отдельныхъ клетокъ, ходы и каналы, называемые межклетниками, то каждое устьице представляетъ выходъ целой системы каналовъ, находящихся внутри между тонкостенными клеточными камерами. Составныя части атмосфернаго воздуха, прежде всего двуокись углерода, могутъ войти черезъ устьица въ эти внутренше ходы и каналы, касаются наполненныхъ хлорофил- ломъ клеточныхъ камеръ, легко проникаютъ сквозь тоншя, пропитанныя водою стенки этихъ внутреннихъ клетокъ и достигаютъ такимъ образомъ до живыхъ, снабженныхъ хлорофилломъ, протопластовъ. Ежедневная работа последнихъ, какъ мы видели, со- стоитъ въ томъ, что они, использывая светъ, тотчасъ разлагаютъ проникшую въ хлорофильное тело углекислоту, перерабатываютъ углеродъ, а кислородъ, подобно про- чимъ составнымъ частямъ воздуха, быть можетъ, тоже проникшимъ въ мастерскую протопласта, но въ данное время не нашедшимъ употреблешя, выделяютъ наружу темъ же путемъ, которымъ оне вошли. *
Проветривающее каналы, оканчивающееся въ кожице устьицами, служатъ, впро- чемъ, не только вышеописанной доставке двуокиси углерода или углекислоты и отводу кислорода. Черезъ те же щели, ходы и полости, по которымъ на дневномъ
свете втекаетъ двуокись углерода и вытекаетъ кислородъ, происходить и дыхаше растешй, а сверхъ того, они играютъ еще очень важную роль при выделеши водяного пара или такъ называемомъ испареши. Поэтому разнообраз!е въ ихъ устройстве, преимущественно зависящее отъ приспособлешя къ различнымъ услов!ямъ, при кото- рыхъ. совершается испареше, мы разсмотримъ подробнее только при изложеши этого процесса. '
Те гнилостныя и чужеядныя растешя, которыя совсемъ не содержать хлорофилла или только незначительный его количества, не принимаютъ изъ атмосферы и свободной двуокиси углерода, а покрываютъ свою потребность въ углероде изъ орга- ническихъ соединешй почвы. Обильно же снабженный хлорофилломъ гнилостныя и чужеядныя растешя получаютъ безспорно и свободную двуокись углерода либо на по- доб!е водныхъ и скалистыхъ растешй, какъ, напр., плаваюпця, лишенныя корней пузырчатки и растуице на помете зверей листовые мхи, либо на подоб!е земляныхъ растешй, какъ различные виды очанки, погремка и марьянника.
Весьма замечательно, что неизвестно ни одного растен!я, которое принимало бы свободную двуокись углерода или углекислоту изъ земли. Можно бы предположить, что, по крайней мере, земляныя растешя, корни кото- рыхъ разветвляются въ почве, пропитанной содержащею углекислоту водою, вса- сываютъ эту для нихъ столь важную пищу отчасти корнями и проводятъ ее вверхъ къ зеленымъ листьямъ; однако, насколько известно, въ действительности этого не происходить.
Не менее замечательно и то обстоятельство, что азотъ, составляющей необходимую составную часть протоплазмы, а потому и очень важное для всехъ растешй питательное вещество, поглощается не изъ окружающаго растешя воздуха, содержа- щаго, однако, какъ известно, по объему до 79 процентовъ азота. Хотя свободный азотъ гораздо труднее и медленнее проникаетъ черезъ клеточныя оболочки окружен- наго воздухомъ растешя, чемъ углекислота, однако не можетъ подлежать сомнешю, что онъ попадаетъ изъ атмосферы въ воздушныя полости зеленыхъ листьевъ, а затемъ черезъ тоншя стенки клетокъ и въ мастерсгая протопластовъ. Можно было бы предположить, что онъ тамъ перерабатывается совершенно такъ же, какъ утлекслота, но самый тщательныя изслбдовашя показали, что онъ въ этомъ состояши не использывается протопластомъ, а снова выделяется и возвращается въ атмосферу, и только азотъ, по- падаюпцй внутрь растешй въ химическомъ соединеши съ другими веществами, можетъ найти тамъ применеше.
Для удовлетворешя своей потребности въ азоте растешя принимаютъ изъ почвы преимущественно азотнокислыя соли и амм!ачныя соединешя; но азотная кислота и амм!акъ, даже сами по себе, примешанные въ следахъ къ атмосферному воздуху и воде, далеко не лишены значешя. Азотная кислота въ атмосфере, правда, находится еще въ меньшемъ количестве, чемъ двуокись углерода. Но точно такъ же, какъ растешями съ успехомъ поглощается изъ воздуха это малое количество двуокиси углерода, использывается ими и еще более незначительное количество азотной кислоты. Источникомъ этой последней являются мертвыя, разлагаюпцяся п окисляюпцяся орга- ничесюя тела. Во многихъ случаяхъ процессъ образовашя азотной кислоты изъ разлагающихся тель идетъ такимъ путемъ, что сначала получается амм!акъ, а изъ него азотная кислота. Легко придти къ заключешю, что незначительное количество азотной кислоты, образующееся тамъ, где подвергаются окислешю животные и растительные
58585. ПРИНЯТ1Е НЕОРГАНИЧЕСКИХ! ВЕЩЕСТВ!.
58
58
трупы, перегной, навоз! и т. п., т. е. в! лесу, на лугу или на полях!, тотчас! же поглощается живущими здесь растешями.
Естествоиспытателями, полагающими, что было время, когда жизнь растешй на нашей планете была невозможна, и что живыя существа появились лишь по истечеши этого перюда, поднят! был! также вопрос!, откуда первыя растешя, развившаяся на земле, могли добывать азотную кислоту. Допускалось, что в! то время, когда еще не имелось содержащих! азот! существ!, трупы которых! при окислеши производят! азотную кислоту, вся азотная кислота, а вместе с! тем! и все количество при- годнаго для питашя азота, образовались при содействш гроз!. При электрических! разрядах!, как! известно, в! атмосферном! воздухе развивается азотная кислота, а эта последня вместе № дождем! и росою падает! на землю. Едва ли необходимо добавить, что и теперь растешя могут! пользоваться образующеюся во время грозы азотною кислотою.
Подобно тому, как! углекислота при образоваши углеводов!, разлагается и азотная кислота при образоваши столь важных! белковых! соединешй, а именно отщепляется кислород!. Но при этом! солнечный свет! и хлорофилл! непосредственно непричастны. Кроме того, отщепленный кислород! не выделяется, а идет! на образоваше других! находящихся в! растеши соединешй, вероятно, растительных! кислот!.
Амм1ак! в! своих! отношешях! к! растешю совершенно подобен! двуокиси углерода и азотной кислоте. Онь освобождается из! отмерших! и разлагающихся органических! тел! и находится в! следах! или сам! по себе, или вместе с! небольшими количествами двуокиси углерода, углекислоты и азотной кислоты в! атмосферном! воздухе, В! атмосферных! осадках!, также во всех! водах!, в! которых! отмирают!, уступая место молодым!, престарелыя животныя или растешя. Водным! растешям! предоставлен! для получешя азота только этот! источник!. Что скалистыя растешя добывают! азот! из! содержащихся в! атмосфере и атмосферных! осадках! aMMiaKa и азотной кислоты, понятно само собою. Из! какого другого источника мог! бы добыть накипной лишай, покрывающей выступы кварцеваго утеса на горной вершине, столь ему необходимый для увеличешя протоплазмы азоть? Но и более крупный скалистыя растешя, особенно мхи, невидимому, способны воспринимать амм!ак! прямо ИЗ! воздуха. В! СВЯЗИ С! ЭТИМ!, вероятно, СТОИТ! на- блюдеше, сделанное в! Тирольских! Альпах!. Хребет! Гаммершпитце,горной вершины, возвышающейся на 2,600 метров! между долинами Стубай и Гшнитц!, служит! летом! при благопр!ятной погоде местом! отдыха МНОГИМ! СОТНЯМ! овец!, а потому покрыт! слоем! испражненш этих! животных!. Вследств1е этого там! развивается в! высшей степени непр!ятный, острый. амм!ачный запах!, который делает! совсем! непривлекательным! долгое пребквашё на этой вершине, весьма достойной посещешя из!-за роскошнаго, открывающегося отсюда вида. Весьма замечательно, что мхи, раступце на валунах! и утесах! над! унавоженной почвою, но сами не покрытые овечьим! пометом!, развиваются здесь так! пышно, как! ни на одной из! соседних! вершин!, принадлежащих! к! той же горной формащи, но не посещаемых! овцами. Только там!, где замечается амм!ачный запах!, распространены и эти пышныя, ярко-зеленыя подушки мхов!, а потому легко придти к! предположешю, что этот! роскошный рост! обусловлен! поглощенным! прямо из! воздуха амм!аком!.
Земляныя растешя также могут! воспринимать амм!ак! из! воздуха. Доказано, что так! называемые железистые волоски многих! растешй, напр. находящееся на
листьяхъ пеларгошй и китайскихъ первоцветовъ, обладаютъ способностью поглощать небольшая количества амм!ака и быстро всасывать вместе съ водою углекислый и азотнокислый амм!акъ. Если принять въ разсчетъ, что одно растеше первоцвета (Primula sinensis) снабжено двумя съ половиною миллюнами такихъ всасываю- щихъ железистыхъ волосковъ, способныхъ воспринять доставляемый ему съ дождемъ амм!акъ, то нельзя признать значеше этого процесса ничтожнымъ. Весьма вероятно, что почти весь амм!акъ, образовавшийся изъ разлагающихся веществъ какой-либо почвы, тотчасъ же поглощается растущими въ ближайшемъ соседстве растешями, и что поэтому-то въ болбе высокихъ слояхъ атмосферы и можно открыть лишь такъ мало амм!ака. Находится ли столь часто вызывающее удивлеше роскошное развит!е густо покрытыхъ железистыми волосками пеларгошй вблизи навозныхъ кучъ и хле- вовъ передъ окнами крестьянскихъ домовъ въ горныхъ селешяхъ въ связи съ возмож- нымъ въ такихъ местахъ пр!емомъ большихъ количествъ амм!ака, мы сказать не решаемся.
Питательный соли.
Если подвергнуть древесину, листья, семена или кашя-либо друпя части растешй при доступе воздуха высокой температуре, то прежде всего изменяются содер- жапцяся въ нихъ углеводистыя и азотистыя соединешя. Они чернеютъ, обугливаются и сгораютъ, и, въ заключеше, продукты сгорашя переходятъ въ газообразномъ со- стояши въ атмосферу.. То, что остается, какъ несгораемый остатокъ, называется золою. Количество и составь этой золы у разныхъ растительныхъ видовъ и даже въ различныхъ частяхъ того же растешя весьма различны. Обыкновенно зола составляетъ по весу только несколько процентовъ высушеннаго передъ сожигашемъ растительнаго тела. Сравнительно наибольшее количество золы остается после сожигашя водныхъ растешй, особенно морскихъ, а затемъ солончаковыхъ растешй. Наименьшее количество содержится въ грибахъ и мхахъ, особенно въ торфяныхъ мхахъ, а также въ тропическихъ, живущихъ на древесной коре орхидеяхъ. Семена и древесина всегда даютъ сравнительно гораздо меньше золы, чемъ листва. Небольшое количество золы открывается, однако, какъ уже замечено, при сожигаши всехъ частей растешй, даже, можно сказать, каждой отдельной клетки, и иногда въ зольномъ остатке можно вполне точно разглядеть величину, очерташе и форму клетокъ. Уже это всеобщее распро- странеше позволяетъ заключить, что составныя части, образующая золу, не случайно попадаютъ въ растеше, но необходимы ему. Необходимость зольныхъ составныхъ частей для растущаго растен!я можно доказать и непосредственно. Если попробовать питать растеше исключительно перегнанной водою и- процеженнымъ атмосфернымъ воз- духомъ, то оно скоро погибаетъ; но если къ перегнанной воде, омывающей корни опытныхъ растешй, прибавить небольшое количество зольныхъ составныхъ частей, то въ такомъ растворб растешя будутъ увеличиваться въ объеме и развивать листья и цветы и даже способныя къ прорасташю семена.
Такими культурными опытами приблизительно выяснено также, катя составныя части необходимы для всехъ растешй и кагая потребны или, по крайней мере, полезны имъ только при известныхъ услов!яхъ или только для определенныхъ видовъ. Безусловно необходимыми надо считать те элементы, которые употребляются при со- шдательной деятельности растешй и входятъ въ составь клеточнаго тела или обо-
дочки клетки, т. е., наприм., образуютъ существенный составныя части белковыхъ соединешй, или безъ которыхъ почему-либо невозможно образоваше подобныхъ соединешй. Таковыми надо признать серу и фосфоръ, калй, кальщй и магнез!ю, для некоторыхъ растешй, особенно живущихъ въ моряхъ, также натр!й, 1одъ и хлоръ, а для зеленыхъ растешй железо. Для успешнаго произрасташя подъ открытымъ не- бомъ большинству растешй еще очень важенъ кремшй. Большая часть названныхъ элементовъ принимается питающимся растешемъ въ сильно окисленномъ состояши, т. е. въ соединешй съ большимъ количествомъ кислорода, обыкновенно въ виде солей, а потому минеральныя питательный вещества можно назвать общимъ именемъ питательныхъ солей.
Само собой разумеется, питательный соли только въ растворенномъ состояши могутъ проникать черезъ клеточную оболочку внутрь растешя. Соответственно этому питательными солями по преимуществу надо считать растворимыя въ воде сернокис- лыя, фосфорнокислыя, азотнокислыя, углекислыя и хлористыя соли кальщя, магшя, кал!я и железа. При этомъ, повидимому, сравнительно не важно, въ какомъ соединеши принимаются растешемъ необходимые элементы. Такъ, напр., безразлично, доставляется ли почвою фосфоръ въ виде фосфорнокислаго кали или фосфорнокислаго натра. О значеши с еры для растешя дознано, что она потребна для образовашя бел- ковыхъ тель. Фосфоръ, повидимому, необходимъ для превращешя некоторыхъ азо- тистыхъ соединешй . Кал1й, какъ предполагаюсь, имеетъ значеше при образовали крахмала. Калыцй попадаетъ въ растеше въ соединешй съ серной кислотою въ виде сёрнокислой извести; соль эта разлагается, кальщй соединяется съ щавелевой кислотою въ нерастворимую щавелевокислую известь, а сера серной кислоты идетъ на об- разоваше белковыхъ веществъ. Такимъ образомъ, кальщй важенъ темъ, что способ- ствуетъ доставке серы. Железо, которое вводится въ растеше въ виде растворимой въ воде углекислой закиси железа, во всякомъ случае причастно при образова- ши хлорофилла, хотя оно и не входитъ, какъ прежде думали, въ его составь. При искусственныхъ культурахъ оказалось, что растешя, разводимыя въ лишенныхъ железа растворахъ, были на видъ бледны, не зеленели и, наконецъ, отмирали, между темъ какъ после прибавлешя незначительныхъ количествъ какой-либо растворимой железной соли они въ самое короткое время становились зелеными и могли развиваться далее. Большинство этихъ элементовъ, повидимому, причастны не темъ, что они входятъ въ составь какого-либо изъ органическихъ соединешй, а ихъ задача состоитъ по преимуществу въ томъ, чтобы способствовать и вызывать разложешя, рас- щеплешя и новообразовашя.
Кремнеземъ, встречающейся въ золе многихъ растешй столь обильно, чтоонъ составляетъ более половины ея массы, играетъ другую роль. Если прокалить мель- чайипя, одноклетныя водяныя растешя, известный подъ назвашемъ д!атомей, или подвергать калильному жару стебли хвощей, иглы можжевельника, листья злаковъ и т. п., то остается белый скелетъ, состоящей почти исключительно изъ кремнезема, на которомъ можно разсмотреть не только форму клетокъ, но и тончайшую скульптуру клеточныхъ стенокъ. Особенно клеточная оболочка д!атомовыхъ водорослей и жестше волоски на листьяхъ злаковъ сохраняются въ виде очень изящныхъ, ясно очерченныхъ фигуръ, а некоторый особенности строешя клеточной стенки, именно
различный находяпцяся на ней полоски, точки и бородавочки, на подобныхъ про- каленныхъ препаратахъ видны еще гораздо яснее прежняго, такъ какъ заполнявши внутреннюю полость клетки протопластъ уменыпалъ прозрачность. На такихъ прока- ленныхъ клбткахъ ясно можно заметить, что кремнеземъ находится только въ клеточной оболочке, а не имеетъ значешя составной части какого-либо химическаго со- единешя въ протоплазме и даже не является посредствующимъ агентомъ при обра- зоваши такихъ соединешй. Кремнеземъ такъ равномерно распределенъ въ клетчатке, что и съ удалешемъ последней все строеше сохраняется не только въ своихъ очер- ташяхъ, но и во всехъ деталяхъ, такъ что посредствомъ кремнезема строится на-
Кремневые панцыри д!атомовыхъ водорослей: 1) нисколько нед^лимыхъ Synedra Ulna, сидящихъ на хлорофиллоносной кл-Ьтк^ воднаго растешя; 2) отдельное неделимое Synedra Ulna, сильнее увеличенное; 3—4) Navi- cula Liber, съ двухъ сторонъ; 5—6) Navicula tumida, съ двухъ сторонъ; 7) Triceratium Favus; 8) Campylodiscus spiralis; 9) Pleurosigma angulatum; 10—11) Grammatophora serpentina; 12—13) Gomphonema capitatum, видъ съ двухъ сторонъ; 14) Gomphonema capitatum на развЬтвленныхъ ножкахъ, сидящихъ на хлорофиллоносныхъ кл^ткахъ воднаго растешя; 15) Diatoma vulgare, соединенный клетки образуютъ зигзагообразную ленту; 16—17) Fragillaria virescens, одно неделимое съ двухъ сторонъ, и шесть нед'Ьлимыхъ, соединенныхъ въ ленту; 18) Cocconema Cistula; 19) копу- лящя этого вида; 20) обновлеше копулировавшихъ кл-Ьтокъ. Увеличеше^50—300 разъ. Ср. текстъ, стр. 60 и въ слЬдующихъ главахъ.
стояпцй панцырь, въ которомъ можно видеть защитное средство противъ известныхъ вредныхъ внещнихъ условш (см. рис.).
Для большого числа живущихъ въ море растешй имеютъ особое значеше пи- тательныхъ веществъ еще натр!й, а также 1одъ и бромъ. На что употребляются фторъ, марганецъ, лиий и различные друпе металлы, найденные въ золе некоторыхъ растешй, неизвестно, да и вообще наши сведешя объ особыхъ за- дачахъ каждаго отдельнаго минеральнаго питательнаго вещества прп питаши и росте еще очень неполны. Замечательно, что столь легко доступный растешямъ и широко распространенный глиноземъ воспринимается лишь очень редко. Онъ, невидимому, найденъ въ ббльшихъ количествахъ только въ золе плауновъ.
Последнимъ источникомъ содержащихся въ питательныхъ соляхъ элементовъ надо признать твердую земляную кору. Но только для сравнительно немно- гихъ растешй она непосредственно служить питательной средою; большинство полу- чаетъ питательныя соли изъ продуктовъ выветривашя горныхъ породъ, изъ отбросовъ и
гшющихъ остатковъ отмершихъ животныхъ и растешй, после разложенья которыхъ минеральный вещества вновь возвращаются почве, даже изъ пронизывающей трещины скалъ и поры песчаной и глинистой почвы, выщелачивающей смоченный зомляныя частицы грунтовой воды и, наконецъ, изъ выходящихъ вместе съ растворенными солями на поверхность земли водами источниковъ, р4къ, прудовъ и озеръ, равно какъ изъ богатой солями морской воды.
Какъ разъ те соли, которыя потребны для большинства растешй, принадлежать къ самымъ распространеннымъ на земной поверхности. Особенно сернокислая известь и сбрнокислая магнезья, соли железа и калья и т. д. встречаются почти всюду на земле, въ грунтовыхъ и открытыхъ водахъ. Поразительно, однако, то обстоятельство, что эти минеральный питательныя соли попадаютъ въ растешя далеко не въ томъ количестве, въ какомъ оне растворены въ почве; напротивъ, растешя обладаютъ способностью выбирать изъ избытка предоставленныхъ въ ихъ распоряжеше въ раство- ренномъ виде веществъ только полезныя и притомъ только въ необходимомъ имъ количестве. Эта избирательная способность у растешй проявляется въ раз- личныхъ явленьяхъ, изъ которыхъ мы изложимъ здесь вкратце некоторый важнейппя.
Прежде всего следуетъ заметить, что растешя, выросши на той же почве въ непосредственномъ соседстве, могутъ иметь совершенно различный составь золы. Особенно ярко это явлеше заметно у водныхъ и болотныхъ растешй, укоренившихся на томъ же месте, одно около другого, даже омываемыхъ тою же водою и все же представляющихъ очень сильный различи въ принятой минеральной пище. Изсле- доваше золы выросшихъ въ непосредственномъ соседстве въ томъ же болоте телореза (Stratiotes aloides), белой кувшинки (Nymphaea alba), лучицы (Chara foe- tida) и тростника (Phragmites communis) по отношешю къ содержашю кали, натра, извести и кремнекислоты дало, напр., следующее результаты:
Содержаше въ процентахъ:
ТЪлорЪзъ
Кувшинка
Лучица
Тростникъ
Кали
30,82
14,4
0,2
8,6
Натръ
2,7
29,66
Од
0,4
Известь
10,7
18,9
54,8
5,9
Кремнекислота . . . .
1,8
0,5
0,з
71,5
Друпя составныя части золы этихъ растешй, именно окись железа, магнез!я, фосфорная кислота и серная кислота, разнились лишь незначительно; но различья въ коли- чествахъ принятаго кали, натра, извести и кремнезема такъ велики, что могутъ быть объяснены только избирательною способностью растешй.
На серпентиновыхъ горахъ близь Гургофа въ Нижней Австрш были собраны два вида растешй, двущитка (Biscutella laevigata) и белякъ лежачй (Dorycnium decumbens), pocinie въ перемешку по сухому склону, корни которыхъ, отчасти скрещиваясь и переплетаясь, извлекали пищу изъ той же земли. Зола этихъ двухъ видовъ имела следуюпцй составь:
Содержаше въ процентахъ:
Двущитка (Biscutella laevigata)
Б’Ьлякъ (Dorycnium decumbens)
Содержаше въ процентахъ:
Двущитка (Biscutella laevigata)
Белякъ (Dorycnium decumbens)
Кали
9,6
16,7
Кремнекислота .
13,о
6,3
Известь . . . .
14,7
20,9
С-Ьра . .. .
5,2
1,6
Магнез1я . . . .
28,о
19,6
Фосфоръ. . . .
15,9
22,з
Окись железа . .
7,8
2,8
Углекислота . .
5,4
9,7
Если разности здесь и не столь значительны, какъ у вышеприведенныхъ водныхъ растешй, то все-таки out слишкомъ велики, чтобы ихъ объяснить простою случайностью.
Однако, если сравнить составь золы одного и того же вида растенья, экземпляры котораго питались почти одинаковою почвою въ далеко отстоящихъ местахъ, то получаются лишь сравнительно слабыя колебашя. Листва, развившаяся на бу- ковыхъ деревьяхъ на известковыхъ горахъ близь Регенсбурга, дала золу, весьма незначительно отличную отъ золы буковыхъ листьевъ съ деревъ, росшихъ на холмахъ Баконивальда въ Венгрии Даже если корни какого-либо вида добывали пищу изъ различныхъ почвъ, зола его' имбетъ еще въ главныхъ чертахъ тотъ -же составь; только обыкновенно вещество, котораго въ одной почве более, чбмъ въ другой, и въ зол! находится въ относительно большемъ количестве. Такъ, напр., зола выросшей на сланцевой горе Erica carnea не отличалась существенно отъ золы того же растешя съ известковой горы.
Можно предвидеть, что при такихъ обстоятельствахъ отдельный вещества окажутся способными заменять другъ друга. Но такая замена возможна, вероятно, лишь между близко сродными соединешями, частицы которыхъ могутъ быть взаимно замещаемы живою, деятельною протоплазмою при образованш и изменена веществъ. За замену кальщя магшемъ говорятъ представленные въ следующей табличке анализы золы облиственныхъ ветвей тисса (Taxus baccata):
Содержаше въ процентахъ:
Изъ ветвей и листьевъ тисса съ:
Серпентиновой почвы
Известковой почвы
Гнейсовой почвы
Кремнекислота . . . .. .
3,8
3,6
3,7
Сорная кислота
1,9
1,6
1,9
Фосфорная кислота
8,3
5,5
4,2
Окись железа
2,1
1,7
0,6
Известь
*38,8
>41,2
”-'U.
Горькоземъ
22,7)
5,1)
5,7)
Кали
29,6
21,8
27,6
Углекислота
14,1
23,1
24,4
Тиссъ въ Средней Европе встречается на самыхъ разнообразныхъ горныхъ форма- щяхъ, всего чаще на известковой почве, но не редко и на гнейсе, а иногда и на серпентине. Если сравнить количество кальщя и магшя въ золе выросшихъ на извести или на гнейсе тиссовъ съ количествомъ, полученнымъ изъ золы тиссовъ, росшпхъ на серпентине, то оказывается, что на последней горной породе, представляющей по существу соединеше горькозема съ кремнекислотою, содержаше горькозема далеко превосходить содержаше извести, между темь какъ въ золе тиссовъ, росшихъ на известковыхъ скалахъ, где следовательно корнямъ по преимуществу предлагалась углекислая известь и лишь мало горькозема, отношеше какъ разъ обратное. Принимая во внимаше ясно выраженный въ таблице результатъ, можно признать, что въ расте- шяхъ съ серпентиновой почвы известь большею частью заменена горькоземомъ; это подтверждается и темъ обстоятельствомъ, что, если вычислить известь и горькоземъ вместе, во всехъ трехъ случаяхъ получаются очень близко совпадающая числа, именно на известковой почве 41,2, на серпентине 38,8 и на гнейсе 36,з процента золы.
Веб эти наблюдаемый при выборе питательныхъ солей явленья, впрочемъ, еще
далеко не столь замечательны, какъ тотъ фактъ, что растешя им!ютъ также способность выбирать извбстныя важныя для нихъ вещества, содержащаяся въ почве въ едва заметномъ количестве, извлекая ихъ среди избытка прочихъ и, въ известномъ смысле, концентрируя ихъ. Уже выше (стр. 62) указывалось относительно белой кувшинки, что почти треть ея золы состоитъ изъ натра. Можно было бы думать, что вода, въ которой произрастала эта кувшинка, содержала поразительно много поваренной соли. Но ничуть не бывало. Болотная вода, омывшая листья и стебли кувшинки, заключала всего О,оззб процента, а илъ, въ которомъ разветвлялись корни, только О,ою процента поваренной соли.
Не менее поразительно нахождеше д!атомей, клеточная оболочка которыхъ, какъ уже выше упомянуто, состоитъ почти всецело изъ кремнезема и превращена въ на- стояпцй кремневый панцырь, въ водахъ, содержащихъ едва заметные следы кремнезема. Несколько выше Арцлеръ-альпъ: въ Сольштейнской цепи близъ Инсбрука беретъ начало у поднож!я высокой известковой стены источникъ, холодная вода которого съ шумомъ мелкими каскадами быстро бежитъ внизъ между валунами. Вода его жесткая, содержитъ много извести и осаждаетъ даже въ некоторомъ разстояши отъ места своего выхода известковый туфъ. Въ томъ самомъ месте, где она выбивается изъ расщелины скалы, русло совершенно выполнено темнобурою хлопьевидною массою, и эта масса состоитъ, къ удивлешю, изъ милл!ардовъ клетокъ кремнеземистой д1атомеи, изящной Odontidium hiemale, которая, соединяясь въ длинныя ленты, роскошно здесь развивается. Омывающая же вода источника содержитъ такъ мало кремнезема, что и въ остатке отъ выпаривашя 10 литровъ все еще нельзя было найти его ни следа.
Подобно тому, какъ здесь съ кремнеземомъ, обстоитъ дело въ море съ юдомъ. Большинство водорослей Немецкаго моря содержитъ юдъ, некоторый даже въ довольно значительномъ количестве, и все же до сихъ поръ не удалось открыть юда въ воде Немецкаго моря. И у земляныхъ растешй, впрочемъ, замечались подобныя же, иногда прямо ставяпця въ тупикъ, явлешя. Щели богатыхъ кварцемъ сланце- выхъ скалъ въ Центральныхъ Альпахъ покрыты местами камнеломками, особенно Saxifraga Sturmiana и oppositifolia, листья которыхъ расположены розетками и уже издали бросаются въ глаза своимъ бледнымъ цвётомъ. Если присмотреться, то оказывается, что вершина и край этихъ листьевъ покрыты маленькими корочками углекислой извести, къ значешю которыхъ для растешй мы еще не разъ вернемся. Но напрасно стали бы мы искать какого-либо известковаго соединения въ заполняющей трещины скалъ земле, да и сама скала можетъ содержать следы извести только въ вкрапленныхъ, трудно разлагаемыхъ слюдяныхъ чешуйкахъ. И все же известь, покрывающая основные листья этихъ камнеломокъ, могла получиться только изъ находящейся подъ ними скалы, кремнеземъ, пропитывающей оболочку д!атомей, только изъ упомянутаго источника, юдъ водорослей только изъ моря, а поваренная соль кувшинки только изъ ила пруда, въ которомъ развилось растеше. Только эти вещества содержатся въ названныхъ почвахъ и жидкостяхъ въ едва весомыхъ следахъ. Но потому-то и имеютъ подобные случаи столь высокй интересъ, что они доказываютъ способность растешя поглощать даже крайне малыя количества вещества, если таковое для нихъ важно.
Можно себе представить, что тамъ, где растеше окружено жидкостью, без- престанно приходятъ въ соприкосновеше съ поверхностью растешя все новыя и но-
выя массы жидкости, такъ какъ даже въ повидимому спокойной воде, всл6дств1е из- менетя температуры, безпрерывно образуются выравниваюпця течешя. Надъ водорослью, поверхность которой равняется квадратному дециметру, такимъ образомъ проходятъ въ течете одного дня тысячи литровъ морской воды, и если у каждаго литра отнимается только ничтожная часть содержащагося въ следахъ вещества, то въ течете многихъ дней накопляется въ данномъ растеши, наконецъ, не малое его количество. Еще значительнее, чемъ въ море, те водяныя массы, которыя проходятъ надъ растешемъ, поселившимся у начала источника, и легко понять, что даже самое малое количество кремнекислоты съ течетемъ времени проявить себя здесь. Менее понятно, какъ поступаютъ укореняюпцяся въ земле растешя, чтобы сделать себе доступными находящаяся въ почве въ едва весомыхъ количествахъ вещества. Во всякомъ случае ташя растешя должны при помощи сильно разветвленной корневой системы приходить въ соприкосновеше съ возможно большею массою почвы и, кроме того, выделешемъ особыхъ соковъ способствовать растворешю потребнаго вещества.
Если бы мы захотели объяснить столь замечательную способность растешй делать изъ предложенныхъ питательныхъ солей выборъ въ качественномъ отношеши, то, прежде всего, пришлось бы предположить особое устройство клетокъ, находящихся въ непосредственномъ соприкосновенш съ почвою. Для того, чтобы питательный соли могли попасть внутрь клеточнаго содержимаго, оне должны пройти клеточную оболочку и такъ называемый кожистый слой протоплазматическаго содержимаго клетки. Эти стенки можно представлять себе въ виде фильтра или сита, которыми пропускаются только известыя частицы, друпя же задерживаются. Подобно тому, какъ свойство сита, особенно ширина и форма его отверстай, имеетъ огромное вл!яше на разделеше частицъ просеиваемаго тела, точно такъ же и строеше клеточной оболочки и кожистаго слоя содержимаго могло бы производить разделеше питательныхъ солей. Клеточная стенка одного растешя могла бы, напр., быть представлена въ виде сита, про- иускающаго частицы кали, но не пропускающаго ни одной частицы глинозема; стенка клетокъ другого вида пропускала бы и частицы глинозема, но была бы попроходима для частицъ хлористаго натрия. Это представлеше въ то же время сделало бы понятнымъ, отчего вообще у растешй принятае питательныхъ веществъ совершается черезъ клеточныя стенки и отчего не дано предпочтете въ назначенныхъ для принятая пищи органахъ растешй во всякомъ случае более простому пути по открытымъ трубкамъ. Но прежде всего при объяснеши выбора веществъ надо искать силу, заставляющую частицы соли двигаться изъ почвы къ клеточнымъ оболочкамъ и сквозь нихъ внутрь растешя. Такую силу, действующую въ указанномъ смысле извне, мы не можемъ себе представить, а потому надо искать побуждеше къ движен!ю въ самомъ растеши. .
Какъ уже было разъяснено при изложеши принятая углекислоты, импульсомъ къ этому передвижешю признаютъ нарушеше равновейя веществъ въ расту- щемъ растеши. Если въ известной точке въ протоплазме клетки расходуется какое-либо вещество, наприм., переводится въ нерастворимое соединеше, то въ этомъ месте нарушается бывшая группировка частицъ или, иными словами, частичное paBHOBecie. Для возстановлешя нарушеннаго равновейя требуется новое введете частицъ отнятаго вещества, а потому эти частицы притягиваются съ большею энерпею съ той стороны, где оне находятся въ подвпжномъ, способномъ къ пере- мещешю состоянш. Если, напр., внутри .клеточнаго тела разлагается сернокислая из-
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растенш, т. I. 5
весть, при чемъ известь соединяется съ образовавшеюся въ той же клетке свободною щавелевою кислотою въ нерастворимую щавелевокислую известь, а сера съ другими элементами въ белокъ, то такое потреблеше гипса обусловить энергичное привлечете его изъ соседства, или, другими словами, этимъ вызвано будетъ передвижеше гипса къ месту потреблешя. Если местомъ потреблешя является клетка, непосредственно граничащая съ почвою, то и приняло привлеченнаго вещества будетъ непосредственное; но если клетка, въ которой совершается потреблеше, отделена отъ почвы другими клетками, то и привлечете должно будетъ совершаться черезъ все эти клетки ,до самой почвы такимъ образомъ, что потребленное вещество прежде всего отнимается у первой, снаружи лежащей, соседней клйтки, та извлекаетъ его опять изъ еще ближе къ периферш лежащей соседней клетки и такъ далйе, пока, наконецъ, и периферичестя клетки не окажутъ своего вл!яшя на почву. Такимъ образомъ можно себе представить каждую растущую клйтку, въ которой потребляются вещества, въ виде притягательнаго центра для этихъ веществъ. Такъ же можно объяснить, почему притокъ питательныхъ солей совершается только до т6хъ поръ, пока растете растетъ. Можно также понять, что скорость притока и направлше его соответствуютъ положение и болйе или меибе энергичной построи- тельной деятельности растущей клетки.
Но то явлеше, что одно растете предпочитаетъ одно, другое — иное вещество, что одинъ видъ извлекаетъ юдъ другой—натръ, третш— железо, можно объяснить только особою специфическою конституодею протоплазмы. Протоплазма растущей клетки, не содержащей 1ода, не нуждается въ этомъ веществе при совершающихся внутри ея превращешяхъ и замещешяхъ, и такая протоплазма поэтому и не является притягательнымъ центромъ для 1ода, между темъ какъ друпя вещества, представляюпця существенную составную часть ея, съ большою силою притягиваются ею изъ окружающей среды. Это было бы лучшимъ объяснешемъ общей для всехъ растешй способности — делать выборъ изъ находящихся въ ихъ распоряжение веществъ. При помощи такого представлешя о приняли и выборе питательныхъ солей легко понять, ,почему данное вещество отыскивается однимъ видомъ растешй, а на другое действуетъ подобно яду. Какъ разъ 1одъ имеетъ на мнопя растешя, даже въ очень малыхъ количествахъ, вредное влгяше. При этомъ непосредственно грани- чапця съ юдосодержащей почвою клеточныя стенки изменяются юдомъ въ ихъ строе- нш, находящееся въ нихъ промежутки расширяются, теряютъ свое значеше ограни- чивающихъ пропускъ воротъ для известныхъ питательныхъ солей и не противодей- ствуютъ более проникновешю и вредныхъ веществъ, въ конце концовъ отмираютъ, вслйдств!е чего, естественно, страдаетъ и все растете. Напротивъ, растешя, нуждаю- пцяся въ 1оде, не страдаютъ отъ малыхъ количествъ этого вещества; клеточныя оболочки ихъ не разрушаются, и черезъ нихъ можетъ правильно совершаться всасы- ваше. Здесь необходимо, однако, подчеркнуть слово „малыя“, такъ какъ более значительный количества этого вещества безусловно вредны и для нуждающихся въ юде растешй.
Для многихъ растешй можно считать правпломъ, что они развиваются лучше всего, если нужныя соли доставляются имъ въ очень разбавлен- ныхъ растворахъ. Съ- увеличешемъ количества солей развило такихъ ра- стешй не только не улучшается, но даже задерживается, хотя бы соли эти принадлежали къ безусловно, въ небольшихъ количествахъ, необходимымъ данному растешю.
Очень малое количество соли железа нужно для всехъ зеленыхъ растешй; но едва только известная мера будетъ превзойдена, железная соль вл!яетъ разрушительно на оболочки и протоплазму и вызываетъ смерть растешя. Однако, въ точности неизвестно, где лежитъ граница между полезнымъ и вреднымъ, где кончается выгодное вл!яше известныхъ веществъ и проявляется пагубное ихъ дeйcтвie. Мы знаемъ только, что различныя растешя къ этому относятся различно. Если, напр., разсыпать на лугу, покрытомъ злаками, мхами и различными травами и многолетниками, древесную золу, то мхи погибаютъ, злаки несколько улучшаются въ росте, а некоторый травы и многолетни, особенно гречишныя и бобовыя растешя, развиваются поразительно роскошно. После посыпашя гипсомъ клеверъ развивается особенно хорошо, напротивъ, некоторые папоротники и злаки, при смешеши почвы съ гипсомъ, въ короткое время отмираютъ или же заметно отстаютъ въ развиты.
Явлеше, что некоторый растешя встречаются преимущественно на известковой почве, друпя же преимущественно на кремнеземной, неоднократно подвергалось очень подробнымъ изследовашямъ; на основаши ихъ считали возможнымъ предположить, что определенные виды потребляютъ въ пищу очень болышя или все же значитель- ныя .количества извести, между темъ какъ друг!е нуждаются въ очень большихъ или все же значительныхъ количествахъ кремнекислоты. На этомъ было основано разделеше растешй на виды, требуюпце или предпочитающее известь, или кремне- земъ, и вообще учеше о распределена растешй по почвамъ. Однако, объ- яснеше, данное для этихъ случаевъ, повидимому, по крайней мере для кремнеземныхъ растешй, не состоятельно; напротивъ, вероятнее, что требуюпця кремнекислоту растешя (кремнелюбы) встречаются на кварце, граните и сланцевыхъ породахъ не вследств!е большого содержашя въ нихъ кремнекислоты, а потому, что тамъ нетъ избытка извести, вредящаго даннымъ растешямъ, а находятся только следы этого вещества, безусловно необходимые каждому растешю. Изъ этого не следуетъ, однако, чтобы некоторые виды не нуждались, действительно, въ большихъ количествахъ известныхъ питательныхъ солей или развивались роскошно только тогда, когда количество этихъ солей не слишкомъ скудно.
Маревыя, полыни, стручковыя растешя и армерш нуждаются для хорошаго раз- витгя въ сравнительно большихъ количествахъ щелочей. Почвы, содержания легко доступный щелочныя соединешя, места, где почва напитана соляными растворами и где на высыхающей поверхности постоянно выцветаютъ соляные кристаллы, морское побережье, соляныя степи и окрестности соляныхъ ключей поэтому излюблен- ныя местообиташя этихъ растешй. Они произрастаютъ тамъ не только роскошно и въ изобилш, но даже вытесняютъ все друНе виды, которымъ невыгодно большое количество растворимыхъ щелочныхъ солей и которыя, если ихъ семена случайно попали на соляную почву, хотя и прорастаютъ и короткое время влекутъ жалкое существоваше, но, наконецъ, все же заглушаются пышными маревыми и стручковыми растешями. Таюя растешя, пышно развивающаяся только на богатой раство- оимыми щелочными солями почве, называются солянками или галофитами. Мнопя изъ употребляемыхъ въ виде овощей растительныхъ формъ выведены изъ такихъ галофитовъ и требуютъ поэтому сравнительно богатую растворимыми щелочами почву. Мы еще вернемся далее къ вопросу, насколько сельское хозяйство воспользовалось всеми этими сведешями, и, особенно, какъ плодосменное хозяйство, искусствен- пое удобреше истощенной почвы, доставлеше возврата минеральныхъ солей, отни-
68685. ПРИНЯИЕ НЕОРГАНИЧЕСКИХ! ВЕЩЕСТВ!.
68
68
маемых! у почвы некоторыми культурными растешями, основываясь на данных! научных! изследовашй, вошли и упрочились В! практике.
Приня-rie питательныхъ солей водными растешями.
По отношешю к! принятие пищи надо считать водными растешями только те, которыя всю жизнь произрастают! под! водою и извлекают! пищу непосредственно из! омывающей их! воды. Большинство этих! растешй тотчас! же погибает!, если их! оставить на воздухе. Нежныя клеточныя оболочки неспособны помешать совершающемуся на воздухе испарешю из! внутри клеток!, и клеточная ткань засыхает! в! самое короткое время. Даже если такгя растешя стоят! нижнею частью стебля или слоевища в! воде, нельзя задержать, их! гибель, так! какь вода недостаточно скоро притекает! снизу к! испаряющим! нежным! клеточкам! верхних! частей. Только на море около берегов! произрастают! водныя растешя, которыя могут! сравнительно долго, не отмирая, подвергаться действ!ю воздуха. Не- которыя водоросли, во время прилива совершенно погруженныя в! воду, С! насту- плешем! отлива оказываются лежащими на мокрых! утесах! или влажном! прибрежном! песке, что им!, однако, не приносит! тотчас! же большого вреда. Наружный стенки поверхностных! клеток! у них! очень толсты, задерживают! воду и мешают! высыхашю. пока не наступит! опять прилив! и места их! произрастанья не покроются снова водою. Более продолжительное пребываше на воздухе, впрочем!, и у этих! водорослей вызывает! смерть от! засыхашя.
Известны водныя растешя, во всех! стадаях! развитая живупця под! водою, не прикрепляясь ко дну водоема, следовательно, свободно плаваю- шдя в! воде. Сюда принадлежат! из! семенных! растешй трехлопастная ряска (Lenina trisulca), альдрованддя (Aldrovandia vesiculosa), роголистник! (Cerato- phyllum), несколько видов! рода Utricularia, а из! споровых! растешй мнопя сцеплянки и ностоковыя. Эти растеши встречаются исключительно в! тихих! стоячих! водах!, где бывают! при случае только слабые уравнивавшие токи между неравномерно нагретыми слоями воды, но никогда не бывает! сильных! течешй. Несравненно чаще встречаются водныя растешя, прикрепленный ко дну водоема помощью особых! органов!. Для примера можно привести Elodea, Isoetes, Majas, Ruppia, Zannichellia, Zostera, некоторые рдесты (Potamogeton crispus, densus, lucens, pectinatus, pusillus), лучицы (Characeae), несколько водяных! мхов!, безчисленныя водоросли и багрянки. Часть их! растет!, как! и выше- упомянутыя растешя, в! стоячих! водах!, но не малое число их! произрастает! И В! сильнейшем! прибое морей, И В! горных! ручьях!, быстро текущих! по каменистому руслу.
Местами прикреплешя избирают! они преимущественно камни и утесы, а мор- сшя водоросли и багрянки также животных! и растешя. Раковины улиток! часто совершенно обрастают! водорослями. На разветвлешях! более крупных! водорослей, напр. видов! Sargassum и Cystosira, образующих! настояшде подводные леса, растет! много других! мелких! эпифитов!, особенно багрянок!, которыя, в! свою очередь, могуть быть покрыты колошями мельчайших! д!атомей. Иныя из! этих! громадных!, высоко подымающихся с! морского дна водорослей живо напоминают! тропичесюя
деревья, сплошь пороппя орхидеями и бромел!евыми, на которыхъ, въ свою очередь, поселились мхи и лишаи. Большинство этихъ эпифитовъ не суть ни чужеяд- пыя, ни гнилостныя растетя. Прикрепленныя помощью отдельныхъ клетокъ или клеточныхъ группъ, водныя растения вообще не принимаютъ никакихъ питательныхъ веществъ, особенно питательныхъ солей, изъ субстрата, на которомъ они сидятъ. Если ихъ отделить отъ субстрата, они долго остаются въ водЬ живыми, увеличиваются и могутъ, придя подъ водою въ прикосновеше съ твердымъ теломъ, снова съ нимъ срастись. Весьма замечательно, что некоторые раки сплошь покрываютъ свои спины такими водными растешями, быстро прирастающими къ животному. Некоторые краббы, какъ, напр., Maja verrucosa, Pisa tetraodon и armata, Inachus scorpioides и Stenorrhynchus longirostris, отрезаютъ клешнями куски водорослей, багрянокъ, ульвъ и т. п., переносятъ ихъ на верхнюю сторону своего головогруд- наго щита и прикрепляютъ ихъ здесь на особыхъ крючковидныхъ волоскахъ. Эти обрывки прирастаютъ въ самое короткое время къ хитиновому панцырю краббовъ, но нисколько не вредятъ животнымъ, а, наоборотъ, оказываются для нихъ важною защитою. Названные. краббы, вследств!е такой маскировки, избегаюсь преследова- шй, и весьма замечательно, что каждый видъ краббовъ выбираетъ для обсаживашя своей верхней стороны какъ разъ матер!алъ, делаюпцй его наиболее неузнаваемымъ. Краббы; живупце преимущественно въ техъ полосахъ, где преобладаютъ цистозиры, одеваются цистозирами, краббы, селяицеся на местахъ произрасташя ульвъ, садятъ на своихъ спинахъ ульвы. Для насъ это явлеше имеетъ особый интересъ, такъ какъ доказываетъ, что эти водныя растен!я не добываютъ себе питательныхъ солей изъ места прикреплен!я, а потому и химическй составь субстрата для всехъ этихъ водорослей, багрянокъ, ульвъ и т. д. совершенно без- различенъ.
Питательныя соли принимаются водными растешями, безъ сом- нен!я, всею поверхностью изъ омывающей ихъ воды. Вследств1е этого строе- ше ихъ поверхностныхъ клетокъ гораздо проще, чемъ у земляныхъ растешй. Последнимъ для подъема питательныхъ ■ солей изъ земли нужно весьма сложное устройство, и окруженныя воздухомъ надземныя части, прежде всего листья, пред- ставляютъ целый рядъ спещальныхъ образован^, стоящихъ въ связи съ этимъ подъ- емомъ. У водныхъ растешй такого подняпя и передвижешя вверхъ въ области, где питательныя соли употребляются на образоваше органическихъ веществъ, не совершается вовсе, а потому для нихъ подобные спещальные органы (кутикула, устьица п т. д.) излишни. Пр1емъ солей у водныхъ растешй гораздо проще еще и потому, * го принимающимъ частямъ не приходится искать постоянныхъ источнпковъ необхо- димыхъ веществъ. Корни земляныхъ растешй нередко должны проходить болышя раз- стояшя, чтобы найти въ земле нужное количество питательныхъ солей, а часто должны еще сделать ихъ удобопринимаемыми, т. е. перевести ихъ въ растворимое состояше. Все это не имеетъ значешя для водныхъ растешй. Они какъ бы омываются со всехъ сторонъ растворомъ питательныхъ солей, и едва воспринимающая клетки извлекли изъ непосредственно граничащихъ съ ними водныхъ слоевъ какое-либо вещество, какъ это вещество снова доставляется имъ изъ ближайшаго соседства. Даже въ стоячихъ водахъ постоянно существуютъ, какъ уже сказано, слабые, вызванные неравномер- нымъ нагревашемъ различныхъ слоевъ уравнивающее токп, и едва ли есть водное ра- стеше, къ которому не притекали бы постоянно нужныя питательныя соли въ подхо-
дящемъ вид!. Съ такимъ способомъ принятая солей связанъ и сравнительно малый объемъ техъ частей, которыми водныя растешя прикрепляются къ субстрату. Водоросли, равняющаяся по высоте и объему кусту лещины или березовому дереву, прикрепляются подъ водою къ скале посредствомъ группы клетокъ всего лишь въ сан- тиметръ въ поперечнике.
Количество солей, принимаемыхъ водными растешями, по сравнешю съ другими растешями, весьма значительно. Для безчисленныхъ водныхъ растешй, живущихъ въ море, играютъ важную роль особенно натръ и, какъ уже отмечено, юдъ. Если перенести багрянки изъ морской воды въ чистую перегнанную воду, то тотчасъ же поваренная соль и друпя соли диффундируютъ изъ клетокъ сквозь клеточную оболочку въ окружающую, лишенную солей, воду. Красное красящее вещество этихъ багрянокъ тоже переходитъ черезъ клеточную стёнку въ омывающую ихъ воду; ясно, что молекулярное строеше клеточной оболочки также разсчитано на посредство соляной воды при осмотическихъ процессахъ принятая пищи.
Растешя, живупця въ пресной или солоноватой воде, также принимаютъ сравнительно много питательныхъ солей, вследств!е чего вода, очень бедная такою пищею, содержитъ также очень мало видовъ растешй.
Если для водныхъ растешй важно, чтобы необходимыя питательныя соли без- прерывно приносились имъ движешемъ воды, то следовало бы ожидать развитая особенно богатой растительности въ текучей воде, где не' приходится ждать возмеще- шя извлеченныхъ растешемъ изъ ближайшаго соседства питательныхъ солей медлен- нымъ путемъ смешешя и уравнивашя, а едва лишившаяся питательныхъ солей вода въ следующей моментъ уже заменяется другою, содержащею свеж!я соли. Однако, опытъ показываетъ, что текучая вода не столь благощлятна для развитая водныхъ растешй, какъ спокойная вода лужицъ, прудовъ и озеръ. Отчасти это можетъ зависеть оттого, что текучая вода большею частью бедна питательными солями, отчасти можетъ вл!ять еще и то обстоятельство, что принятаю соляныхъ частицъ изъ весьма подвижной воды противодействуютъ механичесюя препятств1я. Только немнопя ра- стешя составляютъ въ этомъ отношеши исключеше, выбирая какъ разъ предпочтительно тагая места, где они наиболее подвергаются прибою воды. Такъ, напр., не- которыя ностоковыя (Zonotrichia, Scytonema) всегда встречаются въ водопадахъ, въ местахъ, где течеше наиболее сильно; Lemanea, Hydrurus и несколько листо- выхъ мховъ и печеночниковъ также наиболее охотно растутъ въ пенящихся каска- дахъ быстрыхъ ручьевъ. Изъ цветковыхъ растешй, предпочитающихъ ташя места, известны только Podostemaceae, весьма замечательный мелюя растешя, которыя съ перваго взгляда можно принять за мхи или печеночники. Они лишены совершенно корней, и некоторыя изъ нихъ, напр., бразильсше виды рода Lophogyne и встре- чаюпцеся на Цейлоне виды Terniola, даже не расчленены на стебли и листья, а представляютъ только зеленыя, прикрепленныя къ камнямъ, выемчатыя и вырезныя пластинки. Они принадлежать исключительно тропической полосе и встречаются тамъ въ руслахъ ручьевъ, прикрепляясь къ утесамъ, на которые вода, пенясь, падаетъ съ большою силою. '
Обыкновенно подъ именемъ водныхъ растешй, кроме выше охарактеризованныхъ, понимаютъ еще различныя друпя развиваюпцяся въ водбемахъ формы, которыя, однако, въ отлич1е отъ настоящихъ водныхъ растешй, добываютъ питательные газы помощью своихъ зеленыхъ листьевъ изъ атмосферы, а питательныя соли — посред-
ствомъ корней изъ илистой земли на дне водоема. Въ виду такого принятая пищи, эти растешя, изъ которыхъ приведемъ кувшинку (Nymphaea), виллярз!ю (Villarsia) и водокрасъ (Hydrocharis), надо бы считать земляными растешями; но, принимая во внимаше ихъ местообиташе, мы предпочтемъ употребить для нихъ назваше бо- лотныхъ растен!й. Для нихъ характерно, что они погибли бы, еслибъ ихъ зеленые листья должны были оставаться долгое время погруженными въ воду. Съ одной стороны, они не приспособлены, какъ настоящая водныя растешя, къ принятаю питательныхъ газовъ изъ омывающей ихъ воды, съ другой — не могутъ, подобно земно- воднымъ растешямъ (ср. стр. 55), изменять свои листья такъ, чтобы они въ отсут- ствш воды добывали газы изъ окружающаго воздуха, а въ погруженномъ состояши изъ воды. Они не терпятъ заметнаго вреда, если вода на занятомъ ими местообита- ши будетъ постепенно падать все ниже и ниже и, наконецъ, совершенно пропадетъ, такъ что зеленые листья, прежде плававппе на поверхности воды, теперь будутъ подыматься изъ погруженнаго въ илистую землю корневища непосредственно въ вбз- духъ. Во всехъ этихъ положешяхъ, и не изменяя своей формы, эти листья удовле- творяютъ свою потребность, въ питательныхъ газахъ изъ окружающаго ихъ со всехъ сторонъ или, по крайней мере, сверху воздуха. Виды родовъ Pistia, Trianea, Azolla и т. д. принимаютъ пищу подобнымъ же образомъ. При высокомъ уровне эти ра- стешя плаваютъ на воде, листья обвеваются воздухомъ, а корни окружены водою. Съ понижешемъ уровня воды плававцпя до того растешя оседаютъ на илистое дно, но жизнь ихъ отъ этого не подвергается опасности; корни извлекаютъ тогда изъ илистой почвы питательный вещества, которыя раньше доставляла имъ стоявшая надъ иломъ вода, и такая перемена не оказываетъ никакого вреднаго вл!яшя на названныя растешя.
Принятче питательныхъ солей скалистыми растешями.
Что касается принятая минеральныхъ питательныхъ солей скалистыми расте- шями, то ничего, невидимому, не можетъ быть естественнее того, что камень, слу- жапцй имъ субстратомъ, доставляетъ имъ и питательный соли, всасываемый прикре- пленнымъ къ камню растешемъ. Но дбло далеко не всегда такъ просто. Существуютъ мхи и лишаи, которые лепятся по гребнямъ скалъ на горныхъ вершинахъ, иногда на совершенно чистомъ кварце, но содержать лишь очень мало кремнезема, и целый рядъ другихъ веществъ, вполне отсутствующихъ въ подстилающемъ камне, и которыя поэтому не мргутъ быть получены отсюда. Для многихъ такихъ скалпстыхъ ра- стешй камень является вообще лишь местомъ прикреплешя, а вовсе не питающею почвою, подобно тому какъ и для многихъ водныхъ растенш утесъ, къ которому они прикреплены, отнюдь не служить питающею ихъ почвою.
Но откуда же заимствуютъ скалистая растешя отсутствующ1я въ подстилающемъ ихъ камне питательныя вещества? Какъ бы страннымъ это ни казалось, они берутъ ихъ изъ воздуха, а именно при посредстве атмосферныхъ осад- ковъ. Дождь и Снегъ поглощаютъ не только двуокись углерода, азотную кислоту и амм!акъ, встречающаяся, хотя и въ крайне малыхъ колпчествахъ, но зато повсюду, въ виде примеси въ атмосферномъ воздухе; при падешп на землю они уносятъ съ собою висящую въ воздухе пыль. Весьма распространено мнеше, будто воз- духъ полонъ пыли только въ пределахъ городовъ и по близости человеческихъ посе-
ленш, где плугомъ обнажается и вскапывается почва на пашняхъ и где постоянное передвижеше вызвало появлеше улицъ и дорогъ, да пожалуй еще въ степяхъ и пу- стыняхъ, где почва на дальшя разстояшя лишена всякой растительности, но надъ пространствами, лежащими встороне отъ такихъ месть, и надъ болотами, озерами и морями воздухъ не содержитъ пыли. Если говорить только о той более грубой пыли, которую ветсръ подымаетъ надъ незакрепленною почвою и которую въ общежитш и обозначаютъ словомъ пыль, то такое представлеше будетъ основательнымъ. Близость культурныхъ месть, безспорно, вл!яетъ и на качество пыли: стоитъ только взглянуть на ветви и листья деревьевъ вдоль широкихъ дорогъ и въ паркахъ вблизи фабрикъ, чтобы убедиться въ этомъ вл1янш. Но совершенно не верно представлять себе воздухъ въ местностяхъ, лежащихъ поодаль отъ культурныхъ цен- тровъ и вообще отъ земель съ обнаженною почвою, совершенно лишеннымъ пыли. Всюду содержитъ онъ пыль, — надъ широкими ледяными полями арктической области и надъ ледниками горныхъ цепей не менее, чемъ надъ большими лесами и надъ без- граничнымъ моремъ.
Когда въ покрытой лесомъ горной долине солнце спускается за горы и его лучи косо падаютъ сквозь выемку между двумя вершинами, то такъ же хорошо, какъ въ комнате, въ которую вечернее солнце сквозь окно посылаетъ свои послёдше лучи, бы- ваютъ видны пылинки, подымающаяся и опускающаяся и какъ-бы играюпця въ лучахъ солнца. Въ обыкновенное время эти висяпця въ воздухе пылинки, правда, не видимы, но one и во много разъ мельче частицъ пыли, подымаемыхъ ветромъ на улицахъ и тотчасъ же снова падающихъ на землю. Когда идетъ дождь, то онъ за- хватываетъ пылинки изъ воздуха въ пределахъ своего падешя, приносить ихъ на землю и такимъ образомъ какъ бы промываетъ воздухъ. Еще въ большей степени делаетъ это снегъ. Этотъ последшй вл!яеть до известной степени подобно студени- стымъ массамъ, употребляемымъ для очистки мутныхъ жидкостей и при опускаши на дно увлекающимъ за собою все мутяпця жидкость частицы, делая верхнюю часть жидкости совершенно прозрачною. Падаюпце снежные хлопья фильтрують такимъ образомъ воздухъ, и потому осевппй всегда заключаетъ безчисленное множество частицъ пыли. Когда снегъ постепенно стаиваетъ, то часть пыли растворяется въ талой воде и уходитъ вглубь,. часть же остается нерастворенною и лежитъ надъ еще нерастаяв- шимъ снегомъ въ виде черноватыхъ пятенъ, полосъ и лентъ, а иногда и въ виде столь обильнаго графитообразнаго, липкаго налета на последнихъ остаткахъ тающаго снега, что эти остатки производятъ впечатлеше скорее черноватыхъ комьевъ ила, чбмъ снега. Это наблюдается повсюду, въ обрабатываемыхъ и не обрабатываемыхъ областяхъ, на вспаханной почве низинъ, на травянистыхъ высокихъ равнинахъ выше лесной границы, где на далеюя разстояшя не видать обнаженной почвы; то же наблюдается и среди безграничныхъ ледниковыхъ полей арктической области, и мы еще разъ отсылаемъ къ приложенной къ стр. 30 таблице, где наглядно виденъ на кра- яхъ и волнистыхъ гребешкахъ тающихъ снежныхъ полей этотъ характерный черноватый налетъ.
Не всегда вся масса снеговой пыли происходить отъ падающихъ и фильтрую- щихъ воздухъ снежинокъ; иногда дующими надъ снежными полями ветрами наносится впоследствш еще новая пыль. Въ Альпахъ нередко после сильныхъ бурь снеж- ныя поля неожиданно принимаютъ желтовато-красноватую окраску. Если приглядеться, то оказывается, что поверхность снега посыпана безконечно тонкимъ слоемъ большею
частью кирлично- красной пыли, принесенной бурями. Изследоваше такой метеорной пыли показало, что она состоитъ преимущественно изъ кварца съ включешемъ железа, полевого шпата и различныхъ другихъ мельчайшихъ осколковъ минераловъ. Иногда находятся въ виде примеси и остатки органическихъ тель, части отмершихъ насекомыхъ, кремневыя створки д!атомовыхъ, споры, цветочная пыльца, мельчайппе обрывки стеблей, листьевъ и плодовъ и т. п. После южнаго ветра, дувшаго несколько дней, снежныя поля Зольштейнской цепи близь Инсбрука на высоте 2000 — 3000 метровъ надъ уровнемъ моря были усыпаны милл!ардами неделимыхъ одного вида Micrococcus, которыя придали на далегая разстояшя этимъ полямъ розовую окраску.
Безспорно большая часть атмосферной пыли происходить съ нашей земли. Дви- жупцйся воздухъ, волнообразно текупцй надъ землею, способенъ переносить не только отмершие и отделивш!еся кусочки растешй, но и свободный частицы скалъ, песка, земли, высохшаго ила. Если провести ладонью по обветриваемой стороне сухой известковой или доломитной скалы, гнейсоваго или трахитоваго валуна или утеса изъ слюдяного сланца, то всегда поверхность горной породы кажется на ощупь какъ бы запыленной, и при самомъ слабомъ движеши руки отрываются многочисленныя частицы пыли, уже прежде отставшая отъ скалы и лишь весьма слабо съ нею связанный. Ладонь руки тогда, смотря по степени выветренности породы, более или менее покрыта отделившимися частицами и какъ бы запылена. Точно также каждый сильный порывъ вбтра въ состояши отделить эти частицы и унести ихъ въ виде пыли. Более крупныя и тяжелыя частицы, правда, не подымаются высоко надъ землею, но перекатываются и перетаскиваются дальше, при чемъ перетираются въ еще гораздо более тонкую пыль. Такая тонкая пыль можетъ быть затёмъ унесена дующими въ горизонтальномъ направлены бурями довольно далеко, переходя даже въ более высо- ide слои атмосферы. Въ особенности же высоко поднимается мельчайшая пыль восходящими отъ нагретой почвы при безветрш воздушными токами, и при томъ не только подъ тропиками, но и въ умеренной полосе, и даже въ морозныхъ областяхъ арктической зоны. Если затемъ такая пыль попадаетъ изъ верхнихъ слоевъ атмосферы вместе съ дождемъ или снегомъ на землю, то она этимъ только заключаетъ свой круго- воротъ; весьма вероятно даже, что тактя возвращенный земле атмосферными осадками частицы пыли, вновь высохнувъ, снова начинаютъ свое воздушное путешеств1е, а потому пыль совершаетъ круговоротъ, аналогичный круговороту воды.
Возможно, конечно, что метеорная пыль, иногда приносимая въ поразительно болыпомъ количестве и совершенно неожиданно, стоить въ связи съ извержешями вулкановъ; быть можетъ, даже космическая пыль попадаетъ въ нашу атмосферу, а изъ нея затемъ на нашу землю. Химическое изследоваше воздушной пыли, правда, въ большинстве случаевъ открыло только серную кислоту, фосфорную кислоту, известь, магнезпо, окись железа, глиноземъ, кремнезомъ и следы кайп п натра, т. е. таюя составныя части, которыя наиболее распространены на поверхности нашей твердой зе',т’')й коры, но неоднократно находили въ ней немного кобальта и меди, изъ чего вывели заключеше, что эта пыль космическаго происхождешя.
Для интересующаго насъ здесь вопроса это, собственно, довольно безразлично; важенъ только фактъ, что безконечно тонкая пыль висптъ въ атмосфере, что эта пыль содержитъ соли, потребныя растешямъ для питан!я, что она сперва механически увлекается сгущающимися въ атмосфере каплями воды и хлопьями снега, а затемъ отчасти и растворяется, что такимъ образомъ атмосферные осадки
могутъ снабжать скалистыя растешя достаточными количествами питательныхъ солей, и что этотъ доставляемый имъ водный растворъ быстро всасывается скалистыми ра- стешями. Нельзя, впрочемъ, здесь не заметить, что потребность скалистыхъ растеши въ минеральныхъ питательныхъ соляхъ не очень велика. Особенно предростки, а также и облиственные побеги скалистыхъ мховъ, какъ и большинство накипныхъ лишаевъ, заключаютъ только крайне малыя количества этихъ веществъ. Вода, содержащая обыкновенныя минеральный питательный соли въ количестве, потребномъ хотя бы для культивируемыхъ на поляхъ хлебныхъ злаковъ, даже вредно вл!яетъ на эти скалистыя растешя, и если ихъ смачивать такою водою, то они быстро отмираютъ.
Что делается съ принесенною дождемъ и снегомъ изъ атмосферы на землю, но не растворенною пылью, и какую важную роль она играетъ при задернеши мертвой почвы и при смене растительнаго покрова, мы увидимъ въ концй этого отдела. Но уже зд'Ьсь следуетъ заметить, что большинство скалистыхъ растешй суть настоящее собиратели пыли, такъ какъ они способны механически удерживать принесенную ветрами, дождевою или снеговою водою пыль и пользуются ею въ дальней- шихъ стад!яхъ развитая, извлекая изъ нея питательныя соли. Талия растешя обра- зуютъ переходъ отъ скалистыхъ къ землянымъ. Некоторые мхи на первыхъ ступе- няхъ развитая суть типичныя скалистыя растешя, между темъ какъ впоследствш они превращаются въ растешя земляныя.
Приняло питательныхъ солей земляными растешями.
Ни въ одномъ отделе принятае минеральныхъ солей не совершается столь слож- нымъ путемъ, какъ у земляныхъ растен!й. Кроме того принятае питательныхъ солей у различныхъ, сюда относящихся, растительныхъ формъ далеко не одинаково, и не следуетъ обобщать на все растешя тй процессы, которые прослежены и наблюдены были только въ отдельныхъ ихъ группахъ, хотя бы у общераспространенныхъ культурныхъ растешй. Но, съ другой стороны, для удобства изложешя не следуетъ описывать подробно все отклонешя и входитъ во все подробности.
Уже самый питательный субстратъ, доставляющей землянымъ растешямъ питательныя соли, земля, трудно поддается опредйлешю. Отъ тонкой глины, ила и пыли до грубаго каменистаго щебня наблюдается безпрерывная цепь переходныхъ ступеней, и песокъ, суглинокъ, гравй только отдельный, особенно рбзыя, звенья длинной цепи. Разнообраз1е земли обусловливается не только величиною составляющихъ ее кусковъ, по и содержашемъ растворимыхъ минеральныхъ солей, количествомъ примешанныхъ къ ней разлагающихся остатковъ растешй и животныхъ, связностью отдельныхъ частей смеси, наконецъ, различною способностью всасывать, задерживать и отдавать воду. Какая огромная разница между кварцевымъ пескомъ на берегу горнаго ручья, насыщеннымъ солью пескомъ на морскомъ побережье и пескомъ у поднож!я трахи- товыхъ горъ, изъ котораго выцветаютъ натровыя соли; какое различ!е, далее, между глинистою почвою соляной пустыни и глинистою почвою, которая образовалась въ гранитныхъ горахъ чрезъ выветриваше полевого шпата и подъ вл!яшемъ действовавшей въ продолжеше столетй растительности! Но какова бы ни была земля, она только тогда имеетъ для растен!я значен!е доставляющей питательныя соли почвы, когда промежутки между отдельными составляю-
щимп ее частицами, во время образовашя растешемъ органическихъ веществъ, наполнены жидкою водою.
Но какъ снабжается водою земля? Не знающая покоя, в!чно подвижная вода, втекаетъ то р!чкою въ озеро, то р!кой въ море, поднимается въ вид! паровъ въ атмосферу и возвращается на землю въ форм! росы, дождя и сн!га. Сквозь пористую почву проникаетъ она въ глубь, пока не наполнить вс!хъ промежутковъ, и пока непроницаемые слои земли не поставить пред!ла этому опускание въ глубину, распространяется въ сторону чрезъ проницаемую почву въ вид! грунтовой воды или выходить въ подходящемъ м!ст! наружу въ вид! источника. Земля, обильно содержащая гшюпце остатки мертвыхъ растешй, способна поглощать и водяной парь атмосферы. При этомъ, одновременно съ паромъ воды, всегда поглощаются и углекислота и азотная кислота. Атмосферные осадки содержать, какъ уже упомянуто, также углекислоту и азотную кислоту, — разложеше отмершихъ частей растешй служить источ- никомъ и этихъ кислотъ. Проникающая въ почву атмосферная вода, содержащая углекислоту и азотную кислоту, при продолжительномъ д!йств!и способна разложить соеди- нешя, находящаяся во вс!хъ горныхъ породахъ и ихъ обломкахъ. Кремнекислыя соединения, такъ называемые силикаты, прежде всего полевые шпаты, слюда, роговая обманка, авгитъ и кварцъ, образующая преобладающую массу горныхъ породъ твердой земной коры, или содержать много кремнезема, глинозема и щелочей, или сравнительно б!дны кремнеземомъ, но богаты жел!зомъ. Первыя находятся предпочтительно въ гранит!, гнейс!, слюдяномъ сланц! и глинистомъ сланц!, посл!дшя преобладаютъ въ серпентин!, шенит!, мелафир!, долерит!, трахит! и базальт!. Больше всего разлагаются водою, содержащею углекислоту и азотную кислоту, полевые шпаты. Щелочи ихъ соединяются съ угольною и азотною кислотами въ растворимым соли, а см!сь изъ глинозема и кремнекислоты остается въ вид! глины. Жел!зо также переходить въ растворимыя соли. Всего трудн!е разлагаются слюды и кварцъ, потому они такъ часто и прим!шаны въ вид! блестящихъ чешуекъ и угловатыхъ зернышекъ къ образовавшейся черезъ разложеше полевыхъ шпатовъ глин!. Но въ конц! концовъ и они не могутъ противостоять продолжительному д!йств!ю воды, содержащей углекислоту и азотную кислоту. Въ результат! такого разложешя получается земля, содержащая, смотря по горной пород!, изъ которой она произошла, въ преобладающемъ количеств! то глину, то кварцевый песокъ, то слюду, и весьма разнообразно и во всевозможные отт!нки окрашенная жел!зными соединешями. Химическое изсл!доваше такихъ земель всегда открываетъ изъ составныхъ частей, доступныхъ для растешя, кали, натръ, известь, магнезию, глиноземъ, окись и закись жел!за, марганецъ, хлоръ, фосфорную кислоту. с!рную кислоту, кремнекислоту, углекислоту, то одно, то другое вещество въ сравнительно большемъ количеств!, а н!которыя въ едва открываемыхъ сл!дахъ.
Известняки и доломиты, которые, поел! только что указанныхъ породъ, прини- маютъ наибольшее учасПе въ образованы твердой земной коры, составлены, правда, преимущественно изъ углекислой извести или углекислой магнезш, но въ м!стахъ, гд! они развиты мощными слоями и залежами, всегда содержать въ прим!си глипо- земъ, кремнеземъ, закись жел!за, марганецъ, сл!ды щелочей въ соединены съ фосфорною и с!рною кислотами и т. д. Подъ вл!яшемъ воды, содержащей углекислоту и азотную кислоту, значительная часть углекислой извести и углекислой магнезш постепенно растворяется и уносится; часть только что названныхъ прим!сей также извлекается. Остающееся оказывается глинистою (суглинистой), различно окрашенной
железомъ и марганцемъ, массою, съ виду весьма похожею на образующуюся при разложеши полевого пшата глину. Смотря по тому, находились ли примешанным къ углекислой извести вещества въ горной породе въ больших® или меньшихъ коли- чествахъ, глинистая земля, происшедшая изъ известняка, то мощно развита, то покрываетъ и прослоиваетъ неразложенные обломки породы только тонкими слоями, полосами или гнездами. Химическое изследоваше въ такой глинистой земле всегда открывало опять те же доступныя растешю составныя части, которыя были найдены и въ земле, образовавшейся изъ силикатовъ; и действительно, собранныя въ различ- нейшихъ местах® и надъ разнообразнейшими породами земли въ качественном® отношенш гораздо более сходны, чем® можно было ожидать. Только соотношеше составныхъ частей обыкновенно несколько изменяется, причемъ въ земле, образовавшейся изъ известняков®, отступают® на второй планъ кремнеземъ и щелочи, а въ земле, получающейся изъ силикатовъ, — углекислая известь. Различ1е это особенно поразительно, когда разложенная порода состояла почти исключительно изъ кварца и слюды, или изъ почти чистой углекислой извести или углекислой магнезш, въ како- выхъ случаяхъ получается не глинистая почва, а рыхлая земля, содержащая, смотря по породе, избыток® то кварцеваго песка и слюдяныхъ чешуекъ, то известковаго и доломитоваго песка.
Превращеше горныхъ породъ въ земли подъ влтяшемъ атмосферной воды, содержащей углекислоту и азотную кислоту, существенно видоизменяется еще обра- зовашемъ трещинъ вследств1е колебашй температуры, особенно при оледененш проникшей въ поры каменной породы воды, затёмъ механическимъ действьем® движущейся воды и движущагося ветра и, наконецъ, растеньями, вростающими своими корнями въ самыя тонкш щели и трещины, причемъ ихъ отмершая части смешиваются съ частицами породы, разложенной, разрушенной и перетертой подъ вл!яшемъ химических® и механическихъ силъ. -
Образовавшуюся изъ горной породы указанными способами массу называютъ почвою или, просто, землею. Продукты гшешя растешй и животныхъ носить общее назваше перегноя (гумуса). Земля, обильно содержащая ташя разложенный растительныя части, т. е. къ которой примешано много перегноя, называется перегнойной землей.
Каждая земля, особенно богатая перегноемъ и глиною, имеет® способность задерживать газы, а еще более воду и питательныя соли. Если облить слой сухой перегнойной почвы водою, содержащею въ растворе минеральныя питательныя соли, то вода проникаетъ въ промежутки между мельчайшими земляными частицами и скоро изгоняетъ лишь слабо приставьшй къ нимъ воздухъ, подымающейся въ виде пузырей. Лишь когда все промежутки наполнены водою, и сверху постоянно напирает® все новая и новая масса жидкости, начинаетъ снизу изъ земляного слоя вытекать немного воды. Набравшаяся въ промежутки" вода задерживается тамъ подъ вл!яшемъ силы притяженья на поверхности мельчайшихъ почвенных® частиц®; каждое зер- нышйо земли мы должны представлять себе окруженнымъ при- ставшимъ къ нему слоемъ воды. Еще энергичнее, чемъ вода, удерживаются минеральныя питательныя соли, проникппя въ растворенномъ виде вместе съ водою; стекающая снизу съ земли вода содержитъ всегда гораздо меньше солей въ растворе, чемъ та, которая была налита сверху на землю, изъ чего и заключаютъ, что эти соли отчасти поглощены землею.
Поглощен1е это мы можемъ себе представить только такъ, что соли покрывают! необыкновенно тонким! слоем! мельчайппя земляныя частицы и удерживаются ими съ большою силою. Если укоренившемуся в! почве растешю надо принять эти соли вь пищу, то оно должно преодолеть силу, которою удерживаются частицы соли. Это достигается очень энергичным! при- тяжешемъ, исходящим! отъ растущих!, строющихъ и расходующих! вещество протопластов! внутри растешя или, другими словами, сильным! всасывашемъ со стороны прикладывающихся къ земляным! частицам! клетокъ ра- стен!я. Всасываше это, въ свою очередь, как! видно изъ сказаннаго раньше, обусловлено химическим! сродством! между находящимися внутри клетокъ веществами и удерживаемыми поверхностью земляных! частиц! солями, а также зависит! и отъ совершающегося въ зеленых! клеткахъ потреблешя питательных! солей при образовали органических! соединешй. Мы представляем! себе, что каждый раз!, какь только у земляных! частиц! отнимаются всасывашемъ питательныя соли, тотчас! же происходит! возмещеше ихъ при помощи растворешя еще неразложенных! частиц! или же вследствие притока изъ ближайшего соседства, а потому степень насыщенности удерживаемой землею воды всегда, приблизительно, одинакова, или равновеые, по крайней мере, всегда возстановляется вь самое короткое время. Этим! достигается то преимущество, что граничащая непосредственно съ земляными частицами и съ удерживаемою ими жидкостью клетки всегда могут! вступать во взаимодействте только сь раствором! солей постоянной слабой концентращи, и избегается возможность вреда для этих! клетокъ отъ соприкосновешя с! очень насыщенным! раствором! солей, какового большинство земляных! растешй прямо не переносить. Другими словами: почвенное поглощен!е действуете при npieMi питательныхъ солей какь ре- гуляторъ и способс.твуетъ тому, что растворъ солей вь земле всегда имеетъ наиболее пригодную для растешй концентращю.
Само собою разумеется, что переходъ питательныхъ солей изъ земли внутрь растешя совершается опять-таки только при посредстве воды, вь которой растворены какь вещества клеточнаго содержимаго, такъ и питательныя соли; ею же пропитана и клеточная оболочка, сквозь которую происходить всасываше. Вода, приставшая къ землянымъ частицамъ, вода, пропитывающая клеточную оболочку, и вода внутри растительной клетки непрерывно связаны другъ съ другомъ и по этому непрерывному водному пути перемещеше соляныхъ частицъ внутрь и кнаружи должно совершаться легко.
Лишь редко питательныя соли всасываются изъ земли самыми зелеными клетками. Заростокъ мха—кукушкина льна, покрывающей сплошь глинистую землю своими нитями и окутываюпцй ее тонкимъ зеленымъ войлокомъ, равно какъ заростокъ зна- менитаго светящагося мха, вытянутыя, мешковидныя нижшя клетки котораго прони- зываютъ землю въ углублешяхъ горныхъ расщелинъ, и изображеше котораго дано на рис. 15 таблицы, приложенной къ стр. 23, всасываютъ нужныя пмъ питательныя соли несомненно хлорофиллоносными клетками.
Но большинство земляныхъ растешй для принято растворенныхъ питательныхъ солей имеетъ особыя всасываюпця клетки. Эти клеткп втиснуты между частицами почвы или прилегаютъ къ нимъ, отчасти даже срастаются съ ними. Все про- никппя въ землю или лежапця на земле части растешй, еслп оне заведуютъ при- няиемъ пищи, могутъ быть снабжены такими всасывающими клетками. Одинъ изъ
7878ПРИНЯТ1Е НЕОРГАНИЧЕСКИХЪ ВЕЩЕСТВЪ.
78
78
лиственныхъ мховъ германской флоры, раступцй на землк подъ нависшими скалами, гдк на него никогда не падаетъ дождя, а потому не имкющй возможности получить вмкстк съ дождевою водою питательныхъ солей, именно изящный Plagiothecium neckeroideum, и встркчаюпцйся на Явк мохъ Leucobryum Javense развиваютъ на концахъ своихъ зеленыхъ листочковъ всасываюпця клктки; нксколько нкжныхъ папоротииковъ изъ группы Hymenophyllaceae имкютъ ихъ на подземныхъ корне- выхъ образоватяхъ; мнопе печеночные мхи и заростки папоротииковъ снабжены ими на нижней сторонк ихъ распростертаго, лежащаго на сырой землк слоевища; всего чаще онк находятся сейчасъ же за растущимъ концомъ корней. Ихъ видъ далеко не разнообразенъ. На корняхъ растетй, окружающихъ выходъ холодныхъ гор- ныхъ ключей, равно какъ на корняхъ многихъ болотныхъ растетй въ низинахъ онк имкютъ видъ сравнительно болыпихъ, удлиненно-угловатыхъ, таблицеобразныхъ, кнаружи не выпяченныхъ, тонкосткпныхъ, плотно другъ съ другомъ сомкнутыхъ клк- токъ съ безцвктнымъ содержимымъ; у нккоторыхъ хвойныхъ онк хотя и походятъ на только что описанную форму, но наружная клкточная сткнка ихъ выдается въ видк сосочка, у большинства же другихъ скмянныхъ растетй наружная сткнка сильно выпячена, клктка похожа на необычайно нкжную трубочку, вертикально стоящую на продольной оси корня (см. изображеше на стр. 79, фиг. 4).
При разматриваши простымъ глазомъ или при слабомъ увеличенш, эти нкж- ныя трубочки имкютъ видъ тонкихъ волосковъ, почему и были названы корневыми волосками. Иногда кончикъ корня кажется какъ бы бархатистымъ; тогда всасы- ваюпця клктки расположены очень тксно, и въ такихъ случаяхъ ихъ насчитывали свыше 400 на одномъ квадратномъ миллиметрк; въ другихъ же случаяхъ число ихъ на столько мало, что на одинъ квадратный миллиметръ ихъ приходится едва больше десяти. Въ послкднемъ случак онк обыкновенно сильно удлинены и ясно видны простымъ глазомъ. Длина ихъ обыкновенно колеблется между частью миллиметра и 3 мм., а толщина между О,ооз и 0,14 мм. Всасывающая клктки у нккоторыхъ укореняющихся въ илк растетй, какъ, напр., у Trianea Bogotensis, достигаютъ длины 5 мм. и болке. Почти во вскхъ случаяхъ всасываюпця клктки скмянныхъ растетй являются простыми клктками кожицы данной части растетя и не отдклены при основами перегородкой. Напротивъ, у мховъ и заростковъ папоротииковъ всасываюпця клктки всегда отдклены перегородкою и обыкновенно сильно удлинены. У печеночныхъ мховъ, извкстныхъ подъ родовымъ назвашемъ Marchantia; онк образуютъ на листовидномъ слоевищк, а именно на заткненной его сторонк, густой войлокъ, причемъ иныя изъ этихъ всасывающихъ клктокъ достигаютъ длины почти 2 см. Стебли многихъ листо- носныхъ мховъ также окутаны настоящимъ войлокомъ, особенно бросающимся въ глаза своимъ коричневымъ цвктомъ у видовъ Barbula, Dicranum и Mnium и вообще у формъ съ яркозелеными листьями. Иногда вытянутыя, волосовидныя клктки, состав- ляющ!я этотъ войлокъ, бываютъ свиты винтомъ какъ шнуры въ канатк, что особенно красиво у кукушкина льна. Этимъ тонкимъ, волосовиднымъ, членистымъ, разнообразно спутаннымъ и перевптымъ рядамъ клктокъ у мховъ дали назваше ризои- довъ. Но лишь тк клктки этихъ ризоидовъ, которыя приходятъ въ соприкосновете съ земляными частицами, суть настоянця всасываюпця клктки, остальныя служатъ уже не всасыватю изъ почвы, а проведение перешедшаго изъ земли во всасываю- пця клктки воднаго раствора 'питательныхъ солей въ стебли и дальше въ спабжен- ныя хлорофильными зернами клктки листьевъ.
Трубчатыя всасываюпця клетки, въ которыя выростаютъ клйтки кожицы корня, въ общемъ, какъ уже замечено, направлены вертикально къ продольной оси послйд- няго. Но о Hi растутъ по прямому направлетю только въ очень сырой почвъ, да и то не всегда; чаще же всего онй при своемъ удлинети слбдуютъ винтовой лиши, причемъ получается впечатайте, какъ будто это движете имйетъ цйлью найти въ землй мйста, наиболее благопр!ятныя для высасывашя и для прикрйплетя. Онй пробираются такимъ образомъ въ наполненные воздухомъ и водою. промежутки въ землй и могутъ при этомъ отодвигать мелюя частицы земли, что особенно часто случается въ рыхлой песчаной и въ илистой почвй. Когда онй наткнутся вертикально на твердую, не сдвигаемую частицу почвы, онй свертываютъ въ сторону и растутъ, плотно прикладываясь къ мйшающей имъ стйнкй, до тъхъ поръ, пока не обойдутъ
Всасываются клетки на корн-Ь Pentastemon: 1) С'Ьянецъ, — длинныя всасываюпця клетки корня („корневые волоски") склеены песчинками; 2) тотъ же сЬянецъ, — приставшей песокъ удаленъ вымывашемъ; 3) Кончикъ корпя съ всасывающими клетками, увелич. 10 разъ; 4) Отдельный всасываюпця клетки въ соединен!!! съ частицами земли, 5) разр^зъ черезъ кончикъ корня, увел. 60 р.азъ. Ср. текстъ, стр. 78 и 80.
неподвижное тйло, а затймъ снова слйдуютъ по первоначальному направлетю (см. рис. на стр. 79, фиг. 3). Достигнувъ болйе крупныхъ зернышекъ земли, онй иногда останавливаются, булавовидно вздуваются, булава двоится или дйлится на нйсколько вйтвей, и эти послйдшя охватываютъ и стискиваютъ зернышко, такъ что выглядитъ, будто пальцы руки сжались надъ нимъ. Между тймъ какъ ипыя изъ земляныхъ частицъ остаются ущемленными между этими пальцеобразными отростками, друпя удерживаются въ петляхъ и вишозыхъ оборотахъ скрученныхъ, какъ пробочники, а часто и спутанныхъ всасывающихъ клйтокъ. Большинство же земляныхъ частицъ, обломки извести, кварца, слюды, полевого шпата и т. п., равно какъ и остатки растенш, находящихся въ землй, удерживаются вслйдств!е того, что наружный слой оболочки всасывающихъ клйтокъ ослизняется и превращается въ разбухшую студенистую массу, обволакивающую и оплывающую земляныя частицы. Когда затймъ ослизнившаяся оболочка высохнетъ, то она съеживается, твердйетъ, а включенный отчасти въ нее земляныя частицы тогда такъ плотно прикреплены къ всасывающимъ клйткамъ, что не отпадаютъ даже при сильнййшемъ встряхпваши,—скорйе оторвутся всасываюпця клйтки у основашя, чймъ онй отделятся отъ соединенпаго съ ними тйла.
Всасываюпця клетки, отходяпця отъ корней большинства сеянцевъ, а также въ болыпомъ числе отъ корней злаковъ, обыкновенно весьма густо покрыты земляными частицами (см. рис., стр. 79, фиг. 4), а если тайе корни извлечь изъ песчаной почвы, то они оказываются окруженными настоящимъ песчанымъ цилиндромъ (фиг. 1). Всасываюпця клетки, отходивппя отъ проникшихъ въ крупный щебень корней расте- шя Clusia alba, такъ крепко пристали къ кускамъ щебня, что при вытягиваши такого корня на немъ остались висеть несколько камешковъ весомъ въ 1,8 гр. Студенистая масса, въ которую превращается, разбухая, наружный слой оболочки всасывающихъ клетокъ, нисколько не препятствуетъ процессу всасывашя и не за- трудняетъ проникашя растворенныхъ питательныхъ солей. Столь же мало препятствуетъ всасывашю и внутренн!й слой оболочки, толщина котораго колеблется между О,особ и O,oi мм.
Въ иныхъ случаяхъ, впрочемъ. при посредстве всасывающихъ клетокъ совершается не только всасываше питательныхъ солей, но настояпцй обмънъ веществъ, т. е. вещества переходятъ не только изъ земли во внутрь всасывающихъ клетокъ и въ граничащую съ ними ткань растешя, но и изъ растешя черезъ всасываюпця клетки кнаружи въ землю. Между выделяющимися веществами важное значеше имеетъ особенно углекислота. Именно ею разлагается часть земляныхъ частицъ, къ которымъ приложились всасываюпця клетки, и всл6дств1е этого въ непосредственномъ сосЬдетвЬ съ всасывающими клетками становятся удобопринимаемыми питательныя соли, затемъ кратчайшимъ путемъ попадаюпця въ растешя.
Изъ предъидущаго изложешя вытекаетъ, что земляными растен!ями питательныя соли принимаются при посредстве особыхъ всасывающихъ клетокъ. Поэтому само собою понятно, что каждое растен!е развиваетъ свои всасывающая клетки тамъ, направляетъ ихъ туда и тамъ пускаетъ ихъ въ действ!е, где находится источникъ питательныхъ солей. Носители всасывающихъ клетокъ соответственно этому должны будутъ расти туда и развиваться тамъ, где имеются питательныя соли и столь важная для принятая'солей вода. Названныя выше маршантаи и заростки папо- ротниковъ растутъ въ виде пластинокъ на поверхности почвы, плотно прилегаютъ ко всемъ ея возвышешямъ и утлублешямъ, а снизу пускаютъ ризоиды съ высасывающими клетками въ промежутки земли, но только на теневой стороне слоевища, потому что тамъ влажность, по сравнению съ противоположной стороною, более постоянна, и оттого более возможна безпрерывная добыча растворовъ питательныхъ солей. Нечто подобное наблюдается и относительно корней, являющихся носителями всасывающихъ клетокъ. Если разрезать листъ глоксинш или бегонш на куски и положить носледше плашмя на сырую землю, то въ самое короткое время изъ этихъ кусковъ листьевъ возникаютъ снабженные всасывающими клетками корни, исходяпце изъ жилокъ листа вблизи удаленнаго отъ источника света края и врастаюпце вертикально внизъ въ землю.
Общеизвестно, что корни, исходяпце изъ подземныхъ, равно какъ и надземныхъ частей стебля, опускаются внизъ, чтобы проникнуть въ питающую землю, съ силой, необъяснимой однимъ ихъ весомъ. Это явлеше, названное положительнымъ геотропизмомъ, разсматриваютъ какъ действ!е силы тяжести, принимая, что сила тяжести ощущается кончикомъ корня какъ раздражеше и что это раздраже- ше передается участку за кончикомъ, въ которомъ происходитъ ростъ корня. Весьма
замечательно, что даже въ томъ случай, если воткнуть отрезанный ивовыя ветви въ землю или влажный мохъ обратнымъ концомъ, корни, развивающееся изъ ветвей и притомъ преимущественно на теневой ихъ стороне, тотчасъ же после прорыва коры врастаютъ внизъ въ сырую почву, причемъ отодвигаютъ съ заметной силой встре- чаюпцяся на пути частицы земли, стебли мховъ и т. п. Видъ такихъ обратно воткнутыхъ въ почву ивовыхъ ветвей производить темь более странное впечатлеше, что развивающееся одновременно съ корнями изъ листовыхъ почекъ побеги растутъ не по направлешю концовъ почекъ и ветокъ, . о тотчасъ же сворачиваютъ съ этого направлешя и изгибаются вверхъ. Направлена роста исходящихъ изъ ивовыхъ черен- ковъ корней и побеговъ такимъ образомъ всегда остается одинаковымъ, будетъ ли употребленная на черенокъ ветвь воткнута въ сырую землю своимъ основашемъ или же, наоборотъ, своимъ верхнимъ концомъ. Подобное же явлеше наблюдается, если отрйзать облиственный, лишенный корней побегъ очитка (напр. Sedum reflexum) и повесить его на нитке въ воздухе. Повешенъ ли онъ вершиною вверхъ, т. е. въ томъ положенш, въ какомъ онъ выросъ въ природе, или же прикрепленъ къ нитке такъ, что его вершина обращена къ землё, всегда черезъ короткое время образуются корни, возникающее изъ оси между мясистыми листьями и растущее подъ острыми углами къ земле, въ первомъ случае, следовательно, по направлешю, обратному вершине побега, въ последнемъ случае, къ удивлешю, по тому же направлешю какъ и вершина побега. Длина этихъ корней обусловлена разстояшемъ повй- шеннаго побега отъ земли. Если побегъ виситъ на 2 см. надъ землей, то растущте къ земле нитевидные корни будутъ тоже длиною въ 2 см., если разстояше равняется 10 см., то они достигнуть длины 10 см. Эти корни вообще растутъ до техъ поръ, пока не достигнуть почвы, не развиваютъ, пока они окружены воздухомъ, всасы- вающихъ клетокъ и прщбретаютъ ихъ лишь, когда проникнуть въ питательную землю. Достойно внимашя, что эти корни вырастаютъ у повешеннаго побега очитка въ местахъ, где при обычныхъ условгяхъ, т. е. если бы побегъ не былъ отрезанъ и повешенъ въ воздухе, не образовались бы корни. Поставленное же въ необычное положеше и подвергнутое голодание растете выпускаетъ эти корни для своего спасешя.
При разсмотренш такихъ явлены возникаетъ предположеше, что растете чуетъ, где имеется для него пища, и что оно по направлешю къ такимъ мёстамъ и выкидываетъ свой якорь спасешя. Правда, это чутье можетъ быть объяснено такъ, что направлеше, избираемое растущими корнями, определяется не только силою тяжести, но и влажностью почвы. Всасываюпця клетки корней могутъ добывать питательный соли только, когда почва пропитана влагой. Коль скоро корни, особенно ихъ разветвлешя, имеютъ выборъ между двумя областями, изъ которыхъ одна суше, а другая влажнее, то они всегда направляются къ последней. Если приложить сёмена кресса къ стенке изъ влажной глины, то корешки, выступающее изъ семянъ, сначала растутъ внизъ, но затемъ проникаютъ въ бокъ въ сырую глиняную стенку. На сухой стороне корень растетъ въ длину сильнее, чемъ на противоположной влаж-- ной, что затёмъ и вызываетъ изгибъ къ источнику влажностп, въ избранномъ примере, къ глиняной стенке. Доказано также, что кончикъ корня весьма чувствителенъ къ содержашю влаги въ окружающей среде. Если съ одной стороны на него вл!яетъ сырой, съ другой стороны сухой слой, кончикъ корня раздражается этимъ различ!емъ въ содержали влажности, раздражеше передается лежащей надъ кончикомъ растущей
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I. 6
части корня и вызываетъ тамъ изгибъ корня въ ту сторону, где находится влажная почва. Такъ объясняютъ присутсттаемъ необходимой пищи или, другими словами, влажности въ почве отклонеше корней отъ обусловленнаго силою тяжести направлешя.
Тамъ, гдЬ нетъ различ!я въ степени влажности и сухости, напр. въ постоянно насыщенномъ влагою воздухе или въ массе воды, положительный геотропизмъ иногда оказывается совсемъ безъ вл!яшя. Такъ, тропическое ароидное Anthurium crassiner- vium образуетъ на короткомь стволе сперва корни, направляющееся къ земле, а отъ этихъ послёднихъ исходятъ многочисленные боковые корни, избирающее обратное на- правлете и раступце вертикально вверхъ. Они поднимаются даже надъ землею въ воздухъ и, благодаря своему устройству, способны сгущать водяные пары и проводить сгущенную воду къ стволу. Изъ ствола растущей въ сырыхъ и темныхъ тропи- ческихъ лесахъ пальмы Acanthorhiza aculeata возникаютъ корни, отчасти избирающее параллельное земле направлеше, отчасти отклоняющееся отъ земли и раступце косо вверхъ въ постоянно влажномъ воздухе. Первоначально эти воздушные корни снабжены яснымъ корневымъ чехликомъ, лишь впослбдствеи на концахъ этихъ корней развиваются твердый острея, которыя должны защищать растете отъ нападешй жи- вотныхъ. У некоторыхъ прорастающихъ подъ водою растешй также не замечается иоложительнаго геотропизма. Когда, напр., семя водяного ореха (Trapa natans) про- растаетъ подъ водою, то сначала выходить изъ отверстея въ орехе главный корень въ виде червеобразнаго тела, растущаго сперва вверхъ; скоро выдвигается меньшая чешуевидная семядоля, между темъ какъ вторая, гораздо большая, остается въ орехе. Все растете въ это время еще какъ бы перевернуто и растетъ главнымъ корнемъ вверхъ къ поверхности воды. Постепенно выступаетъ изъ почки между обеими семядолями и облиственный стебель, также изгибающейся дугою, чтобы расти къ водяной поверхности; одновременно изъ главнаго корня развиваются боковые корни, имеющее назначеше теперь, когда запасенный въ семени вещества истрачены, извлекать питательный вещества изъ окружающей воды. Такъ какъ они находятъ ихъ, особенно растворенный въ воде питательныя соли, всюду вокругъ, то они тоже растутъ по всемъ направлетямъ, вверхъ и внизъ, горизонтально направо и налево, впередъ и назадъ, и только старательно избегаютъ касаться другъ друга, чтобы не мешать взаимно делу всасывашя. Лишь гораздо позднее главный корень, направленный до того все еще концомъ вверхъ къ поверхности воды, изгибается дугою внизъ, и тогда на стебле возникаютъ и новые, внедряющееся въ илистую почву корни, что, однако не имеетъ уже значенья для затронутыхъ здесь вопросовъ.
Движен1я, совершаемыя врастающими въ землю корнями, производить впечатленее искан!я пищи. Кончикъ корня следуетъ при своемъ поступательномъ движеши винтовой лиши, и совершаемое имъ кружеше сравнивали съ постояннымъ ощупыватемъ. Те места почвы, которыя при ощупаванш ока- зываютъ препятств1е для движеши впередъ, тщательно обходятся. Если, не смотря на это, произойдетъ поранеше кончика корня, то раздражеше, вызванное этимъ повре- ждетемъ, тотчасъ же передается растущей части, и корень отворачивается отъ той стороны, съ которой произошло поранете. Если ощупывающей кончикъ корня приблизится къ месту, где имеется вода и растворенныя въ воде питательный соли, то онъ тотчасъ сворачиваетъ по этому направленею и развиваетъ тамъ тагая всасываюпця клетки, катя соответствуютъ обстоятельствамъ и наиболее подходятъ для данныхъ условш.
Какъ уже упомянуто раньще, всасываюпця клетки образуются на корняхъ боль-
8383
83
83
Принята ПИТАТЕЛЬНЫХЪ СОЛЕЙ ЗЕМЛЯНЫМИ РАСТЕШЯМИ.
шинства земляныхъ растешй на сравнительно узкой полосе позади растущаго впередъ кончика (см. рисунокъ на стр. 79, фиг. 3) и имеютъ лишь эфемерное существоваше. По мере того какъ корень растешя удлиняется, развиваются, и притомъ всегда на равномъ разстояши отъ его кончика, новыя всасываюпця клетки, между темъ какъ болбе старыя вянуть, спадаются, бурЬютъ и погибаютъ. Въ такой почве, въ которой всюду и всегда имеются соответствующая потребности количества питатель- ныхъ солей и достаточно воды для растворешя и переноса питательныхъ солей, всасываюпця клетки лишь изредка становятся трубчатыми, а имеютъ видь таблицеоб- разныхъ клетокъ, не выпячивающихся наружу вовсе или лишь весьма незначительно. Это наблюдается, напр., у техъ альшйскихъ растешй, который встречаются въ никогда не пересыхающихъ ямахъ и долинкахъ вблизи источниковъ, какъ, напр., у Saxifraga aizoides и у многихъ другихъ. Но где всасываемый вещества менее доступны, поверхность всасывающихъ клетокъ увеличивается, причемъ наружная стенка выпячивается и вся клетка превращается въ трубочку. Необычайно удлинены быва- ютъ таюя трубчатыя всасываюпця клетки въ мшистыхъ лесахъ, где часто въ почве встречаются довольно значительный полости. Когда корень при своемъ росте по- падетъ въ такую полость почвы, наполненную влажнымъ воздухомъ, его всасываюпця клетки иногда становятся вдвое длиннее, чемъ въ местахъ, где корни росли въ плотной почве. На корняхъ веха (Cicuta virosa) и аира (Acorns Calamus), про- никшихъ въ илистую землю, всасываюпця клетки совсемъ не выпячиваются, но когда эти корни растутъ въ умеренно влажной почве, где увеличете всасывающей поверхности полезно, всасываюпця клетки превращаются въ трубочки. Точно также и ра- стешя, развиваюпцяся въ почве, по временамъ сильно высыхающей, где въ перюды засухи все количество влаги, какое можно взять у земли, идетъ въ дело для спасе- шя надземныхъ частей отъ высыхашя, стараются образовашемъ длинныхъ трубча- тыхъ клетокъ захватить возможно большую область для высасывашя.
Съ другой стороны нельзя не признать, что форма и развипе всасывающихъ клбтокъ зависитъ и отъ того, теряетъ ли данное растен!е много или мало воды изъ надземныхъ своихъ частей, особено изъ листьевъ, вследств!е испарен!я. Растешя, теряющая этимъ путемъ много воды, должны заботиться и о достаточномъ возмещеши, высасывать по возможности обширный районъ почвы и, соответственно этому, стараться увеличить всасывающую поверхность выпячивашемъ клетокъ въ длинныя трубки. На этомъ основаши все растешя съ очень нежными, тонкими, плоскими, легко и сильно испаряющими листьями, какъ, напр., двуцветковая ф!алка (Viola biflora) и различные виды Impatiens снабжены необычайно длинными, трубчатыми всасывающими клетками. Наоборотъ, у растешй, имеющихъ твердыя, кожистыя, защищенныя отъ сильнаго испарешя толстою кожицею листья, какъ, напр., у финиковой пальмы, всасываюпця клетки таблицеобразны и не выпячены, потому что испареше у этихъ растеши весьма ограничено, а вследств!е этого количество воды, которое должно быть всасываемо для возмещешя потери, незначительнее. То же касается и вечнозеленыхъ хвойныхъ породъ, у которыхъ, не только вследств!о строешя ихъ твердыхъ иглъ, но и изъ-за своеобразнаго устройства ихъ древесины, вода лишь очень медленно проводится отъ концовъ корней къ испаряющимъ зеленымъ органамъ. Относительно ихъ доказано также, что оне испаряютъ отъ шести до десяти разъ менее, чемъ раступце на той же почве ясени, березы, клены и друпя лиственныя деревья.
. б*
Отношения между положежемъ листьевъ и корней.
Всякй, когда-либо застигнутый неожиданнымъ дождемъ и прятавппйся отъ него подъ деревомъ, знаетъ, что шатеръ листьевъ кроны довольно долго даетъ защиту, и что почва подъ деревомъ лишь весьма слабо или даже вовсе не смачивается дождемъ. Часть дождя, правда, стекаетъ по коре ствола, и у некоторыхъ древесныхъ породъ, какъ, напр., у тисса и чинара, количество проводимой по стволу воды даже не незначительно; но у большинства деревъ попадающая такимъ образомъ на землю дождевая вода ничтожна сравнительно съ массою воды, стекающей съ внешней окружности древеснаго шатра. Это явлеше обусловлено положешемъ, которое зани- маютъ поверхности листьевъ къ горизонту. Почти у всехъ нашихъ листвен- ныхъ породъ, у липъ и березъ, грушъ и яблонь, чинаровъ и кленовъ, ясеней и конскихъ каштановъ, тополей и ольхъ, листья кроны имеютъ наклонъ кнаружи и расположены другъ надъ другомъ такъ, что дождь, попавшй на одинъ изъ листьевъ верхнихъ ветвей, стекаетъ по его наклонной поверхности къ его концу, собирается здесь въ капли, падаетъ каплями на наклоненную кнаружи поверхность ниже лежащаго листа, соединяется съ падающей и сюда дождевой водою и стекаетъ. со ступени на ступень все ниже и ниже, но въ то же время все ближе къ периферш кроны, такъ что, наконецъ, на дереве со всехъ сторонъ образуется целый рядъ маленькихъ водопадовъ. Съ самыхъ нижнихъ и наружныхъ листьевъ всей кроны вода падаетъ большими каплями на землю, и после каждаго дождя сухая земля подъ кроною окружена кольцевидною полосою обильно смоченной почвы. Вскапывая таюя места, можно убедиться, что какъ разъ до этой сырой полосы доросли и всасываюшде корни. У молодыхъ деревъ, всасываюпце корни которыхъ лишь мало удалены отъ ствола, крона еще не велика, здесь и сырая полоса образуетъ лишь, соответственно, малый кругъ; но по мере того, какъ расширяется полоса сте- кан!я дождевой воды, удлиняются и ищупце влагу корни; такимъ образомъ корни и крона листьевъ действительно идутъ при ихъ периферическомъ разрасташи рука объ руку. Возможно, что съ этимъ стоить въ связи обычная у садовниковъ и сельскихъ хозяевъ обрбзка кроны и корней у деревъ, подлежащихъ пересадке. При этомъ придерживаются правила, что ветви кроны и ветви корней должны быть укорачиваемы, приблизительно, въ одинаковой степени, чтобы вновь образующееся всасываюпце корни (мочки) попали бы подъ стокъ съ вновь образующейся кроны.
Впрочемъ, подобный способъ отведешя воды наблюдается не только у листвен- ныхъ, но и у хвойныхъ породъ. Обратите внимаше на обыкновенную сосну. Воко- выя ответвлешя близъ главнаго ствола горизонтальны, ветви согнуты дугою вверхъ,. и хвоя около вершины каждой ветви отходить отъ оси косо вверхъ, между темъ. какъ более старая хвоя, сидящая, несколько отступя отъ вершины, съ нижней стороны почти горизонтальной части ветви, направлена косо внизъ и кнаружи. Дождевыя капли, попадаюпця на приподнятия иглы, скатываются по нимъ внизъ къ коре ветки и оттуда на друпя, обращенныя концами внизъ и кнаружи иглы. На этихъ концахъ замечается постепенное образовате болыпихъ капель, которыя, наконецъ, отделяются и падаютъ на хвою нижележащей ветви. При такомъ способе проведешя дождевая вода спускается по кроне зигзагомъ все ниже внизъ и, въ то же время, кнаружи. Лиственница обнаруживаетъ сходное явлеше. Дождевыя капли, собирающаяся на тор-
*85*85ОтНОШЕНШ МЕЖДУ ПОЛОЖЕШЕМЪ ЛИСТЬЕВЪ И КОРНЕЙ.
*85
*85
чащихъ вверхъ хвояхъ пучковидныхъ укороченныхъ побеговъ,, постепенно перехо- дятъ на иглы свисающихъ внизъ удлиненныхъ побеговъ нижележащихъ ветвей, на обращенныхъ къ почве концахъ которыхъ всегда видны крупный капли, стекаюпця, наконецъ, на землю. При пирамидальномъ строенш лиственницы и въ виду того, что удлиненные побеги суть въ то же время и конечные побеги каждой ветви, почти вся вода, падающая на лиственницу, попадаетъ на удлиненные побеги, свисаюпце съ нижнихъ, наиболее выдающихся ветвей. Хотя при виде лиственницы съ ея нежной хвоей и трудно себе представить, чтобы ея крона могла защищать отъ дождя, все же почва подъ деревомъ остается сухою и главная масса выпадающей дождевой воды проводится къ периферш; лиственница даже принадлежитъ какъразъ къ темъ деревьямъ, у которыхъ лишь весьма мало воды стекаетъ по коре главнаго ствола, а почти весь дождь, падаюпцй на нихъ, проводится къ мочкамъ, находящимся на некоторомъ раз- стояши отъ ствола.
Мнопе кустарники и многолетники также проводить дождевую воду, попадающую на ихъ косо кнаружи наклоненные листья, къ темъ местамъ почвы, где находятся мочки, или, вернее, корни растутъ со своими несущими всасывающ!я клбтки разветвлен!ями туда, где вода стекаетъ съ листьевъ и смачивает ъ почву. Особенно замечательны въ этомъ отношеши виды родовъ Colo- casia и Caladium изъ семейства Aroideae, изъ которыхъ одно растеше изображено на стр. 86 (фиг. а). Если откопать культивируемые подъ открытымъ небомъ экземпляры этихъ растешй, то всегда концы, отходящихъ отъ клубневиднаго корневища въ гори- зонтальномъ направлеши, боковыхъ корней находятся погруженными въ землю подъ отводящими воду концами косо кнаружи наклоненныхъ, большихъ листовыхъ пласти- нокъ. Нельзя также не упомянуть, что черешки листьевъ, отводящихъ воду центробежно, напр. листьевъ чинара, конскихъ каштановъ, многихъ кустарниковъ и травъ, напр. Sparmannia и Spiraea Aruncus, также лазящихъ и вьющихся растешй (Menispermum, Banisteria, Aristolochia, Hoya, Zanonia, Tropaeolum), не имёютъ на верхней стороне желобка, но круглы и подобны проволоке, къ верхнему концу которой прикреплены листовыя пластинки въ наклонномъ кнаружи положен!и. Если на склоненной кнаружи листовой пластинке развита настоящая система желобовъ, то последше большею частью тянутся вдоль нервовъ листа и оканчиваются у его вершины или на концахъ его лопастей и зубцовъ, съ которыхъ и стекаетъ вода. Притомъ. надо заметить, что переходъ воды съ верхней на нижнюю сторону листа происходить только, если на последней находятся приспосо- блешя къ всасывашю воды, въ большинстве же случаевъ этотъ переходъ невозмо- женъ,и отделявшаяся отъ концовъ и краевъ капли воды падаютъ на листья следую- щаго более низкаго и лежащаго ближе къ окружности яруса. Если наклонное кнаружи положеше листьевъ или ихъ частей уже съ самаго начала очень круто, какъ, напримеръ, у тропической Brownia grandiceps, или если положеше пластинки или ея участ- ковъ становится очень крутымъ при продолжительномъ дожде, всл4дств1е веса приставшей къ смачиваемымъ местамъ воды или также вследств!е повторныхъ ударовъ падающихъ капель, какъ, напримеръ, у конскаго каштана (Aesculus Hippocastanum), то можетъ случиться, что стекающая вода, прежде чемъ она достигнетъ настоящей вершины листа, будетъ стекать съ средней части пластинкп или съ края листа. Это особенно заметно, когда круто спадаюпця кнаружи части вполне развитаго листа слегка изогнуты, что наблюдается, напримеръ, у несколькихъ пальмъ изъ рода Chamaedorea.
Когда наклоненные кнаружи и прикрепленные къ упругимъ черешкамъ листья качаются во время дождя ветромъ и приводятся имъ въ колебательное движете вверхъ и внизъ, то стекаюпця центробежно дождевыя капли обыкновенно отбрасываются отъ концовъ листьевъ кнаружи съ большой силой.
Поразительную противоположность этимъ деревьямъ, кустамъ и травамъ, лазя- щимъ и вьющимся растешямъ, съ обыкновенно уже на незначительной глубине горизонтально разстилающимися всасывающими корнями, составляютъ растетя, имеюпця
Центробежное и центростремительное отведение воды: а) у Caladium, b) у ревеня. Ср. текстъ, стр. 85—87.
луковицы или коротшя корневища съ идущими въ глубину всасывающими корнями, а также и те, у которыхъ глубоко внедряюпцйся отвесно въ почву осевой корень со- ставляетъ прямое предо лжете главнаго стебля. При этомъ боковые корни остаются короткими и лишь незначительно удаляются отъ места ихъ возникновешя. Это раз- лич!е въ развитш корней, изображенное на выше помещенномъ рисунке, заметно выражено и въ надземныхъ частяхъ въ форме и направлети листовыхъ пластинокъ, на которыя попадаетъ дождевая вода. Листовыя пластинки этихъ растетй наклонены не кнаружи, а къ средней оси растен!я; къ тому же оне на верхней стороне вогнуты, и здесь обыкновенно замечается система желобковъ, про- водящихъ попадающую на листья воду къ стволу, осевому корню и къ снабженнымъ всасывающими клетками боковымъ корнямъ. Листья лу- ковичныхъ растешй, напримеръ пацинта или тюльпана, все косо приподняты и во-
гнуты на верхней сторон!, часто даже превращены въ глубогае желобы. По этимъ желобамъ дождевая вода стекаетъ въ центростремительномъ направлены и та- кимъ путемъ прямо достигаетъ того м!ста, гд! въ землю погружена луковица и отхо- дящie отъ ея нижней поверхности, расположенные пучкомъ, всасываюпце корни. Молодые листья канны, а также ландыша, свернуты фунтикообразно, и дождевая вода, падающая сверху въ фунтикъ, проводится вдоль свернутой листовой пластинки къ земл! около всасывающихъ корней. Если листья снабженныхъ осевымъ корнемъ ра- стешй расположены розеткой и лишены зам!тныхъ черешковъ, а розетка листьевъ при- легаетъ къ почв!, какъ, наприм!ръ, у мандрагоры, одуванчика и н!сколькихъ видовъ подорожника (Mandragora officinalis, Taraxacum officinale, Plantago media), то на верхней сторон! листьевъ всегда находятся одинъ или н!сколько желобковъ, и листья всегда такъ расположены и устроены, что падающая на розетку дождевая вода должна стекать къ ея центру и къ отв!сно спускающемуся подъ центромъ въ землю осевому корню. Если пpoвoдящiя центростремительно дождевую воду растетя им!ютъ черешковые листья, то всегда на верхней сторон! черешковъ зам!чается желобъ, который, кром! того, еще часто бываетъ углубленъ образоватемъ зеленыхъ или же иногда и перепончатыхъ окраинъ по обоимъ боковымъ краямъ. Особенно хорошо видны таюе желобы на черешкахъ прикорневыхъ листьевъ ревеня (см. рис. стр. 86, фиг. Ь), свеклы, фунши, шоновъ и большинства ф!алокъ.
Гораздо сложн!е прикорневыхъ листьевъ растетй, снабженныхъ луковицами, короткими корневищами, стержневыми корнями и отв!сно спускающимися въ глубину мочками, устроены ихъ стеблевые листья. Отходяпце отъ стебля высоко надъ почвою листья, пластинки которыхъ, подобно листьямъ ревеня, образуютъ чаши для со- биратя дождевой воды, лучше всего могутъ удерживать соотв!тствующее положеше въ томъ случа!, если они не им!ютъ черешка, если основате пластинки непосредственно примыкаетъ къ стеблю или по нему низб!гаетъ. Чашевидныя листовыя пластинки на длинныхъ, прямо стоящихъ черешкахъ требуютъ большого числа поддер- живающихъ и укр!пляющихъ кл!токъ и поэтому въ общемъ р!дки. Изъ бол!е изв!стныхъ растетй можно привести, какъ прим!ръ такихъ прикр!пленныхъ къ длин- нымъ, прямымъ черешкамъ чашевидныхъ стеблевыхъ листьевъ, лишь н!сколько пелар- гошй (Pelargonium zonale, heterogamum и др.). Поэтому въ большинств! случаевъ стеблевые листья, отводяпце дождевую воду центроб!жно, или лишены черешковъ, или же снабжены только очень короткими черешками, непосредственно гранпчатъ своими основаньями со стеблемъ, иногда также низб!гаютъ бол!е или мен!е своими краями по стеблю въ вид! окраинъ или складокъ, или окружаютъ его, образуя воротники, лопасти или ушки, какъ это наблюдается у такъ называемыхъ стеблеобъемлю- щихъ листьевъ.
Если листья располагаются попарно супротивно другъ другу, и лежапця одна надъ другою листовыя пары перекрещены, — положеше, называемое перекрестно-пар- нымъ, то отведете излишней дождевой воды происходить обыкновенно двумя желобками, низб!гающими отъ одной листовой пары къ другой по междоузлие стебля. Каждый желобокъ начинается бороздкою при основаны листовой пары и оканчивается надъ средней жилкою одного изъ листьевъ сл!дующей нижней пары. Вода, стекающая сверху по такому желобку, попадаетъ какъ разъ на то м!сто нижняго листа, гд! также собирается дождевая вода, упавшая на пластинку этого листа, и такимъ обра- зомъ токъ воды становится все обильн!е по м!р! приближешя къ почв!. Эти же-
лобки, наблюдаемые у многихъ губоцветныхъ, норичниковыхъ, первоцветныхъ, горе- чавковыхъ и маренныхъ, обыкновенно, обильно смачиваются стекающей водою, тогда какъ лишенныя желобковъ части того же стебля не смачиваются. Иногда эти желобки окаймлены рядами волосковъ, поглощающихъ воду подобно волокнамъ светильни. Обоими устройствами достигается то преимущество, что вода лишь медленно стекаетъ по смачиваемому желобку или по проводящимъ на подоб!е светильни рядамъ волосковъ къ основашю стебля, а не отскакиваетъ въ виде капель въ одномъ месте. Неправильно отскакиваюпця капли могли бы попасть на землю въ такомъ месте, подъ кото- рымъ нбтъ ожидающихъ воду мочекъ.
Если листья, проводнице дождь къ стеблю, не супротивны, а расположены на стебле по винтовой лиши, то и вода стекаетъ по этой винтовой лиши отъ листа къ листу. Иногда и здесь встречаются на стебле желобки для стока дождевой воды, какъ, напримеръ, у обыкновенной черники (Vaccinium Myrtillus), листья которой проводятъ падаюпця капли къ изборожденнымъ глубокими желобками веткамъ, по последнимъ оне затемъ проводятся въ желобы нижнихъ ветвей и, наконецъ, по главному стволу куста до земли. У чемерицы (Veratrum album) каждый изъ вогнутыхъ стеблевыхъ листьевъ имеетъ съ верхней стороны много глубокихъ продольныхъ желобковъ, которые все соединяются у основашя листа. Собирающаяся здесь вода переливается, наконецъ, черезъ край и безъ желоба стекаетъ по округлому стеблю на землю.
Очень хорошо можно наблюдать стокъ дождевой воды вдоль по винтовой лиши у многихъ чертополоховыхъ растешй. Дождевыя капли можно заменить мелкими дробинками, при чемъ, особенно у растешй съ твердыми листьями, ясно виденъ путь, предначертанный по облиственному стеблю для ниспадающихъ капель. Так1я мелшя дробинки, высыпанныя на, взрослое растете сафлора (Carthamus tinctorius) или изображенной на стр. 89 альфредди (Alfredia cernua), катятся внизъ по слегка вогнутой поверхности верхняго, косо вверхъ стоящаго стеблеваго листа, ударяются въ стебель, который листъ своимъ основашемъ на половину объемлетъ, соскакиваютъ, перекатываясь черезъ одну изъ лопастей листового основашя, съ верхняго листа и падаютъ на середину пластинки следующего нижняго листа, такъ какъ стеблеобъемлющее осно- ваше листьевъ имеетъ такое положеше, что каждый выше стояпцй листъ приходится одною изъ своихъ основныхъ лопастей надъ вогнутымъ местомъ следующего нижняго листа. Совершенно также дробинки переходятъ со второго на третй листъ и т. д. внизъ, пока не достигнутъ земли у самаго стебля. При виде этихъ кружащихся по винтовой лиши вокругъ стебля дробинокъ вспоминается игра, въ которой заставляютъ маленьшй шарикъ скатываться черезъ свернутый винтомъ каналъ на снабженную мелкими, нумерованными ямочками таблицу. Дождевыя капли, падаюпця на тагая чертополоховый растешя, конечно следуютъ по тому же пути, какъ и дробинки; при паде- н!и водяныхъ капель надо лишь отметить еще то обстоятельство, что не только верх- н!й, но веб листья, сидяпце на стебле, способны собирать дождевыя капли, вследств!е чего количество стекающей воды, усиливаемое отъ листа къ листу новыми притоками, все увеличивается къ основашю стебля.
Несколько отлично отъ такого проведешя воды, какое встречается у сафлора и у поникающей альфредди, наблюдаемое у расторопши (Silybum Marianum) и будяка (Onopordon), равно какъ и у изображеннаго здесь коровяка (Verbascum phlo- moides). Верхше, двумя лопастями полуобъемлюшде стебель, листья совершенно
такъ же приподняты, какъ у сафлора и поникающей альфредш, и проводятъ воду внизъ тЬмъ же способомъ; но листья на средней высотб стебля только, приблизительно, на двй трети своей длины направлены вверхъ, а верхняя треть вм4ст4 съ кончикомъ наклонена кнаружи и отогнута внизъ. Дождевыя капли, падаюпця на эту последнюю треть, будутъ поэтому стекать въ центроббжномъ направлены и дЬйстви-
Отведен1е дождевой воды: 1) у Alfredia cernua, 2) коровяка (Verbascum phlomoides). Ср. текстъ. стр. 88.
тельно сб^гають съ кончика листа. Но у всЬхъ этихъ растешй листья тгЬмъ короче, чбмъ выше они отходятъ на стеблб, такъ что общее очерташе растенья можно сравнить со стройною пирамидою. Всл4дств1е этого обстоятельства вода сббгаетъ съ на- правленныхъ кнаружи и внизъ кончиковъ выше стоящихъ листьевъ на такое м4сто ниже прикрбпленныхъ листьевъ, которое уже наклонено къ стеблю и проводить воду центростремительно. Поэтому, въ концЬ концовъ, все-такп вся падающая на растете дождевая вода достигаетъ земли вблизи стержневаго корня и использывается отходя-
9090ПРИНЯТГЕ НЕОРГАНИЧЕСКИХ! ВЕЩЕСТВ!.
90
90
щими от! него мочками. У расторопши (Silybum Marianum) края стеблевых! листьев! сильно волнисты, вследств!е чего на каждой стороне образуются три или четыре полых! конуса, по которым!, при сильных! ливнях!, часть выпадающей на листья воды стекает! по сторонам!. Но и эта сбегающая с! краев! листа вода попадает! на центростремительно проводяпця части ниже стоящих! листьев! и тутъ соединяется опять С! водяными потоками, попадающими иными путями вглубь почвы.
Растешя С! двурядно расположенными листьями, проводящими дождевую воду центростремительно, довольно редки. Наиболее поразительный пример! такого рода— Tricyrtes pilosa, листья которой, всл4дств!е своеобразнаго смещешя, на взрослых! стеблях! стоят! очень правильно один! над! другим! в! двух! рядах!. Каждый лист! об!емлет! стебель двумя лопастями, но у основашя направлен! несколько косо, так! что одна лопасть приходится выше, другая ниже. Притом! верхняя лопасть плотно примыкает! к! стеблю, а другая, нижняя, образует! сточный желоб! на сле- дующш нижшй лист! второго ряда; сь него опять несколько усиленный токь воды падает! на лист! перваго ряда, и получается своеобразный водопад!, спускающейся ВНИЗ! ОТ! листа К! листу, то С! одной, то С! другой стороны, зигзагом! вдоль самаго стебля.
Неправильно было бы думать, что эти приспособлешя имеют! исключительно приписанное им! здесь значеше. Для иных! растеши совершенно безразлично, въ какую сторону сбегает! дождевая вода с! листьев!, напр., для болотных! растешй, укореняющихся в! иле под! водою, так! какъ в! этом! случай вода при стоке только смешивается С! водяною массою пруда или болота и не могла бы быть проведена к! одному определенному месту, где находятся мочки. У частухи, сусака и стрелолиста (Alisma, Butomus, Sagittaria) поэтому и нельзя заметить связи между направлешемь и формою листьев! и положешем! мочекь.
У тростниковых! же растенш (Arundo, Phragmites, Phalaris) наблюдается приспособлеше, повидимому, имеющее целью помешать проникновешю дождевой воды между стеблем! и листом!. Как! вообще у злаков!, так! и у названных! тростников! стебель снабжен! узлами, а от! каждаго узла отходить по листу, об!емлющему стебель своею нижнею частью на подоб!е трубки или как! ножны лезв!е ножа, между тем! как! верхняя часть листа плоска, лентообразна или несколько вогнута и далеко отстоит! от! стебля. Каждый лист! может! вращаться подобно флюгеру вокруг! стебля. Тамъ, где влагалище переходит! под! тупым! утлом! в! отстоящую часть, на самом! сгибе замечаются на краю листа два ясных! вдавлешя; это — отводные желоба, по которым! стекает! часть выпадающей на пластинки листьевь тростника дождевой воды. Но, кроме того, здбсь устроен! еще весьма изящный защитный валь В! виде гребешка или прямостоящей сухой пленки (так! назыв. язычка—ligula). Эта пленка, как! бы насаженная на трубчатое листовое влагалище, подобно последнему плотно примыкает! к! стеблю. Дождевая вода, стекающая к! этому месту, застаивается у сухой пленки, как! у прекраснаго защитнаго вала, и сбёгает! справа и слева по упомянутым! желобкам!. Благодаря этому, дождевая вода не собирается в! пространстве между стеблем! и влагалищем!, где она не была бы выгодна, а, наоборот!, безусловно вредна. У некоторых! видов! тростника это приспособлеше для отвода воды еще значительно усилено тЬм!, что на краю пленки свисают! около желоба волоски, подобно светильне проводнице воду в! определенном! направлеши.
У многихъ зонтичныхъ (напр., Angelica, Heracleum) вода также не попадаетъ по желобкамъ на пластинкахъ и жилкахъ листьевъ въ расширенное, часто пузыревидно вздутое влагалище, отчасти облекающее стебель, но задерживается валомъ, образованнымъ сжимающимися концами влагалища, и отсюда по каплямъ сббгаетъ на землю. Вода, весьма часто встречающаяся и во влагалищахъ зонтичныхъ растешй, стекаетъ съ цветоносныхъ ветвей, изъ которыхъ каждая окружена у своего основашя такимъ влагалищемъ. У нбкоторыхъ ароидныхъ, листья которыхъ въ подсети плотно прилегаютъ къ стеблю, черешокъ стебля въ извбетномъ смысле есть оттискъ данной округлой части стебля; даже когда листъ достигъ своего полнаго развитая, черешокъ его все еще имеотъ видъ вогнутаго желоба, хотя изъ дождевой воды, выпадающей на большую, наклоненную кнаружи пластинку листа, ни капли не проводится по этому желобу къ стволу. Наоборотъ, даже немнопя капли воды, пада- юпця въ виде дождя прямо на верхнюю часть желобчатыхъ большихъ черешковъ, не достигаютъ ствола. У столь часто культивируемаго, какъ декоративное растете, прекраснаго бразильскаго ароиднаго, известнаго подъ именемъ Philodendron pertu- sum, находится, напр., натянутая въ косомъ направлеши черезъ желобъ черешка крепкая перегородка, у которой вода застаивается и, прежде чёмъ достигнуть ствола, должна перелиться черезъ край. Еще замечательнее защитные валы противъ центро- бежнаго стока дождевой воды на черешкахъ листьевъ у несколькихъ вееролистныхъ пальмъ. Такъ, напр., у Thrinax radiata на границе между черешкомъ и веерообразной пластинкой, снабженной глубокими, рад!ально расходящимися водяными желобами, развита поперечная, поразительно высокая перегородка. Для более старыхъ нижнихъ листьевъ этой пальмы, черешки которыхъ изогнуты тамъ, где они примыкаютъ къ пластинке, кнаружи и внизъ, эта перегородка, правда, не имеетъ значенья, такъ какъ, вследств!е только-что упомянутаго направленья и положенья черешковъ и пла- стинокъ листьевъ, вся попадающая на нихъ вода должна стекать центробежно. Но дело обстоитъ иначе съ молодыми верхними листьями, которые направлены косо кнаружи и вверхъ, и наклонены къ несущему ихъ стволу. По нимъ дождевая вода стекаетъ не центробежно, но центростремительно по желобамъ листовой пластинки и собирается на томъ месте, где граничатъ пластинка и черешокъ и соединяются все желобы пластинокъ. Она стекала бы и далее по черешку къ стволу, если бы не задерживалась въ своемъ течешй упомянутой перегородкою и не принуждена была бы перелиться черезъ край и стекать въ довольно отдаленномъ отъ ствола месте.
Впоследствш еще представится случай показать, почему проведете дождевой воды къ определеннымъ местамъ весьма важно и для принятая воды надземными частями растешй, а также для регулировашя испарешя; мы увидимъ, какъ, благодаря этимъ приспособлешямъ для отвода воды, часто снабжаются водою но только всасываюпця клетки на концахъ корней въ земле, но одновременно и своеобразные органы на зеленыхъ листьяхъ.
Принят!е органическихъ веществъ изъ разлагающихся растешй иЖИВОТНЫХ!,
Содержан1е: Разложеше. — Гнилостныя растешя и ихъ отношеше къ продуктамъ разло- жешя. — Гнилостныя растешя въ водй, на корй деревъ и на скалахъ. — Гнилостныя растешя въ перегной лйсовъ, луговъ и болотъ. — Особыя отношешя гнилостныхъ растешй къ питающей средй. — Растешя съ ловушками и ловчими ямами для жи- вотныхъ. — Звйреловы, производящ!е при ловлй движешя. — Звйреловы съ липкими органами.
Разложеше,
Прим, иерее. Т.Прим, иерее. Т.Трупы растешй и животныхъ и выдЬлешя и отбросы живыхъ растешй и жи- вотныхъ подлежатъ процессу, известному подъ именемъ разложешя. Когда этотъ процессъ совершается только подъ вл!яшемъ атмосферныхъ силъ, разложеше бываетъ очень медленнымъ. Отъ смены высыхашя и намокашя, отъ напора дождя и ветра, отъ жары и холода, особенно же отъ промерзашя, можетъ происходить выветрива- nie, разрыхлеше и, отчасти, разъединеше въ тканяхъ мертваго тела, после чего можетъ легче проявиться на разрыхленныхъ и разрозненныхъ частяхъ химическое вл5я- Hie атмосферной воды и, особенно, кислорода окружающаго воздуха; но и тутъ пре- вращеше образованныхъ растешями и животными при жизни весьма сложныхъ органическихъ соединешй въ более простыя, именно въ двуокись углерода, амм!акъ, азотную кислоту и воду, совершается только весьма постепенно. Темь быстрее происходить это превращеше подъ вл!яшемъ мельчайшихъ существъ, относимыхъ къ отделу грибовъ. Первое место между ними занимаютъ грибы-дробянки или бактерш, а именно различные виды родовъ Micrococcus, Bacterium, Spirochaete и Spirillum, которые для своего роста и размножешя извлекаютъ изъ выделешй и отбросовъ живыхъ растешй и животныхъ, а также изъ ихъ труповъ известныя вещества, вызывая этимъ расщеплеше и быстрое распадеше весьма сложныхъ органическихъ соединешй. Белковыя соединешя прежде всего пептонизируются, затемъ образуются, развивая противный, гнилостный запахъ, тирозинъ, летуч!я жирныя кислоты, амм!акъ, двуокись углерода, сероводородъ и вода, а впосл'Ьдствш дальнейшимъ окислешемъ еще азотистая и азотная кислоты. Углеводы, особенно клетчатка и крахмаль, также расщепляются, и продукты расщеплешя, насколько они не расходуются дробянками на ростъ и размножеше, переходятъ въ газообразномъ состояши въ атмосферу или въ окружающую трупы растеши и животныхъ воду. Бактерш тоже не остаются навсегда тамъ, где оне кормились на трупахъ, но уплываютъ по воде или на короткое время успокаиваются, а затемъ, когда место ихъ деятельности высохнетъ, подхватываются воздушными течешями и переносятся къ другимъ растительнымъ или животнымъ тру- памъ. На ряду съ грибами-дробянками могутъ вызывать разложеше и грибы изъ отделовъ Мисогасеае и Aspergillaceae. Причиняемое грибницею домоваго гриба (Merulius lacrymans) разрушеше древесины, производимая грибомъ Peziza aeruginosa зеленая гниль дубовыхъ и буковыхъ пней, вызываемое грибницею различ- ныхъ трутовиковъ разложеше древесины, красная гниль и т. п. также зависятъ отъ подоб-
Прим, иерее. Т.
Прим, иерее. Т.
ныхъ расщеплешй органическихъ соединешй въ отмершихъ организмахъ и обусловливают то, что эти соединешя снова, въ виде двуокиси углерода, амм!ака, азотной кислоты и воды, переходятъ въ воздухъ.
Въ конце концовъ, следовательно, этою разлагающею деятельностью вызывается лишь возвратъ только-что названныхъ, наиболее важныхъ для жизни растешй соеди- нешй въ те области, откуда они раньше были извлечены живыми растешями; особенно углеродъ и азотъ освобождаются изъ своего плена и возвращаются въ атмосферу въ такомъ виде, что снова могутъ быть приняты какъ питательное средство живыми растешями.
Результаты перваго воздейств!я этихъ грибовъ, особенно бактер!й, на трупы растешй и животныхъ проявляются, правда, не слишкомъ щйятнымъ образомъ. Особенно противны развиваюпцяся при этомъ уже упомянутый различныя амм!ачныя соединешя, сероводородъ и летуч!я жирныя кислоты; но при дальнейшемъ ходе раз- ложешя эти столь непр!ятныя для нашихъ чувствъ явлешя умеряются, и, въ конце концовъ, деятельность дробянокъ становится благодетельною очисткою отъ останковъ отмершихъ организмовъ. Конечный результатъ причиняемаго бактер!ями разложешя органическихъ телъ назвали минерализащею. Действительно, отъ телъ, надъ разло- жешемъ и расщеплешемъ которыхъ бактерш неустанно трудятся, въ почве или въ воде, наконецъ, ничего не остается кроме следовъ азотной кислоты и небольшого количества минеральныхъ питательныхъ солей, воспринятыхъ, въ свое время, живымъ организмомъ.
Если наполнить стаканъ водою, въ которой разлагаются остатки растешй и животныхъ, и которая кишитъ бактер!ями, то можно следить за этой минерали- защей изо дня въ день. Сначала замечается уменьшеше мутящаго жидкость органи- ческаго вещества и одновременно обогащеше амм!акомъ, азотной и азотною кислотами; черезъ два приблизительно месяца — полное просветлеше жидкости. Вода теперь лишена окраски и запаха, на дне же образовался осадокъ, содержащей, кроме не- растворимыхъ питательныхъ солей, бактерш, которыя, покончивъ свою работу, на время успокоились и ожидаютъ, когда имъ представится новая добыча. Безъ сомне- шя, эти процессы происходить въ природе совершенно также, какъ и въ стакане, а потому съ полнымъ правомъ приписываютъ такъ называемое само- очищен!е рекъ минерализащи. Уже давно было замечено, что въ рбчной воде, принимающей при протокахъ черезъ болыше города значительный количества расти- тельныхъ и животныхъ отбросовъ, уже въ несколькихъ миляхъ ниже месть, гдё вливаются въ нее стоки и клоаки, отъ всехъ этихъ загрязнешй не остается и следа. Сена, принимающая въ Париже колоссальныя количества отбросовъ, уже въ 70 км. близъ Мелана снова чиста и прозрачна и не содержитъ здесь даже следовъ органическихъ остатковъ, попавшихъ въ нее въ столице. Безъ деятельности бактерй эта очистка никогда бы не произошла; выражеше— б актер in, собственно говоря, лучппе очистители, хотя въ первое мгновеше и кажется парадоксальнымъ, но темь не менее оно правильно и фактически обосновано.
Отъ начала разложенья до полной минерализащи далекш путь, и лежапця на этомъ пути ступени превращений имеютъ весьма различный видь, смотря по степени распада и, вероятно, въ зависимости отъ организашп. которую имели при жизни подвергающаяся распаду тела. Прохождеше этого пути можетъ быть прервано и задержано. Вскоре после первыхъ изменешй. испытываемыхъ отмершими телами,
особенно растительными трупами, могутъ появиться въ продуктахъ разложешя кислоты, известныя подъ именемъ гуминовыхъ. Въ ихъ присутствш деятельность бак- терй задерживается, или, по крайней мере, замедляется и направляется на другой путь. При посредствб этихъ гуминовыхъ кислотъ образуется бурая или черная масса, въ которой уже нельзя узнать структуры породившихъ ее растешй и называемая перегноемъ. •
Этотъ перегной имеетъ целый рядъ очень важныхъ для жизни растешй свойствъ. Онъ способенъ всасывать воду въ болыпомъ количестве и удерживать ее продолжительное время, онъ можетъ также поглощать и накоплять газы, особенно кислородъ, углекислоту и амм!акъ, а эти газы, въ свою очередь, могутъ въ при- сутствш воды вызывать разнообразный химичесюя превращешя. Главнымъ образомъ возникаютъ гуминовыя кислоты, соединяюпцяся съ основашями въ соли, легко рас- творимыя въ воде. Такимъ образомъ перегной является для растешй обильнымъ источникомъ питательныхъ веществъ: углекислоты, аммаака и различныхъ соединешй органическихъ кислотъ съ несколькими основашями, и, что важнее всего, эти вещества могутъ быть непосредственно восприняты растешями и употреблены ими на уве- личеше ихъ тела.
Гнилостныя растения и ихъ отношение къ продуктамъ разложешя.
Чтобы узнать, принимаетъ ли данное растеше только минеральный вещества, ставппя растворимыми путемъ разложешя, или только органичесшя, освободивппяся при разложеши отмершихъ телъ растешй и животныхъ, обращаютъ внимаше на состояше и видъ питательной среды, въ особенности на то, состоитъ ли она исключительно или преимущественно изъ разлагающейся органической массы. Но такимъ образомъ получается лишь очень неопределенный признакъ; съ одной стороны, возможно, что растешя, кopeняющiяcя исключительно въ разлагающемся органическомъ субстрате, извлекаютъ изъ него все-таки одне минеральныя соли, следовательно не- органичесыя соединешя, съ другой же стороны, наверно, часто случается, что песокъ или глина, невидимому, лишенные органическихъ примесей, смачиваются водою, притекающею изъ соседняго перегнойнаго слоя и приносящею съ собою органиче- сшя соединешя въ растворе. Что касается первой возможности, то весьма поучительно следующее явлеше. Въ жидкостяхъ, получаемыхъ растворешемъ небольшого количества минеральныхъ питательныхъ солей (на литръ перегнанной воды: кислаго фосфорнокислаго кали — 12 мгр., фосфорнокислаго натра — 12 мгр., хлористаго кальщя — 27 мгр., хлористаго кал1я 40 — мгр., сернокислой магнезш — 20 мгр., азотнокислаго амм!ака — 10 мгр. и несколько капель раствора хлористаго железа \ при чемъ обязательно избегаютъ всякой примеси органическихъ соединешй, можно выращивать кукурузу, ячмень и друпе хлебные злаки. Проросппя растешя развиваютъ корни, которые опускаются въ эту жидкость и воспринимаютъ изъ
БолЪе употребительна, впрочемъ, другая смЪсь, известная подъ именемъ „нормальной смЪси Кнопа". Она содержитъ на 1000 частей воды 4 части азотно-кальц!евой соли и по одной части селитры, кислаго фосфорнокислаго кали и сЪрнокислой магнезш. Рецептъ, приводимый авторомъ, вводить въ растете ненужный натр!й. п »
нея по Mipt надобности минеральный питательныя соли; они даютъ также стебли и листья, зацветаютъ и, наконецъ, производятъ зрелыя, способный къ прорасташю семена. Если въ то же время выращивать кукурузу или ячмень въ сильно удобренной почве, такъ чтобы корни проникали въ разлагающуюся массу навоза, то также развиваются листья, цветы и плоды. Изследоваше золы открываетъ въ растеши, воспринимавшемъ пищу изъ навоза, те же питательныя соли, какъ и въ растеши, воспитанномъ въ искусственномъ, совершенно лишенномъ органическихъ соеди- нешй растворе питательныхъ солей. Отсюда можно заключить, что данное растете способно принимать потробныя ему питательныя соли какъ изъ земли, лишенной перегноя и навоза, такъ и изъ этихъ последнихъ, при чемъ оно не должно непременно вместе съ освобождающимися при разложены минеральными частями перегноя или навоза всасывать и органически соединешя.
Что касается второго выше затронутаго вопроса, именно, что растешямъ, укореняющимся въ лишенномъ перегноя песке или глине, все же могутъ быть доставляемы органичесшя соединешя притекающею изъ соседняго перегнойнаго слоя водою, то прежде всего следуетъ отметить, что какъ разъ те воды, относительно которыхъ это наименее можно было предполагать, именно прозрачные, холодные горные ключи, почти всегда содержать органичесюя соединешя. Разсматривая анализы минераль- ныхъ источниковъ, мы въ большинстве случаевъ среди составныхъ частей ихъ на- ходимъ указашя и на сгораемыя вещества, происходящая отъ разложешя органическихъ телъ. Ключевая кислота и кислота ключевого осадка, цолучаюпцяся изъ гуми- новыхъ кислотъ, суть, безъ сомнешя, продукты разложешя, происходящаго въ техъ областяхъ, где содержание ихъ ключи собираютъ свою воду. Оне образуютъ съ щелочами легко растворимыя въ воде соединешя и находятся въ большинстве ключей. Вместе съ ними встречаются еще и друпя вещества, растворимыя въ воде, обра- зуюпцяся при процессахъ разложешя въ ручьяхъ, протекающихъ по богатымъ лбсами и лугами местностямъ, а также въ прудахъ и озеркахъ, граничащихъ съ торфяными болотами; они же обусловливаютъ кислую реакщю и бурую окраску этихъ водъ.
Въ этомъ отношены особенно достойны внимашя еще и следующая наблюдешя. Въ одной изъ шахтъ соляныхъ копей въ Галльштатте (въ Верхней Австры), высеченной въ скале, где нетъ никакой обшивки стенъ, никакихъ древесныхъ частой, растилался на гладкомъ известняке потолка мицелй гриба (видъ Omphalia), несомненно требуюпцй для питашя органическихъ соединешй. Нигде вокругъ въ шахте не имелось никакихъ разлагающихся животныхъ или растительныхъ остатковъ, и грибница питалась только при посредстве воды, просачивавшейся въ шахту сверху черезъ несколько узкихъ щелей въ скале и смачивавшей поверхность камня. Вода эта проникала съ луга, растилавшагося высоко надъ шахтою. Между шахтою и лугомъ находился мощный слой известняка, а надъ нимъ еще глубоюй слой земли. Вода была безцветна и прозрачна, содержала немного извести и лишь следы органическихъ веществъ. А между темъ эта вода должна была приносить съ луга на поверхности земли въ глубину органичесыя вещества, крайне незначительнаго количества которыхъ было достаточно, чтобы сделать возможнымъ пышный ростъ грибницы.
Въ долине Фольдерталь, близъ Галля въ Тироле, изъ сланцевой породы выте- каетъ на высоте 1ООО метровъ холодный, прозрачный ключъ, место выхода кото-
раго совершенно выполнено плотнымъ, темнымъ войлокомъ. Войлокъ этотъ, изъ кото- раго можно вынуть куски и хлопья величиною съ ладонь, тоже состоитъ изъ грибницы. Последняя прикреплена къ сланцевымъ плитамъ, между которыми обильно вытекаетъ ключевая вода, и можетъ питаться только изъ этой воды. По соседству съ ключомъ разстилаются хвойные леса и луга, но тамъ растительности, а также перегноя или гнилого дерева не больше, чемъ въ соседстве другихъ ключей.
Эти случаи довольно ясно показываютъ, что даже въ самыхъ прозрачныхъ горныхъ ключахъ можетъ содержаться въ растворе хотя и очень малое, но все же достаточное для питашя гнилостныхъ растешй количество органическихъ веществъ. Принимая во внимаше способъ образовашя ключей, такой результатъ, въ сущности, не удивителенъ. Ключи питаются атмосферными осадками. Просачивающаяся въ глубь вода этихъ осадковъ сначала проходить черезъ покрытую растешями почву, въ верхнихъ слояхъ более или менее богатую перегноемъ. На этомъ пути вода неизбежно поглощаетъ небольшое количество продуктовъ разложешя, и если въ более глубокихъ слояхъ земли часть этихъ растворенпыхъ продуктовъ разложения снова и выделится, все же следы ихъ останутся въ воде, выходящей гораздо дальше на поверхность земли въ виде ключа. То, что совершается съ более крупными водяными жилами, выходящими на поверхность земли въ виде ключей, наверное происходить и съ мелкими жилками воды, которыя возпикаютъ въ промоченной дождемъ и снеговою водою перегнойной земле леса или въ перегнойномъ покрове луга, просачиваются въ глубину и переходятъ въ находящейся тамъ песокъ или глину. Растешя, разветвляющая свои корни въ этихъ более глубокихъ слояхъ почвы, получаютъ поэтому тамъ принесенный водою органичесюя соединешя, а, кроме того, могутъ одновременно удовлетворить потребность въ минеральныхъ веще- ствахъ, что важно не только для растешй, снабженныхъ зелеными листьями, но и для некоторыхъ грибовъ, какъ напр., для требующихъ много извести видовъ PhaUus. Съ этимъ находится въ связи иначе лишь трудно объяснимое явлеше, что въ лесахъ и на лугахъ какъ верхшй бурый или черный перегнойный слой, такъ и подстилающая желтая, лишенная перегноя глина, и далее бледный, лишенный перегноя песокъ могутъ быть проницаемы мицел!ями грибовъ, при чемъ нередко оплетаются грибницами даже мелме обломки горныхъ породъ. Иногда этотъ нижшй слой земли даже гораздо более пропитанъ сплетешями грибныхъ нитей, чемъ верхшй перегнойный слой. Поэтому места, где слой перегноя не слишкомъ мощенъ и где уже на малой глубине мы натыкаемся на глину или песокъ, питаютъ всего больше гнилостныхъ растешй; тамъ же, где остатки разлагающихся растешй залегаютъ въ виде слоевъ въ несколько метровъ, какъ, напр., въ торфяникахъ, где можно было бы ожидать необычайно богатую грибную растительность, тамъ эти растешя представлены лишь скудно. Чистый торфъ для произрасташя грибовъ ничуть не поле- зенъ, что, правда, можетъ отчасти зависеть и отъ антисептическаго действ!я некоторыхъ находящихся въ немъ соединешй.
Изъ всего сказаннаго вытекаетъ, что на основами одного вида питающей среды невозможно вывести вернаго заключен!я о природе коренящихся въ ней растен!й. Въ то же время оказывается, что услов!я, благопр1ятствуюпця росту растешй, требующихъ для питашя органическихъ продуктовъ разложешя, встречаются въ природе гораздо чаще, чемъ это можно было бы думать при бегломъ взгляде на явлешя, происходящая въ лесахъ и на
ГнИЛОСТПЫЯ РАСТЕШЯ И ИХЪ ОТНОШЕНЬЕ КЪ ПРОДУКТАМЪ РАЗЛОЖЕНЬЯ. 97 лугахъ, и если исключительно иметь въ виду разводимый въ удобренной, постоянно перекапываемой землб культурный растешя. Теперь станетъ понятнымъ и разнообра- 3ie встречающихся на ограниченномъ пространстве растешй. Изъ той же перегнойной земли одни воспринимаютъ только органичесюя соединешя, друпя только минеральный вещества, а третьи частью органичесюя, частью минеральныя питательныя соли. При этомъ решающее значеше имеетъ не скудное или обильное присутств!е известнаго вещества въ питающей среде, но главпымъ образомъ спещальная потребность каждаго отдельнаго вида и прежде всего специфическая конститущя протоплазмы соседнихъ, совершенно различно питающихся растешй.
Если такимъ образомъ внешшй видъ и количество перегноя въ почве не даютъ достаточныхъ основаны, чтобы решить, питается ли данное растенье органическими продуктами разложешя или нетъ, то не можетъ ли служить указашемъ содержаше или отсутств!е въ этомъ растеши хлорофилла? На основаны мяогочисленныхъ изследова- н!й можно считать доказанными что разложеше поглощенной растешемъ изъ воздуха двуокиси углерода и образоваше оргаььическыхъ соединены углерода, водорода и кислорода, называемыхъ углеводами и играющихъ столь важную роль въ обиходе растешй, совершаются только въ техъ органахъ, которые окрашены хлорофилломъ въ зеленый цветъ. Хотя намъ впоследствы придется еще подробнее разсмотреть этотъ процессъ, следуетъ принять его во внимаше уже здесь. Казалось бы, растешя, извлекающая изъ питающей ихъ среды уже готовыя органичесюя соединешя, могли бы избавить себя отъ труда ихъ образовашя, и хлорофиллъ былъ бы для нихъ тогда излишенъ. Отсутств1е хлорофилла въ грибахъ, представляющихъ собою типъ гнилостныхъ растешй, существенно поддержйваетъ такую догадку. Но, съ другой стороны, известны растешя, для которыхъ такое предположеше, по крайней мере въ общей форме, кажется недопустимымъ. Въ горныхъ странахъ, где принято пасти домашнихъ живот- ныхъ въ пределахъ лесовъ и горныхъ луговъ, встречаются на ограниченныхъ про- странствахъ, на местахъ ночевокъ и вдоль тропъ скота мхи, бросаюпцеся въ глаза своею яркою зеленью. Присматриваясь, мы увидимъ, что имеемъ дело съ замечательными Splachnaceae, избравшими почвой для своего развитья извержегпя животныхъ. Строго сообразуясь съ величиною кучи коровьяго помета, распространяется дерновина изумрудно-зеленаго Splachnum ampullaceum; за пределами кучи его нетъ и следа. Этотъ мохъ проходитъ все стадш своего развитая на названномъ субстрате. Увлаж- няемыя дождемъ или водою болотистыхъ луговъ кучи сперва оплетаются заросткомъ, пршбретая съ поверхности своеобразный зеленоватый оттенокъ, после вырастаютъ сотни зеленыхъ, густо облиственныхъ стебельковъ, а затемъ показываются п споро- вместилища, похож!я на мельчайьшя античныя вазы и принадлежаьщя къ самымъ изящ- нымъ образовашямъ, известнымъ въ Mipe мховъ. Подобно тому, какъ Splachnum ampullaceum на навозе скота, поселяется Tetrapladon angustatus на пзвержешяхъ плотоядныхъ животныхъ, и не подлежитъ сомнешю, что эти мхи. подобно большинству Splachnaceae, суть настоящая гнилостныя растешя. То же можно сказать и о зеленыхъ эйгленахъ, который въ горныхъ селешяхъ, а также близъ жилищъ альшйскихъ пастуховъ наполняютъ вонючую жижу въ навозныхъ ямахъ и въ лужахъ около хлевовъ, размножаясь такими массами, что жидкость черезъ неколько дней кажется уже не бурою, а зеленою.
Известны, следовательно, растешя, хотя и принимающая исключительно орга-
ничесгая соединешя изъ питательной среды, однако содержания хлорофиллъ, и при- томъ въ такомъ количестве, что его присутств!е никакъ нельзя признать имеющимъ лишь второстепенное значеше. Отсюда явствуетъ, во-первыхъ, что отсутств!е хлорофилла не есть признакъгнилостныхърастен!й, а во-вторыхъ, что принятая этими растешями органическая пища не употребляется тотчасъ же безъ изменешй на построеше тбла, но, подобно минеральной, должна подвергаться еще различнымъ изменешямъ, какъ бы перевариться. Вероятно, зеленыя гнилостныя ра- стешя' извлекаютъ углеродъ изъ питающей ихъ среды въ форме, непригодной для приготовлешя клетчатки и другихъ углеводовъ. Не зеленымъ гнилостнымъ растешямъ принятый изъ почвы углеродъ, вероятно, доставляется въ соединешй, делающемъ вообще излишнимъ присутств!е хлорофилла, изъ чего, однако, еще не следуетъ, чтобы все принятыя не зелеными гнилостными растешями органичесюя соединешя тотчасъ же и безъ предварительныхъ превращены! могли быть употреблены какъ строительный матер!алъ.
Безпристрастная оценка всехъ этихъ фактовъ невольно приводить къ убежде- шю, что между растен!ями, принимающими изъ питающей среды органически соединен!я и извлекающими неорганическ!я соединен!.7. н4тъ резкой границы, и что есть растешя, способный одновременно всасывать какъ тЬ, такъ и друпя вещества. Убеждеше это укрепляется еще теми фактами, что растешя, которыя могли съ успехомъ быть выращиваемы въ искусствен- ныхъ растворахъ минеральныхъ питательныхъ солей въ отсутствш органическихъ веществъ, въ другихъ опытахъ не пренебрегали предложенными имъ органическими соединешями, а несомненно принимали некоторый изъ нихъ (мочевину, мочевую кислоту, гликоколь и т. п.) и перерабатывали ихъ въ составныя части своего тела.
Если же мы, несмотря на невозможность провести резкую границу, все же разсматриваемъ отдельно принято органическихъ соединешй, то делаемъ это только потому, что такое расчленеше матер!ала позволяетъ лучше разобраться въ трудно излагаемыхъ иначе данныхъ о принятш пищи. Въ каждомъ отдельномъ случае при решеши вопроса, питается или нетъ данное растеше исключительно или преимущественно органическою пищею изъ разлагающихся животныхъ или растительныхъ остатковъ, придется, основываться на опытахъ культуры, а при отсутствш лучшихъ придержекъ не оставлять безъ внимашя и более грубыхъ опытовъ садоводовъ, хотя бы съ оговоркой, что они могутъ быть исправлены последующими, более точными опытами.
Гнилостныя растен'|я въ вод!, на кор! деревьевъ и на чжалахъ.
Среди спещальныхъ случаевъ принятая органическихъ соединешй изъ разлагающихся телъ прежде всего надо упомянуть о водныхъ растешяхъ. Всюду, где въ морской воде жизнь бьетъ ключемъ, имеются и выделешя и отбросы населяющихъ воду растешй и животныхъ. Смерть тоже собираетъ тамъ обильную жатву. Въ та- кихъ местахъ, разумеется, количество органическихъ соединешй, растворимыхъ въ воде и образовавшихся разложешемъ, больше, чемъ тамъ, где растительность и животный м!ръ слабее развиты. Вдоль побережий, особенно въ мелкихъ заливахъ, въ море можно встретить гораздо более разнообразную флору и фауну, чемъ на более
далекомъ разстояши отъ берега. Естественно, что на такихъ местахъ значительнее и число труповъ животныхъ и растешй. Масса органическихъ остатковъ выбрасывается на берегъ при приливахъ и набегающими въ бурю волнами, разлагается здесь во время отливовъ, при следующемъ приливе отчасти опять уносится, снова выбрасывается; такимъ образомъ не только побережье представляетъизъ себя переполненное кладбище, но и морская вода вдоль берега богаче продуктами разложешя мертвыхъ организ- мовъ, чемъ въ открытомъ море.
Где вдобавокъ поселился человекъ, въ непосредственномъ соседстве съ приморскими городами, масса отбросовъ еще более увеличивается. Вода въ портахъ, въ тихихъ бухтахъ за каменными стенами и близъ устьевъ каналовъ и клоакъ настолько богата разлагающимися органическими остатками, что присутств!е ихъ узнается уже по запаху. Какъ разъ въ такихъ местахъ замечается и необычайно роскошное раз- вит1е водныхъ растешй. Не только мелкое дно, все камни и сваи, стены набережной, даже киль и бока долго стоящихъ на якоре въ порте кораблей обильно покрыты ульвами, нитчатками, водорослями и багрянками. Мнопя изъ нихъ, какъ, напр., такъ называемый морской салатъ (Ulva Lactuca), несколько видовъ Gelidium, Bangia и Ceramium, затемъ крупная Cystosira barbata всего роскошнее развиваются въ такой загрязненной воде, и не подлежитъ сомненпо, что это следуетъ приписать большему количеству органическихъ соединешй, находящихся въ морской воде въ та- жихъ местахъ.
Но не только загрязненная морская вода, а и друпя скоплешя воды, содержания въ растворе продукты гшешя, отличаются своеобразною растительностью. На нахожде- nie зеленыхъ эйгленъ въ навозной жиже уже (стр. 97) было указано. Те же эйглены встречаются въ маленькихъ лужахъ и на пропитанной мочею и смешанной съ различными нечистотами мокрой земле у основами затененныхъ стенъ въ грязныхъ улицахъ городскихъ окраийъ. Тамъ же родина и многихъ другихъ мельчайшихъ ра- стешй, окрашивающихъ весьма не аппетитную, впрочемъ, почву после дождливой погоды въ самые пестрые цвета. Рядомъ съ черными пятнами Oscillaria antliaria и меднозелеными пленками Oscillaria tenuis здесь ярко выступаютъ Palmella cruenta кровянокрасными и Chroococcus cinnamomeus кирпичнокрасными пятнами. Столь же своеобразна и растительность, покрывающая смачиваемую вонючею жидкостью землю у устьевъ клоакъ и сточныхъ канавъ. Волышя пространства покрыты здесь зеле- нымъ, стелющимся по илу Hormidium murale и темною, быстро колеблющеюся Oscillaria limosa, особенно же обильна здесь загадочная Beggiatoa versatilis, выпускающая изъ слизисто-пленчатой, беловатой основной массы д.тпнныя ко- леблюпцяся нити, выползаюпця после захода солнца, чтобы къ следующему дню распасться въ безчисленныя палочковидныя бактерш. Красная снеговая водоросль, изображенная на таблице рядомъ съ стр. 30, живетъ также на счетъ занесенныхъ ветромъ на снежныя поля пыльцевыхъ клетокъ, труповъ яасекомыхъ и другихъ разлагающихся веществъ, а столь близко съ нею сродная кровяная водоросль (Sphaerella pluvialis) произрастаетъ въ воде, собирающейся въ углублешяхъ камней, въ которую попали всевозможные животные и растительные остатки. Гнiющaя, занесенная ветромъ листва на дне глубокихъ прудовъ повсюду покрыта зелеными Oedogonium, Pleurococcus angulosus и аметпстовымъ Protococcus roseo-per- sicinus. Въ канавахъ торфяниковъ, наполненныхъ буроватою водою, богатою растворенными гумпновокислыми соединешями, дно также выстлано этимъ аметистовымъ
Protocoecus, а масса мелкихъ водорослей (Bulbochaete parvula, SchizocMamis ge- latinosa, Sphaerozosma vertebratum, Microcystis ichthyloba и т. д.) и группа темныхъ мховъ (Hypnum giganteum, sarmentosum, cordifolium) попадаются исключительно въ этихъ богатыхъ органическими соединетями стоячихъ водахъ. Если еще упомянуть о плесневидныхъ Saprolegniaceae, развивающихся на плавающихъ въ воде мертвыхъ насекомыхъ, то мы получимъ приблизительно картину большого разнообраз!я гнилостныхъ растешй какъ въ пресной, такъ и въ морской воде.
Гораздо более этихъ водныхъ гнилостныхъ растешй веселятъ нашъ глазъ ра- стен!я, живyщiя исключительно на мертвой коре деревьевъ. Не для всехъ растешй, прикрепляющихся къ стволамъ и ветвямъ деревьевъ, цепляющихся по нимъ или обвивающихъ ихъ подобно лiaнaмъ, мертвая кора деревьевъ оказывается питающею ихъ почвою. Для многихъ стволы суть только подпорки, по которымъ они подымаются изъ тьмы къ свету. Потребныя имъ питательныя вещества они добы- ваютъ пе изъ этихъ подпорокъ, а изъ земли, въ которую опускаютъ свои корни. Въ развилинахъ ветвей и въ дуплахъ старыхъ деревьевъ въ течете многихъ летъ иногда откладывается немало минеральной пыли, которая смешивается здесь съ отделившимися отъ коры и древесины частицами. Ташя места более или менее выполнены смесью изъ перегноя и минеральныхъ продуктовъ выветривашя, называемою перегнойною землею и составляющею прекрасную питательную почву для многихъ растешй. Укоренивппяся въ такой почвё растешя не обязаны непременно воспринимать изъ нея и органичешя вещества. Въ развилинахъ стволовъ на старыхъ ли- пахъ и другихъ лиственныхъ породахъ нередко можно найти низк!е кусты смородины, паслена, жимолости и бузины, плоды которыхъ были занесены сюда легкокрылыми птицами, овсянками, дроздами и другими, питающимися ягодами. Эти кустарники не извлекаютъ органическихъ соединений изъ собравшейся въ развилинахъ и дуплахъ старыхъ деревьевъ перегнойной почвы, а ограничиваются темъ, что удовДетворяютъ изъ нея свою потребность въ минеральныхъ соляхъ. Ихъ можно разсматривать, какъ примЬръ такихъ эпифитныхъ растешй, который не принадлежать къ гнилостнымъ.
За исключешемъ подобныхъ случаевъ, большинство растешй, гнездящихся въ перегное въ расщелинахъ и трещинахъ древесной коры, извлекаютъ изъ этого субстрата пищу въ виде органическихъ соединешй. Въ более холодныхъ странахъ на происшедшемъ изъ коры перегное живутъ почти исключительно мхи и печеночники, покрывая зелеными дерновинами, чуть не сплошь, особенно подветренную сторону стволовъ и ветвей старыхъ ясеней, тополей и дубовъ; въ тропическихъ же обла- стяхъ корка деревьевъ даетъ пр!ютъ не только мхамъ и печеночникамъ и мохообраз- нымъ плаунамъ, но также целой толпе папоротниковъ и роскошныхъ цветковыхъ растешй. Число мелкихъ папоротниковъ, гнездящихся въ трещинахъ коры, въ особенности столь велико, что старые стволы иногда кажутся какъ бы облеченными въ настояпце плащи изъ вай папоротниковъ. Изъ цветковыхъ растешй, опускающихъ свои корни въ перегной расщелинъ коры, можно назвать особенно ароидныя, орхидеи, бромел!евыя, дорстеши, бегоши, даже кактусы, именно виды Cereus и Rhipsa- lis; следуетъ еще отметить, что бромел!евыя украшаютъ своими розетками главнымъ образомъ развилины ветвей, между темъ какъ ароидныя и бегоши прикрепляются по преимуществу по бокамъ могучихъ прямыхъ стволовъ.
Нередко можно заметить на местахъ, где въ трещинахъ корки поселились пщ- лостныя растешя, скоплешя перегноя въ виде подушекъ или комковъ, въ образова-
ши которыхъ принимала участЕе не только гшющая корка, но и поселившЕяся на ней растешя. ВсЬ части корней, стеблей и листьевъ поселенцевъ, которыя ежегодно- отмираютъ и превращаются въ перегной, сохраняются на м£ст£ поселешя и сдерживаются сплетешями новыхъ корневыхъ и стеблевыхъ образовашй. Если это продолжается въ течете десятил^тЕй, то получаются объемистая дерновины гнилостныхъ растешй. Посл'Ёдшя коренятся тогда въ массЬ перегноя, не только наполняющаго избранную первоначальнымъ мйстомъ поселешя щель, но покрывающаго въ видЬ валовъ или подушекъ и соседнюю корку. Само собой понятно, что листья и веточки,
Platy сейши alcicorne (по рисунку, сделанному съ натуры Зел ле ни).
отд^ляющЕеся отъ ближайшихъ деревьевъ, могутъ вйтромъ приноситься на эти дерновины, здЬсь задерживаться и разлагаться, существенно увеличивая массу перегноя. Иные изъ обитателей корки им4ютъ, сверхъ того, еще особыя прпспособленЕя для удержашя перегноя; одно изъ нихъ мы опишемъ вкратцА РастущЕй на Kopi старыхъ деревьевъ австралЕйскЕй папоротникъ Platycerium alcicorne (см. вышепом. рис.), равно какъ некоторые близкЕе виды, распространенные подъ тропиками въ АзЕи и Африка, развиваетъ ваи двоякаго рода. Одн! поднимаются отъ м4ста прикрепленья вверхъ въ видЬ роговъ сбвернаго оленя, другЕя похожи на листья кувшинки и прилегаютъ къ Kopi. ВслбдствЕе этого подъ выпуклыми частями волнпстоизогнутыхъ вай получаются ниши; въ этихъ нишахъ не только задерживается перегной, происшедшЕй изъ отмершихъ старыхъ вай, но въ нихъ могутъ также попадать принесенные встроив
или дождевою водою листочки и т. и., которые, оставаясь здесь, способствуют уве- личешю количества перегноя.
Впрочемъ, почвою для целаго ряда растешй изъ самыхъ разнообразныхъ отдб- ловъ можетъ служить не только перегной, скопивппйся выше описаннымъ способомъ надъ коркою, но и сама корка, т. е. хотя- и отмершй, но не разваливппйся и не разсыпавппйся въ прахъ слой коры. Иные грибы, равно какъ мнопе лишайники, глубоко внедряются въ плотную корку, разветвляясь своими нитями между отмершими: ея метками. Друпя растешя хотя и не пронизываютъ вещества корки, но приле- гаютъ къ ея поверхности и такъ крепко съ нею срастаются, что при попытке снять ихъ съ субстрата можно отделить- часть последняго и разорвать npnpocmie слои клетокъ, но не удается отцепить ихъ. Если насильно удалить, напр., дерновину растущихъ на корке мховъ или печеночниковъ, то мы всегда заметимъ тамъ, где отъ стеблей отходятъ ризоиды, мелюе обломки коры, оторванные вместе съ растешемъ. Нечто подобное наблюдается и относительно корней тропическихъ орхидей, срастающихся съ коркою обитаемыхъ ими древесныхъ стволовъ. Большинство этихъ живущихъ на деревьяхъ орхидей, правда, гнездится въ наполненныхъ пере- гноемъ расщелинахъ корки и питается, сверхъ того, при помощи очень своеобраз- ныхъ воздушныхъ корней, свисающихъ белыми плетями и нитями, наподоб!е гривы, съ места прикреплешя растешя. Объ этихъ корняхъ мы подробнее будемъ говорить дальше. Но небольшая часть этихъ орхидей развиваетъ также корни, имеюпце лентовидную форму и прирастаюпце къ корке одною изъ широкихъ своихъ сторонъ. Всего поразительнее это явлеше у роскошной, живущей на Филиппинахъ Phalaenopsis Schijleriana. Корни ея имеютъ въ ширину около 1 см., тверды, обоюдоостро сплюснуты, на обращенной отъ ствола стороне плоско-выпуклы, шершавы, пестры, съ металлическимъ блескомъ, какъ хвостъ ящерицы или хамелеона; на обращенной къ стволу сторонё они плоски и лишены металлическаго блеска. Тотчасъ за растущимъ кончикомъ находится на обращенной къ стволу стороне беловатый войлокъ изъ густо сближенныхъ, короткихъ всасывающихъ клетокъ. Кончикъ такого корня, приходя въ соприкосновеше съ коркою, такъ крепко срастается при'помощи всасывающихъ клетокъ съ субстратомъ, что, употребляя силу, скорее можно оторвать поверхностные куски корки, чемъ корневое образоваше. Корень, разъ приросши къ корке, еще более сплющивается, становится лентовиднымъ и образуетъ, все удлиняясь, полосы, достигаюпця, наконецъ, длины въ 1V2 м. Стволъ,пороспнй этими длинными, металлически-блестящими лентами, представляетъ такую картину, которая даже въ царстве орхидей, какъ известно, весьма богатомъ странными явлешями, поражаетъ наблюдателя. У другихъ видовъ орхидей, какъ, напр., у изображеннаго на стр. 103 Sarcanthus rostratus, корни сплющены не съ самаго начала, но становятся плоскими лишь при соприкосновеши съ коркою. Нередко корень выходитъ изъ стебля въ виде круглаго тяжа, прикладывается къ корке и превращается въ ленту, затемъ снова отстаетъ отъ корки и снова принимаетъ видъ тяжа, какъ это ясно видно на рисунке. И здесь соединеше лентъ съ коркою весьма плотное, и происходитъ полное срасташе.
Тамъ. где вблизи группъ деревьевъ возвышаются отвесныя скалы, весьма, часто оказывается, что эти скалы и корка деревьевъ питаютъ отчасти те же растительные виды. Речь идетъ здесь не о техъ видахъ, которые, подобно плющу, укореняются въ земле у основашя стволовъ и отсюда всползаютъ какъ по корке деревьевъ.
такъ и по скалистымъ стйнамъ, не извлекая, однако, пищи ни изъ того, ни изъ другого субстрата, а лишь пользуясь имъ какъ подпоркою, чтобы изъ тйни подняться на свйтъ. Наше замйчаше относится лишь къ растешямъ, живущимъ на счетъ разлагающихся тйлъ, напримйръ, къ тропическимъ орхидеямъ, дорстешямъ, бегошямъ, папоротникамъ, мхамъ и печеночникамъ. Относительно видовъ. высасы-
Сплющивающееся воздушные корни тропической орхидеи (Sarcanthus rostratus). Ср. текстъ, стр. 102.
вающихъ пищу изъ перегноя, не трудно дать объяснеше этому явлешю. Расщелины скалы можно въ извйстномъ отношеши сравнить съ трещинами корки. Расщелины скалъ наполняются съ течешемъ времени темнымъ перегноемъ, и растешя, для кото- рыхъ, сообразно формй ихъ листьевъ, цвйтовъ и плодовъ, пригодны щели скалы, могутъ поселиться въ такомъ перегной столь же хорошо, какъ и въ перегной, скопившемся въ трещинахъ корки, и даже въ такпхъ мйстахъ ихъ положеше въ
одномъ отношены будетъ еще благопр!ятнее. Въ корке деревьевъ перегной во время более продолжительныхъ сухихъ перюдовъ года совершенно высыхаетъ, въ скалахъ же, расщелины которыхъ обыкновенно очень глубоки, при, потере воды поверхностными слоями перегноя, наполняющаго щели, можетъ, вероятно, происходить слабый притокъ воды изъ болбе глубокихъ, никогда вполне не высыхающихъ слоевъ. Кроме того, растешя, развивающаяся въ перегное расщелинъ скалъ, могутъ опускать свои корни въ болбе глубоше слои, ч4мъ это возможно на корке. Поэтому наполненный перегноемъ глубоюя трещины скалъ обыкновенно питаютъ более богатую флору, чемъ гораздо более прверхностныя щели въ корке, хотя,какъ сказано, оба место- обиташя общи для многихъ растешй. ,
Гнилостныя растетя въ перегноЪ лЪсовъ, луговъ и болотъ.
Необычайно богаты гнилостными растешями тенистые, сырые леса. Здесь встречаются виды изъ самыхъ разнообразныхъ отдбловъ растительнаго царства, но прежде всего грибы. Слизевые грибы представлены главнымъ образомъ киноварно-красными шарами Lycogala Epidendron, выступающими группами изъ гшющихъ пней, и мелкими, снабженными ножками, спороносцами Stemonitis fusca, Dictydium umbilicatum, Crateriuni minutum, Arcyria punicea и Leocarpus fragilis, для которыхъ самою подходящею почвою служатъ опавппе, перегнивппе листья, хвоя и сучья. Кое-где замечается и желтая, слизистая масса, изъ которой развиваются спороносцы послед- няго изъ названныхъ слизевыхъ грибовъ, и странная Spumaria alba, въ виде пенистой слюны свисающая съ отмершихъ стеблей злаковъ (см. рис., стр. 105, фиг. 1 —12). Местами перегной пронизанъ белымъ хлопьевиднымъ мицел!емъ нутревиковъ (Gastromycetes), изъ котораго вырастаютъ странныя формы Lycoper- don, Tulostoma Geaster, Cyathus и Clathrus, изображенный на стр. 106. Изъ порядка сумчатыхъ грибовъ (Ascomycetes) попадаются въ лЬсахъ также некоторые виды, особенно изъ родовъ Spathularia и Leotia. Но всего богаче представлены пленчатые грибы (Hymenomycetes). Изъ всехъ гнилостныхъ растешй леса они больше всего бросаются въ глаза не только вследств!е очень большого числа ихъ, но и по величине ихъ спороносцевъ и яркой белой, желтой, красной и иной окраске, благодаря которой они выделяются на темномъ фоне лесной почвы. После продол- жавшагося несколько дней летняго или осенняго дождя можно заметить целыя тысячи спороносцевъ этихъ пленчатыхъ грибовъ, выросшихъ изъ-подъ земли. Они то непосредственно поднимаются изъ темнаго, пронизаннаго белою грибницею перегноя, то пробиваются сквозь разостланную надъ перегноемъ моховую покрышку. Нередко грибница этихъ пленчатыхъ грибовъ находится близъ поверхности почвы и оплетаетъ своими нитями разлагающаяся нижшя части стебельковъ мховъ; получается впечатлеше обусловленнаго одинаковымъ питашемъ соединешя двухъ, принадлежащйхъ совершенно различнымъ семействамъ, гнилостныхъ растешй.
Мхи, раступце на лесной почве, большею частью, подобно пленчатымъ гри- бамъ, воспринимаютъ пищу изъ разлагающихся растительныхъ остатковъ и изъ накопившагося въ лесу перегноя, но, въ отлич!е отъ названныхъ грибовъ, они
являются не одиночными. неделимыми, а образуют®, плотно смыкаясь и переплетаясь своими стебельками, целый насаждешя, распростертыя на перегной. Кроме того, они не лишены хлорофилла, а окрашены, благодаря содержанию этого вещества, въ зеленый цвет®. Некоторые мхи, особенно изъ родов® Hypnum и Hylocomium, разсти- лаются, подобно мягкому ковру, непрерывным® слоем® на больших® пространствах® лесной почвы, друпе же, как®, напр., различные виды Rhacomitrium и Hedwigia, образуют® пышныя выпуклыя подушки на террасах® возвышающихся въ лесу скал®,
Слизевые грибы: 1) группа спороносцевъ Stemonitis fusca; 2) одинъ изъ этихъ спор оно сцевъ; 3) спороносецъ Spu- maria alba на листЪ злака; 4) спороносецъ Dictydium umbilicatum, 5) группа спороносцевъ того же слизевого гриба; 6 и 7) спороносцы Craterinm minutum; 8) спороносцы Arcyria punicea; 9) одинъ изъ этихъ спороносцевъ, 10) часть его с-Ьтевиднаго капиллит!я; 11) спороносцы Lycogala Epidendron на куск-Ь дерева; 12) справа этал!й, слйва нисколько спороносцевъ Leocarpus fragilis на кускахъ дерева. Фиг. 1, 3, 5, 7, 8, 11 и 12 въ естеств. величину, фиг. 2: увеличена 6 разъ, фиг. 9: 10 разъ, фиг. 4 и 6: 25 разъ, фиг. 10: 160 разъ. Ср. текстъ, стр. 104 и въ дальн'Ьйшихъ главахъ.
а замечательная Tetraphis pellucida и некоторые виды Webera и Dicranum покрывают®, словно зеленым® мбхомъ, влажную рыхлую труху, происшедшую изъ сломленных® бурею и гшющихъ древесных® стволов®.
Вплетаясь въ моховую покрышку лесов® и опуская свои белые корни глубоко въ черный перегной, повсюду встречаются и плауны, которые надо признать настоящими гнилостными растешями; один® вид® их® (Lycopodium annotinum) представлен® на стр. 107. Несколько папоротников®, растущих® на лесной почве, также пользуются при питаши находящимися въ перегной продуктами разложешя.
Къ цветковым® растеыямъ лесов® средней и северной Европы, для которых® можно предположить, въ виду результатов® культуры, что они отчасти или
1066. ПРИНЯТЬЕ ОРГАНИЧ. ВЕЩЕСТВЪ ИЗЪ РАЗЛАГАЮЩИХСЯ ОРГАНИЗМОВЪ.
целикомъ питаются органическими соединетями лесного перегноя, принадлежать, между прочимъ, виды зубянокъ (Dentaria bulbifera, digitata, enneaphyllos), предпочитающее происшедппй изъ буковой листвы перегной, и грушанки, придержи- ваюпцяся перегноя хвойныхъ лесовъ, но прежде всего многочисленныя орхидеи. Последшя частью снабжены зелеными листьями, какъ, напр., изящная мелкая Listera cordata, замечательная пушистыми лепестками Goodyera repens и виды Cepha- lanthera, Epipactis и Platanthera, частью же лишены зеленой листвы, какъ, напр., Limodorum abortivum, Neottia Nidus avis, Corallorhiza innata и Epipo- gum aphyllum. Первое растете (Limodorum abortivum), свойственное болЬе теп- лымъ краямъ средней Европы, имЬетъ перепутанныя въ безпорядочный клубокъ
Гастромицеты (нутревики): 1) Lycoperdon constellatum; 2) Tulostoma mammosum; 3) капиллит!й съ лежащими въ промежуткахъ спорами Tulostoma mammosum; 4) Geaster multifidus; 5) Geaster fornicatus; 6) Cyathus striatus; 7) продольный разр^зъ черезъ этотъ грибъ; 8) Clathrus cancellatus. Фиг. 3 увел. 80 разъ. Фиг. 7 увел, на половину, остальныя фигуры въ естеств. величину. Ср. текстъ, стр. 104 и въ послйдующихъ главахъ.
мясистыя корневыя волокна и высоте (свыше ^ м.), стройные, отливаюпце синимъ цвЬтомъ стебли, несунце рбдюе колосья довольно крупныхъ, темно-лиловыхъ, впо- следствш бледнеющихъ цветовъ. Гнездовка (Neottia Nitus avis) весьма распространена какъ въ лиственныхъ, такъ и въ хвойныхъ лесахъ; стебли и цветы ея окрашены въ необычайный у растетй светло-бурый цветъ, напоминаюпцй дубовую древесину; цветы лишены запаха; отходяпце отъ подземной части стебля, многочисленные корни, погруженные въ перегной и напоминаюнце по форме и окраске дождевыхъ червей, образуютъ удивительное сплетете, -величиною въ кулакъ, которое сравнивалось съ птичьимъ гнездомъ и дало поводъ къ наименовашю растенья. Ладь- янъ. (Corallorhiza innata), въ отлич!е отъ Neottia, лищенъ вовсе корней, между темъ какъ подземная часть стебля, такъ называемое корневище, имЬетъ отдаленное сходство съ корневымъ сплетешемъ у Neottia. Бледнобуроватыя, на тупыхъ, бедова-
Жизнь растенШ. I.Т-во „Просвищете" въ Спб.
НАДБОРОДНИКЪ ВЪ ПЕРЕГНОЪ ЕЛОВАГО ЛЪСА.
(Съ натуры. I. 3 е е л о з а.)
тыхъ концахъ повторно вилообразно разд4ляющ1яся, в^тви этого корневища кажутся спресованными, при чемъ веб коротюя, лопастевидныя вбточки расправились въ одну плоскость. Онб т^сно сомкнуты и сближены, отчасти перекрещиваются и даютъ такимъ образомъ тЬло, весьма живо напоминающее стволикъ коралла. Это коралловидное подземное стеблевое образоваше ежегодно развиваетъ подымающееся надъ землею блбдно-зеленоватые стебли, усаженные мелкими, пахнущими ванилью цветами, пестро окрашенными въ желтый, бгЪлый и фюлетовый цв^та, а позднее сравнительно крупными, зелеными, ко времени созрйвашя буреющими плодами.
Lycopodium annotinum. Ср. текстъ, стр. 105
Четвертая изъ этихъ бл4дпыхъ л4сныхъ орхидей, въ то же время и самая редкая и самая удивительная изъ нихъ, есть изображенный на приложенной таблица „подъель- никъ въ перегной еловаго лйса“—Epipogum aphyllum. Какъ и Corallorhiza, онъ лишенъ корней. Его корневище поразительно похоже на корневище Corallorhiza, но отличается т4мъ, что выпускаетъ удлиненные, нитевидные побеги, которые на концЪ клубневидно утолщаются и могутъ быть разематриваемы какъ подземныя плети. Утолщенный конецъ даетъ начало новому коралловидному корневищу, образующемуся на раз- стояши приблизительно пяди отъ стараго, который обыкновенно поелй развипя цвйтовъ истощается и постепенно погибаетъ. Этотъ коралловидный стебель живетъ, понятно, подъ землею и становится виднымъ лишь, если снять мхи съ перегноя лйса. Часто онъ
108 6. Припяти органич. веществъ изъ разлагающихся организмовъ. совсемъ погруженъ въ суглинокъ, лежапцй непосредственно подъ чернымъ перегноемъ. Срисованное съ натуры изображеше на прилагаемой таблице представляетъ растете съ его обнаженнымъ после удаленья окружающаго / перегноя корневищемъ и съ белыми, нитевидными побегами. Часто проходить несколько летъ безъ того, чтобы растен1е зацвело. Оно тогда живетъ только подземно. Кто не имЬетъ изъ прежнихъ лбтъ точныхъ сведешй о его местонахождеши, могъ бы въ лето, когда растете не цвететъ, пройти мимо и не подозревая, что. подъ покрышкой изъ мха и перегноя скрыто на его пути въ глубине это странное растете. Цветочные стебли, наконецъ въ теплое лето выступаюнце изъ-подъ земли, надъ самымъ местомъ ответвлешя отъ подземнаго корневища веретенообразно утолщены и съ одной стороны большею частью слегка окрашены въ красноватый или аметистовый цветъ. Все въ нихъ гладко, сочно, упруго, почти опаловидно прозрачно; немнопе цветы, которые несетъ стебель, сравнительно крупны и распространяютъ сильный запахъ, напоминаюпцй запахъ бразильской орхидеи изъ рода Stanhopea. Точно также и колоритъ бледножелтоватобелый съ розовымъ или фюлетовымъ оттенкомъ напоминаетъ эти тропичесюя -орхидеи.
Перегной, скопивппйся въ почве тенистыхъ тропическихъ лесовъ, тоже даетъ пр!ютъ большому числу безхлорофилльныхъ или бедныхъ хлорофилломъ гнилостныхъ растешй. Достойно внимашя, что между ними мы встречаемъ многихъ представителей техъ же семействъ, къ которымъ принадлежать и гнилостныя растешя въ умбрен- ныхъ странахъ. Кроме грибовъ, изъ которыхъ одинъ изъ самыхъ странныхъ и по- разительныхъ видовъ, именно Phallus indusiatus, о которомъ намъ придется еще впоследств!и говорить по другому поводу, изображенъ на рисунке на стр. 109, особенно бросаются въ глаза безхлорофильныя орхидеи (напр. Bletia aphylla, Pogo- nia dilatata и несколько видовъ изъ рода Pachychilus въ лесахъ Явы). Изъ ген- йановыхъ следуетъ отметить, какъ гнилостныя растешя, виды родовъ Voyzia и Voyriella, а изъ семейства Burmanniaceae упомянемъ еще о странной Gonianthes candida.
Гораздо беднее гнилостными растетями, чемъ почва тенистыхъ лесовъ, почва богатыхъ перегнЬемъ луговъ. Тутъ, правда, также петь недостатка въ за- мечательныхъ формахъ - пленчатыхъ грибовъ и нутревиковъ, спороносцы которыхъ, особенно осенью (вместе съ Colchicum), появляются на скошенныхъ лугахъ и стра- вленныхъ полянахъ. Но ихъ количество все же надо признать скуднымъ по сравнение съ количествомъ грибовъ, поднимающихся изъ перегноя леса. Изъ папоротниковъ и цветковыхъ растешй питающихся происходящими при разложены перегноя органическими соединешями, надо назвать: ключъ-траву (Botrychium Lunaria), многочисленныя орхидеи, сишя и лиловыя генпаны (горечавки), истодовыя (Polygalaceae) и особенно несколько злаковъ, прежде всего белоусъ (Naidus stricta), дерновины котораго, разъ укоренившись въ перегное, покрываютъ, плотно смыкаясь, болышя пространства. Изъ растешй, украшающихъ альшйсюе луга, можно отметить, какъ гнилостныя расте- шя, также некоторые виды, принадлежащее большею частью къ темь же семёйствамъ какъ и только что названные виды более низкихъ областей, напр. альшйсшй плаунъ (Lycopodium alpinum), несколько низкорослыхъ альшйскихъ орхидей, особенно темноцветную Nigritella nigra, и многочисленныя мелмя,. отчасти даже мельчай- ш1я горечавковыя (Lomatogonium Carinthiacum, Gentiana nivalis, prostrata, glacia- lis, nana), Valeriana Celtica, северную тофьельд!ю (Tofieldia borealis), несколько
злаковъ, осокъ и ситовниковъ (Agrostis alpina, Carex curvula, Juncus trifidus), различные анемоны, гвоздики, ф!алки, колокольчики, а также несколько лиственныхъ мховъ, покрывающихъ, какъ, наир., Dicranum elongatum, плотными, большими дерновинами черный перегной.
Мнопя изъ раетешй, встречающихся на черной, графитообразной почве въ ложбинахъ и уг'лублешяхъ высокогорныхъ хребтовъ, именно Мее- sia alpina и различные друпе исключительно тамъ произрастаюпуе мхи, а особенно столь обыкновенныя въ техъ местахъ Primulaeeae и Gentianaceae (напр. Primula glutinosa
Phallus indusiatus. Ср. текстъ, стр. 108.
и Gentiana Bavarica), также воспринимаютъ органическую пищу изъ своего субстрата. Для этихъ раетешй къ тому же далеко, повидимому, не безразлично, при какой температуре и при какихъ услов!яхъ влажности воздуха происходитъ разложеше перегноя. Если выкопать вcтpeчaющiecя въ такихъ местахъ въ громадномъ количестве виды вместе съ черною почвою, въ которой они коренятся, перенести пхъ въ садъ и куль- тировать такъ, чтобы внешшя услов!я по возможности соответствовали услов!ямъ первоначальнаго местопроизрастанья, или если разводить въ такой черной, богатой перегноемъ почве растешя изъ семянъ, то они растутъ только короткое время, скоро начинаютъ чахнуть и погибаютъ, между темъ какъ высокогорный растешя, расту- пця на той же высоте, но на глинистой или песчаной почве, прекрасно развиваются въ садахъ. Различный растешя торфяниковъ, напр. Lycopodium inundatum, также лишь короткое время можно сохранить живыми въ садахъ, даже если ихъ
выкопали вместе съ комомъ торфяной земли, въ которой они коренятся. Это едва ли можно объяснить иначе, какъ предположивъ, что органичесюя соединешя, обра- зуюпцяся при разложены растительныхъ остатковъ на альшйскихъ высотахъ и въ торфяникахъ, существенно отличаются отъ происходящихъ изъ той же массы, подъ вл!ян1емъ измененныхъ условй температуры и влажности, въ садахъ равнинъ. Садовники говорятъ: торфяная земля и черная, графитообразная почва изъ снеговыхъ ямъ высокихъ горъ въ садахъ „прокисаютъ", и они, быть можетъ, правы, употребляя такое выражеше, правы въ томъ смысле, что, вероятно, гуминовыя кислоты прп измененныхъ условгяхъ въ садахъ даютъ иныя, кисло реагируюшдя соединешя.
Особыя отношешя гнилостныхъ растешй къ почв!.
Клетки у разсматриваемыхъ здесь растен!й, занятыя принят!емъ -органическихъ соединешй, въ общемъ весьма похожи на те, которыя служатъ къ принятию минеральныхъ питательныхъ солей. У слизевыхъ грибовъ, лишенныхъ клеточной оболочки, пища диффундируетъ черезъ такъ называемый кожный слой протоплазмы во внутрь клеточнаго тела. Морсгая и пресноводный растешя, которыя следуетъ считать гнилостными, могутъ всасывать растворенные въ омывающей ихъ воде продукты разложешя всеми поверхностными клетками. Къ особенно быстрому приняпю пищи проспособленъ мицелй грибовъ. Каждая грибная нить, или, точнее говоря, каждая длинная, тонкостенная клетка мицел!я есть въ некоторомъ роде всасывающая клетка, можетъ производить всею своею поверхностью всасываше и извлекать изъ окружающей среды вместе съ водою какъ разъ потребныя вещества. Подъельникъ и ладьянъ, совершенно лишенные корней, производить на разветвлешяхъ своихъ коралловидныхъ корневищъ, именно на особыхъ маленькихъ возвышешяхъ ихъ, пучки всасывающихъ метокъ; Bartsia alpina также снабжена на подземныхъ белыхъ частяхъ стебля длинными всасывающими клетками. Подземные белые, утолщенные въ клубеньки, веретеновидные стебли горнаго двулепестника (Circaea alpina) въ продолжеше осени и зимы и до того времени, когда изъ нихъ вырастаютъ надъ землею новые облиственные стебли, не имеютъ корней, а усажены лишь разсеянными, булавовидными всасывающими клетками. Но немыслимо, чтобы у этихъ растешй немнопя всасывающей клетки могли вполне удовлетворять потребности во время развипя надземныхъ стеблей; пища у нихъ принимается также и поверхностными клетками всего клубенька или подземнаго стебля. Непосредственно касаюпцяся чернаго перегноя или гнилой древесины въ лесной почве поверхностный клетки этихъ подземныхъ стеблевыхъ образованй такъ тонкостенны й нежны, что столь же пригодны къ такому приняНю пищи, какъ и выпяченныя всасывающ!я клетки; булавовидныя всасывакшця клетки на клубеиькахъ Circaea даже имеютъ несколько более толстыя стбики, чемъ клетки, образующей кожицу клубенька.
Принято пищи этими коралловидными или клубневидными, погруженными въ перегной образовашями можно, пожалуй, сравнить съ ппташемъ глистовъ, всасывающихъ пищу изъ наполняющей кишки жидкости всею поверхностью ихъ тела. У гнездовки (Neottia Nidus avis) все метки кожицы толстыхъ сверпутыхъ корневыхъ мочекъ способны къ приняйю пищи; но оне не выпячены мешковидно, а таблицеобразны, и
ихъ наружный стенки, непосредственно прилегаюпця къ высасываемой ими почве, лишь незначительно выпукляются кнаружи (см. помещенный ниже рисунокъ, фиг. 2). Зеленыя, облиственныя орхидеи, кореняпцяся въ перегнойной земле леса и луговъ, напротивъ, снабжены очень длинными, трубчатыми всасывающими клетками. Всасываются клетки на корняхъ этихъ орхидей, впрочемъ, имеютъ еще другую замечательную особенность. Между тбмъ какъ у земляныхъ растешй, поглощающихъ изъ почвы минеральныя соли, трубчатыя всасываюпця клетки („корневые волоски") находятся лишь исключительно на узкомъ участке за растущимъ кончикомъ корня и всегда сравнительно быстро погибаютъ, цилиндричесгае корни гнездящихся въ перегное орхидей усажены отъ основашя почти до кончика разсеянными, длинными, сохраняющимися даже во время сухого летняго или холоднаго зимняго перюда до следующего вегетащонпаго времени, трубчатыми всасывающими клетками и при-
Разрезы черезъ корни гнилостныхъ растен!й: 1) Gentiana Rhaetica; 2) гнездовка (Neottia Nidus avis) Ср. текстъ, стр. 110 и 111.
томъ наиболее обильно на техъ местахъ, где въ почве находятся особенно содержательные слои перегноя.
Сходное явлеше замечается и у вилообразно разветвляющихся, притомъ скру- ченныхъ винтомъ и на подоб!е пробочника внедряющихся въ перегной корней плау- новъ, всасываюпця клетки которыхъ местами образуютъ настояпця гривы, сплошь склеенныя чернымъ перегноемъ. Корни злаковъ, живущихъ на счетъ продуктовъ раз- ложешя отмершихъ растешй, напр. — белоуса, также отличаются поразительно длинными всасывающими клетками, которыя врастаютъ въ бурый или черный перегной и здесь искривляются и изгибаются самымъ причудливымъ образомъ. Где въ почве находится особенно пригодный для высасывашя обрывокъ отмершаго корня или под- земнаго стебля, онъ обхватывается всасывающими метками, при чемъ питательный кусочекъ приходить въ соприкосновеше съ возможно большею сосущею поверхностью. На корняхъ многихъ генианъ, особенно Gentiana ciliata и Rhaetica, образоваше вса- сывающихъ клетокъ даже ограничено только теми местами корневыхъ ветвей, которыя при прониканш въ перегнойную землю приходятъ въ соприкосновеше съ особенно питательною частицею почвенной смеси. Тамъ, где происходить прикосновеше, корень утолщается, и изъ кожицы на такихъ местахъ выпячиваются односторонне
всасываюпця клетки, которыя и врастаютъ въ разлагающейся кусочекъ древесины или коры, подлежащей высасывашю (см. рисунокъ, стр. 111, фиг. 1). TaKie корни живо напоминаютъ тб снабженныя такъ называемыми присосками (гаустор1ями) кор- невыя образовашя чужеядныхъ растешй, которыя будутъ еще подробнее описаны дальше, но отличаются отъ нихъ темъ, что здесь высасываются не живыя, но на- ходяпцяся въ разложеши частицы питательной среды. Ихъ можно разсматривать какъ связующее звено между гнилостными и чужеядными растешями.
Растешя, коренящейся' въ перегное луговъ и снежныхъ ямъ альшйской области, развиваютъ на корняхъ не трубчато выпяченныя, а таблицеобразныя клетки кожицы или всасываюпця клетки и этимъ сходны съ некоторыми болотными растешями. У многихъ корни бываютъ такъ тонко и богато разветвлены,, что походятъ на нежную сеть, пронизывающую перегной. То же относится и къ всасывающимъ клеткамъ на ризоидахъ мховъ. У всехъ этихъ обитателей перегноя нередко можно видеть отдельный нити мицел!я грибовъ, прикладывающаяся къ короткимъ или къ трубчатымъ всасывающимъ клеткамъ, однако тутъ никогда не получается сплетешя мицел!альныхъ нитей, окружающаго корни на подоб!е чехла, какъ это наблюдается у далее описан- ныхъ растешй, живущихъ въ сообществахъ питашя.
Весьма своеобразно отношен!е къ субстрату растен1й, которыя распластаны на древесной корке и не находятся ни въ какой связи съ землею, а потому не могутъ получать отъ нея непосредственно никакой пищи. Ихъ корни, ризоиды или гифы врастаютъ, какъ уже раньше упомянуто, или прямо въ корку, или же они прикреплены только къ ея поверхности, вследств!е чего одною стороною граничить съ внешнимъ воздухомъ и образуютъ более или менбе выступаюпця лиши или перекладинки, которыя разветвляются по всемъ на- правлешямъ и часто представляютъ какъ бы приклеенныя къ корке сети или решетки. Иногда они имёютъ видъ более толстыхъ тяжей или лентъ, сбегающихъ вдоль ствола или опоясывающихъ его. Эти образовашя, съ одной стороны, наверное служить органами прикреплешя, но въ то же время они могутъ быть полезны и при приня- тш пищи изъ разлагающейся древесной корки, на которой данное растете живетъ эпифитомъ. Вт cyxie перюды приняпе пищи этими растешями прерывается и останавливается; но когда съ наступлешемъ дождливаго времени или вообще после про- должительнаго дождя вода сбегаетъ по поверхности ветвей или стволовъ, то она ополаскиваетъ кору, какъ бы начисто ее вымываетъ, а грязная вода, стекающая все ниже и ниже, приносить съ собою не только мелюя, отделивппяся частицы корки, но и навеянную ветромъ минеральную или'органическую пыль, растворяетъ также на своемъ пути все, что только растворимо, и такимъ образомъ достигаетъ въ виде раствора минеральныхъ, преимущественно же органическихъ соединешй до стелящихся по коре корней, ризоидовъ и гифъ. На выдающихся перекладинкахъ этихъ послед- нихъ сбегающая вода отчасти удерживается, кое-где оставляетъ механически увле- ченныя частицы и такимъ образомъ доставляетъ этимъ замечательнымъ эпифитамъ необходимую пищу. Разумеется, этотъ растворъ питательныхъ веществъ на своемъ пути поглощается и теми растешями, которыя могутъ своими зелеными листьями, всасывающими клетками корней или поверхностными клетками ихъ слоевищъ поглощать жидкости.
Такимъ образомъ, безъ сомнешя, питаются также и те эпифиты, которые, въ свою очередь, прикрепляются къ другимъ живымъ эпифитамъ. Въ более суровыхъ
0<жи& ошчаша. ww^uxt v ышж& «ъ mv wa
местностяхъ случается, что зеленая кора, стебель, реже и зеленые листья омелы усажены мхами и лишаями, а въ тропическихъ странахъ весьма обычное явлеше, что на зеленыхъ, еще живыхъ листьяхъ орхидей, бромел!евыхъ и лораитовыхъ поселяются папоротники, мхи и печеночники, даже мелмя бромел!евыя, которыя все, достоверно, не суть настоягщя чужеядныя растешя, а лишь прикрепляются своими всасывающими клетками къ толстой кожице несущихъ ихъ живыхъ лпстьевъ или стеблей. Все поглощаемыя этими растешями жидюя вещества доставляются имъ преимущественно ополаскивающею ихъ субстратъ дождевою водою.
Точно также снабжаются органическими питательными веществами и прикреп- ляюпцеся къ отвеснымъ скаламъ мхи и печеночники, пенкообразные и студенистые лишаи и некоторый водоросли. Если скала на вершине покрыта сплошпымъ расти- тельнымъ покровомъ, или если выступаюпце по ея склону террасы и уступы несутъ дерновины травъ, подушки мховъ или разные мелше кустарники, то при обильномъ дожде дождевая вода, стекающая по скале, неизбежно должна содержать растворен- ныя органичесюя соединешя. Прежде всего, правда, падающими дождевыми каплями смачиваются дерновины травъ и мховъ на террасахъ и на вершине скалы, и под- стилающш ихъ перегной пропитается водою; но все, что не можетъ быть удержано этимъ перегноемъ и не проникаетъ въ трещины и щели скалы, стекаетъ съ террасы кнаружи и спускается въ виде орошающаго слоя по поверхности скалистой отвесной стены. Скала при этомъ омывается совершенно такъ же, какъ и кора древеспыхъ стволовъ, и мелк!е обломки органическихъ и неорганическихъ телъ также неизбежно уносятся стекающею водою и дальше книзу снова откладываются и накопляются на уступахъ скалы. На этихъ то путяхъ, которыхъ держится стекающая вода, и поселяются вышеупомянутыя растешя.
Обыкновенно присоединяются, впрочемъ, и многочисленный друпя, большею частью микроскопичесшя, растешя, кот'орыя не все могутъ быть относимы къ гни- лостнымъ растешямъ, но которыя, для успешнаго произрастания на этихъ путяхъ стекающей воды, должны быть приспособлены къ тому, чтобы после временнаго обильнаго смачивашя они затемъ снова могли бы выдержать и выждать въ сухомъ состояши на горячей скале недели или даже месяцы. Тагил места являются глав- нымъ образомъ излюбленными точками прикреплешя для слоевцовыхъ растешй, при значительномъ объеме уже издали бросающихся въ глаза. Где въ известковыхъ горахъ к-рутыя стены прерываются многочисленными, поросшими травами и мелкпмъ кустарникомъ, террасами, светлосерыя скалы издали кажутся выкрашенными темными, отвесно спускающимися лентами и полосами, и получается впечатлеше, точно съ террасъ по стене стекали чернила. Эти темныя полосы указываютъ какъ разъ на русла стекающей изъ перегноя воды, которая даетъ возможность существовашя на крутой стене многочисленнымъ черноватымъ щановымъ водорослямъ, особенно изъ. родовъ Gloeocapsa и Scyt.onema, а, кроме того, некоторымъ лпшаямъ, глав- нымъ образомъ изъ родовъ Lecidea, Tellidium и Verrucaria.
Количество органическихъ соединен^, содержащихся въ воде, стекающей съ отложенш перегноя на террасахъ екалъ или по корке древесныхъ стволовъ, правда, очень мало. Но оно вполне достаточно для потребностей встречающихся на означенныхъ местахъ растешй. Требовашя. предъявляемыя ими къ питающему ихъ субстрату, очень уже скромны. Можно еще разъ напомнить те, уже ранее (стр. 95) упомянутые, случаи, когда мицелш грпбовъ довольствовались едва
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I. 8
114 6. Принята органич. веществъ изъ разлагающихся организмовъ. заметными количествами органическихъ соединешй въ воде, выступающей изъ тре- щинъ шахты, или въ прозрачныхъ водахъ высокогорнаго ключа. Къ этнмъ случаямъ можно прибавить еще нахождеше грибницъ въ деревянныхъ трубахъ, по которымъ проводятся чистые горные источники. Въ такихъ, сделанныхъ изъ сосновыхъ ство- ловъ, трубахъ, уже много летъ служившихъ водопроводами, внутренше слои древесины которыхъ уже давно выщелочены, нередко развивается мицелш гриба Len- zites sepiaria, И/притомъ столь пышно, что онъ образуетъ болыше желтоватосерые хлопья, которые, исходя отъ внутренней стенки трубки, плаваютъ въ струе воды. Эти хлопья, въ конце концовъ, вырастаютъ въ чистой проводимой ключевой воде въ столь объемистыя грибныя массы, что заполняютъ трубы, прерывая притокъ воды. И все же проводимая по трубамъ ключевая вода на местахъ втекашя и выте- кашя такъ чиста, что въ полученномъ при выпариваши изъ сотенъ литровъ остатке едва можно открыть следы органическихъ соединешй.
Въ виду того, что большинство гнилостныхъ растешй поглощаютъ относительно столь мало органическихъ веществъ, темъ болбе удивительно, что мнопя изъ нихъ въ известное время, такъ сказать, выходятъ изъ себя и впадаютъ въ другую крайность. Когда хотятъ выразить особенно быстрый ростъ, говорятъ: растутъ какъ грибы изъ земли (и лицо, сделавшее быстро карьеру, называютъ „грибомъ счастья") Действительно, быстрота, съ которой совершается развипе спороносцевъ некоторыхъ грибовъ, баснословна. Живупце на навозе виды Coprinus развиваютъ въ одну ночь свои шляпки на длинныхъ ножкахъ. Къ вечеру следующаго дня эти шляпки уже разваливаются, переходя въ разложеше, и на ихъ месте видна лишь черная, рас- плывшая, похожая на большое чернильное пятно, масса. Весь выросшаго въ 24 часа спороносца, наверное, много разъ превышаетъ весь всей произведшей его гриб- Н/ЩЫ, и поразительно, какъ эта грибница, въ продолжеше недель, даже месяцевъ лишь слабо развивавшаяся и мало увеличивавшаяся въ объеме, сразу и въ. столь короткое время могла добыть такую массу воды и органическихъ соединешй, необ- ходимыхъ для построешя пеньковъ и шляпокъ. У надбородника (Epipogum) наблюдается подобное же явлеше. После того, какъ онъ несколько летъ развивалъ лишь по несколько ветвей своего подземнаго стебля, онъ сразу въ начале одного лета производить въ самый коротки срокъ мясистые стебли съ крупными цветами, и въ удивлеши спрашиваешь себя, какъ это сравнительно небольшое коралловидное корневище въ столь короткое время можетъ получить такую массу питательныхъ веществъ, необходимую для образовашя этихъ цветущихъ стеблей. Мы здесь опять стоимъ передъ великою загадкою перюдичности, отъ решешя которой мы пока еще должны отказаться.
По отношешю къ качеству пищи гнилостныя растешя гораздо более разборчивы, чемъ это можно было бы ожидать. Некоторые грибы появляются, правда, повсюду, где разлагаются растешя, и совершенно безразлично, изъ какихъ видовъ произошелъ перегной, служапцй питающею почвою ихъ грибницамъ. Также и для гнездящихся въ перегнойной земле орхидей, какъ и для большинства прикреплен- ныхъ къ древесной корке мховъ и печеночниковъ, большею частью не имеетъ зна- чешя, принадлежитъ ли служащее имъ субстратомъ дерево къ хвойнымъ или лист- веннымъ породамъ. Но все же очень мнопе виды находятся въ зависимости отъ совершенно определенныхъ разлагающихся растительныхъ или животныхъ остатковъ. Чтобы привести въ этомъ отношеши примеры, упомянемъ, что некоторые мелке, при-
надлежащее къ шляпнымъ грибамъ виды Marasmius встречаются только на плющей еловой хвое; другой мелгай грибъ, Antennatula pinophila, развивается только на опавшихъ иглахъ пихты, похож!й на мелюе письменные знаки Hypoderma Lauri только на бурыхъ, мертвыхъ лавровыхъ листьяхъ, а мельчайшая Septoria Menyanthis только на разлагающихся подъ водою листьяхъ вахты (Menyanthes trifoliata). Коричневобурыя шляпки Lenzites sepiaria вырастаютъ только изъ свален- ныхъ отмершихъ стволовъ хвойныхъ деревъ, черные, какъ сажа, спороносцы Bulgaria polymorpha только изъ срубленныхъ стволовъ дуба. Мелюй, пластинчатый, белый, сверху черно-пунктированный грибъ, по имени Poronia punctata, можно найти только на коровьихъ испражнешяхъ, другой грибъ Gymnoascus uncinatus только на гшющихъ мышиныхъ испражнешяхъ, a Ctenomyces serratus только на разлагающихся гусиныхъ перьяхъ.
Что и некоторые мхи очень упрямы при выборе субстрата, уже было упомянуто (ср. стр. 97). Подобно тому, какъ въ Альпахъ Splachnum ampullaceum попадается только на гшющемъ коровьемъ навозе, въ арктической полосе прекрасные крупноплодные Splachnum luteum и rubrum встречаются только на испражне- . шяхъ севернаго оленя. Tetraplodon urceolatus можно встретить въ высокихъ го- рахъ только на разлагающихся извержешяхъ сернъ, козъ и овецъ, Tetraplodon angustatus, напротивъ, на экскрементахъ плотоядныхъ животныхъ, a Tayloria ser- rata на разложившихся испражнешяхъ людей по близости пастушьихъ хижинъ. Очень интересно также нахождеше другого, принадлежащаго къ Splachnaceae, ли- ственнаго мха, Tayloria Rudolfiana. Обыкновенно онъ растетъ на ветвяхъ старыхъ деревъ, особенно старыхъ кленовъ, въ субальпшской полосе, и можно было бы подумать, что онъ относительно своего субстрата образуетъ исключеше между другими Splachnaceae. Но если присмотреться ближе, то мы убедимся, что и этотъ мохъ живетъ только на разлагающихся испражнешяхъ животныхъ. Именно, мы всегда на- ходимъ въ субстрате остатки измельченныхъ мышиныхъ и птичьихъ костей, и не можетъ подлежать сомнешю, что эта Tayloria избрала местомъ поселешя испраж- нешя, отложенныя хищными птицами на ветвяхъ старыхъ деревьевъ. Впрочемъ, и изъ живущихъ на самой древесной коре лиственныхъ мховъ одинъ случай достоенъ упоминашя. Между темъ какъ для большинства видовъ рода Dicranum наиболее излюбленнымъ субстратомъ служитъ перегной изъ пней хвойныхъ деревъ, одинъ видъ, именно Dicranum Sauteri, встречается только на корке бука. Выветренная кора бука въ субальшйской полосе бываетъ покрыта роскошнейшими изумрудно-зелеными коврами этого мха, между темъ какъ на соседнихъ еляхъ и соснахъ нельзя заметить и следа его.
Растешя съ ловушками и ловчими ямами для животныхъ.
Некоторыя растешя имеютъ приспособлешя, служащая, невидимому, для того, чтобы ловить и удерживать мелкихъ животныхъ, прпплывшихъ, прилетев- шихъ или всползшихъ къ листьямъ, и подробными изследовашями было доказано, что большая часть этихъ растешй пользуется пойманными животными такъ или иначе какъ источникомъ питашя. Большею частью ловятся насекомыя, и отсюда произошло назваше „насекомоядный", употребляемое для означенныхъ растешй. Такъ
8*
какъ пищею служитъ по преимуществу мясо насекомыхъ, то применяли также и назваше „карниворы", мясоядныя растен!я, а такъ какъ наиболее важно при всемъ процессе собственно перевариваше, или принятае органическихъ соединешй изъ пой- манныхъ и издохшихъ животныхъ, то можно звёрелововъ, снабженныхъ органами для всасывашя раствореннаго мяса, назвать и мясопереваривающими расте- н!ями. Какъ будетъ видно изъ следующего изложешя, ни одно изъ этихъ назва- шй, впрочемъ, не соответствуете вполне точно замечательнымъ явлешямъ, и едва ли
Пузырчатки: спереди Utricularia Grafiana, сзади Utricularia minor. Ср. текстъ, стр. 117 и 118.
возможно найти не слишкомъ тяжеловесное, удобо-выговариваемое, краткое обозначеше, исключающее напередъ все недоразумешя.
Круглымъ счетомъ можно принять число растешй, которыми животныя ловятся и употребляются въ пищу, равнымъ пятистамъ. Но въ этомъ сравнительно неболь- шомъ круге разнообраз!е приспособлешй для ловли и для принятая пищи столь велико, что для более нагляднаго изложешя надо установить несколько отделовъ и группъ. Первый отделъ заключаетъ рядъ формъ, у которыхъ развиты полости, куда мелк!я животныя могутъ войти, но откуда они уже не могутъ выйти. Въ ловчихъ и пищеварительныхъ органахъ такихъ растешй не наблюдается никакихъ видимыхъ движешй, и этимъ они отличаются отъ формъ второго отдела, которыя, вследств1е исходящаго отъ прикасающихся животныхъ раздражен!я, производятъ определенный движен!я, чтобы этимъ привести добычу въ соприкосновеше съ возможно большимъ количест-
вомъ переваривающаго сока. Наконецъ, получается еще трет£й отделъ, формы котораго не имеютъ ловчихъ ямъ и не производить особыхъ движешй, но листья которыхъ липки. Къ нимъ животныя прилипаютъ и перевариваются.
Наиболее обширною группою перваго отдела является группа утрикуляр!й или пузырчатокъ. У нихъ для ловли служить мелк!е пузырьки, отвер- ст!е которыхъ закрыто клапаномъ, допускающимъ проникновеше въ полость пузырька, но делающимъ выходъ изъ него невозможнымъ. Утрикулярш расте- шя безъ корней, свободно плаваюпця надъ водою и, смотря по времени года, то опускающ1яся на дно водоемовъ, то снова поднимаюпцяся въ верхше слои. Съ при- ближешемъ зимы, когда животная жизнь въ верхнихъ, охлаждающихся и засты- вающихъ слояхъ воды заканчивается, листья на вершине стебля собираются въ ша- ровидныя зимуюпця почки, стебли вместе съ старыми листьями желтъютъ и перехо- дятъ въ разложеше, темнозеленыя зимшя почки, остающаяся живыми, отделяются, некоторое время плаваютъ по поверхности воды, но, наконецъ, опускаются на или
Ловушки у Utricularia neglecta: 1) пузырокъ, увелич. 4 раза, 2) разрйзъ его же; за щетинками клапанъ, прилегающей къ выступу нижней губы, 3) всасываюпця клетки на внутренней стЬнк'Ь пузырька, увелич. 250 разъ. Ср. текстъ, стр. 117.Ловушки у Utricularia neglecta: 1) пузырокъ, увелич. 4 раза, 2) разрйзъ его же; за щетинками клапанъ, прилегающей къ выступу нижней губы, 3) всасываюпця клетки на внутренней стЬнк'Ь пузырька, увелич. 250 разъ. Ср. текстъ, стр. 117.стое дно водоема, где оне и перези- мовываютъ безъ изменешя. Пере- живъ зиму, эти почки снова подымаются въ верхше СЛОИ ВОДЫ, где уже кишатъ без- численныя мелюя водяныя живот-
Ловушки у Utricularia neglecta: 1) пузырокъ, увелич. 4 раза, 2) разрйзъ его же; за щетинками клапанъ, прилегающей къ выступу нижней губы, 3) всасываюпця клетки на внутренней стЬнк'Ь пузырька, увелич. 250 разъ. Ср. текстъ, стр. 117.
Ловушки у Utricularia neglecta: 1) пузырокъ, увелич. 4 раза, 2) разрйзъ его же; за щетинками клапанъ, прилегающей къ выступу нижней губы, 3) всасываюпця клетки на внутренней стЬнк'Ь пузырька, увелич. 250 разъ. Ср. текстъ, стр. 117.
ныя, вытягивают-
ся въ длину и развиваютъ здесь быстро следующее одинъ за другимъ, дву- рядно расположенные боковые стебли. Эти послёдше или все равномерно усажены двумя рядами листьевъ, разсеченныхъ на нитевидныя, многократно вилообразно разделенный дольки, или же только половина покрыта такими листьями, другая же несетъ упомянутые пузырьки. Первое явлеше наблюдается у изображенной на рисунке на стр. 116 сзади Utricularia minor, последнее—у изображенной спереди, Utricularia Grafiana. У первыхъ на главныхъ участкахъ листьевъ, и именно обыкновенно близко отъ ихъ ответвлешя, замечаются на короткихъ черешкахъ косо- эллицсоидальные пузырьки, у более мелкихъ видовъ, какъ у Utricularia minor, имеюпце 2 мм. въ дааметре. У последней группы пузырьки снабжены более длинными черешками и имеютъ въ поперечнике 5 мм. Пузырьки всегда бледнозелено
ваты, отчасти прозрачны, немного сжаты съ двухъ сторонъ и позволяютъ отличить сильно выпуклую спинную и едва заметно согнутую брюшную сторону. Во внутрь этихъ снабженныхъ черешками пузырьковъ ведетъ ротовое отверст1е, кайма котораго усажена своебразными жесткими, заостренными щетинками (см. выше помещенную фиг. 1). Самъ округло-четыреугольный ротъ окаймленъ какъ-бы губами; нижняя губа сильно утолщена и снабжена выдающимся во внутрь пузырька плотнымъ выступомъ. Отъ верхней губы отходить тонюй, прозрачный, косо направленный клапанъ (см. выше помещенный рисунокъ, фиг. 2), который своимъ свободнымъ краемъ прилегаетъ къ внутренней стороне выступа нижней губы и закрываетъ все ротовое отверспе. Этотъ
клапанъ очень упругъ и легко поддается при каждомъ давленш извне. Даже самое мелкое натыкающееся на него животное безъ труда можетъ отодвинуть его отъ нижней губы во внутрь пузырька и проскользнуть черезъ образовавшуюся такимъ образомъ щель. Но какъ только животное попало въ полость, и давлете на клапанъ прекратилось, последшй опять прикладывается вследств!е своей упругости къ нижней губе. Давлешемъ изнутри клапанъ не можетъ быть открыть, ибо онъ своимъ сво- боднымъ краемъ прилегаетъ къ выдающемуся выступу нижней губы такъ, что маленькому животному невозможно выдвинуть его кнаружи за этотъ выступъ.
Все устройство, следовательно, оказывается ловушкою, которая, какъ уже замечено, позволяетъ мелкимъ животнымъ войти, но не выйти. Большинство попавшихъ въ пузырьки животныхъ делаютъ, правда, усил!я освободиться изъ тюрьмы, но все напрасно. Одни погибаютъ уже черезъ короткое время, приблизительно черезъ 24 часа, друпя живутъ еще 2— 3, иныя даже до 6 дней; но, наконецъ, они должны умереть отъ удушешя или голода, переходятъ въ разложеше, и продукты разложешя поглощаются особыми развитыми въ пузырьке всасывающими клетками. Эти всасываюпця клетки (см. на стран. 117, рисунокъ фиг. 3) продолговато-линейны, почти палочковидны и покрываютъ всю внутреннюю стенку полости пузырька. Каждыя четыре клетки соединяются общею клеткою-ножкою и расположены такъ, что образуютъ' вместе крестъ. Сами клетки-ножки включены во внутреншй слой клетокъ пузырька. Этими звездообразно собранными клетками орга- ничесюя вещества всасываются изъ разлагающихся труповъ пойманныхъ животныхъ, отсюда переходятъ въ клетки-ножки, а затемъ и дальше въ друпя соседшя клетки пузырька и всего растешя.
Проникакшця въ пузырьки животныя большею частью принадлежать къ ракооб- разнымъ. Главнымъ образомъ попадаются въ ловушки личинки, реже и взрослыя не- делимыя мелкихъ видовъ Cypris, Daphnia и Cyclops; но иногда въ пузырькахъ на- ходятъ пойманными и личинокъ комаровъ и различныхъ другихъ насфкомыхъ, мел-- кихъ червей и инфузорш. Число пойманныхъ животныхъ сравнительно велико. Въ иныхъ пузырькахъ наблюдались остатки не менее какъ 24 мелкихъ рачковъ. Очень обильна добыча, которую ловить живущая въ мелкихъ стоячихъ водоемахъ торфя- никовъ Utricularia minor (см. рис., стр. 116). Североамериканская Utricularia clandestina также, повидимому, съ особеннымъ успехомъ пользуется своими ловушками.
Что побуждаетъ животныхъ поднимать клапанъ и такимъ образомъ попадаться въ ловушку—не вполне выяснено. Можно думать, что они предполагаютъ получить пищу въ полости пузырька, или же что они надеются въ немъ найти убежище для временнаго отдыха или же защиты отъ преследователей. За последнее мнеше могло бы говорить особенно то обстоятельство, что доступ-ъ къ покрытому клапа- номъ ротовому отверспю закрыть для более крупныхъ животныхъ направленными впередъ жесткими и острыми щетинками (см. рисунокъ, стр. 117, фиг. 1). Наблюдалось именно, что только очень мелюя животныя, легко проскальзываюпця между сравнительно крупными щетинками, проникаютъ во внутрь пузырьковъ, тогда какъ более крупныя, которыя могли бы повредить весь аппаратъ, удерживаются отъ при- ближешя щетинками. Поэтому наиболее вероятно, что преследуемый более крупными животными мелюя пытаются скрыться за щетинками и при этомъ попадаются въ ловушку. Достойно внимашя также то обстоятельство, что пузырьки живущихъ въ
стоячей воде утрикуляр!й поразительно похожи на некоторыхъ створчатыхъ рач- ковъ, особенно на виды рода Daphnia. Самый пузырекъ имеетъ величину и форму покрытаго створками тела, а щетинки походятъ на шупальцы и плавательныя ноги этихъ рачковъ. Имеетъ ли это странное сходство формъ какое либо-значеше, не беремся судить.
Большинство утрикулярй живетъ въ лужицахъ, въ ольшанникахъ вдоль теченья р!къ и въ небольшихъ водоемахъ между кочками осокъ въ торфяникахъ, гд! находятся особенно излюбленныя мбстообиташя техъ мелкихъ тварей, которыя дол-
Ловящте животныхъ печеночные мхи: 1) Pleurozia gigantea, 2) лобулусъ одного листка, 3) разр^зъ черезъ преддвер!е полости, 4) преддвер!е и клапанный затворъ со внутри, 5) клапанный затворъ, 6) Colurolej eunia Nau- mannii, 7) одинъ изъ листиковъ этого вида, съ брюшной стороны; черезь станку чечевицеобразнаго м^шка виднеются очертавля пойманнаго и издохгааго животнаго, 8) подвижной замыкающей клапанъ при входе въ чечевицеобразный мешокъ. Фиг. 1 и 2 увел. 10 разъ, фиг. 3, 4, 6 — 20 разъ, фиг. 7 — 32 раза, фиг. 5 — 80 разъ, фиг. 8 — 140 разъ. (По Шифнеру.) Ср. текстъ, стр. 120.
жны попадаться въ ловушки, и где въ зачерпнутой ладонью вод! носятся и преследуют другъ друга сотни личинокъ комаровъ, водяныхъ блохъ, створчатыхъ рачковъ и одноглазыхъ циклоповъ. Одинъ видъ этихъ растешй (Utricularia nelumbi- folia) живетъ въ Органныхъ горахъ Бразилш въ наполненныхъ дождевою водою нишахъ, на тилляндшяхъ, близкихъ къ ананасу растешяхъ, у которыхъ расположенные розетками листья, имйющ1е форму полаго конуса, налегаютъ другъ на друга такъ, что передъ каждымъ листомъ образуется ниша или ямка, наполняющаяся, подобно цистерн!, дождевою водою. Въ этихъ своеобразныхъ цпстернахъ всегда находятся различный мелкая твари, и почти каждая служитъ м!стомъ деятельности одной или н!сколькихъ особей названной Utricularia. Несколько впдовъ, впрочемъ, живутъ не въ воде, а растутъ между мхами, печеночниками и плаунами въ сырой перегнойной земле, наполняющей трещины и расщелины скалъ или щели въ кор! ста-
рыхъ деревъ. Такъ, напримеръ, изящная бразильская Utricularia montana, которая, несмотря на отличное местообиташе, все же снабжена ловчими аппаратами, во всехъ существенныхъ признакахъ соответствующими данному выше описашю. Пузырьки, служапце этимъ растешямъ для ловли животныхъ, развиваются на подземныхъ ни- тевидныхъ стебляхъ, которые пронизываютъ перегнойную землю и войлокъ разложившихся стеблей мховъ и местами утолщены въ виде клубеньковъ. Они прозрачны какъ стекло, наполнены водянистою жидкостью, иногда же воздухомъ, величиною только въ миллиметръ, но имеются въ очень болыпомъ числе. Входъ въ полость пузырька гораздо более скрытъ, чемъ у видовъ, обитающихъ въ воде. Вследств1е того, что спинка пузырька еще более выпукла и изогнута, ротовое отверсйе совсемъ придвинуто къ черешку пузырька; оно какъ бы покрыто крышкою и этимъ защищено отъ засорешя земляными частицами, а къ нему ведетъ лишь очень узкш проходъ. Что, несмотря на такой затрудненный доступъ, все же многочисленный мельчайппя животныя ищутъ здесь убежища, доказываетъ то обстоятельство, что въ этихъ пу- зырькахъ были находимы вместе съ различными, живущими въ сырой земле, ин- фузоргями также трупы видовъ Acarus и личинокъ различныхъ другихъ животныхъ.
Подобные же ловч!е аппараты, какъ у пузырчатокъ, были наблюдаемы и у некоторыхъ растущихъ на корке старыхъ деревьевъ печеночниковъ, именно у свойственной тропической области Азы Pleurozia gigantea (см. на стран. 119 рисунокъ, фиг. 1) и у Colurolejeunia Naumannii (фиг. 6). Что касается перваго вида, то его листочки, какъ у всехъ соединяемыхъ подъ назвашемъ Jungerman- niaceae печеночныхъ мховъ, залагаются въ виде двухъ лопастей. У каждаго листочка различаютъ маленькую нижнюю лопасть, прилегающую къ древесной корке и называемую лобулусомъ, и большую верхнюю лопасть, покрывающую лобулусъ. У Pleurozia gigantea лобулусъ имеетъ форму съуживающагося къ свободному концу мешка (см. рисунокъ, стр. 119, фиг. 2). Въ томъ месте, где лобулусъ отгибается отъ верхней лопасти, стенка мешка вдавлена, и здесь находится также входъ въ полость мешка. Но этотъ входъ очень скрытъ. Круглое отверст!е, замечаемое уже при пер- вомъ взгляде, не есть еще самая входная дверь, а ведетъ лишь въ чашевидное углублеше съ утолщенными краями, представляющее какъ бы родъ преддвергя (фиг. 4). Но на окружности этого преддвер!я. имеется въ одномъ месте щель фиг. 3), и черезъ нее ведетъ путь въ полость мешка. Щель окаймлена двумя вдающимися въ полость смыкающимися клапанами, изъ которыхъ болышй состоять изъ плотныхъ клетокъ, неподвиженъ и представляетъ изъ себя желобъ, между темъ какъ другой образуетъ нежную, плоскую пластинку, двигающуюся на шарнире и какъ крышка накладывающуюся на неподвижный желобовидный клапанъ (фиг. 5). Когда животное хочетъ проникнуть черезъ щель въ мешковидную полость и производить давлеше на крышкообразный клапанъ, то этотъ посл1дшй приподнимается, и входныя двери открыты. Но какъ только животное попало во внутрь мешковидной полости, тотчасъ же крышкообразный клапанъ снова опускается на неподвижный клапанъ. Животное поймано въ мешке, такъ какъ крышка совнутри имъ не можетъ быть открыта. Второй изъ вышеназванныхъ видовъ, именно Colurolejeunia Nau- mannii, имеетъ листочки, въ нижней половине желобчатые, а къ свободному концу переходящ!е въ чечевицеобразный мешокъ (фиг. 6). На границе желоба и мешка устроенъ своеобразный аппаратъ. Довольно плотныя, утолщенный метки образуютъ
зд4сь подкововидную рамку ведущихъ во внутрь чечевицеобразнаго мбшка воротъ (фиг. 7). Къ этой рамке совнутри прилегаетъ легко подвижный клапанъ. Если сравнить рамку съ воротною аркою, то этотъ клапанъ можно сравнить съ захлопывающеюся дверью. Онъ немного больше отверстая арки, легко открывается при давлены снаружи, позволяетъ также, мелкимъ животнымъ войти въ мешокъ, но тотчасъ же, какъ только животное проникло, снова прикладывается къ рамке, не можетъ быть более открыть совнутри и закрываетъ проникшимъ животнымъ обратный выходъ. Подвижность и плотное замыкаше клапана обусловливается своеобразнымъ клеточнымъ строе- н!емъ (фиг. 8). Клетки у основантя клапана вытянуты поперекъ и образуютъ легкоподвижный шарниръ, клетки средней части паренхимны, а клетки свободнаго края имеютъ крайне утонченная стенки, почему out и прюбретаютъ способность плотно примыкать къ подковообразной рамке.
Къ этой первой группе растешй-зверелововъ, у которыхъ ловчш аппаратъ снабженъ клапаномъ, закрывающимъ попавшимся въ ловушку животнымъ обратный 1245
Колюч1я образован!я въ ловчихъ ямахъ растен!й, ловящихъ жив отныхъ: 1) Heliamphora nutans; колючки на стйнкй ловчихъ ямъ; 2) Sarracenia purpurea; кусокъ мЬшка близъ устья, совнутри; 3) Nepenthes hybrida; шиповатая окраина устья кувшина; 4) Sarracenia purpurea; продольный разрйзъ черезъ усаженную колючими щетинками кожицу въ нижней части мгЬшка; 5) Genlisea; часть трубки совнутри. 1, 3, 4 и 5) при сильномъ, 2) при слабомъ увеличеши. Ср. текстъ, стр. 123, 124 и 132.
путь, присоединяется вторая группа, урно- и кувшиноносныхъ растен!й, листья которыхъ превращены въ ловч!яямы, изъ которыхъ пленникамъ выходъ затрудняется безчисленными покрывающими внутреннюю стенку полостей остр!ями, направленными внизъ. Эти ловч!я ямы съ виду весьма различны. То это трубко-, мешко- или воронковидныя, то кувшино- или урновидныя полости, то оне прямы, то серповидно вверхъ изогнуты или закручены винтомъ: всегда оне происходятъ изъ той части листового черешка, къ которой непосредственно иримыкаетъ листовая пластинка; всегда также листовая пластинка бываетъ сравнительно мала; въ большинстве случаевъ она представляетъ лишь чешуйку или лопасть и является лишь въ виде придатка на большомъ, раздутомъ п поломъ черешке. У некоторыхъ урноносныхъ растешй маленькая листовая пластинка имеетъ видъ какъ бы крышки, помещенной надъ устьемъ ловчей ямы (см. рпс., 125, фиг. 4), между темъ какъ у другихъ (напр. Nepenthes ampullaria п vittata) она имеетъ форму рукоятки или стебелька и служить мбстомъ, куда садятся прилетаюпця къ кув- шинамъ животным.
У каждой ловчей ямы всегда можно различать троякое: прежде всего приманку для животныхъ, во-вторыхъ, особое устройство, заставляющее привлеченныхъ живот-
ныхъ свалиться и въ то же время мешающее разъ попавшимъ въ темницу снова вернуться и ускользнуть черезъ входное отверспе, и, наконецъ, образованья вызывающая разложеше и раствореше издохшихъ на дне ловчихъ ямъ животныхъ и дёлаюпця возможнымъ приняпе продуктовъ разложешя въ пищу. Приманки подобны темъ, которыя побуждаютъ мелкихъ животныхъ къ посещешю цвб- товъ: прежде всего медъ, а затемъ часто также яркая, пестрая окраска, которою отделяющая медъ места уже издали делаются заметными для животныхъ, особенно для окрыленныхъ насекомыхъ. Бегство вошедшихъ разъ въ полость листового черешка животныхъ предотвращается темъ, что, какъ уже упомянуто, впут-
Sarracenia purpurea.
ренняя стенка полости усажена острыми, направленными внизъ волосками или различными шиповидными образовашями. Разложению и растворешю пойманныхъ растешй способствуютъ жидкости, выделяемый особыми клетками на дне урнъ и кув- шиновъ. •
Хотя въ последовательности и соотношенш этихъ троякихъ образовашй, все урно- и кувшиноносныя растешя между собою и сходны, все же въ ловчихъ ямахъ замечаются въ деталяхъ столь значительныя различья и столь достой- ныя внимашя явлен!я, что стоить ознакомиться съ наиболее поразительными изъ нихъ.
Прежде всего заслуживаетъ внимашя близко-родственный съ утрикулярьями по строешю цветовъ и плодовъ родъ Genlisea. Къ нему принадлежать около дюжины растущихъ въ воде и въ болотистыхъ местахъ видовъ, изъ которыхъ одинъ жи- ветъ въ тропической и южной Африке, между темъ какъ остальные населяютъ Бра-
лхг и Вестъ-Индпо. Кроме лопатчатыхъ обыкновенныхъ листьевъ, большинство этихъ генлисей имеетъ еще листовыя образован!я, превращенный въ ловч!я ямы. Каждая изъ нихъ состоять изъ узкаго, длиннаго, ци- линдрическаго мешка, пузыревидно расширеннаго у своего слепого конца, а у про- тивоположнаго узкаго устья снабженнаго двумя своеобразными, скрученными вин- томъ, лентовидными отростками. Устье мешка усажено очень маленькими, острыми, внизъ загнутыми зубцами, а трубчатая часть мешка вдоль всей внутренней стенки покрыта безчисленными маленькими щетинками, которыя отходятъ отъ рядовъ клб- токъ, выдающихся въ виде перекладинъ внутрь полости,и своими тонко заостренными концами направлены внизъ (см. на стран. 121 рисунокъ,фиг. 5). Кроме того, по всей стенке разсеяны подъ и между этими иглами еще мелюя округлыя, состояния изъ четырехъ или восьми клетокъ, бородавчатыя железки. Пузыревидная полость, въ которую переходить мешокъ, на дне лишена острыхъ щетинокъ и снабжена лишь расположенными въ ряды железками. Мелюе черви, клещики и друпя суставчатоно- пя, проиикаюпця черезъ устье мешка, легко могутъ достигнуть до расширеннаго дна. Но когда они пытаются вернуться обратно, имъ навстречу торчать остр!я тысячи маленькихъ щетинокъ. Они пойманы, издыхаютъ, и продукты разложешя изъ тру- повъ высасываются упомянутыми железками, находящимися на дне пузыря и на стён- кахъ мешка.
Примерами другого рода зверелововъ изъ группы урно- и кувшиноносныхъ ра- стенш могутъ служить встречающаяся на границе Британской Маны въ горахъ Рорайма на торфянистой почве Holiamphora nutans и широко распространенная въ болотахъ восточной Северной Америки отъ Гудзонскаго залива внизъ до Флориды Sarracenia purpurea (см. рисунокъ на стран. 122). У обонхъ превращенные въ мешки листья расположены розеткою, прилегаютъ своимъ осно- ван!емъ къ сырой земле, отсюда дугою поднимаются кверху, приблизительно въ середине пузырчато вздуты, а у устья снова съужены и здесь переходятъ въ сравнительно маленькую листовую пластинку. Листовая пластинка пронизана красными полосками, словно кровяными сосудами, имеетъ раковинообразную форму и своею вогнутою верхнею поверхностью бы- ваетъ направлена въ сторону падающаго дождя. Она и служить, по крайней мере у Sarracenia purpurea, для собирашя дождевыхъ капель, стекающихъ съ нея на дно мешка и наполнякщихъ его более или менее высоко водою. Изъ дугообразно изогнутыхъ мешковъ вода испаряется лишь очень медленно. Даже когда въ продолжеше цблой недели не было дождя, въ глубине ихъ находятъ еще немного оставшейся отъ прошлаго времени воды. Внутренняя стенка мешка у Heliamphora усажена изогнутыми колючковидными образовашями (см. рисунокъ, стр. 121, фиг. 1), у Sarracenia purpurea клетками, напоминающими чешуйки на спине щуки (фиг. 2). Выдающаяся въ полость стенка каждой изъ этихъ клетокъ об- разуетъ крепкй, внизъ направленный шипъ, и чемъ дальше внизъ, темъ длиннее становятся эти шипы. Раковинообразная же листовая пластинка надъ съуженнымъ устьемъ мешка несетъ у Sarracenia purpurea железистые волоски, выделяюпце медъ, такъ что ближайппя къ устью мёшка места бываютъ покрыты тонкимъ слоемъ сладкаго сока.
Этимъ медомъ привлекаются безчисленныя мелгая жпвотныя, частью крылатая, частью безкрылыя. Последшя пользуются для всползашя особою, выдающеюся на
вогнутой стороне мешка пластинкою. Если эти любители меда попадутъ съ листовой пластинки на ту часть мешковидной урны, которая выстлана направленными внизъ гладкими и скользкими клетками (см. рисунокъ, стр. 121, фиг. 2), что случается весьма часто, то они уже близки къ погибели. Они скользятъ по этимъ клет- камъ внизъ; каждая попытка опять подняться вверхъ становится безуспешною отъ выстилающихъ ниже стенку, торчащихъ внизъ иголъ (см. рисунокъ, стр. 121, фиг. 4), и въ конце концовъ они падаютъ въ наполненную водою глубь, где уто- паютъ и разлагаются. Продукты разложешя всасываются въ пищу накожными клетками на дне мешка. Иногда количество погибшихъ такимъ образомъ животныхъ столь велико, что отъ разлагающихся труповъ развивается противный запахъ, под- нимаюшдйся изъ мешковъ и заметный уже на некоторомъ разстояши. Въ природе кувшиновидные мешки часто на половину наполнены утонувшими животными, и разска- зываютъ, что тогда появляются и птицы, выклевывающая изъ мешковъ часть мертвыхъ животныхъ.
Состоитъ ли жидкость, наполняющая нижнюю часть мешковъ, только изъ дождевой воды, или же эта дождевая вода, можетъ быть, изменена выделешемъ листа Sarracenia, происходящимъ изъ сгруппированныхъ въ виде железокъ (см. рисунокъ, стр. 145, фиг. 7) клетокъ, это еще сомнительно. Следующее наблюдете, невидимому, говорить за последнее мнете. Тысяченожка, длиною свыше 4 см., упавшая въ течете ночи въ одинъ изъ мешковъ Sarracenia purpurea, только на половину попала подъ воду, верхняя половина животнаго выступала надъ собравшейся въ мешке жидкостью и делала энергичныя попытки освободиться; нижняя же часть черезъ несколько часовъ не только сделалась неподвижною, но и получила подъ вл!ятемъ окружающей жидкости белую окраску, была словно мацерирована и обнаруживала изменетя, какихъ не наблюдается у тысяченожекъ, по- павшихъ въ обыкновенную дождевую воду или даже въ такую, где появились бак- терш. Разъ несколько пойманныхъ въ ловушки животныхъ перешли въ разложеше, жидкость въ ней окрашивается въ бурый цветъ и получается видъ навозной жижи.
Весьма сильно отличается отъ мешковъ Sarracenia purpurea ловчгй аппаратъ растешй, примерами которыхъ могутъ служить свойственныя болота Алабамы, Флориды и Каролины Sarracenia variolaris и растущая на торфянистыхъ местахъ на высоте 300—1000 м. надъ уровнемъ моря въ Калифорши отъ границы Орегона до Mount Shasta—Darlingtonia Californica. У обоихъ кисло-реагирующая жидкость, няходящаяся на дне мешковъ, выделяется достоверно только самыми клетками внутри полости, и совершенно невозможно, чтобы хотя капля падающаго на растете дождя или росы попала во внутрь полости. Полый листовой черешокъ у обоихъ названныхъ растен!й имеетъ форму мешка или трубки и лишь слабо расширяется кверху. У верхняго же конца трубки задняя сторона листа вогнута въ виде картуза или шлема и образуетъ куполовидный сводъ, какъ видно на помещенномъ на стр. 125 рисунке, фиг. 1 и 2. Устье мешка, или входъ въ него, вcлeдcтвie этого, скрыть и представляетъ изъ себя щель или дыру подъ куполовиднымъ сводомъ. Листовая пластинка у Sarracenia variolaris превращена въ маленькую лопасть, склоняющуюся въ виде крыши надъ устьемъ мешка, у Darlingtonia же—въ свешивающ!йся передъ устьемъ придатокъ, напоми- наюпцй рыбй хвостъ (см. рисунокъ на стр. 125, фиг. 1 и 2). Между темь какъ
нижняя часть однородно окрашена въ зеленый цветъ, верхняя часть мешка, особенно же куполъ и лопастевидный придатокъ, разрисованы красными жилками и полосками, а местами сплошь имеютъ пурпурную окраску; между жилками же стенка утончена, полупрозрачна, бледнозеленаго или беловатаго цвета, и эти просвечивающая светлыя пятна, окаймленныя пурпурными или зелеными жилками, производятъ впечатлеше маленькихъ оконъ, особенно если смотреть на куполъ совнутри. Омешеше зеленаго,
Урпо-н кувшнпоносныя растен!я: 1) Sarracenia variolaris; 2) Darlingtonia California; 3) Sarracenia laciniata; 4) Nepenthes villosa, уменьшенъ на половину. Ср. текстъ, стр. 121, 124, 126 и 132.
краснаго и белаго придаетъ верхнимъ частямъ листьевъ пестрый видъ, такъ что издали ихъ можно принять за цветы.
Безъ сомненья, этими пестрыми красками привлекаются насекомыя, которыя находятъ какъ вокругъ устья, такъ и на внутренней стороне купола выделенный медъ и жадно сосутъ и слизываютъ последшй. У Sarracenia variolaris къ тому же можно заметить медъ и по краю широкой оторочки, тянущейся вдоль мешка отъ основашя до устья; эта оторочка является излюбленной дорогою для безкрылыхъ насекомыхъ, главнымъ образомъ муравьевъ, особенно ревностно собирающихъ медъ. Правда, для нихъ этотъ путь ведетъ къ гибели; когда онп, постепенно поднимаясь по медоносной оторочке, достигли устья мешка и проникли сюда, они почти неизбежно
попадаютъ и на гладшя, внизъ направленный остр!я накожныхъ кл4токъ, весьма похожихъ на таковыя у Sarracenia purpurea, не могутъ зд!сь удержаться и соскаль- зываютъ въ глубь м^шка. Мелюя крылатыя насЬкомыя, опустивппяся на мйшокъ и не удержавппяся на внутреннихъ станках! его, пускаютъ въ ходъ, чтобы спастись, и свои крылья, но они никогда не находятъ косо внизъ направленнаго, зат1неннаго устья, послужившаго имъ входомъ, а всегда пытаются бежать черезъ куполъ, такъ какъ утонченный м1ста купола, пропускающая св^тъ въ м!шокъ, принимаются ими за отверстия, черезъ которыя они считаютъ еще возможнымъ спастись, но, какъ мухи ударяются о стекла оконъ въ комнатахъ, когда он! тамъ надеются найти выходъ на свободу, совершенно такъ же бьются и попавппя въ м^шки Sarracenia variolaris и Darlingtonia Californica мелкгя насЬкомыя, пытающаяся улетать, объ эти, снабженные окнами, купола, и всякий разъ снова сваливаются, какъ въ цистерну, на дно м!шковъ. Иногда они остаются живыми еще спустя два дня поел! пл'Ьнешя, и поэтому было бы ошибочно думать, что жидкость въ глубин! урны тотчасъ же вл!яетъ на попавшихся въ ловушку нас!комыхъ какъ смертельный ядъ. Они гибнутъ отъ голода, тонутъ и задыхаются въ ней, и ихъ трупы распадаются впосл1дств1и подъ вл!яшемъ бактерй, появившихся въ жидкости. Такимъ образомъ, получается, какъ у pairbe разсмотр'Ьнныхъ урноносныхъ растенш, бурая жижа очень непр!ятнаго запаха и осадокъ изъ твердыхъ, трудно разложимыхъ частей скелета, надкрыльевъ, коготковъ и грудныхъ щитовъ жуковъ, клоповъ, мухъ, муравьевъ и другихъ погиб- шихъ насЬкомыхъ.
Количество пойманныхъ животныхъ бываетъ очень значительно;, въ м!шковид- ныхъ урнахъ выросшей на своемъ естественномъ мйстообитанш Sarracenia variolaris, достигающихъ до 30 см. длины, обыкновенно находятъ наслоеше животныхъ остатковъ до 8 —10 см. высоты; были даже наблюдаемы слои труповъ и въ 15 см. высоты. Также и у Darlingtonia м!шки, им!ющ1е до 60 см. высоты, содержатъ къ концу одного вегетащоннаго пepioдa отложешя остатковъ насЬкомыхъ отъ 8 до 10 см. высоты.
Притомъ сл!дуетъ заметить, что въ м!шкахъ Sarracenia variolaris находятся по преимуществу безкрылыя, ползаюшдя по земл! насЬкомыя, на дн! же ловчихъ ямъ Darlingtonia—наоборотъ, крылатыя. Причину того понять не трудно. Первое расте- ше выдЬляетъ на оторочк!, спускающейся отъ устья мЬшка до земли, медъ, что побуждаетъ многихъ безкрылыхъ насЬкомыхъ всползать по этому соблазнительному пути и проникать въ полость мЬшка; у Darlingtonia же меда на этихъ низбЬгающихъ оторочкахъ н!тъ, она предлагаетъ сладкую пищу только на верху около устья м!шка для летающихъ насЬкомыхъ, обыкновенно посЬщающихъ только медоносные цв!ты, причемъ пурпурная, похожая на рыб!й хвостъ, чешуя, висящая какъ трактирная вывеска передъ входомъ въ полость мЬшка, составляетъ для чуткихъ къ окраск! летающихъ насЬкомыхъ видимую издали приманку, какъ показываетъ опытъ, вполнЬ достигающую своей цЬли. ' ' '
Какое значеше имЬетъ винтообразный изгибъ листьевъ Darlingtonia (см. рисунокъ, стр. 125, фиг. 2), сказать трудно. Можетъ быть, этимъ еще болЬе затрудняется бегство животныхъ, попавшихъ въ глубь ловчихъ ямъ. При попыткЬ покинуть мЬшокъ съ помощью крыльевъ, каналъ, покрытый на внутренней стЬнк! направленными внизъ остр!ями и притомъ свернутый винтомъ, во всякомъ случа! будетъ труднее проходимъ, чЬмъ подымающейся прямо и расширяющийся кверху.
СлЬдуетъ еще упомянуть, что нЬсколько мухъ и небольшая моль избрали мЬшки упо- мянутыхъ обоихъ растешй, столь пагубные для большинства насЬкомыхъ, своимъ обычнымъ мЬстообиташемъ. Особенно личинки одной мясной мухи (Sarcophaga Sarraceniae) часто массами живутъ и питаются въ скопившихся на днЬ мЬшковъ разлагающихся трупахъ насЬкомыхъ, подобно тому, какъ личинки ихъ родичей въ гниломъ мясЬ птицъ и млекопитающихъ. Взрослыя личинки затЬмъ покидаютъ кладбище черезъ отверстая, пробуравливаемыя въ боковой стЬнкЬ мЬшковъ, и окукляются въ землЬ. Сама же муха безпрепятственно можетъ ходить туда и обратно по столь опаснымъ для другихъ насЬкомыхъ ловчимъ ямамъ, благодаря особому приспосо- блешю на ея ногахъ. Она снабжена, именно, столь длинными коготками и подошвообразными прицЬпками на послЬднемъ суставЬ ногъ, что можетъ ими пробиться между скользкими, направленными внизъ волосками по внутренней стЬнкЬ мЬшка и вцЬпиться въ болЬе глубоше слои стЬнки. При помощи этого приспособлешя, сравни- маго съ тЬмъ, какое употребляютъ при восхождешяхъ на горы, она въ состояши подыматься по недоступной для другихъ насЬкомыхъ внутренней стЬнкЬ мЬшка. НЬ- что подобное наблюдается и у мелкой моли Xanthoptera semicrocea. Эта послЬд- няя имЬетъ на берцахъ обоихъ среднихъ конечностей по парЬ, а на берцахъ двухъ’ заднихъ — по двЬ пары длинныхъ, острыхъ шпоръ, съ помощью коихъ она также безъ вреда можетъ переходить опасный мЬста стЬнки. Ея гусеницы же покрываютъ острые гладюе волоски паутинкою, также дЬлая ихъ безвредными.
Нахождеше этихъ животныхъ въ ловчихъ ямахъ саррацешй представляетъ особый интересъ, такъ какъ доказыЬаетъ, что погибнйя внутри мЬшковъ животныя собственно не перевариваются. Если червивое мясо гопадетъ въ желудокъ плотояднаго животнаго, то не только само мясо, но и личинки (которыя, попавъ въ желудокъ, тотчасъ же отмираютъ) быстро растворяются подъ вл!ян!емъ желудочнаго сока. То же наблюдается- и у нЬсколькихъ изъ далЬе разсматриваемыхъ звЬрелововъ. Жидкость же, выдЬляемая въ мЬшкахъ у Darlingtonia и Sarracenia, не можетъ оказывать этого переваривающаго дЬйств!я; иначе личинки не могли бы оставаться живыми и питаться въ накопившейся массЬ изъ гшющихъ насЬкомыхъ; ,дЬйств1е ея ограничивается тЬмъ, что она вызываетъ начало процесса разложения труповъ, еще уско- ряемаго появляющимися бактер!ями. Изъ распадающихся труповъ образуется жижа или, другими словами, жидкй навозъ, всасываемый въ пищу клЬтками кожицы на днЬ мЬшковъ.
СлЬдуюпцй рядъ урно- и кувшиноносныхъ растенш заключаетъ формы съ листовыми черешками, представляющимися въ видЬ симметрпчныхъ мЬшковъ, устья которыхъ направлены вверхъ, и надъ которыми листовая пластинка образуетъ какъ бы крышку. Чаще всего ловч!я ямы у относящихся сюда растенш напоминаютъ съ виду кувшины, урны, , кубки или воронки, а крышка обыкновенно имЬетъ такую форму и такъ поставлена надъ устьемъ полостей, что мЬшаетъ только попаданпо дождевыхъ капель, но не проникновенно животныхъ. Къ этому ряду прпнадлежатъ опять нЬсколько сарраценш, именно Sarracenia Drummondii и S. undulata, ■ затЬмъ австралшсюй Cephalotus follicularis и, наконецъ, многочисленные виды.рода Nepenthes. ПослЬдше у садов- никовъ называются „кувшинчатыми растешями" въ болЬе узкомъ смыслЬ.
Листья у двухъ вышеназванныхъ саррацешй не одинаковы; часть ихъ имЬетъ одноцвЬтно-зеленые, продолговато-ланцетные, заостренные, не полые черешки, и только
Cephalotus follicularis.Cephalotus follicularis.
Cephalotus follicularis.
Cephalotus follicularis.
у 3—4 листьевъ каждаго растешя черешки полые, мешковидные и кверху превращены въ расширенную воронковидно трубку. Край устья воронки несколько вздутъ и отогнутъ кнаружи; надъ устьемъ же образуетъ сводъ, подобно крышке кувшина, листовая пластинка, которая у изображенного на стр. 125, фиг. 3, листа Sarra- cenia laciniata съ краю волнообразно изогнута и складчата. Какъ эта крышка, такъ и верхняя воронковидно расширенная часть кувшина бросаются въ глаза изъ-за наблюдаемаго на нихъ контраста цветовъ. Зелень нижней части кувшина здесь на
верху все более и более бледнеетъ, даже пере- ходитъ въ светлую белую, окраску, а на зеле- новатобеломъ основномъ фоне выделяются темнокрасныя жилки, выглядяпця почти какъ сеть кровяныхъ сосудовъ. У устья кувшина и на 'нижней стороне крышки выделяется медъ, притомъ столь обильно, что на утол- щенномъ краю нередко замечаютъ маленьтя капли его, и въ воронковидную часть кувшина стекаетъ немного этого меду. Но какъ разъ тамъ, где капаетъ медъ, находятся и безчис- ленныя конусовидныя, гладк!я клетки, направ- ленныя своими крепкими острыми конусами внизъ и значительно удлиняющаяся ко дну кувшина. Насекомыя, привлеченныя пестро-цвёт- ной крышкою и медомъ, попадаютъ на устье воронки, вступаютъ на усаженныя острыми, скользкими бугорками части кувшина и словно какою-то невидимою силою увлекаются въ глубину. Разъ попавъ на опасное место,, они при каждомъ движеши и при каждой попытке взобраться по направлешю къ остр!ямъ все дальше соскальзываютъ въ глубь кувшиновъ, где вскоре издыхаютъ и переходятъ въ раз- ложеше.
Совершенно сходныя явлешя наблюдаются и у давно известнаго, растущаго на торфяной почве въ восточной Австралш Се-
phalotus follicularis. Растете это, близкое къ камнеломкамъ и смородинамъ, изображено выше уменыпеннымъ на половину. Этотъ Cephalotus также имеетъ двояше листья, расположенные густою розеткою вокругъ вертикальнаго цветоноснаго стебля. Только ниж- Hie листья этой розетки превращены въ ловушки, при чемъ посл^дтя разсчитаны по преимуществу на безкрылыхъ, ползающихъ по земле, животныхъ. Урнообразныя ловушки вс! лежатъ на сырой почв! и снаружи снабжены пластинчатыми выступами, которые облегчаютъ ползающимъ живот- нымъ доступъ къ устью урны. Детаюпця насекомыя, конечно,' не исключаются; пестрая, далеко заметная окраска указываетъ имъ, что здесь можно получить медъ. Лолуоткинутая крышка, изящно испещренная белыми пятнами и пурпурными, блестящими жилками, на извЬстномь разстояши можетъ быть принята за цветокъ.
Какъ безкрылыя, такъ и крылатыя мелгая животныя, приближающаяся, чтобы по
лучить медъ, въ пылу искашя и сосашя его попадаютъ на внутренную сторону бороздчатаго, притомъ очень гладкаго и скользкаго устья урны и легко соскальзы- ваютъ внизъ. Такъ какъ урна наполнена на половину жидкостью, то большинство свалившихся животныхъ тутъ скоро погибаетъ, утопая. Но даже если этого не случится, они не въ состояли снова выбраться на светъ Бож1й. Каждому животному, которое хочетъ спастись изъ глубины урны Cephalotus, надо преодолеть три препятств!я: прежде всего выдающейся во внутрь урны кольцевой валъ, затемъ участокъ стенки, густо усаженный направленными впизъ крепкими и острыми, маленькими бугорками, наконецъ, на завернутомъ внутрь краю устья, кайму изъ загнутыхъ
какъ превосходно действуетъ это приспособлешекакъ превосходно действуетъ это приспособлешеМолодыя растен1я Nepenthes.Молодыя растен1я Nepenthes.внизъ крючкомъ колючекъ; эта кайма встречаетъ животныхъ, преодолевшихъ прочая затруднения, какъ непроницаемый рядъ штыковъ. Богатая добыча, находящаяся въ
какъ превосходно действуетъ это приспособлеше
какъ превосходно действуетъ это приспособлеше
Молодыя растен1я Nepenthes.
Молодыя растен1я Nepenthes.
урне Cephalotus’a, указываетъ, противъ бегства. Главнымъ образомъ гибнуть муравьи, дй- лаюнцеся жертвами поспешности, съ которой они ищутъ медъ, и часто находятъ болышя количества ихъ утонувшими въ жидкости на дне урны.
Виды родаНерепШз,кото- рыхъ теперь известно около 40, встречаются только въ тропиче- скихъ странахъ, и область ихъ распространешя тянется отъ Но-
вой Каледоши и Новой Гвинеи черезъ тропическую Австрал1ю до Сешельскихъ острововъ и на Мадагаскаръ, затемъ черезъ Зондск1е острова, Филиппины, Цейлонъ, Бенгалъ и Кохинхину. Они произрастаютъ во влажныхъ девственныхъ лесахъ, на покрытыхъ кустарниками склонахъ и на болотистой почве по краямъ мелкихъ водоемовъ. Семена
прорастаютъ тамъ на влажной земле, и молодыя растеньица (см. вышепомещенный
рисунокъ), подымающаяся изъ торфяной почвы, имбють расположенные розеткою листья, совершенно подобно саррацешямъ (см. рис. стр-. 122). И по форме они на столько похожи на сарраценш, что каждый, кто- въ первый разъ видитъ, не имея сведешй о его исторш развитая, молодое растете Nepenthos’a, могъ бы принять его за саррацешю. Следующее за семядолями, расположенные кружкомъ листья при- легаютъ своею плоскою частью къ почве, верхняя же отогнута кверху, а на конце несетъ похожую на петуний гребень чешую, которая должна быть разсматриваема какъ листовая пластинка. Эта чешуя образуотъ сводъ надъ щелевиднымъ отверстаемъ, представляющимъ ничто иное какъ устье полости во вздутомъ листовомъ черешке. Кроме того, съ обеихъ сторонъ этого отверстая замечаются еще маленыйя зеленыя
лопасти, усаженныя несколькими толстыми, выдающимися шипами.
Совершенно отличны отъэтихъ молодыхъ, собранныхъ розеткою, листьевъNepenthes тй листовыя образовашя, которыя покрываютъ развивающейся впоследствеи изъ розетки стебель (см. рисунокъ, стр. 131). Нижняя часть черешка этихъ листьевъ крылата, пластинчато расширена, линейнаго или ланцетнаго очерташя, похожа на листовую пластинку драценъ (Dracaena) и функц1онцруетъ вполне подобно зеленой
99Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растений, т. L
9
9
листовой пластинке. Следующей затбмъ участокъ листового черешка, въ который пе- реходитъ нижняя пластинчато расширенная часть, цилиндриченъ, у некоторыхъ ви- довъ змеевидно свернуть и служить тогда вместо усика. Эти последше виды ра- стутъ подобно другимъ цепкимъ растетямъ. Все вётви и стебли живыхъ и отмер- шихъ растешй, съ которыми приходить въ соприкосновеше цилиндрическая часть листового черешка, охватываются имъ въ несколько оборотовъ, но такъ какъ на конце этой усикообразной части находится трепй участокъ листового черешка, кув- шинъ, то последтй подвешивается при помощи этихъ оборотовъ къ ветвямъ дру- гихъ растущихъ по краю водоема растешй. Въ то же время растете Nepenthes’a так^мъ образомъ подымается все выше и выше надъ почвою, где проросло семя и где помещалась молодая розетка, опутываетъ сучья низкихъ кустарниковъ, от- павппя древесныя ветви лесной глуши, однимъ словомъ—все, что только можетъ служить ему поддержкой, и нередко взбирается, какъ настоящая л!ана, до кронъ невысокихъ деревьевъ. _
Кувшины надо признать за полый участокъ листового черешка, крышка же кувшина есть листовая пластинка, которая, какъ у Cephalotus и саррацешй, по сравнешю съ необычно измененнымъ черешкомъ лишь мало развита. Вполне развитые кувшины у большинства видовъ Nepenthes имеютъ въ высоту 10—15 см., у изящной Nepenthes ampullaria лишь 4—6 см., а у видовъ, встречающихся въ девственныхъ лесахъ Борнео, они достигаютъ высоты 30 см., иногда даже V2 м. Nepenthes Rajah несетъ кувшины, при высоте въ 50 см. имеюпце устья, расши- ряюпцяся до 16 см., такъ что голубь, который захотелъ бы влететь въ такой кув- шинъ, смело могъ бы въ немъ укрыться. Не вполне развитые кувшины еще закрыты крышкою; снаружи они часто густо покрыты волосками и, смотря по цвету и блеску волосковъ, имеютъ ржавый, то золотистый отблескъ, иногда точно посыпаны мукою или, какъ, напр., у N. albo-marginata, снежнобелы. Позже крышка приподнимается надъ кувшиномъ, волосистый покровъ частью или совсемъ пропа- даетъ, и оголивппеся кувшины тогда бываютъ окрашены въ желтоватозеленый основной цветъ, но большею частью испещрены пурпурными пятнами и жилками, иные около устья имеютъ синеватый, фюлетовый или розовый оттенокъ или же совсемъ темнокрасный, точно налитые кровью. Крышка тоже бываетъ пестро разрисована, и разнообраз!е цветовъ усугубляется еще темъ, что надъ вздутымъ, внутрь заверну- тымъ, буроватымъ, желтоватымъ или оранжевокраснымъ краемъ устья виднеется бледноголубая полоса. Таше пестрые кувшины издали выглядятъ совсемъ какъ цветы и иногда живо напоминаютъ цветочный формы растущихъ въ тропическихъ лесахъ л1ановидныхъ аристолох!й.
Насекомыми, и вероятно, и другими летающими животными издали заметные кувшины Nepenthes’oBb посещаются подобно цветамъ и притомъ темъ охотнее, что клетки кожицы на нижней стороне крышки и у края устья кувшиновъ выделяютъ медъ. Вздутый и часто изящно бороздчатый край устья особенно блеститъ отъ слад- каго сока, и въ полномъ смысле слова молено говорить здесь о сладкихъ губахъ и медовыхъ устахъ. Животныя, сосущ5я медъ съ губъ кувшиновъ Nepenthes, весьма легко попадаютъ при этомъ на ихъ внутренную поверхность, а она отвесна, гладка и такъ скользка отъ воскового налета, что немало прилетевшихъ гостей соскальзываетъ на дно кувшина и падаетъ въ скопившуюся тамъ жидкость. Некоторые умираютъ уже черезъ короткое время, друпе пытаются спастись изъ ямы и всползти по внутренней стёнке
Nepenthes destillatoria. Ср. тексть, стр 130.
кувшина; но на покрытой воскомъ, сглаженной полосе они каждый разъ снова соскальзываютъ и опять падаютъ въ глубь. У крупныхъ кувшиновъ закругленный внутрь край устья бываетъ усаженъ еще острыми зубцами, которые направлены внизъ и встречаютъ несчастныя попавшая въ ямы жертвы, пытающаяся еще спастись (см. рисунокъ, стр. 121, фиг. 3). У иныхъ видовъ, именно у живуЩ,ихъ на Борнео Nepenthes Rafflesiana, N. echinostoma, N. Rajah, N. Edwardsiana и N. Veitchii, эта кайма изъ острыхъ зубцовъ походитъ на пасть хищнаго зверя, а у Nepenthes villosa, одинъ изъ кувшиновъ которой изображенъ на стр. 125, фиг. 4, развитъ даже двойной рядъ крупныхъ и мелкихъ, направленныхъ внизъ острыхъ зубцовъ. делающихъ невозможнымъ бегство попавшихся въ ловушку животныхъ. Впрочемъ, при обильномъ количестве жидкости въ кувшинахъ большинство свалившихся въ нихъ животныхъ и безъ того скоро утопаетъ. Кувшины въ нижней трети,' часто даже на половину бываютъ наполнены жидкостью. Эта жидкость получается частью изъ собственныхъ железистыхъ клетокъ внутренней стейки кувшиновъ, состоитъ по преимуществу изъ воды и имеетъ, пока еще животныя не попали въ ловчую яму, лишь весьма слабую кислую реакщю. Но какъ только внутрь кувшина попадетъ животное, тотчасъ же выделяется еще больше жидкости. Эта последняя тогда на вкусъ ясно кисла, имеетъ способность растворять белковыя вещества, мясо и свернувшуюся кровь, и не только по этому действие, но и по химическому составу весьма близка къ желудочному соку. Именно на ряду съ органическими кислотами (яблочной, лимонной, муравьиной) въ ней доказано присутств!е пепсинообразнаго фермента, и удалось искусственно при помощи ея переводить въ растворъ азотистыя органичесюя тела т. Если въ стеклянный сосудъ, въ которомъ находится кусочекъ мяса, влить жидкости изъ такого кувшина Neponthes’a, въ который еще не попадались животныя, то мясо сначала лишь мало изменяется; но если къ жидкости прибавить каплю муравьиной кислоты, то мясо растворяется и претерпеваетъ те же изменешя, какъ и въ желудке какого-либо млекопитающаго. Поэтому процессъ, происходяпцй въ кувшинахъ Nepenthes',oвъ, когда въ пего попадаютъ животныя тела, пе только можно сравнивать съ пищеварешемъ, но его прямо можно назвать пищеварешемъ.
Переваренныя части животныхъ телъ затемъ всасываются въ пищу особыми метками на дне и въ нижней части боковой стенки кувшиновъ Nepenthes.
Третья группа перваго отдела растешй, ловящихъ животныхъ, за- ключаетъ формы, въ чешуйчатыхъ листьяхъ которыхъ развиты своеобразный полости, куда, въ виду узкости входа, могутъ проникать лишь мельчайш!я животныя. Осо- быхъ приспособлен^ для устранешя бегства поймапныхъ животныхъ здесь нетъ. Животныя въ полостяхъ удерживаются и всасываются протоплазмовыми нитями, выходящими изъ особыхъ клетокъ.
Одно изъ самыхъ замечательныхъ относящихся сюда растешй—Петровъ Крестъ (Lathraea Squamaria), о которомъ еще неоднократно будетъ речь. Онъ близко родствененъ съ погремкомъ и съ марьянникомъ, по лишенъ хлорофилла и живетъ, не считая то короткое время, когда онъ ежегодно выдвигаетъ надъ землею несколько цветочныхъ короткихъ побеговъ, подъ землею чужеядно на корняхъ
1 Выд^леше пепсинообразнаго фермента самими растешями для Nepenthes и дру- гихъ мясоядныхъ не можетъ еще считаться окончательно доказаннымъ. Некоторые ученые утверждаютъ, что ферментъ, переваривающей бЪлковыя вещества, приготовляется не растешемъ, а бактер!ями, поселяющимися въ выдЬленномъ имъ сокЬ. Прим. ред
лиственныхъ деревъ. Подземные белые стебли его мясисты, плотны и сочны и по всей длине усажены густо другъ надъ другомъ расположенными толстыми, чешуйчатыми листьями (см. рисунокъ, стр. 133, фиг. 1, и стр. 181). По цвету и кон- систенщи эти листья не отличаются отъ стебля; по очерташю они широко-сердцевидны, и получается впечатлеше, точно они вполне прикреплены къ стеблю серд- цевиднымъ, сильно вздутымъ вырезомъ у своего основашя. Но если отделить одну
Ловч1е снаряды Петрова Креста, бартппи и жирянки: 1)кусокъ подземнаго облиствеинаго побега Петрова Креста, 2) продольный разр^зъ его же, увелич. 2 раза, 3) продольный разр-Ьзъ листа, увелич. 60 разъ, 4) часть станки полости, увелич. 200 разъ, 5) нити плазмы, расходяшДяся лучами изъ головчатыхъ клйтокъ, увелич. 540 разъ, 6) подземная почка бартппи, ест. вел., 7) поперечный разр^зъ части этой почки, увел. 60 разъ, 8) край чешуйки почки въ разр-Ьзй, увел. 200 разъ, 9) кусокъ верхней кожицы листа жирянки, увелич. 180 разъ, 10) поперечный разр&зъ листа жирянки (Pin- guicula alpina), увел. 50 разъ, 11) поперечный разр^зъ листа жирянки, ест. величина. Ср. текстъ, стр. 134, 136 и 137.
изъ этихъ чешуй отъ стебля, то можно убедиться, что это не такъ, а что та часть чешуи, которую на первый взглядъ можно бы принять за вздутую спинку листа, есть лишь часть верхней стороны (см. вышепомещенный рпсунокъ, фиг. 3).
Въ действительности каждый изъ этихъ толстыхъ, чешупчатыхъ листьевъ за- вернутъ, и на немъ можно отличить следующая части: прежде всего место соедине- шя со стеблемъ, сравнительно узкое, затгЬмъ часть, при бегломъ взгляде принимаемую за всю верхнюю поверхность листа и имеющую вндъ косо поднимающейся окаймленной острымъ краемъ плоскости; далее, начиная съ этого края сразу отогнутую подъ острымъ угломъ, круто спускающуюся часть, которую обыкновенно прини- маютъ за нижнюю сторону листа, хотя съ морфологической точки зрешя она при-
надлежитъ верхней сторон! листа; въ-четвертыхъ, свободный конецъ листа, пред- ставляюпцй завернутый край чешуи, и, въ-пятыхъ, настоящую спинную сторону, которая сравнительно очень мала и обнаруживается лишь поел! удалешя свернутаго края листа. Всл!дств{е того, что край листа заворачивается, получается каналъ, или, в!рн!е, желобъ, тянупцйся поперекъ у задней стороны листа подъ самымъ т!мъ м!стомъ, гд! листъ прикр!пляется къ стеблю (см. рисунокъ, стр. 133, фиг. 2). Въ этомъ желоб! открываются, при помощи ряда мелкихъ дырочекъ, 5 —13 (большею частью 10) камеръ, которыя образуютъ полости въ толстыхъ, чешуйчатыхъ листьяхъ и, по крайней м!р! въ этой форм!, могутъ считаться единственными во всемъ ра- стительномъ Mipi. Эти зам!чательныя камеры надо признать за глубоюя, ямообраз- ныя углублетя въ лист! съ его нижней стороны, и, въ виду подлежащаго раземот- р!шю вопроса о ихъ значенш для жизни и особенно для принятая пищи растешй, важно ознакомиться съ ними н!сколько ближе.
Он! расположены, какъ уже упомянуто, по 5—13 близко одна около другой, но съ боковъ не соединяются между собою, вс! он! бол!е высоки ч!мъ широки, и снабжены неправильно, волнообразно изогнутыми ст!нками (см. рисунокъ, стр. 133, фиг. 3). На ихъ внутреннихъ ст!нкахъ бросаются въ глаза прежде всего двояюя образовашя, выдающаяся надъ обыкновенными кл!тками кожицы, внутрь - полости. Одни, находящаяся въ очень болыпомъ числ!, состоять изъ пары кл!токъ, им!ющей видъ головки и поддерживаемой одною короткою, цилиндрическою кл!ткою, вм!сто ножки; друпя, встр!чающ1яся гораздо р!же и вполн! отсутствующая въ складкахъ волнообразно изогнутой внутренней ст!нки, образуются одною сравнительно крупною, таблицеобразною, округлою въ очерташи или эллиптическою кл!ткою, которая включена между обыкновенными кл!тками кожицы и лишь мало выдается надъ ними, и двумя полу- шаровидно выпуклыми кл!тками, накладывающимися на первую, какъ на подносъ (см. рисунокъ, стр. 133, фиг. 4). Ст!нки этихъ кл!точныхъ образовашй, вдающихся въ полость, сравнительно толсты, а живупце въ снабженной черешкомъ пар! кл!токъ протопласты въ состоянш раздражешя выпускаютъ сквозь многочисленные каналы въ толстыхъ ст!нкахъ тонюя нити, совершенно подобно т!мъ плазменнымъ нитямъ, которыя выпускаютъ изв!стныя подъ именемъ корненожекъ (ризоподъ) панцырныя ин- фузор!и черезъ безконечно мелгая отверстая панцыря (см. рисунокъ, стр. 133, фиг. 5).
Когда мелюя животныя проникнуть въ лабиринтпыя камеры листа Петрова Креста и коснутся только что описанныхъ органовъ, то вырастающая, всл!дств!е раздражешя, протоплазмовыя нити прикладываются къ пос!тителю; бол!е мелюя животныя, особенно инфузорш, удерживаются какъ тисками, для бол!е крупныхъ же животныхъ этими плазмовыми нитями затрудняется движете и отр!зывается отступ- леше. Выд!лешя особаго сока въ камерахъ листа Lathraea не наблюдалось. Но такъ какъ отъ попавшихъ въ камеры животныхъ вскоре находятъ лишь коготки, ножки, щетинки и мелше бурые, безформенные комочки, тогда какъ мясо и кровь безсл!дно исчезли, то можно думать, что зд!сь принятае пищи изъ погибшихъ животныхъ происходить черезъ соприкосновеше съ вытянутыми на подоб!е рукъ прото- плазмовыми нитями, совершенно какъ у корненожекъ, съ которыми эти органы им!ютъ столь поразительное сходство . Быть можетъ, только лишенные ножки органы слу-
жатъ для всасывашя, а снабженныя ножками головчатыя образовашя для задерживашя добычи; въ пользу этого предположешя говорить то обстоятельство, что къ первымъ органамъ, которыхъ, какъ уже сказано, гораздо меньше, подходятъ сосуды, находя- пцеся въ соединены съ описанною крупною, эллиптическою, таблицеобразною клеткою при помощи особой бочковидной клетки, чего не замечается относительно головчатыхъ образований.
Такъ какъ отверстая, которыми камеры открываются въ желобъ на задней стороне листа Петрова Креста, очень узки, то только мелчайппя животныя, инфузорш, амёбы, корненожки, коловратки, мелше клещики, виды тлей, падуры и т. п. могутъ черезъ нихъ пробраться. Что ихъ побуждаетъ посещать эти мрачныя камеры, такъ же трудно сказать, какъ и решить, что заставляетъ дафшй и циклоповъ проникать въ пузырьки утрикулярш. Всего вероятнее, что мелшя животныя въ поискахъ за пищею забираются въ полости, где и находятъ смерть.
Уже было упомянуто, что Петровъ Крестъ растете чужеядное. Хотя онъ, какъ таковое, будетъ подробнее разсмотренъ дальше, нельзя, однако, не указать здесь на то, что главная масса его пищи извлекается при помощи особыхъ присосковъ изъ корней лиственныхъ деревъ съ опадающими листьями. Пища, попадающая этимъ путемъ въ Lathraea, не разнится существенно отъ той, которую корни данпаго дерева или кустарника приняли изъ окружающей почвы, следовательно, это преимущественно вода и растворенное въ ней небольшое количество минераль- ныхъ солей, жидкость, которую довольно удачно назвали „сырымъ питательнымъ сокомъ“.
Петровъ Крестъ живетъ подземно и лишенъ хлорофилла, а потому не способенъ самъ приготовлять на солнечномъ свете изъ двуокиси углерода воздуха и восприня- таго при посредстве присосковъ сырого питательнаго сока пораженнаго дерева или кустарника все необходимый для дальнейшаго роста органическая соединешя. Къ тому же количество азотистыхъ соединений въ жидкости, извлеченной изъ корней растентя хозяина, очень незначительно; поэтому всякая прибавка органической пищи, особенно азотистыхъ соединешй, изъ пойманныхъ животныхъ должна быть весьма желательна. Следуетъ принять въ соображеше, что каждый изъ многочисленныхъ чешуй- чатыхъ листьевъ на стебле Lathraea представляетъ ловч!й снарядъ, и что ловч!е и перевариваюпце органы находятся въ действш круглый годъ, такъ какъ почва на глубине, где находятся корневища Петрова Креста, зимою не промерзаетъ, а потому и въ тотъ перюдъ года, когда на поверхности земли все покоится въ зимнемъ сне, инфузорш и друпя мелшя животныя могутъ тамъ находиться въ подвижномъ состоянш и быть пойманными Петровымъ Крестомъ. Огромное число пойманныхъ въ течете года животныхъ вполне уравновешиваетъ ничтожную величину отдельныхъ неделимыхъ.
Если после всего сказаннаго и не удивительно, что бозхлорофи.тьный, подземно живупцй корневой паразитъ, на ряду съ высасывашемъ сырого питательнаго сока изъ другихъ растетй, одновременно занимается еще ловлею животныхъ, то, съ другой стороны, нельзя не изумляться при виде растетй, добывающихъ свою пищу, во-первыхъ. при помощи высасывающихъ клетокъ изъ земли, затемъ чужеядно посредствомъ присосковъ изъ поражаемыхъ корней другихъ растетй и, въ-третьихъ, еще и изъ пойманныхъ животныхъ. А такимъ замечательнымъ растешемъ является Bartschia alpina. Оно распространено въ арктической области и во флоре высокихъ горъ почти
по всей Европе; его весьма легко узнать потому, что окраска листьевъ предста- вляетъ смесь чернаго, фюлетоваго и зеленаго цвйтовъ. Цвйтокъ также окрашенъ въ мутно-темнолиловый цветъ, и растете, всл4дств!е такого своеобразнаго колорита, производить впечатлите настоящаго траурнаго растетя. Заметимъ въ скобкахъ, что Линней далъ этому сумрачному растетю имя Bartschia, чтобы выразить свою печаль о смерти близкаго друга, рьянаго натуралиста и врача В арча, умершаго въ молодыхъ годахъ подъ вл!яшемъ климата Гв1аны. Влажная, черная почва и окрестности ключей составляютъ излюбленныя местообиташя этого растетя. Если откопать летомъ его корни, то мы заметимъ, что отъ нихъ отходятъ несколько присосковъ, прикладывающихся къ корнямъ соседнихъ другихъ растешй; но попадаются и подземные побеги, развиваюнце близъ усаженныхъ супротивными белыми чешуями узловъ корневые волоски, функщонируюпце какъ всасываюпця клетки. Подъ осень образуются, притомъ также подземно, яйцевидныя почки, по форм! напоминающ!я почки конскаго каштана (см. рисунокъ, стр. 133, фиг. 6); расположенныя на нихъ въ четыре ряда безхлорофильныя чешуи какъ черепицы надвинуты одна на другую, такъ что отъ каждой чешуи виднеется только спинка верхней части, нижняя же прикрыта ниже стоящими чешуями.
На свободной выпуклой спинке каждой чешуи заметны три ясно выступающая жилки; оба боковые края чешуи завернуты назадъ, притомъ такъ, что на каждомъ краю получается желобъ. Но, какъ это видно на поперечномъ разрезе подземной почки бартшш (см. рисунокъ, стр. 133, фиг. 7), ниже стояиця пары чешуй при- легаютъ къ выше стоящимъ такъ, что желобы прикрываются и превращаются въ каналы. Внутренность почки, согласно такому строешю, пронизана вдвое большимъ числомъ каналовъ, чемъ имеется сложенныхъ чешуйчатыхъ листьевъ, и устья каж- дыхъ двухъ каналовъ находятся въ техъ местахъ, где начинается прикрьте отво- роченныхъ боковыхъ краевъ верхней чешуи срединою нижней. Съ одной стороны этихъ каналовъ, именно по желобамъ, развиты совершенно те же кл'Ьточныя образоватя, какъ и въ камерахъ чешуй у Lathraea, опять те же составленный изъ двухъ клетокъ головки, стояпця на одной клйтке-ножкй, затбмъ парныя, выпуклыя, въ виде полу- mapiii, клетки и, наконецъ, еще обыкновенный таблицеобразныя метки кожицы (см. рисунокъ, стр. 133, фиг. 8). Можно допустить, что этотъ снарядъ действуетъ по- добнымъ же образомъ, какъ и у Петрова Креста, и разсчитанъ на ловлю инфузор!й, тЬмъ более что въ описанныхъ каналахъ всегда находили остатки такихъ пойманныхъ и умерщвленныхъ животныхъ.
Такъ какъ изъ только-что упомянутыхъ подземныхъ почекъ бартшш, залагаю- щихся въ конце лета, въ течете следующей весны вырастаетъ надземный стебель, то навязывается вопросъ, является ли въ такомъ случае добавочное питаше изъ труповъ пойманныхъ животныхъ необходимымъ или, по крайней мере, выгоднымъ. Если иметь въ виду услов!я, при которыхъ Bartschia alpina живетъ въ природе, то на этотъ вонросъ безусловно надо ответить утвердительно. Это растете принад- лежитъ, какъ уже упомянуто, къ арктической и высокогорной флоре и живетъ въ областяхъ, где надземная деятельность растетй ограничена немногими месяцами. По истеченш этого короткаго времени вегетащи надземныя части такихъ арктическихъ и альтйскихъ растешй или совершенно отмираютъ, или же хотя и остаются зелеными, но погребаются подъ снегомъ, и всякое движете и жизнедеятельность въ нихъ npi- останавливаются на время отъ семи до девяти месяцевъ. Первый снегъ обыкновенно
выпадаетъ въ техъ местахъ, где обитаетъ Bartschia, уже въ такое время, когда почва еще не промерзла, а потомъ все выше и выше раступцй снежный покровъ на столько защищаетъ почву отъ д4йств1я зимней стужи, что температура даже въ верхнихъ слояхъ земли не падаеть ниже нуля. Но въ этомъ не замерзающемъ слое растительная и животная жизнь не совсемъ останавливаются, и въ течете этого продолжитель- наго времени для подземныхъ почекъ бартшш можетъ быть только выгоднымъ, если оне получаютъ обильное питаше изъ тблъ пойманныхъ инфузор!й. Эта выгода станетъ еще очевиднее, если принять въ соображеше, что изъ органическихъ соединенш, на- копленныхъ въ клеткахъ чешуй подземныхъ почекъ, въ следующей затемъ пер!одъ вегетащи долженъ быть построенъ въ течете двухъ-трехъ недель надземный стебель съ листьями и цветами, и что влажная почва, въ которой растетъ бартппя, а также и корни болотныхъ растешй, къ которымъ она прикладываетъ свои присоски, до- ставляютъ ей, правда, воду и минеральныя соли, но лишь мало матер!ала для образо- вашя азотистыхъ соединешй.
Зв^реловы, производящее при ловлЪ движешя.
Петровъ Крестъ и бартппя были разсмотрены какъ представители последней группы того отдела растешй -зверелововъ, ловч!е снаряды которыхъ не делаютъ ни- какихъ видимыхъ движешй при ловле и перевариваши. Подлежащей теперь разсмо- трбшю второй отделъ заключаетъ въ себе растетя, у которыхъ, всл6дств!е соприкосновен!я съ животными телами, замечаются движен!я въ превра- щенныхъвъ ловч!е и пищеварительные органы листьяхъ, связанный сътемъ, что ими начинается перевариваше весьма различными способами пойманныхъ животпыхъ.
Въ виду того, что у Петрова Креста и у бартппи превращенные въ ловч!е снаряды листья хотя и не производятъ сами никакихъ движешй, но таковыя происходятъ въ протоплазме головкообразной пары клетокъ внутри камеры, чемъ задерживаются животныя, эти растешя въ известномъ смысле составляютъ какъ бы переходъ между первымъ и вторымъ отделомъ. Все эти разделешя, впрочемъ, и безъ того искусственны; возможно, что будутъ открыты еще новыя формы, которыя встанутъ между отмеченными здесь группами и рядами и снова сгладятъ установленныя здесь лишь для более нагляднаго изложешя грани.
Первая группа зверелововъ, производящихъ при ловле движешя, • состоитъ изъ видовъ принадлежащаго къ сем. Lentibulariaceae рода жирянокъ (Pinguicula). Известно около 40 видовъ, необычайно между собою схожихъ. Профанъ едва ли могъ бы отличить Pinguicula calyptrata съ высокихъ горъ Новой Гренады отъ Pinguicula vulgaris изъ Гарца. По отношешю къ местопроизрастатю они также мало разнятся. Въ старомъ, какъ и въ Новомъ Свете они растутъ только на влажныхъ местахъ, на ключевой почве, по берегамъ ручьевъ, на торфяни- кахъ и на черной торфяной земле. Въ экваторхальной зоне они поднялись въ прохладные пояса более высокихъ горъ. Особенно богаты видами Pinguicula высоюя горы Мексики, но все встречающаяся тамъ формы ограничены очень узкою областью. Южная и западная Европа пмеетъ также несколько эндемич-
ныхъ видовъ съ поразительно малою областью' распространешя. Виды арктической и субарктической зоны, напротивъ, необычайно широко распространены. Одинъ видъ найденъ также въ антарктической области у Магелланова пролива.
Самый известный, наиболее распространенный и всего чаще употреблявшийся для опытовъ видъ— Pinguicula vulgaris. Это изящное растете, изображенное въ естественную величину на приложенной таблице „Растешя-звероловы: росянка и жирянка" растущимъ на торфянике, имеетъфюлетово-голубые, двугубые цв4ты, усаженные у зёва белыми бархатистыми волосками; сзади они оканчиваются острымъ щпор- цемъ. Цветы сидятъ по одному на стройныхъ стебелькахъ, подымающихся изящнымъ изгибомъ изъ середины прикорневой розетки листьовъ. Листья розетки продолговато эллиптической или языковидной формы, желтоватозеленаго цвета, прилегаютъ нижней стороною къ сырой почве, обращая верхнюю сторону къ небу и къ падающему дождю. Вследств1е того, что боковые края несколько загнуты вверхъ, каждый листъ превра- щенъ въ широкй желобъ съ плоскимъ дномъ (ср. поперечные разрезы листьевъ, ри- сунокъ, стр. 133, фиг. 10 и 11). Желобъ покрыть безцветною, липкою слизью, и эта слизь выделяется железками, разсеянными въ болыпомъ числе по всей верхней стороне листа.
Но эти железки двоякаго вида (см. рисунокъ, стр. 133, фиг. 11). Одне уже заметны простымъ глазомъ въ виде стебельчатыхъ головокъ, а подъ микроскопомъ выглядятъ какъ маленыае шляпные грибки. Оне слагаются изъ вздутой пластинки, составленной изъ 8—10 рад!ально группированныхъ клетокъ, и несущей эту пластинку ножки, образованной одною вертикальною трубчатою клеткою. Железки второго рода составлены изъ восьми клетокъ, соединенныхъ въ бородавчатое или пуговкообразное тельце, которое, сидя на очень короткой клетке-ножке, лишь мало возвышается надъ поверхностью листа. Кроме того въ образована верхней кожицы при- нимаютъ учаспе еще обыкновенный таблицевидныя клетки кожицы и, сверхъ того, кое-где включены еще замыкающгя клетки устьицъ. Выло вычислено, что на одинъ квадратный сантиметръ листа жирянки приходятся 25,000 слизеотделительныхъ же- лезокъ и что на одной розетке изъ шести до девяти листьевъ ихъ находится около полумиллюна. '
Мимолетное прикосновеше къ железкамъ, будь то легкое касаше твердыми телами или падеше дождевыхъ капель, не вызываетъ въ нихъ никакихъ изменешй; продолжительное давлеше, производимое нерастворимыми песчинками или вообще твердыми нерастворимыми телами, побуждаетъ железистыя клетки къ незначительному увеличен™ отделешя слизи, но далеко не къ выделешю кислой пищеварительной жидкости. Но если азотистое органическое тело придетъ въ продолжительное соприкосновен1е съ железками, то эти последшя тотчасъ же побуждаются не только къ усиленному отделешю слизи, но и къ выделе Hiro особой кислой жидкости, имеющей способность растворять все подобныя тела, какъ мясо, свернувшуюся кровь, молоко, белокъ, даже кости. Опытами было, напр., установлено, что твердые мелюе кусочки хряща, положенные на листъ, слизь кото- раго не имела ни следа кислой реакщи, черезъ десять-одиннадцать часовъ вызвали выделеше кислой жидкости, а спустя 48 часовъ были почти вполне растворены этою
[Къ таблиц^: » Плотоядный растет я: росянка и жарянка«.\
. Ю1Ь РсСмь.21 [,
t2. Pin^^iculch yntl^aris.
1 Drosera, тсЯи"ГйЛЯиъ.
3 Sphagrucm. (дтЪгГоЪ^лт^
Жизнь раетенШ. I.* .Т-во ..Пр освещен it" въ Гпо.
РАСТЕШЯ-ЗВЪРЕЛОВЫ: РОСЯНКА И ЖИРЯНКА.
(Съ натуры. I. ЗнелизаЛ
кистою жидкостью. Черезъ 82 часа эти кусочки хряща были вполне разжижены, все выделоше было снова всосано и железки стали сухими. Опускающ1яся на листъ жирянки мелмя насекомыя, напр. мелшя мошки, прилипаютъ къ слизи, всл4дств!е дви- жешй, производимыхъ ими, чтобы спастись, все более приходятъ въ соприкосновеше со слизью, обыкновенно черезъ короткое время умираютъ и перевариваются выделяемой железками вследств!е раздражешя кислою жидкостью, такъ что отъ нихъ остаются только крылья, ножки и друпя части скелета.
Отделяемая железками кислая жидкость тягуча и можетъ, если были раздражены мнопя железки, появиться въ такомъ обильномъ количестве, что весь плоск!й желобъ будетъ ею наполненъ. Когда раздражеше вл!яетъ только на окраину листа, если, напр., какое-либо ползущее по землё мелкое насекомое или же опустившаяся сверху мошка попадетъ на листъ близъ его несколько отогнутаго вверхъ края, то происходить не только упомянутое выделеше изъ краевыхъ, сравнительно не очень многочисленныхъ железокъ, но и заворачиваше листа, имеющее целью по возможности прикрыть удерживаемое липкою слизью маленькое животное или же передвинуть его на середину плоскаго желоба и такимъ образомъ темъ или другимъ спо- собомъ привести въ соприкосновеше съ возможно большимъ числомъ железокъ. Краевыя железки одне не могли бы доставить необходимое для растворешя количество кислой жидкости, а потому указаннымъ способомъ призываются на помощь и железки болбе удаленныхъ участковъ. Заворачиваше края листа происходить довольно медленно; обыкновенно проходить несколько часовъ, прежде чёмъ прилипшее къ краю насекомое будетъ завернуто или, если оно более крупно, передвинуто на середину листа. После того какъ раствореше и всасываше закончено, обыкновенно уже черезъ 24 часа, листъ снова расправляется, и его края также снова принимаютъ прежнее положеше, которое они имели до закручивашя.
Кроме мелкихъ животныхъ, нередко попадаются и части растешя на липкую поверхность листьевъ Pinguicula, напр. споры и пыльца, приносимыя воздушными течешями. Ихъ постигаетъ та же участь, какъ и животные организмы; протоплазмо- вое содержимое ихъ также растворяется и всасывается подобно плоти и крови яа- секомыхъ.
Вл1яше, которое оказываетъ выделяемый железками листа жирянки кислый сокъ на содержания белокъ тела, вполне тождественно съ действ!емъ желу- дочнаго сока животныхъ. Это заставляетъ предполагать, что въ немъ содержатся, какъ и въ желудочномъ соке, двояшя вещества, во-первыхъ, свободная кислота, затемъ вполне сходный по своему действие съ пепсиномъ ферментъ, каковою комбинащею, какъ известно, и желудочный сокъ животныхъ прюбретаеть способность растворять белковыя соединешя. Такъ какъ железистыя клеткп на листьяхъ Pinguicula всасываютъ все, что растворимо въ прилипшихъ мелкпхъ животныхъ, а, сверхъ того, также выделенный ими раньше растворитель, то деятельность такого листа весьма похожа на деятельность желудка животныхъ, и весь процессъ, какъ у Nepenthes (см. стр. 132), можетъ быть прямо названъ переварпвашемъ. Функщони- руютъ ли при этомъ различно построенныя железки жирянкп различно, служатъ ли одне исключительно или преимущественно для выдблешя, а друпя для всасывашя, или же одне, можетъ быть, выделяютъ лишь липкую слпзь для удерживашя, друпя только кислую, содержащую пепсинъ, жидкость, достоверно еще' не установлено, хотя такое разделеше труда весьма вероятно.
Сходство, имеющееся между листомъ Pinguicula и животнымъ желудкомъ касательно вл!яшя на белковыя вещества, привело уже задолго до открыпя этихъ обстоя- тельствъ людьми науки къ практическому применешю въ молочномъ хозяйстве. При помощи листьевъ жирянки можно, именно, получить совершенно подобным же изменешя въ молоке, какъ прибавлешемъ сы-туга изъ желудка телятъ. Если облить эти листья свеже доеннымъ, еще теплымъ молокомъ, то получается своеобразная, тягучая, довольно консистентная масса, такъ называемый тэтм!ёлкъ или «этм!ёлкъ лапландцевъ, о которомъ уже Линней, 150 летъ тому назадъ, говорилъ, что онъ составляетъ излюбленное блюдо въ северной Скандинавш. Особаго интереса заслуживаетъ еще то обстоятельство, что при помощи незначительнаго количества полученнаго указаннымъ путемъ тэтм!ёлка можно снова превратить большое коли-
Ресницы листа росянки: 1) железка на конц-Ь р Ъсшщы, увел. 30 разъ, 2) в ct ресницы одного листа, пригнутый къ его середпнЪ, 3) только половина рг6сницъ пригнута падъ поймапнымъ нас^комымъ, 4) веб ресницы листа расправлены. 2, 3, 4) увслич. 4 раза. Ср. текстъ, стр. 141—144.
чество свежаго молока въ тэтм!ёлкъ; следовательно, образуемое жирянкою вещество и въ этомъ отношенш обладаетъ признаками настоящаго фермента. Интересно также древнее примкнете листьевъ Pinguicula пастухами на Альпахъ какъ лекарственнаго средства для ранъ на соскахъ дойныхъ коровъ, такъ какъ благопр!ятное д4йств!е на раны объясняется антисептическимъ д4йств!емъ выделен!я названныхъ листьевъ; та- кимъ образомъ, уже два столепя эмпирически применяемое средство теперь находить себе научное обосноваше и подтверждено.
Такъ какъ закручиваше и раскручиваше листового края у жирянки совершается лишь медленно, то описанный процессъ отнюдь не бросается въ глаза. Къ тому же самые молодые листья жирянки всегда бываютъ съ краю закручены, а края взрослаго листа несколько приподняты даже, когда не было раздражен!я, такъ что собственно речь идетъ лишь о большей или меньшей степени закручивашя, которое можетъ быть установлено лишь при очень тщательномъ наблюдеши.
Гораздо быстрее и поразительнее, чемъ у видовъ рода Pinguicula, совершаются двпжешя, при помощи которыхъ достигается захватываше и перевариваше мелкихъ животныхъ, у растешй, образующихъ вторую группу этого отдела звере- лововъ, наиболее известными представителями которыхъ следуетъ признать осяр-
нокъ (Drosera). Оне все растутъ въ сырой, темной торфяной почве, т.-е. оби- таютъ въ совершенно такихъ же местахъ, какъ и виды жирянокъ, и часто можно найти росянку и жирянку въ самомъ близкомъ соседстве на томъ же участке болотистой земли. На таблице, приложенной къ стр. 137, представлено такое совместное произрасташе и изображены въ естественную величину Drosera rotundifolia вместе съ Pinguicula vulgaris, произрастающая на кочкахъ торфяного мха, между осоками на горномъ торфянике. Первое, что бросается въ глаза при виде изображенной круглолистной росянки, какъ и вообще всехъ 40 до сихъ поръ известныхъ видовъ рося- нокъ, это мятая, виннокрасныя, на конце булавовидно утолщенный и усажениыя блестящею капелькою ресницы, отходянця отъ листа, задача которыхъ по существу та же, какъ и стебельчатыхъ и сидячихъ железокъ на листе Pinguicula. Эти резницы росянки отходятъ только отъ верхней поверхности и отъ края листа; нижняя сторона листьевъ гладкая и голая, и у некоторыхъ видовъ, какъ, напр., у изображенной на таблице (стр. 137) Drosera rotundifolia, прилегаетъ къ сырой, покрытой мхами почве. Въ этомъ отношенш, какъ и въ томъ, что все листья каждого расте- шя собраны у основашя, располагаясь въ виде розетки или лучей вокругъ централь- наго, стройнаго цветоноснаго стебля, замечается поразительная аналопя росянки не только съ Pinguicula, но и со многими другими звероловами, какъ, напр., сарраце- шями, Cephalotus и нижеописанною мухоловкою Dionaea.
Ресницы, отходянця отъ верхней стороны и отъ края листа и имеюпця сходство съ воткнутыми въ плоскую подушку булавками, неравной величины. Самыя коротая подымаются вертикально изъ средней части пластинки, самыя длинныя расходятся въ виде лучей отъ внешняго края (см. вышепомещенный рисунокъ, фиг. 4). Между этими крайними формами замечаются постепенные переходы. Круглымъ числомъ на листъ приходится 200 такихъ ресницъ. Булавовидная головка на свободномъ конце каждой ресницы представляетъ изъ себя железку. Она отделяетъ прозрачную, липкую, тягучую массу, которая на солнце переливается и блеститъ какъ капля росы, что и дало поводъ къ наименование росянки. Сотрясешя отъ ветра или дождевыхъ капель не вызываютъ никакихъ измененш въ ресницахъ. Если ветеръ навеетъ на листъ песчинки или частицы земли, или если намеренно привести въ соприкосновеше св> булавовиднымъ концомъ ресницы мелйе обломки стекла, угля, камеди, сахара или ничтожныя количества клейстера, вина, чая. вообще любого безазотистаго органиче- скаго вещества, то выделеше жидкости усиливается и становится кислымъ; но ни выделешя пепсина, ни какихъ-либо заметныхъ изменсшй въ направлены ресницъ и въ пoлoжeнiи краевъ листьевъ не наблюдается. Но какъ только мелкое насекомое, принимающее блестяпця капельки на ресницахъ за капли меда, опустится на листъ, при чомъ коснется' железокъ, или если искусственно будутъ положены маленьк!я частицы содержащихъ азотъ органическихъ телъ, особенно мяса или белка, на головки ресницъ, то тотчасъ же у жирянки, происходить усиленное выделеше кислой жидкости и фермента, который по действго на белковыя соединешя вполне походить на пепсинъ и прямо можетъ быть названъ пепсиномъ.
Прилетевипя мелюя насекомыя, приставили къ липкой жидкости, пытаются отъ нея освободиться и ногами стереть тягучую массу, но при этомъ еще более выпачки- ваются и вскоре оказываются вымазанными на всехъ частяхъ тела и связанными въ своихъ движешяхъ липкимъ выделешемъ. Ихъ попытки спастись вскоре прекращаются, и такъ какъ устья ихъ органовъ дыхашя покрываются и заполняются вы-
делешемъ, то они въ сравнительно короткй срокъ умираютъ отъ удушетя. Bet эти процессы въ общихъ чертахъ согласны съ вызываемыми тою же причиною на листе жирянки. Но что особенно отличаетъ листья росянки, это движен!я, производимый ресницами, всл!дств1е раздражен!я животными телами; лучше всего ихъ можно наблюдать на отстоящихъ въ виде лучей отъ края листа, наиболее длинныхъ р!сницахъ. Черезъ несколько минутъ после того, какъ железка одной изъ такихъ краевыхъ ресницъ раздражена наложетемъ живого или мертваго животнаго тела, все ресницы приходятъ въ возбужденное состояше. Прежде всего загибается внутрь та ресница, которая' оканчивается раздраженной, несущею животное тело железкой, при чемъ она производить движете, напоминающее движете часовой стрелки. При особенно благопр!ятныхъ условгяхъ она уже черезъ две-три минуты передвигается ко внутри на уголъ въ 45°, а черезъ десять минутъ на 90°. Еще нагляднее, ч!мъ движешемъ часовой стрелки, можно изобразить это движете, если сравнить листъ росянки съ человеческой рукою и представить себе, что приклеенное къ кончику пальца тело, вследств!е сгибатя пальца, въ течете десяти минутъ приблизится къ ладони руки. Около десяти минутъ спустя после того, какъ первая ресница пришла въ движете, начинаютъ сгибаться и ближайппя къ ней ресницы (см. рисунокъ, стр. 140, фиг. 3), еще десять минутъ спустя за ними сле- дуютъ и более отдаленныя, а по истечеши отъ одного до трехъ часовъ все ресницы оказываются склоненными, какъ надъ общею целью всехъ этихъ движешй, надъ жи- вотнымъ теломъ, ставшимъ добычею ресницы, пришедшей въ движете первою.
Нельзя не упомянуть, что эта цель не всегда занимаетъ одинаковое положоше на пластинке листа. Иногда захваченное животное тело, действительно, находится какъ разъ на середине листа и на него тогда нападаютъ все ресницы, одна за другою; но часто бываетъ и не такъ, а движетя все же всегда достигаютъ своей цели. Можетъ случиться, что ресница средней части листа разъ согнется направо, другой — налево. Если одновременно положить на правую и на левую половину того же листа росянки по маленькому кусочку мяса, то двести ресницъ листа разделяются на две группы, и каждый кусочекъ мяса становится целью для каждой изъ этихъ группъ. То же наблюдается, если двое мелкихъ насекомыхъ одновременно попадутъ на тотъ же листъ, при томъ такимъ образомъ, что одно опустится на правую, другое на левую сторону. Часто движете ресницъ сопутствуется также изгибомъ всей рес- ничатой листовой пластинки; пластинка листа становится сверху вогнутою, какъ согнутая кисть руки, а если въ то же время ресницы съ края нагнулись къ углубленной серединё, то листъ производить впечатлеше сжатаго кулака (см. рисунокъ, стр. 140, фиг. 2).
Все эти движен!я меняются въ каждомъ отдельномъ случае и взаимно дополняютъ одно другое, смотря по существующей надобности и по минутной выгоде. Эти комбинированный движен!я имеютъ всегда целью смешать добычу съ обильнымъ выд1летемъ, притекающимъ изъ мно- гочисленныхъ железокъ, растворить ее и сделать такимъ образомъ удобною для вса- сывашя или, другимъ словомъ, для питашя. Если насекомое пристало къ одной изъ краевыхъ ресницъ, то .отделяемой тамъ жидкости не было бы достаточно для указанной цели; поэтому добыча переносится возможно дальше на середину листа, чтобы она тамъ пришла въ соприкосновете съ возможно большимъ числомъ железокъ. Только когда пойманное животное имеетъ несколько болыпш объемъ, листъ ложко-
образно углубляется въ середине, и тогда жидкость изъ бол^е чемъ 50 железокъ стекаетъ въ это углублеше. Въ такомъ случай железки остаются также гораздо дольше загнутыми, такъ какъ раствореше добычи требуетъ больше времени. Если захваченное животное очень мало, то раствореше и всасываше заканчивается уже черезъ несколько дней; ресницы подымаются, расправляются и снова принимаютъ первоначальное положеше. Отъ пойманнаго животнаго остались непереваренными челюсти, крылья, фасеттированные глаза, ножки, коготки и т. п.; мясо и кровь же ихъ вполне высосаны, а также снова всасывается и вся жидкость, выделенная железками для растворешя. Упомянутые непереваренные остатки висятъ теперь въ виде бл'Ьдныхъ пленочекъ и волоконецъ на подсохшихъ рйсницахъ и легко могутъ быть унесены ветромъ съ листьевъ. Черезъ одинъ или два дня возвративппяся въ первоначальное положеше железки снова выделяютъ на концахъ ресницъ липкую жидкость въ виде мелкихъ росинокъ, и листъ снова готовь принять добычу и повторить описанный движешя.
Между животными, которыя становятся добычею росянки, самую выдающуюся роль играютъ мелмя мошки. - Но й несколько более крупныя мухи, крылатые и без- крылые муравьи, жуки, мелшя бабочки, даже стрекозы попадаютъ, прилетая, бегая и ползая, на листья росянки и прилипаютъ къ выставленнымъ на подоб!е клейкихъ силковъ железистымъ ресницамъ. Более крупныя животныя, какъ, напр., стрекозы, удерживаются при участш двухъ или трехъ соседнихъ листьевъ. О томъ, сколь велико бываетъ число ловимыхъ росянкою животныхъ, можно судить по тому, что разъ на одномъ только листе были найдены остатки не менее какъ 13 различныхъ насекомыхъ.
Чтобы яснйе понять то высокое значеше, которое имеютъ движешя ресницъ на листьяхъ росянки не только для питашя этого растешя, но и для жизни растонШ вообще, уместно еще разъ указать на то, что эти движешя совершаются не въ непосредственно раздражаемой клетке, но въ другихъ, соседнихъ клйткахъ того же сообщества клётокъ, что, следовательно, здесь происходить передача раз др а- жен!я отъ одного протопласта но второму, третьему, десятому, сотому протопласту, что' эта передача совершается лучеобразно во вей стороны и что скорость ея можетъ быть измерена. Движете, къ которымъ побуждаются отдаленные протопласты передаваемымъ черезъ сосйдшя клетки раздражешемъ, направлены, смотря по положенно раздражающаго предмета, то въ одну, то въ другую сторону, но во всехъ случаяхъ они целесообразны и выгодны для всего сообщества клетокъ. Эти движешя составляюсь поэтому важное подтверждено указаюй, сдйлан- ныхъ на стр. 45 о безеознательно целесообразномъ реагироваши на раздражеше и объ инстинкте растений.
Что касается чувствительности листа росянки, то сделанныя въ этомъ направле- ши изелйдовашя дали следующее результаты. Отрезокъ женскаго волоса, въ 0,2 мм. длины и вйсо^ъ въ О,ооо822 мгр., положенный на железку Drosera rotundifolia, вызвалъ въ реснице, которая несла раздраженную железку, еще движете, выразившееся въ виде изгиба. Такое мельчайшее тело, положенное на языкъ человека, здесь уже не ощущается, и чувствительность протопластовъ въ железкахъ росянки, следовательно, больше, чемъ чувствительность норвныхъ окончашй въ кончике языка, которыя, какъ известно, считаются самыми чувствительными въ человеческомъ те ле. Углекислаго амм!ака было достаточно Viooo, а фосфорнокислаго амм!ака Vsoooo мгр.,
чтобы вызвать движете. Изъ всехъ опытовъ вытекаетъ, что жидшя'вещества раз- дражаютъ еще сильнее твердыхъ и что сгибате ресницъ совершается темъ быстрее, ч4мъ питательнее для растошя действующее на железку, вещество.
Передача раздражетя по телу протопласта, какъ оно происходить въ клеточ- номъ сообществе листа росянки, можно сравнить съ нервною передачею раздражен!я отъ одного изъ органовъ чувствъ къ центральному органу или съ передачею исходящей изъ мозга силы воли къ мускуламъ. Эту передачу представляютъ себе въ виде поступательнаго движенья
Венерина мухоловка, (Dionaea muscipula).
въ мельчайшихъ частицахъ нервовъ, подобно передаче звука, света и электричества; но никогда еще не удавалось обнаружить эти движешя.
Темъ интереснее, что мы въ состояли видеть и проследить, при очень незнаяительномъ увеличенш, или даже простымъ глазомъ, въ железкахъ и ресшщахъ матер!альныя изменен!я, совершаюпцяся въ раздражен- ныхъ и проводящихъ раздражен!е протопластахъ листа росянки. Каждая ресница листа состоитъ изъ одного или двухъ сосудовъ съ тонкою винтообразною скульптурою на внутренней поверхности и изъ паренхимныхъ, окружаю- щихъ этотъ сосудъ или пару сосудовъ, клетокъ, а каждая железка содержитъ въ середине группу продолговатыхъ, по внутренней стенке снабженныхъ очень нежными винтообразными утолщешями клетокъ (спироидовъ), въ которую и выклинивается проходяпцй по середине ресницы сосудъ или пара сосудовъ (см. рис., стр. 140, фиг. 1). Два или три слоя паренхимныхъ клетокъ окружаютъ среднюю группу спи-
роидовъ. Въ каждой паренхимной клетке можно заметить протопластъ, образуюпцй толстый стенкоположный слой, постоянно находящейся въ вращательномъ движенш и въ полости своего тела содержащей равномерно пурпурно окрашенную жидкость. Если на эти клетки положить мельчайппй кусочекъ животнаго тёла, мяса, белка и т. п., то онъ раздражаетъ содержимое клеточныхъ камеръ, и это раздражеше выражается въ томъ, что равномерно до техъ поръ окрашенная въ пурпурный цвЬтъ жидкость разделяется на темные, округлые, булавовидные и червеобразные комки и облакообразные клубы и на почти безцветную жидкость. Это изменеше распространяется отъ раздраженной точки внизъ по реснице отъ одной клетки къ другой, по пластинке листа къ соседнимъ ресницамъ, по последнимъ вверхъ къ головкамъ и такъ далее, какъ бы лучами расходясь по всемъ направлоп1ямъ. Одновременно съ этимъ видимымъ про- 47
Ловч1о аппараты на листьяхъ аль др о в апд1и и Венериной мухоловки: 1) раскрытый листъ венериной мухоловки, 2) разр^зъ черезъ сложивппйся листъ, 3) одна изъ раздражимыхъ щетинокъ на листовой пластинка, 4) раскрытый листъ альдровандш, 5) разр^зъ черезъ сложивппйся листъ, 6) железки на поверхности листа альдро- вандш, 7) железки въ ст-Ьшсб м^шка саррацеши. Ср. текстъ, стр. 124, 146 и 149.
явлешемъ передачи и распространен раздражешя происходить и изгибаше всехъ ресницъ, въ которыхъ пурпурная жидкость изменилась въ указанномъ смысле. После того, какъ кусочекъ мяса, вызывавши! раздражеше, былъ,растворенъ и переваренъ и ресницы снова приняли первоначальное положеше, пропадаютъ и темные комки и клубы въ полости тела протопластовъ, и снова возстановляется равномерная пурпурная окраска, какая была и до раздражешя.
Виды рода росянокъ распространены по всемъ частямъ света, и этотъ родъ является самымъ богатымъ видами въ семействе Droseraceae. Большинство же дру- гихъ принадлежащихъ къ этому семейству родовъ, Dionaea, Aldrovandia, Byblis, Ro- ridula, Drosophyllum, далеко не богаты представителями. Каждый изъ нпхъ содер- житъ всего по одному или по очень небольшому числу видовъ, и каждый былъ нахо- димъ лишь въ очень ограниченной области. Подобно Drosera, все они насекомо- ядныя растетя и всё имеютъ способность растворять, всасывать п употреблять въ виде добавочной пищи азотистыя соединешя изъ умерщвленныхъ жпвотныхъ. Самыя же поразительныя изъ нихъ Dionaea и Aldrovandia, образующая, правда, очень маленькую, третью группу зверелововъ, производящихъ при ловле движешя. Ихъ ловч!е и пищеварительные аппараты принадлежать къ наиболее замечательнымъ при- способлешямъ, известнымъ въ Mipe растешй.
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растен!й, т. I.}Q
У Венериной мухоловки (Dionaea muscipula), встречающейся дико только на ограниченной полосе земли въ восточной части Северной Америки (отъ Лонгъ- Эйланда до Флориды) по краямъ торфяниковъ и изображенной выше въ половину естественной величины, листья, подобно тому, какъ у многихъ другихъ растешй зверелововъ, расположены розетками вокругъ цветоносной стрелки, и большинство ихъ вполне или отчасти прилегаетъ къ торфяной почве. Каждый листъ состоитъ изъ лопатчатаго, пло- скаго листового черешка, который спереди какъ бы обрезанъ и сразу съуженъ до средней жилки, и затемъ изъ округлой листовой пластинки. Последняя разделена среднею жилкой на две одинаковыя половинки, который, подобно листамъ полуоткрытой книги, наклонены другъ къ другу подъ угломъ въ 60—90°. Правый, какъ и левый край листовой пластинки, оканчиваются каждый 10— 20 острыми, длинными зубцами, которые, однако, на вершине не несутъ ни железокъ, ни какихъ-либо другихъ осо- быхъ образовашй (см. на стр. 145 рис., фиг. 1).
Посреди каждой половины листа находится по три очень упругихъ и острыхъ шипика, которые всегда короче краевыхъ зубцовъ и отстоять косо вверхъ отъ поверхности листа. Они составлены изъ удлиненныхъ клетокъ (см. рисунокъ на стр. 145 фиг. 3), въ которыхъ протоплазма постоянно находится въ довольно быстромъ вра- щательномъ движеши. У основами этихъ шиповидныхъ образовали находится состоящая изъ мелкихъ паренхимныхъ клетокъ, очень низкая, цилиндрическая подушка, позволяющая шипикамъ опускаться. Сами шипики тверды и, вследств!е производи- маго на нихъ давлешя, не сгибаются, а только прижимаются къ поверхности листа, при чемъ упомянутая подушка подгибается и какъ бы служить сочленешемъ. Кроме этихъ шиповъ, по всей верхней стороне пластинки листа разсеяны еще железки, похож!я на коротая стебельчатыя железки листа жирянки. Оне составлены изъ 28 мелкихъ клетокъ, окрашены въ пурпурный цветъ и способны выделять слизистую жидкость. По краю листа, между острыми зубцами, и на нижней стороне листа находятся еще неболыше, такъ называемые звездчатые волоски.
Удары, давлеше, сотрясете всего растешя или одного листа ветромъ или падающими дождевыми каплями, даже поранешя черешковъ или нижней стороны листовой платинки не вызываютъ никакихъ заметныхъ движетй; но стоить только коснуться вехней стороны листовой пластинки, какъ обе до техъ поръ образовании между собою прямой уголъ пластинки листа начинаютъ сближаться до техъ поръ, пока острые зубцы края не зайдутъ одинъ за другой и касаюпцйся предметъ не»окажется заключеннымъ между двумя стенками (см. рисунокъ на стр. 145, фиг. 2). Если прикасающимся теломъ были раздражены только места, усаженныя пурпурными железками, то складываше и замыкате происходить довольно медленно; но если хотя бы слегка прикоснуться къ одному изъ шести шипиковъ, подымающихся въ числе трехъ на каждой изъ двухъ половинокъ листа, то замыкате происходить въ течете 10—30 секундъ, т. е. почти мгновенно, и всего лучше можетъ быть сравниваемо съ захлопывашемъ до того полуоткрытой книги. Находящееся на краяхъ листа зубцы ,при этомъ заходятъ одинъ за другой, какъ пальцы двухъ рукъ; обе сблизивппяся же половины листовой пластинки, представлявппя до того плосюя поверхности, въ моментъ захлопывашя несколько углубляются, такъ что оне не ложатся плашмя одна на другую, а образуютъ полость, соответствующую, приблизительно, очерташю бобоваго семени. *
Дальнейшее изменешя и процессы находятся въ зависимости отъ того, было
ли прикосновеше раздражимой части листа продолжительнымъ или лишь мимолетнымъ, быстро проходящимъ, и было ли прикасающееся тело органическимъ или неоргани- ческимъ, содержащимъ азотъ или безазотистымъ. При быстромъ прикосновенш листъ хотя и складывается, но лишь короткое время остается закрытымъ, вскоре снова начинаетъ расправляться, и его тотчасъ же снова можно раздражить и заставить сложиться. То же наблюдается въ случае, если прикосновеше произведено ударившеюся объ листъ песчинкою или какимъ-либо другимъ неорганическимъ теломъ, даже когда раздражеше исходило хотя бы отъ органическаго, но безазотистаго тела. Наоборотъ, если попавшее на верхнюю сторону листовой пластинки тело содержите азотъ, и прикосновеше было не слишкомъ мимолетнымъ, то обе половинки листа долгое время остаются замкнутыми надъ нимъ, теряютъ свою вогнутость, становятся плоскими и ровными и такъ крепко сжимаются, что более мелюе лежапце между ними предметы раздавливаются. Сух1я до того железки начинаютъ тогда выделять слизистую, безцвётную, очень кислую жидкость, притомъ даже железки, вовсе не находягщяся въ соприкосновеши съ заключеннымъ азотистымъ теломъ. Это выделеше такъ обильно, что оно можетъ быть видимо въ форме капель, если насильно разъединить сложен- ныя половинки листа. Оно окружаете заключенное тело и постепенно растворяетъ белковыя его соединешя. Затёмъ выделеше и все, что въ немъ растворено, снова всасывается теми же железками, который раньше, вслйдств1е раздражешя, выделили кислую пепинообразную жидкость, и въ открывающейся теперь снова ловушке железки оказываются сухими. Все, что въ заключенномъ теле было растворимо, исчезло; шесть маленькихъ шиповъ, въ закрытомъ лист! пригнутые подобно лезвею перочин- наго ножа и прижатые съ поверхности листа, снова выпрямляются, и листе готовъ для новой ловли.
Смотря по величине попавшаго на поверхность листа азотистаго тела, различно и необходимое для его переваривашя время. Обыкновенно листъ остается закрытымъ отъ 8 до 14 дней, иногда же и 20 дней. Более крупныя живыя сустав- чатонойя, уховертки, тысяченожки, стрекозы, попавппя на верхнюю поверхность листа, хотя и вызываютъ захлопываше, но могутъ, если частью своего тела выдаются за зубчатый край пластинки, еще освободиться, такъ какъ зубцы листового края гибки и поддаются при сильномъ давлеши; более мелшя же животныя, надъ которыми обе половинки листовой пластинки вполне смыкаются, погибли безповоротно. Они вскоре задыхаются въ обильно выделяемой железками жидкости, растворяются и высасываются, оставляя лишь непереваримые коготки, ножки, кольца и т. п.
Отъ ранее описаннаго устройства листа росянки устройство листа у Dionaea отличается, несмотря на ту же цель и тотъ же результате, весьма существенно. Разделеше труда у мухоловки, несомненно, выражено гораздо яснее, такъ какъ раз- дражимыя по преимуществу образовашя, т.-е. шесть маленькихъ шпппковъ, находя- пцеся на верхней поверхности листа, не функщонируютъ одновременно какъ пище- варительныя железы. Точно также и длинные, острые зубцы по краю листа, по- ходяпце на краевыя ресницы листа росянки, не несутъ железокъ, а служатъ лишь для прочнаго замыкашя ловушки, въ которую попалось животное. Такимъ образомъ у Dionaea имеются о с о б ыя образован!я для трехъ различныхъ актовъ: для раздражен!я, для ловли и для пищеварен!я, тогда какъ у Drosera все эти функцй исполняются однеми железистыми ресницами. Раздражеше, вл1яющее на листе мухоловки на шипики, выражается быстрымъ движешемъ листо-
выхъ половинокъ и выдблешемъ пищеварительной жидкости изъ железъ, следовательно, выделеше происходить при посредстве клетокъ, которыя сами вовсе не были раздражаемы. Это явлеше во всякомъ случае здесь еще поразительнее, чемъ у росянки. Передача раздражешя, несмотря на то, что оно въ общемъ то же у обоихъ сравниваемыхъ растенй, у Dionaea, несомненно, происходить быстрее, Чбмъ у Drosera.
Что все эти явлешя, особенно передачу и проявлеше раздражешя, можно сравнивать съ явлешями въ мышцахъ и нервахъ животнаго организма, было уже отмечено при разсмотренш росянки. Въ листе мухоловки были наблюдаемы, къ уди- влешю, даже электрическ!е токи, доказываюпце, что листъ имееть и но своей электромоторной деятельности большую апалопю съ мышцами и нервами. Токъ положительнаго электричества идетъ отъ основашя къ вершине листовой пластинки, другой, противоположный, обнаруживается въ черешке листа, а источникъ электри
чества, какъ оказалось по изследовашямъ, находится въ верхнихъ слояхъ клетокъ листовой пластинки и въ средней жилке. Каждое раздражеше листа тотчасъ же имееть следств!емъ изменеше въ напряжеши тока, а такъ какъ это колебаше электрп- ческаго тока предшествуетъ началу вызваннаго раздражешемъ листа мухоловки двп- жешя, то легко заключить, что оно находится въ связи съ передачею и проявле- шемъ раздражешя. •
Наиболее близкая по устройству листа къ мухоловке Aldrovandia есть водяное растете, встречающееся разсеянно въ южной и средней Европе. Она произра- стаетъ только въ стоячихъ водахъ, въ мелкихъ канавахъ, лужицахъ и маленькпхъ прудахъ, окаймленныхъ тростникомъ и высокимъ камышомъ, где растете омываетъ прозрачная, нагревающаяся лбтомъ до 30°, такъ называемая мягкая вода, и где не возможно инкрустироваше углекислою известью, которая могла бы мешать нежпымъ частямъ листьевъ при ихъ движешяхъ. При бегломъ взгляде можно <ы принять Aldrovandia vesiculosa, изображенную выше въ естественную величину и въ томъ положеши, какое она имееть въ воде, за утрикуляр!ю (см. рисунокъ, стр. 116). Подобно последней она свободно плаваетъ въ воде, лишена корня и имееть тонюй, нитевидный стебель, усаженный мутовчато расположенными, оканчивающимися щетинками листовыми образоватями. Стебель этотъ, по мере того какъ верхушка растетъ дальше, сзади отмираетъ и приходить въ разложеше. Образоваше зимующихъ почекъ происходить также совершенно подобно тому, какъ у Utricularia. Верхушка растен!я подъ осень не вытягивается и не удлиняется больше, а молодые маленьше листья, въ числе несколькихъ сотенъ покрывающее конецъ стебля, клетки кото- рыхъ сплошь набиты крахмальными зернами, остаются густо скученными и образуютъ
яйцевидный, темный, щетинистый клубокъ, опускаюпцйся въ начале зимы на дно лужицы или пруда, гдб онъ и перезимовываетъ, лежа на илЬ.
Лишь довольно поздно следующей затбмъ весною, когда уже мелюя личинки мошекъ и друпя животныя во множестве толкутся въ воде, въ этихъ об- разовашяхъ опять пробуждается новая жизнь. Крахмальныя зерна въ листьяхъ растворяются и употребляются какъ строительный матер!алъ, ось вытягивается, и развиваются наполненный воздухомъ полости. Растете, ставшее всл6дств1е этого более легкимъ, подымается вверхъ и въ продолжеше лета и осени свободно плаваетъ ' подъ самою поверхностью воды. Маленькие листья зимнихъ почекъ въ общемъ хотя и позволяютъ уже признать будущую ихъ форму, но пригодные для ловли животныхъ снаряды на нихъ еще мало развиты. Достигнувъ полнаго развитая, листья снабжены листовою пластинкою, необычайно похожею по форме на пластинку Dionaea и совершенно такъ же служащею ловушкою для ловли мелкихъ животныхъ. Каждый листъ, подобно какъ у Dionaea, разделяется на расширяющейся спереди булавовидно, крбпшй, темнозеленый черешокъ и на тонкую, въ очерташи округлую пластинку. обе соединяемый среднею жилкою половинки которой образуютъ между собою почти прямой уголъ (см. рис., стр. 145, фиг. 4). Средняя жилка выдается въ виде щетинки за конецъ нежной пластинки листа. Кроме того, какъ разъ около того места, где листовая пластинка прикрепляется къ черешку, и именно отъ этого по- следняго, отходятъ сравнительно длинныя, прямыя, крайне мелко шиповатыя щетинки, которыя направлены впередъ, придаютъ всему листу щетинистый видъ и не допу- скаютъ приближешя животныхъ, не годныхъ для ловли. Оба края листовой пластинки загнуты и усажены мелкими, конусовидными остр!ями. На поверхности листовой пластинки, особенно вдоль средней жилки, находятся острыя щетинки, а отъ средней жилки приблизительно до середины каждой половинки листа—въ большомъ количестве более крупныя и более мелюя железки. Болышя железки таблицеобразны, довольно схожи съ сидячими железками на листьяхъ жирянки, состоять изъ четырехъ сред- нихъ и двенадцати группирующихся вокругъ нихъ клетокъ и поддерживаются очень короткою ножкою. Менышя железки малоклетны и обыкновенно состоять только изъ одной головкообразной клетки, сидящей на короткой клетке-ножке (см. рисунокъ, стр. 145, фиг. 6). По направлешю къ загнутому краю листовой пластинки встречаются еще разсеянные звездчатые волоски, т.-е. группы клетокъ, расположенныя такимъ образомъ, что при разсматриванш сверху оне представляютъ Андреевский крестъ.
Если мелш, плавающтя въ воде животныя или д!атомовыя, особенно виды Navicula, коснутся верхней стороны наклоненныхъ подъ прямымъ угломъ полови- нокъ листовой пластинки, особенно если они дотронутся до среднихъ щетинокъ, то обе половины листа быстро складываются, точно также какъ у Dionaea, и животное или Navicula оказывается заключеннымъ между двумя несколько выгнутыми стенками, какъ въ клетке. Попытка пойманнаго животнаго выйти черезъ то место, где оба края листовой пластинки сомкнулись, становится безуспешной потому, что кайма загнутыхъ краевъ усажена острыми, направленными во внутрь образовавшейся полости зубцами (см. рис., стр. 145, фиг. 5).
Между пойманными животными мы находимъ опять то же общество, какъ и въ ловушкахъ утрикулярш, мелше виды Cyclops, Daphnia и Cypris, личинокъ во- дяныхъ насекомыхъ, нередко также виды Navicula и друпя свободно и отдельно
живупця даатомовыя. Какъ эти пленники умерщвляются и затбмъ перевариваются, еще не вполне выяснено; во всякомъ случае это совершается не такъ скоро, какъ у Dionaea, такъ какъ некоторыхъ изъ животныхъ видели еще живыми черезъ шесть дней после того, какъ они были пойманы. Но въ конце концовъ движетя и проявлешя жизни пленниковъ прекращаются, и если черезъ несколько недель разъединить обе половины листовой пластинки, то можно найти въ виде содержи- маго только створки, щетинки, брюшныя кольца и кремнеземные панцыри, между темъ какъ все, что было растворимо, пропало и. очевидно, всосано.
На распространенный въ южной и средней Европе видъ очень похожи обитающая въ Австралш Aldrovandia australis и. встречающаяся въ тропической Индш Aldrovandia verticillata. То обстоятельство, что внутри сомкнувшихся листовыхъ пластинокъ находили остатки мелкихъ водяныхъ жуковъ и другихъ животныхъ, по- зволяетъ думать, что оне так!е же звереловы, какъ и Aldrovandia vesiculosa.
ЗвЪреловы съ липкими снарядами.
Формы, составляюпця трет!й отдблъ растен!й-зверелововъ, не имеютъ ловчихъ ямъ, не производятъ движешй, вызываемыхъ прикосноветемъ животныхъ, но листья ихъ представляютъ неподвижные липк!е силки, железки которыхъ имеютъ способность выделять липкое вещество для ловли и соки для перевариппнЕя_поАманныхъ животныхъ и способны поглощать растворенный белковыя соединен!я. Самымъ за- мечательнымъ и подробнее всего изследованнымъ представителемъ этого отдела является произрастающей въ Португалш и въ Марокко росолистъ (Drosophyllum Lusitanicum), изображенный на стр. 151. Это растете отличается отъ всехъ ранее разсмотренныхъ звёрелововъ по своему мЬстообиташю, такъ какъ оно растетъ не подъ водою и не на болотистыхъ местахъ, а на песчаной почве и на скалистыхъ, сухихъ горахъ. Стебель у сильныхъ экземпляровъ достигаетъ высоты почти въ пядь и наверху несетъ на немногихъ короткихъ разветвлешяхъ цветы въ 2—3 см. въ поперечнике. Листья, имеюпцеся въ большомъ числе и скученные особенно вокругъ основатя стебля, линейные, постепенно съужены къ нитевидному концу и на верхней стороне несколько углублены въ виде желоба. За исключешемъ этихъ желобовъ листья сплошь покрыты переливающимися на солнце, напоминающими капли росы бисеринками, чему это растете обязано своимъ именемъ росолиста (Drosophyllum). Влестяпця капли суть выделете железокъ, напоминающихъ по своей форме отчасти длинностебельчатыя железки жирянки (Pinguicula), отчасти железки росянки (Dro- sera). Съ последними оне сходны красной окраской, темъ, что стебельки железокъ содержать сосуды, а сами железки продолговатыя клетки, внутрентя стенки кото- ры^ъ утолщены спиральными тонкими лентами, и еще темъ, что выделеше окру- жаетъ железку въ виде каплеобразнаго безцветнаго покрова. На железки же жирянки оне похожи особенно формою, вполне напоминающею маленьме шляпные грибочки.
Кроме этихъ хорошо заметныхъ простымъ глазомъ железокъ, сидящихъ на сте- белькахъ неравной длины, имеются еще очень мелюя, сидяч!я железки, которыя без- цветны и отличаются отъ стебельчатыхъ еще особенно темъ, что оне выделяютъ
кислую жидкость только когда приходить въ прикосновеше съ азотистымъ животнымъ теломъ, между темь какъ каплевидное выделеше стебельчатыхъ железокъ образуется и безъ такого прикосновешя. Сокъ этотъ кисель и необычайно клейгай. Весьма замечательно. что, онъ тотчасъ же пристаетъ къ прикоснувшемуся постороннему телу и крепко къ нему прилипаетъ, но очень легко отделяется отъ самой железки. Если
Росолистъ (Drosophyllum Lusitanicum). Ср. текстъ, стр. 150.
насекомое опустится на росолистъ, .то его ножки, брюшко и крылья моментально склеиваются каплею, къ которой оно прикоснулось, но насекомое не удерживается железкою, выделившею эту каплю, а можетъ передвигаться дальше и этпмъ стягиваетъ каплю съ желозы. При своемъ движенш оно приходить въ соприкосновеше съ другими каплями; эти также отстаютъ отъ своихъ железокъ, и такимъ образомъ насекомое въ самое короткое время бываетъ облеплено и окружено выделешями многпхъ железокъ; оно не въ состоянш ползти дальше, задыхается, опускается на глубже стояпця безсте- бельчатыя железки листовой поверхности и затемъ, при посредстве выделешй железокъ, все растворимое извлекается изъ трупа и всасывается.
Лишивппяся своего каплеобразнаго выделенья железки возстановляютъ его въ самое короткое время. Количество жидкаго кислаго выделенья также необычайно обильно, и потому ничего нетъ удивительнаго въ томъ, если мы находимъ росолистъ одновременно покрытымъ остатками высосанныхъ труповъ, покрытыми слизью, издохшими и еще двигающимися, только что прилетевшими и прилипшими насекомыми. Часто на листьяхъ одного только растешя висятъ сотни мелкихъ животныхъ, и даже не интерееующшся растительнымъ м!ромъ невольно остановится при виде этихъ ра- стенш, къ листьямъ которыхъ, какъ къ липкимъ прутьямъ \ пристали многочислен- ныя насекомыя. Въ окрестностяхъ Опорто, где часто встречается росолистъ, крестьяне употребляютъ это растете подобно липкимъ силкамъ; они вешаютъ ихъ въ своихъ горницахъ, после чего большое число докучливыхъ мухъ прилипаетъ къ нимъ и околеваетъ.
Подобно росолисту, хотя и не въ столь поразительной степени, и мнопя друпя растешя способны добывать себе добавочную азотистую пищу изъ прилипшихъ животныхъ при посредстве сидящихъ на листьяхъ выделительныхъ и поглотительныхъ железокъ; таковы мнопе первоцветы и камнеломки (напр. Primula viscosa, villosa и hirsuta, Saxifraga luteo-viridis, bulbifera и tridactylites), затемъ гвоздичныя и каперцовыя растенья, произрастающая на пескахъ степей (напр. Saponaria viscosa, Silene viscosa, Cleome ornithopodioides, Bouchea coluteoides), наконецъ, еще рядъ растешй, живущихъ въ торфяныхъ болотахъ и на глубокой перегнойной почве, какъ Sedum villosum, Roridula dentata Byblis gigantea и мнопя друпя.
Но было бы ошибочно думать, что всюду, где встречаются линия поверхности листьевъ и стеблей, необходимо должно происходить и раствореше и перевариваше прыставшихъ къ этимъ липкимъ частямъ насекомыхъ и другихъ животныхъ. Часто эти подобныя липкимъ силкамъ образовашя служатъ лишь средствомъ для защиты медоносныхъ цветовъ отъ незванныхъ гостей изъ Mipa насекомыхъ, какъ это дальше будетъ более подробно разъяснено. Иногда, правда, выделяющая липкш сокъ железы исполняютъ, можетъ быть, двоякую функщю; съ одной стороны, one не допускаютъ непризванныхъ животныхъ къ меду, съ другой—извлекаюсь пользу изъ насекомыхъ, которыя, влекомыя чрезмерною жадностью, вступили на опасный путь къ медовме- стилищамъ, здесь прилипли и издохли, растворяя при посредстве выдЬлешя и всасывая ихъ плоть и кровь.
Мнопя растешя несутъ на поверхности своихъ листьевъ образовашя, по форме соответствующая железкамъ зверелововъ, но не выделяющ!я сока ни сами по себе, ни после раздражешя. Зато эти образовашя имеюсь способность всасывать воду, и въ этомъ отношены они весьма важны для данныхъ растешй. Хотя подробное разсмотреше этихъ образовашй предстоитъ дальше при изложены приняпя воды надземными органами, однако, уже теперь следуетъ заметить, что при помощи этихъ всасывающихъ органовъ лишь очень редко попадаетъ въ растете химически чистая вода, Почти всегда вместе съ атмосферною водою въ растете вводятся и азотистыя соедипешя. Хотя количество азота, попадающаго этимъ путемъ въ растете, и очень мало, все же оно не лишено значенья, особенно для растешй, которыя при посредстве своихъ корней могутъ добывать изъ почвы лишь очень мало азотистыхъ соеди-
1 Leimspindel — употребляющееся въ Гермати силки для ловли птицъ: прутья, смазанные клеемъ изъ ягодъ омелы.Прим. пер.
нешй. Поэтому уже a priori весьма вероятно, что таюя растешя не пренебрегаютъ и другими азотистыми веществами, доставляемыми йхъ листьямъ съ атмосферною водою. Листья многихъ растешй обладаютъ приспособлешями, удерживающими въ особыхъ углублешяхъ часто довольно долгое время дождевую воду. Въ эти углублешя обыкновенно приносятся ветромъ частицы пыли, мелк!я отмерила животныя, пыльцевыя клетки цветовъ и т. п.; стекающая изъ цветоносной части стебля дождевая вода также приноситъ съ собою самые разнообразные предметы и сноситъ ихъ въ эти водовместилища листьевъ. Случается, что и животныя утопаютъ въ этихъ водовме- стилищахъ. Во всякомъ случае достоверно, что вода въ углублешяхъ листьевъ щитовидной камнеломки (Saxifraga peltata), въ цистернахъ, образующихся у бромел!е- выхъ, вследств!е своеобразной розетковидной группировки ихъ желобчатыхъ листьевъ, въ пузырчато раздутыхъ листовыДъ влагалищахъ борщевиковъ и другихъ крупныхъ зонтичныхъ растешй, а также и въ чашахъ, получающихся вслёдств1е срасташя супротивныхъ листьевъ у некоторыхъ горечавокъ, сложноцветныхъ и ворсянокъ, всегда окрашена въ буроватый цветъ и содержитъ въ растворе азотистыя соеди- нешя, происшедппя изъ разложившихся, попавшихъ въ эти водовместилища мертвыхъ животныхъ. Если на дне упомянутыхъ водовместилищъ находятся всасываюпце органы, то ими поглощается само собою не только вода, но и растворенныя въ ней азотистыя соединешя. Если у этихъ растешй и нетъ ловушекъ и ловчихъ снарядовъ для животныхъ, то все же нельзя не признать ихъ сходства съ настоящими звере- ловами относительно принятая пищи. Такимъ образомъ оказывается, что виды расте- шй, способныхъ извлекать часть пищи изъ попавшихъ на ихъ листья и погибшихъ здесь животныхъ, представляютъ длинную цепь. Одно крайнее звено этой цепи обра- зуютъ только-что разсмотренныя растешя безъ особыхъ ловчихъ приспособлений, другое же—Dionaea muscipula съ ея замечательными ловчими снарядами.
Неоднократно поднимался вопросъ, приносятъ ли ловля и перевариваше насе- комыхъ действительно пользу всемъ разсмотреннымъ здесь растешямъ, или же, на- оборотъ, вредъ. Садовники, культивировавппе Dionaea въ теплйцахъ, наблюдали, что экземпляры, недоступные насекомымъ, растутъ по крайней мере столь же хорошо, какъ и те, на листья которыхъ клались кусочки мяса и т. п., или, употребляя обычное выражеше, которые кормились мясомъ. Было также замечено, что одинъ лнстъ переноситъ не более трехъ кормлешй, а иногда даже после однократнаго пе- реваривашя кусочка мяса листъ производитъ впечатлеше, точно онъ пострадалъ отъ такого обеда. Действительно, проходитъ довольно много времени, пока листья, пере- варивппе несколько более крупное белковое тело, снова прюбретутъ свою полную раздражимость. Иногда они даже вянутъ и отмираютъ. Если на Dionaea былъ по- ложонъ кусочскъ сыру, то хотя листъ и захлопывается надъ нпмъ п начинается pacTBopeHio сыра, однако, прежде чемъ оно вполне закончено, листъ уже побурелъ и погибъ. Но если после каждой еды Dionaea должна была бы терять по листу, то это, конечно, было бы для нея очень невыгодно.
Противъ этихъ сомненй прежде всего надо заметить, что прпнятае пищи въ природе происходитъ существенно иначе, чемъ въ теплице. Тамъ листъ Dionaea сразу не можетъ получить такую большую дозу белковыхъ веществъ. Насекомыя, которыя такъ велики, что обе половинки листа надъ ними не смыкаются, могутъ снова освободиться, и лишь более мелмя захватываются п удерживаются. Но если не принимать въ разсчетъ хитиновый покровъ п вообще все непереваримое, то
154 6. Принятье органич. веществъ изъ разлагающихся организмовъ. останется столь незначительное количество белковыхъ соединешй, что кубики мяса, употреблявппеся при опытахъ въ теплицахъ, надо, сравнительно, признать за необычайно роскошный обедъ. А что незначительное количество азотистой пищи, какое можетъ быть извлечено изъ одного мелкаго пойманнаго насекомаго, не вл!яетъ вредно, видно изъ прекраснаго развитая даонэй въ природе, при чемъ на нихъ не замечается такого черненья листьевъ, какое вызывается въ теплицахъ наложешемъ ку- сочковъ сыра. Если бы принятае азотистой пищи изъ пойманныхъ животныхъ было для Dionaea вредно, то это растете давно бы уже вымерло. Поэтому, если культивируемые экземпляры Dionaea страдали отъ кормлешя мясомъ, свернувшимся бел- комъ, сыромъ и т. п., то это доказываетъ только, что для нихъ подобная пища была слишкомъ концентрирована и не подходяща по качеству.
Что касается другого пункта, именно хорошаго развита Dionaea даже при устранеши насекомыхъ, то на это можно возразить, что подобное развитае дьонзи, равно какъ росянки, жирянки и т. д., во всякомъ случае возможно только, если какимъ-либо способомъ даннымъ экземплярамъ растешй доставляется безусловно необходимый для образовашя протоплазмы азотъ. Происхождеше его будетъ различно, смотря по местообиташю. Если растеюя коренятся въ глубокихъ дерновинахъ торфяного мха въ пространномъ, ровномъ торфянике, то притокъ азота какъ изъ почвы, такъ и изъ воздуха будетъ весьма ограниченнымъ, вероятно, даже недостаточнымъ, и въ последнемъ случае получаемая изъ труповъ пойманныхъ насекомыхъ пища будетъ не только полезна и выгодна, но, быть можетъ, даже необходима. Наоборотъ, если эти растешя въ состояши получать тамъ, где они растутъ дико или посажены, потребнее имъ количество азота изъ почвы или воздуха, то они могутъ вполне обходиться безъ источника азота, открывающагося имъ въ пойманныхъ насекомыхъ. Весьма замечательно, что ловяпця животныхъ растешя въ природе растутъ только въ такихъ местахъ, где добываше азотистой пищи весьма затруднено. Большинство встречается въ л^жицахъ, питаемыхъ грунтовою водою, проходящею черезъ слои торфа, или въ самомъ губчатомъ торфе, или же въ дерновинахъ торфяного мха. Друпя укореняются въ глубокихъ трещинахъ камня по склонамъ скалистыхъ горъ, а иныя на пескахъ степей. Вода, которая можетъ быть въ такихъ местообиташяхъ принята всасывающими клетками, во всякомъ случае очень бедна азотистыми соеди- нешями; количество этихъ соединешй, переходящее въ названныхъ местахъ изъ почвы въ воздухъ, также крайне мало и далеко не постоянно. А при такихъ обстоятельствахъ добыван!е азота изъ бблковыхъ соединешй от- мершихъ животныхъ, во всякомъ случае, выгодно, и все разнообразный ямы, ловущки и липше силки оказываются приспособлешями, использывающими эту выгоду.
Принят1е пищи чужеядными растешш,
Содержан1е: Чужеядныя и ложно-чужеядныя растешя. — Чужеядные грибы. — Вьюпцеся паразиты. — Чужеядныя растешя съ зеленою листвою. — Петровъ Крестъ. — Заразихи и булавоносцы (Balanophoreae). — Раффлез1евыя растешя. — Омелы и ремнецветники. — Прививка и окулировка.
Чужеядныя и ложно-чужеядныя растешя.
Древше понимали подъ паразитами или чужеядцами людей, являвшихся безъ приглашешя къ богачамъ, чтобы получить даровой столь. Къ растешямъ это обозначеше было впервые применено однимъ ботаникомъ 18-го столёйя, по имени Микели, въ труде „De Orobanche" (1720), где, между прочимъ, разсматривались различный „plantae secundariae aut parasiticae". Микели понималъ подъ этимъ растешя, извлекающая изъ живыхъ растешй или животныхъ органическ1я соединешя и избавляющаяся отъ труда образовать самимъ ташя соединешя изъ воды, пита- тельныхъ солей и составныхъ частей воздуха. Если придерживаться такого опредЬ- лешя паразитовъ, то подъ него не подойдутъ мнопя растешя, развивающаяся эпи- фитно на другихъ растешяхъ, не отнимая однако у этой опоры питательныхъ со- ковъ, и называемый паразитами только потому, что они поселились на живыхъ деревьяхъ и здесь прекрасно развиваются. Къ такимъ растешямъ можно применить назваше лже-паразитовъ. Поэтому нельзя, напримеръ, какъ часто делается, считать паразитами красиво цвгЬтущ!я орхидеи и бромел!евыя, раступця въ тропи- кахъ на древесныхъ стволахъ (см. таблицу „Тропичесюе ложные паразиты", приложенную къ стр. 220); это лже-паразиты. То же относится и къ цепляющимся и вьющимся растешямъ, который обхватываютъ стволы и ветви деревьевъ, обвиваютъ ихъ петлями' или опутываютъ ихъ сплетешемъ изъ корней и ветвей. Такъ, напримеръ, опутывающее своими стеблями и цепкими корнями стволы въ девственномъ лесу тропическихъ Гималайскихъ горъ и описашяхъ этихъ лЬсовь обыкновенно называемое паразитомъ ароидное Raphidophora decursiva (см. изображеше, стр. 156), только лже-паразитъ.
Встречающаяся на Антильскихъ островахъ Olusia rosea, плотно прикладывающаяся своими сетчато соединенными ветвями къ стволамъ известныхъ деревьевъ, описывалась какъ настояпцй вампиръ, въ объят!яхъ котораго данныя деревья нахо- дятъ смерть. Относительно нбкоторыхъ фигъ утверждалось, что онЬ прикладываются своими стволами и ветвями къ другимъ деревьямъ, сбрасываютъ свою кору и, вслед- ств!е производимаго ими давлешя, вызываютъ отмираше коры и пораженнаго соседа. Молодая древесина нападающаго растешя приходить, будто бы, въ прямое сообщеше съ молодою древесиною подвергшагося нападение растешя, и такпмъ образомъ становится возможнымъ, что изъ последняго высасываются веб соки. Этп показашя, по крайней мере относительно высасывашя, не подтвердились. Еслп кореняшдеся и уже выростше въ значительные облиственные побеги виды Olusia п Ficus прикладываются своими сплющенными стволами и вбтвями къ другимъ растешямъ, то во вся- комъ случае происходить ослаблеше одной изъ важнейшпхъ жизненныхъ функщй пораженнаго растешя, которое можетъ въ конце концовъ обусловить и его отмираше; но умерщвлеше вызывается не высасывашемъ соковъ, а задушешемъ. Нельзя также
Лже-паразптъ: Ароидное растете Raphidophora decursiva въ девственною, лесу въ троппческихъ Гималайскихъгорахъ. (По фотографы.) Ср. текстъ, стр. 155.
считать паразитами и тй вьюпцяся растешя, деревянистые стебли которыхъ прикладываются къ стволамъ молодыхъ деревъ, Обвиваюсь ихъ какъ змйи, ограничиваюсь въ мйстахъ касанья ростъ въ толщину поддерживающихъ стволовъ и, наконецъ, оказываются лежащими въ настоящихъ желобахъ коры. Подобныя вьюпцяся растешя,
Удушит ель деревъ (Lonicera ciliosa), обвивающей дубъ. Въ средин^ рисунка выветренный остатокъ удушителя. Умерщвленный имъ стволъ давно истл^лъ, и истлйвппя части вывалились изъ объят!й удушптеля. Ср. текстъ, стр. 157.
которымъ дали прозвище „удушителей деревъ", и представптелемъ которыхъ можетъ служить выше изображенная сйворо-американская Lonicera ciliosa, огра- ничиваютъ лишь проведете образователъныхъ веществъ, пропзводимыхъ зелеными листьями, обусловливаютъ главнымъ образомъ то явлеше, что часть ствола ниже плотно охватывающихъ петель не получаетъ этихъ веществъ, а въ концй концовъ могутъ причинить и засыхаше всего ствола. Можно сказать, что подвергшееся на- падешю молодое дерево было ими удушено, но нп въ какомъ случай, что они вы-
сосали изъ дерева соки и присвоили ихъ себе для собственнаго потреблетя. Случается, что и мхи и лишаи признаются паразитами. Когда они сплошнымъ слоемъ покрываютъ кору деревъ, они, пожалуй, могутъ мешать совершающемуся черезъ определенный м-Вста коры дыханно и этимъ вредить развимю даннаго дерева, но поэтому еще не могутъ считаться паразитами; то же относится и къ шляпнымъ гри- бамъ, быстро вырастающимъ изъ почвы, распространяющимся въ ширь подобно пластической, тестообразной массе, обволакивающимъ встрВчаюпцеся на пути предметы и въ конце концовъ вызывающимъ удушеше окруженныхъ ими живыхъ ра- стешй, стеблей травъ, кустовъ черники и т. п. Еще менее заслуживаютъ назвашя паразитовъ мелмя водоросли и багрянки, прикрбпляюпцяся къ развВтвлешямъ круп- ныхъ морскихъ водорослей, и безчисленныя д!атомовыя, покрывающая растешя, жи- вупця какъ въ соленой, такъ и въ пресной воде. Въ спокойныхъ морскихъ зали- вахъ не редкость видеть, что на крупныхъ водоросляхъ сидятъ более мелюя водоросли, на этихъ багрянки, а на послВднихъ мельчайппя кремнеземный д!атомеи; даже и въ пресной воде, какъ напр., въ быстротекучихъ холодныхъ горныхъ ручьяхъ, можно найти на чернозеленыхъ нитяхъ Lemanea кустики Chantransia или Ва- trachospermum, а на нихъ д!атомеи, растушуя въ виде эпифитовъ. Особенно замечательна одна изъ этихъ бурыхъ д!атомей, по сходству съ щитовой тлею названная Cocconeis Pediculus и часто целыми дюжинами сидящая на зеленыхъ нитяхъ водорослей. При виде такого соединешя легко придти къ предположение, что Cocconeis высасываетъ зеленыя клетки водоросли, но такое мнете было бы не основательно; если усаженная Cocconeis водоросль страдаетъ отъ такого покрова, то разве отъ того, что этимъ ограничивается принят!е питательныхъ веществъ изъ омывающей воды и ослабляется ея дыхаше.
Такимъ образомъ характерный признакъ настоящихъ паразитовъ состоитъ не въ томъ, что они растутъ на другихъ растешяхъ или на жи- вотныхъ, и не въ томъ, что они вредятъ своему живому субстрату и даже уби- ваютъ его, а исключительно въ извлечении питательныхъ веществъ из- внутри пораженныхъ живыхъ растительныхъ и животныхъ телъ.
Пораженныя и высасываемый паразитами растетя и животныя называются хозяевами.
Настоянце паразиты разделяются на две группы. Первая группа заключаетъ чужеядные грибы, вторая—чужеядныя семенныя растетя. Обе группы, въ свою очередь, расчленяются на несколько подотдВловъ, разсматриваемыхъ въ слВдующихъ главахъ.
Чужеядные грибы.
Подъ именемъ грибовъ соединяютъ все лишенныя хлорофилла споровыя растешя, которыхъ теперь известно, приблизительно, 16,000 видовъ. Меньшая часть ихъ принадлежитъ къ гнилостнымъ растешямъ (ср. стр. 104), большая часть къ чуже- яднымъ. По исторш развийя, особенно же по явлeнiямъ обновлетя и размножешя, между грибами отличаютъ несколько порядковъ. Прежде всего слизевые грибы (Myxomycetes). Эти грибы размножаются спорами, оболочка которыхъ лишена клетчатки и состоптъ изъ более плотной, иногда затвердевшей протоплазмы. При про- расташи такой споры оболочка разрывается, и изъ нея выходитъ слизистый, пла-
вающ!й въ воде или ползающй на влажпомъ субстрате протопластъ, называемый миксамёбою. Миксамёба воспринимаетъ пищу изъ окружающей среды, растетъ и можетъ размножаться раздйлешемъ на части. Соединеше и Minnie несколькихъ миксамёбъ въ одно тело разсматривается какъ намекъ на оплодотвореше, и происшедшее черезъ ойяше тело, известное подъ именемъ плазмодгя, надо обозначить именемъ плода. Изъ плазмод!я развивается новое поколеше, называемое этал!емъ. Этотъ последшй у разныхъ видовъ имеетъ весьма разнообразный видъ (см. рису- нокъ, стр. 105). Часть его превращается въ споры, которыя, попавъ на подходящй субстратъ, прорастаютъ, начиная новый циклъ развита.
За слизевыми грибами следуютъ грибы-дробянки (Schizomycetes, см.
Дробянки: 1) Micrococcus prodigiosus, 2) зооглейная его форма; 3 и 4) Bacterium aceti при слабомъ и при силь- номъ увеличенш; 5 и 6) Spirillum Cholerae asiaticae, при слабомъ и при бол'Ье сильномъ увеличенш; 7 и 8) Bacterium (Bacillus) anthracis, при слабомъ и при бол-Ье сильномъ увеличенш; 9) Spirochaete Obermeieri; 10) Sarcina ventriculi. Въ фиг. 7 и 9 изображены и кровяныя тельца, чтобы можно было им^ть понят!е о величин^ живущихъ въ крови дробянокъ. Фиг. 1, 2, 3, 5, 7, 9 — увелич. въ 300 разъ, фиг. 4, 6, 8 — 2200 разъ, фиг. 10 — 1800 разъ Ср. текстъ, стр. 160 и 163.
нижепом. рисунокъ). Оболочка, окружающая протоплазму дробянокъ, состоитъ по преимуществу изъ азотистыхъ веществъ. Пока дробянки растутъ въ влажной среде, наружный слой оболочки бываетъ студенистъ; въ сухой сред! онъ становится корко- ватымъ. У некоторыхъ видовъ протоплазма удлиняется въ жгуты или реснички, при помощи которыхъ считаемыя за клетки неделимыя могутъ, плавая, передвигаться въ жидкости. Клетки способны делиться по одному, по двумъ или тремъ направле- шямъ, вследств!е чего образуются соединешя кл!токъ въ виде нитей, табличекъ или комковъ. Эти соединешя клетокъ могутъ сохраняться въ указанной форме долгое время, или же распадаются на отдельные членики. Распадеше клеточныхъ соединешй производить впечатлеше дроблешя, что и дало поводъ къ назвашю дробянокъ. Mnorie виды остаются одноклетчатыми, потому что сейчасъ же после того, какъ одна изъ ихъ клетокъ разделилась, происходитъ разъединено получившихся делешемъ кле- токъ. Если студенистый внешни слой многочисленныхъ скученныхъ клетокъ сливается въ однородную нераздельную массу и неделпмыя оказываются лежащими въ
этой студенистой массе безъ взякаго порядка, то говорятъ о зооглейной форме дан- наго вида (фиг. 2). Отдельный клетки имеютъ форму шаровъ, короткихъ цилиндровъ, палочекъ или нитей и бываютъ или прямы, или дуговидно изогнуты, или спирально свиты (фиг. 1—10). Дробянки разделяются" на три семейства: Bacteriaceae (бактерш или бациллы), у которыхъ делеше клетокъ совершается всегда только по одному направленно, Merismopoediaceae, где это делеше происходить по двумъ, и Sarcinaceae, где оно совершается по тремъ направлешямъ.
Отъ дробянокъ и слизевыхъ грибовъ по способамъ размножешя существенно разнятся нутревики, сыпные грибы, водяные грибы, сумчатые грибы, Enromycetes и пленчатые грибы. Общш признакъ этихъ шести порядковъ состоитъ въ томъ, что изъ каждой безполой воспроизводящей клетки или споры при прорастанш развивается нежная, трубковидная клетка, кажущаяся невооруженному глазу необычайно тонкою белою нитью. Такая нить называется гифою или гифенною нитью. Гифы удлиняются, делятся и разветвляются, разветвлешя сплетаются, часто соединяются также анастомозами, и такимъ путемъ получаются сплетешя, сети, хлопья или тяжи, известные подъ назвашемъ мицел!я или грибницы.
Изъ этихъ шести порядковъ, образующихъ мицелш, для насъ наименьшее зна- чеше имеютъ нутревики (Gasteromycetes). Они большею частью, если не все, суть гнилостныя растешя, и, какъ таковыя, были уже разсмотрены раньше (ср. стр. 104 и рисунокъ, стр. 106).
Сыпные грибы (Lopromycetes), наоборотъ, все паразиты, грибница которыхъ пронизываетъ голеныя части растенш-хозясвъ, высасывая и уничтожая ихъ. Ихъ споры развиваются въ громадномъ количестве, отчленяются отъ концовъ особыхъ частей ми- цел!я и распространяются воздушными течешями. Въ местахъ, где гнездится мицелй и где образуются и выделяются наружу споры, образуются темныя, бурыя и черныя пятна, вздуыя и ракообразные наросты, часто напоминающее сыпь или экзему на коже человека. Сыпные грибы разделяются на два семейства: ржавчинные грибы (Uredinaceae), примеромъ которыхъ можетъ служить хлебная ржавчина (Pnccinia gra- minis),H головневые грибы, напр. хлебная головня (Ustilago).
Иорядокъ водяныхъ грибовъ (Hygromycetes) заключаетъ въ себе формы съ крайне нежнымъ, лишь редко сплетеннымъ мицсл1емъ. Известный клетки этой грибницы даютъ начало подвижнымъ спорамъ (бродяжкамъ), служащимъ для распро- странешя въ воде. Эти бродяжки въ семействе Chytridiaceae снабжены одною, въ семействахъ Peronosporaceae и Saprolegniaceae двумя колеблющимися ресницами. У сапролегшевыхъ грибовъ все развитее совершается въ воде, тогда какъ у пероно- споровыхъ, кроме подвижныхъ споръ, появляются еще на древовидно разветвленныхъ спороносцахъ лишенныя ресницъ споры, распространяемыя ветромъ.
Сумчатые грибы (Ascomycetes) образуютъ грибницы, нити которыхъ разделены на коротк!е членики и многократно разветвляются. Споры ихъ развиваются изъ протоплазмы внутри оканчивающихся слепо сумокъ. Каждая сумка или аскъ заканчиваетъ нить грибницы и содержитъ въ зреломъ состоянш округлыя, эллппсои- дальныя, удлиненныя или веретенообразныя клетки, называемыя аскоспорами. Изъ семействъ этого порядка, къ которому относятся по преимуществу паразиты, мы отметимъ следуюпця: 1) мучнисто-росяные грибы (Erysiphaceae), у которыхъ сумки окружены плотнымъ покровомъ изъ густо переплетенныхъ гифенныхъ нитей, 2) пиреномицеты (Pyrenomycetes), у которыхъ сумки расположены пуч-
1) Пластинка пластин- чатаго гриба съ бази- д!ями напоперечномъраз- р^зЪ, 2) часть разреза при болыпемъ увеличеши. Обра- зовавппяся на базид!яхъ споры отчасти отпали, отчасти же еще сидятъ на шило- видныхъ отрогахъ базщци, такъ называемыхъ стериг- махъ. — Фиг. 1 — увелич.200 разъ, фиг. 2 — 500 разъ. Ср. текстъ, стр. 161.1) Пластинка пластин- чатаго гриба съ бази- д!ями напоперечномъраз- р^зЪ, 2) часть разреза при болыпемъ увеличеши. Обра- зовавппяся на базид!яхъ споры отчасти отпали, отчасти же еще сидятъ на шило- видныхъ отрогахъ базщци, такъ называемыхъ стериг- махъ. — Фиг. 1 — увелич.200 разъ, фиг. 2 — 500 разъ. Ср. текстъ, стр. 161.
1) Пластинка пластин- чатаго гриба съ бази- д!ями напоперечномъраз- р^зЪ, 2) часть разреза при болыпемъ увеличеши. Обра- зовавппяся на базид!яхъ споры отчасти отпали, отчасти же еще сидятъ на шило- видныхъ отрогахъ базщци, такъ называемыхъ стериг- махъ. — Фиг. 1 — увелич.
200 разъ, фиг. 2 — 500 разъ. Ср. текстъ, стр. 161.
1) Пластинка пластин- чатаго гриба съ бази- д!ями напоперечномъраз- р^зЪ, 2) часть разреза при болыпемъ увеличеши. Обра- зовавппяся на базид!яхъ споры отчасти отпали, отчасти же еще сидятъ на шило- видныхъ отрогахъ базщци, такъ называемыхъ стериг- махъ. — Фиг. 1 — увелич.
200 разъ, фиг. 2 — 500 разъ. Ср. текстъ, стр. 161.
комъ въ глубокихъ урнахъ, такъ называемыхъ пирешяхъ (ер. рисунокъ, стр. 163, фиг. 2 и 3), 3) дискомицеты (Discomycetes), сумки которыхъ сидятъ на плоскомъ блюдце, 4) Exoascaceae, сумки которыхъ лишены покрова и не образуют особыхъ плодовыхъ тЬлъ, и 5) дрожжевые грибы (Saccharomycetes), у которыхъ, какъ у Exoascaceae, пузыревидныя эллипсоидальный сумки не сидятъ на особыхъ плодовыхъ гЬлахъ, и которые отличаются своеобразнымъ, известнымъ подъ
именемъ почковашя, способомъ роста и размножешя, о кото- ромъ подробнее намъ придется еще говорить ниже.
Euromycetes снабжены грибницею, нити которой мало разветвлены и лишь редко разделены перегородками. Безполое размножеше совершается спорами, которыя у перваго принад- лежащаго сюда семейства, у Entomophtoraceae, отделяются на концахъ гифенныхъ нитей, у второго же семейства, извест- наго подъ именемъ Mucoraceae, оне развиваются разделешемъ на участки протоплазмоваго содержимаго внутри пузыревидно вздутой клетки, заканчивающей вертикальную гифенную нить. Кроме того, онф образуют еще зиготы, которыя подробно будут разсмотрены во второмъ томе „Жизни растен!й“.
Пленчатые грибы (Hymenomycetes) развивают свои споры на особомъ спороносномъ слоё, который на научномъ ботаническомъ языке называется гимешемъ. Онъ состоит изъ сплетешя гифъ, часть которыхъ заканчивается булавовидными клетками, такъ называемыми базид!ями. Базидш на ихъ сво- бодномъ конце несут шиловидные отроги (стеригмы), и на каждомъ изъ этихъ отроговъ отделяется по одной споре (см. рисунокъ, рядомъ). Гимешй или спороносный слой покрывает булавы, сосочки, иглы, пластинки, ребра и трубочки, группи- руюпцеся известнымъ образомъ на деревянистомъ или мясистомъ тёлб. Въ народе эти спороносный тёла известны подъ именемъ губокъ или грибовъ собственно. По формё несущихъ спороносный слой образований различают булавовидные грибы (Clavariaceae), игольчатые грибы (Hydnaceae), пластин-
чатые грибы (Agaricaceae), ребристые грибы (Meruliaceae) и трубчатые грибы (Polyporaceae).
Какъ уже упомянуто, къ каждому изъ указанныхъ порядковъ принадлежать не только чужеядныя, но и гнилостныя растенгя. Въ количественномъ отношенш по- следшя преобладают у слизевыхъ грибовъ и нутревиковъ, первыя у сыпныхъ и сумчатыхъ грибовъ. Некоторые группы паразитируют преимущественно на человеке и на животныхъ, друпя ислючительно на растешяхъ.
Изъ грибовъ, паразитирующихъ на человеке и жпвотныхъ, прежде всего следует отметить слизевые грибы и дробянки. Къ слизевымъ гри- бамъ принадлежат несколько видовъ, относительно которыхъ принимаютъ, что они причиняют перемежающуюся лихорадку и малярш. Одпнъ изъ этихъ слизевыхъ грибовъ, Haematomyces malariae, появляется въ кровяной сыворотке человека въ
стадш миксамебы (гемамебы) въ виде бледныхъ телецъ, иногда снабженныхъ однимъ или нисколькими жгутами и тогда быстро двигающихся. Миксамебы проникаютъ въ кровяныя тельца, разрушаютъ ихъ и принимаютъ красящее вещество крови, такъ называемый гематинъ, въ виде пигмента внутрь своего тела. Этотъ пигментъ сначала распредйленъ неправильно по происшедшему изъ миксамебъ плазмод!ю, но впослед- ствш собирается въ его центре, тогда какъ край плазмодгя светлеетъ. Обезцвеченный край плазмод!я затемъ распадается на части, расположенный кольцомъ вокрутъ цен- тральнаго пигмептнаго комка и принимаемыя за споры. Посл4дшя, наконецъ, становятся свободными и попадаютъ въ кровяную сыворотку, после чего весь ходъ развитая можетъ начаться съизнова.
Чужеядныя дробянки принадлежатъ къ самымъ мелкимъ живымъ суще- ствамъ. Самыя крупныя формы имеютъ въ поперечнике 1/6оо мм., самыя мелгая приблизительно 1/2ооо мм. Малая величина ихъ уравновешивается громаднымъ числомъ недЬлимыхъ, а это последнее зависитъ отъ той быстроты, съ которой совершается размножеше. Наблюдалось, что въ жидкостяхъ, химичесйй составъ и температура которыхъ благопргятны для дробянокъ, клетка въ течете 20 минутъ на столько вырастаетъ, что можетъ разделиться или раздробиться на две клетки, и было высчитано, что изъ одной единственной клетки черезъ 8 часовъ могутъ развиться 16 мил- люновъ, а черезъ 24 часа несколько милл!ардовъ такихъ клетокъ. Способность такъ быстро размножаться обусловливаетъ огромное значеше дробянокъ какъ паразитовъ. Размножеше ведь можетъ происходить только на счетъ той жидкости или, вообще, того питательнаго субстрата, въ которыхъ живутъ эти микроорганизмы. Если же питательный субстратъ долженъ доставлять вещества для построешя несколькихъ мил- л!ардовъ клетокъ, развивающихся въ продолжеше 24 часовъ, то неизбежно должны получиться глубошя изм4нешя въ питательномъ субстрате; температура крови человека и млекопитающихъ животныхъ (35—37°) наиболее благопргятна для развитая дробянокъ, а потому становится понятнымъ, что одна единственная попавшая въ кровь клеточка чужеядной дробянки можетъ сделаться исходною точкою для развитая не- исчислимаго количества такихъ же клетокъ, который въ сравнительно короткое время въ состояши изменить и разложить всю массу крови. При ихъ необычайно малой величине дробянки могутъ во многихъ местахъ проникать извне въ кровяные пути; каждая ранка, каждый уколъ можетъ стать местомъ нападешя; черезъ все устья ка- наловъ человеческаго и животнаго тела, прежде всего черезъ устья дыхательныхъ органовъ, могутъ также пробраться дробянки, проникнуть въ тончайппе кровяные сосуды, такъ называемые капилляры, и, такимъ образомъ, попасть въ крово- обращеше.
Что касается паразитной деятельности проникшихъ во внутрь человеческаго или животнаго тела дробянокъ, то принято думать, что протоплазма каждой дробянки вл!яетъ на окружающую среду какъ ферментъ, что она расщепляетъ химичесюя сое- динешя въ своемъ ближайшемъ соседстве и притягиваетъ и воспринимаетъ внутрь себя те продукты расщеплешя, которые ей нужны для своего роста. Поступающее такимъ образомъ паразиты производятъ во всякомъ случае гораздо более разрушительное действ!е, чемъ те, которые хотя и всасываютъ у хозяина часть его соковъ и употребляютъ ихъ на увеличеше собственнаго тела, но приступаютъ къ неизбеж- нымъ при этомъ расщеплешямъ только после того, какъ соки хозяина попали въ полость тела паразита, между темъ какъ остающаяся, не всосанная часть не изме-
Чужеядный сумчатый грнбъ: 1) Cordy ceps Taylori, пиреномицетъ, мицелш котораго живетъ въ гусеницахъ. Напоминающее оленьи рога тъло, на которомъ находятся перитещи, вырастающее изъ пораженной гусеницы, скрыто какъ и вся гусеница, наполовину въ земл-Ь, 2) перитещи того же гриба. 3) одинъ изъ перитещевъ въ продольномъ разр^з^, 4) двЪ сумкп изъ перитещя, содержащая ните- видныя споры. — Фиг. 1 въ ест. велич., фиг. 2 и 3 — уве- лич. 50 разъ, фиг. 4 — увелич. 500 разъ. Ср. текстъ, стр. 164.Чужеядный сумчатый грнбъ: 1) Cordy ceps Taylori, пиреномицетъ, мицелш котораго живетъ въ гусеницахъ. Напоминающее оленьи рога тъло, на которомъ находятся перитещи, вырастающее изъ пораженной гусеницы, скрыто какъ и вся гусеница, наполовину въ земл-Ь, 2) перитещи того же гриба. 3) одинъ изъ перитещевъ въ продольномъ разр^з^, 4) двЪ сумкп изъ перитещя, содержащая ните- видныя споры. — Фиг. 1 въ ест. велич., фиг. 2 и 3 — уве- лич. 50 разъ, фиг. 4 — увелич. 500 разъ. Ср. текстъ, стр. 164.
Чужеядный сумчатый грнбъ: 1) Cordy ceps Taylori, пиреномицетъ, мицелш котораго живетъ въ гусеницахъ. Напоминающее оленьи рога тъло, на которомъ находятся перитещи, вырастающее изъ пораженной гусеницы, скрыто какъ и вся гусеница, наполовину въ земл-Ь, 2) перитещи того же гриба. 3) одинъ изъ перитещевъ въ продольномъ разр^з^, 4) двЪ сумкп изъ перитещя, содержащая ните- видныя споры. — Фиг. 1 въ ест. велич., фиг. 2 и 3 — уве- лич. 50 разъ, фиг. 4 — увелич. 500 разъ. Ср. текстъ, стр. 164.
Чужеядный сумчатый грнбъ: 1) Cordy ceps Taylori, пиреномицетъ, мицелш котораго живетъ въ гусеницахъ. Напоминающее оленьи рога тъло, на которомъ находятся перитещи, вырастающее изъ пораженной гусеницы, скрыто какъ и вся гусеница, наполовину въ земл-Ь, 2) перитещи того же гриба. 3) одинъ изъ перитещевъ въ продольномъ разр^з^, 4) двЪ сумкп изъ перитещя, содержащая ните- видныя споры. — Фиг. 1 въ ест. велич., фиг. 2 и 3 — уве- лич. 50 разъ, фиг. 4 — увелич. 500 разъ. Ср. текстъ, стр. 164.
няется въ своемъ составе^ Особенно въ томъ случай, когда расщепляются и разлагаются составныя части крови, должно нарушаться питаше хозяина и функщи всёхъ его органовъ, постоянно омывае- мыхъ токомъ крови. Въ конце концовъ можетъ дойти до того, что эти органы прекратятъ свои функщи, и хозяинъ по- гибнетъ. Если вспомнить, какъ быстро деятельностью сердца кровь нагнетается во все части тела, то станетъ понятно, что дробянки, имеюпця способность быстро разлагать кровь, могутъ въ самый короткш срокъ вызвать смерть хозяина, какъ это мы съ содрогашемъ наблюдаемъ при эпидемгяхъ, особенно при холерной эпидеши. Что многочис- ленныя заболевашя человека и живот- ныхъ причиняются дробянками, лишено теперь всякаго сомнешя; даже болйе того, теперь постепенно крепнетъ убеж- деше, что оспа, скарлатина, дифтеритъ, кровавый поносъ, проказа, сапъ, чума, сибирская язва, чахотка, тифъ, холера, корь, вообще все заразныя болезни за- висятъ отъ дробянокъ, и что заражающее вещество, названное контапемъ или м!азмою, о сущности котораго раньше имели лишь весьма смутное представле- ше, состоитъ изъ чужеядныхъ дробянокъ. Некоторый явлешя въ заболйвшихъ, вследств!е заражешя, организмахъ за- ставляютъ также предполагать различ!е въ вызываемыхъ чужеядными дробянками разложешяхъ. Известнымъ видомъ чужеядныхъ дробянокъ въ той же жидкости всегда производится только то же самое разложеше. Если поэтому продукты расщеплешя или разложешя въ одной и той же жидкости различны, то это можно свести только на разлише въ по- бужденш къ расщеплешю или, следовательно, на различ!е въ паразитирующихъ клеткахъ; другими словами, мы имеемъ основаше принимать, что каждая своеобразная заразная болезнь причиняется
особымъ видомъ чужеядныхъ дробянокъ. Такое предположеше мы считаемъ себя вправ! д!лать даже въ томъ случа!, если мы не могли до сихъ поръ подметить въ самой форм! чужеядныхъ дробянокъ никакихъ различй.
Большинство чужеядныхъ дробянокъ, признаваемыхъ за производителей болезней человека и животныхъ, впрочемъ, легко можно различить уже по форм! ихъ кл!токъ. Такъ, напр., бактер!я, причиняющая дифтеритъ, Micrococcus diphthericus, является въ вид! мельчайшихъ сферическихъ, скученныхъ кл!токъ; та, которая признана за причину сибирской язвы, Bacterium Anthracis (см. рисунокъ, стр. 159, фиг. 7 и 8), им!етъ видъ прямой, палочкообразной, неподвижной кл!тки; при возвратномъ тиф!, во время припадка лихорадки, находятъ въ крови больного нитевидныя, свернутыя винтомъ, необычайно н!жныя, оживленно двигаюпцяся образовашя — Spirillum Ober- meieri (см. рисунокъ, стр. 159, фиг. 9); въ кишечник! забол!вшихъ холерою — много заставивппя говорить о себ! запятая: Spirochaete Cholerae asiaticae (см. рисунокъ, стр. 159, фиг. 5 и 6), въ желудк! забол!вшихъ пирозисомъ пакетную бактер!ю Sarcina ventriculi (см. рисунокъ, стр. 159, фиг. 10), принадлежащую къ третьему, отличаемому подъ назвашемъ Sarcinaceae семейству дробянокъ. .
На ряду съ слизевыми грибами и дробянками важны какъ паразиты на чело- в!к! и животныхъ н!сколко сумчатыхъ грибовъ изъ семейства Erysiphaceae. Ихъ грибница пронизываетъ кожу и вызываетъ въ ней бол!зненныя изм!нен!я, называемый сыпью или экзантемою. Самые изв!стные изъ нихъ суть; Achorion Schoen- leinii, причиняюпцй накожную бол!знь, изв!стную въ общежитш подъ именемъ парши, а врачами называемую Favus, Microsporon furfur, производящий мокнупцй лишай (Pityriasis versicolor), и Trichophyton tonsurans, вызываюпцй стригупцй лишай (Herpes tonsurans) и весьма зам!чательный т!мъ, что онъ поражаетъ также волоса, обуслов- ливаетъ ихъ ломкость и выпадете и причиняетъ облыс!ше пораженныхъ м!стъ кожи.
Очень опасными, паразитирующими во внутренностяхъ животныхъ грибами являются также н!сколько сумчатыхъ грибовъ изъ семейства пиреномицетовъ (Руге- nomycetes), поселяющихся въ личинкахъ нас!комыхъ. Представителемъ ихъ избе- ремъ одинъ видъ изъ рода Cordyceps, именно Cordyceps Taylori (см. рисунокъ на стран. 163). Изъ попавшихъ на молодыхъ гусеницъ бабочекъ споръ этого Cordyceps развиваются гифы, проникаюпця во внутрь живого животнаго и образую- пця тамъ грибницу. Гусеницы не отмираютъ тотчасъ же, но питаются еще довольно долго и растутъ, однако у нихъ нельзя не зам!тить бол!зненныхъ признаковъ, глав- нымъ Образомъ он! бываютъ вялы и сравнительно рано отыскиваютъ м!сто, гд! он! могли бы окуклиться. Для этой ц!ли он! уходятъ подъ землю. Но зд!сь до превра- щешя въ куколки д!ло не доходить, такъ какъ гусеницы отмираютъ раньше, поел! чего изъ трупа, пронизаннаго сплошь мицелгемъ, вырастаетъ громадная булава до 6 см. въ длину. Къ удивленно, эта булава выступаетъ какъ разъ позади головы мертваго животнаго (см. рисунокъ на стран. 163, фиг. 1), разв!твляется еще подъ поверхностью земли, но даетъ и надъ землею в!тви, производящ!я впечатл!ше оленьихъ роговъ. На этихъ зам!чательныхъ образовашяхъ видн!ются многочисленный, похож!я на урны, вм!стилища (перитещи), со дна которыхъ подымается н!сколько сумокъ (фиг. 2 и 3). Каждая сумка содержитъ, въ свою очередь, н!сколько сильно вытянутыхъ въ длину нитевидныхъ споръ (фиг. 4), которыя поел! выхода изъ сумокъ снова заражаютъ гусеницъ, вырастаютъ въ ихъ внутренностяхъ въ пл!сневид- ную грибницу и могутъ причинить смерть пораженнаго животнаго.
Гусеницы нЬсколькихъ бабочекъ, впрочемъ, поражаются и умерщвляются еще и другими чужеядными грибами, а именно видами, принадлежащими къ порядку Епго- mycetes и соединяемыми подъ именемъ Entomophtoraceae. Ихъ грибница разрастается сначала такъ же, какъ грибница Cordyceps, во внутренностяхъ названныхъ животныхъ; но впосл6дств1и нити ея выступаютъ наружу и сплетаются въ покровъ, окружающей убитое животное на подоб!е кокона. Другой принадлежащей къ семейству Entomophtoraceae паразитъ—Empusa Muscae. Комнатная муха, пораженная этимъ грибомъ, т4ло которой пронизывается его мицел!емъ, безусловно должна погибнуть. Она скоро отмираетъ, и изъ ея трупа вырастаютъ располагающая пучками трубочки, съ булавовидныхъ концовъ которыхъ отшнуровываются и сбрасываются линия споры. Попавъ и приклеившись къ тблу другой, здоровой, живой мухи, эти споры тотчасъ же развиваютъ нити мицел!я, проникаюпця въ тбло облЬпленнаго животнаго и здЬсь производящая свое разрушительное д^йствее. -
Наконецъ, слЬдуетъ упомянуть здЬсь еще о сапролегшевыхъ грибахъ изъ порядка Hygromycetes, нисколько видовъ которыхъ поселяются на жабрахъ рыбъ, окутываютъ ихъ плЪсневиднымъ мицел!емъ и вызываютъ смерть отъ удушешя зара- женныхъ животныхъ. Въ течете немногихъ дней всЬ рыбы пруда могутъ быть умерщвлены сапролегшевыми грибами т.
Грибы, паразитируюпце на живыхъ растен!яхъ, могутъ поселяться на всЬхъ частяхъ ихъ хозяевъ, на корняхъ, клубняхъ, стебляхъ, листьяхъ, лепесткахъ, пыльникахъ и завязяхъ. Заражеше во всЬхъ случаяхъ происходить одинаково. Куда бы ни oct ли принесенныя воздушнымъ или водянымъ течешемъ споры или гдф бы ни пристали споры, занесенныя животными, он4 прорастаютъ подъ вл!яшемъ исходящей изъ атмосферы или изъ субстрата сырости. Изъ нихъ выступаютъ трубчатыя, тонкостЬнныя гифы, врастаюпця въ стволы, в4тви, листья и плоды хозяина, при томъ то горизонтально сбоку, то сверху внизъ, то, наоборотъ, снизу вверхъ. Иныя отыскиваютъ м4ста, гд4 сопротивлеше болЪе слабо, и до тЬхъ поръ стелятся по поверхности. растен!я-хозяина, пока не найдутъ устьица, пользуются имъ для проникновешя и такимъ путемъ попадаютъ въ т4 ходы и каналы, наружными окончашями которыхъ должны быть признаны устьица. Друпя отыскиваютъ таюя м^ста, гд-Ь поверхность растешя-хозяина повреждена, гдЬ всл^дствее объбдашя или другихъ поражешй животными, всл'Ьдствее перелома вбтромъ, отъ града или давлешя сн4га образовались ранки, открывающая доступъ внутрь растешя. Иныя же изби- раютъ кратчайппй путь, такъ сказать, ломятся прямо въ стЬну и сами открываютъ себ^ входъ. Концы гифъ, какъ и образуемый гифами выпячивашя у многихъ гри- бовъ имЬють способность разлагать и разрушать станки клЬтокъ живого растешя- хозяина. Въ т4хъ м4стахъ, гдЬ он4 прикладываются, черезъ короткое время образуется едва заметное отверстае въ клеточной оболочка, и черезъ него проникаетъ затЬмъ гифа ц4ликомъ или особыми отростками въ полость подвергнувшейся нападешю клетки. При этомъ безразлично, выросла ли гифа только что изъ прорастающей споры, или же она является ветвью мицел!я, которому уже нисколько лйтъ, и который, поел! временнаго покоющагося состояшя, снова сталъ энергично разрастаться; способность продырявливать кл-Ьточныя станки одинаково свойственна какъ той, такъ и другой.
1 Они сильно вредятъ также рыбьей икрЪ при искусственномъ рыборазведенш.
Прим. ред.
Наоборотъ, далеко не безразлично, какой видъ имеютъ клетки кожицы хозяина въ техъ местахъ, где гифа приходить въ соприкосновеше съ ними. Растешя-хозяева, въ свою очередь, не лишены приспособлешй, защищающихъ ихъ отъ нападешй. Наружная стёнка часто покрыта толстою кутикулою, и въ такомъ случае вся кожица оказывается сильно утолщенною. Хотя при этомъ имеется въ виду только защита отъ чрезмернаго испарешя и высыхашя сочныхъ клеточекъ, но, .съ другой стороны, такое утолщеше образуетъ и панцырь, который не всякая гифа можетъ пробить. Еще болбе верною зашитою оказывается двойной или тройной слой толстостенныхъ, лишенныхъ сока клетокъ, крепкая кора съ пробкою или мертвая, сухая корка. Taide панцыри не продырявливаются даже самыми сильными гифами. Но, чтобы добиться входа, некоторый гифы втискиваются своими конусовидными концами въ
Гифы чужеядныхъ грибовъ: 1) одного вида изъ сем. Peronosporaceae, 2) мучной росы, 3) трутовика. *Ср. текстъ, стр. 166 и 168.
трещины и щели коры, раздвигаютъ здйсь чешуйки или же прямо сбрасываютъ ихъ, и такимъ образомъ имъ все-таки, наконецъ, удается добраться до такихъ месть, где онй могутъ пробуравливать стенку и съ успехомъ продолжать свое подкапываше. Въ большинстве случаевъ паразитъ не удовлетворяется пробуравливашемъ и высасыва- шемъ однехъ только поверхностныхъ клетокъ хазяина, гифы его быстро растутъ все дальше и дальше внутрь, часто не обращая внимашя на число и направлеше встречающихся на пути перегородокъ. Такъ, напр., гифы паразитирующихъ въ древесине живыхъ деревьевъ трубчатыхъ грибовъ (трутовиковъ, Polyporaceae) про- дыравливаютъ целые ряды клйтокъ, въ одномъ местё врастая черезъ окаймленную кору, въ другомъ продыравливая равномерно утолщенную часть стенки древесной клетки (см. выше пом.' рисунокъ, фиг. 3). Друпе же, напр. пероноспоровые грибы, предпочитаютъ забираться въ промежутки между отдельными клетками, въ такъ называемые межклетные ходы. Забравппяся въ нихъ гифы даютъ затймъ боковыя вы- пячивашя, которыя продыравливаютъ стенки граничащихъ съ межклетнымъ ходомъ клйтокъ, и, попавъ внутрь этихъ клйтокъ, булавовидно вздуваются (см. выше пом. рисунокъ, фиг. 1). Этими булавовидными или почти шаровидными вздуйями, называемыми присосками или гаустор!ями, паразитъ затемъ высасываетъ изъ живой протоплазмы продыравленныхъ клетокъ нужныя ему вещества.
Гифы только что упомянутыхъ чужеядныхъ грибовъ имеютъ ту особенность, что,
по мйрй того, какъ одинъ конецъ ихъ растетъ и удлиняется, противоположный конецъ отмираетъ. Bcлйдcтвie этого получается впечатлите, что гифы эти передвигаются подобно личинкамъ-древоточицамъ. Такое впечатлйше вызывается особенно въ томъ случай, когда въ одномъ участий пораженной древесины мы застаемъ гифы какъ разъ за прибуравливатемъ перегородокъ, между тймъ какъ въ другомъ участкй, гдй гифы ранйе проявляли свою дйятельность, хотя и замйчаются многочисленныя буровыя отверстая, но не видно больше никакихъ гифъ. Извнй часто не замйтно никакихъ признаковъ того, что растете поражено такими чужеядными, растущими внутри, грибными мицел!ями. Случается, что растешя-хозяева вйсколько отстаютъ въ развитая, но это могло бы зависйть и отъ другихъ причинъ, напр., отъ неблагопр!ят- наго мйстообитатя. Лишь когда грибницы снова возъимйютъ потребность размножаться, онй отчасти выступаютъ изъ хозяина, подымаются своими спорообразовательными гифами надъ его поверхностью и предоставляютъ вйтрамъ разсйять отшнуро- вавипяся споры.
Обыкновенно выступивппе изъ растетй-хозяевъ спороносцы чужеядныхъ гри- бовъ бросаются въ глаза какъ своею окраскою, такъ и формою. Въ видй хорошо извйстныхъ примйровъ можно указать здйсь на порошапцяся, ржавыя, шоколадно- бурыя или черныя кучки споръ, извйстныя подъ именемъ хлйбной ржавчины или хлйбной головни, затймъ на мучнистыя, оранжевожелтыя массы, появляющаяся на зеленыхъ стебляхъ и плодахъ розъ (эцидш гриба Phragmidium subcorticium), на паразитирующш въ вйтвяхъ живыхъ лиственницъ блюдцевидный грибокъ Peziza Willkommii, спороносцы котораго пробиваются изъ-подъ коры въ видй маленькихъ, пурпурнокрасныхъ чашечекъ, далйе на желтый трутовикъ (Polyporus sulphurous), желтыя, громадныя, плосгая шляпки котораго вырастаютъ въ одну недйлю изъ лист- венничныхъ стволовъ, снаружи не вызывающихъ никакого подозрйтя въ томъ, что они внутри сплошь были пронизаны грибницею, затймъ на Polyporus betulinus и fomentarius, достигающихъ также значительной величины, причемь относительно обоихъ этихъ грцбовъ слйдуетъ еще особенно отмйтить, что окраска поверхности ихъ копыто- образнаго спороносца необыкновенно напоминаетъ корку того дерева, на которомъ грибъ паразитируетъ, а именно шляпка березоваго трутовика (Polyporus betulinus) съ поверхности вполнй походитъ на бйловатую корку березы, а шляпка паразитирую- щаго на старыхъ буковыхъ деревьяхъ Polyporus fomentarius бываетъ окрашена въ тотъ же тускло-сйрый цвйтъ, какъ и стволъ букаг.
До нйкоторой степени противоположность этимъ паразитамъ, гифы юторыхъ проявляютъ свою дйятельность внутри растешй-хозяевъ, составляютъ паразптпрую- пце на растешяхъ мучнисто-росяные грибы. Они нападаютъ на зеленые листья, стебли и молодые плоды и совершаютъ все свое развитае на клйткахъ кожицы хо- зяевъ. На первый взглядъ пораженныя части кажутся какъ бы усыпанными мукою или уличною пылью. Если вглядйться, то можно замйтить нйжную паутинку изъ нитей, которыя многократно вйтвятся на зеленомъ субстратй, перекрещиваются, соединяются въ сйти, мйстами образуютъ настоящш войлокъ, въ нйкоторыхъ точкахъ усажены темными шаровидными споровмйстилищами. Отдйльныя гпфы этой паутинки плотно прикладываются къ клйткамъ кожицы растешя-хозяпна, и на мйстахъ ка-
1 Въ России этотъ грибъ, даюпцй настоящ1й трутъ, растетъ часто на березахъ.
Прим, иерее. Т.
санья растворяютъ и пробуравливают наружную стенку этихъ клетокъ. One затемъ образуют отроги, которые врастают черезъ образованный отверстья въ полость по- раженныхъ клетокъ кожицы, принимают здесь булавовидную форму и высасывают содержимое этихъ клетокъ. Глубже, чемъ въ клетки кожицы, грибница мучнисто- росяныхъ грибовъ въ питающее растете не проникает. Помещенный на стр. 166 рисунокъ, фиг. 2, представляетъ пораженный мучною росою кусокъ листа Acanthus mollis, въ клетки кожицы котораго гифы пустили свои присоски. Къ самымъ из- вестнымъ грибамъ этого семейства принадлежит виноградная плесень (Erysiphe Tuckeri), гифы которой стелятся по кожице еще незрелыхъ, зеленыхъ ягодъ. Грибъ этот не разъ появлялся въ виде опустошительной болезни въ областяхъ культуры винограда, въ южной и средней ЕвропеЧ
Булавовидно-вздутые, реже трубчато-свернутые отроги, которые гифы пускают въ клетки растешй-хозяевъ, можно сравнить съ всасывающими клетками земля- ныхъ pacTenifl. Въ существенныхъ чертахъ сходны и обстоятельства, при которыхъ совершается всасываше. Подобно тому, какъ всасываюпця клетки не поглощаютъ всехъ содержащихся въ питающей ихъ почве веществъ, и гифы присваиваютъ себе посредствомъ своихъ присосковъ только часть содержимаго изъ пробуравленныхъ клетокъ. Прежде всего оне растворяютъ, расщепляют и разлагают для этой цели вещества въ пораженныхъ клеткахъ хозяина. Катя соединетя оне затемъ извлекают и катя оставляютъ, правда, не может быть точно указано. Въ некоторыхъ случаяхъ считаютъ возможнымъ принять, что паразит прежде всего присваиваетъ себе дубильныя вещества. Здоровая дубовая древесина, именно, имеет своеобразный, зависящей от обильнаго содержашя дубильнаго вещества, запахъ; пораженная грибными мицел!ями древесина его не имеет, и этой разложенной древесине не достает дубильнаго вещества; отсюда легко пршти къ предположешю, что грибница извлекла и потребила это дубильное вещество. Наблюдалось также, что всюду, куда проникли гифы сосноваго ржавчиннаго гриба (Peridermium Pini), азотистая части протоплазмы и крахмалъ пропадали, а. на ихъ месте оставалось скипидарное масло, вцсящее въ видё капель на внутренней стенке клетокъ. Это, правда, весьма скудныя указанья; они показывают, однако, что не все содержимое клетки безъ изменешя всасывается паразитомъ и потребляется на построете его тела.
Проникающими въ стволы лиственныхъ и хвойныхъ деревъ гифами, впрочемъ, поражаются и отчасти потребляются въ пищу не только содержимое, но и стенки клетокъ. Грибница несколькихъ шляпныхъ грибовъ, особенно изъ родовъ Polyporus и Trametes, прежде всего переводит въ растворъ отложенное въ клеточныхъ стен- кахъ древесное вещество, а вследъ затемъ растворяется и такъ называемая средняя пластинка, соединяющая соседшя древесныя клетки. Твердая до того древесина становится дряблою, и побледневппя клетки древесины, имеюпця теперь видъ почти асбестовыхъ волоконъ, распадаются при малёйшемъ прикосновеши. Если древесина лиственницы была пронизана мицел!емъ желтаго трутовика (Polyporus sulphurous), то на внутренней стенке клетокъ древесины всегда замечают глуботя, косыя борозды; подобная потеря вещества тоже могла, конечно, произойти лишь отъ того, что подъ вл!яшемъ гифъ часть стенки этихъ клетокъ растворилась и была потреблена въ пищу.
1 У насъ онъ весьма распространен на КавказЪ, гдЪ вызываемая имъ болезнь известна подъ именемъ пепелицы.Прим. ред.
Bet подобный разложетя и изменешя структуры въ клеткахъ хозяина, конечно, имеютъ сл4дств!емъ нарушенье функщй и, въ конце концовъ, отмираше пораженной части. Однако лишь редко паразитами этой группы умерщвляется все растете. Когда дробянками разлагается кровь, хотя бы сначала только въ ограниченномъ месте тела, то все же это разложеше въ самое короткое время распространяется посредствомъ сердца и кровообращешемъ по всему телу. Наоборотъ, разложеше, производимое гифами выше описаннымъ способомъ, лишь весьма постепенно распространяется отъ пораженныхъ клетокъ на соседшя, и становится все слабее и слабее, чемъ больше разстояше отъ места перваго заражешя. Правда, быстрота рдспространешя зависитъ отъ свойствъ паразита и отъ силы сопротивлешя хозяина. Въ иныхъ случаяхъ, кроме тбхъ клетокъ, на которыя прямо направлена деятельность паразита, изменяются еще только клетки, непосредственно граничащая съ больными, и тогда очагъ заражешя бываетъ очень не великъ; онъ представляется на свежихъ зеленыхъ листьяхъ часто лишь въ виде одиночныхъ маленькихъ, желтыхъ, бурыхъ или чер- ныхъ точекъ, пятенъ или бородавочекъ, лишь въ слабой степени вредящихъ листу въ его деятельности и даже не причиняющихъ преждевременнаго его желтешя, за- вядашя и отпадетя. Въ другихъ случаяхъ, наоборотъ, листья и стебли целикомъ становятся дряблыми, скручиваются, засыхаютъ въ черную массу и кажутся какъ бы обугленными. ,
Если заражеше только местное, и питающее растете въ состояти окружить очагъ заражешя валомъ изъ непроницаемыхъ клетокъ, которыя не могутъ быть пробуравлены гифами, то пораженное растете можетъ прожить еще много летъ. Встречаются иногда деревья, стволъ которыхъ сгнилъ уже на две трети и, темъ не менее, изъ оставшейся здоровою части такого ствола еще въ продолжеше многихъ летъ вы- растаютъ свеж!е, облиственные побеги. Бываетъ также, что пораженный растенья освобождаются отъ заболевшей отмершей части. Если, напр., ветвь лиственницы поражается мицел!емъ блюдцевиднаго гриба Peziza Willkommii, то это прежде всего проявляется снаружи въ томъ, что пучки иглъ на этой ветви еще летомъ желтеютъ, прюбретая осеншй видь; между ветвями съ яркозелеными иглами виднеются тогда пучки золотисто-желтыхъ хвоинокъ. Подъ осень на коре ветви появляются пурпурнокрасные, чашевидные спороносцы; въ следующемъ году вся ветвь обыкновенно бываетъ уже сухою и мертвою, надламывается подъ напоромъ перваго сильнаго ветра и падаетъ на землю; дерево же, освободившееся отъ умерщвленной ветви, продол- жаетъ, не пострадавъ нисколько, зеленеть и расти дальше. Лишь въ томъ случае, если все ветви дерева пронизываются грибницею этого гриба, вся лиственница по- гибаетъ.
Некоторый группы растешй особенно подвержены нападен!ямъ чужеядныхъ гри- бовъ. Известны хвойныя и лиственныя деревья, на стволе которыхъ поселяются три, четыре, пять различныхъ чужеядныхъ грибовъ. На мхахъ и печеночникахъ чужеядные грибы встречаются лишь редко, тогда какъ на лишаяхъ и спороносцахъ шляп- ныхъ грибовъ можно найти довольно много паразитовъ. Даже на плесневыхь гри- бахъ живутъ паразитами друпе грибы. Такъ, напр., на очень распространенной плесени Mucor Mucedo паразитируетъ другой грибъ, именуемый Piptocephalis Еге- seniana. Очень редко поражаются .чужеядными грибами водныя растешя; это темъ болбе замечательно, что на зеленыхъ нитчаткахъ, на бурыхъ водоросляхъ и крас- ныхъ багрянкахъ обыкновенно встречаются въ изобильи не чужеядные эпифиты. На
зеленыхъ нитчаткахъ, особенно на живущихъ въ пресной воде видахъ изъ родовъ Oedogonium, Spirogyra и Mesocarpus, паразитируютъ, незаметныя простымъ глазомъ, очень мелйя грибныя формы, относимыя къ хитрид!евымъ и сапролегшевымъ. Одинъ изъ этихъ микроскопическихъ паразитовъ, изображенный ниже. фиг. .1 —3, и известный подъ именемъ Lagenidium Rabenhorstii, образуетъ лишенныя ресницъ, шаровидныя бродяжки, которыя осЬдаютъ на оболочку снабженныхъ лентовиднымъ, спиралью свернутымъ хлорофильнымъ тЬломъ клетокъ спирогиры (Spirogyra), пробу- равливаютъ ее и пускаютъ внутрь клетки булавовидный отрогъ. Булава вскоре
Чужеядные грибы на водныхъ растен!яхъ: 1 до 3) Lagenidium Rabenhorstii; 4 и 5) Polyphagus Euglenael 6) Rhizidiomyces apophysatus. Ср. текстъ, стр. 170—171.
превращается въ трубочку, которая быстро увеличивается и разветвляется внутри клетки спирогиры и при этомъ совершенно разрушаетъ хлорофильную ленту. Развет- вленныя трубки Lagenidium^ размножаются затемъ на счеть пораженныхъ клетокъ хозяина двоякимъ способомъ, именно: половымъ и безполымъ. ПослЬдиш способъ раз- множешя, наглядно представленный на выше пом. рисунке, 1—3, происходить такимъ образомъ, что трубчатый, похож!й на кишку мицел!й образуетъ отростки, вырастающее изъ клетки пораженной спирогиры снова наружу въ окружающую воду. Здесь каждый отростокъ вздувается въ шаровидный пузырь, въ которомъ протоплазма делится на восемь споръ. Споры эти выпускаются затемъ въ виде бродяжекъ и мо- гутъ снова осесть на друпя, здоровыя клетки спирогиры.
Существенно иначе развивается паразитъ Chytridium Olla, поражающш зеленый клетки живущихъ въ пресной водб эдогошевъ. Округлыя, снабженныя одною длинною ресницею, подвижный споры его плаваютъ въ воде, пока не найдутъ под-
ходящую, образующую какъ разъ плоды, клетку Oedogonium. Найдя ее, оне осе- даютъ и пускаютъ внутрь клетки необычайно н^жиня, волосовпдныя трубочки. При помощи этихъ трубочекъ оне извлекаютъ свою пищу изъ хозяина. Находящееся снаружи пораженной клетки тело паразита увеличивается и, наконецъ, вырастаетъ въ мешокъ со спорами. Мешокъ открывается на вершине крышечкою и выпускаетъ въ окружающую воду новыя бродяжки.
Принадлежащей къ семейству Chytridiaceae Polyphagus Euglenae паразити- руетъ на живущихъ въ воде зеленыхъ клеткахъ эйгленъ. Бродяжки этого микро- скопическаго гриба (см. рисунокъ на стран. 170, фиг. 4) яйцевидны, снабжены, подобно спорамъ Chytridium Olla, одною длинною ресницею и плаваютъ въ воде такимъ образомъ, чтЬ лишенный ресницы конецъ находится впереди, а ресница образуетъ какъ бы хвостъ на заднемъ конце. Бродяжки эти, прекративъ движете, сейчасъ же принимаютъ шаровидную форму и выпускаютъ во все стороны тонк!я, нитевидныя трубочки, ищупця хозяина. Когда одна изъ этихъ трубочекъ дорастаетъ до зеленой клетки эйглены, она проникаетъ въ ея тело, высасываетъ его, затемъ растетъ все дальше, образуетъ новыя нитевидныя трубочки, которыя отыскиваютъ другихъ зеленыхъ эйгленъ и часто нанизываютъ ихъ десятками (см. рисунокъ на стран. 170, фиг. 5). Polyphagus при этомъ быстро развивается, превращаясь въ сравнительно крупный, прбдолговатый пузырь, въ которомъ протоплазма разбивается на много участ- ковъ. ПослЬдше опять превращаются въ бродяжки съ длинными ресницами; бродяжки эти выскользаютъ изъ пузыря и могутъ напасть на новыя эйглены.
Замечательно, что иногда живупця въ воде безхлорофильныя гнилостныя ра- стешя поражаются въ свою очередь паразитами и притомъ видами, принадлежащими къ той же группе. Напр., раступце на мертвыхъ рыбахъ и на другихъ по- гибшихъ въ воде животныхъ виды АсЫуа высасываются мелкими чужеядными са- пролегшевыми и хитрид!евыми грибами. Одинъ изъ этихъ очень мелкихъ паразитовъ (см. рисунокъ, стр. 170, фиг. 6) называется Rhizidiomyces apophysatus, а хо- зяиномъ служить ему АсЫуа racemosa. Бродяжки паразита оседаютъ, какъ въ ранее описанныхъ случаяхъ, на шаровидные яйценосцы ахл!и и образуютъ вне- дряюпцяся внутрь пораженныхъ клётокъ нитевидныя, безконечно тоншя трубочки. Последшя разветвляются на подоб!е корней въ протоплазме пораженной клетки ахлш, высасываютъ ее, быстро растутъ и, наконецъ, образуютъ шаровидныя вздутая, которыя, достигнувъ известной величины, пробиваютъ стенку клетки хозяина, вытягиваются наружу и развиваютъ въ споровместилище многочисленныя подвпжныя споры. Эти споры, разсеиваясь въ воде, могутъ отыскать новую добычу. Замечательно, что при своихъ поискахъ разные виды хитрид!евыхъ и сапро.тегшевыхъ не удовлетворяются первымъ попавшимся растешемъ-хозяиномъ, а делаютъ выборъ между различными живущими въ воде растительными формами. Бродяжки всегда плывутъ къ темъ клеткамъ, протоплазма которыхъ является для нихъ наиболее благопргятнымъ питательнымъ субстратомъ, и оседаютъ всегда только на эти, а никогда на друпе, не подходяпце для нихъ виды.
Выыщеся паразиты.
За чужеядными грибами, образующими первую группу чужеядныхъ растешй, следуетъ вторая группа чужеядныхъ семенныхъ растен!й (ср. стр. 158).
Они располагаются въ шесть рядовъ, особенности которыхъ будутъ разъяснены ниже на наиболее замечательныхъ формахъ.
Первый рядъ заключаетъ вьющихся паразитовъ. Семя этихъ расте- шй, прорастающее на земле, развиваетъ нитевидный стебель, который, при помощи особыхъ движешй, приходить въ соприкосновеше съ растешемъ-хозяиномъ, обвиваетъ его и развиваетъ присоски, позволяющее ему извлекать пищу изъ пораженнаго растешя.
Сюда принадлежать роды Cassytha и Cuscuta. Большинство кассить обитаетъ въ Новой-Голландш, где оне нападаютъ, главнымъ образомъ, на кусты казуаринъ и мелялейкъ, прикладываясь къ молодымъ зеленымъ ветвямъ ихъ своими бородавчатыми, а въ иныхъ случаяхъ щитовидными или пластинчатыми всасывающими органами. Несколько видовъ живутъ также въ Новой-Зеландш, друпе на Борнео, Яве, Цейлоне, Филиппинахъ и Молуккахъ. Въ южной Африке растутъ также некоторый касситы, а одинъ видъ (Cassytha Americana) распространенъ на вестъ-индскихъ островахъ, въ Мексике и Бразилш. При виде этихъ паразитовъ съ ихъ нитевидными вьющимися, лишенными зеленыхъ листьевъ стеблями и съ собранными въ головки, зонтики или колосья цветами, европеецъ сочтетъ ихъ за виды разсматриваемаго нижерода повилики (Cuscuta), известнаго въ народе также подъ назвашемъ пряжи. Едва ли можно подумать, что эти касситы суть растешя, весьма близйя къ лавровымъ деревьямъ. Изследоваше цветовъ и плодовъ, однако, покажетъ большое сходство съ лавровыми и коричными деревьями, а поэтому эти виды касситъ систематиками съ полнымъ пра- вомъ относятся къ семейству Lauraceae. Относительно способа принят пищи, равно какъ и по виду, они, однако, вполне походятъ на принадлежал^ къ вьюн- камъ (Convolvulaceae) виды рода Cuscuta. Этотъ послЬднш родъ еще гораздо более разнообразенъ, чёмъ родъ Cassytha, и заключаетъ около 50 видовъ, довольно равномерно распределенныхъ по всему свету. При этомъ каждая часть света имеетъ свои, свойственный ей, формы. Одна группа встречается въ Калифорши, Каролине, Инд1ане, Миссури, Мексике, другая въ Вестъ-Индаи, Бразилш, Перу и Чили, третья на мысе Доброй Надежды. ДруНе виды растутъ въ Китае, Остъ-Индш, въ степныхъ областяхъ Центральной Аз1и, въ Персш, Сирш, Египте и на Кавказе. Сравнительно много видовъ (25) распространено въ средней и южной Европе. Некоторые занесены сюда сравнительно недавно съ семенами изъ Новаго Свёта, какъ, напр., Cuscuta corymbosa, которая случайно была завезена съ семенами люцерны изъ Южной Америки въ Бельпю и отсюда за послбдшя десятилетья начала странствовать по средней Европе.
Виды рода Cuscuta нападаютъ преимущественно на низкгя травы и кустарники; несколько американскихъ видовъ, какъ говорятъ, опутываютъ также ветви въ вершинахъ высокихъ деревъ. Изъ всехъ этихъ видовъ некоторые европейсме заслужили особую известность, потому что вредятъ культурнымъ растешямъ. Самою дурною славою пользуется клеверная повилика (Cuscuta Trifolii), появлеше которой на клеверныхъ поляхъ весьма озабочиваетъ сельскихъ хозяевъ, а искоренеше ея стоить большого труда; друтимъ незвапнымъ гостемъ является Cuscuta Epilinum, обвивающая стебли льна, мёшая ихъ росту, и трет!й видъ, именно Cuscuta Euro- раеа, иногда сильно вредить хмелевымъ плантащямъ. Этотъ последшй видъ повилики наиболее распространенъ и встречается отъ Англш черезъ среднюю Европу и центральную Аз1ю до Японш и отъ Скандинавш на югъ до Алжира. Онъ предпочитаетъ въ виде растешй-хозяевъ, кроме хмеля, особенно крапиву (см. таблицу: „Повилика,
ПОВИЛИКА, ПАРАЗИТИРУЮЩАЯ НА КРАПИВЪПОВИЛИКА, ПАРАЗИТИРУЮЩАЯ НА КРАПИВЪ
ПОВИЛИКА, ПАРАЗИТИРУЮЩАЯ НА КРАПИВЪ
ПОВИЛИКА, ПАРАЗИТИРУЮЩАЯ НА КРАПИВЪ
паразитирующая на крапиве"), но наразитируетъ также на бузине, кустахъ ясеня •и различныхъ другихъ кустарникахъ и многолётнихъ травахъ.
Семена этого, какъ и вообще всехъ видовъ Cuscuta, прорастаютъ на влажной земле, на сырой, разлагающейся листве или же на выветрившейся корке старыхъ древесныхъ стволовъ. Зародышъ, погруженный въ семени въ клетчатую, наполненную запасными веществами, массу, нитевиденъ и спирально свернуть. Онъ образуетъ одинъ или полтора оборота и на одномъ конце булавовидно утолщенъ. Семядолей у настоящихъ видовъ повилики не заметно ни следа. Точно также внутри зародыша нетъ и сосудовъ, но по оси нитевиднаго тела можно заметить очень правильно расположенные ряды клетокъ, легко отличимые отъ окружающихъ клетокъ. Упавппя
Проростки чужеядныхъ растенхй: 1 до 6) повилика (Cuscuta europaea); 7 до 12) заразиха (Orobanche Epithymum); 13 до 15) марьянникъ (Melampyrum silvaticum). Ср. текстъ, стр. 173, 177 и 183.
на почву и пролежавппя здесь всю зиму семена прорастаютъ на следуюпцй годъ лишь очень поздно, по крайней мере на месяцъ позже, чемъ большинство другихъ семянъ, ■ ■ одновременно попавппя на ту же почву. Въ то же время, когда происходить прорасташе, многолетшя травы успели уже выдвинуть свои стебли изъ подземныхъ корней или корне- вищъ надъ поверхностью земли, что впоследствш имеетъ большое значеше для паразита. Если бы онъ прорасталъ раннею весною, то едва ли нашелъ бы въ ближайшемъ соседстве поддержку, по которой онъ могъ бы подняться, тогда какъ позже лишь редко бы- ваетъ недостатокъ въ .однолетнихъ стебляхъ и въ побегахъ многолетнихъ травъ.
При прорастанш спирально-свернутый зародышъ расправляется, при этомъ поворачивается влево, принимаетъ винтообразный видъ и выдвигаетъ свой булавовидный нижтй конецъ изъ семенной оболочки (см. вышепом. рпсунокъ, 1—6). Этотъ конецъ тотчасъ же врастаетъ въ почву и прикрепляется здёсь на земляныхъ частицахъ, сухихъ листьяхъ и т. п. Другой съуженный конецъ нитевиднаго зародыша, окруженный еще семенною оболочкою и запасными питательными веществами, подымается въ обратномъ направлеши, при чемъ онъ обходптъ встречающаяся ему на пути твердыя тела, обрастая ихъ дутою. Дальнейппй ростъ происходить не на булаво- видномъ нижнемъ и не на съуженномъ верхнемъ концахъ, но всегда въ средней части нити и идетъ очень быстро, такъ что на пятый день после начала прора-
сташя весь нитевидный зародышъ вчетверо длиннее прежняго. Уже на третш день после выхода булавовиднаго, прикрепляющагося въ земле, конца сбрасывается семенная оболочка, до этого времени еще покрывавшая противоположный конецъ. Кон- чикъ проростка теперь обнаженъ; запасныя питательный вещества, которыя были даны зародышу материнскимъ растешемъ въ виде пров!анта на дорогу, между темъ имъ уже высосаны и потреблены, и онъ теперь вполне зависитъ только отъ самого себя, отъ земли, къ которой онъ приклеился, и отъ окружающаго воздуха. Такъ какъ на немъ нетъ ни следа устьицъ, то онъ, вероятно, не способенъ къ приняйю ве- ществъ изъ воздуха. Изъ земли онъ также не можетъ снабжаться достаточной пищею, хотя и возможно, что клетками булавовиднаго конца онъ извлекаетъ воду пропитанной влагою почвы. Онъ теперь, безъ сомнешя, растетъ на счетъ веществъ, содержащихся
Cuscuta Europaea, паразитирующая на стебляхъ хм^ля: 1) еъ естест. величину; 2) разр^зъ черезъ стебли хмйля и повилики въ м-ЬстЬ, гд£ последняя приложилась двумя присосками къ первому, увелич. 40 разъ Ср. текстъ, стр 174.
въ клеткахъ булавовиднаго конца. Этотъ послРдшй вскоре сморщивается и быстро отмираетъ, между темъ какъ верхняя часть нити заметно удлиняется. Если эта часть проростка между темъ успела придти въ соприкосновеше съ соседней поддержкою, будь то стебель живого' или отмершаго растешя, то онъ тотчасъ же обвивается во- кругъ нея, и тогда его будущность, большею частью, бываетъ уже обезпечена.
Если прорастающее растеньице не успеетъ въ этомъ, то оно после отмирашя булавовиднаго конца падаетъ на землю. При этомъ оно почти всегда задеваетъ за какой-нибудь соседшй стебелекъ и тотчасъ петлею окружаетъ его. Но если кругомъ нетъ никакой поддержки, и молодому растеньицу, которое въ это время имеетъ длину въ 1—2 см., приходится лежать на голой земле, то дальнейппй ростъ его прекращается. Оно, правда, необычайно долго сохраняетъ жизнеспособность и можетъ, лежа на сырой земле, оставаться отъ четырехъ до пяти недель почти безъ изменешя и какъ бы ожидать спасешя. Иногда такое спасеше и можетъ явиться, если въ бли- жайшемъ соседстве прорастаетъ другое растете, или если вблизи выдвинется растущий побегъ и заденетъ проростокъ повилики. Въ такомъ случае последшй тотчасъ же ухватывается за якорь спасешя и обвиваетъ его. Но если нетъ никакой такой тычины, то проростокъ, наконецъ, вполне отмираетъ. Во всякомъ случае весьма замечательно, что та же нить, которая сейчасъ же развиваетъ при-
соски, если обхватить живое pacTenie, не въ состояли опустить всасывающихъ органовъ въ сырую землю.
Если нитевидное растеньице повилики успело уже въ то время, когда еще су- ществовалъ его булавовидный нижшй конецъ, или же после, когда онъ уже отмерь, обхватить какую-нибудь тычину, то оно образуетъ вокругъ нея одну или 2—3 петли, затемъ снова отгибаетъ свой продолжающей расти кончикъ отъ опоры и вращаетъ его, дЬлая круги, подобно часовой стрелке. Вслйдств1е этихъ явленш, вполне про- изводящихъ впечатлете ощупыватя и искашя, нить приходить въ соприкосновеше со стеблями, ветвями или листовыми черешками другихъ растешй, тотчасъ же прикладывается къ нимъ и образуетъ вокругъ схваченной такимъ образомъ новой тычины снова 2—4 тесныхъ петли. При этомъ замечательно, что эта растущая вершина молодого растешя повилики, насколько возможно, избегаетъ мертвыхъ тычинъ и, замечательнымъ образомъ, предпочитаетъ живыя части растешй.
Въ местахъ, где повилика обхватила петлею поддерживающую тычину, нить несколько вздувается, здесь развиваются бородавочки, располагающаяся по две, три, четыре, или пяти рядами одна около другой (см. рисунокъ на стр. 174, фиг. 1); такой усаженный бородавками участокъ стебля походить на маленькую гусеницу, ползущую вверхъ по поддерживающему стеблю.
Въ начале сближенныя рядами бородавочки имеютъ гладкую поверхность, но вскоре оне становятся тонко - зернистыми, вслйдств1е того, что стенки мй- токъ кожицы несколько выпячиваются кнаружи. При помощи этихъ сосочковъ.и особенно посредствомъ выделяемаго ими сока бородавочки прикрепляются къ субстрату. Если бородавочка принуждена была охватить въ виде поддержки мертвое тело, то бородавочки сплющиваются на немъ и превращаются въ пластинку, не развивающуюся далее и служащую лишь органомъ прикреплешя; но если то было живое растете, изъ середины бородавки выпячивается пучекъ клетокъ, прямо врастаюицй въ субстратъ. Это происходить очень своеобразно. Въ каждой бородавочке сейчасъ же после ея образовашя имеется нечто вроде ядра, клетки котораго расположены правильными рядами и вместе съ несколькими спирально утолщенными сосудами составляютъ пучекъ, направленный вертикально къ оси стебля кускуты. Этотъ пучекъ пробиваетъ затемъ покровъ, образуемый другими клетками бородавочки, и внедряется въ живыя ткани подвергшагося нападетю растешя (см. рисунокъ, стр. 174, фиг. 2). Такое внедреше совершается съ большою силою. Пробиваются плотно сомкнутыя клетки кожицы, а нерйдко и довольно крепкая кора хозяина, и пучекъ клетокъ проникаетъ внутрь до древеснаго кольца. Разъ попавъ внутрь растешя хозяина, соеди- ненныя до того пучкомъ клетки разъединяются, несколько расходятся, внедряются по одиночке между клетками хозяина и действуютъ теперь очень энергично въ виде всасывающихъ клетокъ. Оне извлекаютъ изъ хозяина жидоя органичесюя вещества и приводятъ ихъ кратчайшимъ путемъ къ сосудистымъ пучкамъ, которые между темь развились въ оси стебля кускуты и здйсь расположены теснымъ кругомъ. После того какъ паразитъ соединился такимъ образомъ съ растешемъ-хозяиномъ, часть его, находящаяся ниже первыхъ присосковъ, постепенно отмираетъ, самый нижшй булавовидный конецъ и безъ того погибъ, и следовательно кускута теперь даже не касается почвы, на которой она проросла, а держится своими присосками только на живомъ растен!и-хозяине. Если судьба сложилась удачно, т.-е. если кускута попала на такое растете, которое въ своихъ зеленыхъ листьяхъ' обильно
производить органичесюя соединешя, напр. на сочные стебли хмйля или крапивы, то она быстро растетъ и развиваетъ уже непосредственно надъ нижнею группою присосковъ обильныя вйтви. Вйтви опять ощупываютъ своими вершинами вокругъ себя, образуютъ новыя петли и присоски, при случай обвиваютъ и переплетаютъ другъ друга, опутываютъ своими сйтями все болйе и болйе своихъ хозяевъ и теперь вполнй заслуживаютъ назвате „пряжи", данное этому растенпо народомъ. Затймъ на отдйльныхъ нитяхъ этого сплететя развивается и маленьюе, шаровидные клубочки блйдныхъ, розовыхъ цвйтовъ, а впослйдствш клубочки маленькихъ, открывающихся крышечками, плодовыхъ коробочекъ, изъ которыхъ вйтеръ разсыпаетъ сймена.
Вей европейсте виды Cuscuta однолйтни. Они завядаютъ поелй созрйвашя сй- мянъ даже въ томъ случай, если были прикрйплены своими присосками къ зимую- щимъ растетямъ, напр. къ молодымъ вйтвямъ древесныхъ породъ, а елйдующею - весною можно найти, въ лучшемъ случай, лишь нйсколько обвитыхъ вокругъ ясене- выхъ или ивовыхъ вйтвей петель. Подъ тропическимъ солнцемъ растутъ, однако, и многолйтше виды, напр. Cuscuta verrucosa, у которой присоски функщонируютъ въ мйстахъ, гдй они разъ впились въ хозяина, въ продолжете нйсколькихъ лйтъ. Когда одервенйвппя вйтви хозяина, несупця присоски, утолщаются, и на древесину, до которой проникли всасываюпця клйтки присоска, накладываются новыя древесин- ныя клйтки, то поелйдшя окружаютъ всасываюпця клйтки кускуты какъ бы валомъ; эти клйтки затймъ удлиняются по мйрй того, какъ древесина вйтви хозяина увеличивается въ объемй, и пучекъ выходящихъ изъ бородавочки всасывающихъ клйтокъ оказывается включеннымъ въ древесинй нйсколькихъ годовыхъ колецъ.
Совершенно подобныя же явлешя, какъ у видовъ Cuscuta, замйчаются и у вышеупомянутыхъ касситъ. У нихъ ростокъ, выступаюпцй изъ еймени, также ните- виденъ, растетъ вверхъ, развйтвляются и при помощи вращательныхъ движешй своего верхняго конца пытается достигнуть живой поддерживающей тычины, которую онъ обвиваетъ, питаясь затймъ ея соками. Какъ и тамъ, въ мйстахъ, гдй обхваты нитевиднаго стебля плотно прилегаютъ къ живой тычинй, образуются расположенныя рядами бородавочки, изъ середины которыхъ въ питающее растете врастаетъ пучекъ всасывающихъ клйтокъ; какъ и тамъ, вскорй нижшй конецъ нитевиднаго стебля засы- хаетъ и вслйдств!е этого прерывается соединеше съ землею; какъ и тамъ, разъ при- крйпивппйся своими присосками къ хозяину паразитъ можетъ многократно вйтвиться, опутывать своими нитевидными стеблями вей побйги хозяина и, если поелйдтй растетъ высокимъ кустомъ, подняться до вершины кроны и мйстами въ такой степени переплесть все, что получается впечатайте находящагося на деревй гнйзда.
Паразиты съ зеленою листвою.
Второй рядъ чужеядныхъ ейменныхъ растен!й образуютъ травы, несупця зеленые листья, а въ ейменахъ своихъ содержания снабженный еймядолями и корнями зародышъ. Сймена прорастаютъ въ землй, развиваются здйсь безъ помощи хозяина въ ростокъ, и лишь корневыя вйтки ейянца прикладываются посредствомъ присосокъ къ корнямъ растешй-хозяевъ. Сюда принадлежать около сотни видовъ семейства Santalaceae, преимущественно изъ рода Thesium и, приблизительно, 500 погремковыхъ (Rhinanthaceae); изъ поелйдняго семейства особенно
виды родовъ: очанка' (Euphrasia), погремокъ (Alectorolophus), марьянникъ (Ме- lampyrum), мытникъ (Pedicularis), затёмъ Bartschia, Tozzia, Trixago, Odontites и пр. Самыми крупными родами являются Euphrasia Pedicularis, большинство видовъ которыхъ свойственно северному полушар1ю и здйсь въ необычайномъ разно- образш, особенно въ арктической зоне и въ высокогорныхъ странахъ Гималая, на Алтае и на Кавказе, въ Альпахъ и въ Пиренеяхъ, украшаетъ своими изящными цветами луга.
На первыхъ стад!яхъ развипя у всехъ этихъ растешй мало что указываетъ на паразитизмъ. Выступающей изъ семени проростокъ развиваетъ за неделю длинный главный корень, отъ котораго подъ прямымъ угломъ ответвляется съ полдюжины бо- ковыхъ корешковъ, причемъ сначала нельзя заметить прикреплешя къ какому-либо растешю (см. рисунокъ, стр. 173, фиг. 13—15). Присоски развиваются всегда лишь после того, какъ ветви корня достигли уже длины 12—24 мм., и только въ томъ случае, если последшя придутъ въ соприкосновеше съ другими живыми, подходящими растешями, что большею частью и происходить, такъ какъ корневыя ветви паразита многочисленны и отходятъ отъ главнаго корня по всемъ направлешямъ, при чемъ почти неизбежно должны задеть корни другихъ растешй.
Сравнительно медленно развиваются сеянцы многочисленныхъ видовъ Thesium. Они достигаютъ въ первомъ году длины 3—4 см., опускаются вертикально въ землю и образуютъ несколько веточекъ, которыя, однако, лишь черезъ несколько недель после прорасташя прикладываются присосками къ корнямъ другихъ растешй. Эти присоски у всехъ видовъ Thesium сравнительно крупны и сразу бросаются въ глаза, если тщательно очистить корни растешя отъ земли. Ихъ можно заметить, какъ это видно изъ рисунка на стр. 178, фиг. 1, въ виде белыхъ пуговокъ, резко выделяющихся въ темной землй и всегда отходящихъ сбоку отъ корневыхъ вёточекъ. У своего осно- вашя оне заметно перетянуты. Иногда эта перетяжка производить впечатлбше ко- роткаго черешка, къ которому прикреплены пуговки. Пуговицеобразная часть присоски состоитъ изъ ядра и многоклетной, коркообразной оболочки этого ядра. Коркообразная, клетчатая масса прикладывается къ пораженному корню растешя-хозяина не въ одной точке, а растилается по нему подобно пластической массе и обхва- тываетъ въ виде вала около четвертой или третьей части его окружности (см. стр. 178, фиг. 2), не проникая, однако, въ вещество самаго питающаго корня. Въ ядре находятся два тяжа или сосудистыхъ пучка и между ними мелшя, расположенный рядами клетки, изъ которыхъ въ техъ местахъ, где присоска сначала приложилась къ питающему корню, развиваются всасываюпця клетки. Последшя проходить черезъ коркообразную оболочку ядра, пробиваютъ кору хозяина, проникаютъ въ центральную древесину пораженнаго корня и расходятся здесь на подоб!е волосковъ сухой кисти.
Присоски снабженныхъ зелеными листьями Rhinanthaceae у основашя не перетянуты вовсе или лишь незначительно. Разделеше на ядро и коркообразную оболочку никогда не выражено ясно; по середине присоски тянется сосудистый пучекъ, окруженный толстостенными, клетками. Всасываюпця клетки проникаютъ большею частью до центра корня хозяина. Между собою отдельные роды семейства Rhinanthaceae относительно присосокъ различаются лишь весьма незначительно. На корняхъ очанки (Euphrasia) присоски образуютъ очень мелше, округлые узелки, которые только прилегаютъ къ корню хозяина, не обхватывая его. Сосудистаго пучка въ Кернеръ ф-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I.12
центр! корня н!тъ, или на его м!ст! находится лишь одинъ, сравнительно крупный сосудъ. Присоски на корняхъ погремка (Alectorolophus) шаровидны, довольно крупны (до 3 мм.); край ихъ сильно утолщенъ и обхватываетъ часто больше половины окружности пораженнаго корня хозяина. Всасывакшця клетки коротки, но очень многочисленны. Съ присосками погремка вполн! сходны присоски марьянника (Melam- pyrum), какъ по форм! и величин!, такъ и относительно незначительной длины всасывающихъ кл!токъ, но зд!сь край присоски не только обхватываетъ, но и вра- стаетъ въ корень хозяина, образуя вокругъ него бороздку. Число присосокъ у назван- ныхъ погремковыхъ незначительно, а потому ихъ легко можно проглядеть. Когда у этихъ растешй созр!ваютъ семена, участокъ корня, подвергшшся нападешю, обыкновенно уже побурелъ, отмеръ и распадается. Но вскоре зат!мъ засыхаетъ и самъ
Thesinm alpinum: 1) корень съ присосками въ естественную величину; 2) кусокъ корня съ присоскою, приложившеюся къ корню растешя-хозяина, на разр-Ьз-Ь, увелич. 35 разъ. Ср. текстъ, стр. 177.
паразитъ; сравнительно крупныя, снабженныя обильнымъ запасомъ пищи для зародыша, семена его вываливаются изъ сухихъ плодовыхъ коробочекъ, попадаютъ, обыкновенно не въ очень болыпомъ разстоянш отъ материнскаго растешя, на землю и здесь скоро снова прорастаютъ. Осенью, рядомъ съ отчасти еще зеленеющими растешями марьянника, изъ нижнихъ коробочекъ котораго семена, ‘однако, уже выпали, можно найти н!которыя изъ этихъ с!мянъ снова прорастающими во влаж- номъ мху и перегнойной лесной почв!. Если они упали на землю не очень далеко отъ материнскаго растешя, то можетъ случиться, что сеянцы нападаютъ на того же хозяина, у котораго материнское растете истекшимъ летомъ высосало и убило одну изъ ветвей его корня.
Почти вс! эти снабженные зелеными листьями паразиты развиваются въ боль- шомъ числе нед!лимыхъ другъ возле друга. Если, напр., где-нибудь поселился лесной марьянникъ, то всегда можно найти вместе сотни и тысячи экземпляровъ этого вида. Мелкоцветный погремокъ растетъ на сырыхъ лугахъ часто такъ обильно, словно онъ былъ высеянъ зд!сь пригоршнями. То же относится и до крупноцветнаго, во- лосистаго погремка на пашняхъ, а очанка съ многочисленными своими видами встречается въ горныхъ м!стностяхъ въ такихъ количествахъ, что въ то время, когда ея молочнобелые мелюе цветы бываютъ раскрыты, по зеленымъ лугамъ тянутся настояпце
млечные пути. Мшшарды ихъ растутъ здесь совместно, коренясь въ травянистой почве и можно думать, что въ такихъ мбстахъ ростъ травъ современемъ долженъ пострадать. Такое мнеше, невидимому, подтверждается показашями местныхъ жителей, что въ то время, когда очанка находится' въ полномъ цвету, уменьшается удойность коровъ, чемъ и объясняется данное этому растешю назваше „молочный воръ“. Уменьшеше удойности коровъ, однако, наверное, находится въ зависимости отъ другихъ об- стоятельствъ, особенно отъ общаго уменьшешя прироста травъ съ наступлешемъ осени и обусловленнаго этимъ недостатка въ пище; вредъ, причиненный очанкою по- раженнымъ растешямъ, всл4дств!е высасывашя пищи и разрушешя отдельныхъ кор- невыхъ волоконъ, не можетъ быть значителенъ, такъ какъ видъ пораженныхъ и не- пораженныхъ злаковъ и другихъ растущихъ на лугу растешй-хозяевъ не обнаружи- ваетъ заметной разницы.
То же относится и къ видамъ мытника (Pedicularis), которые почти сплошь суть луговыя растешя и часто массами встречаются на горныхъ и альпш- скихъ пастбищахъ, при чемъ, однако, незаметно особаго ущерба, нанесев- наго ими растущими вместе съ ними и служащимъ имъ хозяевами растешямъ. Почти все виды Pedicularis, впрочемъ, въ отлич!е отъ марьянниковъ, погремковъ и очанокъ, многолетни и, соответственно этому, различаются отъ послед- нихъ по образована присосокъ. Въ форме, правда, между присосками марьянника и Pedicularis нетъ различ!я, зато оно сказывается въ величине и основаши присоски. Присоски многолетнихъ видовъ Pedicularis почти на половину меньше и развиваются только близъ съуженнаго конца корневыхъ волоконъ. Число ихъ очень мало; каждое длинное, толстое и мясистое корневое волокно, отходящее отъ основашя стебля, образуетъ обыкновенно всего одну присоску, прикладывающуюся къ корнямъ соответствующаго растешя-хозяина, совершенно подобно присоскамъ марьянника. Ко времени созреванья плодовъ паразита пораженный участокъ корня хозяина обыкновенно уже побурелъ и разрушается. Для марьянника, действительно, безразлично, живъ ли еще или нетъ во время созревашя семянъ пораженный имъ участокъ корня, такъ какъ его собственный однолетней корень тотчасъ же загниваетъ после того, какъ надъ землею изъ цветовъ развились сёмена. Не то у Pedicularis. Многолетше корни этихъ растешй нуждаются и на следующей годъ въ питающемъ растеши, и если пораженный ныне, доставлявши пищу и высосанный участокъ корня хозяина погибаетъ, то и присоска чужеяднаго корня более не въ состояние исполнять свою задачу и еще далее высасывать свеж!е соки. Ташя отслужившая присоски вскоре погибаютъ, оставляя лишь маленыяй рубецъ. 1Многолетнш корень мытника принужденъ теперь искать новую питательную почву; съ этого целью его кончикъ удлиняется и растетъ до техъ поръ, пока не достигнетъ живого корня другого растешя-хозяина, къ которому онъ тотчасъ же прикладывается новою присоскою. Такое удлинеше корня, правда, тре- буетъ много строительнаго матер!ала. Последней, однако, находится обильно сложен- нымъ въ болбе старыхъ частяхъ корня паразита.
Этими обстоятельствами, по крайней мере отчасти, объясняются своеобразное строеше и совсемъ несоразмерная длина корней у Pedicularis. Отъ короткаго, большею частью только въ V2 — 2 см., отвеснаго корневища отходятъ кругомъ мясистыя, обильно содержания крахмалъ, масло и друпя запасныя вещества, волокна, толщиною съ очинъ пера, а у некоторыхъ даже толщиною въ мизинецъ; волокна удлиняются съ течешемъ времени до 20 см. и расходятся лучами во все стороны въ пронизан-
ной корнями злаковъ, осокъ п другихъ разлпчныхъ растенй луговой почве. изъ году въ годъ прикрепляются одною или двумя новыми прососками къ подходящему хозяину, продолжая делать это до техъ поръ,пока концы ихъ не попадутъ въ лишенную корней землю, где они не находятъ больше добычи и где прекращается тогда и ростъ ихъ въ длину. Этимъ объясняется также, почему длинные корни мытниковъ никогда не опускаются отвесно въ глубь почвы, а держатся лишь въ верхнихъ сло- яхъ луговой земли, где скрещивается безконечная масса корней и где имеется наибольшая вероятность, что раступце съуженные концы корней мытника встретить корень какого-нибудь новаго хозяина.
Bartschia alpha, часто встречающаяся въ арктической флоре, а также въ высокихъ горахъ Европы на влажныхъ, торфяныхъ, покрытыхъ травою местахъ, многолетий представитель сем. Rhinanthaceae, отличающйся мрачною, черновато- ф!олетовою окраскою листьевъ и цветовъ, уже разсматривалась выше между ловящими животныхъ растетями; она снабжена на развЬтвлешяхъ корней присосками, очень похожими на присоски погремка (Alectorolophus). Этими присосками она прикладывается къ корневымъ волокнамъ злаковъ и осокъ, высасывая ихъ. На подземномъ, плетевидномъ, усаженномъ маленькими, беловатыми чешуйками стебле находятся также длинныя всасываюпця клетки (корневые волоски), ясно разделенный перегородками и принимающая изъ окружающей перегнойной земли пищу. Bartschia поэтому наполовину чужеядное, наполовину гнилостное растете, и весьма вероятно, что ‘ и у некоторыхъ другихъ многолетпихъ погремковыхъ растенй наблюдается то же явлеше.
Виды Pedicularis, образующее наибольшую группу среди этихъ многолетнихъ, снабженныхъ зелеными листьями и чужеядныхъ Rhinanthaceae, правда, лишены трубчатыхъ всасывающихъ клетокъ (корневыхъ волосковъ) какъ на подземныхъ стеблевыхъ образовашяхъ, такъ и на кончике корня (не считая развивающихся въ центре присоски), однако, строеше клетокъ кожицы на ихъ корняхъ и то обстоятельство, что эти клетки всегда срощены съ темными комочками перегноя, можно считать указашемъ на способность этихъ растенй, кроме пищи, добываемой изъ по- раженнаго ими хозяина, принимать и органически соединенья изъ перегноя луговой почвы. Такое предположеше подверждается еще темъ, что одинъ видъ изъ сем: Rhinanthaceae, именно Odontites Intea, удалось вырастить изъ семянъ въ почве, состоявшей изъ песка съ примесью перегноя, но не содержавшей никакого посторон- няго растетя. Правда, выращенныя такимъ способомъ растенй оставались сравнительно мелкими и жалкими, образовали лишь мало цветовъ и плодовъ;. впрочемъ, по мнЬшю некоторыхъ, это объяснялось тбмъ, что выросьше рядомъ экземпляры Odontites lutea, вероятно, нападали другъ на друга, являясь одновременно и паразитами, и растеньями-хозяевами.
Петровъ крестъ.
Трет1й рядъ чужеядныхъ семенныхъ растен!й, въ противоположность образуемому многочисленными зелеными Santalaceae и Rhinanthaceae второму, весьма не богатъ формами. Принадлежащее сюда виды отличаются отъ ви- довъ втораго ряда следующими признакими: они лишены хлорофилла, паразиты руютъ на корняхъ деревьевъ и кустарниковъ, развиваютъ
многочисленные подземные, густо покрытые чешуйками, не несу- пце цвбтовъ, многолбтн!е побеги и, на ряду съ ними, ежегодно также подымающееся надъ землею къ свбту стебли, которые цв^туть, приносятъ плоды и зр^лня обмена, а послб выпадешя послбднихъ отмираютъ.
Петровъ крестъ (Lathraea Squamaria), съ присосками на корняхъ тополя. Ср. текстъ, стр. 1S1.Петровъ крестъ (Lathraea Squamaria), съ присосками на корняхъ тополя. Ср. текстъ, стр. 1S1.
Петровъ крестъ (Lathraea Squamaria), съ присосками на корняхъ тополя. Ср. текстъ, стр. 1S1.
Петровъ крестъ (Lathraea Squamaria), съ присосками на корняхъ тополя. Ср. текстъ, стр. 1S1.
Прим. ред.Прим. ред.Самымъ извбстнымъ представителемъ можетъ считаться изображенный здбсь Петровъ крестъ (Lathraea Squamaria), расмотрбнный уже ранбе, какъ растете, питающееся пойманными и перевариваемыми въ особыхъ вмбстилищахъ инфузор!ями (ср. стр. 132). Онъ, подобно бартшш, можетъ считаться замбчатель- нымъ примбромъ растешя, живущаго на счетъ соковъ, высосанныхъ частью изъ умерщвленныхъ животныхъ, частью изъ живыхъ растенгй-хозяевъ. Въ прежнее время
Прим. ред.
Прим. ред.
Петровъ крестъ причисляли, въ виду устройства его коробочекъ, къ семейству зара- зиховыхъ (Orobanchaceae), отъ котораго онъ, однако, отличается совсЬмъ другою формою зародыша. Зародышъ заразихъ, развитае которыхъ и прикреплеше къ питающему растетю будетъ разсмотрено ниже, имЬетъ видъ нити, на которой не замечается ни следа семядолей; напротивъ, зародышъ Петрова креста ясно расчлененъ на корешокъ, семядоли и зачатокъ стебля, вполне напоминая этимъ семейство Rhi- nanthaceae или Scrophnlariaceae. Также и по тому, какимъ образомъ Петровъ крестъ нападаетъ на растешя-хозяевъ и извлекаетъ изъ нихъ пищу, замечается гораздо большее сходство съ погремковыми, чемъ съ заразихами.
Семя Петрова креста прорастаетъ на сырой землё; корешокъ проростка, развивающейся сначала на счетъ отложенной въ семени запасной пищи, проникаетъ отвесно вглубь и образуетъ боковыя разветвлешя, которыя, подобно главному корню, растутъ, змеевидно извиваясь, и какъ бы ищутъ во влажной, рыхлой почве подходящей питательной среды. Встретивъ живой корень ясеня, ольхи, вяза, тополя, граба, орешника или какой-нибудь другой лиственной породы, они тотчасъ же прикладываются къ нему и развиваютъ на местахъ соприкосновешя присоски, которыя сначала имеютъ видъ шаровидныхъ пуговичекъ, но вскоре, увеличиваясь, принимаютъ различную форму, всегда, однако, касаясь одною плоскою стороной корня хозяина и обращая другую, выпуклую сторону къ корешку паразита. Присоски прикрепляются лип- кимъ веществомъ къ наружному слою клетокъ подвергшагося нападешю корня. Какъ и у ранее разсмотренныхъ паразитовъ, изъ ядра присоски врастаетъ въ корень растешя- хозяина пучекъ высасывающихъ клетокъ. Концы этихъ клетокъ достигаютъ древесины корня. Стеблевой конецъ сеянца, питаемый теперь соками хозяина, растетъ, удлиняется, развиваетъ толстые, мясистые, белые, чешуйчатые, густо расположенные одинъ надъ другимъ листья, принимая отъ этого видъ вскрывшейся еловой шишки. Чешуйчатые стебли разветвляются подъ землею, и такимъ образомъ получается постепенно странное образоваше изъ перекрещивающихся и переплетающихся, покры- тыхъ чешуйками побеговъ, совершенно выполняющее промежутки между корнями пораженныхъ лиственныхъ деревъ. Корневище объемомъ въ 1 кв. дециметръ и весомъ въ 5 кгр. не редкость. Отъ чешуйчатыхъ подземныхъ побеговъ поднимаются затемъ надъ землею соцвеПя, ось которыхъ вначале загнута крючкомъ, но до созревашя плодовъ выпрямляется. Между тёмъ какъ подземныя части белы, какъ слоновая кость, выдвинутые надъ поверхностью земли цветы и прицветники имеютъ фюлетовокрасно- ватую окраску. Первоначально развившихся изъ сеянца корней и ихъ присосокъ уже далеко не достаточно столь разросшемуся корневищу для добывашя необходимой пищи, а потому ежегодно развиваются еще придаточные корни, направляющееся къ дере- вянистымъ, живымъ, толщиною съ палецъ, корнямъ пораженнаго дерева или кустарника.
Изображенная Lathraea Squamaria (см. рисунокъ на странице 181) встречается въ Европе и въ Азш; область ея распространешя тянется отъ Англш на востокъ до Гималаевъ и отъ Швещи на югъ до Сицилш. Два вида свойственны Востоку, Крыму и Балканскому полуострову, еще одинъ, отличаюпцйся крупными, едва приподнятыми надъ землею цветами (Lathraea clandestina), распространенъ въ западной и южной Европе отъ Фландрш черезъ Франщю 'до Испаши и Игали. Этотъ последней видъ замечателенъ еще темъ, что развиваетъ на своихъ желтыхъ, толщиною съ очинъ пера, корняхъ пластинчатыя присоски величиною съ чечевицу, — самыя крупныя присоски, катя вообще до сихъ поръ наблюдались у чужеядныхъ растешй.
Заразихи и булавоносцы.
Четвертый рядъ чужеядныхъ семенныхъ растен!й состоитъ изъ лишенныхъ хлорофилла растешй, сЬмя которыхъ заключаетъ безфор- менный зародышъ безъ сёмядолей и корешка. Семя прорастаетъ на земле, проростокъ врастаетъ въ почву въ виде нитевиднаго тела, прикрепляется здесь къ корню растешя; хозяина, проникаетъ внутрь его и срастается съ нимъ, образуя клубневидное корневище, изъ котораго позже подымается надъ землею цветоносный стебель.
Сюда принадлежать заразихи или Orobanchaceae и булавоносцы или Balanopho- геае. Къ роду Orobanche, известному подъ русскимъ назвашемъ „заразиха", относятся около 180 видовъ, весьма между собою сходныхъ, какъ по строешю цветовъ, такъ и по всему своему развийю, и отличимыхъ только на основаны мелкихъ признаковъ. Цветоносный стебель, вырастающий изъ подземнаго клубневиднаго корневища, у всехъ видовъ прямой, толстый, мясистый и покрыть многочисленными, засыхающими на концахъ чешуйками; открытые, двугубые цвёты собраны густымъ конечнымъ ко- лосомъ и часто издаютъ сильный запахъ, напоминаюпцй гвоздику (пряную), иногда ф!алки. Окраска цветовъ въ одной группе обыкновенно голубая или фюлетовая, у другихъ желтая, желтоватобурая, чернобурая, розовая, мясокрасная или беловатая. Некоторые виды имеютъ стебли, достигающее высоты одного метра и толщины въ руку. Самымъ известнымъ видомъ является волчекъ (Orobanche ramosa), широко распространенный паразитъ на корняхъ конопли и табака. У всехъ видовъ стебель только отчасти выдается надъ землею, подземная часть его, прикрепляющаяся къ корнямъ хозяина, обыкновенно надъ местомъ прикрЬплешя вздута и сильно утолщена. Корень питающаго растешя также обыкновенно несколько вздуть на томъ мёсте, где поселилась чужеядная заразиха, а иногда здесь замечается неправильная припухлость, окружающая чашевидно место прикреплешя заразихи. За местомъ прикреплешя паразита корень растешя - хозяина часто какъ бы откусанъ, вследств!е того, что этотъ участокъ былъ умерщвленъ и разрушенъ нападешемъ паразита.
Поселеше чужеядныхъ Orobanchaceae на корняхъ растешй - хозяевъ совершается слЬдующимь образомъ. Находящейся въ очень мелкомъ семени зародышъ не расчлененъ вовсе на корень и стебель, онъ лишенъ также семядолей и состоитъ только* изъ группы клетокъ, окруженной, въ свою очередь, другими клетками, содержащими запасную пищу. Даже когда этотъ зародышъ вырастаетъ изъ семени, потребпвъ при этомъ запасную пищу, на немъ нельзя еще различить корня, стебля и лпсточковъ; онъ представляетъ змеевидно извитую нить, составленную все еще изъ тонкихъ неж- ныхъ клетокъ. На одномъ конце нитевидный проростокъ бываетъ еще покрыть семенной оболочкою, какъ бы темною шапочкою (см. рисунокъ, стр. 173, фиг. 8), и этотъ конецъ можно, пожалуй, назвать стеблевымъ концомъ, а противоположный можно разсматривать какъ корневой. Подобно тому какъ нитевидный сеянецъ повилики (Cuscntaj растетъ вверхъ, сеянецъ заразихи раететъ внизъ. При этомъ раступцй внизъ кончикъ описываетъ винтовую лишю и какъ бы ищетъ въ земле корень подходящего растешя - хозяина. Если поиски его напрасны, а запасная пища въ семени между темъ вполне истощилась, то сеянецъ начинаетъ вянуть, буреетъ, съеживается и засыхаетъ. Онъ лишенъ способности питаться изъ окружающей земли.
Но если ощупываюьпдй нижьой конецъ сеянца попадетъ на живой корень подхо- дящаго для него растешя, то онъ не только плотно прикладывается къ нему, и утолщается, такъ что молодое растеньице производить впечатлите перевернутой булавы (см. рисунокъ, стр. 173, фиг. 10, 11). Верхшй конецъ все еще остается по- крытымъ сёменною оболочкою; но по мере утолщешя нижняго конца верхшй съеживается и вскоре исчезаетъ безследно. Утолщенная часть, приложившаяся къ корню хозяина, между темъ стала узловатою и бородавчатою; бородавочки частью выра- стаютъ въ удлиненные сосочки, и молодое растете заразихи теперь сидитъ на питаю- щемъ корнё въ вид! звездчатой булавы (см. рисунокъ, стр. 173, фиг. 12). На месте прикреплешя одинъ изъ сосочковъ внедряется въ кору корня и растетъ здесь, раздвигая съ большою силою все клетки коры, внутрь, пока не достигнетъ древесины питающаго корня. Въ теле напоминающаго боевую булаву молодого растешя разви- виваются теперь и сосуды, которые, проходя по всаженному клиномъ въ корень хозяина сосочку, соединяются съ корнемъ питающаго растешя. Противъ места соеди- нешя хозяина съ паразитомъ развивается почка, которую лучше всего можно сравнить съ луковицею белой лилш. Изъ этой обильно покрытой чешуями почки нако- нецъ вырастаетъ сплошной, толстый стебель, прободаюпцй поверхность земли и выно- сянцй къ свбту цветочный колосъ. 1
Погруженный въ корень хозяина участокъ заразихи столь тесно срастается съ составными частями этого корня, образуя клубень, что обыкновенно очень трудно решить, катя клетки принадлежать хозяину, катя паразиту. Сращеше это до того полное, что даже нельзя съ уверенностью указать, где прекращается кожица питающаго корня и начинается кожица заразихи. Заразиха вполне производить впечатленье просто ветви, выросшей изъ пораженнаго корня, и при виде такого соединенья станетъ понятнымъ, почему древнимъ ботаникамъ, не знавшимъ исторш развитая этихъ паразитовъ, могло придти въ голову, будто подобные паразиты произошли вовсе не изъ семянъ, а суть болезненные выросты корня, происшедьше изъ испорченныхъ со- ковъ его, „псевдоморфозы", выступающее изъ больного корня вместо облиственныхъ побеговъ.
Следуетъ еще упомянуть, что некоторый изъ толстыхъ, мясистыхъ волоконъ, вырастающихъ сбоку изъ угловатаго, напоминающаго булаву, молодого растешя, изгибаются по направленью къ корню хозяина, проникаютъ своею вершиною въ кору и затемъ развиваются дальше совершенно подобно первому сосочку, внедрившемуся на первоначальномъ месте прикрепления сеянца. Способны ли друпя волокна, свободно оканчиваюпцяся въ земле, принимать пищу изъ почвы, имеются ли эти волокна только у многолетнихъ видовъ, могутъ ли они давать начало новымъ растешямъ и следуетъ ли ихъ признавать за корневыя или за стеблевыя образовашя — все это еще подлежитъ наследованью. '
Весьма замечательно, впрочемъ, что у многихъ заразиховыхъ развиваются дальше только сеянцы, пoпaдaющie на соответствующее имъ питающее растете. Хотя не каждый видъ изъ рода Orobanche пр!уроченъ къ одному только виду растешй, способному его питать, однако, сколько известно, большинство ихъ развивается только на довольно ограниченномъ числе видовъ, одинъ — только на плюще, другой—лишь на видахъ полыни, третай—исключительно на видахъ белокопытника, четвертый—только на видахъ Teucrium. Orobanche Teucrii, напр., хотя и встречается на различныхъ видахъ Teucrium (Teucrium Chamaedrys, Teucrium mon-
tanum п т. д.), но всегда исключительно на видахъ этого рода. Представимъ себб густо покрытый растеньями холмъ, на которомъ растетъ Teucrinm montanum вмбстб съ тимьяномъ (Thymus), нбтникомъ (Helianthemum), глобуляр!ей (Globularia), осоками и злаками, притомъ не слишкомъ часто, такъ что лишь кое-гдб попадается экземпляръ этого растетя; въ одномъ мбстб поселилась Orobanche Teucrii, за- цвбла, принесла плоды, и вЬтеръ разсыпалъ изъ зрблыхъ коробочекъ мелгая обмена. Послбдшя прорастаютъ. Изъ сбмянъ вырастаютъ вышеуказаннымъ образомъ нитевидные сбянцы и проникаютъ въ землю. При разсбянномъ распространеши экзем- пляровъ Teucrinm montanum на данномъ холмб, сравнительно лишь немнопе сбянцы попадутъ на корни названнаго растешя, наоборотъ, мнопя тысячи встрб- тятъ корни тимьяна, нбтника, осокъ и злаковъ. Къ удивлешю, только сбянцы, приходяпце въ соприкосновеше съ корнями Teucrinm montanum, прикрбпляются, врастаютъ и развиваются дальше, а попадаюпце на корни тимьяна и дру- гихъ упомянутыхъ растешй погибаютъ. Явлеше это едва ли можно объяснить иначе, чбмъ признавъ, что корни Teucrinm, вcлбдcтвie ихъ особаго строешя и со- держашя извбстныхъ веществъ, являются для сбянцевъ Orobanche Teucrii подходящею питательною средою и притягательною силою, корни же тимьяна, нбтника и другихъ растущихъ совмбстно съ Teucrinm montanum на холмб растешй таковыми не оказываются.
Между тбмъ какъ заразиховыя образуютъ семейство, виды котораго хотя и многочисленны, но по строешю цвбтовъ и плодовъ, по исторш развит и общему виду столь между собою сходны, что приходится искать мeлкie отличительные признаки для того, чтобы хоть какъ-нибудь разбить ихъ на группы, у булавонос- цевъ или Balanophoreae, принадлежащихъ вмбстб съ заразиховыми или Orobancha- сеае къ четвертому ряду чужеядныхъ цвбтковыхъ растешй, наблюдается какъ разъ обратное явлеше. Ихъ извбстно всего сорокъ видовъ, но послбдше такъ разнообразны, что, на основаши самыхъ крупныхъ отличй, было установлено не менбе четырнадцати родовъ, въ которыхъ эти сорокъ видовъ распредбляются довольно равномбрно. Также и по своему распространена и по своимъ мбстонахождешямъ они составля- ютъ поразительную противоположность какъ заразиховымъ, такъ и ранбе описаннымъ Rhinanthaceae. Заразиховыя распространены главнымъ образомъ въ средиземной флорб и на Востокб, a Rhinanthaceae украшаютъ, какъ уже упомянуто, преимущественно залитые солнцемъ травяные луга арктической области и высокогорныхъ мбстностей сбвернаго полушар!я. Balanophoreae, наоборотъ, встрбчаются только въ охватывающемъ Старый и Новый свбтъ поясб, лишь мало выходящемъ за предблы тропиковъ, и почти веб обитаютъ въ почвб темныхъ дбветвенныхъ лбеовъ, гдб они паразитируютъ на покрытыхъ перегнойной землею корняхъ древесныхъ растешй.
Распространеше рода Langsdorffia изъ семейства Balanophoreae ограничено исключительно тропическою Америкою. Одинъ видъ этого рода (Langsdorffia Moritzi- апа) обитаетъ въ сырыхъ лбеахъ Венецуэлы и Новой Гренады, гдб паразитируетъ на корняхъ пальмъ и фиговыхъ деревьевъ; другой видъ (Langsdorffia rubiginosa) встрб- чается въ Гв1анб и Бразилш, а треий, самый обыкновенный изъ вебхъ (Langsdorffia hipogaea), изображеше котораго помбщено на стр. 186, распространенъ отъ Мексики до южной Бразилш. Веб виды изббгаютъ жаркпхъ мбстностей и держатся въ болбе умбренныхъ областяхъ; названный первый впдъ быль даже найденъ на высотб отъ 2000 до 3000 м.
Въ отлич!е отъ всёхъ другихъ Balanophoreae, Langsdorffia имёетъ цилиндрический, подымающийся въ сторону отъ мёста прикрбплешя къ питающему корню ветвистый стебель, снаружи болёе или менёе войлочный и, пока онъ еще не раз- вил’ь цвётовъ, отдаленно напоминаюпцй покрытые зимою пушистою кожицею рога козули. Эти стебли, толщиною почти въ мезинецъ, змеевидно изогнуты, мясисты и на мёстё прикрёплешя къ корню растешя-хозяина булавовидно утолщены. Иные изъ этихъ стеблей, особенно несупце тычиночные цвёты, достигаютъ длины 30 см.; те, которые несутъ плодупце цвёты, обыкновенно немного короче; всё стебли блёдно- желтоватаго цвёта; сильно войлочная Langsdorffia rubiginosa какъ бы покрыта ржавымъ или желтоватобурымъ бархатомъ.
Langsdorffia hypogaea, изъ центральной Америки. Ср. текстъ, стр. 185.
На концахъ развётвлешй стебля, часто короткихъ и тогда имбющихъ видъ лопастей, бородавокъ или сосковъ, развивается рано или поздно во внутреннемъ слой коры по одной почкё. Почка постепенно увеличивается, разрываетъ внёшшй слой коры на четыре лопасти, приподымаетъ ихъ и вырастаетъ между ними въ видё соцветья. Ооцвёпе, подобно корзинкамъ сложноцвётныхъ, окружено черепичатыми чешуями, внизу болёе короткими и широкими, наверху болёе длинными, острыми. Такъ какъ эти чешуи тверды, немного блестящи, окрашены въ желтый или оранжевый, иногда съ красноватымъ оттёнкомъ, а у Langsdorffia Moritziana въ .краснобурый цвётъ, то все соцвёие живо напоминаетъ некоторые крупноцветные безсмертники, раступце на мысб Доброй Надежды. СоцвЬ™, несупця только тычиночные цветы, удлинены и яйцевидны; те, которыя содержатъ только плодупце цвёты, короче, почти шаровидны и головчаты. Обмена, выпадаюнця изъ орёхообразныхъ, внутри наполненныхъ кашицею плодиковъ, лишены особой сёменной оболочки, зародышъ не имёетъ ни сёмя- долей, ни корешка, а состоитъ изъ нерасчлененной группы клётокъ, которую можно сравнить съ очень маленькимъ клубенькомъ.
Сёмена, при прорасташи развиваюпцяся подобно сёменамъ Петрова креста, по-
павъ на подходящ^ корень дерева или кустарника, вырастаютъ въ более крупный клубочекъ и производятъ на субстратъ замечательное действ!е. Кора корня въ мЬ- стахъ, где прикасается клубенекъ, разрушается, древесина же корня лупится, треплется и разделяется на волокна, древесинные пучки выводятся изъ первоначальнаго направления и отклоняются, подымаясь въ сторону паразитирующаго клубенька, вы- росшаго уже въ клубень, и распределяясь веерообразно; клетки и сосуды паразита внедряются между поднявшимися вверхъ древесинными волокнами, и такимъ обра- зомъ на месте соединешя паразита съ корнемъ получается участокъ, где клетки и сосуды обоихъ растешй переплетаются, перемешиваются, сцепляются и тесно между собою срастаются, совершенно подобно тому, что происходить у видовъ заразихи. Если одинъ изъ змеевидно изогнутыхъ стволовъ лангсдорфш коснется подходящаго корня, то также происходить нечто подобное; кора корня въ такихъ местахъ разрушается, оголенная древесина лупится и становится волокнистою, ткань ствола паразита заполняетъ все промежутки между отогнутыми вверхъ и разрозненными древесинными пучками и волокнами, и такимъ путемъ происходить столь тесное сращеше, что можно было бы счесть стволъ Langsdorffia за ветвь питающаго его корня расте- шя-хозяина. Тамъ, где прикрепился взрослый уже стволъ лангсдорфш, вздуНе тканей на мбсте соединены не очень бросается въ глаза; где, наоборотъ, стебель лангс- дорфш развился изъ семянъ, основате каждаго стебля бываетъ утолщено въ виде булавы. Сначала паразитъ держится своимъ утолщеннымъ основашемъ только однимъ бокомъ на питающемъ корне, но впоследствш онъ его обхватываетъ съ двухъ сто- ронъ, налегая на него какъ седло на спину лошади.
Между соединенными въ пучки клетками и сосудами стебля у Langsdorffia находятся ходы, наполненные особою, названною баланофориномъ, воскообразною массою. Количество этого вещества столь велико, что стебли лангсдорфш, будучи зажжены съ одного конца, горятъ какъ маленьше восковые факелы. Близь Боготы лангсдорфш собираютъ, продаютъ подъ именемъ „siejos" и употребляютъ въ праздничные дни для освещешя. Въ Новой Гренаде ими пользовались также для выделки свечъ, но этотъ источникъ воска во всякомъ случае слишкомъ мало производителенъ, чтобы можно было думать о пользованы имъ въ болыпомъ размере; но все же это употреблеше указываетъ на то, что названный паразитъ встречается въ некоторыхъ местностяхъ центральной Америки въ болыпомъ количестве.
Гораздо реже этихъ чужеядныхъ лангсдорф!й виды рода Scybalium. Они также встречаются исключительно въ экватор!альной зоне Америки. Два вида, именно Scybalium Glaziovii и depressum, произрастаютъ въ высокихъ горныхъ местностяхъ, притомъ одинъ только въ горахъ Новой Гренады; два другихъ вида, Scybalium jamaicense и fungiforme, обитаютъ, наоборотъ, въ лесахъ и саваннахъ болЬе низкихъ областей. Кто въ первый разъ увидитъ последнее растете въ девственномъ лесу, приметь его, пожалуй, за грибъ, и понятно, почему открывши его впервые натура- листъ избралъ для этой формы назваше fungiforme. Изображен^ на стр. 188 этого столь же страннаго, какъ и редкаго растенья, сделанное по открытымъ Шоттомъ въ 1820 году впервые въ Сьерре д’Эстрелла въ Бразилш и оттуда привезеннымъ въ Вену экземплярамъ, показываетъ, что здесь, вместо удлиненнаго, змеевидно изогну- таго и разветвленнаго стебля, характернаго для лангсдорфй, на корняхъ растешя- хозяина сидитъ комообразная, клубневидная масса. Этотъ клубень бываетъ то круг- лымъ, то сплющеннымъ, узловатымъ, иногда также неправильно лопастнымъ и можетъ
достигать величины кулака. Онъ развивается изъ семени, представляющаго изъ себя, какъ и у всехъ булавоносцевъ, клетчатое тело, не имеющее ни снабженнаго семядолями и корешками зародыша, ни семенной оболочки, и производящее впечатлеше очень маленькаго клубенька. Развивайся изъ семянъ проростокъ, попавъ на живой корень древеснаго растешя, увеличивается въ объеме, достигаетъ величины горошины и оказываетъ на избранный питающимъ субстратомъ корень хозяина совершенно такое же вл!яше, какъ Langsdorffia. Пораженный корень теряетъ на месте прикре- плешя клубенька кору; древесина расщепляется на волокна, которыя приподымаются и, разступаясь въ виде веера, распределяются въ ткани паразита, выросшаго между
2
Чужеядные булав оносцы: 1) Scybalium fungiforme, изъ Бразилш; 2) Balanophora HUdenbrandtu, съ Коморскихъ острововъ. Ср. текстъ, стр. 187 и 189.
темъ въ клубневидное корневище, величиною съ орехъ. Исходящее изъ древесины питающаго корня древесинные пучки затемъ такъ тесно соединяются съ образовавшимися въ клубне паразита сосудами, что одни кажутся продолжешемъ другихъ; къ тому же они взаимно переплетены, а между ними включена масса изъ мелкихъ па- ренхимныхъ клетокъ, прикладывающихся и къ нерасщепленной части древесины питающаго корня и крепко съ нимъ срастающихся. Клубневидное чужеядное тело паразита, первоначально лишь сбоку приросшее къ корню хозяина, постепенно совсемъ обволакиваетъ его, и питаюпцй корень тогда кажется какъ бы проросшимъ сквозь неправильное клубневидное корневище. Изъ почекъ, залагающихся подъ корою на выпуклыхъ местахъ бураго клубня, непосредственно развивается затемъ соцвеПе; при этомъ кора разрывается и вырастаетъ толстый, мясного цвета, густо усаженный яйцевидными, острыми, чешуями побегъ въ виде булавы. Кверху этотъ булавовидный побегъ расширяется въ дискъ, на которомъ сидятъ погруженные между безчис-
ленными чешуйками и волосками цветы, собранные небольшими головками. Плодупцеи тычиночные цветы развиваются на разныхъ соцвЬтшхъ. Все это образоваше во время цвЬтентя имеетъ несомненное сходство съ корзинкою сложноцветнаго съ зреющими плодами.
На восточномъ полушарш лангсдорфш и сцибалш заменяются видами рода Balanophora. Одинъ изъ нихъ, Balanophora Hildenbrandtii, изображенный на стр. 188 слева, встречается на Коморскихъ островахъ передъ восточнымъ берегомъ Африки, семь видовъ обитаютъ на островахъ Яве, Цейлоне, Борнео, Гонгконге и на Филип- пинахъ, впервые открытая Форстеромъ Balanophora fungosa, паразитирующая на корняхъ Eucalyptus и Ficus, произрастаетъ въ Новой Голландш и на Новыхъ Гиб- ридахъ, а родиною трехъ видовъ является Остъ-Инд1я. Особенно богато представлены эти странный формы въ более высокихъ областяхъ Явы и Гималаи. Balanophora elongata, встречается на Яве въ горахъ между 2000 и 3000 м. такъ часто, что ее тамъ собираютъ целыми корзинами для получетя изъ нея тягучаго, воско- образнаго вещества. Какъ въ Новой Гренаде изъ Langsdorffia, такъ здесь изъ этой Balanophora приготовляютъ свечи, или же полученною тягучею массою смазываютъ бамбуковыя палочки, сгорающ!я медленно и ровно. Въ Гималае Balanophora dioica и polyandra принадлежать къ самымъ распространеннымъ видамъ, a Balanophora invo- lucrata попадается тамъ еще на высоте 2300—3500 м., паразитируя на корняхъ дубовъ, кленовъ и аралш. Почти все виды окрашены въ ярк!е, издалека заметные цвета: желтый, пурпурнокрасный, краснобурый, мясокрасный, следовательно подобно булавовиднымъ, трубчатымъ и пластинчатымъ грибамъ, съ которыми они растутъ совместно и съ которыми сходны также мясистостью и полнымъ отсутств!емъ хлорофилла. Съ некотораго разстоятя выделяющаяся на темной почве леса соцветая производятъ впечатлеше грибовъ, и все прежше наблюдатели описывали эти Balanophoreae какъ настояпця чудеса природы, какъ грибы, къ удивлешю, однако, приносящее цветы. Ботаникамъ натурфилософской школы первыхъ десятилетай нашего столепя они давали поводъ къ самымъ рискованнымъ умозрешямъ и высокопарнымъ выражешямъ. Еще въ сороковыхъ годахъ одинъ знаменитый немецюй ботаникъ говорилъ о нихъ: „Они стояли передъ нами какъ пероглифичесшй ключъ къ двумъ м!рамъ, которые, подобно сну и бодрствовашю, въ безконечной связи объясняютъ и исключаютъ другъ друга", а высокозаслуженный Юнгхунъ, открывши несколько видовъ этихъ расте- н!й на Яве, пишетъ: „Это слова, которыя, надеюсь, только спустя тысячелетая npi- обретаютъ полное свое значеше, и высокая истина которыхъ меня безконечно тронула. Они стояли тутъ, эти загадочный растешя, лишенный цветовъ и листьевъ, въ которыхъ образоваше спиральныхъ сосудовъ въ балянофорическомъ стебле соединяется съ плодоношешемъ несовершенныхъ гифомицетовъ! “
Молодая, еще не цветущая Balanophora походить на находяпцйся въ той же стадш развитая Scybalium. Она является въ виде неправильнаго клубня, сидящаго на поверхностно растущемъ корне дерева или кустарника. Внешняя сторона клубня, достигающаго иногда величины человеческой головы, неровна, на ней иногда замечаются извилины, напоминающ!я таковыя на поверхности человеческаго мозга, выдаю- пцеся горбы и сосочки, или же она бываетъ лопастною и коротко ветвистою, подобно полипняку коралла. Сходство съ коралломъ усугубляется еще темъ, что поверхность клубня усажена маленькими звездчатыми и незабудковпднымп бородавочками, чемъ родъ Balanophora сразу отличается отъ всехъ блпзкпхъ родовъ.
Развийе сЬмянъ на древесныхъ корняхъ, ихъ разрастите въ клубни и соеди- нен!е съ питающимъ корнемъ происходятъ такимъ же образомъ, какъ у ранее опи- санныхъ булавоносцевъ. Заложеше соцвейй подъ корою клубня и прорывъ последней совершается также одинаковымъ образомъ. Прорванный и выпяченный слой коры образуетъ здесь всегда довольно крупное, кубко- или бокаловидное, по краямъ неправильно лопастное влагалище, охватывающее соцвейе у основашя; само соцвейе
Чужеядные булавоносцы: 1) Rhopalocnemis phaUoides. съ Явы, уменьшена бол^е ч^мъ на половину; 2) Helosis Gujanensis, изъ Мексики. Ср. текстъ, стр. 190 и 192.
же имеетъ видъ початка и поддерживается толстымъ, усаженнымъ крупными, чешуевидными листьями стержнемъ. Вырастающее изъ клубня булавовидные початки большею частью бываютъ длиною съ мизинецъ, но иногда достигаютъ и высоты 30 см.
Булавовидною формою соцвейй съ видами рода Balanophora сходны виды аме- риканскаго рода Helosis, изъ которыхъ самый обыкновенный, именно Helosis Grrjanen- sis, изображенъ на выше помещенномъ рисунке. Разрасташе попавшаго на питаюнцй корень сеянца въ клубенекъ, разрушеше коры, обнажеше древесины въ томъ месте питающаго корня, где прикрепился сеянецъ, и изменеше направлешя древесныхъ во- локонъ происходить совершенно такъ же, какъ у другихъ булавоносцевъ; но разрозненные древесные пучки питающаго корня образуютъ лишь очень коротш лопасти,
мало проникаюпця въ паразитирующш клубень; развившиеся между темъ въ клубне сосудистые пучки прикладываются къ нимъ такимъ образомъ, что могутъ быть приняты за прямое ихъ продолжен!е.
Чужеядныя клубневидныя корневища, сросшись съ питающимъ корнемъ и обез- печивъ такимъ образомъ свое питаше, до такой степени обрастаютъ его, что можно подумать, будто корни выросли изъ самыхъ клубневидныхъ корневищъ. Корневища всегда округлы, снаружи бураго цвета, бородавчаты, но лишены чешуекъ и никогда не развиваютъ непосредственно цветочную стрелку, а производятъ сначала несколько беловатыхъ или желтоватыхъ плетей, толщиною съ очинъ пера или даже палецъ, которыя стелятся горизонтально подъ землею; ветви перекрещиваются при этомъ съ другими ветвями, срастаются на местахъ касашя и такимъ путемъ иногда образуютъ сёть, переплетающуюся и сцепляющуюся съ бурыми корнями питающаго растенья до того, что ихъ нельзя бываетъ распутать. Если подобная плеть придетъ въ соприкос- новеше съ живымъ корнемъ растешя-хозяина, то она сейчасъ же вздувается на месте касашя, превращается въ клубневидную массу и срастается съ корнемъ такимъ же образомъ, какъ и развиваюпцеся изъ семени клубеньки. По бокамъ этихъ цилиндри- ческихъ плетей образуются бугорки, внутри которыхъ развиваются почки соцвейй. Оболочка бугорка затемъ разрывается на вершине, образуя маленыай кубокъ, изъ котораго вырастаетъ голая, лишенная чешуекъ, заканчивающаяся наверху яйцевид- нымъ початкомъ стрелка. Такъ какъ плети тянутся подъ землею горизонтально, стрелки же поднимаются съ земли совершенно прямо, то последшя всегда располагаются вертикально на плетяхъ, за ветви которыхъ ихъ следуетъ признать.
Собранные въ головки, но въ початке составляющее сплошную массу, цветы снабжены своеобразными прицветными чешуями. Каждую чешую можно сравнить съ гвоздемъ съ фасетированною головкою, а такъ какъ все фасетированныя головки плотно смыкаются, то все молодое соцвейе кажется окруженнымъ какъ бы че- шуйчатымъ панцыремъ. Но эти гвоздевидныя кроюпця чешуи постепенно отделяются, отпадаютъ, и такимъ образомъ становятся видимыми цветы, до того скрытые подъ панцыремъ. После созревашя семянъ вся плеть, изъ которой выросло соцвейе, а обыкновенно также и клубень, давшш начало плети, погибаютъ, и другой клубень вышеописанной сети или, вернее, отходяпця отъ него плети бе- рутъ на себя образоваше новыхъ соцветй. Въ виду этого можно назвать эти виды Helosis многолетними растешями, между темъ какъ другья Balanophoreae на такое назваше не имеютъ права, такъ какъ у нихъ все корневище после отцветанья и созревашя семянъ вскоре отмираетъ и погибаетъ. Цвётупце початки видовъ Helosis имеютъ пурпурнокрасный или кровянокрасный цветъ и называются въ Бразилии Espigo de sangne. До сихъ поръ известны только три вида Helosis, распространенные въ экватор!альной Америке, на Антильскихъ островахъ и отъ Мексики до Вразилш.
Къ Helosis весьма близокъ родъ Согупаеа, имеюпцй таюя же гвоздевидныя, фасетированныя кроюпця чешуи въ щиткообразномъ соцвейй, но отличаюпцйся со- всемъ инымъ способомъ роста, особенно отсутств1емъ плетей. Четыре вида, принад- лежапце къ этому роду, были найдены въ южно-американскпхъ Андахъ, въ Перу, Чили и Новой Гренаде, где они паразитируютъ, подобно другимъ булавоносцамъ, на древесныхъ корняхъ. Одинъ изъ нихъ, Согупаеа Tnrdiei, замечателенъ темъ, что живетъ на корняхъ хиннаго дерева и бросается въ глаза своимъ пурпурнымъ, сидя-
щимъ на беломъ стержне початкомъ. Другимъ примыкающимъ къ Helosis корневымъ паразитомъ является Rhopalocnemis phalloides, единственный представитель этой по преимуществу американской группы въ Asin (см. рисунокъ, стр. 190, фиг. 1). Этотъ видъ присасывается къ корнямъ фиговыхъ деревъ, дубовъ и различныхъ л!анъ въ горной области Явы и въ восточномъ Гималае и принадлежитъ къ самымъ круп- нымъ изъ всЬхъ Balanophoreae. Его мясистое, желтовато- или красновато-бурое.
Чужеядные булавоносцы: 1) Lophophytum mirabile, изъ Бразилш; 2) Sarcophyte sanguinea, изъ мыса Доброй Надежды. Ср. текстъ, стр. 193—196.
клубневидное корневище достигаетъ величины человеческой головы, а цветочный шишки, вырастающая по 2—6 изъ выпуклинъ этой комковатой массы, бываютъ длиною свыше 30 см. и толщиною 4—6 см.; онЬ светлобураго цвета и напоми- наютъ формою шишку цикадовыхъ. Какъ и Согупаеа, Rhopalocnemis отличается отъ Helosis отсутств!емъ отходящихъ отъ корневища плетей.
Особую группу чужеядныхъ булавоносцевъ образуютъ Lophophyteae, отличаю- щ!яся отъ вс'Ьхъ ранее разсмотренныхъ группъ темъ, что ихъ цветы сидятъ отдельными, округлыми головками на мясистомъ, вырастающемъ изъ клубневиднаго корневица, стержне. Оне также свойственны центральной Америке и разделяются на
три рода (Lophophytum, 'Ombrophytum и Lathrophytum), входить въ подобное раз- смотреше которыхъ завело бы насъ слишкомъ далеко. Заслуживаешь размотрёщя только родъ Lophophytum, отличаюпцйся въ некоторыхъ отношешяхъ отъ другихъ булавоносцевъ и, къ тому же, точнее наследованный, что касается своеобразнаго сое-' динешя съ питающимъ растешемъ. Прикрепляющейся въ бразильскихъ дёвственныхъ лесахъ къ корнямъ растешй изъ сем. Mimoseae, преимущественно деревъ Inga Lophophytum mirabile (см. рисунокъ на странице 192, фиг. 1), встречается местами въ такихъ огромныхъ количествахъ, что покрытая корнями Inga лесная почва на протяжеши 20—30 шаговъ въ окружности сплошь кажется поросшею имъ. Сотни крупныхъ и болЬе мелкихъ клубней, прикрытыхъ опавшею листвою и тонкимъ слоемъ перегнойной земли, растутъ здесь на древесныхъ корняхъ. Большинство ихъ величиною съ кулакъ, но отдельный корневища съ голову и весятъ тогда 15 кгр. и более. Получивипеся непосредственно вследств!е увеличешя попавшихъ .на корни семянъ клубеньки, въ то время, когда они имеютъ, приблизительно, величину горошины, уже соединены съ древесиною пораженнаго корня. Кора и часть древесины тамъ, где примкнулъ паразитъ, утрачиваются корнемъ. Получившйся вследств!е этого въ корне плошай вырезъ плотно выполненъ тканью маленькаго клубня, а одиночные, коротше, сосочкообразные почку разрыхленной древесины питающаго корня оказываются вросшими въ паразита. Но и въ разрастающемся клубне развиваются сосудистые пучки, соединяющееся съ упомянутыми пучками питающаго корня, направляясь имъ навстречу.
Граница между питающимъ организмомъ и паразитомъ не можетъ быть тогда точно установлена; и, что всего замечательнее, въ этихъ пучкахъ можно найти клетки, о которыхъ невозможно, даже имея въ виду ихъ форму, сказать, принадлежатъ ли оне тому или другому. Принадлежащая, несомненно, древесине питающаго корня клетки имеютъ точечныя стенки, развивппяся же, безъ сомнешя, въ клубне паразита пучки, наоборотъ, содержать клетки сЬтчато-утолщенный и при слабомъ увеличеши кажупцяся какъ бы поперекъ исчерченными. Но тамъ, где эти точечныя и сетчатая клетки сталкиваются, включены клетки, не подходяиця вполне ни къ точечнымъ клеткамъ питающаго корня, ни къ сетчатымъ паразита, а имеюпця среднюю форму. Местами группа клетокъ паразита вполне окружена древесиною питающаго корня, а въ более старыхъ клубняхъ' клеточные элементы обоихъ соединенныхъ здесь вместе растешй до того переплетены и перепутаны, что, какъ уже сказано, невозможно указать границу между ними.
Коровой слой клубневыхъ корневищъ, когда они достигли величины кулака, всегда бываетъ плотнымъ, пробкообразнымъ, граненымъ, а отдельный грани более или менее правильно угловатыми, какъ это видно на рисунке на стр. 192. Некоторые более выпуклые участки удлиняются и вырастаютъ въ коротк!е, толстые пеньки, покрытые хорошо заметными чешуями такимъ образомъ, что на середину каждой маленькой грани коры приходится по одной треугольной острой чешуе. До- стигнувъ этой стадш развипя, все корневище Lophophytum становится необычайно похожимъ на низгай, лишенный зеленыхъ листьевъ стволъ цпкадей, тЬмъ болЬе, что кора и чешуи Lophophytum окрашены въ темнобурый цветъ. Изъ середины этихъ пеньковъ, достигающихъ иногда высоты 15 см., подымается затемъ булавовидное соцвейе, сначала настолько густо покрытое черепичато покрывающими другъ друга яйцевидно - ланцетными, на концахъ черновато - бурыми и почти роговыми чешуями,
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I. 13
что весь початокъ напомйнаетъ прямо вверхъ стоящую шишку цикадей. Можно себе представить, какое странное впечатлЬше выносить посетитель поросшихъ этимъ ра- стешемъ месть въ чаще девственнаго леса, когда после продолжительныхъ дождей за ночь сразу вырастаютъ сотни этихъ бурыхъ, чешуйчатыхъ шишекъ изъ тянущихся подъ землею древесныхъ корней. А день или два спустя этотъ садъ изъ Lophophytum представляетъ опять совсемъ иную картину. Бурыя чешуи отделились отъ стержня, сперва у основашя шишки, а затемъ и въ верхней его части, почти одновременно оне отпадаютъ, и вместе съ ними падаетъ и завеса, до того все еще скрывавшая цветы. Показывается прямой, мясистый, белый или красноватый стержень, толщиною съ палецъ, несущй цветы; внизу сидятъ плодупце цветы въ шаро- видныхъ, желтыхъ или почти оранжевыхъ, сближенныхъ головкахъ; надъ нижнею третью початка тычиночные цветы, въ редкихъ, более раздвинутыхъ головкахъ бледно-желтаго цвета.
Если уже эти цветупця шишки Lophophytum mirabile представляютъ замечательное явлеше, то въ еще большей мере это можно сказать о растущемъ также въ лесныхъ областяхъ Бразилш Lophophytum Leandri, соцвейе котораго, по своей пестроте, не оставляетъ желать болыпаго. Стержень его бледно - краснофюлетоваго цвета, кроюпця чешуи цвета гуммигута, завязи желтоватаго, столбики краснаго, а рыльца белаго цвета. Не удивительно, что эти паразиты даже въ богатой причудливыми растительными формами Бразилш обратили на себя внимаше и, подобно страннымъ растешямъ вообще, находятъ тамъ применеше какъ лечебное и чудодейственное средство. Корневища Lophophytum mirabile, имеюпця противный, смоляно- горькш вкусъ и называемый въ народе Eel de terra, земляная желчь, употребляются знахарями противъ желтухи, а также царствуетъ поверье, что молодые парни, вку- сивппе тайно цветовъ, могутъ прибрести расположено обожаемыхъ ими девушекъ. То же касается Lophophytum Leandri, о которомъ, сверхъ того, ходить слава, что приняйе его въ пищу даетъ счастье и ловкость въ охоте, въ рыбной ловле, на войне и въ танцахъ, почему молодые индейцы тайно собираютъ это растете и съедаютъ его въ определенные дни. •
Изъ другихъ родственныхъ съ Lophophytum чужеядныхъ булавоносцевъ упо- мянемъ мелькомъ только о известныхъ въ Перу подъ именемъ Mays del monte видахъ Ombrophytum, желтоватыя соцвет!я которыхъ, достигающая въ высоту свыше 30 см., а въ толщину 6—7 см., имеютъ отдаленное сходство съ початкомъ кукурузы, и наконецъ, о бразильекомъ Lathrophytum Peckoltii, представляющемъ особый интересъ потому, что это единственное растете, вполне лишенное, не считая тычинокъ и пестиковъ, всякихъ образовать, которыя можно уподобить листьямъ. Langsdorf- fia, Scybalium, Lophophytum, даже Balanophora, Helosis и Rhopalocnemis имеютъ чешуи, которыя, несмотря на ихъ разнообразный изменетя, все же надо признать по ихъ положешю и форме за листья; на этомъ же Lathrophytum нельзя заметить ни на корневище, ни на стержне, ни на початке ни следа какой-либо чешуи или хотя бы валика или ребра, которые можно было бы принять за неразвитые листья.
Сравнительно съ богатою чужеядными булавоносцами экватор!альной Америкой, надо признать соответствующую зону Африки бедною этими растешями. Можетъ быть дальнейппя изыскана и откроютъ тамъ еще несколько причудливыхъ растешй этой группы, но едва ли можно ожидать тамъ такого разнообраз!я, какое имеется въ Бра-
Гипоцистъ (Cytinus Hypocistus), сл^ва; мальтез1'анск1й грибъ (Cynomorium coccineum), справа. Ср.текстъ стр. 196, 199 и 202.
зилш и въ Андахъ Перу, Новой Гренады и Боливш. Изъ лучше всего изследован- наго относительно растительности Капланда известны только три булавоносца. Одинъ изъ нихъ, изображенный на стр. 192 справа, носить назваше Sarcophyte sanguinea, по-русски—кровянокрасное мясное растете. Ему дали также имя Ichthyosoma, трупъ рыбы, потому что онъ пахнетъ гнилою рыбою. Уже это имя показываетъ, что растете это производить больше впечатлите животнаго, чемъ растительнаго организма. Питающими растешями для Sarcophyte служатъ различныя мимозовыя, главнымъ образомъ Acacia сайта, capensis и др. На корняхъ этихъ древесныхъ растетй развиваются, какъ и у всехъ булавоносцевъ, сначала маленьше клубни, вступаюпце съ древесиною питающаго корня въ соеденете уже не разъ описаннымъ способомъ. Изъ заложенной подъ корою такого клубневиднаго корневища почки развивается соцвейе, быстро вырастающее изъ разорванной и выпяченной коры; ось соцвейя разбивается на толстыя, многократно раздЬляюпцяся мясистыя ветви, чего не замечается ни у одного изъ прочихъ видовъ Balanophoreae. На разветвлетяхъ сидятъ, располагаясь по бокамъ рядами, на одномъ экземпляре только тычиночные, на другомъ только плодупце цветы; послЬдше всегда соединены въ шаровидныя головки, какъ то видно на рисунке на стр. 192. На местахъ отхождешя ветвей, а также у основатя всего соцвейя, находятся чешуйчатые, краснобурые листья; все же образовате походить на выросшую изъ корня виноградную кисть съ бородавчатыми ягодами или на плодоносное соцвейе клещевины (Ricinus) и бросается въ глаза кровянокрасною окраскою всехъ частей.
- Наконецъ, следуетъ упомянуть еще изъ булавоносцевъ о столь высоко ценившемся въ прежнее время Cynomorium, единственномъ виде этого семейства, встречающемся и въ южной Европе и изображенномъ на стр. 195 справа. Тогда какъ все остальные булавоносцы паразитируютъ на корняхъ деревьевъ и л!анъ въ тени высокоствольныхъ лесовъ, Cynomorium растетъ преимущественно по морскому побережью, на корняхъ фисташекъ и миртъ или же на приморскихъ солянкахъ, раз- личныхъ тамарискахъ, саликоршяхъ, Salsolaceae и маревыхъ, обрызгиваемыхъ при сильномъ волненш пеною набегающей воды. Семя, похожее на семя другихъ булавоносцевъ, а также на семя заразихъ, прорастаетъ точно такъ же. Изъ той группы клетокъ въ семени, которую можно. считать зародышемъ, образуется нитевидное, растущее внизъ тбло, верхняя часть котораго еще некоторое время остается соединенною съ остальными, содержащими обильный запасъ питательныхъ веществъ, метками семени. На счетъ этихъ питательныхъ веществъ нитевидное тело продолжаетъ расти вглубь земли, веретеновидно утолщается, какъ только достигнетъ живого корня, и превращается въ клубеньки яйцевидной или неправильно узловатой формы, соединяющееся съ корнемь многократно уже онисаннымъ способомъ. Клубенекъ увеличивается въ объеме, удлиняется, и изъ вершины его, какъ у Lophophytum, вырастаетъ надъ землею покрытый острыми чешуями початокъ, ясно расчлененный на пенькообразный стволъ и толстое, шишковидное соцвейе. Чешуйки при вытягиваши початка раздвигаются и частью отпадаютъ. Но часть ихъ сохраняется на средней высоте соцвейя въ виде поперечно-овальныхъ листочковъ до того времени, когда початокъ совсемъ высохнетъ. Все подымающееся надъ почвою тело окрашено въ кровавокрасный цветъ, а при пораненш вытекаетъ также красный сокъ, который некогда уподобляли крови. Въ то время, когда особенности обращающихъ на себя внимаше растеши считали указашемъ свыше для употреблешя ихъ съ лечебными целями, думали найти въ
кровавокрасномъ и при поранеши сочащемся кровью початке Cynomorium лекарство . противъ кровотечешй. Они тогда и собирались для этой цели и доставлялись въ аптеки подъ назвашемъ малычйскаго гриба (Fungus melitensis). Этому растешю приписывали и разныя друпя чудесныя свойства, и спросъ на мальтгйсшй грибъ былъ такъ великъ, что онъ сталъ предметомъ торговли. Его получали преимущественно съ острова Мальты, чбмъ и объясняется упомянутое назваше.
Изъ Hydnoraceae, относимыхъ какъ въ систематическомъ отношеши, такъ и по способу ихъ роста къ булавоносцамъ, известны только три вида; два изъ нихъ (Hydnora Africana и triceps)—свойственны Южной Африке, а третш (Hydnora Americana = Prosopanche Burmeisteri)—южной Вразилш. Клубневидное корневище этихъ растешй представляет^ изъ себя призматическое, четырех-до-шестигранное тбло, усаженное вдоль реберъ бородавками; выступаюпця изъ него цветочныя почки сначала имбють видь шаровидныхъ грибовъ-нутревиковъ, но, постепенно удлиняясь, превращаются затбмъ въ прямо-стоящую булаву. Последняя вскрывается на утолщен- номъ верхнемъ конце тремя толстыми, мясистыми лопастями, принимаемыми за лепестки. У основашя этихъ необычайныхъ цветовъ не видно никакого образовашя, которое можно было бы признать кроющимъ или вообще листомъ. Мясистая масса цветовъ развиваетъ противный запахъ падали, и въ этомъ отношеши Hydnoreae сходны съ раффлез!ями, образующими следующую группу чужеядныхъ цветковыхъ растешй.
РаФФлез1евыя.
Пятый рядъ чужеядныхъ цветковыхъ растен!й образуется семей- ствомъ Rafflesiaceae, растешями, которыя какъ по общему виду, такъ и по отсутств1ю хлорофилла и по нерасчлененному, состоящему изъ однихъ клетокъ, зародышу примыкаютъ къ булавоносцамъ. Съ последними они и соединялись въ прежнее время подъ назвашемъ Rhizantheae, но, въ виду своеобразнаго устройства ихъ цветовъ и плодовъ, теперь ихъ считаютъ отдельнымъ семействомъ. Образоваше цве- товъ и плодовъ, особенно замечательное устройство знаменитаго гигантскаго цветка Rafflesia, будетъ разсмотрено ниже; здесь насъ интересуетъ только то соединеше, въ которомъ находятся эти паразиты съ доставляющими имъ пищу растешями-хозяевами. А это соединеше, пожалуй, еще замечательнее, чемъ у булавоносцевъ. Тогда какъ у последнихъ оно происходить внутри клубне- или корневищеобразнаго тела, въ которомъ сосуды и клетки паразита срастаются съ разрозненными и измочаленными древесинными клетками корня или ствола растешя-хозяина, проникшш подъ кору хозяина сеянецъ раффлез!евыхъ производить более или менее ясно выраженный полый цилиндръ, обрастаюпцй древесный корень или стволъ хозяина, представляя изъ себя какъ бы заполняющую массу, включенную между древесиною и корою растешя- хозяина. Клубневиднаго вздут!я, какъ у булавоносцевъ или Balanophoreae, здесь не бываетъ. Стволъ или корень, подвергпцйся нападешю паразита, лишь слабо утолщенъ въ томъ месте, где подъ корою растетъ паразитъ, и даже кора разрушается только тамъ, где ее прободалъ сеянецъ при проникновеши, и тамъ, гдё впоследствш вы- ступаютъ цветы. Если питающею почвою, на которой поселился паразитъ, служатъ корни, то всегда исключительно тянупцеся поверхностно по земле; если же паразитъ поселился на стеблевыхъ образовашяхъ, то это бываютъ или ветви деревьевъ и
кустарниковъ, или покрытые отмершею листвою побйги низкихъ, густыхъ полуку- старниковъ, или же деревянистыя л!аны тропическаго лйса. Сймена попадаютъ на растешя-хозяевъ при посредствй животныхъ.
Виды рода Rafflesia распространяются слйдующимъ образомъ. Животныя, по- падаюпця въ дйвственный лйсъ, раздавливаютъ ногами плоды, при чемъ погруженный въ кашицеобразную массу плода сймена прилипаютъ къ ногамъ этихъ животныхъ. Въ болйе или менйе далекомъ разстояши отъ мйста, гдй произошло прилипаше, сймена снова стряхиваются съ ногъ о ползупце по поверхности земли и выдающееся на подоб!е перекладинъ корни, пристаютъ къ нимъ и, если данный корень принад- лежитъ растенпо Cissus, прорастаютъ. Тй же раффлез!евыя, которыя встрйчаются на деревянистыхъ вйтвяхъ деревъ и кустарниковъ или на л!анахъ, развиваютъ ягодообразные плоды, пойдаемые животными; ихъ защищенный роговою оболочкою сймена попадаютъ, послй того какъ они безъ вреда для ихъ всхожести прошли черезъ кишечный каналъ животныхъ, вмйстй съ испражнешями, на стебли новыхъ растешй- хозяевъ. Или же сймена прилипаютъ къ какой-нибудь части тйла проходящаго мимо животнаго, а затймъ снова скидываются, какъ неудобный придатокъ, при чемъ попадаютъ на стебли растешя-хозяина. Раффлез1евыя, встрйчаюпцяся въ Венецуэлй на извйстной подъ именемъ „лйстницы обезьянъ" деревянистой л!анй (Caulotretus), вйроятно, распространяются обезьянами.
Какимъ бы способомъ сймя ни попало на деревянистый, поверхностно тяну- пцйся "корень или на стволъ древеснаго растешя, всегда развившйся изъ сймени нитевидный проростокъ находитъ на такихъ мйстахъ подходяпцй питательный субстрата, проникаетъ черезъ кору и вырастаетъ подъ нею въ ткань, обрастающую въ видй влагалища древесину. Эта ткань у Rafflesia и у встрйчающагося на полуку- старныхъ трагантовыхъ кустахъ Pilostyles (Р. Hanssknechtii, см. помйщен. на стр. 199 рнсунокъ, фиг. 1) состоитъ изъ клйточныхъ рядовъ, представляющихся невооруженному глазу въ видй нитей. Эти ряды клйтокъ, то простые и удлиненные, то вйтвистые, соединяются сйтчато и вполнй походятъ на грибной мицел!й. Особенно велико сходство этихъ растущихъ подъ корою вегетативныхъ тйлъ съ мицел!ями тйхъ шляпныхъ грибовъ, которые развиваются въ видй сплетешй, сйтокъ или рйшетокъ между корою и древесиною старыхъ древесныхъ стволовъ. Вегетативное тйло другихъ видовъ Pilostyles представляетъ изъ себя ткань изъ нйсколькихъ слоевъ клйтокъ и образуетй паренхиму, находящуюся между корою и древесиною хозяина и заключающую также сосуды и клйточные ряды, которые могутъ быть признаны сосудистыми пучками. Эта ткань паразита лишь рйдко образуетъ сплошной, охватывающей кру- гомъ древесину хозяина, полый цилиндръ; большею частью въ него входятъ ткани хозяина, пронизывающая и раздйляюнця его въ видй полосъ, перекладинъ и воло- конъ. Части ткани растешя-хозяина, которыя поселившШся паразита приподнялъ и вполнй отдйлилъ’ отъ живой древесины, отмираютъ; но иногда таюе отдйленные слои сбоку еще соединены съ другими живыми тканями, остаются' тогда живыми и способными къ дйлешю и даже развиваютъ слои древесныхъ клйтокъ, откладывающихся на наружную сторону паразита. Вей ткани тогда перепутаны, смйщены и переплетены, и трудно бываетъ сказать, что принадлежитъ паразиту и что хозяину.
Если тйло паразита успйло вступить только что описаннымъ образомъ въ сое- динеше съ питающимъ растешемъ, то поелйднее уже болйе не въ состоянш освободиться отъ врага. Часть соковъ хозяина переходить въ клйтки паразита, поелйдшй
увеличивается въ объемб и вскоре приступаетъ къ размножению и распространенно при помощи образовашя плодовъ и сймянъ. Съ этой цйлью на подходящихъ мйстахъ въ тканяхъ паразита образуется почка, паренхима, имеющая видъ подушки и потому называемая цветочною подушкой. Въ этой цветочной подушкй клетки располагаются совершенно опредЬленнымъ способомъ; развиваются ряды клйтокъ и сосуды, а вскоре появляется расчленеше на ось и листья. Эти члены развиваются дальше, увеличиваются въ объема, и возросшая почка загЬмъ прорываетъ кору растешя-хо- зяина, подъ которою она образовалась.
Раффлездевыя, наразитируюпцянадеревянистыхъ стволахъ и в-Ьтвяхъ: 1) Pilostyles Haussknechtii; 2) Apodanthes Flacourtiana; 3) Pilostyles Caulotreti. Ср. текстъ, стр. 198, 199 и 200.
Только въ родЬ Cytinus изъ почки вырастаетъ облиственный стебель, несущи наверху щитокъ цвйтовъ (см. рисунокъ, стр. 195, слйва), у остальныхъ же раффле- з!евыхъ прорвавшая кору хозяина почка уже и есть сама цветочная почка. Ось такой одиночной цветочной почки крайне укорочена, покрыта немногими лишь чешуями, цвйты же сидятъ непосредственно на корняхъ или на стебляхъ хозяина (см. рисунокъ, стр. 200). На тянущихся по поверхности земли корняхъ почки всегда высту- паютъ на верхней, обращенной къ свйту сторон^, на л!анахъ онй также развиваются только на той сторонй, которая лучше освещена и гдй впослйдствш открывппеся цвйты легче доступны для посйщающихъ ихъ насйкомыхъ (см. рисунокъ, стр. 199, фиг. 3); на вверхъ растущихъ же кустахъ и полукустарникахъ онй появляются на всей поверхности ветвей. Направленныя вверхъ вйтви, покрытый со всйхъ сторонъ выступившими наружу цветами паразита Apodanthes Flacourtiana (см. рисунокъ, стр. 199, фиг. 2), поразительно похожи на цвйтущш раннею весною передъ развийемъ листьевъ волчникъ (Daphne Mezereum), деревянистыя вЪтвп котораго также усажены вокругъ вертикально отстоящими цветами; но въ одномъ случай выступаютъ наружу
цветы чужого паразита, живущаго между корою и древесиною растешя-хозяина, тогда какъ у волчника распускаются собственные цветы. У паразитирующаго на низкихъ трагантовыхъ кустахъ въ степяхъ Персы Pilostyles Haussknechtii почки развиваются всегда по обе стороны местъ прикрепленья листьевъ хозяина, и у основашя каждаго стараго листа замечается пара пуговокъ, впоследствш открывающихся въ виде цве- товъ (см. рисунокъ, стр. 199, фиг. 1).
Цветы этихъ видовъ Apodanthes и Pilostyles всегда мелки, имеютъ величину приблизительно цветовъ сирени или жасмина и, сравнительно, невзрачны.
Чужеядная раффлезгя (Brugmansia Zippellii) на корнй Cissus. Ср. текстъ, стр. 199 и 200.
Совершенно иное приходится сказать о родахъ Brugmansia и Rafflesia. Произрастающая на Борнео и на Яве бругмансш, изъ которыхъ паразитирующая на корне Cissus Brugmansia Zippelii изображена въ естественную величину на стр. 200 имеетъ уже весьма крупные цветы. Но ихъ во много разъ превосходятъ величиною цветы раффлезй, изъ которыхъ одинъ — Rafflesia Arnoldi, можетъ быть прямо названъ самымъ большимъ цветкомъ въ Mipe, такъ какъ онъ имеетъ поперечникъ въ одинъ метръ! Почки этихъ цветовъ, выступая изъ корней лозы, служащей растешемъ-хозяиномъ, имеютъ лишь величину грецкаго ореха и едва позво- ляютъ предполагать будупце значительные размеры, но оне постепенно увеличиваются въ объеме и передъ раскрывашемъ походятъ на кочанъ белой капусты. Крою- пце листья, въ это время еще облекаюпце цветокъ и придаюпце ему только что упомянутый видъ, откидываются затемъ назадъ, и сильно увеличивавшйся въ
самое последнее время цветокъ открывается пятью громадными лопастями, окаймляющими среднюю чаше- или лоханевидную часть. Лопасти имеютъ полукруглое очер- таше. Тамъ, где чашевидная средняя часть, къ которой прикреплены тычинки и пестики, переходить въ лопасти, замечается толстое, мясистое кольцо на подоб!е привенчика. Углубленная средняя часть, кольцо и покрытая на верхней стороне многочисленными бородавками лопасти мясисты; весь цветокъ развиваетъ неприятный запахъ падали. Этотъ чудесный цветокъ найденъ былъ впервые въ 1818 году на острове Суматре близъ Пуло-Леббасъ на реке Манна, где онъ паразитируетъ на кор- няхъ дикой лозы въ местахъ, где почва покрыта слоновымъ навозомъ. Кроме Суматры его до сихъ поръ нигде еще не замечали. Были найдены, однако, еще четыре
Rafflesia Patina, паразитирующая на поверхностныхъ корняхъ. Ср. текстъ, стр. 201.
другихъ раффлезй, притомъ все на островахъ Индейскаго океана, на Яве, Борнео и на Филиппинахъ. Оне по способу произрасташя и устройству цветочныхъ частей имеютъ большое сходство съ Rafflesia Arnoldi, но въ величине цветовъ более или менее уступаютъ ей. Цветы встречающейся на Яве Rafflesia Patma, рисунокъ которой помещенъ выше, имеютъ лишь Уз м. въ поперечнике. Углубленная, несколько вогнутая середина, а также и кольцо, окаймляющее дно цветка, у этой раффлезш грязнаго кровавокраснаго цвета, а бородавчатыя лопасти окрашены въ цветъ почти человеческой кожи. Цветы сидятъ на стелющихся змеевидно по темной лесной почве корняхъ и распространяютъ' далеко не пргятный трупный запахъ; все эти особенности объясняютъ то жуткое впечатлеше, которое произвели и теперь еще производить эти формы на перваго и на всехъ последующихъ наблюдателей.
Между темь какъ раффлез!и и виды родовъ Brugmansia п Sapria свойственны тропической и субтропической Азш и примыкающему съ юга архипелагу острововъ, родъ Apodantes въ своемъ распространено! огранпченъ тропическою Америкою. Большинство видовъ Pilostyles принадлежитъ также тропической Америке, встречаясь
главнымъ образомъ въ Бразилш, Чили, Венецуэле и Новой Гренаде. Pilostyles Aethiopica наблюдался въ горахъ Анголы, a Pilostyles Haussknechtii, какъ уже не разъ было упомянуто, въ Перст.
Въ Европе замечательная группа раффлез!евыхъ представлена только изобра- женнымъ на стр. 195, слева, гипоцистомъ (Cytinus Hypocistus). Онъ распро- странепъ отъ Испаши и Алжира до Малой Азш по всей области средиземноморской флоры. Питающимъ субстратомъ служатъ гипоцисту корни столь характерныхъ для береговъ Средиземнаго моря кустовъ ладанника. Особенно тамъ, где почва не глубока и поэтому корни названныхъ кустовъ тянутся довольно близко къ поверхности, а отчасти даже обнажены, подъ зарослями ладанниковъ (Cistus), можно встретить гипоцистъ въ большихъ количествахъ. Такъ какъ чешуйчатые листья, покрываюпце стебель паразита, окрашены въ яркокрасный цветъ, и такъ какъ гипоцистъ растетъ обыкновенно не по одиночке, а въ большихъ количествахъ, то местами прогалины въ заросляхъ ладанниковъ прямо светятся яркокраснымъ цветомъ, уже издали указываю- щимъ на произрасташе здесь этого паразита. Самые цветы, раскрывающееся среди красныхъ, чешуевидныхъ прицветниковъ, окрашены въ желтый цветъ; такое соеди- неше цветовъ редко наблюдается въ растительномъ игре и придаетъ этому растешю необычный видъ.
Кроме этого вида Cytinus, распространеннаго въ области средиземноморской флоры, встречаются еще два другихъ въ Мексике и одинъ въ Капланде, паразити- руюшде хотя и не на кустахъ Cistus, а на другихъ древесныхъ pacтeнiяxъ, особенно на Eriocephalus, но не отличаюпцеся относительно устройства цветовъ и соединешя съ хозяиномъ отъ Cytinus Hypocistus.
Омелы и ремнецветники.
Шестой и последуй рядъ чужеядныхъ цветковыхъ растен!й заключаетъ въ себе эпифитовъ, имеющихъ видъ кустовъ съ вилообразно-разветвлен- нымъ стволомъ, зеленою корою, зелеными листьями и ягодообразными плодами, крупный семена которыхъ прорастаютъ непосредственно на ветвяхъ и сучьяхъ техъ де- ревъ, которымъ приходится уступать имъ часть пищи, служа имъ хозяевами. Къ этому ряду принадлежитъ около дюжины произрастающихъ въ южной Азш и преимущественно въ Индейскомъ Архипелаге видовъ рода Henslowia изъ семейства Santalace ае и затбмъ свыше трехсотъ видовъ изъ семейства Loranthaceae. Самымъ известнымъ и наиболее распространеннымъ изъ последнихъ растешемъ является изображенная на стр. 204 европейская омела (Viscum album), которая и по своему образу жизни можетъ служить примеромъ для всего ряда, а потому будетъ разсмотрена здесь впереди всехъ другихъ.
Омела паразитируетъ, какъ известно, на древесныхъ растешяхъ, притомъ какъ на лиственныхъ, такъ и на хвойныхъ породахъ. Всего чаще поселяется она на та- кихъ деревьяхъ, ветви которыхъ покрыты мягкою, сочною корою и возможно тонкою и нежною пробковою тканью, какъ то бываетъ у пихтъ, яблоней и тополей. Излюбленнымъ деревомъ омелы является во всякомъ случае осокорь (Populus nigra). На его ветвяхъ она развивается удивительно пышно. Где осокорь растетъ небольшими насаждешями, омела сама образуетъ настояпця насаждешя въ кронахъ деревъ. Вдоль
побережья Балтйскаго моря и въ лбсахъ долинъ по Дунаю близь Вены, особенно въ знаменитомъ Пратере, откуда заимствовано помещенное на стр. 205 изображеше, на некоторыхъ осокоряхъ попадаются кусты омелы, имеюнце въ объеме 4 м. и толщину ствола въ 5 см., въ густыхъ ветвяхъ которыхъ птицы особенно охотно вьютъ свои гнезда. Въ лесахъ Карста въ Крайне и въ Шварцвальде, где тополя играютъ лишь второстепенную роль, но где почву затеняютъ обширныя насаждетя пихты, безчисленное количество вершинъ этой хвойной породы покрыты чужеядною омелою, а въ прирейнскихъ местностяхъ и въ долине Инна въ Тироле омела является непр!ятнымъ гостемъ на яблоняхъ около крестьянскихъ дворовъ. Где эти три преимущественно излюбленныя въ виде растешй-хозяевъ дерева отсутствуютъ или же отступаютъ на второй планъ, омела не брезгаетъ и другими породами, и ее обыкновенно находятъ тогда на той древесной породе, которая всего чаще въ данной местности встречается: въ области австрйской сосны Венскаго леса (Винервальда) — на черныхъ соснахъ, въ борахъ песчаной низменности Марки — на обыкновенной сосне. Гораздо реже наблюдалась омела на ореховомъ дереве, на липахъ, вязахъ, кленахъ, березахъ, на робишяхъ (белой акащи), чилигахъ (желтой акащи), ивахъ, ясеняхъ, боярышникахъ, на мушмуле, грушевыхъ, сливовыхъ и миндальныхъ де- ревьяхъ и на видахъ Sorbus. Въ виде исключешя находили омелу и на дубахъ и на более старыхъ виноградныхъ кустахъ, а близъ Вероны одинъ разъ даже на чужеядныхъ кустахъ ремнецветника (Loranthus Europaeus), т. е. одинъ видъ сем. Loranthaceae на другомъ того же семейства. Буковъ и чинаровъ омела не тро- гаетъ, что, вероятно, зависитъ отъ особаго строешя коры этихъ деревьевъ. Большинство тропическихъ видовъ омелы такъ же мало разборчиво въ выборе хозяевъ, какъ и европейская омела. Въ тропической Индй наблюдали даже паразитироваше омелы на омелб. Такъ, напр., тамъ не разъ встречали Viscum moniliforme на Viscum orientale, при чемъ последнее растете, въ свою очередь, расло на листвен- номъ дереве.
Распространеше европейской омелы совершается, какъ и у всехъ другихъ Loranthaceae, птицами, преимущественно дроздами, поедающими ягоды омелы и откладывающими непереваренныя семена, вместе съ испражнешями, на ветви деревъ. Что эти семена прорастаютъ только пройдя предварительно черезъ кишечный каналъ птицъ — не более какъ басня; это старое указаше легко опровергается темъ, что обмена, вынутыя изъ только что снятыхъ съ дерева ягодъ и положенный въ щели коры перваго попавшагося дерева, всегда удавалось довести до произрасташя; но эта басня нисколько не мешаетъ признашю того факта, что въ природе сбмена омелы распространяются вышеуказаннымъ способомъ исключительно птицами. Съ этимъ способомъ распространешя находится въ связи и то, на первый взглядъ поразительное явлеше, что кусты омелы лишь редко сидятъ на верхней стороне ветвей, а,на- оборотъ, очень часто на ихъ боковыхъ поверхностяхъ. Испражнешя жпвущихъ на счетъ ягодъ омелы дроздовъ образуютъ полужидкую, очень липкую массу, которая тянется въ нити подобно птичьему клею, и, будучи отложена на верхнюю поверхность поперечныхъ ветвей деревъ, тотчасъ же стекаетъ вдоль боковъ ветви, а иногда вытягивается и въ тяжи длиною въ 20—30 см. Сзмена омелы переносятся этою, следующею закону силы тяжести, тягучею масео? и.’пражнешй, въ которую они погружены, на боковыя стороны, а иногда даже ед нижнюю поверхность коры и здбсь приклеиваются.
Можетъ пройти довольно много времени, прежде чймъ такое сймя станетъ прорастать, особенно, если оно было приклеено еще осенью. Зародышъ, окруженный обильною запасною пищею, сравнительно великъ, имйетъ булавовидную, форму и замйчателенъ тймъ, что обй его продолговатыя, плотно примыкаюпця друтъ къ другу и только по краямъ иногда нйсколько волнисто изогнутая сймядоли, подобно окружающей его, наполненной запасною пищею, клйточной массй, окрашены хлорофил- ломъ въ темнозеленый цвйтъ. При прорастанш ось зародыша вытягивается и при- томъ преимущественно участокъ ея, находящейся подъ сймядолями и переходяпцй
Европейская омела (Viscum album). Ср. текстъ, стр. 202.
въ шаровидный зачатокъ корешка. Стйнка плода прорывается, корешокъ выступаетъ чрезъ образовавшееся отверспе и направляется неизменно въ сторону коры вйтви, къ которой сймя прилипло. Это направлеше удерживается даже въ томъ случай, если сймя случайно приклеилось такъ, что корешокъ зародыша находится на обра- щенномъ отъ коры вйтви концй сймени. Въ такомъ случай происходить весьма сильное искривлеше всей оси сйянца въ сторону коры. Такимъ образомъ корешокъ всегда достигаетъ коры, прикладывается къ ней, склеивается съ нею, разрастается въ подушкообразное тйло и развивается въ настоящую дисковидную прицйпку. Изъ середины ея врастаетъ въ кору растешя-хозяина тоншй отростокъ, прободающш ее и проникающей внутрь до древесины, не внйдряясь, однако, въ послйднюю. Этотъ отростокъ, называемый присоскою, представляетъ изъ себя своеобразно видоизмйнен- ный корень. , ■
Образовашемъ этой присоски заканчивается развиве въ первомъ году. По истечеши зимы вЪтвь, до древесины которой присоска доросла только своимъ кончи- комъ, утолщается, надъ прошлогодней древесиною образуется новый слой древесин- ныхъ клйтокъ, такъ называемый годичный слой. Растущая масса древесины сперва окружаетъ кончикъ присоски древесинными клетками, затбмъ обхватываетъ его сбоку, выпираетъ кнаружи передъ собою коровую ткань, въ которую до того была вклинена присоска, и вслгЬдств!е этого последняя, наконецъ, оказывается глубоко погруженною въ древесную массу. Подобно тому какъ колъ, стоящий на берегу
Кусты омелы на осокор^ зимою. Ср. текстъ, стр. 203.
моря, при прилив^ сначала окружается водою только у нижняго своего конца, затЬмъ съ боковъ. и постепенно все выше и выше, и, наконецъ, совсЬмъ погружается въ воду, точно такъ же и присоска, которую можно сравнить съ коломъ, все больше и больше обхватывается нарастающею массою древесинныхъ клбтокъ. Сама присоска собственно не двигается съ мЪста, не она врастаетъ въ дерево, а дерево обволаки- ваетъ присоску. Но что происходитъ дальше, когда опять образуется новый годичный слой въ древесин^? Если бы присоска вполне перестала расти, то она, наконецъ, должна была бы вполне покрыться все сильнее разрастающимися древесными слоями утолщающейся в^тви дерева. Но, во изб^жаше столь опаснаго для омелы полнаго обволакивашя ея присосокъ, близъ основатя присоски образуется поясь кл^токъ, растущхй одновременно съ окружающею древесною массою, всл'Ьдств!е чего присоска удлиняется кнаружи. Длина участка, вставляемаго въ присоски, какъ разъ равна толщинб соотв^тствующаго годичнаго слоя въ окружающей древесин^ в^тви.
Такимъ образомъ присоска омелы, наконецъ, оказывается вклиненною въ несколько годичныхъ слоевъ, хотя она въ нихъ и не вростала, а постепенно ими обволакивалась.
Въ поясе присоски, сохраняющемъ способность къ дальнейшему росту и находящемся всегда на наружной границе древесины питающей ветви, въ такъ называе- момъ лубяномъ слое на внутренней поверхности коры, развиваются на второй годъ жизни сеянца омелы также и боковыя ветви, называемый ботаниками коровыми корнями. Коровые корни представляются въ виде толстыхъ, цилиндрическихъ или несколько сплюснутыхъ нитей и тянутся рядомъ одинъ около другого по внутренней
1) Ремнецвйтникъ (Loranthus Europaeus) и 3) омела (Viscum album), паразитирующ1е на древесныхъ вйтвяхъ на продольныхъ разр^захь; 2) кусокъ пихтовой древесины, продыравленный присосками омелы. Ср. т§кстъ, стр. 206—208.
части коры пораженной ветви. Между темъ какъ присоски располагаются отвесно къ оси ветви, отходяшге отъ присосокъ коровые корни всегда направлены параллельно продольной оси ветви (см. рисунокъ, стр. 206, фиг. 3). Иногда коровой корень разделяется близъ места отхождешя вилообразно на две ветви; последшя сейчасъ же расходятся, а дальше опять растутъ по продольной оси ветви. Этимъ объясняется, почему все коровые корни омелы тянутся на пораженной ветви вверхъ или внизъ въ виде параллельныхъ, толстыхъ зеленыхъ нитей или тяжей, но никогда ни одинъ изъ этихъ коровыхъ корней не опоясываетъ ветви и не образуетъ кольцеобразныхъ петель вокругъ нея. Каждый коровой корень можетъ развивать позади своей удлиняющейся вершины новыя присоски, построенный совершенно такъ же, какъ и первая, выше описанная присоска, образовавшаяся изъ сеянца омелы. Подобно ей, оне растутъ перпендикулярно къ оси пораженной ветви вглубь до древесины, такъ же обволакиваются утолщающеюся массою древесины, такъ же остаются близъ -места своего развитая способными къ дальнейшему росту и такъ же соразмеряют свой ростъ съ утол- щешемъ древесины ветви. Такъ какъ образоваше этихъ отходящихъ отъ коровыхъ
корней присосокъ повторяется ежегодно, то понятно, что ближайнпя къ растущему концу коровыхъ корней присоски, какъ самыя молодыя въ то же время и самыя корот- к!я, а наиболее отдаленныя отъ растущаго конца присоски самыя старыя, что первыя оказываются обросшими только однимъ годичнымъ слоемъ древесины, последшя же темъ болыпимъ числомъ слоевъ, чемъ ближе оне находятся къ тому мЪсту, где произошло укоренеше растеньица омелы.
Всю корневую систему омелы можно сравнить съ граблями. Поперечная перекладина граблей соответствуетъ коровому корню, зубья граблей соответствуют при- соскамъ; поперечную перекладину надо себе представить лежащею параллельно оси ветви и подъ корою, а зубцы граблей перпендикулярными къ оси ветви и вбитыми въ его древесину.
Въ то же время, когда омела разрастается внутри пораженной ветви указанными образомъ своими корнями, развивается надъ корою ветви ея стебель. Когда изъ дисковидной прицепки проникаетъ черезъ кору отростокъ, впоследствш превращаю- ццйся въ присоску, семядоли бываютъ еще окружены тканью белка и кожицею плода, какъ бы шапочкою. Но после того, какъ первая присоска прикрепилась и уже стала способною принимать жидкую пищу из’ъ древесины хозяина, шапочка эта сбрасывается, вершина еще очень короткаго стебелька выпрямляется, семядоли отделяются и етпа- даютъ, и надъ ними развивается пара зеленыхъ листьевъ. Съ этого времени развито находящихся надъ корою частей растетя идетъ рука объ руку съ развииемъ корней подъ корою и зависитъ также отъ количества принимаемой изъ древесины присосками пищи. Где это количество очень значительно, какъ, напр., у тополей, омела растетъ очень пышно; где пища притекаетъ въ меньшемъ количестве, она отстаетъ въ росте и образуетъ тогда часто лишь маленьте, желтоватые кусты болезненнаго вида. Если питающее растете щедро, то и на коровыхъ корняхъ, которымъ прежде всего доставляется присосками всосанная пища, возникаютъ на наружной, обращенной къ коре стороне почки, выступающая, после прорыва коры, наружу и развивающаяся въ новые кусты омелы.
Таше корневые отпрыски следуетъ приравнять такъ называемой корневой поросли, вырастающей изъ тянущихся подъ землею корней тополей, особенно осины, и это сравнеше темъ более подходяще, что образован® отпрысковъ изъ корней омелы точно такъ же способствуетъ срезаше кустовъ омелы, какъ у тополей развит® корневой поросли сруба техъ древесныхъ стволовъ, къ которымъ принадлежать корни. Если удалить крупный кустъ омелы, развивппйся одиночно на тополе, въ надежде этимъ освободить дерево отъ паразита, то приходится горько разочароваться въ ожи- дати, а именно во многихъ местахъ появляются тогда изъ коровыхъ корней корневые отпрыски, и, вместо одного куста омелы, тополь оказывается въ короткое время уса- женнымъ дюжиною кустовъ. Такъ какъ эти развивппеся изъ корневыхъ отпрысковъ кусты омелы при благопр!ятныхъ обстоятельствахъ снова могутъ давать коровые корни, а последте опять развиваютъ корневые отпрыски, то такой гостепршмный хозяинъ, наконецъ, оказывается покрытымъ омелою на всехъ своихъ ветвяхъ сверху до низу. Въ Пратере близъ Вены стоятъ тополя, усаженные, по крайней мере, 30 крупными и вдвое болыпимъ числомъ мелкихъ кустовъ омелы, и если смотреть на такое дерево съ некотораго разстоятя зимою, когда его листья опали съ ветвей, то можно принять его за дерево омелы, такъ какъ почти вся крона имеетъ впдъ сплошного сплетешя вечнозеленыхъ кустовъ паразита.
Такъ какъ въ пихтовой древесине находили присоски омелы длиною въ 10 см. и окруженныя 40 годичными слоями пихтовой древесины, то отсюда можно вывести заключете, что омела можетъ дожить до 40-летняго возраста. Более стараго возраста едва ли достигаетъ одинъ и тотъ же кустъ омелы. Если омела отомретъ, то коровые корни и присоски еще сохраняются некоторое время, но, наконецъ, и они загниваютъ и распадаются, между тЬмъ какъ древесина, въ которую были погружены присоски, остается неизмененною. Тате куски древесины бываютъ тогда во многихъ мйстахъ продыравлены и очень похожи на деревянную цель, пробитую многими дробинками или пулями (см. рисунокъ, стр. 206, фиг. 2).
На кустахъ красноягоднаго можжевела Juniperus Oxycedrus въ области средиземноморской флоры паразитируетъ небольшое растете изъ семейства Loranthaceae, называемое можжевеловою омелою (Viscum Oxycedri или Arceuthobium Oxycedri). Она съ перваго взгляда отличается отъ обыкновенной европейской омелы темъ, что листья ея превращены въ мелгая чешуйки, вcлeдcтвie чего ея ветви по- лучаютъ своеобразный членистый видъ. Целый рядъ близкихъ къ этому виду без- листныхъ формъ встречается въ Остъ-Индш и въ Япоти, на Яве и на Бурбоне, въ Мексике, Бразилии и на мысе Доброй Надежды. Почти все они имеютъ видъ мелкихъ кустиковъ, растущихъ на ветвяхъ своихъ хозяевъ, притомъ иногда въ та- комъ болыпомъ количестве, что эти ветви вполне бываютъ покрыты ими. Веточки можжевеловой омелы, достигающей величины лишь 3—5 см., не деревянисты, а мягки и травянисты; плоды ея, почти лишенные сока, сишя, продолговатыя ягоды, распространяются птицами совершенно такъ же, какъ и ягоды обыкновенной омелы, и посе- леше и прирастате къ вётвямъ растешя-хозяина происходитъ такъ же, какъ у последней. Она развиваетъ присоски и коровые корни, но эти корневыя образовашя располагаются далеко не такъ правильно, какъ у Viscum album, а образуютъ перепутанное сплетете тяжей и нитей, тянущееся по внутреннимъ слоямъ коры, распадающееся на все болЬе тонтя полоски клетокъ и напоминающее всасываюпцй органъ раффлез!евыхъ. Тяжи и нити клетокъ, погруженные въ древесину можжевела, действительно имеютъ значеше всасывающаго органа.' Число ихъ безпредельно, и некоторые изъ нихъ обыкновенно бываютъ окружены несколькими годичными слоями. Особой растущей зоны въ нихъ нетъ. Вследств1е делешя некоторыхъ клетокъ и кле- точныхъ группъ, происходитъ удлинеше, необходимое во избежите того, чтобы растущая въ толщину древесина не обросла и не заглушила всасывающихъ органовъ. Корневые отпрыски тутъ еще обильнее, чемъ у обыкновенной омелы, но и отмираше пер- вичныхъ кустовъ паразита происходитъ гораздо раньше. Вместе съ маленькими и очень маленькими кустами, окрашенными въ желтовато-зеленый цветъ, на несколько вздутыхъ ветвяхъ красноягоднаго можжевела почти всегда можно встретить и отмер- mie и отмираюице, побуревипе и засохппе кусты.
Весьма своеобразныя явлешя наблюдаются у паразитирующаго на дубахъ и каштанахъ въ восточной и южной Европе ремнецветника (Loranthus Euro- paeus). На ветви дубовъ онъ попадаетъ, правда, подобнымъ же-образомъ, какъ и оба ранее разсмотренные вида изъ этого/ семейства. Расположенныя въ изящныхъ, дву- рядныхъ кистяхъ, желтыя ягоды его охотно поедаются осенью и зимою дроздами, и непереваренныя семена попадаютъ вместе съ испражненьями этихъ птицъ на ветви и сучья деревъ. Вырастающей изъ семени сеянецъ изгибается въ сторону коры и прикрепляется здесь, большею частью въ маленькихъ трещинахъ и щеляхъ, при по-
мощи корешка, превращающагося въ дисковидную прицепку. Изъ середины диска врастаетъ, прободая все слои коры, отростокъ внутрь молодой древесины, и этотъ отростокъ, который можно сравнить съ вбитымъ гвоздикомъ, утолщается на счетъ извлекаемой изъ молодой древесины пищи и даетъ одну, две или три ветви, тяну- пцяся, однако, всегда подъ корою только внизъ, т. е. навстречу восходящему по дубовой древесине току жидкости, и никогда не образующая присосокъ, какъ то замечается у омелы. Каждый изъ этихъ корней уже съ самаго начала имеетъ видъ клина и въ самомъ деле производить действие клина, втискиваясь между еще нежными и мягкими клетками такъ называемаго камбгя, образованными весною на пе- риферш твердой, старой, прошлогодней древесины и дающими начало новому годичному кольцу, и расщепляя и разрывая эту ткань. Все нежныя клетки, лежапця кнаружи отъ клина, отмираютъ; те же, которыя находятся ковнутри отъ него, превращаются въ твердую древесину, плотно примыкающую къ клиновидному корню. Ниже конца клина одеревенеше кaмбiaльныxъ клетокъ, понятно, простирается гораздо дальше кнаружи, такъ какъ здесь ничего не отщеплялось и ничего не отмирало. Впереди конца клина поэтому теперь находится оказывающая сопротивлеше древесина. Корень не въ состоянш более расщепить ее своимъ концомъ, и потому въ этомъ месте задерживается въ своемъ росте. Но ему ничто не мешаетъ расти несколько более кнаружи, тамъ, где оканчивается новый годичный слой изъ твердой древесины и где въ камбш снова образовались мягюя и нежныя клетки; это, действительно, такъ и бываетъ.
Каждый участокъ, на который удлиняется раступцй между корою и древесиною дубовой ветви корень Loranthus, поэтому дальше отстоитъ отъ оси этой ветви, или, другими словами, поверхность соприкосновешя между корнемъ и дубовою древесиною имеетъ видъ лестницы, нижнюю ступень которой образуетъ основаше, а верхнюю — кончикъ корня (см. рисунокъ, стр. 206, фиг. 1). Эти ступени очень низки, каждая имеетъ высоту около 5—7 мм., но оне хорошо заметны на продольныхъ разрезахъ, чему, впрочемъ, существенно способствуетъ и то обстоятельство, что вроышй корень ремнецветника имеетъ более темную окраску, чемъ дубовая древесина. На поверхности соприкосновешя корень Loranthus во всякомъ случае всасываетъ жидкую пищу изъ дубовой древесины, и весьма вероятно, что это всасываше предпочтительно происходить на ступенчатыхъ зарубкахъ. Удлинеше корня, конечно, можетъ совершаться только въ то время, когда на внешней стороне твердой древесины находится молодой слой клетокъ, могущш быть расщепляемъ. Поэтому ростъ корня ремнецветника гораздо более зависитъ отъ определеннаго времени и отъ годпчнаго хода развита пораженнаго имъ дуба, чемъ ростъ омелы, съ чемъ, вероятно, находится въ связи то обстоятельство, что омела имеетъ вечнозеленые листья, а ремнецветнпкъ бываетъ зелеыымъ только летомъ, развивая весною одновременно съ дубомъ новую, молодую листву и сбрасывая листья осенью также одновременнно съ пораженнымъ имъ деревомъ.
Развивающейся изъ сеянца ремнецветника стебель растетъ отъ ветви дуба прямо въ воздухъ и довольно быстро вырастаетъ на счетъ доставляемой имъ выше- описаннымъ корнемъ пищи, высосанной изъ дубовой древесины, въ многократно вилообразно разветвляющейся кустъ, напоминаюпцй летомъ кустъ омелы, осенью же, когда онъ сбросилъ свою листву, прюбретаюпцй, благодаря темнобурымъ ветвямъ и издалека заметнымъ кистямъ желтыхъ ягодъ, совершенно иной видъ.
Кернерь ф.-Марилаунъ. Жизнь растеши, т. I 14
Кусты ремнецветника достигаютъ еще гораздо большаго объема, чемъ кусты омелы; стволы его нередко имеютъ толщину въ 4 см. и покрываются черноватою, шершавою коркою. Таше старые стволы обыкновенно обильно усажены лишаями. Въ томъ месте, где стволы ремнецветника выступаютъ изъ дубовой ветви, они всегда окружены мощнымъ валомъ изъ дубовой древесины, а иногда основаше стволовъ сидитъ въ очень правильно округленномъ, глубокомъ горшечке, сильно напоминающемъ подобныя же образовашя, изъ которыхъ подымаются стебли булавоносцевъ. Но у булавоносцевъ эти чаше- или горшечковидныя образовашя вокругъ основашя стебля принадлежать паразиту, между темь какъ у ремнецветника они образованы древесиною питающаго растешя, т. е. дуба. Эти образовашя надо признать за гипертроф!ю древесины, и ихъ можно сравнить съ теми гипертроф!ями, которыя называютъ ракомъ и о которыхъ еще будетъ подробно говорено ниже. На старыхъ дубахъ восточной Европы эти гипертрофия вокругъ основашя Loranthus иногда достигаютъ величины человеческой головы. На почти столетнемъ кусте Loranthus изъ Эрнстбруннскаго леса въНижней Австрш, достигшаго высоты 1,2 м. и 5,5 м. въ окружности, эта гипер- троф!я имела 4 дм. въ поперечнике. Но не только места прикрёплешя кустовъ ремнецветника къ дубовой ветви окружаются древесинными клетками, но и старые участки ранбе описанныхъ корней часто обволакиваются утолщающеюся древесиною дубовой ветви. Ихъ можно тогда заметить торчащими иногда глубоко въ древесине, но т4мъ не менее они остаются еще свежими и живыми, что объясняется, вероятно, темъ, что все еще сохраняется связь съ другими частями корня посредствомъ отдель- ныхъ перемычекъ. Изъ такихъ глубоко погруженныхъ въ дубовую древесину участ- ковъ корней могутъ даже развиться корневые отпрыски, выходяпце наружу, пробивая лежапце надъ ними слои, и превращакшцеся въ молодые кусты. Эти последше пускаютъ подъ корою дуба корни и затемъ растутъ дальше совершенно такъ же, какъ и развивппйся изъ семени кустъ.
Описанный здесь ремнецветники (Loranthus Europaeus) имеетъ невзрачные желтоватые, мелше цветы; подъ тропическимъ же небомъ Африки, Азш и, особенно, центральной Америки чужеядные виды Loranthus принадлежать къ украшеннымъ самыми чудными цветами растешямъ. Подъ тропиками встречаются виды, какъ, напр., Loranthus formosus, grandiflorus, Mutisii, цветы которыхъ достигаютъ въ поперечнике до 10, 15, даже 20 см. и къ тому же окрашены въ самые яргае пурпурные и оранжевожелтые цвета. Некоторые ремнецветники походятъ на деревца, привитая къ другимъ деревьямъ. Питающими растешями этихъ ремнецветниковъ являются, преимущественно, лиственныя породы. Неоднократно находили также Loranthus паразитирующимъ на Loranthus, напр. въ Чили Loranthus buxifolius на Loranthus tetrandrus.
Прививка и окулировка.
Паразитироваше древесныхъ растешй на древесныхъ же растешяхъ, какое замечается въ семействе Loranthaceae, напоминаетъ искусственно производимое сра- щеше различныхъ древесныхъ растешй, известное подъ назвашемъ об лагор а- живантя. Съ незапамятныхъ временъ садоводы совершаютъ надъ растешями своеобразный операцш, состояния въ томъ, что на подвой, для котораго выбирается большею частью сильный, здоровой стволикъ дикаго кустарника или дерева, такъ назы-
ваемый „дичекъ", переносится ветвь или почка ценнаго плодоваго сорта или красиво- цветущаго кустарника и сращивается съ нимъ. Ветвь, съ которой берутъ почки или которую целикомъ переносятъ на дичекъ, называютъ спещально садовымъ терминомъ „привой".
Облагораживаше совершается или прививкою, или окулировкою. При прививке стволъ дичка срезаютъ наискось, на периферш среза делаютъ щель и въ нее вставляютъ привой (черенокъ). Последшй долженъ быть заранее соответственнымъ образомъ приготовленъ; на немъ должно быть несколько здоровыхъ почекъ, а вставляемый въ дичекъ конецъ его долженъ быть обрезанъ по форме приготовленной на дичке щели. При вставлены надо обращать внимаше на то, чтобы кора какъ можно лучше пришлась къ коре, лубъ къ лубу, древесина къ древесине. Затёмъ все обра- зовавппяся при этой операщи места поранешя дичка покрываются какою-либо замазкою, воскомъ или другимъ какимъ-нибудь защитнымъ веществомъ, и тогда можно разечитывать на то, что вставленная ветвь срастется съ подвоемъ, что ей будетъ доставляться изъ подвоя пища и что изъ ея почекъ вырастутъ сильные побеги. Такимъ образомъ принятая дичкомъ изъ почвы пища переходить въ привитой черенокъ, и черенокъ, почки котораго развиваются въ ветви и который, наконецъ, мо- жетъ превратиться въ многократно разветвленную крону, живетъ подобно паразиту, между темь какъ дичекъ играетъ роль хозяина.
Нередко случается, что подвой, несупцй на своей вершине ветви привитаго черенка, впоследствш развиваетъ ниже еще несколько ветвей; тогда получается странное впечатлеше дерева или кустарника, несущаго въ нижней своей части иную листву, иные цветы и иные плоды, чёмъ вверху. Если, напр., взять для подвоя стволъ айвы и привить на него ветви мушмулы, то можетъ получиться кустъ или дерево, на нижнихъ ветвяхъ котораго замечаются округлые листья, розовые цветы и золотистые плоды айвы, а на верхнихъ ветвяхъ продолговатые листья, белые цветы и •бурые плоды мушмулы. Садовники, конечно, неохотно до этого доводятъ дело, а тщательно удаляютъ ветви подвоя, чтобы все питаше доставлялось привитому расте- шю и последнее возможно лучше и пышнее развивалось; -
Окулировка имеетъ ту же цель, какъ и прививка; только здесь на подвей переносится не целая ветвь, а лишь отдельная почка черенка. Это производится слёдующймъ образомъ: на не слишкомъ старой ветви взятаго для подвоя растешя делаются два вреза, которые вместе имеютъ форму греческой буквы тау. Эти врезы производятся въ коре до самой древесины. Затбмъ осторожно приподымаютъ отъ древесины получивпйяся отъ тау-образнаго вреза две лопасти и вдвигаютъ подъ нихъ переносимую почку. Почка передъ темъ должна быть снята, вместе съ небольшимъ участкомъ коры и со всеми слоями клетокъ до древесины, съ черенка, при чемъ обыкновенно маленькому снятому кусочку коры придаютъ форму щитка. Щптокъ этотъ, на спинке котораго находится переносимая почка, вводится затемъ между обеими вышеупомянутыми лопастями, и лопасти накладываются на него такимъ образомъ, чтобы почка выступала наружу изъ разреза между лопастями. Кроме того, все сдерживается перевязкою и особенно щитокъ вместе съ почкою крепко прижимается къ подвою, после чего вскоре происходитъ сращеше, и вдвинутая пли, какъ говорить садовники, „окулированная" почка вырастаетъ въ ветвь, относящуюся къ дичку такъ же, какъ чужеядный Loranthus къ дубу. Затемъ можно удалить все ветви, принадлежащая дичку, и оставить только одну ветвь, происшедшую изъ привитой
почки, вслбдств!е чего веб принятые дичкомъ изъ почвы соки собираются на одну эту вбтвь и вызываютъ роскошное ея развипе. Садовники издавна называютъ почки „глазками", чбмъ и объясняется употребляемое ими для этой операцы выражеше прививка глазкомъ или окулировка.
Между прививкою и развипемъ паразита имбется сходство и въ томъ отно- шеши, что не веяюе кусты или деревья могутъ быть соединяемы другъ съ другомъ. Только если были взяты виды, близше между собою, принадлежащее къ тому же роду или семейству, можно разечитывать на уепбхъ въ прививкб или окулировкб. Миндаль, персики, абрикосы, сливы можно съ уепбхомъ переносить съ одного вида на другой, точно также айву, яблони, груши, мушмулу и боярышникъ; но надо считать баснею увбреше, что можно привить персикъ и на вербу, или что черезъ перенесете грушевыхъ вбтвей на иву произошла сибирская Pirns salicifolia и т. п. Возможно ли производить при помощи прививки и окулировки такъ называемые прививочные гибриды — это вопросъ, на который намъ придется отвбтить ниже, разематривая во- просъ объ образованы новыхъ видовъ. Здбсь же укажемъ еще лишь на то, что при безспорномъ сходствб, имеющемся между привитыми и окулированными расте- шями и чужеядными Loranthaceae, все-же замечается и существенное различ!е въ томъ, что чужеядныя Loranthaceae развиваютъ всасываюпце органы, чего никогда не бываетъ у привитыхъ и окулированныхъ растешй. Если на миндальное дерево была привита вбтвь персика, то хотя и происходитъ срасташе обоихъ на мбстахъ касашя и соки изъ древесины миндальнаго ствола прямо приводятся въ привитую вбтвь персика, но изъ основанья приросшей персиковой вбтви никогда не отходятъ. корни или присоски, проникаюнце въ стволъ миндальнаго дерева.
Приняпе воды.
Содержание: Значеше воды для жизни растешя. — Приспособлены для принятая воды’ изъ влажнаго воздуха. — Принятае дождевой воды или росы листьями и ветвями. — Приспособивши къ принятаю воды въ особыхъ ямкахъ или желобкахъ листьевъ.
Значеше воды для жизни растешя.
При построены частицъ сахара, крахмала, клбтчатки, жировъ и кислотъ, ббл- ковыхъ соединешй, т. е. вебхъ главныхъ веществъ, изъ которыхъ состоитъ растете, атомы воды должны входить въ видб строительнаго матер!ала, и безъ воды совсбмъ не могло бы происходить роста растешя, увеличешя его массы. Съ этой точки зрб- шя вода въ такой же мбрб, какъ и двуокись углерода воздуха, должна быть Признаваема за безусловно необходимое питательное вещество растен!я. Но вода играетъ въ жизни растешй еще и другую важную роль. Минеральный пи- тательныя соли, служащая пищею для водныхъ, земляныхъ и скалистыхъ растешй, а также органичесюя соединенья, потребныя для питашя гнилостнымъ растешямъ и паразитамъ, могутъ попасть въ растете только въ видб водныхъ растворовъ. Они могутъ проникать черезъ клбточную оболочку только, если последняя пропитана водою, и, наконецъ, внутри растешя они могутъ быть доставлены къ мбсту потреблешя также
только при посредств! воды. При этомъ производств! работы въ живомъ растеши воду надо считать рабочимъ матер!аломъ. Такъ же, какъ мельница на р!чк! рабо- таетъ только до т!хъ поръ, пока ея колеса приводятся въ движете водой, и тот- часъ же останавливается, если воды н!тъ или если она притекаетъ въ недостаточномъ количеств!, точно такъ же и растете способно къ производительной работ! только пока въ его распоряжеши находится необходимое количество воды; питаше, ростъ и друпе жизненные процессы прекращаются, какъ только въ маленькихъ мастер- скихъ, называемыхъ кл!тками, почувствуется недостатокъ въ рабочей вод!. Эта рабочая или оборотная вода не связывается химически подобно той, которая входитъ въ вид! питательнаго вещества, и вообще не задерживается надолго. Наоборотъ, надо себ! представить, что по живому растенпо въ течете всего времени вегетащи про- ходитъ токъ этой воды. Въ продолжеше одного л!та черезъ каждое живое растете проходить количество воды, многократно превышающее его в!съ. Сравнительно съ оборотною водою количество воды, связываемой химически въ органическихъ соединеш- яхъ растительнаго нед!лимаго, весьма мало, и, нав!рное, нер!дко бываетъ, что въ растеши в!съ оборотной воды превосходить в!съ вс!хъ другихъ веществъ, вм!ст! взятыхъ.
Такъ какъ въ сухомъ воздух! оборотная вода испаряется изъ растешй и такъ какъ ее легко извлечь спиртомъ и различными другими средствами, то достаточно очень простыхъ опытовъ, чтобы получить представлеше о большой масс! рабочей воды въ каждомъ растеши. Если положить ягоды, мясистые грибы, сочные листья и т. п. въ спиртъ, то черезъ короткое время ихъ объемъ станетъ на половину меньше того, который они им!ли въ св!жемъ состояши. Н!которые студенистые грибы (Treinellinaceae) содержать 98% воды; Nostoc, в!сившш въ св!жемъ вид! 2,224 гр., поел! высушивания в!силъ всего 0,126 гр., т..е. содержалъ въ живомъ состояши 94°/0 воды. Торфяной мохъ, въ св!жемъ состояши в!сивппй 25,067 гр., поел! высушивашя в!силъ только 2,535 гр., содержалъ, сл!довательно, 9О°/о воды; сходныя явлешя обнаруживаютъ сочные листья и стебли цв!тковыхъ растея!й и плоды тыквъ и многихъ другихъ растешй. Сравнительно меньше всего воды содержать созр!вппя с!мена, твердыя, кр!пйя с!менныя оболочки, древесина и корка, но и въ нихъ среднее содержаше воды не мен!е 10%. Въ виду произведенныхъ взв!шивашй можно безошибочно принять, что большинство св!жихъ частей растешй только на одну треть состоитъ изъ сухого вещества, а на дв! трети изъ оборотной воды, переходящей при высыханш въ окружаюицй воздухъ въ вид! паровъ.
Изъ всего сказаннаго вытекаетъ, что растешямъ вода безусловно нужна какъ пища, что она необходима какъ средство для перенесешя минеральныхъ и органическихъ веществъ и что потребность вс!хъ растешй въ вод! весьма велика. Дал!е можно сд!лать еще тотъ выводъ, что притокъ и расходъ воды долженъ быть точно регулируемъ, чтобы не нарушалось питаше и не задерживалось развитое.
Всего проще, во всякомъ случа!, принят!е воды водными растетями. Оно зд!сь происходить одновременно съ приняйемъ другихъ питательныхъ веществъ, и поэтому къ уже ран!е сд!ланнымъ зам!чан1ямъ (стр. 68) нельзя прибавить ничего суще- ственнаго.
Относительно земляныхъ и скалистыхъ растешй и растешй, живущихъ на другихъ организмахъ, также можно сослаться на сказанное выше (ср. стр. 71 и сл!д.), такъ какъ они всасываютъ воду вм!ст! съ питательными соляными всасывающими кл!тками изъ субстрата, къ которому они прпкр!плены, и изъ земли, въ которую/
опущены ихъ корни; но въ виду того, что мнопя изъ этихъ растешй получаютъ воду и прямо изъ атмосферы и способны непосредственно поглощать эту воду, они подлежатъ разсмотретю.
Приспособлешя для приняли воды изъ влажнаго воздуха.
Растешя, непосредственно поглощаюпця воду изъ атмосферы, можно по отно- шенпо къ приспособлетямъ, благодаря которымъ они на это способны, разделить на несколько группъ. Изъ вс^хъ растетй лишаямъ въ особенности приходится пользоваться исключительно атмосферною водою. Мнопе изъ нихъ, особенно лишаи, образующее бороды на сухихъ древесныхъ ветвяхъ, а также и студенистые, пенкообразные и кустарные лишаи, раступце на утесахъ скалъ и на валунахъ, действительно удовлетворяютъ всю свою потребность въ воде изъ )атмосферы, притомъ поглощая не только жидкую, но и парообразную воду, что особенно важно для видовъ, встречающихся на наклоненныхъ впередъ скалахъ и на нижней стороне нависшихъ уступовъ камня. На таюя места дождь и роса не могутъ попадать прямо, а лишь такъ, что небольшое количество воды изредка стекаетъ съ верхнихъ и боковыхъ смоченныхъ поверхностей скалъ на склоненную стену. Встречаюпцеся на такихъ местахъ лишаи живутъ поэтому исключительно на счетъ воды, содержащейся въ виде паровъ въ воздухе.
Зато лишаи прекрасно приспособлены къ поглощенно парообразной воды изъ воздуха. Высохппе на воздухе живые лишаи, помещенные въ насыщенное паромъ пространство, принимаютъ въ течете двухъ дней 35, а черезъ шесть дней до 56% воды. Гирофоры, после продолжительной засухи свернувпняся въ виде чашекъ, смо- ченныя выпадающимъ дождемъ, черезъ 10 минутъ набухаютъ, плоско расправляются на валунахъ и за этотъ коротюй промежутокъ времени всасываютъ 50% воды. Правда, однако, можно сказать „какъ пришло, такъ и ушло". Если наступаетъ сухая погода, то испареше воды изъ тела лишаевъ совершается такъ же скоро, какъ передъ темъ всасываше, и лишаи тундры, образующее после смачивашя дождемъ мягкй, набухнпй коверъ, на солнце за несколько часовъ могутъ до такой степени высохнуть, что ломаются подъ ногами подобно сухимъ сучьямъ и при каждомъ шаге по тундре слышится трескъ.
По способности сгущать и поглощать парообразную воду атмосферы всего более сходны съ лишаями мхи и печеночники, особенно те изъ нихъ, которые селятся на коре сухихъ древесныхъ ветвей и на поверхности скалъ, образуя на такихъ местахъ, часто въ перемешку съ лишаями, сплошные покровы. Подобно лишаямъ, эти мхи и печеночники могутъ целыми неделями оставаться сухими и какъ бы мертвыми, но тотчасъ же возобновлять свою жизнедеятельность, какъ только на нихъ выпадетъ дождь или роса, или если воздухъ на столько влаженъ, что изъ него можетъ быть удовлетворена потребность въ необходимой рабочей воде. Покрывающей мягкими дерновинами известняковые утесы мохъ Hypnum moBuscum, снятый после недели бездождья съ сухой скалы и помещенный въ насыщенное парами пространство, поглотилъ здесь черезъ два дня 20, черезъ шесть дней — 38, а черезъ десять дней—44 процента воды изъ воздуха. Мнопе мхи сгущаютъ и поглощаютъ воду всею поверхностью своихъ листьевъ, друпе, какъ напр., раступце на шиферныхъ скалахъ серые каменистые мхи (Ehacomitrium и Grimmia), главнымъ образомъ
сильно удлиненными волосковидными кл!тками на концахъ листочковъ, а еще друпе только кл!тками верхней чашевидной или желобчатой стороны листа.ч
. У н!которыхъ мховъ изъ рода Barbu 1а (В. aloides, rigida и ambigua) на верхней сторон! листьевъ находятся т!сно сближенныя, вертикально стояпця на поверхности листа ц!почки изъ бочковидныхъ кл!токъ, невооруженному глазу кажу- пцяся губчатымъ, темнозеленымъ утолщешемъ. Верхняя ст!нка конечныхъ кл!токъ этихъ короткихъ, четковидныхъ ц!почекъ сильно утолщена, остальныя же кл!тки тонкост!нны и быстро впитываютъ воду. Сходное явлеше наблюдалось и у „кукушкина льна" (видовъ Polytrichum), на верхней сторон! листьевъ котораго находятся параллельныя продольный пластинки, составленныя также изъ тонкост!нныхъ, легко поглощающихъ воду кл!токъ. Важную роль при этихъ процессахъ играютъ также ризоиды, бурыя, длинныя, тонкост!нныя кл!тки, облекающтя, обыкновенно густо переплетаясь, стебли н!которыхъ мховъ, попадающаяся и на нижней сторон! листьевъ, у н!которыхъ тропическихъ видовъ появляюпцяся, страннымъ образомъ, и на концахъ листьевъ въ вид! маленькихъ пучковъ. Этотъ войлокъ изъ ризоидовъ часто совс!мъ не приходитъ въ соприкосновеше съ почвою,- скалами или корою, окруженъ только воздухомъ и способенъ сгущать, или, употребляя обыденное выра- жеше, „притягивать" влагу изъ воздуха, подобно суконной тряпк! или пропускной бумаг!. Въ сухую погоду мхи хотя и теряютъ воду, подобно листьямъ, но эта потеря происходитъ зд!сь все же гораздо медленн!е, что зависитъ главнымъ образомъ отъ того, что листочки мховъ при начинающемся высыханш складываются, углубяются, свертываются и налегаютъ одинъ на другой, всл!дств!е чего вода между ними задерживается бол!е продолжительное время. У многихъ печеночни- ковъ, кром! того, развиты бываютъ еще особые органы, въ которыхъ вода сохраняется очень долго и накопляется для засушливыхъ перюдовъ, о чемъ еще будетъ р!чь.
Весьма зам!чательное приспособлете для приняпя воды изъ атмосферы наблюдается также и у б!лыхъ мховъ (Leucobryaceae) и торфяныхъ мховъ (Sphagna- сеае). Хотя они снабжены хлорофилломъ и ассимилируютъ подъ влгяшемъ солнеч- наго осв!щешя, они все же производятъ впечатл!н!е безхлорофилльныхъ чужеядныхъ или гнилостныхъ растешй. Они б!ловатаго цв!та, и такъ какъ всегда растутъ большими дерновинами, то пороспйя ими м!ста лишены св!жей зелени и уже издали р!зко выд!ляются своею бл!дною окраскою на окружающемъ ихъ фон!. Микроскопическое изсл!доваше сразу разъясняетъ это явлеше. Кл!тки, протопласты которыхъ живы, д!ятельны и содержатъ хлорофиллъ, сравнительно мелки и какъ бы втиснуты и скрыты между другими, гораздо бол!е крупными кл!тками, изъ которыхъ, по до- стиженш ими окончательной величины, протоплазма исчезла; ими то и обусловливается бл!дная окраска всего растешя. Ст!нки этихъ крупныхъ, безцв!тныхъ клЬтокъ весьма тонки и у торфяныхъ мховъ поддерживаются отъ спадешя спирально располагающимися вокругъ нихъ лентообразными утолщешями. Если кл!ткп находились н!которое время въ сухой сред!, то он! наполнены только воздухомъ. но при смачиваши он! моментально наполняются водою. Если бы внутри находился всасываюпцй протопластъ, то при н!жности кл!точной ст!нки вода могла бы, какъ у друтихъ мховъ, попасть въ полость кл!тки черезъ эту легко смачиваемую ст!нку. Но воздухъ, наполняющей кл!тки, не оказываетъ всасывающаго д!йств!я. и вода у б!лыхъ и торфяныхъ мховъ проникаетъ внутрь кл!токъ не всл!дств!е химическаго сродства кл!точнаго содержи-
маго, а вследств!е капиллярности. Веб клеточный стенки дырявы и снабжены порами, черезъ который вода съ быстротою молши вливается внутрь.
Это необычайно быстрое проникновен!е воды въ наполненное воздухомъ пространство заставляетъ, однако, предполагать, что въ стенке каждой клетки находятся нисколько поръ, и что по мере того, какъ черезъ одно изъ маленькихъ отверсты проникаетъ вода, черезъ другое столь же быстро можетъ выходить воздухъ. Такъ оно и есть. Эти крупный мётки сообщаются не только своими наружными стенками, но и между собою посредствомъ поръ, и вода проникаетъ, какъ въ губку, съ одной стороны, между темъ какъ одновременно воздухъ вытесняется съ другой стороны. Очень изящно выглядитъ это всасывающее приспособлеше у часто встречающагося въ некоторыхъ лесахъ белаго мха (Leucobryum). Какъ видно на рисунке, стр. 216 фиг. 1, у него соседшя призматичесюя клетки соединены между собою очень пра-
Пор исты я клетки: 1) белаго мха (Leucobryum), увелич. 550 разъ, 2) торфяного мха (Sphagnum), увелич. 230 разъ, 3) корня орхидеи (Laelia gracilis), увелич. 310 разъ. Ср. текстъ, стр. 216 и 218.
вильными, кругдыми, прободающими середину перегородки отверстаями, между темъ какъ у торфяныхъ мховъ (Sphagnum) отверстая эти не столь правильны и встречаются разебянно на клеточныхъ стенкахъ между утолщенными полосками (см. ри- сунокъ, стр. 216, фиг. 2). Эти пористая группы клетокъ способны не только быстро поглощать капельножидкую воду, но и сгущать парообразную воду. Кдва ли нужно доказывать, что упомянутыя раньше хлорофиллоносныя клбтки, лежапця среди крупныхъ, продыравленныхъ клетокъ, воспринимаютъ доставляемую этими последними воду, или, лучше сказать, крупныя, продыравленныя клетки всасываютъ воду для живыхъ, зеленыхъ клЬтокъ. Спрашивается только, почему эти зеленыя, мелйя клетки не всасываютъ сами непосредственно воду изъ окружающей среды, какъ то делаютъ мнопе друпе мхи и печеночники. Трудно дать на это удовлетворительный ответь; достоверно, повидимому, только то, что крупныя, пористая метки, будучи наполнены воздухомъ, составляютъ защиту отъ чрезмернаго высыхашя мелкихъ, живыхъ клетокъ, а кроме того, и защиту для хлорофилла мелкихъ метокъ; къ раземо- трешю последняго обстоятельства намъ придется еще вернуться впоследствии
Съ белыми и торфяными мхами относительно принятая воды отчасти сходны некоторый ароидныя и орхидеи. Изъ известныхъ до сихъщоръ 10,000 различ- пыхъ орхидей мнопя коренятся въ земле. Но более половины этихъ замечатель-
ныхъ растетй живетъ на коркб старыхъ деревьевъ, и большинство ихъ въ короткй срокъ должны были бы погибнуть, если бы ихъ захотели снять отсюда и пересадить корнями въ землю. Корни этихъ орхидей, живущихъ на деревьяхъ, им4ютъ
Воздушные корни орхидеи, поселившейся на корк-Ь древесной в^тви. Ср. текстъ, стр. 218.
двоякое назначеше. Съ одной стороны, они должны прпкръплять все растеше къ коркЪ, а съ другой снабжать его пищею. Когда растущш конецъ корня орхидеи приходить въ соприкосновеше съ твердымъ т!ломъ, то онъ плотно прикладывается къ нему, бол4е или мон^е сплющивается, иногда даже становится лентовиднымъ (см.
рисунокъ, стр. 103) и развиваетъ сосочковидныя или трубчатыя клетки, крепко срастающ!яся съ субстратомъ и вполне заслуживаюпця названья прикрепительныхъ клетокъ. Иногда эти корни стелятся по коре, ветвятся, перекрещиваются и образу- ютъ настояпця сплетешя. Сращеше съ субстратомъ настолько тесно, что при попытке снять корень обыкновенно отделяются поверхностныя части корки, а не трубчатыя клетки. Если затбмъ корень, образовавши такья сращенныя съ субстратомъ клетки, выступитъ за край субстрата въ воздухъ, то развийе прикрепительныхъ клетокъ тотчасъ же прекращается. Корень утрачиваетъ лентовидную форму и спускается съ древеснаго ствола въ виде волнисто изогнутаго, белаго тяжа или нити. Обыкновенно достаточно немногихъ корневыхъ волоконъ, чтобы прикрепить орхидею къ корке дерева, остальные же корни, отходяпце отъ корневища орхидеи, съ самаго начала растутъ прямо въ воздухъ. Нередко они скучены въ болыпомъ числе у основашя корневища и образуютъ тогда настояпця гривы, свисаюпця съ темной корки ветви, какъ это видно на помещенномъ на стр. 217 рисунке одного Oncidium.
Каждый изъ этихъ воздушныхъ корней окруженъ снаружи белымъ, пергаменто- или бумаговиднымъ покровомъ; клетки этого-то покрова и имеютъ вышеупомянутое сходство съ клетками бёлыхъ или торфяныхъ мховъ. Стенки ихъ распялены узкими, спирально расположенными, лентовидными утолщетями и поэтому не спадаются, несмотря на свою нежность и на то обстоятельство, что по временамъ наполнены воз- духомъ. Къ тому же оне продыравлены многими отверстьями. Последшя двоякаго рода. Одни происходятъ вследств!е разрыва техъ частей клеточной стенки, кото- рыя натянуты въ виде крайне тонкихъ и нежныхъ пленокъ между ребровидными- перекладинами (см. рисунокъ,- стр. 216, фиг. 3), друйя же вследств!е того, что оболочка выпяченныхъ сосочками клетокъ раскручивается въ виде спиральныхъ лентъ и отпадаетъ; въ последнемъ случае получаются крутлыя отверсйя, весьма похоиоя на вышеописанныя у белаго мха. Понятно, таюя отверсйя могутъ образоваться только на наружныхъ ст4нкахъ самыхъ внешнихъ, граничащихъ съ воздухомъ • клетокъ, въ более глубокихъ же слояхъ сообщеше между клетками должно получаться черезъ вышеупомянутые прорывы нежныхъ оболочекъ. Весь этотъ состояпцй изъ продыравленныхъ клетокъ покровъ воздушныхъ корней имеетъ видъ губки и дей- ствуетъ на подоб!е таковой. Приходя въ соприкосновеше съ капельножидкою водою, особенно же при смачиванш атмосферными осадками, онъ почти моментально наполняется водою. Глубже лежапця живыя, зеленыя клетки корня окружены тогда напитаннымъ водою покровомъ и легко могутъ добывать отсюда нужное имъ количество воды.
Но этимъ покровамъ корней свойственна также и способность сгущать водяные пары, содержащееся въ воздухе. Они действуютъ на окру- жаюпцй ихъ влажный воздухъ подобно губчатой платине и всякому другому пористому телу. Воздушные корни у Oncidium sphacelatum, перенесенные изъ сухого воздуха во влажный, въ течете 24 часовъ поглощаютъ воды несколько более 8% своего веса, корни Epidendron elongatum 11%, а у некоторыхъ другихъ тропиче- скихъ орхидей поглощеше воды, наверное, еще значительнее.
Способность сгущать водяные пары, а также и друйе газы имеетъ для этихъ растешй громадную важность. Древесная корка, на которой они живутъ и къ которой они прикреплены лишь несколькими волокнами, далеко не является постояннымъ источникомъ воды. Вода, содержащаяся въ корке, попадаетъ въ нее не извнутри древеснаго ствола, иными словами — не изъ почвы, въ которой находятся корни дере-
ва, а изъ атмосферы, следовательно оттуда же, откуда ее должны добывать и ра- ступце на корке эпифиты. Если при очень равномерной температуре воздуха въ течете продолжительнаго времени нётъ атмосферныхъ осадковъ, что часто случается
Воздушные корни съ корневыми волосками: сл-Ьва Philodendron Lindeni. справа Campelia Zanonia. Ср. текстъ; стр. 222.
на родине расматриваемыхъ здесь орхидей, то едпнственнымъ источникомъ воды являются водяные пары воздуха, а единственною возможностью получить эти пары— сгущеше ихъ облекающею корни пористою тканью. Въ случае, если и воздухъ, окружающей орхидеи, временно содержитъ лишь мало влажности, то пористая ткань бы-
стро опять высыхаетъ, клетки ея наполняются воздухомъ, ихъ функщя сгущать пары прерывается. Но тогда эти воздухоносные слои клетокъ предохраняютъ глубже лежа- пця ткани корня отъ чрезмернаго испарешя, которое могло бы быть весьма опаснымъ для такихъ эпифитовъ. Общераспространенное мнеше, что тропичесюя орхидеи ра- стутъ въ постоянно влажной атмосфер! въ т!ни темныхъ девственныхъ лесовъ, не соответствуетъ действительности и поддерживается главнымъ образомъ рисунками
Pothps с elato paulis; одинъ листъ ср^занъ, чтобы показать воздушные корни. Ср. текстъ, стр. 223.
тропичоскихъ орхиХей, на- которыхъ эти растешя изображаются обитателями самыхъ темныхъ м!стъ леса., Въ действительности же большинство орхидей тропиковъ ищутъ света. Оне развиваются лучше всего на солнечныхъ м!стахъ въ открытыхъ местно- стяхъ, какъ это видно на приложенной таблице „Тропичесюе лжепаразиты" изъ окрестностей Адамова Пика на Цейлоне. Особенно же те виды, воздушные корни которыхъ округлены пористымъ, толстымъ, белымъ, бумагообразнымъ покровомъ, свойственны местностямъ, где ежегодно наступаетъ продолжительный сухой перюдъ, и где, вследств!е этого, точно такъ же, какъ въ более суровыхъ зонахъ
। Къ таблиц!: »Тропичеаие лжепаразипш ( Цейлона) «Д
Г'
Жиань растенШ. L
1 Sucoololman gutUitum,
2 Dendrdbium. тгоЪПе,-
3. PTuyu>s IVaUichiiv
Жизнь растении I.Т-во „Просв$щеше“ въ Спп.
ТРОПИЧЕСК1Е ЛЖЕПАРАЗИТЫ (Цейлонъ).
(Съ акварели Г. ф.-Кенпгсбрунна.)
вследств1е холоднаго зимняго перюда, деятельность растительности временно прерывается.
Для эпифитовъ, родиною которыхъ являются ташя тропическая местности, нельзя себе и представить более целесообразнаго строешя корней. Въ перюдъ засухи
Dischidia Rufflesiana. Съ одного изъ мешкообразныхъ листьевъ срезана передняя станка, чтобы сделать нидимымъ разветвленный въ полости корень. Ср. текстъ, стр. 223.
бумагообразный покровъ усиливаетъ защиту живыхъ клетокъ внутри корня отъ чрез- мернаго испарешя, а во влажный перюдъ этотъ покровъ способствуете безпрерывной доставке внутреннимъ клеткамъ необходимаго количества воды. Въ этомъ смысле пористый слой до некоторой степени заменяете влажную почву, плп, другими словами, живая часть воздушнаго корня точно такъ же погружена въ этотъ напитанный водою покровъ, какъ корневыя волокна земляныхъ растенш во влажную землю. Весьма
своеобразенъ также епособъ, которымъ вода попадаетъ изъ напитаннаго водою покрова въ внутрентя клетки воздушнаго корня. А именно, подъ пористою тканью лежитъ слой двоякаго рода клетокъ, более крупныхъ, вытянутыхъ въ длину, вн^штя, гра- ничапця съ пористою тканью стенки которыхъ утолщены и трудно проницаемы для воды, а между этими клетками включены более мелюя, тонкостенныя, сочныя, че- резъ которыя впускается вода изъ пористаго покрова и которыя поэтому приходится признать настоящими всасывающими клетками.
Воздушные корни большинства живущихъ эпифитно на корке деревьевъ орхидей никогда не достигаютъ земли; если же ихъ искусственно окружить землею, то они, какъ уже было упомянуто, вскоре погибаютъ. У некоторыхъ же видовъ, какъ, напр., у Vanda suavis и tricolor, толстые, раступце внизъ къ почве воздушные корни удлиняются до техъ поръ, пока не достигнуть ея и затемъ внедряются въ землю. Здесь они, однако, утрачиваютъ свой белый, бумагообразный покровъ и затемъ жи- вутъ своими погруженными частями совершенно такъ же, какъ корни земляныхъ растешй.
Несколько папоротниковъ, плауновъ, ароидныхъ, лилейныхъ и Commelinaceae несутъ на своихъ воздушныхъ корняхъ бархатистые покровы изъ корне- выхъ волосковъ, добывающихъ потребную воду сгущен!емъ изъ влажнаго воздуха. Примерами приспособлетя для принятая воды могутъ служить следуюпця растешя. Прежде всего древовидный папоротникъ Todea barbara. Воздушные корни его отходятъ по окружности короткаго, очень толстаго ствола. Они очень многочисленны, остаются сравнительно короткими, и вся поверхность ствола кажется какъ бы окруженною сплетеннымъ изъ молодыхъ и старыхъ корней покро- вомъ. БолЬе молодые воздушные корни снабжены бархатистымъ покровомъ изъ кор- невыхъ волосковъ, более старые утрачиваютъ корневые волоски, бурёютъ, отмираютъ гшютъ и образуютъ тогда пронизанную черными тяжами, остающуюся на стволе гигроскопичную труху. Но въ то время какъ одни погибаютъ, изъ ствола выступаютъ все новые и новые, покрытые какъ бы золотистобурымъ бархатомъ воздушные корни. Образованный корневыми волосками бархатистый покровъ сгущаетъ влажность окру- жающаго воздуха. Воздушные корни названнаго древеснаго папоротника, перенесенные изъ сухого воздуха въ насыщенное водяными парами пространство, сгустили и поглотили въ течете 24 часовъ 6,4% своего веса воды.
Изъ растущихъ подъ тропиками на корке старыхъ деревьевъ ароидныхъ, лилейныхъ и Commelinaceae, некоторый, какъ, напр., Chlorophytum comosum, Campelia Zanonia и Philodendron Lindeni (см. рисунокъ, стр. 219), развиваютъ висяпце въ воздухе корни, которые на болыпомъ участке за растущихъ концомъ густо усажены корневыми волосками. Эти волоски отстоять отъ корня во все стороны, очень тесно сближены и придаютъ, подобно тому, какъ у ранее описаннаго папоротника, покрытому ими участку бархатистый видъ. По мере того, какъ эти воздушные корни удлиняются и за ихъ растущимъ концомъ развиваются новые корневые волоски, более старые, удаленные отъ конца корневые волоски отмираютъ, буреютъ и разлагаются. Такъ какъ эти, свисающее на подоб!е веревокъ со стеблей ароидныхъ и Commelinaceae воздушные корни не прирастаютъ ни къ древесной корке, ни къ какому-либо другому твердому телу, то они и не могутъ получать воду изъ такого субстрата. Дождемъ они едва ли когда-либо смачиваются, такъ какъ защищены крупными листьями, свойственными разсматриваемымъ растешямъ, на подоб!е зонтовъ. Къ тому же растешя эти живутъ на стволахъ деревьевъ, кроны которыхъ образуютъ громадные
шатры и поэтому мешаютъ смачивашю воздушныхъ корней дождемъ. Но въ лесу, состоящемъ изъ такихъ деревьевъ, воздухъ весьма влаженъ, и достоверно, что бархатистый покровъ воздушныхъ корней обладаетъ способностью сгущать водяные пары, тотчасъ же всасывать сгущенную воду и проводить ее въ болЬе глубоме слои клетокъ.
Эпифиты, у которыхъ наблюдается такой способъ принятая воды, растутъ только въ местахъ, где воздухъ изъ года въ годъ очень влаженъ. Можно предположить, что въ сухихъ местахъ, где за перюдомъ, когда возможно сгущеше влаги воздуха, следуетъ сухой перюдъ, на это время имеется у воздушныхъ корней и ихъ всасывающихъ клетокъ какая-нибудь защита противъ высыхашя. Такъ оно въ действительности и есть. У ароиднаго Pothos celatocaulis (см. рисунокъ, стр. 220) бархатистые, стеляпцеся по древесной корке воздушные корни, служапце для при- креплешя стволовъ къ субстрату, но въ то же время и для сгущешя влаги воздуха, скрыты подъ листьями. Листья эти сближены двурядно, крупны, мясисты и даже въ сухое время долго удерживаютъ воду въ своихъ тканяхъ; они имеютъ блюдцевидную форму, обращены вогнутою стороною къ корке и такъ плотно и крепко прижимаются къ последней своими краями, что требуется некоторое ycилie для отделешя ихъ отъ корки. Прикрытые этими листьями бархатистые корни остаются въ своихъ укромныхъ местечкахъ и въ cyxie перюды жизнеспособными и безъ измечешя. Ихъ сгустительная деятельность тогда, правда, на время прерывается, но какъ только выпадетъ дождь и воздухъ насытится водяными парами, тотчасъ же при ихъ посредстве доставляется стволу и листьямъ необходимое количество воды.
Къ этому ароидному примыкаетъ относительно принятая воды тропическое аскле- тадовое Dischidia Rafflesiana, изображенная на стр. 221. У этого растетя наблюдаются двоякаго рода листья, отходяпце отъ тонкаго, цепляющагося стебля. Одни похожи на обыкновенные листья, овальны, плоко распростерты и мясисты, друпе имеютъ видъ мешковъ или урнъ. Последше суть метаморфизованные зеленые листья. Завороченные назадъ края листа срослись между собою, что и объясняетъ ихъ урно- или мешковидную форму. У самаго того места, где листья отходятъ отъ стебля, сраста- ше, однако, не произошло, и здесь лежитъ входъ въ урну въ виде отверстая, окру- женнаго, какъ бы валикомъ, отогнутыми краями основаюя листа. Внутренняя поверхность урны буро-фюлетоваго цвета, покрыта выделеннымъ листомъ восковымъ слоемъ и снабжена многочисленными устьицами. Каждая урна заключаетъ въ себе сильный воздушный корень, отходяпцй надъ самою точкою прикрЬплешя мешковпднаго листа, врастающий черезъ устье въ урну, многократно ветвяпцйся въ ней и приклады- ваюпцйся своими ветвями къ внутренней стенке. Эти корни во всякомъ случае лучше схоронены и лучше защищены въ перюды засухи отъ высыхашя внутри мешковпд- ныхъ листьевъ, чемъ описанные только что воздушные корни у Pothos celatocaulis. Но эта защита является не единственною выгодою, представляемою мешковидными листьями. Такъ какъ на внутренней стенке полости находятся устьица, указывающая на то, что здесь происходить энергичное испареше, вследств!е чего урна содержитъ выделенный водяной паръ, то нельзя отрицать возможности, что корни сгущаютъ въ урнахъ водяные пары и проводятъ сгущенную воду въ стволъ. Те урны, устья которыхъ направлены вверхъ, наполняются во время дождя более пли менее водою. Оне образуютъ тогда прекрасное хранилище для атмосферной воды. Корни могутъ извлекать отсюда воду и кратчайшимъ путемъ доставлять ее стеблю и плоскимъ зеле- нымъ листьямъ. Но вместе съ дождевою водою, стекающею по корке деревъ и омы-
вающею ее, попадаютъ въ урну часто и земляныя частицы и перегнивш!е органп- чесюе остатки. Въ этомъ случай корнями могутъ быть восприняты и неорганичесюя и органичесгая, растворенныя въ воде, питательныя вещества, а такъ какъ въ ур- нахъ находили и следы разложившихся насйкомыхъ, то легко предположить, что подобныя животныя забираются въ полость, не находятъ выхода, тонутъ въ воде и разлагаются, подобно насекомымъ, погибающимъ въ мйшковидныхъ листьяхъ Sar- racenia, Darlingtonia, Cephalotus и Nepenthes (ст. стр. 121—132). Какъ у на- званныхъ растеши, и у Dischidia Rafflesiana продукты разложенья мертвыхъ живот- ныхъ могутъ находить применеше въ виде питательныхъ веществъ.
Изъ всего сказаннаго вытекаетъ, что хотя эти замечательные мешковидные листья и могутъ представлять весьма различный выгоды, но они всегда находятся въ связи съ приняйемъ воды исходящими изъ ствола воздушными корнями. Къ этому следует еще прибавить, что особенно для цепляющихся растешй, къ которымъ вёдь и принадлежит Dischidia Rafflesiana, очень важно, если имъ не приходится довольствоваться одною почвенною водою, а если они находятъ и надъ почвою въ нйкоторомъ другъ отъ друга разстояши, какъ бы на лежащихъ на пути промежуточ- ныхъ станщяхъ, запасы атмосферной воды.
Принятие дождевой воды и росы листьями и ветвями.
Всяшй, кто культивируетъ растете въ горшке и видитъ, что листья его вянуть, поливаетъ не листья, а землю, въ которую было посажено растете, при- томъ съ целью доставить воду разветвляющимся въ земле корнямъ. Онъ знаетъ изъ опыта, что корни являются органами, воспринимающими воду и доставляющими ее зеле- нымъ листьямъ, и что только после поливки окружающей корпи земли, завядшю, поникппе листья въ короткое время снова могутъ стать свежими и упругими. Иодъ открытымъ небомъ садовникъ поливаетъ въ сухую погоду преимущественно землю, въ которую погружены корни, при этомъ онъ, правда, не всегда можетъ избегнуть того, что часть воды сначала попадетъ на листья и стебли. Но эта вода или тот- часъ же скатывается на землю, или же собирается въ капли, остающаяся короткое время на листьяхъ, а при первомъ потрясеши ветромъ падающгя на землю. Такимъ образомъ вода, хотя и окольною дорогою, доходитъ до техъ месть, для которыхъ она предназначалась, т. е. до погруженныхъ въ землю корней.
Этотъ опытъ, невидимому, говорить за то, что надземныя части растешй, особенно зеленые листья, не пригодны къ приняЮю воды и что ихъ задачи существенно иныя. Они должны выделять, по крайней мере отчасти, проводимую корнями вверхъ воду -въ парообразномъ состояши въ воздухъ, потому что, какъ это будетъ подробнее разъяснено ниже, лишь этимъ испарешемъ поддерживается вся жизненная машина внутри облиственныхъ растешй. Но это испареше не должно заходить слишкомъ далеко, оно должно быть регулируемо и находиться въ правильномъ отношеши къ приняНю воды корнями, иначе растешю можетъ грозить опасность чрезмернаго высыхашя и гибель.
Ходячее представлеше можно поэтому выразить следующими словами: корни воспринимают воду изъ сырой земли, въ стебляхъ вода проводится къ зеленымъ листьямъ, а изъ листьевъ вода испаряется въ атмосферу. Такое представлеше въ общихъ чертахъ соответствует и результатамъ научныхъ изеледовашй. Но было бы
ошибочно приписывать названнымъ органамъ, корнямъ, стеблямъ и листьямъ, одну только функщю. Научыыя изследовашя, именно, показали, что одинъ и тотъ же членъ растешя можетъ производить одновременно или въ последовательныхъ промежуткахъ времени различную работу. „Изъ листьевъ вода испаряется въ атмосферу". Это совершенно верно, но не менбе верно, что теми же листьями въ пзвестныхъ слу- чаяхъ вода можетъ быть и воспринимаема.
Само собою разумеется, что это воспр!ят!е можетъ совершаться только черезъ кожицу, и при изследовашяхъ въ этомъ направлены! надо поэтому обратить впи-
Волоски и листья, задерживаюпце дождь и росу: 1) безстсбельная горечавка (Gentiaha acaulis); 2) манжетка (Alchimilla vulgaris); 3) мокрица (Stcllaria media). Ср. текстъ, стр. 227, 238 и 239.Волоски и листья, задерживаюпце дождь и росу: 1) безстсбельная горечавка (Gentiaha acaulis); 2) манжетка (Alchimilla vulgaris); 3) мокрица (Stcllaria media). Ср. текстъ, стр. 227, 238 и 239.
Волоски и листья, задерживаюпце дождь и росу: 1) безстсбельная горечавка (Gentiaha acaulis); 2) манжетка (Alchimilla vulgaris); 3) мокрица (Stcllaria media). Ср. текстъ, стр. 227, 238 и 239.
Волоски и листья, задерживаюпце дождь и росу: 1) безстсбельная горечавка (Gentiaha acaulis); 2) манжетка (Alchimilla vulgaris); 3) мокрица (Stcllaria media). Ср. текстъ, стр. 227, 238 и 239.
маше на главнейьшя образовашя кожицы; во-первыхъ, на устьица, во-вторыхъ. на волоски или трихомы, въ-третьихъ, на восковые налеты и, въ-чотвертыхъ. на тотъ слой утолщенья клетокъ кожицы, который известенъ подъ назвашемъ кутикулы, имея при этомъ въ виду ту роль, которую эти образованья могутъ играть при принята жидкой атмосферной воды.
Поры на поверхности листьевъ, называемый устьицами, суть устья ходовъ и каналовъ, проходящихъ по внутреннимъ ткаыямъ листа. Они являются главнейшими регуляторами испарешя. А именно, они способны, смотря по потребности, открываться и смыкаться. Пока испареше въ полномъ ходу, они должны быть открыты. Если грозитъ опасность, что черезъ нихъ пронпкнетъ вода, которая помешала бы испарешю, то они или замыкаются, или. если остаются открытыми, то имеются особыя приспособленья, не допускающая попасть воде въ устьица. Въ общемъ, поэтому, устьица далеко не устроены для принята воды. Но кроме устьицъ,
1515Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растен1й, т. I.
15
15
служащихъ для обмена газовъ и для испарешя, имеются на зеленыхъ листьяхъ еще весьма сходные органы, называемые водяными устьицами. Они развиваются только въ определенныхъ мЬстахъ, имЬютъ большую величину, чемъ обыкновенный устьица, всегда остаются открытыми и служатъ, какъ указываете уже ихъ назваше, преимущественно для выделешя воды. При известныхъ услов(яхъ погоды по прово- дящимъ путямъ, идущимъ отъ корней къ листьямъ, проникаете въ растете столько воды, что часть ея не успеваетъ испаряться, этотъ избытокъ тогда выделяется черезъ водяныя устьица, выступаете въ виде капель на поверхности листа и сте- каетъ, вследств!е постояннаго накопленья или же вследств(е сотрясешя листа ве- тромъ, на землю. Не подлежитъ сомнен(ю, что черезъ так(я открытыя устья каналовъ вода можетъ быть также всасываема и проводима въ обратномъ направлена. Если по временамъ доставка воды кор- нямъ уменьшается, то, действительно, те же органы, которые передъ тЬмъ только что выделяли воду, являются впускными воротами для смачивающей ихъ дождевой или росяной воды и проводите ее кратчайшимъ путемъ къ местамъ потреблешя внутри листа. Получаемое такимъ способомъ добавочное количество воды, правда, не велико, но все же можетъ иметь большое значеше при известныхъ обстоятельствахъ.
Кроме клеток ь, окаймляющихъ устьица и водяныя устьица, на кожице листьевъ очень часто встречаются еще клетки или группы клетокъ, имеюпця видъ волосковъ. Можно бы думать, что эти волоски особенно пригодны для поглощешя воды изъ атмосферы. Возможно большая поверхность и сравнительно малый объемъ тела: действительно, трудно представить себе более целесообразную форму для приняйя воды. Такъ какъ, къ тому же, соединеше съ клетками листовой массы происходите очень маленькою поверхностью, то и впоследствш испареше всосанной волосковидными клетками и проведенной внутрь листа воды поверхностью волоска было бы очень не велико. Однимъ словомъ, тате волоски на листьяхъ, повидимому, въ высшей степени пригодны для воспр(ят1я, но очень мало пригодны для отдачи воды. Для волосковъ, встречающихся на листочкахъ мховъ, такое предположеше, какъ уже ранее (стр. 215) было упомянуто, правильно. Но не то для всехъ волосковидныхъ образован^, отходя- щихъ съ поверхности листьевъ семенныхъ растешй. Они часто водою совсемъ не смачиваются; дождь и роса скатываются съ нихъ въ виде капель, а потому не мо- гутъ быть и поглощаемы. То же касается и различныхъ нежныхъ волосовидныхъ образовашй, образующихъ шерстистые покровы на листьяхъ, относительно которыхъ скорее всего можно было бы предполагать, что они пригодны для принята воды. Опыты надъ шерстистыми волосками коровяка (Verbascum Thapsus) показали, что они не сгущаютъ водяныхъ паровъ и не поглощаютъ капельножидкой воды. Причина неспособности поглощать воду у этихъ волосковъ лежите, вероятно, въ томъ, что клетки ихъ наполнены воздухомъ, который не такъ-то легко можетъ быть вытесненъ изъ вполне замкнутыхъ пространствъ, а отчасти можетъ иметь значеше и то обстоятельство, что клетки волосковъ покрыты содержащею воскъ кутикулою и поэтому не смачиваются водою.
Совсемъ иное наблюдается на волоскахъ, наполненныхъ, вместо воздуха, всасывающими веществами, и стЬнки которыхъ смачиваются водою. Эти волоски, кроме другихъ функщй, во многихъ случаяхъ имеютъ также, несомненно, значеше всасыва- тельныхъ органовъ. Между ними можно различить две группы: во-первыхъ, тате, у которыхъ воду всасываютъ нижшя клетки, и, во-вторыхъ, тагае, где вода всасывается верхними клетками. Что только пижшя клетки волосковъ превра-
щаются въ всасывательныя клетки, наблюдалось у Alfredia cernua, Salvia argentea и весколькихъ другихъ стспныхъ растеши. У широко распространенной Stellaria media, известной подъ народнымъ назватемъ „мокрицы", замечено также нечто подобное. На междоузл!яхъ стебля этого растешя находятся волоски, образуюпце, тесно смыкаясь, полоски, сбегаюпця оть узла къ узлу. Обыкновенно только одна сторона стебля несетъ такую полоску волосковъ, и последняя всегда оканчивается тамъ, где на узловатомъ утолщенш стебля отходятъ два супро-
1) Стеблевые волоски у Stellaria media, увелич. 110 рдзъ; 2) нпжтя клетки этихъ волосковъ, увелич. 200 разъ;
3) головчатые волоски у Centaurea Balsamita, увел. 150 разъ; 4) головчатые волоски у Pelargonium lividum. увелич. 150 разъ. Отчасти по Лундстрему. Ср. тексть, стр. 228.
тивныхъ листа. Черешки лпстьовъ несколько желобчаты и усажены по краямъ волосками, какъ бы ресницами. Полоски волосковъ на мсждоузлтяхъ стебля легко смачиваются дождевою водою и удорживаютъ довольно много воды. Избытокъ. который оне но могутъ удержать, оне проводятъ внизъ къ спабжонпымъ ресницами точкамъ прикрепленья следующей нижней пары лпстьовъ, где вода какъ бы поддерживается ресницами и собирается въ окружающее стеблевой узелъ водяное кольцо (см. рис.,- стр. 225, фиг. 3). Если и это скоплеше воды становится -настолько объемистымъ и настолько тяжелымъ, что не можетъ быть больше удерживаемо ресницами, то избытокъ скатывается по односторонней полоске волосковъ слъдующаго междоузл!я къ ниже помещающейся паре листьевъ. После дождя поэтому каждый узелъ стебля, отъ котораго отходятъ листья, окруженъ какъ бы ванночкою, и полоски волосковъ также до того напитаны водою, что походятъ съ виду на стеклянную кайму. ВсЬ
кл!тки каждаго волоска наполнены протоплазмою и кл!точнымъ сокомъ, но только самыя нижшя, очень укороченный кл!тки функщонируютъ какъ всасывательныя кл!тки. Обитаюпцй въ нихъ протопластъ притягиваетъ воду, и кл!тки эти, если он! нисколько ослабли въ сухомъ воздух!, что заметно по появлешю тонкихъ, про- дольныхъ складокъ кутикулы на наружной ст!нк! (см. рис., стр. 227, фиг. 1 и 2), легко возстановляютъ поел! смачивашя свой тургоръ, всл!дств!е чего тонюя складки кожицы тотчасъ же сглаживаются. Верхшя кл!тки волоска, несмотря на то, что снабжены бол!е слабою кутикулою, повидимому, не всасываютъ воды и служатъ больше для проведешя воды.
Чаще, однако, верхн!я кл!тки членистаго волоска развиты въ всасываюпця кл!тки. Обыкновенно въ такомъ случа! верхняя кл!тка бываетъ шаровидною или эллипсоидальною и крупнее остальныхъ, или же эта верхняя клетка разделена на дв!, четыре или еще больше клетокъ, образующихъ совместно головку, поддерживаемую нижними кл!тками какъ бы ножкою (см. рис. на стр. 227, фиг. 3, 4). Татя образовала въ ботанической терминолопи называютъ головчатыми или железистыми волосками. Содержимое клетокъ головки большею частью окрашено въ темный цв!тъ, клеточная оболочка легко пропускаотъ воду, съ большою энерпею притягиваемую клеточнымъ содержимымъ. Иногда клеточная оболочка довольно толста, но какъ только вода придетъ въ соприкосновеше съ нею, наружный слой оболочки отделяется; бол!е глубоше слои тоже разбухаютъ, и черозъ эти разбухппе слои вода проникаетъ внутрь клетки. Это наблюдается у многихъ пеларгошй и герашй, головчатыя кл!тки которых^ при каждомъ принятш воды претер- п!ваютъ настоящую линьку (см. рис., стр. 227, фиг. 4). У другихъ растешй стенка ворхушечныхъ клетокъ всегда остается топкою, и не только клеточное содержимое состоитъ изъ гуммиобразной, липкой массы, но и внешняя сторона оболочки покрыта выд!леннымъ липкимъ веществомъ. Во многихъ случаяхъ выделяемая головкою липкая масса разстилается зат!мъ по всей поверхности листа, такъ что она становится липкою наощупь и кажется какъ бы покрытою лакомъ. Некоторый коренящаяся въ трещинахъ скалъ растешя, равно какъ и мнопя многолетняя степпыя растешя, примеромъ которыхъ можно избрать встречающуюся въ персидскихъ высокихъ степяхъ Centaurea Balsamita (см. на стр. 227 рис. волосковъ, фиг. 3), густо покрыты подобными железистыми волосками. Выгода строешя этихъ головчатыхъ волосковъ сразу видна. У пеларгошй очень толстая клеточная оболочка, у Centaurea Balsamita лакообразный покровъ мешаетъ высыхашю дапныхъ клетокъ и кл!точ- ныхъ группъ въ сухомъ воздух!. Но какъ только выпадетъ дождь или роса, толстая оболочка и лакообразный покровъ поглощаютъ воду, и при ихъ посредстве вода проникаетъ и внутрь клетокъ. Такимъ способомъ затрудняется отдача воды, но не приняНе воды этими клетками.
Кроме волосковидныхъ образовашй, въ принятш воды могутъ участвовать также таблицеобразныя клетки кожицы лпстьовъ. Этому препятствуютъ, однако, двоякаго рода приспособлешя. Во-первыхъ, восковыя выд!лен!я на поверхности кл!токъ кожицы, отъ которыхъ мнопе листья прюбр!таютъ сизый отте- нокъ, а иногда кажутся какъ бы заиндевевшими, а кромё того, развит!е непрони- цаемаго для воды и воздуха слоя утолщешя, покрываюшаго внешнюю стенку клётокъ кожицы и известнаго подъ именемъ кутикулы. Восковыя выделешя развиты иногда на всей верхней сторон! листа, въ каковомъ случа! вся вода стекаетъ въ
вид! капель, не смачивая листа. Но часто мйста, покрытыя воскомъ, находятся вперемежку съ местами, лишенными его. Съ посл'Ьднихъ дождевыя капли не сб^га- ютъ, а удерживаются на нихъ, расплываются и смачиваютъ клетки кожицы. Обыкновенно клетки кожицы, лежапця цадъ сосудистыми пучками, смачиваемы, между т4мъ какъ съ участковъ, лежащихъ въ промежуткахъ между сосудистыми пучками, водяиыя капли скатываются. Вываетъ также, что покрытыя воскомъ м^ста нисколько выпуклы и что съ нихъ вода стекаетъ на смачиваемыя м^ста. Покрытыя воскомъ клетки кожицы, понятно, не способны къ приняйю воды, и если вообще принимается клетками кожицы листьевъ вода, то это возможно только въ т4хъ м4стахъ, где клетки лишены воска и смачиваемы водою. Но и на смачиваемыхъ местахъ принято воды можетъ происходить только, если листья, вследств!е предшествующей потери воды, завяли, стали дряблы и не напитаны и безъ того во всехъ полостяхъ водою, и если кутикула не ставить пределовъ проникновенно воды. Где кутикула имеетъ целью мешать испарешю клеточнаго содержимаго, она для воды прямо-таки не проницаема. Лишь где она допускаетъ испареше, а это всегда бываетъ на техъ мбстахь, где отсутствуетъ восковой покровъ и где кожица смачиваема, можетъ черезъ нее вода проникать внутрь клетокъ кожицы.
Действительно, известны растешя, у которыхъ все эти предположешя имеютъ место, который, завянувъ, действительно принимаютъ черезъ смачиваемыя клетки кожицы листьевъ воду и затемъ въ самое короткое время снова делаются свежими и упругими. Для примера укажемъ на несколько видовъ Thesium и Selaginella. Всего поразительнее наблюдается это явлеше, однако, на ваяхъ папоротниковъ. Хотя эти ваи, съ морфологической точки зрешя, надо считать не листьями, а листовыми ветвями, но по строешю ихъ кожицы и ихъ отношешю къ дождевой и речной воде оне вполне сходны съ листьями. Некоторый ваи папоротниковъ, наприм. у Polypodium vulgare, Asplenium Trichomanes, Ruta muraria и septentrionale, свертываютъ свои лопасти при продолжительной сухости воздуха и почвы и заво- рачиваютъ края, скручиваются и складываются, и можно впасть въ ошибку, думая, что оне не только завяли, но и совершенно отмерли. Въ дождливую погоду оне, однако, въ самое короткое время поглощаютъ воду, клетки ихъ опять набухаютъ, складки расправляются, и лопасти и стержень ваи снова принимаютъ то же положе- uie, какое они имели до засушливаго першда. Ваи эти смачиваемы на всей пхъ поверхности и способны посредствомъ всехъ клетокъ кожицы поглощать капельножидкую воду; даже более, было доказано, что оне въ сухомъ состояши, подобно мхамъ, поглощаютъ изъ влажнаго воздуха водяные пары х. У иныхъ папоротниковъ* ваи смачиваемы только на определенныхъ местахъ, почему и приняло воды более ограничено. Такъ, наир., у Aspidium Lonchites и Blechnum Spicant вода принимается только черезъ те части кожицы, который расположены надъ сосудистыми пучками.
Упомянемъ еще о сдЪланномъ за последнее время открыты. что ваи нйсколькихъ папоротниковъ, а также облиственные побеги нЪкоторыхъ плауновъ могутъ оставаться живыми въ сухомъ состояши въ течете годовъ. Папоротники, пролежавппе два года высушенными въ гербарш, послЬ смачивашя снова стали свъжпми и продолжали развиваться, а высушенные, свернувппеся, повидимому отмершее экземпляры принадлежащей къ плаунамъ Selaginella lepidophylla оказались еще живыми, когда пхъ поместили спустя одиннадцать слишкомъ лЪтъ подъ стеклянный колпакъ. гдъ они подвергались вл!яппо насыщеннаго водяными парами воздуха. Это явлеше было названо возрожден!емъ, а Selaginella lepidophylla воскрес аю щимъ растешемъ.
■ Относительно стеблей и ветвей, им-Ьющихъ почти одинаковое строетме кожицы, какъ и сидяице на нихъ листья, способные къ припят!ю воды, можно уже заранее ожидать, что они окажутся сходны съ листьями и по своимъ отношен!ямъ къ дождевой воде. Действительно, такое предположеше было подтверждено спещальными опытами. Но и ветви, поверхностные слои которыхъ имеютъ отличное строен!е, иногда способны поглощать дождевую и росяную воду на смачиваемыхъ местахъ и быстро возмещать утраченную черезъ испарине воду. Это особенно важно для сбросивщихъ листву деревъ и кустарниковъ. Известно, что деревья и кустарники испаряютъ и въ cyxie, холодные зимше дни сравнительно много воды, при чемъ испареше совершается главнымъ образомъ изъ самыхъ молодыхъ, образовавшихся за предшествующее лето ветвей. Возмещошя этой потери воды черезъ корни по стволу зимою не происходитъ. Даже если суровые морозные дни прерываются теплыми дождливыми, новозможспъ быстрый притокъ воды изъ промоченной дождемъ почвы. Но сами ветви, утрат и вш!я часть воды, способны добыть смачивающую ихъ дождевую воду и возместить потерю. Все части на поверхности ветвей, кожица, рубцы листьевъ, оставппеся после осенняго листопада, а также чешуи зимнихъ почекъ могутъ, если только они смачиваются, поглощать дождевую воду. Одни виды деревьевъ получаютъ воду преимущественно при помощи листовыхъ рубцовъ, друпе главнымъ образомъ черезъ чешуи почекъ и т. д. Во всякомъ случае это самый коротки! путь, по которому ветви могутъ пользоваться дождевою водою. Следуотъ заметить, что и развиваюпцеся изъ пробкообразовательной ткани коры более старыхъ ветвей и стволовъ бугорки и бородавочки, известные подъ назвашемъ чечевичекъ и въ обыкновенное время служащее для проветри- вашя коры, могутъ при случае принимать участ!е въ принятш дождевой воды. Такъ какъ внутри эти чечевички состоятъ изъ кучки отдельныхъ клетокъ, и обменъ га- зовъ совершается черезъ промежутки между клетками, то следуетъ предположить, что и случайное принят!е воды происходитъ темъ же путемъ и что при этомъ играетъ роль волосность. То же относится, вероятно, и до водяныхъ устьицъ. Если же вода проходить черезъ клеточныя оболочки, то вл!ян!е волосности исключается, и въ такомъ случае надо думать, что вода, подобно тому какъ въ всасывающихъ клеткахъ корней, попадаетъ внутрь клетки черезъ безконечно тонк!е промежутки между частицами, и что въ этомъ случае происходитъ интермолекулярное передвижен!е воды.
Приспособлежя’ для приняпя воды въ особыхъ ямкахъ и желобкахъ листьевъ.
У мпогихъ растен!й наблюдаются приспособлешя, служаиця для проведешя части падающаго на листья дождя въ углублен!я, где вода остается более или менее долгое время и откуда она, въ случае нужды, можетъ попасть къ местамъ потроблешя. То это маленьк!я ямочки, то глуботе желобы и каналы, то блюдца и чаши или же пузыревидно вздутия полости, на дне которыхъ происходитъ всасываше воды. Столь же разнообразенъ, какъ форма этихъ углублений, и видъ защитныхъ приспособлен^, мешающпхъ слишкомъ быстрому испарешю попавшей въ углублешя воды. Самыя замечательный изъ этихъ образован!!! мы вкратце здесь опишемъ.
На лпстьяхъ брусники (Vaccinium yitis Idaea) на нижней ихъ стороне
Принята воды въ особыхь ямкахъ и желобкахъ листьевъ.. 231 находятся маленькъя ямочки, а въ средине каждой ямочки булавовидное образовало, мелктя, тонкостЬнныя клетки котораго содержатъ слизистое, липкое вещество и функщонируютъ въ виде всасывательныхъ аппаратовъ. Дождевая вода, смачивающая верхнюю поверхность листа, переходить черезъ край листа на нпжнюю сторону, наполняетъ здесь маленьюя ямочки и поглощается всасывательнымъ аппаратомъ. Подобное же устройство замечается на листьяхъ альшйскихъ розъ (Rhododendron) и на листьяхъ американскихъ видовъ Bacharis. Такъ, напр., на нижней стороне листьевъ ресничатой альшйской розы (Rhododendron hirsutum) находится множество дисковидныхъ железокъ (см. рис., стр. 233, фиг. 5), изъ которыхъ каждая погружена на короткой ножке въ маленькую ямочку (см. фиг. 6). Клетки, состав- ляюпця железку, расположены рад!ально и содержатъ разбухающее, слизисто-смолистое вещество, которое выделяется и наружу, покрывая въ виде светлобурой, зернистой корочки всю дисковидную железку, а иногда и всю поверхность листа. Если на листья альшйской розы падаютъ капли воды, то прежде всего вся верхняя поверхность листа смачивается водою. Весьма скоро вода переходить и на нижнюю сторону листа, отчасти при посредстве находящихся на его краяхъ рЬсницъ. Здесь вода поглощается упомянутою зернистою корочкою, которая вследств!е этого тотчасъ же разбухаетъ. Ямочки, содержания железки, также наполняются водою, и каждая помещающаяся какъ бы въ ванночке железка теперь можетъ всасывать сколько нужно воды. Такъ какъ железки всегда лежать надъ сосудистыми пучками листа (см. рис., стр. 233, фиг. 6), то всосанная вода въ самое короткое время проводится последними къ местамъ потреблешя. Какъ только листья альшйской розы снова высохнуть, смолисто-слизистая масса снова образуетъ надъ железками сухую корочку и защищаетъ нежныя клетки железки отъ чрезмёрнаго испарентя.
Весьма замечательны также всасываюцще аппараты на листьяхъ камнеломокъ изъ группы Aizoonia и на листьяхъ большей части Plumbaginaceae. Уже при небольшомъ увеличеши на названныхъ камнелом- кахъ заметны маленьюя ямочки пониже кончика и вдоль боковыхъ краевъ на верхней стороне листьевъ. Если край листа зубчатъ или городчатъ, какъ, напр., у Saxifraga Aizoon (см. рис., стр. 234, фиг. 6, и 7), то каждый зубецъ въ середине снабженъ такою ямочкою. Клетки, образующая внешшй край зубца или городка, всегда сильно утолщены, жестки и крепки, средняя же часть всего листа мясиста и состоитъ изъ очень объемистой, крупноклетной паренхимы. Сосудистый пучекъ, выходянцй у основантя листа, разделяется на большое число боковыхъ пуч- ковъ, или направляющихся безъ дальнейшаго ветвлешя прямо къ краю листа, какъ, напр., у Saxifraga caesia, или же сетчато соединяющихся на своемъ пути, какъ у Saxifraga Aizoon. Эти боковые пучки оканчиваются въ зубцахъ листового края непосредственно подъ находящимися тамъ ямочками, при чемъ каждое окончаше образуетъ пуговичкообразное или грушевидное вздупе, живо напоминающее подробно описанныя на стр. 144 спирально утолщенный, соединенный въ округлыя группы клетки въ ресницахъ листьевъ росянки. Дно каждой ямочки состоитъ изъ клетокъ съ весьма тонкими наружными стенками (см. рис., стр. 234. фиг. 8); эти то клетки и имеютъ назначеше всасывать воду, стекающую въ ямички. Всосанная вода отсюда, повидимому, попадаетъ въ пуговичкообразныя ию.шчашя ветокъ сосудистаго пучка и затемъ проводится дальше къ остальнымъ частямъ листа. Такъ какъ эти камнеломки обитаютъ на солнечныхъ склонахъ горъ въ трещннахъ скалъ, то при
наступленш засухи оне легко могутъ подвергаться высыхашю. Клетки кожицы на средней части листа, равно какъ и самаго внешняго края, правда, защищены очень толстою кутикулою, но тонкостеннымъ клЬткамъ на дне ямокъ можетъ грозить опасность, что изъ нихъ выделится столько же или еще больше воды въ парообразномъ состоянш, чбмъ раньше въ дождливую погоду было ея принято. Чтобы предотвратить такое выд^леше, устроено весьма замечательное замыкан!е ямокъ при помощи корочки изъ углекислой извести. Эта корочка покрываетъ у некоторыхъ камнеломокъ всю верхнюю поверхность листа, у другихъ только край или только то место, где погружены ямочки; въ последнемъ случае она производитъ впечатлеше какъ бы крышечки надъ ямкою. Надъ ямочкою корочка всегда утолщена и образуетъ иногда настоящую пробку, выполняющую все углублеше. Она хотя и налегаетъ на кожицу листа, но не сращена съ нею и можетъ быть снята ногтемъ. При изгибанш листа корочка трескается и раскалывается на неправильный пластинки и чешуйки, и весьма возможно, что при сильномъ порыве вётра эти чешуйки и обломки известковой корки отпадаютъ и сдуваются. У техъ видовъ, которымъ можетъ грозить такая опасность, какъ, напр., у Saxifraga Aizoon, имеющей розеточные листья, довольно сильно загибаюпцеся въ сухую погоду вверхъ и внутрь, известковая корочка удерживается особыми бугорками, образующимися вследств!е того, что некоторый клетки кожицы выдаются надъ другими и выпячиваются въ виде сосочковъ (см. рис., стр. 234, фиг. 8). Эти бугорки находятся главнымъ образомъ на боковыхъ стенкахъ ямки, однако разсеяны и вообще всюду по кожице листового края. Они настолько крепко вклепаны въ известковую корочку, что последняя едва ли можетъ отвалиться, и что требуется сравнительно довольно сильное давлеше, чтобы отделить корочку отъ бугорка. Углекислая известь, изъ которой состоятъ корочки, выделяется въ растворенномъ состоянш растен!емъ, а именно изъ поръ, находящихся на дне ямки. Поры имёютъ видъ обыкновенныхъ устьицъ, только большею частью несколько крупнее, и весьма возможно, что, после того какъ образовалась известковая корочка изъ выделеннаго раствора, оне принимаютъ учасПе въ виде устьицъ при испаренш.,
Едва ли требуетъ еще разъяснешя, что достигается описаннымъ устройствомъ. Когда роса или дождь выпадетъ на листъ камнеломки, то тотчасъ же смачивается вся верхняя поверхность, вода протекаетъ подъ известковую корочку, разстилается здесь и въ одинъ мигъ попадаетъ въ ямочку, откуда она поглощается находящимися на дне всасывающими клетками. Пробочка изъ извести, вложенная въ каждую ямочку, при этомъ лишь незначительно приподнимается. Въ сухую погоду известковая корочка опять плотно прилегаетъ къ клеткамъ кожицы, пробочка снова опускается и мешаетъ пспаретю воды изъ тонкостенныхъ клетокъ ямочки.
На эти всасывательные аппараты па листьяхъ камнеломокъ въ высшей степени похожи образовашя на листьяхъ Acantholimon, Goniolimon и некоторыхъ другихъ Plumbaginacea-'. Ямочки здесь распределены равномерно по всей поверхности листа, и когда оне прикрыты корочкою или чешуйкою изъ углекислой извести, листья вследств!е этого кажутся усеянными белыми точечками, какъ это видно на пзображенномъ па стр. 234, фиг. 4, листе Acantholimon Senganense. Если снять одну изъ известковыхъ чешуекъ, то подъ нею оказывается маленькая ямочка, и можно заметить, что дно ямочки образуется отъ четырехъ до восьми отделенными рад1альнымп перегородками клетками, наружный стенки которыхъ необычайно нежны и тонки. Примыкаюнця къ ямочкамъ остальныя клетки кожицы, наоборотъ, всегда
снабжены толстою кутикулою (см. рисунокъ, стр. 234, фиг. 5). Кл!тки, образуются дно ямочки, выд!ляютъ, когда къ корнямъ притекаетъ много воды и тургоръ въ кл!ткахъ листьевъ великъ, растворенную двууглекислую известь. На воздух! часть углекислоты улетучивается, и нерастворимая углекислая известь образуетъ тогда корочку, заполняющую и прикрывающую ямку, а иногда простирающуюся и на весь листъ въ вид! непрерывнаго известковаго панцыря.
Вс! Plumbaginaceae, особенно же вс! виды родовъ Acantholimon, Gonio- limon и Statice, имЬюпце такое устройство, обитаютъ въ степяхъ и пустыняхъ,
Принятие воды зелеными листьями: 1) желобообразный стержень листа ясени, 2) разр^зъ его, увелич. 30 разъ: 3) щитовидная группа клфтокъ изъ желобка; 4) разр^зъ черезъ основаше листа безстебельной горечавки, увелич. 20 разъ; 5) нижняя сторона листа р^сничатой альпийской розы, увелич. 20 разъ; 6) разр^зъ листа рЪснп- чатой альпшской розы, увелич. 80 разъ. Ср. текстъ, стр. 231—238.
гд! л!томъ въ течете м!сяцевъ не бываетъ дождя, почва на значительную глубину высыхаетъ, и поэтому корни растешй им!ютъ въ своемъ распоряженш лишь крайне мало воды. Хотя жестые листья и защищены толстою кутикулою и известковыми корочками и чешуйками отъ чрезм!рнаго испарешя содержащейся въ нпхъ воды, но все же, особенно когда полуденное солнце припекаетъ степь, трудно пзб!жать н!ко- торой потери воды, а при большой сухости почвы едва ли возможно возм!стить изъ земли эту хотя бы и весьма небольшую потерю воды прп помощи находящихся на концахъ корней всасывающихъ кл!токъ. Т!мъ большую ц!ну для такихъ растешй им!етъ выпадающая иногда обильно въ течете ночи въ степяхъ роса, которая смачиваетъ жестше листья, тотчасъ же проникаетъ подъ известковыя корочки и чешуйки, попадаетъ на тонкост!нныя кл!тки на дн! ямки п жадно ими всасывается.
Когда затемъ днемъ снова наступаотъ сушь, известковыя чешуйки опять плотно накладываются на лежащую подъ ними кожицу въ виде маленькихъ крышечекъ и ослабляютъ какъ нельзя лучше испареше. Главнымъ образомъ предотвращаютъ он! отдачу воды изъ тонкостенныхъ клётокъ на дне ямочекъ, которая иначе была бы неизбежна и могла бы обусловить быстрое засыхаше всего растешя. Чтобы известковая крышечка не могла отвалиться, имеются или, подобно тому какъ Saxifraga Aizoon, около ямочки сосочковидныя, иногда на концахъ загнутыя крючкомъ вы-
Всасывательныя ямочки и всасывательныя блюдца на зеленыхъ листьяхъ: 1) листъ осиноваго побЬга, 2) основаше того же листа, увелич. 3 раза; 3) разр^зъ черезъ всасывательное блюдце, увелич. 25 разъ; 4) листъ Acantholimon Senganense, 5) разр^зъ черезъ часть такого листа, увелич. 110 разъ; 6) листъ вечнозеленой камнеломки (Saxifraga Aizoon), 7) два зубца листового края, всасывательная ямочка верхняго зубца прикрыта известковыми корочками, съ нижняго зубца корочка снята. 8) разр^зъ черезъ листовой зубецъ и его всасывательную ямочку, увелич. 110 разъ. Ср. текстъ, стр. 231—233 и 237.
пячивашя клетокъ, съ которыми сцепляется известковая корочка, или же каждая ямка кверху несколько сужена, а книзу расширена, такъ что известковая пробочка, форма которой соответствуем форме ямки, не можетъ вывалиться.
Подобное же значеше, какъ выделешя углекислой извести, имеютъ и соля- ныя корочки, которыми бываютъ покрыты листья некоторыхъ растешй на выж- женой почве степей и пустынь близъ соляныхъ озеръ и на сухихъ прибрежьяхъ морей. Такъ какъ на указанныхъ местахъ иногда замечается выцветаше изъ почвы соляныхъ кристалловъ, образующихъ на земле белые налеты, то прежде думали, что соляныя корочки на листьяхъ и стебляхъ получаются не изъ растешй, а изъ окружающей почвы, и лишь перешли отсюда на части растешй. Но это не такъ. Соль, наблюдаемая на листьяхъ и стебляхъ франкешй и peoMiopifi, Hypericopsis Persica и некоторыхъ видовъ Tamarix и Statice, действительно выступаетъ извнутри
листьевъ. Она получается подобнымъ же образомъ, какъ и ранее описанная корочка изъ углокислой извести на листьяхъ камнеломокъ. Поверхность листьевъ у всехъ назвапныхъ растешй при разсматриваши простымъ глазомъ кажется какъ бы пунктированною. Если вглядеться, то оказывается, что каждой точке соответствуете по маленькой ямке, самое глубокое место которой занято клетками съ крайне нежными внешними стенками. На очень молодыхъ листьяхъ на дне пологой ямочки видна всего одна такая тонкостенная клетка. Последняя, однако, делится, и, когда листъ вполне развитъ, ихъ видно отъ двухъ до четырехъ, происшедшихъ делешемъ изъ одной метки. По близости этихъ тонкостенныхъ клетокъ, кроме того, находятся въ кожице устьица, и изъ нихъ выпирается въ дождливое время, когда на местахъ про- израсташя названныхъ растешй нетъ недостатка въ воде, водянистая жидкость, обильно содержащая соли. Соляной растворъ разстилается по всей поверхности листа, и изъ него въ сухомъ воздухе образуются кристаллы, покрывающее листъ въ виде друзъ или же въ виде непрерывной корочки.
Если въ бездождный перюдъ смотреть въ полдень на освещенныя солнцемъ тамариски, франкеши и реомюрш, то на листьяхъ и стебляхъ ихъ блестятъ соляные кристаллы, которые могутъ быть отделены при надавливаши въ виде тонкаго, крп- сталлическаго, белаго порошка. Если же придти на то же место въ ясную ночь, то отъ кристалловъ не видно и следа; мелше листочки оказываются зелЛыми, но покрыты горьковато-соленою на вкусъ жидкостьюх, а на ощупь они влажны и марки. Соляны е кристаллы притянули за ночь изъ воздуха сырость, расплылись и растаяли, и соляной растворъ покрываете не только весь листъ, но наполняете и маленьмя ямочки, простому глазу кажупцяся точечками. Тонкостенный клетки на дне ямокъ, которыя смачиваются въ отлич!е отъ другихъ клетокъ кожицы и отъ замыкающихъ клетокъ устьицъ, функцюнируютъ въ виде всасывающихъ клетокъ, и черезъ ихъ тонюя стенки притянутая солями изъ воздуха вода попадаетъ внутрь листьевъ.
Когда, при более высокомъ положеши солнца, воздухъ становится сухимъ, изъ соляного раствора опять образуются кристаллы, которые снова покрываютъ листья въ виде корочекъ, выполняютъ также и ямочки и защищаютъ въ жарйе часы дня растешя отъ слишкомъ сильнаго испарешя. Такимъ образомъ соль въ сырыя ночи доставляете тамарискамъ, франкешямъ и реомюр1ямъ воду, а въ течете дня защищаете ихъ отъ засыхашя.
Следуете упомянуть, что для прикреплешя соляныхъ кристалловъ по близости всасывательныхъ клетокъ развиты подобные же сосочки, какъ и для прикреплешя известковыхъ корочекъ на листьяхъ камнеломокъ HA.cantholimon. Листья покрытыхъ соляными кристаллами и соляными корочками растешй большею частью усажены еще короткими щетинками, къ которымъ соль пристаетъ такъ крепко, что не легко можетъ быть отделена даже сильнымъ встряхивашемъ.
Но какъ ни поразительна аналопя между образовашемъ п значешемъ известковыхъ и соляныхъ корокъ, все же имеется и важное отлич!е въ томъ. что известковая корочка не имеете способности, свойственной солянымъ корочкамъ — притягивать сырость изъ воздуха. А это то и имеете особую важность. По побережьямъ соляныхъ
1 Соляныя корочки, снятый съ собранной на соляной столп въ Персы Frankenia hispida, состояли преимущественно изъ поваренной соли (хлористаго натр!я). Въ мень- шемъ количестве содержали оне гипсъ, сернокислую магнез!ю, хлористый кальщй и хлористый магшй.
озеръ, где, главнымъ образомъ, обитаютъ франкеши и тамариски, почва среди лета настолько высыхаетъ, что трудно понять, какъ въ ней еще могутъ оставаться живыми растешя. По близости морского берега во многихъ местахъ также наблюдается нечто подобное. Морская вода проникаетъ въ почву недалеко за лин!ю берега, и о смачи- ваши почвенныхъ слоевъ, въ которыхъ коренятся франкеши и тамариски, не можетъ быть и речи. Когда лбтомъ въ течете месяцевъ не бываетъ дождей, растешя эти должны были бы даже въ ближайшемъ соседстве съ моремъ погибнуть отъ недостатка воды. Только то обстоятельство, что они пользуются при помощи выделяемы хъ солей влажностью атмосферы, делаетъ возможнымъ ихъ произрастите на этихъ въ высшей степени неблагопр!ятныхъ местахъ.
У многихъ растешй, подвергающихся временно большимъ засухамъ, концы зубцовъ листового края бываютъ утолщены въ виде сосочковъ или бородавочекъ, и притомъ несколько блестятъ и по временамъ клейки. Блескъ и клейкость зависятъ отъ смолисто-слизистаго, часто сладкаго на вкусъ вещества, покрывающаго зубцы, которое иногда переходитъ также съ зубцовъ и на верхнюю поверхность листа, образуя на ней тонкш, лаковый слой. Лакъ этотъ, имеюпцй большое сходство съ выделе шемъ железъ на листьяхъ альшйскихъ розъ и головчатыхъ волосковъ на листьяхъ Centaurea Balsamita и известный также подъ назватемъ бальзама, выделяется особыми клетками, включенными группами въ кожицу зубцовъ и легко отличающимися отъ остальныхъ клетокъ кожицы темъ, что ихъ протоплазма окрашена въ буроватый цветъ, а наружныя стенки легко про- пускаютъ воду. Отдёлеше лакообразнаго слоя происходитъ въ то время, когда все растете напитано сокомъ, следовательно, преимущественно въ начале вегетащон- наго перюда. Среди лета лакъ высыхаетъ и является тогда прекрасною защитою противъ опасности отъ чрезмернаго испарешя изъ покрытыхъ имъ клетокъ, особенно тёхъ клетокъ, которыя его выделили. Но когда высохш!й лаковый слой смачивается, онъ быстро впитываетъ воду, доставляя ее и покрытымъ имъ клеткамъ. Поэтому онъ имеетъ такое же значеше, какъ соляныя корочки у ранее разсмотренныхъ степныхъ растешй. При смачиван!и онъ способствуетъ всасыван!ю воды, при высыхати защищаетъ отъ испарен!я. Впрочемъ, следуетъ еще заметить, что большинство описанныхъ приспособлен^ при случае можетъ служить и для выде- лешя воды, къ чему мы еще вернемся ниже.
Явлеше, что преимущественно зубцы по краю листа имеютъ такое вышеописанное устройство, объясняется, вероятно, темъ, что роса оседаетъ преимущественно на этихъ местахъ. Если взглянуть на листья низкихъ зарослей миндалей и сливъ въ степныхъ местностяхъ после ясныхъ летнихъ ночей, то на каждомъ зубце листового края можно заметить висящую каплю росы, въ полдень же все листовые зубцы снова сухи и защищены слоемъ лака отъ потери воды. Впрочемъ, не только у степныхъ растешй, но и у многихъ другихъ, селящихся на песчаной, бедной перегноемъ почве по берегамъ ручьевъ и рекъ, наблюдаются таюя же приспособленья для прямого по- глощешя атмосферной воды, какъ, напр., у лавровой (верболоза) и ломкой вербы, у тополей, калины, черемухи и еще многихъ другихъ. Замёчательно, что такое приспо- соблеше встречается преимущественно на листьяхъ деревъ, кустарниковъ и высокихъ травъ, инкрустащя же известью всегда только у низкихъ растешй, съ распростертыми на земле въ виде розетокъ или же съ жесткими, игольчатыми листовыми образова- шями. Причина этого явлешя кроется, вероятно, въ томъ, что весъ известковыхъ
корокъ значительно превышаете вйсъ сухого лаковаго слоя. То, что безнаказанно могутъ выдержать распростертая на землй листья какой-нибудь Statice или розетки Saxifraga Aizoon, не пригодно для листьевъ вишневаго или абрикосоваго деревьевъ, лавровой или ломкой вербъ, и вйтви такого дерева, если его листья были бы инкрустированы известью, должны были бы подломиться подъ такою тяжестью.
Иногда лишь нйкоторые немнотее зубцы края листа превращены въ всасывательные аппараты, и въ такомъ случай всегда нмйются при- способлешя, благодаря которымъ дождь или роса направляются къ этпмъ зубцамъ и удерживаются ими. Въ этомъ отношеши хорошимъ примйромъ можетъ служить осина (Populus tremula). Это дерево имйетъ, какъ извйстно, двояые листья. Раз- виваюпцеся на вйтвяхъ кроны снабжены длинными черешками и по краямъ нй- сколько волнистозубчатою пластинкою округлаго очертангя. Листья на корневыхъ побйгахъ имйютъ болйе коротше черешки, ихъ пластинка крупнйе, почти треугольной формы, направлена косо вверхъ, а весь листъ расположенъ и его край изогнуть такъ, что дождь, попадаюпцй на верхнюю сторону, долженъ стекать къ листовому черешку (см. рисунокъ, стр. 234, фиг. 1). Но какъ разъ на границй листовой пластинки и черешка находятся два происшедппя изъ самыхъ нижнихъ зубцовъ листа блюдцовидныя образовашя (см. рисунокъ, стр. 234, фиг. 2), располо- женныя такимъ образомъ, что каждая стекающая съ пластинки дождевая капля должна попасть въ плосюя углублешя этихъ двухъ блюдецъ и наполнить ихъ водою. Блюдца буроватаго цвйта, имйютъ величину просяного зерна, и клйтки ихъ кожицы снабжены толстою кутикулою. Только клйтки, выстилаюпця плоское углублеше блюдца, имйютъ тонюя стйнки и выдйляютъ сладкое на вкусъ, слизисто-смоляное вещество, покрывающее въ сухую погоду ямочку какъ бы лакомь и несомнйнно защищающее также находяицяся подъ нимъ клйтки отъ вредной потери воды. При соприкосно- венш съ водою этотъ слой, однако, разбухаете, вода всасывается клйтками въ ямко- образномъ углублеши и проводится къ проходящимъ подъ блюдцами сосудамъ (см. рисунокъ, стр. 234, фиг. 5).
Подобно тому какъ у осины, у многихъ высокихъ травъ, особенно изъ группы сложноцвйтныхъ, также находятся на границй между черешкомъ и пластинкою листа зубцы, играющие роль всасывательныхъ аппаратовъ. У нйкоторыхъ, кромй того, край зеленой пластинки листа низбйгаетъ въ видй узкой окраины на бйловатый, желобовидный черешокъ, и тогда на этой узкой зеленой окраинй вдоль желобка наблюдаются так!е же зубцы. У Telekia speciosa, широко распространенного въ юговосточной Европй роскошнаго многолйтняго растешя, находящееся на краю желобка на черошкй сосочковидные или булавовидные зубцы загнуты внутрь и вообще расположены такимъобразомъ, что вдаются своими тупы мп концами въ жел о бъ. Но какъ разъ на этихъ тупыхъконцахъзубцо въ находятся клйтки -съ очень тонкою, пропускающею волу, внйшнею стйнкою и съ притягивающимъ воду содержпмыхъ. Когда дождевая вода, стекая съ листовой пластинки, наполняете желобокъ че:-шка, концы сосоч- ковидныхъ зубцовъ смачиваются и всасываютъ дождевую волу.
На листьяхъ нйкоторыхъ растешй края желобовилнухь листовыхъ черешковъ кверху смыкаются, вслйдств!е чего образуются настояв канолы. Такъ, напр., че- рошокъ листа ясени, несупцй попарно расположенные лк.л .чки. енабженъ на верхней сторонй желобомъ. Укрйпленные такъ называемою :-: ллглхлмною тканью края же-
лоба загибаются вверхъ и склоняются надъ желобомъ. Всл4дств1е этого получается каналъ, вскрытый только въ техъ местахъ, где съ сидящихъ сбоку на черешке листочковъ стекаетъ дождевая вода (см. рисунокъ, стр. 233, фиг. 1). Волосковидныя, равно какъ и щитовидныя группы клетокъ, находяпцяся въ желобахъ и каналахъ (см. рис., стр. 233, фиг. 2, 3), притекшею водою смачиваются не только мимоходомъ, но, такъ какъ вода сохраняется здесь несколько дней после дождя, на это время какъ бы купаются въ воде и могутъ постепенно всасывать воду.
У многихъ Gontianaceae, особенно ясно у крупноцветной, безстебельной горечавки (Gentiana acaulis), накрестъ расположенныя пары прикорневыхъ листьевъ образуютъ немноголистную розетку (см. рисунокъ, стр. 225, фиг. 1). Большая, передняя, темнозеленая часть каждаго листка плоска и гладка, только бледное основан1е имеетъ видъ желобка. Вследств1е того, что ткань листа вокругъ желобка припухаетъ, желобъ становится еще более глубокимъ, а такъ какъ все листья розетки очень сближены, то желобъ каждаго нижняго листа прикрывается вышестоящею листовою пластинкою. Въ этомъ укромномъ месте вода, стекшая въ желобъ съ передней части листа, также долго застаивается, не испаряясь, и поэтому всасывательные аппараты, способные принимать воду, имеютъ на это достаточно времени. Роль всасывательныхъ аппаратовъ играютъ находящаяся въ самомъ зад- немъ углу желобка длинныя булавовидныя образования, состояния изъ крайне тонко- стенныхъ клетокъ (см. рисунокъ, стр. 233, фиг. 4); ихъ деятельность при- томъ настолько энергична, что отрезанные, несколько завядш!е и на поверхности среза залепленные сургучемъ листья, будучи облиты дождевою водою, за 24 часа поглощаютъ воду въ количестве почти 40 процентовъ своего веса. Подоб- ныя же явлошя наблюдаются и у несколькихъ прикрепляющихся немногими корнями на корке деревъ тропическихъ бромел!евыхъ, желобовидные листья розетокъ которыхъ расположены и смыкаются такимъ образомъ, что получается целая система цистернъ. На дне каждой цистерны находятся особыя группы тонкостенпыхъ кле- токъ, всасываюпця сколько нужно втекающей во время дождя воды и проводница ее къ местамъ потреблешя.
Накоыецъ, следуетъ упомянуть здесь еще о техъ своеобразныхъ чашахъ среди зеленыхъ листьевъ, въ которыхъ собравшаяся атмосферная вода застаивается въ течете недель или даже месяцевъ, не защищенная отъ испарешя никакими особыми приспособлешями. Въ образованш ихъ могутъ участвовать все части и дольки лиcтa.УSaxifraga peltata пластинка листа щитовидна и образуетъ плоскую, вогнутой стороной обращенную вверхъ чашу; у морошки (Rubus Chamae- <morus) чаша получается вслЬдстгяе того, что края почковпдныхъ въ очертанш листьевъ накладываются одинъ на другой, образуя какъ бы фунтикъ; у грушевокъ, особенно у Pirola uniflora, слЬдуюпце за зелеными основными листьями бледные стеблевые листья превращены въ маленьшя чаши; у одного вида ворсянки, Dipsa- cus laciniatus (см. рисунокъ, стр. 239, фиг. 1), и у североамериканскаго Sil- phium perfoliatum (фиг. 2) обе влагалищныя части попарно супротивныхъ листьевъ сращены между собою и образуютъ воронковидныя, сравнительно болышя и глубошя чаши, изъ середины которыхъ подымается следующее междоузлie. У несколькихъ василистниковъ (Thalictrum galioides, simplex и т. д.) супротивные и смыкаюпцеся, подобно двумъ створкамъ раковины, прилистники превращены въ полости, удерживаюиця воду, а у многихъ зонтичныхъ растенш, особенно у Heracleum
и Angelica, листовое влагалище каждаго листа раздуто и охватываетъ въ вид! мбшка ocHOBanie стоящаго надъ нимъ .междоузлья. " "
Эти чаши и блюдца расположены относительно окружаю щихъ ихъ частей такимъ образомъ, что дождевая и росяная вода проводится къ нимъ съ пластиыокъ листьевъ или по поднимающимся изъ ихъ середины междоузл!ямъ и затЬмъ напол- няетъ полость углубленья. Правда, сомнительно, во вс^хъ ли случаяхъ всасывается значительное количество собравшейся воды. Листья изображенной на стр. 225,
12
Водяныя чаши: 1) ворсянки, Dipsanus lacimaius; 2) с-Ьвероамериканскаго Silphium perfoliatum. Ср. текстъ, стр. 238.
фиг. 2, манжетки (Alchemira), у которыхъ разсматриваомое явленье выступаетъ весьма ясно, поглощаютъ при помощи богатыхъ* дубильными веществами клЪтокъ на днЬ чаши лишь сравнительно мало воды, и удерживашемъ росяныхъ капель достигаются несомпЬнно еще друпя выгоды. Относительно высокыхъ многолйтниковъ, особенно въ npepiaxb и степяхъ, гдй въ продолженье долгаго времени не выпадаетъ дождя, однако, установлено, что скопившаяся въ чашахъ вода поглощается находящимися въ нихъ железистыми волосками и тоыкосгЬыыыми клетками кожицы. Это по- глощон!е можетъ быть доказано очень простымъ опытомъ. Коли срезать стебель изображеннаго выше Silphium подъ сросшеюся въ чашу парою листьевъ и залепить поверхность ср^за сургучемъ, такъ чтобы стебель не меть принимать воды снизу, и вылить скопившуюся въ чашЬ воду, то листья въ коротл:-? время завядаютъ и по- высаютъ. Но если оставить чаши наполненнымьь водою, то листья еще долго сохра-
няются свежими и начинаютъ вянуть только тогда, когда вся вода въ чаше испарится и пропадетъ. Если налить масла поверхъ скопившейся въ чаше воды, чемъ предотвращается испареше последней, то тЬмъ не менее замечается постоянное умень- шеше массы наполняющей чашу воды, и отсюда можно заключить, что вода эта действительно поглощается находящимися на дне чаши всасывательными клетками и доставляется ими тканямъ листовой пластинки.
Если еще разъ окинуть взоромъ все растешя, снабженныя особыми приспо- соблешями для принятая воды на своихъ надземныхъ стебляхъ и листьяхъ, то прежде всего бросается въ глаза, что часть ихъ селится на болотныхъ местахъ, по берегамъ ручьевъ и рекъ, или все же въ местностяхъ, где почве не грозить опасность высыхап!я. Это действительно кажется страннымъ. Какъ объяснить себе, что гентааны, альшйсюя розы, ясени и вербы, встречающ!яся на сырыхъ лугахъ, въ болотахъ, близь никогда не изсякающихъ источниковъ и въ постоянно влажпыхъ горныхъ ущельяхъ, потребность которыхъ въ питательной и оборотной воде всегда можетъ быть удовлетворяема посредствомъ корней изъ почвы, могутъ еще нуждаться въ воде изъ атмосферы? Взглядъ на то сообщество, въ которомъ встречаются эти растешя, можетъ быть, наводить на решеп!с вопроса. На сырыхъ лугахъ и по краямъ источниковъ, где встречаются гентааны, лавровая верба и т. и., почти никогда не отсутствуетъ и описанная выше между ра- стешями-звероловами жирянка (Pinguicula), а тамъ, где въ торфяникахъ выпячиваются бледныя подушки торфяного мха, наверное и росянка выставляетъ свои ло- вящ!я животныхъ ресницы.
Въ виду совместнаго обиташя, можно сделать предположеше, что все эти про- израстаюпця при одипаковыхъ жизнеиныхъ услов!яхъ растешя своими надземными частями стараются добыть те же вещества. Эти вещества не могутъ быть ничемъ инымъ, какъ азотистыми соединешями, не находящимися въ достаточныхъ количе- ствахъ въ субстрате. Естественно, что растешя, не приспособленным къ ловле животныхъ, прямо поглощаютъ своими надземными, смоченными дождемъ и росою, органами азотную кислоту и амм!акъ, содержащ!еся, хотя бы и въ самыхъ малыхъ следахъ, въ атмосферныхъ осадкахъ, не ожидая, пока эти для нихъ столь важныя соединешя проникнуть въ почву и тамъ, можетъ быть, будутъ удержаны въ местахъ, откуда корни могутъ добывать ихъ лишь долгое время спустя и только очень слож- нымъ путемъ. Если принять въ соображеше, что и терастен! я, которыяра- стутъ въ песке п щебне степей, на террасахъ и въ щеляхъ крутыхъ склоновъ скалъ, равно какъ въ виде эпифитовъ на корке деревъ, въ состоянии добыть при помопф своихъ корней изъ субстрата лишь весьма мало азотосодержащей пищи или даже, можетъ быть, совсемъ ее не могутъ получить, то станетъ понятно, что и они особенно обильно снабжены приспособлешями для погло- щешя атмосферной воды, содержащей и приносящей въ растворе азотистыя соединешя. Относительно степныхъ растешй, растешй скалъ и эпифитовъ надо принять въ разсчетъ еще то, что имъ въ cyxie перюды должно быть весьма желательно получить излишекъ чистой воды въ придачу къ той, которая можетъ быть извлечена изъ субстрата, и что въ так!я времена весьма выгодно, если атмосферная вода доставляется имъ прямо надземными органами, а не окольнымъ путемъ черезъ субстратъ.
Если такой взглядъ веренъ, то атмосферную воду, принимаемую при помощи выше описанныхъ приспособлены надземными органами, надо признать преимуще-
ственно оборотною водою. Находить ли'она также, по крайней мбрб отчасти, применеше какъ питательное вещество, нельзя ни утверждать, ни отрицать. Отдельнаго принят воды, употребляемой на обращеше, и воды, идущей на построеше органическихъ соедине- шй,въ растенш не происходить, и относительно принятой воды нельзя заранее и сказать, какую роль она будетъ играть въ растеши. Весьма вероятно, что распределеше ролей совершается довольно неравномерно, и меняется, смотря по времени, месту и потребности.
Уже раньше (стр. 153 и 224) было указано на то, что въ водЬ, наполняющей болбе крупныя изъ развитыхъ среди зеленыхъ листьевъ чашъ, нередко погибаютъ мелшя животныя, что воздушными течешями или вместе съ атмосферною водою въ эти чаши заносятся пыльца, споры, частицы земли, что после растворешя разло- жешя этихъ органическихъ и минеральныхъ тблъ вода получаетъ буроватую окраску и содержитъ въ раствор! органичесюя соединешя, а также питательный соли. Что эти соединешя могутъ попадать вместе съ водою при помощи находящихся всегда, безъ исключешя, на дне чашъ всасывательныхъ кл!токъ внутрь растешя, едва ли надо еще разъ повторять; уместно однако указать здесь случаи, въ которыхъ это явлеше было наблюдаемо особенно поразительно. Наибольшее количество растворимыхъ, равно какъ и нерастворимыхъ веществъ находится въ плоскихъ чашевидныхъ листовыхъ пластинкахъ растущей на ключевыхъ м!стахъ въ североамериканской Сьерре Неваде Saxifraga peltata. Вода въ чашахъ иногда окрашена въ темнобурый цветъ отъ разложившихся жуковъ, осъ, мокрицъ, опавшихъ листьевъ, испражнешй,и после ея испарешя въ глубине блюдца остается настоящая корка. На дне пузыревидно вздутаго листового влагалища одного вида борщевика, Heracleum palmatum, спустя три дня поел! дождя находился еще слой почти въ 2 см. высоты бурой воды, а внизу осадокъ изъ черноватаго, слизкаго перегноя, въ которомъ можно было еще узнать остатки разложившихся уховертокъ, жуковъ и пауковъ. Нечто подобное наблюдается и въ цистернахъ бромел!евыхъ и въ чашахъ Dipsacus laciniatus и Silphium perfoliatum (ср. стр. 239); достойно внимашя, что на дне чашъ названнаго Dipsacus можно заметить клетки, отъ которыхъ отходятъ лучисто протоплазменныя нити подобно тому, какъ въ камерахъ Петрова Креста, и что въ воде этихъ чашъ всегда появляются безчисленныя гнилостныя бактер!и.
Ташя наблюдешя укрепляютъ убеждеше, что относительно принят пищи нетъ рбзкой границы ни между ловящими животныхъ растешями и земляными растешями, ни между земляными и гнилостными растешями, ни также между гнилостными ра- стешями и растешями звероловами, а также указываютъ они и на то, что вода, минеральный питательный соли и органичесюя соединешя могутъ быть принимаемы не только подземными, но и надземными всасывательными приспособлешямп.
Сообщества питанш,
Содержите: Лишаи. — Сообщество питашя зеленыхъ цвЪтковыхъ растешй и безхлоро- фильныхъ грибныхъ мицел!евъ. — Подъельникъ. — Животныя и растешя какъ сообщество питашя.
Лишаи.
Ботаники, описывающее растительность ограниченнаго района, часто называютъ растительные виды „гражданами" данной страны. Обстоятельства, при которыхъ жи-
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I.16
вутъ растеши, параллелизируются съ государственными учреждешями, а отношенья растеши между собою сравниваются съ жизнью и действьями человеческаго общества. Такимъ сравнешямъ не мало способствовало то обстоятельство, что действительно часто приходится видеть, какъ совместно живупця растешя во многихъ отношешяхъ оказываются во взаимной зависимости, находясь въ постоянной борьбе изъ за пищи, почвы, света и воздуха, какъ одни подавляютъ и использываютъ другихъ, а иныя, наоборотъ, поддерживаются и защищаются своими соседями, при чемъ нередко совершенно различные виды соединяются для достижешя обоюдной пользы.
Что касается использывашя однихъ растешй другими, то оно было уже подробно разсмотрено въ одной изъ предыдущихъ главъ (стр. 155), и тамъ же было выяснено, что обозначеше „паразиты" применимо лишь къ растешямъ, которыя извлекаютъ изъ живой части другихъ организмовъ вещества, не оказывая имъ съ своей сто-
Кустарные и листовые лишаи: 1) Stereocaulon ramulosum съ Scytonema, увелич. 650 разъ; 2) Cladonia far- cata съ Protococcus, увелич. 950разъ; 3) Coccocarpia molybdaea, поперечный разр^зъ, увелич. 650 разъ. (По Борнэ.) Ср. текстъ, стр. 243 и 244.
роны никакихъ услугъ. Хозяинъ, которому навязался паразитъ, накрываетъ столъ и ставитъ угощеше, не получая за это платы. Можно было бы думать, что ничего нетъ проще и легче, какъ выяснить это отношеше. Въ действительности же установлеше паразитизма представляетъ различнаго рода трудности. Главное затруднеше въ томъ, что никогда нельзя сказать съ уверенностью, не получаетъ ли хозяинъ все-таки какую нибудь выгоду отъ насевшаго на него и высасывающаго его соки растенья. Но если это имеетъ место, то последнее уже более не паразитъ, и отношенья обоихъ представляли бы простой обменъ, обоюдную поддержку, мирное сообщество для обоюдной пользы.
При разсмотреши второго ряда чужеядныхъ растешй было уже (стр. 179) упомянуто, что растенья, къ которымъ прикрепляются своими присосками виды очанки, не испытывають заметнаго вреда отъ такого соединешя. Корешокъ, съ которымъ срастаются присоски, осенью, правда, погибаетъ, но и очанка засыхаетъ въ то же время, и нельзя даже отрицать возможности того, что годныя вещества, находяпцяся въ зеленыхъ листьяхъ очанки, переводятся передъ самымъ засыхашемъ въ хозяйское растете и тутъ успеваютъ еще отложиться въ неотмирающей части корня въ виде запасныхъ веществъ, и что хозяинъ такимъ образомъ въ конце концовъ все же извлекаетъ некоторую пользу изъ очанки. То, что у очанки п соединеннаго съ нею хозяина, особенно злаковъ и осокъ, представляется лишь возможностью, стало
ЛИСТОВАТЫЕ И КУСТАРНЫЕ ЛИШАИ.
|Къ таблиц^: » Листоватые и кустарные лишаи*.]
Жизнь pacieHiit IL
действительностью у другихъ растенш. Известны, именно, растеши, соединяюицяся между собою въ одинъ организмъ и затемъ дополняюпця разделешемъ труда другъ друга такъ, что обе стороны имеютъ отъ этого свою выгоду. Одно растен!е воспринимаетъ питательныя вещества изъ субстрата и изъ воздуха и переводить ихъ во второе растен1е, въ зеленыхъ клеткахъ котораго сырой матер!алъ перерабатывается подъ вл!ян!емъ солнечнаго света въ органичеспя соединешя. Полученныя здесь органичемыя вещества служатъ затемъ обоимъ для дальнейшаго увеличен!я ихъ тела, и поэтому такое соединоше следуетъ разсматривать какъ настоящее сообщество въ целяхъ питан!я.
Лодобнымъ сообществомъ надо прежде всего признать лишаи или яге л и (Lichenes), • необычайно богатый видами, расчлененный на тысячи формъ отделъ споровыхъ растешй, представители котораго распространены отъ морскихъ прибрежгй до самыхъ высокихъ посещенныхъ до сихъ поръ человекомъ скалистыхъ вершинъ горъ и отъ тропическихъ странъ до арктическаго и антарктическаго поясовъ. Сочленами въ лишаяхъ являются, съ одной стороны, группы и цепочки округлыхъ, эллипсоидальныхъ или таблицеобразныхъ, зеленыхъ клетокъ растенш, обозначаемыхъ сборнымъ именемъ „водорослей", а съ другой стороны безхлорофильныя, бледныя, трубчатыя клетки или гифы, принадлежащая видамъ растешй, соединяемыхъ подъ сборнымъ именемъ „грибовъ" (см. рисунокъ, стр. 242).
Большая часть лишаевъ имеетъ видъ корокъ на камняхъ, земле, коре или старой обработанной древесине, или же все тело лишая включено и погружено въ углублетя выветренной поверхности камней или между клеточными стенками отмершихъ частей древесины или коры, такъ что часто на ихъ присутств!е указываютъ лишь изменешя окраски субстрата и возвышающееся надъ нимъ спороносцы. Таме лишаи называютъ пенкообразными лишаями. Къ нимъ примыкаютъ въ виде второй большой группы листоватые лишаи, форму тела которыхъ лучше всего можно сравнить съ волнисто-изогнутыми вверхъ и внизъ по краямъ листьями кудрявой мяты или съ многократно вилообразно-разделенными, неправильно рад!ально разрастающимися, листовыми лопастями. Они лишь слабо соединены съ субстратомъ корнеобразными бахромками, такъ что безъ труда удается ихъ отделить отъ него. Снизу белый, сверху зеленый, на концахъ лопастей украшенный бурыми спороносцами лишай (Peltigera canina), изображенный спереди на приложенной таблице „листоватые и кустарные лишаи", можетъ служить примеромъ этой группы лишаевъ. Въ третью группу относятъ кустарные лишаи, тело которыхъ отходить отъ очень маленькой подошвы и подымается въ виде воронокъ, трубокъ и роговъ, еще чаще въ виде многократно разветвленныхъ кустовъ, или же свисаетъ въ виде нитей, бахромокъ или бороды съ корки старыхъ деревъ (см. на приложенной таблице: Cladonia maci- lenta, pyxidata и rangiferina, Cetraria islandica и Usnea barbata). Четвертую группу, наконецъ, образуютъ студенистые лишаи, которые, будучи смочены, являются въ виде темно-оливковозеленыхъ или почти черныхъ. складчатыхъ и изо- гнутыхъ студенистыхъ массъ или же многократно разделенныхъ. сближенныхъ въ неболышя подушечки лентъ и полосокъ.
У только что названныхъ студенистыхъ лишаевъ клетки водорослей образуютъ четковидные ряды и во всей толщё тела лишая переплетены съ гифенными нитями гриба, какъ, наир., у Collema pulposum (см. рисунокъ. стр. 244, фиг. 2 и 3), или же образуютъ правильные, лентообразные парные ряды, оплетенные' немногочи'
16*
еденными гифами, какъ у Ephebe Kerneri (см. рисунокъ, стр. 244, фиг. 1). Въ пенкообразныхъ, листоватыхъ и кустарныхъ лишаяхъ клетки водоросли неправильно скучены, сближены въ середине тбла лишая и включены здесь между верх- нимъ и нижнимъ слоями густого войлока изъ гифенныхъ нитей, какъ у Соссосаг- pia molybdaea (см. рисунокъ, стр. 242, фиг. 3).
При широкомъ распространенш лишаевъ надо предположить, что оба сочлена, находяпцеся совместно въ т!л! лишая, могутъ необычайно легко и далеко странствовать. Для одного изъ нихъ, лишеннаго хлорофилла и считаемаго грибомъ, повсеместное распространено въ воздухе грибныхъ поръ столь известно, что предполо- жеше о происходящему при случае, оебданш отдельныху подхваченныхъ ветромъ споръ на смоченныхъ поверхностяхъ изломовъ валуновъ не встретить возраженш.
Студенистые лишаи: 1) Ephebe Kerneri, увелич. 450 разъ; 2) Collema pulposum, въ естеств. велич.; 3) разрйзъ черезъ Collema pulposum, увелич. 450 разъ. Ср. текстъ, стр. 243 и 244.Студенистые лишаи: 1) Ephebe Kerneri, увелич. 450 разъ; 2) Collema pulposum, въ естеств. велич.; 3) разрйзъ черезъ Collema pulposum, увелич. 450 разъ. Ср. текстъ, стр. 243 и 244.33
Студенистые лишаи: 1) Ephebe Kerneri, увелич. 450 разъ; 2) Collema pulposum, въ естеств. велич.; 3) разрйзъ черезъ Collema pulposum, увелич. 450 разъ. Ср. текстъ, стр. 243 и 244.
Студенистые лишаи: 1) Ephebe Kerneri, увелич. 450 разъ; 2) Collema pulposum, въ естеств. велич.; 3) разрйзъ черезъ Collema pulposum, увелич. 450 разъ. Ср. текстъ, стр. 243 и 244.
3
3
И такъ, для одного сочлена не существуетъ затруднешя представить себе, такъ сказать, его вездесущность, что же касается водорослей, то при этомъ имени прежде всего вспоминаются зеленыя нити, наполняющая наши пруды и лужицы, или же слоевища бурыхъ водорослей или багрянокъ соленой морской воды; спрашивается, возможно ли, чтобы эти растешя попали на поверхность излома валуновъ, особенно на розсыпяхъ въ высокихъ горахъ. Но не эти водоросли принимаютъ' учаейе въ образоваши лишаевъ. Назваше водоросли есть, собственно, только сборное имя для хлорофиллоносныхъ слоевцовыхъ растендй. Оно применяется не только къ упомянутымъ выше, но и ко многимъ другимъ мелкимъ организмамъ, именно къ многочисленнымъ видамъ семействъ Chroococcaceae, Scytonemaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae, принадлежащихъ къ порядку Cyanophyceae, и эти то формы и встречаются всего чаще съ грибными клетками, образуя съ ними лишаи. Изъ-за ихъ малой величины он! легко ускользаютъ отъ наблюдения и вообще бросаются въ глаза только, когда покрываютъ въ несметныхъ количествахъ корку деревъ, скалы, камни и землю. Оне нуждаются въ такихъ местахъ лишь въ не- большемъ количестве влаги, а отнюдь не должны жить, подобно другимъ водоро- слямъ, подъ водою. Нередко оне безъ всякаго вреда высыхаютъ, образуя на субстрате, служившемъ имъ для первоначальнаго развийя, порошковатые налеты, и въ
такомъ состоянш оне, при необычайно маломъ своемъ весе, могутъ быть подхвачены слабымъ движешемъ воздуха и перенесены черезъ веси и долы.
Что такое перенесете не есть только нечто гипотетическое, а случается действительно, доказывается следующимъ, произведеннымъ въ одной горной долине Тироля опытомъ. Покрытая постоянно влажною белою цедильною бумагою пластинка была выставлена своею поверхностью на южный ветеръ; уже черезъ несколько ла- совъ къ бумаге пристали многочисленныя пылевидныя частицы, среди которыхъ между различными органическими осколками, пыльцевыми клетками и спорами находились также группы клетокъ различныхъ Nostocaceae и другихъ выше упомя- нутыхъ водорослей. Подобно тому, какъ все эти образования осели въ мелкихъ утлублешяхъ влажной поверхности бумаги, точно такъ же пристаютъ они и къ мелкимъ желобкамъ, ямкамъ и трещинамъ поверхности камня, корки и старой обработанной древесины, и могутъ здесь, какъ только имъ будетъ доставлено потребное количество воды, развиваться дальше. Если на такихъ местахъ маленькая группы клетокъ водорослей встретились съ гифенными нитями другого участника, то оне опутываются, обхватываются и оплетаются последними, какъ это изображено на рисункахъ на стр. 242 и 244, такимъ образомъ получается сообщество, называемое лишаемъ. Одинъ изъ участниковъ, который лишенъ хлорофилла, при- нимаетъ пищу извне, имеетъ, какъ уже показано раньше, способность сгущать парообразную воду (ср. стр. 214), можетъ также, при помощи выделяемыхъ имъ веществъ, отчасти переводить въ растворъ твердый субстратъ, способствуетъ прикреплетю къ субстрату и въ большинстве случаевъ обусловливаешь форму и окраску тела лишая; второй участникъ, клетки котораго содержать хлорофиллъ, беретъ на себя трудъ производить изъ доставляемыхъ ему веществъ подъ вл!ян!емъ солнечнаго света органическое вещество, умножаетъ посредствомъ последняго число своихъ клетокъ, растетъ и увеличивается, но уделяешь и соучастнику столько, сколько нужно, чтобы последшй не отставалъ отъ него въ росте.
Число входящихъ въ сообщество водорослей во всякомъ случае гораздо меньше числа грибовъ, и надо думать, что одинъ и тотъ же видъ водорослей можетъ соединяться съ гифами различныхъ лишайниковыхъ грибовъ х. Какъ необычайно разнообразно, впрочемъ, можетъ быть соединете этихъ двоякихъ участниковъ на очень ограниченномъ пространстве, видно уже изъ того, что на пространстве съ ладонь величиною на скале нередко появляются вперемешку съ полъ-дю- жины налетовъ различныхъ видовъ лишаевъ. Все ли они достигаютъ одинаково сильнаго развийя, или же некоторые изъ нихъ подавляются и заглушаются другими, это зависишь отъ различныхъ внешнихъ обстоятельствъ, отъ хпмпческаго состава субстрата и особенно отъ услов!й влажности и осв4щешя даннаго места. Какъ разъ въ этомъ отношеши лишаи очень чувствительны, и часто на той же скале замечается на разныхъ сторонахъ весьма различная растительность "изъ лишаевъ. Весьма поучительна и достойна внимашя въ этомъ отношеши мраморная колонна близъ знаменитаго замка Амбразъ въ Тироле, простоявшая на своемъ месте уже свыше двухъ столейй и все время подвергавшаяся в.йяшю ветра непогоды. Она восьмигранной формы. На всехъ восьми ея сторонахъ поселились лишаи, и притомъ такъ обильно, что камень местами на протяженш величиной съ ладонь
Прим. ред.Прим. ред.Это не подлежитъ сомнению и доказано прямыми опытами.
Прим. ред.
Прим. ред.
покрыть ими сплошь. Некоторые изъ этихъ лишаовъ весьма плохо развиты и не могутъ быть достоверно определены; въ общемъ же на этой колонне встречается, вероятно, свыше дюжины различныхъ видовъ, зародыши которыхъ могли быть принесены только ветромъ. Но эти виды распределены далеко неравномерно; одни преобладают на одной, иные на другой стороне, а некоторые попадаются исключительно на одной изъ восьми сторонъ. Изъ трехъ видовъ Amphiloma — Amphiloma elegans встречается только на обращенной на юго-западъ, самой теплой стороне, Amphiloma murorum замечена наюжной стороне, и притомъ въ верхней части колонны, a Amphiloma decipiens— на южной стороне, но только близъ поверхности земли; на северной стороне преобладаетъ Endocarpon miniatum, а на северо-западной стороне — Calopisma citrinum и одинъ видъ изъ рода Lecidea.
Сколько тысячъ споръ и водорослевыхъ клетокъ должны были быть принесены в6тромъ на эту колонну, чтобы могли получиться все эти комбинащи, и как!я сложный явлeнiя должны были предшествовать, пока былъ сделанъ подборъ наиболее подходящихъ для различныхъ странъ света лишаевъ на этой небольшой мраморной колонне! Впрочемъ, следуетъ упомянуть, что не все лишаи, появляю- пцеся на каменной стене, древесной корке и т. п., произошли на этомъ субстрате вследств!е встречи водорослей и грибовъ; есть еще другой способъ распространешя лишаевъ, состоящей въ томъ, что уже готовыя сообщества приносятся воздушными течешями и поселяются на местахъ, часто весьма отдаленныхъ отъ техъ точекъ, где произошло первое соединеше водоросли и гриба. Явлеше это состоитъ въ сле- дующемъ. Среди взрослаго, стараго, более крупнаго тела лишая обособляются отдельный группы клетокъ; каждая изъ нихъ состоитъ изъ одной "или несколькихъ клетокъ водоросли, окутанныхъ плотно гифами. После того какъ образовалось значительное число такихъ частныхъ сообществъ, слоевище материнскаго лишая вскрывается и маленьк!я частныя сообщества, называемый соред!ями, выступаютъ наружу. Отдельная copeдiя представляется неворуженному глазу въ виде светлой точки, веб же вместе имбють видъ порошковатой или мучнистой массы, рыхлымъ слоемъ покрывающей тело стараго материнскаго лишая. Въ сухую погоду этотъ мучнистый налетъ легко подхватывается порывомъ ветра и уносится имъ вместе съ органическою пылью иного рода. Когда такая соред!я попадаетъ въ щели валуна или вообще на какой-либо подходяпцй субстратъ, то водоросль и гифы развиваются дальше, и все образовать вырастаетъ въ тело лишая, въ которомъ описанный процессъ вскоре можетъ снова повториться. Въ богатыхъ лишаями местно- стяхъ среди составныхъ частей органической пыли всегда находятся подобный со- редш, притомъ въ смеси съ грибными спорами и клетками водорослей, а потому, наверное, не редко случается, что въ той же расщелине камня въ самомъ тесномъ соседстве въ одномъ месте образуется новый лишай вследств!е встречи и соединенья клетокъ водоросли и гриба, а въ другомъ месте разрастается соред!я стараго лишая.
Сообщество питашя зеленыхъ сЪменныхъ растешй и безхлороФиль-ныхъ грибовъ. — Подъельникъ.
Другое сообщество питашя наблюдается между некоторыми семенными расте- шями и мицел!емъ грибовъ. Разделеше труда состоитъ въ томъ, что грибница снаб- жаетъ зеленое семенное растете водою или питательными веществами изъ почвы, между темъ какъ она отъ своего сочлена за это получаетъ те органичесмя соеди- нешя, которыя образовались въ зеленыхъ листьяхъ подъ вл!ян1емъ солнечнаго света.
Соединете обоихъ участниковъ происходитъ всегда цодъ землею, при чемъ всасываюпце корни семенного растетя окутываются нитями мицелгя. Первый вы- ходящ(й изъ прорастающаго семени и внедряющейся въ перегнойную землю корень вступающаго въ соединете семенного растетя еще свободенъ отъ гифенныхъ нитей, но уже боковые корни, а еще более дальнейппя разветвлешя окутываются уже находящимися въ перегнойной почве или происходящими здесь изъ прорастающихъ споръ мицел!альными нитями. Съ этого времени соединете сохраняется до самой смерти. По мере того, какъ корень удлиняется, растетъ вместе съ нимъ и грибница и сопровождаетъ его, какъ тень, во все стороны. Конечныя веточки корней столетнихъ деревьевъ и мочки однолетнихъ сеянцевъ въ одинаковой степени окутаны мицел(альными нитями. Эти нити или гифы всегда изогнуты вверхъ и внизъ и многократно переплетены, образуя войлоковидное сплетете, на поперечномъ разрезе изумительно похожее на паренхимную ткань. Его назвали мицел!альнымъ покров омъ. Нити клетокъ, изъ которыхъ сотканъ мицел!альный покровъ, обыкновенно бураго, иногда почти чернаго цвета; редко оне безцветны. Кожица некото- рыхъ корней покрыта лишь какъ бы паутинкою, гифенныя нити образуютъ пучки и тяжи, сплетаюпцеся другъ съ другомъ, но оставляющее между собою открытыя петли, черезъ которыя проглядываетъ корень. Въ другихъ случаяхъ корень обтя- нутъ хотя и равномерно сотканнымъ, но очень тонкимъ слоемъ, а еще въ иныхъ случаяхъ мицел(альный покровъ образуетъ толстый слой, равномерно окутывающгй весь корень (см. рисунокъ на стр. 248, фиг. 1 и 2). Местами гифы внедряются и въ стенки клетокъ кожицы, которыя тогда кажутся проросшими необычайно тонкою, съ мелкими петлями, сетью мицел!я (см. рисунокъ на стр. 248, фиг. 3). Снаружи мицeлiaльный покровъ или довольно гладокъ и резко отграниченъ отъ окружающей среды, или же отъ него отходятъ отдельный гифы или пучкп гпфъ. про- низываюпце почву. Когда эти ответвляющаяся гифы довольно длпйны. оне почти производятъ впечатлеше корневыхъ волосковъ. Впрочемъ, оне не только пропз- водятъ это впечатлеше, но и принимаютъ на себя роль корневыхъ волосковъ. Клетки кожицы корня, въ иныхъ случаяхъ функшонпруюпця въ виде всасывающихъ клЬтокъ, будучи замкнуты въ мицел!альномъ покрове, не могутъ проявлять своей деятельности и уступаютъ дело всасывашя жидкостей изъ почвы мицел!альному покрову. Последшй играетъ, несомненно, роль всасывательнаго аппарата для соучастника, къ корнямъ котораго онъ присталъ. п почвенная вода, равно какъ все растворенный въ ней минеральныя соли п друпя соедпнешя, попадаютъ при посредстве мицел!альнаго покрова изъ окружающей почвы въ клетки кожицы даннаго корня, а отсюда и дальше вверхъ въ стволъ. ветви и листву.
Такимъ образомъ грибница зеленому растешю, съ корнями котораго она сое-
дивилась, не только не приносить никакого вреда, но положительно пользу; сомнительно даже, могутъ ли иныя зеленыя растешя вообще развиваться безъ помощи мицел!евъ. Опытъ, вынесенный изъ культуры деревъ, кустарниковъ и травъ,. корни которыхъ снабжены мицел!альнымъ покровомъ, по крайней мере, не говорить за это. Каждому садовнику известно, что не удается успешно вырастить въ обыкновенной садовой земле ёрникъ, эрики и грушанки, бруснику и чернику, альшйсюя розы, букв и т. д. Для культуры этихъ растешй выбираютъ поэтому, какъ известно, вересковую или лиственную землю изъ верхняго слоя лесной почвы. Но и не каждая вересковая или лиственная земля можетъ быть употреблена съ пользою. Если такая земля долгое время была совсемъ сухою, она уже не годится для такихъ культуръ. Съ другой стороны известно, что некоторый растешя надо пересаживать изъ лесу съ комомъ, т. е. вместе съ землею, находящеюся между корнями, а также
1) Корень серебристаго тополя съ мицел!альнымъ покровомъ; 2) кончикъ корня бука съ плотно примыка'ющи^мъ мицел1альнымъ покровомъ, увелич. 100 разъ (по Франку); 3) разргЬзъ черезъ часть корня серебристаго тополя, мицел!й проникъ во веЬшшя клетки корня, увелич. 480 разъ. Ср. текстъ, стр. 247.
признаютъ за правило, что корни такихъ растешй не следуетъ обнажать, а темъ менее подвергать сильной обрезке. Почему? Очевидно потому, что свежая вересковая или недавно выкопанная въ лесу лиственная земля содержитъ мицелш въ жи- вомъ еще состоянш, между темъ какъ они въ сухомъ перегное уже отмерли; съ комомъ земли, держащимся на корняхъ, переносятъ въ садъ корни вместе съ оку- тывающимъ ихъ мицел!емъ, а при сильной обрбзке корней были бы удалены какъ разъ последшя разветвлешя, которыя снабжены функщонирующимъ въ виде всасы- вающаго приспособлешя мицел!альнымъ покровомъ.
Этимъ же объясняется, почему попытки размножать дубы, буки, альшйсшя розы, грушанки, дрокъ, волчникъ такъ называемыми черенками никогда не удаются, если посадить отрезанные, употребляемые на размножеше побеги въ чистый песокъ. Розы, плющъ, гвоздики, корни которыхъ лишены мицел!альнаго покрова, размно- жаютъ весьма легко, втыкая отрезанный ветки ихъ во влажный песокъ. На по- груженныхъ въ песокъ частяхъ такихъ ветвей вскоре образуются корпи, всасыва- тельныя клбтки которыхъ берутъ на себя приняпе пищи изъ почвы. Если же воткнутая въ песокъ ветви дубовъ, буковъ, альшйскихъ розъ и. т. д. и залагаютъ корни, то въ развипи ихъ не замечается прогресса, потому что поверхностныя клетки этихъ корней не способны къ принят пищи безъ соединешя съ грибницею. Лишь если воткнуть ветви этихъ растешй въ песокъ, обильно смешанный съ
перегноемъ, содержащимъ зачатки грибницъ, удается иногда достигнуть дальнейшим развийя некоторыхъ черенковъ. Часто и тогда успехъ еще не обезпеченъ, и черенки названныхъ растешй отмираютъ въ богатомъ перегноемъ песке раньше, чемъ они разовьютъ корни. Такъ какъ и попытки вырастить сеянцы бука или пихтъ въ такъ называемыхъ питательныхъ .растворахъ, где не могло бы быть и речи о соединеши съ грибницей, показали, что растеньица короткое время жалко растутъ, а въ конце кон- цовъ отмираютъ,' то можно съ полнымъ правомъ принять, что покровъ изъ грибныхъ нитей для разсматриваемыхъ семенныхъ растешй безусловно необходимъ, и что обо- имъ лишь въ товарищескомъ союзб обезпечено развийе.
Надо ожидать, что и грибные мицелш извлекаютъ изъ семенныхъ растеши, корни которыхъ они облекаютъ, заменяя имъ всасываюшдя клетки, какую-либо пользу. Польза эта, безспорно, та же, какую имеютъ гифенныя нити лишайника отъ окутан- ныхъ ими зеленыхъ клетокъ; мицел!альные покровы получаютъ изъ корней семенныхъ растешй те органичесйя соединешя, который образовались зелеными листьями надъ землей въ солнечномъ свете и которыя оттуда приводятся ко всемъ растущимъ частямъ, особенно же внизъ кърастущимъ и удлиняющимсякончикамъ корней. Такимъ обра- зомъ раздЬлен1е труда между участниками сообщества состоитъ въ томъ, что грибница доставляетъ зеленому растен!ю вещества изъ почвы, а зеленое растен!е грибнице вещества, приготовленныя надъ землею на солнечномъ свете. .
Число видовъ, живущихъ въ описанномъ здЬсь товарищескомъ союзе, во вся- комъ случай очень велико. Многочисленныя брусничныя, вересковыя, лавровыя и оре- хоплодныя, мнойе ивы и тополи, терновники и липы принуждены при своемъ питаны пользоваться услугами грибницъ. Явлеше это, повидимому, повторяется также во всехъ зонахъ и областяхъ. Корни земляничнаго дерева на побережьи Средиземнаго моря такъ же снабжены мицел!альнымъ покровомъ, какъ и корни стелящагося по земле ёрника въ Альпахъ.
Особое значеше получаетъ это сообщество питантя еще вслЬдств!е того, что между участвующими въ немъ сёменными растешями преобладаютъ виды, покрывающее, образуя насаждешя, болышя пространства, составляющее безграничные верещатники и без- предельные лЬса, какъ, напр., грушанки, вересковыя, дроки, дубы, буки и пихты. Кайя замечательный явлешя жизни происходятъ подъ землею, повсюду, въ обшпр- ныхъ верещатникахъ, въ громадныхъ лесныхъ насаждешяхъ!
Теперь становится понятнымъ, почему какъ разъ въ глубине леса обптаетъ такое обил!е грибовъ. Часть этихъ грибовъ на лесной почве, безъ сомнЬшя. добываетъ свою пищу исключительно изъ скопившихся здЬсь отмершихъ растительныхъ частей, но, столь же несомненно, другая часть ихъ находится въ товарищескомъ соединены съ живыми корнями облиственныхъ растешй. Правда, мы не можемъ теперь еще достоверно указать, кайе виды грибовъ вступаютъ своими грибницами въ соединеше съ названными семенными растешями и существуетъ ли вообще строго определенная связь между известными грибами и известными зелеными растешямп. Въ некото- рыхъ случаяхъ многое говорить въ пользу приняйя такой связи, но съ другой стороны, однако, очень невероятно, чтобы на ограничеыномъ пространстве въ глубине пихтоваго лбса, где земля на протяжеши несколькихъ квадратныхъ метровъ настолько пропитана корнями пихтъ, волчника, дрока, грушанки, черники и брусники, что только съ трудомъ можно ихъ различить и распутать, каждое изъ этихъ се-
менныхъ растенш имело бы собственнаго, отличнаго отъ другихъ 'сотоварища изъ большого числа свойственныхъ лесамъ грибовъ. Въ такихъ случаяхъ мы, повиди- мому, въ праве принять, что грибница одного и того же вида грибовъ вступаетъ одновременно въ соединеше со всёми этими растущими вперемешку растешями; весьма вероятно также, что, смотря по месту, грибницы различныхъ грибовъ могутъ соединяться съ однимъ и тбмъ же зеленымъ растешемъ. За последнее предположеше говорить особенно то обстоятельство, что некоторые виды изъ дальнихъ странъ, всегда имеюпце мицел!альный покровъ на концахъ своихъ корней, при разведеши изъ семянъ въ нашихъ садахъ и теплицахъ, соединяются здесь съ грибными мице- Л1ями, несомненно отсутствующими тамъ, где данное цветковое растете встречается дико. Такъ, наир., корни японской Sophora Japonica, равно какъ и корни ново- голландскихъ Epacridaceae находятся въ европейскихъ садахъ въ товарищескомъ союзе съ свойственными намъ грибами, которые, наверное, не встречаются въ Япо- нш и Новой Голландш, а поэтому едва ли можно сомневаться, что, напр., Sophora Japonica въ различныхъ местностяхъ вступаетъ въ соединеше съ различными грибами.
Какъ сообщество питашя между грибами и зелеными семенными растешями можно разсматривать также соединеше бактер!й съ некоторыми мотыльковыми расте н! я ми, какъ, напр., съ лядвенцемъ, язвенникомъ, лупинами, горо- хомъ, бобами и лакричникомъ, а также съ ольхами и различными другими расте- шями. Бактерш, особенно Bacterium radicicola, поселяются въ корняхъ названныхъ растешй и причиняютъ въ нихъ вздут!я, принимающая видъ клубень- ковъ, въ которыхъ затемъ бактерш живутъ, образуя колоши. Зеленое растете даетъ такимъ образомъ бактор!ямъ помещеше, а также доставляетъ имъ некоторый вырабатываемыя въ зеленыхъ листьяхъ при помощи ассимилящи и направляемый къ корнямъ вещества, безъ которыхъ размножеше бактер!й не могло бы происходить. Что же касается услугъ, оказываемыхъ взаменъ этого бактер!ями, то оне состоять въ образовали въ корняхъ азотистыхъ соединешй. Отсюда эти соединешя по- падаютъ въ надземныя части растешя и здесь идутъ въ дело. Опытами установлено, что ростъ экземпляровъ растешй, на корняхъ которыхъ развились клубеньки съ бактер!ями, сравнительно съ экземплярами, корни которыхъ лишены клубеньковъ, происходить гораздо лучше, и что особенно количество азота въ первыхъ заметно больше г.
Впрочемъ, следуетъ еще упомянуть, что не все случаи сожительства различныхъ растительныхъ организмовъ можно считать сообществами питашя. Такъ, напр., въ маленькихъ полостяхъ на нижней стороне листьевъ у Azolla и въ корняхъ цикадей обыкновенно находятся клетки мелкихъ водорослей изъ порядка Cyanophyceae (Апа- baena Azollae и Cycadearum), а въ стволе у Gunnera и въ ушкахъ листьевъ печеночника Blasia pusilia — колоши ностока (Nostoc Gunnerae и lichenoides). Отноше- ше этихъ организмовъ между собою подобно лишь отношешю мховъ и другихъ эпи- фитовъ къ стволамъ, ветвямъ, а подъ тропиками и къ вечнозеленымъ листьямъ де- ревъ; въ этихъ случаяхъ недостаетъ главнаго признака сообщества питашя, именно разделешя труда къ обоюдной выгоде сожительствующихъ.
1 Это различ!е выступаетъ особеппо р-Ьзко въ почвЪ, бЪдной питательными веществами, въ плодородной же почв^ роскошное развипе можетъ происходить и безъ клубеньковъ. Прим. ред.
Лишь теперь, после того какъ было разсмотрено сообщество питашя безхло- рофильныхъ грибовъ и зеленыхъ семенныхъ растеши, можно приступить къ изложе- шю самаго замечательнаго изъ всехъ случаевъ принятая пищи, когда подземные корни обменного растешя вполне окутаны мицел!альнымъ покровомъ, но выходяпця надъ поверхностью земли части этого растешя лишены зеленыхъ листьевъ и вообще не содержать и следа хлорофилла. Такое отношеше наблюдается у подъельника (Monotropa), виды котораго, по строешю цвбтовъ и плодовъ ближе всего столице къ грушанкамъ, повсюду встречаются въ тенистыхъ лесахъ. Подымающееся летомъ изъ перегнойной почвы лбса стебли его, вышиною въ 10—20 см., толсты, мясисты, сочны и обильно усажены пленчатыми, просвечивающими чешуями. На загнутомъ крючкомъ конце стебля развиваются наполовину скрытые подъ чешуями цветы, зевъ которыхъ направленъ внизъ. Все части этихъ растешй, стебли, листовыя чешуйки и цвбты имеютъ бледную, желтоватую окраску, и общее впечатлбше скорее напоми- наетъ Петровъ Крестъ или Epipogum, чемъ грушанку. Подъ осень, когда цветы дали зрелые плоды, до того загнутый внизъ конецъ стебля выпрямляется, вся надземная часть растешя бурбетъ, засыхаетъ, и изъ шаровидныхъ плодовъ вбтеръ высы- паетъ при самомъ слабомъ порыве мнопя тысячи мельчайшихъ, пылевидныхъ семянъ, состоящихъ, какъ и семена грушанокъ, всего изъ несколькихъ клетокъ и лишен- ныхъ всякаго признака зародыша. Подъ землею же корневища, изъ которыхъ ле- томъ небольшими группами выросли бледные стебли, сохраняются живыми въ течете зимы, и на нихъ залагается еще много новыхъ почекъ. Если попытаться выкопать зимующее растете и удалить покрывающую его перегнойную землю, то мы найдемъ на глубине 10—40 см. коралловидную массу изъ многократно разветвленныхъ корней. Веб корни коротки, толсты, мясисты и ломки, перекрещиваютъ и пересекаютъ другъ друга, переплетены съ разветвлешями корней елей, пихтъ и буковъ, а все промежутки между ними заполнены перегнойною землею. Каждая вбточка корня по самый растуицй кончикъ окружена толстымъ мицел!альнымъ покровомъ. Гифенныя нити этого мицел!я не проникаютъ внутрь ткани корня Monotropa и не опускаютъ присо- сокъ въ поверхностныя клетки этихъ корней. Но гифенныя нити и клетки кожицы корня такъ плотно и нераздельно примыкаютъ другъ къ другу, что на разрезе получается вполне непрерывная ткань.
Monotropa, следовательно, можетъ подъ землею добывать себе пищу только изъ сплетен!я гифъ мицел!альнаго покрова. Такъ какъ она совершенно лишена хлорофилла, и ея надземные стебли и листья не имеютъ п следа устьицъ, то невозможно допустить, чтобы она производила органичестя вещества и вообще увеличивалась въ массе при помощи своихъ надземныхъ частей. Веб вещества, изъ которыхъ она построена, она получаетъ изъ мицеМя гриба, между тЪмъ какъ она, наоборотъ, ничего не въ состояши отдавать этому мицел!ю, чего бы она раньше не получила отъ него. Если мицелш впоследствш и получаетъ катя-либо вещества изъ живой или разлагающейся Monotropa, то эти вещества .тишь взяты обратно, а не получены въ обменъ. Поэтому тутъ и не можетъ быть рбчп о взапмномъ дополнены, о разделены труда, о сообществе питашя.
Monotropa растетъ и увеличивается въ объеме только на счетъ мицел!я, въ который она погружена, следовательно, здесь на лицо заме нательный случай — что семенное растегпе паразптпруетъ въ мицелш гриба. Намъ известно столько обратныхъ явлешй, что мы не можемь вполне освоиться съ пред-
ставлетемъ семенного растетя, высасывающаго мицел!й гриба. Однако, здЬсь едва ли возможно другое толковаше, такъ какъ всЬ показатя, будто Monotropa вступаетъ въ соединеше съ древесными корнями или на первыхъ ступеняхъ раз- вийя является паразитомъ, но послЬ отделяется отъ своего растетя-хозяина и превращается въ гнилостное растете, основаны на неточныхъ наблюдешяхъ и давно уже опровергнуты. Какъ чужеядное растете, Monotropa должна была бы быть раз- смотрена уже выше, но не безъ умысла перенесли мы ея разсмотрете сюда, такъ какъ ея способъ питашя, безъ предварительнаго знанья замЬчательнаго соединешя гриб- ныхъ мицел!евъ съ корнями зеленыхъ сЬменныхъ растетй, трудно было бы изложить и объяснить.
Наконецъ, слЬдуетъ еще упомянуть, что за последнее время стало известно нисколько тропическихъ безхлорофильныхъ сЬменныхъ растетй изъ семейства Gen- tianaceae, имЬющихъ относительно приняйя пищи много общаго съ Monotropa. Особенно заслуживаетъ упоминатя своеобразная, обитающая на Яве, Cotylanthera tenuis, маленькое растеньице въ 5—8 см. высоты, желтоватаго цвЬта, съ безхлоро- фильными, чешуевидными, перекрестно-парными листочками и четырехчленными цветами. Утолщенные мЬстами корни снабжены мицел1альнымъ покровомъ, и нежное растеньице по всЬмъ признакамъ можетъ добывать пищу только изъ этого мицел!аль- наго покрова. Виды рода Monotropa поэтому отнюдь не единственный безхлорофиль- ныя сЬменныя растетя, которыя принуждены добывать пищу изъ грибницы, а являются, повидимому, лишь типомъ крайне замечательной относительно приняты пищи группы растетй.
Животныя и растешя — большое сообщество питашя.
Если всмотреться въ описанныя выше сообщества питанья и постараться уяснить себе ихъ значеше, то мы придемъ къ заключешю, что последнее заключается во взаимномъ дополнен!и деятельности хлорофиллоносныхъ и безхлорофильныхъ растен!й. Это взаимодЬйств1е, однако, въ сущности только сле- покъ съ совершающагося въ большихъ размЬрахъ въ органическомъ Mipe взаим- наго дополнешя растительнаго и животнаго м!ровъ. Безхлорофильные участники, которыми всегда1 являются грибы, играютъ въ сообществе ту же роль, какая въ эко- ном!и природы приходится на долю животныхъ. Эта мысль находитъ подтверждеше еще въ томъ, что грибы вообще во многихъ отношетяхъ сходны съ животными и что въ некоторыхъ случаяхъ тщетно приходится искать границу, разделяющую животныхъ отъ растетй. Поэтому не удивительно, что извЬстны случаи, когда на место гриба однимъ изъ участниковъ сообщества является несомненное животное. На некоторыхъ радюляр!яхъ замечаютъ желтыя точечки, принимавппяся раньше за пигментныя клЬтки, но оказавппяся мелкими водорослями, клЬтки которыхъ снабжены настоящимъ хлорофилломъ. Подобный же явлешя наблюдаются у прЬсноводнаго полипа Hydra и у морскихъ анемонъ (актинй), у Stentor polymorphus, Spongilla fluviatilis, Convoluta Roscoffiensis и у некоторыхъ дру- гихъ животныхъ. Съ названными формами также находятся въ товарищескомъ соединеши клЬтки водорослей, клЬтки съ оболочкою изъ клетчатки и съ хлорофилломъ и крахмальными зернами въ содержимомъ. Водоросли эти не приносятъ жи- вотнымъ, съ которыми онЬ соединились, никакого вреда, а наоборотъ — пользу, со-
стоящую въ томъ, что зеленыя части расщепляютъ подъ вл!яшемъ солнечныхъ лучей ^углекислоту и выдбляютъ при этомъ кислородъ, непосредственно поглощаемый животными и находяпцй примкнете при дыхаши и связанныхъ съ нимъ жизненныхъ про- цессахъ. Наоборотъ, соединившаяся съ животнымъ водоросль можетъ, въ свою очередь, иметь ту выгоду, что получаетъ изъ первыхъ рукъ выдыхаемую имъ углекислоту. Поэтому мелмя, соединенный съ животнымъ водоросли ни въ какомъ случае не мо- гутъ считаться паразитами, животныя также не могутъ быть признаваемы паразитами
1) Frullania dilatata, печеночникъ изъ Jungermanniaceae, на корк'Ь клена, 2) часть этого растешя съ створчато раскрывшимся споранпемъ. На поверхности створокъ пружинки (элятеры), 3) часть Frullania, видъ съ нижней, прилегающей къ корк-Ь стороны; изъ трехъ амфигастр!евъ высовываютъ коловратки свои вращательные органы, 4) одинъ изъ aмфигacтpieвъ съ находящейся въ немъ коловраткою, 5) извлеченная изъ амфигастрхя коловратка (Callidina symbiotica). Фиг. 1 — въ естеств. велич., фиг. 2 — увелич. 20 разъ, фиг. 3—25 разъ, фиг. 4 — 30 разъ, фиг. 5 — 100 разъ. Ср. текстъ, стр. 253 и 254.
водорослей, и, следовательно, здесь имеется такая же взаимопомощь, такой же союзъ на пользу обеихъ сторонъ, какъ это наблюдается у лишаевъ п въ дру- гихъ вышеописанныхъ случаяхъ.
Замечательное сожительство существуетъ также между несколькими печеночниками изъ рода Frullania и коловратками изъ рода Callidina. Изображенный выше видъ печеночника. Frullania dilatata, растетъ на корке старыхъ деревьевъ. Онъ плотно примыкаетъ своими напоминающими изящные дендриты разветвлешями къ коре (фиг. 1) и снабженъ подъ двумя рядами плоскпхъ. кругловатыхъ, частью кроющихся листочковъ двумя же рядами картузо- или мйшковпдныхъ образован^, такъ называемыхъ амфигастр!евъ, а кроме того, еще рядомъ разсеченныхъ чешуекъ и нитевидныхъ прикрепительныхъ клётокъ (фиг. 3). Принято пищи можетъ прои-
сходить у Frullania лишь при посредстве дождевой воды. Дождевая вода, стекая по коркё древесныхъ стволовъ, уноситъ съ собою всегда различный минеральный частицы и довольно значительныя количества споръ, пыльцевыхъ клЬтокъ, носто- ковыхъ водорослей, инфузорй и т. п. Сточная вода проникаетъ также и въ пространство между корою и стелящеюся по ней Frullania и задерживается здесь на довольно продолжительное время. Живые, содержащееся въ сточной воде организмы, конечно, не могутъ быть тотчасъ же приняты въ пищу печеночникомъ Frullania. Но что невозможно непосредственно, совершается посредственно. Картузы или мешки служатъ, именно, жилищемъ для маленькихъ коловратокъ (Callidina symbiotica и Leitgebii; фиг. 3, 4 и 5), питающихся принесенными водою организмами. Коловратки, получая въ мешковидныхъ полостяхъ удобное помещейе и необходимую пищу изъ ближайшаго соседства, въ свою очередь доставляютъ печеночнику подходящую органическую пищу. Таковою надо признать испражнешя коловратокъ, выделяемый внутрь мешковъ и представляющая жидкое удобрен!е, изъ котораго печеночникъ въ состоянй извлекать нужныя ему питательный вещества.
Подобное только-что описанному сообщество между печеночникомъ и коловратками наблюдается и у тропическихъ, селящихся на древесной корке печеночниковъ, особенно у нЬкоторыхъ видовъ Lejeunia, Jungermannia и Plagiochila; замечательно, что картузы или мешки этихъ видовъ, занятые коловратками, значительно крупнее, ч4мъ соответственный образования у близкихъ видовъ, если они служатъ только для скоплешя воды, а не жилищами для коловратокъ, и что у некоторыхъ бразиль- скихъ видовъ форма картузовъ или мешковъ вполне приноровлена къ форме тела коловратокъ. .
Таюя сообщества, въ свою очередь, напоминаютъ друпя аналогичный отно- шенй между животными и растешями, на который, хотя они и будутъ подробнее разсмотрены позже, следуетъ обратить внимаше уже теперь. Мнопя семенныя ра- стешя выделяютъ въ своихъ цвётахъ медъ и предоставляютъ его летающимъ насе- комымъ, которыя являются въ большомъ числе и за это оплачиваютъ посещен- нымъ растешямъ, перенося пыльцу съ цветка на цветокъ и такимъ образомъ вызывая образоваше плодовъ и всхожихъ семянъ. Некоторый мелюя бабочки (моли), посещающая цветы Yucca, переносятъ пыльцу на рыльца и впихиваютъ ее въ полость рыльца, для того чтобы изъ завязей получились зрелые плоды и семена, что для этихъ молей является настоящимъ жизненнымъ вопросомъ. Моли откладываютъ именно въ завязь юкки свои, яйца, изъ яицъ развиваются личинки, а последнй питаются исключительно семенами этого растешя. Если Yucca осталась бы неоплодо- творенною и не образовала плодовъ, то личинки должны были бы умереть съ голода.
Сходныя явлешя наблюдаются еще во многихъ другихъ случаяхъ, когда и животное и растете имеютъ свою пользу. Чистотелъ (Chelidonium majus) даетъ сф- мена, снабженныя сравнительно крупнымъ мясистымъ придаткомъ. Муравьи, упо- требляюнце мясистую, сочную ткань придатка въ пищу, сносятъ эти семена въ свои жилища. Этимъ путемъ семена чистотела разсеиваются; они переносятся муравьями въ таюя места, где находятъ весьма благопргятныя условья, напр. въ щели отвес- ныхъ стенъ, куда они безъ помощи муравьевъ не могли бы попасть (см. рисунокъ, стр. 255). Большое число травъ, кустарниковъ и деревьевъ образуютъ мясистые, сочные плоды, употребляемые въ пищу дроздами. Семена этихъ плодовъ, не теряю- нця всхожести при прохожденш чрезъ кишечный каналъ названныхъ птицъ, отклады-
ваются вместе съ испражнешями и притомъ въ так!я места, куда ихъ не могли бы занести ни вЪтеръ, ни вода. Изъ этихъ унавоженныхъ испражнешями сЬмянъ вы- растаютъ зат4мъ сильныя молодыя растеньица. Некоторые североамерикансше боярышники усажены на своихъ ветвяхъ и веточкахъ длинными деревянистыми, направленными внизъ колючками, мешающими крупнымъ животнымъ, особенно кошкамъ, взбираться въ кроны этихъ кустарниковъ. Въ Вйнскомъ Ботаническомъ саду эти кроны избираются овсянками для постройки въ нихъ своихъ гнездъ. Тутъ ихъ птенцы и онб
Муравьиная дорога съ Chelidonium majus, Ср. текстъ, стр. 254.
сами прекрасно защищены отъ нападешя кошекъ. За это овсянки уничтожаютъ всЪхъ прп- летающихъ на цветы боярышника вредныхъ насекомыхъ, а также и гусеншгь, которыя могли бы объесть листву около гнездъ. Кроме того овсянки способствуютъ и разселешю мясистыхъ плодовъ названныхъ боярышниковыхъ кустарниковъ по окрестйостямъ.
Изъ всего сказаннаго, однако, вытекаетъ, что взаимный отношешя, обусловлен- ныя добывашемъ пищи, какъ растеши между собою, такъ п съ животными, необычайно разнообразны и часто самымъ страннымъ образомъ между собою связаны и переплетены. Вываетъ, что известное растете находится въ сотоварищескомъ отно- шеши къ другому, а въ то же время усажено и растительными и животными паразитами. Мочки осокоря обтянуты плотнымъ мице.па.тьнымъ покровомъ, и, следовательно, дерево это является сотоварищемъ по шпашю гриба. Къ корнямъ осокоря
прикрепляется своими присосками на свободныхъ отъ мицел!я местахъ Петровъ Крестъ и извлекаетъ изъ этихъ корней высосанные при посредстве мицел!альнаго покрова изъ земли соки. Въ полости листьевъ Петрова Креста попадаютъ различный мелюя животныя и потребляются въ виде азотистой пищи. На ветви осокоря высеивается дроздами омела. Дроздъ принимаетъ ягоды омелы въ пищу и за это ока- зываетъ этому растешю услугу, распространяя и высеивая семена на друпя деревья. Чужеядная омела добываетъ изъ древесины осокоря жидкую пищу, но стволы ея, въ свою очередь, усажены лишаями, а лишаи суть сообщество по питашю грибовъ съ водорослями. Въ древесине стволовъ осокоря растетъ грибница шляпочныхъ грибовъ (Panus conchatus и Polyporus populinus), а листья усажены оранжевожелтымъ гри- бомъ Melampsora populina. Сверхъ того, на ветвяхъ и листьяхъ осокоря живутъ не менее трехъ образующихъ галлы видовъ Pemphigus и кормятся несколько жуковъ и бабочекъ. На корке старыхъ стволовъ поселяются мхи и печеночники, среди послед- нихъ и вышеупомянутая Frullania съ коловратками. Если сосчитать всехъ живот- ныхъ и растенья, живущихъ на счетъ одного осокоря, на немъ, въ немъ и вместе съ нимъ, то получается число почти въ полсотню видовъ!
ИзмЪнен1я почвы подъ вл1ян1емъ питающихся растенш.
Содержав!©: Перемещен!© и накоплен!© минеральныхъ составныхъ частей почвы при посредствЪ живущихъ растен!й. — Накоплеше отмершихъ растешй. — Круговоротъ служащихъ для питашя растешй веществъ и сохранеше жизни.
ПеремЪщеже и накоплеше минеральныхъ составныхъ частей почвы при посредствЪ живущихъ растешй.
Въ предыдущемъ отделе было упомянуто о старой мраморной колонне, на поверхностяхъ которой въ течете столейй поселились свыше дюжины различныхъ лишаевъ. Я прошу читателя еще разъ отправиться со мною къ этому невзрачному памятнику въ долине Инна въ Тироле, чтобы на немъ демонстрировать изме- нешя, испытываемый горною породою подъ вл!яшемъ прикрепляющихся- и внедряющихся въ него растенш. Не подлежитъ, разумеется, сомнешю, что 300 летъ тому на- задъ, когда была воздвигнута мраморная колонна, ея восемь сторонъ были гладко отполированы и представляли вполне плоскья поверхности. Но какъ она выглядитъ теперь! Вся она шершава, неровна, местами какъ бы выгрызена, ямка на ямке. Можно бы подумать, что углублешя произошли здесь отъ ударяющихся объ нее дождевыхъ капель, однако ближайшее разсмотрете показываетъ, что объ этомъ не можетъ быть и речи, а что неровности получились подъ вл!яшемъ поселившихся здесь лишаевъ. Особенно на обращенныхъ на югъ и юго-востокъ сторонахъ колонны ясно заметно, какъ каждая ямка вполне соответствуетъ по величине одному поселившемуся тамъ серому лишаю, и видно, какъ лишай этотъ, продолжая расти и расширяясь во все стороны, и теперь еще разъедаетъ и вытравляетъ все большими кругами подстилающей его мраморъ. Выражеше „вытравлять" можетъ быть принимаемо въ полномъ значети этого слова, такъ какъ, безъ сомненья, процессъ, види- мымъ результатомъ котораго является образоваше ямокъ, прежде всего вызывается
Перемъщеше и накоплен™ минеральныхъ частей почвы растешями. 257 углекислотою, выделяемою гифами лишая, при помощи которой углекислая известь превращается въ двууглекислую. Последняя же, будучи растворима въ воде, отчасти принимается въ пищу лишаемъ, отчасти уносится дождевою водою.
На ряду съ химическимъ происходитъ и механическое действ!е гифенныхъ нитей. Где бы ни растворилось хотя бы самое малое количество углекислой извести, тотчасъ же забирается туда растущая гифенная нить и прямо-таки минируетъ камень. Еще не растворенныя, несколько выступающая частицы углекислой извести отделяются подъ вл!яшемъ давления и натяжешя отъ главной массы, и въ местахъ, где лишай растетъ всего сильнее, замечаются отставппе, мельчайппе, ромбоэдриче- Stcie обломки извести, которые при первомъ же случае смываются водою или уносятся въ виде пыли ветромъ. Тотъ же процессъ, такъ хорошо выступаюпцй на мраморной колонне близъ Амбраза, совершается, конечно, и на глыбахъ известняка, которыя не были высекаемы и полированы, повсюду, где вообще имеются лишаи; онъ наблюдается и на всехъ другихъ горныхъ породахъ, какъ-то: доломите, поле- вомъ шпате и даже на чисто кварцевыхъ скалахъ, потому что и кварцъ не можетъ противостоять продолжительному воздЬйствш углекислоты и указаннымъ механиче- скимъ вл!яшямъ растущихъ, дёйствующхъ на подоб!е рычаговъ гифенныхъ нитей. На некоторыхъ изъ массивныхъ железныхъ полосъ большого цепного моста, пере- кинутаго близъ Будапешта черезъ Дунай, можно наблюдать минирующую работу лишаевъ даже на чистомъ железе. Что въ последнихъ изъ указанныхъ случаевъ вызываемыя углекислотою разложеше и раствореше меняются соответственно субстрату, понятно само собою. Но результата всегда получается тотъ же; всегда происходитъ потеря вещества субстрата, и всегда часть растворенныхъ веществъ поглощается поселившимся растен!емъ, другая же часть уносится въ растворе или же механически дождемъ и ветромъ.
Съ такимъ же успехомъ действуютъ на субстратъ водоросли, притомъ вовсе не находящаяся въ сообществе съ грибными гифами. По преимуществу это обитатели моря,, особенно Gomontia polyrrhiza, Siphonocladus voluticola, Zygo- mitus reticulatus и Mastigocoleus testarum, поселяюпцеся на заливаемыхъ извест- ковыхъ скалахъ и известковыхъ камняхъ, преимущественно же на створкахъ и до- микахъ раковинъ и улитокъ и одеваюпце ихъ зеленымъ покровомъ. Если удалить съ собранныхъ близъ берега, особенно въ пределахъ прилива и отлива, обиталищъ раковинъ и улитокъ зеленый покровъ, то можно заметить, что водорослями субстратъ разрушается точно такъ же, какъ скалы горной вершины лишаями. Впрочемъ, п на скалахъ въ горахъ, подымающихся далеко отъ моря, можно встретить водоросли, особенно виды изъ рода Phormidium, образующая зеленые покровы на окаймляю- щихъ узкгя трещины въ скале поверхностяхъ, если, конечно, эти трещины не лишены необходимой для роста водорослей влажности. И въ этихъ слгчаяхъ подстилающая горная порода вытравляется и разрушается водорослью.
Подобное же действ!е, какъ лишаи и водоросли, прояв.тяютъ и мхи. Если снять дерновину широко распространеннаго мха Grimmia аросагра съ боковой поверхности глыбы известняка, то легко заметить, что близъ того места, где сходятся всё стволики дерновинки мха, подстилаюпцй камень пронпзанъ ризоидами и разрыхлился. Ризоиды тута погружены среди изолированныхъ, мельчайшихъ, пылевидныхь частицъ извести, отделенныхъ отъ массивнаго субстрата химическимъ и механиче- Кериеръ ф-Марилаунъ. Жизнь растеши, т. L17
258 10. Изменены почвы подъ вл1янгемъ питающихся растений.
скимъ воздейств!емъ названныхъ органовъ. Тамъ, где Grimmia отмерла, на известковой глыбе всегда замечается потеря вещества, более или менее глубокая ямочка съ ровнымъ, выгрызеннымъ дномъ.
Что и корни семенныхъ растен!й вытравляютъ подстилаюпцй камень, доказано было следующимъ опытомъ. Полированныя мраморныя пластинки покрывались слоемъ песка и въ этомъ песке проращивались семена растешй. Корни сеяп- цевъ при росте внизъ натыкались на мраморную пластинку, сворачивали въ сторону и ползли затемъ, плотно прилегая къ камню. Вскоре те места мраморной пластинки, по которымъ разстилались корни, стали шершавы и были 'какъ бы вытравлены. Подъ вл!яшемъ выделенной углекислоты произошло раствореше некоторыхъ частицъ извести, что и выразилось въ шершавости поверхности. Естественно, что корни семенныхъ растешй и въ природе проявляютъ на подстилающую горную породу такое же действ!е. Кроме того, они вл!яютъ и механически, а именно погружаются своими всасывающими клетками въ углублешя вытравленныхъ местъ и, проникая дальше, отделяютъ и приподымаютъ съ субстрата небольшая его неровности. Порода такимъ образомъ постепенно разрыхляется и покрывается съ поверхности песчинками и минеральною пылью.
Описанныя только-что измЬнешя представляютъ, въ сущности, разрушеше горной породы, служащей растешямъ субстратомъ, и притомъ какъ химическое, такъ и механическое. Изменен1я почвы, совершающаяся механическимъ путемъ, начинаются отделешемъ нерастворенныхъ частицъ камня питающимся и растущимъ растешемъ. Эти частицы или смываются водою, или уносятся движешемъ воздуха. Въ первомъ случае оне образуютъ илъ, въ последнемъ — пыль. Илъ и пыль иногда откладываются уже близъ места ихъ возникновешя. Гораздо чаще, однако, они оседаютъ лишь далеко отъ этого места. При образоваши отложенш нередко опять играютъ выдающуюся роль растешя, притомъ какъ разъ таюя, ко- торыя чаще всего принимаютъ учаспе въ разрушеши. Въ отделе, трактующемъ о принятш питательныхъ солей растешями скалъ (стр. 73 и 74), было уже обращено внимаше на то, что наполняющая атмосферу и увлекаемая воздушными течешями пыль удерживается преимущественно мхами и лишаями. Стоить только снять небольшую дерновину широко распространеннаго, всюду охотно растущаго на стенахъ вдоль улицъ мха Barbula muralis, чтобы убедиться, на сколько обильно уличная пыль отложена между стебельками и листьями, и какъ крепко она тамъ держится.
Но не только пыль, поднимаемая на улицахъ, но и легко ускользающая отъ наблюдешя пыль, наполняющая въ тихихъ горныхъ долинахъ, надъ ледяными полями арктической зоны и въ высшихъ областяхъ земли по временамъ воздухъ, собирается мхами и печеночниками, а также некоторыми семенными растешями, растущими на подоб!е мховъ. Между стебельками темныхъ гримм!й, Andreaea и дру- гихъ мховъ, образующихъ маленьшя, подушковидныя дерновины на подвергающихся сильнымъ ветрамъ утесахъ высокихъ горъ, содержится не меньше пыли, чемъ на Barbula вдоль пыльныхъ улицъ. Если снять такую дерновину съ субстрата, то пзъ промежутковъ между стебельками высыпаются чешуйки слюды, меленыпя кварце- выя песчинки, осколки полевого шпата и множество мельчайшихъ органическихъ обломковъ въ виде мучнистаго порошка, часть же этого мелкозема остается на стебелькахъ и листьяхъ и прямо-таки сращена съ ними.
Никогда, однако, пыль непоглощается и не удерживается
свежею, Живою верхнею частью этихъ облиственныхъ стебельковъ, а всегда только отмершими, старыми, нижними частями. Лишь мумифицированная или уже переходящая въ разложеше нижняя половина дерновины, вследств!е особыхъ изменешй въ отмершей клеточной ткани, способна удерживать атмосферную пыль. Въ более крупныхъ дерновинахъ нижняя часть имбетъ видъ компактной массы, на половину составленной изъ задержанной пыли, на половину изъ отмершихъ бурыхъ стебельковъ мха. Подымающаяся надъ утесами выпуклыя маленыия подушечки эти служатъ затЬмъ посевною грядкою для множества сЬмянъ, приносимыхъ ветромъ и пристающихъ здесь вместе съ пылью. Развиваюпцяся изъ семянъ растеньица проникаютъ своими корешками въ нижнюю часть дерновины, наполненную пылью, или, другими словами, мелкоземомъ, находятъ здесь налицо все услов!я для питашя, подымаются надъ дерновиною, разрастаются, постепенно заглу- шаютъ мхи, которыми они гостепршмно были приняты и образуютъ, наконецъ, целый слой семенныхъ растенш, среди которыхъ особенно обильно представлены злаки, гвоздики и сложноцветный.
Еще больше земляныхъ и скалистыхъ растешй имфютъ способность удерживать неорганически частицы мнопя водныя растешя, особенно водяные мхи, нитчатки и бурыя водоросли, оказываюпце въ виде илособирателей выдающееся вл!яше на образоваше почвы. Мы съ удивлешемъ наблюдаемъ, что растешя, под- вергаюпцяся сильнейшему напору набегающихъ валовъ, тбмъ не менее въ необычайно болыпомъ количестве собираютъ и удерживаютъ увлекаемый волнами мелюй песокъ. Дерновинки темнозеленой водоросли Lemanea fluviatilis, а также и вод- наго мха Cinclidotus riparius, прикрепленный къ скаламъ въ каскадахъ быстро- текучихъ горныхъ ручьевъ, совсемъ набиты пескомъ и иломъ и могутъ быть освобождены отъ последняго лишь при высыхаши и съеживаши ткани. Къ встречающемуся въ мутныхъ ледниковыхъ водахъ мху Limnobium molle землистыя частицы пристаютъ въ такомъ количестве, что лишь зеленые кончики облиственныхъ стебельковъ виднеются надъ серыми, занесенными иломъ дерновинами. Наполняю- пця русла, повидимому, прозрачныхъ, тихо текущихъ ручьевъ войлочныя массы нитчатки Vaucheria clavata на столько пропитаны бываютъ иломъ, что въ вы- ловленномъ коме этой водоросли весъ ила въ сто разъ превосходитъ весъ самой водоросли.
И здесь подъ водою илособирателями являются также не живыя, а отмерпйя части растешя. На выловленномъ коме ясно бываетъ заметно, что лишь верхше и самые молодые концы нитевидныхъ трубокъ, находящееся исключительно на перифе- рш всей дерновины водоросли, содержать хлорофиллъ и живы, главная же масса обезцвечена и отмерла. Но какъ разъ эти то отмерила части, образуюпця густой вой- локъ изъ переплетенныхъ нитей, и удерживаютъ въ своихъ петляхъ тонкш илъ и песокъ въ поразительно болыпомъ количестве; съ зеленыхъ живыхъ частей они соскаль- зываютъ, не приставая. При этомъ имеетъ значеше то обстоятельство, что отмерила клеточныя оболочки несколько разбухаютъ, и въ этомъ разбухшемъ мягкомъ субстрате илистыя частицы лучше удерживаются. Это очень ясно заметно также на очищен- ныхъ отъ коры кускахъ дерева, вбитыхъ въ виде кольевъ въ быстро текущую воду, или же на древесныхъ стволахъ, прибитыхъ въ высокую воду куда-нибудь къ берегу, при чемъ ихъ лишенныя коры ветви выдаются въ русло. Даже если такое дерево подвергается вл!яшю самаго сильнаго течешя, оно черезъ короткое время покрывается
серымъ слоемъ изъ землистыхъ, принесенныхъ водою частицъ. Если срезать кусокъ древесины и оставить его на воздухе, то землистый налетъ отстанетъ лишь, когда древесинныя клетки высохнуть и съежатся. Пока последшя еще влажны, до техъ поръ держатся на разбухшей массе и частицы ила. .
Это механическое удерживаше и накоплеше пыли скалистыми, а ила водными растешями им^етъ громадную важность для развитая растительнаго покрова. Первыми поселяются на лишенной растешй почв! мелгае накипные лишаи, мхи и водоросли. На приготовленномъ ими субстрате могутъ развиваться более крупные лишаи, мхи и водоросли. Отмершими нитями, стеблями и листьями этого второго по- колешя собирается въ воздухе пыль, въ воде илъ, и, вследств}е этого, получается мягкое ложе для ростковъ третьей генеращи, состоящей на горномъ хребте изъ зла- ковъ, сложноцветныхъ, гвоздикъ и другихъ мелкихъ многолетниковъ, а въ воде изъ рдестовъ, водяныхъ лютиковъ, роголистника и т. п. Вторая генеращя развита обильнее первой, третья богаче и значительнее второй. За третьей могутъ следовать еще четвертая, пятая и шестая. Каждая последующая заглушаетъ и вытесняетъ предыдущую.
Описанная здесь деятельность растешй, въ одномъ месте разрушающая, въ другомъ — созидающая, повсюду бросается въ глаза. Потеря вещества на поверхности распадающагося въ песокъ и пыль камня заметна сразу; легко также проследить, какъ изъ этого песка и пыли въ другихъ местахъ образуется снова растительная почва. Иначе обстоитъ дело съ изменен!ями, который претерпеваетъ почва вследств!е химическаго воздейств!я питающихся растешй. Ихъ нельзя проследить на глазъ. Но по результатамъ все же можно заметить, что при этихъ изменешяхъ тоже чередуются между собою разрушеше и созидаше; подъ вл!я- шемъ процесса питашя растешй некоторый вещества почвы претерпеваютъ переме- щеше, собираются и скопляются и переходятъ на время въ покоящееся состояше. Вещества, утрачиваемыя въ растворенномъ виде каменистымъ субстратомъ, могутъ отчасти уноситься дождемъ или набежавшею волною и служить въ пищу растешямъ отдаленнейшихъ местностей. Составныя части твердой земной коры могутъ переноситься ветромъ вверхъ въ область атмосферы, а составныя части воздуха проникать въ глубь почвы. Известь, кали, кремнеземъ, железо и т. д. попадаютъ изъ переве- деннаго въ растворимое состояше камня въ стебли и листья, въ вершины самыхъ вы- сокихъ деревъ; углеродъ и азотъ спускаются изъ освещаемыхъ солнцемъ листьевъ въ глубочайппя шахты, который корни пробуравили себе въ почве. Если можно было бы указать пределы того района почвы, который доставилъ известь, кали и дру- пя питательный соли на построеше одного дерева, то, несомненно, его очерташе было бы более очерташя дерева, а если бы мы захотели измерить воздушное пространство, въ которомъ израсходованный даннымъ деревомъ на органичесшя соединешя углеродъ былъ распределенъ въ виде двуокиси углерода, то оказалось бы, что оно превосходить въ тысячи разъ объемъ дерева. -
Въ этомъ смысле съ полнымъ правомъ можно разсматривать каждое растительное неделимое какъ аккумуляторъ для веществъ, слу- жащихъ ему пищею. Каждое неделимое постоянно накопляетъ ихъ внутри своего тела-, пока оно живо, и у долголетнихъ растешй въ конце концовъ собирается весьма значительное количество ихъ. Когда жизнь такого аккумулятора погаснетъ, то часть веществъ, добытая изъ атмосферы, снова можетъ вернуться. въ послед-
Перемыценте и накоплеше минеральныхъ частей почвы растешями. 261 тою; все же количество минеральной пищи, поглощенной изъ почвы и поднятой въ верхшя, главнымъ образомъ надземныя части растетя и зд!сь сконцентрированной на неболыпомъ пространств!, не возвращается больше на первоначальное м!сто. Отмершее дерево валится при первомъ удобномъ случай, мертвый стволъ лежитъ на земл!, разлагается; все что изъ составляющаго его вещества можетъ перейти въ газообразномъ вид! въ атмосферу, улетучивается, питательный же соли, накоплен- ныя въ немъ и извлеченный въ течете жизни дерева изъ глубины, остаются на долю поверхностныхъ слоевъ почвы. Часть ихъ, правда, выносится изъ ствола выщелачивающею дождевою водою, но поверхностные слои земли д!йствуютъ какъ фильтръ и совершенно не позволяютъ имъ вернуться въ нижше почвенные слои. Литательныя соли, попадаюпця въ листву растешй, также идутъ въ пользу самыхъ поверхностныхъ слоевъ почвы, такъ какъ сброшенная листва при разложенш испытываетъ такую же судьбу, какъ и стволъ дерева, сломленный бурею и сваленный ею на землю.
Гд!,сл!довательно, не удаляются челов!комъ д!йствуюпця какъ аккумуляторы растешя, гд! не удаляютъ стеблей хл!бовъ въ поля, скошенныхъ злаковъ и травъ въ вид! с!на съ луга и древесины срубленныхъ деревьевъ изъ л!са, гд!, однимъ словомъ, растительность предоставлена сама себ! и никто не вм!шивается въ естественный ходъ событй, освободивппяся питательныя соли будутъ накопляться въ верхнихъ слояхъ земли. Такъ какъ каждое растете, какъ показано 'было на стр. 64, обладаетъ способностью добывать ц!нныя для него вещества даже въ томъ случа!, если они находятся въ окружающей его корни сред! въ едва в!сомыхъ сл!дахъ, то въ результат! можетъ получиться, что какого- либо вещества, находящагося въ подстилающей твердой пород! въедва зам!тныхъ количествахъ, Bepxnie слои почвы содержать сравнительно много. На Блёкенштейн!, гранитной гор! въ 1383 м. высоты на границ! Баварш и Верхней Австрш, подпочва содержала 2,7, а верхшй почвенный слой 19,7 процентовъ извести, на лежащей с!верн!е гор! Лузенъ подпочва содержала 1,9, верхшй слой почвы 8,6 процентовъ извести. Если принять еще въ сообра- жеше, что въ поверхностные слои почвы опускаютъ свои корни опять друпя растешя, д!йствуюпця также подобно аккумуляторамъ, что улитки, особенно многочисленный мелюя клаузилш и гелициды, обильно появляются въ м!стахъ, гд! им!ется содержащая известь растительная пища, что улитки эти также являются аккумуляторами извести и что состояпця почти исключительно изъ извести жилища ихъ поел! смерти животнаго остаются въ верхнемъ ело! почвы, то насъ не удивить, если на гранитномъ плато мы найдемъ почву, количество извести въ которой лишь немного уступаетъ почв! надъ богатыми глиною известковыми скалами.
Подобный же перем!щешя, какъ въ описанномъ случа! известь, претерп!ваютъ и натръ, кали и друпя вещества, попадаюпця вм!ст! съ минеральною пищею изъ земли въ растете. Такъ, напр., не можетъ подлежать сомн!шю, что накоплеше на- тровыхъ солей въ поверхностныхъ слояхъ многихъ солончаковыхъ степей надо отнести на счетъ д!ятельности растущихъ тамъ растешй, нуждающихся для своего роста въ значительномъ количеств! этихъ веществъ и выйосящихъ ихъ на поверхность изъ бол!е глубокихъ слоевъ почвы.
Еще поразительнее, ч4мъ подъ влгяшемъ скалистыхъ и земляныхъ растешй, происходить перемещеше или же накоплен!е минеральныхъ веществъ растен!й, особенно извести, при посредствё водныхъ растен!й. Какъ въ журчащихъ ключахъ горныхъ местностей, такъ и въ стоячихъ лужн- цахъ равнины, а также и въ глубине моря встречаются растешя, добывающая часть потребной углекислоты черезъ разложеше растворенной въ омывающей ихъ воде двууглекислой извести. Нерастворимая въ воде углекислая известь осаждается тогда въ виде корочекъ на листьяхъ и стебляхъ данныхъ растешй. Некоторый изъ этихъ водныхъ растешй принимаютъ также углекислую известь внутрь вещества клеточной оболочки, а у другихъ происходятъ оба явлещя, т. е. они не только инкру- стрированы снаружи углекислою известью,, но й -стенки ихъ клетокъ сплошь пропитаны известью. У выходовъ ключей, приносящихъ изъ недръ горъ въ растворе двууглекислую известь, всегда почти растутъ многочисленные мхи: Gymnostomum curvirostre, Trichostomum tophaceum, Hypnum falcatum и друпе. Мхи эти, равно какъ и несколько водорослей изъ родовъ Oedogonium и Cladophora, особенно же изъ порядка щановыхъ (Dasyactis, Euactis и т. д.), инкрустируются вышеуказан- нымъ ббразомъ кругомъ известью,-но растутъ дальше на конце по мере того, какъ более- старыя, нижшя, вполне окутанныя известью части отмираютъ. Вследств1е этого само* дно русла однако пропитывается известью и возвышается, и съ течешемъ времени возникаютъ пороги,изъ известковаго туфа, достигаюпце иногда значительной мощности. Известны образовавппяся такимъ путемъ стены изъ известковаго туфа, имеюпця высоту въ 16м., надъ созидашемъ которыхъ мхи трудились, вероятно, свыше 2000 лётъ.
Подобнымъ же путемъ образуются подъ водою по морскому побережью рифы изъ нуллипороваго-известняка, представленные на приложенной таблице „нуллипоровые рифы въ Адр1атическомъ море", срисованной въ гроте Белаго Медведя на острове Бузи въ Далматш. Целый рядъ видовъ Lithothamnium и Lithophyllum, относящихся къ отделу багрянокъ, а также и принадлежащая къ тому же порядку кораллины, особенно представленный на таблице спереди внизу Lithophyllum decussatum, а также замечаемые на верхнихъ скалахъ Lithophyllum cristatum и Corallina officinalis не только включаютъ въ свои клеточныя оболочки углекислую известь, но на столько инкрустируются эТимъ веЩествомъ, что отломленный и поднятый изъ глубины моря кусокъ ихъ ' вполне производить впечатлеше коралла. Такъ какъ эти багрянки растутъ целыми насаждешями, при чемъ, подобно выше уцомянутымъ мхамъ, более молодымъ побегамъ служатъ основашемъ отмерппе, старые, и такимъ образомъ постепенно строится этажъ надъ этажомъ, то, наконецъ, получаются мощные рифы, возвышаюпцеся въ виде утесовъ въ голубой воде и часто расположенные одинъ надъ другимъ такъ, что во время отлива можно пройти по краю одного" изъ более глубокихъ рифовъ некоторое пространство какъ по узкому, карнизу; это именно и наблюдается въ упомянутомъ гроте на острове Бузи.
Уруть и роголистникъ (Myriophyllum и Ceratophyllum), водные лютики (Ranunculus divaricatus и aquatilis), особенно же многочисленные виды рдестовъ и лу- чицъ (Potamogetoneae и Characeae), растущее большими насаждешями въ спокой- ныхъ, тихихъ, пресныхъ водахъ, частью также въ солоноватой воде у устьевъ рекъ, впадающихъ въ море, покрываютъ свои нежные стебли и листья въ течете лета
(Къ таблиц^: „Нудлгторовыя онгмв.ш въ Адргатичвскомъ норгь“ ]
О б7
1. Zithophyllum cristatunv.2 CtrraUiruL offtanahs3 TeyssoirrtjelixLT^fra,.
A. iT^Ajopliylhzni &ecu^satu^5. Cestijcm, Veneris (Медуш)
Жизнь растений. 1.
Жизнь pasretdii. I.-Т-во ^Просв^шен)^ въ Год.
. НУЛЛИПОРОВЫЯ ОТМЕЛИ ВЪ АДР1АТИЧЕСКОМЪ МОРЪ.
Рис. еъ натуры Е. Рангоннетаа
известковыми корочками, осенью же пропадаютъ, т.-е. ихъ стебли и листья разлагаются, гшютъ и разваливаются и вскоре не видно и следа ихъ органической массы. Известковыя корочки, однако, остаются, отделяются отъ переходящихъ въ разложеше листьевъ и стеблей, падаютъ на дно водоема, где росло инкрустированное растете, и образуютъ тамъ увеличивающейся изъ года въ годъ слой.
Кто попытается наследовать отдаленныя, забытая въ глуши воды плоскихъ озеръ низменностей, убедиться, что такое накоплеше извести должно быть очень значительно. Если скользить тамъ въ лодке надъ местами, где въ большомъ количестве густыми зарослями растутъ инкрустированныя известью Chara rudis и сега- tophylla, то въ водё слышится скрежетъ и шумъ, точно трещитъ тонюй, сухой хво- ростъ. Везчисленные стволики лучицъ разсыпаются подъ натискомъ лодки, и если вынуть обломки изъ воды, то можно подумать, что держишь въ рукахъ кучу лом- кихъ кристалловъ минеральной друзы. Какое громадное количество углекислой извести должно ежегодно откладываться такимъ путемъ на дне озеръ, прудовъ и лужицъ! Среди рдестовъ следуетъ особенно отметить Potamogeton lucens и natans, болыше блестяпце листья которыхъ покрыты известковою коркою, отделяющеюся и отваливающеюся въ виде чешуй при высушиванш растешй. Тщательное взвешиван!е показало, что одинъ листъ Potamogeton lucens весомъ въ 0,492 гр. былъ покрыть известковою коркою весомъ въ 1,040 гр. Если побегь этого рдеста, развивппй пять листьевъ и покрывающей пространство въ 1 кв. дм., осенью сгниваетъ, а известь опускается на дно пруда, то на каждый квадратный дециметръ дна ежегодно приходится отложеше изъ углекислой извести весомъ около 5 гр., и если этотъ процессъ ежегодно будетъ повторяться, то дно пруда уже черезъ десять л6тъ покроется слоемъ, состоящимъ изъ углекислой извести и следовъ желёза, марганца и кремнезема , весомъ въ 50 гр. Другой способъ вычислешя следующей: отделяющаяся съ Potamogeton lucens и падаюпця на дно известковыя чешуйки имеютъ въ поперечнике 0,2 мм. Если ташя известковыя чешуйки наслаиваются въ течете ста летъ одна на другую, то отложеше получится въ 2 см. толщины, а въ 5000 летъ оно достиг- нетъ мощности одного метра. Въ действительности, впрочемъ, ежегодно осаждающаяся масса извести, наверное, еще больше, такъ какъ къ известковымъ чешуйкамъ примешиваются еще покровы водныхъ улитокъ, створчатыхъ рачковъ и т. д. Действительно, подвергая снятыя въ течете одного года съ двадцати растешй назван- наго рдеста известковыя чешуйки, вместе съ разными примесями, давлешю въ 3000 атмосферъ, получили кусокъ известняка съ поверхностью въ 4 кв. см. и толщиною въ 8 миллиметровъ.
Поэтому не подлежитъ сомнешю, что такимъ образомъ могутъ происходить мощные слои пресноводнаго известняка. Что и въ прошедппя времена обра- зоваше пресноводнаго известняка происходило только-что описаннымъ путемъ, видно изъ того, что въ известняке дилюв!альнаго перюда находили нередко включенными орешки рдестовъ, а на Карсте въ Истрш въ области эоценовыхъ козиновыхъ слоевъ встречается темноцветный пресноводный известнякъ, достигающей мощности около 10 м. и содержащей безчисленное множество плодовъ лучпцъ (Characeae).
Въ моряхъ отложеше извести, происходящее вследств!е отпадешя, опусканья на дно и наслоешя образованныхъ на кожице живыхъ водныхъ растешй осадковъ, наблюдается реже. Тамъ, однако, играютъ выдающуюся роль ранее упомянутые лито- тамши и кораллины, образующее, подобно настоящимъ коралламъ и даже часто совместно съ ними и другими морскими животными, мощные известковые рифы. Относительно этихъ морскихъ известковыхъ рифовъ и известковыхъ отмелей также надо отметить, что ихъ созидаше морскими растешями совершалось тысячелейя тому назадъ совершенно темъ же путемъ, какъ и въ настоящее время. Въ низкомъ кряже, тянущемся къ востоку отъ Вены по границе Австрш и Венгрш, на сланцевую породу налегаютъ отложешя известняка, названнаго нуллипо- ровымъ известнякомъ и состоящаго въ главной своей массе изъ видовъ Litho- thamnium, Lithophyllum и Corallina. Изъ этихъ объемистыхъ отложешй уже съ давнихъ поръ добывался камень для монументальныхъ построекъ Вены, и далеко не парадоксально будетъ сказать, что эти здашя суть конечный результата деятельности названныхъ морскихъ растешй.
Такъ какъ у этихъ морскихъ растешй известь не только накладывается на ткани, но выходитъ и въ клеточныя оболочки, то веб рц,стен!я целикомъ еще при жизни кажутся состоящими изъ извести, а потому понятно, что ихъ форма сохраняется и после смерти, подобно тому, какъ сохраняются створки раковинъ и жилища червей и улитокъ, хотя бы животныя, живппя въ нихъ, давно уже сгнили и разложились.
Подобно извести, впрочемъ, могутъ накопляться местами подъ вл^яшемъ вод- пыхъ растешй и гидрата окиси железа и кремнеземъ. Образоваше болотной железной руды или озерной руды объясняется жизнедеятельностью микроскопической д!атомовой водоросли (ПаШопеПа ferruginea), а образовало трипела и полировальнаго с л а н ц а—наслоешемъ кремнеземныхъ створокъ д!атомовыхъ водорослей.
' Накоплеже отмершихъ растешй.
После того, какъ установленъ факта, что въ громадныхъ перемещешяхъ, постоянно претерпеваемыхъ неорганическими, минеральными составными частями земной поверхности, въ значительной степени участвуетъ растительный м!ръ, является во- просъ, что дблается съ органическими соединешями, образующимися подъ совместнымъ вл!яшемъ силъ природы въ протоплазме живого растешя, но снова распадающимися, какъ только живое растете превратится въ трупъ? Отчасти на этотъ вопросъ былъ данъ ответа уже при разсмотреши разложешя и ппешя. Вещества, въ которыхъ нуждается живущее, питающееся и растущее растете для образовашя органическихъ соединешй, и добываемый имъ изъ воздуха и почвы, после смерти возвращаются снова воздуху и почве. Промежутокъ времени, когда происходитъ этотъ возврата, однако бываетъ различенъ. Если мертвое растете подвергается лишь действ!ю силъ атмосферы, то распадеше органическихъ соединешй, ихъ разложеше на газы и воду совершается лишь крайне медленно, и въ такомъ случае органичесюе остатки могутъ оставаться безконечно долгое время безъ изменешй. Но если на трупахъ растешй появляются и начинаютъ свою деятельность дробянки, то разложеше необычайно ускоряется. Органичесюя соединешя въ самое короткое время совершенно разлагаются,
и отъ нихъ не остается ничего видимаго, кромб небольшого количества минеральныхъ веществъ, который нужны были въ свое время для образоватя органическихъ соеди- нешй и съ этой цблью были извлечены живымъ растешемъ изъ почвы. Это, однако, другими словами означаетъ, что временное скоплен)е органическихъ остатковъ отмершихъ растен)й можетъ происходить только, если предотвращенъ доступъ вызывающихъ rnienie дробянокъ или если как)я-нибудь обстоятельства не даютъ возможности проявить имъ свою разлагающую деятельность.
Опытъ показываетъ, что хорошо высушенная древесина, хорошо высушенные листья, цветы и плоды, защищенные отъ продолжительнаго смачивашя, могутъ сохраняться почти безъ изменений безконечно долгое время. Древесина, выставленная въ сухомъ местб на солнце, бурбетъ, съ течешемъ времени снаружи даже чернбетъ, поверхностные слои прямо - таки обугливаются, что особенно хорошо видно на до- скахъ подъ выступающею крышею старыхъ домовъ въ горныхъ мбстностяхъ. Никакого распадешя, разрыхлешя или гшешя на такой древесине незаметно. Въ сухихъ помбщешяхъ древнеегипетскихъ гробницъ находятъ плоды, листья и цветы, положенные вместб съ трупами 3000 лбтъ тому назадъ, и они кажутся столь мало изменившимися, какъ будто высушены лишь за несколько дней; на цвбтахъ живокости, сафлора и т. п. заметна еще окраска, а въ цвбтахъ мака вполне сохранились от- дбльныя тычинки и даже пыльца въ пыльникахъ. Сухость поэтому можетъ считаться несомненно однимъ изъ препятствй разложению органическаго вещества.
Меньшее значеше имбетъ сохранеше отмершихъ растешй и ихъ частей во льду и снеге. Листья, ветви и семена, заносимые вбтромъ на снбжныя поля вы- сокихъ горъ, остаются тамъ долгое время почти безъ измбнешя относительно величины и формы, только бурбютъ подъ вл!яшемъ яркаго солнечнаго света, наконецъ, становятся совсбмъ черными, имбютъ какъ бы обугленный видъ, и, действительно, обуглены, точно такъ же, какъ и насбкомыя, погибппя на фирне ледниковъ и пре- вращаюпцяся тамъ въ черную, обугленную массу. Даже самые мелше органичесме осколки, лежа на фирне, обугливаются, и этимъ объясняется, что такъ называемая снеговая пыль или крюконитъ, о которой уже многократно упоминалось (стр. 30 и 72), имеетъ графитообразный видъ.
То, что въ приведенныхъ елучаяхъ обусловливается сухостью и холодомъ, въ торфяникахъ производить гуминовыя кислоты. Пропитанный гуминовымп кислотами отмерппя растешя не распадаются на углекислоту, воду и аммтакъ, но остаются по весу и по форме почти безъ изменешя, превращаясь въ торфъ. Такъ какъ надъ оторфенбвшею массою развиваются опять новыя генеращп растешй и образуется вновь органическое вещество, и такъ какъ последнее пршбщается къ старому торфу и само опять превращается въ торфъ, то постепенно здбсь можетъ накопиться необычайно мощный слой органическаго вещества. Въ низинб между во- сточно-фризскимъ Гестомъ и Гиммлингомъ отъ Гунты до маршей по Долларту пространство почти въ 3000 кв. км. покрыто слоемъ торфа, имбющпмъ среднюю глубину въ 10 м.
Если торфъ подвергается въ .течете долгаго времени сильному давлешю, напр. давлешю мощныхъ налегающихъ сверху слоевъ земли или глубокаго моря, то онъ превращается въ уголь. Процессъ обугливашя сопровождается развипемъ газовъ, богатыхъ кислородомъ и водородомъ. Но по мбрб того, какъ растительные остатки
теряютъ кислородъ и водородъ, относительное количество углерода возрастаетъ. Получаются бурый уголь, каменный уголь, антрацитъ, графитъ. Большинство залежей угля произошло изъ торфа. Но не всегда торфъ образуется изъ техъ мховъ, злаковъ, вересковъ и другихъ низкихъ растешй, которыя въ выше упомянутой северо-германской низменности являются въ столь значительной мере торфообразователями. Соответственно различнымъ зонамъ и областямъ меняются и ра- стешя, обитаюпця на торфяникахъ. Подъ тропиками и деревья способствуютъ обра- зованпо торфа. То же было и въ прежше перюды жизни земли. При особыхъ клима- тическихъ услов!яхъ громадныя деревья, обитавппя вместе съ папоротниками и ци- кадеями на болотистыхъ низинахъ, превращались въ торфъ. Принимали учаспе въ образованы торфа и деревья, росппя по краямъ торфяниковъ, отмерило стволы которыхъ подвергались действ!ю гуминовыхъ кислотъ. Гораздо реже, если вообще признать это возможнымъ, торфъ, а изъ него уголь могли образоваться изъ скоплешй приносимыхъ водою деревьевъ у устьевъ рекъ. .
Сложенный въ угольныхъ залежахъ углеродъ, впрочемъ, не обреченъ на вечный времена на бездейств!е. Хотя бы лишь черезъ много вековъ, все же весь уголь снова вернется въ круговоротъ веществъ.
Круговоротъ служащих! для питажя растеши веществъ и сохраненьежизни.
/
Всюду, где находятся скоплешя растительныхъ остатковъ, должны были также расти растешя. Столь же достовернымъ можно считать, что во все перюды жизни земли, изъ которыхъ сохранились растительные остатки, существовали въ необходимой мерб и условья для жизни растешй: вода, светъ и тепло, питательные газы и питательный соли. Остатки растешй въ виде графита, однако, найдены въ слояхъ земли, считаемыхъ древнейшими, именно въ кристаллическихъ сланцахъ, напримеръ, въ гнейсе на юго-восточномъ краю низкой горной возвышенности, называемой геологами богемскимъ массивомъ. Графитъ, всегда въ соединены съ известнякомъ, вклю- ченъ тамъ въ гнейсъ. и довольно вероятно, что этотъ комбинированный съ гней- сомъ известнякъ произошелъ подъ вл!яшемъ растешй, подобно известковому туфу, лучицевому известняку и нуллипоровому известняку, образоваше которыхъ было описано выше (ср. стр. 262—264). Что гнейсъ, известнякъ и графитъ имеютъ теперь кристаллическое строеше, объясняется безъ натяжекъ высокимъ давлешемъ, подъ которымъ должна была находиться та часть земной поверхности, о которой здесь идетъ речь.
Не подлежитъ сомн4н1ю, что гнейсъ названной возвышенности, вместе ,съ его включеньями, произошелъ изъ продуктовъ разрушешя еще более древнихъ .слоевъ, а следовательно можно вывести заключенье, что въ перюды, предшествовав- mie образована гнейса, м!ръ растешй игралъ при разрушены и созидаши земной поверхности ту же роль, какъ и въ настоящее время. Насколько возможно проследить истор!ю нашей земной поверхности, на ней обитали, следовательно, растен!я и принимали участ!е въ изменен!яхъ почвы.
Наверное, и круговоротъ веществъ, находяпцйся въ связи съ ростомъ и рас- падомъ растешй, былъ во все времена одинаковъ. Этотъ круговоротъ часто изобра-
жается такимъ образомъ, что жизнь растеши и жизнь животныхъ взаимно дополня- ютъ другъ друга. Зеленыя растешя производятъ на солнечномъ свете изъ неорга- ническихъ веществъ органичесшя соединенья, животныя непосредственно или посредственно живутъ на счетъ этихъ органическихъ соединешй, но возвращаютъ ихъ снова почве и окружающему воздуху, и притомъ въ такой форме, которая позво- ляетъ зеленымъ растешямъ пользоваться ими снова для образованья органическихъ соединешй изъ неорганическихъ. Такой взглядъ царилъ особенно въ то время, когда считали доказанною прямую противоположность между растительнымъ и животнымъ* м!ромъ относительно поглощенья и выделенья углекислоты и кислорода. Этотъ взглядъ формулировали следующимъ образомъ: растешя поглощаютъ изъ воздуха углекислоту и выделяютъ кислородъ, животныя вдыхаютъ кислородъ и выдыхаютъ углекислоту; растешя возстановляютъ, превращая живую силу въ потенщальную энерпю, животныя окисляютъ, превращая потеньцальную силу въ живую силу.
Между тЬмъ было открыто, что и растешя точно такъ же дышатъ, какъ животныя, но тЬ изъ нихъ. которыя содержать хлорофиллъ, кроме способности дышать, обладаютъ также способностью поглощать углекислоту, воду и растворимыя въ воде питательный соли, образовывать изъ нихъ органичесшя соединешя, при этомъ разлагать углекислоту, удерживать изъ последней углеродъ и выделять кислородъ. Стало также известно, какую роль играютъ при разложеши и гшеши дробянки и друпя гнилостныя растешя; доказано, что этими организмами трупы животныхъ и растешй въ самое короткое время разлагаются, и что освобождающееся при этомъ разложеши газы, между прочимъ и углекислота, снова возвращаются въ атмосферу, откуда зеленыя растешя снова могутъ ихъ добыть. Изъ всего сказаннаго вытекаетъ, что хотя и существуетъ круговоротъ необходимыхъ для питанья растешй веществъ, но что онъ не ограниченъ столь узкими пределами, какъ это прежде думали.
Этотъ круговоротъ веществъ обусловливается, вызывается и поддерживается сменою жизни и смерти, созидашя и разрушешя. Въ ряду явленш, причиняемыхъ этою сменою, наиболее выдающеюся конечною точкою является смерть. Если бы трупы растешй и животныхъ оставались безъ изменений и не разлагались бы, то рано или поздно должно было бы наступить истощеше атмосферы относительно безусловно необходимыхъ для созидашя живыхъ существъ питательныхъ газовъ, особенно же углеродистыхъ соединешй. Углеродистыя соединешя были бы удержаны въ твердомъ виде въ трупахъ, и новыя поколотя растешй не могли бы, вследств!е недостатка въ безусловно необходимой для ихъ роста двуокиси углерода п другпхъ питательныхъ газовъ, развиваться далее. Въ действительности же смерть растешй и животныхъ есть начало ихъ постепеннаго распада, и изъ происшедшихъ черезъ рас- падъ простыхъ соединены, вернувшихся въ почву и въ воздухъ, постепенно строятся снова растешя, а при ихъ посредстве и животныя. Такимъ образомъ смерть составляетъ безусловно необходимое для поддержан!я круговорота веществъ я в л е н i е. Смерть наступаетъ сразу, даже тогда, когда предшествовала долгая болезнь неделимаго и отмираше некоторыхъ его частей. Она поражаетъ все неделимое, состоитъ ли оно изъ одной единственной клетки или изъ милл1ардовъ последнихъ. Все неделимый, какъ растительный, такъ и животныя, рано или поздно настигаются смертью. Въ виду такпхъ, выведенныхъ изъ опыта данныхъ, приходится поставить вопросъ: какъ сохраняется жизнь, если все растен!я и животныя подвержены смерти? Ответъ гласитъ: посред-
26810. ЙЗМЪНЕНГЯ ПОЧВЫ ПОДЪ ВЛ1ЯН1ЕМЪ ПИТАЮЩИХСЯ РАСТЕН1Й.
ствомъ своевременнаго отделешя некоторыхъ живыхъ частей отъ поражаемыхъ смертью недблимыхъ. Главная масса органическаго вещества, которое производить растете и для построен!я которой оно добываетъ нужныя вещества изъ воздуха и земли, правда, возвращается после смерти въ видЬ простейшихъ соединений въ воздухъ и въ почву, чемъ сохраняется круговоротъ безжизненныхъ веществъ. Но отдельный живыя части, часто лишь мельчайппе комочки протоплазмы, иногда же целыя группы клетокъ значительнаго объема, отделяются въ подходящее время отъ осужденныхъ на отмираше и распадъ растешй, остаются живыми и после отделенья и сохраняютъ жизнь даннаго вида. Этотъ процессъ называютъ размножешемъ, а происшедппя изъ отделенныхъ частей неделимый — потомствомъ. Такимъ образомъ, при помощи потомства жизнь производителей продолжается безъ перерыва.
Съ этой точки зрешя понятно, что у каждаго веда растешй, и притомъ у всехъ его неделимыхъ, находятся приспособлен!я, имеющ!я целью своевременное отделен!е живыхъ частей, и, исходя изъ этой точки зрешя, надо также признать непрерывность растительной жизни черезъ все давно про- шедппе перюды нашей земли, о которыхъ мы имеемъ достоверный сведЬтя, до настоящего времени.
Этотъ выводъ составлять важную основу для всехъ разеуждешй и заключешй, касающихся размножешя, образованья новыхъ видовъ изъ вымирающихъ и вообще исторш растительнаго Mipa. Къ этому намъ придется вернуться во второмъ томе „Жизни растешй", где эти вопросы будутъ раземотрены подробно. '
III. Проведете пищи.
Силы, приводящ!я въ движен!е сырой питательный сокъ.
Содержан1е: Пути, по которымъ сырой питательный сокъ приводится къ мЪсту потреб- лен1я. — Корневое давлеше. — Воздушное давлеше, волосность и впитываше. — Испарительный токъ.
Пути, по которымъ сырой питательный сокъ приводится къ м"Ьступотреблешя.
Одноклетныя растешя тотчасъ по усвоеши пищи, доставленной извне, перера- батываютъ ее и создаютъ изъ нея органическое вещество, которое они упОтребляютъ на дальнейшее развито, увеличеше своего тела и, наконецъ, для образовашя потомства; напротивъ того въ растен!яхъ, состоящихъ изъ сообществъ многочислен- ныхъ клбтокъ, имбетъ место разделеше труда. Часть живущихъ въ клеточныхъ ка- мерахъ такого обшйрнаго растительнаго здашя протопластовъ заботится о приняли пищи извне, другая превращаетъ эту пищу въ вещества, годныя для построешя но- выхъ протопластовъ, новыхъ клеточныхъ камеръ и вообще служапця для увеличешя растительной особи, и опять-таки особая часть ихъ идетъ на образоваше потомства. Места, где производятся эти различный работы, часто весьма удалены другъ отъ друга, и тогда, естественно, не только должна существовать связь между отдельными мастерскими, но должны действовать силы, приводящ!я пищу изъ клетокъ, служащихъ къ ея приняню, въ так!я, где происходитъ ея претворе- н!е, где вырабатываются строительные матер!алы. Вполне понятно, что решеше этой задачи темъ труднее, чемъ дальше отстоятъ другъ отъ друга въ ра- стительномъ зданш отдельный мастерыпя. Въ растешяхъ, живущпхъ въ воде или на камняхъ, где пища принимается изъ окружающей среды всеми поверхностными клетками, разстоятя эти относительно очень малы; напротивъ, у растешй, корни кото- рыхъ окружены землею, а листья воздухомъ, они должны быть сравнительно велики. Въ деревьяхъ жидкая пища должна иногда пройти разстояше въ 100 метровъ отъ земли, чтобы достичь высшихъ листьевъ кроны.
Жидкую пищу называютъ „сырымъ питательнымъ сокомъ". Онъ со- стоитъ изъ воды, содержащей въ растворе различныя мпнеральныя вещества, извлекается наземными растешями изъ сырой почвы, прилегающей къ корнямъ, и дол- женъ быть доставленъ въ ветви и листья, окруженные воздухомъ. Тамъ вода испаряется, оставляя растворенный въ ней минеральный вещества. Вследств1е движешя
сырого питательнаго сока въ тЬ м^ета, гдб происходить испареше воды, проводятся, слёдовательно, минеральный вещества въ части растешя, им^юпуя назначеше создавать изъ неорганическихъ веществъ органичесюя соединешя.
При этомъ, однако, проведенныя въ листья и в4тви минеральный вещества сырого сока потребляются, а потому вышеупомянутые органы считаются местами потреблен!я сырого питательнаго сока.
Сырой питательный сокъ движется отъ корня къ месту потроблешя постоянно по определеннымъ путямъ, называемымъ „проводящими", а такъ какъ сокъ, чтобы попасть въ вётви и листья, долженъ подниматься по проводящимъ путямъ вертикально, то самое движете его было названо „подняпемъ сока".
Проводнице пути образуются древесиной, заложенной въ стволахъ между лубомъ и сердцевиной въ виде более или менее мощнаго слоя. Они идутъ также по пучкамъ и тяжамъ одеревеневшихъ клетокъ и сосудовъ, пронизывающимъ черешокъ; глубоко подъ землею они сообщаются при посредстве группъ паренхимныхъ клетокъ съ сосущими клетками кончика корня или же съ заменяющимъ ихъ мицел!альнымъ покровомъ; на верху они переходятъ въ листья, являясь въ виде жилокъ; наконецъ, разбиваются на безконечно тонкую сеть жилочекъ и оканчиваются вблизи испаряю- щихъ поверхностныхъ клетокъ листа. Что именно древесина проводить восходяпцй токъ, достаточно доказывается старыми деревьями, стволъ которыхъ давно сталъ пустымъ, такъ какъ сердцевина сгнила и выпала, а кора у основашя снята кру- гомъ. Въ масличныхъ насаждешяхъ у Гардскаго озера (см. приложенную гравюру: „Оливковая роща на берегу озера Гарда") часто встрёчаются деревья, нижняя часть которыхъ не только дуцдиста и лишена коры, но во многихъ местахъ продыра- влена и пробита, такъ что верхняя часть дерева покоится какъ бы на двухъ стол- бахъ (ходуляхъ) и сообщается съ землею только при помощи состоящихъ изъ одной древесины и сосудовъ и переходящихъ внизу въ корень столбовъ. И при всемъ зтомъ эти маслины еще жизненны, каждый годъ на нихъ появляются новые побеги и листья, онЬ цв'Ьтутъ и приносятъ плоды. Нужная имъ пища можетъ передаваться вверхъ только по древесинЬ этихъ столбовъ. Впрочемъ, и прямые опыты доказали, что древесинные пучки и сосуды, образующее въ совокупности цилиндръ между сердцевиной и корой, служатъ къ проведешю питательнаго сока. Если отъ испаряющаго черезъ листья воду растительнаго побега отделить кусокъ коры въ видЬ кружка, то притокъ сока въ листья не прекращается, конечно, если почва достаточно влажна. Листья остаются упругими и крепкими; напротивъ, если пощадить кору, а вынимать куски древесины или перерезать вышеупомянутые сосуды, то притокъ къ листьямъ тотчасъ же прекращается, они отвисаютъ и вянуть.
Прежде держались того мн^шя, что сосуды древесины и одеревен4вш1я кл’Ьтки служатъ къ вентиляцш,и думали, что ихъ можно сравнить съ органами дыхашя на- сЬкомыхъ, такъ наз. трахеями, что и подало поводъ къ назвашю ихъ трахеями и трахеидами. Древесинныя клетки или трахеиды представляются вытянутыми камерами, длина которыхъ въ среднемъ равняется 1 мм., а ширина 0,05—0,1 мм.; ихъ станки неравномёрно утолщены и притомъ посредетвомъ винтообразныхъ, еЬтча- тыхъ и л4стничныхъ утолщены, иногда же посредетвомъ такъ наз. окаймленныхъ поръ, подробно описанныхъ и изображенныхъ выше на стр. 41. Древесинные сосуды и литрахеи трубчаты и по сравнена со своею шириною, не достигающей миллиметра, очень длинны; они безпрерывно тянутся черезъ стебель въ в4тку и
Жизнь растенШ. LТ-во „ПросайщеЩе" въ Спб.
Оливковая роща на берегу озера Гарда.
листъ,и очень возможно, что у надземныхъ растешй они идутъ отъ кончика корня до самаго конца верхней оси. Они произошли изъ рядовъ другъ надъ другомъ рас- положенныхъ клетокъ путемъ разрушешя перегородокъ. Стенки сосудовъ показы- ваютъ таюя же утолщешя, какъ и стенки трахеидъ. Когда камеры и трубки древесины вполне достроены и все окаймленныя поры и утолщешя окончены, тогда живые протопласты, совершивъ свою работу, покидаютъ поле своей деятельности. Поэтому въ готовыхъ клеткахъ и трубкахъ древесины нетъ протоплазматиче- скаго содержимаго. Оне тогда уже не могутъ расти дальше, потому же въ нихъ никогда не замечается того, взаимнаго давлешя стенки и содержимаго, которое наблюдается во всехъ всасывающихъ и другихъ живыхъ клеткахъ и носить назваше тургора.
Въ стенкахъ древесинныхъ клетокъ и трубокъ отложено древесинное вещество (лигнинъ). Невидимому, потому то оне далеко не могутъ такъ разбухать, какъ клеточныя стенки, состояпця изъ одной цеЛлюлёзы. Масса сока, проникающая въ молекулярный группы одеревеневшихъ стенокъ, сравнительно очень мала; съ другой стороны было доказано х, что этотъ проникппй въ одеревеневппя стенки сосудовъ и клетокъ сокъ проводится ими гораздо быстрбе, чемъ стенками, состоящими глав- нымъ образомъ изъ целлюлёзы.
Но гораздо легче, чемъ въ самыхъ одеревеневшихъ стенкахъ, движете происходить въ полостяхъ клетокъ и трубокъ. Въ противоположность вышеупомянутому мнение, что эти трубки служатъ для вентиляцш, теперь доказано, что какъ разъ эти то полости и представляютъ изъ себя главные проводнице пути сырого пита- тельнаго сока. Что проходъ сока совершается гораздо скорее по трубчатымъ, нежели по клеточнымъ образовашямъ, понятно само собою. Проводимый последними обра- зовашями сокъ долженъ профильтроваться черезъ безчисленное множество попе- речныхъ перегородокъ. Эта фильтращя ускоряется окаймленными порами, которыми трахеиды такъ равномерно наделены; нежная пленка, натянутая между двумя двориками (см. рис. 2 на стр. 41), легко пропускаетъ сокъ. Окаймленныя поры произ- водятъ впечатлеше клапановъ насоса и, невидимому, служатъ къ урегулировашю потока, такъ какъ оне мешаютъ приподнятому до известной высоты соку быстро падать. Чемъ более русло потока приближается къ местамъ испарешя, темъ многочисленнее становятся трахеиды, между темъ какъ сосуды постоянно уменьшаются въ числе. Концы образовашй, проводящихъ сокъ, состоять исключительно изъ клетокъ, стенки которыхъ укрепляются винтовыми, внутренними утолщешями. Между каждой такой конечной трахеидой и испаряющими клетками заложено несколько паренхпм- ныхъ клетокъ съ живымъ протоплазмовымъ содержимымъ, между темъ какъ. повто- ряемъ еще разъ, трубки и камеры, служанця проводящими путями, не содержать въ себе живой протоплазмы.
Какими же силами производится подняпе сока въ этихъ проводящихъ путяхъ?
Корневое давлеше.
Уже въ прошломъ столейи старались объяснить подняпе сока на основаши явлешй, происходящихъ въ концахъ корней. Допускали, чти изв4стныя клетки въ
1 Авторъ имеетъ здесь въ виду ныне покинутую теорш Сакса, допускавшую передачу воды по самой массе одеревеневшихъ стенокъ.Прим. ред.
кончикахъ корня содержать вещество, притягивающее воду съ большою силою, вслед- ств1е своего значительнаго сродства съ ней. Другими словами, это означаетъ, что почвенная жидкость приводится во внутренность растешя путемъ эндосмоза. Вслед- CTBie этого содержимое клетокъ увеличивается, давить снутри на клеточную оболочку и приводить ее въ состояше напряжешя, называемое тургесценщей или тургоромъ. Что касается дальнейшихъ процессовъ, то тутъ возможно допустить три случая. Во первыхъ, можно представить себе, что клеточная оболочка на всей своей поверхности построена такимъ образомъ, что она принимаетъ воду, но не выпускаетъ ея, следовательно, что клеточная оболочка всасываетъ воду, но не отфильтровываетъ ее наружу. При этомъ можетъ случиться, что клеточная оболочка хотя и уступаетъ въ силу своей упругости давлетю содержимаго, однако пределъ упругости ея не достигнуть, тогда должно наступить состояше равновеая между оболочкою и содержи - мымъ. Во-вторыхъ, могло бы случиться, что давлеше содержимаго превзойдетъ сце- плеше клеточной стенки, вследств!е чего стенка лопнетъ, и содержимое выступить изъ образовавшейся щели наружу. Это наблюдается на некоторыхъ клеткахъ цветня или пыльцы, если привести ихъ въ соприкосновеше съ чистой водой; клетки въ продолжеше одного или двухъ часовъ принимаютъ столько воды, что объемъ ихъ увеличивается вдвое; но содержимое клетки все еще продолжаетъ всасывать воду, стенка уже не можетъ более противостоять давлешю и лопается, содержимое, отъ котораго исходило давлеше, быстро вытекаетъ изъ щели и растекается въ окружающей воде. Возможенъ, однако, еще третй случай. Допустимъ, что стенки клетки развиты не равномерно; одна изъ нихъ, прилегающая къ влажной почве, устроена такимъ образомъ, что пропускаетъ воду, но не допускаетъ фильтращи ея наружу; противоположная стенка, напротивъ того, оказываетъ слабое сопротивлеше фильтращи—тогда при усиливающемся давлеши клеточнаго содержимаго на стенку жидкость проталкивалась бы черезъ способную къ фильтращи часть ея и притомъ темъ сильнее и энергичнее, чёмъ больше сродство клеточнаго содержимаго къ жидкости питающей почвы. Этотъ случай наблюдается у некоторыхъ плесеней, тлавнымъ образомъ, у часто портящей варенье головчатой плесени (мукоръ), также на домовой губкё (Merulius). Нижшя, лежапця на питающей среде части трубчатыхъ клетокъ энергично всасываютъ воду, а изъ верхнихъ, свободно обращенныхъ на воздухъ частей ихъ вода выдавливается сквозь клеточныя стенки. Концы мицешальныхъ нитей кажутся тогда усеянными маленькими росинками, которыя у домовой губки соединяются даже въ капли значительной величины. Если такая клетка, всасывающая жидкость съ одной стороны и отдающая ее съ другой, последней стороною при- мыкаетъ къ другой клетке, то жидкость можетъ быть принята этой второй клеткой, и если последняя имеетъ видъ трубочки, то продавленная въ нее жидкость можетъ подниматься все выше и выше и даже продавливаться дальше черезъ сле- дуюпця, способныя къ фильтращи, клеточныя стенки. Происходящей такимъ образомъ вертикальный токъ направится, естественно, въ сторону меньшаго сопротивлен!я, и потому, если сообщество клетокъ, въ ко- торомъ происходить описанный процессъ, пронизано соединенными при посредстве поръ каналами, то жидкость въ конце концовъ можетъ выступать изъ этихъ поръ въ виде капель, что, действительно, и наблюдается у ра- стенй, листья которыхъ снабжены водными устьицами. О нихъ еще будетъ рёчь впереди.
Даже тогда, когда стебель, по которому подымается изъ почвы сырой питаю- пцй сокъ, перерезываютъ не слишкомъ далеко отъ земли, изъ поверхности среза вы- текаетъ сокъ въ виде капель. Во многихъ случаяхъ масса выталкиваемаго черезъ эти срезы сока просто поразительна. На ЯвЬ употребляютъ некоторыя л!ановидныя, Живушдя въ сырыхъ лесахъ Cissus какъ растительные источники: изъ перерезан- ныхъ лозъ ихъ вытекаетъ столь обильный водянистый сокъ, что имъ очень быстро можно наполнить стаканъ и насладиться сравнительно прохладнымъ напиткомъ. Нё- которыя аралш также даютъ сокъ, годный для питья. Мнопя индейсктя растешя, употребляющаяся какъ колодцы, получили вследств!е этого свое назваше „раститель- ныхъ источниковъ" (Phytocrene, напр. Р. gigantea и bracteata). Если перерезать поперокъ молодую цветочную стрелку Agave Americana, мексиканскаго растешя, культивируемаго въ нашихъ европейскихъ садахъ подъ назвашемъ столетняго алоэ, то въ продолжеше 24 часовъ вытечетъ, приблизительно, 365 гр., а въ неделю до 2500 гр. соку. Очень значительно также количество вытекающаго сока у виноградной лозы. Лоза въ 2Ч2 см. толщиною, будучи перерезана на разстояши полутора метровъ отъ земли, дала въ продолжеше недели до 5 килогр. соку. Изъ перерёзан- наго ствола розы вытекло за неделю болЬе 1 килогр. соку. Изъ кленовъ и березъ также высачивается сравнительно много соку, если срезать или пробуравить стволы на вышинЬ 1 метра надъ землею.
Давлеше, подъ влтяшемъ котораго сокъ выжимается изъ перерезанныхъ ство- ловъ и другихъ растительныхъ образовашй, назваликорневымъ давлен!емъ. Чтобы измерить силу этого давлешя, уже въ начале прошлаго века былъ придуманъ остроумный опытъ. Весною перерезали стволъ лозы съ палецъ толщиною на высоте 80 см. надъ землею и прикрепили къ оставшемуся пню изогнутую S-образно стеклянную трубку такъ, что конецъ ея плотно находилъ на отрезокъ ствола, после чего трубку наполнили ртутью. Сокъ, вытекавши изъ раны, поднималъ ртуть, и притомъ въ несколько дней на 1120 мм. Между темъ известно, что вёсъ столба ртути въ 760 мм. равняется весу воздушнаго столба атмосферы или водяного столба въ 10,з метровъ вышины, а потому давлеше, подъ которымъ выжимается сокъ изъ растешя, значительно превосходитъ давлеше атмосферы или соответствующаго ей водяного столба. На основаши этихъ чиселъ было высчитано, что жидкость можетъ быть поднята сосущими клетками корня на вышину 15,2 метровъ. Само собою понятно, что. давлеше больше всего въ нижнихъ частяхъ ствола и постоянно убываетъ кверху, быстрота же производимаго имъ тока жидкости не постоянна, а показываетъ днев- ныя и даже часовня колебашя. Кроме того, было замечено, что масса вытекшаго изъ разреза сока, независимо отъ этихъ колебашй, больше всего весною, затЬмъ постепенно убываетъ, пока, наконецъ, летомъ вытекаше не прекратится совсЬмъ. Величина давлешя и масса вытесненнаго метками сока изменяется также соответственно индивидуальности растсн!й. У виноградныхъ растешй давлеше, невидимому, наибольшее: мы уже видели, что у винограда давлеше уравновешивается ртутнымъ столбомъ въ 1120 мм. вышины. Въ стеблё наперстянки оно равно давление ртутнаго столба въ 461 мм., у крапивы въ 354, у мака 212, у боба 159, а въ стволе белой шелковицы только 12 мм.
Соответственно сказанному, давлеше корня можно представить себе, следовательно, такимъ образомъ, какъ будто клетки на концахъ корня являются всасывающими и толкающими насосами и сокъ, выступаюпцй изъ стебля винограда, клена, бс-
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I. 13
розы и т. д. выталкивается снизу, благодаря известному давление. Такъ какъобъемъ вытекающаго сока значительно превосходить объемъ всей корневой системы, включая и обрубокъ ствола, а самое вытекаше продолжается долгое время, то оно не можетъ быть простымъ опорожнен!емъ наполненныхъ сокомъ сосудовъ и клетокъ пня и корней; сосупця клетки концовъ корней должны еще съ большой энерпей всасывать изъ окружающей земли жидкость и выдавливать ее въ проводнице пути даже после перерезки стебля.
После того, какъ опыты доказали, что во многихъ случаяхъ сокъ вдавливается па вышину до 15 метровъ, можно было бы думать, что давлешя корня достаточно, чтобы снабдить зеленыя ткани ветокъ и листьевъ сырымъ питательнымъ сокомъ. Однако, этой силы не хватало бы даже для самыхъ низкихъ деревьевъ, кустовъ и травъ, потому что если отрезать листоносный стволъ растешя близъ корня, поставить его въ воду и наблюдать, сколько онъ впитаетъ и испарить черезъ листья воды, и за, темь сравнить это количество съ количествомъ сока, вытекающаго изъ пня, то окажется, что воды поглощается и испаряется гораздо более, чемъ могло бы быть доставлено ея однимъ давлешемъ корня. Кроме того, нельзя не обратить внимашя на то, что летомъ, когда листоносныя ветви более всего нуждаются въ воде, на срезапномъ пне совсемъ не наблюдается выжимашя воды посредствомъ корневого давлешя, и въ это время должна действовать какая-нибудь другая сила.
Воздушное давлеже, волосность и впитывание.
Такъ какъ въ проводящихъ путяхъ вместе съ сокомъ постоянно наблюдается разреженный воздухъ, то поднят1е сока старались привести также въ связь съ воздушнымъ давлен!емъ. Подобно тому какъ въ открытой трубке, до половины опущенной въ воду, водяной столбъ подымается по мере разрежены воздуха въ верхней части трубки, и въ растеши могло бы иметь место поднят!е сока вследств!е разрежешя воздуха въ верхнихъ частяхъ проводящихъ путей и сравнительно большого воздушнаго давлешя на почвенную влагу, до которой доходятъ трубки проводящихъ путей.
И волосностью часто старались воспользоваться для объяснешя поднята сока. При этомъ опирались на следующая наблюдешя: если перерезать стволъ дерева надъ самой землей, устранивъ такимъ образомъ давлеше корня, и поставить зат4мъ срезанное растеше въ воду, то вода поднимется въ стволъ на 10—15 метровъ. Если срезанныя ивовыя ветки опускать въ воду обратнымъ, верхнимъ концомъ, то поднято жидкости происходить въ направлены обратномъ тому, по которому сокъ следуетъ при нормальныхъ услов!яхъ. Поднято сока происходить даже, когда для опытовь употребляется жидкость, убивающая живыя клетки, или если взятыя для опытовъ ветви предварительно ошпарены крутымъ кипяткомъ. Положимъ, действ1е живыхъ сосущихъ клетокъ въ этомъ случае исключено, но все эти опыты доказываю™ только, что и убнтыя клетки могутъ подобно живымъ всасывать жидкости.
Эти явлыпя пытались объяснить прилипашемъ сока къ стенкамъ проводящихъ путей и действ!емъ волосности. Но о волосности въ обыкновеппомъ смысле не можетъ быть и речи, такъ какъ нетъ главнаго ея признака — вогнутой формы поверх- постнаго слоя жидкости, такъ называемаго мениска, который и обусловливав™ поднято воды. Напротивъ, это явлеше, повидимому, связано съ впитывашемъ клеточ-
ныхъ стенокъ. Подъ словомъ впитываше (Imbibition) понимаютъ принято воды въ межчастичныя пространства, невидимыя даже при помощи сильнЬйшихъ микроско- повъ. Это явлеше, безъ сомнешя, оказываетъ значительное вл!ян1е на поднято сока. Всасываше въ тканяхъ листа въ связи съ впитывашемъ клеточныхъ стенокъ можетъ поднять сокъ въ проводящихъ путяхъ на значительную высоту.
Испарительный токъ.
Рядомъ съ разобранными силами причиной движешя сырого питательнаго сока въ растешяхъ считается еще испареше. Подъ испарешемъ понимаютъ выделеше растешемъ въ воздухъ парообразной воды. Водяной паръ подымается изъ гранпча- щихъ съ воздухомъ клЬтокъ живыхъ растеши, строеше которыхъ вообще допускаетъ испареше, совершенно такъ же, какъ онъ подымается съ оставленныхъ на воздухе жидкостей и влажныхъ неорганическихъ и мертвыхъ органическихъ тЬлъ. Изъ ра- створенныхъ въ соке растешя веществъ могутъ вместе съ водой испаряться лишь те, который при той же температурь, какъ и вода, переходятъ изъ капельно-жидкаго въ парообразное состояше. Друпя остаются, и естественнымъ последств!емъ этого является усиленная концентращя соковъ въ испаряющихъ клеткахъ. Если оставить медленно испаряться воду, содержащую въ очень слабомъ растворе сахаръ, органи- чесыя кислоты, азотно-, фосфорно- и сернокислыя соли калтя, кальщя и железа, то мало-по-малу въ чашке останется лишь немного жидкости на дне. Зато эта жидкость представить насыщенный растворъ названныхъ веществъ, сахара, органическихъ кислотъ и различныхъ солей и будетъ иметь все свойства такихъ рас- творовъ, а именно свойство поглощать жидкую воду изъ окружающей среды. Подобнымъ же образомъ, вследств!е испарешя, и содержимое выставленной на воздухъ клетки становится насыщеннее и прюбрЬтаетъ свойство всасывать, какъ бы притягивать, жидкость изъ окружающей среды. Если две клетки, соки которыхъ одинаково насыщены, лежать рядомъ и одна начнетъ испарять воду, то существовавшее между ними paBHOBecie тотчасъ же нарушится. Но оно должно непременно возстано- виться, и потому клетка, потерявшая воду, отниметъ часть жидкости отъ своей соседки. Если теперь представить себе цёпь богатыхъ сокомъ клетокъ, связанныхъ между собой проницаемыми стенками, такъ, что только одна изъ нихъ соприкасается съ атмосфернымъ воздухомъ, то сгустивппйся вследств!е испарешя сокъ первой клетки начнетъ действовать всасывающимъ образомъ на лежащую непосредственно подъ нимъ вторую. А такъ какъ эта клетка лишится части своей жидкости, то ея сокъ сгустится, и всасывающее действ!е захватить третью, затемъ четвертую, пятую, шестую и т. д. клетки. Можно представить себе, что такимъ образомъ устанавливается между смежными клетками целый рядъ регулирующихъ течешй, которыя никакъ не могутъ придти въ paBHOBecie, пока наружная соприкасающаяся съ воздухомъ клетка испаряетъ воду, а слагаются въ одинъ вертикальный потокъ, названный испарительнымъ токомъ. Источникомъ его надо считать жидкость, исторгнутую сосущими клетками корня изъ почвы, его путь — древесина, а цель и направлеше определяются положешемъ испаряющихъ клЬтокъ листьевъ.
Но и противъ такого объяснешя нашлось много доводовъ. Какъ уже было сказано, въ проводящихъ путяхъ на ряду съ сокомъ постоянно наблюдаются пузырьки 18-=
газа. Если, однако, въ трубчатыхъ сосудахъ столбы жидкости совершенно прерваны газомъ, то тяга сверху не должна вовсе касаться лежащей подъ пузырьками жидкости. Можетъ быть, эта прерывистость тока только кажущаяся. Явлешя въ проводящихъ путяхъ растешй существенно разнятся отъ наблюдаемыхъ въ стеклянныхъ трубкахъ. Съ одной стороны прилипаше сока къ стбнкамъ кл4токъ и сосудовъ отличается отъ прилипашя къ сткнкамъ стеклянной трубки, и, кром'Ь того, самое строеше сосудовъ, особенно не цилиндрическихъ, а призматическихъ, у которыхъ въ просветы вдаются въ вид'Ь реберъ винтовыя утолщешя, даотъ возможность допустить, что между пузырьками воздуха и внутренней стенкой проводящей трубки остается тонкш слой жидкости, соединяющей столбы воды надъ и подъ пузырькомъ, такъ что жидкость нигдй не прерывается вполне. Если же вслгЬдств1е зам4чательнаго строешя проводящихъ путей сокъ можетъ двигаться между ставкой сосуда и воздушнымъ пузырькомъ, то исходящая изъ испаряющихъ кл^токь сила можетъ поднимать сокъ, нопадаюпцй въ корни изъ почвы, и доставлять его до самыхъ листьевъ.
Важнее другое возражеше, сделанное противъ допущешя вл!ян!я испарешя. Когда раннею весною сырой питательный сокъ въ большомъ количеств^ поднимается къ верхушк'Ь лозы и къ самымъ высокимъ в4ткамъ кленовъ, буковъ, березъ и дру- гихъ лиственныхъ породъ, то в^тви еще не шм4ютъ листьевъ, такъ что объ испа- ренш изъ нихъ не можетъ быть и рйчи. Положимъ, можно бы допустить, что съ проводящими путями сообщаются клетки, содержимое которыхъ дЬйствуетъ какъ и клеточки корня на подоб!е всасывающаго и нагнетающаго насоса. Такгя кл'Ьтки могли бы доставлять сырой питательный сокъ, попадаюпцй въ нижшя части ра- стешя всл^дств!е давлешя корня, въ самые высота ярусы растетя до посл!днихъ верхушечныхъ побЪговъ лiaнъ или крайнихъ ветвей кроны деревьевъ. Это им4ло бы большое значеше въ мбстностяхъ съ очень сырымъ климатомъ и еще большее въ страпахъ, гдЬ деревья и л!аны сбрасываютъ свои листья въ перюды засухи или морозовъ и потому въ началЪ сл-Ьдующаго вегетащоннаго перюда не им'Ьютъ листвы, а следовательно и испаряющей поверхности. Вероятно .осенью, передъ зимнимъ по- коемъ, а въ тропическихъ мйстностяхъ передъ началомъ сухого времени года, некоторый кл4тки запасаются веществами, производящими въ следующ!й вегетащонный перюдъ сильное всасываше. Этимъ можно было бы объяснить, что весною замечается сильное поднята сока въ то время, когда деревья еще стоятъ голыми, и что вода доставляется въ верхушки пятидесятисаженныхъ л!анъ, сбросившихъ въ прошлый вегетащонный перюдъ свою листву. Такимъ образомъ стало бы понятнымъ, отчего жидкость, вытекающая изъ подсоченныхъ и еще не покрытыхъ листьями стволовъ клена, бука и березы, не представляется сырымъ питательнымъ сокомъ, т..-е. не состоитъ только изъ воды и растворенныхъ въ ней минеральныхъ веществъ, но содержитъ еще сахаръ и друг!я органичссшя соединешя, который отложились въ сосущихъ клгЬткахъ во время прошлаго листопада и теперь снова переходятъ въ восходяшдй сокъ.
Изъ всйхъ этпхъ явлешй, касающихся поднята сока, сл'Ьдуетъ, что въ верх- нихъ частяхъ проводящихъ путей, граничащихъ съ испаряющими клетками, притокъ сырого питательнаго сока производится путемъ испарешя въ зеленыхъ частяхъ листо- носпыхъ ветвей. Однако, еще подвержено сомиЪшю, доходить ли влгяше испарешя до самаго начала проводящихъ путей въ корняхъ. Равнымъ образомъ, представляется еще спорнымъ вопросъ, обусловливается ли поднята сока въ вижнихъ слояхъ проводящихъ путей исключительно давлен!емъ корня или же отчасти производится при по-
сродстве волосности и впитывашя, и не наступаетъ ли въ различные вегетащониые перюды перемена вызывающихъ его силъ.
По мн4шю выдающихся ботаниковъ-физюлоговъ, поднято сока, по крайней мбре въ высокихъ деревьяхъ, трудно объясняется на основами известныхъ физическихъ. силъ. Какъ во многихъ другихъ случаяхъ, и тутъ приходишь къ убеждешю, что на ряду съ известными физическими силами здесь замешана новая сила природы, проявляющаяся въ виде жизнедеятельности протоплазмы и названная нами жизненной силой.
Только при посредстве этой силы можетъ быть объяснена замечательная пе- р!одичность поднятая сока, цветешя и другихъ явленш у растешй. Давно уже известно, что время цветешя культивируемыхъ въ нашихъ оранжереяхъ австра- лйскихъ акащй и протеацей удерживается ими съ большимъ постоянствомъ. Эти растешя, даже если ихъ выростили изъ семянъ, цветутъ у насъ совершенно такъ- же, какъ и въ Новой Голландш, въ декабре и январе. У насъ это время самой суровой зимы и самаго низкаго солнцестояшя, въ Австралш, наоборотъ, въ это время бываетъ лето и солнце стоитъ высоко. Насъ въ этомъ случае интересуетъ то, что у тропическихъ растешй, имеющихъ въ своемъ ежегодномъ развитая пер!одъ покоя (причемъ они на это время сбрасываютъ листву, или же она хотя и остается, но не функщонируетъ), начало поднят!я сока всегда пр!урочено къ совершенно определенному времени. Въ оранжерее ВенскагоБотаническаго сада въ той же самой земле и при техъ же внешнихъ услов!яхъ влажности, света и тепла произрастаютъ Strychnos Nnx vomica, Kigelia Africana, Antiaris toxicaria, Jatropha multifida, Adansonia digitata, Brownia grandiceps и т. д. Пер- выя три растешя сбрасываютъ' свою листву ежегодно въ январе. У Strychnos движете сока и развитае листовыхъ почекъ начинается уже въ феврале, у Kigelia и Antiaris месяцемъ позже — въ марте. Jatropha multifida и Adansonia digitata сбрасываютъ листья уже въ ноябре; у Jatropha движете сока и развитае листовыхъ почекъ начинается уже въ марте, 'у Brownia въ апреле, а у Adansonia только въ мае Ч
Испарен1е.
Содержан1е: Испаряюпце органы. — Приспособлешя, помогаюпця испарешю. — Поддер- жаше свободнаго пути для водяндго пара.
<Испаряющ1е органы.
Клетки, предназначенный для отдачи парообразной воды атмосфере, соответственно своему назначешю, йодставляютъ воздуху наибольшую свою поверхность. У
Естественно, что въ оранжереяхъ, тдЬ внЪшшя услов!я, такъ сказать, не оказы- ваютъ на растешя никакого вл!ящя,. они пр!урочиваютъ въ силу наслъдственной привычки вегетацхонпые перюды къ тЬмъ, которые представляются для нихъ типичными. Однако, если изменить внЬшшявл!яшя, то розы могутъ поспать въ январь, земляника въ февраль и т. д., что намъ ежедневно дойазываетъ практика садовнпковъ. Энергию для поднят!я сока растешя получаютъ не отъ жизненной силы протоплазмы, а отъ согрЬвающихъ лучей весенняго солнца, пробуждающихъ къ жизни или, иначе говоря, превращающихъ въ кинетическую энерпю потенщальныя силы, накопленный и спрятанный растёшемъ въ прежшй вегетацюнный перюдъ.Прим. пер. Г ‘
278 12. Испаренте.
некоторыхъ лиственныхъ мховъ оне со всехъ сторонъ подвержены доступу воздуха. У кукушкина льна и некоторыхъ бородатыхъ мховъ (Barbula aloides, ambigua, rigida) оне образуютъ коротюя четковидныя цепи и . выступающее отроги на же- лобооразно углубленной поверхности маленькихъ листьевъ (см. нижепом. рис. фиг. 2). У принадлежащаго къ печеночникамъ рода Marchantia образуются особыя испари- тельныя камеры (фиг. 1). На дне этихъ камеръ замечаются зеленый клетки, сгруп- пированныя такимъ образомъ, что напоминаютъ опунщевые кактусы (Opuntia). Стёпки этихъ зеленыхъ клетокъ необыкновенно тонки, и изъ нихъ то именно и испаряется вода. Оне не такъ свободно раскинуты, какъ у вышеупомянутыхъ лиственныхъ мховъ — надъ ними стелется крышка испарительной камеры, образованная прозрачными клетками, и въ каждой камере находится отверспе въ виде печной трубы, въ которую уносится паръ, выделенный кактусовидными клетками. Эти испа- рительныя камеры представляютъ переходъ къ подобнымъ образовашямъ у лиственныхъ мховъ изъ рода Mnium, у сосудистыхъ споровыхъ и безчисленныхъ семей-
ИспаряюшДя кл-Ьтки: 1) Поперечный разрЬзъ испаряющей камеры печеночнаго мха Marchantia polymorpha, увелич. 300 разъ; 2) поперечный разр^зъ мха Barbula aloides, увелич. 380 разъ.
ныхъ растеши. У этихъ растешй испаряюпце снаряды находятся внутри зеленой коры стволовъ, ветвей и сучьевъ, а въ особенности въ листьяхъ, и образуютъ часть той зеленой ткани, которую назвали хлоренхимою, а въ листьяхъ также ме- зофилломъ.
Листья представляютъ следующую картину: клетки, наполненныя хлорофилломъ, расположены рядомъ и другъ надъ другомъ такъ, что образуютъ мягкую, сочную ткань; эта зеленая ткань пронизывается разветвленными пучками, проводящими сокъ, которые своими последними разветвлешями прилегаютъ къ зеленой массе. Все это окружено и замкнуто плотной оболочкой, прерываемой во многихъ местахъ такъ наз. устьицами. Кроме того, очень равномерно распределены еще ряды клетокъ, слу- жапце для отвода приготовленнаго въ зеленыхъ частяхъ органическаго вещества, а равно и друпя клеточныя группы, приспособленный въ виде балокъ и стропиль на определенныхъ местахъ.
У большинства плоскихъ листьевъ верхняя и нижняя стороны построены различно, и притомъ разницу эту легко заметить не только на кожице, но и на зеленой ткани. Клетки, лежапця подъ кожицей на верхней стороне листа, имеютъ видь призмъ, цилиндровъ или короткихъ мешочковъ и расположены чрезвычайно правильно. Въ листьяхъ лилейныхъ оне своей длинною стороной лежать параллельно поверхности; въ большинстве же другихъ растешй, напротивъ, цилиндрически клетки обращены къ поверхности узкою стороною и стоять рядомъ, какъ колья въ палисаднике. Между ними остаются узк!е воздушные ходы. Подъ этими палисадными клетками (столбчатой паренхимой) и вплоть до кожицы нижней поверхности листа
дожить слой другихъ кл!токъ, гораздо болгЬе рыхлыхъ (см. нижепом. рис., фиг. 1). Эти кл!тки не такъ туго набиты хлорофильными зернами и поэтому бол!е св!тлаго зеленаго цв!та, ч!мъ палисадныя; по форм! своей он! бываютъ эл шптпческими, круглыми, гранеными, лопастными, вообще очень разнообразны; чаще всего он! даютъ отроги въ разныя стороны и расположены такъ, что эти отроги другъ съ др'угомъ сталкиваются. Все это въ общемъ производить такое впечатл!ше, какъ будто сос!ди подали другъ другу руки, а поэтому н!которые называютъ эти кл!тки многорукими. Если н!сколько такихъ кл!токъ лежать рядомъ и связаны вышеуказаннымъ спосо- бомъ, то въ этой ткани образуется масса полостей и ходовъ, перер Ьзываемыхъ соединенными рукавами сос!днихъ кл!токъ на подоб!е столбовъ, сводовъ и мостовъ; вся ткань получаетъ видъ рыхлой губки, откуда и назваше губчатой ткани или губчатой паренхимы (фиг. 2).
Губчатая тканы 1) поперечный разр^зъ листа Franciscea eximia; 2) губчатая ткань въ лист-Ь Daphne Laureola. Кожица и палисадныя клетки верхней поверхности удалены. Сквозь полости губчатой ткани видна кожица съ устьицами нижней поверхности листа; увелич. 380 разъ. Ср. текстъ, стр. 279 и 282.
Эта губчатая ткань и есть настоящее м!сто испарен!я. Въ растеши нигд! н!тъ лучшихъ условШ для этого процесса, такъ какъ зд!сь поверхность каждой кл!тки сравнительно большая отъ выступовъ и рукавовъ, ограничена со вс!хъ сторонъ то маленькими, то большими ходами и пещерами, наполненными воздухомъ и образующими настоящую вентиляц!онную систему.
Такъ какъ губчатая паренхима описанныхъ листьевъ не лежитъ, такъ сказать, подъ открытымъ небомъ, а отд!лена отъ атмосферы трудно проницаемой кожицей, то водяной парь, испаряемый кл!тками губчатой паренхимы, скоро заполнилъ бы вс! щели и проходы между кл!тками, и дальн!йшее испареше было бы невозможно. Поэтому должно существовать непосредственное сообщеше съ окружающимъ воздухомъ, и кожица должна им!ть отверст!я, выпускающая водяной паръ. Такими отверстьями являются уже часто упоминавппяся устьица.
Устьица возникаютъ такимъ образомъ, что изв!стныя кл!тки кожицы д!лятся нополамъ перегородкою. Зат!мъ перегородка расщепляется вдоль, трещина расширяется, и ограничиваюпця ее кл!тки н!сколько раздвигаются. Получается короткш каналъ, пронизываюнцй кожицу и служащш сообщешю внутреннихъ воздушныхъ полостей листа сънаружнымъ воздухомъ. Коротки! каналъ называется щелью устьица, а дв! ограничивающая его кл!тки — замыкающими кл!тками. Эти то дв! кл!тки и регулируютъ выходъ водяного пара, выд!ляемаго тонкост!нными кл!тками губчатой паренхимы въ окружаюнця ихъ полости и ходы внутри листа. Полость,
образующаяся непосредственно за щелью устьица и сообщающаяся со всеми другими полостями и ходами зеленой ткани листа, наз. дыхательною полостью.
Число этихъ прободающихъ кожицу отвергай или устьицъ весьма различно. На листьяхъ капусты (Brassica oleracea) на 1 кв. мм. ихъ приходится на верхней стороне около 400, а на нижней более 700; на листьяхъ маслины на такомъ же про- тяжеши нижней поверхности ихъ приблизительно 600. Сравнительно очень мало устьицъ наблюдается у жирныхъ растешй. На листьяхъ живучки (Sempervivum tectorum) и очитка (Sedum acre) на 1 кв. мм. приходится только 10—20 устьицъ. Въ среднемъ же на такое пространство приходится ихъ 200—300. Нижняя поверхность листа дуба, величиною въ 50 кв. см., имеетъ несколько более 2 миллюновъ устьицъ. Въ большинстве случаевъ они расположены по поверхности листа довольно равномерно; на листьяхъ травъ и хвояхъ, равно какъ на зеленыхъ стебляхъ хвощей, они образуютъ прямолинейные, равномерные, продольные ряды; на листьяхъ некото- рыхъ камнеломокъ, именно у Saxifraga sarmentosa и Japonica, они оказываются скученными на отдельныхъ неболыпихъ участкахъ листа, а на листьяхъ бегоний они чаще всего сидятъ попарно. Само собою разумеется, что въ большемъ количестве развиваются они тамъ, где подъ кожицей лежитъ губчатая паренхима; а такъ какъ у большинства растенш губчатая паренхима приходится ближе къ нижней поверхности листа, то и устьицъ на этой поверхности больше.
У большинства плоскихъ листьевъ, одна сторона которыхъ обращена къ небу, а другая къ земле, устьица располагаются только на нижней поверхности, на верхней же ихъ вовсе нетъ г. Исключешемъ являются дисковидные плосте листья, плаваюнце на воде, какъ, напр., у рдеста (Potamogeton natans), у водокраса (Ну- drocharis Morsus ranae) и у кувшинокъ (Nymphaea, Nuphar, Victoria), у которыхъ только верхняя поверхность усеяна устьицами, между темъ какъ на нижней, лежащей на воде, ихъ нетъ вовсе. Отвесно столице мечевидные листья лилш, ама-риллиса и другихъ луковичныхъ растешй, а также вертикальный расширенныя на подоб!е листа ветки австралШскихъ акацш, наконецъ, игольчатые листья некоторыхъ хвойныхъ снабжены устьицами на всехъ сторонахъ листа почти равномерно. У мимозъ и другихъ растешй, имеющихъ общее съ мимозами свойство изменять положеше листочковъ подъ вльяшемъ внешняго раздражешя, устьица также имеются на обеихъ сторонахъ листа.
Большинство устьицъ въ открытомъ состояши представляются эллиптическими. Гораздо реже встречаются круглыя или очень удлиненный, почти линейныя. Длина щели колеблется между О,оэ и 0,os, ширина между O,oi и 0,os мм.; самыя крупный устьица встречаются у хвойныхъ, орхидныхъ, лил!й и злаковъ; самыя мелк1я у кувшинокъ, маслинъ и некоторыхъ смоковницъ съ вечно-зелеными листьями.
Приспособлешя, помогаюцця испарешю,
Растенья, погруженный въ воду, не могутъ испарять воды. Они поэтому не нуждаются ни въ древесинныхъ проводящихъ пучкахъ, ни въ устьицахъ. Да подъ
Это не совсЬмъ такъ. Чаще всего, по крайней мЪр’й у растешй нашихъ странъ, устьица имеются на обЪихъ сторонахъ листа, но снизу ихъ значительно больше. Полное отсутств!е устьицъ на верхней сторон^ наблюдается въ особенности у растешй съ плотными, кожистыми листьями. , Прим. ред.
водою и не растутъ деревья и кусты. Даже самыя крупныя багрянки и друпя испо- линсюя водоросли совершенно лишены древесины и устьицъ. Темъ важнее эти обра- зовашя для наземныхъ растенш, и у нихъ то они развиты съ неисчерпаемымъ раз- нообраз!емъ. Это разнообраз!е не должно никого удивлять, если вспомнить, какъ сильно колеблются влажность и температура воздуха, т.-е. какъ разъ те состояшя атмосферы, которыя имеютъ наибольшее вл!яше на испареше растенш. Какой без- конечный рядъ переходовъ климата отъ тропическихъ береговыхъ местностей до су- хихъ пустынь внутри болыпихъ материковъ, какое разнообраз!е температуръ въ различныхъ поясахъ и областяхъ и въ различныя времена года, наконецъ, какая разница во влажности почвы и атмосферы, даже на небольшомъ пространстве маленькой долины въ глубине ея тенистаго ущелья и на обращенномъ къ солнцу ска- листомъ склоне! Въ одномъ месте воздухъ такъ насыщенъ водяными парами, что не только изъ растешй, но даже изъ настоящихъ водоемовъ не происходить испа- решя; въ другомъ, напротивъ, воздухъ такъ сухъ, солнце печетъ такъ сильно, что растетя едва успеваютъ замещать потерянную черезъ испареше воду всасывашемъ новой влаги изъ почвы. Въ первомъ случае нужны приспособлетя, по возможности облегчаюпця испарен!е, въ последнемъ, напротивъ, важно помешать слишкомъ сильному испарен!ю, могущему повести къ гибели растешя.
Что касается, во-первыхъ, приспособлен^, помогающихъ испа- рен!ю, то одно изъ нихъ состоитъ въ томъ, что развивается очень много клетокъ, которыя возможно большей частью. своей поверхности соприкасаются съ атмосфер- нымъ воздухомъ: оне устроены такъ, что парообразная вода можетъ легко ихъ покинуть. Кроме того, важно, чтобы доступъ къ нимъ не былъ затрудненъ и чтобы возможно большая часть испаряющихъ клетокъ подвергалась действ!ю солнечныхъ лучей. ■
. Все соприкасаюпцяся непосредственно съ воздухомъ клетки испаряютъ воду въ неограниченномъ количестве только у споровыхъ растешй, лишенныхъ устьицъ. У растешй, листья которыхъ снабжены устьицами, наружныя, омываемыя воздухомъ стенки всегда крепче боковыхъ и внутреннихъ стенокъ и, кроме того, еще покрыты трудно проницаемой для водяного пара надкожицей (кутикулой), о которой уже неоднократно была речь. У папоротниковъ тропической зоны, особенно древовидныхъ, растущихъ въ тесныхъ, сырыхъ и защищенныхъ отъ ветра долинахъ и распускаю- щихъ тамъ свои листья въ постоянно тепло-сыромъ воздухе, эти внешшя стенки такъ нежны и покрыты столь слабой кутикулой, что оне тотчасъ же на- чинаютъ испарять воду, какъ только влажность воздуха чуть-чуть падетъ ниже пол- наго насыщешя, или какъ только мимолетный лучъ солнца на короткое время загля- нетъ въ ущелье.
. За исключешемъ этихъ случаевъ, отдача воды наружнымъ слоемъ клетокъ самая ничтожная, и испареше почти всецело предоставлено въ уделъ губчатой паренхиме. Въ последней оказываются поистинё бросаюпцяся въ глаза приспособле- шя, имеюпця целью помогать испарешю. Прежде всего сама губчатая ткань необыкновенно мощно развивается тамъ. где испарен1е должно быть увеличено, воздухоносныя полости и ходы, пронизывающа сеть лопастныхъ клетокъ, многочисленны и широки, общая соприкасающаяся съ воздухомъ поверхность въ несколько разъ превосходить внешнюю поверхность кожицы. Листья многихъ тропическихъ растешй, предпочитающихъ равномерно теплый и
влажный климат, какъ, напр., бразильской Franciscea eximia (разрезъ листа, см. рис. на стр. 279), почти по всей своей толще состоять изъ рыхлой, пористой губчатой паренхимы, и потому понятно, что клетки этой ткани начинаютъ испарять воду тотчасъ же, какъ только температура листа, вслйдств!е падающихъ на него солнечныхъ лучей, поднимается надъ окружающимъ его воздухомъ хотя бы только на одинъ градусъ.
У многихъ растешй, настоятельно нуждающихся -въ усиленномъ испареши, щели и ходы въ губчатой паренхиме на некоторыхъ местахъ, именно тамъ, где развивается больше всего устьицъ, значительно увеличены и расширены. Даже не- вооруженнымъ глазомъ можно усмотреть разницу, представляемую между такими местами и другими, где губчатая паренхима плотнее. Если разсматривать такой листъ сверху, то места рыхлой губчатой шренхимы представляются более светлыми пятнами на темнозеленомъ фоне; весь листъ кажется усеяннымъ белыми пятнами (пе- гимъ). Это замечается не только у растешй сырыхъ тропическихъ лесовъ, но и у формъ умереннаго пояса, напр. у видовъ Cyclamen, у зеленчука (Galeobdolon lu- teum), медуницы (Pulmonaria officinalis), а иногда и у перелески (Hepatica triloba), особенно если она растетъ въ тенистыхъ сырыхъ уголкахъ лесной чащи. При этомъ, однако, надо упомянуть и о томъ, что далеко не вей белыя пятна и полосы на зеленыхъ листьяхъ такого происхождешя. У некоторыхъ видовъ принадле- жащаго къ семейству крапивныхъ рода Boehmeria белыя пятна на зеленыхъ ли- стовыхъ пластинкахъ являются следств!емъ особыхъ преломляющихъ светъ кристалли- ческихъ друзъ, такъ называемыхъ цистолитовъ, которыя развиваются въ клеткахъ кожицы; у некоторыхъ перечныхъ пятна получается потому, что группы клетокъ кожицы наполнены воздухомъ, а зеленой палисадной паренхимы подъ ними нет; наконецъ, у другихъ растешй они вызываются развит!емъ такъ называемой водяной ткани, о которой речь впереди. У многихъ растешй съ пятнистыми листами, кото- рыхъ такъ часто культивируют ради ихъ декоративныхъ свойствъ, явлеше это не нормальное, а скорее болезненное и не имеет ничего общаго съ испарешемъ.
Такъ какъ, согласно опытамъ, испарешю зеленыхъ листьевъ способствуют светъ и теплота, то всемъ растешямъ, до которыхъ солнечные лучи доходят только въ ограниченномъ количестве, очень выгодно, если поверхность ихъ листьевъ б у детъ велика и они займутъ такую форму п положен!е, чтобы какъ можно лучше использовать скудно падающ!й на иихъ светъ. Когда 1ООО зеленыхъ клетокъ освещаются слабо, то действ!е получается почти такое же, какъ если бы 500 клетокъ освещались вдвое сильнее. Если даже это заключеше приложимо не ко всемъ растешямъ, то для многихъ изъ нихъ оно, наверно, вполне справедливо, и факт тот, что въ тенистыхъ сырыхъ местахъ растенья отличаются сравнительно большою, нежною и тонкою листвой. Кроме того, въ этихъ местахъ листья расположены горизонтально, они гладки, а не морщинисты, не скручены и не загнуты и потому называются плоскими листьями. Заглянемъ въ густой лесъ северной умеренной зоны, напр. въ южной Гермаши. Ря- домъ съ нежными вайями папоротниковъ поднимаются въ чаще леса хохлатки (Corydalis fabacea, solida, cava) зубянка (Dentaria bulbifera, digitata, enneaphyl- los), лещина (Isopyrum thalictroides), лунникъ (Lunaria rediviva), копытень (Asarum europaeum) и еще масса другихъ видовъ различнейшихъ семействъ, имею- нце, однако, все одинъ обнцй признакъ: у вейхъ листья плосюе и совершенно отсут-
ствуютъ волоски. Если черезъ этотъ тенистый лесъ бежитъ ручей, то на берегу его поднимаются недотрога (Impatiens Nolitangere). черемша (Allium ursinum), узлоногь (Streptopus amplexifolius), которые опять-таки все отличаются гладкою, ровною листвою. Листья белокопытника (Petasites officinalis) достигаютъ въ такихъ мЬ- стахъ более метра въ длину и лишь немногимъ менее метра въ ширину. Но таше размеры эти листья имеютъ только въ указанныхъ сырыхъ и тенисто-прохладныхъ уголкахъ леса. Можно было бы ожидать, что при прочихъ равныхъ услов!яхъ вне леса, значитъ при более высокой температуре, листья должны были бы развиваться роскошнее и величественнее, но это далеко не такъ. На менее влажномъ, откры- томъ доступу солнца берегу ручья листья белокопытника едва достигаютъ половины той величины, какую мы встречаемъ въ соседнихъ холодныхъ ущельяхъ, изъ мрака которыхъ ручей выливается на светлую равнину.
Эта противоположность въ величине взрослыхъ листьевъ у одного и того же вида, выросшаго на светлыхъ сухихъ или сырыхъ тенистыхъ местахъ, до- ходитъ до того, что растете совершенно мепяетъ свой внешшй обликъ и легко можно подумать, что имеешь дело съ различными видами. Экземпляры купены (Convallaria Polygonatum), выросппе въ тенистыхъ, орошаемыхъ ручьями лугахъ, имеютъ листья, по крайней мере, втрое больше техъ, которые выросли на хорошей влажной почве на краю крутыхъ обрывовъ и находились тамъ целыми днями на солнце. Эти отношешя можно было бы пояснить примерами многочислен- ныхъ другихъ растешй среднеевропейской флоры; но и приведенныхъ достаточно для доказательства, что листья на тенистыхъ сырыхъ местахъ принимаютъ болыше размеры, чемъ тамъ, где они выставлены на солнечный светъ и находятся въ сухомь воздухе.
Кажущееся исключеше является только тамъ, где эти растешя попадаютъ изъ лесной въ альтйскую (горную) область. На солнечныхъ склонахъ Монте-Бальдо въ области Венещи, далеко выше границы древесной растительности, хохлатка (Corydalis fabacea) зеленеетъ такъ же пышно, какъ и въ тенистыхъ лесныхъ чащахъ равнины, а въ Тироле въ Залыптейнской цепи, на высоте 1800 метровъ выше уровня моря на щебне растутъ пролеска (Mercurialis), зеленчукъ, виды валер!ана, Daphne и папоротники, причемъ размЬръ листьевъ ихъ не уступаетъ экземплярамъ. растущимъ въ лесахъ долинъ. Но это, какъ сказано, только кaжyщiяcя исключешя. Тамъ, где эти растешя развиваются на залитыхъ солнцемъ высотахъ Альпъ, воз- духъ столь же влаженъ, 1000 метровъ ниже въ долине. Целыми неделями держатся тамъ на утесахъ туманы, и потому воздухъ не можетъ быть суше, чЬмъ въ лесахъ низменности. То обстоятельство, что на горахъ водятся на солнце растешя, которыя мы привыкли считать лесными, и развиваютъ листья такой же величины, доказываетъ, что эти растешя и въ лесахъ обязаны своею роскошною листвою не тени, а сырости. Растете одинаково старается парализовать вредное дЬйств!е чрезмерной влажности воздуха увеличешемъ испаряющей поверхности листьевъ какъ вътени леса, такъ и насветлыхъ высотахъ горъ. Въ виду этого на увеличеше поверхности листа можно, безспорно, смотреть, какъ на пpиcпocoблeнie, помогающее испарен1ю.
Еще резче наблюдается такое приспособлеше въ тропическомъ поясе. Особенно на пальмахъ, этихъ типичнейшихъ представителяхъ тропической флоры, легко заметить, какъ тесно связана величина поверхности листа съ услов!ями влажности
284284Испареше.
284
284
воздуха; какъ разъ въ техъ местахъ, где испареше воды затруднено пол- нымъ насыщешемъ воздуха влагой, пальмы развиваютъ наиболыше листья. Въ сырыхъ областяхъ Цейлона исполинская Corypha umbraculifera (см. при-, ложенную таблицу „пальма тени" [Corypha umbraculifera] на острове Цейлоне) поднимаотъ свой стволъ надъ верхушками всЬхъ прочихъ деревьевъ и разви- ваетъ листья въ 7—8 метровъ длины и 5—6 метровъ ширины. Въ соответствую- щихъ местностяхъ Бразилш пальма Raphia taedigera несетъ листья, подобные исполинскому султану. Одинъ только черешокъ каждаго листа выдвигается на 4—5 метровъ, и зеленая перистая листовая масса достигаетъ 19—22 метровъ длины и 12 метровъ ширины. Это высппй размерь листа, наблюдавппйся до сихъ поръ. Десять человекъ могутъ найти убежище подъ однимъ такимъ листомъ. Листъ саговой пальмы, поставленный отвесно, достигъ бы 2-го этажа средней величины дома, а друпе пальмовые листья могли бы померяться съ нашими лесными деревьями. У всЬхъ этихъ пальмовыхъ листьевъ кожица мало утолщена, губчатая паренхима хорошо развита, устьицъ весьма много, и пластинки листьевъ такъ поставлены къ солнеч- нымъ лучамъ, чтобы вся ихъ поверхность могла быть хорошо освещена и согрбта. На солнце листья буквально поджариваются, и такимъ образомъ даже въ самыхъ сырыхъ тропическихъ местностяхъ при очень небольшихъ ко- лебан!яхъ температуры и влажности воздуха, достигается необходимое растен!ю испареше воды. Таюя же приспособлена, какъ у пальмъ, наблюдаются у ароидныхъ и банановъ. И эти растешя, селяпцяся на .берегахъ стоя- чихъ или текущихъ водъ тропическихъ девственныхъ лесовъ, где воздухъ насы- щенъ или почти насыщенъ водянымъ паромъ, поражаютъ насъ громаднейшими листьями. .
Само собою понятно, что болотныя растешя, укореняюпцяся на дне озеръ или прудовъ, стебли и черешки которыхъ всегда орошаются водою, а пластинки листьевъ прямо плаваютъ на ея поверхности, нуждаются въ особенныхъ приспособлешяхъ для усиленнаго испарен!я. Таковы, напр., кувшинки- (Nymphaea, Victoria), лягущеч- никъ (Hudrocharis Morsus ranae) и, похож!й на кувшинку, ужовникъ: (Villarsia nymphaeoides). У всЬхъ этихъ растешй пластинки листа дисковидны, оне лежать очень тёсно, и часто болышя пространства озеръ или прудовъ какъ будто выстланы ими. Вся верхняя сторона листа можетъ быть освещена и согрета солнцемъ. Нижняя поверхность окрашена въ фтолетовый цветъ веществомъ,. названнымъ антощаиомъ, которымъ мы современемъ еще займемся, теперь же скажемъ только, что оно имеетъ свойство превращать светъ въ тепло и потому значительно, .способствуетъ согревашю листовой пластинки. Въ виду отсутств!я устьицъ на нижней поверхности листа,, лолучаю- щшся такимъ образомъ водяной паръ не можетъ выйти изъ болыпихъ .воздушныхъ полостей внизъ. Зато на верхней поверхности устьицъ такъ много, что у кувшинки ихъ приходится на 1 кв. мм. 460; а на весь листъ размеромъ въ 21/з кв." децим, приблизительно до 11х/2 миллюновъ. Это' замечательное устройство плавающихъ листьевъ делаётъ у цихъ возможнымъ значительное испареше. . •
ПАЛЬМА ТЬНИ (Corypha umbraculifera) НА ЦЕЙЛОНЕ. ( Съ акварели Эрнста Геккеля '•
Поддержание свободнаго пути для водяного пара.
Чтобы выделсше водяного пара могло происходить безпрепятственно, у всехъ растешй, имеющихъ устьица, сущоствуютъ особыя приспособлошя, Опи направлены главнымъ образомъ противъ воды, которая попадаетъ въ виде дождя или росы на поверхность листа и могла бы тамъ -непосредственно заливать устьица. Ширина ихъ щелей до некоторой степени содействовала бы проникновешю въ ное воды въ силу волосности. До техъ поръ, пока светъ и тепло оказываютъ свое вл!яше, пока температура «губчатой паренхимы выше температуры воздуха и, следовательно, водяной паръ сЪ силою выталкивается черезъ щели устьицъ, о такомъ пропикаши въ нихъ воды нечего и думать: въ одно и то же время, тою же дорогой и черезъ те же ворота не можетъ выходить водяной паръ и входить жидкая во^а. Но когда после захода солнца листва быстро охладёваетъ вследств!е лученспускашя и на ней образуется роса, или же когда холодный дождь внезапно ударить по листьямъ и щели устьицъ не успеютъ закрыться, то во всякомъ случае возможно, что вода проникнетъ въ нихъ. Это можно сравнить съ ретортой, открытый конецъ которой опущепъ въ воду и содержимое приведено въ кипеше спиртовой лампочкой: въ нее тотчасъ же вой- детъ вода, какъ только мы погасимъ лампу и содержимое ея начнотъ охлаждаться. Но если даже не считать проникновешя воды, то самое накоплено ея въ виде слоя надъ соседними съ устьицемъ клетками во всякомъ случае должно очень вредно отзываться на растеши и притомъ не только какъ помеха испарешю, а еще более какъ препятств!е свободному обмену газовъ — процессу; о которомъ у насъ еще бу- детъ рёчь. Пути для газовъ и пара должны по этому быть свободными, а устьица, какъ конечные пункты ихъ—открытыми—они не должны быть заперты водою.
Устьица слишкомъ малы для того, чтобы видеть ихъ невооруженнымъ глазомъ. Однако очень простымъ пр!омомъ можно узнать, где находятся устьица на листе или зеленой ветви. Листъ или ветку опускаютъ въ воду, вынпмаютъ черезъ некоторое время, слегка трясутъ ихъ и помахиваютъ, а затемъ смотрятъ где листъ или ветка смочены или не смочены водою. Где вода не скатилась въ виде капель, но пристала и разлилась, тамъ наверно вовсе нетъ устьицъ, зато ихъ безусловно встретишь тамъ, где вода сбежала и не смочила листа. Въ этомъ опыте изъ сотни слу- чаевъ въ 80 смачивается только верхняя поверхность листа, между темъ какъ нижняя остается сухою, въ 10 случаяхъ обе поверхности остаются сухими и еще въ 10 верхняя сторона остается сухою, тогда какъ нижняя смачивается. Этому соот- ветствуетъ тотъ фактъ, что действительно громадное большинство растешй образуетъ устьица только на нижней поверхности т.
Это явлеше легко объяснить темъ, что верхняя поверхность более всего подвержена дождю и потому устьица укрываются отъ него на нижней поверхности. Но это объясноше, кажущееся на первый взглядъ столь правдоподобнымъ, въ действительности не отвечаетъ фактамъ. Почему это такъ, мы можемъ объяснить только современемъ; пока укажемъ на то, что обращенная къ земле и несущая устьица нижняя поверхность листа вовсе не всегда остается сухою. Иоложпмъ, дождевая вода
Прим, редПрим, ред1 Ср. прим^ч. на стр. 280.
Прим, ред
Прим, ред
действительно только тогда можетъ попасть на нижнюю поверхность листа, когда листовой край построенъ такъ, что прилипаюпцй къ нему водяной слой понемногу со- скальзываетъ на нижнюю поверхность, а такой случай наблюдается сравнительно редко; зато на этой поверхности более сказывается вл!яше тумана и росы. Гуляя въ росистое утро по полямъ и лугамъ, где видишь только верхшя поверхности листьевъ, легко придти къ заключешю, что только па этой стороне отлагается роса. Мы даже говоримъ, что роса „падаетъ" — „осаждается". • Оба эти выражешя представляютъ дело такъ, будто роса, действительно, падаетъ на подоб!е дождя и ея бисеринки по- крываютъ только верхшя поверхности листьевъ. Но стоить только повернуть листья, чтобы убедиться, что нижняя поверхность орошена ничуть не менее верхней; при ближайшемъ разсмотреши окажется даже, что эта сторона более увлажняется, такъ какъ роса остается на ней гораздо дольше. Когда солнце уже значительно поднялось и росинки на верхней поверхности давно уже пропали, а испареше уже въ пол- номъ ходу, на нижней поверхности листьевъ все еще можно встретить росинки. Но если устьица находятся именно на этой стороне, а она подвержена влгяшю сырости не менее верхней, то легко понять, почему именно чаще всего на этой поверхности листа находятся приспособлен!я, имеюпщя целью препятствовать проникан!ю воды въ устьица.
Важнейшгя изъ этихъ приспособлен^ следующая.
Прежде всего восковой покровъ. Онъ появляется или въ виде мучни- стаго порошка или же въ виде нежной, крепко прилегающей къ надкожице, корочки или, чаще всего, въ виде необычайно тонкаго, легко снимающагося слоя, въ виде нежнаго налета, получившаго въ народе назваше „инея". Известная группа перво- цветовъ, виды которой принадлежать горнымъ странамъ или болотамъ низменностей и тшшчнымъ и известнейшимъ представителемъ которой является Primula farinosa, отличается лежачими, расположенными въ виде розетки листьями, при чемъ нижняя поверхность ихъ показываетъ белый налетъ, представляющейся подъ микроскопомъ въ виде скоплешя короткихъ палочекъ и шариковъ изъ беловатаго, воскообразнаго вещества-. Если сорвать листъ такого первоцвета, подержать его некоторое время подъ водою и затемъ вынуть изъ нея, то верхняя, лишенная устьицъ сторона бу- детъ смочена водою, нижняя же, на которой расположены покрытая восковымъ слоемъ устьица, остается совершенно сухою. Нижняя поверхность листьевъ многихъ ивъ, живущихъ на сырыхъ, богатыхъ тумапомъ берегахъ рекъ (Salix amygdalina, purpurea, pruinosa), равно какъ и большаго числа ситниковъ и камышей также покрыта тонкимъ слоемъ воска. Если въ росистую пору проходить по ивовой заросли или осоке, то можно заметить, что хотя па нижней поверхности листьевъ и висятъ обильпыя водяныя капли, но one совершенно не смачиваютъ этой поверхности, а скатываются и отпадаютъ при малейшемъ сотрясеши. Оттого то въ росистое утро скорее промокнешь на лугу или въ поле, чемъ въ кустарниковой заросли или въ лесу. Две белыя полоски на нижней поверхности пихтовыхъ иглъ также представляютъ восковой налетъ и препятствуютъ смачивашю расположепныхъ подъ ними устьицъ. Напротивъ, у можевельниковъ (напр. Juniperus communis, папа, Sabina) эти две светлыя восковыя полосы помещаются на верхней поверхности листа, и интересно, что и расположеше устьицъ опять-таки соответствуетъ этому; именно може- вельнпкъ одно изъ техъ растеши, у которыхъ на нижней стороне листа устьицъ петь — они помещаются на верхней, и притомъ какъ разъ тамъ, где находится на-
летъ. Устьица на верхней поверхности листа бываютъ еще и у нйкоторыхъ травъ, о чемъ намъ еще придется говорить по другому поводу (напр. Festuca punctoria), и въ этомъ случай они опять-таки не идутъ дальше воскового налета. Вообще восковой налетъ чаще всего появляется въ томъ случай, когда устьица почему-либо располагаются на верхней поверхности листа. Листья гороха, садовой настурщи, жимолости, мака, дымянки, воскового дерева, многихъ гвоздикъ, капусты, вайды и дру- гихъ стручковыхъ, у которыхъ есть устьица на верхней поверхности листа, покрыты на этой поверхности слоемъ воска, и можно легко убйдиться въ томъ, что вода скатывается съ нея точно такъ же, не смачивая, какъ съ головы и спины утки или лебедя. ■
Весьма своеобразно содержится свободнымъ испарительный путь въ листьяхъ кувшинокъ, пластинки которыхъ плаваютъ горизонтально на поверхности воды. Когда дождь безпрепятственно падаетъ на эти листья, то вода должна была бы оставаться долгое время на верхней сторонй ихъ, покрытой устьицами, и не стекать съ нихъ даже, когда послй дождя лучи солнца уже могли бы согрйть листья и вызывать въ нихъ испареше. Чтобы этого не случалось, верхняя сторона листа устроена такимъ образомъ, что вода совершенно ее не смачиваетъ. Падаюпця на нее капли не растекаются по ней и образуютъ какъ бы бисеринки. Но чтобы и эти бисеринки не могли слишкомъ долго оставаться на листй, у большинства относящихся сюда растешй, напр. у бйлой кувшинки (Nymphaea alba), пластинка нйсколько приподнята тамъ, гдй снизу приходится черешокъ, а края листа чуть-чуть волнисты. Поэтому на пластинкй образуются едва замйтныя углуб- лешя, по которымъ, при малййшемъ сотрясеши, капли воды стекаютъ къ краямъ, гдй сливаются съ водой, на которой плаваетъ листъ.
Другое приспособлеше, препятствующее проникашю воды въ устьица — это волоски. На эти образовашя, имйюпця большое и разностороннее примйнеше въ хозяйствй растешй, мы еще не разъ будемъ указывать, теперь же надо обратить вни- ман!е только на тй волосяные или войлочные покровы, назначеше которыхъ состоптъ въ защитй устьицъ отъ проникашя въ нихъ воды. Примйромъ такого приспособлешя могутъ служить мнопе раступце по болотамъ и оврагамъ представители семейства мальвовыхъ (напр. Althaea officinalis), затймъ нйкоторые коровяки (напр. Verbas- cum Thapsus и phlomoides), листья которыхъ покрыты устьицами не только на нижней, но и на верхней поверхности, и соотвйтственно тому имйютъ волосяные, нс смачиваемые водою покровы. На сырыхъ лугахъ предальшйскихъ долпнъ растетъ особый видъ василька (Centaurea Pseudophrygia), болыше, неровные п морщинистые листья котораго со всйхъ сторонъ покрыты волосками. Устьица спаять только въ углублешяхъ морщинокъ. Если падаетъ дождь или листъ покрывается росою, то вода прилипаетъ въ видй жемчужинъ (бисеринъ) только къ волоскамъ. покрывающимъ выпуклыя мйста, въ морщинкахъ же и углублентяхъ, гдй помйщаютея устьица, клйткн кожицы вовсе -не смачиваются. Такъ-же у многихъ альпшскнхъ растешй, напр. у мохнатой ястребинки (Hieracium villosum), длинные волоски на лпстьяхъ послй дождя или росы оказываются сплошь усйянными водяными каплями, но ни одна изъ нихъ не достигаетъ богатой устьицами кожицы.
Здйсь надо обратить особенное внимаше па то, что растешя, листья которыхъ представляются двуцвйтными (т.-е. у которыхъ одна сторона лишена устьицъ и смачивается водой, а другая болйе или менйе волосата, богата устьицами и не смачи-
вается), чаще всего встречаются на берегахъ рбкъ, озеръ или прудовъ. Въ свбтлыхъ заросляхъ, окружающихъ берега горныхъ речекъ, следовательно въ местахъ, где каждый вечеръ поднимающейся туманъ покрываетъ ветви и листья росою, самыми типичными растешями являются серая ольха и ива (Alnus incana и Salix incana), а подлесокъ образуется главнымъ образомъ малиной — это все растетя, снабженныя двуцветными листьями, какъ мы ихъ только что охарактеризовали. А если мы вый- демъ изъ области береговой флоры на соседшй лугь, где журчитъ маленьюй ручеекъ, и где после светлыхъ ночей роса серебрится до полудня следующаго дня, то мы
Устьица: I) плоскостной видь куска вайи папоротника Nephrodium Filixmas, 2) поперечный разр-Ьзъ этого куска, 3) плоскостной видъ части листа Peperomia arifolia; 4) поперечный разр^зъ этой части. Увелич. 350 разъ. Ср. текстъ, стр. 289.
найдемъ здесь настоящую родину кустарниковъ и травъ, у которыхъ сверху листья зелены, а снизу светлы; тамъ роскошно развиваются татарники съ войлочно белой нижней поверхностью листьевъ (напр. Cirsium heterophyllum и canum), тамъ поднимается вязолистный лабазникъ (Filipendula Ulmaria) съ его двуцветными, большими листьями, а все ложе ручья окаймлено листьями мать-и-мачехи (Tussilago Farfara), которые можно привести въ примеръ типичнейшихъ двуцветныхъ листьевъ.
Какой контраста обнаруживается при вступлеши въ высоте своды густого леса, начинающагося всего, можетъ быть, на 1000 шаговъ дальше; тута на тенистой почве почти не образуется росы, а столяпцеся на бурой земле листья едва ли когда-ни-
будь, какъ следуотъ, промокаютъ. Тутъ уже нетъ двуцветной листвы, нетъ листьевъ, кажущихся сверху голыми, и снизу волосатыми, тутъ равнымъ образомъ, не найдешь растешй, нижняя поверхность листьевъ которыхъ, подобно болотной Primula farinosa, была бы густо покрыта слоемъ воска. Напротивъ, тамъ встретишь папоротники, напр. Blochnum Spicant, вайи которыхъ усеяны совершенно незащищенными устьицами, расположенными прямо на волнообразныхъ выступахъ зеленой поверхности листа. Но не только въ прохладныхъ севорныхъ странахъ, даже въ тропическихъ местпостяхъ повторяется это различ!е въ листве растен!й, живущихъ въ открытыхъ болотахъ или защищенныхъ лесахъ. И тамъ тоже подъ закрытыми сводами могу- чихъ деревьевъ, мешающихъ ночному испарешю и падешю росы, никогда но найдешь растешй съ волосатыми, белыми снизу листьями, напротивъ того, устьица у нихъ помещаются на выпуклыхъ, выпяченныхъ местахъ кожпцы. Таковы, напр.
Защита устьицъ отъ сырости при помощи клЪтокъ кожицы, выпяченныхъ на подобие сосоч- ковъ: 1) поперечный разр-Ьзъ листа Glyceria spectabilis; 2) поперечный разрЪзъ листа Carex paludosa. Увелич. 200 разъ.
листья Pomadoris phylicifolia и разныхъ видовъ перца, напр. Peperomia arifolia (см. рис. 3 и 4 на стр. 288).
Любопытное приспособлеше, имеющее целью защитить устьица отъ сырости, состоитъ въ томъ, что верхняя поверхность прободаемой ими кожицы снабжена боз- численными мелкими выступами и впадинами. Падаюшдя капли скатываются съ та- кпхъ поверхностей; вода но въ состояши вытеснить изъ углубленш атмосферпаго воздуха и потому стебли и листья какъ бы покрыты воздушнымъ слоемъ. Такъ какъ устьица лежать въ этпхъ мелкихъ углублешяхъ, то они остаются всегда сухими и но смачиваются даже при погружеши данной части растошя въ воду. Неровности листа обусловливаются темъ, что внепипя стенки некоторыхъ к.тетокъ кожицы сильно выпячиваются наружу, или же отъ клетокъ кожицы, или. вернее, того утолщепнаго слоя ея, который мы называемъ надкожицей, поднимаются шишкообраз- пыо (по полые) отроги, къ которымъ воздухъ прилнпаетъ такъ крепко, что даже сильный папоръ воды по въ состояши его удалить. Такую образованную сосковидными клетками кожицы защиту устьицъ отъ влаги чаще всего паходятъ у болотныхъ растешй, подворжепнымъ частому колобашю уровня воды. На берогахъ рекъ и ручьевъ, а также тамъ, где выступившая изъ бороговъ вода образуетъ пруды и болотца (поймы), часто случается, что растошя педелями стоять въ воде, а потомъ целыми месяцами проветриваются на воздухе. Большинство такихъ растешй, особенно осоки (напр. Carox stricta и paludosa), камыши (напр. Scirpus lacustris) п мнопя высошя тростпиковыя травы (Glyceria spectabilis, Plialaris arundinacea,
Керперъ ф.-Марплаунъ. Жизнь растешй, т. L19
Eulalia japonica) и зат!мь еще много другихъ, селящихся въ обществ! сътрост- никами травъ (напр. Lysimachia thyrsiflora, Polygonum amphibium) избегаютъ опасности промочить свои устьица темъ, что часть клетокъ ихъ кожицы выпячивается въ вид! сосочковъ, какъ это показываетъ помещенный выше рисунокъ.
Бамбукъ и весьма похож!я на него травы Arundinaria glaucescens и Phyl- lostachys bambusoides, а также некоторый осоки (напр. Carex pendula) имеютъ, напротивъ, сосковидные выросты надкожицы, какъ они изображены на следующемъ рисунке. Картина, представляемая опущеннымъ въ воду бамбуковымъ листомъ, просто поразительна. Верхняя, лишенная устьицъ, зеленая и гладкая поверхность листа смачивается на всемъ своемъ протяжеши, сохраняетъ свой цветъ и не кажется глянцовитой. Напротивъ нижняя, покрытая устьицами и сосочками, сине-
Защита устьицъ отъ сырости при помощи выростовъ кутикулы: 1) поперечный разр^зъ листа бамбука, увелич. 180 разъ, 2) участокъ нижней стороны этого разреза, увелич. 460 разъ, 3) участокъ верхней стороны этого разреза, увелич. 460 разъ. Ср. текстъ, стр. 297.
зеленая сторона листа не даетъ воде вытеснить приставппй къ ней воздухъ и поэтому кажется подъ водою блестящей и полированной, какъ серебро. Такой листъ можно, какъ угодно, трясти и двигать въ воде, его можно даже оставить тамъ на несколько недель — серебристоблестяпцй слой воздуха не отстанетъ отъ него. Если его вынуть изъ воды, то хотя верхняя поверхность и будетъ мокра, зато нижняя остается сухою, подобно руке, опущенной въ ртуть, и ни одна капля воды не пристанетъ къ ней. Если чашку съ опущенными въ нее до половины бамбуковыми листьями поставить подъ колоколъ воздушнаго насоса и выкачать воздухъ, то отъ находящейся въ воде части листьевъ тотчасъ же отделятся многочисленные пузырьки. Только теперь пропадаетъ серебристый видь нижней поверхности листьевъ, и воздухъ между выростами замещается водою. Если теперь опустить въ воду весь листъ, то серебристый блескъ окажется только на вновь погруженной части листа, такъ какъ тамъ выкачиваемый воздухъ Замещался не водой, а снова воздухомъ, вернувшимся на свое место, какъ только мы открыли кранъ воздушнаго насоса. Этотъ опытъ показываетъ, какъ сильно должны были бы страдать эти растешя отъ сырости, если бы они не защищали себя слоемъ воздуха, прилипающаго къ выростамъ надкожицы.
У многихъ растенШ, слишкомъ сильно подвергающихся дeйcтвiю солнца, и въ особенности у вёчно-зеленыхъ, листва которыхъ получаете много влаги только въ перюдъ усиленнаго обмена соковъ, а затЬмъ въ продолжеше мксяцевъ обречена на засуху, встречается приспособлеше, состоящее въ томъ, что устьица окружены валикомъ или сидятъ на дне особыхъ углублен!й и бороздъ. Даже у некоторыхъ растешй нашей флоры, напр. у моркови (Daucus Carota), за- мыкаюпця клетки устьица такъ окаймлены выступами прилегающихъ клетокъ кожицы, что передъ настоящей щелью образуется нечто вроде дворика. Легко убе-
113434Юдсаймленныя устьица австрал1йскихъ протейныхъ: 1) поперечный разрйзъ листа Hakea florida, 2) плос- .костной видъ того же листа; 3) поперечный разр^зъ листа Protea mellifera, 4) плоскостной видъ того же листа. Увелич. 360 разъ.Юдсаймленныя устьица австрал1йскихъ протейныхъ: 1) поперечный разрйзъ листа Hakea florida, 2) плос- .костной видъ того же листа; 3) поперечный разр^зъ листа Protea mellifera, 4) плоскостной видъ того же листа. Увелич. 360 разъ.
1
1
34
34
Юдсаймленныя устьица австрал1йскихъ протейныхъ: 1) поперечный разрйзъ листа Hakea florida, 2) плос- .костной видъ того же листа; 3) поперечный разр^зъ листа Protea mellifera, 4) плоскостной видъ того же листа. Увелич. 360 разъ.
Юдсаймленныя устьица австрал1йскихъ протейныхъ: 1) поперечный разрйзъ листа Hakea florida, 2) плос- .костной видъ того же листа; 3) поперечный разр^зъ листа Protea mellifera, 4) плоскостной видъ того же листа. Увелич. 360 разъ.
чева трава".чева трава".диться, что капли воды, попадая въ такое место, не въ состояши вытеснить воду изъ дворика и потому не могутъ проникнуть до замыкающихъ клетокъ устьица. У Hakea florida и Protea mellifera (см. рис. выше), двухъ австрал!йскихъ кустар- никовъ, замечается нечто подобное, только у нихъ устьица окаймлены еще больше, такъ что кажутся лишь мелкими отверсиями въ куполе окаймляющаго ихъ свода. Устьица на зеленыхъ ветвяхъ различпыхъ видовъ хвойника (Ephedra) окружены на подоб!е вала выростами кутикулы соседнихъ клетокъ п самп сидятъ въ небольшихъ углублешяхъ, такъ что надъ каждымъ устьицемъ образуется пространство въ виде древней амфоры, изъ котораго воздухъ не можетъ быть вытесненъ водою. На листьяхъ Dryandra floribunda, протейнаго, встречающагося въ кустар- ныхъ заросляхъ Австралш, несколько устьицъ теснятся на дне одной ямочки на нижней поверхности листа (см. рис. на стр. 292), а отъ краевъ этой ямочки от-
чева трава".
чева трава".
29229212. Испареше.
292
292
ходятъ образовашя вроде волосковъ, составляющихъ сплетете, легко проницаемое для газовъ, но но пропускающее жидкостей. Вроде того дВло обстоитъ съ устьицами олеандра (Norium Oleander). И у него также устьица сидятъ на дне глубокихъ ямокъ на нижней поверхности листа, и доступъ къ нимъ также загораживается необыкновенно тонкими волосками (см. рпсунокъ на стр. 303). Въ средиземноморской области вВчно-зеленыо кусты олеандра опоясываютъ берега ручьевъ въ сухой,'солнечной местности, и какъ разъ въ то время, когда испареше для нихъ является прямо вопросомъ жизни, наиболее подвергаются д4йств1ю дождя, тумана и росы. Но даже если обВ поверхности его листьевъ покроются слоемъ воды, она все-таки не можетъ проникнуть въ усажеиныя волосками ямочки, гдВ сидятъ устьица, и потому даже въ самый влажный порюдъ года испареше не затрудняется.
Устьица, расположенный па листовВткахъ и филлод!яхъ у тВхъ растешй, усиленная жизнедеятельность которыхъ падаетъ на дождливый пер1одъ, также всегда
Устьица въ углублеп$яхъ: 1) плоскостной видъ листа Dryandra floribunda. Часть волосковъ, наполняющихъ ямку, удалена, чтобы были видны устьица, увелпч. 350 разъ, 2) поперечный разрЬзъ листа Dryandra floribunda Увелич. 300 разъ. Ср. текстъ, стр. 291.Устьица въ углублеп$яхъ: 1) плоскостной видъ листа Dryandra floribunda. Часть волосковъ, наполняющихъ ямку, удалена, чтобы были видны устьица, увелпч. 350 разъ, 2) поперечный разрЬзъ листа Dryandra floribunda Увелич. 300 разъ. Ср. текстъ, стр. 291.
Устьица въ углублеп$яхъ: 1) плоскостной видъ листа Dryandra floribunda. Часть волосковъ, наполняющихъ ямку, удалена, чтобы были видны устьица, увелпч. 350 разъ, 2) поперечный разрЬзъ листа Dryandra floribunda Увелич. 300 разъ. Ср. текстъ, стр. 291.
Устьица въ углублеп$яхъ: 1) плоскостной видъ листа Dryandra floribunda. Часть волосковъ, наполняющихъ ямку, удалена, чтобы были видны устьица, увелпч. 350 разъ, 2) поперечный разрЬзъ листа Dryandra floribunda Увелич. 300 разъ. Ср. текстъ, стр. 291.
скрыты на дпВ бороздъ, желобовъ и ямочекъ и всяческими при- способлен!ямп защищаются тамъ отъ сырости. На скалистыхъ бере- гахъ озера Гарда и отъ нихъ до самыхъ высотъ Монте-Вальдо растетъ масса осо- бенпаго ракитника (Cytisus radiatus), кустарника, имВющаго странный видъ (см., рис. на стр. 293). Его вВтки усажены лишь маленькими чешуйками — зачатками настоящпхъ листьевъ, зато сами вВткп заключаютъ въ себВ ту зеленую ткань, которая исполпяетъ роль, назначенную въ другихъ растешяхъ зеленой мякоти листьевъ. Эти зелопыя вВтвп, въ свою очередь, разветвляются на множество попарно противопо- ставлеппыхъ другъ другу, стоящихъ тбрчкомъ вВточекъ, отъ которыхъ каждую весну отходятъ все новые и новые побеги, имВюпце тотъ же видъ. Въ то время, когда- происходить это развито, влажность въ местности южныхъ Альпъ, прилегающей къ Монте-Вальдо, очень значительна. Особенно па утесахъ, спускающихся къ озеру съ. западной стороны, которые сплошь покрыты названнымъ кустарникомъ, дождь, туманъ и роса влпваютъ большш массы воды на землю и покрывающая ее растетпя. Поэтому важно, чтобы зеленая кора похожихъ па хворостъ ветвей этого ракитника- могла бозпрепятствеппо испарять воду и дышать и чтобы каждый благопр!ятный часъ столь важнаго для растешя перюда жизнедеятельности былъ какъ можно- лучше использовапъ. И здесь тоже весь вопросъ заключается въ томъ, чтобы путь, по которому паръ идетъ изъ устыщъ, содержался въ исправности. Для этой цели у иазвапнаго ракитника устьица расположены въ бороздахъ, наполнонныхъ возду-
хомъ, которыми исчерчена зеленая ткань такъ, что ветви приобретаюсь исчерченный видъ. Изъ этихъ узкихъ, бегущихъ отъ междоузл1я къ междоузлпо бороздъ, числомъ шесть, вода не въ состоянш вытеснить воздуха; ветви могутъ часами лежать въ воде, а жидкость все-таки не касается дна этихъ бороздъ. Кроме того, для защиты отъ воды эти борозды еще усажены по краямъ не смачиваемыми водою волосками,
Устьица въ бороздахъ зеленыхъ стеблей: 1) вЪтка ракитника (Cytisus radiatus) въ ест. величину, 2) кусокъ в-Ьтки, увелич. 10 разъ, 3) поперечный разрЪзъ той же вйтки, увелич. 30 разъ, 4) часть тоге же разрЪза, увелич. 150 разъ; 5) вйтка Casuarina quadrivalvis въ ест. величину, 6) кусокъ в-Ьтки, увелич. 8 разъ. 7) поперечный разр^зъ этой в^тки, увелич. 30 разъ, 8) часть того же разреза, увелич. 130 разъ. Ср. текстъ. стр. 293-
къ которымъ пузырьки воздуха и прилипаютъ, какъ къ выступамъ надкожицы у бамбуковыхъ листьевъ. Выше помещенный рисунокъ даетъ объ этомъ ясное пред- ставлеше, особенно поперечные разрезы стебля на фиг. 3 и 4. Помещенный рядомъ поперечный разрезъ ветви австралшской казуарпны (Casuarina quadrivalvis) по- казываетъ, что и этимъ страннымъ растешямъ присущи подобныя приспособлешя, именно, что и у нихъ устьица лежать на дне бороздъ, тянущихся вдоль зеленыхъ, безлистныхъ стеблей, и что непромокаемость этихъ полосъ усугубляется особыми волосками' совершенно такъ же, какъ мы это видели у ракитника. Такъ какъ казуа-
ринамъ приходится совершать всю свою годовую работу въ очень короткш дождливый перюдъ своей родины, то он! не менЬе нуждаются въ это время въ защит! своихъ испарительныхъ органовъ, чЬмъ ракитникъ южныхъ Альпъ. Впрочемъ, вообще такое приспособлеше встречается очень редко и, кроме австрал!йскихъ казуаринъ и видовъ, родственныхъ ракитнику (Cytisus holopetalus, purgans, ephedroides, equisetiformis, candicans, albus и т. д.), мы находимъ его, приблизительно, еще только у двадцати кустарниковыхъ мотыльковыхъ растешй, преимущественно испанской флоры, изъ родовъ Retama, Genista, Ulex, Sarothamnus; замечательно, что оно, кроме того, встречается еще у одного маленькаго вида дрока, Genista pilosa, который очень распространенъ въ горахъ южной и средней Европы, на равнинахъ балийской низменности, Даши, Бельпи и Англ1и. Появлеше этого цри-
15
Орхидныя, устьица которыхъ помещены въ полостяхъ клубней: 1) Bolbophyllum minutissimum 2) клубенекъ этого растетя, разсматриваемый сверху и увелич. 8 разъ, 3) поперечный разрйзъ этого клубня, увелич. 15 разъ; 4) Bolbophyllum Odoardi, 5) клубенекъ его, увелич. 6 разъ, 6) продольный разр^зъ этого клубня, увелич. 6 разъ.
способлешя въ последнемъ случае темъ более странно, что изборожденныя ветви здесь не голы, а украшены сравнительно хорошо развитыми листьями.
Къ самымъ страннымъ растешямъ, у которыхъ устьица скрыты въ не- доступныхъ смачиван!ю уголкахъ, принадлежать также две крохотныя орхидеи, изъ которыхъ одна, Bolbophyllum minutissimum, живетъ среди мховъ на песчаниковыхъ глыбахъ и на коре деревьевъ скалистыхъ ущел!й у Порта Джэксона и реки Ричмонда на восточномъ берегу Австралш; другая, Bolbophyllum Odoardi, водится въ такихъ же местахъ на острове Борнео. У обоихъ корневище въ виде нити, прикрепляющееся при помощи попарно расположенныхъ корешковъ (длиною всего 2—5 мм. и О,з мм. толщиною) къ трещинамъ въ камняхъ или на коре. На томъ месте, где отхбдятъ корешки, сидитъ дисковидный клубенекъ отъ Р/а—Змм. длиною и 1/з мм. шириною, на верхнемъ конце котораго виднеется oTBepcTie шириною едва въ 1/ю мм., ведущее въ камеру, длиною въ 0,5 мм. и шириною въ 0,1 мм. (см. рисунокъ). Листья Bolbophyllum minutissimum низведены до крошечныхъ острыхъ чешуекъ, длиною едва въ 1/г мм., сидящихъ по два на краю дырочки и склоняющихся надъ нею другъ къ другу. .У Bolbophyllum Odoardi каждый дискообразный клубенекъ имеетъ лишь одинъ зеленый листикъ, длина котораго не более l1^ мм., а ширина—1 мм.; онъ сидитъ на самомъ краю дырочки (см. рис. 4е, 5, 6).
Устьица помещаются исключительно внутри этого полаго дисковиднаго клубенька. Черезъ узкое отверспе вода не можетъ проникнуть; даже и тогда, когда въ дождливое время весь моховой коверъ, въ которомъ растутъ эти самые крошечные представители орхидныхъ, пропитанъ водою, испареше можетъ происходить безпрепятственно, конечно, если не мешаютъ ему какгя-либо друпя причины. У насъ еще будетъ речь
Поперечные разрезы скрученныхъ листьевъ: Erica сайта, увелич. 280 разъ; 2) Empetrumnigrum, увелич. 160 разъ; 3) Andromeda tetragona, увелич. 150 разъ; 4) Thylanthns ericoides, увелич. 130 разъ: 5j Salix reticulata, увелич. 200 разъ. Ср. текстъ, стр. 296.
о томъ, что эти приспособлешя, роль которыхъ такъ ясна въ дождливое время года, очевидно,, могутъ получать другое назначеше въ сухое время года.
У многихъ растешй листъ бываетъ скрученъ: это тоже приспособление, имеющее целью оградить1 устьица отъ воды. Окрученный лпстъ никогда не бываетъ разсеченнымъ, не великъ, часто узко-линейный, реже удлпненно-яйцевидный или эллиптически, очень твердъ, обыкновенно вечно-зеленъ п въ такомъ случае пе- реживаетъ два или три вегетащонныхъ перюда. Края его загнуты внизъ и более или менее закручены, что заметно уже, когда листъ еще скрытъ въ почке. Поэтому
нижняя сторона, обращенная къ земле, имеетъ видъ лохани, тогда какъ верхняя, обращенная къ небу поверхность выпукла. Иногда листъ скрученъ такъ сильно, что опъ какъ бы заключаетъ въ себе полость, сообщающуюся съ внешнимъ м!ромъ только посродствомъ узкой щели, какъ напр., у ерника (Empetrum). У этого ра- стешя закругленные назадъ края листьевъ почти совершенно сталкиваются, и кожица внутренней поверхности какъ бы выстилаетъ внутреннюю полость (см. рис. 2, на стр. 295). Если края свернутыхъ листьевъ не смыкаются, то на нижней поверхности листа появляется желобъ, углубленный болбе или менЬе, смотря по степени скручивашя; это наблюдается на вероскахъ (Erica caffra, vestita и т. д., ,см. рис. 1, на стр. 295). Иногда желобокъ •является раздЬленнымъ на две лопасти, изъ коихъ каждая помещается подъ однимъ изъ загнутыхъ краевъ листа; таковы листья Andromeda tetragona (см. рис. 3, на стр. 295) и капландской крушины Thylanthus
Поперечный разр^зъ ркрученнаго листа стелящейся азалеи (Azalea procnmbens), унелиЧ- iAP разъ. , ' / „',Ср. текстъ, стр. 29В и 297.-’ /,Поперечный разр^зъ ркрученнаго листа стелящейся азалеи (Azalea procnmbens), унелиЧ- iAP разъ. , ' / „',Ср. текстъ, стр. 29В и 297.-’ /,
Поперечный разр^зъ ркрученнаго листа стелящейся азалеи (Azalea procnmbens), унелиЧ- iAP разъ. , ' / „',Ср. текстъ, стр. 29В и 297.-’ /,
Поперечный разр^зъ ркрученнаго листа стелящейся азалеи (Azalea procnmbens), унелиЧ- iAP разъ. , ' / „',Ср. текстъ, стр. 29В и 297.-’ /,
ericoidos (см. рис.. 4, на. сур. 295); "Часто, внутреншй желобокъ делится пополамъ, такъ какъ ткань подъ средней жилкой листа, обращается въ широкую, крепкую пластинку. Въ такомъ случае на нижней поверхности листа видны три продольныхъ параллоль- ныхъ выступа', изъ которыхъ среднй- образовался подъ средней.жилкой листа, а .два боковыхъ представляютъ загнутые края листьевъ. Справа и слева сродняго выступа ложатъ тогда два глубокий -желоба, различаемое уже .простымъ глазомъ въ виде светлый полосъ среди темйозеленыхъ высту.повъ. Такъ дело обстоитъ у листьевъ Azalea procnmbens, представленной въ натуральную величину - на -хромо-литографированной таблице: „Коверъ азалей на вершинай Кьелъ“. Это вересковое растете, известное также.подъ именемъЪо18е1ешта, широко распространено въ Лабрадоре, Грен- ландш, Исландш,, Лапландш, вообще во всей арктической области, кроме того, на высотахъ скандинавскихъ горъ, Пиренеевъ, Альпъ и Карпать; везде, где встречается,
оно покрываетъ почву густымъ ковромъ. Поперечный разрЬзъ скрученнаго листа этого растешя, увеличенный 140'разъ, представленъ на этой странице;
Иногда отъ внутренней' поверхности скрученнаго листа отходитъ несколько креп- кихъ, связанныхъ въвидё сёти, реберъ, ркаймляющихъ неболышя ямочки, въ глубине которыхъ лежатъ устьица:. Въ „виде примера такого ириспособлешя на рис. 4, стр. 295, представленъ участокъ листа Широко распространенной сетчато-нервной ивы Salix reticulata.
Хотя все эти скрученные листья производятъ впечатлите чего-то крЬпкагои
КОВЕРЪ АЗАЛЕЙ НА ВЕРШИНАХЪ КЬЕЛЪ.
(Съ н атуры, Эрнста Гейна.
ваетъ воду, получившуюся отъ таяшя зимняго мощнаго снегового покрова,. но и массу летнихъ атмосферныхъ осадковъ. По целымъ неделямъ высоты окутаны холод- нымъ, все пронизывающимъ и сырымъ туманомъ, и на каждомъ стебле и листе висятъ водяныя капельки, не испаряюпцяся до тЬхъ поръ, пока воздухъ остается насыщеннымъ водяными парами. Наконецъ небо прояснивается и висящая на расте- шяхъ вода начинаетъ улетучиваться. Но уже въ следующую ясную ночь все расте- шя, вследств!е лучеиспускатя и охлаждешя, покрываются обильною росою, остающейся на нихъ нередко до полудня следующаго дня. Испареше начинается лишь на солнце, особенно когда на горныхъ высотахъ дуютъ cyxie ветры. Кто знаетъ, какъ долго? Каждое мгновеше тутъ дорого, каждое препятств1е этому столь важному для растешй испарешю причиняетъ вредъ. Особенно важно, чтобы не задерживался выходъ водяного пара съ нижней стороны листа, и вотъ для этой-то цели устроено вышеописанное приспособлеше. Едва ли можетъ быть сомнеше въ томъ, что на названныхъ горныхъ вершинахъ растешя во время сырого перюда, когда непрерывные густые туманы не сходятъ съ утесовъ и земля, камни и травы совсемъ мокры, не испаряютъ воды целыми неделями, а потому и притокъ питательныхъ солей на столько же времени становится невозможными Если припомнить теперь, какъ мало времени вообще достается горнымъ растешямъ для ихъ годовой работы, то легко понять, почему они прибегаютъ къ самымъ сильнымъ средствамъ для увеличошя испа- рен!я и какъ, по возможности, устраняется все, что можетъ помёшать или даже только задержать этотъ столь важный для растешй процессъ. Черезъ несколько ме- сяцевъ после того, какъ последшй снегъ сошелъ съ вершины, она уже снова начинаетъ покрываться имъ, и тогда уже прекращается на долгую зиму всякое питаше и ростъ.
Эти климатичесюя особенности ббъясняютъ, почему въ альп!йскихъ стра- нахъ почти все растен!я имеютъ скрученные, вечнозеленые листья. Такимъ образомъ они получаютъ то преимущество, что въ продолжеше корот- каго вегетащоннаго перюда каждый лучъ солнца можетъ быть вполне использованъ, что после того какъ снегъ стаетъ и почва хоть сколько-нибудь нагреется, въ первый же солнечный день оставппеся съ прошлаго года листья начинаютъ испарять воду и образовывать органичесшя вещества. На это объяснеше можно было бы, впро- чемъ, возразить, что въ ■ степяхъ вегетащонный перюдъ продолжается всего три месяца, а тамъ какъ разъ и нетъ вечнозеленыхъ растенш съ закрученными листьями. Зато въ степяхъ въ продолжеше этого трехмесячнаго вегетащоннаго перюда услов!я влажности существенно отличаются отъ таковыхъ въ горныхъ местностяхъ. Тутъ испареше никогда не останавливается излишнею сыростью; листья могутъ безпрепят- ственно выделять влагу въ продолжеше всего вегетащоннаго перюда и въ середине лета уже заканчиваютъ свою годовую работу. Отъ летней засухи листья желтёютъ и засыхаютъ гораздо раньше наступлешя зимы, и потому въ степяхъ никогда не увидишь зеленыхъ листьевъ, которые могли бы остаться работоспособными всю зиму до следующаго вегетащоннаго перюда.
Какъ известно, въ полярныхъ странахъ встречается та же растительность, которая ук^ашаетъ вершины горныхъ хребтовъ более южныхъ местностей. Ступая на почву арктической местности, мы опять попираемъ ногами ковры низкорослой ,аза- леи, карликовую иву, нивянку (Azalea procumbens, Salix reticulata, Dryas octopetala). Къ нимъ присоединяется еще нЬкоторыя маленьшя вЬчнозеленыя расте-
шя, какъ, напр., Cassiope tetragona, листья которыхъ опять-таки скручены. Если бы мы не знали изъ разсказовъ путешественниковъ, что въ арктической области число неблагопр!ятныхъ для испаренья дней въ продолжеше ихъ короткаго лета еще гораздо больше, чемъ въ более южныхъ горныхъ странахъ, и что потому тамъ необходимы усиленный приспособленья для использовашя короткаго перюда вегетацш, то мы могли бы предположить все это, глядя на маленьмя, вечнозеленыя растешя со скрученными листьями, образующими целые ковры. Кроме другихъ прпчинъ, глав- нымъ образомъ историческаго развитья флоры различныхъ местностей, въ этомъ объяснеши скручивашя вечнозеленаго листа кроется еще объяснеше сходства и даже отчасти тождества арктической флоры съ флорою указанныхъ горныхъ странъ.
Теперь спустимся въ низменность вдоль Немецкаго и Балпй- скаго морей и въ равнины, доходяшдя до северныхъ отроговъ Альпъ. Где только человекъ не обратилъ земли въ пашню, тамъ болото и торфъ, торфъ и болото чередуются съ утомительнымъ однообраз!емъ. И все одни и тё же растешя: различные верески (Calluna vulgaris, Erica Tetralix, Erica cinerea), ёрникъ (Empetrum nigrum), клюква (Oxycoccus palustris), андромеда (Andromeda polifolia), багульникъ (Ledum palustre), все это растешя съ вечнозелеными скрученными листьями, какъ и на вершинахъ горъ. Некоторые изъ этихъ маленькихъ вечнозеленыхъ кустарниковъ, напримеръ—верескъ (СаПипа vulgaris) и ерникъ, мо- гутъ быть безпрерывно прослежены отъ равнины до высоты 2450 метровъ на греб- няхъ Альпъ. И замечательно, что эти растешя въ низменности зацветаютъ только немного раньше, чемъ высоко на горахъ, а для Calluna даже доказано, что на высоте 2000 метровъ она опережаетъ, противъ ожидашя, своихъ родичей въ северной части балийской низменности. Отчего это происходить? Ведь въ равнине зимшй снегъ уже давно стаялъ, въ то время какъ скаты горъ покрыты еще толстымъ покро- вомъ его. Да, исчезъ зимшй снегъ, но не самая зима! Въ то время, какъ кругомъ уже все цвететъ, когда рожь уже начинаетъ колоситься, соседнее болото все еще пустынно и безжизненно. Только черезъ месяцъ холодное болото начинаетъ оживать и корешки вечнозеленыхъ растешй принимаются за дело. Когда наступаютъ жарюе летше дни и лучи солнца становятся горячее, тогда только прогревается болотная почва и температура его поднимается даже выше, чемъ можно было бы предполагать. Сырыя подушки торфяного мха иногда кажутся на ощупь совсемъ теплыми. Термометръ, опущенный на 3 см. въ моховой слой болота, показывалъ въ безоблачный летшй день (22 1юля) температуру въ 31° Ц. (24,8° Реомюра), тогда какъ на воздухе въ тени было всего 13° (10,4° по Р.). Непр1ятный паръ поднимается изъ сырой почвы, стелется по болоту и делаетъ экскурмю по такой местности очень непривлекательной. Какъ только пурпурно-красное солнце скрылось за горизонтомъ, паръ начинаетъ сгущаться въ туманъ, разстилаюпцйся по мрачному болоту; стебли, ветки и листья покрываются каплями воды, и на другое утро все такъ сыро, какъ будто всю ночь напролетъ шелъ дождь. Эта игра, повторяющаяся при такой погоде очень правильно, прерывается только тогда, когда сырой ветеръ нагонитъ съ моря тучи и оне разразятся обильнымъ дождемъ. Что при такихъ услов!яхъ невозможно порядочное и безпрерывное испареше и въ те коротк1е сроки, когда оно возможно, выводные каналы рыхлой губчатой паренхимы не должны быть закупорены—это едва ли требуетъ дальнейшего oбъяcнeнiя, и не стоитъ лишнш разъ доказывать.
что при такихъ услов!яхъ вечнозеленый скрученный листа представляется самымъ подходящимъ и выгоднымъ.
Неспециалиста часто не безъ основашя сравниваетъ флору Капской области съ балийскою. У безчисленныхъ низкорослыхъ кустарниковъ, поразительно напоминаю- щихъ верескъ, багульникъ и ерникъ, листья маленьше, вечнозеленые, цельнокрайние, скрученные", верхняя сторона листа чаще всего серо-зеленаго цвета, нижняя имеетъ опять-таки те же приспособлешя, как!я мы встретили на скрученныхъ листьяхъ торфяного болота у Балтшскаго моря и на холодной почве полярной тундры. Эта вечно-зеленая кустарниковая флора отчасти даже образуется теми же семействами. Тута, напр., огромное разнообраз!е вересковъ, именно около 400 видовъ, т. е. гораздо больше, чемъ ихъ существуета во всемъ остальномъ Mipe. Но кроме нихъ есть еще масса другихъ семействъ, крушиновыя, протейныя, эпакридовыя, сантало- выя, листья которыхъ такъ напомипаютъ верески, что безъ цветовъ и плодовъ ихъ едва можно отличить отъ нихъ. Эта низкая вечно-зеленая кустарниковая растительность распространяется не на всю Капскую область, но ограничивается прибрежной полосой и то только юго-западными утесами, спускающимися къ морю террасами, и захватываетъ также знаменитую Столовую гору, круто возвышающуюся надъ Кап- штадтом^ъ. Но именно какъ разъ надъ этою местностью сгущается принесенный морскими ветрами водяной паръ, и въ продолжеше пяти месяцевъ, отъ мая до начала октября, почва не только обильно увлажняется дождемъ, но, что можетъ быть еще важнее, веб эти вечно-зеленые кустарники постоянно остаются сырыми отъ подымающихся водяныхъ паровъ, и иногда вода капаотъ съ нихъ совершенно такъ же, какъ съ вереска на торфяныхъ болотахъ балийской низменности. Кроме того, въ то время, когда на нижнихъ террасахъ юго-западнаго побережья деятельность растеши останавливается, вследств!е возрастающей сухости, Столовая гора покрыта облакомъ, известнымъ подъ назвашемъ скатерти, и растунце на верхнихъ утесахъ и гребняхъ кустарники въ это время смачиваются не меньше, чёмъ стелящаяся Azalea на хребте центральныхъ Альпъ, на которомъ южный ветеръ оставляетъ свою влагу. Но роста интересующихъ насъ растешй приходится именно на влажный першдъ. На вершине Столовой горы большинство растешй цвететъ въ феврале, марте и апреле, а на нижележащихъ террасахъ отъ мая до конца сентября. Въ то время какъ въ полярныхъ и горныхъ странахъ конецъ годичной работы приходится ко времени наступлошя холодовъ, въ Капландш движете соковъ въ растошяхъ останавливается сухостью почвы, которая, однако, въ этой прибрежной местности никогда не бываетъ такъ значительна, чтобы растешя могли совершенно засохнуть, какъ это случается въ степяхъ.
Подобно Капландш дело обстоитъ на побережьяхъ Средиземнаго моря и вообще въ местностяхъ, обдуваемыхъ насыщенными паромъ заантлантическими морскими ветрами. Флора Португал1и и южной Франц1и отличается множествомъ низкихъ кустарниковъ съ вечно-зелеными скрученными листьями, особенно несколькими живущими вместе вересками. И здесь годичный приростъ приходится на самое дождливое время года, и потому нужны приспособлешя, гарантируюпця образовашо орга- ническихъ веществъ, принят!е питательныхъ солей, а следовательно и безпрерывное испареше. И здесь деятельность сосущихъ корней прекращается въ сухой перюдъ, и потому вечно-зеленая растительность распространена здесь на столько, на сколько влажные морсше ветры действуюта на ту или другую местность.
Защита отъ чрезмЪрнаго испарен1я.
Сод ер ж a Hie: Защитныя приспособ л ешя на кожицЪ. — Форма и расположено испаряю- щихъ листьевъ и вЪтокъ.
Защитныя приспособлешя на кожицк
Отпошешя впешняго вида вечно-золенаго скрученнаго листа къ испаренпо его далеко но исчерпываются уже сказанными Остается еще разсмотреть, какъ такого рода лпстъ переносить сухой пер!одъ года. Если въ сырое время года необходимо, чтобы испароше было возможно облегчено и чтобы все, что можетъ ограничить вы- ходъ водяного пара изъ устьицъ, было устранено, то, напротивъ, въ сухой перюдъ года важно, чтобы равновеио между принят!смъ воды изъ почвы и отдачею ея въ виде пара не нарушалось, чтобы не происходило слпшкомъ сильнаго испаретия воды листьями. Другая пора, другая и работа. Во время поднят!я воды изъ промокшей въ дождливый пер!одъ почвы растен!ю надо усиливать пспа- ponio; затемъ, въ сухой пер!одъ, ему приходится защищаться отъ опасностей, представляемыхъ чрезмерной потерей воды. Во всякомъ случае очень интересно познакомиться съ темъ, какъ целый рядъ уже разобранныхъ нами приспособлены, между прочимъ, главнымъ образомъ скрученный лпстъ, можетъ проявлять въ различное время года и даже дня различную, иногда далее прямо противоположную деятельность.
Прежде всего сами устьица. Въ то время, когда золеныя ткани нуждаются въ мипоральпыхъ слояхъ для образовашя органическихъ воществъ, щели ихъ должны быть какъ можно шире открыты, потому что въ это время желательное все, что можетъ способствовать поднятие изъ сырой почвы жидкой пищи. Когда же теплота и сухость воздуха увеличиваются и зеленая паренхима закончила свою годичную работу, а почва уже настолько высохла, что не можетъ больше возмещать всосанную растошемъ воду, тогда очень важно, чтобы устьица закрылись. Это закрываше щели устьица производится двумя окаймляющими его клетками, названными замыкающими.
Чтобы вполне объяснить механизмъ закрывай!я, а также, разумеется, и открывашя устьица, необходимо точнее изучить строешо этпхъ клетокъ. Контуръ ихъ бобовидный или полулунный, ихъ вогнутыя стороны обращены къ щели и срастаются только по концамъ. Выпуклой стороною one граничатъ съ соседними, по большей части плоскими, клетками кожицы, внешняя выставлена на в?здухъ, а внутренняя обращена къ столбчатой и губчатой паренхиме. У каждой замыкающей клетки наружная и внутренняя стенки сильно утолщены: напротивъ, стенка, примыкающая къ кожице, и другая, ограничивающая часть щели, сравнительно топки и упруги. Если сделать каучуковую модель такихъ замыкающихъ клетокъ и такъ приладить ихъ другъ къ другу, чтобы онВ походили на настоящее устьице, и если потомъ подъ большимъ давлошемъ нагнетать въ нихъ воду, то больше всего изменится кривизна тонкихъ п упругихъ стЬнокъ; сторона, примыкающая къ клЬточкамъ кожицы, растягивается, вместе съ тЬмъ вся клетка вытягивается въ вертикалыюмъ направлены, и обе клетки расходятся. Если теперь дать воде вытечь изъ каучуковаго устьица, то клетки опять спадаются, стенки, ограни-
чиваюпця щель, сдвигаются и отверспе закрывается. На растеши дЬло происходить точно также. Когда устьица набухаютъ, они раскрываются, но, какъ скоро давлеше прекратилось и они предоставлены самымъ cedi, спадаются и закрываютъ щель. Набу- хаше является cлiдcтвieмъ приняПя жидкости изъ cociдниxъ кл^очекъ кожицы и, обратно, при закрывали щелей вода опять уходить въ нихъ. Этотъ процессъ им!етъ, невидимому, много сходства съ изм'Ьнешемъ кл1токъ суставныхъ подушекъ при основания листьевъ у раздражимыхъ мимозъ, о которыхъ еще будетъ pi4b. Что за- мыкаюпця кл^ки сходятся ц расходятся именно подъ влгяшемъ приняйя или отдачи воды, это можно доказать наглядно, доставляя имъ воду или отнимая ее рас- творомъ сахара. Въ первомъ cлyчai щели раскрываются, въ послйднемъ замыкаются, и потому можно считать достов'Ьрнымъ, что при возрастающей отъ сухости воздуха noTepi влаги происходить замыкан!е щелей устьица. Если же ворота закрываются для уходящаго пара, какъ только представляется опасность выпустить его слишкомъ много, то этотъ механизмъ надо признать превосход- нымъ регуляторомъ йен ар ен!я и важнымъ защитительнымъ средствомъ противъ чрезм!рной потери влаги.
Какъ ни важенъ этотъ регуляторъ испарен!я, но одинъ онъ далеко не во seixb случаяхъ могъ бы быть въ состоянш отвратить грозящую опасность. В1дь если натянутая надъ тонкоейнными испаряющими кликами губчатой мякоти кожица сама тонка и сочна, то и черезъ нее можетъ происходить отдача воды въ сухую атмосферу. Потеря воды кожицей зaмiщaлacь бы изъ прилегающихъ oiTOKb губчатой паренхимы, и при недостаточной доставк! воды корнями листья должны были бы отсохнуть и отпасть. Поэтому и кл!тки кожицы должны быть cooTBiT- ственнымъ образомъ защищены отъ испарешя. Если это осуществлено и устьица замкнуты, тогда и губчатая паренхима, да и вообще Bci сочныя кл'Ьтки внутренности листа обтянутыя кожицей, уже не подвержены бол'Ье опасности чрезм'Ьрнаго испарешя.
На ранней стадш развитая ейнки мЬтокъ кожицы построены, главнымъ образомъ, изъ целлюлёзы и Bci одинаково тонки и нiжны. 3ariMb утолщается и paздi- ляется на два слоя наружная, граничащая съ воздухомъ, ейнка. Внутреншй слой сохраняетъ ещепрежшя свойства; верхшй же, т.наз. надкожица или кутикула, напротивъ, претериЬваетъ сильныя изм'Ьнешя. Целлюлоза замЪняется см-Ьсью стеарина и глицерида жирной (феллоновой) кислоты, то-есть слабообразнымъ жиромъ, назы- ваемымъ пробковымъ веществомъ (кутинъ, суберинъ). Bcлiдcтвie этого оболочка все 6oAie и бoлie теряетъ способность пропускать жидкости и, достигнувъ значительной толщины, можетъ сдЬлаться совершенно непроницаемой для воды и водяного пара. Часто между внутреннимъ целлюлёзнымъ и наружнымъ пробковымъ слоемъ образуются еще такъ называемые кутикулярные слои, состояние 'преимущественно опять- таки изъ пробковаго вещества и достигающее значительной мощности.
Подводныя, не испаряюпця растешя не нуждаются въ такомъ покровномъ cлoi. Наземныя, листья и стебли которыхъ постоянно находятся на BiTpy, напротивъ, не могутъ обойтись безъ него. Конечно, толщина этихъ пробковыхъ слоевъ значительно м^яется, смотря по степени влажности воздуха. Тамъ, гдЪ воздухъ въ продолжеше всего года очень влаженъ, BHimnaH crina кожицы только немного толще внутренней и кутикула обра- зуетъ очень тоншй слой. Напротивъ, растешя, подвергаюпцяся временами дiйcтвiю сухого воздуха, им!ютъ сильно развитые кутикулярные слои. Особенно тамъ, гдЬ листья в'Ьчнозелены и остаются на BiTKaxb н!сколько Aira, какъ. напр. у остролиста
(падуба) или олеандра (Лех Aquifolium и Nerium Oleander, см. рис. 2 и 3 на стр. 303) кутикулярные слои такъ мощно развиты, что наружная стенка кожицы во много разъ толще внутренней. Вечно-зеленые паразиты, какъ, напр. омела (рис. 1), также тропичесши орхидныя и ананасовый, живупця эпифитно на коре деревьевъ и подвергающаяся въ известное время года большой сухости, имеютъ толстую надкожицу. Сюда же принадлежать нопалы и вообще большинство жирныхъ растешй. Точно также обстоитъ дело и у хвойныхъ съ ихъ вечнозелеными игольчатыми листьями, при чемъ у нихъ интересно то, что испарившаяся вода не замещается быстро сосудами, а лишь медленно при помощи древесинныхъ клетокъ. Что и у манг- ровыхъ листья тверды и покрыты толстой кутикулой, объясняется необходимостью ослабить ихъ испареше. Какъ известно, корни этихъ растешй частью стоять въ со-
Утолщенная, слоистая надкожица: 1) поперечный разр^зъ части листа омелы (Viscum album), увелич. 420 разъ; 2) поперечный разр'Ьзъ части листа остролиста (Ilex Aquifolium), увелич. 500 разъ; 3) поперечный разр^зъ листа олеандра (Nerium Oleander), увелич. 320 разъ. Ср. текстъ, стр. 292 и 303.
ляной илистой воде береговъ тропическаго моря. Сильное испареше доставило бы въ ткани листа чрезмерное количество солей, а потому клеточный сокъ долженъ быль бы достигнуть тамъ такой концентрации которая могла бы очень вредно отозваться на деятельности зеленыхъ листьевъ.
Въ большинстве случаевъ надкожица и слои ея сохраняютъ на всей поверхности листа одну и ту же толщину, какъ это бываетъ, напр., у гладкихъ блестящихъ, веч- нозеленыхъ, кожистыхъ листьевъ. Однако, нередко наблюдается неравномерное утол- щеше, особенно вблизи устьицъ, где иногда имеются утолщешя вроде кольцевыхъ валиковъ, какъ у Protea mellifera (см. рис. 3 на стр. 291), или развиваются сосковидные выросты, какъ у бамбука (см. рис. на стр. 290), или появляются удлиненный на подоб!е волосковъ нити, какъ у скрученныхъ листьевъ азалеп п многпхъ вересковъ (см. рис. на стр. 295 и 296).
Впрочемъ, не следуетъ думать, что появлеше выростовъ на надкожице соста- вляетъ особенность вечнозеленыхъ листьевъ. Растетя. пзъ года въ годъ находящаяся во влажной атмосфере и никогда не подвергающаяся опасностямъ чрезмернаго испа- решя на своей естественной родине, часто имеютъ вечнозеленые листья, а между темъ наружная стенка клетокъ ихъ кожицы не толще пли только чуть толще вну-
треннихъ стенокъ этихъ клетокъ. Наоборотъ, растешя съ тонкими и на взглядъ нежными, опадающими листьями иногда обнаруживаютъ очень толстые слои надкожицы. При культивированы растешй понимаше этихъ соотношешй чрезвычайно важно, и садовники отлично знаютъ, что мнопя растешя, какими бы выносливыми они ни казались, никогда не должны выноситься изъ влажныхъ теплицъ, такъ какъ листья при этомъ высыхаютъ такъ же, какъ у водныхъ растешй, извлеченныхъ изъ воды на воздухъ. Прекрасный экземпляръ съ чудными листьями Caryota propinqua (вида пальмы, изображеннаго въ его естественпыхъ услов!яхъ на стр. 305) культивировался во влажной атмосфере теплицы венскаго ботаническаго сада; въ одинъ прекрасный летшй день, когда температура воздуха не разнилась отъ тепличной, его перенесли вместе съ бадьей на открытый воздухъ и поставили въ полутенистое, далеко не слишкомъ нагретое солнцемъ место. Когда на следующш день сухой, теплый восточный веторъ немного обдулъ листья пальмы, они побурели, а къ вечеру засохли и отмерли. А между темь отрезки листьевъ этой пальмы представляются крепкими, кожистыми и сухими, и можно было бы думать, что она отлично защищена отъ засухи. Разрезъ части такого листа, представленный на стр. 307, однако учитъ насъ другому. Онъ показываетъ, что хотя клетки кожицы очень малы, отчего листъ выигрываетъ въ крепости, однако стенки ихъ нисколько не утолщены, а столь же тонки какъ у вайи нежнаго папоротника. Подъ тонкостенными мелкими клетками лежать затемъ сочныя крупный клетки такъ называемой наружной водяной ткани, стенки которыхъ также не ограничиваютъ испарошя, а далее следуютъ сочныя клетки золеной ткани. При взгляде на этотъ поперечный разрезъ становится понятнымъ, что эта пальма приспособлена къ теплосырому климату своей родины, где она никогда не подвергается опасности чрезмернаго испарошя, но континентальный, сухой, хотя бы и теплый климатъ для нея губителенъ.
Уже было сказано, что восковидныя вы деле Hi я клеточной оболочки, образующая на обеихъ поворхностяхъ листа легко удаляемые покровы и сообщающая имъ, вместо ярко-зеленой, мутно-синеватую или беловатую окраску, имеютъ важное значоше какъ защита устьицъ отъ смачивашя. Но само собой понятно, что эти покровы должны препятствовать испарешю въ техъ органахъ, надъ которыми они натянуты. Произведенные съ этой целью опыты показали, что при прочихъ рав- ныхъ услов!яхъ листья, съ которыхъ тщательно стерли восковой налотъ, потеряли чсрезъ ncnapeuie на одну треть больше воды чемъ те, на которыхъ налетъ остался. У некоторыхъ стопныхъ стручковыхъ и зонтичныхъ, также у австралшскихъ миртъ и акащй, у большинства гвоздикъ и молочаевъ средиземноморской области и еще у многпхъ другнхъ растешй восковой покровъ распределенъ равномерно на обеихъ сторонахъ листа. Но есть большое число впдовъ, у которыхъ онъ развить только на одной нижней листовой поверхности. Такъ, напр., у ломкой ивы, миндальнаго дерева, явора и мелколистной липы (Salix fragilis, Amygdalus communis, Acer Psoudoplatanus, Tilia parvifiolia) верхняя поверхность листа темнозеленая, а только нижняя окрашена восковымъ покровомъ въ сизый цветъ. При спокойной погоде листья этихъ растешй такъ расположены на несущихъ ихъ отвесныхъ вет- кахъ, что нижняя поверхность ихъ обращена къ земле; но стоить подуть небольшому ветерку, п ветки наклонятся въ обратную сторону, а вместе съ этимъ листья повора- чпваютъ къ пзеушающему ихъ ветру свою нижнюю поверхность. И въ этихъ случаяхъ восковой налотъ спасаотъ эти растешя отъ вредпаго для нихъ чрезмернаго испарошя.
Caryota propinqua. Ср. текстъ. стр. 304.
2020Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растеши, т. L
20
20
При случай (стр. 228 и 236) уже упоминалось о томъ, что выделяемые головчатыми волосками и другими железистыми органами лакообразные покровы, состояние изъ смеси слизи и смолы („бальзама"), также въ состояши ограничивать испарен!е. Эти покровы особенно развиты у многихъ расте н!й средиземноморской флоры, особенно у целаго ряда кустарниковыхъ ладанниковъ (Cistus laurifolius, populifolius, Clusii, ladaniferus, monspeliensis и т. д.) и у многолетнихъ травъ, достигающихъ полнаго развипя лишь въ середине лета, напр., у столь распространенной на морскомъ побережья Inula viscosa. Некоторые представители флоры npepifi и степей (напр. Centaurea Balsamita -персидскихъ плоскогор!й и Grindelia squar- rosa северо - американскихъ npepiii) также защищены подобными лаковыми покровами отъ излишняго испарешя и притомъ на всю жизнь, тогда какъ листья вишень, абрикосовъ и персиковъ, а также березъ, ольхи, ивы, бальзамическаго и пирамидаль- наго тополей покрыты такимъ лакомъ только въ юности, когда они едва развернулись и наружный стенки кожицы еще не утолщены; позднее, когда слои надкожицы полу- чаютъ соответствующее развит!е, листья теряютъ мешаюпцй испарешю лаковый покровъ. Только на техъ местахъ кожицы, где наружная стенка клетокъ очень тонка и проницаема для газовъ и жидкостей, этотъ бальзамичесюй покровъ остается на листе на всю жизнь, но тогда онъ действуетъ какъ регуляторъ впитывашя атмосферной влаги.
Насколько причастны къ принятпо атмосферной воды известковыя корки и соляныя выделен!я, уже разобрано въ главе о принятш воды (стр. 232—235). Само собой разумеется, что так!е выделешя и покровы въ состояши задерживать ис- пареше. Известковыя корочки образуются преимущественно у растошй, прозябающихъ въ щеляхъ и трещинахъ скалъ, соляныя выделешя наблюдаются только у растешй, живущихъ на берегахъ морей, въ степяхъ и пустыняхъ, и притомъ всегда у низко- рослыхъ кустарниковъ съ узкими, мелкими листьями или чешуйчатыми ветками или же на травахъ, стелящихся по земле. Да это и понятно. Высошя деревья не могли бы вынести тяжести такихъ покрытыхъ известью или солью листьевъ даже и въ томъ случае, если бы стволы и сучья ихъ обладали наивысшей крепостью.
Замечено, что растешя съ листьями, покрытыми корками извести или соли, или же съ сильно развитыми пробковыми слоями во внешней стенке клетокъ кожицы — всегда оказываются голыми, тогда какъ, наоборотъ, растешя со слабо развитой надкожицей, если только они не находятся круглый годъ въ сырости или въ воде, всегда покрыты волосковидными образовашями. Эти волоски, въ отлич!е отъ существенно разнящихся по строешю животныхъ волосъ, называются растительными волосками или трихомами. Уже эта взаимная замена указываетъ на то, что волоски на листе или вбтке могутъ такъ же защищать растеше отъ высыхашя, какъ и утол- щеше пробковыхъ слоевъ. Конечно, при этомъ надо иметь въ виду только волоски, утративш!е протоплазму и наполненные воздухомъ, а потому представляющееся сухими; такъ наз. железистые волоски съ сочнымъ содержимымъ нисколько не защищаютъ отъ испарешя покрытыя ими ткани; напротивъ, они сами нуждаются въ защите и у нихъ есть для того особыя приспособлешя, какъ это было разъяснено въ главе о принятш воды надземными органами. Если бы Эти образовашя не были защищены отъ испарешя, они отдавали бы воду окружающему воздуху, а потомъ всасывали бы ее изъ соседнихъ клетокъ. У наполненныхъ воздухомъ волосковъ этого, конечно, не бываетъ и когда ихъ сух!я оболочки и заключенный въ нихъ воздухъ расположатся между
атмосферой и сочными тканями, то последшя защищаются отъ испарешя подобно сырой земле, покрытой слоемъ соломы или камыша. ■
Значеше воздухоносныхъ клетокъ какъ покрова сочной ткани надо, однако, оценить еще и въ другомъ отношенш. Какъ известно, испареше поверхностью жидкости или влажнаго тела значительно увеличивается отъ нагревашя солнцемъ. Напротивъ, съ уменыпешемъ нагревашя уменьшается и испареше. Употребляя въ виде зонтика сухую тряпку, мы уменыпимъ не только температуру защищаемаго ею отъ солнца тела, но и его испареше. Съ такою сухою тряпкою можно сравнить воздухоносные волосяные покровы листьевъ, и сопоставлеше это можно доказать следующими опытами. Возьмемъ пару одинаковыхъ по величине листьевъ малины, которые, какъ известно, двуцветны, сверху гладки, а снизу покрыты белымъ войлокомъ волосковъ; если обернуть ими шарики двухъ термометровъ и притомъ такъ, чтобы у одного термометра къ солнцу была обращена войлочно-белая, а у другого ярко-зеленая поверхность листа, то температура последняго будетъ выше обращеннаго волосатой стороною къ солнцу на
Поперечный разр^зъ участка листа Caryota propinqua, увел. 260 разъ. Ср. текстъ, стр. 304.
2—5°. Этотъ опытъ производится прямо на кусте, не срывая листьевъ. Если же сорвать ихъ и выставить на солнце различными поверхностями, то обращенные къ солнцу гладкой стороною листья сморщатся и засохнуть гораздо раньше другихъ. Не меньшее влтяше оказываетъ движеше воздуха. Обыкновенно выставляютъ вещи, который хотятъ скорее засушить, на ветеръ и, наоборотъ, то, что желаютъ сохранить сырымъ, защищаютъ отъ ветра какимъ-нибудь покровомъ. После всего этого не мо- жетъ подлежать сомнешю, что сухой волосяной покровъ, натянутый надъ подверженной действ!ю солнечныхъ лучей сочной растительной тканью, значительно задерживаетъ ея испарен!е.
У некоторыхъ растешй листья и м е ю т ъ волосяной покровъ на одной нижней стороне. Въ такомъ случае, казалось бы, этотъ покровъ пмеетъ назначеше препятствовать проникновенно воды въ устьица, но совершенно не мо- жетъ защищать растешя отъ опасности чрезмернаго испарешя, такъ какъ нижняя поверхность горизонтальныхъ листьевъ менее, подвергается действ!ю солнечныхъ лучей и ветра. Однако наблюдешя на открытомъ воздухе учатъ противному. Къ такого рода растешямъ чаще всего относятся кустарники п деревья съ упругими, стройными ветвями и невысомя растешя, пластинки листьевъ которыхъ качаются на прямыхъ, упругихъ черешкахъ. Подобно описаннымъ уже раньше листьямъ, нижняя поверхность которыхъ обтянута восковымъ покровомъ (ср. стр. 304), и у этихъ растешй нижняя сторона обращена къ земле только прп тихой погоде; стоить подняться легкому ветерку, и тотчасъ же ветви и черешкп начнутъ сгибаться, а пластинки повернутся такъ, что нижняя покрытая волосками поверх-
ность окажется на верху. Сухой воздушный токъ будетъ тогда скользить по этой листовой поверхности, хорошо защищенной отъ чрезмерной потери воды. Во многихъ случаяхъ такое приспособлеше связано съ бросающейся въ глаза игрой цвЬтовъ. Кроны серебристаго тополя (Populus alba), кустарники козьей вербы, рябины и малины (Salix Caprea, Sorbus Aria и Rubus Idaeus) при спокойной погоде кажутся темнозеленаго цвета, такъ какъ тогда преимущественно видна верхняя сторона ихъ листьевъ, но вдругъ на листву ударитъ ветеръ, показываются нижшя белыя поверхности, и внезапно кроны названныхъ деревьевъ и кустарниковъ кажутся усеянными тысячами белыхъ пятенъ, столь же быстро исчезающихъ, когда стихнетъ порывъ ветра.
Въ редкихъ случаяхъ опушенные снизу волосками листья защищаются отъ опасностей излишняго испарешя при помощи закручиван!я своей пластинки. Примеромъ этому можетъ служить очень распространенная ястребинка: Hieracium Pilosella; ея листья, образующее лежащую на земле розетку, кажутся сверху зелеными, а снизу белыми отъ покрова звездчатыхъ волосковъ. Въ тёхъ местахъ, где земля легко засыхаетъ и въ то время года, когда долго нетъ атмосферныхъ осадковъ, можнЬ постоянно наблюдать, какъ края листьевъ сначала загибаются кверху, а затемъ весь листъ поворачивается и скручивается такимъ образомъ, что нижняя белая сторона обращена къ падающимъ на нее солнечнымъ лучамъ, при чемъ белый войлокъ является для листа защитнымъ покровомъ.
При этомъ уместно вспомнить и о растущихъ въ щеляхъ стенъ и скалъ въ южной Европе папоротникахъ (Ceterach. officinarum, Cheilanthes odora и Notochlaena Marantae), вайи которыхъ сверху голы, а снизу густо усеяны сухими волосовидными чешуйками. Въ сухую погоду эти вайи закручиваются, и тогда солнцу и ветру противопоставляется только нижняя мохнатая сторона листа.
Растенгя, у которыхъ листья густо усажены волосками съ обеихъ сторонъ, прямо безчисленны. Понятно, что тате листья, чтобы защищаться отъ опасностей чрезмернаго испарешя, не нуждаются ни въ изгибаши, ни въ скручиваши; зато на листе появляются друпя разнообразныя соотношетя между волосянымъ покровомъ и испарешемъ въ соответствии съ различными местностями и зонами, о чемъ мы постараемся дать здесь краткое понятае. Наиболее эти соотношешя бросаются въ глаза тамъ, где растешя въ течете всего своего вегета- щоннаго перюда подвержены вл!яшю сухого воздуха только несколько часовъ въ сутки и где деятельность ихъ прекращается не вследств!е жаркаго перюда года, но отъ мороза и холода, какъ это часто бываетъ на высокихъ горахъ. На Альпахъ семенныя растешя могли бы засохнуть отъ жары только въ очень немногихъ местахъ, именно на такихъ въ ладонь шириною карнизахъ крутыхъ утесовъ и горныхъ гребней, где скудная почва увлажняется исключительно дождемъ, туманомъ или росою. Если этихъ атмосферныхъ осадковъ не будетъ и фенъ при ясной погоде станетъ обве-
вать вершины своймъ знойнымъ дыхашемъ, то тоншй слой земли можетъ такъ высохнуть, что онъ не въ состояши болбе дать влаги укоренившемуся въ немъ расте- шю, которое изсушается солнцемъ и вЪтромъ, и въ такое время ограничен!? испаренья черезъ листья прямо необходимо. На такихъ мйстахъ, рядомъ съ жирными растешями и пропитанными известью камнеломками, всегда найдешь растенья съ густо опушенными листьями и стеблями. Тутъ водится войлочная крупка (Draba to- mentosa, stellata), сЬро-листые крестовники (Senecio incanus и Carniolicus), прекрасная, отливающая шелкомъ лапчатка (Potentilla nitida), горькш, бЬлый тысяче-
Эдельвейсъ, Сушеница альпшская (Gnaphalium Leontopodium).
листникъ (Achillea Clavennae), и, наконецъ, именно тутъ водятся знаменитЬпппя альшй- ск!я растенья—ароматное б^лое генипи и красивый эдельвейсъ; перво? растете (Artemisia Mutellina) одЬто сплошь сЪрымъ шелковистымъ покровомъ, второе (Gnaphalium Leontopodium) покрыто матовымъ бблымъ войлокомъ. Разсматрпвая разрЬзъ листа эдельвейса (см. рис. 1, на стр. 313), выносишь уб^ждеше, что клетки кожицы съ
тонкими наружными ст!нками не могли бы регулировать испареше и устранить за- сыхаше на солнц!, а потому слой сухихъ, наполненныхъ воздухомъ и спутанныхъ въ вид! войлока волосковъ доставляетъ растешю хорошую защиту отъ засыханья. Крестовникъ, б!лое генипи и друпя вышепоименованныя растешя скалистыхъ аль- шйскихъ утесовъ показываютъ такое же строеше листьевъ, такъ что къ нимъ можно прим!нить все сказанное объ эдельвейс!. Кром! того, надо упомянуть, что на высо- тахъ Пиреней, Абруццъ и Карпатъ, а также на Кавказ! и Гималайскихъ горахъ, растешя открытыхъ солнцу и в!трамъ утесовъ од!ты въ шелкъ и шерсть такъ же точно, какъ и на Альпахъ, и что на Гималайскихъ горахъ встр!чается эдельвейсъ, очень похожй на альпшскш. Напротивъ того, на крайнемъ с!вер!, флора котораго во многихъ отношешяхъ очень напоминаетъ флору бол!е южныхъ горъ, этого растешя совершенно н!тъ, да и вообще на тамошнихъ утесахъ напрасно станешь искать кустарниковъ или травъ съ шелковистыми или войлочными листьями,—появ- ляющьяся въ такихъ м!стностяхъ арктической зоны растешя, образуюпця характерный растительный покровъ, какъ, напр., Diapensia Lapponica, Andromeda hypnoides, Mertensia maritima, Draba alpina и много другихъ, вс! им!ютъ бросаю- нцеся въ глаза зеленые, гладгае листья. Если тамъ и встр!чаются волосяные покровы, то только на нижней поверхности листа, главнымъ образомъ у скрученныхъ листьевъ, и попадаются они далеко не на утесахъ, а на болотахъ и берегахъ водъ, ненадолго освобождающихся ото льда; тамъ эти волоски вовсе не служатъ къ огра- ничешю испарешя, а д!йствуютъ, какъ уже изложено выше при описанш сверну- тыхъ листьевъ. Факты эти, нав!рно, можно привести въ связь съ климатическими особенностями и объяснить отсутств!е шелковистыхъ и войлочныхъ листьевъ въ полярной флор! т!мъ, что тамъ вообще никогда не происходитъ засыхашя почвы и огранйчешя притока воды даже на самыхъ узенькихъ уступахъ скалистыхъ утесовъ, и потому тамъ устранена возможность опаснаго для растешй чрезм!рнаго испарешя.
Это объяснеше подтверждается еще т!мъ, что на горахъ средней и южной Европы, гд! встр!чается альшйская растительность, число видовъ съ шелковистыми и войлочными листьями увеличивается по направлешю къ югу, такъ какъ тамъ растешя бол!е подвержены временной засух!. Исполинскимъ горамъ растешя типа эдельвейса еще совершенно чужды; на с!верныхъ склонахъ Альпъ число ихъ еще очень не велико, на южныхъ уже зам!тно больше, а гребни (Лерры-Невады и горы Грещи очень богаты такими формам. ■
Если уже на Альшйскихъ вершинахъ, гд! засухи продолжаются въ худшемъ случа! только н!сколько дней и ограничиваются солнечными, скалистыми утесами съ тонкимъ назёмомъ, растешя уже защищены отъ опасности слишкомъ сильнаго и быстраго испарешя, то насколько больше должны они быть защищены въ тропиче- скихъ странахъ; в!дь тамъ при увеличеши солнечной теплоты масса атмосфер- ныхъ осадковъ постоянно убываетъ, и кром! овраговъ и низменностей, вся почва просыхаетъ такъ сильно, что вс! не слишкомъ глубоко кореняпцяся растешя не мо- гутъ получить изъ нея ни капли воды.- Растешя, разсчитываюпця пережить въ такой стран! сухое время года, должны на это время прекратить всякое испареше—они должны какъ бы окуклиться и погрузиться въ зимнюю спячку. Такъ они и поступаютъ, приб!гая притомъ къ разнообразн!йшимъ средствамъ. Одно изъ самыхъ употребительныхъ и распространенныхъ средствъ состоитъ въ томъ, что и спа-
ряюпце органы закутываются въ густое одеяло изъ сухихъ, воз- духоносныхъ волосковъ. Капская область, Австрал1я, Мексика, саванны и прерш Новаго ОвЬта и степи и пустыни Стараго представляютъ этому большое число примеровъ. Въ сухихъ плоскогорьяхъ Бразилш, Квито и Мексики огромныя пространства сплошь покрыты большими массами молочаевъ, серыми, опушенными видами кротоновыхъ, и когда ветеръ дуетъ надъ плоскогорьемъ и колышетъ эти кротоновые кустарники, то вся местность кажется волнующимся сЬрымъ моремъ. Подобную же картину представляетъ принадлежащее къ сложноцветнымъ Painciras или шерстяной кустарникъ (Lychnophora), раступцй на плоскогорье Минасъ Гераесъ въ Бразилш.
Но нигде въ Mipe мохнатость растешй, служащая имъ защитой противъ испа- решя, не проявляется въ такомъ обилш и разнообразие, какъ въ флористической области, окружающей берега Средиземнаго моря и потому называемой средиземноморской областью. Деревья тамъ снабжены сёрою пушистою листвою; низюй под- лесокъ изъ шалфея и другихъ кустарниковъ и полукустарниковъ, для которыхъ можно сохранить употребленное еще Теофрастомъ выражеше „фриганскихъ", и много зимующихъ травъ, особенно растущихъ на открытыхъ холмахъ^ и склонахъ горъ, — все сбраго или белаго цвета, и такое преобладаше растешй съ бледной окраской оказываетъ въ конце-концовъ заметное вл!ян1е на характеръ всей местности. Кто только по книгамъ знакомъ съ' вечнозеленой растительностью испанской, итальянской или греческой флоры, тотъ, посетивъ летомъ впервые эти страны, при первомъ взгляде на этотъ серый растительный м!ръ, будетъ несколько разочарованъ и попытается заменить выражеше „вечнозеленый" словомъ „вечносерый". Всевозможные типы волосковъ имеютъ тамъ своихъ представителей. Грубый войлокъ, густой бархатъ и мягкая шерсть чередуются здесь въ пестромъ разнообразна тутъ листъ точно покрыть паутиной, тамъ онъ словно посыпанъ золой или мёломъ, здесь листовая пластинка блеститъ отъ прилегающихъ къ ней волосковъ, какъ кусокъ атласной матерш, а рядомъ растете покрыто длинными прядями волосъ, какъ будто проходившая овцы оставили на немъ часть своего руна. Въ средиземноморской флоре врядъ ли найдется семейство растешй, которое не имело бы несколькихъ мохнатыхъ видовъ; особенно же богато ими семейство сложноцветныхъ, именно роды Andryala, Artemisia, Evax, Filago, Inula, Santolina, затемъ губоцветныя изъ родовъ Phlomis, Salvia, Teucrium, Marrubium Stachys, Sideritis Lavandula, ладанники, вьюнки, скабюзы, подорожники, мотыльковыя и волчники (Daphne), т. е. именно формы, составляюпця главный кон- тингентъ растительнаго покрова побережьевъ Средиземнаго моря. Даже семейства, представляюпцяся обыкновенно голыми, напр. злаки, имЬютъ тутъ совсемъ мохнатыхъ представителей.
Кроме средиземноморской флоры, сравнительно много растешй съ волосатыми листьями встречается также въ граничащей съ этой областью аравйско-егппетской пустыне, въ степныхъ плоскогорьяхъ Ирана и Курдистана, въ южно-русской низменности и венгерскихъ пустахъ. Что число ихъ здесь не такъ велико, какъ въ средиземноморской области, объясняется тЬмъ, что въ пустыняхъ п степяхъ сухость лета еще больше, такъ что даже самые густые волосяные покровы не въ состоянш защитить отъ нея, и, во-вторыхъ, въ этой области сухое время года непосредственно сменяется суровой зимой, отъ которой никаше покровы не въ силахъ дать защиты, между темъ какъ на побережьяхъ Средиземнаго моря температура воздуха не идетъ ниже точки
замерзашя, вечнозеленые и вечносерые листья остаются тамъ невредимыми и въ сле- дующемъ году могутъ снова приняться за работу.
Для установки отношен!й къ испарен!ю целой флористической области очень поучительна также равномерная последовательность въ развит!и известныхъ растительныхъ формъ. Въ степныхъ и среди- земноморскихъ областяхъ, а также въ Капландш, очередь очень правильно начинается съ луковичныхъ и однолетнихъ растешй, затемъ следуютъ зимуюпця травы и деревья, и, наконецъ, появляются жирныя растешя и густо опушенные безсмертники. Многочисленные тюльпаны, нарциссы, птицемлечники, асфодели, шафраны, амариллисы и все друпя луковичныя, начинающая появляться после первыхъ зимнихъ или весен- нихъ дождей, имбють, беаъ исключены, голую листву. Испареше ихъ при быстромъ возрастанш температуры воздуха очень сильно, влажная почва вполне замещаетъ испарившуюся воду и доставляетъ въ растворенномъ виде потребныя для быстраго роста количества питательныхъ солей. Распускающееся одновременно съ ними многолетники, тоны и геллеборовыя, равно какъ громадное полчище однолетнихъ травъ, прорастающихъ, цветущихъ и зреющихъ замечательно быстро, почти все, особенно въ степяхъ, имеютъ голые листья. Къ середине лета, когда начинается засуха, все эти растешя уже принесли плоды, ихъ дотоле деятельная листва начинаетъ желтеть и засыхать, сочныя луковицы и клубни ихъ покоятся въ земле, обратившейся отъ сухости въ камень, а выпавпия сёмена однолетнихъ растешй легко пере- носятъ сухое лето и суровую зиму, такъ какъ защищены всевозможными покровами. То, что еще собирается действовать въ степяхъ или средиземноморской области въ разгаре лета, не можетъ довольствоваться голой листвой весеннихъ растешй. Если такое растеше хочетъ уберечься отъ засыхашя, ему необходимо ограничить свое испареше, что оно и дёлаетъ при помощи различныхъ приспособлешй, а главнымъ образомъ при посредстве волосяного покрова, становящагося все гуще и гуще по мере увеличешя сухости лета. Мотыльковыя и маревыя, особливо цмины и виды полыни (Helichrysum, Xeranthemum, Artemisia), цветупце въ разгаръ лета и переносящее необычайно высокую температуру, все густо опушены, и местности,, еще месяцъ тому назадъ одетыя свёжей зеленью, теперь представляются уныло-серыми. Переходу отъ сырого пер!ода зимнихъ и вешнихъ дождей къ летней засухе соответствуете постепенный переходъ отъ зелени голыхъ сочныхъ пацинтовыхъ листьевъ къ серой окраске войлочныхъ, твердыхъ листьевъ безсмертниковъ.
Своеобразный обликъ представляютъ въ средиземноморской флоре мнопя дву- летшя и зимуюпця растешя, развиваюпця въ первую весну лежащую на земле розетку листьевъ. изъ которой следующей весною вырастаетъ стебелекъ, несущей листья и цветы. Листья розетки, образовавппеся въ первый годъ, должны пережить жаркое лбто и соответственно этому обтянуты серымъ войлокомъ; поднимающшся же весною въ сырое время года цветоносный стебель не нуждается въ волосяномъ покрове, и потому его листья зелены и гладки. Эти растешя, изъ которыхъ упомянемъ для примера Salvia lavandulaefolia и Scabiosa pulsatilloides изъ Гренады, Hieracium gymno- cephalum Далмащи и очень распространенный по средиземноморской области Heli- anthemum Tuberaria, кажутся на первый взглядъ столь странными, что невольно спросишь, неужели этотъ покрытый зелеными листьями стебелекъ принадлежитъ къ той серой розетке и не приставилъ ли кто-нибудь, шутки ради, эти столь различныя части другъ къ другу.
Форма волосяныхъ образован^, защищающихъ растен!я отъ опасностей чрезмбрнаго испарен!я и называемыхъ кроющими волосками, очень разнообразна. Темь не менее ясно заметно некоторое постоянство формъ, такъ какъ у известныхъ семействъ, родовъ и видовъ упорно повторяются те же формы волосковъ, почему ихъ можно считать постоянными видовыми признаками для данныхъ родовъ и видовъ. Принимая это во внимаше, ботаники при описанш растенш всегда обращали особенное внимаше на формы волосковъ и ввели въ свой техничеыой языкъ рядъ
Кроюшде волоски: 1) членистые шерстяные волоски GnaphaliumLeontopodium; 2) членистые бархатные волоски Gloxinia speciosa; 3) шелковистые волоски Convolvulus Cneorum; 4) лентовидносплющенные шерстяные волоски Gnaphalium tomentosum; 5) спирально-завитые шерстяные волоски Centaurea Ragusina; 6) звездчатые волоски Alyssum Wierzbickii; 7) зонтичные волоски Koniga spinosa, плоскостной видъ, 8) тк же волоски въ разрезе; 9) звездчатые волоски Draba Thomasii. Увелич. приблиз. 50 разъ. Ср. текстъ, стр. 309—316.
терминовъ, кратко и точно обозначающихъ все важнейнпя и наиболее замйтныя различ!я. Здесь наиболее уместно вкратце ознакомить читателя съ этими выражешями.
Прежде всего различили волоски, состоящее всего изъ одной разрастающейся надъ другими клетки кожицы, и противопоставили таше волоскп другпмъ, разделившимся поперечными перегородками на много клетокъ.
Изъ одноклетныхъ кроющихъ волосковъ надо прежде всего обратить внимаше на тагае, которые тамъ, где отходятъ отъ кожицы, согнуты почти подъ прямымъ угломъ, такъ что длинная заостренная часть ихъ ложится на листовую пластинку, какъ это видно на фиг. 3 помещеннаго здесь рисунка. Если такте
волоски покрываютъ пластинку листа въ большомъ числб и параллельно, то они сильно отражаютъ свбтъ, и такой волосяной покровъ совершенно производить впе- чатлбше шелковой матеры. Такое опушеше, особенно красивое у блестящихъ листьевъ южно-европейскихъ вьюнковъ (Convolvulus Cneorum, nitidus, oleaefolius, tenuis- simus и др.), называютъ шелковистымъ (sericeus), но при этомъ можно опять- таки различать два случая, именно болбе обыкновенный, когда веб волоски лежать параллельно средней жилкб даннаго листа, и другой, болбе рбдшй, когда волоски на-
Кроющ1е волоски: 1) всклокоченные волоски Verbascum thapsiforme; 2) пучковидные волоски Potentilla cinerea; 3) Т --образные волоски Artemisia Mutellina; 4) лучистые волоски Correa spinosa; 5) звездчато-чешуйчатые волоски Elaeagnus angustifolia; 6) звездчатые волоски Aubrietia deltoidea. Увелич. приблиз. 50 разъ. Ср. текстъ, стр. 315—317.
право и налбво слбдуютъ параллельно боковымъ жилкамъ. Тогда отраженный свбтъ, при извбетномъ положены листа, достигаетъ глаза только съ одной половины его, между тбмъ какъ другая половина кажется матовой. Весь листъ въ этомъ случаб представляетъ своеобразный, мбняющ!йся при малбйшемъ движены блескъ, кото- рымъ мы любуемся на крыльяхъ извбетныхъ бабочекъ; шелковыя ткани, имбюпця такой блескъ, называются атласомъ. Когда одноклбтные волоски не прилегаютъ къ несущей ихъ пластинкб, а отходятъ отъ нея, то блескъ бываетъ слабый или его вовсе нбтъ.
Если волоски коротки, многочисленны, густы и не загибаются надъ несущей ихъ пластинкой, то мы ихъ называемъ бархатистыми (holosericeus), напро- тивъ, если они удлинены и рбже, то употребляютъ выражеше мохнатые (vil-
losus). Волоски, состояние изъ отдельныхъ, тонкихъ, воздухоносныхъ, удлиненныхъ, сильно скрученныхъ и завернутыхъ клетокъ, называютъ шерстистыми, а образованный ими покровъ — шерстянымъ (lanuginosus). Таше волоски всегда за- местно извиты слабыми спиралями, а иногда закручены на подоб!е пробочника. За- кручиваше обыкновенно обратно направлешю часовой стрелки, что называютъ „за- кручиватемъ налево". Кроме того, приходится различать, какими представляются тате волоски въ разрезе, круглыми, какъ у Centaurea Ragusina (см. рис. 5, на стр. 313), или лентовидно сплющенными, какими они представляются у изображеннаго на рис. 4, стр. 313, Gnaphalium tomentosum. Последний случай встречается несравненно чаще.
Многоклетные кроюпце волоски образуются чрезъ повторное делеше соответствующихъ клетокъ кожицы поперечными перегородками. Эти перегородки или все параллельны поверхности листа, или часть ихъ стоить къ плоскости листа перпендикулярно. Въ первомъ случае клетки обыкновенно группируются въ виде звеньевъ цепи, и самые волоски называются членистыми. Если таше членистые волоски не перепутаны между собою и коротки, какъ это бываетъ, напр., на листьяхъ глок- синш (см. рис. 2, на стр. 313), то покрытая ими поверхность производить впечат- леше бархатистой; если они удлинены, загнуты, скручены и переплетены, то соот- ветствуюпцй листъ кажется покрытымъ шерстью (см. рис. 1, на стр. 313), и такимъ образомъ на глазъ тутъ повторяются те же случаи, каше были разобраны при одно- клетныхъ воЛоскахъ. Шелковистые покровы также образуются многоклетными волосками и притомъ очень странной формою ихъ, изображенной на рис. 3, стр. 314. Эти волоски развиваются следующимъ образомъ. Клетка кожицы сначала делится на две дочертя клетки посредствомъ перегородки, параллельной поверхности листа. Верхняя изъ нихъ дальше уже не делится, а заметно увеличивается въ объеме, но страннымъ образомъ не поднимается въ вышину, а расширяется параллельно поверхности листа и делается ланцетовидной палочкой, лежащей на первой клеточке, какъ на пьедестале, и дающей тень листовой пластинке (см. рис. 3, на стр. 314). Тысячи такихъ странныхъ, напоминающихъ магнитныя стрелки, волосковъ густо покрываютъ пластинку листа и если они расположены равномерно и одинаково отражаюсь светъ. то могутъ иметь шелковистый блескъ. Если они изогнуты, то этотъ блескъ более или менее слабеетъ. Эта форма волосковъ, получившая отъ напоминаемой ими греческой буквы назваше т-образныхъ, пользуется значительнымъ распространешемъ. Мнопе виды траганта, приналежапце къ средиземноморской флоре скабюзы (Scabiosa cretica, hymettia, graminifolia), мнопя растуиця въ южно-русскихъ степяхъ кре- стоцветныя (Syrenia, Erysimum), великолепная австралйская Aster argophyllus и, въ особенности, многочисленные виды полыни: южно-европейская Artemisia аг- borescens и argentea, свойственныя степямъ и сибирской флоре A. sericea и 1а- ciniata, обыкновенная полынь, A. Absinthium, и часто уже упоминавшаяся нами и живущая на гребняхъ горъ генипи, A. Mutellina — все они обязаны свопмъ шелко- вистымъ блескомъ этимъ волоскамъ.
Иногда верхняя, параллельная листовой пластинке клетка, въ возвышающейся надъ кожицею клеточной группе, развивается въ трехъ, четырехъ и более направ- лешяхъ, при чемъ получаетъ звездчатую форму. Тогда видишь маленьюя трех-, четырех- и более лучевыя звездочки, сидяиця на короткихъ стволикахъ и служашдя покровомъ для листовой пластинки (см. рис. 6. на стр. 313 и 314). Часто лучи
звЬздчатыхъ клетокъ, къ свою очередь, делятся вилообразно, какъ это бываетъ у Draba Tbomasii (см. рис. 9, на стр. 313). Въ рЬдкихъ случаяхъ среднее поле ихъ сравнительно широко, и коротше лучи заметны только по краю, такъ что весь волосокъ получаетъ тогда видь зонтика, раскрытаго надъ поверхностью листа. Эта последняя изящная форма (см. рис. 7 и 8, на стр. 313) особенно красива на сре- диземноморскомъ растеши Koniga spinosa. Всё таюе волоски съ лучисто разветвленной верхушечной клеткой соединяютъ подъ именемъ звЬздчатыхъ воло- сковъ (pili stellati). На крестоцветныхъ и мальвовыхъ они появляются въ не- исчерпаемомъ разнообразш.
Когда изъ группы клетокъ, образующихъ зачатокъ волоска, верхняя делится вертикальными или косыми перегородками, то получаются ветвистые волоски. На такихъ волоскахъ различают ветви, почти всегда одноклетныя и расположенныя въ виде звезды, и стволъ, который имеете видъ какъ бы подставки и бываетъ то однометнымъ, то многоклетнымъ. Когда стволъ очень коротокъ и покоящаяся на немъ клЬтка делится несколькими лучевидно расходящимися перегородками, поставленными перпендикулярно или наклонно къ листовой пластинке, то получаются пучковидные волоски (pili fasciculati). Они производятъ иногда впечатлёше морскихъ ежей, густо покрывающихъ поверхность, очень разнообразны по величине, числу и направленно ветвей и чаще всего встречаются у лапчатокъ (напр., Poten- tilla cinerea и arenaria), у ладанниковъ и солнечниковъ (Cistus и Helianthemum). Весьма распространенная форма представлена на рис. 2, стр. 314. Когда пЬедесталъ очень коротокъ и поддерживаемый имъ лучевидныя ветвистыя клетки срастаются другъ съ другомъ, то получается звездообразная, полосатая, многоклетная, на краяхъ зубчатая чешуйка (см. рис. 5, стр. 314). Эти чешуйки обыкновенно плоски, при- легаютъ къ поверхности листа или стебля, сталкиваются другъ съ другомъ своими зазубренными краями и часто такъ закрываютъ пластинку листа, что последнй кажется не зеленымъ, а скорее белымъ и прюбрЬтаетъ металличестй блескъ. Такой листъ называютъ чешуйчатымъ (lepidotus). Примеромъ растешя съ серебристыми чешуйками на листьяхъ могутъ служить виды рода лоха (Elaeagnns) и облепихи (Hippophae). Если чешуйки изогнуты, неравномерно зазубрены и не бле- стятъ, то такой листъ кажется посыпаннымъ отрубями или мукой и называется мучнистымъ (fnrfuraceus). Примеромъ служатъ покровы листьевъ у многихъ ананасовыхъ (Bromeliaceae). Когда покоящаяся на довольно высокой подставке верхушечная клетка волоска делится на несколько лучеобразно расходящихся клЬ- токъ, то получается образоваше, очень напоминающее морской кнутъ (кошку), или, если лучеобразныя клетки коротки, то волосокъ становится несколько похожимъ на морскую анемону (актишю). Такая форма волосковъ встречается, напримеръ, у южно- и восточно-европейскихъ железняковъ (Phlomis), а на листьяхъ новоголландскаго кустарника Correa speciosa (см. рис. 4, на стр. 314) самая подставка, кроме того, представляется многоклеточной. Иногда ветвистый волосокъ образуете несколько ярусовъ и тогда напоминаетъ подъ микроскопомъ ёлочку. Если большое число такихъ древовидныхъ волосковъ стоить близко другъ къ другу и сталкивается своими ветвями, то подъ микроскопомъ такой волосяной покровъ производите впечатлеше лесочка. Картина эта еще замечательнее, когда подъ высокими многоярусными древовидными волосками находятся еще обыкновенные, одноярусные; они тогда представляются какъ бы подлескомъ. Это бываетъ у коровяка, Verbascum thapsiforme.
волосяной покровъ котораго изображенъ на рис. 1, стр. 314. Невооруженному глазу таюя волосяныя образовашя представляются въ виде хлопьевъ, и потому въ этомъ случай говорятъ о всклокоченныхъволоскахъ (pili floccosi). Некоторые изъ нихъ обладаютъ замечательнымъ свойствомъ свертываться и образовывать неболыте клубочки, придаюпце листу такой видъ, какъ будто онъ посыпанъ грубымъ порошкомъ, отчего одинъ изъ видовъ коровяка даже получилъ свое латинское назваше (Verbascum pulverulentum).
Когда звездчатые или пучковидные волоски, а также разветвленные всклокоченные и неразветвленные шерстяные волоски стеснены местомъ, то они, неизбежно,
1
2
Кремнистые панцыри Rochea falcata: 1) поперечный разр^зъ поверхности листа, 2) плоскостной видъ: справа пузырчатая ^асть нЬкоторыхъ кл^токъ кожицы удалена и потому видны маленькая клетки кожицы и устьица; увелич. 350 разъ. Ср. текстъ, стр. 318 и 323.
должны скрещиваться, спутываться и более или менее сплетаться съ сосйлнпмп волосками, отчего получается войлочная масса, покрывающая поверхность соотвйтствую- щихъ частей растешя. Такую массу такъ и называютъ войлокомъ (tomentum), отличая войлокъ, образованный звездчатыми, шерстяными и др. волосками. Часто войлокъ составляет лишь тонкш, рыхлый слой, сквозь который просвечивает зеленая поверхность листа; иногда же этотъ слой такъ густъ, что покрытый имъ листъ представляется белоснежнымъ. ■
Во всехъ этихъ случаяхъ воздухоносныя клетки, изъ которыхъ слагается ткань, имеющая целью защищать листья и стебли растенш отъ испарешя, представляются цилиндрическими, вытянутыми и, по большей части, даже очень удлиненными; однако, у некоторыхъ толстолистныхъ растеши, именно у видовъ встречаю-
щагося въ Капской области рода Rochea эти клетки имеютъ видъ пузырчато взду- тыхъ образовать, и такъ какъ эти пузыри сидятъ рядами и очень плотно, то они въ совокупности образуютъ слой, покрывающей клетки кожицы на подоб!е панцыря. Обыкновенный клетки кожицы, какъ это можно видеть на рисунке, на стр. 317, малы и только немного утолщены сверху. Напротивъ, клетки, образующая панцырь, необычайно велики; даже стеблевидное основаше ихъ какъ бы внедренное среди обыкновенныхъ клетокъ кожицы, уже сравнительно крупно, что же касается вздутой части, то она по объему превосходить обыкновенныя клетки кожицы разъ въ 600. Beb пузыри тесно смыкаются и отъ взаимнаго давлешя получаютъ кубическую форму. Если же, несмотря на это, где-нибудь останется прореха, то соседняя клетка тот- часъ же пускаетъ туда соответствующей выступъ, такъ что получается вполне замкнутый панцырь. Выражете „ панцырь “ тутъ темъ более кстати, что пузырчато-взду- тыя клетки Rochea крепки какъ камень, въ оболочку ихъ заложена масса кремнезема, такъ что при прокаливати отъ нихъ остается такой же кремневый скелетъ, какъ отъ д!атомовыхъ водорослей-кремнеземокъ. Нечего и говорить, что въ сухое время года подобный панцырь представляетъ покрываемымъ имъ сочнымъ клеткамъ отличную защиту отъ испаренья.
Правда, здесь надо обратить внимаше на другое обстоятельство. Пузырчато- вздутыя клетки, даже на взрослыхъ листьяхъ, оказываются населенными протопластами, образующими въ нихъ тонтй, стенкоположный слой, а остальная полость клетки занята клеточнымъ сокомъ; только у старыхъ листьевъ пузырчатыя клетки наполнены воздухомъ. Пока оне еще содержать водянистый клеточный сокъ, оне образуютъ водоемы, изъ которыхъ лежащая ниже хлорофиллоносныя зеленыя клетки могутъ получить воду въ сухое время года, когда все друпе источники ея уже истощены. Именно то обстоятельство, что водоемы заложены какъ разъ на периферш ра- стешя, где имеется столько шансовъ отдать воду окружающему воздуху, показываетъ, какъ хорошо функщонируютъ кремнеземныя стёнки этихъ пузырей. Ихъ можно положительно сравнить со стеклянными сосудами, горлышки которыхъ обращены къ зеленой ткани, а стенки ни въ какомъ случае не пропускаютъ воды.
Форма и положен1е испаряющихъ листьевъ и в!твей.
Какъ уже было объяснено выше, увеличете зеленыхъ листовыхъ пластинокъ является приспособлешемъ, усиливающимъ испареше, что особенно важно, когда соответствующее растете находится во влажной атмосфере. Поэтому можно предполагать, что, обратно, уменьшен!е зеленой листовой поверхности ограничиваетъ испарен!е. Соотношете это прежде всего выражается въ томъ, что во всехъ обла- стяхъ, где вегетацюнная деятельность задерживается наступлетемъ сухого времени года, листва растетй менее раскидиста, пластинки листьевъ съуживаются. Нетрудно заметить, что у того же самаго вида въ сухихъ местахъ листва гораздо меньше и, главное, уже, чемъ на сырой почве. Когда спустишься съ горъ въ вен- герсюе низменные пусты, то эти соотношенья особенно резко бросаются въ глаза. Масса травъ и кустарниковъ, Anchusa officinalis, Linum hirsutum, Alyssum montanum, Thymus Marschallianus и др., на сухомъ песке равнины имеютъ гораздо более узйе листья, чемъ въ горныхъ долинахъ. Кроме уменыпешя размеровъ листьевъ,
нужно обратить еще внимаше на образоваше на поверхности листа углублешй въ виде ямочекъ и получающуюся вслЬдств!е этого морщинистость листовыхъ пластинокъ. Строго говоря, это вовсе не уменьшен!е общей поверхности листа, а только той части ея, которая освещается солнцемъ и обдувается вётромъ. Но ведь какъ разъ объ этомъ-то здесь и идетъ речь. Въ вопросе объ отдаче воды идетъ въ счетъ только размерь поверхностей, на которыя непосредственно вл!яютъ силы, вызывавшая испареше, размерь же ямочекъ и углублешй не играетъ въ данномъ случае никакой роли, такъ какъ они не подвергаются действ!ю солнечныхъ лучей и напору ветра. Впро- чемъ, растешя съ морщинистой и усеянной ямками листвой не особенно многочисленны. Чаще всего такую морщинистость наблюдаютъ на совсемъ молодыхъ, только что раскрывшихся листьяхъ, клетки кожицы которыхъ еще не пропитаны пробковымъ ве- ществомъ. После, когда уже надкожица достаточно развилась, морщины расправляются и листъ постепенно становится плоскимъ. '
Эти углубленья и ямочки, на дне которыхъ скрыты устьица (см. рпс. на стр. 292 и 303), также могутъ способствовать уменьшен® испарешя, о чемъ уже была речь. Не надо видеть противореч!я въ томъ, что одно и тоже образоваше то препятствуетъ проникновен® воды и смачивая® лежащихъ въ углублешяхъ устьицъ, то оказываетъ сопротивлеше слишкомъ сильному напору сухихъ ветровъ и вследств!е этого устраняетъ чрезмерное испареше. Всему свое время. Когда листва австралйскихъ протейныхъ во время своего летняго покоя подвергается въ продолжеше месяцевъ палящимъ лучамъ солнца и сухому воздуху и почва уже не заключаетъ въ себе и капли влаги, тогда испареше листьевъ должно быть по возможности ограничено и углублешя будутъ исполнять свой долгъ въ этомъ смысле. Когда же, затемъ, растешя пробудятся отъ долгаго своего сна и должны будутъ въ крайне короткш вегетащонный перюдъ успеть вырасти, зацвести и принести плоды, въ то время какъ ливень за ливнемъ низвергается съ пасмурнаго неба и все листья пла- чутъ отъ сырости, тогда весьма важно, чтобы, несморя на все эти неблагопргятныя услов!я, въ растеши происходило обильное испареше и деятельность устьицъ отнюдь не была бы задержана. И вотъ въ это время те самыя ямочки, которыя въ сухой перюдъ года защищали растете отъ испарешя, должны будутъ укрывать устьица отъ сырости.
На многихъ растешяхъ испареше поверхностныхъ тканей задерживается темъ, что листья крепко прижаты къ стеблю, какъ чешуя на рыбе. Верхняя, прилегающая, а иногда и прирастающая къ стеблю сторона каждаго листа вследств1е этого совершенно уединена отъ влгяшй, способствующихъ испарен®, такъ что оно можетъ совершаться лишь черезъ нижнюю вздутую, а иногда и пропитанную кремне- земомъ поверхность листочка. Такъ дело обстоять у жизненнаго дерева (туйи), у многихъ видовъ можжевельника, у Thujopsis, Libocerdus и у многихъ другихъ хвой- ныхъ. Интересно, что у мцогихъ изъ этихъ приведенныхъ въ примерь растеши чешуйчатые зеленые листочки только тогда прижимаются къ стеблю, когда имъ приходится быть подъ солнечными лучами, между темъ какъ въ тени они отстаютъ отъ соответствующихъ ветвей.
Дальнейшее уменыпеше испаряющей поверхности достигается образовашемь толстыхъ листьевъ. Чтобы вполне наглядно выяснить разсматриваемый случай, уместно будетъ сделать следующее замечаше: если скатать свинцовую пластинку толщиною въ 1 мм., а длиною и шириною до 8 см. въ плотный цилиндръ, то Даметръ этого цилиндра будетъ не больше 1 см., а поверхность его въ 5 разъ
меибе поверхности пластинки. Если теперь применить эти числа къ тканямъ листа, то станетъ яснымъ, во сколько разъ испаряющая поверхность толстаго цилиндриче- скаго листа будетъ меньше тонкаго, пластинчатаго. Таше толстые листья, болЬе или менее напоминаюпце своею формою цилиндръ, постоянно встречаются тамъ, где испареше на долгое время должно прекращаться, какъ, напр., у встречающагося въ средне- и южно-европейскихъ горныхъ странахъ, на легко высыхающей песчаной почве, на каменныхъ стенахъ и трещинахъ рода Sedum (S. album, reflexum, dasyphyllum, atratum и т. д.); очень бросаются въ глаза таме листья у живу- щихъ на скалахъ или эпифитно на коре тропическихъ орхидныхъ растешй Остъ-
Яопаловый кустарникъ изъ Euphorbia Canariensis. Северный берегъ острова Тенерифа. По фотографы О. Симони.
Индш, обреченныхъ на крайнюю сухость въ продолжеше более полугода (Brasavola cordata и tuberculata, Dendrobium junceum, Leptotes. bicolor, Oncidium Ca- vendischianum и longifolium, Sarcanthus rostratus, Vanda teres и много др.). Особенно же интересны въ этомъ отношеши виды алоэ и стапел!й, виды Cotyledon, Crassula и Mesembryanthemum, родиной которыхъ считаютъ самыя cyxin местности Капской области; кроме того, мнопя зонтичныя, сложноцветный и портулако- выя (Inula crithmoides, Crithmum maritimum, Talinum fruticosum), раступця на скалистыхъ прибрежныхъ утесахъ, и многочисленный солончаковыя пустынь и соля- ныхъ степей, наконецъ, некоторый протейныя, живупця въ обреченной на 2/3 года засухе полосе Австралш (напр. Hakea rostrata): все это — растешя, имкишця толстые листья.
Цель, которая у однихъ растешй преследуются при помощи утолщешя листьевъ, у такъ назыв. нопаловыхъ растен!й достигается темъ, что ихъ стебли вовсе не развиваютъ листвы, а остаются сами утолщенными и мясистыми и принимаютъ
на себя функщю листьевъ. Зелоныя ткани заложены у нихъ въ коре ствола, натянутая надъ ними кожица пронизана устьицами, какъ и кожица листьевъ, и зеленая кора испаряетъ и функщонируотъ совершенно на подоб!е зеленыхъ листьевъ. Когда стволы нопаловыхъ растешй ветвятся и самыя ветви коротки, то они иногда очень напо- минаютъ растешя съ толстыми листьями. Случается, что отдельные участки стебля и ветвей развиваются въ мясистые, листоподобные диски, какъ это бываетъ у ин- дшской смоквы (Opuntia), и неспещалисты легко принимаютъ эти части стебля за толстые листья. Садовники обыкновенно соединяютъ нопаловыя и толстолистныя ра- стешя подъ общимъ именемъ жирныхъ или сочныхъ растен!й. Рядомъ съ безлистными, канделяброобразными, древовидными молочаями Африки и Остъ-Индш и вооруженными колючками и сросшимися въ непроходимыя дебри молочаями Канар-
Но палы: 1) Echinocactus horizontalis; 2) Cereus dasyacanthus; 3) Mamillaria pectinata. Знач. умении.
скихъ острововъ (см. рис.,стр. 320), къ нопаловымъ относятся еще опунщи и кактусы: виды Cereus, Echinocactus, Melocactus и Mamillaria, которые распространены отъ Мили и Южной Бразилш черезъ Перу, Колумбпо, Аптильсюе острова и Гватемалу, въ особенности же безконечно разнообразны на плоскогорье Мексики. Нопаловыя еще более толстолистпыхъ растешй большую часть года подвергаются сильной засухе. Излюбленное местообиташе ихъ—песчаныя и камеппстыя равнины, пустынный, скалистыя плоскогорья, расщелины утесовъ, где почти совершенно нЬтъ назема. Они всегда населяютъ тайя местности, где почти 3Д года не бываетъ дождя и который вообще принадлежать къ самымъ сухимъ странамъ нашей планеты. Орга- низащя нопаловъ вполне отвечаотъ этимъ внёшнимъ услов!ямъ. Вместо листьевъ, у нихъ развились cyxifl чешуйки или волоски, и листья часто превращаются въ колючки, въ большомъ числе покрывающая толстый стебель и имеюпця назначеше насколько- возможно оградить растешя отъ зверей, желающихъ утолить свою жажду сочнымъ содержимымъ нопаловъ (см. выше рис. 1, 2 и 3). .
Кожица этихъ стволовъ, вырастающихъ въ столбы, диски пли шары, утолщена снаружи почти какъ хрящъ, и часто, благодаря обильному отложешю щавелевокислой извести (до 85%!), образуотъ вокругъ глубже лежащпхъ тканей настояшуй панцырь. Большинство нопаловъ и толстолистныхъ растешй, наружныя клетки которыхъ обра-
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I. 21
зуютъ панцырь изъ щавелевокислой извести, кремнезема или пробковаго вещества, внутри своихъ тканей имеютъ особый клеточный группы, невидимому, служапця для сохранен!я воды въ сухое время года, отчего ихъ и назвали водною тканью. Емкость этихъ водохранилищъ всегда разсчитана такъ, что воды постоянно хватаетъ отъ одного дождливаго пер!ода до другого, а потому соседшя зеленыя ткани, чер- паюпця во время сухого перюда изъ этихъ водоемовъ, не чувствуютъ жажды. У всехъ этихъ растешй существуетъ такого рода приспособлеше, что тотчасъ же после перваго дождя водоемы снова наполняются водою и что наполпеше и опорожнешо соответствующихъ клетокъ и связанное съ этимъ изм^неше объема ихъ не оказы- ваетъ вреднаго вл!яшя на граничащую съ ними ткань. Не даромъ нопаловыя расте- шя сравнивали съ „кораблемъ пустыни", верблюдомъ, который сразу можетъ запастись большимъ количествомъ воды, а потомъ долгое время обходиться безъ нея. Клетки водной ткани, сравнительно, велики, и стенки ихъ тонки; живущая въ нихъ протоплазма образуетъ тонмй стенкоположный покровъ, вроде мешочка, полость ко- тораго всегда занята водянистой, а иногда слизистой жидкостью. У нопаловъ эта водная ткань, по возможности, спрятана вглубь толстаго, столбообразнаго или ша- ровиднаго ствола; у многихъ толстолистныхъ, напр.—у некоторыхъ европейскихъ видовъ Sedum (Sedum album, dasyphyllum, glaucum), у южно-афрпканскихъ видовъ Aloe и Mesembryanthemum (напр., М. blandum, foliosum, sublacerum), водная ткань скрыта въ средине листа и обыкновенно состоитъ изъ клетокъ, окру- жающихъ проходяпце тамъ сосудистые пучки. У такъ называемой заячьей капустки (Sedum Telephium), а равно и у видовъ рода Sempervivum (живучки) и многихъ степныхъ солянокъ разветвлешя сосудистыхъ пучковъ окутаны покровомъ зеленой ткани, и все это лежитъ среди безцветной водной ткани, такъ что невооруженному глазу они представляются зелеными нитями, прободающими безцветную, прозрачную массу. У мсксиканскихъ эшеверШ водная ткань заключена въ золеныхъ частяхъ въ -видё полосъ, а у толстолистныхъ орхидныхъ она кажется вкрапленною между зелеными клетками. Замечательно, что у многихъ другихъ толстолистныхъ ра- стогпй водною тканью служитъ кожица. Въ такомъ случае отдельный клетки кожицы значительно увеличиваются и возвышаются надъ другими въ виде мешковъ, вздут!й и пузырей, какъ это показываетъ изображеше Rochea, на стр. 317. Эти пузыри то образуютъ однослойный, ровный панцырь, то поставлены рядомъ и другъ надъ другомъ, безъ всякой правильности. Въ некоторыхъ случаяхъ они образуютъ разрозненный группы или совершенно уединены и тогда представляются невооруженному глазу въ виде выпуклинъ на зеленыхъ стебляхъ и листьяхъ и блестятъ, переливаясь на солнце, какъ жемчужины росы. Мнопе листья и ветви, напр.—у очень распространенной хрустальной травки (Mesembryanthemum cristallinum), имеютъ большое сходство съ кондитерскими фруктами, на поверхности котор ыхъ сверкаютъ безцвЬтные, прозрачные кристаллы сахара.
■ Когда стенки этихъ пузырчатыхъ, сильно вздутыхъ клетокъ снаружи пропитаны кремнеземомъ, какъ это бываетъ ■ у часто упоминавшейся нами Rochea, то легко понять, что водянистый клеточный сокъ ихъ не можетъ испаряться въ атмосферу. Жидкость держится въ нихъ какъ въ стеклянныхъ бутылкахъ и можетъ уйти только въ сторону зеленой ткани. Ну, а -что же происходитъ, когда стенки исполински-вздутыхъ клетокъ не пропитаны кремнеземомъ, а только просто утолщены? При взгляде на хрустальную травку можно было бы подумать, что одного сухого,
теплаго дня было бы достаточно, чтобы заставить водоносные пузырьки съежиться и засохнуть. Однако, этого не случается. Отрезанныя листоносныя ветви хрустальной травки можно оставить несколько дней на сухой земле и на солнопеке, а болып!я, пузырчатыя клетки на поверхности листьевъ не потеряютъ своего водянистаго со- доржимаго; только черезъ несколько недель оне сморщатся и отдадутъ свою воду, но отнюдь не атмосфере, а лежащей подъ пузырчатой кожицей зеленой ткани. Безъ сомнешя, это явлеше надо привести въ связь съ замечательнымъ строешемъ ихъ клеточной оболочки; кроме того, здесь, наверно, йграетъ роль составь содержащагося въ клетке сока, и надо предполагать, что въ водянистой жидкости этихъ клетокъ растворены вещества, ограничивающая воды.
Веществами, съ большой энермей задерживающими воду и потому помогающими расте н!ямъ безъ вреда переносить пе- р i о д ы большой сухости, считаются тягу4ie, камедистые или смолистые соки, а отчасти—соли. Известно, что тягучее, камедистое вещество, заложенное въ кожуре семянъ Sophora Japonica, и клейкая водянистая масса раздавленныхъ ягодъ омелы, служащая для прнготовлешя „птичьяго клея", могутъ целыми месяцами находиться на воздухе, не засыхая; вроде того же обстоять дело у тягучихъ соковъ многихъ нопаловыхъ и толстолистныхъ растешй, именно, у капландскихъ алоэ, который вовсе не отдаютъ воды въ атмосферу и делаютъ растешя способными переносить засуху, продолжающуюся месяцами. У толстолистныхъ растений соляиыхъ степей и пустынь сокъ редко бываетъ смолнстымъ и камедистымъ, зато онъ чаще содержитъ въ растворе соли: поваренную, хлористый маний и друпя, и эти соли также очень упорно задерживаютъ болышя массы воды. Кажется просто поразительнымъ, что въ самое сухое время года, летомъ, когда надъ солончаковыми степями месяцами ио нроно- .сптся тучки и не упадетъ капли дождя, такъ что почти все други! растешя сохнуть и желтеютъ, толстолистный солончаковыя, напротивъ, зелены и, невидимому, готовы лопнуть отъ избытка сока. Обильное содержаше содей даетъ имъ возможность сопротивляться засухе даже лучше камедистыхъ и слизисто-смолистыхъ растенш.
Впрочед.ъ, следу еть еще упомянуть о томъ, что не все богатыя водою клетки зеленаго листа и золеной ветки имеютъ назначсн!е служить водоемами на сухое время года; прилегающ!я къ зелепымъ тканямъ водоносныя группы и нити клетокъ, т. о. то, что мы назвали водною тканью, могутъ во многихъ другихъ случаяхъ играть совершенно иную, но также весьма важную роль—именно, оне могутъ принимать на себя доставку углекислоты въ места потреблешя, о чемъ будетъ речь въ следующей главе.
Крайнее уменыпеше листвы, въ связи съ развит!емъ зеленыхъ пспаряющпхъ тканой въ корё стеблей, кроме нопаловыхъ, появляется еще у одной группы расте- н!й, которую можно охарактеризовать именемъ растешй - прутьевъ. Въ противоположность нопаламъ, отличающимся мало разветвленными осями и массивными, утолщенными, мясистыми, твердыми и не колыхающимися отъ ветра участками ствола, растешя-прутья, напротивъ, характеризуются тонкими, стройными, напоминающими розгу, стеблями и ветками. Они опять-таки делятся на гпбкихъ полыхъ и мало разветвленныхъ, каковы, наир., хвощи (Equisetum), камыши (Scirpus), ситники (Juncus), очоретъ (Schoenus) и разные Cyperus, и на кустарники, напоми- наюпцо ■ метлу съ сучьями, распадающимися на безчнелелныя, тонюя, деревянистыя ветки и веточки. Первая категор!я распространена по всему свету, вторая же встре- 21*
чается преимущественно въ Австралш и на побережьяхъ Средиземнато моря. Въ Австралш такую странную форму получаютъ, главнымъ образомъ, казуариновыя и некоторые роды мотыльковыхъ и санталовыхъ (Sphaerolobium, Viminaria, Lep- tomeria, Exocarpus); некоторые изъ нихъ достигаютъ даже величины деревьевъ. Въ средиземноморской флор-Ь такимъ образомъ развиваются нЬкоторыя спаржевыя, истодовыя и резедовыя, но преобладаютъ, опять-таки, мотыльковыя и санталовыя, тошия, cyxiH, на подоб!е розги, зеленыя вйтки которыхъ торчатъ совершенно голыми. Мнопя прутообразныя мотыльковыя, изъ родовъ Retama, Genista, Cytisus
Пру юзидноь растение: кусты бобровника (Spartium junceum) на скалистою островк-В близъ Ровиньо въ Истр1и. •
и Spartium, растутъ вмйстй и часто покрываютъ, въ видЬ густыхъ замкнутыхъ зарослей, болышя пространства, немало вл!яя на характеръ пейзажа этой местности. Miiorio молк1е скалистые острова близъ берега Истрш, называемые у мЪстныхъ жи-, толей' скольями, буквально сплошь зарастаютъ такъ называемымъ бобровникомъ (Spartium junceum), изображеннымъ выше. Въ май на зеленыхъ прутьяхъ этого растешя появляются болыте, золотистые и пахнупце, какъ у акащи, цвЬты, такъ что ’ на короткое время ярый желтый цвйтъ замйняетъ мрачную зелень бобровника. Кто въ это время пройзжаетъ вдоль берега, тому кажется, что изъ темно- спняго моря выступаютъ желтые острова.. Однако, этотъ цветочный уборъ не долго- вйчепъ; вскорй этотъ .кустарникъ погружается въ положительную спячку, и тогда трудно собЬ представить что-либо болйе однообразное и грустное, чймъ эти cyxie, неорошаемые и оброыше бобровникомъ острова."
Бобровникъ принадлежим къ растешямъ-прутьямъ, не. абсолютно безлистнымъ; на длинныхъ хворостинахъ его сидятъ отдельные зеленые, ланцетовидные листики. Но они устроены такъ, что ихъ зеленая ткань лишь въ малой степени можетъ вырабатывать нужныя для дальнейшаго роста органичесшя вещества, а главнымъ обра- зомъ.эта функщя достается въ уделъ прутовиднымъ ветвямъ. Соответственно, этому, кожа ихъ построена очень своеобразно. Подъ кожицей, клетки которой очень утолщены снаружи и, вдобавокъ, покрыты воскомъ, находится зеленая испаряющая ткань или хлоренхима, состоящая изъ 5—7 слоевъ клетокъ. Эта зеленая ткань не образуем замкнутаго покрова вокрум всего» стебля, а разделена .лучевидными полосами, состоящими изъ толстостеннаго луба (см. ниже помещ, рис.), на 10—15 толстыхъ участковъ. За этой зеленой тканью и чередующимся съ нею толстостеннымъ лубомъ
Прутовидное растен!е: 1) поперечный разрЪзъ ствола бобровника (Spartium junceum), увелич. 30 разъ, 2)частьэтого разреза, увелич. 240 разъ.
следуем тонкостенный лубъ, камбй, древесина и мощная сердцевина, ткани, не пред- ставляюпця для насъ въ этомъ случае особаго' интереса. Замечательно, однако, то, что въ зеленыхъ участкахъ коры бобровника хлорофиллоносныя клетки тесно при- мыкаюм другъ другу, такъ что между ними остаются лишь неболыше ходы; та- кимъ образомъ здесь нем и помину о губчатой паренхиме, пронизанной каналами и щелями. Зато, какъ бы взаменъ этихъ разветвленныхъ каналовъ, тамъ, где зеленая ткань граничим съ кожицей, находятся сравнительно болышя пещеры. Надъ каждой такой пещерой въ кожице приходится устьице, черезъ которое можетъ выходить наружу выделенный въ пещеру зелеными клетками водяной паръ (см. выше, рис. 2)". Эти устьица очень малы, число же ихъ, сравнительно, велико. Такъ какъ замыкаюпця клетки ихъ утолщены менее другихъ. клетокъ кожицы, то устьица кажутся несколько вдавленными. Вследств(е этого и еще благодаря восковому покрову; они защищены ом смачивашя. У казуаринъ и ракитника (см. рис. ,на стр. 293) зеленая ткань распределена въ корё ветвей какъ у только-что описаннаго бобровника, только полосы зеленой ткани глубоко вдавлены, образуя бороздки на коре. У некоторыхъ другихъ безлистныхъ прутовидныхъ растешй, напр. у видовъ хвойника (Ephedra), зеленая ткань образуем вокрум ветвей равномерный, непре-
рываомый лубомн покриви. ’ Зато тогда и устьица распределены равномерно на всей поверхности прутовидныхъ ветокъ, тогда каки у казуаринъ, бобровника и ракитника ихъ не бываотъ на техъ местахъ, где подъ кожицей приходится толстостенный лубъ. . ■ ■ ,
Плоско-ветковыя растенья отличаются отъ прутовидныхъ темъ, что не все
Плоское^тковыя растения: 1) молодой поб'Ьгъ Ruscus Hypoglossum,’2) тотъ жепоб&гь, выросппй — съ цветами на плоскихъ в^твяхъ; 3) молодой поб'Ьгъ Rusciis aculeatus, 4) тотъ же побЬгъ съ цветами. Ср. текстъ, стр. 327.
побеги ихъ круглы, а частью расширены и приплюснуты. Когда это расширеше ограничивается . последнимъ короткимъ побегомъ, а главный оси остаются круглыми, тогда так!я образовашя производятъ совершенно впечатлеше листьевъ, сидящихъ на веткахъ. Не спещалисту кажется на первый взглядъ просто невероятными, почему ботаники отказываются признать ихъ темъ, на что они похожи. Почему эти пло- сюя зелепыя образовашя не листья, а ветки? Дело, однако,-легко разъясняется ри- сункомъ на стр. 326, представляющими два такихъ плосковетковыхъ растехпя, а именно две иглицы — Ruscus Hypoglossum и aculeatus, при чемъ каждое изобра-
жено на первой ступени развит и, рядомъ, во взросломъ видА На молодыхъ, только- что поднявшихся изъ земли поб4гахъ (рис. 1 и 3, на стр. 326) заметны настоя- пце листья въ видЬ бл’Ьдныхъ маленькихъ чешуекъ, сидящихъ на загругленныхъ, мелко исчерченныхъ в'Ьткахъ, а изъ пазухъ этихъ чешуекъ вырастаютъ бол^е темные и гораздо бол^е плотные органы, быстро увеличивающееся, между гЬмъ какъ поддерживавппя. ихъ пленчатыя чешуйки сморщиваются, засыхаютъ и, наконецъ, про-
Филлоклад1и: 1) Colletia cruciata; 2) Carmichaelia australis; 3) Phyllanthus speciosus. Ср. тенстъ. етр. 328.
падаютъ безсл4дно. А такъ какъ члены растешя, вырастающее въ пазухахъ листьевъ (безразлично, представляются ли посл'Ьдше чешуйками или зелеными пластинками), принимаются за побеги, то и на эти плосюя образовашя у Ruscus смотрятъ какъ на побеги и, по сходству съ листьями называютъ „филлокладиями" (лпстья-в4тки). Такое воззрение особенно подтверждается т^мъ, что этп листоподобныя образовашя при дальн'Ьйшемъ своемъ развитш функщонируютъ такъ же, какъ п круглые побеги и вбтки. Именно отъ нихъ отходятъ чешуйчатые листья, п пзъ пазухъ этихъ чешуекъ поднимаются на ножкахъ цв^ты (см. рис. стр. 326), даюшее потомъ ягоды.
Растешй, образующихъ так!я листоподобныя вДтки, въ общемъ не особенно
много. Выбранныя нами иглицы встречаются массами въ южной Европе; тамъ оне селятся въ чаще светлыхъ сухихъ лесовъ, где летомъ все погружено въ глубока сонъ х. На Антильскихъ островахъ и на лугахъ Остъ-Индш встречается около двадцати кустарниковыхъ видовъ, принадлежащаго къ молочайнымъ, рода Phyllan- thus, а Новая Зеланд1я даетъ пр!ютъ одному изъ такихъ своеобразныхъ растешй, принадлежащему къ мотыльковымъ, рода Carmichelia. У видовъ обоихъ этихъ ро- довъ (см. рис., стр. 327) филлокладш необыкновенно похожи на ланцетные листья, а настоянце листья превратились въ маленьш, бледныя чешуйки. Эти чешуйки располагаются на краю листоветки и тамъ же отходятъ изъ пазухи ихъ цветоносные и плодоносные побеги. На Андахъ Южной Америки встречаются замечательный коллотш, одинъ изъ видовъ которыхъ, именно Collotia cruciata, представленъ на стр. 327, фиг. 1. Зелоныя листоветки, играющ!я роль листьевъ, представляютъ у нея очень крепме, попарно-супротивные, сжатые и оканчивающееся остр!ями органы, при чемъ каждая пара ихъ приходится подъ прямымъ угломъ къ предыдущей и последующей паре; зеленые листики, помещающ!еся на этихъ массивпыхъ образовашяхъ, такъ малы, что едва видны. Опять-таки несколько иначе обстоитъ дело у растущаго на Соломо- новыхъ островахъ узловатаго Coccoloba platyclada и встречающагося на острове Со- котора Cocculus Balfourii. Впрочемъ, невозможно подробно разбирать здесь все встре- чаюнцеся въ этомъ отношеши разнообразные случаи, и изображенныхъ на стр. 326 и 327 формъ филлоклад!евъ вполне достаточно.
Въ виду того, что у этихъ странныхъ растешй ветви расширились въ пластинки, тутъ ни въ какомъ случае но можетъ быть и речи объ уменыпеши поверхности, и въ этомъ смысле эти образовашя не имеютъ никакого отношешя къ задержан!ю потери воды. Поэтому-то значеше ихъ надо искать въ чемъ-нибудь другомъ. Повидимому, оно состоитъ въ томъ, что пластинки ветокъ расположены не горизонтально, а отвесно. Въ противоположность большинству листьевъ, выставляющихъ свои пластинки прямо навстречу солнечнымъ лучамъ, плосюя ветви оказываются поставленными отвесно, такъ что въ полдень они бросаютъ только очень узкую тень и вообще не слишкомъ защищаютъ землю отъ солнечныхъ лучей. Понятно, что такое листоподобное образоваше, лежащее какъ бы на боку, будеть испарять гораздо меньше влаги, чемъ листъ, вся поверхность котораго обращена къ полуденнымъ солнечнымъ лучамъ. Работа зеленыхъ клетокъ, происходящая на солнечномъ свете, ни въ какомъ случае не задерживается отъ такого положешя филлоклад!я. Если эти вертикальный пластинки и не могутъ получить много света въ самое жаркое время дня, зато оне вполне наверстываютъ эту потерю утромъ и вечеромъ, когда солнце прямо смотритъ на нихъ. А во время восхода и заката нетъ слишкомъ сильнаго нагревашя, а потому нечего тогда и бояться такого сильнаго испарешя, какое могло бы быть во время про- хождешя солнцемъ зенита. Короче сказать, посредствомъ вертикальнаго поло- жен!я зеленыхъ пластинокъ задерживается только испарен!е, а н и к а к ъ не освещен!е, и потому такой метаморфозъ можно смело считать защитнымъ приспособлешемъ противъ чрезмернаго испарешя.
1 Ruscus aculeatus представляетъ одно изъ самыхъ обыкновенныхъ растешй южнаго берега Крыма, гдЪ онъ растетъ въ лЪсахъ или по дорогамъ, образуя при этомъ живую колючую изгородь, въ которой ящерицы чувствуютъ себя въ полной безопасности отъ на- падешй. Твердый, сух!я в^тки его употребляются местными жителями вместо вЪниковъ, но, конечно, ими никто не подумалъ бы париться въ банк Лриж пер. Г*
Впрочемъ и филлоклади представляютъ только прототипъ длиннаго ряда заме- чательныхъ приспособлен^, имёющихъ конечной целью противопоставлять зениту не широкую пластинку, а узк!й край испаряющаго органа.
У многихъ чинъ южной Европы, напр., у Lathyrus Nissolia и Ochrus, въ особенности же у большого числа австрал!йскихъ кустовъ и деревьевъ, какъ-то: у акащй (Acacia longifolia, falcata, myrtifolia, armata, cultrata, Melanoxylon deci- piens и т. д.), пластинчато расширены и вертикально поставлены черешки листьевъ, при чемъ самая пластинка листа или совершенно чахнетъ, или остается только въ виде придатка на расширенномъ, плоскомъ зеленомъ черешке, называемомъ тогда филлод!емъ.
Семейства касатиковъ и осенниковъ богаты многими родами (Iris, Gladiolus, Ferraria, Witsenia, Montbretia, Tofjeldia, Narthecium), характеризующимися мечевидными листьями. Листья эти замечательны темъ, что они сложены въ продоль- номъ направлеши, причемъ сталкивающееся вслЬдств!е этого края ихъ срастаются. Только въ томъ месте, где листъ отходить отъ стебля, обе половинки остаются свободными и образуютъ коротшй желобокъ, въ которомъ скрывается основаше сле- дующаго листа, какъ клинокъ кинжала въ ножнахъ. Такимъ образомъ каждый листъ обхватываетъ основаше следую щаго, такъ что послЬдшй какъ бы сидитъ на 'рмь верхомъ, что и подало поводъ немецкимъ ботаникамъ назвать так!е листья верховыми. Эти листья также обращены своими широкими сторонами не къ полуденному, . къ восходящему и заходящему солнцу.
Въ средиземноморской флоре и въ степяхъ часто попадаются растешя, листья которыхъ производятъ такое впечатлен!е, какъ будто они не могутъ хорошенько отстать отъ своего черешка. Пластинка такихъ листьевъ очень мала, зато края ихъ тянутся далеко внизъ по черешку и стеблю въ виде реберъ и крыльевъ. Таше листья называются низбегающими. Ихъ особенно часто приходится встречать у слож- ноцветныхъ, а также некоторыхъ мотыльковыхъ и норичниковыхъ. Отвесно низбе- гаюпця по стеблю крылья занимаютъ такое же положеше относительно солнца, какъ и филлодш, филлокладш, мечевидные листья, и значеше ихъ для испарешя можно объяснить такимъ же образомъ.
У многихъ растешй листовыя пластинки въ юности еще не имеютъ вертикальнаго положен!я, а'занимаютъ его только постепенно по мере своего развиня; т. е. при своемъ заложенш пластинки горизонтальны, а затемъ уже поворачиваются въ месте своего прикреплешя къ черешку такъ, что края ихъ обращаются одинъ кверху, а другой книзу. Вследств1е этого замечательного свойства, одно сложноцветное, встречающееся въ прер!яхъ Северной Америки отъ Мичигана и Висконсина до Техаса и Алабамы, именно многолет- никъ Silphium laciniatum, сделалось положительно знаменитымъ. Это (изображ. на рис. 1 и 2 на стр. 330) растете уже давно обратило на себя внимаше охотни- ковъ въ npepiaxe тёмъ свойствомъ, что пластинки его листьевъ. особенно отходя- щихъ отъ нижней части стебля, занимаютъ не только вертикальное положеше, но всегда расположены такъ, что одинъ бокъ листа направленъ къ восходу, а другой къ закату солнца. Все живое растете производить такое впечатлеше, какъ будто его положили между двумя громадными листами бумаги, несколько сдавили и высушили, -какъ это делается съ растетями, когда ихъ приготовляюсь для гербар!я, а затемъ вынули изъ-подъ пресса и поставили такимъ образомъ, что концы и про-
филь вертикальнухъ листовыхъ пластинокъ обращены къ северу: и югу, совсемъ какъ у магнитной иглы, а широгая стороны смотрятъ на западъ и на востокъ. Это направлошо сохраняется живымъ растешемъ npepift такъ хорошо, что охотники мо- гутъ въ туманную погоду отлично ор!ентироваться по этому растешю, почему Silphium laciniatum и было названо растен!емъ-компасомъ. Для самаго
Растен1я-компаеы: 1) Silphium laciniatum, видь съ востока, 2) тоже растете съ юга; 3) Lactuca Scariola, видъ ' съ востока, 4) то же растете съ юга. Оба вида значительно уменьш. Ср. текстъ, стр. 329 и 330.
растетя такое положение его даетъ то преимущество, что утромъ и вечеромъ, когда бываетъ прохладно и, сравнйтельно, сыро, листовыя пластинки хорошо освещаются, но при этомъ мало .нагреваются и не слишкомъ много испаряютъ воды, зато въ полдень, когда солнцемъ освещается только край листьевъ, нагреваше и испареше относительно очень ничтожны. Этотъ Silphium можетъ служить образцомъ целаго ряда другихъ многолетнихъ сложноцветпыхъ, одинъ видъ которыхъ, именно дигай латукъ (Lactuca Scariola; см. рис. 3 и 4 на стр. 330) водится въ средней и
южной Европк, большинство же (Achillea clypeolata и filipendulina, Serratula radiata, Tanacetum Balsamita и др.) распространены въ юго-восточной Европк и на востокк вообще.
У многихъ австралшскихъ миртовыхъ и протейныхъ деревьевъ и кустарниковъ, именно у родовъ Eucalyptus, Leucadondron, Melaleuca, Protea, Banksia и Grevillia, листовыя пластинки поставлены вертикально, а не горизонтально, какъ листья нашихъ клеповъ, буковъ и вязовъ. Представьте же теперь цклый лксъ такпхъ деревьевъ, на который посылаетъ свои паляпце лучи полуденное солнце. Хотя и нельзя принимать буквально, что каждый вертикально поставленный лпстъ отбрасы- ваетъ ткнь въ видк лиши, но одно вкрно, что на счетъ ткни вообще въ такомъ лксу дкло обстоитъ не важно. Какъ ни какъ, а лучи солнца всегда найдутъ себк дорогу между отвксными пластинками листьевъ, и о ткнистой чащк въ такомъ лксу не мо- жетъ быть и ркчи. Казуариновыя и снабженныя филлощями акащи (ср. стр. 329), попадаюицяся вмкстк съ эйкалиптами и протейными, тоже не прибавляютъ ткни въ этихъ лксахъ, и потому мнкше, что австрал!йск1е лкса не даютъ ткни, довольно основательно.
Подобными свойствами, кромк австралШскихъ деревьевъ и кустарниковъ, обла- даютъ еще двк липы, извкстныя подъ общимъ назвашемъ серебристыхъ липъ: Tilia alba и tomentosa. Именно, лктомъ пластинки ихъ листьевъ прннпмаютъ почти вертикальное положеше, хотя, впрочемъ, только на ткхъ вктвяхъ и сучьяхъ, которые обращены къ солнцу. Если дерево стоитъ у подножья утеса или на опушкк густого лкса и часть его потому всегда заткнона, то на ней листовыя пластинки остаются горизонтальными. Подобное же явлоше замкчается и на растешяхъ-ком- пасахъ, и у нихъ тоже листовыя пластинки становятся въ вертикальное положеше только, когда они растутъ въ ровной, открытой мкстности; въ ткнистыхъ мкстахъ, гдк нктъ опасности излишняго испарешя подъ вл!яшемъ лучей полуденнаго солнца, у нихъ не замкчается поворачивашя листьевъ, и потому едва ли можно подвергнуть сомнкшю- правильность толковашя, что вертикальное положеше листовыхъ пла- стинокъ должно считаться средствомъ защиты противъ слишкомъ сильнаго испарешя.
Измкнеше направленья листьевъ обусловливается у названныхъ липъ измкне- шемъ тургора извкстныхъ клкточныхъ группъ. Это та же причина, которая произ- водитъ и' перюдичесгая движенья листиковъ безчисленнаго множества растенш съ перистой или пальчатой листвой, особенно изъ семейства бобовыхъ, и можно думать, что и эти явлешя движешя находятся въ связи съ испарешемъ. Измкнеше тургора въ суставныхъ подушечкахъ перистыхъ листьевъ гледичш и нккоторыхъ мимозъ заставляетъ ихъ подыматься, а у аморфъ, напротивъ, опускаться и проводить ночь въ вертикальномъ положенш. Положимъ, что это (какъ мы еще разъяснпмъ дальше) находится прежде всего въ связи съ ночнымъ лучеиспускашемъ тепла. Но, вмкстк съ ткмъ, достовкрно извкстно, что складыван!е листьевъ и листиковъ имкетъ у многихъ растегий значен!е средства защиты противъ чрезмкр- наго испарен!я и связаннаго съ нимъ засыхаьпя. На многихъ видахъ южно-африканскихъ кйслицъ, да и на нашей обыкновенной кпслпцк (Oxalis Асе- tosella), можно наблюдать, что три листика ея, какъ только солнечные лучи нач- нутъ ихъ безпокоить, опускаются и складываются своими нижними, несущими устьица, сторонами, образуя крутую пирамиду, между тЬмъ какъ въ ткнистыхъ и сырыхъ мкстахъ они век лежатъ въ одной плоскости. Листочки насе.тяющаго болота, очень
распрострапепнаго въ сродной й южной Европе, умеренной части Азш и Северной Америки воднаго папоротника Marsilea quadrifolia, очень похож!е на листочки кислицы, но съ устьицами на верхней поверхности листьевъ, остаются въ плоскости, пока имъ приходится плавать на водй; но коль скоро уровень воды понизится и листики со всехъ сторонъ оказываются на воздухе, они складываются на солнце кверху и принимаютъ тогда вертикальное положоше, точь-въ-точь какъ у растен!й-компасовъ. Мнопя кустарниковыя колюч!я мимозы Бразилш и Мексики, въ противоположность знаменитой недотроге (Mimosa pudica), въ естественныхъ услов!яхъ только къ вечеру
Складывание листьевъ злаковъ: 1) поперечный? разрЪзъ черезъ раскрытый тонк!й листъ горной травы Ses- leria tenuifolia, 2) поперечный разр^зъ сложеннаго л> ста того же растешя, увелич. 40 разъ, 3» часть изъ середины раскрытаго листа того же растешя, увелич. 800 разъ. ' Ср. текстъ, стр. 834 и 337.
располагаютъ листья горизонтально и сохраняютъ ихъ всю. ночь въ такомъ положены. Утромъ он! еще совершенно раскрыты, но какъ только солнце поднимется и лучи его падаютъ на листья, последше складываются; грозные шипы, дотоле скрывавппеся въ раскинутыхъ листьяхъ, теперь выступаютъ наружу и все листья остаются въ верти- кальномъ положены въ продолжоше . всего жаркого и сухого времени дня. Только после захода солнца они опять меняютъ положеше и начипаютъ раскрываться. Правильность этой смены нарушается только, когда порывъ ветра потрясетъ раскрытую листву или если небо целый день покрыто серыми тучами. Въ первомъ случае, т. е. подъ вл!ян1емъ напора ветра, происходить быстрое закрывало, во второмъ, при хмурой погоде, листья остаются открытыми весь день. Подобно мимозамъ дело ббстоитъ у ру то ваго Porliera hygrometrica. Въ Перу, родине этого растешя, где оно встречается очень часто, открытое или замкнутое состояше листьевъ применяется къ пред-
сказатю погоды; именно, когда листья закрыты и вертикальны, то ждутъ жаркой, сухой погоды, между тЪмъ какъ открытый листъ указываетъ на будупцй холодъ и сырость. У культивируемой фасоли (Phaseolus) задень также замечается изменеше направления листиковъ. При сильномъ солнечномъ свете листики принимаюсь вертикальное положеше, чтобы лучи могли достигать только небольшой части листовой пластинки.
Складыван1е л.исть.евъ у злаковъ: 1) попеоечный разр-Ьзъ части открытаго листа Stipa capiTlata. увелич. 340 разъ, 2; поперечный. разрЪзъ цЪлаго листа этого растения. 3) поперечный разр^зъ закрытаго листа того же растения, увелич. 30 разъ; 4) поперечный разрЪзъ части листа Festuca alpestris, увелич. 2x0 разъ, 5- поперечный " разр^зъ черезъ открытый и 6) замкнутый листъ того же растенгя, увелич. 30 разъ. Ср. текстъ, стр. 335 — 338.
Кроме этихъ явлешй, надо еще отметить пер!одическое складыван!е и закрывание листьевъ у злаковъ. Уже давно было замечено. что мнопя травы ржутся совершенно иными въ росистое утро и въ светлый полдень. Утромъ ихъ длинные линейные листья или совершенно раскрыты пли напоминаюсь желобъ; но какъ скоро солнце поднимется и воздухъ становится суше, листья складываются по своей длине и только после заката солнца опять делаются плоскими или желобовидными. Въ лфтше дни, когда въ полдень внезапно ударить гроза, эта перемена цоложршя можетъ. даже повториться дважды въ сутки. Какъ сильно оно зависитъ
отъ условй влажности воздуха, явствуетъ изъ того, что травы, культивируемый въ горшкахъ, легко можно заставить закрыть или открыть свои листья, если переносить ихъ то во влажное место и вспрыснуть водой, то обратно выставить на сухой воздухъ. Замечательно быстро и очень интересно происходить складываше листьевъ у различныхъ видовъ горной травы Sesloria. Опи встречаются на Альпахъ, Карпатахъ и Балканскихъ горахъ и растутъ тамъ всегда большими массами, покрывая густымъ дерномъ болышя горныя области. Одинъ видь ея (Sesleria coerulea)
2244Складыван1е листьевъ злаковъ: 1) поперечный разр^зъ замкнутаго листа Lasiagrostis Calamagrostis. 2) поперечный разр’Ьзь открытаго листа того же растежя. увелич. 24 раза, 3) поперечный разр'Ьзь части ‘открытаго листа того же растен1я, увелич. 210 разъ; 4) поперечный разр-Ьзъ закрытаго листа Festuca Porcii, 5) открытаго листа того же растешя, увелич. 24 раза, 6) поперечный разр'Ьзь части открытаго листа того же растения, увелич 210 разъ. Ср. текстъ, стр. 336.Складыван1е листьевъ злаковъ: 1) поперечный разр^зъ замкнутаго листа Lasiagrostis Calamagrostis. 2) поперечный разр’Ьзь открытаго листа того же растежя. увелич. 24 раза, 3) поперечный разр'Ьзь части ‘открытаго листа того же растен1я, увелич. 210 разъ; 4) поперечный разр-Ьзъ закрытаго листа Festuca Porcii, 5) открытаго листа того же растешя, увелич. 24 раза, 6) поперечный разр'Ьзь части открытаго листа того же растения, увелич 210 разъ. Ср. текстъ, стр. 336.
2
2
4
4
Складыван1е листьевъ злаковъ: 1) поперечный разр^зъ замкнутаго листа Lasiagrostis Calamagrostis. 2) поперечный разр’Ьзь открытаго листа того же растежя. увелич. 24 раза, 3) поперечный разр'Ьзь части ‘открытаго листа того же растен1я, увелич. 210 разъ; 4) поперечный разр-Ьзъ закрытаго листа Festuca Porcii, 5) открытаго листа того же растешя, увелич. 24 раза, 6) поперечный разр'Ьзь части открытаго листа того же растения, увелич 210 разъ. Ср. текстъ, стр. 336.
Складыван1е листьевъ злаковъ: 1) поперечный разр^зъ замкнутаго листа Lasiagrostis Calamagrostis. 2) поперечный разр’Ьзь открытаго листа того же растежя. увелич. 24 раза, 3) поперечный разр'Ьзь части ‘открытаго листа того же растен1я, увелич. 210 разъ; 4) поперечный разр-Ьзъ закрытаго листа Festuca Porcii, 5) открытаго листа того же растешя, увелич. 24 раза, 6) поперечный разр'Ьзь части открытаго листа того же растения, увелич 210 разъ. Ср. текстъ, стр. 336.
распространенъ также въ северной Европе, Финляндш, Швощи и Англш. Закрыва- ше листьевъ этой травы несколько напоминаетъ захлопываше ихъ у венериной, мухоловки (Dionaea muscipula), которое мы въ свое время уже подробно разбирали. Тутъ тоже половинки листа положительно захлопываются. Какъ и у мухоловки, и въ данномъ случае средняя жилка не меняетъ своего положешя, какъ и тамъ — обе половинки не прижимаются плотно другъ къ другу, а оставляютъ узкую, глубокую, снизу несколько расширяющуюся полость (см. рис. 1 и 2 на стр. 332). Въ то время какъ открытый листъ обращаетъ къ небу свою верхнюю, богатую устьицами поверхность, у закрытаго листа обе приподнятыя поверхности оказываются параллельными солнечнымъ лучамъ, и сложенный листъ сеслерш можно тогда уподобить мечевидному листу касатика. Полость, образовавшаяся отъ сложешя листа,
отлично защищаотъ устьица и прилегающую къ нимъ зеленую ткань какъ отъ солпеч- ныхъ лучей, такъ и отъ непосредственнаго напора ветра. Кожица нижней поверхности, выставляемой при складыванш вл!яшямъ, усиливающимъ испареше, совершенно лишена устьицъ'и покрыта мощной надкожицей (см. рис. 1 и 2 на стр. 332).
Подобно сеслер5ямъ, складываше вдоль средней жилки листа наблюдается еще на листьяхъ попадающагося на светлыхъ полянахъ Судетскихъ и Карпатскихъ горъ плоскостебельнаго овса и еще другихъ родственныхъ ему видовъ (Avena planiculmis, A. compressa). Несколько иначе, напротивъ, происходятъ складываше и замыкаше листьевъ у богатаго рода Fostuca (овсяница). Въ то время какъ у сеслерш вся верхняя поверхность открытаго листа образуотъ только одипъ желобокъ и складывается по средней его жилке, на верхней поверхности овсяницъ наблюдается нисколько параллельныхъ жолобовъ. Зеленая ткань делится при посредстве этихъ же- лобковъ на выступающая ребра, имеюнця въ высшей степени замечательное строеше. На каждомъ ребр'Ь можно различить основаше, составляющее часть нижней поверхности всего листа, затемъ противоположный ему край, образующ!й верхнюю поверхность его, и, накопецъ, две боковыя стороны, представляющая стенки или оправы лежащихъ между выступами жолобовъ (см. рис. на 334 и 337 стр.). Главная масса каждаго ребра состоитъ изъ зеленой ткани. Присущая этой ткани устьица находятся, однако, исключительно на боковыхъ стенкахъ желобковъ. Верхушка ребра лишена хлорофилла, и подъ клетками кожицы обнаруживается почти всегда только слой удли- непныхъ клетокъ съ твердыми упругими оболочками: то же приходится сказать и о нижней поверхности листа, образованной однимъ или несколькими слоями безхлоро- фильныхъ толстостепныхъ клеточекъ. Замыкаше листа не происходишь тутъ такъ просто, какъ у сеслер!й. Тамъ при складыванш образуется только одинъ глубошй, расширенный книзу желобъ; у овсяницъ, напротивъ, все маленьше желобки, ложашде между ребрами, при замыканш съуживаются, и при томъ темъ более, чемъ ближе желобки къ среднему ребру (см. рис. 2, на стр. 337). Такъ какъ устьица сидятъ па боковыхъ откосахъ робрръ, то при складыванш листа, само собой разумеется, должно происходить, вследств!е сближешя реберъ, и уменьшете испарешя.
Въ единичныхъ случаяхъ у различныхъ овсяницъ наблюдаются еще различный уклонеш я какъ въ числе и форме реберъ, такъ и по отношошю къ развито нижней поверхности листа, но эти уклонешя главнымъ образомъ касаются того вида, какой принимаетъ листъ въ открытомъ состоянш. Существуешь масса овсяницъ, считающихся у пастуховъ горной Испаши, Альпъ, Тавра и Эльбурса ядовитыми, о кото- рыхъ намъ еще придется при случае упомянуть. Даже тогда, когда оне при влажной погоде раскрываютъ свои листья, главный желобокъ ихъ представляется очень узкпмъ и разделяется на несколько более молкихъ, какъ это видно на разрезЬ открытаго листа распространенной въ южныхъ Альпахъ Fostuca alpestris (см. рис. 5, на стр. 333). Плоская верхушка каждаго ребра несетъ у этого растеши покровъ изъ трехъ слоевъ безхлорофильныхъ клетокъ, а нижняя поверхность листа одета настоя- щимъ панцыремъ изъ толстостепныхъ лубяныхъ клетокъ и, кроме того, обтянута кожицей, наружный стенки которой сильно утолщены. Листья встречающейся на Тавре Festuca punctoria, поперечные разрезы которыхъ представлены на рис. 1—3,
стр. 337, напротивъ, образуютъ въ открытомъ состояши сравнительно плосый жело- бокь; ихъ нижняя поверхность покрыта плащомъ изъ четырехъ-пяти слоевъ безхло- рофильныхъ, твердыхъ клФтокъ. НаиболФе плоскими представляются открытыми листья попадающейся на Семиградскихъ Карпатахъ Festuca Porcii (см. рис. 4—6, на стр. 334). У нея подъ кожицей нижней поверхности нФтъ замкнутаго покрова изъ лубяныхъ клФтокъ, какъ у только что разсмотрФнныхъ видовъ, а только отдФльные лубяные пучки; зато верхушка каждаго ребра покрыта слоемъ лубяныхъ клФтокъ; сами ребра выдаются очень сильно, и весь листъ кажется исполосованнымъ шестью глубокими и узкими бороздами.
У этихъ трехъ приведенныхъ въ примФръ овсяницъ, а равно и у всФхъ дру- гихъ видовъ этого рода, образующихъ главную составную часть травяного ковра нашихъ луговъ, по каждому ребру тянется сосудистый пучекъ, окруженный со всФхъ сторонъ зеленою тканью. У закрывающихся листьевъ многихъ другихъ злаковъ, напротивъ. зеленая ткань каждаго ребра раздФлена на двФ половины. Именно, къ сосудистому пучку сверху и снизу примыкаютъ группы толстостФнныхъ, лишенныхъ хлорофилла клФтокъ, такъ что въ общемъ въ зеленой ткани образуется твердая перегородка, какъ это можно прекрасно видФть на изображеши (см. рис., 1—3 на стр. 334), представляющемъ поперечный разрФзъ листа пуховника (Lasiagrostis Calamagrostis). На листьяхъ ковыля (Stipa capillata), поперечный разрФзъ кото- раго показанъ на рис. 1—3, стр. 333, высошя ребра чередуются съ болФе низкими; первыя раздФлены поперечной перегородкой, какъ у пуховника, а черезъ вто- рыя, низюя ребра сосудистый пучекъ проходитъ среди зеленой ткани, какъ у овсяницъ. На вышеупомянутомъ пуховникФ, очень распространенномъ въ западной и южной части Альпъ и покрывающемъ тамъ свФтлые склоны горъ, на листФ насчитывается не менФе 29 реберъ. Когда листъ закрывается, то лежапие между ребрами 28 желобовъ, на которыхъ сидятъ устьица, съуживаются, весь листъ превращается въ трубку, и испареше въ немъ почти совершенно прекращается. У живущаго па глинистыхъ степяхъ ковыля (Stipa capillata) дФло обстоитъ почти также. У обоихъ злаковъ замыкаше желобовъ еще усугубляется тФмъ, что отъ верхушки каждаго ребра отходятъ коротше, жестше волоски, переплетаюпцеся при сближеши реберъ и вполнФ закупоривающее доступъ къ желобку (см. рис. 3, на стр. 333). Было бы неумФстно описывать здФсь всФ дальнФйппя измФнешя, встрФчающ1яся въ строеши замыкающихся листьевъ. Приведенныхъ примФровъ достаточно, чтобы наглядно представить, какъ листья складываются для защиты отъ чрезмФрнаго испарешя и какъ у злаковъ приспособлоше сводится къ тому, чтобы то выставлять на солнце зеленую, усФянную устьицами ткань, то опять прятать ее и такимъ образомъ цФлесообразно регулировать испареше.
Что касается самаго механизма, дФйствующаго при открываши и замыкаши листьевъ у злаковъ, то тутъ возможны два случая. Или процессъ основанъ на гигроскопичности тканей, какъ при открываши и закрываши „1ерихонской розы", или же онъ является результатомъ измФнешя тургора извФстныхъ клФточныхъ группъ, какъ это бываетъ у мимозъ. Если бы тутъ имФлъ мФсто первый случай, то и сухой, отмерш!й листъ долженъ былъ бы смыкаться и раскрываться, смотря по тому, подвергается ли онъ дФйств!ю сырости или сухости. Однако, сложенный листъ сеслерш или овсяницы, будучи разъ засушонъ, уже не раскрывается, хотя бы его смачивали очень долгое время, и потому первое толковаше, по крайней мФрФ для большинства
случаевъ, кажется неподходящимъ. По всЬмъ вйрояпямъ, дйло сводится къ измйне- шю тургора шгЬточныхъ группъ, лежащихъ между дномъ желоба и нижней поверхностью листа. Въ виду того, что на дий желобковъ очень часто находили своеоб- разныя тонкостЬнныя, лишенныя хлорофилла клетки, наполненный жидкимъ, безцвйт- нымъ веществомъ (см. рис. 1—3, стр. 332 и 337), было сделано заключеше, что замыкаше и раскрываше листьевъ происходитъ именно всл,Ьдств1е измйнешя тургора этихъ клйтокъ. Но при этомъ зашли слишкомъ далеко. Эти клетки въ большинства случаевъ были бы слишкомъ слабы для того, чтобы изм^неше ихъ тургора могло производить такое дййств1е. У многихъ злаковъ, напр. у Festuca alpestris и Stipa
Складывайте листьевъ злаковъ: 1) поперечный разр^зъ открытаго листа Festuca punctoria, съ Тавра, 2) поперечный разргЬзъ закрытаго листа того же растешя, увел. 40 разъ, 3) поперечный разр^зъ части открытаго листа того же растешя, увелич. 280 разъ. Ср. текстъ, стр. 335 и 337.
capillata (см. рис. на стр. 333) къ тому же такихъ клйтокъ совершенно нЪтъ. Кромб того, было замечено, что раскрываше и замыкаше листьевъ производится очень хорошо, даже когда тонкостйнныя клетки на днй желобовъ предварительно разрушены посредствомъ тонкой иглы. Поэтому причину движешя надо искать въ измйненш тургора другихъ клйтокъ подъ желобкомъ. Гдй нижняя поверхность листа устлана по- кровомъ изъ многихъ слоевъ толстостЪнныхъ клйтокъ, какъ, напр., у Festuca alpestris и punctoria (см. рис. на 333 и 337 стр.), тамъ рядомъ съ измйненлемь тургора па- ренхимныхъ клетокъ могло бы происходить набухаше клйточныхъ стбнокъ покрова нижней поверхности листа. Конечно, въ этомъ случай внутренше слои покрова должны разбухать болйе наружныхъ, что для нйкоторыхъ видовъ и доказано фактически. Впрочемъ, если мы и признаемъ въ тонкостйнныхъ клъткахъ, лежащихъ на дий желобковъ, достаточной силы для того, чтобы одно пзмйнеше ихъ тургора могло закрывать и открывать листъ, то изъ этого еще далеко не слйдуетъ, что онй не играютъ въ этомъ процесс^ никакой роли. Тамъ, гдй онЪ такъ хорошо развиты,
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жпзнь растеши, т. I. 22 •
какъ на листьяхъ сеслерй и овсяницъ таврйскихъ горъ (см. рис. на стр. 332 и 337), оне, наверно, не лишены значешя. Преимущество ихъ состоитъ въ томъ, что тагая тонкостенныя клетки могутъ безъ вреда для себя сильно сдавливаться при за- мыканш листа, вслЬдсттае чего соседшя зеленыя паренхимныя клетки защищаются отъ напряжешя; кроме того, жидкое содержимое ихъ можетъ доставлять зеленымъ клеткамъ нужную для нихъ углекислоту изъ воздуха, и, наконецъ, оне въ случае нужды могутъ впитывать въ себя атмосферную воду. Out живо напоминаютъ те тонкостенный клеточный группы у зеленыхъ листьевъ, о которыхъ мы говорили на стр. 231, и могутъ действовать такъ же, какъ и те. Когда после долгой засухи пой- детъ мимолетный дождикъ или светлою ночью падаетъ роса, то вышеописанныя травы отдадутъ своимъ корнямъ очень мало влаги или совершенно ничего, такъ какъ вся вода задерживается листьями покрывающихъ почву растеши. Но зато влага легко доходитъ до желобковъ сложенныхъ листьевъ, и такъ какъ большая тонкостенный
Складыван1е листьевъ у мховъ: поперечные разрезы листа мха „кукушкинъ лёнъ“ (Polytrichum commune), 1) сухой и закрытый листъ, 2) листъ смоченъ п раскрылся. Увелич. 85 разъ.
клетки на дне ихъ легко впитываютъ въ себя воду, то оне то и доставляютъ ее кратчайшимъ путемъ къ зеленымъ клеткамъ внутренности листа.
Процессъ очень сходный съ открыван!емъ и замыкан!емъ листьевъ зл а к о въ наблюдается также улистовыхъ мховъ, именно у всехъ видовъ кукушкинаго льна (Polytrichum) и у некото- рыхъ видовъ рода Barbula. Своеобразное строеше листиковъ этихъ мховъ уже было описано на стр. 278. Въ виде добавлешя къ сказанному, упомянемъ о томъ, что ребра, украшаюпря верхнюю поверхность листа и состояния изъ зеленыхъ, тонкостенныхъ клетокъ, только до техъ поръ остаются на открытомъ воздухе, пока этотъ воздухъ удерживаетъ соответствующую степень влажности. Только тогда листовая пластинка, на верхней поверхности которой сидятъ зеленыя ребра, остается раскрытой (см. рис. 1 на этой странице). Какъ только воздухъ начинаетъ становиться суше, боковые края листочка тотчасъ же загибаются и покрываютъ зеленыя ребра какъ плащомъ (рис. 2). Они оказываются тогда сидящими въ полости, и сообщеше съ внешнимъ м!ромъ поддерживается только черезъ узкую щель, остающуюся между загнутыми краями. Но и тутъ также имеется приспособлеше: верхняя поверхность последней клетки каждаго ребра сильно утолщена, что, безъ сомпЬшя, тоже служить къ задержашю испарешя. Замыкаше и раскрываше листка происходить чрезвычайно быстро; оно можетъ повторяться несколько разъ подъ рядъ въ одинъ день въ зависимости отъ измбнетя услов1й влажности. Если сорвать кукушкинъ ленъ, у котораго листья были раскрыты, то при сухой погоде можно наблюдать
замыкаше ихъ уже черезъ несколько минуть. Отмерппе или засохш!е листики всегда закрыты. Если ихъ даже долгое время смачивать, то они все-таки не раскрываются, изъ чего можно заключить, что при этомъ, кроме изменешя влажности, играютъ роль еще и друпя обстоятельства. Вероятно, тутъ действуютъ те же силы, которыя производили складываше листьевъ у злаковъ; только у листовыхъ мховъ процессъ этотъ еще гораздо запутаннее, такъ какъ у нихъ дело не ограничивается однимъ загибашемъ краевъ, а вместе съ этимъ происходить подняпе и винтовой изгибъ всего листика.
Испарен1е въ различный времена года.
Содержан1е: Молодые и старые листья. — Листопадъ передъ началомъ холоднаго времени года. — Тропическ1я растешя въ сухое время года.
Молодые и старые листья.
Въ описанномъ до сихъ поръ длинномъ ряде регуляторовъ испарешя они оставались у соответствующихъ частей растешя или въ продолжеше всей ихъ жизни или только сравнительно короткое время. На всю жизнь они остаются у вечнозеленыхъ растешй, особенно въ техъ странахъ, где ежегодно cyxie перюды сменяются влажными. Тутъ растешя въ продолжеше дождливаго времени года нуждаются въ сильныхъ вспомогательныхъ средствахъ къ испарешю, а во время за- х сухи въ особенной защите нротивъ излишней потери воды. Такъ какъ вечнозеленые листья должны много разъ переживать оба перюда, то по истечеши года они не теряютъ ни вспомогательныхъ, ни защитныхъ приспособлешй. Совершенно иначе дело обстоитъ у листьевъ, действующихъ только въ продолжеше одного лета; съ началомъ вегетащоннаго перюда они развертываются изъ почекъ, потомъ распускаются, несколько месяцевъ испаряютъ, дышать, образуютъ органическое вещество и проводятъ его въ места потреблешя,—но съ наступлен!емъ морозовъ или засухи они желтеютъ, блекнуть, отпадаютъ отъ стеблей и ветокъ и отмираютъ. У такпхъ листьевъ приспособлен!е, полезн'ое въ первое время, позднее становится излишнимъ; оно можетъ даже при изменившихся ус- лов!яхъ служить во вредъ, и тогда листве выгодно совершенно освободиться отъ такого приспособлен! я. Часто листу бываетъ полезно, чтобы на место защитительнаго средства, выгоднаго при начале вегетащоннаго перюда, позднее появилось другое, более соответствующее новымъ, изменившимся услов!ямъ.
Действительно у спадающихъ листьевъ, т.-е. у такихъ, которые Функщонпруютъ только одно лето, а иногда всего два месяца, очень часто наблюдается такого рода изменен!е регулирующихъ приспособлен!!! къ исправлен!ю.
При наблюдеши молодого листа, только что поднявшагося надъ землею, иногда еще на половину спрятаннаго между семядолями проростка или заложеннаго между распускающимися весною чешуйками почки, бросается въ глаза, что именно та часть, на долю которой выпадаетъ позднее испарять и образовывать органическое вещество, еще очень отстала въ своемъ развитш. Въ то время какъ нервы листа уже сильно ' выдаются, зеленая ткань между ними еще совершенно недоразвита. Не только что
она сама имеетъ ничтожную поверхность, но и натянутая надъ нею кожица еще хорошенько не образована; внйшшя стенки клетокъ кожицы еще не пропитаны проб- ковымъ веществомъ и потому пропускаютъ воду и водяные пары. Подверженная солнечнымъ лучамъ и порывамъ ветра, эта зеленая ткань тотчасъ бы высохла. Эти условш не изменяются и тогда, когда молодой листъ уже вышелъ изъ почки или вы- ступилъ между семядолями. Требуется значительное время для того, чтобы части, содержания зеленую ткань, выросли; и нужны особо действующая защитительный приспо- соблешя, чтобы raicie вышедипе изъ почекъ и подверженные перемене погоды листья могли безпрепятственно расти, чтобы они могли нормально развивать свою зеленую испаряющую ткань. Эти защитительныя приспособлетя свойственны почти исключительно молодымъ листьямъ, находящимся въ состояши развиПя, а позднее, когда листъ вырастетъ, они снова уничтожаются. Частью они те же, какъ и наблюдаемая у взрослыхъ листьевъ, а именно: ограничеше поверхности, подверженной солнечнымъ лучамъ и напору ветра, вертикальное положеше ея и защита зеленой ткани особымъ покровомъ.
Ничтожное протяжен!е поверхности, непосредственно подверженной солнечнымъ лучамъ и натиску ветра, обусловливается уже положе- шемъ, которое листъ принимаетъ еще внутри почки. Въ почке пространство очень ограниченное, и самые молоденьше и маленьме листочки такимъ образомъ приспособляются къ этому пространству, что ихъ поверхность образуетъ складки и морщинки. Эта форма, само собою разумеется, имеетъ большое преимущество и въ то время, когда листочки выступаютъ на дневной светъ; это великолепное средство отъ засы- хашя зеленой ткани, и потому оно сохраняется до техъ поръ, пока его не заменить другое, лучшее. Иногда же оно сохраняется въ продолжеше всей жизни листа. Скручиван1е частей листа, содержащихъ зеленую ткань, встречается у многихъ гречишныхъ (какъ напр., Polygonum viviparum и Bistorta), у видовъ белокопытника (Petasites), у некоторыхъ первоцветовъ и, въ особенности, у многихъ луковичныхъ, - ароидныхъ и банановъ. Средшй нервъ или даже иногда довольно широкая средняя полоска листа остаются прямыми, а лежапця отъ нея вправо и влево обе половинки оказываются закрученными по краямъ и притомъ то съ верхней стороны, то съ нижней. Всегда бываетъ вогнутой та сторона, где преимущественно или исключительно находятся устьица и где подъ ними лежитъ пронизанная воздушными каналами зеленая испаряющая ткань. У шафрановъ (Crocus) обе половины листа закручены впередъ и по середине связаны широкой, белой нескрученной полосой, ткань которой не содержитъ хлорофилла. У птицемлечника (Ornithogalum), листья котораго имеютъ подобную же белую полосу, обе половинки* скручены внутрь. У шафрановъ устьица лежать въ двухъ желобкахъ на нижней поверхности, у Ornithogalum въ желобке на верхней стороне листа. Молодые листья саговыхъ такъ же какъ и вайи папоротника, тоже скручены. Но въ то время какъ у листьевъ вышеназванныхъ растешй средняя полоса молодого листа представляется прямою, у саговыхъ и у папоротниковъ какъ разъ именно сильно развитый средшй нервъ закручивается внутрь, на подобте часовой пружинки; въ силу этого отходяпце отъ средняго нерва, усаженные устьицами, перистые отроги надвигаются другъ на друга.
Гораздо реже закручивашя у распускающихся изъ почекъ листьевъ наблюдается морщинистость. Сетчато-переплетные листовые нервы образуютъ крепкую решетку, а зеленая масса листа, заложенная въ петляхъ этой сети, представляется
частью раздутой въ пузырь, частью углубленной; въ видЬ ямки, и весь листъ производить впечатлите скомканнаго платка или листа бумаги. Поэтому такое листо- сложеше можно назвать „скомканнымъ". Особенно бросаются въ глаза молодые сморщенные листья у’многихъ весеннихъ первоцв4товъ (какъ, напр., Primula acaulis, elatior и denticulata), а также у Gunnera и Rheum. Иногда сморщиваше и скручи- ваше идуть рука объ руку и притомъ такъ, что сморщенные въ почкй листья, кром^ того, еще нисколько закручиваются по сторопамъ.
Листовыя складки: 1, 2) черешни (Prunus avium); 3, 4) грецкаго ор-бха (Juglans regia); 6,6) горд зднь: ч'*^и.г- num Lantana); 7) манжетки (Alchimilla vulgaris); 8х) кислицы (Oxalis Acetosella). Ср. текстъ. стр. ^_ -344.
Чаще всего у находящихся еще въ почкЬ или распускающихся молодыхъ ллстьйвъ встречается складчатость. Нервы листа образуютъ при этомъ кр1пк1е устои, й' только зеленыя части листа между нервами представляются расположенными въ виде складокъ. При разнообразш формы и распред6лен1я листовыхъ нерзовъ естественно, что и типы складокъ очень различны. Тамъ, гдй поверхность листа перерезана многими лучевидно расходящимися нервами, какъ, напр., у манжетки (Alchimilla vulgaris, см. рис. выше, фиг. 7), листъ въ почк4 сложенъ точь-въ-точь какъ вЬеръ; жилки, расходяпцяся у взрослаго листа лучевидно, здйсь еще лежать параллельно, а заложенная между нервами зеленая ткань образуетъ глубоюя, плотно лежапця другъ надъ другомъ складки. Подобное этому наблюдается у лапчатки, клевера и кислицы (фиг. 8),
где каждый изъ лучевидныхъ нервовъ представляетъ изъ себя среднюю лишю листовой доли. Каждая часть листочка складывается вдоль средняго нерва какъ листъ бумаги, и эти сложенные листики лежатъ рядомъ, подобно листамъ въ книгЬ.
Даже и тогда, когда листья перисты и части ихъ попарно отходятъ отъ общаго стержня, какъ, напр., у рябины (Sorbus Aucuparia) и грецкаго opbxa (Juglans regia, см. выше, рис. 3 и 4), они представляются сложенными складками вдоль средняго нерва и положенными другъ на друга какъ въ книге. У большинства, кленовыхъ листьевъ такъ же, какъ и у листьевъ Saxifraga peltata, складки попадаются не только вдоль лучевидно расходящихся, цо и вдоль прилегающихъ къ нимъ короткихъ нервовъ. Между большими вдвигаются также малыя складки, и это листосложеше образуетъ переходъ къ тому, которое мы раньше обозначили „морщинистымъ“. Очень изящныя складки представляютъ листья въ почкахъ бука (Fagus, см. рис. 2—8 на стр. 345), граба (Carpinus), хмелеграба (Ostrya), дуба (Quercus) и каштана (Castanea). Отъ средней жилки каждаго листа этихъ деревьевъ отходятъ крЬпше боковые нервы, подобно ребрамъ на позвоночнике рыбы. Зеленая часть листа образуетъ между этими еще очень сближенными боковыми нервами глубоюя складки, лежания другъ возле друга, какъ у веера. Еще иначе представляется складчатость у черешни (Prunus avium). Здёсь каждый листъ въ почке, а также еще некоторое время спустя, образуетъ складки только вдоль средняго нерва (см. рис. 1 и 2, стр. 341). Левая и правая половины его такъ плотно лежатъ одна надъ другой и такъ совершенно по- крываютъ другъ друга, что на первый взгляде поверхность листа кажется простою. Кроме того, въ этой стадш развита они всегда вертикальны, и это наводить насъ на другое дальнейшее приспособлеше, наблюдаемое у молодыхъ невыросшихъ листьевъ.
Можно смело сказать, что, кроме немнугихъ морщинистыхъ формъ, вей выра- стаюпце изъ покрововъ почекъ или между семядолями листья сначала не бываютъ параллельными земле. Напротпвъ того, въ этой первой стад!и развипя зеленыя, уже испаряющгя, но еще нежныя части листа всегда имеютъ вертикальное положеше и ихъ пластинки часто обнаруживаютъ то боковое положеше, которое наблюдается у филлоклад!евъ и филлод!евъ, мечевид- ныхъ листьевъ лилШе,' растенш-компасовъ и складывающихся листьевъ злаковъ. Молодые сложенные листья то стоятъ прямо, какъ у ландыша, банана, ароидныхъ и большинства л’уковичныхъ, то средни! нервъ бываетъ горизонтальнымъ, но зато обе половинки листа сложены, и къ полуденнымъ лучамъ солнца повернуто какъ разъ узкое ребГро ихъ; такъ бываетъ у большинства злаковъ (напр. Glyceria) и угчерешни (PrurLus avium). Иногда черешокъ листа стоить совершенно отвесно, а еще нежна.;,! пластинка свешивается и окружаетъ его такъ, что все это производить впе- чатлеше сложеннаго зонтика; наблюдается это у Podophyllum, Cortusa, Hyd- rophyllum п некоторыхъ лютиковыхъ. У конскаго каштана (Aesculus Hippocastanum) сложенные листочки развивающихся изъ почекъ листьевъ стоятъ совершенно отвесно, затемъ они опускаются, такъ что концы ихъ направляются къ земле, а еще позднее, когда кожица получаетъ большую плотность, они опять поднимаются настолько, что становятся почти параллельными поверхности земли. Вертикальными бываютъ также листья липы (Tilia grandifolia и parvifolia); вскоре по выходе изъ почки они смотрятъ концомъ своимъ въ землю и только уже после прини- маютъ горизонтальное положеше. Иногда, какъ, напр., у обыкновенной кислицы и
мночисленныхъ другихъ растеши (см. рис. 8 на стр. 341), черешокъ кверху загибается въ виде крючка, съ концовъ котораго свешиваются сложенные листочки.
Въ виде третьяго приспособлен!я (1-е—уменьшеше поверхности и 2-е— вертикальное положеше листьевъ) для защиты нежныхъ недоразви- тыхъ зеленыхъ молодыхъ листьевъ являются всякаго рода по-
Развертыван1е листьевъ у тюльпапнаго дерева (Liriodcndron tulipifera): 1) вТ:ть. на с-ыни^ которой только что началось развертываше; 2) конецъ той же в'Втви нисколько позже, развертывал-е лрстрессировало;
3) передше чашевидные прилистники верхнихъ почекъ удалены искусственно, 4) одинъ пзъ трплгытлтн свъ въ моментъ ' отпада. Ср. текстъ, стр. 344.
кровы и оболочки. Часто покровъ образуется посредствимъ такъ называемыхъ прилистниковъ. Тамъ, где листъ отходить отъ стебля, у очень многихъ ра- стенш справа и слева отъ черешка замечается пара зеленыхъ придатковъ, называемыхъ прилистниками (stipulae). У фиговыхъ деревьевъ. дубовъ. буковъ, липъ, маг- нолШ, цекрошй и многихъ другихъ растешй прилистники кожпсты, бледны, не содержать хлорофилла и представляютъ чешуйки, который, подобно зонтикамъ, по-
крываюшь только что разверпувппеся изъ почки маленьше, нежные зеленые листья и ихъ такъ и надо считать зонтиками, защищающими молодые листья отъ солнца (см. рис. 3 на стр. 345). Когда молодой листъ уже перерастешь эти зонтики, они для него становятся лишними, вянутъ, отделяются отъ черешка и отпадаютъ. Въ дубо- выхъ и буковыхъ лесахъ вскоре после того какъ листья достигнутъ своего "нормаль- наго роста, находятъ на земле милл!арды такихъ отпавшихъ чешуекъ, называемыхъ на ботаническомъ языке „отпадающими прилистниками". Очень интересны прилистники у магнол!евыхъ, въ особенности у североамериканскаго, а теперь везде куль- тивируемаго и въ Европе, тюльпаннаго дерева (Liriodendron tulipifera), изображе- Hie котораго помещено на 343 стр. Прилистники у него сравнительно велики, имеютъ видъ чаши и такъ сложены попарно, что образуютъ какъ бы пузырь. Въ этомъ слегка прозрачномъ, кожистомъ пузыре просвечиваешь молодой листъ, черешокъ котораго крючковидно изогнутъ, а пластинки сложены вдоль средней жилки, какъ у черешни. Листъ постепенно вырастаетъ въ этомъ пузыре, какъ въ маленькой теплице, увеличивается и, когда кожица его уже настолько окрепла, что можетъ не бояться более излишняго испарешя, пузырь открывается, образовавппе его чашевидные прилистники расходятся, съеживаются и, наконецъ, отпадаютъ. Позже только два рубца у основатя черешка напоминаютъ о томъ, что весною тутъ сидела пара чашевид- ныхъ прилистниковъ, назначеше которыхъ состояло въ томъ, чтобы защищать нежный молодой листъ отъ чрезмернаго испарешя.
Замечательное прпспособлеше, имеющее целью защищать нежныя, начинаюпця развиваться зеленыя ткани, состоитъ въ своеобразной группировке лн- стовыхъ жилокъ. Эта группировка лучше всего наблюдается на техъ листьяхъ, которые въ почкахъ сложены вдоль боковыхъ реберъ. Каждый отдельный листъ представляется отвеснымъ, часто несколько загнутъ по краямъ и на верхушке и образуетъ небольшую полость, такъ что верхняя сторона оказывается вогнутою, а обращенная къ падающему свету нижняя поверхность — выпуклою. Такъ какъ средняя жилка листа, сравнительно, еще коротка, а боковыя, напротивъ, уже сильно развиты, то последшя должны лежать такъ близко другъ къ другу, что имъ приходится соприкасаться. Потому на обращенной къ солнечнымъ лучамъ и ветру нижней поверхности вертикальнаго листа совершенно не заметно зеленой ткани, а видны только безхлорофильныя толстыя боковыя жилки, лежапця рядомъ, какъ соломинки въ цыновке. Кожистыя, натянутыя между ребрами зеленыя части листа выступаютъ въ виде складокъ на отвращенной отъ солнца вогнутой задней поверхности еге, и такимъ образомъ скученныя жилки защищаютъ ихъ, подобно одеялу, отъ солнечныхъ лучей и напора изсушающихъ ветровъ. Сами жилки состоять изъ клеточныхъ образований, совершенно не подвергающихся опасности излишняго испарешя, и къ тому же натянутая надъ ними кожица совершенно лишена устьицъ. Когда листья молодого конца ветки супротивны, отвесны и настолько вогнуты, что соприкасаются своими краями, какъ это бываешь у гордовины (Viburnum Lantana), то они образуютъ надъ концомъ побега какъ бы сводъ (см. рис. 5 на 341 стр.). Слабыя складки зеленой ткани занимаютъ внутренность этого свода; еще плотно сбли- жениыя боковыя жилки образуютъ, напротивъ, внешшя стенки и, вместе съ темъ, защитную оболочку для увеличивающихся зеленыхъ частей листа. Когда же эти части вполне развиваются и кожица получаетъ надлежащую толщину, то складки разглаживаются, ребра раздвигаются, листъ становится плоскимъ, меняешь вертикальное
положеше на горизонтальное и поворачиваетъ къ свету уже не заднюю, а верхнюю свою поверхность (см. рис. 6 на стр. 341).
Лакообразные покровы особенно часто встречаются у молодыхъ листьевъ, для защиты прц. ихъ развитш отъ чрезмернаго испарешя и засыхашя; зат'Ьмъ, когда листовая пластинка разовьется и кожица достаточно уплотнится, они, какъ уже было сказано, пропадаютъ. Равнымъ образомъ мы уже упоминали при случай о томъ, что опушен!е волосками представляетъ для молодыхъ, только что развернувшихся изъ почки листьевъ очень важное средство защиты. У большого числа растешй листья опушены волосками только въ начале своего развит; между плоскими
Развертыватпе буковой листвы: 1) темныя чешуйки почки раздвинуты, наверху видны кожистые прилистники, покрывающее листья; 2) развпт!е продолжается, между прилистниками становятся видимыми сложенные листья; 3) та же в-Ьтка въ ея дальн^йшемъ развит!и; 4) задняя сторона сложеннаго молодого листа; 5) часть того же листа углублсшя складокъ покрыты шелковистыми волосками; 6) плоскостной видъ развернувшагося букового листа, прилистники завяли и готовы отпасть; 7) поперечный разр^зъ листа перпендикулярно къ средней жслкъ: 8) поперечный разрйзъ листа параллельно къ средней жилкй. Ср. текстъ, стр. 342, 344 п 346.
клетками кожицы у нихъ встречаются вклиненными длинныя волосяныя клетки съ узкимъ основашемъ. Уже очень рано эти послйдн!я внизу съеживаются, ломаются или разрываются пополамъ, затемъ еще на короткое время остаются висеть и на- конецъ, при увеличенш и расширены листовой пластинки, сбрасываются п уносятся ветромъ. Пластинки, вначале густо покрытия волосами, оказываются тогда зелеными и голыми съ одной или съ обеихъ сторонъ. Въ этомъ отнешенш особенно замечательна ирга (Amelanchier vulgaris), листья которой, сложенные по среднему нерву, ранней весною покрыты такой густою шерстью, что почти напоминаютъ эдельвейсъ, между т4мъ какъ летомъ на растеши отъ покрова этого не остается и следа. Подобно тому обстоитъ дйло и у серебристаго тополя (Populus alba), многихъ ивъ и конскаго каштана. Листья последняго растешя покрыты во время своего вылуплешя изъ почки густою шерстью, но это продолжается недолго — вскоре они теряютъ ее
совершенно и на взрослыхъ листьяхъ только кое-где можно заметить сохранившиеся остатки ихъ. Впрочемъ, не одни только шерстяные покровы становятся со време- немъ лишними и сбрасываются отчасти или вполне. На листьяхъ уже упоминавшейся гордовины (Viburnum Lantana) появляются звездчатые войлочные волоски, которые отпадаютъ, какъ только надкожица прюбрететъ достаточную толщину; у одного вида ревеня (Rheum Ribes) на краяхъ очень морщинистаго въ молодости листа сидятъ канделябровидныя, короткочленистыя, хрупюя волосяныя образовашя, которыя потомъ, когда въ нихъ минетъ надобность, разламываются и отпадаютъ; у многихъ коровяковъ (Verbascum pulverulentum и granatense) образовашя эти имеюсь видъ ветвистаго кустарника, причемъ и они также отпадаютъ отъ взрослаго листа и уносятся ветромъ въ виде рыхлыхъ хлопьевъ.
У бука (Fagus silvatica) уборъ юныхъ листьевъ образуется шелковистыми волосками, и способъ, какимъ они прикреплены и действуютъ въ виде защит- наго средства, такъ своеобразенъ, что стоить труда познакомиться съ нимъ немного ближе. При первомъ взгляде на молодой буковый листъ задняя сторона его кажется совсемъ покрытой шелкомъ; однако, при ближайшемъ разсмотренш оказывается, что шелковистые волоски сидятъ только по краямъ и боковымъ ребрамъ, такъ что зеленая мякоть листа совсемъ не покрыта ими — совершенно голая. Но такъ какъ зеленый части листа образуютъ глубомя складки (см. рис. 4 и 5 на стр. 345), боко- выя ребра очень сближены и сидяшде на нихъ шелковистые волоски переходить черезъ следующая ребра и далеко выдаются за ними, то все бороздчатая углублешя складокъ оказываются совершенно закрытыми ими; надъ каждой бороздой, въ виде моста, стелется масса параллельныхъ волосковъ, отчего въ общемъ получается такое впечатайте, будто весь листъ покрыть нежнымъ шелковымъ одеяшемъ (см. рис. 5 на стр. 345). Значеше этихъ волосковъ не можетъ подлежать сомнетю; они защи- щаютъ покрытую ими ткань отъ солнца, пока кожица не получить надлежащей плотности. Когда это случится, складки расправляются (рис. 6), листъ изъ отвеснаго принимаете горизонтальное направлеше; задняя сторона его отворачивается тогда отъ солнца, и роль волосковъ сыграна. Они становятся теперь лишними и обыкновенно отпадаютъ, а если въ исключительныхъ случаяхъ останутся на боковомъ нерве, то оказываются скомканными, невзрачными и лишены всякаго значешя.
При этомъ надо вспомнить еще о процессахъ, пропсходящихъ при развертываьпи листьевъ у подземныхъ почекъ. У многихъ видовъ молодые листья въ подземныхъ почкахъ покрыты низовыми листьями и эти послед- ше несутъ на своей верхушке группы тургесцирующихъ клетокъ. Какъ только молодые листья вытянутся въ длину и станутъ стремиться выбраться изъ земли на светъ, покровы ихъ удлиняются и прободаютъ землю своимъ концомъ, состоящимъ изъ упомянутыхъ набухающихъ клетокъ. Только после того какъ земля пробита и пробуравлена, эти низовые листья прекращаюсь свою деятельность. Они исполнили свою задачу, проделали отверстое и защитили покрытые ими молодые. нежные листья отъ повреждешй, которыя они могли бы получить при этомъ пробуравливаши земли.
Когда такихъ нйзовыхъ листьевъ не бываетъ, молодые раступце листья должны сами проложить себе дорогу черезъ землю. Почва часто образована крепкой, въ изломе острой глиной или содержитъ въ себе острые камешки или угловатая песчинки. И вотъ, чтобы молодые, развивающееся листики не получили повреждешя на такомъ
тернистомъ и жесткомъ пути, они такъ изогнуты, скручены и сложены, что образуютъ въ общемъ конусъ; важнее всего то, что вершина этого конуса, внедряющаяся въ виде бурава и производящая на встречающуюся на пути землю сильное дав- леше, усажена особыми клетками, очень похожими на клетки, изъ которыхъ построена верхушка вышеупомянутыхъ низовыхъ листьевъ. У многихъ растешй съ разсеченною или мелкоразделенною листовою пластинкою верхушка прободающаго землю конуса образуется коленомъ круто загнутаго внизъ листового черешка. Такимъ образомъ, напр., средше листья борца (Aconitum), зубянки (Dentaria enneaphyllos) и Onobus vernus выходятъ изъ земли не кончиками своими, а выпуклой частью коленчато изогнутаго черешка. Пока листъ не кончилъ прободашя, верхушки и концы его лопастей направлены внизъ, и только когда изогнутый черешокъ выйдетъ изъ-подъ земли, онъ выпрямляется, вытягивая при этомъ изъ земли листовую пластинку. Свободные концы лопастей, дотоле нагнутые внизъ, теперь, надъ землею, принимаютъ обратное направлеше и вся пластинка раскрывается, становясь параллельной земле.
Совершенно особымъ образомъ прободается почва щитовидными листовыми пластинками Podophyllum peltatum. Пока листья этого растешя еще молоды и сидятъ подъ землею, они производятъ впечатлЬте сложеннаго зонтика. Складчатая пластинка его загнута внизъ и крепко прижата къ вырастающему прямо толстому черешку. На свободномъ конце черешка, который, придерживаясь нашего сравнешя, соответствовали бы концу зонтика, находится группа безхлорофильныхъ, набухаю- щихъ, тонкостенныхъ клетокъ, сидящая на сборномъ пункте лучевидно отходящихъ оттуда лопастей пластинки въ виде белой пуговки, и эти то набухаюшдя клетки и образуютъ головку прободающаго землю конуса. Только эта клеточная группа давить на прилегаюпцо слои земли, когда черешокъ вырастаетъ въ вышину, проламы- ваетъ ихъ и первый выходить на светъ Вож1й. Спущенная, сложенная и еще прижатая къ нему пластинка выдвигается затемъ черешкомъ въ проделанную им1 дырку. Выйдя наружу, эта дотоле все еще свешивавшаяся пластинка, наконец!., расправляется, при чемъ этотъ процессъ происходить совершенно такъ же, какъ будто бы открывали сложенный зонтикъ. Набухавшая же раньше .клеточная группа, служившая тараномъ, теперь утрачиваетъ свой тургоръ, однако остается все еще заметною въ виде белаго пятна посреди буровато-зеленой развернутой листовой пластинки. У Hydrophyllum Virginicum, у видовъ рода Acanthus и многс- численныхъ другихъ растеши, отличающихся перистыми листьями, участки еще скрытой подъ землею пластинки листа такъ же спущены внизъ, какъ и у Podophyllum, однако самое прободаше совершается при помощи особепныхъ горбовъ и пузырча- тыхъ вздутш на верхнихъ участкахъ, состоящихъ опять-таки изъ сильно тургес- цирующихъ клетокъ. У копытня (Asarum) изъ такихъ набухающпхъ клетокъ построена верхушка сложеннаго по длине нижняго листа, и, подымаясь наверхъ, она раздвигаетъ землю какъ клинъ. У осенника (Colchicum), птицемлечника (Ornitho- galum), пацинтовъ и у многихъ другихъ луковичныхъ, а равно .у многочислеп- ныхъ орхидныхъ нашихъ лЬсовъ и луговъ, почки которыхъ проводятъ зиму глубоко подъ землею, кончикъ нижней листовой пластинки обращенъ въ настояний тарань. Обыкновенно онъ имеетъ видъ башлыка или спдптъ въ виде шапки на. сложенныхъ кончикахъ другихъ листовыхъ пластинокъ. прпнадлежащихъ тому же стеблю. На этомъ, покрывающемъ друпя пластинки, острзе всегда имеется группа
безхлорофильныхъ клетокъ, явственно отличающихся отъ окружающихъ бледнымъ цветомъ. У большинства разсмотренныхъ растенш эти клетки тонкостенны, однако проявляютъ сильный тургоръ, и только у немногихъ, какъ, напр., у черемши (Allium ursinum), стенки ихъ утолщены и вся листовая пластинка по крепости напоми- наетъ рогъ. Эта группа набухающихъ клетокъ всегда образуетъ верхушку вырастаю- щаго изъ подземной почки листового конуса. Уже после, когда этотъ конусъ выдвинется и листья его развернутся надъ землею, упрупя доселе клетки листовой верхушки чахнуть и засыхаютъ, бурйютъ и становятся хрупкими, такъ что кончики старыхъ листьевъ кажутся будто подсушенными; у копытня и многихъ орхидныхъ верхушки выросшихъ и раскинувшихся нижнихъ листьевъ кажутся побуревшими и какъ будто подожженными, даже когда при прободанш земли оне не получили никакого повреждетя.
Листопадъ передъ началотъ холоднаго времени года.
Подобно тому какъ при прорезываши и развертывати листа въ начале вегета- щоннаго пер!ода мнопя явлешя зависятъ отъ испарешя, такъ и въ конце этого пер!ода некоторые процессы, а главнымъ образомъ листопадъ, находятся съ испа- реюемъ въ причинной связи. Раньше или позже каждый листъ вполне прекращаетъ свою деятельность, буреетъ, отмираетъ, отделяется отъ растен!я, которому онъ слу- жилъ, падаетъ на землю и разлагается. Въ техъ странахъ, где растительный м!ръ деятеленъ круглый годъ безъ перерыва, это отпадете листьевъ не наступаетъ такъ заметно. По мере того, какъ новые листья возникаютъ подъ вырастающими верхушками побеговъ, нижше, более старые листья того же побега вянутъ и отмираютъ; листопадъ у нихъ совершается постепенно и продолжается весь годъ, да и развипе новыхъ листьевъ тоже можетъ происходить во всякое время года. Въ техъ странахъ, где климатичесыя услов!я не допускаютъ такой безпрерывной, не прекращающейся весь годъ, деятельности растен!й, дело происходить совершенно иначе. Тамъ не только мнопе кусты и деревья, но и самыя маленьтя растенья сбрасываютъ каждый годъ въ определенное время весь свой листовой покровъ въ несколько дней и затемъ долгое время стоять съ голыми ветками и кажутся безжизненными и отмершими. Сказанное относится какъ къ темь областямъ, где коротшй перюдъ дождей сменяется длиннымъ временемъ засухи и жары, такъ и къ более суровымъ местностямъ, где продолжительный холодный перюдъ выражается въ виде суровой зимы, заковывающей весь растительный м!ръ на долгое время въ ледяныя цепи. Въ той тропической и подтропической области, где атмосферные осадки не выпадаютъ въ продолжеше многихъ меся- цевъ, деревья уже въ начале сухого, жаркаго времени года стоять безъ листьевъ, проводятъ целые месяцы какъ въ летаргическомъ сне и только тогда покрываются листвой, когда наступаетъ новый прохладный перюдъ дождей и засохшая почва вновь оросится живительною влагой. Напротивъ, въ умеренныхъ областяхъ, где нетъ резкой границы между перюдами дождей и засухи и где атмосферные осадки выпадаютъ каждый месяцъ, листва опадаетъ съ деревьевъ въ начале холоднаго перюда, и только весною свежая зелень развертывается изъ почекъ.
На первый взглядъ кажется страннымъ, какъ это листопадъ въ одномъ случае пр!урочивается къ началу холодовъ, а въ другомъ къ началу жаркаго перюда. А между темь это такъ. Жаръ и холодъ представляютъ ведь только отдален-
ную причину листопада; ближайшей причиной его является опасность чрезмернаго испарен!я, а оно такъ же точно можетъ вызываться холодомъ, какъ и жаромъ. Что продолжительная сухость почвы и атмосферы можетъ способствовать излишнему испарешю, едва ли нуждается въ объяснены!. Эти отношешя можно выразить въ немногихъ словахъ: для окруженнаго воздухомъ растешя наилуч- шимъ средствомъ избавиться отъ излишняго испарешя и засыхашя будетъ сбросить съ себя испаряющую поверхность въ самомъ начале сухого перюда и прекратить на время движете соковъ, т. е. погрузиться въ лйтшй сонъ. Труднее объяснить отношешя между листопадомъ и холоднымъ временемъ года, и потому будетъ кстати указать здесь на несколько поясняющихъ эти процессы культурныхъ опытовъ. Если охлаждать до несколькихъ градусовъ выше нуля почву, где культивируются растешя съ листьями, усиленно испаряющими влагу (какъ-то дыня, табакъ и т. п.), то листья скоро завянуть, даже въ томъ случай, если влажность воздуха и почвы и температура воздуха останутся совершенно благопр!ятными для данныхъ растешй. Деятельность сосущихъ клетокъ корня на столько понижается отъ уменьшешя температуры окружающей ихъ земли, что потеря воды, происходящая вслйдств!е испа- реюя надземными листьями, не можетъ уже более быть возмещена. Листья вянуть, засыхаютъ, буреютъ и чернеютъ, выглядятъ точно обугленными и подгоревшими и, по словамъ садовниковъ, они „вымерзли", и вымерзли притомъ при температуре выше точки замерзашя, ^тл относятъ къ „особенной чувствительности" этихъ растешй.
Однако, въ данномъ случае о вы:, орзаши не можетъ быть вовсе речи; въ действительности эти растешя только засохли отъ охлаждешя почвы и связаннаго съ нею ограничешя притока влаги къ испаряющимъ листьямъ. Поэтому въ тйхъ странахъ, где ежегодно бываетъ продолжительный холодный пер!одъ, при наступлеши зимы' и охлажденш почвы растешя на столько же подвержены опасности изсушить свои листья, какъ и въ степяхъ Вразилш, когда тамъ наступаетъ жаркш, сухой перюдъ года. Какъ тутъ, такъ и тамъ они освобождаются отъ своего листового покрова, потому что не были бы въ состоянш замещать потерю воды листьями. Когда температура воздуха падаетъ ниже нуля, наступаетъ морозь и вода въ растеши обращается въ ледъ, то листопадъ отъ этого только ускоряется, хотя обыкновенно онъ происходить еще до начала морозовъ, и даже тамъ, где листья еще не отпали отъ ветки, отделеше ихъ отъ нея уже подготовлено и какъ бы уже начато. Этимъ мы не хотимъ сказать, что растешя предчувствуютъ приближеше зимы и что прпготовлеше къ листопаду есть результатъ разумной предусмотрительности ихъ; напротпвъ. это явлеше безъ труда объясняется предположешемъ, что въ климате, заставляющемъ растеше прекратить на продолжительное время испареше своей листвы, лучше всего вырастаютъ, сохраняются и размножаются те формы, индивидуальная особенность ко- торыхъ состоять въ томъ, что за перюдомъ энергичной деятельности у нихъ слйдуетъ перюдъ покоя. Первопричина такой безсознательной целесообразной пер!одичности этимъ путемъ, конечно, не объясняется. Она остается столь же загадочною, какъ и всякая правильная перюдичность жизненныхъ процессовъ и явлешй, которая хотя и можетъ быть ускорена или задержана благопртятными или неблагопр!ятными внешними услов!ями, однако ни въ какомъ случае не можетъ быть изменена и происходить или старается произойти даже п безъ непосредственнаго толчка къ ней.
Что касается ускорешя или задержки листопада, то очень интересно проследить за темь, какъ одинъ и тотъ же растительный видъ относится къ благопргятнымъ или задерживающимъ внешнимъ влгяшямъ и какъ въ каждой области и местности происходить какъ бы подборъ наиболее приспособленныхъ растительныхъ формъ. Прежде всего надо отметить тотъ фактъ, что, при равныхъ прочихъ услов!яхъ, листва функ- щонируетъ и остается дольше тамъ, где почва и воздухъ показываютъ большую влажность. Въ тенистыхъ, сырыхъ лесныхъ ущельяхъ остаются зелеными не только папоротники, но даже листья березъ, буковъ и ясеней, тогда какъ рядомъ на сухомъ, открытомъ холме побуревшая листва уже давно попадала съ этихъ деревьевъ на за- сохппя вайи папоротниковъ.
Однако всего замечательнее то, что одинъ и тотъ же видъ гораздо раньше лишается листвы на горахъ, - чемъ въ долине или низменности. Если принять во внимаше, что на Альпахъ у лиственницъ и черники въ черте крайнихъ пределовъ леса иглы и листья появляются почти на месяцъ позже, чемъ въ долинахъ, возвышающихся не более 600 метр, надъ уровнемъ моря, то следовало бы ожидать, что это сильное запаздывание въ начале развитая должно соответствовать и более позднему прекращешю годичной работы, а следовательно, и листопадъ на верхней границе леса наступить месяцемъ позже. Вовсе нетъ. Лиственница, весною зазеленевшая на горе месяцемъ позже, осенью пожелтеетъ месяцемъ раньше, и въ то время какъ въ долине черника еще украшена темнозелеными листьями, она наверху уже оказывается окутанною въ глубоюй пурпуръ. Листья ея уже раскрасились и, завядая, отделяются отъ ветвей. После прежнихъ разсуждешй объяс- неше этого явлешя понятно само собою. На высокихъ горахъ, где граница леса лежитъ ниже вершины, земля уже въ конце августа нередко покрывается инеемъ; въ первой половине сентября почти всегда уже падаетъ снегъ, и хотя онъ и оттаиваетъ на солнце, но все-таки почва сильно охлаждается отъ этой талой воды; дни, кроме того, быстро убываютъ, и солнечные лучи уже не въ состояши заместить тепла, луче- испускаемаго въ продолжеше длинной ночи. Такимъ образомъ на этихъ высотахъ теплота почвы, въ которой укореняются растешя, быстро падаетъ, и ближайшимъ следств!емъ этого является прекращеше работы сосущими корешками, затемъ следуетъ раскрашиваше, увядаше и отпадете листьевъ, не имеющихъ уже более силъ возмещать потерю воды черезъ испареше. Вследств1е этого на высшей границе лесовъ могутъ выживать только те лиственницы и кусты черники, которые приспособлены къ тому, чтобы начинать свою работу месяцемъ позже и кончать ее мёсяцемъ раньше растешй того же вида, поселившихся на 1400 метровъ ниже.
Впрочемъ, все это, разумеется, относится не только къ выбраннымъ для примера лиственнице и черникё, а вообще ко всемъ растешямъ, пределы распростра- нешя которыхъ простираются отъ низменности до границы лесовъ на склонахъ высокихъ горъ. Кроме того это касается также и растешй, встречающихся дикими или въ культуре, напримеръ, отъ северныхъ подножш Альпъ до южной Италш и даже дальше до того берега Средиземнаго моря. Если осенью следовать полету ласто- чекъ, то увидишь, что буки и вязы, желтеюпце на северныхъ подножьяхъ Альпъ около Вены въ начале октября, въ горахъ Мадейры въ ноябре еще будутъ совершенно зелеными; въ то время- какъ въ Иннсбруке, на охлажденной ночными инеями почве севернаго Тироля, чинары стоять уже голыми, на тепломъ берегу озера Гарда у южнаго подножья Альпъ оне только слегка пожелтели, между темь какъ въ Па-
лермо листья ихъ еще сохраняютъ свой темно-зеленый цвктъ. Въ Грещи чинаръ въ единичныхъ случаяхъ остается зеленымъ даже въ продолжеше всей зимы, и потому разсказы Плишя о вкчно зеленыхъ чинарахъ вовсе не должны считаться басней. Садовыя розы, теряюпця къ скверу отъ Альпъ свою листву въ началк зимы, въ Аои- иахъ и даже въ Римк зеленкютъ всю зиму. Сирень, сбрасывающая на скверк свою листву, въ Лоти на Черномъ морк сохраняетъ ее въ продолжеше всей зимы. Въ оазисахъ скверо-африканской пустыни персиковое дерево сохраняетъ свои листья отъ одного вегетащоннаго перюда до другого, и въ то время какъ въ средней и южной Европк цвкты раскрываются весною на вкткахъ, потерявшихъ прошлой осенью свои листья, въ названныхъ оазисахъ эти цвкты сидятъ между зелеными листьями прош- лаго вегетащоннаго першда. Но можно считать доказаннымъ, что и въ этомъ слу- чак все зависитъ отъ температуры й влажности почвы, и что тк чинары и перси- ковыя деревья позже всего сбросятъ листву, корни которыхъ окружены поздней осенью и зимою влажною и, сравнительно, теплою почвою. Однимъ изъ лучшихъ доказательствъ справедливости этого мнкшя является кратеръ близъ Сольфатары у Неаполя, гдк почва остается постоянно теплою и влажною. Среди различныхъ южныхъ вкчнозеленыхъ кустарниковъ тамъ растетъ нксколько экземпляровъ обыкно- веннаго дуба (Quercus pedunculata), который постоянно подстригаютъ, такъ что онъ остается низкорослымъ. Въ средней Европк и даже южнке Альпъ, напр. въ дубовомъ лксу близъ Монтоны (Истр1я), листва этого вида дуба раскрашивается позднею осенью; часть ея отпадаетъ отъ вктокъ еще въ началк зимы, другая хотя и остается на нихъ, но буркетъ, сохнетъ и отваливается въ концк зимы. Напротивъ, на вктвяхъ упомянутыхъ дубовъ на теплой почвк близъ Сольфатары листва остается свкжею и зеленою еще въ концк апркля, хотя въ это время изъ почекъ уже начи- наетъ развертываться свкжая зелень.
Изъ этого всего несомнкнно слкдуетъ, что листопадъ зависитъ отъ пре- кращен!я испарен!я и главнымъ образомъ отъ изсякан!я ткхъ источ- никовъ, изъ которыхъ испаряющде листья черпали себк воду. Расте- шя, утрачивая листья, дкйствительно теряютъ при этомъ много органическаго вещества, надъ созидашемъ котораго они работали въ продолжеше мксяцевъ: однако потеря эта не можетъ сравниться съ ткми выгодами, которыя влечетъ за собою сбрасываше листьевъ. То, что сброшено, представляетъ изъ себя, собственно говоря, только наслоеше опорожненныхъ клктокъ, мертвую оболочку живыхъ частей растешя. Протоплазма во время удалилась, протопласты, дкйствовавтше въ к.ткткахъ листа, выселились изъ нихъ, они заняли зимшя квартиры гдк-нибудь въ другомъ мкстк растешя, въ стволк, корняхъ или клубняхъ и отложили тамъ все, что можетъ еще пригодиться имъ въ будущемъ году, крахмаль, сахаръ, жиры и т. л. Поэтому опорожненными -клктками уже не гркшно и пожертвовать для общаго блага. Сброшенные листья падаютъ на землю, разлагаются и служатъ къ образована назема, которымъ воспользуются потомки теряющихъ листья растенш. Такъ какъ при обра- зоваши бклковыхъ веществъ въ листьяхъ получается масса щавелевокислой извести, которая въ растенш не можетъ найти примкнешя и потому такъ обильно откладывается въ концу лкта,, что могла бы въ концк концовъ быть растешю въ тягость,
1 Тоже самое можно сказать и про Южный берегъ Крыма.
Прим. пер. Г.
то на сбрасываше листвы можно отчасти смотреть какъ на удалеше ненужных! веществъ, какъ на процессъ, аналогичный испражнешю у животпыхъ.
Кроме того, надо еще вспомнить, что только тй растешя, листья которыхъ лежать плотно на земле или же являются въ виде иглъ, сидящихъ на очень упругихъ сучьяхъ и вйткахъ (какъ напр. горныя сосны), не получаютъ повреждены отъ давле- шя снега. Деревья и кустарники съ широкими листовыми пластинками, каковы чинары, клены, липы, буки и вязы, не въ состояши вынести давлешя лежащаго на этихъ пластинкахъ снега. Если, по исключешю, густой сн4гъ начнетъ падать несвоевременно, осенью до листопада, или позднею весною, когда пластинки молодыхъ листьевъ уже достигли порядочной величины, то, къ ужасу хозяина, онъ причиняетъ страшныя опустошешя: широколистные кусты прибиты и стебли ихъ согнуты, сучья толщиною съ руку и могуч1е стволы деревьевъ сломаны, а въ лесахъ можно найти целые ряды поваленныхъ, а иногда даже вырванныхъ съ корнемъ кленовъ и буковъ. Однако таюя опустошешя должны были бы повторяться ежегодно въ мёстно- стяхъ со снежною зимою, если бы растешя не теряли тамъ листьевъ, и легко себе представить, что представлялъ бы изъ себя такой лиственный лйсъ после ряда по- добныхъ катастрофа
Очень распространено мнеше, что осеншй листопадъ является сл4дств!емъ моро- зовъ. Это мнйше основано на наблюдеши, что тамъ, где въ октябре и ноябре тер- мометръ падаетъ ниже нуля, листва спадаетъ массами въ ранте часы дня, следую - пце за холодной ночью. Что такимъ образомъ морозь находится въ какой-то связи съ листопадомъ, едва ли можно оспаривать; но что онъ не является непосредствен- нымъ поводомъ, явствуетъ изъ того, что листопадъ не начинается въ конце августа или начале сентября, если растешя подвергать тогда температуре ниже нуля, а съ другой стороны листва липъ, вязовъ, кленовъ, вишневыхъ деревьевъ и. т. д. сбрасывается, даже когда осенью почему-нибудь и совсймъ не бываетъ морозовъ. Поэтому, какъ уже было замечено, можно только сказать, что морозь благопр!ятствуетъ листопаду и ускоряетъ его наступлеше, но ни въ какомъ случай нельзя утверждать, что отдйлеше листьевъ отъ вйтокъ причиняется имъ однимъ.
Фактически отдйлен1е листьевъ отъ ветвей происходить благодаря развиню особаго слоя клйтокъ, особой ткани, названной отделяющимъ слоемъ. Безъ предварительнаго образованья этой ткани листья вообще не могли бы отделиться отъ ветки, хотя бы ихъ подвергали долгое время действ!ю низкой температуры и все соки растешя превратились въ ледъ. Какъ разъ та часть листа, где должно происходить отдйлеше, состоитъ изъ крепкой, упругой ткани, для разрушешя которой далеко не было бы достаточно техъ механиче- скихъ измйнешй, катя въ состояши произвести въ ткани морозь. Напротивъ, отде- ляющш слой, образующейся въ области этихъ тканей въ одномъ или нйсколькихъ местахъ, состоитъ изъ сочныхъ паренхимныхъ клетокъ, стенки которыхъ построены такъ, что связь ихъ легко можетъ быть разрушена механическими или химическими причинами, и потому можетъ произойти распадъ всей клеточной ткани. Поводомъ къ образованно этой ткани, вероятно, является прекращеше испарешя, а въ мйстно- стяхъ съ холодной зимою' — охлаждеше почвы и прекращеше сосательной деятельности корней. Какъ только начинается прекращеше испарешя, что, какъ уже было сказано, совершается очень различно въ зависимости отъ географической широты местности и высоты ея надъ уровнемъ моря, при основаны листьевъ и листиковъ
образуются тонкостенный клетки, быстро размножающаяся делешемъ и образуюпця ужё скоро вздут!е, отличающееся отъ грубыхъ старыхъ тканей более светлымъ цве- томъ и некоторою прозрачностью. Это вздут!е показывается постоянно на черешке листа и притомъ въ техъ местахъ, где сосудисто-волокнистые пучки, переходяпце въ листъ изъ ветви й разбиваюидеся здесь на ребра и жилки, несколько съужи- ваются. Какъ разъ въ этомъ месте залагается разрастающаяся ткань, которая раз- двигаетъ и даже буквально разрываотъ старый клетки. Когда же эта отделяющая ткань достигнетъ соответствующей толщины, то тонкостенный клетки от де-
Листопадъ у конскаго каштана (Aesculus Hippocastanum). Ср. текстъ, стр. 354.
ляются другъ отъ друга, причемъ оболочки ихъ нигде не разрываются и не повреждаются. Кажется, что такъ называемое межклетное вещество (см. стр. 26) растворяется органическими кислотами и, благодаря этому, нарушается связь клетокъ отделяющей ткани. Малейшей причины достаточно теперь для расщеплешя рыхлой ткани, для разделешя клетокъ отделяющего слоя п, если совершенно нетъ наружнаго толчка, то въ конце концовъ разрывъ происходить самъ собою, такъ какъ для него достаточно уже одного веса листа. Обыкновенно, однако, листопадъ ускоряется внешними воздейств!ями. Каждый порывъ ветра срываетъ листья. Замерзаше и последующее оттаиваше клеточнаго сока пропзводптъ изменеше объема, также способствующее отдблешю клетокъ и даже разрыву сосудпстыхъ пучковъ; вотъ -потому и случается, что, когда после холодной ночп восходящее осеннее солнце начинаетъ нагревать побуревшие листья и расплавляетъ въ нпхъ замерзший клеточный сокъ, тысячи листьевъ падаютъ на землю, несмотря даже на полное отсутств!е ветра.
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I. 23
Места, где происходить отдЬлеше, по большей части резко ограничены и произ- водятъ впечатлите, какъ будто тамъ отрезали ножомъ черешки листьевъ и листи- ковъ. Смотря по форме черешка, поверхность этого среза им4етъ очень разнообразный очерташя. То она напоминаетъ подкову, то треугольникъ или кругъ, иногда она имеетъ видь клевернаго листа или кольца. Черешокъ чинаровыхъ листьевъ при осно- ванш образуетъ полый конусъ, представляющш изъ себя оболочку почки; при отде- леши тогда образуется трещина, обхватывающая весь этотъ полый конусъ. Мнопе рубцы отпавшихъ листьевъ напоминаютъ суставныя поверхности трубчатыхъ костей (локтевой, лучевой, бедра) человЬческаго скелета. У листьевъ винограда образуются два рубца, одинъ тотчасъ надъ стволомъ лозы при основами черешка, другой на верх- немъ конце черешка непосредственно подъ пластинкой. У пальчатыхъ листьевъ кон- скаго каштана и дикаго винограда (Ampelopsis), у сложныхъ листьевъ таволги (Spiraea Aruncus), у перистыхъ листьевъ китайскаго ясеня (Ailanthus glandulosa) и двояко перистаго северо-американскаго Gymnocladns Canadensis подъ каждымъ ли- стикомъ образуется своя маленькая, а у общаго ихъ черешка, кроме того, одна большая отделительная плоскость. Таме сложные листья разваливаются при толчке, какъ карточные домики, и подъ соответствующими деревьями осенью лежитъ густой слой листочковъ и черешковъ, причемъ последме напоминаютъ то длинные прутья (какъ у китайскаго ясеня и у Gymnocladns), то трубчатыя кости (какъ у копскаго каштана, см. рис. на 353 стр.). Часто отделительный слой залагается въ черешке такъ, что при отделеши листа небольшой кусокъ черешка остается на ветви. Такъ бываетъ у воздушнаго жасмина (Philadelpus), у котораго остающаяся часть имеетъ видъ чешуйки в защищаетъ залагающуюся въ пазухе листа почку.
У некоторыхъ деревьевъ и кустарниковъ отпадете листьевъ происходить необыкновенно быстро, у другихъ, напротивъ, очень медленно. У японской .гингко (Gingko biloba) листопадъ продолжается несколько дней, а у грабовъ и дубовъ несколько недель, причемъ у этихъ деревьевъ осенью отделяется лишь часть листьевъ, а другая часть ихъ отпадаотъ въ конце зимы.
Стоить упомянуть еще о томъ, что у некоторыхъ деревьевъ отпадете листьевъ начинается на конце ветки и оттуда уже постепенно доходить до ея основами, а у другихъ видовъ лкло происходить какъ разъ въ обратномъ порядке. У ясеней, ле- щинъ и буковъ верхшй конецъ ветви всегда уже бываетъ голымъ въ то время, какъ основате ея еще покрыто крепко сидящими на ней-листьями; у лппъ, ивъ, тополей и грушъ, напротивъ, осенью часто приходится видеть, что ветви при основами обнажаются, причемъ отпадете листьевъ направляется отъ основами ихъ къ вершине; на самыхъ концахъ ветокъ обыкновенно остается несколько упрямыхъ листьовъ, пока и они тоже не будутъ сбиты первою снежною вьюгою.
Тропичесшя растен1Я въ сухое время года.
Въ одной части тропической зоны вегетащонная деятельность не прекращается весь годъ. Если тамъ у некоторыхъ растемй и замечается перерывъ после созре- вамя семянъ, то въ общей картине растительнаго м!ра онъ не выступаотъ такъ рельефно, чтобы .можно было говорить о двухъ протпвоположныхъ перюдахъ. По въ тропикахъ есть много и такихъ странъ, гдё въ продолжеме мЬсяцевъ деревья и кусты
протягиваютъ на воздухъ изсушенныя голыя ветки, а травы на поляхъ желты и сухи, какъ сено. На такихъ поляхъ растительный покровъ производить иногда то же впе- чатлеше, какъ въ северныхъ умеренныхъ странахъ позднею осенью или зимою. Здесь, какъ и тамъ, происходить смена состоянья растительной жизни. За бойкимъ движешемъ соковъ, за усиленной химической деятельностью живыхъ клетокъ ежегодно наступаетъ застой, который наглядно выражается въ прекращенш роста.
Эта ежегодная смена движегпя и покоя и въ тропикахъ также находится въ связи съ переменою климата, какъ и въ северномъ умеренномъ поясе. Въ местно- стяхъ, где температура ежегодно на долгое время спускается ниже точки замерзашя, покой растительнаго Mipa наступаетъ одновременно съ зимою, въ тропикахъ же онъ начинается въ начале сухого времени года и кончается въ начале першда дождей. Въ одной области морозь, а въ другой засуха останавливаютъ движете сока и ростъ и могутъ даже сделаться опасными для техъ строительныхъ матер!аловъ и со- оруженныхъ изъ нихъ здашй, которые были сложены въ прошлый благоприятный ве- гетащонный перюдъ.
Въ северной умеренной зоне опасность эта предотвращается двоякимъ спосо- бомъ. Во первыхъ темъ, что образованный летомъ, до начала перюда покоя, и еще годныя вещества превращаются въ таюя, котбрымъ не опасна температура ниже нуля, а во вторыхъ темъ, что ихъ во время переводятъ въ места, не слишкомъ подвержен- ныя морозу. Часто оба процесса происходятъ одновременно. У тропическихъ ра- стешй нетъ повода опасаться того, что годичный приростъ ихъ и годный еще запасъ органическпхъ веществъ можетъ замерзнуть, зато тканямъ ихъ грозить опасность засохнуть, что для большинства видовъ равносильно смерти. Поэтому въ техъ тропическихъ областяхъ, где за дождливымъ временемъ следуетъ долг!й пер!одъ засухи. растен!я должны защищаться не отъ мороза, а отъ засыхан!я.
Хотя въ предыдущихъ строкахъ уже было указано на эти обстоятельства, однако все же не безполезно будетъ вкратце упомянуть тутъ о техъ сродствахъ, которыми растен!я защищаются отъ засыхашя и связаннаго съ нимъ отмирашя. У многихъ ра- стешй достаточнымъ защитительнымъ средствомъ является образовало непроницаемой для водяныхъ паровъ кожицы (ср. 321 стр.) и закрыпе устьпцъ на время сухого пер io да. Важное средство защиты достигается также умень- шен!емъ испаряющей зеленой поверхности до возможно малаго размера, какъ это наблюдается у толстыхъ листьевъ, расположсшемъ зелоныхъ тканей на поверхности стебля, отчего нопалы и растенья - прутья получаютъ свой диковинный видь, и, наконсцъ. такъ часто встречаемымъ превращешемъ листьевъ въ ч^шуйкп и иглы (ср. 319 и 321 стр.). Толстолистныя растошя и нопалы, особенно тропп- чесюе древовидные молочаи, после многомесячной засухи производить течь въ течь такое же впочатлеше, какъ во время пер!ода дождей. Дело въ томъ. что у многихъ этихъ растенш сокъ превращается въ тягучую, густую массу, очень энергично удерживающую воду и исключающую самую возможность засыхашя даже после продолжительна™ бездожд!я.
Другимъ защитпымъ средствомъ является накоплоше воды въ особыхъ клеточ- ныхъ группахъ (ср. стр. 322). Эти клеточпыя группы, называемыя водяной тканыо.или водоемами, встречаются, положимъ, п въ растешяхъ другихъ поясовъ, ■однако между тропиками, въ местностяхъ, где долпя засухи представляютъ обычное 23*
явлеше, оне встречаются особенно часто, при чемъ въ виде водоемовъ приспособлены также надземные клубни и луковицы, органы, вообще говоря, всегда сидяпце подъ землею, где они защищены отъ мороза.
Упомянутыя приспособлешя могутъ иметь важность для сохранешя растительной жизни только въ областяхъ, где не бываетъ морозовъ, именно въ тропикахъ. Въ северномъ умеренномъ поясе они оказались бы совершенно безцельными, такъ какъ вода замерзала бы въ водоносныхъ тканяхъ въ ледъ и не только не способствовала бы благоденствие, а наоборотъ, содействовала отмирашю или, во всякомъ случае.
Баобабъ (Adansonia digitata). По фотографа, снятой въ сухое время года.
сильному поврождешю охлажденныхъ частей. Совершенно иначе обстоитъ дело при переводе ежегодно накопляемыхъ въ благопр1ятное время въ зеленыхъ тканяхъ еще годныхъ строительныхъ матер!аловъ изъ места ихъ приготовлешя въ более защищенный части растенья, напримеръ, изъ листьевъ въ подземныя корневища, клубни и луковицы или въ надземные ветви и стволы. Этотъ переносъ, связанный съ последую- щимъ завядашемъ и отпадешемъ листьевъ, называемымъ листопадомъ, всегда. им4етъ место тамъ, где климатичесюя услов!я делаютъ необходимымъ продолжительный перерывъ въ движеши сока.
Въ прошлой главе было описано, какъ въ северной умеренной зоне происходить листопадъ передъ началомъ холодной зимы. Подъ тропиками этотъ процессъ въ общемъ нисколько не разнится отъ описаннаго, хотя причина его и другая, именно продолжительная засуха. Надо обратить внимаше только на то, что въ тропическихъ
мЬстностяхъ не происходить изм4нешя цвета, особенно не замечается краснаго пигмента въ листьяхъ, готовыхъ отпасть, и, кроме того, самое отделеше листвы отъ ветокъ происходить гораздо медленнее, чемъ въ северномъ умеренномъ поясе. Листья тропическихъ растешй, изъ которыхъ уже удалены лишшя, но еще годныя органичесюя соединешя въ запасные магазины растешй, прекращаютъ свою деятельность, теряютъ свой свежш, зеленый цветъ и постепенно отпадаютъ отъ ветокъ. Случается, что часть этихъ листьевъ остается въ сухомъ виде до следующаго пе- р!ода дождей и отделяется отъ ветвей только, когда изъ почекъ развертываются новые листья. У некоторыхъ видовъ плоды достигаютъ зрелости лишь после листопада. Соответственно этому, нередко приходится видеть, что голыя ветви покрыты плодами, при- меромъ чего можетъ служить баобабъ (Adansonia digitate, см. рис. на 356 стр.).
Само собой разумеется, что въ тропическихъ местностяхъ, подверженныхъ правильной смене перюдовъ дождей и засухи, картина растительности, даже въ узкихъ пределахъ, можетъ представляться очень разнообразной. Среди местности съ оголенными и какъ бы поджаренными ветвями можетъ попадаться полоса, где въ то же самое время растешя красуются въ- полномъ своемъ зеленомъ уборе. Это именно встречается тамъ, где окрестности русла реки орошаются бегущими въ нее притоками. Однако, и въ такихъ местахъ случается, что растешя въ продолжеше месяцевъ не получаютъ и капли воды. Это касается именно эпифитныхъ растешй, живущихъ на корё другихъ деревьевъ. На стр. 104 уже было указано на то, что даже расте- шя, живуиця на раскаленныхъ солнцемъ трещинахъ въ скалахъ, пользуются лучшими услов!ями по отношешю ко влаге, чемъ растешя, селящ!яся на коре деревьевъ. Этимъ объясняется, почему именно у этихъ эпифитныхъ растешй находится всего больше разнообразнейшихъ защитныхъ приспособленш противъ испарешя. Главнымъ образомъ тутъ наблюдаются водоемы, которые у различныхъ семействъ достигаютъ величайшаго разнообразтя. Такъ называемыя амфигастрш печеночныхъ мховъ функ- щонируютъ тутъ какъ водоемы; у некоторыхъ эпифитныхъ папоротниковъ, главнымъ образомъ у Nephrolepis tuberosa, въ перюдъ дождей развиваются на короткихъ бо- ковыхъ разветвлешяхъ корневищъ "особые, покрытые сухими, тонкими чешуйками клубеньки, величиною съ вишню, ткань которыхъ, кажется, готова лопнуть отъ воды. Въ такомъ виде клубни остаются въ продолжеше всего сухого времени года, между темъ какъ все проч!я части этого папоротника сохнуть и 'отмираютъ. Листья мно- гочисленныхъ селящихся на коре деревьевъ ананасовыхъ также пронизаны водяною тканью. У эпифитныхъ орхидей тоже развита богатая водяная ткань. У Vanda teres и Sarcanthus rostratus (см. рис. на 103 стр.) она заложена въ тилстыхъ мясистыхъ листьяхъ, у Oncidium sphacelatum (см. рис. на 217 стр.), у много- численныхъ видовъ родовъ: Brassia, Catasetum, Cattleya, Coelogyne. Epidendron, Laelia, Lycaste. Maxillaria, Odontoglossum и др. она заполняете надземные клубни. Очень интересно, что вместе съ орхидными на коре деревьевъ встречаются и нопаловыя, родовъ Cereus и Rhipsalis, который могутъ переносить крайнюю засуху. благодаря своей водяной ткани.
Упомянемъ, кстати, еще о муравьиныхъ растешяхъ родовъ Myrmecodia и Hydnophytum, виды которыхъ также сидятъ энифитно на коре деревьевъ. Клубневидный стволъ этихъ странныхъ растешй представляетъ изъ себя, въ сущности, одипъ огромный водоемъ, пронизанный многочисленными камерами и ходами. Въ камерахъ живутъ муравьи, при малейшей опасности бросаюпйеся на защиту своего отечества.
Что въ сухое время года водянистые стволы эти часто служатъ приманкой для жаж- дущихъ животныхъ,—понятно; но понятно и то, что жители этихъ клубней-ство- ловъ стараются помешать такимъ намерешямъ и оградить себя отъ нихъ. Это на- поминаетъ богатые водой кактусы тропической и подтропической Америки: животныя, особенно однокопытныя, отыскиваютъ ихъ въ сухое время года какъ колодцы, но острыя, крепюя колючки защищаютъ ихъ отъ такихъ нападенш. На воинственныхъ муравьевъ въ клубняхъ названныхъ растенш, какъ и на острыя колючки кактусовъ, надо смотреть, какъ на защиту водоносныхъ тканей отъ нападешя жаждущихъ зверей.
Въ конце этой главы укажемъ еще на то, что описанные выше приспособле- шя и процессы, особенно листопадъ въ тропикахъ, хотя и находятся въ связи съ климатомъ, однако непосредственно имъ не вызываются. Какъ известно, въ север- номъ умеренномъ поясе зима часто несколько запаздываетъ. Хотя воздухъ еще очень мягокъ и температура его еще постоянно держится выше нуля, листва и въ этомъ случае все-таки раскрашивается и отпадаетъ отъ ветокъ кустовъ и деревьевъ. Внезапно наступающей морозъ можетъ ускорить листопадъ, но ни въ какомъ случае не явится причиной его (ср. 352 стр.). Подобнымъ образомъ и подъ тропиками деревья и кустарники сбрасываютъ листву, даже когда наступлешо сухого перюда почему-либо запаздываетъ и климатичесшя услов!я еще вполне благопр!ятны для деятельности зеленыхъ листьевъ. Тутъ имеетъ место та же перюдичность, на которую мы обратили внимаше на 277 стр., и стоитъ еще разъ повторить, что растетя, культивируемый въ теплицахъ при совершенно равныхъ услов!яхъ температуры и влажности, какъ, напр., Adansonia, Afzelia, Cedrella, Clerodendron, Coccoloba, Ficus, Kigelia, Sapindus, Sterculia, Strychnos и т. д., имеютъ каждое свой определенный срокъ, какъ это случилось бы, если бы они находились на своей родине въ начале сухого времени года.
Особыя приспособлен1я, связанный съ поднят1емъ сока ииспарен!емъ.
Содержав!©: Испареше у л!анъ и лазящихъ растений. — Водяныя щели.
Испареше у л!анъ и лазящихъ растенш.
A priori можно ожидать, что между приспособлетями, регулирующими ncnapenie въ непосредственной близости зеленыхъ тканей, и тёми, который имеютъ назначено приводить сырой питательный сокъ отъ корней черезъ стволъ въ область этой зеленой испаряющей ткани, должна существовать полная солидарность. Туда, где съ поверхности испаряется много воды, надо ея и доставить много, а потому по путямъ, веду- щимъ въ испаряюпця обширныя листовыя пластинки, вода должна двигаться быстрее, чемъ въ водопроводахъ, ведущихъ къ мало деятельной зеленой ткани. Въ сосне съ твердыми, мало испаряющими иглами восходяпцй сырой питательный сокъ действительно движется по своимъ путямъ много тише и труднее, чемъ въ клене, листья котораго отдаютъ въ виде пара болышя массы воды.- Но самое
быстрое подняйе сока наблюдается у лазящихъ и вьющихся растеши, стволы кото- рыхъ при небольшой толщин'Ь могутъ достигать длины далеко бол4е 100 метровъ,
Инд1йская тростниковая пальма (Calamus Rotang). По фотографш. Ср. текстъ. стр. 360 и 361.
напр. у оригинальныхъ лазящихъ пальмъ, называемыхъ тростниковыми (Calamus Rotang), стволы которыхъ, змеевидно извиваясь, доходятъ то верхушки высочай- шихъ деревьевъ и развертываютъ тамъ свои листья на солнечномъ св^т!. Известны тростниковыя пальмы, со стволомъ до 180 метровъ длины, который, достигая вер-
36015. Приспособлена, связанный съ подняпемъ сока и-испаренамъ.
шины только послЬ многихъ изгибовъ, въ конц4 концовъ все же вытягиваются и развертываютъ свои. болыше перистые листья совершенно подобно прямымъ пальмамъ. Рисунокъ на стр. 359 на заднемъ план£ изображаетъ опушку л4са, надъ деревьями
Л1аны: 1) отр’Ьзокъ ствола тропической Aristolochia, 2) поперечный разр^зъ л!ановидной Aristolochia; 3) Menis, permum Carolinianum, 4) поперечный разр^зъ вьющагося стебля Menispermiini (увел.); 5) отрЪзокъ асклешадеи. найденной въ тропическомъ л-Ьсу; въ ест. величину. Ср. стр. 361 п слЬдуютАя главы.
котораго вытянулись отдельные экземпляры этой тростниковой пальмы. Можетъ пройти много часовъ, въ продолжеше которыхъ облачное небо или усиленная влажность сведетъ къ нулю испареше ея большихъ, сидящихъ надъ верхушками другихъ деревьевъ, листьевъ; но вдругъ засветить солнце, нагр£етъ эти листья и они отда- дутъ тогда Въ короткое время громадный массы водяного пара. Эта масса воды
Жизнь раетен!й. I.Т-во „Просвищете"' въ Спб.
. Ароидныя съ воздушными корнями въ видЪ канатовъ.
должна быть замещена и замещена скоро, а тутъ еще между источникомъ и местомъ потреблешя находится стволъ въ 100 метровъ длины и только несколько сотыхъ метра ширины. Чтобы такое замещеше было возможно, необходимо устранить все, что можетъ помешать воде и раствореннымъ въ ней питательнымъ веществамъ на ихъ длинномъ пути; надо, значить, особенно устранить препятств!я въ проводящихъ трубкахъ. Однако движете жидкостей въ трубкахъ задерживается и затрудняется темъ бол1е, чемъ уже трубка, такъ какъ тогда сравнительно большая часть жидкости прилипаетъ къ внутреннимъ стенкамъ трубки, а потому для бол!е быстраго движешя надо, по возможности, ограничить прилипаше. Легче всего это достигается простымъ расширен!емъ канала, при чемъ поверхность прилипашя уменьшается сравнительно съ массой проводимой воды. Действительно, въ стволахъ тростниковой пальмы находятъ сравнительно очень широкая трубки, по которымъ въ короткое время изъ корней въ листья могутъ быть доставлены болышя массы воды. Пальма Calamus angustifolius имеетъ проводяпця трубки более 1/г мм. шириною, a Calamus Rotang (см. рис. на 359 стр.) почти въ х/г мм. въ поперечнике.
Сказанное здесь для примера о тростниковыхъ пальмахъ касается вообще всехъ вьющихся или лазящихъ растешй, известныхъ подъ именемъ л!анъ. Проводя- цця сокъ трубки ихъ темъ шире, чемъ больше поверхность испаряющихъ листьевъ н чемъ длиннее стволы, по которымъ идутъ проводяпце пути. У многихъ л!анъ уже простымъ глазомъ можно различить окончашя проводящихъ сосудовъ, какъ, напр., у изображенной на рис. 5, стр. 360 въ естественную величину л!аны, или на разре- захъ техъ же растешй (см. рис. 2 и 4). Ширина проводящей трубки въ х/3 мм. у пассифлоръ и кирказоновыхъ, да и вообще у большинства вьющихся и лазящихъ растенш, не редкость, а у многихъ л!анъ наблюдали даже поперечникъ проводящихъ трубокъ до 0,7 мм.
Очень своеобразный способъ проведешя почвенныхъ водъ къ зеленымъ листо- вымъ пластинкамъ замечается у некоторыхъ широколистныхъ, лазящихъ по деревьямъ ароидныхъ тропическихъ местностей. Растетя эти имеютъ двоякаго рода воздушные корни: более коротк!е, отходяпце подъ прямымъ угломъ отъ ствола, которыми они обыкновенно прицепляются къ субстрату, напр., къ старымъ пнямъ. и затемъ более длинные, свешиваюпцеся къ земле какъ веревки. Последше достп- гаютъ у мексиканской Tornelia fragrans (Philodendron pertusum; см. приложенную таблицу „Ароидныя съ воздушными корнями въ виде канатовъ“) длины 4—6 м., при поперечнике въ 1—2 см. Они равномерной толщины, буры, гладки, не разветвляются и растутъ совершенно прямо. Когда они, свешиваясь, достигнуть земли, концы ихъ загибаются почти подъ прямымъ угломъ и посылаютъ въ землю массу боковыхъ корешковъ, окруженныхъ настоящей шубою корневыхъ волосковъ. Загнутый конецъ корня при этомъ также несколько вдавливается въ землю и, благодаря этому, весь корень туго натягивается. Подъ каждымъ новымъ листомъ очень правильно вырастаютъ два такихъ Канатоподобныхъ воздушныхъ корня и эти образованья какъ будто служатъ къ тому, чтобы по кратчайшему пути доставлять изъ почвы крупному листу нужный ему питательный сокъ. Такъ оно въ действительности и есть; особенно замечательно, что въ этомъ процессе корневое давлеше играетъ первенствующую роль. Если перерезать такой канатовидный воздушный корень на разстояши пяди надъ почвой, то изъ среза тотчасъ вытечетъ водянистая жидкость. Древесина, образующая здесь центральный тяжъ, подобно стеблю л!анъ.
пронизана замечательно широкими трубками и количество жидкости въ 36 часовъ достигаетъ 17 гр. Удивительно, что давлеше корня здесь, по всемъ признакамъ, сохраняется съ равною силою круглый годъ. У виноградной лозы дело обстоитъ иначе; плачъ бываетъ только весною, пока еще на лозе нетъ листьевъ, а летомъ, когда листья вполне развиты, плача не заметно. Между темъ перерезанные воздушные корни ароидныхъ обнаруживаютъ плачъ во всякое время года. Положимъ, что у нихъ и вегетащонная деятельность не прекращается совершенно въ течете всего года, и надо помнить, что растешя эти встречаются тамъ, где воздухъ и почва всегда 'теплы, а влажность ихъ подвержена лишь незначительнымъ колебашямъ (ср. стр. 276).
Водяныя щели.
Если вода и сырой питательный сокъ, продавленные корнемъ въ листья, достигнуть места назначешя и не могутъ тамъ испаряться, то ткань листьевъ должна переполняться водою. Предположимъ, что тропичесйя ароидныя, о которыхъ мы говорили въ конце прошлой главы, въ продолжеше целаго года находились бы въ очень влажномъ, порой даже насыщенномъ парами воздухе, а канатовидные воздушные корни все накачивали бы воду въ ихъ листья, — тогда переполнеше этихъ листьевъ водою было бы неизбежно. То же самое должно случиться и въ умерен- номъ климате, когда после теплаго дня разразится.гроза съ ливнемъ, а на другое утро почва еще останется прогретой и воздухъ такъ насыщенъ парами, что испа- ретя изъ листьевъ не можетъ быть (ср. стр. 355). Даже тогда, когда стоячая вода и илъ въ болоте доведены солнцемъ до высокой температуры и воздухъ надъ болотомъ насыщенъ парами, въ листья болотныхъ растешй, укореняющихся въ иле, доставляется столько воды, что она не успеваетъ переходить въ виде пара въ атмосферу. Едва ли нужно распространяться о томъ, что подобнаго рода переполнеше зеленой ткани листьевъ со временемъ можетъ останавливать доступъ необходимыхъ газовъ, созидаше строительныхъ матер!аловъ, а следовательно, вл!ять неблагопр!ятнымъ обра- зомъ и на ростъ. Поэтому надо предполагать существоваше у растеши особыхъ приспособленш, имеющихъ целью помешать переполнешю листьевъ водою. Тайя приспособлешя, действительно существуютъ. Самое важное изъ нихъ — развиве водя- ныхъ щелей. Водяныя щели выделяютъ въ жидкомъ виде воду, которая доставлена въ зеленыя ткани листьевъ посредствомъ да- влен!я корня или другихъ силъ, но не можетъ быть достаточно скоро уведена изъ нихъ черезъ испарен!е, такъ какъ чрезмерная влажность воздуха задерживаетъ его. Черезъ нихъ выделяется вся лишняя вода, доставленная въ листья, и такимъ образомъ становится невозможнымъ переполнеше ихъ, и во время предупреждается вредъ, который могло бы причинить такое переполнеше.
Водяныя щели отличаются отъ устьицъ только своею деятельностью. Въ прежнее время думали видеть известныя различья между ними въ форме, способности къ движешю и величине, однако все, что для этого приводилось въ доказательство, оказывалось недостаточнымъ. Думали, что для водяныхъ щелей надо считать типичнымъ круглое отверспе и сильный изгибъ. Однако есть водяныя щели съ эллиптическимъ отверст!емъ и, обратно, устьица съ совершенно круглымъ, и потому о такого рода
различ!яхъ не можетъ быть и рЪчи. Видели также различ!е въ томъ, что o6t за- мыкаюпця водяную щель клетки неподвижны и неспособны закрывать свое отверсйе, какъ устьица, но оказалось, что и у водяныхъ щелей отверспя могутъ закрываться, всл'Ьдстые изм4нешя замыкающихъ кл^тонъ.
Величина водяныхъ щелей такъ же непостоянна, какъ и величина устьицъ. Необычайно велики эти щели у Ranunculus Flammula, Lythrum Salicaria и Tropaeolum majus. У посл^дняго растен!я отверспе щели имбетъ 0,04б мм. въ длину
Выд^ленге воды и водяныя щели на листьяхъ Potentilla Carniolica: 1) тройчатый листъ, на пильчатыхъ краяхъ котораго сидятъ выделенный водяными щелями капли воды; съ некоторыхъ зубцовъ капли уже скатились; 2) отдельный зубецъ; 3) окрашенный въ красный цветъ кончикъ зубца, несущ!й тринадцать водяныхъ щелей; 4) часть кожицы съ водяными щелями; 5) часть кожицы съ устьицами; 6) разрезъ зубца перпендикулярно листовой пластинке; между красными клетками кожицы заложена пара водяныхъ щелей, подъ ними безхлорофильная ткань эпитемы; подъ безцветными клетками кожицы (направо) хлорофиллоносная ткань листа и подъ нею устьице; черезъ эту ткапь проходить сосудисто-волокнистый пучокъ, кончающ!<ся въ виде спиральныхъ клйтокъ подъ водяными щелями въ эпитеме. Рис. 1 въ ест. велич., рис. 2 — увелич. 4 раза, рис. 3 — 50 разъ, рис. 4 и 5 — 280 разъ, рис. 6 — 230 разъ. Ср. текстъ, стр. 363—365.
и 0,028 ■ мм. въ ширину. Крайне мелки он! у видовъ Asperula, Urtica и Fragaria. У земляники (Fragaria vesca) отверспе им4етъ 0,оое мм. пины п О,оо4 мм. ширины. На той же поверхности, на которой у Tropaeolum majus лежитъ одно большое устьице, у Fragaria vesca приходится 84 маленькпхъ. Эту противоположность можно обобщить и формулировать слЪдующпмъ образомъ: когда на определенной поверхности лежитъ много водяныхъ щелей, то он4 всегда меньше такихъ, которыхъ приходится на такую же по величине поверхность только одно. Что касается утверждешя прежнихъ ботаниковъ, будто водяныя щели всегда крупнее устьицъ того же листа, то оно основано на недостаточномъ наблюдены. Во многихъ случаяхъ, напр. у Aconitum. Begonia. Tropaeolum и изобра-
364 ' 15. ПРИСПОСОБЛЕНЫ, СВЯЗАННЫЯ СЪ ПОДНЯТЫМ! СОКА и ИСПАРЕН1ЕМ!.
женной выше Potentilla Carniolica (см. рис. 4 и 5), это мнеше справедливо, но у зонтичныхъ и многихъ розоцветных! водяныя щели, наоборотъ, не достигают! величины устьицъ. Существуют! растешя, где нет! ни малейшей разницы в! величине этих! образовашй, где вообще на кожице наблюдается только один! вид! щелей, и одни и те же отверстия, смотря по надобности, могут! служить то для выделешя пара, а то и для жидкой воды.
Если принять во внимаше эти обстоятельства, то станет! понятным!, что от-
Водяныя щели у Oxalis Ortgiesii (1—-5) и Oxalis floribunda (6—8): 1) тройчатый листъ Oxalis Ortgiesii, 2) ложковидный придатокъ передъ концомъ сосудистаго пучка въ сердцевидной выр'Ьзк'б листового участка, 3) тоже, сильнее увелич., на дий ложки видны водяныя щели, 4) кусокъ ложки въ продольномъ разр^зй, на верхней сторон!; кпйтки кожицы вздуты въ видй сосочковъ, на нижней въ кожицу вставлены два волоска, 5) тоже въ плоскостномъ видЬ; 6) тройчатый листъ Oxalis floribunda, 7) вздут!е за сердцевиднымъ выр-Ьзомъ листа, несущее водяныя щели. 8) кусокъ кожицы этого вздут!я съ двумя водяными щелями, лучевидно-окруженными клеточками кожицы. Рис. 1 и 6 в> ест. вел-; 2 увел. 10 разъ, 3 — 40 разъ, 4 и 5 —120 разъ, 7 — 20 разъ, 8 — 100 разъ. Ср. текстъ, стр. 365
версия, исключительно служащая для выделешя воды, т. е. водяныя щели, развиваются точно так! же, как! и устьица в! более узком! смысле, т. е. те щели, через! который вода выходит! в! виде пара, а потому мы здесь можем! сослаться на стр. 279, где эти прбцессы уже были описаны. Надо только обратить внимаше на одно обстоятельство, именно, что там!, где водяндя щели и устьица встречаются вместе на одном! и том! же листе, развийе первых! начинается и кончается гораздо раньше последних!. Молодые, еще сложенные листья изображеннаго при стр. 361 Philodendron pertusum и веерообразно сложенные листья Alchimilla vulgaris уже несут! капельки выделенной воды на тех! листьях!,' где помещаются
водяныя щели, хотя въ это время на пластинке листьевъ устьица еще не прошли своей первой ступени развитая.
Водяныя щели образуются надъ концами сосудисто-волокнистыхъ пучковъ. Такъ какъ эти концы обыкновенно лежать на краю зеленыхъ листьевъ, то тамъ же чаще всего можно встретить и водяныя щели. Если листовой край зазубренъ, то водяныя щели всегда приходятся на зубцахъ. Примеромъ такого расположешя ихъ можетъ служить Potentilla Carniolica, зазубренный листъ которой представленъ на рис. 1, стр. 363. Рисупокъ былъ снять въ такой день, когда воздухъ былъ насыщенъ водяными парами. На каждомъ зубце блистала капелька, выделенная находящимися тамъ водяными щелями. Вследств1е сотрясешя при срывами, часть капель скатилась. Чтобы сделать рисупокъ возможно естественнымъ и поучительнымъ, некоторые зубцы такъ и нарисованы безъ водяныхъ капель.
На каждомъ зубце листа Potentilla Carniolica приходится отъ 10—15 водяныхъ щелей. У горецвета (Helleborns niger) на каждой лопасти приходится на |;онечныхъ зубцахъ 10, а на более мелкихъ боковыхъ отъ 3 до 5 водяныхъ щелей. У растешй съ цельнокрайними, не зазубренными листьями, каковы напр. Callitriche verna и Hippuris vulgaris, напротивъ, на конце листовой пластинки помещается лишь одна водяная щель, а у ароидныхъ оне сгруппированы попарно, т. е. на верхней стороне листа, на конце его, сидятъ рядомъ две сравнительно болышя водяныя щели. Замечательную группировку представляютъ водяныя щели у тройчатыхъ листьевъ многихъ кислицъ (Oxalis), именно Oxalis floribunda и Ortgiesii. Каждый изъ трехъ листиковъ у нихъ имеетъ обратно сердцевидную форму (см. рис. 1 и 6 на стр. 364); у Oxalis floribunda на конце средней жилки близъ сердцевиднаго выреза находится красное вздутае (рис. 7), а у Oxalis Ortgiesii средшй нервъ кончается маленькими придаткомъ въ виде ложки (рис. 2 и 3). Только вздутае и дно маленькой ложки усеяны водяными щелями; на прочихъ частяхъ листа ихъ нетъ и следа. Уже эти немнопе примеры показываютъ, что въ отношены распределена этихъ образован^ возможны больппя различ!я.
Въ большинстве случаевъ клетки, непосредственно прилегающая къ водянымъ щелямъ, сгруппированы, окрашены и вообще устроены очень своеобразно. У Oxalis Ortgiesii оне вздуваются въ виде сосочковъ, и кожица во- кругъ нихъ потому кажется какъбы зернистою (см. рис. 4 и 5 на 364 стр.). У Oxalis floribunda оне группируются такъ, что окружаютъ устьица лучистымъ венкомъ (см. рис. 8); кроме того, у этихъ двухъ растешй, а равно у Potentilla Carniolica (см. рис. 2 и 3 на 363 стр.) и многихъ другихъ растешй сокъ этихъ клетокъ содер- житъ красное вещество, называемое антощаномъ, отчего места на листе, где помещаются водяныя щели, кажутся красными пятнами. Значеше этого красящаго вещества для жизни растешй будетъ подробнее изложено въ дальнейшихъ отдЬлахъ этой книги, пока скажемъ только, что антощанъ превращаетъ свЪтъ въ тепло, и очень возможно, что именно это тепло вызываетъ и наивыгоднейшимъ образомъ регу- лируетъ открываше водяныхъ щелей.
Уже было упомянуто о томъ, что водяныя щели всегда лежать надъ концами сосудистыхъ пучковъ. Эти концы состоять изъ клетокъ и сосудовъ, стенки кото- рыхъ укреплены винтовыми утолщешями. Въ области зеленыхъ хлорофиллоносныхъ тканей они образуютъ замкнутый пучекъ одинаковой толщины, но на конце они часто расходятся, вслЬдств!е чего можетъ показаться, что сосудистый пучекъ тамъ
36615. ПРИСПОСОБЛЕНА, СВЯЗАННЫЙ СЪ ПОДНЯТ1ЕМЪ СОКА И ИСПАРЕНТЕМЪ.
утолщенъ. У взятой для npHMepaPotentillaOarniolica(cM.pHC. 6 на 363 стр.) наконцахъ ихъ образуется особая ткань изъ мелкихъ безхлорофильныхъ клеточекъ съ узенькими межклетными ходами, которая более или менее резко ограничивается отъ хлорофиллоносной ткани, составленной изъ крупныхъ клетокъ, и названа ботаниками эпитемой. Иногда, * однако, эти спирально утолщенный клеточный образовашя оканчиваются и непосредственно подъ водяными щелями въ особыхъ воздухоносныхъ полостяхъ, образованныхъ кожицею.
Такъ какъ клеточныя образовашя, изъ которыхъ состоитъ конецъ сосудисто-во- локнистаго пучка, со всехъ сторонъ замкнуты, то жидкость, выдавленная изъ нихъ, должна профильтровываться сквозь клеточныя стенки. Такимъ образомъ она попа- даетъ въ виде жидкой воды въ означенные межклетные ходы и упомянутыя полости подъ кожицей и, наконецъ, сквозь заложенный въ этой кожице водяныя щели, дости- гаетъ поверхности даннаго листа.
Не можетъ подлежать сомнешю, что давлеше, прожимающее воду сквозь стенки клетокъ, лежащихъ подъ водяными щелями, исходитъ отъ сосущихъ клетокъ, находящихся на корневомъ конце сосудистыхъ пучковъ, проводящихъ сырой питательный сокъ. По этому поводу сошлемся на стр. 272, где подробно изложено, что действ!е этихъ клетокъ следуетъ представлять себе въ виде всасывающаго и толкающаго насоса. Но это не исключаетъ возможности действия и другихъ силъ, которыми хотели объяснить подняНе сока. Въ техъ случаяхъ, когда есть эпитема, исходящее изъ сосущихъ клетокъ давлеше могло бы действовать на клетки этой ткани какъ раздражитель и вызывать въ нихъ выделеше жидкой воды подобно тому, какъ это происходитъ съ железами росянки (ср. стр. 143).
О силе этого давлешя приходится сказать, что у некоторыхъ растешй, именно у злаковъ, продавленная черезъ концы сосудистыхъ пучковъ вода въ состоянш разрывать кожицу листьевъ и вытекаетъ тогда, уже не черезъ водяныя щели, а черезъ неправильные разрывы кожицы.
Выдавленная вода принимаетъ въ местахъ выхода форму капель. Эти капли въ большинстве случаевъ скатываются и спадаютъ съ краевъ листьевъ при малейшемъ сотрясенш. Во многихъ случаяхъ оне остаются на листьяхъ и испаряются. Въ другихъ, оне такъ крепко пристаютъ къ местамъ выделешя, что не могутъ быть сброшены даже при сильномъ сотрясенш. Последнее наблюдается у Oxalis floribunda и Ortgiesii, где особые волоски въ окрестностяхъ водяныхъ щелей и образоваше ложечки служатъ къ тому, чтобы удерживать выделенную воду. Выгода такого приспо- соблешя состоитъ, невидимому, въ томъ, что при быстрыхъ переменахъ погоды, именно когда влажный воздухъ, подъ влтяшемъ котораго произошло выделеше воды, вдругъ уступить место сухому, эта вода можетъ быть опять всосана обратно.
Когда жидкость, выдавливаемая. изъ водяныхъ щелей или разрывовъ кожицы, содержитъ въ себе только следы неорганическихъ веществъ, то значеше всего этого процесса состоитъ въ удаленш сырого питательнаго сока, опасный избытокъ котораго оказался въ листьяхъ въ силу какихъ либо состояшй погоды. Когда, напротивъ, вытекающая изъ водяныхъ щелей жидкость содержитъ въ растворе болышя количества сахара, известковыхъ, натровыхъ солей и пр., то выделеше ея во всякомъ случае должно находиться въ связи съ переменой функцш водяныхъ щелей и лежащей подъ ними ткани. Объ этой функцш отчасти уже было говорено на стр. 235, главнымъ образомъ, однако, речь о ней предстоитъ во второмъ томе „жизни растешй", когда мы коснемся вопроса о выделены растешями меда.
Проведеше газовъ въ мЪста потреблен1я£
Содержа Hie: Проведете питательныхъ газовъ въ водныхъ, скалистыхъ и земляныхъ растетяхъ. — Значете водяной ткани для проведетя питательныхъ газовъ.
Проведете питательныхъ газовъ въ водныхъ, скалистыхъ и земля-ныхъ растешяхъ.
Въ предыдущихъ главахъ, на сколько возможно, было разъяснено, какъ приводятся къ зеленой ткани водянистые питательные растворы, доставленные почвою, как!я при этомъ д!йствуютъ приспособлешя и каыя друпя явлешя растительной жизни находятся въ связи съ доставкою этихъ веществъ. Теперь надо будетъ обсудить еще вопросъ о проведен!и газообразныхъ питательныхъ веществъ. Самые важные для растенШ питательные газы, это-угольная и азотная кислоты. Углекислота всегда проводится въ зеленыя ткани посредствомъ воды. Проще всего это происходить у водныхъ растен!й, хлорофиллоносные и нуждающ!еся въ углекислот! протопласты коихъ отделены только одной тоненькой кл!точной оболочкой отъ воды, всегда содержащей въ раствор! углекислоту, хотя бы и въ незначитель- ныхъ количествахъ. Подъ вл!яшемъ солнечнаго св!та зеленыя кл!точныя группы водныхъ растешй становятся центрами притяжешя углекислоты; окружающая ихъ вода всасывается съ большою энерпей, съ легкостью проникаетъ сквозь клеточный оболочки и такимъ образомъ прямо входитъ въ сферу д!йств!я хлорофиллоносныхъ прото- пластовъ, т. е. туда, гд! происходить ея расщеплете. Поэтому окруженный водою кл'Ьтки водныхъ растешй одновременно и всасываютъ, и разлагаютъ углекислоту, а потому обыкновенно не нуждаются въ особыхъ проводящихъ югЬткахъ. Н'Ькоторыя водныя растешя, напр. водные мхи, лучицы и рдесты, обладаютъ способностью отнимать углекислоту отъ углекислыхъ минеральныхъ солей, 'растворенныхъ въ окружающей растешя вод!. Если, напр., вода въ пруду содоржитъ въ раствор! двууглекислую известь, то эти растешя могутъ превратить такую соль въ углекислую просто. Углекислота притягивается растешями и попадаетъ внутрь ихъ зеленыхъ кл!токъ, а углекислая известь, нерастворимая въ вод!, образуетъ мелкокристаллически осадокъ. покрывающш въ вид! корки кл!тки кожицы соотв!тствующихъ тканей (ср. 262 стр.).
У растешй, прозябающихъ на камняхъ, д!ло обстоитъ въ такомъ же род!. Только тутъ появляется зам!чательное обстоятельство: они д!йствуютъ лишь временно-когда дождь, роса и туманъ ихъ достаточно оросить и какъ бы погрузить на н!которое время въ воду. На сухомъ воздух! д!ятельность ихъ прерывается, они тогда, какъ мортвыя, сидятъ на камняхъ въ вид! сухого дерна или струпа. Но какъ только они намокнуть или будутъ въ состояши притянуть влагу изъ воздуха, они воскресаютъ къ новой жизни и могутъ тогда съ жадностью всасывать атмосферную воду, содержащую всегда иеболышя количества угольной и сл!дк азотной кислоты. У селящихся на камняхъ листовыхъ мховъ въ кл!ткахъ, всасывающпхъ атмосферную воду съ углекислотою, вм!ст! съ тЬмъ происходитъ и ея разложете. Въ этомъ отно- шеши тате мхи совершенно напоминаютъ водныя растешя. а потому не лишпимъ будетъ еще разъ напомнить о существоваши листовыхъ мховъ (напр. Grimia аросагра), которые всю свою жизнь проводить подъ водою и являются тамъ настоящими водными
растерями, но точно также могутъ жить и на камняхъ; въ последнемъ случае они иногда неделями остаются безъ воды и возобновляют свою деятельность только, когда ихъ оросятъ атмосферные осадки (ср. стр. 55). Надо думать, что таше влажные, пропитанные водою листовые мхи въ состоянш всасывать двуокись углерода прямо изъ окружающей атмосферы. При проходе черезъ пропитанную водою клеточную оболочку двуокись углерода становится тогда углекислотою. Къ деятельнымъ протопластамъ этихъ клетокъ такимъ образомъ, вероятно, приводится растворенная въ воде углекислота. У лишаевъ углекислота равнымъ образомъ доставляется хлоро- филлоноснымъ клеткамъ въ растворе; а такъ какъ у нихъ эти клетки обыкновенно не граничатъ непосредственно съ атмосферою, а отделены отъ нея слоемъ гифенныхъ нитей, то доставка къ зеленымъ клеткамъ происходить у нихъ при посредстве без- хлорофильнаго гифеннаго слоя.
У наземныхърастен!й хлорофиллоносные протопласты лишь редко граничатъ непосредственно съ атмосферой. Обыкновенно зеленая ткань окружена настоя- щимъ водянымъ покровомъ. Внутри каждой клетки кожицы содержится водянистая жидкость или, другими словами, во взрослыхъ клеткахъ кожицы протопласты обра- зуютъ лишь тонме, безхлорофильные, соединенные нитями стенкоположные покровы, между темъ какъ болышя вокуоли ихъ наполнены водою. Эти клетки тесно прижимаются другъ къ другу и сверху только изредка прерываются устьицами. Чаще всего кожица на верхней стороне листа образуетъ клеточный слой съ водянистымъ содер- жимымъ, лежащш непосредственно надъ палисадною паренхимой, и если двуокись углерода должна добраться до зеленой столбчатой ткани, то ей нужно сначала проникнуть сквозь богатый водою слой кожицы, она превращается при этомъ въ углекислоту и достигаетъ лежащихъ ниже клетокъ палисадной паренхимы уже не въ газообраз- номъ, а въ жидкомъ виде — въ водномъ растворе.
Когда зеленая столбчатая ткань подъ влгяшемъ солнечнаго света станетъ потреблять углекислоту для образовашя органическихъ веществъ, то при продолжитель- номъ освещены она можетъ сделаться центромъ притяжешя углекислоты. Сначала палисадной паренхимой жадно усваивается углекислое содержимое непосредственно прилегающихъ къ ней клетокъ .кожицы, а затемъ эти, въ свою очередь, притягиваютъ углекислоту изъ воздуха или воды и заставляютъ ее проникнуть внутрь ихъ. Этому проникашю кожица не представляетъ особаго препятеттая. Доказано, что именно этотъ газъ легче всего проходить сквозь клеточную оболочку. Ловидимому, изъ всего ска- заннаго можно заключить, что у наземныхъ растешй небольшая примесь двуокиси углерода отнимается отъ атмосфернаго воздуха зеленою освещенною тканью стебля и листьевъ, что этотъ газъ легко проникаетъ въ зеленые листья и стебли, превращается тамъ въ углекислоту и достигаетъ зеленой ткани при посредстве жидкаго содержимаго клетокъ кожицы.
Значить кожица, кроме другихъ своихъ уже разобранныхъ нами назначешй, служить еще и для проведен!я углекислоты къ месту ея потреблен!я, къ зеленой ткани.
Значеже водяной ткани для проведежя питательныхъ газовъ.
Кожица, какъ известно, развивается у отдельныхъ видовъ въ безконечномъ разнообразш въ зависимости отъ климатическихъ и другихъ местныхъ условй.
Это pasnoodpasie ея касается, главнымъ образомъ, той роли, которую она играетъ какъ защитный покровъ, какъ средство опоры и пр. По отношен)ю къ доставка углекислоты въ смысле водяного плаща или наружной водяной ткани она, сравнительно, не представляетъ большихъ изме- нешй. У растешй, предпочитающихъ сырыя теплыя местности, где испареше происходить слабо, а почвенная вода усиленно проводится въ болышя испаряющая листо- выя пластинки, водоносныя клетки кожицы часто лежать въ несколько слоевъ. Это бываетъ, наир., у тропическихъ банановъ, ароидныхъ, мангровыхъ, смоковницъ, пе- речныхъ и т. д. У растенш съ особенно толстой надкожицей и, следовательно, небольшими внутренними полостями наружныхъ клетокъ (таковъ изображенный на рис. 3, стр. 303 олеандръ, окаймляющш берега ручьевъ, и австралшское, растущее въ кустарпиковыхъ заросляхъ протейное Dryandra floribunda, см. рис. 2 на 292 стр.) водяной покровъ также образуется двумя слоями клетокъ. Тамъ, где зеленая ткань прерывается сосудистыми пучками съ безхлорофильными, крепкими клеточными группами, и водоносная ткань кожицы оказывается прерывистой, простираясь лишь настолько, насколько подъ нею развита палисадная паренхрма. Въ листьяхъ мно- гихъ злаковъ водоносныя, безцвётныя клетки образуютъ ряды, лежапце на зеленой палисадной ткани или покрываюпце эту ткань въ виде целаго слоя.
Потребность зеленыхъ тканей въ углекислоте зависитъ отъ потреблешя ея при образованш органическихъ веществъ. Потреблеше же всего сильнее при сильномъ освещеши и нагреванш зеленой ткани, а потому совпадаотъ съ самымъ сильнымъ испарешемъ. Въ такое время деятельные протопласты зеленой ткани съ большой эперпей отиимаютъ содержаний углекислоту сокъ отъ лежащихъ надъ ними клетокъ кожицы. Иногда процессъ этотъ протекаетъ такъ бурно, что быстрое замещеше сока совершенно невозможно. Вследств1е этого клетки кожицы теряютъ свой тургоръ, спадаются и упругая дотоле ткань производить впечатлите ра.зслаблешя. Чтобы такое спадете клетокъ кожицы не причиняло растешю вреда, устроено следующее приспособлеше: боковыя клетки наружной водяной ткани нежны, тонки и гибки, и когда эти клетки отдадутъ часть своего сока, то ихъ боковыя стенки образуютъ складки, совершенно какъ у кузнечныхъ меховъ, когда изъ нихъ выгнали воздухъ. Если затемъ последуетъ опять притокъ жидкости, то складки расправляются, какъ мехи, въ которые снова вошелъ воздухъ, и клетки опять прюбретаютъ свою упругость.
Въ предыдущемъ изложены говорилось лишь о доставке углекислоты въ водянистый клеточный сокъ верхней стороны листа. Но это далеко не исключаетъ возможности, что таковой же процессъ будетъ разыгрываться и на нижней листовой поверхности, въ особенности, когда зеленая ткань -не разделяется на палисадную и губчатую паренхимы и кожица съ обеихъ сторонъ равномерно пронизана устьицами. Но, наверно, у 7О°/о всехъ листоносныхъ растешй расположите ткаи-.й именно таково, что сначала идетъ сплошной непрерываюпцйся слой богатой водой кожицы, затемъ палисадная, потомъ губчатая паренхимы, а ужъ тамъ только кожица нижней поверхности съ многочисленными устьицами; поэтому для большинства зеленыхъ наземныхъ растешй можно принять, что кожица верхней стороны листа регулируетъ доставку углекислоты зеленымъ клеткамъ, а кожица нижней поверхности—испареше.
У техъ болотныхъ растешй, дисковидные листья которыхъ плаваютъ одной своей поверхностью на воде, а другою соприкасаются съ воздухомъ, устьица распо-
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растенш, т. I. 24
ложены только на этой последней. ЗдЬсь зато, по всЬмъ вйрояпямъ, нижняя сторона служить для принямя углекислоты. Съ этимъ, невидимому, находится въ связи, что листья болотныхъ растешй, напр. желтой кувшинки (Nuphar luteum), будучи помещены въ воду, содержащую двууглекислую известь, обнаруживаютъ на нижней поверхности слой нерастворимой въ водЬ углекислой извести, точь-въ-точь, какъ мы это видели (стр. 367) у водяныхъ мховъ, водорослей, лучицъ и рдестовъ.
Что углекислота можетъ проникать къ зеленой ткани и черезъ устьица, мало вероятно. Когда потребность зелоныхъ тканей въ углекислот^ очень велика, он-Ь нуждаются и въ достаточномъ количествй минеральныхъ солей, а потому вода, доставившая эти соли изъ земли къ маленькимъ химическимъ лаборатор!ямъ — пали- саднымъ кл'Ьткамъ, очень быстро удаляется черезъ устьица въ видЬ пара. Но, пока изъ устьицъ выходить водяной паръ, врядъ ли можетъ одновременно поступать въ нихъ двуокись углерода изъ воздуха.
Относительно наполнешя клетокъ кожицы водой и углекислотой укажомъ здЪсь еще разъ, что впитываше дождя и росы непосредственно листьями доказано для большого числа растешй (ср. стр. 229 и далйе). А такъ какъ роса и дождь содержать всегда незначительныя количества угольной и слйды азотной кислотъ, то та- кимъ способомъ наполнешя клйтокъ ни въ какомъ случай не слйдуетъ пренебрегать. У очень многихъ зеленыхъ листьевъ сплошная, покрывающая палисадную паренхиму, кожица смачивается водою, а нижняя, богатая устьицами, при помощи всевозмож- ныхъ приспособлешй ограждаетъ себя отъ смачивашя, и очень вйроятно, что тогда вся смачиваемая поверхность можетъ впитывать дождь и росу, особенно въ тйхъ случаяхъ, когда клйтки кожицы не задолго до того отдали свою влагу и съежились. Во многихъ случаяхъ, напротивъ, взаимное положеше и форма соотвйтствующихъ тканей заставляетъ насъ заключить, что наполнеше клйтокъ кожицы водою происходить лишь на счетъ доставленного корнями водянистаго сока и притомъ при посредствй палисадныхъ клйтокъ, т.-е. той ткани, которая при случай и отнимаотъ воду у клй- токъ кожицы. Это першдическое доставлеше и отнято воды можно было бы-объяснить такимъ образомъ, что полученная изъ почвы вода на время отдается столбчатыми клйтками кожицй, чтобы насыщаться тамъ двуокисью углерода и превращать ее въ углекислоту. Когда это сдйлано и палисадная паренхима ощутить въ угле- кислотй надобность, она опять отнимаетъ отъ кожицы уступленную ей раньше воду вмйстй съ растворенной въ ней углекислотою.
IV. Образоваше органическихъ вещеетвъ изъ неорганической пищи.
Хлорофиллъ и хлорофильныл Пльца.
Содержан1е: Форма, распредКиеше и распространено тЪлецъ, окрашенныхъ хлорофил- ломъ въ зеленый цвЪтъ. — Гипотезы о значеши хлорофилла при новообразоваши орга. ническихъ вещеетвъ въ растеши. — Хлорофильныл зерна и зеленая ткань подъ вл!я- шемъ свЬта различной силы.
Форма, распредЪлеше и распространено тЬлецъ, окрашенныхъ хлоро-филломъ въ зеленый цвЪтъ.
Въ предыдущемъ отделе этой книги описывалось, какъ приводится къ зеленымъ ткапямъ растешя все то, что служить имъ въ пищу. Питательный соли, газы и вода достпгаютъ мЬста своего назпачешя при помощи разнообразнЬйшихъ приспособлены, они доставляются въ зелепыя клетки, т. е. въ те места, где перерабатывается сырой матор!алъ и изъ него приготовляется органическое^вещество, где вырабатываются со- едпншйя, нужный для дальнейшихъ построекъ, обновлешя, размножешя и величешя дапнаго растен!я. Въ последующихъ строкахъ мы постараемся выяснить, какъ растехпя приготовляютъ въ своихъ зеленыхъ клеткахъ органическое вещество изъ притекающихъ къ нимъ сырыхъ вещеетвъ, изъ сырого пита- тельнаго сока и газовъ.
Прежде всего напомнимъ, что новообразовате органическихъ вещеетвъ начинается всегда съ разложешя принятой углекислоты. Это разложен!е производится, однако, только теми протопластами, которые заключаютъ въ себе хлоро- фильныя тельца. Только при помощи этихъ образован^ соответствующие протопласты могутъ производить указанную работу и потому, собственно говоря, въ этомъ случае главная роль принадлежим этимъ тельцамъ. Въ нихъ и протекаютъ те замечательные процессы, на коихъ зиждется обновлеше, да въ конце концовъ и самое существоваше всего живого.
Сравнительно съ ихъ колоесальнымъ значешемъ хлорофп.тьныя тельца оказываются построенными довольно просто. Возможно, что современемъ лучппе инструменты и способы изеледоватя, более совершенные чемъ те. какими мы ныне рас- полагаемъ, дадутъ намъ новыя сведбшя о ихъ тонкомъ строены и въ особенности о различ!яхъ той плазмы, въ которой они заложены: пока известно только, что основная масса хлорофильныхъ тйлецъ мало че.мъ отличается по своему строешю и
составу отъ окружающей ее протоплазмы. Какъ вообще всякое обособленное включе- ше протоплазмы, и хлорофильное тельце обнаружйваетъ кожистый, болЬе плотный, наружный слой, внутренняя же часть его состоитъ изъ пористой массы, образованной сйтчато соединенными нитями, такъ что ее лучше всего сравнить съ губкой. Дырки и петли этой губчатой безцвЬтпой основной массы заключаюсь въ себб, зеленое красящее вещество, которое растворено въ маслянистой жидкости и заполняетъ въ видЬ стйнкоположнаго покрова эти безконечно ' маленьюя камеры. Это зеленое красящее вещество хлорофильныхъ зеренъ, называемое хлорофилло мъ, растворимо въ спиртй, эфир’Ь и хлороформ-Ь. Если зеленый листъ погрузить въ алкоголь, то онъ скоро блЬдийетъ и все красящее вещество переходить въ ра- створъ. Послйдшй прюбр^таетъ тогда красивый зеленый цв^тъ листьевъ, а самые листья, напротивъ, плаваютъ въ зеленомъ спирта совершенно обезцв’Ьченными. Какъ уже было сказано, растворъ въ проходящемъ свЬтЬ кажется красиво зеленымъ; если же, напротивъ, разсматривать его въ отраженномъ солнечномъ свЬтЬ, то онъ кажется кроваво-краснымъ, значить, вещество его обладаетъ превосходной флюо- ресценц!ей. Если прибавить къ спирту, окрашенному въ зеленый цвйтъ хлоро- филломъ, бензина и взбалтывать жидкость, то зеленое вещество переходить въ бен- зинъ, а въ спирта остается желтое вещество, называемое ксантофилломъ. Химиче- ск!й составь хлорофилла еще не вполне выясненъ. Увбряютъ, что удается получать хлорофиллъ въ кристаллическомъ видЬ. Полученные кристаллы образуютъ зеленые, прозрачные ромбоэдры, которые легко распадаются на свЬту. Этотъ хлорофиллъ имЬетъ слегка кислую реакщю, не содержитъ, вопреки распространенному прежде мн’Ьшю, желЬза, за то оставляетъ при прокаливаши почти 2% золы, состоящей изъ щелочей, магнезш, немного извести и фосфорной и сЬрной кислотъ. То обстоятельство, что получеше этихъ кристалловъ требуетъ длиннаго ряда опе- ращй, вмЬстЬ съ тЬмъ фактомъ, что хлорофиллъ вообще очень чувствителенъ и легко распадается, не исключаетъ однако предположешя, что упомянутые кристаллы представляютъ изъ себя только продуктъ разложешя того хлорофилла, который окрашиваетъ соотвЬтствуюшдя тельца въ живыхъ кл'Ьткахъ. Прежде предполагали, что хлорофиллъ состоитъ изъ смЬси двухъ красящихъ веществъ, синяго и желтаго, но позднЬйнпя изслЬдовашя показали, что такое допущеше не имЬетъ основашя и что при этомъ были введены въ обманъ побочнымъ продуктомъ разложешя хлорофилла. Хлорофиллъ обнаружйваетъ своеобразный спектръ поглощешя, весьма важный при изслЬдовашяхъ, когда приходится доказывать присутств!е ничтожныхъ количествъ этого вещества въ какой-нибудь части растешя. Въ этомъ отношеши достаточно упомянуть о томъ, что въ этомъ спектрЬ отсутствуетъ вся синяя, ф!олетовая и ультраф!олетовая часть, и что онъ показы- ваетъ семь своеобразно расположенныхъ абсорбц1онныхъ полосъ. Еще замйтимъ, что при дЬйствш на хлорофиллъ соляной кислотой образуются крошечные кристаллы, названные гипохлориномъ. Однако всЬ эти результаты изслЬдо- вашя проливаютъ очень мало свЬта на роль, предназначенную хлорофиллу во всйхъ процессахъ, которые начинаются разложешемъ хлорофильными тельцами принятой углекислоты.
Что касается самой массы хлорофилла, то она образуетъ лишь небольшую часть окрашепнаго имъ въ золеный цв'Ьтъ т'Ьльца, и если извлечь это вещество спиртомъ, то изменится только цв’Ьтъ, а никакъ не величина даннаго хлорофильнаго тЬльца.
Хлорофильныя тельца отъ: начала до конца своего существовашя оказываются со всехъ сторонъ окруженными протоплазмой. Когда протоплазма бываетъ стенкоположною, или, другими словами, когда внутренняя полость протопласта велика и наполнена водянистымъ сокомъ, а окружающая его въ виде мешка плазма образуетъ лишь тошпй слой въ клеточной камере, похож!й на обои, то хлорофильныя тельца всегда располагаются въ среднемъ слое этой стенкоположной плазмы, причемъ они отгорожены слоемъ бездетной плазмы какъ отъ клеточной оболочки, такъ и отъ кле- точнаго сока. Вроде того обстоитъ дело и когда хлорофильныя тельца помещаются въ нитяхъ плазмы, тянущихся прямо поперекъ клеточной полости (см. рис. 2 и 3 на стр. 25). Иногда хлорофильныя зерна выступаютъ въ виде бородавокъ и придаютъ тогда протоплазме узловатый видь; но и въ этомъ случае они всегда остаются покрытыми слоемъ тонкой, безцветной плазмы.
Несмотря, однако, на эту тесную связь, хлорофильныя тельца все-таки всегда остаются резко ограниченными и при всемъ своемъ развитш оказываются въ известной независимости отъ протопластовъ, за внутренности которыхъ ихъ, пожалуй, можно было бы признать. Они увеличиваются, делятся, размножаются и въ продолжеше своей жизни могутъ изменить и форму. Что касается последней, то въ зеленыхъ тканяхъ семенныхъ растенш она очень однообразна. Здесь хлорофильныя тельца почти всегда являются въ виде округлыхъ или неправильно многогранныхъ, иногда чечевичныхъ или сдавленныхъ съ несколькихъ сторонъ зеренъ. Гораздо большее разнообраз1е замечается у техъ зеленыхъ, живущихъ въ воде споровыхъ растешй, которыхъ собираютъ подъ общимъ назвашемъ водорослей. Въ клеткахъ зеленыхъ йитей Zygnema, представленныхъ на 12 рис. хромолитогр. таблицы у стр. 23, хлорофильныя тельца представляются звездчатыми, причемъ въ каждой клетке обыкновенно находятся две лежапця другъ надъ другомъ звезды; у видовъ рода Spirogyra (рис. 11) они представляютъ изъ себя винтообразно закрученный, чаще всего узловатый ленты, причемъ у большинства видовъ въ каждой клетке бываетъ по одной ленте, а у некоторыхъ и по две, перекрещивающихся своими винтовыми оборотами, отчего подъ микроскопомъ получается очень изящная картина. У некоторыхъ видовъ PeUium (рис. 10) хлорофильныя тельца образуютъ пластинки или палочки, которыя, исходя отъ длинной оси клетки, идутъ къ оболочке ея во всехъ направле- шяхъ. У Mesocarpus оказывается одна единственная зеленая пластинка, которая делить клеточную полость на две почти равныя части; виды рода Ulva отличаются стенкоположными пластинчатыми хлорофильными тельцами; у Oedogonium они имеютъ видъ решетчато-продыравленныхъ пластинокъ; у Podosira въ клеткахъ наблюдаются дисковидныя, сильно извилистыя по краямъ хлорофильныя тельца, а у печеночнаго мха Anthoceros хлорофильное тельце образуетъ полый шаръ, заключающей въ себе клеточное ядро.
Число хлорофильныхъ телецъ въ протоплазме одной клетки изменяется отъ одного до многихъ сотенъ. Въ клеткахъ, принадлежащей къ плауновымъ, Selaginella ихъ наблюдаютъ обыкновенно 2—4; у свётящагося мха (Schistostega osmundacea) 4—12 (фиг. 15). Зеленыя клетки1 большинства листоносныхъ цветковыхъ растенш
заключаюсь ихъ отъ 20—100, а нйкоторыя даже до 200. Въ клйткахъ Vauche- ria (рис. 1—4) протоплазма такъ густо набита маленькими зелеными зернами, что можно было бы подумать, что все клеточное тело состоитъ изъ одной сплошной хлорофильной массы. Листья, имеюпце резко обособленныя палисадную и губчатую паренхимы, обнаруживаютъ въ клеткахъ первой ткани всегда гораздо большее число хлорофильныхъ зеренъ, чемъ въ последней (рис. 17). Тщательное исчислоше показало, что палисадпыя клетки содержать обыкновенно 3—4, а иногда и въ шесть разъ больше хлорофильныхъ зеренъ, чемъ смежная съ ними губчатая ткань. Если въ клетке такъ много хлорофильныхъ зеренъ, что они покрываютъ вей внутрепшя стйнки ея какъ обоями, то они располагаются указаннымъ способомъ очень равномйрно, такъ что вей клйтки оказываются одинаково зелеными. Это производить такое впечатлй- ше, какъ будто вся клйточная полость набита хлорофильными зернами, чего въ действительности не бываетъ; полость клетки, занятая клйточнымъ сокомъ, никогда не содержитъ ни единаго хлорофильнаго зерна.
' Что касается формы тйхъ клйточныхъ камеръ, въ которыхъ дййствуютъ протопласты съ хлорофильными зернами, то тутъ замечается много разнообразия. Такъ напр.: въ группе десмид!евыхъ водорослей встречаются всевозможный клйточныя формы: палочки, таблички, вальки (рис. 10), полулунныя, звйздчатыя, тетраэдриче- сюя и еще много другихъ, для которыхъ трудно было бы подыскать соответствующее короткое имя. Водоросли, представляюпцяся простому глазу въ виде нитей, составлены, главнымъ образомъ, изъ цилиндрическихъ или трубчатыхъ клйтокъ (рис. 1, 2, 11 и 12). У лишаёвъ и ностоковыхъ преобладают круглыя, у листостебельныхъ и печеночныхъ мховъ граненыя клетки, слагаюпцяся въ ткани. ' *
Какъ уже упоминалось въ предыдущему отделе, зеленая ткань въ листьяхъ цвйтковыхъ растеши состоитъ въ большинстве случаевъ изъ двоякихъ клеточныхъ формъ — изъ развйтвленныхъ клетокъ, образующихъ губчатую паренхиму и изъ цилиндрическихъ, слагающихся въ палисадную (рис. 17). Послйдшя иногда такъ коротки, что продольный размйръ ихъ немногимъ превосходить поперечный, но обыкновенно длина ихъ въ 5—6, а иногда и въ 10—12 разъ больше ширины. У луко- вичныхъ растешй эти палисадныя клетки расположены параллельно поверхности листа, у большинства же цветковыхъ растешй онй стоять къ этой поверхности подъ прямымъ угломъ, какъ это представлено на разрезе листа пассифлоры, рис. 17. Очень своеобразна форма клетокъ, лежащихъ подъ кожицей въ иглахъ сосенъ и другихъ хвойныхъ. Контуръ ихъ представляется угловатымъ, таблицеобразнымъ и края не оставляюсь межклйтниковъ. Отъ параллельныхъ поверхности листа стйнокъ этихъ клеточныхъ камеръ отходятъ во внутреннюю полость перекладины, вслйдств!е чего клетка разделяется на несколько участковъ обыкновенно одинаковой величины. Такая клетка походить на конюшню, отдельный стойла которой отгорожены досчатыми переборками. Эти выступающ1я стойла расположены такъ, что вся клеточная камера на- поминаетъ группу столбчатыхъ клетокъ, боковыя перегородки которыхъ по середине разрушены. Подобный неполный перегородки, какъ сказано, встречающаяся у много- численныхъ хвойныхъ, а также у злаковъ и многихъ лютиковыхъ, напр. у борг^а (Aconitum), шона (Paeonia) и калужницы (Caltha), увеличиваютъ внутреннюю поверхность камеры, а это, повидимому. особенно важно потому, что стенкоположныя хлорофильныя зерна въ такой клйткй находятъ для себя гораздо больше мйста, чймъ въ клетке такой же величины, но безъ выступовъ.
Точныя изслЬдовашя доказали, что масса образованнаго въ клетке путемъ разложешя углекислоты органическаго вещества т4мъ больше, чемъ больше число хлорофильныхъ зеренъ, предполагая, конечно, что они расположены въ клетке та- кимъ образомъ, что могутъ безпрепятственно функщонировать. Куча хлорофильныхъ зеренъ, наполняющая клетку безъ всякаго порядка, мало соответствовала бы своему назначешю; напротивъ, маленьюе зеленые органы, называемые нами хлорофильными тельцами, должны располагаться такъ, чтобы ни одно изъ нихъ не отнимало у другого света, а это возможно только, если хлорофильныя тельца имеютъ видъ зеренъ и группируются на стенкахъ клетокъ подобно камешкамъ въ мозаичномъ рисунке. ■ Если при этомъ светъ проходитъ черезъ отдельный части стенокъ, какъ сквозь окна, то все находяпцяся тамъ хлорофильныя тельца могутъ быть одинаково освещены солнцемъ. Чемъ больше поверхность стенокъ, тёмъ больше хлорофильныхъ зеренъ можетъ поместиться на ней и темъ лучше можетъ въ такихъ клеткахъ происходить разложеше углекислоты. Для зелоныхъ, много- клетныхъ тканей, важнейшей функщей которыхъ является разложеше углекислоты и образоваше органическихъ веществъ, вышеописанная складчатость внутренней стенки клетокъ, да и вообще всякое увеличен!е унизанныхъ хлорофилломъ внутреннихъ стенокъ клетки является весьма выгоднымъ приспособле- н!емъ, такъ какъ при этомъ данное пространство утилизируется лучше всего.
Когда идетъ речь о зелени растешй, то, главнымъ образомъ, представляютъ себе листья, на которыхъ этотъ цветъ выступаетъ всего резче. Самое назваше хлорофилла, переводимое словомъ „листозелень", можетъ дать поводъ думать, что хлорофильныя ткани имеются лишь въ листьяхъ, что на самомъ деле вовсе не соответствовало бы фактамъ. Отделъ споровыхъ растешй, называемый водорослями, вообще совсемъ не имеетъ листьевъ и все же ихъ зеленый цветъ зависитъ отъ „листозелени", заложенной въ особаго рода тельцахъ, помещающихся въ клеточ- ныхъ камерахъ (см. на таблице у стр. 23, рис. 1, 9, 10, 11, 12). Впрочемъ, и у техъ растешй, где стебель и листъ совершенно обособлены, хлорофиллъ далеко не ограничивается одними листьями. Хлорофиллоносныя ткани встречаются во всехъ частяхъ этихъ растешй: въ корняхъ, стебляхъ, лепесткахъ, плодахъ и ch- менахъ.
У большинства тропическихъ орхидныхъ воздушные корни въ сухомъ состоянш представляются белыми и не содержащими хлорофилла, въ сыромъ виде, однако, зеленый цветъ ихъ отчетливо выступаетъ, потому что тогда наполняется водою п становится прозрачною внешняя пористая оболочка ихъ, такъ что зеленый цветъ лежащей подъ нею ткани можетъ просвечивать. Есть даже орхидныя, какъ напр. Taeniophyllum Zollingeri, Angraecum globulosum, funale и Sallei. у которыхъ въ нецветущемъ состоянш только одни воздушные корни и содержать зеленую ткань, такъ что не только доставка питательныхъ веществъ, но и разложеше углекислоты и образоваше органическихъ веществъ производится при посредстве зеленой ткани воз- душныхъ корней. Много чаще чемъ въ корняхъ находятъ зеленую ткань въ стеб- левыхъ образовашяхъ. Тысячи ситниковъ, осокъ, хвощей, равно какъ уже описанные нами пбдъ назвашемъ растешй — прутьевъ виды Ephedra и Casuarina, мнопя бобовыя родовъ Retama, Genista и Spartium, масса салпкоршй, тропическихъ орхидныхъ и нопаловъ, ряска (Lemna) и всё листоветковыя (см. рис. на 326 стр.)
растешя содержать зеленую ткань исключительно въ корб своихъ стеблей и вбтокъ. Завязь и плоды, недостипше еще своего полнаго развит!я, окрашены въ такой ровный зеленый цвбтъ, что въ общежитш выражешя „зеленый" и „незрблый" плодъ представляются синонимами. Обмена, зародышъ которыхъ раздбленъ на ось и на листъ, только рбдко, именно у Pistacia, Pernetia, Viscum и у хвойныхъ, содержать въ своихъ сбмядоляхъ зеленую ткань. Очень своеобразны сбмена у орхидныхъ, именно у тбхъ, которыя живутъ эпифитно на корб деревьевъ. Они чрезвычайно малы, состоять лишь изъ группы паренхимныхъ клбтокъ и обособления на сбмя одоль и корешокъ у нихъ не замбтно и слбда. Они сохраняютъ свою всхожесть лишь очень недолгое время. Для сбмянъ, въ которыхъ мало питательныхъ веществъ, важно, чтобы они тотчасъ по оставленш плода были въ состоянш самостоятельно достать себб пищи изъ окружающей среды. Этого они могутъ достигнуть только при помощи хлорофилла и они дбйствительно, какъ оказывается, содержать его. Еще когда они сидятъ въ плодб растешя — матери, эти сбмена начинаютъ зеленбть, и затбмъ, по перенесенш ихъ вбтромъ въ какую-нибудь щель на корб стараго ствола, хлорофиллъ ихъ тотчасъ же въ состоянш дбйствовать. Черезъ короткое время изъ зеленаго сб- мени получается маленькй зеленый клубенекъ, который прикрбпляется къ субстрату своими сосущими клбтками и постепенно разрастается въ большое растете.
Болыше цвбты, лепестки которыхъ отъ начала до конца перюда цвбтешя окрашены въ зеленый цвбтъ, какъ, напр., Jacquinia, считаются рбдкостью. Зато ма- леньте хлорофиллоносные околоцвбтники представляютъ очень обычное явлеше. Кромб того, нбсколько разъ наблюдался переходъ бблаго, розоваго, фшетоваго и бураго цвбта въ зеленый въ самый перюдъ цвбтешя и при томъ не только у маленькихъ, но и у довольно значительныхъ цвбтовъ. Поучительнымъ примбромъ можетъ служить горицвбтъ (Helleborus niger). Когда его цвбты раскрываются, то внбшше болыше чашелистики, сидяпце подъ маленькими, обращенными въ медоносные нектарники лепестками, бблоснбжнаго цвбта и рбзко отдбляются отъ болбе темной, окружающей ихъ среды. Они издали бросаются въ глаза насбкомымъ, собирающимь медъ, и послбдшя съ удовольств!емъ отыскиваютъ ихъ. Разъ произошло оплодотвореше, благодаря этимъ насбкомымъ, маленьше нектарники становятся такъ же лишними, какъ и болыше бблые чашелистики. Нектарники вскорб отпадаютъ, а болыше чашелистики остаются, но получаютъ другую функщю. Въ клбткахъ ихъ образуется много хлорофилла, бблый цвбтъ замбняется свбжею зеленью, и тб самыя образовашя, которыя раньше привлекали насбкомыхъ своей бросающейся въ глаза яркой окраской, теперь функщонируютъ точь-въ-точь какъ обыкновенные листья. Подобная пе- рембна цвбта, и при томъ съ тбмъ же значешемъ, наблюдается у многихъ орхидныхъ и лилейныхъ; однако, въ общемъ, такая перембна функщй въ растительномъ Mip6 встрбчается не часто. Эти указашя заставляютъ насъ думать, что хлорофиллъ можетъ появляться во всбхъ частяхъ растешя, хотя зеленыя ткани листьевъ и содержать его больше всего, такъ что, навбрно, у 90% всбхъ хлорофиллоносныхт. растешй разложеше углекислоты производится въ листьяхъ.
Гипотезы о значеши хлорофилла при новообразован™ органическихъвеществъ въ растеши.
Если мы теперь, познакомившись съ расположешемъ, формою и распростране- шемъ хлорофилла, захотели бы узнать, к а къ же, в ъ сущности, образуется въ к леткахъ органическое вещество при посредстве этого хлорофилла, то мы очутились бы въ положены любознательного человека, пришедшаго безъ проводника въ химическую лаборатордо и желающаго на месте изучить какое- нибудь производство, наир, добываше краски. Онъ видитъ разнообразные приборы и приспособлешя, разсматриваетъ сложенный въ кучи сырой матер!алъ и находить готовый продуктъ. Если заводъ въ это время находится въ действш, то онъ можетъ заметить, применяются ли въ виде движущей силы тепло, холодъ или давлеше и. если ему хотя несколько знакомы известные пр!емы производства красящихъ веществъ, то онъ можетъ въ общихъ чертахъ составить себе поняйе о связи и соотно- шеши всехъ отдельныхъ частей. Въ частности, конечно, много останется для него непонятнымъ и загадочнымъ. Особенно отношеше продукта къ количеству сырого матер!ала и учаспе двигающихъ силъ будетъ для него представлять еще много темнаго.
Въ такомъ же положены находимся и мы, когда хотимъ заглянуть въ процессы, совершающееся въ клеткахъ, въ которыхъ действуютъ хлорофильныя тельца. Мы встречаемся тутъ со своеобразными приспособлешями, мы знаемъ доставленные для переработки питательные газы и соли и знаемъ конечные продукты деятельности хлорофильныхъ телецъ. Тщательно сравнивая различный хлорофиллоносныя клетки и основываясь на наблюдешяхъ, устанавливающихъ, когда лучше или хуже всего удается созидаше органическаго вещества и при какихъ внешнихъ услов!яхъ все приспособлен!я отказываются служить, мы можемъ, конечно, рискнуть сделать некоторое предположеше о количестве действующихъ при этомъ силъ. Но какъ действуютъ эти силы, какимъ образомъ солнечный лучъ заставляетъ мельчайшая частицы сырого матер!ала нарушить свою группировку, передвигаться, перемешиваться и вскоре являться въ виде совершенно другихъ прочныхъ соединешй — все это еще совершенно загадочно.
Составить себе ясное представлеше о всехъ этихъ процессахъ темъ труднее, что при этомъ речь идетъ не о перегруппировке мельчайшихъ частичекъ, называемой разложешемъ, а, напротивъ, мы имеемъ тутъ дело съ процессомъ соединен!я — синтеза. Распадеше и разложеше даже самыхъ сложныхъ сое- динешй на более простая известны въ болыпомъ количестве, обратные же случаи представляются редкостью. Съ восторгомъ приветствуютъ химика, которому удалось сделать счастливое открыпе—создать изъ элементовъ или простейшихъ соединешй ихъ более сложное тело, а между темъ въ растительномъ Mipe это совершается съ такою легкостью. Когда на заводе добываютъ сахаръ, то употребляютъ для этого не угле- родъ и элементы воды, которые такъ легко можно было бы достать, а просто извле- каютъ сахаръ, приготовленный въ маленькихъ химическихъ лаборатор!яхъ, въ расти- тельныхъ клеткахъ, именно путемъ синтеза названныхъ элементовъ. Собственно, когда говорятъ, что на нашихъ фабрикахъ делаютъ или прпготовляютъ сахаръ, то выражаются неправильно, надо было бы говорить, что на нихъ изолируется приго-
товлениый растешями сахаръ и приводится въ состояше, удобное для дальнМшаго употреблешя.
Но если мы не въ состояши составить ce64 такого незыблемаго представлешя о синтез^ органическихъ веществъ въ растительной кл^тк^, котораго нельзя было бы подвергнуть сомн'Ьшямъ, то мы все же въ прав^ прибегать въ этомъ случай къ гипо- тезамъ. Такою гипотезою будетъ, между прочимъ, наше предположеше, что движете мельчайшихъ частицъ питательныхъ газовъ и солей, которое происходить въ кл’Ьтк'Ь отъ осв1ицешя ея солпечнымъ лучемъ, является результатомъ провращешя живой силы солнца. Мельчайппя частицы при этомъ движеши расположились въ новомъ порядка, опираются и поддерживаютъ другъ друга, пришли въ покой и такимъ образомъ получилось состояше взаимнаго напряжешя. Живая сила солнца перешла въ силу притяжошя между частицами. Такимъ образомъ получившееся путомъ синтеза и приведенное во временный покой органическое вещество заключаетъ въ себб известный запасъ силы, называемой также „связанной тепловой энерпей". Если малЫпля частицы образованнаго органическаго вещества, всл4дств1о какого-нибудь толчка, опять нарушать свою связь, если онЪ разстроятъ свое правильное распо- ложоше и, можетъ быть, распределятся такимъ образомъ, что изъ нихъ получатся опять прежшя основныя вещества, то сила напряжешя снова перейдетъ въ живую силу, а связанная теплота станетъ свободною. Когда мы сжигаемъ полено, то живая сила солнца, превращенная въ свое время при образован^ клеточнаго вещества и другихъ органическихъ частей дерева въ силу напряжешя, становится вновь свободною; когда мы сжигаемъ каменный уголь, то лучи солнца, обусловливавппе много тысячъ л^тъ тому назадъ образоваше органическаго растительнаго вещества и задержанные въ растеши, становятся вновь свободными, согр^вають наши комнаты, дви- гаютъ наши машины и перем4щаютъ наши пароходы и паровозы. Придерживаясь такого воззр4шя, можно не только представить себе механическое значеше солнеч- ныхъ лучей при образовали органическаго вещества въ растеши, но и вычислить, что количество образованнаго органическаго вещества находится въ определенномъ числовомъ отношеши къ запасу заключающейся въ немъ связанной силы Ч
1 Считаемъ не лишнимъ нисколько развить высказанныя здЪсь авторомъ мысли, такъ какъ то, что онъ скромно называетъ „одной изъ недоказанныхъ гипотезъ" —въ настоящее время составляетъ такое же основаше всего естествознашя, какимъ для астрономш является система Коперника. Законъ сохранешя энергш—одно изъ важнейшихъ открыпй нашего века, былъ установленъ въ пятидесятыхъ годахъ соединенными усил!ями целаго ряда изследователей, главнымъ образомъ Джоуля и Гельмгольца. Онъ признаетъ, во пер- выхъ, одну М1ровую энергш, такъ что различныя „силы природы" тепло, притяжен!е, светъ, 3BJ къ, магнетизмъ и электричество, химизмъ—суть только различныя проявлен!я ея Поэтому одна сила можетъ переходить въ другую—отъ удара (сила притяжешя) получается тепло, тепло можетъ переходить въ светъ, ударъ въ звукъ и пр. и пр. Это все было известно и раньше, заслуга Гельмгольца и Джоуля (его опыты см. во всякомъ учебнике физики) доказали—что „сила не родится и не пропадаетъ", что она только меняетъ свою форму, при чемъ определенный количества тепла даютъ совершенно точный количества притяжешя (опытъ Джоуля) и пр. Энерпей вообще называется способность произвести работу. Если работа (или движеше) действительно производится, то обусловливающая ее энерпя называется „энерг!ей движен!я“ или „кинетической"; если же работа не производится, но есть все данный (силы!) для того, чтобы ее произвести, то энерпя наз. энерпей потен ц!альной или энерпей положешя. Пояснимъ это примерами. Камень, лежаицй спокойно на уступе горы, заключаетъ въ себе энергш положения (потенщальпую). Если же дадимъ ему толчекъ (импульсъ), то онъ покатится внизъ и энерпя его перейдетъ въ энергш движен!я (кинетическую). Вода, поднятая запрудой, содержитъ
. Еще на одно обстоятельство надо обратить особенное внимаше; д4ло именно въ томъ, что различные лучи, изъ которыхъ состоить бблый цвЪтъ, образованные волнами неодинаковой длины и преломляемости и достигающее нашего глаза въ видЬ различныхъ цв^тобъ радуги, какъ оказывается, играютъ очень различную роль при образовали органическихъ веществъ въ растеши. Подъ вл!ян1емъ лучей съ наибольшимъ преломлешемъ и самой короткой длины волны, т. е. синихъ и ф!олетовыхъ, усиливается окислен!е органическихъ ве- ществъ, называемыхъ углеводами, следовательно, эти лучи поощ- ряютъ не созидаше, а, напротивъ, распадъ и разложеше такихъ соединешй. Обратно этому действуютъ лучи съ малымъ преломлешемъ и большою длиной волны, именно красные, оранжевые и желтые; они способ- ствуютъ распадеп!ю углекислоты, содействуют образован^ органическихъ веществъ изъ сырыхъ матер!аловъ и потому бо- лёе всего принимаютъ участ!е при образован^ такихъ органическихъ соединен! й. Когда солнечный лучъ проходитъ сквозь бозцветную стекляную призму, то получается непрерывный спектръ изъ ф!олетоваго, синяго, голубого, зеленаго, желтаго, оранжеваго и краснаго цвётовъ. Если пропустить тотъ же лучъ сквозь окрашенное прозрачное тело, безразлично, жидкое ли оно или твердое, то целыя группы цветовъ выпадаютъ изъ спектра, на соответствующемъ месте его являются темныя полосы и мы говоримъ тогда, что тотъ или другой цветъ погло- щенъ окрашеннымъ теломъ. И вотъ, если мы предположимъ, что хлорофиллъ обла- даетъ свойствомъ поглощать те цвета спектра, которые не выгодны при образоваши органическихъ веществъ изъ сырыхъ матер!аловъ, то такую роль хлорофилла нельзя
въ себе энерпю потешцальную: когда же мелъникъ откроетъ заслонку, то вода станетъ падать, энерпя ея перейдетъ въ кинетическую и она произведетъ работу (размёлетъ зерно въ муку).
Фосфорная спичка заключаешь въ себе также потешцальную энерпю; стоитъ ее чиркнуть (дать толчекъ— импульсъ), и она произведетъ взрывъ сътепломъ, светомъ и звукомъ— ея энерпя положешя перейдетъ въ энерпю движешя. Такихъ примеровъ можно привести тысячи. Вся жизнь на земле основана на ряде превращешй энерпи, причемъ источникомъ всехъ ихъ является солнечная энерпя, посылаемая къ намъ съ лучами его. Возьмемъ, напр.. горный ручей, приводя щ!й въ движеше мельницу; откуда онъ взялъ свою силу? А вотъ откуда: солнце обратило воду въ паръ и подняло этотъ паръ въ верхше слои атмосферы, тамъ онъ сгустился въ воду и упалъ на вершину горы. Этой водою и питается горный ручей, следовательно, силу свою, съ которою онъ вертитъ мельничное колесо, онъ получилъ именно отъ солнца. Въ растешяхъ солнечная энерпя превращаетъ неорганичесшя соединешя въ органичесшя при посредстве хлорофилла. Такимъ образомъ безъ зеленыхъ растешй на земле вообще не могло бы быть органической жизни, такъ какъ мы не знаемъ другой фабрики органическихъ веществъ въ природе. Животныя въ состояши создавать изъ про- стыхъ более сложныя органическёя соединешя, но не мог^тъ создавать даже самыхъ простыхъ изъ неорганическихъ соединешй. Поэтому вся растительная и животная жизнь есть рядъ превращешй, заключающейся въ созданныхъ при посредстве хлорофилла органическихъ соединешяхъ, потенщональной энерпи въ кинетическую, другими словами, обраще- ше ея въ движеше. Поэтому то „жизнь" и должна разсматриваться какъ одно изъ про- явлешй энерпи, она должна подчиняться темъ же законамъ, какъ и друпя силы природы, разъ мы можемъ вычислить, напр., то количество тепла, которое нужно для поддержашя жизни какого-нибудь животнаго или человека.
Все наши жизненныя отправлешя суть прямой результатъ и следствхе действ!я солнечной энерпи, теплота нашего тела — та же солнечная теплота, и поддерживаемъ мы ее веществами, также обязанными своимъ существовав лемъ солнечной энерпи дрова въ нашей печи, это продуктъ деятельности хлорофилла, хлебъ то же самое, и даже животная пища есть ни что иное какъ превращенная растительная а эта опять-таки результатъ деятельности солнца. Прим, иерее. Г.
было бы достаточно оценить. Не следуетъ забывать также и о томъ, что мнопя тела обладаютъ свойствомъ поглощать лучи меньшей продолжительности колебашя и пропускать лучи медленнее колеблющееся. Какъ разъ вещества, распространенный въ растешяхъ, главнымъ образомъ хлорофиллъ, одарены способностью флюоресцировать, и потому можно наверно сказать, что хлорофиллъ обладаетъ свойствомъ превращать лучи, не выгодные для образоватя органическихъ веществъ, въ так!е, которые могутъ значительно способствовать этому образовашю. Если флюоресцирующая окраска растешй (хлорофиллъ, антшцанъ, фикоэритрипъ) можетъ превращать фюлотовые и сише лучи въ красные и желтые, то можно предполагать, что ихъ д,Ьйств1о идетъ еще дальше, именно, что они въ состоянш превращать лучи меньшей преломляемости въ невидимые для насъ ультра-красные тепловые лучи, иными словами — превращать светъ въ тепло. На основами сказаннаго, значен!е хлорофилла поэтому будетъ троякое. Во-первыхъ, онъ задерживаетъ и погашаетъ лучи, которые могли бы помешать возникновен!ю органическихъ соединен^, из- вестныхъ подъ назван!емъ углеводовъ; затемъ онъ превращаетъ быстро колеблюпцеся лучи въ лучи съболбе медленнымъ колеба- н!емъ, которые оказываютъ на образоваше крахмала и сахара наивыгоднейшее вль яше, и,наконецъ, обращаетъ светъ въ теплоту, именно, въ такъ называемую связанную теплоту.
Хлорофильныя тельца и зеленая ткань подъ вл1ян!емъ свЪта различнойсилы.
Если съ одной стороны доказано, что изъ принятой углекислоты образуются органичесюя вещества только въ присутствш хлорофилла, то съ другой — представляется столь же достоверными что при всехъ этихъ созидающихъ процессахъ действуетъ солнце своими лучами, и что оно поэтому является центромъ двигательной силы всей органической жизни. Солнце восходить, заходить, за днемъ следуетъ ночь, и ночью-то какъ разъ и прерывается тотъ процессъ, на которомъ зиждется весь живой м!ръ. Однако и днемъ сила солнца очень неодинакова. Въ полдень, когда источникъ нашего света находится въ зените и лучи падаютъ на землю отвесно, она другая, чемъ вечеромъ, когда дневное светило спустится къ горизонту и последше лучи его почти горизонтально скользятъ надъ ея поверхностью. Само собой разумеется, что для известнаго количества хлорофиллоносныхъ органовъ далеко не безразлично, какъ солнечные лучи падаютъ на нихъ и какое количество живой силы получать они за известный промежутокъ времени. Различные виды растешй могутъ иметь очень разнообразную потребность въ солнечномъ свете, но для каждаго отдельнаго вида эта потребность въ действующей силе колеблется всегда въ очень узкихъ пределахъ, кото- рыхъ нельзя переступать безъ ущерба. Кроме того, для успешнаго действ!я безусловно необходимъ возможно равномерный притокъ двигающей силы. И вотъ, чтобы устранить вредное действ!е неравномернаго освещенья въ ясные и серые дни и въ различные часы одного и того же дня, устроено такое приспособлеше, что зеленые органы, согласно направленно и силе лучей, въ известные часы дня принимаютъ определенное положеше и могутъ съ легкостью его изменять. При этомъ, такою способностью изменять свое положен! е, сответственно
Хлорофильныя ТЕЛЬЦА и 'зеленая ткань ПОДЪ ВЛ1ЯН1ЕМЪ света различной силы. 381 услов!ямъ о с в е щен i я, обладаютъ не только находяпцяся внутри клетокъ хлорофильныя тельца, но и сами клетки, а наконецъ и сами зеленые листья и несупце ихъ черешки и ветки.
Кто пожелаетъ составить себе ясное представлеше о и о л о ж ен i и, п р и н и- маемомъ хлорофильными з ернами отно с ительно солнеч- наго с в 6 та, тотъ долженъ прежде всего помнить, что зеленые органы эти, какой бы формы они ни были, всегда заложены въ протоплазме клеточнаго тела, и что эта протоплазма очень подвижна, или, другими словами, что протопластъ. содержа- пцй въ себе зеленыя тельца, можетъ перемещаться въ занимаемой имъ клетке и переносить эти тельца то туда, то сюда. Этого мало. Хлорофильныя зерна могутъ на время сближаться и скучиваться въ известномъ месте, а затемъ снова раздвигаться и равномерно распределяться по всему клеточному телу. Въ мешковидныхъ клЬткахъ Vaucheria clavata, представленной на центральномъ рисунке раскрашенной таблицы у стр. ’ 23, протоплазма образуетъ совнутри безцветной, прозрачной оболочки стенкоположный слой и такъ густо набита округлыми хлорофильными зернами, что клетка представляется одпороднаго темно-зеленаго цвета. Но на яркомъ свете этого не бываетъ. Тогда хлорофильныя зерна разступаются, собираются въ отдельные комки, и въ самое короткое время въ каждой мешковидной клетке увидишь темнозеленые пятна и пояса, соответствующее скученнымъ хлорофильнымъ тельцамъ, а между ними—светлыя, неправильный полосы, образовавшаяся на техъ местахъ, откуда ушли хлорофильныя зерна. Съ ослаблешемъ силы света зеленыя массы, напо- минавппя комья, расходятся и возстанавливаотся прежнее равномерное распределено и окраска. У другой нитчатой зеленой водоросли, изъ рода Mesocarpus, каждая длинная цилиндрическая клетка содержитъ одно хлорофильное тело въ виде пластинки или ленты. При слабомъ разсеянномъ свете оно становится подъ прямымъ угломъ къ падающимъ лучамъ. При такомъ его положеши, къ солнечнымъ лучамъ обращена широкая, наибольшая поверхность хлорофильнаго тела, а потому падающей светъ утилизируется очень выгодно. Такъ какъ пластинчатое хлорофильное тело обыкновенно занимаетъ всю ширину клетки, то при этомъ положеши вся клетка кажется равномерно окрашенною въ зеленый цветъ. Если лучи солнца станутъ падать на подобный клетки Mesocarpus непосредственно, то лентовидное или пластинчатое хлорофильное тело начинаетъ поворачиваться, пока плоскость ленты не станетъ параллельной къ направлешю лучей. Теперь къ лучамъ оказывается обращенною узкая, меньшая поверхность хлорофильнаго тела, и потому отъ него видна только одна узенькая полоска. Это поворачиваше хлорофильнаго тела происходить необыкновенно быстро и его можно вызывать несколько разъ подрядъ, последовательно освещая и затемняя нити Mesocarpus.
Въ клеткахъ, соединенныхъ въ ткани, также не редко встречается подобное перемещеше хлорофильныхъ телецъ. Уже давно было замечено, что у заростковъ папоротниковъ, у высшихъ печеночныхъ и листовыхъ мховъ. а таже п у нежныхъ, большихъ листьевъ цветковыхъ растеши зеленыя ткани оказываются окрашенными при яркомъ солнечномъ свете гораздо бледнее, чемъ при разсеянномъ. Если на освещенный солнцемъ листъ наложить полоску черной бумаги такъ, чтобы только часть листовой пластинки была покрыта ею, а потомъ. черезъ некоторое время, снять эту полоску, то непокрытая, все время освещавшаяся часть листа окажется
светло-зеленой, а та часть, надъ которой лежала бумага и задерживала солнечные лучи, будетъ окрашена въ темно-зеленый цветъ. Тщательный изслЬдовашя показали, что эта перемена цвета является последств{емъ перемещен!я хлорофпль- ныхъ телецъ. На разсеянномъ свете хлорофильныя зерна располагаются по стенкамъ техъ клетокъ, на поверхность которыхъ светъ падаетъ подъ прямымъ угломъ, т. е. въ цилиндрическихъ палисадныхъ клеткахъ листа на параллель- ныхъ поверхности маленькихъ стенкахъ, и потому попятно, отчего так!я клетки, а также и сложенный изъ нихъ ткани кажутся темно-зелеными, если смотреть на нихъ съ той стороны, откуда падаетъ светъ. Какъ только прямой солнечный светъ начинаотъ оказывать свое вл!яше, хлорофильныя зерна переносятся на стенки клетокъ, параллельныя направлен^ падающихъ лучей. Если это палпсадпыя клетки, то хлорофильныя тельца группируются на длинныхъ боковыхъ стенкахъ, между темь какъ коротк!я и ложанця подъ прямымъ угломъ къ падающему свету стенки оказываются лишенными хлорофилла и бездетными. Если же это лопастныя клетки
Положение хлорофильныхъ зеренъ въ кл^ткахь трехлопастной ряски (Lemna trisulca): 1) въ тем-нотЬ, 2) подъ прямыми лучами солнца, 3) на разсЬянномъ св^тЬ.
губчатой паренхимы, то хлорофильныя тельца, распределенный сначала въ клетке довольно равномерно, прячутся группами въ выступы ихъ, между тЬмъ какъ средняя часть клетки не содоржитъ болЬе хлорофилла и потому становится более светлой. Вся та ткань, въ которой произошло такое поромещошо, делается гораздо бледнее прожияго и часто прпнимаетъ даже желтоватый оттенокъ. Особенно хорошо видно такое перомЬщрще положошя хл >рофпльпыхъ зоропъ въ зависимости отъ силы освещошя у ряски, Lemna trisulca, весьма простая ткань которой -содержитъ всего на все два слоя короткпхъ зелопыхъ клЬтокъ; на рис. выше изображены три разреза перпендикулярно поверхности зеленой ткани этого растопш.
Съ этимъ явлешемъ, вероятно, находится въ связи изменен!© внеш ня г о вида, которое наблюдается въ самыхъ хлорофильныхъ зернахъ при различно м ъ о с в е щ е н i и. Въ листочкахъ Funaria hygrometrica, мха, очень часто попадающагося на древоспомъ угле, на сырыхъ степахъ и скалахъ, хлорофильныя зерна, прижатыя къ паружнымъ стЬпкамъ клЬтокъ, при разсеянномъ свйте кажутся плоскими, угловатыми и похожи па иебольипя многоугольный таблички. Опи, кроме того, расположены такъ, что покрытая п"и стенка кажется равно- мернаго золепаго цвета, и между ними остаются лишь ноболышя безцветиыя полоски. Какъ только на нихъ упадетъ солнечный светъ, они быстро мепяютъ свою форму; изъ табличекъ получаются полукруглый или конусообразный тела, отходянця отъ стенокъ къ середине камеры. При этомъ основами хлорофильныхъ телецъ, которыми они раньше касались клеточпыхъ стенокъ, сжимаются, бозцвЬтные промежутки между ними значительно расширяются и, вслЬдств!е этого, золеный цветъ соответствующей листовой пластинки сильно светлеетъ. Въ клеткахъ многихъ цветковыхъ растешй
ХЛОРОФИЛЬНЫЯ ТЪЛЬЦА И ЗЕЛЕНАЯ ТКАНЬ ПОДЪ ВЛГЯШЕМЪ СВЪТА РАЗЛИЧНОЙ СИЛЫ. 383 хлорофильныя зерна, расположенный въ палисадныхъ клеткахъ вдоль длинныхъ бо- ковыхъ сторонъ, оказываются при разсеянномъ свете полукруглыми и шишковидными и направлены къ середине клетки; подъ вл!яшемъ прямого солнечнаго света они делаются плоскими, принимаютъ видь диска и до некоторой степени удаляются отъ яркихъ лучей, проходящихъ черезъ середину клетки.
Значеше всехъ этихъ явленш, перемещешя, равно какъ и изменешя формы хлорофильныхъ телецъ становится понятнымъ, если принять, что какъ недо- статокъ, такъ и йзбытокъ света могутъ причинить вредъ, и что для каждаго даппаго вида растешя количество принимаемаго хлорофильными зернами света должно быть определенными Это определенное количество света хлорофиллоносные протопласты стараются получить во всякомъ случае. При слабомъ осве- щен!и хлорофильныя тельца принимаютъ такую форму и располо- жен!е, посредствомъ котораго они могутъ выставить на светъ возможно большую свою поверхность; при сильномъ освещен!и, напро- тивъ, они принимаютъ положено, при которомъ свету выставляется возможно меньшая поверхность; эти процессы, въ особенности перегруппировка хлорофильныхъ телецъ, представляютъ темъ болышй интересъ, что они могутъ совершаться исключительно при посредстве раздражимой протоплазмы. Въ настоящее время надо признавать, что именно живой протопластъ передвигаетъ заложенный въ его теле хлорофильныя тельца, чтобы привести ихъ на надлежащее место и, смотря по степени освещения, то выставлять ихъ на солнце, то убирать въ тень, при чемъ онъ всегда стремится къ тому, чтобы перемещаемый зеленыя тела не получали ни слишкомъ много, ни слишкомъ мало света.
У многихъ одпоклетныхъ живущихъ въ воде организмовъ цель эта достигается не темъ, что хлорофиллоносныя тельца передвигаются внутри клетокъ, а вся клетка перемещается посредствомъ особыхъ органовъ движе- н i я. Можно наблюдать, какъ зеленыя .одноклетныя существа выплываютъ на светъ при помощи своихъ ресничекъ, при чемъ они каждый разъ занимаютъ положеше, наиболее соответствующее даннымъ услов!ямъ. Если на ограниченномъ пространстве соберется много такихъ клетокъ, то можетъ случиться, что оне все направляются къ одному известному месту, резвятся тамъ въ воде и уже простому глазу представляются въ виде зеленаго облачка. Иногда оне опускаются на твердое дно водоема, располагаются тамъ рядами, такъ что ни одна не отнимаетъ у другой света, и кажутся тогда зелеными полосками или осадкомъ. Если культивировать бро- дяч!я клетки Sphaerella pluvialis въ плоской белой чашечке, наполненной дождевой водою, и закрыть половину чашки непрозрачнымъ теломъ, другую же оставить на свету, то все бродяжки выплывутъ изъ затененной половины въ освещенную, чтобы занять тамъ возможно выгодное положеше относительно света. Если теперь повернуть чашку, и притомъ такъ, что затененная до сихъ поръ часть окажется освещенною, и обратно, то бродяжки покпнутъ свое, только-что занятое положеше, собьются все въ очень заметный рой, переплывутъ изъ темной половины къ освещенному берегу и сгруппируются тамъ на техъ местахъ, где условия освещешя для нихъ всего выгоднее.
Дл инныя мешковидныя клетки, прикрепи енныя однимъ к он- цомъ къ субстрату, другимъ свободнымъ концомъ стараются запять такое положен!е, при которомъ светъ будетъ оказыватьна
н и х ъ на и выгоднейшее в л i я н i е. Уже часто приводившаяся у насъ въ примерь Vaucheria clavata (центральная фигура раскрашенной таблицы, при 23 стр.) состоитъ изъ длинныхъ, мешковидныхъ и притомъ разветвленныхъ клетокъ; наро- стаюпце тупые концы ихъ окрашены въ темнозеленый цвЬтъ, между темь какъ нижшя отмираюпця части блЬднЬютъ и представляются желтовато-бледными. Протоплазма такъ богата хлорофильными тельцами, что вся внутренняя поверхность мешковидной клетки кажется оклеенной зелеными обоями. На дне мелкихъ водъ, где это растете преимущественно водится, оно появляется въ виде полукруглаго дерна, и все мешковидныя клетки, образуюпця такой дернъ, обращены своими зелеными концами наверхъ къ источнику света. То же наблюдается, когда эта Vaucheria культивируется въ фарфоровой чашке и равномерно освещается сверху. Если теперь отчасти затенить чашку, то те нити, которыя приходятся въ темной части ея, очень скоро меняютъ свое положеше,—о не все направляются въ свЬтлую сторону, и весь дернъ производитъ тогда такое впечатлеше, будто все нити его отчесаны гребенкою въ сторону света. Впрочемъ, то же самое наблюдается, когда чашка бъ Vaucheria, на которую до техъ поръ падалъ разсеянный светъ, будотъ поставлена въ глубине комнаты объ одномъ окне, такъ что светъ можетъ достигать ея лишь съ одной стороны. И тогда нитевидпыя, или, лучше сказать, мешковидныя клетки дерна обратятся къ источнику света, и если оне увеличиваются въ росте, то удлинеше происходить исключительно по прямому направлешю къ падающему свету. Черезъ несколько дней и этотъ дернъ вошерш будетъ казаться расчесаннымъ.
Подобно отдельнымъ, свободно плавающимъ или же прикрепленнымъ своимъ основашемъ мешковиднымъ клеткамъ, къ свету относятся и зеленыя ткани слоевцо- выхъ растешй, вайи папоротниковъ и зеленые листья и стебли семенныхъ растешй, т.-е. именно те обширныя сообщества зеленыхъ клетокъ, назначеше которыхъ—создавать и вырабатывать для растешя, частью коего они являются, органичесмя сое- динешя изъ углекислоты и другихъ питательныхъ веществъ. Разумеется, и они нуждаются въ приспособлешяхъ, содействующихъ въ каждый моментъ наивыгодней- шому освещенпо. Конечно, въ этихъ растешяхъ, где раздаете труда настолько подвинулось впередъ, соотношешя эти гораздо сложнее, чемъ въ одноклетныхъ орга- низмахъ, и можно сказать напередъ, что упомянутыя приспособлешя должны быть весьма разнообразны въ зависимости отъ внешняго вида различныхъ породъ и местъ ихъ обиташя. Кроме того надо считаться еще и съ тЬмъ обстоятельствомъ. что место, где поселилось растеше, съ течешемъ времени можетъ подвергнуться измене- тямъ, вследств!е которыхъ количество и сила вл1яющаго на него света могутъ очень меняться. Долговечный растешя, мощно разрастаюпцяся въ вышину и ширину, изме- няютъ въ различные возрасты жизни свое отношеше къ свету и, соответственно этому, должны также изменять свой внешшй видъ, или, по крайней мере, напра- влете и положеше своихъ зеленыхъ тканей. Все это обусловливаетъ, въ полномъ смысле слова, безконечное разнообраше пpиcпocoблeнiй, законченное описаше которыхъ едва ли мыслимо. Для беглаго обзора достаточно изъ длиннаго ряда образовау шй, значеше которыхъ состоитъ въ томъ, чтобы оградить растете отъ избытка или недостатка въ свете, выхватить самыя замечательный и на нихъ-то, какъ на про- тотипахъ большихъ или малыхъ растительныхъ группъ, выяснить вообще отношешя растеши къ свету.
Начномъ съ приспособлен!й, появлен!е которыхъ обуслов-
Хлорофильный тельца и зеленый ткани подъ влшшвмъ свъта различной силы. 385 лоно местомъ обитан!я, и изследуемъ прежде всего растешй, живупця въпещерахъи гротахъ, где они проводить всю свою жизнь и проходить вей ступени своего развитая. Въ глубокихъ, со всехъ сторонъ уединенныхъ пеще- рахъ, какъ естественныхъ, такъ и искусственно вырытыхъ рукою человека съ целью добыванш рудъ, угли, соли или воды, хлорофиллоносныхъ растещй не встречается вовсе. Все, что тамъ есть по части растешй, сводится къ бледнымъ грибамъ, жи- вущимъ на счетъ скудныхъ органическихъ соединешй, которыя просачивающаяся вода приносить съ освещенной солнцемъ поверхности земли, или же селящимся на органическихъ гшющихъ отбросахъ, случайно или нарочно оставленныхъ тамъ чело- векомъ и животными. Другое дело въ пещерахъ, ямахъ, шахтахъ или колодцахъ, куда въ состояши сверху или сбоку проникнуть светъ, хотя бы черезъ сравнительно маленькую щель. Конечно, развивающаяся тамъ растительность не слишкомъ роскошна, но замечательно уже одно то, что растешя вообще въ состояши тамъ зеленеть. При взгляде на пещеры, освещенный съ одной только стороны, поражаешься темъ обстоятельствомъ, что зелень прозябающихъ въ нихъ растешй свежёе и ярче, чемъ у видовъ, живущихъ вне пещеры. Это заметно уже на распространенномъ въ южной Европе стоножнике (Sblopendrium officinarum), листья котораго окрашены гораздо ярче, когда растете украшаетъ тенистые склоны скалистыхъ ущелш, чемъ когда оно растетъ на открытомъ месте, где светъ доходить до него отовсюду. Также и печеночные мхи, листоподобное слоевище которыхъ покрываетъ сырые камни пе- щеръ, орошаемыхъ источниками, здесь въ полутьме оказываются гораздо более кра- сиваго зеленаго цвета, чЬмъ на открытомъ месте.
Однако, особенно бросается въ глаза это явлеше на предросткахъ папоротни- ковъ, относящихся къ отделу Hymenophyllaceae, и у многихъ листовыхъ мховъ. Крошечный мохъ, называемый въ общежитш светящимся, а у ботаниковъ Schisto- stega osmundacea, сделался даже до некоторой степени знаменитымъ. Онъ обитаетъ въ среднеевропейскихъ гранитныхъ и сланцевыхъ горахъ, но встречается при этомъ только въ расщелинахъ скаль, а на открытомъ месте его никогда не увидишь. Онъ всегда покрываетъ ровнымъ слоемъ желтоватую, глинистую землю и выветривппяся, мозглыя поверхности камней, образуюпця дно ущелш и небольшихъ пещеръ. Если черезъ отверст!е грота или черезъ расщелину пещеры заглянуть въ ея полость, то въ глубине она представится совершенно темной, середина ея тоже отражаетъ только ничтожный светъ, между темъ какъ на дне ея блестятъ и переливаются безчислен- ныя золотисто-зеленыя светящаяся точки, такъ что можно подумать, будто маленьше изумруды разсыпаны тамъ по земле. Когда любознательный туристъ протянетъ руку, чтобы достать образчикъ этого светящагося предмета, и затемъ раземотрнтъ то, что досталъ со дна ущелья, то онъ едва верить своимъ глазамъ: въ рукй у него оказывается лишь кусочекъ сырой, нисколько не блестящей земли и .неболышя камен- ныя пластинки желтосераго цвета. Только пристально всмотревшись, увидишь, что земля и каменный пластинки отчасти опутаны и пронизаны тонкими матово-зелеными нитами, а местами въ земле сидятъ также крохотный растеши — мхи, блед- наго синевато-зеленаго цвета, который очень походить на маленьюя изогнутая перышки. Это свечеше, прекращающееся въ тотъ же моментъ. когда свйтящшся пред- метъ выносить изъ темной пещеры на яркое солнце, настолько поражаетъ наблюдателя, что становится понятнымъ, откуда произошли сказки о шаловливыхъ гно- махъ, о пещерныхъ духахъ, показывающихъ жаднымъ смертнымъ золото и алмазы.
Кернеръ ф -Марилаунъ. Жизнь растен!й, т. I. 25
Восхищенные кладокопатели съ восторгомъ принимаются за работу, но гномы г'о- товятъ имъ сильное разочароваше: когда открываютъ мешки съ нарытымъ вто- ропяхъ пещернымъ кладомъ, то, вместо самоцветныхъ камней, изъ нихъ вываливается грязная земля.
Необыкновенно нежныя нити съ вкрапленными между ними зернистыми частицами, которыми пронизана почва на дне скалистыхъ пещеръ, принадлежать предростку Schistostega, а изъ него уже вырастаетъ маленыай мохъ въ виде второго поколйшя. Въ другомъ месте мы подробнее разскажемъ, какъ это все происходить; въ данномъ случае насъ интересуетъ только то, что свечеше исходить не отъ си- невато-зеленаго мха, а отъ его предростка. Если разсматривать этотъ предростокъ подъ микроскопомъ, то представится картина, изображенная на рис. 15 раскрашенной таблицы при стр. 23. Отъ стелящихся горизонтально по земле, многократно разветвляющихся нитей, составленныхъ изъ мешковидныхъ клетокъ, поднимаются многочисленный ветки, несупця на себе гроздевидныя группы округлыхъ клетокъ. Все клетки такой группы лежать въ одной плоскости и каждая плоскость располагается перпендикулярно къ падающимъ въ отверспе ущелья лучамъ света. Гроздевидныя клёточныя группы сидятъ то на более длинныхъ, то на более короткихъ ножкахъ, но всегда располагаются рядами, въ виде кулисъ въ театре, такъ, что передшя группы не отнимаютъ отъ заднихъ слишкомъ много проникающаго въ ущелье света. Каждая изъ округлыхъ клетокъ содержите въ себе ограниченное число хлорофильныхъ зе- ренъ, обыкновенно 4, 6, 8, 10, и они всегда скучиваются въ стороне клетки, обращенной къ темному фону пещеры.. Они группируются тамъ мозаично и чаще всего такъ, что одно зеленое зерно образуете центръ, между темь какъ друпя располагаются вокругъ него кольцомъ. Группировка эта напоминаете расположеше лепест- ковъ у незабудки и придаетъ клёткамъ очень изящный видъ. Эти хлорофильныя зерна образуютъ на стенке, обращенной къ темной глубине пещеры, целый покровъ, представляющейся при незначительномъ увеличенш подъ микроскопомъ въ виде зе- ленаго крупнаго пятна. Кроме этихъ хлорофильныхъ зеренъ все содержимое клетки безцветно и прозрачно, подобно необыкновенно нежной оболочке ея. Свете, па- даюпцй на ташя клетки черезъ входное отверспе пещеры, подобенъ свету, падающему черезъ маленькое окошко на стеклянный шаръ, стояпцй въ глубине темной комнаты. Падая на этотъ шаръ, параллельные лучи преломляются такъ, что образуютъ вместе конусъ, а такъ какъ въ этомъ конусе отражается задняя поверхность шара, то онъ представляется светлымъ дискомъ. Если этотъ дискъ снабженъ съ задней своей стороны, на которую падаютъ преломленные световые лучи, покровомъ, то последней будете сравнительно сильно освещаться концентрированнымъ на немъ светомъ и будете выделяться на более темномъ фоне въ виде светлаго, круглаго пятна. Если этотъ покровъ обладаете свойствомъ создавать органическое вещество, какъ это именно бываете у шаровидныхъ клетокъ предростка светящагося мха, то посредствомъ этого приспособлешя скудно падаюпцй свете утилизируется наивыгод- нейшимъ образомъ, онъ направляется туда и сгущается тамъ, где находятся хлорофильныя зерна, почему последшя получать даже въ мрачныхъ сводахъ пещеры количество свёта, вполнё достаточное для ихъ назначешя. Замечательно, что покровъ, образуемый хлорофильными зернами на задней поверхности шаровидной клетки, простирается какъ разъ на столько, на сколько хватаютъ преломленные солнечные лучи, между темъ какъ тамъ, где нетъ освещешя, не найдешь ни единаго хлорофильнаго
Жизнь растеян!.Жизнь растеян!.Просвищете" иъ Снб.Просвищете" иъ Снб.
Жизнь растеян!.
Жизнь растеян!.
Просвищете" иъ Снб.
Просвищете" иъ Снб.
СВЪТЯЩШСЯ МОХЪ ВЪ РАСЩЕЛИНЪ СЛАНЦЕВЪ.
(Съ натуры, Эрнста Гейн а.)
Хлорофильный тъльца и зеленый ткани подъ вл1ян1емъ свита различной силы. 387 зерна. Впрочемъ, преломленные лучи, падаюпце на зеленое пятно на дне шаровидной клетки, поглощаются лишь отчасти, большое количество ихъ отражается отъ ней, какъ отъ сферическаго зеркала, и эти-тб отраженные лучи и производить описанное све- чеше предростка. Поэтому явлеше это очень похоже на свечеше глазъ у кошекъ и другихъ животныхъ, наблюдаемое въ полутемныхъ, освещенныхъ лишь съ одной стороны, комнатахъ; оно вовсе не основано на химическомъ явлеши, на-окислеши,'какъ это бываетъ при свечеши светляковъ (Ивановыхъ червячковъ) или мицел!я гриба, поселившагося на гниломъ пне. Такъ какъ отраженные лучи • держатся того же на- правлешя, какъ и падаюпце, то само собой понятно, что свечеше Schistostega видно только, когда лучи зрешя параллельны падающимъ солнечнымъ лучамъ. Поэтому при ограниченномъ протяжеши щели, сквозь которую светъ проникаетъ въ пещеру, далеко не всегда легко наблюдать описанное явлеше. Если слишкомъ приблизить голову къ щели, то легко заслонить ею светъ, и тогда, разумеется, нельзя видеть-и его отра- жешя. Поэтому советуютъ держать при наблюденш голову такъ, чтобы въ глубину ущелья проникало еще достаточно света. Тогда получается действительно невыразимо чудное зрелище. Сказанное объ одной клетке повторяется -вообще у всехъ по- ставленныхъ въ виде кулисъ клеточныхъ группъ, которыхъ.на незначительномъ пространстве приходится обыкновенно много тысячъ. Каждая клеточная группа представляется зеленымъ блестящимъ пятномъ и притомъ именно такого светло-зеленаго цвета, какимъ старался, по возможности натурально, передать его художникъ на прилагаемой здесь таблице „Светящейся мохъ въ расщелине сланцевъ". Конечно, своеобразный мягшй светъ не могъ быть представленъ на картине такъ совершенно, какъ это было бы желательно, но въ общемъ все явлеше иллюстрируется рисункомъ достаточно наглядно.
Изъ растешй, селящихся въ тенистыхъ местахъ, преимущественно въ дупли- стыхъ пняхъ, и обращающихъ на себя наше внимаше своимъ зеленымъ блескомъ, особенно замечателенъ листовой мохъ Hookeria splendens. Листочки его, положимъ, не сгяютъ такъ ярко, какъ предростокъ светящагося мха, но вообще эти явлешя аналогичны и зависятъ отъ сходныхъ приспособлешй. Листики Hookeria, сравнительно, велики, но зато очень нежны и тонки. Они образуются однимъ простымъ слоемъ ромбическихъ, сверху и снизу выпуклыхъ клетокъ, такъ что весь листъ-можетъ быть приравненъ готическому окну, состоящему изъ множества небольшихъ круглыхъ и чечевицеобразныхъ стеколъ. Хлорофильный зерна расположены здесь гораздо менке правильно, чемъ у светящагося мха, но и тутъ они скучены на стороне, которою листъ обращенъ къ темноте и прилегаетъ къ почве. Сторона, обращенная къ скудно падающему свету, оказывается безъ хлорофильнаго покрова. Полукруглый выпуклый клетки относится къ этому скудному свету какъ стеклянный чечевицы. Оне сгу- щаютъ слабый светъ на хлорофильныхъ зернахъ, скученныхъ на задней стороне; отъ этой последней опять-таки светъ отражается, что и производить тотъ зеленый блескъ, которымъ Hookeria обращаетъ на себя наше внимаше даже въ своемъ мрачномъ обиталище.
Подобно растешямъ, живущимъ въ ущельяхъ, пещерахъ п темныхъ дуплахъ лней, слабымъ солнечнымъ светомъ пользуются еще растешя. обитающая на глубине въ моряхъ, озерахъ и прудахъ. Въ этомъ случае освещеше бываетъ темъ слабее, чемъ глубже данное растете подъ водою, такъ какъ сила проникаю- щаго въ воду света уменьшается по мере его углублешя. На глубине ЗОО метровъ
въ море царить уже полная тьма; при .170 метрахъ освещеше равно тому, которое бываетъ надъ водою въ светлую лунную ночь. Такое освещеше оказывается для живыхъ хлорофиллоносныхъ растешй уже недостаточнымъ для созидашя органиче- скаго вещества, даже если эти растешя и вооружены всеми средствами для собирашя столь слабаго света. Только выше, на глубинё 130 метровъ, свету можетъ хватить на разложеше углекислоты, и потому эта глубина и считается нижней границей есте- ственнаго распространена жизнедеательныхъ хлорофиллоносныхъ водорослей. Впро- чемъ, это число касается только случая наиболее выгоднаго падетя свёта въ полдень и требуетъ безусловно прозрачной воды, что, собственно говоря, встречается очень редко, можно сказать, въ виде исключения. Субстратъ, на которомъ растешя сидятъ подъ водою, будь то песокъ, илъ или камень, обыкновенно бываетъ отвеснымъ и потому получаетъ только наклонные солнечные лучи. Въ воде, кажущейся даже очень чистой, часто плаваютъ взвешенныя твердыя частицы, значительно поглощающгя светъ. Это случается особенно вблизи крутыхъ береговъ, где прибой непрерывно разрушаетъ твердые утесы, вследств!е чего въ такихъ случаяхъ редко находятъ хлорофиллоносныя растешя на глубине ниже 60 метровъ. . •
Вообще растительность моря вдоль берега ограничивается поясомъ, приблизительно, въ 30 метровъ глубины; ширина его колеблется въ зависимости отъ крутизны берега. Вне этого узкаго пояса растительной жизни, можно сказать, нетъ, и глубина океановъ во всехъ земныхъ зонахъ представляетъ изъ себя голую пустыню. Положимъ, были найдены бурыя водоросли длиною въ 100, а по уверешямъ некоторыхъ, даже въ 200 и 300 метровъ, какъ, напримеръ, знаменитая Macrocystis pyrifera между Новой Зеландой и Огненной Землею, но это ни въ какомъ случае не противоречить нашему положешю. Эти водоросли не растутъ отвесно, а прикрепляются у скалистыхъ береговъ и отходятъ отъ нихъ подъ угломъ къ поверхности моря, при чемъ нередко слёдуютъ въ своемъ направлеши морскимъ течешямъ. Положеше ихъ въ воде можно уподобить положешю многихъ плавающихъ водныхъ растешй въ нашихъ ручьяхъ, нередко достигающихъ длины метра и более, между тёмъ какъ глубина ручья не более несколькихъ дециметровъ. .
Можно ожидать a priori, что растешя, пoceлившiяcя глубоко подъ водою на скалистой отмели, где светъ очень слабь, будутъ иметь приспособлешя, аналогичный светящимся мхамъ, населяющимъ пещеры, и потому врядъ ли будетъ рискованнымъ сказать, что боченкообразныя и шаровидный клетки, связанный въ цепочки, пузырчатый и ягодовидный вздупя одноклетныхъ каулерпъ и галимадей, равно какъ и фаце- тированныя стенки клётокъ у д!атомовыхъ, живущихъ на дне моря въ .постоянныхъ сумеркахъ, все это приспособлешя, собирающая светъ и направляющая его въ те места, где лежать хлорофильныя тельца. Мнопя морсюя багряныя и бурыя водоросли изъ родовъ Phylocladia, Polysiphonia, Wrangelia и Cystosira даже обнару- живаютъ подъ водою особенное cianie и свечеше, которое можно было бы сравнить съ светящимся мхомъ, если бы оптичесюе аппараты этихъ растешй не отличались отъ него очень существенно. Въ поверхностныхъ клеткахъ светящихся фи- локлад!й находятся особыя, выделяемый протоплазмою и прижимающаяся вплотную къ наружнымъ стенкамъ, пластинки, состояпця изъ большого числа маленькихъ, тесно скученныхъ, чечевицеобразныхъ телецъ. Эти-то крохотныя чечевички и отра- жаютъ светъ, главнымъ образомъ сишй и зеленый, чемъ и обусловливается все это своеобразное свечеше. Съ другой стороны, красные и желтые лучи направляются
Хлорофильныя ТЕЛЬЦА И ЗЕЛЕНЫЯ ткани подъ влшшемъ св-вта различной силы. 389 на хлорофильныя тельца, а потому эти пластинки надо считать собирателями света, крайне ослабленнаго при прохожденш черезъ мощные слои воды.
Въ глубине морей, однако, появляется еще одно оптическое свойство, оказывающее на освбщеше живущихъ тамъ растешй благотворное вл!яше, это флюоресценщя эритрофилла, того краснаго вещества, которому багряныя водоросли обязаны своимъ цветомъ. Чтобы пояснить это явлеше, необходимо сделать маленькое отступлеше и исправить распространенное заблуждеше о цвете воды вообще и морской воды въ особенности. Согласно старому воззрение^ водолазы при своемъ погружеши на морское дно видятъ сначала огненно-желтый, потомъ кроваво-красный и, наконецъ, темнопурпуровый цветъ воды. Но это мнеше несправедливо. На самомъ деле цветъ морской воды, какъ въ проходящемъ, такъ и въ отраженномъ свете, сишй, и водолазъ, работающий на дне спокойнаго моря, окруженъ не краснымъ, а синимъ сумеречнымъ светомъ. Чемъ больше содержите соли въ воде, тбмъ синее цветъ ея. Нигде не увидишь такого глубоко-синяго тона, какъ въ Мертвомъ Море и въ областяхъ Гольфстрёма и Куросиво\ где вода особенно богата растворенными солями и въ верхнихъ слояхъ своихъ имеетъ, сравнительно, высокую температуру. Сишй цветъ воды объясняется тбмъ, что изъ лучей различной преломляемости и длины волны, образующихъ безцвбтный солнечный светъ, а после разделешя восхищающихъ насъ въ виде радуги или' спектра, поглощаются только красный, оранжевый и желтый, лучи же сильно преломляющееся, именно сише, пропускаются ею. Лежапце дальше красныхъ, невидимые нашимъ глазомъ, такъ наз. тепловые лучи равнымъ образомъ поглощаются при своемъ прохожденш черезъ воду и потому на подводные предметы падаютъ лишь сише лучи, отличающееся сильной преломляемостью. Такимъ образомъ для растешй, живущихъ въ глубине водъ, эти условтя освещешя являются вообще очень неблагопр!ятными. Мало того, что часть падающаго на поверхность воды света отражается, а другая ослабляется при прохожденш черезъ него, но изъ этой части задерживаются какъ разъ лучи, которые нужны хлорофильнымъ зернамъ растешя, образующимъ органическое вещество; ведь именно въ красныхъ, оранжевыхъ и жел- тыхъ лучахъ нуждаются хлорофильныя зерна для успешнаго функщонировашя; только подъ вл!яшемъ этихъ лучей происходитъ расщеплеше углекислоты, отделеше кислорода и образоваше углеводовъ. Сише лучи въ этомъ отношенш безполезны и даже вредны, такъ какъ способствует окислешю, разрушешю органическихъ веществъ. Вотъ тутъ-то и вмешивается въ дело фикоэритринъ, то красное вещество, которыми багрянки наделены такъ обильно, что онъ совершенно маскируетъ у нихъ хлорофпль- ныятельца. Это вещество обнаруживаетъ именно сильную флюоресцен- ц!ю, т. е. поглощаетъ большую часть падающихъ на него световыхъ лучей п от- даетъ лучи съ более медленнымъ колебашемъ. Такимъ образомъ посредствомъ этого вещества сише лучи до некоторой степени могутъ превращаться въ красные, оранжевые и желтые и хлорофильныя зерна могутъ въ конце концовъ получить те лучи, которые являются двигательной силой при разложен!и углекислоты. Это обстоятельство и объясняетъ странное явлеше. что такъ много морскихъ растешй оказываются красными. Все багрянки окрашены то въ нежный карминъ, то въ темный пурпуръ, иногда они красно-бураго пли мутно-фшлетоваго цвета. Какъ въ смешанномъ лесу мы восхищаемся безконечными вар!ащями зеленаго
Прим. пер.Прим. пер.1 Течете въ Тихомъ океана.
Прим. пер.
Прим. пер.
цвета, такъ здесь глазъ наслаждается разнообразнейшими тонами краснаго цв4та, которымъ отличаются различный багрянки, встрёчаюпцяся вместе въ самомъ пестромъ безпорядке.
Оставимъ теперь морсгая глубины, представленныя съ полной натуральностью на таблице при стр. 262; выйдемъ на берегъ, на который съ остервенешемъ бросаются сишя воды, отражаясь въ виде белой пены; взберемся на утесъ, возвышающейся надъ морскимъ прибоемъ. Вокругъ насъ ясный солнечный светъ; широме уступы утеса густо покрыты растительностью; все они ярко освещены солнцемъ. Но где же свежая зелень, которую мы ожидаемъ здесь встретить после всего, что было нами сказано? Это не зеленая, это серая листва. Стебли и листья покрыты тутъ белымъ войлокомъ, и все это вместе даетъ растительный коверъ словно посыпанный пепломъ. Кажется, будто ветеръ целыми недёлями отлагалъ на нихъ пыль съ улицъ соседняго города. Растешя тутъ покрылись шелковыми, шерстяными и войлочными одеждами, имеющими целью смягчать слишкомъ ярый светъ. Въ глубине морей и въ пещерахъ свету было слишкомъ мало; тутъ его черезчуръ много. Хлорофильныя тельца не перепосятъ ни того, ни другого. Имъ нуженъ светъ определенной яркости. Если переступается въ этомъ отношеши строго определенная для каж- даго вида граница, то хлорофиллъ погибаетъ. Избытокъ света можетъ причинить растен!ю не меньше вреда, чемъ если бы хлорофильныя тельца были осуждены на бездейств!е вследств!е недостатка его.
Какъ быстро светъ можетъ разрушить хлорофиллъ, легче всего наблюдать на зеленомъ „морскомъ салате", растущемъ подъ водою близъ берега. Въ свежую погоду шальная волна отрываетъ куски этой водоросли (Ulva) отъ прибрежныхъ уте- совъ, другая выносить ее на берегъ, и тутъ она остается вместе съ другими выброшенными моремъ предметами между камнями. Вотъ море успокоилось, небо прояснилось, лучи солнца пачинаютъ безпрепятственно освещать открытый берегъ. Пока морской салатъ росъ на подводныхъ утесахъ близъ поверхности воды, цветъ его былъ чудный смарагдово-зеленый. Слоя воды, который въ спокойное время только на несколько вершкове покрывалъ его, было достаточно, чтобы смягчить солнечный светъ въ желаемой мере; но выброшенная на берегъ у льва не имеетъ надъ собою никакого смягчающаго слоя, и черезъ несколько часовъ уже ея хлорофиллъ разрушенъ, морской салатъ пожелтелъ и похожъ на своего сухопутнагб однофамильца, пролежавшаго неделю въ темномъ погребе. Подобное же явлеше наблюдается и у нитчатыхъ водорослей (конфервъ и спирогиръ), покрывающихъ въ виде хлопьевъ или отдельныхъ нитей стояч1я воды. Несколько дециметровъ подъ водою они представляются краси- ваго зеленаго цвета, близъ поверхности же ея они оказываются зеленовато-желтыми, и если лужа засохнетъ и хлопья попадаютъ на влажный илъ, то уже черезъ несколько дней они совершенно обезцвечиваются.
Въ тени буковой рощи ясменникъ (Asperula odorata) поднимаетъ свои листья, расположенные мутовчато вокругъ стебля. Надъ нимъ наклоняются ветви бука, съ массою листьевъ, черезъ просветы которыхъ только изредка лучъ солнца можетъ проникнуть вглубь. Въ этомъ слабомъ свете звездчатыя листовыя мутовки ясменника оказываются темно зеленаго цвета. Но вотъ въ лесу раздается топоръ дровосека, буки падаютъ, тенистая листовая крыша уничтожена и лесная чаща открывается доступу света. Уже черезъ несколько недель ясменника и не узнаешь, онъ побледнелъ, листья утратили зеленый цветъ, хлорофиллъ уничтоженъ яркимъ светомъ.
Хлорофильныя ТЕЛЬЦА И ЗЕЛЕНЫЙ ТКАНИ ПОДЪ ВЛШШЕМЪ СВЪТА РАЗЛИЧНОЙ силы. 391
То же бываетъ и съ папоротниками. Въ темныхъ лбсныхъ чащахъ, въ горныхъ ущельяхъ и около тенистыхъ утесовъ они всегда ‘окрашены въ ярко-зеленый цветъ, если же ихъ случайно заноситъ на открытое место, они начинаютъ бледнеть и замечательно отстаютъ въ своемъ росте. Дело въ томъ, что все эти растетя не разсчи- таны на то, чтобы приспособляться къ изменившимся внешнимъ условтямъ и защищать себя отъ неослабленныхъ солнечныхъ лучей. Они приспособлены только къ тенистой лесной чаще. Избытокъ света для нихъ равносиленъ смерти.
Но какъ же защищены отъ света растетя въ такихъ местностяхъ, где въ про- должеше всего вегетащоннаго перюда царитъ избытокъ его, где солнце съ неослабленной силой освещаетъ растетя отъ своего восхода до заката? Уже раньше наме- калось на то, что растетя, живупця на широкихъ уступахъ и террасахъ на берего- выхъ утесахъ Средиземнаго моря, окутаны серымъ покровомъ шелковистой или шерстяной ткани, или осыпаны чешуйками, напоминающими отруби, и потому совершенно утратили свой зеленый цветъ; а между темъихъ паренхимныя клетки, въ особенности губчатой и палисадной ткани листа, не менее богаты хлорофильными зернами, чемъ у растешй, живущихъ въ тени. Только изъ клетокъ кожицы ихъ развились образова- шя, описанныя (стр. 313 и след.) нами раньше подъ именемъ „покровныхъ волос ков ъ“. Эти клеточныя образоватя, лишенныя хлорофилла, покрываютъ зеленыя ткани и придаютъ данному Йисту серую или белую окраску. Они играютъ роль зон- тиковъ и тентовъ, и если удалить ихъ, то листъ окажется зеленымъ, какъ и всякй другой, сорванный въ лесной чаще.
Такимъ образомъ шелковистые, бархатные или шерстяные покровы могутъ, безъ сомнешя, принимать на себя функщю ослаблетя света. Поэтому мы встречаемся со многими приспособлешями, о которыхъ упоминали уже въ другомъ месте, какъ о средствахъ защиты отъ чрезмернаго испарешя. Итакъ, посредствомъ этихъ образо- вашй растете сразу достигаетъ двухъ целей. Все те средства, при помощи которыхъ задерживаются черезчуръ ярюе лучи и хлорофиллъ спасается отъ гибели, дей- ствуютъ задерживающимъ образомъ и на испареше, и вотъ этимъ-то обстоятельствомъ и объясняются ихъ крайняя распространенность и необыкновенное разнообраз!е. Смотря по обстоятельствамъ, месту и времени года и въ соответствш со всеми другими образовашями, приспособлентя эти различаются у разныхъ видовъ на тысячи ладовъ и проявляютъ поистине неисчерпаемое разнообраз!е. Кроме покровныхъ во.то- сковъ, одновременно служащихъ для зеленой ткани какъ защита отъ слишкомъ яркаго света и излишняго испарешя, конечно, и все друпя перечисленный нами образования играютъ тутъ не последнюю роль. Развийе надъ зеленою тканью одного плп нб- сколькихъ слоевъ водоносной ткани, утолщетя надкожицы* восковые п лаковые покровы, известковыя и соляныя выделешя, образоваше морщинъ, складокъ, ямокъ п бо- роздъ на освещенныхъ солнцемъ листовыхъпластинкахъ, — все это въ состоянш преломлять и ослаблять солнечные лучи и приводить ихъ яркость къ пзвестнымъ границамъ.
Число спещальныхъ приспособлешй, имеющихъ целью исключительно защищать растетя отъ света, безъ отношетя къ ихъ испаретю. очень ничтожно. Прежде всего въ этомъ случае надо вспомнить о сухпхъ. тонкихъ, пленчатых ъ чешуйкахъ, которыя часто включены у растеши между зелеными листьями. Такъ, напр., у видовъ рода Paronychia, живущихъ исключительно на местахъ откры- тыхъ солнцу, тамъ, где отходятъ ихъ маленьше зеленые листья, сидятъ также сере- бристыя, блестяпця, безхлорофильныя прозрачныя чешуйки. Эти чешуйки, считаемый
прилистниками, у паронипй обыкновенно бываютъ такой же величины, а иногда и больше, ч!мъ самые зеленые листики, и занимаютъ у растешй, прозябающихъ на открытыхъ холмахъ, такое положеше, что солнечные лучи падаютъ прежде всего на нихъ, какъ на зонтики, и достигаютъ зеленыхъ листочковъ только значительно ослабленными.
Другое приспособлеше, которое въ состоянш пом!шать разрушешю хлорофилла, но никакъ не можетъ вл!ять на испареше, это образоваше бур аг о, си н яг о или ф!олетоваго красящаго вещества въ кл!ткахъ, непосредственно осв!щае- мыхъ солнечными лучами. Так1я приспособлешя находятъ, напр., у лишаевъ. Хлорофиллъ ихъ, подъ защитой своеобразнаго бураго красящаго вещества, въ состоянш много л!тъ сохраняться невредимымъ. Разъ этого красящаго вещества н!тъ, хлорофиллъ въ скоромъ времени разрушается солнечными лучами. Экземпляры чабра (Satu- reja hortensis), выросшаго подъ открытымъ солнечнымъ св!томъ, содержатъ въ кл!т- кахъ своей кожицы фюлетовое красящее вещество. Прежде ч!мъ солнечный лучъ проникнетъ въ середину листа къ хлорофильнымъ т!льцамъ зеленой ткани, онъ долженъ пройти сквозь фюлетовый сокъ кл!токъ кожицы и зд!сь теряетъ такъ много своей силы, что о вредномъ вл!яши на хлорофильныя т!льца не можетъ быть и р!чи. Ч!мъ сильн!е св!тъ, подъ которымъ приходится расти чабру, т!мъ сильн!е развивается фюлетовая окраска въ его кожиц!. Въ т!нистомъ м!ст! листья его съ верхней стороны совершенно зелены, и отъ фюлетовой окраски можно зам!тить только сл!ды; напротивъ, на.открытыхъ м!стахъ стебли и листья получаютъ фюлетовый цв!тъ и кл!точный сокъ кожицы тогда" окрашенъ такъ густо, какъ это показано на рис. 16 таблицы при стр. 23. Какъ известно, солнечные лучи оказываютъ въ горныхъ м!стностяхъ гораздо больше вл!яшя, ч!мъ въ низменностяхъ, и потому можно ожидать, что тамъ листья растешй станутъ окрашиваться еще темн!е, ч!мъ на поляхъ въ долин!. Чтобы испытать это, сЬмена чабра были пос!яны на высот! 2195 мет- ровъ въ альпшскомъ опытномъ саду, близъ вершины горы Блазеръ у города Тринса въ Тирол!. Д!йствительно, уже въ с!мядоляхъ, а т!мъ бол!е во взросломъ растеши красящаго вещества оказалось такъ много, что стебли и листья казались окрашенными въ темный, буро-фюлетовый цв!тъ. Поэтому несомн!нно, что при увеличеши силы св!та и количество красящаго вещества въ т!хъ кл!ткахъ, на которыя прежде всего падаютъ солнечные лучи, должно увеличиваться. Само собою понятно, что растете можетъ вырабатывать татя защитныя приспособлешя только, когда у него есть вещества, необходимый для созидашя красящаго начала. Когда это невозможно, когда своеобразная конструкщя плазмы не допускаетъ образовашя названнаго красящаго вещества, то хлорофиллъ долженъ спасаться отъ яркаго св!та инымъ путемъ. И если растительный видъ вообще не въ состоянш приспособиться на новомъ м!ст! къ изм!нившимся услов!ямъ осв!щешя, то онъ неминуемо поги- баетъ. Вм!ст! съ чабромъ въ названномъ опытномъ альтйскомъ саду пос!яли также ленъ—растете, вообще очень хорошо переносящее св!тъ и отлично вызр!- вающее на открытыхъ м!стахъ долинъ и низменностей. Но св!тъ альшйской горы оказался для выросшаго льна все-таки слишкомъ сильнымъ, его листья пожелт!ли, хлорофиллъ ихъ распался и растеньица погибли отъ бл!дной немочи. У льна, именно, не оказалось способности развить въ своихъ листьяхъ синяго красящаго вещества, онъ также не въ состоянш покрывать свой стебель и листья покровными волосками или соотв!тственно утолщать свою надкожицу — однимъ словомъ защитить себя отъ излишняго св!та какимъ-нибудь зонтикомъ. Между т!мъ какъ чаберъ, вообще нуж-
ХЛОРОФИЛЬНЫЯ ТЕЛЬЦА И ЗЕЛЕНЫЯ ТКАНИ ПОДЪ ВЛ1ЯШЕМЪ СВЕТА РАЗЛИЧНОЙ силы. 393 даюпцйся въ тепле подобно льну и имеюпцй одинаковый съ нимъ по длинб вегета- щонный пер!одъ, зацветалъ и приносилъ зрелые плоды, ленъ отмиралъ еще гораздо раньше развитая цветовъ.
Изъ этихъ культурныхъ опытовъ можно сделать два вывода: во-первыхъ, что слишкомъ яркш светъ имеетъ большое вл!яше на распространено растешй и можетъ иногда полагать имъ таюя границы, которыхъ перешагнуть они не въ состояши; во-вторыхъ, что мнопя растешя обладаютъ средствами приспособляться къ свету, всл4дств1е чего они, однако, иногда могутъ настолько отдалиться отъ своего перво- начальнаго облика, что ихъ можно принять за совершенно самостоятельные виды. Мы еще вернемся въ свое время, при решеши вопроса о происхождеши видовъ, къ этимъ результатамъ культуры, пока мы упоминаемъ о нихъ только, по скольку они могутъ разъяснить намъ связь между услов!ями освещешя и известными признаками различныхъ растешй; мы хотимъ доказать, почему, именно, листовыя пластинки, выставленныя на светъ, такъ часто оказываются окрашенными и покрытыми волосками, между т4мъ какъ листья того же вида, вырастая въ тени, бываютъ зелеными и почти голыми; отчего случается, что одни и те же виды Ъъ долине покрыты только редкими волосками и тонкой надкожицей, между темъ какъ подъ солнцемъ, на юру горы, они покрыты густой белой или серой шубой или кажутся кожистыми, вслёдств1е усиленнаго утолщешя кутикулярныхъ слоевъ. Чтобы избегнуть недоразуменш, надо однако упомянуть здесь и о томъ, что волосяной покровъ и синяя окраска могутъ оказывать растешю еще и друпя услуги, о чемъ намъ предстоитъ еще подробно говорить въ своемъ месте.
При описаши защитныхъ средствъ зеленой ткани отъ чрезмернаго испарешя указывалось также на принятае- вертикальнаго положешя зелеными листовыми пластинками, ветками, филлод!ями и филлоклад!ями (см. 318 стр. и далее). При этомъ мы указывали главнымъ образомъ на мечевидные листья касатиковъ и такъ наз. растешй- компасовъ, равно какъ и на вертикально стояпця филлокладш некоторыхъ кустар- никовъ и деревьевъ; тамъ же сообщалось, что листики многихъ мотыльковыхъ и листья разнообразныхъ злаковъ могутъ временно, путемъ опускашя и складывашя, занимать такое положеше, при которомъ къ полуденному солнцу обращается не широкая, а узкая сторона листа.
Пластинка листа, принимающая такое положеше относительно солнца, станетъ испарять гораздо меньше воды, чемъ листъ, на поверхность которого въ полдень лучи солнца падаютъ вертикально или почти вертикально. Но такое положеше листа даетъ также и защиту отъ слишкомъ сильного освещеНя въ полдень. Лучи, падаюпце на вертикальную пластинку утромъ и вечеромъ, не будутъ настолько ярки, чтобы быть въ состояши разрушить хлорофиллъ, напротивъ сила ихъ какъ разъ наиболее подходить для успешнейшей деятельности хлорофилла. Поэтому такое при- способлеше не только не останавливаетъ функщи хлорофильныхъ зеренъ. но, напротивъ, усиливаетъ ее, и въ этомъ смысле на вертикальное положеНе ли- стовыхъ пластинокъ надо смотреть какъ на приспособлено, регулирующее деятельность хлорофильныхъ телоцъ.
После этого объяснешя становится понятнымъ, что нпзкпхъ растешй съ вертикальными листьями никогда не встретишь въ тенистомъ месте. Въ лесной чаще не растетъ касатиковъ и растешй —компасовъ. Они чувствуютъ себя дома только на хребтахъ скалистыхъ, безлесныхъ горъ и на открытыхъ прер!яхъ и, если какъ-ни-
будь случится, что семя такого растешя будетъ занесено въ чащу леса, прорастетъ тамъ и станетъ развивать листья, то пластинки не удерживаютъ вертикальнаго поло- жешя, а, напротивъ, изгибаются и извиваются до тбхъ поръ, пока широкая сторона листа не будетъ обращена къ разсеянному свету. Если светъ падаетъ сверху сквозь промежутки между верхушками деревьевъ, то листовыя пластинки становятся горизонтальными—параллельными земле; если же верхушки деревьевъ сближаются и обра- зуютъ надъ землею безпросветный сводъ, а разсеянный светъ проникаетъ съ боку между стволами, тогда листья направляются къ лесной опушке и кажется, будто они съ тоской думаютъ о прекрасномъ солнечномъ луге, граничащемъ съ мрачнымъ высокимъ лесомъ.
Впрочемъ, нечто подобное наблюдается также подъ каждымъ маленькимъ тени- стымъ кустомъ и вообще везде, где на одномъ месте наслаиваются растешя различной вышины и где листья бол-Ье мелкихъ видовъ затеняются листьями болбе круп- ныхъ формъ. Если это различные растительные виды, то о какомъ- нибудь снисхожден!и со стороны сильныхъ не можетъ быть и речи. Каждый видъ заботится только самъ о себе, и высота растешя не обраща- ютъ никакого вниманья на мелкую сошку, прозябающую подъ ихъ листьями на затененной земле. Хорошо, если это растешя, вполне довольный темъ разсеяннымъ светомъ и зелеными, прошедшими уже сквозь сплошную стену листьевъ, лучами: если же нетъ, то более низкгя растешя обречены на гибель. Иное дело, если расположенные другъ надъ другомъ слои листьевъ принадлежать одной и той же ветке или стволу, если они должны дружно содействовать благу всего растешя, если целое можетъ бороться за существоваше только при целесообразномъ разделеши труда. Тутъ надо строго разсчитать, чтобы ни одинъ листъ не отнималъ отъ другого слиш- комъ много света, чтобы одинъ поддерживалъ и защищалъ другой, чтобы соседше листья не мешали другъ другу, если который-нибудь изъ нихъ потянется, изогнется или обернется такъ, какъ это окажется более целесообразнымъ при известныхъ услов!яхъ освещешя.
Это требоваше также удовлетворено. Оно достигается, во-первыхъ. положешемъ листьевъ на ветке или, другими словами, правильнымъ расположешемъ точекъ при- креплешя соседнихъ листьевъ; во-вторыхъ, сюда присоединяется способность листьевъ оборачиваться и извиваться, подниматься и опускаться по мере надобности, и, въ третьихъ, контуръ пластинки, являющейся типичнымъ для каждаго отдельнаго вида.
Зеленые листья.
Содержан1е: Распред^леше зеленыхъ листьевъ на окружности стебля. — Соотношешя между положешемъ листьевъ и ихъ формою. — Приспособлешя, удерживаюпця листья въ принятомъ ими положешш — Средства, которыми листья защищаются отъ нападешя животныхъ.
Распределено зеленыхъ листьевъ на окружности стебля.
Художники-пейзажисты постоянно жалуются на то, какъ трудно художественно и, вместе съ темъ, натурально схватить „обликъ растешя“, какъ, въ особенности, мудрено передавать шатры кленовъ, буковъ, вязовъ, липъ и дубовъ такимъ образомъ, чтобы всяшй тотчасъ же могъ узнать, что они должны изображать, а вместе съ темъ
вызвать и надлежащее впечатлеше, въ чемъ ведь и заключается настоящая цель картины. Это разнообраз!е типовъ въ немалой мере обусловливается распределешемъ зеленыхъ листьевъ на окружности стебля и зависящаго отъ того разветвленья его, которое представляется точно урегулированнымъ для древесныхъ породъ, да и вообще всехъ листоносныхъ растешй.
Если поставить рядомъ несколько ветвей различныхъ деревьевъ и разсмотреть распределеше листьевъ на ихъ окружности, то прежде всего бросится въ глаза следующее различ!е между ними. У некоторыхъ изъ нихъ мы заметимъ, что на одной вышине стебля отходятъ по 2 и более листа, между темъ какъ у другихъ на одной высоте отходить всегда только по одному единственному листу. Чтобы легче понять эти соотношешя, полезно представить себе листоносный побегъ въ виде конуса. Вер-
Схема мутовчатагоСхема мутовчатаголисторасположен!я: 1) двучленный мутовки, 2) трехчленный мутовки.листорасположен!я: 1) двучленный мутовки, 2) трехчленный мутовки.
Схема мутовчатаго
Схема мутовчатаго
листорасположен!я: 1) двучленный мутовки, 2) трехчленный мутовки.
листорасположен!я: 1) двучленный мутовки, 2) трехчленный мутовки.
шина этого конуса будетъ соответствовать верхнему концу, а основаше его нижнему, следовательно, и более старому концу побега. Весь побегъ не представляется закон- ченнымъ, онъ нарастаетъ съ верхняго конца, такъ что вершина его представляется не только болбе молодою, но и более тонкою, чемъ старыя части, лежапця при его осно- ваши. Поэтому побегъ легко можетъ быть приравненъ конусу, хотя эта форма его лишь редко выступаетъ такъ рельефно, какъ это показано на прилагаемыхъ схематп- ческихъ рисункахъ.
Сказанное о возрасте различныхъ частей побега, конечно, относится п къ отхо- дящимъ отъ него листьямъ, т. е. нижше листья побега должны быть самыми старыми, а верхше — самыми молодыми. Если взглянуть на вершину конуса (см. рис. выше), то точки выхода старшихъ листьевъ придутся ближе къ периферш того круга, который изображаетъ основаше конуса, тогда какъ самые молодые листья отходятъ ближе къ вершине его, т. е. къ центру нашего рисунка. Стебель разделяется листьями какъ бы на рядъ участковъ. Обыкновенно стебель несколько утолщенъ пли узловато раздуть въ техъ местахъ, откуда отходятъ листья, и потому это место называютъ стеблевымъ узломъ, а участокъ стебля, лежапцй между двумя узлами—м еж до- уз л!емъ. Если на одной высоте стебля отходятъ два листа, то они расположены другъ противъ друга, какъ две вытянутыя руки у человека, и на конусообразномъ стебле, разрезъ котораго на всехъ высотахъ представ.тяетъ кругъ, они окажутся
отстоящими другъ отъ друга ровно на половину окружности, т. е. на 180° (см. рис. 1, на стр. 395). Если на одной высотб отъ стебля отойдутъ 3 листа, какъ это бываетъ у олеандра, то въ горизонтали они будутъ удалены другъ отъ друга на х/з окружности, т. е. на 120°. Веб отходянце на одной высотб отъ стебля листья образуютъ вмбстб мутовку, и разстояшя отдбльныхъ листьевъ, членовъ ея, назы- ваютъ горизонтальнымъ угломъ листового расхожден!я или диверген- ц!ей. На рис. 1 этотъ уголъ равенъ половинб окружности, на рис. 2—7з ея, и этими числами можно поэтому легко выражать тай соотношетя.
Замбчательно, что слбдуюпця другъ за другомъ по возрасту мутовки одного и того же поббга занимаютъ различное положеше. Такъ, напр., мбсто отхода второй двучленной мутовки приходится къ тому же мбсту первой подъ угломъ въ V* окружности (т. е. 90° или прямой уголъ). Третья двучленная мутовка опять-таки приходится подъ прямымъ угломъ ко второй, и такъ продолжается все далбе и далбе по стеблю, насколько на немъ только есть листьевъ. Если стебель удлиненъ, то на немъ въ данномъ случаб окажутся четыре прямыхъ ряда (ортостихи; рис. 1). Если мутовка образована 3 листьями и слбдуюпця другъ за другомъ мутовки образуютъ между собою уголъ въ Ve окружности, какъ это бываетъ, напр., у олеандра (рис. 2), то получается 6 прямыхъ рядовъ, идущихъ отъ основашя къ вершинб изображеннаго въ видб конуса поббга.
Листоносный поббгъ можно представить себб также раздбленнымъ на ярусы, при чемъ каждый показываетъ то же число, положеше и распредблеше листьевъ и вполнб соотвбтствуетъ смежнымъ этажамъ. Въ одномъ случаб (рис. 1) такой ярусъ образуется четырьмя накрестъ поставленными листьями, въ другомъ — (рис. 2) онъ по- строенъ изъ двухъ тройныхъ колецъ, при чемъ члены одного кольца по отношешю къ членамъ другого смбщены на 60 градусовъ. Если бы раздблить тай ярусы, то они походили бы другъ на друга до тождественности. Каждый начинается снизу и кончается сверху такъ же точно, какъ это было у предыдущаго и будетъ у послбдую- щаго; вся разница въ томъ, что ярусы, находящееся ближе къ вершинб, покажутъ меныше отрбзки, а иногда могутъ нбеколько разниться въ формб кирпичей или членовъ; однако, архитектурный планъ, какъ сказано, во вебхъ слбдующихъ другъ за другомъ ярусахъ остается совершенно однимъ и тбмъ же. .
Когда ярусъ состоитъ изъ двухъ мутовокъ, поставленныхъ одна къ другой подъ опредбленнымъ угломъ, въ особенности же въ тбхъ очень частыхъ случаяхъ, когда мутовка двучленна, т. е. листья ея попарно сидятъ другъ противъ друга, а смежныя пары ихъ составляютъ прямой ■ уголъ, т. е. образуютъ крестъ, листорасположете называется перекрестнымъ. Такое расположеше листьевъ встрбчается у кленовъ ясеней, сирени и маслины, у бузины и жимолости, у кизиля и миртовыхъ, губоцвбт- ныхъ, горечавковыхъ и многочисленныхъ другихъ родовъ и семействъ растеши.
Но еще чаще этого расположетя листьевъ встрбчается такое, которое получило назваше спиральнаго или очереднаго. Тутъ на одной вышинб стебля отъ него отходитъ всего по одному листу, и потому листья раздвинуты другъ отъ друга не только въ горизонтальномъ, но и въ вертикальномъ направлеши. Если представить себб узелъ стебля съ супротивными листьями растянутымъ настолько, что листья не будутъ уже сидбть по два или по’три на одной высотб, а станутъ отходить веб отъ стебля на разныхъ высотахъ, то изъ супротивнаго или мутовчатаго расположетя полу-
чится спиральное или очередное. У многихъ ивъ, крушинъ, сложноцветныхъ и веро- никъ (наир. Salix purpurea, Rhamnus Cathartica, Dahlia variabilis, Veronica spicata) на одномъ и томъ же стебле попадаются то мутовчатые, то очередные листья и, безъ всякаго сомненья, одно расположите переходить въ другое; но, для наглядности, лучше не смешивать ихъ, различать одно отъ другого и провести между ними хотя бы
Схема очередныхъ листорасположен1й: 1) 72, 2) 78» 3) 2/з, 4) 6/8. Конусообразные побЪги представлены въ горизонтальной проекщи; м^ста прикр^плешн листьевъ къ окружности стебля обозначены точками. Ср. теьстъ, стр. 397—399.Схема очередныхъ листорасположен1й: 1) 72, 2) 78» 3) 2/з, 4) 6/8. Конусообразные побЪги представлены въ горизонтальной проекщи; м^ста прикр^плешн листьевъ къ окружности стебля обозначены точками. Ср. теьстъ, стр. 397—399.и искусственную границу,и искусственную границу,
Схема очередныхъ листорасположен1й: 1) 72, 2) 78» 3) 2/з, 4) 6/8. Конусообразные побЪги представлены въ горизонтальной проекщи; м^ста прикр^плешн листьевъ къ окружности стебля обозначены точками. Ср. теьстъ, стр. 397—399.
Схема очередныхъ листорасположен1й: 1) 72, 2) 78» 3) 2/з, 4) 6/8. Конусообразные побЪги представлены въ горизонтальной проекщи; м^ста прикр^плешн листьевъ къ окружности стебля обозначены точками. Ср. теьстъ, стр. 397—399.
и искусственную границу,
и искусственную границу,
Какъ уже сказано, на стебляхъ съ очереднымъ расположен1емъ листьевъ можно, какъ и на мутовчатомъ, наблюдать, что они состоять изъ несколькихъ ярусовъ, обнаруживающихъ совершенно одинаковый архитектурный и лань, такъ что въ каждомъ ярусе повторяется число, положеше и распределение листьевъ. Особенно часто при этомъ встречаются следующее планы:
Первый случай. Въ ярусе къ окружности стебля прикреплены всего 2 листа. Эти листья раздвинуты другъ отъ друга не только въ вертпкальномъ, но и въ горизонтальномъ направлеши, при чемъ горизонтальное раехождеше ихъ предста- вляетъ уголъ въ 180°, какъ это видно на рис. 1 приложенной схемы. Если отъ места прикреплетя нижняго, старшаго листа къ следующему, выше лежащему и болбе молодому листу провести по поверхности стебля н .-прерывную лишю, затемъ
продолжить ее до третьяго листа, т. е. до начала новаго яруса, то мы получимъ винтовую спираль. Эту линпо такъ и называютъ основною спиралью. Въ данномъ случай на каждый ярусъ придется только одинъ простой оборотъ такой спирали. Это расположеше повторяется во второмъ, третьемъ и, можетъ быть, еще многихъ ярусахъ, слйдующихъ другъ за другомъ на томъ же стеблб. При этомъ нижшй листъ 2-го, 3-го, 4-го и т. д. ярусовъ постоянно будетъ стоять какъ. разъ надъ нижнимъ листомъ 1-го яруса. Это касается вообще всЬхъ листьевъ верхнихъ ярусовъ. Такимъ обра- зомъ на окружности получаются двй прямыя лиши или ортостихи, соединяющая
Схема листорасполо жен!я въ 5/is окружности Ср. текстъ, стр. 399.
столице другъ надъ другомъ листья; обЬ лиши тянутся другъ противъ друга, или, что то же, отстоятъ одна отъ другой на V2 окружности стебля. Это расположеше, наблюдающееся на вйтвяхъ вязовъ (Ulmus) и липъ (ТШа), называется по лов ин- нымъ листорасположешемъ.
Второй случай. Въ одномъ ярусЬ развиваются три листа, каждый на особой высотЬ, т. е. нижшй, средшй и верхшй. Въ горизонтальномъ направлеши два слйдуюпце другъ за другомъ листа отодвинуты другъ отъ друга на одну треть окружности (см. рис. 2 на 397 .стр.). Если мбсто прикрбплешя нижняго листа соединить со среднимъ и верхнимъ лишей и продолжить ее до начала второго яруса, то мы получимъ одинъ полный оборотъ спирали вокругъ стебля. За этимъ ярусомъ слЬ- дуютъ второй, трепй и т. д. съ тЬмъ же расположешемъ листьевъ. Нижшй листъ второго яруса придется отвЬсно надъ таковымъ же перваго, средшй надъ среднимъ, верхшй надъ верхнимъ, и такъ во всЬхъ ярусахъ. При этомъ на поверхности стебля
получаются три прямолинейныя ортостихи изъ стоящихъ другъ надъ другомъ листьевъ. Это листорасположеше, замечаемое у ольхи и орешника, обозначается числомъ у3 (окружности).
Трет1й случай. Въ каждомъ ярусе отъ стебля отходить пять листьевъ, изъ которыхъ первый, нижшй — самый старый, а пятый, верхшй — самый молодой. Эти листья показываютъ горизонтальное расхождеше и уголъ между двумя смежными листьями будетъ равняться 2/5 окружности (см. схему на рис. 3, стр. 397). Соеди- нивъ эти листья прямой лишей по ихъ возрасту, мы получимъ два оборота винтовой кривой вокругъ стебля. Если стебель съ такимъ листорасположешемъ будетъ состоять изъ несколькихъ ярусовъ, то все нижшя листья ихъ окажутся на одной отвесной прямой (ортостихё); то же можно сказать и о вторыхъ, третьихъ и т. д. листьяхъ. Такимъ образомъ получится пять лин!й изъ сидящихъ другъ надъ другомъ листьевъ. Такое расположеше, встречающееся, напр., у дуба и некоторыхъ ивъ, называется листорасположешемъ въ две пятыхъ. ■
Четвертый случай. Въ каждомъ ярусе находится восемь листьевъ, сб)- значаемыхъ по возрасту нумерами 1—8. Два смежныхъ листа въ горизонтальномъ направлеши образуютъ между собою уголъ въ % окружности (см. рис. 4 схемы на стр. 397). Если отъ перваго, нижняго листа провести лишю, соединяющую листья въ ихъ последовательномъ порядке, то мы получимъ основную спираль, совершающую три оборота вокругъ стебля. На стебле, состоящемъ изъ несколькихъ такихъ ярусовъ, опять можно соединить лишями приходяпцеся другъ надъ другомъ листья, и мы получимъ такимъ образомъ восемь ортостихъ. Это расположеше, встречающееся у розы, малины, груши, тополей, ракитника и барбариса, называется листорасположешемъ въ три восьмыхъ.
■ У деревьевъ и кустарниковъ съ узкими листьями, напр. у миндальнаго дерева, у ветлы, облепихи и таволги, особенно часто встречается пятый случай, когда ярусъ содержитъ 13 листьевъ, соединенныхъ между собою спиралью въ 5 оборотовъ. Число отвесныхъ лишй будетъ тогда 13, а угловое разстояше между двумя смежными листьями в/хз окружности или 138° (см. схему на 398 стр.).
Не такъ часто встречаются случаи (что, впрочемъ, легко объяснить более трудною установкою ихъ), когда ярусъ содержитъ 21 листъ, связанный между собою основной спиралью въ 8 оборотовъ, или когда листьевъ въ ярусе 34, а основная спираль опоясываетъ стебель 13 разъ. Въ первомъ случае уголъ листового рас- хождешя равенъ 8/ai, а во второмъ — 13/з4 окружности, или, что то же самое, въ первомъ случае ортостихъ 21, а во второмъ — 34.
Если сопоставить теперь эти фактически наблюдаемые случаи, то получится рядъ: V2» Vs’ 2/б> 3/8> б/13>8/21’ 13/з4...
Но этимъ еще далеко не исчерпывается все разнообраз!е расположения листьевъ. Хотя и редко, но все же наблюдались случаи, которые можно было выразить рядомъ ХА Уб, 2/э, 3/i4, б/2з, или 74, 2/7, 3/п, б/х8... Во всехъ этпхъ рядахъ бросается въ глаза то свойство ихъ. что въ каждой отдельной дроби числитель равенъ сумме числителей, а знаменатель—сум?1£ знаменателей двухъ предыдущихъ дробей.
Впрочемъ, здесь надо обратить особенное внпмаше на то. что, чемъ меньше разстояшя двухъ смежныхъ листьевъ другъ отъ друга. те.чъ труднее установить уголъ ихъ горизонтальнаго расхождешя. Лпсторасположешя въ 73> 2/4 и 3/s обык-
новенно очень легко устанавливаются на взрослыхъ побегахъ, хотя и въ этомъ случае часто можетъ возникнуть сомнете, действительно ли представляютъ изъ себя лиши, принимаемыя за ортостихи, прямыя лиши; установлеше угла въ %! или 13/зд окружности очень трудно и ненадежно, особенно для зеленыхъ травянистыхъ стеблей.
Впрочемъ, очень мало растешй, ветви или оси которыхъ представляютъ Hi- сколько послйдовательныхъ ярусовъ въ 21 или 34 листа. Напротивъ, часто случается, что у многихъ побеговъ не бываетъ даже одного вполне законченнаго яруса, другими словами, что изъ сотни или более листьевъ, отходящихъ отъ оси, нельзя найти двухъ приходящихся вполне вертикально одинъ надъ другимъ, такъ что о прямолинейныхъ ортостихахъ въ этомъ случае не можетъ быть и речи. Такъ, напр.,
Парастихи еловой шишки. 8 лйвыхъ крутыхъ парастихъ исходятъ отъ точекъ 1, 6, 3, 8, 5, 2, 7, 12; пять1 правыхъ мен^е крутыхъ парастихъ отъ точекъ 4, 1, 3, 5, 2. Ср. текстъ, стр. 401.Парастихи еловой шишки. 8 лйвыхъ крутыхъ парастихъ исходятъ отъ точекъ 1, 6, 3, 8, 5, 2, 7, 12; пять1 правыхъ мен^е крутыхъ парастихъ отъ точекъ 4, 1, 3, 5, 2. Ср. текстъ, стр. 401.
Парастихи еловой шишки. 8 лйвыхъ крутыхъ парастихъ исходятъ отъ точекъ 1, 6, 3, 8, 5, 2, 7, 12; пять1 правыхъ мен^е крутыхъ парастихъ отъ точекъ 4, 1, 3, 5, 2. Ср. текстъ, стр. 401.
Парастихи еловой шишки. 8 лйвыхъ крутыхъ парастихъ исходятъ отъ точекъ 1, 6, 3, 8, 5, 2, 7, 12; пять1 правыхъ мен^е крутыхъ парастихъ отъ точекъ 4, 1, 3, 5, 2. Ср. текстъ, стр. 401.
на многихъ богатыхъ листьями шишкахъ хвойныхъ напрасно станешь искать прямыхъ лигой, и невозможно даже приблизительно установить, сколько листьевъ приходится у нихъ въ ярусе. Выражалось даже мнеше, что число листьевъ въ ярусе безконечно, вследств!е чего дробь, которой можно было бы въ такомъ случае выразить листорасположеше, была бы ирращональнымъ числомъ.
Если листья такихъ побеговъ очень сближены, то на нихъ не легко установить последовательный возрастъ, т. е. обозначить листья нумерами, соответствующими ихъ постепенному развитие. Это тймъ труднее, что на такихъ осяхъ, очень густо усаженныхъ листьями, последше располагаются въ винтообразные ряды или лигой, которые бросаются въ глаза гораздо более, нежели основная спираль, соединяющая листья по возрастамъ. Таше винтообразные ряды заметны на побегахъ многихъ жирныхъ растешй (Sedum, Sempervivum), у видовъ Pandanus и Yucca, на вйткахъ плауновъ и хвойныхъ, но особенно бросаются они въ глаза на со- цвет!яхъ сложноцветныхъ и шишкахъ хвойныхъ, чему можетъ служить примеромъ прилагаемый рисунокъ. Тайя лиши называются парастихами. При помощи ихъ можно узнать, каше листья следуютъ по возрасту другъ за другомъ: для этого
прежде всего нужно установить, сколько такихъ винтовыхъ лиши идутъ параллельно налево и сколько направо. На еловой шишке (см. рис. на 400 стр.) видно, что восемь такихъ лишй или парастихъ довольно круто поднимаются справа налево и пять немного менее крутыхъ идутъ кверху слева на право. Чтобы узнать теперь, которые листья следуютъ другъ за другомъ по возрасту, первый листъ обо- значаютъ № 1 и затемъ пользуются числами 8 и 5 следующимъ образомъ. Листья более крутой парастихи нумеруются числами, составляющимися путемъ прибавлешя 8, т. е., это будутъ 9, 17, 25, 33, 41 и т. д. Члены менее крутой парастихи, начинающейся съ единицы, нумеруютъ черезъ пять, такъ что получается 6, 11, 16, 21, 26 и т. д. Такое нумероваше продолжается затемъ уже очень легко путемъ отнятая или прибавлешя чиселъ 5 и 8 на всбхъ другихъ парастихахъ, и получаюнцеся та- кимъ образомъ нумера соответствуют последовательному возрасту листьевъ на шишке. Эти несколько запутанный соотношешя можно представить себе нагляднее, если вообразить себе поверхность листоносной оси, напр. еловой шишки, разрезанною вдоль и развернутою, такъ что все листья оказываются лежащими на плоскости, какъ это представлено на схеме, помещенной на стр. 400.
Понятно, что вкратце изложенный здесь геометричесюя соотношешя съ давнихъ поръ возбуждали живёйпйй интересъ и потому къ нимъ пр!урочивались разнообраз- нейппя соображешя. Но въ виду того, что замечательнейппя фактически соотноше- шя геометрическаго расположешя листьевъ .не лишены значешя въ растительной жизни, мы не въ праве умолчать о попыткахъ объяснить ихъ, сколько бы ихъ ни было сделано. Прежде всего надо указать на тотъ фактъ, что число орто- стихъ (иными словами, число членовъ яруса), а также число оборотовъ основной спирали въ одномъ ярусе, зависитъ отъ постоянства гори- зонтальнаго угла расхожден(я смежныхъ листьевъ. Чтобы уяснить себе это, проведемъ по поверхности конуса спиральную лишю такимъ же способомъ, какъ это видно на рисункё на стр. 397, и нанесемъ на этой спирали точки на равномъ угловомъ разстоянш другъ отъ друга. Величина этого разстояшя можетъ быть выбрана совершенно произвольно; важно только, чтобы следующая другъ за другомъ раз- стояшя постоянно сохраняли одну и ту же величину. Допустимъ, что мы наносили бы на спираль точки на разстоянш */10 окружности или 36°, тогда на каждомъ обороте этой кривой (спирали) окажется десять равномерно распределенныхъ точекъ. На десятомъ участке спираль обойдетъ весь конусъ или изображаемый имъ побегъ: одиннадцатая точка придется надъ первой и затемъ начнется новый ярусъ лпсто- расположешя. Такимъ образомъ на этомъ стебле обязательно окажется 10 ортостихъ, и если бы точки, действительно обозначали листья, то расположеше ихъ въ этомъ случае выразилось бы дробью ^ю.
Чтобы привести еще примеръ, нанесемъ на винтовую лишю точки, отстояпця другъ отъ друга на горизонтальномъ разстоянш 2/i окружности. Какъ расположимъ мы эти точки? № 2 придется на основной спирали отъ № 1 на 2 7 окружности, № 3 на 2/т + 2/7 = 4Д; № 4 на 2/т + 2/7 + 2/7 = 6/7; № 5 на2Д +2 т + 2 ? + 2/7=8/?. Но № 4 не придется еще надъ № 1, а № 5 уже лежитъ дальше его, такъ что ни одинъ изъ нихъ не приходится точно надъ нимъ. Продолжаемъ дальше ставить точки на равныхъ угловыхъ разстояшяхъ уже на второмъ обороте спирали; № 6 придется на 10Д, № 7 на 12А, наконецъ, № 8 на 14/7 = 2, п этотъ № 7 будетъ лежать какъ разъ надъ № 1. Тутъ кончается второй оборотъ спирали, а вместе съ
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. L 26
нимъ кончается ярусъ, и после № 8 начинается уже новый ярусъ. На стебле, листья котораго имели бы такое распределеше, какъ мы его только что описали въ примере, где расхождеше ихъ равняется 2Д окружности, ортостихъ было бы 7. Основная спираль, т.-е. лишя, соединяющая последующее листья по ихъ возрасту, совершила бы 2 оборота вокругъ стебля. Такое листорасположеше мы обозначили бы дробью въ 2/7. Изъ этихъ двухъ примеровъ следуетъ, что каждому определенному углу расхождешя двухъ смежныхъ по возрасту листьевъ соответствуотъ вполне определенное листорасположеше. Угловое расхождеше можетъ*быть болыпимъ или малымъ, но въ конце концовъ изъ него образуется правильное распределеше листьевъ вокругъ стебля, и листьевъ въ одномъ ярусе непременно придется столько, сколько единицъ содержитъ въ себе знаменатель дроби, выражающей угловое расхождеше (дивергенщю въ частяхъ окружности). А винтовая лишя, соединяющая число листьевъ, выра- жаемыхъ знаменателемъ, совершить столько оборотовъ вокругъ стебля сколько единицъ въ числителе. Другими словами:
Величина горизонтальнаго углового разстоян!я всегда выражает ъ и самое листорасположен!е. Числитель дроби, выражающей это листорасположен!е, показываетъ число ортостихъ (т.-е. число листьевъ въ ярусе), а знаменатель обозначаетъ число оборотовъ, совершаемыхъ спиралью вокругъ стебля въ одномъ ярусе. .
Вспомнимъ еще разъ объ упоминавшемся уже наблюдеши (стр. 399), по которому числа, выражаюпця найденныя у растешй расположешя ихъ боковыхъ частей, представляются членами определеннаго ряда. Кайя бы дивергенцш между двумя смежными листьями ни наблюдались, всегда оне представляются приближенными ре- шешями непрерывной дроби следующего вида.
1
1-Н
въ которой z есть целое число. Если на место z поставить единицу, то прибли- жешя дробей дадутъ рядъ /2, 2/3> 8/б> б/8, 8/is, 18/2i-..; если взять z = 2, то получится рядъ 4г, 4з, 2/б, 3/s, 5Аз, 8/21....; если взять z = 3, то рядъ этотъ приметь видь; 4з, 44, 2/7. 3/н, 6As, 8/29....; при z = 4 рядъ окажется такимъ: 44, ^ 2/э, 3А4, б/2з, 8/з7.... Всего удивительнее однако то, что изъ всехъ этихъ чиселъ листорасположешя, выражающаяся дробями 4г, 4з, 2/s, 3/s, 5Аз встречаются наиболее часто, между темь какъ друпе перечисленные ряды, напротивъ, наблюдаются въ природе только крайне редко. Такимъ образомъ, чаще всего встречается рядъ, въ которомъ z = 2 4 Выгоду этого расположешя старались объяснить темъ, что съ одной стороны оно позволяетъ небольшему числу листьевъ располагаться правильно въ каждомъ ярусе, а съ другой стороны получаются расположешя и съ боль- шимъ числомъ направлешй боковыхъ осей.
Причина,,вследств!е которой каждый растительный видь, совершенно независимо отъ внешнихъ вл!яшй, такъ сказать, не зная еще совершенно о техъ усло- в!яхъ, которыя ожидаютъ листъ въ будущемъ, уже въ почке залагаетъ листья наи-
выгоднейшимъ образомъ, объясняется только специфической конструкщей протоплазмы. Подобно тому какъ изъ раствора соли выделяются кристаллы то съ шестигранными, то съ треугольными сторонами, смотря по составу соли, кристаллы стороны и ребра которыхъ образуютъ всегда углы определенной величины, такъ же точно въ области растущей клетки образуются ребра, грани и перегородки, которыми клеточное тело расчленяется и делится; эти перегородки у различныхъ растительныхъ видовъ не менее определенны, чемъ плоскости выделяющихся изъ растворовъ кристалловъ. Но то, что относится къ архитектуре одной клетки, должно, очевидно, относиться и къ группе клетокъ, къ ткани, побегу, листоносному стеблю, наконецъ, и вообще всему растешю. Место, къ которому прикрепляется листъ на окружности стебля, наверно не зависитъ отъ случая, а, вероятно, основано на молекулярномъ строенш и составе протоплазмы даннаго растительнаго вида; и если листья на ветке дуба всегда располагаются по дроби 2/б, то постоянство этого расположешя не менее замечательно, чемъ постоянство величины двугранныхъ угловъ октаэдра квасцовъ.
Кроме того, нужно указать и на то обстоятельство, что геометрическое рас- пределеше клетокъ простой, легко поддающейся наблюдешю, вытянутой ткани совершенно напоминаетъ расположение листьевъ на ветке. Такъ, напр., на волосатыхъ рыльцахъ злаковъ клетки занимаютъ положе Hie Vs. Поэтому можно думать, что геометрическое расположеше листьевъ находится въ связи съ геометрическимъ положешемъ клетокъ на вершине возрастающаго побега. Изъ каждой клетки на вершине растущаго стебля путемъ повторнаго деленья перегородками получается клеточная группа. Если положеше этихъ делящихся клетокъ геометрически правильно и если внедряюпцяся въ нихъ перегородки имеютъ у каждаго растительнаго вида свои известный направлешя, то расположеше развивающихся изъ этихъ клетокъ и отходящихъ отъ стебля клеточныхъ группъ также должно быть геометрически определеннымъ. Допустимъ теперь, что изъ каждой такой, отходящей отъ стебля, клеточной группы вырастаетъ одинъ листъ — тогда распределено листьевъ на поверхности стебля представляло бы лишь повтореше распредёлешя клетокъ на вершине растущаго стебля. У мховъ эта связь бросается въ глаза, у семенныхъ растешй, на- противъ, ее не такъ легко доказать. У нихъ установлеше геометрическихъ отно- шетй клетокъ въ нарастающей вершине представляетъ много трудностей и вырастаю- пця изъ нихъ клеточныя группы, кромб того, очень разнообразно сдинуты п смещены. темъ не менее указанная связь у каждой растительной формы представляется очень вероятной, и можно утверждать, что у каждаго впда распределено мельчайшихъ частицъ протоплазмы, группировка клетокъ и расположен!© листьевъ совершаются по темъ же зако- намъ симметр!и и по одному и тому же архитектурному плану.
Да и смещешя и скручивашя клетокъ, замечаемый при развили листо- носнаго побега, безъ сомнёшя, происходятъ закономерно, еслп лаже они и обусловлены отчасти внешними причинами. Большое число сравнптельныхъ изследовашй доказали именно, что при росте, главнымъ образомъ при удлпнеши возрастающаго стебля, далеко не всегда удерживается прямое направленье. напротпвъ того, нередко получается винтовое скручиваше клетокъ и тканей, п прптомъ такъ, что этотъ процессъ' можно представить себе въ виде пробуравлпвашя главнымъ стеблемъ воздуха, попадающагося ему навстречу. Здесь мы ммеемъ въ виду не изви- ваше и скручиваше стебля, о которомъ еще будеть речь, а лишь скручиваше массы го*
ткани прямого и остающагося прямымъ стебля, которое можно сравнить со скручи- вашемъ волоконъ въ прямой веревке. Каждая почка, залагающаяся на листоносной ветке, уже даетъ возможность узнать на очень короткой, конусообразной оси места отхода листьевъ, и по ней всегда можно геометрически точно определить положеше и угловое расхождеше заложенныхъ въ ней листьевъ. Если затбмъ ось вытянулась и изъ почки получился длинный побегъ, то положеше, принимаемое тогда листьями, не всегда соответствуете тому, въ какомъ они находились въ почке. Листорасполо-
Сдвиги м^стъ прикрйпл.ен1я листьевъ, всл'Ьдств!© скручиван1я стебля. ИзмКнеше листорасположе- Hia изъ х/з вь 2/б. Листъ № 2, всл'ЬдствАе скручивания, переместился въ 2'; № 3 въ 3' и т. д.. Ср. тексть, стр. 405
жен!е, оказывается, изменилось, вследств!е неравномернаго давлешя клеточныхъ группъ при росте въ длину и ширину и связанныхъ съ нимъ сдвиговъ и скручи- вашй оси. Если скручиваше ограничилось одной частью стебля, то иногда очень ясно можно наблюдать буквальную замену одного листорасположешя другимъ.
Чтобы наглядно представить себе происходящая оттого иЗменешя, надо только сорвать травянистый, листоносный стебель, взять его за оба конца и крутить, какъ крутятъ, напр., изъ пеньки веревку. Места прикреплешя листьевъ оттого переместятся; изъ ортостихъ получаются парастихи и появляются новыя, иногда очень сложный листорасположешя. Рисунокъ выше очень наглядно представляетъ из- м4нешя, которыя могутъ быть последств!емъ скручивашя стебля. Допустимъ, что черныя точки обозначаютъ н& нашей горизонтальной проекщи возрастающаго кону- совиднаго стебля листья, обнаруживающее уголъ взаимнаго расхождешя въ ^з окруж-
ности. И вотъ, этотъ стебель скрутился, и притомъ на совершенно одинаковую для всехъ его членовъ угловую величину. Пусть именно каждый листъ переместился на Vis окружности (24°), при чемъ угловое расхождоше листьевъ уже не 120°, а 120°+24° = 144°, т.-е. 2/s окружности. Всл4дств1е такого сдвига, первоначаль- ныя места прикреплешя приходятся теперь на точкахъ, обозначенныхъ цифрами со знакомь 1 и листорасположете изъ 1/з стало теперь равнымъ 2/s окружности. Подобнымъ же образомъ изъ Vs можно получить 3/в, если заставить каждый участокъ между листьями расшириться на V24 окружности (15°), выйдете чего уголь расхождешя изъ Vs окружности превратится въ 3/а ея. Изъ расположения въ Vs можно получить V2, если заставить увеличиться уголъ расхождешя листьевъ со 120° до 180°—когда листья придутся другъ противъ друга. Для этого надо заставить каждый участокъ расшириться на 60° (180°—120°= 60°). Какъ разъ такое изменеше и замечается у возрастающихъ вйтокъ буковъ и грабовъ, орйшниковъ п многихъ другихъ кустарниковъ или деревьевъ. Въ почкахъ боковыхъ побйговъ листья расположены по формуле Vs, а на взрослыхъ одервенелыхъ уже веткахъ они оказываются расходящимися на V2 окружности. Такъ какъ простййппе случаи, особенно расположено въ Vs, наблюдаются особенно часто, то это какъ бы наводить на мысль, что число первоначальныхъ расположешй, собственно говоря, очень невелико, и что тайя сложныя листорасположешя, въ которыхъ знаменатель двузначное число, въ большинстве случаевъ являются результатомъ скручивашя отдель- ныхъ членовъ на стебле уже во время ихъ роста. При этомъ надо указать еще и на то, что листорасположеше бываетъ темъ запутаннее, чемъ меньше уголъ пере- мещешя одного междоузл!я, что после приведенныхъ примеровъ уже вполне понятно; кроме того, стоить упомянуть еще и о томъ, что на растешяхъ, листья которыхъ отходятъ въ виде мутовокъ въ числе 2, 3 или болбе, также очень часто имеютъ место подобный измёнешя листорасположешя отъ скручивашя
Соотношешя между положежемъ листьевъ и ихъ Формою.
Разобравъ наглядно въ прошлой главе распределеше листьевъ на поверхности стебля, мы можемъ теперь наследовать соотношешя ихъ длины и ширины, контура и формы пластинки, равно какъ положеше и направлеше этихъ пластинокъ и, нако- нецъ, связь всехъ этихъ измйнешй зеленыхъ пластинокъ съ потребностью ихъ въ свете.
Начнемъ съ того, что, какъ кажется, все эти разнообразный изменешя места, направлешя, формы и величины зеленыхъ листьевъ направлены къ одной и топ же цели. Во вебхъ случаяхъ нужный светъ долженъ достигать не какой-нибудь одной части, но всей листвы даннаго растешя. Пусть листоносные побеги занпмаютъ горизонтальное или вертикальное положеше, пусть они лежать на земле или прижаты къ отвесной стене, удлинены ли они или укорочены, несутъ много листьевъ или мало—безразлично, во всехъ случаяхъ мы замечаемъ стремлеше. чтобы ни одинъ листъ растительнаго индивидуума не оказался безъ места за общпмъ столомъ этой трапезы—поглощешя света, чтобы соседь ни въ какомъ случае не обижалъ, не затйнялъ своего соседа.
Что цйль эта действительно достигается, не трудно заметить даже при поверх- ностномъ наблюдеши всей листвы даннаго растешя. Если взглянуть по направле-
шю падающаго света на всю зеленую листву растительнаго индивидуума, и если допустить, что пластинки всйхъ листьевъ изследуемаго растешя лежать въ одной плоскости, то тотчасъ бросится въ глаза, что листья расположены и прижаты другъ къ другу, какъ камешки въ мозаичномъ рисунке, и ч т о в ъ силу такого р а с- положен!я все листья получаютъ равныя или почти равныя количества света, вслйдств1е чего имеютъ возможность единодушно преследовать общую цель. Какъ образуется эта мозаика листьевъ въ разныхъ отдйльныхъ случаяхъ и какимъ образомъ означенная цель достигается посредствомъ взаимнаго вл!яшя, перемйщешя и расположешя, формы, величины и направлешя листьевъ, это разъяснить намъ рядъ последующихъ примеровъ.
Возьмемъ ли мы для изеледовашя маленькое растеньице или богатое листьями могучее дерево, мы всегда найдемъ, что число ортостихъ на вертикальномъ стебле тймъ меньше, чемъ шире листовая пластинка. Если зеленыя пластинки являются широко яйцевидными или эллиптическими и черешки ихъ коротки, какъ напр., у бука, ольхи и орешника, то на вертикальныхъ вйткахъ оне обыкновенно распределены по двумъ или тремъ ортостихамъ и показываютъ расположеше х/г или х/з. Если листья обратно яйцевидны, т. е. передняя половина ихъ шире основашя, а черешокъ при этомъ все-таки малъ, какъ напр. у дубовъ, то они располагаются по пяти отвйснымъ лишямъ и формула ихъ будетъ 2/б. Если они удлиненны или ланцетовидны, какъ у миндаль- наго дерева, то расположеше ихъ обыкновенно будетъ 8/в. Узме линейные листья на прутьяхъ дрока (Genista tinctoria), а также длинные узк1е листья на стебляхъ золотарника (Solidago) располагаются по формуле бЛз. Даже въ пределахъ одного и того же семейства эта связь между шириною листовой пластинки и числомъ восхо- дящихъ ортостихъ положительно бросается въ глаза. Въ этомъ отношеши врядъ ли найдется более поучительное семейство, чемъ ивовыя. У различныхъ ивъ бываютъ круглые, эллиптичесюе, продолговатые и узко-линейные листья, и у нихъ можно очень ясно наблюдать, что число ортостихъ увеличивается по мере того какъ съужи- ваются листья. Salix herbacea съ круглыми листьями имеетъ формулу х/з, Salix Саргеа съ эллиптическими—2/s, у Salix pentandra съ ланцетовидною листвой—3/з, a Salix incana съ линейными листьями представляет!, расположеше по формуле 6/хз. Если отъ каждой такой ивы срезать прямую ветвь, поставить эти ветви вертикально подъ рядъ и глядеть на нихъ сверху, то увидишь, что отъ каждой оси отходятъ въ виде лучей 3, 5, 8, 13 рядовъ листьевъ; но, кроме этого, заметишь очень ясно, что въ каждомъ изъ этихъ случаевъ листья располагаются такъ, что, глядя сверху, совершенно не увидишь просветовъ—все пространство вокруть стебля заполнено ими. Въ одномъ случае это заполнеше достигается всего тремя, въ другихъ — пятью, восемью и, наконецъ, тринадцатью листьями.
Солнечные лучи, падаюпце на ветку по направлешю оси ея, освещаютъ все листовые ряды, будь ихъ 3, 5, 8 или 13, совершенно равномерно; ни одинъ рядъ не станетъ затенять другой и только отдельные члены его могли бы отнимать светъ отъ своихъ собратьевъ, лежащихъ ниже. Но и это устраняется темъ, что длина листьевъ соответствуетъ высоте всего яруса. Если ярусы низки, т. е., иными словами, если листья сидятъ другъ надъ другомъ на маленькомъ разстояши, то они бываютъ короткими, если же ярусы велики, то листья длинны; длина ихъ всегда урегулирована такимъ образомъ, что между двумя сидящими на одной ортостихе листьями можетъ проникать светъ и, такъ сказать, освещать внутренность яруса.
При этомъ не надо забывать, что солнце никогда не глядитъ на землю сверху —■ что даже на экватор! лучи его утромъ и вечеромъ бываютъ косыми въ это время они такъ же освещаютъ пространство между двумя листьями вертикальнаго ряда, какъ лучи восходящаго или заходящаго солнца, проникаюпце въ наши комнаты черезъ окна. Мы не хотимъ сказать этимъ, чтобы въ продолжете всего дня ни одинъ листъ не находился въ тени. Это уже потому одному было бы невозможно, что каждый часъ лучи солнца падаютъ на неподвижное растете подъ другимъ угломъ. До полудня отчасти затеняются или попадаютъ въ. разсеянный светъ листья на одной стороне растения, после полудня на другой. Даже вертикальный побегь, кругомъ усаженный оттопыривающимися листьями, непременно затенить въ продолжете дня какую-нибудь часть ихъ, хотя бы на короткое время. Но тень эта движется, подобно тени стрелки солнечныхъ часовъ вследъ за солнцемъ, и потому она можетъ только короткое время оставаться на одномъ месте.
Образование листовой мозаики путемъ удлинения и укорачивания черешковъ: 1) зеленый ама- рантъ (Amarantus Blitum), 2) ярутка алыпйская (Thlaspi alpinum). Ср. текстъ, стр. 407, 409 и 415.
Впрочемъ, проникаше солнечныхъ лучей между сидящими другъ надъ другомъ листьями находится въ большой зависимости и отъ направлен!я листовыхъ пластинокъ. Листъ, отходяпцй отъ стебля косо кверху, средняя жилка котораго располагается по направлешю падающихъ лучей, никогда не отнимаетъ отъ своего соседа слишкомъ много света, во всякомъ случае менее, чемъ если бы листъ ста- вилъ свою пластинку горизонтально или наклонно кнаружи, или если бы онъ под- ставлялъ солнечнымъ лучамъ свою пластинку. Этимъ объясняется обстоятельство, очень часто встречающееся у маленькихъ низкорослыхъ травъ и многолетнпковъ съ прямымъ, вертикальнымъ стеблемъ. Нижше листья этихъ растенш, прпмеромъ кото- рыхъ можетъ служить Thlaspi alpinum (см. выше, фиг. 2), образуютъ со стеблемъ прямой уголъ и лежать широкой своей стороной на земле, которую они совершенно закрываютъ въ виде круга. Очевидно, что эти лпстья не могутъ отнимать света отъ другихъ листьевъ того же стебля. Зато следующее. отходяпце отъ стебля, листья уже не горизонтальны, а несколько приподняты п образуютъ со стеблемъ уголъ, который меньше прямого, а самые верхше стеблевые лпстья приподняты даже довольно круто, и среднЁй нервъ ихъ совпадаетъ съ направлешемъ полуденныхъ солнечныхъ лучей. Въ соответствш съ этимъ приспособлешемъ. на различныхъ высо- тахъ-отвеснаго стебля замечаются еще изм!нешя въ размерахъ, въ особенности въ длин! листьевъ. Нижше прикорневые листья самые длинные, напротивъ, чемъ выше
они поднимаются по стеблю, темъ становятся мельче, а въ области соцвгЬт1я они нередко переходятъ въ чешуйки, плотно прижимающаяся къ стеблю.
Мнопя растешя развиваютъ на конце вертикальнаго побега скученные,» лучеобразно расходяпцеся во все стороны листья. Если ось такого побега только нисколько возвышается надъ землею, то получается розетка. Для равномернаго осве- щешя всехъ листьевъ такой розетки необходимо, чтобы верхше листья въ ней были короче нижнихъ. Такъ оно на самомъ деле и есть. Впрочемъ, тутъ встречаются некоторый замечательный особенности. У толстянковыхъ, растущихъ розетками, напр.,
Мозаика листьевъ: 1) Розетки листьевъ герани (Geranium. Pyrenaicum). видъ сверху, 2) розетки камнеломки (Saxifraga Aizoon), 3) розетка колокольчика (Campanula pusilia), видъ сверху, 4) прилегающее чешуйчатые листья на В'Ьтк'Е жизненнаго дерева (Thuja). Ср. текстъ, стр. 408—410.
Echeveria и Sempervivum, и у многихъ видовъ семейства камнеломковыхъ, изъ которыхъ на фиг. 2 (стр. 408) изображена Saxifraga Aizoon, листья языкевидны или лопатовидны и на переднемъ своемъ конце почти вдвое шире, чемъ при осно- ваши, сидящемъ на короткомъ стебле. Поэтому более, узшя половинки нижнихъ листьевъ розетки неизбежно должны быть прикрыты верхними и не могутъ получить достаточно света; но зато въ этихъ узкихъ частяхъ ине бываетъ хлорофилла, отчего оне въ солнечномъ свете и не нуждаются; напротивъ, верх- шя половины, содержания въ себе зеленую ткань, при такомъ листорасположеши могутъ быть одновременно хорошо освещены солнцемъ. Во многихъ случаяхъ наблюдается удлинен!е только черешковъ нижнихъ. листьевъ розетки. Они продолжаюсь расти до техъ поръ, когда несомая ими пластинка не выдвинется изъ области тени, бросаемой верхними листьями. Это наблюдается, напр.,
у розетокъ изображенная» на фиг. 1, стр. 408, Geranium Pyrenaicum и у нари- сованнаго на фиг. 3 изящнаго, понадающагося на гравш приальшйскихъ странъ, маленькаго колокольчика (Campanula pusilia). Если глядеть сверху, то каждая та
кая розетка представляетъ красивую мозаику листьевъ.
Впрочемъ такую мозаику листьевъ встречаютъ не только у растешй съ очень короткою, немного поднимающеюся надъ землею осью, но также и у растешй съ вытянутыми прямыми стеблями и довольно раскидистыми листьями; такая мозаика ста
новится у нихъ возможною оттого, что черешки нижнихъ листьевъ гораздо длиннее
верхнихъ. Примеромъ могутъ служить мнопя болотныя растешя съ плавающими на воде листовыми пластинками (Polygonum amphi- bium, Villarsia, Hyd- rocharis, Callitriche). Изъ сухопутныхъ растешй такую группировку листьевъ показы- ваютъ въ особенности мнопя амарантовыя. На изображенномъ на фиг. 1, стр. 407 Amarantus Blitum черешки нижнихъ листьевъ последовательно въ 8, 7, 6 разъ длиннее, чемъ у верхнихъ. Оттого-то всё зеленыя листовыя пластинки подобнаго расте- шя могутъ находиться почти на одной высоте, безъ того, чтобы хотя одинъ какой-либо
Вертикальная листоносная в^твь остр о листна'го клена (Acer pla- tanoides). Ср. текстъ, стр. 411 и 414.Вертикальная листоносная в^твь остр о листна'го клена (Acer pla- tanoides). Ср. текстъ, стр. 411 и 414.листъ затенялъ другой. Такая же группировка замечается у многихъ тропическихъ и подтропическихъ растешй, какъ, напр., у арал!евыхъ, цекрошй и веерныхъ пальмъ. Если посмотреть на вееролистную пальму сверху, то у нея окажется совершенно такая же мозаика листьевъ, цакъ у Amarantus Blitum и Geranium pyrenaicum. Самые длинные черешки у старшихъ и нижнихъ листьевъ, самые коротше у молодыхъ — верхнихъ. Въ то время какъ у приведенныхъ въ примеръ травянистыхъ и недолго- вечныхъ растешй мозаика сохраняется лишь недолго, у арал!евыхъ. цекрошй и веерныхъ пальмъ ее можно наблюдать въ продолжеше многихъ летъ. По мере того какъ стволъ этихъ растешй нарастаетъ въ вышину, удлиняется и выдвигаетъ изъ своей верхушки новые листья, -— старице, неспособные больше къ удлинешю листья отми- рають. Более молодые, черешки которыхъ'темъ временемъ удлинились, а пластинки развернулись и выросли, заступаютъ ихъ места. Оттого-то и кажется, что; въ про-
Вертикальная листоносная в^твь остр о листна'го клена (Acer pla- tanoides). Ср. текстъ, стр. 411 и 414.
Вертикальная листоносная в^твь остр о листна'го клена (Acer pla- tanoides). Ср. текстъ, стр. 411 и 414.
должеше многихъ летъ эти растешя какъ будто совсемъ не изменяютъ мозаики сво- ихъ листьевъ.
У растешй съ удлиненными, вертикальными стеблями взаимное стеснеше много- численныхъ, стоящихъ другъ надъ другомъ листьевъ избегается еще при помощи другой группировки. Мы подразумеваемъ образовало листьевъ въ форме зеленыхъ, прилегающихъ къ стеблю чешуекъ, какъ это наблюдается на многихъ хвойныхъ, напр., на изображенной на фиг. 4, стр. 408, веточке туйи. Конечно, солнечные лучи въ этомъ случае могутъ только освещать задшя стороны маленькихъ листиковъ. Но результатъ отъ того получается не менышй, чемъ если бы освещались только верхшя стороны. Такъ какъ маленьте, зеленые листья, покрываюпце стебель въ виде
ЛистонОсная вйтвь остролистнаго клена (Acer platanoides), отходящая отъ ствол*а вбокъ. Ср. текстъ, стр. 411 и 414.
чешуй, расположены какъ черепица на крыше, и большая часть ихъ заднихъ поверхностей остается непокрытой, то, несмотря на сближеше, о взаимномъ затенены ихъ не можетъ быть и речи.
Не безъ основатя при каждомъ изъ разсмотренныхъ случаевъ особенно напи- ралось на то, что речь идетъ о вертикальныхъ прямыхъ побегахъ; у горизон- тальныхъ ветвей соотношен!я существенно иныя, и то, что касается однихъ, далеко не всегда подходитъ и къ другимъ. Это легко пояснить. Надо, напримеръ, взять вертикальный листоносный стебель клена и нагибать его, пока онъ не станетъ горизонтальнымъ. Листья, дотоле обращенные къ свету всей своей пластинкой, теперь обращены къ нему только ребромъ. Если поло- жеше и направлеше листовыхъ пластинокъ прежде было выгодно и удобно, то теперь оно, напротивъ совершенно не подходитъ къ изменившемуся положенно стебля. Между темъ таюя изменешя въ положены листоносныхъ побеговъ и ветокъ отнюдь не составляютъ исключения, а напротивъ, наступаютъ очень часто. Что сильные ветры нагибаютъ и наклоняютъ черешки и ветки, это бы еще. ничего, такъ какъ листья защищаются въ этомъ случае другимъ приспособлешемъ (см. стр. 304 и
Ель.
307), да такое изменеше въ положенш и длится-то недолго. Когда буря утихнетъ, прежнее положеше листьевъ опять возстанавливается. Гораздо важнее давлеше, оказываемое на растешя снегомъ въ техъ местностяхъ, где зимою его бываетъ много, потому что долгое лежаше его можетъ обусловить изменеше въ положеши сучьевъ и ветокъ. Но всего важнее то обстоятельство, что у древесныхъ растешй побёги каждый годъ при вершине нарастаютъ. при чемъ, кроме уже имеющихся у нихъ, появляются все новые и новые, и притомъ не только на верхушке, но также изъ бо- ковыхъ почекъ ветокъ.
Разсмотримъ молодое, еще неразветвленное деревцо, верхушка котораго заканчивается тремя почками. Весною, въ начале жизнедеятельности, изъ этихъ трехъ почекъ разовьются ветви; средняя вырастаетъ вертикально, боковыя образуютъ съ нею углы, все три покрыты густой листвой, которая въ общемъ покрываетъ и зате- няетъ пространство въ три, четыре, можетъ быть и десять разъ больше того, какое занимали въ прошломъ году несколько листьевъ, въ пазухахъ которыхъ развились данныя почки. Надъ деревцомъ, какимъ оно было въ прошломъ году, какъ бы выросло второе, более богатое листьями и дающее потому густую тень. Отъ той взаимной предупредительности, какую мы наблюдали у взрослыхъ листьевъ простого, нераз- ветвленнаго еще въ прошломъ году прямого побега, и о которой такъ много говорили, —- теперь не осталось и следа. Положимъ, листья верхушечнаго побега еще располагаются такъ, чтобы не мешать другъ другу, но на своихъ нижайшихъ товарищей они какъ бы совершенно не обращаютъ внимашя. Что же остается делать веткамъ, отходящимъ отъ середины разсматриваемаго деревца? Если бы оне удерживали совершенно то же положеше, что и верхушечный побегъ, то и оне попали бы въ густую область тени, отбрасываемой многочисленными широкими листьями верхушечнаго побега. Чтобы избегнуть этого, они принимаютъ более или менее горизонтальное направлеше и растутъ въ этомъ направлеши до техъ поръ, пока не выйдутъ изъ области тени.
Дальнейшй образъ действ!й выбравшихся изъ области тени ветокъ у различ- ныхъ деревьевъ и кустарниковъ очень неодинаковъ. У части ихъ выросппя за теневую область ветви старыхъ нижнихъ сучьевъ стараются опять приподняться и принимаютъ направлен!е, подобное верхушечному побегу. Так1е сучья и ветки обнаруживаютъ тогда изгибъ, напоми- наюпцй опрокинутую букву оз. Наглядными примерами могутъ служить: ясень, консшй каштанъ, чинаръ, китайское божье дерево, сибирски кедръ. Еще лучше проявляется это соотношеше у ели (см. приложенный политипажъ „ель"), у которой конечныя ветви ея нижнихъ сучьевъ иногда поднимаются почти совершенно отвесно. У второй группы деревьевъ и кустарниковъ, примеромъ которой можетъ служить остролистный кленъ (Acer platanoid.es), выросппя за пределы теневой области ветви уже не поднимаются, но оказываются прямыми продолжен!ямп нижнихъ сучьевъ кроны дерева, на конце которыхъ оне сидятъ, и либо параллельны земле, либо наклонны къ ней (см. рис., стр. 410); у третьей группы, для которой могутъ служить примерами каркасъ (Celtis) черная и красная бузина (Sambucus nigra и racemosa) и снежное дерево (Symphoricarpus; см. фиг. 3 и 4. на 412 стр.), ветви образуютъ дуги, концы которыхъ направлены къ земле.
Загнутыя кверху ветви деревьевъ и кустарниковъ, принадлежащихъ къ первой группе, могутъ удерживать то же направлеше и расположеше листовыхъ пластинокъ, которыя показываютъ верхушечные вертикальные побеги; иное дело у горизонталь-
ныхъ конечных! в*Ьток! второй и третьей группы, пластинки листьевъ которых! ставятся в! самыя неблагопр!ятныя услов!я осв^щетя, всл4дств!е изм4нешя напра- влешя несущих! их! в1токъ. Листьям! этих! в4ток! прямо необходимо так! или иначе изменять свое направлеше и располагаться целесообразно. Такого выгоднаго расположешя они и достигают! всяческими способами. Или происходит! соответствующее скручиваше междоузлй стебля, или листья переворачиваются на черешках!, или черешки остаются неподвижными, зато изменяется наклон! их! к! листовой пластинке; наконец!, отдельные черешки могуть чрезвычайно удлиниться, так! что несомая ими пластинка выдвигается далеко за своих! соседей. Часто, разумеется, все эти случаи изменешя комбинируются между собою.
Скручиванде междоузл1й стебля и черешковъ листьевъ: 1) отвесная в^тка Helianthemum grandiflorum, 2) стелящаяся в^тка того же растешя; 3) вертикальная в’Ьтвь снЪжнаго дерева (Symphoricarpus vulgaris), 4) в^твь того же растешя, нагнутая внизъ. Ср. текстъ, стр. 412 и 414.
Что касается скручиван!я междоузл!й стебля, о чем! уже была речь на 405 стр., то его наблюдают! на орешниках!, буках! и грабах!, а в! особенности часто у кустарников! с! супротивными листьями, как!, напр., у Cornus, Lo- nicera, Symphoricarpus и безчисленнаго множества других!. Рисунок! 3 представляет! вертикальную ветвь Symphoricarpus vulgaris, уменьшенную, приблизительно, раза в! два. Как! только такая ветвь начнет! опускаться дугою, каждое междоузл!е стебля поворачивается на 90°, отчего пластинки всех! парь листьев! получают! одинаковое положеше относительно солнца, как! это видно на рис. 4. Теперь листья расположены уже не по 4, а только по двум! ортостихам!. Рука обь руку сь этим! скручивашем! междоузлй побега происходить также скручиван!е листовыхъ черешковъ. Особенно заметно и рельефно наблюдается оно у сладкогорькаго паслена (Solanum Dulcamara) и у 1удова дерева (Cercis Siliquastrum 9, так! какь у этихъ
Тудово дерева встречается и у насъ, на южномъ берегу Крыма. Ветки и сучья его весною (въ апреле) сплошь покрыты светлофюлетовыми небольшими цветами, развивающимися гораздо раньше листьевъ. Это свойство дерева делаетъ его настолько типич- нымъ, что оно никогда не ускользаетъ отъ внимашя туриста. Прим. пер. Г.
растешй оно не сопровождается одновременнымъ скручивашемъ междоузлШ стебля У 1удова дерева очень хорошо можно видеть, что на отвесныхъ ветвяхъ его, особенно на отпрыскахъ, листья располагаются по формуле V2, т. е. по двумъ ортости- хамъ. На вертикальныхъ веткахъ пластинки листьевъ параллельны земле. Если срезать такую ветку и держать ее горизонтально, то листовыя пластинки направятся своими краями къ земле. Можно было бы ожидать, что оне сохранять это положеше, если ветвь сама по себе станетъ горизонтальной. Но не тутъ-то было. Напро- тивъ, черешки всехъ листьевъ станутъ поворачиваться до тбхъ поръ, пока несомыя ими пластинки не окажутся параллельными земной поверхности, и посл4дств!емъ этого является то, что на всёхъ ветвяхъ 1удова дерева, безразлично, вертикальны ли оне, горизонтальны или наклонны, листья всегда обнаруживаютъ одно и то же положеше относительно падающаго света.
Горизонтальная листоносная в£твь японской бумажной шелковицы (Bronssonetia papyrifera).
Что касается измененья въ наклонен!и пластинки листа къ его черешку, которое, вообще говоря, у деревьевъ встречается лишь редко, то въ виде известнейшаго примера его приведемъ японскую бумажную шелковицу (Broussonetia papyrifera). Листья расположены на ветвяхъ этого дерева по четыремъ ортостихамъ. Они обыкновенно попарно супротивны и последующая пары приходятся другъ къ другу подь прямымъ угломъ. Вертикальныя верхушечныя ветви занимаютъ такое же положеше, какое мы наблюдали у остролистнаго клена (см. рис. на 409 стр.). На нижнихъ, почти горизонтально отходящихъ отъ ствола ветвяхъ, напротивъ, замечаются следующая изменешя (см. рис. выше). У каждой пары листьевъ одпнъ чере- шокъ направляется параллельно земной поверхности и лежитъ въ плоскости несомой имъ, также почти горизонтальной или только немного нагнутой листовой пластинки, а другой черешокъ стоить къ несущей его горизонтальной ветви подъ прямымъ угломъ, несомая имъ листовая пластинка опять таки оттопыривается отъ него подъ прямымъ угломъ, такъ что она тоже оказывается почти горизонтальной. Правда, что для усо- вершенствовашя такого замечательнаго расположешя листьевъ у японской бумажной, шелковицы происходить некоторое, впрочемъ незначительное скручпваше междоузлй, укорачиваше отвесныхъ черещковъ и уменьшеше несомыхъ пмп листовыхъ пласти- нокъ,. на что современемъ еще будетъ обращено внимаше.
Но гораздо чаще такого своеобразнаго изменешя въ расположены листовыхъ
пластинокъ, какъ у японской бумажной шелковицы, встречается такой случай, когда выгодное распределено ихъ достигается удлинешемъ отдельныхъ черешковъ. Этотъ случай прекрасно виденъ на кленахъ, особенно у остролистнаго клена (Acer platanoides), и потому этотъ видъ и послужитъ намъ примеромъ такого приспособ лешя. Рисунокъ на 409 стр. изображаетъ вертикальную ветвь этого клена съ супротивными листьями. Черешки у листьевъ въ каждой паре на вертикальныхъ ветвяхъ одинаковой длины. Но какъ меняются эти соотношения въ длине у листьевъ, украшающихъ не вертикальныя, а горизонтальныя или наклоненный внизъ ветки этихъ деревьевъ. У такихъ ветокъ одинъ изъ черешковъ двухъ супротивныхъ листьевъ всегда значительно больше другого и нередки случаи, когда размеры его раза въ три превос- ходятъ размеры его соседа, какъ это видно на рис. на 410 стр. Къ чему же служить эта бросающаяся въ глаза неравномерность? А цель ея все та же, что была и въ прежнихъ случаяхъ. Если бы черешки всехъ горизонтальныхъ ветокъ сохраняли ту длину, которую они имбли на стоячихъ веткахъ, то одинъ изъ листьевъ каждой второй пары оказывался бы въ тени своего соседа, что для него было бы очень невыгодно. Этотъ вредъ надо устранить и этого достигнуть легче всего путемъ удлинетя листового черешка до техъ поръ, пока онъ не вынесетъ сидящей на немъ пластинки изъ области тени на светъ.
Описанныя изменешя въ положенш, которымъ подвергаются листья нижнихъ ветокъ деревьевъ и кустарниковъ, наблюдаются при случае и у низкихъ растешй, листоносный стебель коихъ стелется по земле. У этихъ растешй листья, выходянця изъ стебля на стороне, обращенной къ земле, могли бы подвергнуться опасности быть затененными теми листьями, которые прикреплены къ стеблю съ верхней его стороны; однако, эта опасность устраняется тёмъ, что листовые черешки, отходяпце отъ стебля съ нижней его стороны, изгибаются и вытягиваются до техъ поръ, по несомыя ими пластинки не установятся противъ источника света. Достаточно будетъ привести здесь одинъ случай, который чаще всего встречается у техъ видовъ дубравки и солнцецветовъ (Veronica и Helianthemum), часть листоноснаго стебля которыхъ стелется по земле, а другая подымается къ ней отвесно. На отвесномъ стебле Helianthemum grandiflorum, изображ. на фиг. 1, стр. 412, листья расположены попарно, а пары стоятъ другъ къ другу подъ прямымъ угломъ, такъ что листья сидятъ въ четырехъ ортостихахъ. Если такой побегь начнетъ разстилаться по земле, то прежде всего произойдетъ небольшое скручиваше, для того чтобы все листовыя пластинки лежали горизонтально; но при этомъ замечается и еще одно изменете. У каждой второй пары листьевъ, подобно Broussonetia, одинъ изъ черешковъ подымается въ вышину, несомая имъ пластинка становится къ нему почти подъ прямымъ угломъ и покрываетъ собою стеляпцйся по земле стебель (см. фиг. 2 на 412 стр.). ВслЬдств1е этой перегруппировки листовыя пластинки кажутся расположенными не въ четыре, какъ на прямыхъ побегахъ, а въ три ряда, причемъ средшй показываетъ меньшее число ихъ, чемъ два боковыхъ.
Для предшествовавшаго изложешя, касавшагося расположешя ветокъ и несо- мыхъ ими листьевъ по отношешю къ свету, не безъ цели выбирались въ виде примеровъ все растешя съ цельной листовой пластинкой или татя, у которыхъ лопасти ея отделяются другъ отъ друга узкими вырезами. Только тате листья могутъ совершенно или почти совершенно лишать света своихъ соседей, имеющихъ съ ними одинаковую величину и форму, но сидящихъ немного ниже ихъ. Листъ, пластинка
котораго изгрызена, разделена на лопасти, разсечена и л и р а з- резана, всегда пропустить достаточно света на овоихъ нижнихъ соседей сквозь вырезки и широш щели между лопастями и участками, и притомъ пропустить его тбмъ больше, чемъ глубже, шире и многочисленнее эти вырезки, образующая на листе лопасти и участки. Правда, что и тутъ не обойдется безъ полосъ тени, но въ продолжеше- дня оне перемещаются и, повидимому, такое временное затенеше скорее полезно, чемъ вредно растешю. Такимъ образомъ для растешй съ разсеченной листвой вышеописанныя приспособлешя становятся излишними. Въ самомъ деле, у растешй, листовая пластинка которыхъ разсечена, взрослые верхше и нижше листья бываютъ одинаковой длины. У фенхеля, укропа, ромашки, борца и живокости нижше и верхше листья до того похожи другъ на друга, что если показать срезанный листъ ихъ, то едва можно узнать, былъ ли онъ снят^ при основанш или на верхушке стебля. Только самые нижше листья, бросаюпце свою тень уже не на товарищей, а на землю, оказываются менее разделенными или даже совершенно цельными, напротивъ, остальные все разделены очень равномерно и одинаково далеко оттопыриваются отъ стебля. Въ то время какъ Thlaspi alpinum (см. рис. на 407 стр.) своими быстро уменьшающимися къ вершине листьями производить впечатлеше пирамиды, у укропа, фенхеля, ромашки и борца ихъ мелко-разсеченные листья на всемъ протяжеши стебля сохраняютъ одну и туже величину, такъ что все растете кажется цилиндро- образнымъ столбомъ. Другими словами: если бы соединить крайшя точки всехъ листьевъ поверхностью, то эта поверхность образовала бы цилиндръ.
При этомъ надо вспомнить еще и о продыравленныхъ листовыхъ пластинкахъ, которыя хотя и редко, но все-таки встречаются у некоторыхъ ароидныхъ. Въ этомъ отношеши очень известна бразильская Monstera egregia и изображенная на таблице при стр. 361 Tornelia fragrans, которую садовники за продыравленные листья окрестили именемъ Philodendron pertusum. Круглыя и эл- липтичесмя отверстая появляются уже на листовыхъ пластинкахъ, когда листъ еще скрученъ, малъ и неразвитъ. Они всегда развиваются на верхнихъ листьяхъ старыхъ экземпляровъ; на молодыхъ, низкорослыхъ особяхъ этихъ дырокъ не появляется. Уже одно это обстоятельство указываетъ на то, что дырки эти имеютъ такое же значе- ше, какъ и вырезы, щели и глубоыя выемки пластинокъ вообще, о чемъ была речь выше. Это просветы въ широкихъ и отбрасывающихъ большую тень верхнихъ листовыхъ пластинкахъ, черезъ которые часть косо падающихъ сверху солнечныхъ лучей можетъ достигать нижнихъ листьевъ. Появлеше замечательныхъ вырезовъ на пластинкахъ некоторыхъ листьевъ у шелковицъ (Broussonetia papyrifera, Morns nigra и др.) и сладко-горькаго паслена (Solanum Dulcamara), повидимому, объясняется такимъ же образомъ. Они появляются всегда только у верхнихъ листьевъ ветокъ и притомъ красивее всего у стоячихъ побеговъ, пышно развивающихся на старыхъ пняхъ. Иногда у верхнихъ листьевъ ихъ встречается только на одной половине вырезъ, доходяпцй почти до средняго нерва, чаще же обе половины листовой пластинки снабжены глубокими выемками; у верхнихъ листьевъ отпрысковъ черной шелковицы пластинка разрезана иногда съ обеихъ сторонъ несколькими щелями на довольно узк!я лопасти. Если въ полдень наблюдать большое число такихъ вместе растущихъ побеговъ, когда ихъ освещаетъ солнце, то окажется, что на нижнихъ листьяхъ вырисовываются тени отъ верхнихъ, и каждой выемке или щели соответ-
ствуетъ на листовыхъ пластинкахъ нижнихъ ярусовъ световое пятно точь-въ-точь такой же формы. Допустимъ теперь, что щели на верху закрылись; тотчасъ внизу наступила бы тьма, свётлыя, перемещающаяся съ листа на листа пятна исчезли бы, деятельность зеленыхъ тканей листьевъ нижнихъ ярусовъ была бы сильно задержана—можетъ_быть, должна была бы совсемъ остановиться, и несупця ихъ ветки и сучья въ конце концовъ стали бы постепенно отмирать. У деревьевъ съ цельнокрайними листьями и тенистыми макушками, каковы, напр., буки, такое засыхаше и происходить очень правильно, особенно когда деревья растутъ густо и вершины ихъ образуютъ сплошную крышу. Сильно затененные нижше сучья засыхаютъ, отми- раютъ, сбрасываются, и лесоводы называютъ такой процессъ естественнымъ самоочи- щешемъ. Оттого-то, вероятно, и происходить, что стволы въ густомъ буковомъ
Мозаика листьевъ. Плющъ въ чащЪ лЪса.
лесу оказываются чуть не до верху лишенными ветокъ и вершины деревьевъ какъ бы поддерживаются голыми столбами.
Помимо того значешя, которое имеютъ разделеше, разсечеше и продыравли- ваше более высокихъ листовыхъ пластинокъ для освещешя своихъ ниже стоящихъ сосбдей, во многихъ случаяхъ такая форма пластинокъ оказывается выгодной и въ другихъ отношешяхъ; именно так!е листья легче группируются въ замкнутую мюзаику. Круглые и эллиптичесме листья не могутъ давать сплошной мозаики безъ просветовъ. Напротивъ лопастные и угловатые, вообще многоугольные листья великолепно пригодны для этого. Особенно поучительна въ этомъ отношеши мозаика листьевъ, образуемая плющемъ, стелящимся по земле въ чаще леса. На маленькомъ рисунке, помещенномъ выше, можно видеть, какъ тесно. сплотились пятилопастные листья этого растешя. Во впадинахъ одного листа поместились лопасти и углы другого, и этимъ путемъ возникла группировка листьевъ, целесообразнее которой, по крайней мере, по отношешю къ внёшнимъ. условшмъ, нельзя было бы и придумать. Взглянувъ на эту мозаику, не поверишь, что она* состоитъ изъ рядовъ листьевъ, равномерно сидящихъ на стелящихся стебляхъ. Какое разно- образ!е въ подняпяхъ и опускашяхъ, изгибахъ, сдвигахъ и удлинешяхъ' должно было иметь здесь место, чтобы изъ правильныхъ рядовъ листьевъ получилась такая мозаика!
Впрочемъ, плющъ интересенъ еще въ томъ отношеши,. что у него резко бросается въ глаза диморфизмъ, т. е. двойственность, въ форме, листь-
евъ на различной высоте стебля одной растительной особи. Только у ползающихъ и лазящихъ стеблей, прижимающихся къ земле, кор! старыхъ деревьевъ, скаламъ и стенамъ, листья бываютъ пятилопастными; у цветоносныхъ и плодоносныхъ побеговъ, подымающихся надъ пнями, скалами и стенами, которые со всехъ сторонъ открыты свету и воздуху и могутъ раскидывать свои листья во все четыре стороны, не только положеше листьевъ относительно света, но и самая форма ихъ меняется. Они тутъ уже не пятилопастные, а сердцевидны и съ цельными краями. Хотя такой диморфизмъ верхнихъ и нижнихъ листьевъ на томъ же экземпляр! вообще встречается еще у очень многихъ видовъ, но онъ обыкновенно ускользаетъ отъ вни- машя наблюдателя, такъ какъ въ большинстве случаевъ въ то время, когда верхше
Мозаика изъ несимметричныхъ листьевъ неодинаковой величины: листоносная горизонтальная в-Ьтвь вяза (Ulmus), сверху. Ср. текстъ, стр. 417 и 418.
листья растения только что начинаютъ развиваться, нижше уже отмираютъ и отваливаются, такъ что въ природе это несоответств!е ихъ формъ не обращаетъ на себя вни- машя. У плюща, верхше и нижше листья котораго вечно-зелены и остаются на весь годъ, напротивъ, этотъ диморфизмъ особенно бросается въ глаза. Къ диморфизму листьевъ у некоторыхъ болотныхъ и водяныхъ растешй, напр. у водяного ореха (Trapa natans), мы еще вернемся въ другомъ месте.
Къ диморфизму примыкаетъ и несимметр!я листьевъ. Въ то время какъ у большинства растешй каждый листъ разделяется средней жилкой, тянущейся отъ черешка къ концу, на две равныя половины, у бегошй, многихъ лазящихъ Ficus, каркаса (Celtis), вязовъ, липъ и еще многихъ другихъ растешй ртп половинки оказываются весьма неравными. Неравномерность эта особенно ясно выражена при основаши листа; кажется, будто отъ листа отпороли кусочекъ его п криво срезали листъ въ этомъ месте (см. рис. на стр. 417 и 418). Для правильнаго объяснешя этой несим- метр!и лучше всего представить себе, что недостающ!! кусокъ находится на своемъ месте, другими словами — вообразить себе листъ одинаковымъ съ обеихъ сторонъ. Тогда окажется, что эти, прибавленныя въ нашемъ воображеши, части листьевъ ока-
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I. 27
зались бы какъ разъ покрытыми другими листьями, не получали бы света, а потому въ этихъ частяхъ листа, если бы оне существовали, хлорофильныя тельца не могли бы развивать своей деятельности. Но въ такомъ случай эта часть листа оказывается лишней и бережливость не позволяетъ растешю тратить зря столько листовой ткани. Растете никогда не образуетъ ничего лишняго и безполезнаго; при создаши всехъ частей своихъ оно, видимо, руководствуется правиломъ получать возможно больше результатовъ при затрате возможно меньшаго матер!ала и старается наилучше пользоваться всйми данными услов1ями,тлавпымъ образомъ пространствомъ. А что несим- метричнымъ, а также и многоугольнымъ очерташемъ пластинокъ достигается отличная мозаика лиетьевъ, доказывается рисунками на стр. 416, 417 и 418 лучше, чймъ всякими пояснешями и словами.
Мозаика изъ несимметричныхъ лиетьевъ: 1) Begonia Dregei съ отвесной стЬны; 2) Ficus scandens на отв-Ьсной стЗшЪ. Ср. текстъ, стр. 417.
. Въ концй этой главы вспомнимъ и оанизофилл!и; подъ этимъ терминомъ понимаютъ неравномерность соседнихъ, принадлежащихъ тому же самому побегу, лиетьевъ. Явлеше это наблюдается у различнейшихъ семействъ и во всякихъ растительныхъ областяхъ. Особенно значительное число анизофильныхъ формъ заключаютъ въ себе семейства плауновъ, крапивныхъ, хлебныхъ деревьевъ, пасленовыхъ, геснер!евыхъ, акантовыхъ и меластомовыхъ. Восточная Аз1я и тропическая область Америки кажутся особенно богатыми такого рода растешями. Европа же сравнительно бедна ими. У плауновыхъ (Lycopodiaceae), принадлежащихъ къ роду Selaginella (см. рис. 2 на 419 стр.), на каждой изъ стелящихся по земле ветвей находятся четыре ряда малонькихъ зеленыхъ лиетьевъ. Листья двухъ среднихъ рядовъ меньше и направлены своими свободными концами впередъ, друпе, крайпихъ рядовъ, побольше и смотрятъ концами въ стороны. Въ общемъ они образуютъ очень изящную мозаику, напоминая своей группировкою отчасти чешуйчатые листочки некоторыхъ хвойныхъ (ср. рис. 4 на 408 стр.). Если бы листья двухъ среднихъ рядовъ имели ту же самую величину и положеше,'что и листья двухъ крайнихъ, то эти последше оказались бы вовсе въ тйни.
Гораздо чаще чбмъ на стелящихся стебляхъ анизофилл!я соседнихъ листьевъ замечается на изогнутыхъ боковыхъ ветвяхъ высокихъ многолетниковъ. Соседше листья средняго прямого стебля такихъ многолетниковъ одинаковой величины и формы, но на дугообразныхъ длинныхъ боковыхъ веткахъ, концы которыхъ направлены къ земле, болыше листья чередуются съ малыми. Чаще всего так!е листья обнаружи- ваютъ супротивное листорасположеше. Меньшй листъ каждой пары обращенъ къ главной оси, а болышй къ периферии всего растешя. Такое расположеше особенно часто появляется у многихъ пасленовыхъ (напр. Atropa, Datura, Solanum) меласто- мовыхъ (напр. Medinilla farinosa, Octomeris macrodon, Sphaerogyne cinnamomea), за- темъ у некоторыхъ крапивныхъ (напр. Broussonetia papyrifera и Boehmeria Hamilto-
^Мозаика изъ листьевъ неодинаковой величины: 1) горизонтальная вйтка белладонны (Atropa Belladonna) сверху; 2) Selaginella Helvetica, видъ сверху. Ср. текстъ, стр. 418 и 419.
niana) и у многихъ акантовыхъ (напр. Goldfussia anisophylla и glomerata). У изображенной на стр. 413 Broussonetia papyrifera меныше листья образуютъ среднш рядъ, тогда какъ ббльнпе расположены въ два боковые ряда. У пасленовыхъ, прпме- ромъ которыхъ можетъ служить белладонна (Atropa Belladonna, см. рис. выше), листья не супротивные, а очередные. Более крупные листья расположены въ 2 ряда; ихъ форма такова, что между каждыми двумя изъ нихъ вблизи стебля остается про- светъ, который однако не можетъ пригодиться для нижнихъ листьевъ по той простой причине, что подъ данной веткой на этомъ растенш вообще н^тъ больше листьевъ. Вотъ въ этихъ lo просветахъ и помещаются малейшие зеленые листья, значешо которыхъ хотя и видятъ въ защите цветовъ, однако вообще ихъ Функщя не отличается отъ функцш большихъ листьевъ. Эти маленыпе листья изгибаются и извиваются, пока не окажутся въ самой середине просвета, где они нисколько не ме- шаютъ большимъ листгщмъ, но зато и сами не затеняются пип. Совершенно такое же заполнило маленькими листьями просветовъ между большими замечается еще у дурмана и другихъ пасленовыхъ. Замечательно, что у многихъ многолетни-
конь, наир, у акантовыхъ, анизофиллпо обнаруживаюсь только боковыя изогнутый ветви, между тбмъ какъ главный стебель несетъ листья совершенно одинаковой величины.
Что анифозилл!я находится въ связи съ освещешемъ, это врядъ ли можетъ быть подвергнуто сомнешю, однако, это не значить, чтобы она не могла иметь еще второго, а можетъ быть и третьяго значешя. У принадлежащей къ акантовымъ Gold- fussia anisophylla между большими широкими листьями помещаются даже целыя маленьшя цветоносныя веточки, и каждый цветокъ на такой веточке оказывается прикрытымъ зеленымъ листомъ, въ виде зонтика, который долженъ защищать удивительно нежный венчикъ отъ паденья на него дождевыхъ капель. Положимъ, это можетъ вызвать вопросъ,. почему подобное, выгодное для растешя, приспособлеше достигается анизофилл!ей, а не другимъ какимъ либо, болёе простымъ и обыкновеннымъ средствомъ. Но эта книга не ставить себе задачей отвечать на такого рода вопросы. Речь идетъ здесь только ,о томъ, чтобы описать формы отдельныхъ частей растешя и объяснить, насколько это возможно, значеше этой формы для жизни даннаго растешя. Но особенность наследственной формы не вызывается воздейств!емъ условий осве- щешя, тепла, влажности и проч., а основывается на специфической конститущи протоплазмы известнаго вида. Подобно диморфизму и несимметрш листьевъ, ани- зофиллья ихъ есть одна изъ специфическихъ особенностей, передаваемыхъ потомству по наследству. Изъ семени акантоваго или геснерьеваго растешя съ анизофиль- ными листьями происходить опять-таки особь, подобно родителямъ, производящая неравномерные листья или на всехъ побегахъ, или на части ихъ. У многихъ гесне- р!евыхъ, каковъ, напр., Streptocarpus, ясно-выраженная анизофиллья наблюдается уже у зародыша. .
Приспособлен"^ удерживающ!я листья въ принятомъ ими положеши.
Въ глубине стоячихъ водъ, на дне прудовъ, болотъ и озеръ лишь редко происходить, подъ вл!яшемъ внешнихъ условШ, изменеше разъ принятаго взрослыми растешями положенья, и если водныя животныя и всколыхнуть воду вблизи растешй, заставивъ ихъ качаться, то это проходить очень скоро. Закачавппяся части растешй безъ вреда для себя возвращаются въ прежнее положенье. У такихъ растешй нЬтъ особыхъ приспособлешй для укреплешя отдельныхъ частей и зашиты зеленыхъ тканей отъ разрыва и скомкивашя. Достаточно незначительной крепости и упругости клеточныхъ оболочекъ, чтобы противостоять давлетю и напору силъ, действующихъ въ глубине водъ, и привести случайно сдвинутыя зеленыя части опять въ ихъ надлежащее положеше. Крепкихъ клетокъ древесины и волоконъ изъ упругаго луба, играющихъ такую важную роль у сухопутныхъ растешй, здесь нетъ вовсе. Оне тутъ были бы лишними. Ни въ море, ни въ пресной воде не найдешь древесныхъ растешй. Конечно, водныя растешя, будучи вытянутыми изъ глубины на воздухъ, скоро спадаются, листья ихъ ломаются подъ собственною тяжестью и вяло ложатся на землю; все это происходить вследств!е отсутств!я у нихъ древесины и луба. Они могутъ держаться въ воде оттого, что часть ткани ихъ пронизана сравнительно очень большими воздухоносными полостями, вследств!е чего рёсъ ихъ въ воде очень уменьшается. Если бы водныя растешя не были прикреплены къ песку и илу или подводнымъ утесамъ, то они всплыли бы на поверхность и плавали бы на ней. Но-
такъ какъ они прикреплены и какъ бы поставлены на якорь, то воздухоносныя полости въ зеленой ткани листовыхъ пластинокъ и стеблей заставляютъ растеше держаться въ вод» отвесно.
Растен1ямъ, живущимъ въ текучей воде или постоянно находящимся въ черте прибоя, приходится ощущать гораздо большую потребность въ крепости и прочности. Некоторый изъ нихъ, напр. водоросли на мор- скихъ берегахъ, длиннолистые рдесты въ стремительныхъ горныхъ потокахъ и подо- стемы въ катящихся волнахъ тропическихъ водопадовъ, постоянно колышутся и раскачиваются, а потому это услов!е ихъ местожительства должно оказывать соответствующее влгяше на ихъ строеше. Ткань этихъ растешй поэтому гораздо тверже, чЬмъ у лучицъ, наядовыхъ, ряски, урути (Myriophyllum) и многихъ другихъ растенш, ведущихъ мирную и безмятежную жизнь на дне спокойныхъ стоячихъ водъ. Эта ткань не хрупка, а упруга, легко сгибается, и мнопя водоросли на- поминаютъ по внешнему виду кожаные ремни и ленты. Мнопя водоросли во время отлива постоянно оказываются на суше. Но оне при этомъ, даже если вода отсту- паетъ очень быстро, не сгибаются, а ложатся своими плоскими, гибкими пластинками на покинутый водою берегъ. Когда же волны опять начинаютъ подступать, оне под- нимаютъ ихъ, и растешя понемногу снова принимаютъ свое прямое положеше; у многихъ бурыхъ водорослей это существенно облегчается пузырчатыми вздупями, настоящими плавательными пузырями, которыхъ много заложено въ ихъ ткани. Из- вестковыя багрянки (Lithothamnion и Corallina) (см. таблицу при стр, 262) достигаютъ большой сопротивляемости напору волнъ темъ, что залагаютъ известь въ свои клеточный оболочки, а еще друпя, именно Hildebrandtia, прижимаются всей своей поверхностью къ береговымъ утесамъ и кампямъ, такъ что кажутся на нихъ цветными пятнами, и потому колыхаше и изломъ ихъ совершенно невозможны.
Подобно этимъ воднымъ растешямъ ведутъ себя и мнопя болотныя, только отчасти или временно живушдя подъ водою; листья ихъ обыкновенно на половину (снизу) соприкасаются съ водою, лежатъ на ней, а сверху обвеваются воздухомъ, — иногда даже совершенно высовываются изъ воды. Изменеше уровня водоема измЬ- няетъ, конечно, ихъ положеше, вызываетъ подняпе или опускаше листьевъ, но при этомъ соответствующая части не испытываютъ никакого напряжетя. Стебли и листовые черешки, отходяпце отъ общаго ствола, укореняющагося на дне болота, напо- минаютъ длинныя веревки и нити, на верхнемъ конце которыхъ прикрепляется легкая, большая и хорошо приспособленная къ плавание листовая пластинка. Во время высокаго стояшя воды плаваюпця пластинки приходятся отвесно надъ сидящпмъ въ глубине стволомъ, которому оне принадлежать; если уровень воды понизится, то вместе съ нимъ опустятся и плаваюпця на воде пластинки листьевъ, при чемъ оне въ то же время расходятся друтъ отъ друга. Черешки и стебли, отходяпце отъ ствола, проделываютъ при этомъ, приблизительно, те же движешя, кашя мы впдпмъ на спицахъ зонтика, установленнаго концомъ въ землю, а. потомъ раскрытаго. Когда уровень воды подымается, происходятъ, очевидно, обратный движешя. Мнопя болотныя растешя, какъ, напр., водяной орехъ (Тгара), обнаруживаю™ въ своихъ пла- вающихъ частяхъ особые воздухоносные пузыри, значеше которыхъ, очевидно, такое же, какъ и у бурыхъ водорослей. Кроме того, у-нихъ наблюдаются двоякаго рода листья; подводные, построенные точь въ точь какъ у водныхъ растешя, и пла- ваюпце, которые соприкасаются съ водой только нижней своей поверхностью, а верх-
няя сторона ихъ обвевается воздухомъ; при случае онъ безъ вреда для растешя можетъ окружать его листья и со всехъ сторонъ. На высохшихъ болотахъ длинные, тонюе черешки не представляли бы никакой выгоды, аршинные черешки кувшинки не были бы въ состоянш удержать листъ — они бы упали и загнулись. Даже протянувшись по земле, тагае, похожее на веревку, черешки не приносили бы никакой пользы. Поэтому мы и замечаемъ, что болотныя растенья тотчасъ же изменяются, какъ только спадетъ вода. Вновь развиваюпцеся листья сидятъ на корот- кихъ черешкахъ, которые притомъ такъ крепки и упруги, что вполне въ состоянш нести листовую пластинку, поддерживая ее въ наивыгоднейшемъ по отношению къ свету положенш. У земноводной гречихи (Polygonum amphibium) можно наблюдать, что длинные стебли водной ея разновидности, несуице на конце своемъ группы плавающихъ листьевъ, гораздо рыхлее,, чемъ коротюе стебли сухопутной разновидности, равномерно усаженные листьями сверху до низу.
Зеленый ткани, соприкасающаяся со всйхъ сторонъ съ воздухомъ, Находятся по отношешю къ вйтру въ очень невыгодномъ положенш. Он! въ гораздо большей степени подвержены опасности быть согнутыми, разорванными и оторваться отъ стебля, чемъ погруженныя въ воду или плаваюпця на ней.
Тамъ где зеленая ткань развита только на коре ветокъ, какъ у безлистныхъ растешй-прутьевъ, эти ветви всегда упруги и могутъ сгибаться; этимъ свойствомъ оне обязаны появлешю у нихъ пучковъ толстотеннаго луба, т. е. длиннымъ, вере- тенообразнымъ клеткамъ съ крепкими оболочками, расположеннымъ на самыхъ удоб- ныхъ местахъ. Древесина такихъ ветокъ тоже очень тверда, отчего порывы ветра не могутъ причинить большого вреда такого рода растешямъ-прутьямъ; вихри иногда совершенно прижимаютъ ихъ къ земле, но лишь только порывъ ветра пройдетъ, они тотчасъ снова подымаютъ свои ветви и, благодаря упругости, занимаютъ прежнее положеше. Пучки изъ клетокъ толстостеннаго луба во многихъ случаяхъ, напр., у изображеннаго на стр. 325 Spartium junceum, очень правильно чередуются съ зеленой тканью, и во внутреннемъ строенш этихъ ветокъ вообще наблюдаются раз- нообразнейппя приспособлешя, имеюпця целью оградить зеленую ткань, отъ сги- башя и сдавливанья.
Подобно стеблямъ и веткамъ, и листья первоначально обнаруживаютъ стрем- лен!е возрастать въ воздушное море совершенно отвесно: есть даже много растешй, у которыхъ листва на всю жизнь сохраняетъ такое положеше. Само собой разумеется, что так!е, со всехъ сторонъ окруженные воздухомъ, листья не менее подвержены напору ветра, чймъ вертикальный ветви растенш-прутьевъ. Въ настоящее время принимаютъ, что движущейся воздухъ катится по земле волнообразно въ виде гро- маднаго потока и что направлеше этого потока, въ общемъ, параллельно рельефу почвы. Поэтому-то растешя, стояиця къ землЬ более или менее отвесно, наиболее подвержены напору ветра. Особенно часто сгибаются и ломаются бурею таюе листья, пластинки которыхъ перпендикулярны направлешю воздушнаго потока, параллельный же ему пластинки гораздо легче выдерживаютъ напоръ ветра. Опустошенья бури растутъ вместе съ величиною листовыхъ пластинокъ, поражаемыхъ ею; поэтому большой, отстояпцй отъ ветки листъ будетъ согнуть ветромъ гораздо сильнее, чемъ чешуйка, прижимающаяся къ стеблю.
Какимъ же образомъ можно отстранить отъ зеленаго листа, со всехъ сторонъ открытаго действ!ю ветра и дождя, опасности сгибашя?
Т-во „Просв'Ьщете" в'ь Спи.Т-во „Просв'Ьщете" в'ь Спи.Жизнь рас reniii. 1.Жизнь рас reniii. 1.ТРОСТНИКИ И ОСОКИ НА БОЛОТИСТОМЪ БЕРЕГУ ДУНАЯ въ Венгрш.ТРОСТНИКИ И ОСОКИ НА БОЛОТИСТОМЪ БЕРЕГУ ДУНАЯ въ Венгрш.
Т-во „Просв'Ьщете" в'ь Спи.
Т-во „Просв'Ьщете" в'ь Спи.
Жизнь рас reniii. 1.
Жизнь рас reniii. 1.
ТРОСТНИКИ И ОСОКИ НА БОЛОТИСТОМЪ БЕРЕГУ ДУНАЯ въ Венгрш.
ТРОСТНИКИ И ОСОКИ НА БОЛОТИСТОМЪ БЕРЕГУ ДУНАЯ въ Венгрш.
'/ь таблиц!: ^'Грисшнако a (^^/«.i
Жизнь растений. I.
Это прежде всего достигается теми же самыми приспособленгями, которыя уже были разобраны у отвесныхъ зеленыхъ ветвей растешй-прутьевъ—именно зеленая ткань залягается между упругими волокнистыми пучками изъ лубяныхъ клб- токъ, и древесина и друня клетки получаютъ толстыя оболочки; такимъ образомъ при наименьшей затрате матер!аловъ достигается такая крепость, какой никогда не могли бы иметь тонкостбнныя клетки зеленой ткани уже въ виду одной ихъ функши.
Однако, и вся форма и положение листа должны соответствовать внеш- нимъ условгямъ и притомъ по той простой причине, что растете, построенное по отно- шетю къ ветру нецелесообразно, должно погибнуть и рано или поздно будетъ вытеснено другими, лучше приспособленными къ внешнимъ условгямъ видами. Поэтому можно, пожалуй, признать приспособлешемъ формы къ окружающей среде то обстоятельство, что листъ иногда ставитъ свою пластинку параллельно къ поверхности земли или только слегка наклоняетъ ее, такъ что ветеръ давитъ на нее тогда подъ очень тупымъ угломъ и врядъ ли можетъ загнуть ее. Такъ какъ подобное положеше листа для большинства растешй представляетъ болышя выгоды и по отношешю къ свету, то не удивительно, что оно и попадается всего чаще. Конечно, и тайе плоек!е листья неизбежно должны подвергаться опускашю и подняйю, а потому можетъ случиться и сгибаше пластинокъ, въ особенности если ветеръ дуетъ съ того боку, куда обращенъ свободный край покоящагося листа; но и противъ такого напора ветра на параллельный земле или слегка наклоненный къ ней листъ есть приспособлена, дблаюпця его вполне безвреднымъ.
Одно изъ нихъ состоитъ въ томъ, что довольно крепк!я пластинки въ состояли вращаться вокругъ стебля, какъ флюгарки. Это наблюдается у многихъ тростниковыхъ злаковъ, особенно же бросается въ глаза у Phalaris arundinacea, Eulalia Japonica и весьма распространеннаго тростника Phragmites communis (см. приложенную таблицу „Тростники и осоки на болотистомъ берегу Дуная въ Венгры"). Последшй видъ, поселяющыся иногда въ несметномъ количестве на болотистыхъ низменностяхъ и долинахъ и на берегахъ рекъ, несетъ высоте стройные стебли, покрытые многочисленными листьями. Эти листья состоять, какъ и у всехъ прочихъ злаковъ, изъ оттопыривающейся отъ стебля линейной, довольно широкой и острой на конце пластинки, и затемъ изъ влагалища, имеющаго видъ полаго цилиндра, тесно облегающаго стебель, такъ что его можно вытащить изъ влагалища, какъ изъ трубки. Пока стебель и листья еще не совершенно развиты, листо- выя пластинки круто приподняты и параллельны стеблю, после оне опускаются, оказываются перпендикулярными къ стеблю и, наконецъ, наклоняются еще больше, такъ что концы ихъ направлены тогда къ земле. При этомъ оне остаются плоскими и такъ тверды, что летя колебашя воздуха не могутъ согнуть ихъ. Даже когда по- дуетъ сильный ветеръ, оне не загибаются, а только поворачиваются, какъ флюгарки на крыше, въ ту сторону, куда дуетъ ветеръ, т.-е. въ такъ называемую тень его. Это возможно лишь благодаря тому, что поверхность тремя какъ стебля,' такъ и окружающаго его трубчатаго влагалища очень гладка, и что влагалище безъ вреда переносить небольшое натяжете.
Въ действительности такое приспособлено встречается у тростниковыхъ злаковъ; у нихъ, кроме того, на границе влагалища и пластинки предусмотрительно залагается небольшая пленочка (ligula), чтобы во влагалище не попадала дождевая вода, ко-
торая усилила бы трете и затруднила поворачивате. Заросли, образуемый тысячами такихъ листоносныхъ стеблей тростника. (Phragmites communis), вcл^дcтвie описан- наго приспособ летя, прюбрйтаютъ своеобразный видь всяки разъ, когда подуетъ на нихъ вйтеръ. Если вйтеръ дуетъ съ востока, то вей листья направляются на западъ, если онъ идетъ съ запада, то концы ихъ смотрятъ на востокъ. Вся заросль получаетъ такой видъ, какъ будто ее расчесали, вей листовыя пластинки направлены въ сторону тйни вйтра, словно грива у лошади.
Второе средство защиты отъ загибашя параллельныхъ .или слегка накло- пенныхъ къ землй листьевъ замечается у осины, липы, клена, тополя, березы, яблонь и грушевыхъ деревьевъ, да еще у многихъ другихъ древесныхъ породъ всйхъ расти- тельныхъ областей. Оно состоитъ въ образовали длинныхъ, упругихъ черешковъ. У осины (Populus tremula), которая можетъ служить лучшимъ об- разцомъ принадлежащихъ сюда формъ, на вйтвяхъ кроны появляются листья, круглая пластинка которыхъ всегда нисколько короче ихъ черешка. При малййшемъ коле- банш воздуха можно видйть, какъ они качаются и дрожатъ, и это явлеше до того бросается всймъ въ глаза, что послужило даже основашемъ для многихъ поэтиче- скихъ легендъ, а выражеше „дрожитъ, какъ осиновый листъ“ стало поговоркою. Но даже при самой сильной бурй сгибаются только листовые черешки, дocтигшie высокой степени упругости, благодаря сильному развитою въ нихъ лубяныхъ'воло- конъ; несомыя ими пластинки остаются плоскими, твердыми и неподвижными, онй не сгибаются отъ напора вйтра, а только покачиваются, и такимъ образомъ ynpyrie черешки ихъ совершенно отстраняютъ отъ пластинокъ опасность, какой онй могли бы подвергнуться со стороны вйтра. У липы, кромй развийя длинныхъ черешковъ, есть еще одно приспособлете, защищающее листовыя пластинки отъ загиба. Онй никогда не бываютъ совершенно горизонтальными, а всегда поставлены нисколько косо и закручены. Это косое направлете ихъ можетъ то увеличиваться, то уменьшаться, благодаря измйнетю тургора въ особыхъ клйточныхъ образовашяхъ, находящихся на концй черешка. Когда есть поводъ опасаться засухи. всл4дств!е чрез- мйрнаго испаретя, къ солнцу и вйтру поворачивается нижняя, лучше защищенная отъ высыхатя, сторона листа. При влажной погодй и отсутствш вйтра происходить поворачивате въ обратную сторону (ср. стр. 331). Тканевое вздуйе на гра- ницй между пластинкой и черешкомъ дйлаетъ, однако, возможнымъ и пассивное поворачивате. Листовая пластинка у липы несимметрична; одна половина ея всегда больше -другой и является какъ бы наиболее благоприятствуемой. Если воздушный потокъ направится только на эту большую часть пластинки, то, благодаря упомянутой ткани, повернется вся пластинка, если же вйтеръ попадаетъ на меньшую часть ея, то послйдств!емъ этого будетъ небольшое отклонеше, но ни въ какомъ случай не поворачивате всей пластинки. Однако, листья всегда располагаются на вйткахъ такъ, что болышя половины ихъ пластинки дальше высовываются и выступаютъ, чймъ менышя. Послйдшя частью закрываются болйе благопргятствуемыми частями, и потому менйе подвержены напору вйтровъ. Если такой напоръ произойдетъ, то хотя пластинка и закрутится, но ни въ какомъ случай не загнется и не пострадаетъ. Лишь только вйтеръ стихиегь, пластинка опять займетъ свое прежнее положете.
Растетя съ подземными луковицами н корневищами въ большинствй случаевъ развиваютъ стояч!е вверхъ листья. Taide листья подвергаются большой опас-
ности быть согнутыми проносящимся надъ землею ветромъ. Для избежашя этой опасности у нихъ есть разнообразный приспособлешя. Прежде всего упомянемъ о трубчатыхъ листьяхъ. Подобно мечевиднымъ листьямъ касатиковъ, эти трубчатые листья имеютъ внизу видъ ноженъ, они полы, вытянуты въ длинныя трубки и сверху замыкаются полымъ конусомъ. Явственной средней жилки на нихъ не заметишь; на стороне, обращенной къ средней оси растешя, иногда замечается неглубокая борозда, во всехъ прочихъ отношешяхъ листъ представляется развитымъ со всехъ сторонъ совершенно равномерно. Онъ не производитъ впечатлешя особенной крепости, въ немъ совершенно отсутствуютъ и те клеточные элементы, которые вообще встречаются въ виде средствъ укреплешя, а темъ не менее онъ, какъ вообще все трубки, оказывается очень выносливымъ и редко сгибается бурею. Эта удивительная форма листьевъ вообще встречается редко; чаще всего она наблюдается у лукович- ныхъ, какъ, напр., у сибирскаго лука, у лука-резанца, у обыкновеннаго лука и у лука-татарки (Allium sibiricum, Schoenoprasum, ■ Сера и fistulosum). Чаще этого встречаются образовашя, до некоторой степени приближаюицяся къ трубчатой форме темъ, что ихъ длинныя, вытянутыя пластинки свернуты по длине въ виде трубки, и притомъ то по направлешю къ средней оси всего растешя, то въ обратномъ ему. Особенно замечательно скручиваше, наблюдаемое на листьяхъ различныхъ видовъ шафрана. На протяжеши всей длины отвеснаго листа этого растенья можно проследить белую среднюю жилку, оправленную въ две зеленыя полосы. При поверхностномъ паблюденш эти полосы кажутся плоскими, однако на самомъ деле это не такъ; въ действительности оне закручены назадъ и потому на шафрановомъ листе, собственно говоря, видны две зеленыя трубки, связаыныя между собою белой, безхлорофильной средней полосою. Своимъ вертикальнымъ положешемъ такой листъ отличается отъ сходнаго съ нимъ въ некоторыхъ отношеньяхъ скручённаго листа, о которомъ очень подробно говорилось на стр. 295—299.
Вторымъ относящимся сюда же защитнымъ средствомъ надо отметить винтовой листъ. Последшй чаще всего наблюдается у луковичныхъ, рогоза и злаковъ, притомъ уже на самыхъ молодыхъ особяхъ, напр., на первыхъ зеленыхъ листпкахъ ячменя или ржи. Въ большинстве случаевъ винтовое скручиваше показываетъ длинные, узгае, отвесные листья. Оно иногда ограничивается однимъ, даже только полу- оборотомъ, чаще же ихъ 2, 3, въ крайнихъ случаяхъ ихъ наблюдаютъ 4—6. Лпстья омелы (Viscum album), новозеландскаго льна (Phormium tenax), асфодели (Aspho- 'delus albus), большинство бсзбородыхъ касатиковъ и некоторыхъ сосенъ показы- ваютъ только полоборота и въ редкпхъ случаяхъ целый, у узколпстнаго рогоза (Typha angustifolia), нарциссовъ и многочисленныхъ луковъ (напр. Allium senes- cens, rotundum, obliquum) PA—3 оборота, у Sternbergia Clusiana 3—4, a у персидской Sternbergia stipitata даже 5—6 оборотовъ. Taitie лпстья прюбретаютъ видъ локоновъ, кудрей. Что такой винтовой листъ по своему механическому значсшю очень приближается къ трубчатому, и что онъ представляетъ больше противодей- ств!я загибу, чЬмъ плосюй листъ, объ этомъ нечего и говорить. У винтовыхъ листьевъ можно даже видеть, что при сильномъ ветре вертикальные лпстья не только наклоняются, но и самая ихъ пластинка немного раскручивается. Но какъ только ветеръ стихаетъ и листъ снова возвращается въ свое прежнее положеше, то возста- новляется и прежняя винтовая форма пластинки. Преимущества винтового листа передъ плоскымъ станутъ очень ясными, если представить себе обе формы рядомъ и
подверженными действие одинаково сильнаго вбтра. Если горизонтальный токъ воздуха встретится съ широкой стороной прямо стоящаго, плоскаго, твердаго листа, то все точки этой пластинки будутъ поражаться подъ прямымъ угломъ, и листъ сначала сильно наклонится, а затемъ и загнется; если же такой же ветеръ попадетъ на прямо стоящую, но винтообразную листовую пластинку, то потокъ воздуха разобьется на безконечное число маленькихъ воздушныхъ течешй, которыя, следуя всемъ оборотамъ спирали, могутъ производить въ ней только легкш наклонъ, а до загиба пластинки дело врядъ ли можетъ дойти. Если наблюдаешь на разстояши та- Kie винтовые листья на ветру, то движете ихъ производить своеобразное впечат- леше; оно гораздо более напоминаетъ дрожь, качаше и закручиваше, чемъ нагибаше этихъ листьевъ.
По форме къ винтовому листу приближается листъ дугообразный. Въ начале своего развитая такой листъ представляется вертикальнымъ и плоскимъ; выросши, онъ получаетъ видъ выпуклой кнаружи дуги. Онъ можетъ отходить сбоку отъ пря- мыхъ стройныхъ стеблей или же лежать почти совсемъ надъ землею или, наконецъ, украшать верхушку короткой или длинной ветви, какъ это бываетъ, напр., у жел- тосмолокъ (Xanthorhoea); см. таблицу: „Желтосмолки съ дугообразными листьями и эйкалиптовый лесъ въ Австралш11. Очень бросаются въ глаза таюе листья у зла- ковъ, растущихъ на опушке или въ чаще леса, а также на крутыхъ утесахъ горъ. Таковы, напр., Milium effusum, Melica altissima, Oalamagrostis Halleriana, Brachypodium silvaticum, Avena flavescens и Triticum caninum. И у многихъ культивируемыхъ полезныхъ злаковъ, напр., у овса и кукурузы (Avena sativa и Zea Mays), отходяице отъ стебля листья представляются дугообразными. Если ветеръ начнетъ напирать на листья этихъ злаковъ, то образуемыя ими дуги станутъ то сжиматься, то расходиться, смотря по тому, съ какой стороны подуетъ ветеръ. При спокойномъ воздухе такой листъ соответственно занимаетъ среднее положеше. Сделается ли затемъ дуга шире или уже отъ колебашй воздуха, получающийся оттого изгибъ ни въ какомъ случае не можетъ повлечь за собою загиба и повреждешя пластинки. Кроме того, листья эти настолько тверды отъ заложешя въ нихъ лубя- ныхъ пучковъ, что даже сильнейппя бури не въ состоянш причинить имъ никакого ущерба. У этихъ злаковъ съ дугообразно изогнутыми ленточными пластинками случается также, что все листья смотрятъ въ одну сторону, при чемъ они получаютъ почти такой же расчесанный видъ, какъ и тростникъ, хотя влагалища ихъ не вращаются вокругъ стебля. Это наблюдается особенно ясно, когда растешя стоять на опушке леса или на узкомъ уступе крутого утеса, т.-е. на такихъ местахъ, где свЬтъ падаетъ на нихъ только съ одной стороны. Такое одностороннее расположеше листьевъ находится въ связи съ освещешемъ и объясняется темъ, что направленный въ виде дуги къ лесу или утесу листъ не получалъ бы достаточно свету. Поэтому листъ перевертываетъ свою пластинку, при чемъ задняя сторона листа делается его передней стороною.
Едва ли нужно много распространяться о томъ, что все приспособлешя, разо- бранныя нами въ виде средствъ защиты отъ ветра, могутъ въ то же время защищать растешя и отъ напора дождевыхъ капель. Равнымъ образомъ понятно, что не только у описанныхъ дугообразныхъ, но и у винтовыхъ, трубчатыхъ и длинночерешчатыхъ, плоскихъ и др. листьевъ услов!я освещешя оказываютъ не меньшее вл!яше на раз- витае ихъ формъ, чемъ ветеръ. Если мы не считаемся здесь съ этими вльян1ями,
Жизнь pacTOiiiii. 1.Т-вэ „ПросвЬщете** въ Спб.
ЖЕЛТОСМОЛИИ СЪ ДУГООБРАЗНЫМИ листьямиИ ЭЙКАЛИПТОВЫЙ ЛЪСЪ въ Австралш.
(Съ акварели 3 е лл о u i я.)
то не потому, чтобы не признавали ихъ важности, а исключительно по той причине, что вполне ясное представлеше объ этихъ очень запутанныхъ услов!яхъ можно себ'Ь составить только после очень подробнаго и спещальнаго изучешя этого предмета.
Средства, которыми листья защищаются отъ нападешя животныхъ.
Какъ очаги образовашя углеводовъ и азотистыхъ соединешй, хлорофиллоносныя ткани заключаютъ въ себ’Ь важнейшую пищу для травоядныхъ животныхъ. Поэтому онЬ часто подвергаются всевозможнымъ покушешямъ со стороны последнихъ. Но такъ какъ зеленыя ткани необходимы и для самаго развивающагося растешя и полная потеря ихъ причиняетъ растешю большой вредъ и даже можетъ кончиться его гибелью, то между растительнымъ и животнымъ царствами устанавливается известная противоположность интересовъ, и это производитъ такое внечатлЬше, какъ будто ра- стенгя и животныя враждебны другъ другу. Между темъ вражда эта отнюдь не всегда такъ сильна, какъ это на первый взглядъ кажется. Иногда между растешемъ и животнымъ не только нбтъ непр!язненныхъ отношешй, но имеетъ место дружественное сожительство, при чемъ каждая сторона получаетъ отъ него известныя выгоды (см. стр. 252), и даже тогда, когда прямой пользы отъ нихъ не видно, далеко не всегда можно утверждать, что нападешя животныхъ приносятъ существенный вредъ. Какъ известно, существуютъ растительные виды, листва которыхъ является единственною пищею нЬкоторыхъ насЬкомыхъ, такъ что последшя должны были бы умереть съ голоду, если бы ихъ лишили совершенно ихъ кормильца. Такъ, наир., шалфей (Salvia pratensis) является исключительной пищей жука Cassida Austriaca. Очень часто личинки последняго прогрызаютъ много дырокъ въ листьяхъ названнаго растешя; темъ не менЬе развито цвЬтовъ, плодовъ и сЬмянъ нисколько отъ этого не страдаетъ. Ташя же отношешя существуютъ между бабочкой павлиньимъ глазомъ (Vanessa Jo) и двудомной крапивой (Urtica dioica), олеандровымъ бражникомъ (Sphinx Nerii) и олеандромъ (Nerium Oleander), молочайнымъ бражникомъ (Sphinx Euphorbiae) к молочаемъ (Euphorbia Cyparissias) и т. д. При взгляде на подобныя соотношешя можно было бы даже предположить, что тагая растешя получаютъ отъ живущихъ на ‘нихъ животныхъ какую-нибудь, пока еще неведомую намъ, пользу. Фактъ тотъ, что растения, на которыхъ известныя животныя иаходятъ свою единственную пищу, мо- гутъ жертвовать частью своей зеленой ткани, не ощущая при этомъ особаго вреда, и въ такихъ случаяхъ у нихъ нетъ и средствъ защиты отъ названныхъ животныхъ. •
Иначе обстоитъ, однако, дело по отношение къ животнымъ, которымъ не приходится выбирать одного постояннаго вида среди многихъ растешй. а случается просто объедать всякую зеленую ткань, попадающуюся имъ на пути. Таня животныя безпощадно нападаютъ на разнообразный^ виды растеши, объедая пхъ до самаго корня; эти существа не въ состоянш, подобно людямъ, предусмотреть, что ра- стешя, лишенныя своихъ зеленыхъ частей, должны погибнуть, и что тогда имъ же въ будущемъ году не хватитъ пищи для себя и своихъ потомковъ, такъ что истре- блеше ихъ кормильцевъ-растешй ставитъ па карту ихъ собственное существоваше. Если человекъ для своего пропиташя лишаетъ растешя части ихъ тела, то онъ всегда ставитъ себе при этомъ известныя границы, которыхъ не переступаетъ въ
силу осторожности и предусмотрительности. Онъ оставляетъ растешю ровно столько, сколько тому нужно для поддержашя себя и размножения; онъ даже старается поощрить ростъ и размножеше полезныхъ ему растешй и не жалйетъ самыхъ край- нихъ усил!й, чтобы оградить и защитить нужные ему виды ом слишкомъ безцере- моннаго нападенСя животныхъ. Но эта защита, оказываемая человйкомъ, простирается только на очень, сравнительно, небольшую часть растительныхъ формъ; вей тй, отъ которыхъ онъ не видитъ для себя пользы, оставляются имъ безъ вниматя, и онй должны были бы сделаться жертвою неравносильной борьбы съ пасущимися животными и могли бы быть совершенно истреблены ими, если бы не обладали особыми средствами для своей защиты и сохранешя. Конечно, эти средства, которыми растенСя борются съ животными, не аггресивны, они не могутъ служить для напа- дешя, и потому отношешя, устанавливающтяся между растительнымъ и животнымъ царствами, въ этомъ случай скорйе могутъ быть названы вооруженнымъ миромъ, нежели войною.
Но если въ распоряжеши растешй находятся только оборонительный средства защиты, то они тймъ не мепйе далеко не безопасны, и въ данномъ случай у нихъ употребляются не только оружтя для колотья, но также яды и вообще отвратительный на вкусъ жидкости. Какое средство приходится примйнять въ томъ или въ другомъ случай, зависитъ отъ множества обстоятельствъ; главное влСяше, однако, въ этомъ случай оказываютъ: внйшшй видъ, индивидуальность и родъ питашя нападающаго врага. Само собой понятно, что разныя гусеницы, личинки жуковъ, стрекозы, мокрицы, улитки, птицы, грызуны и друпя млeкoпитaющiя будум очень различно дййствовать на растешя, соотвйственно чему и средства защиты отъ нихъ должны быть очень разнообразны.
Прежде всего о ядахъ. Подъ этимъ именемъ не надо понимать только тй вещества, который, будучи введены въ организмъ даже въ малыхъ количествахъ, подвергаютъ человйческую жизнь опасности, — нйм, сюда принадлежим еще множество другихъ химическихъ соединены, который начинаютъ избйгаться животными только поелй долгаго опыта съ ихъ стороны, и потому они только отчасти похожи на вещества, столь вредно дййствуюпця на нашъ организмъ. Впрочемъ, травоядныя животным очень различаются другъ отъ друга въ этомъ отношеши. Отъ вкушешя мзвйстнаго вещества одинъ животный видъ можетъ тотчасъ погибнуть, тогда какъ другой не получаем отъ него никакого вреда. Наши комнатныя мухи тотчасъ же дохнум, если найдятся мухомора, между тймъ какъ слизни, безъ всякаго для себя вреда, выйдаютъ въ этомъ грибй болышя дыры. Атропинъ, содержапцйся въ листьяхъ белладонны, дййствуетъ на жвачныхъ какъ сильный ядъ, между тймъ какъ маленькш жучокъ Haltica Atropae исключительно питается листьями этого растешя, а черные и ейрые дрозды безъ вреда съйдаюм его ягоды, также содержатся атропинъ. Это наблюдете и еще много другихъ привели къ открытие, что существуютъ с п е ц и ф и- ческСе яды, т.-е. что одно животное отравляется извйстнымъ веществомъ растительнаго происхождешя, тогда какъ на другое это же вещество не оказываем никакого дййствтя. Хотя то, что дали намъ изелйдовашя въ этой области, и представляется еще далеко не законченнымъ, однако, одно уже можно заключить, именно, что не только многочисленные алколоиды могутъ дййствовать какъ специфичесме яды, но также и амигдалинъ, эфирныя масла, горьктя вещества, дубильныя кислоты, чесночное масло, кумаринъ, сапонинъ, млечные соки, кислые соки и проч., и проч.
И вотъ для решешя поставленнаго на очередь вопроса важно установить тотъ фактъ, что ж и в отныя очень опасаются съедать в р е д н ы я и м ъ вещества, избегая соответствующпхъ растен!й, такъ что именно яды становятся хорошимъ средствомъ защиты зеленыхъ тканей. Во многихъ случаяхъ, действительно, представляется загадочнымъ, какъ живот- ныя чувствуютъ присутств!е въ растеши вредныхъ для нихъ веществъ, иногда даже прежде, ч4мъ коснутся его. Ничего нетъ удивительнаго въ томъ, что не поедаются дурманъ, белена, вехъ, кирказонъ, бузина и казацкш можевельникъ, которые содержать въ себе пахуч!я вещества, непр!ятно действующая на обонятельные органы человека и, вероятно, также и пасущихся животныхъ; но много видовъ, напр. бо- рецъ, горицветъ (Helleborus), чемерица, осенникъ, волчье лыко (Daphne), несутъ листья, которые, не будучи поврежденными, совершенно лишены запаха и все-таки быки, лошади, овцы, олени, лани, серны, зайцы и даже прожорливыя козы избегаютъ и, повидимому, боятся ихъ. Въ этихъ случаяхъ надо предполагать, что содержащееся въ зеленыхъ тканяхъ яды, хотя и не производятъ впечатлетя на обонятельные нервы человека, темъ не менее обоняются, вернее—чуются этими животными или что отвращеше къ известнымъ растешямъ передается животными по наследству .
Другое средство, защищающее зеленыя ткани отъ покушешя животныхъ, которое смёло можно сопоставить съ первымъ, хотя внимаше па него обращено только недавно—это рафиды. Подъ рафидами подразумеваюсь длинные, заостренные въ виде иглы или копья и обыкновенно встречающееся пучками, кристаллы щавелевокислой извести, заложенные въ определенныхъ клеткахъ растешя. Почти всегда въ связи съ этими рафидами находится слизь, сильно набухающая отъ притока воды, хотя клеточная оболочка при этомъ не лопается. Этимъ обстоятельствомъ достаточно объясняется тотъ фактъ, почему растительныя ткани, содержания въ себе рафиды, могутъ быть оторваны животнымъ, при чемъ оно сначала совершенно не замечаетъ опасностей такого блюда. Только при раздавливати и разжевывати клетокъ обнаруживается действ!е рафидъ. Кристалличесюя иглы, не окруженныя более клеточными оболочками, прокалываютъ тогда стенки полости рта и пищеварительнаго канала, причиняя при этомъ животнымъ сильную режущую боль. Наблюдали, что кролики, нечаянно закусивппе рафидоносныхъ листьевъ, делали тотчасъ же напрас- ныя усилтя освободиться отъ содержимаго ротовой полости, но потомъ все-таки издохли отъ этой пищи; причиною смерти оказался сильный катарръ ихъ тонкпхъ кишекъ. Положимъ, таше случаи принадлежать къ исключешямъ, такъ какъ большинство животныхъ тщательно избёгаютъ частей растешя, где могутъ находиться рафиды. Действительно, улитки, стрекозы, большинство жвачныхъ и грызуны пзбе- гаютъ зеленыхъ тканей, содержащихъ рафиды, а это даетъ поводъ думать, что эти образован!я представляютъ хороппя средства зашиты протпвъ нападентя животныхъ. Впрочемъ, дело обстоитъ тутъ такъ же. какъ и у ядовъ. Есть животныя, именно птицы, которыя очень мало или совсемъ не воспршм- чивы къ действ!ю рафидъ, а на счетъ некоторыхъ гусеницъ. напр. Sphinx Galii и Alpenor, известно даже, что единственная пища ихъ состоитъ пзъ зеленыхъ, богатыхъ рафидами, тканей.
Особенно богаты рафидами листья винограда, мареновыхъ (Asperula, Galium) онагриковыхъ (Gircaea, Epilobium, Oenothera), а больше всего содержать ихъ листья однодольныхъ, именно ароидныя, амариллисовыя, осенниковыя, лилейныя, орхидныя и рогозовыя. Мнопя явлетя распространешя названныхъ растешй, объясняющаяся этой защитою листьевъ посредствомъ рафидъ, будутъ разобраны въ концй этой главы.
Во многихъ случаяхъ защита противъ нападегия пасущихся звйрей достигается развит!емъ очень толстой надкожицы изаложен!емъ кремнезема въ клйточныя оболочки. Вйчно-зеленые, твердые листья толокнянки, брусники, ёрника, барвинка и плюща, а тарже многихъ протейныхъ, эпакридовыхъ, плауновъ и т. д., заметно обходятся пасущимися животными. Можетъ быть, въ томъ или дру- гомъ случай тутъ играютъ роль яды, именно дубильныя кислоты, но главная причина все-таки кроется, очевидно, въ мощпыхъ, неудобоваримыхъ слояхъ надкожицы, которые кажутся невкусными животнымъ. То же можно сказать и о зеленыхъ тка- няхъ хвощей, клйточныя стйнки которыхъ положительно представляются кремнеземными. Заросли хвощей никогда не тревожатся на пастбищй быками, овцами и козами. Лиетья многихъ злаковъ, осокъ и ситниковъ, слои надкожицы которыхъ содержать большое количество кремнезема, также обходятся животными. Изъ послйд- няго ряда растешй нйкоторыя заслуживаютъ особаго упоминашя. Прежде всего бй- лоусъ (Nardus stricta), злакъ, покрывающей почву густымъ дерномъ, образующимъ на многихъ альшйскихъ пастбищахъ главную часть растительности и названный нймцами за свою твердую, щетинистую листву „травой-щетиной". Пасупцяся коровы захватываютъ этотъ дернъ до корня своими зубами, вырываютъ его, но тотчасъ опять бросаютъ, такъ какъ щетинистые листья его слишкомъ тверды для нихъ. Оторванные листья скоро засыхаютъ и на пастбищй нерйдко приходится видйть тысячи такихъ дерновинокъ, вырванныхъ съ корнемъ и обезцвйтившихся на солнцй. У пастуховъ распространено мнйше, что животныя преднамйренно занимаются вы- дергивашемъ и уничтожешемъ щетинистой травы, чтобы выполоть и улучшить свое пастбище, но съ этимъ врядъ ли можно согласиться; зато очень вйроятно, что эта трава вырывается скотомъ для того, чтобы воспользоваться другими питательными травами, растущими между щетинистой травой, не подвергая себя при этомъ опасности разрйзать морду объ острую листву этого злака.
Въ южныхъ Альпахъ, именно въ области Монте-Бальдо, равно какъ и на со- сйднихъ горахъ близъ Валларсы, растетъ злакъ Festuca alpestris (см. рис. 4 и 5 на 333 стр.), оттопыриваюпцеся во вей стороны листья котораго не только содержать цйлый слой неудобоваримыхъ лубяныхъ клйтокъ, но также и массу кремнезема, вслйдств!е чего они на ощупь тверды и, кромй того, еще оканчиваются крйпкимъ, колючимъ остр1емъ. Эта трава во всей мйстности возбуждаетъ къ себй сильнййшую ненависть и пастухи стараются всегда сжигать ее, гдй только встрйтятся значитель- ныя количества ея; дйло въ томъ, что животныя, отыскивая травы, растущ!я между Festuca alpestris, или если голодъ заставить ихъ польститься на самое ее, до того изрйзываютъ себй ноздри, что возвращаются съ пастбища, обливаясь кровью. То же можно сказать и о встрйчающейся въ горахъ Испаши Festuca indigesta и живущей на Таврй Festuca punctoria (см. рис. 1—3 на стр. 337). У пастуховъ тйхъ горныхъ странъ, гдй встрйчаются эти травы, распространено мнйше, что онй ядовиты; оно основано на томъ наблюдены, что животныя пойдаютъ этотъ злакъ
только въ случай сильной голодовки, после чего вскоре погибаютъ отъ воспалешя желудка. Но воспалеше это, наверно, не является слйдств!емъ яда, а скорее происходить отъ механическаго раздражешя проглоченными листьями, которые, попадая въ рубецъ въ скатанномъ видб, развертываются тамъ въ сокй и повреждаютъ слизистую оболочку его своими острыми краями и колючками.
Последнее средство защиты листьевъ и зеленыхъ тканей вообще представляешь естественный переходъ къ в о о‘р у ж е н i ю р а с т е н i й. Въ техническомъ языке бо- таниковъ эти оруж!я разделяются на две категории, шипы и колючки. Колючкой (spina) называютъ образоваше, состоящее главнымъ образомъ изъ древесины или пронизанное насквозь сосудистыми пучками, начинающимися во внутреннихъ частяхъ растешя; на конце оно заостряется въ колючее остр!е. Шипомъ (aculeus) напро- тивъ, называютъ образоваше, отходящее только отъ кожицы или коры растешя и не содержащее въ себе сосудистыхъ пучковъ; вообще шипъ можетъ быть одноклет- нымъ или многоклетнымъ, но всегда оканчивается остр!емъ, которое въ состоянш уязвить кожу непртятеля. Различ1е это не всегда бываешь рйзко и потому ботаники не очень настойчиво проводятъ его.
Колючки и шипы могутъ появляться на всевозможныхъ частяхъ растешя и развиваются во всйхъ ярусахъ его. Чаще всего ихъ наблюдаютъ близъ техъ тканей, которыя имъ приходится защищать. Но иногда и самый доступъ къ этимъ зеленымъ частямъ—именно черешки, стебли и даже подчасъ воздушные корни усажены колючками и шипами, чтобы защищать ихъ отъ техъ травоядныхъ животныхъ, которыя по этимъ органамъ добираются до частей, служащихъ имъ въ пищу. Такъ, напр., колючками и шипами оказываются усаженными воздушные корни, отходяпце отъ нижней части ствола у рода пальмъ Acanthorhiza, у многихъ Bombax и Pandanus, а также у эритринъ, гледич!й и розъ ихъ находятъ въ нижней части ствола, у много- численныхъ веерныхъ и перистыхъ пальмъ ими оказываются усаженными черешки и влагалища листьевъ.
Величина, направлеше, положеше и группировка оружия вообще зависитъ отъ вида, формы и величины нападающаго врага и отъ техъ средствъ, которыми этотъ врагъ располагаетъ. Исполните, плавающее на воде, листья Victoria regia вооружены шипами только по загнутымъ своимъ краямъ, т. е. именно въ томъ месте, куда направлены нападешя живущихъ въ водё травоядныхъ животныхъ. Интересенъ еще и тотъ фактъ, что мнопя деревянистыя растешя оказываются вооруженными только въ юности, пока они еще малы и листья ихъ могутъ еще служить пищею козамъ, овцамъ и коровамъ, а после, когда эти животныя уже не могутъ достичь мордой сучьевъ, ветокъ и листьевъ, растешя не образуютъ более колючекъ и ши- повъ. Молодыя, въ метръ или 2 вышиною, деревца дикой груши сплошь покрыты колючками, которыя получаются путемъ заострешя концовъ ветокъ. вершины же деревьевъ, поднявшихся на 4 или на 5 метровъ, лишены колючекъ. У падуба (Лех Aquifolium) можно видеть, что листья, украшаюпце ветки кроны высокихъ деревьевъ, почти цельнокрайни и не вооружены, тогда какъ края листовыхъ пла- стинокъ у низкорослыхъ формъ вытянуты въ виде оттопыривающихся колючихъ зубьевъ.
По отношешю къ системе защиты вооруженныя растешя можно разбить на две группы: одна обнимаетъ формы, защищающая своп зеленыя ткани органами, развивающимися только на соответствующихъ частяхъ, между темъ какъ другая
группа чужда такого эгоизма; у нея одна часть защищаетъ другую, и paздйлeнie труда доходить до того, что особыя безхлорофильныя, превращенный въ оруж!е части растен!я принимаютъ на себя защиту другихъ, невооруженныхъ, хлорофиллонос- ныхъ тканей.
Къ первой группй относится прежде всего большинство тйхъ безлистныхъ растен!й, зеленая ткань которыхъ развивается въ корй ихъ сучье въ и вйтвей. Положимъ, зеленыя вйтки такихъ растешй вообще такъ тверды и крйпКИ, ЧТО МОЖНО было бы усомниться, ВЪ СОСТОЯНШ ЛИ ОНй соблазнить собою какое-нибудь животное. Но „голодъ не тётка" и, въ случай нужды, какъ показы- ваютъ наблюдешя, съйдаются даже твердые, напоминающее прутья кусты средиземноморской и другихъ флоръ. И вотъ, чтобы не сделаться вполнй жертвой такихъ нападешй, мнопя безлистныя растешя съ зелеными вйтками соотвйтственнымъ обра- зомъ вооружены—именно концы ихъ вйтокъ переходятъ въ колючки, противодйй- ствуюпця нападешямъ. Мнопя изъ этйхъ растешй даже прямо построены изъ развйтвленныхъ зеленыхъ колючекъ, что придаетъ имъ пойстинй своеобразный видъ. Иглица Ruscus aculeatus (см. рис. 3 и 4 на стр. 326), колюч!я спаржи (Asparagus horridus, Broussonetii и т. д.), южно-американская Colletia cruciata (см. рис. 1 на стр. 327) и южно-африканская Acanthosycios horrida (см. рис. 1 на 450 стр.) могутъ служить примерами сказанному.
Гораздо разнообразнее вооружешя зеленыхъ стеблей оказывается оруж!е, развивающееся на зеленыхъ листьяхъ. Часть уязвляющихъ нападающаго врага остр!й образуется окончашями жилокъ и пучковъ, составляющихъ скелетъ листа; они выступаютъ изъ зеленой ткани въ видй иглъ; иногда это просто клйтки или клйточныя группы, начинаюпцяся въ кожицй зеленыхъ листьевъ и возвышаю- пцяся въ видй маленькихъ кинжаловъ то на поверхности, то на краю листа. Въ первомъ случай сосудистые пучки, выступающее изъ зеленыхъ тканей и оканчиваю- пцеся колючкой, снабжены покровомъ очень крйпкихъ клйтокъ, во второмъ случай отходяпця отъ кожицы въ видй шиповъ, острыхъ щетинокъ и волосковъ клйтки и клйточныя группы оказываются покрытыми оболочками, сильно пропитанными кремне- земомъ. У многихъ хвойныхъ, злаковъ, ситниковъ и осокъ, у видовъ рода Yucca, у многихъ гвоздичныхъ (Drypis и Acanthophyllum), у кампыря (Acantholimon) изъ семейства Plumbagineae, равно какъ у нйкоторыхъ солянокъ и жирныхъ ра- стешй (Umbilicus spinosus, Sempervivum acuminatum), очень часто появляется слйдующее вооружеше: зеленые листья многочисленны, обыкновенно сближены вмйстй въ видй дерна и отстоять отъ оси во вей стороны; они тверды, не раздйлены на лопасти, линейны, круглы или трехгранны и оканчиваются острой, крйпкой колючкой. Такую форму листьевъ можно было бы назвать игольчатою. Во многихъ случаяхъ, по крайней мйрй, таюе листья вполнй напоминаютъ иголки, и въ такихъ мйстностяхъ, гдй предпочитаютъ для домашняго обихода пользоваться естественными продуктами, подобные листья и употребляются въ высушенномъ состоянш вмйсто иглъ. Большая часть растеши съ такими игольчатыми, колючими листьями населяетъ степи, cлaвящiяcя сухостью своего лйта, и придаетъ очень своеобразный характеръ пейзажу этйхъ мйстностей. Прежде всего это приходится сказать о мно- гочисленныхъ видахъ кампыря (Acantholimon), группа котораго, вмйстй съ колючимъ трагантомъ, была срисована Штапфомъ и приводится нами на 433 стр. Эти полукруглый дерновины, похояая на громадныхъ морскихъ ежей, разбросанпыхъ по дну
Средства защиты листьевъ отъ нападешя животныхъ.433
Колюч!й дернъ (кампырь) и колюч!е кусты траганта на степномъ плоскогорий близъ Персеполя въ Перс!и. Ср. текстъ, стр. 432.
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растений,
моря, населяють покрытую мелкими камешками почву степного плоскогорья и такъ хорошо защищены своими игольчатыми листьями, во все стороны отходящими отъ ихъ стволиковъ, что ни газель, ни другое какое-нибудь местное животное не покусится на ихъ безопасность.
Къ игольчатымъ листьямъ примыкаетъ другой рядъ ихъ, который можно было бы сравнить съ оруж!емъ пилы-рыбы. Контуръ принадлежащихъ къ этой группе листьевъ линейный или ланцетовидно-линейный; обыкновенно они очень длинны, иногда несколько загнуты и выпуклы кнаружи. Мнопе изъ нихъ утолщены и мясисты, но притомъ снаружи все-таки тверды и жестки. Остр1я, образующаяся путемъ выпячивашя концовъ сосудистыхъ пучковъ изъ-за листового края, отходятъ съ обеихъ сторонъ листа и въ большинстве случаевъ перпендикулярны его краю, реже направлены немного впередъ. Листъ оканчивается либо крепкой острой колючкой, какъ у агавы, либо пучкомъ волоконъ, какъ у Bonapartea и Dasylirion. Зубья на листовомъ крае последнихъ двухъ растщий по форме, окраскё и блеску наиболее напоминаютъ зубы акулъ, и если вступить съ ними въ слишкомъ интимныя отношешя, они могутъ нанести ужасныя раны. Особенно часто встречаются растешя съ подобными листьями въ горахъ Мексики; тамъ именно родина видовъ Dasylirion и Bonapartea, равно какъ и многихъ агавъ и" ананасо- выхъ, одинъ видъ которыхъ, именно Aechmea paniculata, изображенъ на 435 стр. Капская область также даетъ прпотъ ряду принадлежащихъ сюда формъ, именно изъ рода Aloe. Разные виды синеголовника съ листьями, напоминающими агавы (Егуп- gium bromeliaefolium, pandanifolium и др.), также принадлежатъ Мексике и Южной Бразилш. Таше усаженные колючками листья попадаются, къ удивленно, и у мпо- гихъ водныхъ растешй; такъ, ихъ находятъ у водореза (Stratiotes aloides), и они превосходно защищаютъ растешя отъ покушешй на нихъ со стороны водныхъ жи- вотныхъ.
Третью группу защищенныхъ листьевъ представляютъ чертополохи. Слово чертополохъ надо понимать при этомъ въ самомъ широкомъ смысле, не ограничиваясь родами Carduus и Cirsium (см. рис. на 436 стр.). Вообще чертополохами можно назвать все растешя, листья которыхъ более или менее разсечены, разделены и разрезаны, при чемъ края и концы лопастей, отрезковъ и участковъ усажены твердыми, острыми и оттопыривающимися колючками. Но, кроме большого числа сложноцветныхъ изъ родовъ Carduus, Cirsium, Chamaepeuce, Onopordon, Carlina, Echinops, Kentrophyllum, Carduncellus, таюе листь, встречаются еще у многихъ зонтичныхъ (напр. Eryngium amethystinum, Echinophora spinosa, Cachrys spinosa), некоторыхъ пасленовыхъ (напр. Solanum argenteum, pyracanthos, rigescens), у многихъ саговыхъ (Zamia, Encephalartus), и особенно роскошнаго развийя достигаютъ у многихъ Acanthus, изъ которыхъ распространенный въ средиземноморской флорё Acanthus spinosissimus изображенъ на 437 стр. Нигде въ Mipe такихъ листьевъ не встречается более, чемъ въ средиземноморской области, а въ ней первое место зани- маетъ Испашя, затемъ Грещя, Критъ и Алжиръ, какъ области, где чертополоховъ встречается больше всего. Часто листья ихъ оказываются разделенными на 3, 4 или 5 частей, въ свою очередь разсеченныхъ на многочисленные участки, лопасти и доли. Если вспомнить, что концы всехъ отдЬльныхъ зеленыхъ частей превращены въ твердыя колючки, то станетъ понятнымъ, что въ этомъ случае отъ зеленаго листа остается не много; видишь только узкое маленькое среднее поле, отъ котораго во
Aechmea peniculata(no Балльону). Ср. текстъ, стр. 434.
веб стороны отходятъ желтый и б'Ьлыя колючки въ вид^Ь длинныхъ и' короткихъ Konifi.
Колючгя образовашя, въ которыхъ нельзя признать видоизм4ненныхъ листовыхъ жилокъ, такъ какъ они берутъ свое начало въ кожицЬ зеленыхъ листьевъ, являются
Группа чертополоха (Cirsium nemorale). Ср. текстъ, стр. 434.
то многокл'Ьтными, то одноплатными; первыя называются въ искусственномъ ботани- ческомъ язык^ шипами (aculei), посл’Ьдшя щетинками (setae). Но и въ этомъ случай между ними невозможно провести строгой границы, точно такъ же, какъ не. удается р4зко различить шиповъ отъ тбхъ колючекъ, который хотя и соотвгЬтствуютъ окончашю сосудисто-волокнистаго пучка, но состоять только изъ одного сорта, кр^п- кихъ, толстост'Ьнныхъ кл'Ьтокъ, заложенныхъ на концб листового нерва. Изъ этою ряда вооружетй надо особенно. выдвинуть такъ наз. шиповидные багры. По- слЪдше образуются кривыми конусообразными клетками, высовывающимися за край покрытаго ими листа и кончающимися тамъ очень кр^пкимь, кремнистымъ, обыкно-
венно нисколько загнутымъ остр!емъ (см. рис. 7 и 8 на 438 стр.). Листья, края которыхъ густо покрыты такого рода клетками, представляются подъ микроскопомъ въ видЬ пилы; это тймъ интереснее, что тате листья.при случай действительно могутъ исполнять роль пилы. Они остры и способны резать, отчего получили у бо- таниковъ назваше острыхъ листьевъ (folia scabra). Если только слегка дотронуться до края такихъ листьевъ ъъ той стороны, куда у нихъ направлены зубцы,
Acanthus spinosissimus. Ср. текстъ, стр. 434.
то, хотя они сразу и не разр'Ьжутъ руки, но и не согнутся — они окажутъ извйст- ное сопротивлеше и при усиливающемся давлеши сгибается только лпстъ, а не зубцы его. Но такъ какъ самый листъ довольно крйпокъ, то рука при этомъ испытываетъ такое сопротивлеше, какого бы совершенно нельзя было бы ожидать отъ такого на взглядъ нйжнаго листа. Если трясти какую-либо вещь, на которой лежать оторванные кусочки такихъ листьевъ, то они станутъ двигаться только въ одномъ напра- влеши, обратномъ тому, куда направлены крючки нашихъ маленькихъ багровъ. Движете въ обратную сторону для нихъ невозможно, такъ какъ ему опять таки противятся остр!я багровъ. Если тагае кусочкп листьевъ попадутъ въ ротъ живого животнаго, они легко могутъ подвигаться тамъ въ такомъ направлении
и такимъ образомъ, что это вовсе не будетъ соответствовать желатямъ пасущагося животнаго и далеко не понравится ему. Когда эти животныя жуютъ жвачку, у нихъ нередко обнаруживаются поранешя и кровоизл!яшя въ сли- зистыхъ оболочкахь.6 Даже если быстро провести рукою по краю тайого листа, нажимая его при этомъ, можно изрезать руку въ кровь, такъ какъ кремнеземныя остр!я на листовомъ краб действуютъ какъ зубья у очень тонкой пилы. Так1я раны наносятся руке не только, когда ею проводятъ по краю листа отъ его вершины къ основами), но и обратно. Понятно, что пасупцйся скотъ остерегается касаться такихъ
Вооружен!© растен!й: 1) щетинистые крючки у Opuntia Rafinesquii, увелпч. въ 25 разъ, 2) верхняя часть такого щетинистаго крючка, увел. 180 разъ; 3) разр^зъ листа крапивы (Urtica dioica) съ жгучими волосками, увел. 85 разъ; 4) головчатое окончанье такого волоска, увел. 150 разъ, 5) головчатый конецъ волоска оторванъ, увел. 150 разъ; 6) колюч!я щетинки у ежовника (Echium Italicum), увел. 40 разъ; 7) край остраго листа осоки Carex stricta, усаженный зубцами въ вид-Ь багровъ, увел. 200 разъ; 8) такой же край злака Festuca arundinacea, увелич. 180 разъ. ■Ср. текстъ, стр. 437—440.
острыхъ листьевъ и старается не допускать ихъ въ свою ротовую полость, чтобы не поранить ея. Поэтому легко можно заметить, что' осоки (напр. Carex stricta и С. acuta), а также гЬ злаки, края листьевъ которыхъ особенно остры (напр. Agro- pyrum repens), употребляются въ пищу только редко и то въ случай сильныхъ голо- довокъ. ' .
Еще гораздо свирйпйе багровъ оказываются крючки-щетинки (см. рис. 1 и 2 па этой стр.), впрочемъ, рйдко встрйчаюпцеся у растемй и свойственные исключительно опунщямъ, о которыхъ у насъ еще будетъ рйчь; это приспособлеше ихъ однако умйстнйе всего разобрать тутъ, вмйстй съ другимъ оруж!емъ растен!й. Они встречаются всегда по сосйдству съ почками, появляющимися у опунщй въ виде бородавокъ надъ зеленою тканью ихъ. Какъ бы нежно ни коснуться такого места, а на пальце непременно окажется хоть несколько маленькихъ, твордыхъ щетинокъ,
тотчасъ же производящихъ очень непр!ятный зудъ. Если захочешь стереть эти тон- юя, бурыя щетинки, то только испортишь дЬло: онЬ проникнуть тогда еще глубже въ кожу и могутъ причинить тамъ тагая же боли, опухоли и воспалешя, какъ и всяюя друпя постороншя тЬла. Если разсматривать такую щетинку подъ микро- скопомъ, то тотчасъ же станетъ яснымъ, отчего это происходить. Каждая щетинка образуется массою твердыхъ, веретенообразныхъ, располагающихся въ винтовомъ порядка, клЬтокъ. На переднемъ концЬ каждая такая клетка вклинивается среди остальныхъ; другой конецъ ихъ, очень твердый и острый, остается свободнымъ и обращенъ назадъ, такъ что все образоваше получаетъ видъ удочки или щетинки, составленной изъ отдЬльныхъ багровъ. Разъ ocrpie такой щетинки попало подъ кожу, она задерживается уже тамъ, благодаря крючковиднымъ клЬткамъ. Въ одномъ напра- влеши она можетъ подвигаться при мал'Ьйшемъ давлеши; но если попробуешь потянуть ее въ обратную сторону, то свободные концы кл'Ьтокъ упираются въ кожу, и при насильственномъ извлечена этой щетинки кожица повреждается гораздо больше, чЬмъ этого можно было бы ожидать отъ столь ничтожнаго образоватя.
Трепй видъ оруж!я, получающаго свое начало въ кл’Ьткахъ кожицы — это твердые волоски и щетинки съ крепкой, пропитанной кремнеземомъ оболочкой и острымъ концомъ, которые хотя и состоять всего изъ одной клетки, однако колятся и ранятъ какъ иголки и потому названы колючими щетинками. ОнЬ обыкновенно очень густо покрываютъ поверхность зеленыхъ листьевъ и направляютъ свое ocrpie въ ту сторону, откуда надо ждать нападешя. По сравнешю съ баграми и крючками, ont представляются исполинами, такъ какъ самыя маленьюя изъ нихъ все же гораздо больше тЬхъ, а болышя производить, ни дать, ни взять, впечатлите булавокъ, головки которыхъ спрятаны въ листЬ. Это сравнеше тЬмъ болгЬе мЬтко, что колюч)‘я щетинки при основами своемъ обыкновенно окружены валомъ очень равномерно рас- положенныхъ кл'Ьтокъ, возвышающихся надъ другими клетками кожицы въ видЬ подушкообразнаго нароста, а иногда и въ виде небольшой бородавки. Сама щетинка, сидящяя на этомъ пьедестале, образуется только одною единственною клеткою, которая, придя въ полный возрастъ, теряетъ свое живое содержимое и наполнена тогда воздухомъ. Стенка этой удлиненной клетки укрепляется включешемъ въ нее кремнезема и обыкновенно оказывается неравномерно утолщенною, благодаря маленькимъ бородавкамъ (см. рис. 6 на 438 стр.). Хотя татя колюч!я щетинки развиваются у многочисленныхъ отделовъ растительнаго царства, однако одно семейство особенно обильно вооружено ими. Это семейство жестколистныхъ или бурачниковыхъ, которое получило даже свое первое назвате, благодаря указанному вооружетю. Особенно много примеровъ описаннаго приспособлетя даютъ виды рода ежовика (Echium), колюч!я щетинки котораго представлены на стр. 438, затемъ виды долгуши (Onosma), живокости (Symphytum), бурачника (Borago) и мн. другихъ.
Очень своеобразное средство защиты отъ нападешя болыппхъ травоядныхъ животныхъ представляютъ листья крапивъ, лоазовыхъ, гидролеацей и молочайныхъ — а именно развиПе жгучихъ волосковъ или щетинокъ. Жгуч1я щетинки похожи на колюч!я щетинки жестоколистныхъ; онЬ также состоять изъ отдЬльныхъ большихъ кл'Ьтокъ, который расширены книзу на подобге булавы, а кверху сильно вытянуты въ длину. Наружный свободный конецъ заостренъ только у Wigandia urens, принадлежащей къ семейству Hydroleaceae; у рода Jatropha, у семейства лоазовыхъ и крапивъ кончикъ волоска утолщенъ на подоб!е головки, которая нисколько
-свешивается внизъ. На месте этого коленчатаго сгиба кожица волоска (см' рис. 3, 4 и 5 на 438 стр.) необыкновенно тонка, такъ что достаточно малейшаго прикос- ' новешя для того, чтобы головка свалилась. Такъ какъ изломъ головки происходить въ к'осомъ направленна, то получается очень острый конецъ, а самое образовавшееся отверстае стоить не прямо, а вкось, и потому обломанный волосокъ очень напо- минаетъ ядовитый зубъ змеи или шприцъ, употребляемый врачами для подкожныхъ. впрыскивашй. Обламываше обусловливается не только нежностью кожицы подъ го-
1 ловкою, но также и хрупкостью щетинки вообще. Хрупкость же эта зависитъ отъ , пропитывашя кремнеземомъ, а иногда и известью; у Jatropha она является послед-
CTBieMb одеревенешя оболочки. На узловомъ вздутш при основаши клетки кожица ея ничемъ не пропитана, а состоитъ изъ неизменившейся целлюлезы и поддается да' влешю снаружи, при чемъ часть клеточнаго содержимаго должна вытекать. Кроме того это даетъ клетке возможность тургесцировать, что, наверно, играетъ большую роль при вытекаши и распрыскиванш клеточнаго содержимаго изъ неподвижной, кремнеземной или известковой трубки. Если отъ давлешя сверху хрупкш конецъ щетинки расколется и головка отломится, то образовавшееся на месте излома ocrpie. проникаетъ въ тело, произведшее давлеше, въ томъ случае, конечно, если это тело мягко, какова, напр., кожа человека и животныхъ; проделавъ отверст!е, содержимое клетки изливается въ образовавшуюся рану. Жидкое содержимое жгучей щетинки состоитъ, кроме муравьиной кислоты, еще изъ вещества, принадлежащаго къ неор- ганизованнымъ ферментамъ или энзимамъ, и вотъ оно-то и производить сильное воспалеше въ ране, происшедшей вследств!е укола щетинки. Болезненное ощущеше, испытываемое тотчасъ же после укола, которое народъ называетъ ожогомъ, обусловливается вероятно, уже муравьиной кислотою, но рядъ другихъ явлешй, наблю- даемыхъ после укола, обязательно долженъ быть отнесенъ на счетъ энзима, действую- щаго какъ ядъ. Если много жгучихъ волосковъ проникли въ кожу на неболь- шомъ пространстве ея, то кожа краснеетъ на большомъ протяжении, и происходить вздупя съ подтеками, сопровождаемыя сильною болью. Уже европейсшя крапивы, особенно Urtica dioica, производить' сильныя боли и зудъ, а явансые виды — Urtica stimulans, также индийская Urtica crenulata и, попадающаяся на острове Тиморе, Urtica mentissima могутъ быть причиной несчастныхъ случаевъ, судорогъ и т. д., такъ что действ!е этихъ крапивъ напоминаетъ ‘ ужалеше змеи. Вообще нельзя не заметить аналопи между жгучими волосками и полыми ядовитыми зубами змей..
Ткань, въ которую погружено основаше такого волоска, состоитъ изъ хлоро- филлоносныхъ клетокъ, упруга, гибка, и если надавить на волосокъ сбоку, то онъ .-ляжетъ на листовую пластинку, при чемъ ocrpie его не проникнетъ въ палецъ и не - ужалить.его. Если перестать давить, то щетинка, вследств!е упругости узловиднаго - основашя своего, опять поднимается и направить свое хрупкое ocrpie кверху. Этимъ- то и объясняется странное явлеше, что можно провести рукою по листу крапивы, не обжегшись. Именно, если взяться одной рукой за нижнюю, незащищенную часть листоноснаго экземпляра большой крапивы, листья Которой усеяны жгучими волосками, а другой рукой провести снизу вверхъ по листве, то встречающаяся по дороге щетинки прижмутся къ пластинкамъ и не поранятъ руки. Если же, напротивъ, коснуться этой крапивы сверху, то головки щетинокъ тотчасъ обломятся, трубчатыя остргя проникнуть шъ кожу и изольютъ въ нее свою ядовитую жидкость. Пасущшся
скотъ тщательно обходить жгупцяся растешя и не отравляетъ своихъ слизистыхъ оболочекъ рта и ноздрей ядовитой жидкостью крапивы. Поэтому крапива хорошо защищена отъ большихъ животныхъ, которыя отъ!даютъ на пастбищ! не только листья, но и травянистые стебли, а потому могутъ причинить иногда полное отмираше растешя. Положимъ, что, несмотря на щетинки, листва крапивы охотно по!дается гусеницами Vanessa Urticae, но повреждешя отъ нихъ ограничиваются только частью листьевъ; изъ нетронутыхъ ими в!токъ и почекъ могутъ вырасти новые листоносные поб!ги, и потому эти гусеницы ни въ какомъ случа! не могутъ быть причиною гибели растешя.
Зд!сь будетъ ум!стно вспомнить еще объ одной форм! растительныхъ воло- ^Щъ, кл!тки которыхъ, хотя и им!ютъ твердыхъ кремниСтыхъ оболочекъ, а потому и не могутъ колоть и ранить противниковъ, однако, т!мъ не мен!е, м!шаютъ животнымъ по!дать растешя, покрытыя ими, и въ этомъ смысл! также должны быть признаны защитнымъ средствомъ зеленой ткани. Образоваше волосковъ уже занимало наше внимаше въ другомъ м!ст!, гд! р!чь шла о защит! листьевъ отъ чрезм!рнаго испарешя. Тамъ, въ числ! прочихъ волосковъ, было упомянуто объ одной зам!чательной форм! ихъ, образующей войлочный п о к р о в ъ у многихъ видовъ рода коровяка (Verbascum). Эти лучевидно разв!твленные, напоминающее крохотныя елочки, волоски (см. рис. 1, на стр. 314) отд!ляются отъ кожицы листьевъ, изъ которой они развились, съ такою легкостью, что достаточно незначи- тельнаго прикосновешя руки, чтобы на ней оказались многочисленные хлопья этого войлока. Хотя кл!тки, образующая этотъ войлокъ, не тверды, не колючи и не про- никаютъ въ руку, но всл!дств!е своего зам!чательнаго строешя он! легко приц!пля- ются къ мал!йшимъ неровностямъ прикасающагося къ нимъ т!ла. Когда пасупцйся скотъ прикасается къ листьямъ этихъ коровяковъ слизистою оболочкою своего рта, то она тотчасъ же покрывается хлопьями сброшенныхъ войлочныхъ волосковъ, заполняющими складки полости рта и производящими ощущеше, нав!рно не принадлежащее къ числу пр!ятныхъ. Этимъ зам!чательнымъ свойствомъ волосковъ коровяка объясняется осторожность, съ которою приготовляютъ изъ его цв!товъ чай, уже съ незапамятныхъ временъ употребляемый какъ ц!лебное средство Г Если облить его цв!ты, которые съ задней стороны своей покрыты такимъ же войлокомъ, какъ и листья, кипяткомъ, то куски волосковъ станутъ отд!ляться и будутъ плавать на образовавшемся насто!. Если забудешь проц!дить отваръ черезъ полотно и удалить такпмъ образомъ плаваюпце въ немъ волоски, то легко можетъ случиться, что при употреблеши жидкости въ питье н!сколько хлопьевъ пристанетъ къ слизистымъ оболочкамъ ротовой
Выписка изъ словаря Анненкова (2-е изд., 1878 г., на стр. 375): Verbascum Thapsus прежде употреблялся какъ мягчительное, обволакивающее средство при катаррахъ, поно- сахъ, а снаружи въ вид^ припарокъ и полосканья. Въ народной медицина употребляется отъ одышки, кашля — чай изъ листьевъ и цв’Ьтовъ въ Московской губ.: въ Пермской губ. употребляется внутрь отъ разстройства матки послЪ родовъ, отъ худобы: лошадямъ отъ опоя—въ вид^ отвара; порошкомъ листьевъ засыпаютъ порезы и раны (Крыл.). Въ Орловской губ. даютъ лошадямъ, когда онЬ падаютъ на ноги. Во Владпм1рской губ. отъ ранъ для црекращетя воспалешя мазь изъ сЪмянъ. Въ Казанской губ. отъ вередовъ прикла- дываютъ листья. Въ Шевской губ. даютъ отваръ коровамъ, когда онь перестаютъ давать молоко. На АлтаЪ употребляется противъ головной боли, но съ причудами, чтобы сорвать растете въ такомъ мЪстЪ, гдЪ бы оно не могло слышать ручного шума (Вербицк.). Въ смЬси съ пережженною солью употребляется на Кавказ^ отъ простуды и кашля у овецъ (Сит.). Прим. пер. Г.
полости, что производить невыносимый зудъ и царапанье. Это непр!ятное ощущеше сказывается у зверей, вероятно, еще гораздо рбзче, ч4мъ у насъ, такъ какъ вгЬдь мы пьемъ только отваръ, гд^ хлопьевъ меньше; потому скотъ и изб^гаетъ употреблять въ пищу эти растеши.
Посл^дн1я изъ перечисленныхъ защитныхъ средствъ зеленыхъ тканей, именно щетинки, крючковидныя и жгуч!я, и отпадаюпцй войлокъ, замечательны еще въ томъ отношенш, что непр!ятныя свойства ихъ никакъ не могутъ быть известны животнымъ до перваго нападешя. Разныя друпя непргятныя вещества могутъ быть замечены чутьемъ, и очень возможно, что отвращеше къ известнымъ пахучимъ веществамъ, образующимся въ тканяхъ папоротниковъ, дурмана, багульника и веха, можетъ передаваться по наследству; шипы, колючки и колюч!я щетинки, остр!я которыхъ выдаются среди зелени и грозно встречаютъ противника, такъ хорошо заметны, что даже самый глупыя животныя тщательно обходятъ ихъ. Но врядъ ли можно допустить, что пасу- щшся скотъ можетъ разглядеть крючковидныя щетинки у опунщй, и тоже очень неправдоподобно, чтобы животныя могли ощущать эти твердыя и непахуч!я образо- вашя чутьемъ. Поэтому вероятно, что защищенный последними тремя способами растешя только тогда остаются у скота въ пренебрежены, когда тотъ практически познакомится съ ними, боль заставить его быть умнее и не стараться возобновлять этихъ сношешй. Но изъ этого следуетъ, что у животныхъ наследственная антипатгя къ вреднымъ и опаснымъ растешямъ очень ограничена и что травояднымъ животнымъ съ частью вредныхъ растешй приводится знакомиться только собственнымъ горькимъ опытомъг.
Безлистныя растешя съ острыми, колючими зелеными сучьями и филлоклад!ями, растешя съ иглистой, пиловидной или колючей листвой, а равно и те, на листе которыхъ появляются багры, крючки, колюч!я щетинки, жгуч!е или опадаюпце волоски,—все это растешя, у которыхъ вооружеше, защищающее зеленую ткань, исходить непосредственно отъ нея самой, где, следовательно, зеленая ткань сама себя защищаетъ отъ нападешя зверей. Какъ уже было сказано, этой группе можно противопоставить другую, у которой оруж!е пристроено не на томъ самомъ органе расте Hi я, который ему приходится за щи-
Странно, что авторъ, допуская наследственную антипатш въ случае ядовитыхъ растешй, решительно отрицаетъ ее тогда, когда дело идетъ о другихъ свойствахъ, де- лающихъ растете непригоднымъ къ пище. Если уже признавать наследственность въ одномъ случае, то ее можно перенести съ такой же легкостью и на другой.
Во всякомъ случае второе объяснеше автора, о горькомъ опыте, рано научающемъ животныхъ выбирать соответствующая растешя—представляется гораздо более надежнымъ- Кроме того, безусловно надо признать еще одинъ факторъ, это—воспитан!е животными своихъ детей. Мы не имеемъ возможности привести здесь безчисленныя доказательства того, что животныя учатъ своихъ детей (всякш виделъ, какъ птицы учатъ своихъ птенцовъ), и потому мы прямо сошлемся на классичесюя сочинешя Брэма, Эспинаса и множества другихъ, где собрана масса примеровъ воспиташя у животныхъ. Поэтому ращональнее, вместо несколько мистической теорш передачи по наследству отвращешя къ тому-то и тому-то просто допустить, что животныя проходятъ у своихъ родителей „практически курсъ ботаники“ при чемъ ленивые слушатели естественнымъ образомъ наказываются—они тогда собственнымъ опытомъ должны убедиться въ томъ, что ихъ учили добру. Вероятно, все чудеса такъ наз. инстинкта въ конце концовъ получатъ такое ,объяснеше, по крайней мере, многое, что считалось раньше присущимъ самой природе даннаго животнаго, оказывается результатомъ опыта, влзяшя среды и другихъ подобныхъ вполне естественныхъ причинъ. Прим. пер. Г.
щать, но где-нибудь по соседству съ нимъ. Къ этой группе принадлежать прежде всего те формы, вполне безобидные листья которыхъ защищаются отъ животныхъ боковыми деревянистыми ветками, превращенными въ колючки. Стебель и ветки такихъ растенп-i покрыты листьями не до самаго конца; напротивъ, концы остаются голыми и имеютъ такой видъ, какъ будто съ нихъ нарочно оборвали листву. Если на верхушкахъ ветокъ и встречаются зачатки листьевъ, то они во всякомъ случае недоразвиты, малы, обыкновенно лишь слегка намечены чешуйками и бородавками и ни въ какомъ случае не представляютъ изъ себя пищи, стоющей внимашя. Зато конецъ деревянистой ветки представляется заостреннымъ и превращается въ твердую колючку. На кусте, расходяпцяся во все стороны ветки котораго оканчиваются остр!ями, можно заметить настоящую систему въ защите, основанную на разделении труда. Зеленые листья спокойно мо- гутъ исполнять - назначенную имъ работу подъ защитой этихъ колючекъ, и если даже иногда и случится, что какое-нибудь прожорливое животное осторожно просу- нетъ морду между грозными колючками и съумеетъ общипать несколько зеленыхъ листьевъ, то самая жизнь куста отъ этого еще далеко не подвергнется опасности. Кусты степного верблюдника, а также некоторые дроки и ракитники (Alhagi Kir- gisorum, Genista horrida и Cytisus spinosus, см. фиг. 5 на 447 стр.) являются превосходными примерами указаннаго защитнаго приспособлешя. У многихъ дру- гихъ кустарниковъ, каковы терновникъ. облепиха и крушина (Prunus spinosa, Hippophae rhamnoides, Rhamnus saxatilis) встречается такое же вооружеше, но оно имееть значеше только пока листья еще совершенно молоды. Нежные, едва развернувпйеся листья только въ томъ случае находятся въ безопасности отъ поку- шешй на нихъ, если надъ ними торчать острые концы ветокъ. На длинныхъ но- бегахъ боярышника (Crataegus) въ пазухахъ его нижнихъ листьевъ тесно рядомъ другъ съ другомъ развиваются длинная колючка и маленькая почка, а въ пазухахъ верхнихъ листьевъ—только одна почка. Въ следующемъ году изъ соседней съ длинною, блестящею, коричневою колючкою почки вырастаетъ короткй побегъ, часто несупцй даже цветы; изъ почекъ верхней половины куста развивается, напротивъ, длинный побегъ, повторяющей уже сказанное. Колючки достигаютъ у американскихъ боярыш- никовъ: Crataegus coccinea 4 см., у С. rotundifolia— 6, а у С. Crus galli 7—8 см. длины и оказываются тогда настоящими стражниками, защищающими раз- вивающшся короткш побегъ. Такъ какъ большинство этихъ кустовъ даетъ оттопыривающееся сучья, направленные столько же вбокъ, какъ и въ вышину, а колючки остаются на много летъ, то посредствомъ ихъ получаютъ защиту листья всехъ техъ побеговъ, которые въ следующее годы вырастаютъ изъ сучьевъ рядомъ со старыми колючками внутри куста. У многихъ бразильскихъ мимозъ колючки, сидя- щ!я на веткахъ, не высовываются за широте листья. Но какъ только животное тронетъ такой листъ, онъ тотчасъ же сложится, спрячется подъ защиту колючки, и животное отступаетъ при виде столь непр!ятнаго сосёда.
Совершенно своеобразное отношете между зелеными листьями и колючками замечается у многихъ изъ техъ полукустарниковъ, которыхъ древшй Теофрастъ назвалъ фриганскими (см. стр. 311); назваше это могло бы быть сохранено за ними и теперь. У этихъ полукустарниковъ, примеромъ коихъ можетъ служить изображенная на рис. 8, стр. 447, Vella spinosa, побегъ, вырастающей изъ зимней почки въ нижней части растешя, несетъ на себе зеленые листья, а надъ ними
зеленыя боковыя веточки превращаются въ острыя колючки. Если эти колючки, какъ это иногда бываетъ, появляются въ области соцветая, то ихъ можно разсматривать и какъ видоизмененныя цветоножки; въ начале своего развита оне сочны и мягки, содержать въ коре своей зеленую ткань и функщонируютъ тогда совершенно такъ же, какъ и соседше съ ними листья. Въ первомъ году своей жизни оне настолько мягки, что не могутъ играть роли защитнаго вооружетя. Осенью зеленые листья отпадаютъ отъ побеговъ, а ветки, оканчивающаяся колючками, хотя и высыхаютъ и отмираютъ, однако остаются на зиму. Сделавшись въ следующее за темъ лето твердыми и крепкими, оне теперь ранятъ всякаго, кто неосторожно къ нимъ прикоснется, и защищаютъ, конечно, вырастающее за ихъ сухими концами побеги, по- вторяюице затемъ точь-въ-точь ту же истор!ю.
Такимъ образомъ съ течешемъ времени получаются щетинистые кусты, на пе- риферш которыхъ торчитъ множество сухихъ колючихъ ветокъ, такъ что часто это растете производить такое впечатлеше, какъ будто концы его ветокъ зимою отмерзли и весь кустъ готовь погибнуть. Эти фригансюе кустарники далеко не служатъ украшешемъ той местности, где они произрастаютъ массами, но зато даютъ очень характерную растительную формащю въ известныхъ флористическихъ областяхъ. Особенно славится подобными растешями средиземноморская область, въ которой они представлены образцами изъ различнейшихъ семействъ. Чтобы привести лишь небольшой примерь такого разнообраз!я, упомянемъ изъ крестоцветныхъ Vella spinosa и Koniga spinosa, изъ разноцветныхъ Poterium spinosum, изъ мотыльковыхъ Genista Hispanica и Onobrychis cornnta, изъ сложноцветныхъ Sonchus cervi- cornis изъ молочаевъ Euphorbia spinosa, изъ солончаковыхъ Noea spinosissima, и изъ губоцветныхъ Teucrium subspinosum и Stachys spinosa. Степныя плоскогорья юго-западной Азш также являются родиной некоторыхъ фриганскихъ формъ, и притомъ въ большинстве случаевъ низкорослыхъ, единичныхъ, усеянныхъ шипами кустовъ, которые живутъ совместно съ низкими трагантовыми кустарниками, располагающими совершенно иными средствами защиты (см. рис. на стр. 433). Въ более северныхъ местностяхъ, где лётомъ не бываетъ полной засухи и животныя могутъ въ это время года найти себе достаточно зеленаго корму, этого типа растешй совершенно не видно, только въ борахъ и хвойныхъ лесахъ средней и западной Европы представителями его являются некоторые дроки (Genista Germanica и G. Anglica).
Но какъ разъ въ этой области растутъ кустарники и низюя деревья, хотя и неимеюнце описанныхъ шпповъ, но темъ не менее отъ самихъ животныхъ получающее такой видь, что становятся очень похожими на фригансшя формы. Вотъ какъ это происходить. Когда пасупцяся козы, овцы и коровы встречаютъ на своемъ пути молодыя особи бука, дуба, лиственницы или кусты вереска (Calluna vulgaris), то изъ лакомства, а иногда и отъ голода, эти животныя объедаютъ концы молодыхъ побеговъ вместе съ сидящими на нихъ листьями. Оставппйся кусокъ изувеченнаго побега вслЬдств!е этого засыхаетъ близъ места поранешя, а лежащая за нимъ часть остается живою, и почки развиваются изъ нея сравнительно даже лучше, чемъ если бы этого изуродовашя не было. Побеги, выроыше въ сле- дующемъ году изъ этихъ почекъ, могутъ, однако, снова подвергнуться той же несчастной участи, зубы животныхъ опять могутъ укоротить ихъ, и если это будетъ повторяться изъ году въ годъ, то татае изувеченные буки и лиственницы станутъ похожими на те деревца старыхъ французскихъ садовъ, которыя, благодаря ножни-
Жизнь раетенш.■Т-уо „Просвтяцете* въ Снб.
0ПУНЦ1И НА ПЛОСКОГОРЬЕ АНАГУАКЪ (Мексика).
цамъ садовника, получили форму пирамидъ или обелисковъ. Вйтки такихъ изу- родованныхъ деревьевъ становятся столь густыми и cyxie твердые концы ихъ наперифер!и такъ сближены, что даже прожорливый козы не въ состоян!и проникнуть въ эту крепость и перестаютъ,’наконецъ, выщипывать молодые побйги изъ-за стары хъ сухихъ веточекъ. Такимъ образомъ въ концй концовъ даже безоружное растете получаетъ средство защиты, вполнй ограждающее его отъ дальнййшихъ покушешй со стороны звйрей. Положимъ, что некоторые изъ этихъ изувйченныхъ и искусанныхъ экземпляровъ никогда уже не въ состояши вырасти въ крйптя, высокоствольный особи, но для многихъ изъ нихъ проходимая ими въ юности тяжелая школа въ конечномъ результатй оказывается далеко не вредною. Это относится, главнымъ образомъ, къ лиственницамъ и соснамъ въ альшйскихъ долинахъ. Отъ постоянной борьбы съ козами эти деревца мало-по-малу обращаются въ твердый кустарникъ, на которомъ невозможно въ точности различить главную ось, такъ какъ и срединные побйги не щадятся козами, на сколько онй въ состояши достичь ихъ своею мордою. Но въ концй концовъ, хотя бы и черезъ много лйтъ, щетинистая сосна или лиственница все же настолько разрастается, что козы уже не мо- гутъ достать ея верхушечныхъ побйговъ. И вотъ, среди вйтвистаго хвороста вдругъ появляется сильный побйгъ, пускаетъ во вей стороны мутовку боковыхъ вйтокъ, удлиняется изъ года въ годй и становится красивымъ, высокоствольнымъ дере- вомъ, которое вполнй уже можетъ презирать пасущихся козъ. Еще долгое время въ нижнихъ частяхъ дерева можно замйтить развйтвляюпцеся вслйдств!е постоянной ампутащи и служившее защитой для возрастающаго ствола сучья, но съ течешемъ времени они отсыхаютъ, крошатся и падаютъ на-земь, а вмйстй съ ними исчезаетъ поелйднее воспоминаше о тяжелыхъ страдашяхъ дйтства.
Совершенно своеобразны основанныя на принципй раздйлешя труда защитныя приспособлешя нопаловыхъ растешй. Обыкновенно мы представляемъ себй растете въ видй ейраго или бураго стебля, несущаго сочные, зеленые листья. У нопа- ловъ же, важнййшихъ представителей которыхъ, столбчатые молочаи южной Аз1и и Африки и кактусы Новаго Свйта, мы уже описывали, все какъ разъ на- оборотъ. Тамъ стебель соченъ и зелень, а листья на немъ превратились въ твердыя. ейрыя или бурыя колючки. Пища приводится въ зеленыя, испаряющгя ткани коры стеблей, и тамъ именно, а не въ листьяхъ, образуется новое органическое вещество. Обративппеся же въ колючки листья, напротивъ, должны охранять зеленыя, сочны я ткани коры столбчатыхъ или шаровидныхъ стволовъотънежелательнаго пр и косно в е Hi я. Наиболйе страннымъпредставляется этотъ м!ръ на изнанку у опунщй, потому именно, что у этихъ растеши участки стебля имйютъ обыкновенно видъ толстыхъ, эллиптическихъ зеленыхъ листьевъ, за каковые ихъ обыкновенно и принимаютъ не-ботаники. У опунщй, прекрасное изображете которыхъ см. на приложенной таблицй „Опунщй на плоскогорьй Анагуакъ (Мексика)", колючки, или, выражаясь научно, превращенные въ колючки листья достигаютъ иногда значительной длины. У Opuntia Tuna, decumana и megacantha длина ихъ доходить до 3—5, а у Opuntia longispina даже до 8 см. Уже раньше было упомянуто, что почки опунщй, кромй того, еще усажены очень мелкими крючками-щетинками, елйдовательно, эти растешя защищены двоякимъ оруж!емъ: видимыми издалека большими колючками и незамйтными маленькими крючковидными
щетинками. Разнообраз1е вооружешя вообще очень значительно у нопаловыхъ расте- шй; если бы расположить въ рядъ все формы длинныхъ и короткихъ, тонкихъ и толстыхъ, узловатыхъ и гладкихъ,’ прямыхъ и кривыхъ, простыхъ и разветвленныхъ, загнутыхъ на конце и волнистыхъ щетинокъ и шиповъ, то мы получили бы целую оружейную выставку. Часто одинъ и тотъ же видь несетъ три-четыре рода ору- ж!я; кроме того, они очень различно распределены и расположены, и въ этомъ от- ношенш существуетъ разнообраз!е, приковывающее внимаше людей известнаго склада и неудивительно, что мнопе любители посвящаютъ всю свою жизнь изучешю и культуре этихъ удивительныхъ растешй. Если и не возможно разобрать все отно- шен1я, существующая между нападающимъ врагомъ и родомъ оружия, которымъ его отражаютъ, то все-таки уже при бегломъ взгляде понятно, что какой бы формы ни были остря и шипы, они всегда имеютъ видъ и положеше, наилучше защищающее соответственную зеленую ткань. У столбчатыхъ молочаевъ. какова, напр., Euphorbia coerulescens, стволы снабжены неглубокими бороздками, выложенными зеленою тканью; на краяхъ, образуемыхъ этими желобками, попарно сидятъ колючки, которыя расходятся своими острями и наказываютъ всякое поползновеше на зеленую ткань. У столбчатаго кактуса Cereus и шаровидныхъ кактусовъ Echinocactus и Mamillaria (см. рис. на 320 и 321 стр.) дело обстоитъ точно также.
Если всмотреться въ эти столбчатые, куличеобразные и шаровидные нопалы, невольно является вопросъ, нужно ли окружать эти растешя такимъ сложнымъ ко- лючимъ покровомъ. Въ силу обыденныхъ воззрений о способахъ питашя травояд- ныхъ животныхъ, можно было бы предположить, что эти зеленые комья, столбы и шары и безъ грозныхъ вооружешй представляютъ изъ себя далеко не заманчивую пищу. Но, наблюдая эти растешя на ихъ родине, действительно поймешь, что у нихъ есть полное основаше защищаться и вооружать свою кожу. Въ то время какъ на каменистыхъ и песчаныхъ плоскогорьяхъ и обрывахъ, служащихъ излюбленнымъ пребывашемъ нопаловъ, все прочгя растешя давно уже засохли и далеко вокругъ не заметишь ни одного зеленаго листика, когда все водоемы пусты и дождь уже въ продолжеше многихъ месяцевъ не удостаивалъ просохшую землю ни одной каплей, нопалы остаются зелеными и сочными, такъ какъ, благодаря своей водяной ткани, они въ состояши переносить крайнюю сухость, какую только приходится наблюдать на земномъ шаре. Въ перюды такой засухи каждый кактусовый шаръ представляется для голоднаго и жаждущаго животнаго высшимъ наслаждешемъ— иногда единственнымъ спасешемъ отъ гибели. И вотъ, несмотря на страшныя колючки которыми кишатъ виды кактусовъ, въ равнинахъ Южной Америки одичавппе ослы въ сухой перюдъ года отыскпваютъ ихъ, стараются копытами выбить ихъ изъ земли съ корнемъ, чтобы по возможности достичь сочной ткани съ нижней, невооруженной ихъ стороны, а иногда пытаются разбить ихъ ударами ноги и такимъ образомъ обнажить внутреннюю ткань, при чемъ, действительно, нападающая сторона нередко выноситъ изъ сражен!я глубомя и опасный раны.
Рядомъ съ нопалами надо, безспорно, поставить низкiе полукустарники траганта (астрагалы) изъ группы Tragacanthacei, родиной безчисленныхъ видовъ котораго являются горы и степныя плоскогорья Востока. Разнообраз1е защитныхъ вооружешй ихъ по истине изумительно. Мы выбираемъ для примера изъ большого числа ихъ одинъ видъ, именно Astragalus Tragacaittha (см. рис. 1 на 447 стр.). Если наблюдать это растеше раннею весною, то на свободномъ конце каждой изъ
многочисленыхъ ветокъ можно видеть венецъ серыхъ, длинныхъ, сухихъ колючекъ, концы которыхъ обращены кнаружи и кверху. Посреди этого венца лежитъ почка, образующая вершину и окончаше наследуемой ветви. Весенняя теплота заставляетъ почку развиваться, тесно сближенные перистыя листья отделяются другъ отъ друга, вытягиваются и развертываются; но проходятъ недели, а листики все еще покрыты
Вооружен!© растен!й: 1) в^тки трагаптоваго куста Astragalus Tragacantha весною, 2) отдельный сложный листъ этого растешя, отъ котораго отпали три верхнихъ листика, 3) черешокъ такого листа, лишенный всйхъ листи- ковъ; 4) кусокъ побега Robinia Pseudacacia весною; 5) кoлючiй ракитникъ (Cytisus spinosus); 6, 7) в£тки барбариса (Berberis vulgaris) весною, 8) Vella spinosa — конецъ прошлогодняго побега засохъ, нынЬтши несетъ цвЬтокъ.
Ср. текстъ, стр. 443—449.
венцомъ колючекъ. Они скрываются за .ними какъ за серыми решетками клетки. Только когда они совершенно вырастутъ, а украшенный ими конецъ ветки несколько вытянется, верхн!е мелюе листики ихъ начинаютъ выдавятся надъ остр!ями колючекъ; къ этому времени последней непарный листикъ, сидевшш на конце каждаго стержня падаетъ, а вместе съ нимъ часто сбрасывается еще пара ниже лежащихъ листиковъ (см. фиг. 2 на этой стр.); такимъ образомъ то, что теперь выдается надъ колючкой, само сделалось ею. Тамъ, где прежде сиделъ непарный листочекъ.
стержень листа уплотнился и конецъ его превратился въ ocTpie. Но вотъ насту- паетъ осень—пора листопада. Большинство кустарниковъ съ опадающими листьями спросили теперь то, что кормило ихъ летомъ, и тамъ, где листъ прикреплялся къ стеблю, образовался разъединяющий слой (ср. стр. 352). У описаннаго траганто- ваго куста, однако, происходить не то, у него сбрасывается только часть старыхъ, серыхъ колючекъ, которыми были окружены св4ж!е листья. Отъ этихъ же листьевъ сбрасываются только зеленые листочки, а кр4пк!е стержни, уже въ середине лета заостривппеся, остаются плотно связанными съ стеблемъ, засыхаютъ и образуютъ теперь новый твердый венецъ колючекъ, похож!й на прежшй, какъ две капли воды. Такимъ образомъ засох'ппе и обратившиеся въ колючки остатки листа становятся оруж!ями защиты для развивающихся въ сле- дующемъ году листьевъ. Что этотъ венецъ серыхъ, твердыхъ, колючихъ иглъ въ состояши защитить скрываюшдеся за нимъ зеленые листики отъ нaпaдeнiя зверей, показываютъ непосредственныя наблюдения. Животныя останавливаются пе- редъ этими усеянными колючками кустами траганта, но после первыхъ же попытокъ отказываются отъ дальнейшихъ покушешй, хотя свежая листва этого растешя, подобно всемъ прочимъ мотыльковымъ, могла бы служить скоту очень заманчивой пищей.
Мало отличается отъ развится колючекъ на описанномъ кусте траганта спо- собъ образовашя ихъ, наблюдаемый на персидскихъ видахъ Astragalus chryso- stachys, floccosus и glaucanthus, попадающейся въ южно-русскихъ степяхъ Calophaca wolgarica, на испанскомъ Halimodendron argenteum и некоторыхъ сибирскихъ желтыхъ акащяхъ, именно Caragana spinosa, tragacanthoides и jubata. Листья у нихъ не скучены, а, напротивъ, распределены на удлиненныхъ одеревеневшихъ ветвяхъ, въ роде того, какъ это бываетъ у белой акащи (Robinia). Вмёсто последняго непарнаго листка уже съ самаго начала развивается маленькая, очень острая колючка, и потому ей уже не приходится развиваться впоследствии Но во всемъ остальномъ процессы совершенно сходны. Осенью перистые листочки опа- даютъ отъ стержня, а последшй остается на стебле въ виде длинной, острой колючки. Изъ почки, развивающейся сейчасъ же надъ местомъ соединешя сухой колючки со стеблемъ, следующей весною развивается новый побегъ и, пока колючка больше его, онъ находится въ полной безопасности.
Опять таки несколько иначе обстоитъ дело на веткахъ барбариса (Berberis). Если летомъ наблюдать побегъ, находящейся въ стадш сильнаго роста, то онъ окажется покрытымъ двоякаго рода листьями. Прежде всего у него есть листья, очень мало похож! е на таковые, а вполне превращенные въ колючки, какъ унопа- ловъ. При основами побега они разделяются на 5 — 7, а выше на 3 игловидныхъ остргя, какъ это видно на рис. 6 и 7 на 447 стр. На ряду съ этими листьями, обратившимися въ колючки, и очень близко отъ нихъ сидятъ другие, коротше побеги, усаженные обыкновенными листьями. Эти побеги оканчиваются почками, ко- торыя развиваются только въ следующемъ году и даютъ тогда либо соцветсе, либо длинный побегъ. Листья короткихъ побеговъ подъ этими почками осенью опадаютъ, а трехконечныя колючки у основанья ихъ или зимующихъ почекъ остаются и оттопыриваются отъ побега по тремъ направлемямъ, подобно иголкамъ. И вотъ, когда следующей весною почка на конце короткаго побега надувается и изъ нея выходятъ молодые, нежные листья, то эти последме находятъ въ трехконечныхъ колючкахъ превосходную защиту отъ нападемя пасущагося скота.
У Robinia Pseudacacia, известной въ общежитш подъ назвашемъ белой акащй, а также у многихъ ея сибирскихъ родственниковъ, именно у Caragana microphylla и pygmaea, въ колючки обращаются не целые листья, какъ у барбариса, и не черешки ихъ, какъ у трагантовыхъ кустовъ, а прилистники. Тамъ, где листъ отходить отъ стебля, у мотыльковыхъ (и многихъ другихъ семействъ) оттопыриваются направо и налево образовашя, называемый, въ силу занимаемаго ими положетя, прилистниками (stipulae). И вотъ у только что упомянутыхъ желтыхъ и белой акащй эти-то прилистники появляются не въ виде листочковъ, а превращены въ острыя, бурыя колючки. Когда осенью листва отделяется и отпадаетъ, эти две колючки остаются на своемъ месте всю зиму и следующее лето. Въ пазухе этихъ двухъ расходящихся подъ угломъ въ 120° колючекъ сидитъ почка, которая въ со- стоянш развиваться только следующей весною. И здесь защита основана на томъ же принципе, какъ у барбариса. Пока молодые, нежные листья еще остаются въ пазухахъ колючекъ (см. рис. 4 на 447 стр.), животныя осторожно обходятъ ихъ, и только потомъ, когда листья перерастутъ концы колючекъ, защитной роли ихъ на- ступаетъ конецъ.
У южно-африканскаго тыквеннаго растешя Acanthosicyos horrida (см. рис. 1 на 450 стр.) прилистники тоже обратились въ колючки, какъ и у акащй, но о защите ими листовыхъ пластинокъ не можетъ быть и речи. Уже первый подымаю- пцйся надъ семядолями листъ несетъ пластинку едва 6 мм. длины и 2—3 мм. ширины. Второй листъ еще меньше, а следующ!е, сидяпце на побеге, обращены въ крохотныя чешуйки, которыя не могутъ иметь никакого пищевого значешя для скота. На выросшихъ стебляхъ, въ сущности, остаются одне только колючки и все растете получаетъ видъ изображенной на стр. 327 Colletia. Но у последней формы обращены въ оруж!е развЬтвлешя стебля, у Acanthosicyos же это—прилистники. У обоихъ растешй требуютъ защиты прежде всего сами колючки, по крайней Mhph ихъ нижн!я части! Дело въ томъ, что оне зелены, способны ассимилировать и снабжены сочною тканью, которая въ состояти соблазнить голодныхъ животныхъ въ этихъ бедныхъ растительностью местностяхъ. Во- вторыхъ, благодетельное действ!е колючекъ простирается еще на крохотныя почки, сидяпця у Acanthosicyos на оси между двумя колючками.
Во всехъ разобранныхъ до сихъ поръ случаяхъ зеленая ткань сучьевъ, ве- токъ, черешковъ, пластинокъ и прилистниковъ защищалась отъ вредныхъ покуше- тй со стороны животныхъ какою-нибудь частью самаго растешя. Но иногда случается, что нападен!я однихъ животныхъ на зеленыя ткани ра- стен!я отражаются другими, такъ что растен!я участвуютъ въ этой борьбе лишь посколько они вознаграждаютъ вооруженныхъ, защищающихъ ихъ животныхъ, давая имъ столь и квартиру.
Изъ немалаго числа относящихся сюда и сделавшихся известными только въ последнее время случаевъ мы разберемъ и пояснимъ рисунками всего едва, именно Cecropia cinerea (см. рис. 4 на 450 стр.) и Acacia cornigera (см. рис. 7 на 450 стр.). Первое растете принадлежитъ одному роду семейства крапивныхъ, который распространенъ въ Америке отъ Мексики до Вразилш и насчитывает прибли-
Защита зеленой ткани отъ нападения животныхъ:1) Acanthosicyos horrida; 2) муравей-листор-Ьзъ Atta Hystrix, 3) челюсть его; Cecropia cinerea, вскрытая вдоль стебля между двумя узлами, наверху защищающей ее муравей Azteca instabilis на мЬстЬ питан!я; 5) Мюллеровск1я тельца между волосками питающихъ участковъ при основанш листа, 6) отдельный Мюллеровск1я тельца; 7) Acacia cornigera, 8) прилистники, обратившееся въ колючки видъ снизу, 9) разр'Ьзъ такой колючки; 10) защищающие муравей Pseudomyrma Belt!. Рис. 1, 2, 4, 7, 8, 9 и 10 въ ст. велич.; фиг. 3 увел. 10 разъ; фиг. 5 — 15 разъ; фиг. 6 — 20 разъ. Муравьи нарисованы по коллекщямъ мирмеколога пр. Г. Майра въ В^нЬ. Ср. текстъ, стр. 449—452.
зительно 40 видовъ. Та же область населена такъназ. муравьями-листорезами, принадлежащими къ опаснбйшимъ разрушителямъ растешй. Эти замбча-
тельныя животныя, представитель котораго Atta Hystrix изображенъ на рис. 2, стр. 450, своими устроенными на подоб!е ножницъ челюстями (рис. 3) выркзыва- ютъ куски съ края листьевъ и тащатъ ихъ въ свои гнкзда. Кусочки эти служатъ для разведешя „грибныхъ садовъ". Дкло въ томъ, что принесенные въ гнкзда куски листьевъ покрываются тамъ плксенью, которою питаются личинки упомяну- тыхъ муравьевъ. Такъ какъ обыкновенно эти листоркзы выходята на свою разрушительную работу целыми полками въ числк многихъ тысячъ, то подверпшяся нападенш ихъ деревья стоятъ потомъ въ видк несчастныхъ калккъ, у которыхъ вмксто зеленыхъ листьевъ остаются только остовы сосудистоволокнистыхъ пучковъ. Что листья цекрошй представляютъ для муравьевъ много соблазна, явствуетъ изъ того, что эти животныя всегда уничтожаютъ особи, не защищенный отъ ихъ нападешя. Но большинство цекрошй оказываются защищенными и притомъ весьма оригиналь- ныМъ образомъ. Защитниками ихъ являются ядовитые и очень злые муравьи изъ родовъ Azteka и Crematogaster, которымъ нуждающаяся въ ихъ помощи растешя предоставляютъ столъ и квартиру. Квартирой служатъ пустоты внутри ствола цекроп!и. Стволъ у этихъ растенш представляется членистымъ вродк того, какъ у зонтичныхъ. Между каждыми двумя узлами, служащими мкстами прикркплешя листьевъ, лежитъ такъ наз. междоузл!е, которое вначалк заполнено сердцевиною, но очень скоро становится пустымъ, представляя тогда цилиндрическую камеру (рис. 4). На каждомъ междоузлш съ одной стороны замктенъ неглубоки! желобокъ, а на верх- немъ концк его маленькое углублеше величиною съ булавочную головку (см. рис. 4). Въ этомъ мкстк сткнка сравнительно тонка, и ее легко разрушить. Оплодотворенная самка одного вида муравьевъ пробуравливаетъ тамъ отверсйе въ сткнкк, поселяется въ пустомъ междоузлш и кладетъ тамъ яички. Заткмъ отверспе въ сткнкк затягивается мягкой тканью, сочныя клктки которой употребляются въ пищу совершенно замуравленною въ своей камерк самкой. Когда изъ яицъ и личинокъ разовьются работники-муравьи, они снова вскрываютъ это отверстае. Кромк того, ими пробуравливается нисколько отверсйй въ перегородкахъ между камерами, такъ что теперь квартира ихъ состоитъ изъ нксколькихъ комнатъ. И вотъ, въ ней оказывается без- численное множество муравьевъ, защитниковъ своей родины. Пища, предоставляемая Cecropia своимъ постояльцамъ, скопляется на внкшней сторонк короткаго, но за- мкчательно утолщеннаго влагалища. На совскмъ молодомъ листк, съ котораго едва успклъ отпасть покровъ почки, уже можно замктить въ этомъ мкстк бклое вздуйе. по очерташю косо овальной формы (см. рис. 4). Это вздуйе скоро обращается въ подушку, которая кажется покрытой маленькими крупинками, напоминающими яйца насккомыхъ (см. рис. 5 и 6). Если лучше всмотркться въ нихъ, то окажется, что крайне оригинальная ткань образуетъ и отдкляетъ тамъ особыя клкточныя группы въ видк шариковъ на очень короткихъ ножкахъ. Когда эти клкточныя группы, на- званныя по имени открывшаго ихъ ученаго Мюллеровскими ткльцамп, достигнута, приблизительно, 1 мм. въ поперечникк, онк отдкляются отъ свопхъ ножекъ, но от- падаютъ не сразу, а еще короткое время остаются на подушкк. Рядомъ съ шариками на подушкк образуется еще большое число волосковъ, которые въ нижней своей части представляются четковидно членистыми, а на верху оканчиваются одной продолговатой клкткой съ небольшою полостью внутри, похожей на ость (см. рис. 5). На этихъ клкткахъ шарики еще продолжаютъ нккоторое время вискть, но въ концк- концовъ сваливаются отъ напора растущихъ вслкдъ за ними другихъ шариковъ
или вследств!е какого-нибудь толчка. Такъ какъ шарики эти заключаютъ въ своихъ клеткахъ питательныя вещества, именно, белковыя соединешя, жиры и др., то они являются желанной пищей для муравьевъ-защитниковъ, а такъ какъ образоваше этихъ шариковъ продолжается долгое время, то подушки на задней сторон! толстаго влагалища всегда изобилуютъ св!жей пищею. Муравьи толпами стекаются къ этимъ накрытымъ столамъ, но толкаются также, невидимому, безъ д!ла на стебл!, вблизи листьевъ, на пластинкахъ и черешкахъ ихъ. Очевидно, они караулятъ листья, влагалище которыхъ даетъ имъ пищу, и стволы, служащее имъ безопаснымъ пом!ще- шемъ. В!дь имъ прямой разсчетъ отражать отъ цекроши всякую угрожающую ей опасность, такъ какъ гибель этого растешя для нихъ равносильна потер! квартиры и источника питашя. При всякомъ подозрительномъ сотрясенш листоносной верхушки они бросаются изъ своихъ норъ и сп!шатъ на защиту. Если появляются муравьи- листор!зы, то они нападаютъ на нихъ и обращаютъ ихъ въ б!гство. Фактически доказано, что листья цекроши, на которыхъ поселились защищающее ихъ муравьи, остаются невредимыми.
Вторымъ, выбраннымъ нами, прим!ромъ растешя, защищаемаго муравьями, является Acacia cornigera (см. рис. 7 на стр. 450). Этотъ в!твистый кустарникъ принадлежитъ къ бобовымъ; родиной его считается центральная Америка, и Жакенъ еще въ 1763 году описалъ это растете, какъ населенное муравьями. Подобно це- кроши и у этой акащи доступъ къ листьямъ для муравьевъ-листор!зовъ не очень легокъ, такъ какъ его отражаютъ особые муравьи, взам!нъ этой услуги получаюпце пом!щеше и пищу. Пом!щешемъ служатъ имъ прилистники, обращенные въ колючки. Они блестящаго каштановаго цв!та, бросаются въ глаза своей величиною и полы внутри (см. рис. 9 на 450 стр.). Муравьи прогрызаютъ въ этой полой ко- лючк! круглую дыру вблизи ея острья, при чемъ эта дыра какъ разъ такой величины, чтобы въ нее можно было входить и выходить муравью (см. рис. 8). Пищу муравьи находятъ на зеленыхъ листьяхъ, и притомъ, главнымъ образомъ, на кон- цахъ маленькихъ, перистыхъ листочковъ, въ вид! маленькихъ шариковъ, состоя- щихъ изъ кл!токъ съ питательнымъ содержимымъ (см. рис. 7). Итакъ, пом!щеше и питан!е защищающихъ растеше муравьевъ въ этомъ случа! доставляются другими органами, но во всемъ остальномъ соотношешя между муравьями-листор!зами и защитниками, да и самимъ растешемъ, т! же самыя. Достоверно, что акащи, населен- ныя муравьемъ Pseudomyrma Belli (рис. 10), никогда не получаютъ повреждешя отъ листорезовъ. Обративш1еся въ колючки прилистники являются здесь двойными защитниками зеленой ткани, во-первыхъ, непосредственно, такъ какъ они ранятъ на- падающихъ на нихъ пасущихся животныхъ своими острыми колючками, а во- вторыхъ, посредствомъ защищающихъ муравьевъ, которымъ они даютъ безопасное помещеше.
Большая часть описанныхъ приспособлен^ защищаетъ зеленую листву только во время ея юности. Но именно въ это время она наиболее нуждается въ защите. Если после некоторые листья, напр., те, которые высунутся надъ остр!ями шиповъ, и будутъ откусаны, то еще большая часть листвы все-таки останется, а ведь только того и нужно.
Изъ того факта, что у трагантовыхъ кустовъ, лже-акащй и вообще у многихъ описанныхъ нами подъ конецъ -растешй защитныя приспособлешя образуются изъ частей старыхъ отмершихъ листьевъ, изъ засохшихъ органовъ прошлаго года, можно
сделать два вывода: во-первыхъ, тотъ, что одинъ и тотъ же растительный органъ можетъ въ течен!е года изменить свою функц!ю, а во-вторыхъ, что часто мертвый, отсохийя части растен!я мо- гутъ играть важную роль въ его жизни. На цветахъ и плодахъ это приходится наблюдать очень часто. Тамъ, наир., часто случается, что лепестки, которые сначала должны были приманивать насекомыхъ и защищать пыльцу отъ сырости, потомъ въ засохшемъ состояши делаются полезными при распространенш плодовъ и сбмянъ; у листьевъ же, напротивъ, перемена функщи, сравнительно говоря, происхо- дитъ очень редко и наблюдается почти исключительно на степныхъ и средиземномор- скихъ растешяхъ.
Многочисленныя наблюдешя показываютъ, что различный приспособлешя, въ которыхъ растешя нуждаются въ виду поползновешя животныхъ на ихъ зеленую ткань, должны оказывать вл!ян1е на совместное распространено ихъ, а также на сожительство растен!й съ животными; да этого и впередъ можно было бы ожидать. Перенесемся мысленно въ области, где на одномъ клочке земли произрастаютъ рядомъ сотни видовъ. Кустарники, полукустарники и травы, перемешанный въ пестромъ безпорядке, содержать въ себе самыя разнообразный вещества; некоторый, кажется, готовы лопнуть отъ млечнаго сока, друпя горьки какъ' желчь, третьи на вкусъ отвратительно кислы или скрываютъ въ своихъ сокахъ таие алкалоиды, которые, попавъ въ желудокъ, могутъ причинить смерть многимъ животнымъ. Тутъ растете усажено жгучими волосками, тамъ на кусте, какъ щетина, торчать колючки, а на другомъ растеши листья колются какъ у чертополоха. Клеточный сокъ однихъ удерживаетъ отъ коварныхъ поползновешй улитокъ, другихъ—гусеницъ или стрекозъ, третш ненавистенъ лошадямъ, козамъ и т. д. До- пустимъ теперь, что растительность данной местности сделается на некоторое время совершенно недоступной для „всякаго дыхашя“. Но вотъ появляется большой рой или целое стадо такихъ животныхъ, отъ нападешя которыхъ у однихъ растешй есть хороппя средства, у другихъ неважныя, а третья часть ими вовсе не располагаетъ. Что тогда произойдетъ? Последшя неминуемо будутъ истреблены, а первыя останутся нетронутыми. Если это повторяется несколько разъ, то одни растешя понемногу вытесняются съ поля битвы, они вымираютъ и исчезаютъ, тогда какъ друпя сделаются преобладающими въ данной местности.
Такимъ образомъ безъ натяжекъ объясняется своеобразный составь растительности въ местностяхъ, куда черезъ правильные промежутки времени направляются известныя животныя. Всякому кто бывалъ на Альпахъ, бросалось въ глаза, что въ окрестностяхъ пастушьей хижины на унавоженной почве появляется растительность, которая кажется намъ на первый взглядъ необыкновенно роскошною и очень заманчивой для скота, однако, не смотря на это, вовсе не идетъ ему въ пищу. Можно подумать, что это пастухи мешаютъ животнымъ подъедать пышныя травы. Вовсе нетъ. — И безъ нихъ животныя, о которыхъ мы говоримъ, сами по себе чувствуютъ отвра- щеше къ этимъ растешямъ. Дело въ томъ, что все они состоять изъ видовъ, которые или ядовиты, или отвратительны на вкусъ, или ранятъ животныхъ; манжетка, борецъ, марь, крапива и татарникъ-чертополохъ (Aichi тШа vulgaris, Aconitum Napellus, Chenopodium Bonus Henricus, Urtica dioica, Cirsium spinosissimum), вотъ растешя, которыя сошлись тутъ вместе и развились т4мъ роскошнее, что дру- rie первоначально водивппеся здесь виды, которые не были ядовиты или защищены,
уже давно истреблены животными. Между темъ, манжетка защищена отъ нападенья скота большимъ содержашемъ дубильныхъ веществъ, борецъ — ядовитымъ аконити- номъ, марь — рафидами, крапива — жгучими волосками, а татарникъ безчисленными шипами. На пастбищахъ предальшйскихъ местностей часто увидишь только мхи и папоротники, противные животнымъ, богатую щавелевокислою известью кислицу (Oxalis Acetosella), орхидныя и мареновыя, именно ясменника (Asperula odo- rata), содержания рафиды, горькую Gentiana asclepiadea и Aposeris foetida, такъ какъ его вонючимъ сокомъ гнушаются все животныя. На некоторыхъ пастбищахъ на высотахъ Центральныхъ Альпъ опять-таки остается почти только одинъ папоротникъ Allosurus crispus, такъ что другой растительности почти и не видно. Еще въ другихъ местностяхъ (особенно у насъ въ Россш) пастбища остаются покрытыми не съедобнымъ для скота папоротникомъ орлякомъ (Pteris aquilina) и колючимъ можевельникомъ; на плоскогорье Карстъ близъ Tpieraa, где пасутся глав- нымъ образомъ овцы, бросается въ глаза попадаюпцйся массами жестмй стальноси- н!й синеголовникъ съ колючими листьями (Eryngium amethystinum); на венгер- скихъ пустахъ пастбища можно тотчасъ же узнать по массовому появлешю Xanthium spinosum и Eryngium campestre, по высокимъ чертополохамъ и молочаямъ, дурману и белене, которыхъ животныя станутъ есть только очень осторожно, и то въ случае сильнейшаго голода. На пастбищахъ Южной Италш въ громадныхъ количе- ствахъ встречается богатый рафидами Asphodelus, которымъ животныя также брез- гаютъ, а на горахъ Грецш попадается видъ траганта Astragalus angustifolius, обликъ котораго очень характеренъ, такъ какъ экземпляры его со всехъ сторонъ покрыты колючими листовыми концами. Такимъ образомъ можно было бы привести еще съ сотню примеровъ того, что въ местахъ, где пасется крупный скотъ, преимущества получаютъ растен!я, которыхъ не трогаютъ животныя, боясь ихъ яда, отвратительнаго вкуса или острыхъ шиповъ и колючекъ.
Если мы захотимъ дать волю своей фантазш, то мы можемъ перенестись въ давно прошедппя времена и представить себе, что тотъ самый отборъ, который сегодня производится на неболыпомъ клочке альшйскаго или степного пастбища, когда- то происходилъ въ грандтзномъ масштабе на болыпихъ пространствахъ, и что, всл6дств!е этого отбора, въ одной области сохранилось болёе, а въ другой менее вооруженныхъ растешй, смотря по тому, каковы были въ этой местности травояд- ныя животныя. Во всякомъ случае поразительно то, что въ области альшйской флоры, где даже обширныя стада не могутъ нуждаться въ пище въ продолжеше жар- каго лета, колючихъ или ядовитыхъ растешй, сравнительно, мало, между темъ какъ во всехъ техъ местностяхъ, где впродолжеше жаркаго лета и такъ уже часть ра- стешй засыхаетъ и въ растительной пище ощущается большой недостатокъ, немнопя остающаяся зелеными растешя снабжены разнообразнейшими средствами защиты. Мексика, пампасы и льяносы Южной Америки, степныя области Стараго Света и Средиземноморская флора даютъ поучительнёйпйе примеры этого.
Есть еще одно явлеше, находящееся въ связи съ указанными соотношешями, ио которомъ потому не мешаетъ упомянуть — а именно, что незащищенныя растен!я очень часто прибегаютъ къ покровительству хорошо вооруженныхъ соседей. Такъ, напр., упомянутый уже Astragalus angustifolius, образующей колючш дернъ на хребтахъ греческихъ горъ, является убежи-
щемъ ц-Ьлаго ряда незащищенныхъ растешй. Чувствуя себя въ безопасности за его колючками, зд^сь на тйсномъ пространств^ иногда ютится десятокъ и болбе различ- ныхъ видовъ. Везд^, кромб этихъ прибЪжищъ, веб эти растения съедаются до са- мыхъ корней пасущимися овцами. Въ средней Европа известные виды бобовыхъ и зонтичныхъ (Vicia, Lathyrus, Anthriscus, Myrrhis, Aegopodium, Chaerophyllum и др.), которые могли бы давать отличный кормъ млекопитающимъ, всегда прячутся отъ нихъ въ колючихъ живыхъ изгородяхъ вдоль дорогъ, подъ защитой заборовъ, огораживающихъ мбста, куда скота не пускаютъ, и подъ колючими кустами, опоясывающими опушки лЪсовъ. Кусты эти защищаютъ своими шипами не только собственную свою листву, но еще и тбхъ зонтичныхъ и бобовыхъ, которыя отдались ихъ покровительству. Въ мбстностяхъ, гдЪ первоначальное распредблеше и группировка растительности совершенно утратились, это сожительство изв4стныхъ растешй наблюдается съ такою правильностью, что можно было бы подвергнуться соблазну и подумать о сообществ^ питашя. Но объ этомъ тутъ, наверно, не можетъ быть и р4чи; в4дь выгода тутъ только на одной сторон^, именно на сторонЬ опекаемаго, тогда какъ вооруженный шипами кустъ, подъ ветками котораго выросло беззащитное растеньице, не можетъ ожидать отъ него ни пользы, ни вознаграждешя, ни благодарности и потому, наверно, защищаетъ его безеознательно.
V. Превращеше и переносъ веществъ.
Органическ1я соединенш въ растенш.
Содержан1е: Соединешя углерода. — ОбмгЬнъ веществъ въ живомъ растеши.
Соединешя углерода.
Уже по аналопи съ неорганическимъ м!ромъ можно ожидать, что и въ органической природе разнообраз!е въ окраске, запахе и вкусе является следств!емъ различй отдельныхъ веществъ. Изслёдовашя химиковъ установили, что для различ- ныхъ растительныхъ видовъ характерны различный вещества, и назвашя, которыми ихъ обозначили, какъ, напр., щавелевая, бензойная и ангеликовая кислоты, сали- цинъ, амигдалинъ, аспарагинъ, кошинъ, никотинъ, стрихнинъ, атропинъ, кокаинъ и т.д., напоминаютъ намъ имена общеизвестныхъ растенш. Но ошибочно было бы думать, будто известными до сихъ поръ и столь различно действующими на наши органы чувствъ сахарами, кислотами, солями, алкалоидами, жирами, эфирами и красящими веществами исчерпывается рядъ веществъ, принадлежащихъ растительному Mipy. Известное въ этомъ отношеши представляешь лишь небольшую дробь действительно существующаго. Даже приблизительная оценка веществъ, действительно встречающихся въ растешяхъ, въ настоящее время невозможна. Достоверно лишь одно, что число веществъ, находимыхъ въ растешяхъ, далеко превышаешь число таковыхъ въ неорганическихъ или минеральныхъ телахъ. Это темъ замечательнее, что эле- ментовъ, служащихъ для образовашя неорганическихъ соединешй, такъ много; элементы же, изъ которыхъ строятся органичесюя соединешя растешй, такъ малочисленны. Фактъ этотъ объясняется темъ, что центромъ всехъ органиче- скихъ соединен^ въ растешяхъ является углеродъ, элементъ, химическая природа котораго допускаетъ присоединено къ нему другихъ элементовъ съ почти неисчерпаемымъ разнообра- з!емъ.
Въ виду последующаго изложенья уместно будетъ набросать наглядную картину этого важнаго свойства углерода. Химики называютъ углеродъ четырех-атом- нымъ элементомъ, желая этимъ выразить, что каждый атомъ углерода можешь соединяться съ 4 атомами другого элемента и образовать неделимую механически частицу. Можно представить себе, что каждый атомъ четырех-атомнаго элемента имеетъ четыре точки присоединешя или притяжешя, на которыхъ могутъ какъ бы
повиснуть друпе элементы. Эти точки были названы единицами сродства. Ихъ называютъ насыщенными, когда къ нимъ прицепились друпе атомы, и свободными —: когда этого еще нетъ. Если, напр., съ представленнымъ въ виде кружка на рис. 1 атомомъ углерода, обладающимъ четырьмя единицами сродства, соединены четыре атома водорода, то все его четыре единицы сродства насыщены, и въ общемъ получается одна частица соединешя, известнаго подъ назвашемъ бело тнаго газа. Кроме своей четырех-атомности, углеродъ обладаетъ еще однимъ замечательнымъ свойствомъ — именно, атомы его могутъ соединяться
другъ съ другомъ, и притомъ въ гораздо большей степени, чемъ атомы дру- гихъ элементовъ. Не атомы другихъ элементовъ, а сами атомы углерода насыщаютъ въ этомъ случае свободныя единицы сродства, и такимъ X образомъ получаются группы углеродныхъ атомовъ, изъ кото- V рыхъ каждая получаетъ свойства химическаго целаго. Допустимъ, что одинъ углеродный атомъ съ четырьмя сродствами соеди- ие" ’ нился съ другимъ такимъ же атомомъ; тогда получится атомная группа,|
представленная на рис. 2. Тамъ, где оба эти углеродныхъ атома соеди-—О—
нились, одна единица сродства ихъ будетъ насыщена, но у каждаго изъ Т нихъ останется еще три, а всего, стало быть, къ этой группе могутъ А
присоединиться еще 6 атомовъ другого элемента. Эта пара углеродныхъклг~
атомовъ является теперь шестиатомной (т.-е. можетъ присоединить 6 ато- * мовъ, обладаетъ 6 единицами сродства), и если къ ней, действительно,^2'
присоединяется 6 атомовъ водорода, то получается соединеше, называемое । этаномъ. Если соединятся 3 атома углерода и притомъ такъ, что одна _ X единица сродства насыщается последовательно присоединешемъ новаго атомаj
углерода, какъ это представлено на рис. 3, то такимъ образомъ насытятся I 4 единицы сродства, а 8 еще останутся свободными и могутъ соеди- —Q— виться съ атомами другихъ элементовъ, напр. водорода. Въ последнемъ случае произойдетъ соединеше, состоящее изъ 3 атомовъ углерода и 8zs
водорода, которое было названо пропаномъ. Подобнымъ образомъ въу
соединеше могутъ вступать 4, 5, 6 и т. д. атомовъ углерода, и въ этомъ рис 3 случае свободныхъ единицъ сродства, способныхъ насыщаться атомами
другихъ элементовъ, будетъ 10, 12, 14 и т. д. Допустимъ, что насыщеше этихъ свободныхъ единицъ сродства постоянно совершается водородомъ, тогда мы получимъ целый рядъ углеводородовъ, члены котораго отличаются другъ отъ друга однимъ лишнимъ атомомъ углерода и двумя атомами водорода, при чемъ каждый членъ представляетъ изъ себя химическое цблое, своего рода химическ!й индивидуумъ, и долженъ быть признанъ особымъ веществомъ, съ особыми, лично ему принадлежащими свойствами.
Параллельно съ этимъ рядомъ углеводородовъ надо разобрать еще два ряда
ихъ. Члены одного изъ нихъ содержать на 2, а другого—на 4 атома водорода менее, ч4мъ члены главнаго ряда, и потому углеродные атомы, отъ которыхъ отняли водородъ, должны были соединиться съ единицами сродства, сделавшимися свободными.
Дело въ томъ, что не всегда можно себе представлять соединешя углерода въ виде прямолинейныхъ рядовъ, въ которыхъ сосбди связаны между собою только одною изъ четырехъ единицъ сродства, какъ это изображено на нашемъ рисунке; во многихъ случаяхъ необходимо представить себе дело такъ, что углеродные атомы распределены въ пространстве по несколькимъ направлешямъ и соединены въ виде сети или на подоб!е шестиугольниковъ, приблизительно такъ, какъ это представлено на рис. ниже. Здесь каждый изъ шести атомовъ углерода соединенъ съ однимъ своимъ соседомъ одною, а съ другимъ — двумя единицами сродства, и такимъ обра- зомъ свободными остаются только еще 6 единицъ сродства. Если оне насыщены во- дородомъ, то получается частица того важнаго химическаго соединешя, которое называется бензоломъ.
VV't'tV'Во всехъ разобранныхъ до сихъ поръ случаяхъ
У-Л /^\ свободный единицы сродства оказывались насыщенными /^\ атомами водорода, и таш соединешя, действительно,
^_z-LДл^ встречаются въ природе. И для химш растительныхъ
Xv~--7-^Vвеществъ въ высшей степени важно то свойство угле//\ Дрода, что все его свободныя единицы сродства, будь
^XZ)^~-/(ZX^он^ и очень многочисленны, могутъ быть насыщены
/\водородомъ. Въ то время какъ друпе элементы обра-
зуютъ лишь очень ограниченное число водородныхъ соединешй, углеводородовъ существуетъ, положительно, безчисленное множество. Но мало этого: эти углеводороды являются исходными веществами для без- конечнаго ряда другихъ соединен^, и это делается возможнымъ оттого, что въ каждомъ члене углеводороднаго ряда одинъ или несколько атомовъ водорода могутъ замещаться атомами другихъ элементовъ. Многочисленный вещества изъ попадающихся въ растешяхъ суть углеводороды, въ которыхъ часть водорода замещена кислородомъ; въ другихъ—водородъ отчасти замещается азотомъ, или же онъ вытесняется такъ называемыми сложными радикалами (это атомныя группы, которыя въ соединешяхъ играютъ роль элементовъ и могутъ заменять ихъ), какъ, напр., щаномъ, гидроксиломъ и др. Итакъ, если число соединешй, въ которыхъ углеродъ соединяется съ однимъ только водородомъ, уже само по себе очень велико, то эти, происходяпця путемъ замещешя углеводородовъ соединешя, которыя называютъ производными углеводородовъ, прямо без- численны и необозримы.
Къ безконечному различ!ю процентнаго состава, которое обнаруживаютъ какъ сами углеводороды, такъ и ихъ производныя, присоединяется еще удивительное разнообраз!е, которое можетъ обнаружить одно и то же по составу органическое соединено по отношен!ю къ форме, окраске, твердости, прозрачности, запаху и вкусу. Здесь повторяется явлеше, наблюдаемое на чистомъ, ни съ чемъ не соединенномъ углероде. Какъ известно, углеродъ является или аморфнымъ (т.-е. безформеннымъ) въ виде угля, или кристаллическимъ въ виде алмаза, или кристаллическимъ же въ виде графита, при чемъ въ последнемъ случае онъ принадлежитъ къ другой кри-
сталлической систем!, ч!мъ алмазъ, и обнаруживаетъ иную окраску, твердость и' уд!льный в!съ. Трудно представить себ! большую противоположность физическихъ свойствъ, которыми отличаются эти три образовашя, и все-таки не можетъ быть никакого сомнёшя въ томъ, что въ химическомъ смысл! это одно и то же т!ло. Но совершенно такъ же обстоитъ д!ло и въ соединешяхъ углерода. Дексгринъ, камедь, крахмаль, кл!тчатка показываютъ, наир., одинаковое процентное содержаше элементовъ; каждая частица, ихъ содержитъ шесть атомовъ углерода, десять — водорода и пять кислорода. И несмотря на это, какъ различно д!йствуютъ эти т!ла на наши органы чувствъ, какъ неодинаково д!йствуютъ на нихъ теплота и св!тъ, различные растворители и друпя химичесюя соединешя! Такое замечательное различ!е свойствъ объясняютъ группировкою атомовъ и представляютъ себе, что различное расположеше ихъ въ частице отражается на свойствахъ всей массы соответствующего вещества. Если шесть черныхъ, десять синихъ и пять красныхъ шариковъ тесно лежать въ одной рамке, то ихъ можно всяческими способами перекладывать и получать всевозможныя красивыя и симметричныя фигуры. Шарики остались теми же, да и пространство, на которомъ ихъ перекладывали, не изменилось, впечатл!ше же, которое производятъ те или друпя полученный изъ нихъ фигуры, можетъ быть очень разнообразно. Можно представить себе, что, благодаря такой перегруппировке атомовъ въ углеродистомъ соединешй, и видъ всей массы его изменяется, да не только видъ, но и физичешая свойства делаются совершенно иными.
Проб!жавъ этотъ крайне сжатый очеркъ развитая углеродистыхъ соединешй, мы, до некоторой степени, въ состояши уяснить себе, какимъ образомъ становится возможнымъ, что изъ углерода и некоторыхъ другихъ элементовъ, именно водорода, кислорода и азота, составляются мнопя тысячи органическихъ веществъ, и какимъ образомъ, положительно, безконечное разнообраз!е заключающихся въ растеши органическихъ соединешй зависитъ отъ удивительной химической природы углерода. Но, въ конце концовъ, оказывается, что пути, посредствомъ которыхъ достигается такое разнообраз!е, очень просты, и что при обмён! веществъ въ растен!и все дбло въ соединен!и, выд!лен!ии перегруппировке атомовъ весьма немногихъ элементовъ.
ОбмЪнъ веществъ въ живомъ растеши.
Всевозможный соединешя, расщеплешя и перем!щешя происходятъ въ живомъ растеши съ чрезвычайной легкостью, и мнопя изъ т!хъ веществъ, составлеше которыхъ въ лаборатор!яхъ не удавалось ни прямымъ, ни косвеннымъ путемъ. въ кл!т- кахъ живого растен!я образуются, можно сказать, шутя. Это касается главнымъ образомъ техъ органическихъ веществъ, которыя образуются изъ неорганической пищи, изъ углекислоты и воды. А эти-то вещества главнымъ образомъ и возбуж- даютъ нашъ интересъ. Ведь они важнее всего для существъ, жпвущпхъ и дыша- щихъ на земномъ шаре, образоваше ихъ представляетъ изъ себя объедпнеше самыхъ крайнихъ противоположностей природы; они образуютъ мостъ, соединяюпцй неорганическое царство съ органическимъ, живое съ безжизненнымъ. Разумеется, эти первыя органическ!я вещества, образовавппяся изъ углекислоты иводы, представляются исходными точками для вс!хъ другихъ
химическихъ соединен^, изъ которыхъ слагаются тела какъ ж и в о т н ых ъ, т а к ъ и р а с т е н i й; другими словами, они являются началомъ всбхъ дальнейшихъ химическихъ измбнетй въ живыхъ клеткахъ, собираемыхъ подъ общимъ именемъ обмена веществъ.
Процессы образовашя этихъ первичныхъ органическихъ соединешй въ общихъ чертахъ легко понятны. Известно, что при этомъ усваивается растениями двуокись углерода или, вернее, углекислота, и выделяется кислородъ; известно также, что, когда этотъ процессъ наблюдается у растешя, заключеннаго въ замкнутомъ пространстве, на известное количество поглощенной двуокиси углерода выделяется равный объемъ кислорода. Значить, безъ сомнешя, здесь происходить поглощеше соединеннаго въ двуокиси углерода съ кислородомъ углерода, а рядомъ съ этимъ ноглощешемъ должно происходить и соединеше углерода съ водою, отчего получается одно изъ соединешй, называемыхъ углеводами. Этотъ процессъ представляли себе также следующимъ образомъ. Углекислота въ зеленыхъ клеткахъ разлагается на кислородъ и окись углерода, последняя соединяется съ водородомъ, образуя вещество, известное подъ назвашемъ формалдегида, а уже изъ него подъ вл!яшемъ щелочныхъ веществъ образуется углеводъ. За последнее воззреше говорить въ особенности тотъ фактъ, что изъ формалдегида (алдегида муравьиной кислоты), со- стоящаго изъ одного атома углерода, одного атома кислорода и двухъ атомовъ водорода, при действш извести удалось получить особаго рода сахаръ, названный формозой. Это значило бы, что въ растительномъ Mipe первымъ органическимъ продуктомъ является совершенно определенный углеводъ. Но, чтобы этотъ углеводъ былъ единственнымъ исходнымъ веществомъ для всехъ дальнейшихъ органическихъ соединений, встречающихся въ живыхъ растешяхъ, мало вероятно. Скорее надо предполагать, что по крайней мере у типичныхъ представителей различнаго рода рядовъ растенй, какъ, напримеръ, въ бурыхъ и багряныхъ водоросляхъ у мховъ, папоротниковъ, хвойныхъ, злаковъ, пальмъ и т. д., первымъ органическимъ соединен!емъ, образующимся изъ двуокиси углерода и воды, являются различные углеводы. Не следуетъ также забывать, что при этомъ процессе живые протопласты зеленыхъ тканей играютъ весьма важную роль, что они, въ сущности, являются настоящими строителями и что строеше и химическое сложеше ихъ или, другими словами, специфическая конститущя протоплазмы не остается безъ влгяшя на группировку атомовъ получающаго углевода. Описываемый здесь процессъ былъ также названъ ассимиляц!ей (усвоешемъ), чемъ хотели сказать, что протоплазма каждаго растешя образуетъ изъ принятой неорганической пищи вещества, подобный темъ, изъ которыхъ оно само состоитъ. Следовательно, ассимилирующая протоплазма строить и созидаетъ все по собственному образу иподоб!ю и не можетъ выйти изъ границъ, предначертанныхъ ей ея собственнымъ атомистическимъ строе- н i е м ъ. Такимъ образомъ оправдывается предположеше, что при этомъ процессе упо- доблеше начинается съ самаго начала, и что протопласты, тела которыхъ обнаружи- ваютъ различное строеше и, какъ известно, обладаютъ способностью выбирать между минеральными продуктами, что именно эти протопласты образуютъ различные углеводы. Какъ бы то ни было, несомненно то, что первымъ образующимся въ зеленыхъ клеткахъ органическимъ веществомъ является какой- либо растворимый углеводъ безъ видимой определенной формы.
Подъ влгяшемъ живой протоплазмы, при ея посредствб и соответственно требовашямъ и плану строешя различныхъ растительныхъ видовъ, въ этихъ пер- вичныхъ углеводахъ происходятъ различн4йппя видоизибнетя, разнообразнейшая перемещенья, сочеташя, перестановки и выдйлешя и, пока растете живетъ, въ немъ происходитъ постоянный обменъ веществъ. Обменъ этотъ
Кристаллы и кристаллоиды: 1) разрЪзъ черезъ опавппи листъ дикаго винограда (Ampelopsis hederacea): въ клФткахъ видны частью кристаллическ!я группы (друзы), частью пучки игольчатыхъ кристалловъ (рафиды), въ одной клФтлФ есть и одиночный кристаллъ, формой напоминающей почтовый конвертъ; 2—5) отдельные кристаллы, друзы и рафиды щавелевокислой извести, увеличенные гораздо сильнее f 6) сферокристаллы внутри пузыревидно вздутой гифы и маленькхя кристаллинеск!я друзы на внешней поверхности гифенныхъ нитей гриба Phallus caninus; 7) отдельная игла изъ пучка рафидъ; 8) разрйзъ черезъ кусокъ картофельнаго клубня съ кристаллоидами и крахмальными зернами внутрп клФтокъ; 9) кристаллоиды въ клФткахъ железы на картофельномъ листъ: 10—12) кристаллоиды въ протеиновыхъ (алейроновыхъ) зернахъ; 15, 16) отдельные кристаллоиды: 10—16) изъ сЬмени клещевины (Ricinus communis). Сильно увеличено. Ср. текстъ, стр. 462, 464 и 5 69.
можетъ идти въ различныхъ направлешяхъ. Прежде всего изъ первпчныхй углеводовъ, посредственно или. непосредственно, образуются вещества, увеличивающая объемъ и массу протоплазмы и выделяемыхъ ею оболочекъ, умножаюпця число кл4токъ, обусловливающая ростъ растешя и его oбнoвлeнie,. словомъ- — вещества, которыя можно назвать строительнымъ матер!аломъ.
Прежде всего здесь надо упомянуть о белковыхъ веществахъ, принад-
лежащихъ къ важнййшимъ составнымъ частямъ строящихъ живыхъ протопластовъ. Хотя ихъ химическое строеше до сихъ поръ еще не установлено, но извйстно, по крайней мйрй, что, кромй составныхъ частей углеводовъ, въ нихъ заключается еще азотъ и 0,8—1,7 процента сйры, что углеродъ входитъ въ составь частицы ихъ въ числй, можетъ быть, болйе сотни атомовъ, и что частицы бйлковыхъ ве- ществъ во всякомъ случай должны быть очень крупны Ч Чтобы получить изъ углевода бйлковое тйло, надо, значцтъ, во всякомъ случай присоединить къ нему азотъ и сйру. Источникомъ перваго элемента являются принятые питательные газы и соли: азотная кислота и различный соединешя ея, въ особенности азотнокислая известь, которая проводится въ мйста потреблешя вмйстй съ сырымъ питательнымъ сокомъ. Изъ послйдняго, естественно, должна быть выдйлена азотная кислота, и это происходить такимъ образомъ, что часть щавелевой кислоты, получающейся изъ углеводовъ, соединяется съ известью въ нерастворимые кристаллы и кристалличесюя массы (друзы) щавелевокислой извести (см. рис. 1, стр. 461). Азотная кислота, ставшая свободною, должна, конечно, тоже разлагаться, какъ и углекислота при образоваши углеводовъ, и теперь принимаютъ, что азотъ, заключающейся въ азотной кислотй, прежде всего соединяется съ углеводородомъ въ амидокислоты (аспарагинъ, лейцинъ, тирозинъ) и что только путемъ соединешя ихъ съ углеводомъ образуется бйлокъ. Сйра отнимается у доставленной питательнымъ сокомъ сйрнокислой извести, или другой какой- либо сйрнокислой соли, и притомъ совершенно подобно тому, какъ мы это описали только что для азота, усваивается при посредствй щавелевой кислоты. Эта послйдняя образуете съ известью или другимъ основашемъ, соединеннымъ съ радикаломъ сйр- ной кислоты, нерастворимую соль, выдйляемую въ клйткахъ въ видй маленькихъ кристалловъ, а сйрная кислота, сдйлавшаяся свободною, должна еще разлагаться ка- кимъ бы то ни было способомъ, чтобы сйра ея могла войти въ составь частицы бйлковаго вещества. Среди растительныхъ бйлковъ различаюте альбумины, казеины, фибрины. Клейковина, заключающаяся въ мукй и хлйбй и столь важная для пи- ташя, есть смйсь казеина съ фибриномъ. Вей эти бйлковыя вещества являются въ растворимой и нерастворимой формй. Такъ, напр., конглютинъ, заключающейся въ миндалй, представляетъ изъ себя растворимый казеинъ и переходить въ жидкое со- стояше, когда изъ миндаля приготовляють миндальное молоко, между тймъ какъ легуминъ, содержащейся въ бобахъ, горохй, чечевицй и вообще въ ейменахъ бобо- выхъ растешй и также представляющЬ важный питательный продукте, не растворяется въ водй и можетъ быть усвоенъ животнымъ организмомъ только при посредствй пепсина въ присутствен кислоты (какъ это и бываете въ желудкй животныхъ). Въ то время какъ вей эти бйлковыя соединешя не имйютъ опредйленной формы, протеиновыя зерна (называемый также алейрономъ) и такъ называемые кристаллоиды всегда появляются въ типичной обособленной формй. Это бйлковыя тйла, производящей совершенно впечатайте кристалловъ (см. рис. на стр. 461).
Послй бйлковыхъ тйлъ самымъ важнымъ строительнымъ матер!аломъ является целлюлёза (клйтчатка). Это углеводъ, состоящей изъ 6 атомовъ углерода, 10 атомовъ водорода и 5 атомовъ кислорода и образующейся изъ первичныхъ сахаро-
1 Этимъ, должно быть, объясняется то странное на первый взглядъ обстоятельство, что жидк!й бЪлокъ, почти совсЬмъ не поддается фильтрованио черезъ пропускную бумагу. Надо думать, что частицы его настолько велики, что не могутъ пройти сквозь промежутки между волокнами бумаги. Прим. пер. Г.
образныхъ углеводовъ. Превращеше первичныхъ углеводовъ въ клетчатку производится живыми протопластами, выделяющими на поверхности своей слой целлюлёзы, называемый клеточной оболочкой. Первый зачатокъ этой оболочки представляетъ чистую клетчатку; затемъ, смотря по надобности, протопласты или оставппяся отъ нихъ въ оболочке тонк!я нити превращаютъ ее вполне или отчасти въ друпе углеводы, въ древесное вещество (лигнинъ) или въ пробковое (суберинъ), иногда же клет-
Различны я формы крахмала: 1) изъ семени куколя (Agrostemma Githago); 2) изъ шпеничнаго зерна; 3) изъ молочая; 4) изъ семени боба; 5) изъ маисоваго зерна; 6) изъ корневища цвЪтущаго тростника (Саппа); 7) изъ кар- тофельнаго клубня (заключенъ въ клЪткахъ); 8) изъ картофельнаго клубня (изолированъ, сильно увеличенъ); 9) изъ овсяного зерна; 10) изъ сЬмени плевела (Lolium temulentum); 11) изъ луковицы осенника (СоТсЫсшп autumale);12) изъ рисоваго зерна; 13) изъ просяного зерна. Все сильно увеличено. Ср. текстъ, стр. 460.Различны я формы крахмала: 1) изъ семени куколя (Agrostemma Githago); 2) изъ шпеничнаго зерна; 3) изъ молочая; 4) изъ семени боба; 5) изъ маисоваго зерна; 6) изъ корневища цвЪтущаго тростника (Саппа); 7) изъ кар- тофельнаго клубня (заключенъ въ клЪткахъ); 8) изъ картофельнаго клубня (изолированъ, сильно увеличенъ); 9) изъ овсяного зерна; 10) изъ сЬмени плевела (Lolium temulentum); 11) изъ луковицы осенника (СоТсЫсшп autumale);12) изъ рисоваго зерна; 13) изъ просяного зерна. Все сильно увеличено. Ср. текстъ, стр. 460.
Различны я формы крахмала: 1) изъ семени куколя (Agrostemma Githago); 2) изъ шпеничнаго зерна; 3) изъ молочая; 4) изъ семени боба; 5) изъ маисоваго зерна; 6) изъ корневища цвЪтущаго тростника (Саппа); 7) изъ кар- тофельнаго клубня (заключенъ въ клЪткахъ); 8) изъ картофельнаго клубня (изолированъ, сильно увеличенъ); 9) изъ овсяного зерна; 10) изъ сЬмени плевела (Lolium temulentum); 11) изъ луковицы осенника (СоТсЫсшп autumale);
12) изъ рисоваго зерна; 13) изъ просяного зерна. Все сильно увеличено. Ср. текстъ, стр. 460.
Различны я формы крахмала: 1) изъ семени куколя (Agrostemma Githago); 2) изъ шпеничнаго зерна; 3) изъ молочая; 4) изъ семени боба; 5) изъ маисоваго зерна; 6) изъ корневища цвЪтущаго тростника (Саппа); 7) изъ кар- тофельнаго клубня (заключенъ въ клЪткахъ); 8) изъ картофельнаго клубня (изолированъ, сильно увеличенъ); 9) изъ овсяного зерна; 10) изъ сЬмени плевела (Lolium temulentum); 11) изъ луковицы осенника (СоТсЫсшп autumale);
12) изъ рисоваго зерна; 13) изъ просяного зерна. Все сильно увеличено. Ср. текстъ, стр. 460.
чатка ослизняется, какъ это бываетъ, наир., во внутренней оболочке семени айвыт. Въ стволахъ, сучьяхъ и веткахъ вишневыхъ, сливовыхъ, миндальныхъ, абри- косовыхъ и персиковыхъ деревьевъ целлюлёза часто превращается въ липкое, без- форменное, буро-желтое, янтарное вещество, которое вытекаетъ изъ щелей корки, затвердеваетъ тамъ и известно подъ именемъ вишневой камеди пли клея (цера- зинъ). Подобнымъ образомъ изъ клетчатки некоторыхъ акащй получается аравй- ская камедь (гумми-арабикумъ, арабинъ), а изъ многихъ трагантовыхъ кустарни-
1 Общеизвестный примерь такого ослизнешя оболочекъ — льняное семя, употребляв-
Прим. ред.Прим. ред.мое на припарки.
Прим. ред.
Прим. ред.
ковъ (виды Astragalus) — трагантъ. Восковыя выдблешя надкожицы, о которыхъ упоминалось въ главе объ испарети, равнымъ образомъ представляются продуктомъ клетчатки.
Не только на перифер!и, но иногда и въ известныхъ местахъ внутри своего тела протопластъ образуетъ часто изъ первичнаго углевода клетчатку, и притомъ всегда въ связи съ другимъ углеводомъ, такъ называемой гранулёзой. Целлюлёза и гранулёза, будучи теснейшимъ образомъ связаны между собою, отлагаются въ виде зеренъи эту-то оформенную смесь и называютъ крахмаломъ (amylum). Крахмальныя зерна принадлежатъ къ распространеннейшимъ включешямъ клетокъ, они постоянно встречаются уже въ хлорофильныхъ зернахъ и отъ места своего возникновешя переносятся во веб части растешя, что, впрочемъ, возможно лишь благодаря раство- решю ихъ особымъ вспомогательнымъ веществомъ, о которомъ у насъ еще будетъ речь, именно, д!астазомъ. Каждый разъ, когда крахмалу приходится перекочевывать изъ клетки въ клетку, онъ предварительно растворяется. Во многихъ тканяхъ крах- малъ отлагается въ такихъ массахъ, что клетки сплошь набиты его зернами (см. рис. 7, 12, на 463 стр.). Крахмалъ принадлежитъ къ важнейшимъ запаснымъ ве- ществамъ, т.-е. къ темъ веществамъ, которыя потребляются не сразу после своего образован!я, а до поры до времени складываются въ особыя хранилища запаса, чтобы потомъ, когда въ нихъ встретится надобность, пойти въ дело тамъ, где они потребуются. Такъ, напр., въ семени крахмалъ можетъ въ продолжеше многихъ летъ оставаться безъ изменешя, какъ бы въ летарпи, когда же семя прорастаетъ и зародышъ его вытягивается, то крахмалъ растворяется. При этомъ онъ превращается въ другой углеводъ и, наконецъ, подвергается новому изменение уже внутри тела проростка, которому онъ служитъ для образовашя клетчатки. Крахмальныя зерна, образуюпцяся въ различныхъ растешяхъ, сильно разнятся между собою какъ по величине, тамъ и по форме. Большинство крупныхъ крахмальныхъ зеренъ обнаружи- ваетъ подъ микроскопомъ попеременно то красноватые, то синеватые пояса, что приписываютъ различному содержашю воды, изменяющемуся скачками. Синеватые пояса беднее водою, красноватые — богаче. Мнопя зерна обнаруживаютъ также ядро, богатое водою, которое у крахмала картофеля (рис. 8) и цветущаго тростника (Саппа, рис. 6) является эксцентричнымъ, т. е. сбоку зерна, а у ншеничныхъ зеренъ (рис. 2) лежитъ въ центре ихъ. На месте этого ядра, вследств!е его усыхашя, можетъ образоваться также полость, какъ это бываетъ, напр., у крахмальныхъ зеренъ бобовъ и другихъ мотыльковыхъ (см. рис. 4). У большинства растешй крахмальныя зерна округлой формы, но у куколя (Agrostemma Githago) они напоминаютъ веретено или булаву (рис. 1), у молочаевъ — трубчатую кость, напр., бедро (рис. 3), а иногда бываютъ многогранными, какъ кристаллы (рис. 5, 13). Последшй случай наблюдается въ особенности, когда въ клёткахъ, служащихъ кладовыми, крахмальныя зерна набиты такъ туго, что они при росте давятъ другъ на друга и оттого получаются плоскости и ребра. Въ овсяномъ крахмале, равно какъ и въ рисовомъ, много мелкихъ угловатыхъ зернышекъ слепились въ болышя эллипсоидныя зерна (рис. 9, 10), а крахмалъ изъ луковицъ осенника состоитъ изъ четырехъ или пяти зеренъ, съ полостью внутри каждаго, которыя сложены въ правильный группы (см. рис. 11). Изъ обоихъ углеводовъ, тесно связанныхъ въ крахмале, гранулёза образуетъ главную массу. Она растворяется въ слюне и потому извлекается изъ крахмала слюною, тогда какъ целлюлёза остается нерастворенною, обстоятельство,
имеющее большое значеше въ смысла удобоваримости крахмала, представляющаго главную массу муки и хл-Ьба.
До сихъ поръ мы перечисляли вещества, которыя употребляются р астен 1емъ въ вид-Ь строительныхъ матер!аловъ тотчасъ же по своемъ образоваши или послЬ из- в-Ьстнаго покоя, и безъ которыхъ ростъ и размножеше кл-Ьтокъ, а стало быть и са- михъ растенш, былъ бы совершенно немыслимъ. Съ этими веществами надо сопоставить друпя, которыя хотя сами и не являются строительными матер!алами, однако назначены способствовать образовашю этихъ матер!аловъ, доставлять услов!я, при которыхъ- только и можстъ происходить созидаше и переносъ ихъ, а сл-Ьдовательно, ростъ и размножеше; они должны также устранять всяшя вредння возд^йстрля, регулировать св-Ьтъ и тепло и доставлять вообще тысячи мелкихъ, косвенныхъ выгодъ растешю.
Къ этимъ веществамъ, собираемымъ подъ именемъ вспомогательпыхъ, прежде всего принадлежатъ красяпця вещества (антощанъ, антоксантинъ, каротинъ, хлорофиллъ, фикощанъ, фикоэритринъ, фикофеинъ и т. д.); они то соединяются съ обособленными участками плазмы, такъ назыв. хроматофорами, то растворены въ клгЬточномъ сок-Ь и играютъ роль при процессахъ ассимилящи, превращешя свЬта въ тепло, приманк-Ь звЬрей, при оплодотворены растешй и разносЬ с-Ьмянъ и споръ, и не лишены значешя и при массЬ другихъ проявлен^ растительной жизни.
На ряду съ красящими веществами приходится упомянуть и о сладкихъ на вкусъ веществахъ, какъ тростниковый сахаръ, зат-Ьмъ маннитъ и дульцитъ. Хотя мы современемъ подробно ознакомимся съ значешемъ сладкихъ веществъ, однако и тутъ уже уместно указать на то, что, напр., пл-Ьсневой грибъ, паразити- руюпцй въ завязяхъ ржи, изъ котораго развиваются такъ наз. рожки (спорынья), выдЬляетъ сладкую жидкость, известную подъ именемъ „медвяной росы". Эта сладкая жидкость, въ которую погружены споры пл-Ьсневого гриба, привлекаетъ осъ, мухъ и другихъ нас-Ькомыхъ. Но пока эти насЬкомыя сосутъ и лижутъ медвяную росу, споры гриба прилипаютъ къ нимъ и переносятся ими зат-Ьмъ на друпя растешя. Безконечное число растешй выдЬляютъ въ изв-Ьстныхъ частяхъ своего цв-Ьтка сладгай медъ, служащей приманкою для пчелъ, шмелей и бабочекъ, безсознательно принимаю- щихъ на себя переносъ плодотворной пыльцы съ цветка на цв-Ьтокъ. Съ другой стороны, извЬстныя животныя, посЬщеше которыхъ могло бы быть вредно для цвЬтка, удерживаются или, в-Ьрн-Ье, отманиваются отъ него медомъ, выд-Ьляемымъ у основашя листьевъ.
Подобное же значеше им-Ьютъ для жизни растенй и разнообразный эфирныя масла, смолы и бальзамы. Эфирныя масла большею частью бываютъ углеводородами, лишь немнопя содержать въ себ-Ь и кислородъ. Лавандуловое, тмпнное, эйкалиптовое, скипидарное, коричневое и мнопя друпя масла состоять изъ 10 ато- мовъ углерода и 16 атомовъ водорода. Несмотря на сходный составь, оптичесюя свойства, температура кип-Ьшя и, въ особенности, дЬйств!е ихъ на обонятельные нервы сильно различаются, что уже достаточно доказывается немногими приведенными при- м-Ьрами. Есть растешя, содержания въ своей листв-Ь, въ цвЬтахъ п плодахъ различный пахуч1я эфирныя масла, каковы, напр., померанцевое дерево, листья котораго содержать померанцевое, цвЬты—нерол!евое, плоды—апельсинное масла. Такъ какъ эти три масла заключаютъ въ себЬ одинаковое число атомовъ углерода и водорода, то и зд-Ьсь надо принять, что различ!е между ними зиждется на различной группировкЬ
3030Кернеръ ф-Марилаунъ. Жизнь растенш, т. I.
30
30
атомовъ въ частице. При соеднненш съ кислородомъ большинство маслъ превращается въ смолы, или получаются жидкья смеси масла со смолою — такъ называемые бальзамы. Летуч1я, уже издали действующая па обоняше, эфирныя масла отчасти служатъ приманкою для животныхъ, полезныхъ растешю тймъ, что переносятъ пыльцу или разносятъ ихъ семена и споры; отчасти же эти масла являются и средствомъ защиты отъ нападешя со стороны животныхъ. Последнее касается главнымъ обра- зомъ сильно пахучихъ листьевъ и смолистыхъ плодовъ, которыми животныя брез- гаютъ. Бальзамы, покрывающее словно лакомъ молодые листочки, едва вылупивнпеся изъ почекъ служатъ средствомъ защиты отъ чрезм^рнаго испарешя; кроме- того, они могутъ оказывать значительную услугу при всасываши воды самими листьями, о чемъ уже при случае было говорено (см. 236 стр.). Лишая выдйлешя на стебляхъ и цветоножкахъ, такъ часто встречающейся у гвоздичныхъ, удерживаютъ не- желательныхъ гостей животнаго происхождешя, старающихся пробраться къ медоносному цветку по его ножке.
Такую же роль, какъ эфирныя масла, играютъ въ растительной жизни и жиры. Они представляютъ изъ себя соедипеше глицерина съ жирными кислотами и разделяются на две группы. Одни изъ нихъ высыхаютъ на воздухе, выделяя при этомъ углекислоту, каковы маковое и льняное масла, которыя потому и применяются въ живописи. Друпя, напр. миндальное и оливковое масла, остаются на воздухе жидкими и образуютъ скверно-пахнуиця жирныя кислоты, при появление которыхъ гово- рятъ, что масло прогоркло. Жиры образуются въ большихъ количествахъ главнымъ образомъ въ плодахъ, семенахъ и спорахъ и отлагаются тамъ въ виде запаспыхъ веществъ, но, кроме этого, они во многихъ случаяхъ служатъ и для приманки или защиты. Не следуетъ забывать также и о тйхъ кристаллическихъ или безформен- ныхъ жировыхъ выде.тешяхъ, которыя образуются на кожице листьевъ, стеблей или плодовъ и называются въ просторечье инеемъ. Они очень напомипаютъ восковидныя выделешя и имеютъ для растешя разнообразное значеше: защищаютъ его отъ вред- наго смачивашя водою, при случае регулируютъ испареше и могутъ отвратить также невыгодный покушешя животныхъ.
Преимущественно въ виде защитнаго средства зеленыхъ тканей листьевъ, а также плодовъ или подземныхъ частей растешя, корней, корневищъ, клубней и луковицъ, отъ уничтожешя животными являются алкалоиды и гликозиды. Вей алкалоиды отличаются содержашемъ азота. Некоторые изъ нихъ не содержать кислорода и летучи, какъ напр., триметиламинъ, попадающийся въ листьяхъ нйсколькихъ маревыхъ, а также въ цветахъ боярышника, грушевыхъ деревьевъ и американской пахисандры; однако, большинство алкалоидовъ содержать кислородъ и не летучи. Сюда относится масса известныхъ. ядовитыхъ для человека и животныхъ алкалоидовъ: атро- ппнъ, кошинъ, морфинъ, никотинъ, стрихнинъ, равно какъ и известныя лекарства: хининъ, кокаинъ и друг. Листья, богатые такими веществами, тщательно обходятся пасущимися животными, и потому для растешй эти алкалоиды, безспорно, являются средствами защиты отъ истреблешя. Только летучш триметиламинъ въ цветахъ можетъ служить приманкою для животныхъ. Гликозиды, которыхъ известно уже более сотни, по своему значешю вполне аналогичны алкалоидамъ. Сапонинъ действуетъ на человека и вообще млекопитающихъ какъ ядъ, амигдалинъ распадается на ядовитую синильную кислоту, масло горькихъ миндалей и сахаръ; также дело обстоитъ и въ массе другихъ случасвъ. Таннинъ на вкусъ необыкновенно го-
рекъ и потому защищаетъ отъ поеданья ветви, кору и плоды. Интересно, однако, что у многихъ разносимыхъ животными плодовъ кожица только до техъ поръ горька и неудобоварима, пока содержапцяся въ ней семена еще не достигли зрелости. Какъ только они становятся способными къ прорастаюю, гликозиды изменяются, расщепляются при посредстве энзимовъ (о которыхъ намъ ещё предстоитъ побеседовать) или кислотъ, въ изобилш встречающихся во всякомъ незреломъ плоде, изъ нихъ получается сахаръ и много другихъ безвредныхъ веществъ, и плодовая оболочка, которая до сихъ поръ была горька, кисла и вообще неудобна для ппташя, теперь становится сладкой, вкусной и пр!ятной. Тотъ самый покровъ, который раньше служилъ средствомъ защиты, теперь служить приманкою. Созревш1е плоды вмёсте съ заключенными въ нихъ семенами теперь отыскиваются въ пищу животными, въ особенности птицами, сладкая оболочка ихъ переваривается въ желудке животныхъ, а семена, превосходно защищенныя отъ растворяющихъ соковъ, выделяются вместе съ испражнешями животныхъ, развиваются въ техъ местахъ, где были выделены, и такимъ образомъ облегчается дальнейшее распространено растешя. Все это еще будетъ разобрано въ подробностяхъ при вопросе о разносе семянъ растешй, но необходимо было упомянуть и здесь о нихъ хоть вскользь, чтобы показать, что обменъ веществъ въ растен!и идетъ рука объ руку съ изменяющимися потребностями его, и что даже, когда разделеше труда идетъ въ растеши такъ далеко, какъ въ описываемомъ случае, перегруппировка и перестановка атомовъ, расщеплете и построете химическихъ соединешй происходить всегда въ должное время и на должномъ месте, именно тогда и тамъ, где это выгодно растешю. Вообще все эти изменешя веществъ становятся въ конечномъ своемъ результате понятными лишь, когда мы обращаемъ внимаше не только на жизнь самаго растешя, но и на животныхъ, обреченныхъ въ силу внешнихъ условш на совместную съ растешями жизнь.
Выше уже было разобрано значеше сернокислыхъ и азотнокислыхъ солей, равно какъ и отношешя ихъ къ щавелевой кислоте; было разъяснено, какъ при посредстве этой последней серная и азотная кислоты становятся свободными, и какъ оне даютъ серу и азотъ для образовашя белковыхъ соединешй. Поэтому, если щавелевую кислоту и нельзя признать необходимымъ строительнымъ веществомъ растешя, то какъ вспомогательное средство она является совершенно неизбежною. То же относится и къ другимъ органическимъ кислотамъ, встречающимся въ растеши. Оне являются вспомогательными веществами при превращешяхъ или посредствующими ступенями между конечными продуктами, образуемыми растешемъ, именно между первичными углеводами съ одной и готовыми для постройки или другихъ целей веществами съ другой стороны. При этихъ услов!яхъ понятно, что органичесгая кислоты очень распространены во всехъ частяхъ растешя и что соки живыхъ растешй почти сплошь имеютъ кислую реакщю. Понятно также, что число органическихъ кислотъ весьма велико. Яблочная, щавелевая, винная, лимонная кислоты могутъ служить примерами ихъ; но, кроме этпхъ, известно еще более двухсотъ другихъ подобныхъ кислотъ, найденныхъ въ ■разлпчныхъ растешяхъ. Мнопя изъ нихъ встречаются также въ животныхъ организмахъ, именно отдельные члены изъ ряда такъ наз. жирныхъ кислотъ, который въ соединешй съ глицери- номъ образуютъ жиры, какъ напр., масляная и муравьиная кислоты; о последней мы уже упоминали, когда речь шла о содержимомъ жгучпхъ волосковъ крапивы.
Равнымъ образомъ уже была речь о томъ, что гликозиды разлагаются органическими кислотами, при чемъ образуютъ разные виды сахаровъ. Относительно этихъ саха- ровъ заметимъ, что они могутъ являться какъ первичными продуктами ассимилящи (въ качестве углеводовъ, образуемыхъ растешемъ изъ углекислоты и воды), такъ и последними членами очень длинной цепи изъ перемёщешй, разложешй и рас- щеплешй гликозидовъ подъ вл!яшемъ органическихъ кислотъ. Органичесюя кислоты, построенныя по плану щавелевой и муравьиной кислотъ, наверно, играютъ въ жи- вомъ растеши не малую роль и при процессе тургесценщи, такъ какъ оне съ большою силою притягиваютъ воду, потерянную черезъ испареше, и такимъ образомъ возстановляютъ тургоръ.
Такъ называемый амидокислоты, подъ которыми подразумевают аспара- гинъ, глютаминъ, лейцинъ, тирозинъ и т. д., имеютъ особое назначеше. Съ одной стороны оне являются продуктами распада белковъ, а съ другой — сами, опять таки, способствуютъ ихъ образован™ въ живой протоплазме. Когда углеводъ, получаю- пцйся изъ белка вместе съ амидокислотою, оказывается потребленнымъ, амидокислота притягиваетъ новый углеводъ, только что приготовленный въ зеленой клетке, соединяется съ нимъ и, такимъ образомъ, снова даетъ белокъ; этотъ процессъ можетъ повторяться безконечное число разъ, и мы еще вернемся къ нему въ главе о дыха- ши растешй. Когда белковымъ веществамъ приходится странствовать, то, вероятно, также сначала происходить превращеше въ аспарагинъ или другую какую-нибудь амидокислоту, такъ какъ белки, вообще говоря, не въ состояши проникать сквозь клеточную оболочку; только тамъ, где имъ приходится снова прочно осесть, къ амидокислоте вновь присоединяется углеводъ, и они вместе даютъ белковое соединеше.
Къ вспомогательнымъ веществамъ, наконецъ, надо причислить и группу энзиме в ъ. Эти вещества, очень важныя для жизни растешй, имеютъ то замечательное свойство, что они действуютъ разлагающимъ образомъ на друпя вещества, не разлагаясь при этомъ сами. Вследств1е этого они могутъ въ очень небольшомъ количестве производить громадный действ!я. Все они непременно содержать азотъ, очень распространены въ растешяхъ, но такъ какъ даже въ местахъ действ!я ихъ содержатся только следы, то присутств!е ихъ не всегда легко открывается. Какъ они образуются, еще представляется загадочнымъ; вероятно, на подоб!е азотистыхъ бел- ковыхъ веществъ. Они встречаются везде, где приходится обращать въ жидкость и растворять твердыя тела, напр., когда нужно снова пустить въ оборотъ запасъ пи- тательнаго вещества, которое долгое время покоилось въ семени, клубне или корне, и какъ бы было изъято изъ обращешя, словомъ, такъ называемое запасное вещество; затемъ, когда вещества не могутъ проникать сквозь клеточный оболочки — энзимы играютъ ту же роль, что и амидокислоты въ предыдущемъ примере; они важны далее въ техъ случаяхъ, когда въ пищу растешю идутъ твердыя органиче- скгя вещества, какъ, напр., насекомыя и друпя мелкая животныя у плотоядныхъ растешй, растительные трупы, растворяемые гнилостными организмами, или же части живыхъ растешй, поглощаемыя паразитными формами. Когда сосупця клетки пара- зитовъ хотятъ добыть -соки хозяйскаго растешя, когда гифы, выросшгя изъ споры, проникаютъ сквозь кожицу во внутренность пораженнаго растешя, или гифенныя нити внутри многоклетной ткани желаютъ попасть изъ одной клетки въ другую, оне должны растворить клеточную стенку и, такимъ образомъ, проложить себё дорогу. Даже въ замечательныхъ процессахъ, называемыхъ брожешемъ, которымъ мы
посвятимъ следующая страницы, дело, повидимому, не обходится безъ энзимовъ. Надо думать, что они составляютъ часть протоплазмы возбуждающаго брожеше организма и могутъ потому действовать на окружающую ихъ среду разлагающимъ обра- зомъ даже сквозь свою клеточную оболочку.
Важнейшимъ энзимомъ является прежде всего п е п с и н ъ, который въ присут- ствш слабыхъ разбавленныхъ кислотъ пептонизируетъ белковыя тела, т.-е. переводить ихъ въ растворимое состояше, вследств!е чего они получаютъ возможность проникать сквозь оболочки изъ одной клетки въ другую. Пепсинъ, содержащейся въ растешяхъ, врядъ ли многимъ отличается отъ того, который находится въ желудоч- номъ соке животныхъ, да ведь и роль, которую онъ играетъ, въ обоихъ случаяхъ совершенно одинакова. Въ желудке животнаго пепсинъ имеетъ важное назначеше переводить принятые въ виде пищи белки въ растворимое состояше, чтобы они могли переходить въ кровь. О появлеши пепсина у насекомоядныхъ растенш уже была речь на стр. 132. Другой энзимъ, котораго нельзя обойти молчашемъ, это д!а- стазъ, растворяющей крахмальныя зерна, расщепляя ихъ при этомъ на сахаръ и декстринъ. Этотъ энзимъ появляется постоянно, когда нужно снова утилизировать крахмаль: онъ вводить въ круговоротъ веществъ крахмаль, пребывавтшй въ покое. Затемъ надо упомянуть о мирозине и эмульзине, которые разлагаютъ указаннымъ уже способомъ гликозиды и служатъ къ образоватю сахара, особенно въ плодахъ, но, впрочемъ, могутъ производить еще и друпя разложения, напр., расщепить содержащейся въ миндале амигдалинъ на глюкозу, синильную кислоту и горько-мин- дальное масло: это все делаетъ эмульзинъ. Папайинъ, встречающейся въ плодахъ Carica Papaya, равно какъ и инвертинъ, находящейся въ дрожжахъ, также причисляются къ энзимамъ. Все вещества, который действуютъ на окружающую ихъ среду разлагающимъ образомъ, не подвергаясь при этомъ сами химическому изме- нешю, были названы ферментами, а потому и все энзимы также можно причислить къ нимъ. Но было доказано, что при случае и кислоты, именно фосфорная, а иногда и вода при высокой температуре могутъ действовать какъ ферменты, и потому назваше энзимовъ было пр!урочено только къ темъ ферментамъ, которые содержать азотъ.
Вотъ мы и перечислили важнейппя вещества созидашя и распада, превра- щеше и изменеше которыхъ представляется нашимъ чувствамъ въ виде жизни растешй.
Переносъ веществъ въ живомъ растен!и.
Содержан1е: Приспособлешя для привода и отвода веществъ. — Значеше антощана для переноса и превращешя веществъ.—Осенняя окраска листьевъ.
Приспособлена для привода и отвода веществъ.
Уже въ предыдущей главе было выяснено, что разложеше углекислоты и обра- зоваше органическихъ веществъ изъ принятой газообразной и капельно-жидкой неорганической пищи можетъ иметь место только въ клеткахъ, содержащихъ хлоро- фильныя зерна. Тамъ же шла речь и о форме и расположены хлорофильныхъ те-
лецъ внутри отдельныхъ клетокъ; далее разсмотрена была форма и распределено са- михъ этихъ клетокъ. Кроме того, уже было сообщено, что существуетъ большое число растешй, состоящихъ изъ одной единственной клетки, что друпя хотя и многоклйтны, однако вей части ихъ содержать совершенно одинаковыя по форме и расположена хлорофильныя тельца, и что, наконецъ, въ большинстве семенныхъ растешй внутри каждой особи произошло такое раздйлеше труда, что только известныя клетки содержать хлорофильныя зерна, тогда, какъ въ другихъ ихъ совершенно не бываетъ. При случай мы уже вспоминали о паразитахъ, изъ которыхъ мног!е совершенно лишены хлорофилла, а потому и не въ состояши сами разлагать углекислоты и образовывать органичесюя вещества, а должны высасывать ихъ изъ своихъ хозяевъ. Къ нимъ примыкаютъ сообщества питашя, въ которыхъ хлорофиллоносныя и безхлоро- фильныя растешя ведутъ свое хозяйство сообща, при чомъ последшя получаютъ отъ первыхъ въ обмйнъ извйстныя, свеже приготовленный органичесшя вещества. Конецъ этого длиннаго ряда образуютъ гнилостныя растешя, который добываютъ нужныя пмъ органичесшя вещества уже не изъ живыхъ зеленыхъ растешй, а изъ раститель- ныхъ и животныхъ труповъ или вообще изъ органическихъ веществъ растительнаго и животнаго происхождешя. У зеленыхъ одноклетныхъ растений, напр., у группы десмид!евыхъ водорослей, два вида которыхъ изображены на рис. 9 и 10 таблицы при 23 стран., всё соединешя, перегруппировки и разъединенья атомовъ, ведупця къ образовашю сахара, крахмала, клетчатки, хлорофилла, белка и др., должны совершаться въ пределахъ одной клетки. Чтобы представить себе это, надо предположить, что комочекъ протоплазмы, составляюпцй въ такомъ организме живое содержимое единственной его клетки, расчлененъ на различный части, принимающая на себя разныя функщи. Одне разлагаютъ углекислоту и образуютъ углеводы, друп'я воспри- нимаютъ эти углеводы и превращаютъ ихъ въ белки, третьи превращаюсь сахаръ въ клетчатку и строятъ изъ нея клеточныя оболочки.
Но съ такимъ допущешемъ неизбежно связано еще и дальнейшее допущеше странствован!я веществъ; у одноклетныхъ десмщцевыхъ (ср. рис. 9 и 10 на таблице при стр. 23) путь, который .приходится, совершать сахару, чтобы отъ центральнаго хлорофильнаго тела, где онь образуется, добраться до периферш клетки, можетъ быть не длиннее двухъ-трехъ тысячныхъ миллиметра, но все же этотъ путь можетъ быть измеренъ, и потому въ данномъ случае приходится говорить о странствовали и отводе сахара въ клетке десмщцевой водоросли. Этотъ отводъ, несомненно, производится опять-таки частью протоплазмы; возможно, что отдельный нити и перекладины, наблюдаемыя въ ней при тщательномъ изследоваши, находятся въ связи съ этимъ процессомъ. У многоклетныхъ растешй путь, проходимый веществами, чтобы попасть въ места, где имъ придется служить строительнымъ матер!аломъ или найти себе другое применеше, тоже иногда ограниченъ пределами одной клётки, но чаще тянется по целому длинному ряду ихъ. Последнее наблюдается въ особенности, когда раз- личныя части растительной особи исполняютъ разныя функщи, что замечается уже у многихъ споровыхъ растешй, а у семенныхъ составляетъ общее правило. Вещества, образовавппяся въ зеленомъ листике мха, должны путешествовать изъ клетки въ клетку по стебельку растеньица до самаго архегошя, разъ они назначены для обра- зовашя споръ, а это путь, который у различныхъ видовъ можетъ варьировать отъ несколькихъ миллиметровъ до несколькихъ сантиметровъ. Вещества, служапця для постройки и удлинешя ветки осины, образуются въ листовыхъ пластинкахъ этого
растешя, сидящихъ, какъ известно, на длинныхъ черешкахъ; чтобы попасть въ растущую ветвь, они должны проследовать по всему черешку, а уже этотъ путь превосходить величину техъ клетокъ, где они были образованы, въ несколько тысячъ разъ. Взглянемъ на пальму, несущую свои малочисленные, собранные въ пучекъ крупные листья на вершине своего стройнаго ствола. Чтобы попасть изъ образую- щихъ ихъ зеленыхъ листьевъ въ раступце корни, строительные матер!алы должны пройти путь въ 20—30 метровъ длины. Но еще длиннее путь, который приходится проходить сокамъ, вырабатываемымъ листьями тропическихъ лозъ, чтобы сделаться добычею паразитирующихъ на корняхъ раффлез!й. Напередъ можно сказать, что въ этихъ случаяхъ пути, по которымъ следуютъ соки, а также станцш отправлешя и прибьтя ихъ должны обладать особымъ строешемъ. Дадимъ же здесь краткш обзоръ того, что удалось выяснить въ этомъ направленш.
Начальной и исходной станщей, естественно, служить описанная уже на стр. 375 зеленая ткань, которая въ огромномъ большинстве случаевъ развивается въ коре зеленыхъ стеблей, въ листоветкахъ, ваяхъ, листьяхъ, молодыхъ плодолистикахъ и въ слоевище некоторыхъ споровыхъ, реже въ семядоляхъ, низовыхъ листьяхъ, покроволистп- кахъ и корняхъ. У зеленыхъ многоклетныхъ слоевцовыхъ споровыхъ и у мховъ хлоро- филлоносныя ткани представляютъ вместе съ темъ и проводъ для образованныхъ ими веществъ, вследств!е чего обыкновенно вытянуты по направленно тока. У мховъ въ листьяхъ очень часто появляются ряды и пучки клетокъ, сходяпцеся въ местахъ прикреплешя листьевъ, т.-е. при ихъ основанш, и вблизи этихъ месть клетки обыкновенно вытянуты въ длину по направленно, которому следуотъ сокъ въ своемъ движеши. И въ стебле тоже проводяпця клетки сильно вытянуты по направлешю движешя тока. Ясной границы между клеточными формами въ месте отправлешя сока, на пути его и въ местахъ прибьтя, однако, незамётно.
Иначе обстоять дело у техъ растешй, листья и стебли которыхъ пронизаны сосудистыми пучками. Тамъ безхлорофильныя клетки и своеобразный, спещально свойственный этимъ пучкамъ трубки принимаютъ въ себя исходящая отъ зеленыхъ клетокъ вещества, чтобы привести ихъ въ места потреблешя. Разделоше труда поэтому происходить во всехъ этихъ случаяхъ такимъ образомъ, что часть клетокъ беретъ на себя разложеше углекислоты и образоваше первыхъ органическихъ соеди- нешй, другая же часть отводить полученные при этомъ продукты, при чемъ, конечно, не исключается возможность еще и дальнейшаго разнородного превращешя вещества во время отвода. При такомъ раздблеши труда очень важно, чтобы орга- яичесюя соединешя, образовавппяся подъ вл!яшемъ света въ поверхностномъ слое зеленыхъ клетокъ, возможно скоро удалялись отъ места своего возникновешя, иначе важный процессъ разложешя углекислоты могъ бы быть задержанъ. Этотъ быстрый отводъ по кратчайшему пути облегчается темъ, что зеленыя клеткп удлинены въ томъ направлеши, по которому оне отводятъ свои продукты, и что еоседшя зеленыя клетки возможно лучше изолированы другъ отъ друга. Какъ бы тамъ оне ни располагались, но это направление и уединеше ихъ другъ отъ друга всегда пмеетъ место.
Что касается изолировки, то она достигается темъ, что удлпненныя, параллельный другъ другу клетки принимаютъ цилиндрическую форму. вследств!е чего оне только касаются одна другой и между ними остаются, сравнительно, больппя пространства, заполненный воздухомъ. Обмена веществъ между такими цилиндрическими клетками быть не можетъ, и потому движете этихъ веществъ пр1урочивается исклю-
чительно къ тому направлешю, по которому вытянуть цилиндръ. Что касается орга- новъ, отводящихъ соки, выработанные зелеными клбтками, то они располагаются въ области т^хъ тяжей, которые заключены среди зеленой мякоти листьевъ въ вид'Ь то бол^е свгЬтлыхъ, то бол^е темныхъ, то н^жныхъ, то грубыхъ жилокъ; эти жилки соединяются въ толстые пучки, пробЪгаютъ чрезъ черешки, вЪтки и сучья и, скучиваясь, образуютъ, наконецъ, главную массу ствола у древесныхъ породъ. Положимъ, было бы ошибкою думать, что эти пучки состоять исключительно изъ образован^, отводящихъ изъ листьевъ строительные матер!алы. Рядомъ и въ связи съ ними постоянно находятся древесинныя клетки, трубки и друпе сосуды, доставляющее испа-
Выр'Ьзка изъ в^тви лиственнаго дерева, увеличенная приблиз. въ 200 разъ. Схематизировано: 1) кожица, 2) пробка (перидерма), 3) паренхима первичной коры, 4) сосудисто-пучковое влагалище, 5) толстостенный лубъ, 6) лубяная паренхима, 7) ситовидная трубка, 8) камб!й, 9) точечный сосудъ, 10) древесная паренхима, 11) сосуды, 12) сердцевинная трубка, 13) сердцевина. Ср. текстъ, стр. 473—475 и 479.
ряющимъ тканямъ всосанныя корнями минеральным вещества и воду, въ которой они растворены. Наконецъ, кром^ этихъ двоякаго рода проводящихъ образовашй, тутъ обыкновенно находятся еще и друпя, волокнистыя лубяныя кл'Ьтки, придаются всему пучку надлежащую прочность и упругость. Мы видимъ, значить, что въ такъ назы- ваемыхъ сосудисто-волокнистыхъ пучкахъ на самомъ тбсномъ пространств^ скучены разнообразн-Ьйппе элементы съ самыми разнородными функщями.
Приспособлен^ для отвода веществъ было найдено четыре. Прежде всего группы паренхимныхъ кл1токъ, который прплегаютъ къ другимъ элементамъ пучка, главнымъ образомъ къ проводящимъ воду древесиннымъ трубкамъ и древе- синнымъ кл^ткамъ, часто окружаютъ ихъ сплошь, образуя вокругъ нихъ н^что въ род'Ь чехла, названнаго сосудисто-пучковымъ влагалищемъ. Это влагалище особенно хорошо развито въ листьяхъ и образуетъ тамъ важную составную часть жилокъ листа, тянущихся среди зеленой ткани (см. рис. 2 на 474 стр.) и окрещенныхъ ботаниками терминомъ „нервы". Въ бол4е н4жныхъ и самыхъ н4ж-
ныхъ жилкахъ, представляющихъ изъ себя концы сосудистыхъ пучковъ, клетки паренхимы окружаютъ немногочисленный одеревенелый или снабженныя винтовыми утол- щешями, проводница воду клетки, которыя только и остались еще въ сосудисто- волокнистомъ пучке. Иногда эти тончайппя жилки настолько богаты паренхимой, что ее выделяютъ даже въ особую ткань и называютъ паренхимой жилки.
На ряду съ сосудисто-пучковымъ влагалищемъ, проводящими путями веществъ, созданныхъ въ зеленыхъ тканяхъ, приходится признать и сердцевинные лучи. Они также состоятъ изъ паренхимныхъ клетокъ, снабженныхъ одеревенелыми оболочками и вытянутыхъ перпендикулярно къ оси стебля, которому они принадлежатъ. Они образуютъ тканевыя пластинки, заложенный между отдельными сосудистыми пучками, и соединяютъ расположенную въ середине ствола сердцевину съ корою. Кроме этихъ сердцевинныхъ лучей, называемыхъ первичными, среди сосудистыхъ пучковъ образуются еще совершенно подобныя имъ пластинки, состоящая также изъ паренхимныхъ клетокъ; но эти образовашя уже ни въ какомъ случае не могутъ соединяться съ сердцевиной ствола и называются вторичными сердцевинными лучами. Если перерезать поперекъ стволъ хвойнаго или лиственнаго дерева, то на разрезе сосудистые пучки въ большинстве случаевъ окажутся расположенными такимъ обра- зомъ, что въ своей совокупности они образуютъ кольцо вокругъ сердцевины, опоясанной сердцевинной трубкой (см. рис. 12 и 13 на 472 стр.); это кольцо прерывается только что упомянутыми лучевидными пластинками, отходящими отъ сердцевины и получившими поэтому назваше сердцевинныхъ лучей г.
За третью форму приспособлены, проводящихъ органичесюя вещества, надо признать мягкш, тонкостенный лубъ. Онъ состоитъ, съ одной стороны, изъ нежныхъ паренхимныхъ, но нередко узкихъ, длинныхъ, къ концамъ съуженныхъ клетокъ (камбиформъ), вытянутыхъ по направлешю пучка или тяжа, къ которому оне принадлежатъ, и образующихъ ткань, названную лубяной паренхимой (см. рис. 6 на стр. 472); а съ другой стороны въ тонкостенномъ лубе имеются трубки, разде- ленныя довольно далеко отстоящими другъ отъ друга (иногда до 2 мм.) перегородками. На перегородкахъ, а местами и на боковыхъ стенкахъ этихъ трубокъ имеются обособленные, продырявленные участки, напоминаюпце по своему внешнему виду сито и называемые ситовидными пластинками, сами же трубки получили назваше ситовидныхъ трубокъ или лубяныхъ сосудовъ (см. рис. 7 на стр. 472). Тонкостенный лубъ только въ редкихъ случаяхъ образуетъ самостоятельные пучки; обыкновенно къ нему присоединяются целые тяжи упругихъ, твердыхъ, волокни- стыхъ клетокъ толстостеннаго луба, которыя не имеютъ никакого отношешя кт* проводу веществъ, а служатъ только для придачи лубу надлежащей крепости; зна- чеше ихъ чисто архитектурное (см. рис. 5 на стр. 472). Этотъ волокнистый или толстостенный лубъ, въ связи съ тонкостеннымъ, образуетъ тогда одну половину сосудистаго пучка, такъ наз. лубяную его часть, между тёмъ какъ другая половина,
Это описаше автора не можетъ быть признано удачнымъ. На разр^зЪ „ствола“ хвойнаго или лиственнаго дерева уже нельзя различить отдЪльныхъ сосудистыхъ пучковъ,—они здЪсь давно слиты. Чтобы получить ясное пред став л еше о р асположенныхъ въ кружокъ (на поперечномъ разрЪзЪ) сосудистыхъ пучкахъ, а также и сердцевинныхъ лу- чахъ, отдЪляющихъ пучки другъ отъ друга и соединяющихъ сердцевину съ паренхимою коры, надо взять не стволъ, а совс^мъ молоденькую в^тку древеснаго растешя или стебель травянистаго двудольнаго растешя.
Прим. ред.
именно древесина, состоять изъ древесинныхъ клетокъ, сопровождаемыхъ сосудами и другими элементами, проводящими воду (см. рис. 9—11 на стр. 472). Сосудистые пучки, состояние такимъ образомъ изъ луба и древесины, часто заключены въ особое влагалище (см. рис. 4 на стр. 472).
Четвертымъ путемъ для отвода продуктовъ зеленыхъ клетокъ являются млеч- ныя трубки (см. рис. 1 на этой стр.). Оне представляются тонкостенными, ветвистыми, иногда даже сетчато переплетенными образовашями, имеющими видъ мешковъ или трубокъ, пронизывающихъ, невидимому, безъ особаго порядка все
ОтводяшДе органы: 1) Млечныя трубки изъ листа -ядовитаго латука (Lactuca virosa), увелич. 250 разъ; 2) сосуды съ винтовыми утолщешями на сгЬнкахъ, окруженные паренхимой, и-зъ листа клещевины (Ricinus communis), увелич. 210 разъ. Ср. текстъ, стр. 472, 474 и 477.
части растешя, листья, стебли и корни. По способу развитая различаютъ млечные сосуды и млечныя клетки Ч Первые происходятъ изъ ряда клетокъ путемъ разругавши перегородокъ между ними; вторыя появляются сначала въ виде очень мел- кихъ клетокъ, затемъ оне постепенно растутъ, удлиняются, ветвятся и прони- зываютъ своими разветвлешями друпя ткани, подобно тому какъ гифы паразити- рующаго гриба пробуравливаютъ ткань хозяйскаго растен!я.
Не у всякаго растешя бываютъ так!я млечныя трубки. Особенно богаты ими молочаи, затемъ несколько тысячъ видовъ сложноцветныхъ, изъ которыхъ приве- демъ въ виде примера латукъ (Lactuca) , олеандръ, мнопя асклешадовыя, ма- ковыя и артокарповыя (хлебныя деревья). Изъ гигантскихъ стволовъ тропическпхъ смоковницъ млечный сокъ иногда въ большомъ количестве вытекаетъ изъ трещинъ
въ кор!, образовавшихся сами собою; онъ застываетъ затемъ въ длинные смоляные шнуры и канаты, свешиваюпцеся съ дерева на подоб!е плаща. Особенно стоить упомянуть о коровьемъ дереве изъ Каракаса (Galactodendron utile), изъ котораго при укол! вытекаетъ масса вкуснаго молока, затемъ о сорвейре (Collophora utilis) на Амазонке, тягуч!й млечный сокъ котораго применяется въ красильномъ деле, наконецъ о мак! (Papaver somniferum), застывппй млечный сокъ котораго известенъ подъ назвашемъ ошума. Въ большинстве случаевъ млечный сокъ бываетъ белымъ, однако у мако- выхъ встречаются и друпе цвета. Такъ, напр., чистотелъ (Chelidonium majus) со- держитъ оранжевый, a Sanguinaria Canadensis кроваво - красный млечный сокъ. Между грибами изъ рода Lactarius у некоторыхъ бываетъ белый, у другихъ бледножелтый (цвета серы), наконецъ оранжевый или даже ярко красный млечный сокъ.
Въ листьяхъ млечныя трубки тянутся вместе съ сосудистыми пучками и иногда заменяютъ собою сосудисто-пучковое влагалище; по крайней мере тамъ, где млечныя трубки прикладываются къ сосудистымъ пучкамъ, влагалища прерваны и очень слабо развиты. Кроме того, замечено, что въ стебляхъ асклешадовыхъ, у которыхъ система млечныхъ трубокъ отлично развита, ситовидныя клетки отступаютъ на второй планъ, изъ чего следуетъ, что различный отводяпця системы могутъ иногда заменять и замещать другъ друга.
Впрочемъ, необходимо подчеркнуть, что млечныя трубки служатъ не только для отвода приготовленныхъ въ зеленыхъ клеткахъ веществъ; при некоторыхъ обстоя- тельствахъ и въ известное время оне могутъ служить и хранилищами запасныхъ веществъ, совершенно такъ же, какъ и сердцевинные лучи, ситовидныя трубки и сосу- дистыя влагалища, которыя служатъ кладовыми въ продолжеше зимы, когда разло- жеше углекислоты и образоваше углеводовъ прекращается и потому отводить нечего: въ этихъ кладовыхъ вещества хранятся до следующей весны въ виде запаса. Па- ренхимныя клетки влагалищъ, cлyжившiя летомъ для отвода веществъ, теперь оказываются набитыми крахмальными зернами (см. рис. 4 на стр. 472), въ ситовидныхъ трубкахъ на зиму закрываются даже поры ситовидныхъ пластинокъ, и только къ началу следующаго вегетащоннаго перюда, когда все приходить въ движете и зеленыя клетки снова начинаютъ приготовлять св!ж1е углеводы, въ ситовидныхъ и млечныхъ трубкахъ, сосудистыхъ влагалищахъ и сердцевинныхъ лучахъ начинаетъ снова пробуждаться жизнь. Тогда-то именно все эти образовашя и начинаютъ служить проводниками отводимыхъ веществъ.
Что касается способа сообщен!я отводящихъ органовъ съ зелеными клетками, то въ этомъ отношеши существуетъ, положимъ, большое разно- образ!е; однако все эти разнородный приспособлетя легко могутъ быть сведены къ двумъ главнымъ формамъ, именно къ такой, где связь между этими частями непосредственная, и, такой, где она производится при помощи особыхъ клетокъ. залагаю- щихся между этими частями.
Изъ первой группы упомянемъ прежде всего о растетяхъ-прутьяхъ, которыя или совершенно лишены листвы, такъ что главная масса зеленыхъ клетокъ приходится на кору прутообразныхъ ветвей, каковы, наир., лучистый ракитникъ и бобровникъ (см. рис. 3 и 4 на стр. 293 и 1 и 2 на стр. 325). У этихъ ра- стетй кольцо сосудистыхъ пучковъ, составляющихъ основу всей ветви, покрыто
общимъ сосудисто-пучковымъ влагалищемъ и клетки зеленой ткани съ одной стороны прилегаютъ къ кожице, а съ другой къ этому влагалищу, которому он! непосредственно и отдаютъ образованный ими органическ!я вещества. Въ листьяхъ многихъ лил!еобразныхъ, особенно въ мечевидных! листьяхъ касатиковъ, зеленыя клетки вытянуты въ поперечномъ направлеши и образуютъ какъ бы пряжки между сосудистыми пучками, следующими почти параллельно другъ другу отъ основашя листа до его верхушки. Каждая изъ этихъ клётокъ-пряжекъ обоими своими полюсами сообщается съ двумя сосудистыми пучками и непосредственно отдаетъ этимъ пучкамъ, или, собственно говоря, влагалищной части ихъ, образованная ею вещества. У другихъ лилейныхъ, именно у листьевъ и зеленыхъ стеблей лука, напротивъ того, зеленыя клетки, какъ оказывается, палисадообразны, и длинная ось ихъ перпендикулярна поверхности органа, которому оне принадлежать. Поэтому связь этихъ клётокъ съ отводящими клетками сосудистыхъ пучковъ получается тутъ односторонняя, однако сообщеше все-таки непосредственное. Наконецъ, приходится- вспомнить еще о своеобразной связи млечныхъ трубокъ съ палисадными клетками у молочаевъ. Мнопя разветвлешя непосредственно примыкаютъ къ пали- саднымъ клеткамъ. Случается также, что отдельный окончашя млечныхъ сосудовъ залагаются у нижнихъ концовъ многихъ палисадныхъ клетокъ, наклонившихся другъ къ другу, образуя подоб!е пучка (см. таблицу при стр. 23 рис. 18), такъ что отдельный разветвлешя млечныхъ трубокъ вдвигаются между клетками паренхимы. Во вс!хъ этихъ случаяхъ, конечно, вещества, образованный зелеными клетками, безъ дальнейшаго посредничества принимаются окончаниями отводящихъ млечныхъ сосудовъ.
Изъ второй группы формъ, характеризующихся темъ, что сообщен!е производится особыми клетками, прежде всего приходится вспомнить о томъ, часто наблюдающемся у злаковъ, случае, когда клетки-посредники, называемый также приводящими, представляются более или менее вытянутыми и не имеютъ рукавовъ. Лежапця подъ кожицей зеленыя клетки палисадообразны и вытянуты по направлешю, перпендикулярному къ наружной поверхности; зато длин- ныя оси клеточекъ, лежащихъ подъ ними и гораздо менее богатыхъ хлорофилломъ, приходятся къ поверхности листа косо или даже параллельно ей и, очевидно, направляются къ большпмъ клеткамъ сосудисто-пучковаго влагалища, находящагося по средине листа. Такимъ образомъ эти небогатый хлорофилломъ клетки связываютъ палисадныя клетки съ отводящими клетками влагалища и служатъ посредниками при отводе веществъ. Чаще всего, однако, встречается тотъ случай, когда эти приво- дяпця клетки являются многорукавными. Листья, у которыхъ наблюдаются таюя многорукавныя клетки, неодинаково развиты на своей верхней и нижней поверхности. Подъ кожицей верхней стороны находится палисадная паренхима, состоящая изъ цилиндрическихъ или призматическихъ клеточекъ, длинная ось которыхъ перпендикулярна къ поверхности листа (см. рис. на стр. 279 и рис. 17 на таблице при стр. 23). Ниже за палисадными клетками следуютъ многорукавныя, соединяюнцяся другъ съ другомъ при посредстве выступовъ, такъ что въ совокупности он! образуютъ ткань, характеризующуюся большими петлями и широкими просветами между клетками; это неоднократно уже упоминавшаяся губчатая паренхима. Сообщеше между губчатой и палисадной паренхимами устанавливается при помощи отдельныхъ рукавовъ, прикасающихся къ нижнимъ, вернее внутреннимъ концамъ палисадной
ткани; часто одинъ рукавъ сообщается со многими кл!тками палисадной паренхимы, всл!дств!е чего получается кустистое расположеше посл!днихъ. Подобнымъ же образомъ, какъ съ палисадными, кл!тки губчатой паренхимы сообщаются и съ т!ми отводящими кл!тками, который покрываютъ трубчатыя и древесинныя кл!тки, снабжаюпця листъ водой и питательными солями и пронизывающая его въ вид! нервовъ; это кл!тки, уже такъ часто упоминавшгяся у насъ подъ общимъ назва- шемъ сосудисто-пучковаго влагалища (см. рис. 2 на стр. 474). Такимъ образомъ рукавныя клетки губчатой паренхимы становятся посредниками при отвод! веществъ. Одними своими рукавами он! принимаютъ органичесгая вещества, образованный въ палисадныхъ кл!ткахъ, а при помощи другихъ рукавовъ он! передаютъ эти вещества сосудисто-пучковымъ влагалищамъ для дальн!йшаго препровождешя въ м!сто потреблешя.
Несомн!нно, что кл!тки губчатой паренхимы служатъ не только для отвода веществъ, но исполняютъ еще и много другихъ функщй. Достаточно указать на то, что он! содержатъ также хлорофильныя зерна, а потому не лишены способности разлагать углекислоту и образовывать углеводы, хотя, конечно, он! дфлаютъ это въ гораздо меньшей м!р!, ч!мъ бол!е богатыя хлорофилломъ кл!тки палисадной паренхимы; кром! того, зд!сь въ губчатой ткани, щели и ходы которой сообщаются съ вн!шнимъ м!ромъ при помощи устьицъ, происходитъ выд!леше водяного пара, ши- роюй обм!нъ газовъ и, въ связи съ этимъ, совершаются оживленныя превращешя органическихъ веществъ; такимъ образомъ оказывается, что губчатая паренхима не только участвуетъ въ движенш веществъ, но и способствуетъ ихъ внутреннему изм!нешю. Это участие надо особенно подчеркнуть. Вс! эти кл!тки содержатъ въ себ! живыхъ, д!ятельныхъ протопластовъ, во вс!хъ нихъ находится протоплазменное кл!точное т!ло, хотя бы часто лишь въ вид! очень н!жнаго ст!нкоположнаго покрова, во вс!хъ нпхъ подъ вл!яшемъ этой живой протоплазмы происходитъ не только движете, но и постоянное превращеше въ зависимости отъ индивидуальности вида или временной потребности; поэтому на эти образовашя надо смотр!ть не только какъ на простыя русла св!жихъ углеводовъ, притекающихъ изъ палисадныхъ кл!токъ, но и какъ на лабораторш обм!на веществъ, какъ на м!ста, гд! приготовленный зелеными кл!тками первичныя органически соединешя принимаютъ тотъ характеръ, какой они сохраняютъ зат!мъ уже до самыхъ м!стъ потреблешя. Какъ разъ въ этомъ заключается существенное отлич!е отъ приспособлен^, ко торы я назначены доставлять зеленымъ тк анямъ воду и минеральный вещества и, какъ объ этомъ уже неоднократно говорилось, такъ часто соединяются съ отводящими кл!тками и трубками въ одномъ и томъ же пучк!. Въ про- водящихъ воду трубкахъ и кл!ткахъ, разъ он! достигли полнаго роста, протопласта уже бол!е н!тъ, въ нихъ потому не можетъ происходить и превращешя сырого питательнаго сока, и вода съ растворенными въ ней питательными солями доставляется испаряющимъ кл!ткамъ совершенно неизм!ненной. Если позволено бу- детъ снова воспользоваться такъ часто уже приводившимся х сравнешемъ кл!точки съ челов!ческимъ хозяйствомъ, то кл!тки и трубки древесины можно было бы уподобить водопроводу, доставляющему кухн! воду и соль. Зеленая ткань, напротивъ, — сама кухня, въ которой сырыя вещества перерабатываются и приводятся въ такой видъ, что уже могутъ быть доставлены къ м!стамъ потреблешя при посредств! отводящихъ кл!токъ.
Что этидв!совершенноразнородныяотводяшдя системы та кг:
правильной постоянно соединены въ одномъ и томъ же пучкй, объясняется тймъ, что мйста, являюпцяся конечной цйлью одной системы, для другой, иногда, по крайней мйрй, служатъ точкой отправленья; кромй того, съ такимъ соединешемъ связано во всякомъ случай сбережете строительнаго матер!ала. Вей проводящ!яклйтки должны имйть твердую опору и неизмйнное положен! е, а въ такомъ случай, очевидно, очень выгодно, если различный обра- зовашя, причастныя къ отводу веществъ, помогаютъ другъ другу и вмйстй защищаются отъ вредныхъ внйшнихъ воздййств!й.
Клйтки и сосуды, назначеше которыхъ состоитъ въ проведеши воды, дереве- нйютъ, и массивная древесина, встрйчающаяся въ стволахъ болйе старыхъ древееныхъ породъ, образуетъ такую твердую опору, что тонкостйнный лубъ отлично гарантированъ отъ всякаго сгиба, если только онъ крйпко прижмется къ этой опорй и будетъ елйдовать параллельно ей. Въ органахъ, напротивъ, разечи- танныхъ на сгибъ, именно, въ листовыхъ нервахъ, черешкахъ. стебляхъ и молодыхъ вйткахъ, спутникомъ лубяныхъ клйтокъ и трубокъ является толстостйнный лубъ. Тяжи этихъ толстостйнныхъ и вмйстй съ тймъ упругихъ и гибкихъ клйтокъ даютъ возможность органамъ, въ которыхъ онй появляются, не сгибатьсяине рваться даже при сильной тягй и д а в л е и i и. Обратимъ внимаше на стебли, вйтки и листья растешй на лугу, во время знойнаго затишья, предшествующаго грозй. Ни одинъ листикъ не пошевельнется, даже самыя нйжныя былинки стоятъ прямо, и вей части растешя принимаютъ такое положеше относительно свйта, которое для нихъ, этихъ настоящихъ дйтей свйта, является наиболйе выгоднымъ. Но вотъ разражается гроза, вйтеръ гудитъ надъ нивой, листья трепещутъ и колышатся, черешки ихъ качаются, былинки наклоняются, стебли и вйтки согнуты и почти касаются земли своими верхушками: въ то же время на листья бьетъ дождь и каждая ударяющаяся объ нпхъ капля выводить ихъ изъ своего положешя. Черезъ часъ буря стихла; тамъ и сямъ еще, можетъ быть, группа стеблей и листьевъ приникла къ землй подъ бременемъ дождевыхъ капель и часть травянистыхъ стеблей дугообразно изогнута въ сторону тйни вйтра, однако, проч!я растенья уже стоятъ прямо и неподвижно, какъ будто вйтеръ ихъ и не касался; вскорй и сильно загнутыя отъ сотрясен!я и отягченныя дождевыми каплями растешя поднимаютъ своп вйтви и листья, и, наконецъ, все принимаетъ то же положеше и такой видъ, какой пмйло до начала бури. А это возможно лишь благодаря упругимъ тяжамъ п волокнамъ толстостйннаго луба, сопровождающимъ сито- видныя трубки и друпя мягк!я и нйжныя образовашя, участвующая въ приготовле- ши и отводй органическихъ веществъ. Конечно, отъ давлен!я и тяги, сопутствую- щихъ каждому порыву вйтра, д!аметръ клйтокъ и сосудовъ неизбйжно долженъ уменьшаться, и при сгибй цилиндрической трубки, напримйръ, поперечное ейчеше ея принимаетъ видъ эллипса; но такъ какъ, вслйдств!е упругости толстостйннаго луба, согнутый стебель или листъ снова расправляется какъ пружина, то измйнеше, вызываемое давлешемъ цли тягою, мимолетно, не вызываетъ вредной прюстановки функ- щи, можетъ быть даже полезно для движенья веществъ, а главное — не влечетъ за собою ни разрыва, ни постояннаго сгиба нйжныхъ, тонкостйнныхъ образовашй.
Ироти въ опасностей бокового давлен!я эти толстостйнныя отводящ!я клйтки и сосуды защищены тймъ, что передъ ними располагаются различный ткани, особенно пробка, залагающаяся
между кожицей и паренхимой коры (см. рис. 1—3 на 472 стр.); она отра- жаетъ и ослабляетъ боковые удары, действуя на подобье буфера.
Особенно замечательный защитный приспособленья противъ бокового давлешя наблюдается у лазящихъ или вьющихся растешй съ одеревеневшимъ стеблемъ, сло- вомъ у растешй, известныхъ въ общежитш подъ именемъ л)анъ. Чтобы вполне понять эти приспособлешя, необходимо, однако, представить собе картину располо- жешя защищающихъ частей у техъ древесныхъ породъ, которыя не лазятъ и не вьются, а стоятъ прямо въ виде столба. Какъ уже было упомянуто, у большинства лесныхъ древесныхъ породъ сосудистые пучки расположены вокругъ срединной сердцевины въ виде кольца и состоятъ главнымъ образомъ изъ древесинной части, служащей для подняия сырого питательнаго сока, и лубяной, по которой следуютъ и изменяются органическья вещества, образованныя въ зеленыхъ клеткахъ. У на- званныхъ растешй обе эти части отграничены одна отъ другой слоемъ ткани, въ которомъ происходитъ деятельное новообразоваше клетокъ, такъ называемымъ кам- б!емъ (см. рис. 8 на 472 стр.). Отъ этого камб!я, кольцомъ опоясывающаго поперечный разрезъ каждаго такого ствола, съ одной стороны отлагаются во внутрь клетки древесины, съ другой стороны, кнаружи клетки луба. Этимъ путемъ обе части сосудистаго пучка разрастаются, да и самый стволъ увеличивается въ объеме; получаются годичные слои, заметные особенно на поперечномъ разрезе древесины. Самое камб1алыюе кольцо расширяется; оно становится все больше и больше, оставаясь, однако, въ томъ же положеши относительно луба и древесины и сохраняя свою кольцеобразную форму, хотя бы соответствуюпцй стволъ и сталъ уже тол- стымъ и старымъ и годичныхъ слоевъ въ немъ было бы больше сотни. Тонкостенный лубъ, значитъ, лежитъ снаружи камб!альнаго кольца и, въ свою очередь, самъ покрытъ разными другими тканями, къ которымъ принадлежатъ, между про- чимъ, толстостенный лубъ и пробковая ткань, при чемъ у старыхъ деревьевъ пробка подчасъ развивается очень мощно, а толстостенный лубъ, сравнительно, слабо, такъ какъ подобные стволы уже мало подвержены сгибашю. Поэтому въ стволахъ деревьевъ тонкостенный лубъ располагается болёе или менее поверхностно. Такъ какъ въ этомъ случае нечего опасаться сильнаго бокового давлешя снаружи, а отъ слабыхъ давле- шй достаточно защищаетъ пробка и проч!е внешше слои коры, составляюпцо такъ называемую корку, то положеше его нельзя считать невыгоднымъ. Иначе обстоптъ дело у л!анъ, особенно техъ, опорою которымъ служатъ отвесные стволы деревьевъ. Приспособлешя, увеличивающая упругость и выносливость, являются для нпхъ излишними, такъ какъ эта задача и безъ нихъ уже исполняется стволомъ. служа- щимъ для нихъ опорою; зато они сильно нуждаются въ защитномъ средстве отъ бокового давлешя, такъ какъ когда стволъ, который оне обвиваютъ плп къ которому прикрепляются корешками, утолщается, то боковое давлеше на прилегающую къ нему л1ану является неизбежнымъ. Если бы, однако, отъ такого давлешя сплющивались ситовидныя трубки или лубяная паренхима, то оне не могли бы исполнять свою роль въ должной мере. Неизбежнымъ последств!емъ явилось бы нарушены питашя. Отъ этого возможнаго для нихъ вреда .паны защищены всевозможными способами, изъ которыхъ мы вкратце изложимъ лишь некоторые.
У Rhynchosia phaseoloides (см. рис. на 474 стр.) молодые, зеленые, выо- пцеся стебли на разрезе представляются круглыми и показываютъ строеше, не очень отличающееся отъ обыкновенныхъ вертикальныхъ стволовъ. Въ центре находится
сердцевина, вокругъ которой сосудистые пучки образуютъ кольца, при чемъ сначала идетъ древесина, затЬмъ тонкостенный и толстостенный лубъ, потомъ слой зеленыхъ клетокъ и, наконецъ, кожица, окружающая все вместе. Следовало бы ожидать, что па второй годъ изъ вновь образованныхъ клетокъ и трубокъ древесина приложится къ древесине. лубъ къ лубу и круглый стебель равномерно разовьется во все сто-
Rhynchosia phaseoloides, л!ана съ ленточными стеблями. Ср. текстъ, стр. 479.
роны, не меняя своей формы. Однако, на самомъ деле получается совсемъ не то; на периферш стебля въ двухъ местахъ появляются новые очаги дблешя, при чемъ по направлен^ къ сосудисто-пучковому кольцу перваго года залагается древесина, а «на противоположной стороне образуется тонко- и толстостенный лубъ. Къ исходу второго года стебель уже не кажется более такимъ круглымъ, какъ въ первый годъ, у него образовались какъ бы два крыла, въ разрезе онъ представляется эллиптиче- скимъ, и такъ какъ подобнаго рода новообразоваше повторяется изъ года въ годъ и къ бывшимъ уже раньше крыльямъ присоединяются все новыя и новыя, то весь
стебель понемногу пр!обретаетъ видъ ленты и на разрезе кажется такимъ, какимъ онъ изображенъ на рис. 2 (см. ниже). Такимъ образомъ тонкостенный лубъ зани- маетъ самое выгодное положеше, и боковое давлеше не въ состояли уже оказывать пагубнаго влгяшя на его функщи. Если даже стволъ, обвитый Rhynchosia, сильно разрастается въ ширину, л!ана придетъ въ напряжете и станетъ испытывать сильное боковое давлеше, то т4мъ не менее сокъ въ тонкостенномъ лубе можетъ безпрепятственно продолжать свое страиствоваше. Въ роде этого дело обстоитъ и у некоторыхъ са- пиндацей, именно, у Serjania, где вокругъ перваго кружка сосудистыхъ пучковъ образуются три или болёе очага делешя, порождающее новые кружки сосудистыхъ пучковъ.
У л!аны Thunbergia laurifolia, поперечный разрезъ ствола которой представ- ленъ ниже, на рис. 1, защита отъ бокового давлешя достигается следующимъ образомъ. У нея зеленые стебли полы внутри, и полость эта окружена мощно развитой
Поперечные разрезы стеблей л!анъ: 1) Thunbergia laurifolia, 2) Rhynchosia phaseoloides, 3) Tecoma radicans, схематизировано, увел. 30 разъ. Отдельный ткани означены сл-Ьдующимъ образомъ: тонкостенный лубъ совсемъ черенъ, древесина представлена въ виде белыхъ точекъ по черному фону; толстостенный лубъ и проч!я механически ткани—въ виде черныхъ точекъ по белому полю. Зеленая ткань заштрихована, пробка изображена черточками; сердцевина представлена въ виде сетки.
сердцевиной. Въ кружке сосудистыхъ пучковъ, опоясывающемъ сердцевину, древесина и лубъ уже съ самаго начала залагаются не другъ надъ другомъ въ виде концентрическихъ круговъ, а рядомъ. Камбш здесь постоянно местами откладываетъ древесину, а местами—лубъ. Вследств1е этого пучки тонкостеннаго луба оказываются какъ бы замурованными среди древесины и, вслЬдслтае этого, хорошо защищены отъ сдавливашя, чему, впрочемъ, способствуетъ и то обстоятельство, что эта л!ана внутри полая, а это у вьющихся растешй наблюдается не часто.
Иногда тонкостенный лубъ защищенъ отъ сдавливашя темъ, что онъ располагается на периферш ствола въ особыхъ впадинахъ и желобкахъ древесины: этимъ особенно характеризуются мнопя вьюпцяся асклешадовыя и апоцпновыя. Особенно замечательно защитное приспособлеше находятъ у растешя Tecoma radicans, при- растающаго къ опоре при помощи пучковъ воздушныхъ корней. Безлпстпыя ветви его представлены на странице 482; рис. 3 выше изображаетъ поперечный разрезъ ствола этого растешя. Молодыя, укорененный въ стене ветви въ разрезе имеютъ видъ эллипса, несколько сдавлены съ боковъ; кора ихъ образуется кожицею, двумя лежащими подъ нею слоями упругихъ паренхимныхъ и однпмъ слоемъ зеленыхъ кле- токъ. За нею лежитъ кольцо тонкостённаго луба, который снаружи сопровождается
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I. 31
отдельными пучками толстостЬннаго луба, загЬмъ сл^дують кольца камб!я и древесины, а въ самомъ центре помещается мощно развитая сердцевина, посылающая сквозь древесинное кольцо однорядные или двурядные сердцевинные лучи. Пока рас- положеше различныхъ тканей не представляетъ ничего своеобразнаго, соответствуя расположена тканей во всякихъ другихъ ветвяхъ многочисленныхъ древесныхъ породъ. Но дело въ томъ, что здесь на внутренней, прилегающей къ сердцевине сторонб древесины развиваются новыя прослойки камб!я, отделяющаго кнаружи дре-
Безлистныя в-Ьтви Tecoma radicans, прикрепленный корнями къ стене. Ср. тексть, стр. 481.
весину, а ко внутри—мягкш лубъ. Составныя части этого луба, ситовидныя трубки и паренхима образуюсь очень основательные пучки, вдаюпцеся въ сердцевину и имеюпце возможность безпрепятственно совершать свою работу, такъ какъ они превосходно защищены отъ бокового давлешя. Если бы дЬйств1е составныхъ частей на- ружнаго луба было почему-либо задержано, то для переноса пластическаго мате- piaxa все еще остаются эти внутрешпе проводнице пучки.
Такимъ образомъ объясняется группировка составныхъ частей стебля и, въ особенности, распроделеше путей для веществъ, образованныхъ въ зеленыхъ кл^т- кахъ. При этомъ они защищаются отъ вреднаго вл!яшя давящихъ и иажимающихъ на нпхъ силъ, развивающихся всхгЬдств1е оригинальнаго образа жизни и благодаря услов!ямъ роста и положешя этихъ растеши. Конечно, эта группировка объясняется лишь отчасти, такъ какъ направлеше отводящихъ путей въ высокой степени зави-
ситъ и отъ положешя зеленыхъ клетокъ, въ особенности отъ положешя листьевъ, являющихся исходнымъ пунктомъ для странствующихъ веществъ; наконецъ, не последнюю роль здесь играеть и место назначенья этихъ продуктовъ. Конечною целью для странствующихъ органическихъ веществъ прежде всего являются раступця части особи — кончики корня и ветвей, вообще все те места, где къ существующимъ уже клеткамъ присоединяются новыя, где отмерила и отмираюпця заменяются новыми, где, следовательно, должно быть достаточное количество строительныхъ матер!аловъ. Во-вторыхъ, движете веществъ должно направляться къ местамъ, где необходимы средства защиты или приманки, способствуюпця косвенпымъ образомъ сохранешю и размножешю вида, и где съ защитой и приманкою непосредственно связано потреблеше веществъ. Такъ, напр., для растешя очень важно, чтобы медъ, выделяющейся въ известныхъ частяхъ цветка и служашдй въ пищу насекомымъ. способствующимъ оплодотворению, всегда выделялся въ изо- билш и чтобы его всегда былъ достаточный запасъ на случай, если бы пчелы или бабочки захотели воспользоваться имъ. Кроме этого, растете должно позаботиться о томъ, чтобы въ ловчихъ ямахъ или другихъ приспособлешяхъ, служащихъ ему для ловли животныхъ, всегда находилось достаточное количество пепсина или другихъ веществъ, нужныхъ для переваривашя добычи. Для него важно, чтобы алкалоиды и горьюя вещества, посредствомъ которыхъ оно отваживаетъ отъ своихъ листьевъ жвач- ныхъ животныхъ, приводились бы къ своему месту во-время и въ достаточномъ количестве. Процессъ обновлешя и размноженья также ставить непременнымъ усло- 1лемъ, чтобы те клетки и клеточныя группы, которыя отделяются отъ материнской особи и должны сами искать своего счастья въ пучине жизни, именно споры и семена, были снабжены на первое время пищей, пока они не будутъ въ состояши сами добывать ое изъ земли, воздуха и воды. Поэтому места, где развиваются споры и семена, обыкновенно также представляются важной целью для нЬкоторыхъ странствующихъ веществъ. Наконецъ, въ техъ местностяхъ, где ежегодно наступаетъ перерывъ въ деятельности растенш, где сочная зеленая листва сбрасывается, вслед- ств1е перюдовъ засухи или мороза, все годныя еще вещества должны удаляться изъ обреченныхъ на гибель листьевъ и отлагаться въ некоторыхъ безопасныхъ местахъ, где они после могутъ опять найти себе применете. Въ этомъ случае целью ихъ путешеств!я являются именно эти защищенный места, эти кладовыя.
Надо думать, что не только распределено и расположеше проводящихъ путей ведетъ къ различнымъ целямъ, но что и для различныхъ веществъ суще- ст в у ю т ъ разные пути. Въ самомъ деле изследовашя показали, что перечисленные выше пути какъ бы делятъ между собою работу. Въ сердцевинныхъ лучахъ и древесной паренхиме проводятся главнымъ образомъ углеводы и притомъ въ первыхъ они идутъ по поперечному, въ последнихъ по продольному направлешю стебля. Сосудистопучковыя влагалища проводятъ главнымъ образомъ гликозиды: кроме того, и некоторые ряды клетокъ пучковой паренхимы несутъ гликозиды, друпе—сахары, третьи служатъ путями для крахмала. Ситовидныя трубки и лубяная паренхима, напротивъ, несутъ главнымъ образомъ белковыя тела, иаходяппя применете какъ строительный матер!алъ для растущихъ и увеличивающихся частей растешя.
Только-что упомянутое важное соотношеше мягкаго луба къ растущимъ частямъ объясняешь много замечательныхъ явлены, изъ которыхъ мы опишемъ здесь только два. Прежде всего отметимъ замечательное усплеше роста на пзв4стномъ ограничен- ■ 31*
номъ пространстве, производимое садовниками при помощи такъ паз. кольцован!я. Если вокругъ растущей ветви сделать два параллельныхъ кольцеобразных! надреза до самой древесины и снять кольцеобразный кусокъ коры вместе съ мягкимъ лубомъ, то нисходящй токъ соковъ, слЬдуюпцй изъ верхней, расположенной надъ порезомъ, части растешя въ нижнюю, остановится. Края пореза засохнуть; такимъ образомъ прервется путь соковъ въ тонкостенномъ лубе, и расположенная подъ вырезкой часть' растешя не можетъ уже получать вещества, нужный ей для дальнейшаго роста. Того же самаго можно достигнуть, если наложить на известномъ месте листоносной молодой ветви, приблизительно посредине ея, петлю и крепко затянуть ее. Тогда все мятя ткани, лежапця передъ древесиной, значить также и тонкостенный лубъ, перетянутся, ситовидныя и паренхимныя клетки его будутъ въ полномъ смысле слова задушены, и такимъ образомъ дальнейшее следоваше соковъ ниже петли сделается невозможнымъ. Поднято воды и питательныхъ солей по твердой древесине въ обоихъ описываемыхъ нами случаяхъ не останавливается. Зеленые листья надъ кольцевиднымъ вырезомъ или петлей могутъ разлагать углекислоту и образовать органичесюя вещества; эти продукты уводятся, белковыя вещества попадаютъ въ мягк1й лубъ, но не идутъ дальше вырезки или петли. Черезъ это место они не въ состояши перешагнуть, происходить, следовательно, переполнеше верхней части растешя питательнымъ матер!аломъ, и это обусловливаетъ особенно роскошное раз- виие всехъ частей. Плоды, выросипе на такихъ ветвяхъ, иногда значительно крупнее и вдвое тяжелее техъ, которые появились на обыкновенныхъ, не перетянутыхъ ветвяхъ.
Следующее явлеше также объясняется темъ, что пластичесюя белковыя вещества проводятся по мягкому лбу. Если срезать ветку ивы, напр. Salix purpurea, снять всю кору на одной трети срезанной ветви до самой древесины и опустить обработанную такимъ образомъ ветвь до половины въ воду, то въ скоромъ времени изъ отрезанной ветви покажутся корешки. Однако, видъ ихъ весьма различенъ въ. зависимости отъ того, отходятъ ли корешки выше или ниже того места, где сняли кору. Корешки, развиваюпцеся на оголенной части, коротки и немногочисленны, выше на покрытой корою и утолщающейся части ветви ихъ много и они длинны, такъ какъ именно въ этомъ месте собираются пластичесюе соки, остановленные въ своемъ движеши. *
Оба эти опыта удаются, однако, только въ томъ случае, когда мы имбемь дело съ растеньями, у которыхъ тонкостенный лубъ лежитъ вне камб!альнаго кольца; только тогда наложеше петли прерываетъ движете соковъ. Если производить опытъ съ растешями, у которыхъ, кроме этого поверхностнаго луба, имеется еще и внут- реншй, какъ, напр., у Tecoma, Thunbergia и многихъ другихъ растешй (ср. стр. 481 и 482), то предыдущее опыты не будутъ успешны, такъ какъ тамъ мягкш лубъ, защищенный древесиной, не можетъ быть ни перерезанъ, ни сдавленъ. Впро- чемъ, и у такихъ древесныхъ породъ, у которыхъ весь мягкш лубъ лежитъ вне камб!альнаго кольца, успехъ ограничивается только темь годомъ, когда была сделана вырезка или петля. Вследств1е недостаточнато притока белковыхъ веществъ нижшя части ветви заболеваютъ, кора тамъ сохнетъ и отпадаетъ, и несоответств!е между верхней и нижней частью ветви обыкновенно уже въ следующемъ году приводить къ ея гибели.
Въ трубчатыхъ проводящихъ путяхъ, въ млечныхъ сосудахъ, лишенныхъ пе- регородокъ, а также въ ситовидныхъ трубкахъ, где местами попадаются продырав-
ленныя перегородки, можетъ происходить массовое перенесете веществъ, тогда какъ въ проводящихъ путяхъ, состоящихъ изъ рядовъ клетокъ, особенно если длина этихъ клетокъ превосходить ширину ихъ не более 2—4 разъ, такой массовый отводъ ихъ немыслимъ.- Въ этихъ рядахъ клетокъ веществамъ ведь приходится проходить сквозь двойныя оболочки прилегающихъ другъ къ другу клетокъ. Станемъ ли мы себе представлять такое проникноцеше веществъ изъ клетки въ клетку въ виде дюсмоза или фильтращи,—одно верно, что твердыя организованный тела ни- какъ не могутъ проникнуть сквозь эти стенки. Форменные элементы должны, следовательно, обязательно сначала обратиться въ жидкость, и если крахмальное зерно должно проследовать черезъ рядъ клетокъ сосудистопучковаго влагалища, состоящаго изъ сотенъ отдельныхъ, расположенныхъ пучками клётокъ, то оно должно столько же сотенъ разъ обращаться въ жидкость и снова выделяться въ виде форменнаго образовашя.
Строго доказано, что странствующей крахмаль не растворяется разъ и затемъ, достигнувъ места своего назначешя, снова формируется въ твердое зерно, но что въ каждомъ последующемъ члене клеточнаго ряда происходить постоянное раствореше и после прохода черезъ оболочку — формоваше крахмальнаго зерна. Это очень трудный и медленный процессъ, и при взгляде на такое странствоваше веществъ невольно напрашивается вопросъ, почему не уничтожатся эти без- численныя перегородки между клетками. Ведь изъ клетокъ же произошли, напр., трубчатые сосуды, и притомъ такимъ путемъ, что разделявшая ихъ перегородки растворились; почему же именно въ этомъ случае многочисленныя перегородки сохраняются, и вследств!е этого задерживается и усложняется движете веществъ? Въ виду того, что оне наблюдаются повсюду и появляются очень постоянно, можно предполагать, что оне доставляютъ растешю какую-нибудь пользу. Прежде всего можно было бы думать, что при помощи этихъ перегородокъ укрепляется путь и клетки защищаются отъ сдавливашя. Но есть основаше предполагать, что это не такъ. Во-первыхъ татя тонтя перегородки придавали бы очень мало крепости пу- тямъ, во-вторыхъ, было бы непонятно, отчего тогда у клетокъ мягкаго луба, рас- полагающагося среди желобковъ и впадинъ древесины, все-таки замечаются перегородки, несмотря на то, что положеше ихъ вполне обезпечено. Было высказано также предположено, что залагаюпцяся на пути перегородки могутъ регулировать чрезмерное накоплеше форменныхъ телъ на известномъ участке пути. Тамъ, где отдельные члены клеточнаго ряда стоять отвесно другъ надъ другомъ, какъ, напр., у верти- кальныхъ стеблей, было замечено, что мелмя крахмальныя зернышки оседаютъ на перегородкахъ отдельныхъ клетокъ. Если бы теперь все эти форменные элементы, содержапцеся въ соке длинной, прямой трубки, осели на ея дно, то могла бы получиться настоящая эмболгя (закупорка) сосуда, во всякомъ случае вредная. Однако, самое вероятное объяснеше все-таки то, что значеше перегородокъ заключается въ непосредственномъ влгянш ихъ на обменъ веществъ. Можно съ уверенностью утверждать, что те вещества, которыя могутъ пройти не только сквозь оболочку изъ клетчатки, но и черезъ протоплазменный стенкоположный слой к.тЬтки, должны въ этомъ случае, подъ вл!яшемъ живой протоплазмы, подвергнуться изменешямъ — получить иную группировку атомовъ, присоединять одни изъ нпхъ, выделять друпе; словомъ, тутъ должны происходить изменешя, имеюпця целью доставить вещества къ месту ихъ назначешя въ самомъ удобномъ для ихъ функщй виде. Такимъ образомъ
мы снова приходимъ къ важному выводу, что клеточные ряды имеютъ не только значеше пути, по которымъ вещества, не изменяясь, доставляются къ местамъ назначешя, но что они, вместе съ т4мъ, являются местами постояннаго превращешя и приготовлешя веществъ въ тотъ надлежащей видъ, въ какомъ они .должны находиться на месте назначешя Ч '
Значеше антощана для переноса и обмана веществъ. Осенняя окраска листвы. ■
Въ связи съ вышеописанными результатами изследовашй привода и отвода находится и то обстоятельство, что вещества, участвуюпця въ этомъ странствоваши углеводовъ и белковъ, располагаются не только въ началб и конце своего пути, но занимаютъ и все его протяжеше. Такъ, напр., въ клеточныхъ рядахъ, служащихъ проводникомъ крахмала, повсеместно встречается Д1астазъ, а если- эти ряды тянутся близъ поверхности растешя, то, кроме него, постоянно встречается и такъ называемый антопданъ, которымъ мы займемся несколько подробнее.
Въ весьма многихъ случаяхъ путь, которому следуютъ вещества, легко различается уже простымъ глазомъ, благодаря окраске въ синш, фшлетовый или зеленый цветъ. Трудно сказать определенно, происходить ли эта окраска отъ одного крася- щаго вещества, принимающаго различные цвета въ зависимости отъ присутств!я или отсутств1я кислоты, или нетъ. Химическй составь этихъ красящихъ веществъ еще мало известенъ, а потому вероятно, что целая группа веществъ собирается подъ об- щимъ именемъ „антоц!ана“. Въ данномъ случае это для насъ довольно безразлично, равно не представляетъ особенной важности для интересующаго насъ вопроса и тотъ способъ, какомъ возникаетъ въ растеши антощанъ. Теперь мы упомянемъ только о томъ, что предположеше, будто антощанъ является продуктомъ хлорофиль- ныхъ зеренъ молодого растешя — не всегда справедливо: дело въ томъ, что это красящее вещество часто встречается какъ разъ у паразитовъ, лишенныхъ хлорофилла, именно у баланофоровыхъ, раффлез!евыхъ и гиднорей, у Петрова креста (Lathraea Squamaria), подъельника (Monotropa Hypopitys) и многихъ другихъ не-зеленыхъ растешй. У зеленыхъ растенш, напротивъ, антощанъ встречается какъ разъ въ техъ мбстахь, где хлорофилла мало или онъ начинаетъ исчезать — именно, въ цве- тахъ и плодахъ, вдоль жилокъ листьевъ, около водяныхъ щелей или въ черешкахъ и травянистыхъ стебляхъ. У щЬлыхъ сотенъ представителей разнообразнейшихъ семействъ въ фюлетовый, -красный или синеватый цветъ окрашены, именно, жилки и ребра листа, или же черешки и влагалища ихъ, и притомъ окраска продолжается какъ разъ сообразно съ протяжешемъ лежащихъ подъ нею сосудистыхъ пучковъ. _
Производить ли антощанъ на странствующая по своимъ путямъ вещества фотохимическое действ!е, или же все значеше его сводится къ тому, чтобы задерживать вредные для этихъ веществъ лучи,—решить трудно. За последнее воззреше особенно говорить тотъ фактъ, что антощана гораздо больше на освещенныхъ частяхъ
Bob эти разеуждешя автора весьма гадательны, такъ какъ перемЪщеше крахмала по pacreniro фактически еще далеко не выяснено Прим. ред.
ЗнАЧЕШЕ АНТ0Ц1АНА ДЛЯ ПЕРЕНОСА ВЕЩЕСТВЪ. ОСЕННЯЯ ОКРАСКА ЛИСТВЫ. 487
путей, чЬмъ на затененныхъ. Темъ не менее и въ этихъ последнихъ происходить течь въ точь тайя же перемещешя и странствовашя, какъ и въ непосредственно обращенныхъ къ солнечпымъ лучамъ. Это указываетъ на то, что окрашенныя анто- щаномъ поверхностныя клетки до известной степени затеняютъ лежапце подъ ними пути, или, другими словами, что антощанъ заменяетъ тень. Кроме того бросается еще въ глаза, что части растешя, густо опушенныя волосками, никогда, повидимому. не развиваютъ антощана. Изъ всего этого можно заключить, что антощанъ, появляясь на местахъ, подверженныхъ прямому действ! ю солнечныхъ лучей, можетъ представлять превосходный зонтикъ, и что на него, следовательно, надо смотреть, какъ на защитное средство проти въ разрушительныхъ с о лнеч - ныхъ лучей.,
Вспомнимъ еще объ одномъ, резко бросающемся въ глаза факте. Если выкопать изъ земли совершенно лишенный хлорофилла и покрытия чешуйчатыми низовыми листьями корневища зубянки, Dentaria bulbifera, то они представляются белыми, будто выточенными изъ слоновой кости. Положимъ ихъ теперь на дно стеклян- наго сосуда, обольемъ водою и поставимъ сосудъ на солнце, такъ чтобы оно могло освещать эти корневища; тогда белыя чешуйки въ самомъ непродолжительномъ времени получаютъ фюлетовый оттенокъ, а черезъ несколько дней уже все корневище окрашено въ глубоки! фюлетовый цветъ. Также точно относятся къ свету и корневища многихъ видовъ сердечника (Cardamine), ф!алки, Петрова креста и т. д., только для достижешя фюлетовой окраски они требуютъ йолыпе времени. Органы, перенесенные изъ глубокой тьмы на светъ, стараются парализовать вредное вл!яше его на известныя вещества, а потому антощанъ служить защитнымъ средствомъ не только для хлорофилла (ср. стр. 392), но и для другихъ химическихъ соединешй. Впрочемъ, важность его въ жизни растешй можетъ быть доказана только при даль- нейшемъ ходе нашего изложешя.
Часто антоц!апъ появляется временно, и притомъ только, когда дв и жен i е веществъпроисходитъвъ гранд!озномъ масштабе. При прорастайи семянъ, запасныя вещества которыхъ проводятся въ быстро в о з р а - стающемъпроростке, постоянно появляетсяантощанъ, впоследствш отчасти или совершенно исчезающей. Это наблюдается при прорастайи гречихи, лебеды, гвоздикъ. злаковъ и пр. Когда весною начинаютъ развиваться почки подземныхъ корневищъ и луковицъ или подземныхъ стеблей и отложенныя въ почкахъ запасныя вещества направляются къ молодымъ листьямъ почек'ъ, где подвергаются дальнейшимъ измЬпешямъ, то листья эти въ большинстве случаевъ представляются не зелеными, а красно-фюлетовыми или красно-бурыми. Достаточно указать на рядъ общепзвест- ныхъ формъ, въ роде: айланта (Ailanthus glandulosa), грецкаго орешника (Juglans regia), фисташковаго дерева (Pistacia Terebinthus), кожевеннаго и уксус- наго деровьевъ (Rhus Cotinus и Rhus typhina), 1удина дерева (Cercis Siliquast- rum), барбарисовыхъ (Mahonia, Podophyllum, Epimedium), впноградныхъ (Vitis, Cissus, Ampelopsis), трубы-дерева (Catalpa syringaefolia), красной бузины (Sam- bucus racemosa), черешни (Prunus avium), тона и кермека (Paeonia и Statice), ревеня и щавеля (Rheum и Rumex) и собачьяго зуба (Erythronium). Позже, когда переносъ веществъ оконченъ, листья выросли п уже въ состояши функщони- ровать самостоятельно, начинаетъ показываться хлорофиллъ со своимъ зеленымъ цветомъ; листья зеленЬють, и антощанъ либо совершенно исчезаетъ, либо остается
только тамъ, где растете нуждается въ немъ для зашиты хлорофилла отъ света, или же для превращения света въ тепло; о последнемъ важномъ случай у насъ еще будетъ речь въ следующей главе, на 523 стр.
АнтотРл'гь особенно роскошно развивается въ техъ случаяхъ, когда листья должны на. время прекращать свою деятельность, вследств!е начинающейся сухости почвы или же чаще изъ-за наступающихъ холодовъ и связаннаго съ этимъ пре- кращешя поднята сырого питательнаго сока. Чтобы быть въ состояши дать очеркъ этого образовашя антощана и объяснить все съ этимъ неразрывно связанное, необходимо сделать небольшое отступлеше и ознакомиться предварительно съ стран- ствован!ями и превращен!ями веществъ, находящимися въ связи съ прекращен!емъ деятельности зеленыхъ листьевъ въ конце вегетац!оннаго п epi о да. Явлешя эти существенно видоизменяются въ зависимости отъ того, функцюнируютъ ли листья растешя въ продолжеше одного или несколькихъ вегетащонныхъ пер!одовъ, т. е. имеемъ ли мы дело съ однолетними или многолетними, вечнозелеными листьями. Вечнозеленые листья во всехъ странахъ, требующихъ зимняго покоя, устроены такимъ образомъ, что могутъ безъ вреда для себя переносить перюдъ засухи или холодовъ въ продолжеше одного или даже несколькихъ летъ. Въ такихъ местностяхъ до начала зимней спячки въ ихъ клеткахъ происходятъ видоизменешя, который въ общихъ чертахъ сводятся къ уменыпешю содержашя воды и образована веществъ, не изменяющихся ’подъ вл!яшемъ мороза и засухи. Въ странахъ, где наступаетъ зимняя спячка, хлоро- фильныя зерна ' получаютъ желтоватобурую или ■ краснобурую окраску и скучиваются въ более или менее крупные комки, которые стараются какъ можно дальше отодвинуться отъ поверхности даннаго листа, ложатся на самое дно палисадныхъ клетокъ и заполняютъ нижше концы ихъ. Снаружи эти изменешя приготовляющихся къ зимнему покою вечнозеленыхъ листьевъ заметны очень мало. Единственное, что бросается въ глаза, это то, что листья, блиставцпе летомъ яркозеленымъ цветомъ, оказываются теперь тусклыми и получаютъ бурый или желтый оттенокъ, особенно заметный у Thuja, Cryptomeria, Sequoia, Chamaecyparis, Libocedrus и вообще у большинства вечнозеленыхъ хвойныхъ.
Гораздо глубже и заметнее превращен!я, которымъ подвергаются передъ пер!одомъ летней засухи или зимнихъ морозовъ зеленые однолетне листья. Эти листья не приспособлены къ тому, чтобы переносить холодъ и засуху, и потому сбрасываются, когда наступаетъ неблагопр!ятное для нихъ время года. Но для растешя было бы очень убыточно, если бы листопадъ (о немъ подробно было разсказано на стр. 348), происходилъ такъ прямо безъ дальнейшихъ околичностей и если бы вместе съ листьями сбрасывались и все вещества, создаше которыхъ стоило въ свое время растешю порядочнаго труда. На самомъ деле такая расточительность тщательно избегается. Еще прежде чемъ отделятся листья, углеводы и белки, вообще все, что еще можетъ представлять для растешя ценность, уводится изъ листьевъ въ деревянистыя ветви или въ подземныя корневища и луковицы и откладывается тамъ въ такихъ местахъ, где они находятъ безопасное место для отдыха и могутъ безъ вреда выдержать летнюю засуху.или зимшй морозъ. Такимъ образомъ растете теряетъ лишь ничтожную часть изъ созданныхъ имъ въ прошлый вегетащонный перюдъ веществъ, ибо листья, изъ которыхъ все более или менее пригод-
Значеше антощана для переноса веществъ. Осенняя окраска листвы. 489 ное перекочевало въ стеблевые участки, представляютъ изъ себя только мертвые остовы и содержать въ своихъ клеткахъ лишь мелше желтые шарики, а также кристаллы и кристалличесюя группы щавелевокислой извести, особенно рафиды (см. 461 и 462 стр.). Желтые блестяпце шарики, находимые въ клеткахъ опавшихъ листьевъ и обусловливаюпце цветъ осенней листвы, должны быть признаны последними, ни къ чему уже более негодными, остатками изменившагося и откоче- вавшаго хлорофилла, а кристаллы щавелевокислой извести произошли въ свое время отъ разложешя азотнокислой и сернокислой извести при образованы белковыхъ телъ. И тбми, и другими растете можетъ пожертвовать. Да это, въ сущности, и не жертва, если оно ихъ сбросить, разъ они представляютъ только лишшй балластъ, который въ следующемъ году могъ бы, пожалуй, помешать деятельности растешя, а потому для него прямой расчетъ во - время избавиться отъ нихъ. Въ виду этого на листопадъ можно смотреть, какъ на выделен!е веществъ, ставшихъ излишними, которое у растешй происходить только однажды въ годъ, но зато въ гращцозномъ масштабе. Къ числу преимуществъ, представляемыхъ такимъ массовымъ выделешемъ отбросовъ обмена веществъ, можно прибавить еще и то, что опавшая листва, богатая известью, разлагаясь на почве, способствуетъ образовашю назема, содержащаго азотнокислую известь, и такимъ образомъ опять служить на пользу всему растительному царству. Обь этомъ также уже была речь (см. стр. 261) *.
Что же касается переселен!я годныхъ еще веществъ изъ листовой пластинки въ запасныя камеры внутреннихъ частей ветокъ, стволовъ, корневищъ, клубней и луковицъ, то въ общемъ оно должно происходить довольно быстро, въ особенности когда вегетащонный перюдъ, въ продолжеше котораго листьямъ приходится работать, не длиненъ, такъ что имъ необходимо тщательно пользоваться всякимъ моментомъ, въ особенности если перемена погоды наступаетъ внезапно.
Путь, которому следують вещества, направляющаяся изъ листьевъ въ запасныя камеры, въ общемъ тотъ же, которому следують образуюпцеся въ листьяхъ углеводы и белки. Да и сами вспомогательныя вещества, при помощи которыхъ отводимые углеводы и белки снаряжаются въ путь, вероятно, остаются постоянными для каждаго вида. Но, подобно тому какъ во время кипучей деятельности у разныхъ видовъ появляются различныя вспомогательныя вещества, такъ же точно и при боль- шихъ переселешяхъ веществъ въ конце вегетащонной деятельности опять-таки образуются различныя вспомогательныя и защитныя вещества. Во многихъ случаяхъ эти вспомогательныя вещества безцветны и тогда не бросаются въ глаза даже, если ихъ скопится большая масса. Тогда можно только видеть, что листья потеряли свой зеленый цветъ въ силу превращешй, которымъ подверглись хлорофильныя тельца передъ своимъ выселешемъ, и что вместо зеленой окраски теперь появляется желтая, обусловливающаяся остающимися после выселешя хлорофильныхъ телецъ желтыми
Такимъ образомъ и въ этомъ, какъ и во многихъ друтихъ случаяхъ, растешя безсознательно образуютъ артель, круговую поруку, ассощащю. Каждый членъ вноситъ тутъ свой пай въ общую казну, а вЪтеръ уже заботится о томъ, чтобы все это было распределено равномерно и чтобы всякгй членъ получилъ не столько именно, сколько внесъ, а сколько ему нужно для удобнаго существован!я._Впрочемъ, всяк!й лесъ уже представляеть изъ себя примеръ правильной ассощащи. 'Онъ привлекаетъ столько влаги, задерживаетъ столько снегу, что одно единичное дерево не можетъ конкурировать со своимъ собратомъ, являющимся членомъ такой дружной, образцовой корпоращи. Прим. пер. Г.
зернышками, о чемъ уже была речь. Во многихъ лиетьяхъ количество этихъ желтыхъ крупинъ настолько ничтожно, что и желтая окраска едва заметна, и тогда так!е листья кажутся грязнаго желтовато-белаго цвета, очень скоро сохнуть и получаютъ затемъ серый, бурый и черный цвета.
Однако, у многочисленныхъ растешй при выселеши углеводовъ и белковыхъ соединешй образуется антоц!анъ, и притомъ въ столь значительномъ количестве, что его уже ясно можно различить простымъ глазомъ. Онъ оказывается краснымъ въ клеточномъ соку въ присутствие кислотъ, часто возникающихъ въ осеннихъ лиетьяхъ въ виде вспомогательныхъ веществъ, синимъ, — если этихъ кислотъ нетъ, и фюлетовымъ, — если ихъ немного. Если рядомъ съ подкисленнымъ краснымъ антощаномъ появляются въ большомъ количестве и желтые шарики, то соответствую- пцй листъ пр!обретаетъ оранжевую окраску. Такимъ образомъ зеленая окраска листвы, во время осенняго странствовашя веществъ, становится то красною, то бурою, то желтою, фюлетовою и оранжевою, вследств!е чего въ это время года паступаетъ игра цветовъ, которая темъ разнообразнее, чемъ многочисленнее растешя. встречающаяся вместе въ дружномъ сожительстве. Если листья густо усажены шелковистыми или шерстяными волосками, если они покрыты войлокомъ или чешуйками, то антощана въ нихъ не развивается почти никогда. Впрочемъ, даже если бы онъ и образовался, то новая окраска также мало была бы заметна, какъ и прежняя, такъ какъ ведь надъ клетками распростерта густой волосяной покровъ. Таше густо войлочные, шелковистые или чешуйчатые листья остаются поэтому белыми или серыми даже при отпадеши отъ ветвей. Если подобныя растешя попадаются среди другихъ съ голою листвой, то своими белыми и серыми тонами они еще увеличпваютъ пестроту всего насаждешя. Но всего пестрее такая куща, когда въ нее вкраплены еще листья вечно-зеленыхъ растешй; тогда дело можетъ дойти до того, что лугъ и лесъ, на сравнительно неболыпомъ пространстве, станутъ слять всеми цветами радуги.
Прелесть красокъ тропическаго леса, о которой обыкновенно ходятъ преувеличенные разсказы, не можетъ и сравниться съ той, которую обнаруживаетъ осенью растительность севернаго умереннаго пояса. Оброшше смешаннымъ изъ хвойныхъ и лиственныхъ породъ лесомъ крутые берега Рейна и Дуная или прибрежныя полосы Канадскихъ озеръ представляютъ въ это время года картину очаровательной красоты. Высоты по берегамъ средняго теченья Дуная, именно той части его, которая известна подъ именемъ Вахау, покрыты обширными лесными зарослями, состоящими изъ бозпрерывно чередующихся буковъ, грабовъ, дубовъ, кленовъ и яворовъ, березъ, дикой вишни и груши, рябины, берека, осины, липы, сосны, пихты и ели. Кроме того, на опушке и, въ виде подлеска, въ самой заросли еще поднимаются кусты барбариса, бирючины, кизиля, бересклета, дикой вишеньки, терновника, мо- жевельника и многихъ другихъ низкихъ кустарниковъ. Склоны горъ, спускающееся въ долину, покрыты виноградомъ, и въ этихъ виноградникахъ насажено много пер- сиковыхъ и абрикосовыхъ деревьевъ. По низменнымъ береговымъ лугамъ и на остро- вахъ Дуная высятся серебристые тополи и осокори, ильмы, ивы, ольхи, а местами кое-где и черемухи. Около середины октября ночи тамъ становятся уже очень холодными, сырые туманы поднимаются надъ рёкою, иней покрываетъ луга у полножья горы. Между темъ днемъ тута еще бываетъ тепло,-туманъ разсеивается подь .тучами солнца, безоблачное небо высится надъ местностью, и тепловатые ве-
Жизнь растеши. I.Т-во „Проев-Ьщеше" въ Спо.
ОСЕННЯЯ ОКРАСКА ЛИСТЬЕВЪ НА БЕРЕГУ ОЗЕРА ЭРИ.
ГКъ таблиц^: » Осенняя окраска листвы на берегу озера ^ри«Д
ЗКязнь.р^тед^ I.
1 lU^ts -t^pfi^ui^2. JKAus., T^x^odgm^rp^1 lU^ts -t^pfi^ui^2. JKAus., T^x^odgm^rp^5 ТЧпхьв Sthobus.^.Thtijcb оейДетаЦд,5 ТЧпхьв Sthobus.^.Thtijcb оейДетаЦд,
1 lU^ts -t^pfi^ui^
2. JKAus., T^x^odgm^rp^
1 lU^ts -t^pfi^ui^
2. JKAus., T^x^odgm^rp^
5 ТЧпхьв Sthobus.
^.Thtijcb оейДетаЦд,
5 ТЧпхьв Sthobus.
^.Thtijcb оейДетаЦд,
2- Ar^pe^bpevS^qtoiapjLBfbliiLi. ‘^Lbr'boclertcLhDn.-tnlipyfcrcL,
*1.2'&мд^>-Сак£и1е>ге$ь$.
Значеше антощапа для переноса веществъ. Осенняя окраска листвы. 491 терки, отъ которыхъ колышатся белыя нити паутины, тянутся надъ долиною съ востока на западъ. Первый иней служить сигналомъ для сбора винограда; на заса- женныхъ имъ скатахъ горъ начинается жизнь, и крики виноградарей гулко отдаются холмами. Но этотъ иней служить также и сигналомъ для раскрашивашя листвы въ лесахъ, на склонахъ горъ и долинахъ.
Какое отрывается тогда богатство красокъ! Маковки сосенъ синевато-зелены, стройныя верхушки елей черно-зелены, листва грабовъ, кленовъ и белоствольныхъ березъ становится светло-желтою, дубовъ буровато-желтою, заросппе буками широше участки леса показываютъ веб переходы отъ желтовато-краснаго къ буро-красному: вишня, рябина, дикая вишенька и кусты барбариса пунцово-красны, черемуха и берекъ пурпуровы, бирючина и бересклетъ фюлетовы, осины оранжеваго цвета, серебристые тополи и ивы белы и серы, а ольха мутнаго буро-зеленаго оттенка. И все эти цвета расположены самымъ причудливымъ образомъ; тутъ видны темныя пятна, изборожденныя светлыми широкими полосами и узкими извивающимися лентами, тамъ чаща леса оказывается равномерно испещренной разными цветами, а дальше на зеленомъ фоне ыяетъ огненный снопъ отдельнаго вишневаго дерева и золотистая крона березы, затерявшейся среди сосновыхъ деревьевъ. Въ конце октября начинаются первые морозы, и когда северный ветеръ задуетъ въ это время- надъ вершинами горъ, то вся эта фюлетовая, желтая и бурая листва слетаетъ съ ветокъ, кружится въ пестромъ вихре надъ землею и сдувается въ кучи вдоль за. боровъ и изгородей. Черезъ несколько дней эта листва, покрывающая почву, полу- чаетъ однообразную бурую окраску, а еще черезъ несколько дней она застилается белымъ снежнымъ покровомъ зимы.
- Гораздо дольше, чемъ въ средне-европейскихъ местностяхъ, сохраняется эта осенняя окраска листьевъ въ той части северо-американской лесной области, растительность которой аналогична вышеописанной черте стараго света; это пространство тянется отъ бассейна реки св. Лавренйя и канадскихъ озеръ къ югу по обоимъ склонамъ Аллеганскихъ горъ до Виргинш и Кентукщ И здесь тоже вечно- зеленыя хвойныя породы перемешаны съ лиственными, и въ лесахъ встречается подлесокъ изъ самыхъ разнообразныхъ кустарпиковъ. Породы, составляюпця эти заросли, подчасъ даже и совсемъ те же самыя: сосны и пихты, буки и грабы, дубы, ясени, липы, березы, ольхи, тополи, клены, вязы, боярышпикъ и калина; однако, богатство формъ тамъ значительно больше, чемъ въ Средней Европе.
Въ местностяхъ по берегу озера Эри, наглядный образецъ которыхъ представ- ленъ на приложенной таблице: „Осенняя окраска листьевъ на берегу озера Эри“. къ вышеперечисленнымъ растешямъ прибавляются еще ядовитый сумахъ, уксусное и тюльпанное деревья, западный чинаръ, мнопе орешники, лжеакацш, Gymnocladus, Liquidambar и, въ особенности, некоторый л!аны изъ лозовыхъ, взбираюшдяся на верхушки самыхъ высокихъ деревьевъ. Это большое разнообраз!е формъ вызываетъ еще более пеструю окраску осеннихъ листьевъ, чемъ въ средпе-европепскихъ мест- постяхъ. Раскрашиваше зеленаго цвета начинается у некоторыхъ видовъ уже въ середине сентября и продолжается дольше месяца, такъ какъ лнетопадъ приходится обыкновенно только къ концу октября. Американсв1й букъ (Fagus ferruginea) раскрашивается тбмъ же цветомъ, какъ и европеймай, также и американсшя березы (Betula nigra и В. раругасеа) обнаруживаютъ такой же золотисто-желтый цветъ, какъ и ихъ европейская сестры: однако, дубы, разнообразные виды коихъ растутъ
къ югу отъ канадскихъ озеръ, обнаруживает всевозможные оттенки отъ желтаго черезъ оранжевый къ красному и бурому; красный кленъ (Acer rubrum) покрывается глубокимъ пурпуромъ, тюльпанное дерево одевается въ самый светлый желтый цветъ, боярышникъ, калина (Viburnum Lentago) и ядовитый сумахъ (Rhus Toxicodendron) делаются фюлетовыми, уксусное дерево (Rhus typhina) и лазаю- нця по вЬткамъ деревьевъ породы дикаго винограда (Vitis и Ampelopsis) становятся огненно-пунцоваго цвета. Изъ этой пестрой смЬси яркихъ цвЬтовъ выделяются канадсмя пихты, съ ихъ темной зеленью, и веймутовы сосны съ ихъ матовою, синевато-зеленою кроною. Катаясь въ лодке вдоль южныхъ береговъ канадскихъ озеръ, встречаешь тайя богатства колорита, что, вероятно, нигде на земномъ шаре не увидишь ничего подобнаго.
Само собою разумеется, что осенняя окраска листьевъ не ограничивается только что перечисленными деревьями и кустарниками, а простирается и на низко- рослыя травы. Но въ лесистыхъ местностяхъ бросаются въ глаза лишь массивныя формы наиболее крупныхъ древесныхъ породъ, а низш травы только редко при- даютъ осеннему пейзажу характерную черту. Иное дело тамъ, где высокоствольныхъ деревьевъ вовсе нетъ, а первенствующую роль играютъ, именно, низкорослыя травы, каковы, напр., области арктической флоры, а въ особенности высоюя горы, подни- маюпцяся выше границы лесовъ. Изъ этихъ последнихъ местностей врядъ ли какая- нибудь другая можетъ конкурировать съ областью средне-европейскихъ Альпъ. Въ особенности относится это къ темъ частямъ центральныхъ Альпъ, где на перемежающихся слояхъ сланца и известняка развивается весьма разнообразная растительность и преимущественно верески. Туристъ, посетивши Альпы и вocxищaвшiйcя ими въ летнее время, не можетъ себе составить понятая о той роскошной картине, какая открывается здесь осенью. Начала этого зрелища точно установить нельзя: оно изменяется изъ года въ годъ въ зависимости отъ услов!й тепла и влажности. Когда новый снегъ падаетъ несколько дней на склонахъ горъ, выше границы лесовъ, раскрашиваше наступаетъ уже въ это время года; чаще, однако, бываетъ, что непогода покрываетъ вершину горы снежнымъ саваномъ лишь въ середине сентября, за- темъ этотъ снегъ таетъ, и если после этого несколько недель стоить ясная погода, то и раскрашиваше листьевъ замедляется на такое же время. Внизу, въ затененной долине, почва иногда сплошь остается покрытой инеемъ, между темъ какъ на южныхъ склонахъ горныхъ вершинъ при первыхъ лучахъ восходящаго солнца иней уже исчезаетъ, и легк!е ветерки дуютъ надъ утесами въ продолжеше целаго дня. Белыя куропатки, а также стаи перелетныхъ птицъ, тянупцяся по альшйскимъ горнымъ пере- валамъ, деятельно заняты склевывашемъ ягодъ съ покрывающихъ склоны низкихъ кустарниковъ; бабочекъ, которыя летомъ такъ бойко кружились надъ большими аль- пшскими цветами, теперь нетъ; тамъ и сямъ поднимаются еще только отдельный бледныя скабшзы и темные колосья поздно цветущей норвежской сушеницы, все остальное давно уже успело созреть, и отъ хоровода цветовъ не осталось и следа. И темъ не менее склоны производятъ впечатлеше летнихъ луговъ, покрытыхъ без- численными цветами. Листва небольшихъ травъ и полукустарниковъ и, въ особенности, карликовыхъ кустарниковъ, образующихъ мохнатые ковры, тотчасъ же по уходе изъ нея веществъ въ ветви и подземныя части, прюбретаетъ красные, фю- летовые и желтые тоны, не уступающ!е въ яркости самымъ живымъ цветамъ. Въ особенности ярко выделяются брусничныя съ опадающей листвой и одинъ видъ
ЗнАЧЕШЕ АНТ0Ц1АНА ДЛЯ ПЕРЕНОСА ВЕЩЕСТВЪ. ОСЕННЯЯ ОКРАСКА ЛИСТВЫ. 493
толокнянки. Въ то время, какъ листья голубицы (Vaccinium uliginosum) принимаютъ фюлетовый оттенокъ, черника одевается въ глубоко-красный, а альшйская толокнянка (Arctostaphylos alpina) въ издали заметный пурпуровый цветъ. Раскрашенные листья этого последняго растешя вообще показываютъ самый чудный красный цветъ, какой только приходится наблюдать; онъ гораздо ярче, чемъ у американскихъ лозъ и уксуснаго дерева, и когда листва ея кустарниковъ, растущихъ на гребне скалы, освещается сзади заходящимъ солнцемъ, то стоящему ниже наблюдателю кажется, что онъ видитъ пламя стронщя, выходящее изъ землиЧ Листья многихъ травянистыхъ породъ, именно альшйскихъ герашевъ и ястребинки, передъ завядашемъ окрашиваются антощаномъ по краямъ и вдодь нервовъ или же по всей своей поверхности, а потому издали кажутся красными, фюлетовыми или пестрыми цветами. Напротивъ того, альшйсюя ивы, именно ковровая Salix retusa и низмя кустарныя Salix hastata и arbuscula, а также карликовая рябина съ красными ягодами (Sorbus Chamaemespilus) оказываются золотисто-желтаго цвета. ПослЬдшя чаще всего окаймляютъ русла ручьевъ, и если смотреть съ возвышеннаго места на котловины и рытвины, по которымъ извиваются ручейки, образуя местами маленьгае водопади- ки, то эти ивы и рябина узнаются по золотистымъ извивающимся лишямъ и лен- тамъ, резко выделяющимся на более темномъ фоне. Между низкимъ кустарникомъ брусники и голубики, въ особенности между стелящимися ветвями толокнянки, везде просвечиваютъ белые и серые лишаи, въ особенности такъ называемый олешй и исландски мохъ, а отдельные скалистые хребты такъ густо покрыты ими, что уже издали кажутся белыми полосами и пятнами на красномъ, фюлетовомъ и желтомъ фоне. Эта игра, цветовъ особенно усиливается въ альшйскихъ странахъ еще благодаря тому обстоятельству, что тамъ нетъ недостатка и въ большихъ темныхъ про- странствахъ. Число вечнозеленыхъ растешй тамъ сравнительно велико, и въ особенности хорошо сохраняются те виды, которые на долгое время прячутъ свою зеленую листву подъ снежнымъ покровомъ до начала следующего вегетацюннаго перюда. Заросли лежачихъ сосенъ, кустарники' альшйской розы, группы ерника (Empetrum nigrum) съ черными ягодами и ковры вечнозеленой толокнянки вносятъ своими темнозелеными красками некоторое спокойств!е въ общую пестроту. Ковры Azalea procum- bens, окрашиваюпцеся осенью въ темнобурый цветъ, вследств!е скучивашя своихъ хлорофильныхъ зеренъ, несколько умеряютъ и вносятъ гармошю въ эту пеструю картину.
Очаровательная картина раскраски листьевъ въ альшйскихъ странахъ въ общемъ длится обыкновенно только двё недели. Если вершина горы еще остается после этого непокрытой снегомъ, то веб красные, фюлетовые и желтые листочки отделяются отъ своихъ ветокъ и веточекъ. Все, что въ этихъ листьяхъ еще осталось годнаго, перекочевало въ продолжеше этого короткаго времени въ зимyющiя части растешя; опавшая листва буреетъ и чернеетъ, и вскоре вершина горы покрывается толстымъ, остающимся на всю зиму покровомъ снега. Гребни, котловины и рытвины, незадолго передъ темъ сверкавш!е золотистыми, красными и желтыми тонами между темной зеленью лежачихъ сосенъ и альшйскихъ розъ, теперь вырисовываются на фоне зим- няго неба въ виде ослепительнаго белаго ковра.
Стронщй — металлъ, по свойствамъ близкий къ калыцю. Соли его горятъ крас- нымъ цвЪтомъ, въ виду чего ихъ и употребляютъ въ пиротехник^ для приготовлетя фейерверковъ. Прим. пер. Г'.
Силы, дЪйствующ!я при обмШ и перенос^ веществъ.
СодержанТе: Дыхаше. — Развит!е тепла и св^та. — Брожете.
Д ы х а н i е.
При изученш обмена веществъ въ жизни растетя наблюдается замечательное явлеше: каждый растительный видъ служитъ самъ для себя образомъ и подоб!емъ; онъ производить въ различныхъ своихъ поколетяхъ все одни и те же вещества, и на той же самой почве, изъ той же воды и воздуха, при одинаковыхъ услов!яхъ света и тепла, рядомъ раступце виды производятъ различнейпйя органиче- ск!я вещества. На поверхности квадратнаго метра, на томъ же самомъ перегное листьевъ въ лесу появляются разнообразнейппе грибы, ядовитый подгруздень (Aga- ricus vellereus), вкусная' лисичка и богатый млечнымъ сокомъ рыжикъ; если на равномерно унавоженную почву бросить семена горчицы, куколя и мака, то вырос- 1шя растетя обнаружатъ каждое свои спещальныя вещества, присупця этому виду еще споконъ века. Это явлете можно объяснить только следующимъ образомъ: въ живомъ растен!и везде и всегда равное пр!общается къравному, каждая частица известнаго вещества действуетъ не только какъцентръпритяжен!я, ноигруппируетъ привлеченные атомы по своему образуй подоб!ю, въ роде того, какъ въ минеральных ъ веществахъ происходить кристаллизац!я.
Когда въ прорастающемъ подъ землею семени или вообще въ какой-либо незеленой клетке атомы притягиваются, группируются определеннымъ способомъ, образуя твердое тело, то, вследств!е этого, тамъ нарушается химическое равновес!е. Если привлеченный и связанныя внутри известной клетки вещества раньше находились въ растворепномъ состояши, то. вследств!е отнята ихъ, концентращя раствора уменьшается и во всякомъ случае делается меньше, чемъ въ соседней клетке. Эта неравномерность, однако, долго длиться не можетъ. Такъ какъ отнятия вещества должны быть возмещены, то получается уравнивающее течете, которое прежде всего захватываешь клетки, находящаяся въ непосредственномъ соседстве. Но постепенно это течете распространяется и на более отдаленный клетки, или, говоря короче, вещества стремятся къ месту ихъ потреблен!я. Вернуться снова къ разобранному уже раньше вопросу приходится, чтобы перейти къ разсмотрешю силъ, участвующихъ при передвижен!и и обмене веществъ.
Процессъ соединетя атомовъ въ твердый тела, интересу ющш насъ въ этомъ случае, напр., образоваше клетчатки, происходить съ поглощешомъ тепла—онъ связанъ значить, съ переходомъ живой силы въ потенщальную энерпю (см. прим, на 378 стр.). Откуда, однако, берется въ незеленой клетке свободная теплота, откуда получается живая сила? Когда въ зеленой клетке разлагается углекислота и образуется сахаръ или какой-либо другой углеводъ, то въ этомъ случае улавливается и связывается солнечный лучъ. Но въ безхлорофильныхъ клеткахъ, хотя бы, нанрпмеръ, подземпыхъ, этого не бываетъ. Протопластъ такой клетки черпаетъ свободную солнечную энерпю и тепло не непосредственно, а долгимъ окольнымъ пу- темъ. Дело въ томъ, что онъ разлагаетъ часть приведенныхъ къ нему веществъ,
при созидаши которыхъ была связана солнечная энерпя, при чемъ связанная сила снова переходить въ живую, связанное тепло снова становится свободными Вещества, образованный зелеными клетками изъ неорганической матерш, являлись бы для растешя балластомъ, мертвымъ капиталомъ, если бы они всегда оставались въ томъ виде, въ какомъ они возникли. Растешя должны утилизировать ихъ. пускать ихъ въ оборотъ, распределять, перерабатывать и выделять, и нужныя для этого силы получаются такимъ образомъ, что часть этихъ изготовленныхъ зеленой клеткой веществъ подвергается процессу, какъ разъ противоположному тому, который имелъ место при ихъ возникновенш. Тогда разлагалась углекислота, кислородъ выделялся, получался углеводъ, и при этомъ связывалась, тратилась теплота; теперь углеводъ разлагается, кислородъ поглощается, углекислота выделяется и теплота становится снова свободною. Конечно, этотъ обратный процессъ не можетъ распространяться на всю массу созданныхъ веществъ. Выло бы нелепо, если бы одна часть растешя разрушала то, что созидаетъ другая. Этотъ процессъ разложентя ограничивается на самомъ деле лишь частью органическихъ веществъ, и его легче всего себе представить такимъ образомъ, что часть органическихъ веществъ расходуется на дальнейппй ростъ растешя, но что этотъ ростъ возможенъ только, когда какая-либо другая часть растен!я доставляетъ силы, необходимы я для такого роста, для такой постройки. Поэтому одинъ процессъ настолько же важенъ, какъ и другой — они дополняютъ другъ друга, и въ этомъ до- полнеши и заключается одно изъ важнейшихъ жизненныхъ проявлешй растешя.
Уже было сказано, что для получешя необходимой силы является на сцену кислородъ, производящш разложеше частицъ съ выделешемъ углекислоты. Этотъ процессъ, стало быть, есть окислеше, сгораше органическихъ веществъ, а такое сгораше надо поставить на ряду съ горен! емъ углеводовъ, происходящимъ въ животномъ организме и известнымъ подъ именемъ дыхашя. У растешй этотъ процессъ тоже назы- ваютъ дыхашемъ, хотя здесь органы, производяпце его, и не локализированы такъ, какъ это обыкновенно бываетъ у животныхъ. Въ растешяхъ дышать все жп- выя части, до которыхъ достигаетъ атмосферный воздухъ, или, вернее, кислородъ его: корни и клубни, стебли и листья, цветы и плоды, зеленыя растешя и безхло- рофильные паразиты, растешя съ устьицами и безъ нихъ, гнилостныя и водяныя растешя—все это дышетъ. Все растен!я дышать до техъ поръ, пока ж и в у т ъ. а потому и для нихъ, какъ и для животныхъ, можно употреблять слова жизнь и дыхаше, какъ синонимы.
Первымъ основнымъ услов!емъ (нормальнаго) дыхашя является, очевидно, присутств!е свободнаго атмосфернаго кислорода. Где его нЬтъ. тамъ растеше задыхается и гибнетъ точно такъ же, какъ животное. Если поместить растеше подъ колоколъ воздушнаго насоса и выкачивать воздухъ, или же поместить въ сосудъ, наполненный водородомъ, азотомъ или светильнымъ газомъ. то движете плазмы въ клеткахъ скоро прекращается, листья и лепестки, если они были подвижными, теряютъ эту подвижность, и если растеше долгое время остается въ безкис- лородной среде, то оно и вовсе должно погибнуть. Хотя бы мы его потомъ и привели опять въ соприкосновеше съ кислородомъ, оно уже не оживетъ, какъ бы мы ни старались привести его снова къ жизни.
Части растешя, находяпцяся въ воздухе, врядъ ли когда-либо ощущаютъ не- достатокъ въ кислороде; зато корнямъ часто приходится плохо, именно, если въ
почвенномъ воздухе кислорода содержится мало, или если атмосферный воздухъ заменяется другимъ какимъ-либо газомъ. Этимъ объясняется и то обстоятельство, отчего на такъ называемой мертвой земле не появляется растеши, или почему корни чаще стелятся на хорошо проветривающейся поверхности почвы и только редко ухо- дятъ въ глубоше, мертвые слои ея. На этомъ основанш можно объяснить и то обстоятельство, отчего въ городахъ часто отмираютъ деревья, корни которыхъ приходились слишкомъ близко къ дырявой газопроводной трубе.
Водныя растен!я отнимаютъ кислородъ у воды, въ которой онъ раство- ренъ. Если кто-либо при пересылке водныхъ растешй плотно закупориваетъ сосудъ, въ полномъ убежденш, что растешя ведь въ своей стихш, и что они потому могутъ прекрасно перенести путешеств1е, тотъ часто жестоко ошибается. Незначительное количество кислорода, раствореннаго въ воде, скоро потребляется, и растешя погибаютъ въ 24 часа, а иногда и гораздо раньше, такъ же точно, какъ погибли бы и рыбы, если бы кто-либо вздумалъ пересылать ихъ въ заколоченной бочке. Но даже и тогда, когда вода остается въ соприкосповеши съ атмосфернымъ воздухомъ и содержитъ въ растворе достаточное количество его, погруженный въ нее растешя все-таки находятся, по отношешю къ дыхашю, въ очень неблагопргятномъ положе- нш. Растешя, окруженныя воздухомъ, располагаютъ на 1 литръ его, приблизительно. 210 куб. см. кислорода, между темъ какъ подводныя растешя могутъ отнять отъ 1 литра воды только 6 куб. см. этого газа. И даже это ничтожное количество кислорода можетъ быть захвачено только, когда дышащее растеше имеетъ возможно больше точекъ соприкосновешя съ водою, а следовательно, и съ раствореннымъ въ ней кислородомъ. Оттого-то и понятно, что у погруженнаго въ воду растешя дыша- пце органы граничатъ, по возможности, съ большой поверхностью воды, подобно тому, какъ мы это замечали въ жабрахъ рыбъ. Особенно совершенно достигается это некоторыми водорослями, клеткп которыхъ соединяются въ длинныя, тоншя нити или же въ тоныя пленки п ленты. У семенныхъ растешй то же достигается путемъ безконечнаго расщеплешя лпста на мельчайшая лопасти (какъ, напр., у МупорЬуИшн и Ceratophyllnm), или же путемъ образовашя крайне тонкихъ лен- товидныхъ листьевъ (напр.. у Vallisneria и Zostera). Усвоеше кислорода, кроме того, облегчается темъ обстоятельствомъ, что у всехъ такихъ растешй граничащая съ водою клетки не имеютъ кутикулы.
Еще невыгоднее услов!я дыхашя у болотиыхъ растен!й, корни которыхъ окружены иломъ, да и часть стебля и листьевъ нередко покрыта имъ. Илъ и илистая вода вовсе не содержать атмосфернаго воздуха или содержать его крайне мало, зато тамъ находится масса газообразныхъ продуктовъ разложешя умершихъ растешй и животныхъ. Эти газы не годны для дыхашя, а, напротивъ, скорее спо- собствуютъ задушевно растешя. Потому ткань болотиыхъ растешй всегда очень богата ходами и каналами, содержащими атмосферный воздухъ. Такую ткань можно* прямо-таки назвать воздухохранплпщемъ или воздухоносной тканью. Подобно тому какъ во время засухи растешя копятъ воду въ водяной ткани (ср. 322 и 369 стр.), такъ тутъ сохраняется атмосферный воздухъ, которымъ, въ случае надобности, снабжаются части растешя, окруженныя иломъ. Подобно водяной ткани и воздушная ткань является очень разнообразно устроенной. Въ одномъ случае она равномерно пронизываетъ все части растешя, въ другомъ же оказывается пр!уроченной къ известнымъ органамъ. У Alisma, Sagittaria, Sparganium, Typha
воздушная ткань развивается роскошно по всему листу, у Pontederia crassipes и Trapa natans она ограничивается пузыревидно вздутыми черешками ихъ, у Equisetum, Hippuris, Juncus и Scirpus она помещается внутри стебля. Чечевицеобразная Lenina gibba съ нижней стороны имЬетъ видь подушки, наполненной воздухомъ; такое же образоваше наблюдается и у Trianea bogotensis. Мнопя болотный растешя обнаруживаюсь на некоторыхъ мЬстахъ белую, губчатую ткань, получившую назваше аэренхимы, между нежными, рад!альными клетками которой заключены болыше, сообщающееся между собою и наполненные воздухомъ межклетники. У Lythrum, Epilobium и многихъ другихъ вертикальныхъ растешй, заселяющихъ илистыя канавы, эта губчатая ткань помещается въ нижней части ихъ травянистаго стебля, у болотнаго кустарника Neptunia oleracea она встречается на горизонтальныхъ плавающихъ, одеревеневшихъ междоузл!яхъ стебля въ виде гребней, а у некоторыхъ болотныхъ растешй ее можно найти на корняхъ. Jussiaea repens имеетъ двоякаго рода корни: таюе, которые внедряются въ илъ и должны доставлять растешю нужныя ему питательныя соли, и друг!е, раступце по направлешю къ поверхности воды, центральный сосудистый пучекъ которыхъ окру- женъ белой воздухоносной тканью на пoдoбie плаща. У некоторыхъ мангровыхъ де- ревьевъ (Avicennia, Laguncularia, Sonneratia) отъ корней, пбгруженныхъ въ илъ, отходятъ боковыя ветви, которыя поднимаются къ поверхности воды, даже выходятъ изъ нея, и на всехъ этихъ частяхъ покрыты воздухоносной тканью. Воз- духъ попадаетъ въ эту ткань только изъ атмосферы, и притомъ либо при посредстве торчащихъ изъ воды или плавающихъ на поверхности ея листьевъ, либо при помощи корней, поднимающихся къ ея поверхности и покрытыхъ, какъ ватою, белой губчатой аэренхимой. Изъ воздушныхъ хранилищъ нужный для дыхашя кисло- родъ доставляется частямъ растешя, окруженнымъ иломъ.
Едва ли нужно особенно подчеркивать, что образоваше воздушной ткани мо - жетъ представлять для некоторыхъ растенй, каковы Trapa, Pontederia и т. д., еще и ту выгоду, что при ея посредстве эти растешя легче сохраняюсь въ воде плавающее положеше.
Изследовашя надъ дыхашемъ обнаружили, что не все растенья дышатъ съ одинаковой энерпей, т.-е., что при одинаковыхъ внешнихъ услов!яхъ и одинако- выхъ размерахъ дышащихъ частей одинъ видъ потребляетъ больше кислорода, а другой меньше. Кроме этого, у одного и того же вида въ различныхъ частяхъ его наблюдается большая разница въ дыхаши. Безхлорофильные лепестки дышатъ гораздо сильнее зеленыхъ листьевъ; подземныя, лишенныя хлорофилла корневища, луковицы и клубни гораздо энергичнее зеленыхъ стеблей. Въ зеленыхъ частяхъ ра- стешя въ то время, когда оне подвергаются действие солнечнаго света, пропсходятъ два процесса: образоваше и расщеплете углеводовъ. Последшй процессъ, однако, маскируется первымъ, такъ что его съ трудомъ только можно заметить. Было вычислено, что лавровый листъ образовалъ въ 30 разъ более углеводовъ, чЬмъ успелъ разложить за это время, т.-е., иными словами, потребить на дыхаше.
Болышя различая имеютъ также место и по отношение къ возрасту отдельныхъ частей растешя. Молодые корни, стебли и листья дышатъ гораздо сильнее взросльгхъ. Когда семя прорастаетъ во влажной земле, то дыхаше сначала бываетъ совсемъ не- значительнымъ, зато после, когда отдельный части проростка начинаютъ вытягиваться, когда заложенные въ него материнскимъ растешемъ запасы пищи входятъ
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I. 32
въ оборотъ и потребляются, тогда и дыхаше бываетъ очень энергичнымъ; послб, когда проростокъ уже настолько разовьется, что можетъ кормиться своими собственными листьями, и дыхаше его начинаетъ ослабевать. При развили почекъ д4ло об- стоитъ точно такъ же; и тутъ тоже первые, только что вылупляющееся изъ покрововъ листочки потребляютъ значительно больше кислорода, ч4мъ взрослые листья. Что даже совершенно выросппя и, повидимому, бездеятельный части растешя еще дышать, можно доказать фактами: клубни и корни, вырытые осенью изъ земли и положенные въ погребъ, выделяютъ углекислоту, не подвергаясь при этомъ значительному изменение. На вырытой изъ земли моркови наблюдали за два месяца уменыпеше.содержашя сахара на одинъ процентъ и выделеше углекислоты, соответствующее такому уменыпешю— доказательство того, что даже въ частяхъ, подверженныхъ зимнему покою (спячке), все-таки дело не обходится безъ дыхашя.
После того, что мы говорили о значеши дыхашя для жизни растешя, уже само собою понятно, что энерпя дыхашя, вычисляемая на основаши выделенной известной массой органическихъ веществъ углекислоты, или, еще лучше, на основаши поглощен- наго кислорода, темъ больше, чемъ сильнее ростъ растешя Ч Ведь и машина тоже требуетъ темъ больше топлива, чемъ сильнее ея работа. Если топлива нетъ или его только мало, машина останавливается или же, во всякомъ случае, уже не проявляетъ такой силы, къ какой она способна. То же и въ живомъ растеши. Если нетъ веществъ, которыхъ надо жечь, то даже при наличности кислорода дыхаше остановится и жизнь растешя угаснетъ; если запасъ такихъ веществъ недостаточенъ, то растете должно влачить жалкое существоваше, и приростъ его будетъ соответствовать недостаточному количеству двигающаго матер!ала— онъ будетъ крайне ничтоженъ. Когда изъ почекъ картофельнаго клубня вырастаютъ стебельки, то это происходить на счетъ углеводовъ и другихъ веществъ, заложенныхъ въ клубне. Если такое прорасташе произошло подъ открытымъ небомъ и стебельки выходятъ на дневной светъ, то листья ихъ зазеленеютъ и подъ вл!яшемъ солнечныхъ лучей будутъ слагать новые углеводы, часть которыхъ тотчасъ же должна будетъ послужить двигательнымъ матер!а- ломъ и будетъ сожжена. Если же, напротивъ, процессъ прорасташя имелъ место въ темномъ погребе, то листья не въ состоянш зазеленеть и не могутъ поэтому давать новыхъ углеводовъ. Проростки подымаются тогда только до техъ поръ, пока хватаетъ матер!ала, заложеннаго въ клубне: разъ онъ исчерпанъ, дыхаше останавливается и образовавшееся ростки погпбаютъ. ,
Приблизительное представлеше о значеши дыхашя, какъ силы, действующей при изменешяхъ веществъ, целью которыхъ является ростъ растительнаго тёла, можно получить при разборе следующпхъ чиселъ. Въ кубическомъ сантиметре углекислоты содержится 0,5376 миллиграмма углерода, гореше котораго даетъ 4677 единицъ тепла, а работоспособность по'следнпхъ выражается числомъ 1,987,725 граммомил- лиметровъ. Поэтому каждый выдыхаемый растешемъ кубическй сантиметръ углекислоты доставляетъ ему запасъ энерпи, равный 1,987,725 граммомиллиметрамъ, т.-е.,
1 Полнаго соотвгЬтств1я между ростомъ и дыхашемъ, однако, не существуетъ, какъ видно изъ совершенно различнаго отношешя этихъ двухъ процессовъ е къ температур^. Пока последняя не превосходитъ 30° Ц. (приблизительно), оба процесса идутъ рука объ руку, усиливаясь съ возвышешемъ температуры, но при дальн^йшемъ нагр^ванш дыхаше продолжаетъ усиливаться, тогда какъ ростъ, напротивъ, замедляется. Такимъ обра- зомъ при 40° Ц., напр., растете будетъ дышать гораздо сильнее, чЪмъ при 30°, но расти будетъ несравненно медленнее. Прим. ред.
другими словами, 1 граммъ могъ бы быть поднять этою силою на высоту 1987 ме- тровъ. И вотъ, было найдено, что ростокъ мака, в!сивнпй въ засушенномъ вид! 0,45 гр., выд!лилъ въ 24 часа 55 куб. см., а ростки горчицы, в!сивппе въ сухомъ вид! 0,55 гр., выдохнули въ 24 часа 32 куб. см. углекислоты; эти числа показы- ваютъ, Kanie значительные запасы энерпи получаются при дыхаши даже въ томъ случа!, когда, всл!дств!е различныхъ препятствй, процессъ этотъ значительно отстаетъ отъ вычисленныхъ и приведенныхъ выше чиселъ.
Если мы сравнивали живое растеше съ машиной, отапливаемой углемъ, и даже приводили его работоспособность въ вид! чиселъ, то основашемъ для этого служила полная аналопя этихъ процессовъ, прямо бросающаяся въ глаза. Сравнеше это по- невол! такъ и напрашивается всякому, кто видитъ, что въ обоихъ случаяхъ на сцену появляются одинаковыя силы и что какъ зд!сь, такъ и тамъ нужный запасъ живой силы доставлялся путемъ сжигашя углерода. Но, съ другой стороны, процессы гор!шя въ машин! и дыхашя въ живомъ растеши отличаются другъ отъ друга весьма существенно. Своебразность дыхашя растешй состоитъ въ томъ, что при помощи его вступаютъ въ соединеше съ кислородомъ ташя вещества, который безъ участ!я живого растешя при обыкновенной температур! не соединяются съ кислородомъ. Углеводы,жирыиб!лки, подвергавшиеся посредственному или непосредственному сжигашю при процесс! дыхашя, никогда не подвергаются вн! кл!тки такимъ изм!нен!ямъ и разложен!ямъ, какъ внутри ея, и потому можно съ ув!ренностью сказать, что кислородъ д!йствуетъ на эти вещества только при посредств! живого протопласта. Впро- чемъ, живые протопласты ограничиваютъ свою д!ятельность лишь углеводами и другими безазотистыми веществами, заключающимися въ нихъ; азотистыя же соедине- шя, напротивъ того, прямо не сжигаются и количество азота въ дышащемъ растеши не уменьшается. Эти зам!чательныя сботношешя можно представить себ! только сл!дующимъ образомъ. Заключающаяся въ т!л! протопласта крахмальныя зерна и жировыя капельки переводятся сначала въ растворимое состояше и сжигаются за- т!мъ при помощи кислорода, доставленнаго живымъ протопластомъ; б!лковыя вещества, напротивъ того, сначала расщепляются и даютъ при этомъ аспарагинъ и угле- водъ. Только этотъ посл!дшй и сжигается, азотистый аспарагинъ, напротивъ, не только остается, но даже снова становится б!лкомъ, притягивая къ себ! вновь образованные при посредств! солнечныхъ лучей углеводы и соединяясь съ ними (ср. 462 стр.).
На основаши такого представленья можно себ! составить поняпе о томъ, какъ важно, чтобы процессы дыхан!я и образовали св!жихъ угле- водовъ шли рука объ руку. Если притокъ углеводовъ остановится, не можетъ быть и новообразовашя б!лковъ. Сначала на продолжеше д!йств1я организма идетъ все, что только остается пригоднаго въ растеши, однако если притокъ углеводовъ прекратится надолго и самые посл!дше запасы будутъ исчерпаны, то наступаетъ полное истощеше растенья. Оно перестаетъ дышать, а следовательно, и жить. Было вычислено, что растеше, лишенное притока св!жихъ углеводовъ, можетъ потребить бол!е 5О°/о своего вещества прежде, ч!мъ окончательно погибнетъ отъ истощеши. Такъ, напр., обстоитъ д!ло у картофельныхъ клубней, уже часто упоминавшихся нами: они развиваютъ въ темнот! стебли, которые необычайно вытягиваются въ длину, между т!мъ какъ зачатки листьевъ очень малы и остаются безхло- рофильными. Въ глубокой тьм! погреба не образуются углеводы, дыхаше же продол- 32*
жается дальше и дальше, не прекращаясь до т!хъ поръ, пока вообще есть еще каш-либо вещества, способныя соединяться съ кислородомъ. Когда, наконецъ, все, что могло бы пойти въ д!ло, потреблено, ростки отмираютъ. В!съ ихъ въ засушенномъ состоянш, однако, равенъ только половин! того, что в!силъ клубень, изъ н!дръ котораго они выросли; другая половина вполн! сгор!ла, выдохлась, т.-е. превратилась въ углекислоту и воду, которыя быртро улетучились.
Солнечнаго св!та для дыханья не требуется. Дыхаше можетъ происходить въ полной тьм!. Подземныя части: клубни, корни, луковицы, корневища, отпрыски, а также грибница и спороносцы растешй, собираемыхъ подъ общимъ именемъ грибовъ, наконецъ с!мена, посаженный въ землю, все это дышетъ въ темнот!. Дыхаше происходитъ даже темною ночью. Что ростъ. самый важный изъ вс!хъ процессовъ, являющихся посл!дств!емъ дыхашя, задерживается подъ вл!яшемъ св!та, объ этомъ у насъ въ свое время еще будетъ р!чь. Концетрированный св!тъ вызываетъ быстрое окислеше и разрушеше соотв!тствующихъ частей, но на это уже нельзя смотр!ть какъ на дыхаше растешя.
Развипе тепла и св!та.
Такъ какъ дыхаше не что иное, какъ сжигаше углеродистыхъ соединешй, а всякое такое сжигаше сопровождается возвышешемъ температуры, то надо ожидать, что дыхан!е въ растен!и будетъ т!мъ сильн!е, ч!мъ выш» температура дышащаго т!ла и окружающей среды. Такъ оно на са- момъ д!л! и есть. Было зам!чено, что выдблеше углекислоты, а сл!довательно, и дыхаше усиливается съ возвышешемъ температуры. Конечно, только до изв!стныхъ пред!ловъ. Дыхаше можетъ начинаться уже при 0°, зат!мъ достигаетъ максимума, лежащаго у различныхъ видовъ въ пред!лахъ отъ 15° до 35°, а зат!мъ быстро убываетъ г. При температур!, вызывающей свертываше б!лковъ и отмираше протоплазмы, дыхашю также наступаетъ конецъ.
Нужный для дыхашя кислородъ, разъ процессъ уже начался, берется изъ окружающаго воздуха. Однако, первый толчекъ къ нему исходитъ не отъ него, другими словами, не атмосферный кислородъ даетъ первый импульсъ къ дыхан!ю. Если пропускать кислородъ черезъ мертвыя растешя, то эти по- сл!дшя такъ же мало оживутъ, какъ и бабочки, которыхъ убили посредствомъ от- нятся кислорода, а потомъ снова вынесли на св!жш воздухъ. Въ убитыхъ расте- шяхъ, какъ и въ животныхъ, кислородъ уже не въ состоянш вызвать движешй атомовъ, свойственныхъ жизни. Такъ какъ только живыя растешя могутъ дышать, то дыхан!е должно производиться силой, развивающейся въ живой протоплазм!, той специфической силой, которую мы назвали жизненною (см. 46 стр.). Первое движете, значитъ, и первый химичесгай процессъ, съ котораго начинается дыхаше, невидимому, есть расщеплете б!лковой частицы въ живой протоплазм!; это только что описанный процессъ (см. 499 стр.), всл!дств!е котораго б!локъ распадается на аспарагинъ и углеводъ, можетъ быть даже на аспарагинъ, углеводъ и углекислоту. Зат!мъ уже должно сл!довать
Прим. ред.Прим. ред.1 Это ошибка. Ср. примЕчаше на стр. 438
Прим. ред.
Прим. ред.
привлечете кислорода изъ атмосфернаго воздуха, но привлечен!е его лишь для продолжен!я самовольно предпринятаго живымъ протопла- стомъ расщеплен!я вещества.
Какъ при всякомъ соединеши кислорода съ другими веществами, а въ особенности при всякомъ сожигаши углеродистыхъ соединешй, такъ и при дыхан!и выделяется теплота. Однако, не всегда легко обнаружить эту теплоту въ той части растетя, где она развивается. Вследств1е испарешя воды и лучеиспускашя, надземные органы, въ особенности плоск!е листья, сильно препятствуютъ такому нагревашю дышащей ткани. Кроме того, въ продолжеше дня, подъ вл!ян!емъ солнечнаго света, происходитъ усвоеше углекислоты, процессъ, идупцй рука объ руку съ поглощетемъ тепла. А такъ какъ этотъ процессъ до некоторой степени маскируетъ результатъ дыхашя въ зеленыхъ листьяхъ, то понятно, что теплота, освобождающаяся отъ дыхашя, только очень редко становится заметною; напротивъ того, зеленые листья на ощупь обыкновенно кажутся холодными. Пожалуй, даже вероятно, что пр!ятная свежесть подъ тенистымъ покровомъ леса не только обусловливается поглощетемъ солнечныхъ лучей, но и связыватемъ тепла, происходя- щимъ при образовати первыхъ углеводовъ въ зеленыхъ листьяхъ и вызывающимъ ихъ охлаждеше. Тамъ, где эти маскируюпце процессы не имеютъ места, выделяемую теплоту можно ощущать такъ же точно, какъ и на животномъ теле, и когда дышапце зеленые листья не могутъ испарять воды и лучеиспускать тепло на воз- духъ, выделяемая при дыхаши теплота легко обнаруживается. Еще заметнее она на подземныхъ луковицахъ и клубняхъ, у которыхъ лучеиспускаше и испареше очень ограничены.
Подобно этимъ дышащимъ подземнымъ органамъ дело обстоитъ и у прора- стающихъ семянъ и лишенныхъ хлорофилла ростковъ, предполагая, конечно, что они защищены отъ испарешя и лучеиспускашя. Когда сильно дышапця, прора- стаюпця семена ячменя лежатъ кучею и, благодаря этому, развиваемая ими теплота не такъ легко лучеиспускается, температура окружающаго ихъ воздуха поднимается весьма заметно. Солодъ есть пророошй ячмень, и при приготовлеши солода проращиваютъ ячменныя зерна, сложенный кучею. И вотъ, при этомъ температура въ непосредственномъ соседстве съ прорастающими семенами поднимается на 5—10° надъ температурой окружающаго ихъ воздуха.
Очень характерно выделеше тепла у грибовъ. Они отнимаютъ органически вещества, изъ которыхъ строятъ свой мицел!й и споры, отъ другихъ живыхъ орга- низмовъ или же изъ разлагающихся остатковъ растешй и животныхъ. Спороносцы ихъ, именно те части, который въ общежитш и называются грибами, иногда необыкновенно быстро развиваются до значительной величины, и съ такимъ быстрымъ ростомъ всегда находится въ связи быстрая передача пищи, усвоенной мицел!емъ, къ спороносцу. Съ этимъ находится въ связи и усилеше дыхашя. Дыхаше обыкновенно имеетъ место на периферш спороносца. у шляпныхъ грибовъ, напр., въ особенности на спороносномъ слое, превосходно защищенномъ шляпкою отъ лучеиспускашя и испарешя. Многочисленныя измерешя, производивипяся на вольномъ воздухе въ лесу надъ невысокими грибами, показали, что возвышеше температуры спороносца сильнее тамъ, где интенсивнее дыхаше, именно въ слое споръ. Въ ткани шляпки температура уже ниже, а въ ножке она даже мало чемъ отличается отъ температуры почвы, такъ какъ по ней двигается почвенная влага, дыхаше же въ
ной крайне ничтожно. У боровика (Boletus edulis), весьма пригоднаго для такихъ наблюдешй, вслЬдств!е своей величины и формы, были, наир., при внешней температурь воздуха въ 13°, найдены: температура ножки 14,2—15, о0; температура ткани шляпки 15,2—16,8°, а въ гимешальномъ слоЬ 16,7—18,1°. Взрослые (но еще свЬж!о) боровики показывали температуру выше молодыхъ, только что высунувшихся изъ подъ земли. Въ среднемъ, богатая водою ножка была теплЬе окружающей среды на 2, ткань шляпки на 3 и гимешальный слой на 4,5°. Наблюдения надъ другими шляпными грибами дали подобные же результаты. У свинушки (Lactarius scrobiculatus), при температурь почвы въ 12,2°, ножка показывала 14,8, а шляпка 16,о0; у мухомора (Amanita muscaria), при температурь почвы въ 13,о °, ножка—14,2°, шляпка — 15,2°; у ежевика (Hydnum imbricatum), при температурь почвы въ 12,2°, ножка —13°, а шляпка—14,5°. Своеобразная форма шляпки послЬдняго гриба не позволяетъ съ точностью разграничить температуры внутренней части шляпки и ги- мешальнаго слоя ея, однако, очень вЬроятно, что и тутъ тоже должна быть небольшая разность температуръ, въ родЬ той, которую мы нашли у боровика. И у дождевика, принадлежащего къ классу такъ называемыхъ нутревиковъ, дышапця споро- носныя части обнаруживаютъ нЬкоторое возвышеше температуры. Такъ, напр., у Lycoperdon caelatum въ спороносномъ слоЬ незадолго до раскрыия шаровиднаго покрова наблюдалась температура въ 15,8°, между тЬмъ какъ температура окружающей его почвы не превышала 12,2° Ч .
ВыдЬлен1е тепла особенно рЬзко бросается въ глаза у дышащихъ цвЬточныхъ почекъ и несущихъ ихъ, быстро увеличивающихся цвЬтоножекъ, а также у раскрывшихся уже цвЬтовъ. Если цвЬты малы и на кончикЬ стебля ихъ сидитъ немного, или если нЬжная ножка несетъ всего одинъ цвЬтокъ, то выдЬляющееся тепло легко можетъ ускользнуть отъ наблюдешя; но при извЬстныхъ благопр!ятныхъ обстоятель- ствахъ его все-таки можно обнаружить, и въ этомъ случаЬ можетъ произойти даже такое явлеше, что всякш, не прпвыкшш къ нему, будетъ прямо пораженъ и остол- бенЬетъ отъ удивлешя. Мы имЬемъ въ виду появлеше по краямъ снЬжныхъ и ледя- ныхъ полей на высокихъ горахъ маленькихъ нЬжныхъ цвЬтовъ. Они врастаютъ въ твердый фирнъ и завоевываюсь себЬ нужное пространство путемъ сплавлешя этого фирна. Нашъ превосходный художникъ Эрнстъ Гейнъ съумЬлъ запечатлЬть на бумагЬ своеобразную картину „сольданеллей въ снЬгу“, какими онъ видЬлъ ихъ на высотахъ тирольской горы Блазеръ. Поэтому мы и пр!урочимъ наше словесное описаше къ этой картинЬ. Въ мульдЬ (оврагЬ) близъ вершины горы, находящейся на 2240 метровъ выше уровня моря, зимше атмосферные осадки сохранились до начала августа. Но этотъ снЬгъ уже не похожъ на ту пушистую, мягкую пелену, которая выстилала оврагъ слоемъ въ 2—3 метра мощностью, — нЬтъ, изъ этого слежавшагося и уплотнившагося снЬга произошла твердая, прозрачная въ нижнихъ и болЬе мягкая и зернистая въ верхнихъ слояхъ масса. Это — фирнъ, точно такой же, какой встрЬчается на высокихъ иедникахъ, изображенныхъ на заднемъ планЬ картины; въ нижнихъ слояхъ даже прямо уже образовался ледъ, и на самомъ дЬлЬ въ оврагЬ лежитъ какъ бы малень- к!й ледникъ; онъ отличается отъ настоящихъ только своей ничтожной величиной, тЬмъ, что ледниковыхъ явленш, обусловливаемыхъ давлешемъ сверху, у него не нaблю дается, да еще однимъ обстоятельствомъ, самымъ важнымъ, пожалуй — что къ сере1
; К к таблиц^: *('ольдаиелли, Уб сшь<\
Жизнь pacieHhi {.
1 ^oldonclla рмхШа Ш1Л alpin а 2 "R/inunath.^ cJne^r^ ^Polyfimmra. viviprnmm
СОЛЬДАНЕЛЛИ ВЪ СНЪГУ.
дине августа онъ совсемъ таетъ, такъ что дно оврага успеваетъ покрыться ковромъ низенькихъ лютиковъ, генщанъ, гвоздикъ, каменоломокъ, осокъ, злаковъ и стеля- щихся ивъ. Сходство между настоящимъ ледникомъ и такимъ маленькимъ фирновымъ полемъ настолько велико, что на немъ набюдаются даже некоторый чисто леднико- выя явлешя. Какъ у настоящаго, такъ и у этого маленькаго ледника слой, подвер- гаюпцйся действш дождя и яркихъ лучей солнца, оказывается разрыхленнымъ, мяг- кимъ и подвижнымъ, более глубоюе слои крепче, компактнее и неподвижны, но ихъ во всякомъ случай должны пронизывать поры, черезъ которыя уходить талая вода. Мнопя явлешя, изъ которыхъ некоторый сейчасъ будутъ приведены, заставляютъ насъ думать, что въ этихъ фирновыхъ поляхъ, такъ же, какъ и въ ледникахъ, ночью происходить снова замерзаше. Пробирающаяся по тонкимъ канальцамъ ледяного нижняго слоя вода достигаетъ, наконецъ, дна оврага; тамъ она увлажняетъ землю и смачиваетъ, конечно, корни растешй, находящееся въ этой земле. Лишняя, не задержанная почвою вода стекаетъ подъ ледянымъ покровомъ по скату оврага и выступаетъ на краяхъ фирноваго поля въ виде маленькихъ ручейковъ. Хотя нижняя ледяная часть фирна и прилегаетъ плотно къ почве, однако она нигде не примерзаетъ къ ней. Стекающая оттуда талая вода имеетъ температуру 0°. Въ верх- немъ, подвижномъ слое фирна часто попадаются замерзппе пчелы, шмели и бабочки, нашедпйе здесь лютую смерть, а также сброшенные листья альшйскихъ растешй и атмосферная пыль, крюконитъ (см. стр. 30 и 72), тянущаяся въ виде темныхъ лентъ и пятенъ чаще всего по краямъ фирноваго поля. И въ живыхъ существахъ тутъ нетъ недостатка. Повсюду замечаются клетки Sphaerella nivalis, окрашиваю- пця некоторый места въ грязно-красный цветъ, да еще маленьюя черныя подуры, известныя подъ именемъ ледниковыхъ блохъ, бродятъ по местамъ, запачканнымъ атмосферною пылью.
Однако, и подъ фирновымъ полемъ пробуждается жизнь. Изъ почвы, увлажненной талой водой, подымаются цветочный почки изящныхъ сольданеллей, напр., встре- чаюпцйся тысячами въ такихъ оврагахъ Soldanella pusilia; эти почки образовались еще въ прошломъ году, однако тогда ножки ихъ достигали длины всего несколькихъ миллиметровъ. Эти стебельки начинаютъ расти при температуре 0°, изгибаются въ дугу и подымаютъ несомыя ими почки, такъ что последшя приходятъ въ соприкос- новеше съ нижней стороною ледяного поля. Цветочный почки увеличиваются довольно быстро и начинаютъ окрашиваться въ фюлетовый цветъ. Этотъ ростъ происходить на счетъ запаса веществъ, который сделали себе сольданелли прошлымъ лбтомъ и сохраняли частью въ своихъ вёчнозеленыхъ, кожистыхъ, плотно прилегающихъ къ землб листьяхъ, частью въ короткомъ подземномъ корневище. Эти вещества должны послужить строительнымъ матер!аломъ, и вотъ, чтобы сделать это возможными чтобы пустить ихъ въ обороту, привести къ местамъ потреблешя, растеше нуждается въ двигательныхъ силахъ, "которыя и получаетъ путемъ дыхашя. Развивающаяся при этомъ дыхаши теплота расплавляетъ ледъ въ непосредственномъ соседстве съ увеличивающейся почкой. Вследств1е этого надъ каждой почкой сольданелли во льду образуется углублеше или, правильнее, каждая почка покрыта въ виде свода маленькимъ ледянымъ куполомъ. Однако, стебель все продолжаетъ расти; несомая имъ дышащая и нагревающаяся почка вследств!е этого поднимается и входить въ куполообразную выемку. Тамъ она снова заставляетъ ледъ таять и прокладываетъ себе такимъ образомъ сама свой путь сквозь слой льда. Такъ дело идетъ до
техъ поръ, пока дышащая почка сольданелли не пробуравить себе настоящаго отверстья среди льда и не высунется изъ него, такъ что на взглядъ кажется, будто стебель проткнуть сквозь ледъ. Теперь цветочная почка раскрывается, и изящный фтлетовый колокольчикъ качается по ветру надъ фирновымъ полемъ. Само собою разумеется, что фирновое поле раньше всего пробуравливается тамъ, где оно всего тоньше и что на краю его этотъ процессъ пойдетъ еще и темъ скорее, чемъ больше будетъ помогать ему сверху солнце своими теплыми лучами. Поэтому на краяхъ то больше всего и наблюдается дырокъ во льду и сольданеллей въ нихъ. Далеко не редки мбста, где 10—12 цветовъ попадается на протяженш не. более метра. Кто вглядится въ дело внимательнее и разрежетъ фирнъ топоромъ или заступомъ, тотъ легко можетъ наблюдать рядомъ все ступени развитая этихъ растенш. Ему, кроме того, бросаются въ глаза и еще два явлешя. Тамъ и сямъ онъ найдетъ сольданелли, головки которыхъ уже раскрылись, хотя еще не пробуравили коры фирна. Тагая сольданелли такъ и цвётутъ въ углублешяхъ льда и напоминаютъ тогда раститель- ныя или животныя включешя въ янтаре или тонкье пестрые осколки, вплавленные въ стеклянный шаръ. Замечательно, что цветеше такихъ сольданеллей не ограничивается однимъ раскрывашемъ венчика—вскрываются даже пыльники, и если вынуть таюе цветы изъ ихъ ледяного домика и ударить по пыльникамъ, сложеннымъ въ конусъ, то легко заметить, что ихъ нихъ сыплется пыльца. Кроме того, при ближайшемъ разсмотреши немало поражаетъ и то обстоятельство, что отверстья, изъ которыхъ торчать стебли или, вернее, цветоножки, настолько съуживаются книзу, что зернистый ледъ плотно прилегаетъ къ стеблю, и потому каналъ въ глубине своей совершенно заполненъ стеблемъ. Такъ какъ цветочная почка, пробуравившая каналъ, была въ поперечнике, по крайней мере, втрое толще стебля, то можно было бы ожидать, что стебель долженъ торчать въ сравнительно широкомъ отверстш. На деле, однако, не то, и объяснить это можно лишь темъ, что зернистый, пористый фирнъ обра- зуетъ пластическую массу, что зерна передвигаются вследств!е подтаиванья и собственной тяжести, снова сближаются тамъ, где ихъ разъединили, и, вследств!е но- ваго смораживатя, нижте слои снова становятся компактной массой. Къ этому надо еще прибавить, что зеленые листья сольданеллей, лежапце подъ снегомъ и фир- номъ плотно на земле, теряютъ за время роста цветовъ свою упругость, такъ какъ содержавппяся въ нихъ запасныя вещества вполне потребляются разрастатемъ стеблей и цветовъ. Зеленые листья становятся тогда морщинистыми и погибаютъ, а после стаиватя фирна развиваются новые листья, являющиеся новымъ хранилищемъ запаса, изъ котораго могутъ въ будущемъ году черпать себе пищу новые стебельки и цветы.
Рядомъ съ листьями сольданеллей изредка встречаются также молодые, еще желтоватокрасные листья Polygonum viviparum, прямо врастаюпце въ фирнъ снизу и пробуравливающие себе дырку на краю ледяного поля, какъ это представлено на таблице при 502 стр. Напротивъ, белые цветы живущаго по соседству съ сольда- неллями Ranunculus alpestris лишены способности пробуравливать фирнъ, и для роста ихъ нужна температура немного выше 0°; вследств!е этого цветы ихъ появляются всегда лишь на такихъ мёстахъ, съ которыхъ недавно сошелъ снегъ.
Хотя по массе растаявшаго льда и можно было бы определить количество вы- деленнаго маленькими цветочными почками сольданеллей тепла, однако при такомъ вычисленш встретилось бы столько источниковъ ошибокъ, что полученный числа
не могли бы претендовать на точность. Достаточно самаго факта, хотя бы и не под- крепленнаго цифровыми данными калориметрическаго опыта.
Таяше льда при дыханш сольданеллей представляетъ огромный интересъ еще и въ другомъ отношеши: оно доказываетъ, что даже маленьюе, разрозненные, необыкновенно нежные цветы согреваютъ не только, свои собственныя ткани, но и окружающую ихъ среду; выделяющееся тепло только потому у нихъ не заметно, что, какъ уже указано выше, испареше и лучеиспускаше действуютъ въ противуполож- номъ смысле и потому еще, что эти дышапце цветы окружены атмосфернымъ воз- духомъ, а это такая среда, подвижнее и непостояннее которой ничего себе нельзя и представить. Воздухъ, секунду тому назадъ нагретый дышащимъ цветкомъ, въ следующую секунду уже далеко унесенъ и заменился новымъ воздухомъ. Все это особенно касается цветовъ съ плоскимъ, широко открытымъ венчикомъ, внутри ко- тораго не можетъ быть и речи о застаиванш воздуха. Если, напротивъ, цветокъ имеетъ форму колокольчика, какъ у наперстянки, глоксишй и большинства коло- кольчиковыхъ, если онъ подымается въ виде шлема, какъ у борца (Aconitum), если цветы трубчаты и вздуты при основаши, какъ у кирказона, или образуютъ глубоки воронки и чаши, какъ у многихъ кактусовъ и тыквъ, то воздухъ въ полости ихъ едва колышется — въ цветке царитъ полное безцвет!е, нагретый и скопив- ппйся тамъ воздухъ съ трудомъ сменяется новымъ.
Поэтому въ прохладные дни въ такихъ даже разрозненныхъ цветахъ ясно можно наблюдать возвышеше температуры надъ окружающимъ воздухомъ. На одномъ альпшскомъ лугу термометръ показывалъ утромъ передъ разсветомъ 8,4°, въ труб- чатомъ же венчике Gentiana acaulis температура достигла 10,6°. При пасмур- номъ небе и безветрш на горномъ лугу внутренность цветка Campanula barbata нагрелась до 16,6°, а неподалеку на опушке леса шлемъ Aconitum paniculatum обнаруживалъ температуру 14,6°, тогда какъ температура воздуха въ обоихъ слу- чаяхъ была только 13,2°. Но еще сильнее возвышается температура воздуха по соседству съ дышащими цветами, когда много мелкихъ, плотно сближенныхъ цветовъ окружены общей поволокой, при чемъ поволока устроена такъ, что можетъ гарантировать полное безв4тр1е въ окружаемомъ ею пространстве. На той же лужайке, где производились опыты надъ температурою въ цветке упомянутаго колокольчика (Campanula barbata), стояла въ полномъ цвету и безстебельная колючка (Carlina acaulis) Такъ какъ небо было хмуро, головка ея была сложена, т.-е. жесте покровные листья сомкнулись верхушками и образовали надъ цветами полый конусъ. Термометръ, вставленный между этими покровными листьями, показывалъ температуру 20,4°, а въ окружающемъ’ воздухе 13,2°. Значить, разность температурь достигла тутъ 7°.
У техъ пальмъ, мелк1е, многочисленные, скученные цветы которыхъ окружены общей поволокой, воздухъ внутри этой поволоки достигаетъ иногда такой высокой температуры, что уже простое прикосновеше руки обнаруживаетъ ее. То же относится и къ многимъ ароиднымъ. И здесь тоже много мелкихъ цветовъ собраны въ колосъ съ толстою, мясистою осью, такъ называемый початокъ, и каждый такой початокъ покрыть особымъ кроющимъ листомъ, который при основаши свернуть фунтикомъ, затемъ часто вздувается въ виде боченка или пузыря, при чемъ всегда заключаетъ въ себе полость, воздухъ которой мало соприкасается съ окружающимъ воздухомъ. Въ эту полость можно съ осторожностью ввести термометръ, при чемъ разность тем-
пературы ея и окружающей среды становится очень наглядною. При температуре наружнаго воздуха въ 25°, таковая внутри цветочной поволоки бразильской Тогпе- lia fragrans доходила почти до 38°. При той же температуре воздуха внутри поволоки Arum cordifolium на острове Соединешя наблюдали температуру въ 35—39°. Однако наивысшую температуру заметили у итальянскаго аройника (Arum Italicum). Это растете крайне распространено по всей средиземноморской области и ютится обыкновенно подъ кустами по опушкамъ виноградниковъ, также вдоль заборовъ и по дорогамъ. Его початки, обвернутые большой, бледной, зеленовато-желтой поволокой, выдвигаются весною изъ подъ земли въ виде конуса; цветочная поволока начинаетъ развертываться отъ 4 до 6 часовъ пополудни, при чемъ вокругъ растешя распространяется своеобразный запахъ, напоминающей вино. Если теперь вставить въ полость поволоки термометръ, то окажется, что при температуре воздуха, приблизительно, въ 15° внутри поволоки она дойдетъ до 40°, иногда даже до 44°. Эти ароидныя обнаруживаютъ, следовательно, въ области усиленно дышащихъ частей своихъ такую температуру, какой не достигаетъ и человеческая кровь.
По мёрб того, какъ съ увеличешемъ температуры воздуха съ утра до полудня увеличивается энерпя дыхашя, и температура внутреннихъ частей цветка соответственно увеличивается; это ясно видно изъ таблички измерешй, произведенныхъ на месте, защищенномъ отъ прямыхъ солнечныхъ лучей, надъ цветкомъ наперстянки. Измеретя производились съ 7 ч. утра до 3 ч. дня черезъ промежутки въ 2 часа:
Температура внутренней части колокольчатаго вен
чика красной наперстянки8,8°; 15,2°; 17,7°; 20,о0; 21,2°;
Температура окружающаго воздуха въ тЪ же сроки 8,7°; 15,о0; 17,2°; 19,1°; 19,5°; Разность этихъ температурь0,1°; 0,2°; 0,5°; 0,9°; 1,7°;
Въ то время какъ выделеше тепла встречается у всехъ растешй и является естественнымъ пocлeдcтвieмъ дыхашя, т.-е. сжигашя углеродистыхъ соединенгй, выделен!е света, обыкновенно сопровождающее всякое гореше, у нихъ наблюдается сравнительно редко. Съ достоверностью оно доказано для некоторыхъ бакте- р1й, вызывающихъ свечеше мяса, для морскихъ водорослей (напр. Pyrocystis пос- tiluca), обусловливающихъ свечеше моря и, въ особенности, для многихъ шляпныхъ грибовъ. Изъ последнихъ особеннаго внимашя заслуживаютъ те, у которыхъ светится спороносный слой, лежащгй подъ шляпкой, а иногда и ножка. Сюда принадлежать бразильскй видъ Agaricus Gardneri, манильсюй Agaricus noctilucens, амбо- инсюй Agaricus igneus и средиземноморсюй Agaricus olearius. Къ этой группе примыкаетъ вторая, у которой свечеше обусловливается не спороносцемъ, а мицел!емъ. Въ виде примера назовемъ опенокъ (Agaricus melleus). Мицелш этого пластин- чатаго гриба очень разнообразенъ. Онъ даетъ толстые, темные, связанные перемычками шнуры, проникаюнце обыкновенно въ пространство между корою и древесиною дерева и тянупцеся вдоль его оси; кроме того, встречаются и тошая, необыкновенно нежныя нити, которыя прободаютъ клетки древесины (см. стр. 166), прони- зываютъ ее всю въ виде паутины и заметны простымъ глазомъ только, когда сплетаются въ сети. Эти сети получаютъ видъ гнбздъ, бахромы, лоскутьевъ или пленокъ и заполняютъ щели и дыры въ древесине. Эти-то тонюя сплетешя мице- л!я и обнаруживаютъ своеобразное свечеше. Тамъ, где ими пронизана вся древесина, кажется, будто сама древесина светится, и въ просторечш говорить о светящихся пняхъ или светящейся гнили.
Лучше всего въ природе свечеше наблюдается летомъ и осенью после продол- жительнаго дождя, когда древесина, пронизанная мицел!емъ, увлажнена атмосферными осадками. Однако, влажность древесины не должна переходить известнаго предела. Слишкомъ сильное смачиваше задерживаетъ световыя явлешя подобно чрезмерной сухости. Если убрать древесину съ того места, где она особенно эффектно светилась, и перенести на другое, то свечеше быстро убываетъ и, наконецъ, совершенно прекращается, хотя бы услов!я новаго места, повидимому, и оставались неизменными. Светящееся дерево, найденное ночью въ лесу и перенесенное въ комнату, въ первую ночь обыкновенно светится еще очень хорошо, но черезъ 24 часа явлеше это большею частью прекращается. Если же поместить светящуюся древесину въ замкнутомъ пространстве, гдё не происходитъ деятельнаго возобновлешя атмосфернаго воздуха, вернее—кислорода, то свечеше обыкновенно прекращается уже очень скоро. Повы- шеше температуры действуетъ на свечеше задерживающимъ образомъ, что объясняется главнымъ образомъ темъ, что это повышеше влечетъ за собою изменешя въ состоя- ши влажности древесины. Когда услов!я влажности остаются неизменными, товъ лесу можно наблюдать свечеше одного и того же пня иногда неделю изъ ночи въ ночь. Светъ, выделяемый мицел!емъ, трудно сравнить съ какимъ-либо другимъ. Онъ не такъ зелень, какъ у светляка, и не имеетъ оттенковъ светящагося моря; это белый, матовый светъ. Больше всего онъ напоминаетъ фосфоръ, светящйся подъ водою. Въ лесу это явлеше производить впечатлеше чего-то таинственнаго. Такъ наз. блуж- даюпце огни могутъ, по крайней мере отчасти, быть сведены къ свечешю древесины . Если ударить по гнилому пню, пронизанному мицел!емъ, такъ чтобы онъ развалился на сотни мелкихъ обломковъ, то каждый осколокъ еще будетъ светиться, и почва леса будетъ усеяна какъ бы большими и маленькими искорками. Однако, до следующей ночи свёчеше ихъ обыкновенно не продолжается.
Светъ, исходящей изъ спороноснаго слоя и ножки светящихся грибовъ рода Agaricus, принадлежащихъ къ первой группе, очень сходенъ со светомъ мицел!я опенка, да и внешшя условья, производящая его, очень сходны. Только влажность не оказываетъ здесь такого сильнаго вл!яшй, какое мы заметили у светящихся мице- л!альныхъ нитей, пронизывающихъ древесину. По крайней мере у Agaricus olea- rius, растущаго между корнями маслинъ и развивающаго свои золотистожелтые споро - носцы позднею осенью, свечеше наблюдается одинаково и въ ясную, и въ сырую погоду. Какъ скоро температура воздуха опустится ниже + 3 °, свечеше прекращается; ярче всего оно наблюдается въ пределахъ 8—10°, при более высокой температуре оно не увеличивается, а скорее постепенно ослабеваетъ. Уменьшеше притока кислорода тотчасъ же влечетъ за собою прекращеше явлешя. Но разъ атмосферный воздухъ снова получаетъ доступъ, возобновляется и свечеше. Въ кислороде древесина обнаруживаетъ скорее уменьшеше, ч4мъ увеличеше силы света. Отмираю- пце пластинчатые грибы светятся все слабее и слабее; вместе съ жизнью прекращается и свечеше ихъ. Еще надо заметить, что у пластинчатыхъ грибовъ, съ светя-
щимся ли мицел!емъ или ножкою, безразлично, процессъ свечешя происходить какъ ночью, такъ и днемъ. Только днемъ его трудно наблюдать — для этого надо перенести светящуюся часть въ темную комнату. Дневной солнечный светъ нисколько не усиливаетъ ночного свечешя, такъ что это явлеше не имбетъ ничего общаго съ темь, которое обнаруживаетъ плавиковый шпатъ, светящейся ночью только, если днемъ онъ былъ основательно освещенъ солнцемъ.
Существуютъ органичестя тела, которыя светятся въ щелочной среде при доступе кислорода. Легко можно бы допустить, что въ названныхъ пластинчатыхъ грибахъ образуются тамя соединешя, которыя приводятся затемъ при дыханш гриба въ соприкосновеше съ кислородомъ и обусловливаютъ свечеше. Такимъ образомъ всего легче объяснялось бы явлен!е свечешя. Что касается выгоды, получаемой расте- шемъ отъ свечешя, то о ней можно пока высказывать только одни предположешя. Вероятнее всего, что такимъ путемъ грибъ указываетъ дорогу грибнымъ жучкамъ и комарамъ, кладущимъ свои яйца въ мицел!й и спороносный слой высшихъ грибовъ. Эти насекомыя играютъ роль въ распространены споръ соответствующихъ грибовъ. Мнопе изъ такихъ комаровъ и жуковъ летаютъ ночью и, подобно всемъ крылатымъ насекомымъ, привлекаются светомъ. А потому вероятно, что этотъ светъ привле- каетъ ихъ къ себе, подобно тому, какъ друпе грибы изъ гименомицетовъ привлекаютъ дневныхъ насекомыхъ своимъ запахомъ или яркою окраскою.
Б р о ж е н i е.
Приблизительно 40 летъ тому назадъ различ!е между растешемъ и животнымъ формулировалось такимъ образомъ: растешя превращаютъ живую энерпю въ энерпю положешя (потенщальную), онп путемъ редукцш образуютъ изъ неорганической пищи, углекислоты, азотной кислоты и воды—органичесшя соединешя; животныя превращаютъ связанную силу въ живую, разлагаютъ и сжигаютъ при дыхаши органичесшя вещества, служапця имъ въ пищу и образованный зелеными растен!ями. Однако, такое различ!е можетъ быть принято лишь отчасти. Съ одной стороны, оно не касается вовсе лишенныхъ хлорофилла растешй, а съ другой—теперь вполне доказано, что и зеленыя растешя дышать и превращаютъ связанную силу въ живую. Дыхаше растешя не отличается отъ животнаго ни по своему ходу вообще, ни по своимъ целямъ и значение. Какъ здесь, такъ и тамъ живые протопласты притягиваютъ кислородъ изъ окружающей среды, переносятъ его на некоторый, спещально для сего организованный горюч!я углеродистыя соединешя, эти соединешя сжигаются, чтобы добыть двигательную силу, необходимую для дальнейшей жизни и роста растешя. Однако, въ этомъ отношены аналопя между растешемъ и животнымъ простирается еще дальше. Если живучее животное, напр., лягушку, поместить въ среду, лишенную кислорода, то оно погибнетъ не сразу и не перестанетъ тотчасъ же выделять углекислоту; въ продолжеше некотораго времени животное будетъ добывать себе живую силу посредствомъ сжигашя углеродистыхъ соединешй, заключенныхъ въ его телё. Такъ какъ окружающая его атмосфера лишена кислорода, то оно не можетъ получать его оттуда; ему приходится добывать кислородъ изъ органическихъ соединешй, заключенныхъ въ немъ самомъ. Долго такое ненормальное состояше, конечно, длиться не можетъ, и если лягушка будетъ оставлена въ безкислородной среде на более про-
должительное время, то она въ конце концовъ погибнетъ. Но короткое время она все же кое-какъ поддерживаетъ свое существоваше. Точь-въ-точь то же самое замечается и у растешй. Если внести ихъ въ среду, лишенную свободнаго кислорода, то они погибнуть не сразу, а станутъ некоторое время поддерживать свое существоваше, пользуясь связаннымъ кислородомъ изъ азотнокислыхъ или орга- ническихъ соединен^, находящихся въ нихъ же самихъ. Добытый такимъ образомъ кислородъ можетъ на некоторое время замещать обыкновенный атмосферный, подобно ему производить сжигаше органическихъ веществъ и такимъ образомъ доставлять живую силу, необходимую для поддержки жизни. Такимъ образомъ и въ безкисло- родной среде растешя выдыхаютъ углекислоту и выделяютъ тепло, точь-въ-точь какъ и при нормальномъ дыханш. Однако, этотъ источникъ кислорода скоро изся- каетъ. Если свободнаго атмосфернаго кислорода не будетъ долгое время, то растешя, по- ставленныя въ тагая необыкновенныя услов!я, скоро погибаютъ отъ удушья и истощешя.
Возможенъ, однако, и такой случай, что растешя попадутъ въ среду, где хотя и нетъ свободнаго кислорода, но есть связанный. Допустимъ, что растете, до техъ поръ произраставшее на воздухе и пользовавшееся ,тамъ его свободнымъ кислородомъ, вдругъ окажется погруженнымъ въ растворъ сахара, где хотя и нетъ свободнаго кислорода, зато много его въ соединеши съ углеродомъ и водородомъ. Могло ли бы такое растете отнимать кислородъ отъ сахара и пользоваться имъ? Въ большинстве случаевъ, конечно, нетъ. Однако, въ единичныхъ случаяхъ живая протоплазма, действительно, оказывается въ состоянш расщеплять растворимыя соединенья, содер- жапця кислородъ, отнимать отъ нихъ столько кислорода, сколько ей нужно для под- держатя своей жизни, и попутно пользоваться еще и некоторыми другими веществами, сделавшимися свободными вследств!е такого расщеплешя. Этотъ процессъ имеетъ большое сходство съ ды^ашемъ. На самомъ деле въ этомъ случае также сжигаются углеродистыя соединешя при посредстве кислорода, выделяется углекислота и освобождается тепло. Растительная клетка, живой протопластъ которой все это производить, поддерживаетъ свою жизнь, развивается, растетъ и размножается въ этомъ случае даже съ поразительной быстротой. Только этотъ процессъ не называется уже более дыхашемъ, а брожен!емъ.
Конечно, растешй, производящихъ эти процессы, нельзя искать между большими облиственными породами. Напротивъ, все это невзрачный мелшя существа, безъ исключений принадлежащая къ отделу споровыхъ растешй, лишенныхъ хлорофилла и собираемыхъ подъ общимъ именемъ грибовъ . Представители бродильныхъ грпб- ковъ главнымъ образомъ встречаются среди следующихъ четырехъ группъ: бактерй, дрожжевыхъ, плесневыхъ и шляпныхъ грибовъ.
Что касается первой группы, именно бактер!й или дробянокъ, то важней- mie признаки и свойства ихъ уже были приведены на стр. 159 и разные виды ихъ наглядно представлены на рисунке тамъ же. Интересуюпце насъ виды въ состояши
Дрожжевые грибы: 1—4) почкующаяся дрожжи (Saccharomyces cerevi- siae), 5) образоваше споръ въ мешковидной клетке Saccharomyces cerevi- siae. Увелич. 1000 разъ.Дрожжевые грибы: 1—4) почкующаяся дрожжи (Saccharomyces cerevi- siae), 5) образоваше споръ въ мешковидной клетке Saccharomyces cerevi- siae. Увелич. 1000 разъ.
Дрожжевые грибы: 1—4) почкующаяся дрожжи (Saccharomyces cerevi- siae), 5) образоваше споръ въ мешковидной клетке Saccharomyces cerevi- siae. Увелич. 1000 разъ.
Дрожжевые грибы: 1—4) почкующаяся дрожжи (Saccharomyces cerevi- siae), 5) образоваше споръ въ мешковидной клетке Saccharomyces cerevi- siae. Увелич. 1000 разъ.
жить и размножаться, не нуждаясь въ свободномъ атмосферномъ кислороде. Нужныя имъ вещества они добываютъ себе, производя брожеше въ окружающей ихъ непосредственно среде, расщепляя, стало быть, углеводы и белковыя соединетя. Смотря по составу гЬла, подвергающагося д1йств1ю бактерш, и соответственно свойства мъ того вида, къ которому принадлежать данныя бактерш, оне производятъ брожеше съ
различными продуктами выделешя, ощущаемыми нами различнымъ образомъ, иногда даже разными органами чувствъ. Во многихъ случаяхъ отърасщеплен!я проис- ходятъ красяшдя вещества, сообщающая подвергающимся брожешю теламъ желтый, красный, фюлетовый или сишй цветъ; въ другомъ случае, напр., при ски- санш молока, одна частица молочнаго сахара разлагается на две частицы молочной
кислоты; или же при брожеши, вызываемомъ особой бактер!ей (Bacterium aceti), изъ спирта получается уксусная кислота, а при такъ наз. слизевомъ брожен!и бактер!я разлагаетъ сахаръ на декстринъ, маннитъ и углекислоту. Одно изъ самыхъ распро- страненныхъ брожешй, это брожеше белковыхъ ве- ществъ, известное подъ назвашемъ гн!ен!я. Подъ влгяшемъ одного, а можетъ быть, и несколькихъ раз- личныхъ видовъ бактерШ белковыя тела распадаются на тирозинъ, лейцинъ, различные амины, летуч!я жир- ныя кислоты, амм!акъ, углекислоту, сероводородъ, во- дородъ и воду, при чемъ некоторый изъ этихъ соеди- нешй обращаютъ на себя внимаше своимъ отвратитель- нымъ запахомъ. Сюда же относятся и те, сделав- ппяся знаменитыми, бактер!ц, который производятъ разложеше соковъ въ живомъ'человеческомъ иживот- номъ организме, отнимаютъ отъ крови ея кислородъ, производятъ въ ней еще и друпя видоизменешя и та- кимъ образомъ считаются причиною сибирской язвы, дифтерита, холеры, тифа, оспы, чахотки, кровяного поноса и другихъ разнообразныхъ эндемическихъ и
эпидемическихъ болезней (ср. 163 стр.).
Различные виды дрожжевыхъ грибовъ (ср. стр. 161) представляютъ круг- лыя или эллиптичесюя клетки, которыя крупнее бактер!й и размножаются существенно другимъ способомъ. Размножеше происходить у нихъ, именно, путемъ почко- вашя, т.-е. на поверхности соответствующей клетки появляются выступы въ виде бородавочекъ, они быстро увеличиваются, такъ что каждый выступъ скоро дости- гаетъ величины произведшей его клетки. Образовавшаяся такимъ путемъ дочерняя клетка отделяется отъ материнской и можетъ сама порождать, въ свою очередь, дочертя клетки. Иногда несколько следующихъ другъ за другомъ почекъ остаются въ связи и образуютъ тогда колоши, отчасти напоминаюпця по своей группировке индейскую смокву—опунщю (см. рисунокъ выше). Дрожжи производятъ спиртовое брожен!е. Подъ влгяшемъ ихъ виноградный сахаръ распадается на углекислоту и спиртъ, при чемъ получаются еще незначительныя количества янтарной кислоты и глицерина. Въ живыхъ растешяхъ въ природе такое брожеше никогда не бросается въ глаза; темъ важнее становится оно при искусственномъ пригото-
влеши напитковъ изъ винограда и другихъ плодовъ, равно какъ изъ винограднаго сахара, добываемаго изъ богатыхъ крахмаломъ семянъ, клубней и корней; сюда относится, следовательно, приготовлеше вина, сидра, пива, водки, пульквы, рома и другихъ подобныхъ напитковъ. При печеши хлеба и т. п. дрожжевыя'клетки также являются источникомъ брожешя. Тесто, приготовленное изъ муки, смешанной съ водою, содержитъ въ себе декстринъ и сахаръ, являюпцеся продуктами мучного крахмала. Къ этому тесту прибавляютъ дрожжей или квашни (скисшаго, содержа- щаго уже дрожжи стараго теста). Подъ вл!яшемъ дрожжей сахаръ расщепляется на углекислоту и спиртъ. Спиртъ остается въ тесте, а углекислота стремится наружу, однако значительная часть ея тоже остается въ тесте и образуетъ тамъ пузыри, заметные еще и въ готовомъ хлебе въ виде большихъ или меньшихъ полостей (ноздрей).
Плесени, производяпця брожеше, принадлежатъ къ семейству мукоровыхъ. (ср. стр. 161). Оне состоятъ изъ безцветныхъ, сильно вытянутыхъ въ длину, тонко- стенныхъ клетокъ, представляющихся невооруженному глазу въ виде нежныхъ нитей. Оне делятся поперечными перегородками, однако не распадаются на отдельные членики, какъ бактерш. Бити умножаются очень быстро; часто многочисленныя нйти перекрещиваются какъ паутина, переплетаются и образуютъ рыхлую, белую ткань. Оне водятся обыкновенно во влажной или жидкой среде и покрываютъ ее то рбдкимъ, то густымъ шерстянымъ покровомъ. Однако, оне проникаютъ и внутрь той среды, которая даетъ имъ пристанище. Клетки, попавшая въ сахаристую жидкость, прини- маютъ несколько иную форму; оне остаются короткими, размножаются почковашемъ, и въ этомъ случае ихъ часто бываетъ трудно отличить отъ дрожжей. Только наружный, соприкасающаяся съ кислородомъ и дышапця части плесени развиваютъ споры, разносимыя затемъ течешями воздуха; погруженный же въ жидкость клетки, до которыхъ не доходитъ кислородъ воздуха, никогда не образуютъ споръ, зато оне размножаются съ поразительной быстротой — на подоб!е дрожжей и бактерй. Это размножеше происходитъ на счетъ органическихъ соединешй, и притомъ ихъ потребляется не столько, сколько нужно для одного питашя плесени, но значительная масса пораженнаго матер!ала разрушается и разлагается, такъ что въ конце концовъ онъ целикомъ превращается въ углекислоту, воду, сероводородъ, амм!акъ и друг!я летуч!я вещества. Разложеше матер!ала, производимое плесенями при отсутствй свободнаго атмосфернаго кислорода, во всякомъ случае надо признать за брожеше. Если пораженныя плесенями сочныя тела содержать белко- выя вещества, то производимое ими брожеше становится заметнымъ, благодаря выделяющимся вонючимъ газамъ; происходитъ, значить, видъ брожешя, называемый гшешемъ. Если, напротивъ того, поражаются безазотистыя вещества, то отъ бро- жешя можетъ получиться и спиртъ. Проникая въ свеж!е, сладме плоды, клетки плесени производятъ въ сочныхъ тканяхъ ихъ спиртъ и эфирныя масла, обусловли- ваюпця характерный запахъ разлагающихся плодовъ . Для одного вида плесени, именно Aspergillus niger (см. рис. 4 на стр. 512), было доказано, что на поверхности раствора таннина при доступе атмосфернаго воздуха онъ поглощаетъ
таннинъ, выделяя углекислоту. Если же погрузить эту плесень въ самую жидкость, лишивъ ее, следовательно кислорода, то она совершенно разложить таннинъ на глюкозу и галловую (дубильную) кислоту. Указывается также, что некоторые плесне-
Плесени: 1) Mucor Macedo, увел. 40 разъ, 2) продольный разр^зъ черезъ спорантй Mucor Macedo, увел. 260 разъ, 3) образованте плода (половой процессъ) у Mucor Mucedo, увел. 180 разъ; 4) Aspergillus niger, увел. 30 разъ; 5) продольный разр-Ьзъ чрезъ спороносецъ Aspergillus niger; 6) оплодотвореше у Penicillium crustaceum (по Гре- фельду); 7) оплодотвореше у Aspergillus (по Эйдаму); 8) Penicillium crustaceum, увел. 200 разъ. Ср. стр. 511—513 текста и въ сл'Ьдующихъ главахъ.
вые грибы, попадая въ кровь людей и животныхъ, производятъ тамъ разложеше, вроде бактерш, и могутъ вызвать тяжк!я заболевашя, кончающаяся иногда даже
смертью. Мнопя плесени не только переносятъ безъ вреда высокую температуру крови, но даже превосходно развиваются въ ней. Брожешя, о которыхъ шла р^чь, главнымъ образомъ производятся видами родовъ Mucor, Aspergillus, Eurotium, Penicillium и Botrytis (см. рисунокъ на стр. 512).
Кром4 бактерй, дрожжевыхъ и пл4сневыхъ грибовъ, брожеше могутъ- вызывать также и мицел!альныя части высшихъ грибовъ, изв-Ьстныхъ подъ именемъ бази- д!омицетовъ. Нитевидныя клеточный цепочки этихъ грибовъ напоминаютъ плесени и пронизываютъ трупы растешй и животныхъ, навозъ и мусоръ, черноземъ на лугахъ, назёмъ въ л4су и, въ особенности, пни отмершихъ деревьевъ. Однако, и живыя растешя, особенно деревья, могутъ быть пронизаны и погублены такимъ мицел!емъ. Проникая въ древесину живого или отмершаго дерева, нити мицел!я (см. рис. 3 на 166 стр.) не довольствуются пробуравливашсмъ кл4точныхъ ст^н^къ и раз- разрушешемъ тЪхъ м^стъ, съ которыми непосредственно сталкиваются, а вызываютъ и въ бол4е отдаленныхъ мбстахъ процессы разложешя, сопровождаюпцеся выдЬлешемъ углекислоты, воды и различныхъ другихъ ближе не изученныхъ летучихъ т^лъ. Дерево теряетъ, вcлiдcтвie этого, часть своего в4са, дЬлается мозглымъ и въ концЬ концовъ совершенно превращается въ волокнистую массу, напоминающую горный ленъ; при высыхаши оно распадается на мелгае кусочки и, наконецъ, разсыпается въ пыль. На общежитейскомъ язык4 это называютъ трухлявостью древесины. Впрочемъ, некоторые базидшмицеты превращаютъ дерево не въ порошокъ, а въ слизистую массу; таковъ, напримЪръ, пресловутый домовый грибъ (Merulius lacrimans).
Bet эти виды брожешя, — безразлично, происходятъ ли они отъ мицел!я базидю- мицетовъ, отъ особыхъ формъ плесени, отъ дрожжей или, наконецъ, отъ бактерй. им4ютъ между собою то общее, что они вызываются исключительно живыми протопластами кл4токъ, вступающихъ во взаимод-Ьйств1е со средою, не выделяя при этомъ никакихъ химически д-Ьйствующихъ т4лъ. Живая протоплазма названныхъ грибовъ сама по себе химически остается неизмененною. Она наиболее энергично действуете въ ближайшемъ соседстве, менее энергично въ большемъ отдалеши, такъ что дЬйств1е ея слабеете съ увеличешемъ разстояшя. Руководствуясь этимъ явлешемъ, построили гипотезу, по которой атомныя группы вызывающихъ брожеше протопластовъ, пока они живы, находятся въ постоянномъ колебательномъ движен!и, и эти ко- лебашя волнообразно передаются окружающей среде. Всл4дств1е получающа- гося при этомъ сотрясен!я, происходятъ изм6нен1я въ построен^ сотрясенныхъ частицъ, перегруппировка атомовъ, расщеплен!е соответствующихъ соединен^. Было даже вычислено, что толчки, псходя- пце, напр., отъ живой протоплазмы дрожжевой клетки, передаются отъ нея на раз- стояше до 1/50 мм. и что на такомъ именно разстояши окружаюпця ее частицы сахара сотрясаются и перегруппировываются. Смотря по специфической констптущи
протоплазмы, и сотрясешя, и результаты его должны, конечно, быть разными. Можно было бы предположить, что виновники различныхъ брожешй вызываютъ и различ- ныя колебашя, всл4дств1е чего различные виды дрожжей, плесеней и бактерй произ- водятъ и разныя разложешя.
Одно верно, что при брожешй, какъ и при дыханш, участвующими въ процессе живыми протопластами выделяются известныя количества живой силы съ передачею окружающей среде, и что явлешя брожешя и дыхашя въ этомъ отношенш совершенно сходны. А тогда становится понятнымъ, что брожеше и дыхаше могутъ заменять и замещать другъ друга. У многихъ плесеней, напр. у Mucor racemosus, такое замещете даже очень рёзко бросается въ глаза. Если мицел!альныя нити названной плесени подымаются на воздухъ и могутъ получать кислородъ изъ окружающей Атмосферы, то происходить дыхаше; если же эту самую плесень погрузить въ сокъ, такъ что она не можетъ уже больше получать свободнаго кислорода, то клетки изменятся, станутъ походить на дрожжевыя, и дыхаше заменяется ясно выра- женнымъ брожешемъ. Для такихъ плесеней, можетъ быть, даже и для дрожжей, подобное состояше погружешя будетъ ненормальнымъ, но для бактерш оно, наверно, самое для нихъ удобное, такъ что у нихъ скорее надо считать ненормальностью дыхаше.
Въ заключеше, подчеркнемъ еще, что какъ дыхан!е, такъ и брожен!е могутъ быть производимы только живыми протопластами, что исхо- дяпце отъ протопластовъ импульсы тотчасъ же прекращаются съ прекращешомъ ихъ жизни, а потому процессы эти должны быть также приписаны особой, действующей въ протоплазме силе, уже упомянутой на 16 стр. и къ которой мы применили ея старое назваше — „жизненная сила".
VI. Ростъ и построеше растешя.
Теор1я роста.
Содержан1е: Условья и механизмъ роста. — ДМств1е растущихъ кл*Ьтокъ на окружающую среду.
Услов!я и механизмъ роста.
Тотъ, кто желаетъ заставить прорасти семя, долженъ поливать предназначенную для произрасташя землю или какимъ-либо другимъ способомъ снабжать это семя водою. Семена впитываютъ въ себя воду, проростокъ ихъ прободаетъ свои покровы, пускаетъ въ землю корешокъ, а стебель и листья тянутся къ свету. Молодые ростки надо прилежно поливать, чтобы они вытягивались и увеличивались въ объемё; они требуютъ для своего роста огромнаго количества воды. Подобно тому какъ съ семенами, поступаютъ и съ другими частями растешя для поддержания сильнаго роста ихъ, и одно изъ основныхъ услов!й культуры растеши есть и было во все времена целесообразное орошсше обрабатываемой земли. Въ необработанныхъ местностяхъ зависимость роста отъ притока воды выступаетъ съ неменьшею очевидностью. Тамъ, где перерывъ вегетацшнной деятельности обусловливается не зимнимъ холодомъ, а засухой, наступлеше дождливаго пергода ежегодно даетъ сигналь къ началу роста; продолжительность и количество атмосферныхъ осадковъ поразительнымъ образомъ управляютъ всемъ ходомъ развипя растешй. Какъ только после продолжительной засухи' первый дождь оросить землю, растешя просыпаются отъ своей мнимой смерти; пустынная, сожженная солнцемъ местность украшается свежей зеленью, и роскошное развитее вылупливающихся изъ почекъ и семянъ побеговъ и листьевъ находится въ прямой зависимости отъ количества воды, ежедневно выпадающей на растешя.
Къ чему же растешю такая масса воды? Ответь на этотъ вопросъ отчасти уже былъ дань въ одномъ изъ предшествовавшихъ отделовъ этой книги (см. стр. 212); тамъ было описано, какъ необходимы для растешя питательный минеральный соли воспринимаются посредствомъ воды, а именно, какъ вода, содержащая въ растворе питательный соли, проникаетъ въ корни, а оттуда доходить до места потреблешя. Но, конечно, это не единственная роль воды въ жизни растешя. Неясно было бы, почему раступце побеги, еще совсемъ не поглощаюпце минеральной пищи изъ земли, да и не нуждаклщеся въ ней, поглощаютъ такъ много воды. Здесь надо также припомнить, что те химичесюе процессы въ растительной клетке, при которыхъ потребляются ми-
зз*
неральныя соли, еще не составляютъ самаго роста, а являются лишь подготовительной стад!ей къ нему. Минеральный соли, правда, играютъ очень важную роль при совершающихся въ живыхъ клеткахъ превращешяхъ, выработке органическихъ ве- ществъ, приготовлеши изъ нихъ строительнаго матер!ала; но оне не принимаютъ не- посредственнаго участья въ процессе внедрешя этого матер!ала въ живое клеточное тело, въ растяжеши растущихъ клетокъ, въ построенш протоплазмы. А между темъ эти именно процессы и составляютъ то, что принято называть ростомъ.
Участ1е воды въ процессе роста будетъ выяснено въ нижеледующихъ строкахъ. При настоящемъ состояши нашихъ знашй принимаютъ, что протопластъ состоитъ изъ способныхъ къ смешешю твердыхъ и мягкихъ, соединяющихся въ зернышки или нити частицъ, образующихъ основной остовъ, а промежутки этого остова наполнены разнообразными веществами, водою, жидкими углеводами, белковыми соединешями, растворенными солями и т. д. Можно себе также представить, что жидшя вещества могутъ внедряться въ остовъ, въ моментъ этого внедрешя уподобляются окружающей среде, принимаютъ тотъ же составъ, то же строеше, словомъ, получаютъ ту же молекулярную группировку и становятся организованной частью клеточнаго тела. Клеточная оболочка, находящаяся на периферш протоплазмы, также должна обладать строетемъ, которое давало бы возможность жидкимъ веществамъ внедряться въ уже имеющаяся твердыя части и тотчасъ принимать свойства уже ранее отвердевшихъ частичныхъ группъ. Такое внедреше предполагаетъ растяжеше уже существующихъ твердыхъ частей, раздвигаше молекулярныхъ группъ уже организованныхъ образовашй, оставлеше места внедряющимся новымъ частицамъ, а съ другой стороны — существоваше действующихъ на нихъ толкающихъ и тяну- щихъ сплъ.
Въ этомъ отношен!и приписываютъ очень важную роль тургору клетокъ. Доказано, что сокъ всехъ растущихъ клетокъ киселъ, и содержащаяся въ немъ кислоты и кпслыя соли очень энергично притягиваютъ воду изъ окружающей среды. Проникшая черезъ это притяжеше въ тело протопласта вода оказываетъ сильное давлеше на наружный слой какъ протоплазмы, такъ и клеточной оболочки, — да- влете, имеющее слёдств1емъ растяжеше этихъ слоевъ надъ обычной степенью сце- плешя ихъ частицъ. Вследств1е упругости растягиваемыхъ слоевъ, разумеется, происходить обратное давлеше на жидкость внутрь, и это состоите обоюднаго напряже- шя именно и называется набухашемъ или тургоромъ. Чтобы объяснить появлете этого тургора, надо принять и предположить, что вода, проникшая въ полость протопласта, вследств!е притяжешя кислотъ и кислыхъ солей, не возвращается назадъ, несмотря на давлеше наружныхъ слоевъ, а напротивъ, удерживается частицами соли, сахара, белковыхъ веществъ и т. д. Опытъ подтверждаетъ это предположеше, и легко убедиться, что вода съ большой энерпей проникаетъ въ клетки изъ окружающей среды, что клетки набухаютъ, наружные клеточные слои испытываютъ напряжете, а, несмотря на это, вода не выступаетъ извнутри. Только когда протопластъ, вследств!е какого-либо раздражешя, выдавливаетъ воду или когда искусственно продыравливаютъ, либо разрываютъ напряженные слои, жидкость бьетъ маленькимъ фонтаномъ изъ образовавшейся трещины; это опять-таки показываетъ, что жидкость внутри находилась подъ сильнымъ давлешемъ наружныхъ слоевъ. Это давлеше, разумеется, темъ сильнее, чемъ крепче и эластичнее наружные слои, а упругая наружная оболочка клетки во всякомъ случае приспособлена къ тому, чтобы оказывать давлеше на жидкости вну-
три клетки. Даже въ образовашяхъ, лишенныхъ оболочки и состоящихъ изъ одной протоплазмы, эта протоплазма на перифери во веякомъ случае плотнее, ч4мъ во вну- треннихъ слояхъ, давитъ на нихъ и испытываетъ, въ свою очередь, обратное давлеше; это видно изъ того, что изъ надрезовъ, которые делаютъ на наружномъ слое этал!я слизевого гриба, тотчасъ же выступаетъ жидкая, водянистая масса.
Само собой понятно, что въ набухшей тургесцирующей клетке частицы наруж- ныхъ напряженныхъ слоевъ раздвигаются дальше обыкновеннаго состояшя сцепленья, и легко допустить, что въ возникппе такимъ образомъ промежутки увеличивающимся давлешемъ воды вталкиваются жидк!я вещества, которыя въ моментъ внедренья отвер- деваютъ и уподобляются раздвинутымъ частицамъ. Это внедреше и отвердевайте жидкихъ строительныхъ матер!аловъ, вместе съ темъ обусловливающее и увеличеше объема организованнаго вещества, и надо разсматривать, какъ ростъ. Такимъ образомъ мы получаемъ представлено о механизме роста, которое, конечно, надо считать гипотезой, но гипотезой, стоящей въ соответствш съ очевидными явлетями роста; на нее наводить, какъ уже сказано, и то обстоятельство, что только тургесцирующья клетки растутъ, а съ другой стороны, клетки перестаютъ расти даже при наличности необходимаго количества жидкихъ строительныхъ матер!аловъ, какъ только тургоръ въ нихъ ослабляется г.
Тургоръ клетокъ и присутств!е необходимой для набухашя клетокъ воды со- ставляютъ, однако, лишь одно услов!е роста, другое столь же важное усло- sie — это теплота. Безъ тепла нетъ роста! Когда въ умеренныхъ климатахъ, где годъ разделяется на лето, осень, зиму и весну, лето подходить къ концу и дни становятся все короче и короче, когда въ течете ночи земля более теряетъ тепла черезъ лучеиспускаше, чемъ получаетъ днемъ, да и сами растенья охлаждаются, всямй надземный ростъ въ нихъ совершенно останавливается; вся деятельность растешя ограничивается тогда, какъ было уже показано въ предыдущихъ главахъ, замуравливашемъ на зиму; вещества, предназначенныя къ употребление въ сле- дуюпцй вегетащонный перюдъ, переносятся изъ летней зеленой листвы въ защищенный запасныя камеры. Целую зиму покоятся неукрытыя отъ мороза, охлажденный части, и ростъ въ нихъ совершенно прерывается. Наконецъ, зима прошла; последшй снегъ исчезъ отъ дуновешя мягкаго весенняго воздуха, крепко застывшая земля освобождается отъ оковъ мороза. Всюду пробуждается обновленная жизнь; почки набухаютъ, деревья украшаются цветами и свежей листвой, нивы зеленеютъ, семена прорастаютъ, и посевы на поляхъ пускаютъ сильные побеги на радость земледельцу. Въ теплые, солнечные весенше дни все растетъ съ удивительной быстротой, въ прохладные же и пасмурные дни ростъ ничтоженъ. Если случайно наступаетъ повороть и температура опять низко опускается, то и ростъ вместе съ нею совершенно останавливается. Было найдено, что приростъ молодыхъ травяни- стыхъ растешй, вследств!е внезапной перемены погоды и мгновенно наступившаго холода, за два дня понизился съ 8 до /2 см. Никто не сомневается въ томъ, что такое ослаблеше роста стоить въ причинной связи съ падешемъ температуры, точно такъ же, какъ и быстрый ростъ ставится насчетъ быстраго увеличешя тепла; конечно,
при этомъ предполагается въ обоихъ случаяхъ присутств!е достаточнаго количества воды.
Въ одной изъ предшествовавшихъ главъ было показано, что минеральный пита- тельныя соли, необходимый растешю для возстановлешя строительнаго матер!ала, до- стигаютъ места потреблешя посредствомъ воды и что при подняты этой воды важную роль играетъ испареше техъ частей растешя, на который действуютъ воздухъ и солнце. Однако, это испареше требуетъ большого количества тепла, и не можетъ быть сомнешя въ томъ. что ускоренное или замедленное развито растительнаго Mipa частью зависитъ отъ ускоренннаго или замедленнаго испарешя, отъ болыпаго или меньшаго количества притекающаго тепла. Образоваше органическаго вещества въ зе- леныхъ клеткахъ и сложный перембщешя и движешя вещества, сопровождающая поднято почвенной воды, могутъ происходить, конечно, также только подъ влгяшемъ тепла. Кроме того, теплота есть необходимое услов!е для действительнаго роста, т.-е. для превращешя жидкихъ строительныхъ матер!аловъ въ твердыя организованныя части растешя, для увеличения объема и размножешя клетокъ. Ея участие въ этомъ процессе не отличается существенно отъ того, какое имеетъ место при молекулярныхъ перемещешяхъ и химическихъ реакщяхъ. По господствующей теорш теплота есть колебательное движете мельчайшихъ частицъ; колебашя эфира, которыя мы называ- емъ свободной теплотой, могутъ возбудить соответствующее состояше движешя частицъ у каждаго вбсомаго тела. И въ живой протоплазме движешя молекулъ могутъ возникнуть отъ теплоты, и мы должны представлять себе результата этихъ молекулярныхъ движешй такимъ образомъ, что органичесюя соединешя, уже подготовленный въ виде строительнаго матер!ала, но еще не организованныя и лишь въ жидкомъ виде достигавппя места потреблешя, превращаются тамъ въ твердыя организованныя вещества. Какъ известно, свободная теплота превращается при этомъ въ скрытую, и въ этомъ смысле ростъ надо признать потреблен!емъ свободной теплоты. Можно себе представить, что это влхяше теплоты нажидюе строительные ма- тер!алы идетъ рука объ руку съ ранее описаннымъ внедрешемъ посредствомъ тургора строительныхъ молекулъ между раздвинутыми частицами уже существующихъ органовъ; итакъ, чрезъ взаимодейств!е обоихъ факторовъ жидкое органическое вещество становится твердымъ организованнымъ, и такимъ образомъ организованныя части увеличиваются въ объеме, въ чемъ, собственно говоря, и заключается сущность роста.
ДЪйств1е растущихъ клЪтокъ на окружающую среду.
Въ процессе, описанномъ выше, не только совершается работа внутри клетокъ, по еще развиваются силы, действуюпця на среду, притомъ съ громадною энерпею. То, что въ этомъ отношены въ состояны произвести столь нежныя на видъ клетки, кажется почти невероятными
Когда нитевидныя гифы пенкообразныхъ лишаевъ внедряются въ тонюя щели камней, оне не только раздвигаютъ пронизанный ими субстратъ при помощи бокового давлешя, но еще действуютъ какъ рычагъ и отделяюсь другъ отъ друга расколо- тыя частицы. Всасываюпця клетки или ризоиды мховъ и печеночниковъ оказываютъ на субстратъ подобное же действ!е. У мховъ, какъ и у лишаевъ, такому действ!ю способствуетъ еще и то обстоятельство, что изъ растущихъ клетокъ выделяются веще-
ства имЬюпця способность химически действовать и растворять тела, съ которыми они приходятъ въ соприкосновеше, о чемъ у насъ уже шла речь (см. стр. 256). Въ суще- ствованш давлешя, оказываемаго на субстратъ нежными клетками слоевцовыхъ ра- стешй при своемъ росте, можно убедиться непосредственно путемъ опыта. Если печеночный мохъ положить во влажное место на сырую, несколько разъ сложенную пропускную бумагу, то уже черезъ 48 часовъ онъ выпускаетъ ризоиды, прободаюнце бумагу. Отверстай, проколотыхъ клетками ризоидъ, конечно, раньше въ бумаге не было; волокнистая ткань цедильной бумаги на столько плотна, что даже крахмальныя
Поднятче каменной глыбы всл-Ьдств1е сильнаго утолщевчя корня лиственницы. Ср. текстъ, стр. 520.
зернышки маиса, имеюпця всего какихъ нибудь 2 микромиллиметра въ поперечнике, не могутъ найти въ этой ткани места для выхода; темъ более, значить, не могутъ проникнуть ризоиды печеночнаго мха, д!аметръ которыхъ не меньше 10—35 микромилл. Отверстая, поэтому, должны были быть пробуравлены растущими клетками ри- зоидовъ, волокна бумажной ткани были сильно раздвинуты, что во всякомъ случае предполагаетъ относительно большую затрату силы.
Шляпки игольчатыхъ, пластинчатыхъ и трубчатыхъ грибовъ, вырастающихъ изъ подземнаго мицел!я въ сравнительно короткое время, не только пробиваютъ покры- вающш ихъ слой земли, но даже приподнимаютъ целые куски ея; шляповидные, углубленные сверху на подоб!е чаши спороносцы ежевика (Hydnum imbricatum), свинушки и груздя (Lactarius scrobiculatus и vellereus) даже постоянно густо усажены более или менее значительными комочками земли, приподнятыми во время роста. Известенъ
случай, когда былъ приподнятъ и сдвинутъ растущими грибами камень въ 160 кило- граммовъ весомъ.
' Не менее значительно также давлеше, оказываемое на окружающую среду с4- менными растешями. Заложеннныя въ земле всасывающш клетки корней, называемый корневыми волосками, представляются довольно прямыми, хотя наполненный возду- хомъ и водою пространства между частичками земли, разумеется, не прямолинейны. Поэтому не можетъ быть сомненья въ томъ, что корневые волоски, несмотря на свою нежность, расталкиваютъ мелюя частицы земли и такимъ образомъ проклады- ваютъ себе при росте возможно прямую дорогу. Концы главныхъ корней цветковыхъ растешй точно также при росте въ глубину образуютъ форменные каналы, отодвигая частицы земли съ большою силою, и проникаютъ въ землю на подоб!е стержня или буравчика; было бы большимъ заблуждешемъ думать, что они проталкиваются внизъ только силою своей тяжести. Бобовыя семена, прораставппя въ слое воды, расположенномъ поверхъ ртути, пускали свои корешки даже въ ртуть. Часто приходилось наблюдать, что корни деревьевъ, проникппе въ трещины стены или въ раз- селины скалъ, при дальнейшемъ утолщеши были въ состояши разрушить стену или разорвать скалу. Изъ большого числа подобныхъ случаевъ особеннаго внимашя за- служиваетъ следуюпцй. По обе стороны маленькой тирольской долины Гшницъ лежать две террасы, усеянныя глыбами, которыя считаются за старыя дилюв!альныя морены. Каменныя глыбы состоять по большей части изъ кристаллическихъ сланцовъ. въ особенности изъ гнейса, въ которомъ слюда располагается правильными прослойками. На одной изъ этихъ глыбъ, вышиною въ 2 метра, изображенной на стр. 519. съ давнихъ поръ укоренилась лиственница, при чемъ самый сильный корень ея вросъ въ трещину, параллельную направлешю слюдяныхъ прослоекъ. Вследств1е утол- щешя этого корня трещина расширилась, верхняя половина глыбы отделилась отъ нижней и приподнялась на 30 см. По приблизительной оценке эта приподнятая часть камня весить по крайней мере 1400 килограм., а корень, бывппй въ состояши приподнять этотъ грузъ. въ самомъ толстомъ своемъ месте имеетъ не более 30 см. въ д!аметре.
Разумеется, и раступця стеблевыя образования оказывають значительное давлеше на окружающую среду. Подземные стебли, называемые корневищами, въ этомъ отношеши не отличаются существенно отъ корней и могутъ также перемещать и раз- двигаютъ камешки и комочки земли. У некоторыхъ растешй концы отпрысковъ покрываются крепкими чешуйками и производить такое же действ!е, какъ остр!е земляного бурава. Это наблюдается у многихъ злаковъ, каковы, напр., Calamagrostis, Lasiagrostis и Agropyrum. Отпрыски обыкновеннаго ползучаго пырея (Agropyrum repens) пробу- равливаютъ корни деревьевъ, и не то чтобы старыхъ, гнилыхъ, а молодыхъ и свё- жихъ. Часто приходилось также видеть, какъ эти отпрыски при своемъ росте прободали насквозь картофельные клубни и даже фольговые листы. Поучителенъ въ этомъ отношеши тотъ фактъ, что стебли различныхъ кустарниковъ и полукустарниковъ, концы которыхъ относительно мягки и нежны и отнюдь не имеютъ такихъ твердыхъ, острыхъ чешуекъ, какъ пырей, — что тане нежные корешки могутъ прорастать сквозь старые древесные пни. Въ нашихъ горныхъ странахъ очень часто встречаются на недавнихъ вырубкахъ мертвые пни хвойныхъ деревъ, возвышаюпцеся на V2 метра, приблизительно, надъ почвою, покрытою кустами брусники и черники. Поверхность, по которой некогда прошла губительная пила, часто покрывается теми же растешями,
что растутъ рядомъ на земле, и странное получается впечатлеше, когда видишь, какъ на серыхъ выветрившихся пняхъ роскошно раскинулась брусника этажомъ выше окружающей ее наземной. Всяшй, не присмотревш!йся къ сути дела, подумаетъ, что эта брусника выросла изъ семянъ, заранее попавшихъ въ трещины пня, и не мало удивится, когда увидитъ, разсекая этотъ пень, что окрестные брусничные кусты пускаютъ отпрыски въ нижнюю часть древеснаго пня, раступце по гнилой древесине, главнымъ образомъ по трухе между древесиной и корою, пока снова не выберутся на светъ, при чемъ, несомненно, производится значительное давлеше на окружающую среду. Тонгае стебли растущихъ въ щебне породъ также иногда должны пробивать себе дорогу и отталкивать песокъ и камни значительнаго объема и веса, напримеръ, когда водопадъ на несколько вершковъ завалить местность пескомъ и камешками. При прорасташи въ земле гороха, бобовъ и другихъ крупныхъ семянъ можно видеть, какъ при выхождеши проростка приподнимаются комочки земли и камешки, а земля, въ которую посажены сосновыя семена, жолуди и буковые орешки, во время ихъ прорасташя производить такое впечатлеше, какъ будто бы ее изрыли мыши.
Наконецъ, однимъ изъ крупнейшихъ эффектовъ, вызываемыхъ растущими стеблями, представляется приростъ нашихъ лесныхъ деревьевъ въ длину — явлете настолько обыденное, что мы легко его проглядываемъ. Раступцй стволъ дуба, толщиною въ 50 см., ежегодно поднимаетъ на высоту одного метра крону, весящую около 2000 килогр. И все это производится крошечными частичками живой протоплазмы, приведенными въ движете теплотою; оне изменяютъ свое положеше, притягиваются и отталкиваются, раздвигаютъ и удаляются другъ отъ друга, образуютъ новыя группировки и въ этомъ новомъ своемъ расположеши действуютъ и на наши органы чувствъ, вызывая впечатлеше увеличеннаго объема.
Если бросить взглядъ на действ!я этихъ растущихъ клетокъ и клеточныхъ агрегатовъ, то невольно вспомнятся аналогичный явлешя при кристаллизащи. Ледъ, образующейся въ наполненномъ водою сосуде, съ непреодолимою силою разбиваетъ стёнки его; процессъ растрескивашя скалъ въ высокихъ горахъ и во всехъ техъ странахъ, где температура зимою опускается ниже точки замерзатя, обусловливается въ значительной степени замерзашемъ воды, попавшей въ трещины и щели камня. А все же между ростомъ и кристаллизащей есть существенное различ!е. Кристаллы образуются заново изъ жидкаго вещества и растутъ такимъ образомъ, что на ихъ поверхности располагаются маленыйя частицы; растительный же клетки, на- противъ, никогда невозникаютъ прямо изъ жидкихъ веществъ, а всегда при посредстве уже имеющейся налицо организованной живой протоплазмы, и всяк!й ростъ въ области жпвыхъ существъ есть только дальнешее развит!е уже существующаго. Кристаллъ можетъ опять перейти въ безформенную жидкую массу, снова возникнуть изъ этой жидкости, и эта игра превращений можетъ .повторяться безсчетное число разъ; для растетя, наоборотъ, переходъ изъ организованнаго состояшя въ безфор- менное, жидкое равносиленъ смерти, и изъ газовъ и жидкостей, возникшихъ отъ разло- жешя растительныхъ клетокъ, произвольно, т.-е. безъ учаспя живого существа, никогда не можетъ образоваться растительной клетки. Тогда какъ кристаллы, какъ уже выше замечено, растутъ наложешемъ новыхъ частичекъ на поверхности, ростъ про- топластовъ совершается путемъ раздвигашя и внедрешя новыхъ частицъ между уже
имеющимися, и лишь впоследствш известныя части клетки могутъ вырастать посред- ствомъ наложешя при помощи живого протопласта.
Ростъ и теплота.
Содержан1е: Источники тепла. Превращете свЪта въ тепло. — Вл1ян1е тепла на форму и распространение растешй. — Средства, при помощи которыхъ растешя защищаются отъ потери тепла. — Вымерзаше.— Опаливание. — Вычислеше количества тепла, нуж- наго для роста.
Источники тепла. Превращеже св!та въ тепло.
Откуда достаютъ растешя необходимое для ихъ роста тепло? Обдумывая этотъ вопросъ, приходится прежде всего вспомнить объ освобождаемой самимъ растешемъ при его дыхаши теплоте, которая тотчасъ же можетъ найти применеше не только при переносе и обмене веществъ, но и при росте. Кроме того, можно упомянуть еще о теплоте, освобождаемой при дыхаши животныхъ и при различныхъ другихъ быстрыхъ или медленныхъ горешяхъ органическихъ веществъ, которою растешя пользуются иногда непосредственно. Но все это лишь косвенные источники тепла. Тепло, выделяемое при дыхаши растешя, собственно говоря, представляетъ изъ себя только солнечный лучъ, уловленный растешемъ раньше, и въ этомъ смысле все тепло, по скольку оно развивается при жизни растешя, имеетъ своимъ источни- комъ солнце. Теплота, поступающая въ растете изъ почвы, воды и воздуха, также является солнечной теплотою, а потому солнце должно быть признано первичнымъ источникомъ всего тепла, потребляемаго растешемъ.
Было найдено, что солнце посылаетъ на землю троякаго рода лучи, различаю- пцеся продолжительностью колебашй; ихъ называютъ тепловыми, световыми и химическими лучами. Эти троякаго рода колебашя эфира такъ же мало мешаютъ другъ другу на своемъ пути, какъ и круги волнъ, перекрещиваюпцеся на поверхности воды. Мы познаемъ и измеряемъ ихъ на основаши результатовъ ихъ дей- ств!я. Достигнувъ какого-либо тела, живая сила этихъ эфирныхъ волнъ производить работу, которую мы представляемъ себе въ виде движешя частицъ и атомовъ даннаго тёла и которая обнаруживается въ виде тепла, света или химическаго превращешя. Весьма замечательно, однако, то, что въ растеши превращеше строи- тельныхъ матер!аловъ въ организованный вещества и ростъ вызываются лишь темъ родомъ движешя, который мы назвали теплотою. Колебашя, даюпця светъ, о гро- мадномъ значенш которыхъ при образовали строительныхъ матер!аловъ и органическихъ соединешй изъ неорганическпхъ уже было подробно говорено, не въ состоя- ши вызывать такого эффекта, по крайней мере непосредственно; можно даже предположить на основаши некоторыхъ данныхъ, что свётъ несколько задержираетъ и ограничиваетъ ростъ (см. стр. 500). Одно достоверно, что ростъ можетъ происходить даже въ полной темноте, лишь бы только необходимые два фактора его, тур- горъ и теплота, находились налицо. Большинство семянъ и споръ прорастаютъ въ темноте, клетки подземныхъ стеблей и низовыхъ листьевъ, сидяпце глубоко въ земле корни и мицелй грибовъ растутъ въ области, вполне лишенной света. Даже
части растенш, переносимый изъ светлой комнаты въ темную, продолжают! расти тамъ при томъ лишь условш, чтобы и въ темномъ месте оне получали достаточное количество влажности и тепла.
А между темъ, несмотря на все это, очень мнопя наблюдешя говорят! за то, ЧТО Светъ способствует! росту. Один! ИЗ! поразительнейшихъ фактов!, известных! в! этом! отношенш, следующей. Когда растешя культивируются въ двух! местах! одинаковых! по количеству получаемаго тепла, но отличающихся продолжительностью и силою дневного освещетя, то они растут! скорее въ тех! местах!, где светъ действует! на нихъ сильнее и дольше. Так!, напр., на крайнем! севере, въ странах!, где растете освещается ежедневно часов! 20, оно развивается гораздо скорее, чем! в! более южных! широтахъ, где день длится не более 12 часов!, даже в! том! случае, если въ северных! местностях! количество получаемаго тепла сравнительно немного меньше.
Время начала цв-Ьтетя
Аеины, 37° 58' сЪв. шир.
ВЪна, 48° IV сбв. шир.
Хриспашя, 59° 55' сЪв. шир.
Перелеска (Hepatica triloba)
22 января
11 марта
12 апреля
Терновникъ (Prunus spinosa)
5 февраля
18 апреля 1
18 мая
Черешня (Prunus avium)
1 марта
19 апреля
।19 мая
Груша (Pirus communis)
।20 марта
23 апреля
22 мая
‘Барбарисъ (Berberis vulgaris)
,10 апреля
9 мая
6 шня
Черная бузина (Sambucus nigra) . . . .
15 апреля
26 мая
2 шля
Бирючина (Ligustrum vulgare) . .. .
20 апреля
4 1юня
6 ноля
Б-Ьлая лил!я (Lilium candidum) . . . .
|1 мая
24 шня
16 шля
Таблица эта содержит! сравнете известной стадш развитья (именно начала цветенья—его легче всего съ точностью установить) некоторых! распространенней- ших! растешй для Аеинъ, Вены и ХрисПанш. Изъ нея видно, что въ Аеинахъ время цветешя опережает! Вену на 46 дней, а Вена Христ1ан1ю— только на 29 дней. Между тем! разность географических! широт! между Аоинами и Веной 10° 13', а между Веной и Хрисйашей—11° 43', изъ чего следуетъ, что въ Вене растительность должна бы опережать хриспашйскую на 51 день.
Размышляя объ этомъ явленш, легко поддаться искушетю и предположить, что рость является последств!емъ образовашя строительныхъ матер}аловъ изъ неорганической нищи, а ведь этотъ последтй процессъ находится въ прямой зависимости отъ света, такъ что тогда смыслъ таблички быль бы понятенъ. Но съ другой стороны трудно представить себе, чтобы света, которымъ развиваюпцяся растенья пользуются въ Аеинахъ, было бы недостаточно для того, чтобы образовать нужный количества органическаго вещества; ведь данные виды въ Аеинахъ выглядятъ ничуть не хуже, чемъ въ Хрисианш, между темъ какъ, будь наше предположеше вёрно, несоответств!е между приняиемъ пищи, обменомъ и ростомъ должно было бы тотчасъ же броситься въ глаза. Это явлете скорее производить такое впечат лете, будто на севере светъ выгоденъ въ томъ отношенш, что заменяет! тепло. И вотъ, въ этомъ-то и лежитъ решете загадки. Только замена одной силы другою не происходить такъ прямо, непосредственно, а, напротивъ, светъ, до своего воздейств!я на строительный матер!алъ, предварительно обращается въ тепло. Часть падающаго на растете света отражается, другая — поглощается, и вотъ изъ этой части опять- таки некоторая доля идетъ на расщеплете углекислоты и образоваше углеводовъ —
биа, значить, даетъ запасъ химической энерпи, а другая доля обращается въ тепло. Особенно часто бываетъ это съ гЬми солнечными лучами, которые сильно поглощаются хлорофилломъ и антощаномъ, вызывая флюоресценщю этихъ веществъ. Изъ за- дачъ,' достающихся на долю хлорофиллу и антощану, вероятно, иемаловажнуй) роль играетъ превращеше св-Ьта въ тепло. Однако, при этомъ мы опять приходимъ къ’ антощану, этому красящему веществу, о которомъ уже была р^чь на стр. 392 и 486.
До сихъ поръ еще не было упомянуто о томъ, что антощанъ иногда встречается только на нижней поверхности листьевъ. Особенно часто замечается это у многочисленныхъ видовъ растенй, покрывающихъ почву леса; хотя мнопя изъ этихъ растенй принадлежать къ различнййшимъ видамъ, но въ этомъ отношеши они все сходны другъ съ другомъ. Одна группа этихъ растенй имеетъ толстые, почти кожистые, прилегаюпце къ земле, вечнозеленые плосюе листья, отходяпце отъ подзем- ныхъ клубней и корневищъ или даже отъ лежачихъ стеблей. Примерами этой группы могутъ служить Oardamine trifolia, Soldanella montana, Hepatica triloba, Saxi- fraga cuneifolia и распространенное Cyclamen Europaeum, поперечный разрезъ листа котораго изображенъ на таблице при стр. 23. Рядомъ съ ними встречаются и двулетшя, подчасъ даже многолетшя растетя, развиваюпця на отвесномъ стебле своемъ розетку зимующихъ листьевъ, нижняя поверхность которыхъ всегда окрашена въ фюлетовый цветъ, между тймъ какъ друйе листья, появляюпцеся после на цветоносномъ побеге и погибаюпце къ зиме, оказываются совершенно зелеными. Къ этой группе принадлежать преимущественно многочисленныя крестоцветный растенья (напр., Peltaria alliacea, Turritis glabra, Arabis brassicaeformis), затЬмь молочаи (напр., Euphorbia amygdaloides), колокольчиковыя (напр., Campanula persicifolia) и ястребинки (напр., Hieracium tenuifolium). Наконецъ, въ глубине и на опушке леса попадаются еще и многолетшя травы, листья которыхъ опадаютъ, но которыя на вырастающихъ за лето стебляхъ развиваютъ листья съ антощаномъ на нижней поверхности. Таковы, напр., Senecio nemorensis, Valeriana tripteris, Lactuca muralis п много другихъ. Изъ неевропейскихъ видовъ следуетъ упомянуть еще о некоторыхъ традесканщяхъ, бегошяхъ и венериныхъ башмачкахъ, а также о японскихъ камнеломкахъ (Saxifraga sarmentosa и cortusaefolia), нижняя поверхность листьевъ которыхъ окрашена въ темно-фюлетовый цветъ; все эти растешя водятся въ тенистой чаще леса.
Мы уже видели раньше, что антощанъ, являясь защитникомъ хлорофилла, имеетъ большое вл!яше на переносъ веществъ; теперь уместно будетъ поднять во- просъ, не играетъ ли онъ той же роли и въ вышеперечисленныхъ случаяхъ. Можно бы предположить, что фюлетовая сторона листа прежде, въ его юности, обращена была кверху и потомъ, повернувшись, уже сохранила свое положеше, хотя теперь антощанъ уже не играетъ никакой роли. Однако, противъ такого допущешя говорить тотъ фактъ, что у большинства вышеперечисленныхъ растенй антощанъ появляется только, когда соответствующй листъ уже перевернулся, такъ что у многихъ растенй фюлетовая сторона его никогда не была верхнею; значить, въ этихъ случаяхъ раступця въ тйни особи вовсе не нуждаются въ особомъ зонтикй для своего хлорофилла, напротивъ, для нихъ важно, чтобы скудный свйтъ и скудное тепло возможно лучше были уловлены и использованы.
Значить, антощанъ не можетъ въ этомъ случай имйть значешя защитнаго средства для хлорофилла. Напротивъ, все говорить въ пользу того предположешя, что
Источники ТЕПЛА. ПРЕВРАЩЕНИЕ СВЪТА ВЪ ТЕПЛО. 525 антощанъ, развивающйся на нижней поверхности листа, поглощаетъ св!тъ и переводить его въ тепло. Св!тъ, поиадающш, пройдя сквозь св!жш листъ, на опавппе мертвые листья л!сного назема, былъ бы безполезенъ для нихъ; превращенный же антощаномъ въ тепло, онъ, напротивъ, оказываетъ растешю услугу и можетъ им!ть благопр!ятное вльяше на ростъ сос!днихъ кл!токъ, а также, в!роятно, и на переносъ и обм!нъ веществъ. Для в!чнозеленыхъ листьевъ н!которыхъ л!сныхъ растешй подобный слой антощана на нижней поверхности листа доставляетъ еще и ту выгоду, что и въ бол!е холодные перюды года каждый лучъ солнца утилизируется такъ хорошо, какъ только это можно себ! представить. Такое объяснеше соответствуешь также и тому факту, что листья деревьевъ, кустарниковъ и высокихъ многол!тниковъ, удаленные отъ земли и обращенные нижними своими поверхностями къ другимъ листьямъ, никогда не окрашены антощаномъ въ фюлетовый цв!тъ; кром! того, у многол!тни- ковъ, несущихъ, кром! стеблевыхъ, еще и розетку прикорневыхъ листьевъ, антощанъ содержать только посл!дше. Часть св!та, не находящая себ! прим!нешя въ верх- нихъ листьяхъ и пропускаемая ими, такимъ образомъ идетъ растешю на пользу при посредств! нижележащихъ листьевъ; только св!тъ, прошедппй сквозь посл!дшй слой листьевъ, былъ бы потерянъ для растешя, во изб!жаше чего эти именно листья и снабжены на нижней поверхности антощановымъ слоемъ.
Подобно растешямъ л!сныхъ чащъ д!ло обстоитъ также и у т!хъ растешй, листоподобный стебель или дисковидные листья которыхъ плаваютъ на поверхности воды. Зеленыя пластинки ряски (напр., Lemna polyrrhiza), лягушечника Hydro- charis morsus ranae), вилларсш (Villarsia nymphoides), кувшинокъ (напр., Nym- phaea Lotus и thermalis) и прелестной Victoria regia показываюсь диковинную двойную окраску—сверху он! св!тлозелены, а снизу ф!олетоваго цв!та. Зд'Ьсь, конечно, также не можетъ быть и р!чи о защит! хлорофилла антощаномъ—онъ просто содержится въ растеши, чтобы обращать св!тъ въ тепло и способствовать росту. Иначе проходяпцй сквозь листья въ воду св!тъ былъ бы совершенно потерянъ для растешя, такъ какъ вс! перечисленные виды им!ютъ исключительно плaвaющie листья.
Когда антоц!анъ образуется не только на нижней, но и на верхней сторон! листьевъ, онъ, конечно, прежде всего является защитни- комъ хлорофилла и способствуетъ переносу и обм!ну веществъ; однако, и въ этомъ случа! способность его обращать св!тъ въ тепло, безъ сомн!шя, остается въ полной сил!. В!роятно даже, что значеше антощана состоитъ не только въ задержи- ваши вредныхъ для обм!на веществъ лучей, но и въ превращены св!товыхъ ко- лебанш въ тепловыя. За это, по крайней м!р!, говорить тотъ фактъ, что, при не- достатк! другихъ источниковъ тепла, антощанъ развивается и на верхней сторон! листа; вообще листья и стебли растешй въ такихъ м!стахъ густо окрашены въ красный или фюлетовый цв!тъ. Множество м е л к ихъ однол!тнихърасте- нiй, начинающихъ развиваться раннею весною при нпзкой температур! (напр. Saxifraga tridactylites, Hutchinsia petraea, Veronica praecox и Androsace maxima) обыкновенно покрыты антощаномъ на вс!хъ своихъ растущихъ частяхъ; точно также и проростки, вырастаюппе изъ подъ земли при низкой температур!, и прежде всего горныя растен!я, жи- вущ!я вблизи границы в!чныхъ сн!говъ, богато снабжены антощаномъ какъ съ верхней, такъ и съ нижней стороны листьевъ. Листики и стебли темнаго альшйскаго очитка (Sedum atratum) и многочисленныхъ горныхъ мытниковъ (напр..
Pedicularis incarnata, rostrata, recutita и др.) окрашены въ темно-фюлотовый цв!тъ и притомъ даже въ томъ случай, когда о защит! хлорофилла не можетъ быть и рйчи. Очень интересно еще и то явлете, что мнопе распространенные злаки (напр., Aira caespitosa, Briza media, Festuca nigrescens, Milium effusum, Poa annua и nemoralis), цв!точныя чешуйки которыхъ въ долин! св!тло-зелены, на горахъ развиваютъ въ этихъ чешуйкахъ антощанъ, такъ что колоски и метелки, ихъ кажутся тогда фшетовыми и сообщаютъ даже своеобразный характеръ всей м!стности. Притомъ эта окраска выступаетъ т!мъ рельефн!е, ч!мъ ближе данныя растетя придвигаются къ сн!говой линш и ч!мъ сильн!е освйщеше въ той или другой м!стности. Какъ на защитное средство для хлорофилла въ этомъ случа! на антощанъ смотр!ть нельзя, такъ какъ чешуйки содержать крайне мало хлорофилла и такъ мало участвуютъ въ образовали органическихъ веществъ, что, если- бы этихъ хлорофильныхъ зеренъ и вовсе не было, растете могло бы развиваться безъ всякаго ущерба.
Зато можно представить себ!, что, благодаря д!йств!ю большого количества антощана, сильный св!тъ этихъ возвышенныхъ странъ превращается въ тепло, что это тепло достигаетъ завязи, лежащей подъ чешуйками, и д!йствуетъ тамъ въ бла- гопр!ятномъ смысл! не только на обмйнъ и переносъ веществъ, но и на развипе с!мени. Точно также обстоять д!ло у многочисленныхъ горныхъ осокъ и ситни- ковъ, цв!ты которыхъ покрыты темнофюлетовыми, почти черными кроющими чешуй- камп (напр., Carex nigra, atrata, aterrima, Juncus Jacquinii, trifilus, castaneus); н!которыя уклонешя въ окраск! в!нчиковъ, наблюдаемыя у альшйскихъ растешй, в!роятно, объясняются подобнымъ же образомъ. Какъ изв!стно, мнопя растетя горныхъ м!стностей и дальняго с!вера окрашены антощаномъ въ сити или красный цв!тъ, тогда какъ въ теплыхъ долинахъ или бол!е южныхъ странахъ они оказываются б!лыми. Наиболйе зам!чательны въ этомъ отношеши качимъ (Gypsophila repens), безстебельная колючка (Carlina acaulis) и, въ особенности, н!которыя зон- тичныя растетя, площадь распространетя которыхъ въ горизонтальномъ и вертикаль- номъ (на Альпахъ до 2500 метровъ) направлеши очень обширна; таковы, напр.. Pimpinella magna, Libanotis montana, Chaerophyllum Cicutaria и Laserpitium lati- folium. Такъ какъ доказано, что окраска цв!товъ им!етъ большое вл!яше на привлечете нас!комыхъ, то въ этомъ случа! можно было бы вид!ть причину ея именно въ этомъ ея свойств!.. Не отрицая этого вполн!, нельзя, однако, исключать и другой возможности объяснешя, именно того, что въ этихъ цв!тахъ антощанъ "играетъ ту же роль, что и въ чешуйкахъ злаковъ, осокъ и ситниковъ, и что въ альшйскихъ странахъ недостатокъ непосредственнаго тепла замйняется т!мъ, которое добывается изъ св!товыхъ лучей при посредств! антощана. Въ пользу такого предположешя говорить и другое обстоятельство, именно то, что мнопя растетя, даюнця теплымъ л!томъ б!лые цв!ты, какъ, напр., Lamium album, позднею осенью, при вторичномъ цв!теши въ сравнительно холодную пору, развиваютъ цв!ты, верхняя часть которыхъ окрашена въ красный цв!тъ; точно также зимою и въ холодных! м!стахъ язычковые цв!ты многихъ сложноцв!тныхъ, напр. маргаритки (Bellis perennis), оказываются окрашенными въ красный цв!тъ съ той стороны, которая у открытой головки обращена къ земл!, а у закрытой къ небу.
Вл1ян<е тепла на Форму и распространено растешй.
На высокихъ горахъ, вблизи в4чнаго снега, вообще тамъ, где тепла приходится яа долю растешя мало, рядомъ съ чрезвычайнымъ обил!емъ антощана, обращаетъ на себя внимаше еще и то обстоятельство, что растен!я бываютъ очень низкими, вер-
Стволы и вфтви алыийскихъ ивъ, прижимающееся къ землФ. Северный склонъ горы Блязеръ въ ТиролФ. Ср. текстъ, стр. 528.
нее прижимаются къ земле. Обыкновенно это явлеше объясняютъ себе большой массою снега, покрывающей на этихъ холодныхъ вершинахъ растешя въ продол- жен!е долгой зимы; думаютъ, что альпшсшя растешя защищаются такою формою своихъ частей отъ опасностей придавливашя листьевъ и стеблей снежнымъ покровомъ. Что снежный покровъ играетъ некоторую роль въ форме и направленш стеблей, въ этомъ врядъ ли можно сомневаться, и на следующихъ страницахъ д4йств!е еге будетъ подробно описано на особенно поучительномъ примЬрб, на сосновомъ стланце.
Однако прижимаше альшйскихъ растешй къ земле можетъ быть отчасти сведено еще и къ другимъ причинамъ. Кто думаетъ, что снйжныя массы растутъ въ мощности по мере поднятая надъ уровнемъ моря, тотъ жестоко ошибается. Массы выпадающаго снега увеличиваются только до 2500 метр., значить, только до верхней границы кустарниковыхъ лесовъ изъ сосноваго стланца, карликоваго можжевельника, альшйскихъ розъ и ольхъ, выше же количество осадковъ уменьшается, а на высоте 3000 метр. снега не больше, чемъ внизу въ долинахъ. Тамъ, где зимшй снежный покровъ достигаетъ въ горахъ наибольшей своей мощности, еще высятся деревья; тамъ стоять ели, лиственницы и кедры, и упрупя, наклоненныя книзу ветви ихъ способны выносить значительныя количества снега, не надламываясь и не трескаясь. Однако, сильно удлиненные, крепко прижатые къ земле стебли и ветви альшйскихъ ивъ (Salix serpyllifolia, retusa, Jacquiniana, reticulata), изображеше которыхъ помещено на стр. 527, поднимаются значительно выше границы лесовъ и достигаютъ такой высоты надъ уровнемъ моря, гдЪ массы снега уже убываютъ и ни въ какомь случай не больше техъ, къ которымъ привыкли въ долинахъ. А тамъ, какъ известно, берега рекъ даютъ пр!ютъ ивамь съ прямыми стволами въ несколько метровъ вышиною. Надо обратить внимаше еще и на то, что стволы альшйскихъ растенш часто прижимаются и къ отвес- нымъ скаламъ, где снегъ не можетъ вовсе удержаться, а потому не въ состояши оказывать давлешя на стволы и ветви. Красивая тимьянолистная ива (Salix serpyllifolia) даже съ особенной любовью прижимается къ отвбснымъ скаламъ и покрываетъ ихъ настоящимъ ковромъ, а карликовая крушина (Rhamnus pumila) водится исключительно на крутыхъ утесахъ, где она пускаетъ корни въ узшя щели между камнями и, продолжая оттуда расти въ верхъ, покрываетъ утесъ подобно плющу.
Во всехъ этихъ случаяхъ не можетъ быть и речи о вл!яши давленья снега на форму растешя, и потому необходимо отыскать другое объяснеше причины этой формы,. Можетъ быть, сильные ветры препятствуютъ появлешю въ этихъ местностяхъ высоко- ствольныхъ деревъ? Когда видишь, какъ туманъ и рои облаковъ мчатся надъ вершиною горы, то легко составить себе понятае о силе воздушныхъ теченш, царящихъ на этихъ высотахъ, а кто самъ хоть разъ перенесъ бурю на гребне высокой горы, тотъ съумеетъ разсказать кое-что о лютости могучихъ горныхъ ветровъ. И все же было бы ошибкою думать, что сила бури на вершинахъ значительнее, чемъ вообще въ холмистыхъ местностяхъ. Для многихъ вйтровъ доказано даже, что они усиливаются по M^pi того, какъ спускаются съ гребня горы въ долину. На вершинахъ Альпъ фенъ иногда кажется совершенно слабымъ ветеркомъ; однако, скорость его возрастаетъ по мере того, какъ уменьшается высота; въ долине онъ превращается иногда въ свирепый ураганъ, и дёйсте его въ этомъ случае крайне разрушительно. Следовательно, если бы причина отсутств!я высокихъ деревьевъ на горахъ заключалась въ томъ, что ветры могли бы ихъ тамъ валить, то въ смежныхъ долинахъ высокихъ деревьевъ не должно было бы и вовсе существовать, между темъ какъ на деле они тамъ есть, какъ известно.
Значить, такое прижимаше древесныхъ породъ къ земле не объясняется при- способлешемъ къ давлешю снега или къ действ!ю бурь, а исключительно однимъ фактомъ: въ высокихъ альшйскихъ местностяхъ почва, сравнительно, гораздо теплее воздуха, и растешя этимъ-то и пользуются. Многочисленный измеренья на различ-
ныхъ высотахъ тирольскихъ Центральныхъ Альпъ показали, что средняя температура почвы по сравнена съ воздухомъ увеличивается при высотб въ
1000 метр, на 1,5° 1900 метр, на 3,о° 1300 „ „ 1,7° 2200 „ „ 3,6° 1600 „ „ 2,4° .
такъ что, значить, почва относительно тбмъ теплбе, чбмъ выше поднимаешься по склону горы. Конечно, земля вообще всегда поглощаетъ гораздо болбе солнечныхъ лучей, чбмъ воздухъ, но столь значительную разницу между этими температурами можно объяснить только тбмъ, что по направлешю вверхъ сила солнечнаго нагрбвашя (инсолящи) увеличивается. А почему это происходить опять-таки понять не трудно: слои воздуха, поглощаюпце солнечные лучи, дблаются по мбрб подняпя вверхъ все менбе и менбе плотными или, выражаясь популярнбе, воздухъ становится все рбже и. рбже. Известно также, что и водяной паръ поглощаетъ солнечные лучи, а такъ какъ количества его убываютъ по мере поднята быстрее, чбмъ плотность воздуха, то, следовательно, вместе съ этимъ должна расти и сила инсолящи (освбщешя и нагрб- вашя солнечными лучами почвы). Было вычислено, что на вершине Монблана (4810 метр.) сила солнечныхъ лучей на 26% больше, чемъ на уровне Парижа, и что на высоте 2600 метр, надъ уровнемъ моря химическое дбйств!е солнечныхъ лучей на 11% больше, чбмъ надъ самимъ моремъ. Все, чему благопр!ятствуетъ такая инсо- лящя, потому должно особенно рельефно бросаться въ глаза на вершинахъ горъ; въ особенности почва обнаруживаетъ иногда замечательно высокую температуру. На Пикъ-дю-Миди (2877 метр.)въ ясный сентябрьсшй день температура почвы достигала 33,8°, хотя на воздухе было только 10,1° и оказалось, что эта почва была почти вдвое сильнее нагрета, чемъ внизу въ Баньерб, лежащемъ на 2326 метр. ниже. На горб Дьяволецца (въ Швейцар1и) на высоте 2980 метр, освещенный солнцемъ тер- мометръ съ закопченнымъ шарикомъ въ вакууме показывалъ 59,5°, между темь какъ въ то же самое время температура воздуха въ тени равнялась 6°. Въ Гималай- скихъ горахъ на высоте 3000 метровъ надъ уровнемъ моря зачерненный термометръ показываетъ на солнце иногда градусовъ на 40—50 больше чемъ въ тени, а разъ въ 9 часовъ утра зачерненный термометръ показывалъ 55,5°, въ то время какъ температура затбненнаго снега рядомъ равнялась — 5,6°. Въ Лэ (Тибетъ) на 3517 метрахъ зачерненный термометръ въ вакуумб показывалъ даже 101,7°, т.-е. почти на 14° болбе температуры кипящей воды, такъ какъ въ этихъ высотахъ она кипитъ при 88° Ч
Теперь понятно, почему горныя растешя, которымъ приходится жить прп такихъ условгяхъ, прижимаются къ почвб, вбрнбе понятно, что только тб растешя въ состоя- ши выдерживать этотъ климатъ и развиваться, которыя умбютъ пользоваться всбми возможными источниками тепла, какъ бы отыскиваютъ себб теплое ложе и прптиски- ваются своими стволами и вбтвями къ освбщаемымъ солнцемъ камнямъ п темному назему, заполняющему щели въ скалахъ. Растен1я, привыкппя воздвигать свои
1 Зачерненный шарикъ термометра употребляется для изм^решя степени инсолящи, такъ какъ обыкновенный блестяпцй шарикъ отражаетъ слишкомъ много лучей. Обыкновенно его пом^щаютъ въ трубку, изъ которой выкачивается воздухъ (вакуумъ), чтобы совершенно уединить отъ вл!яшя внешней среды. Вообще же ташя измЪрешя производятся съ помощью особыхъ приборовъ, назыв. рад!ометрами, различныя конструкщи кото- рыхъ см. въ учебникахъ метеоролопи Лачинова и др. Прим, терев. Г.
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растений, т. I. 34
крЬшпе стволы высоко въ воздушный океанъ, не могли бы успешно развиться въ этихъ услов!яхъ и мало-по-малу должны были бы уступить место бол'Ье выносливымъ, при- земистымъ видамъ.
Возрасташе разности температурь почвы и воздуха по мЬре возвышешя надъ уровнемъ моря проявляется и еще въ одномъ факте, который неоднократно наблюдался и обсуждался, но не всегда правильно истолковывался. Верескъ (Calluna vulgaris), весьма распространенный какъ въ пр!альшйскихъ низменностяхъ, такъ и высоко на горахъ, въ Истрш, близъ Мошеницы, на берегу моря, цв’Ьтетъ обыкновенно въ концЬ 1юля, а въ ВЬнб, на 200 метровъ высоты, въ середине августа. Если бы это запаздывание на две недели могло служить масштабомъ и для дальнейшего поднят!я на гору, то, по вычислешю, время цвЬтешя этого растешя на высотЬ 1200 м. приходилось бы на конецъ октября, а на 2000 м. — на конецъ декабря. На самомъ же делЬ верескъ цв’Ьтетъ въ тирольскихъ Центральныхъ Альпахъ на высоте 1200 м. обыкновенно уже во второй половине поля, т.-е. раньше, чемъ въ окрестностяхъ ВЬны и, приблизительно, въ то же самое время, какъ и на берегу моря, а на 2000 метр, высоты цветами этого растешя можно любоваться уже въ начале сентября. Сравнешя времени расцвЬташя альшйскихъ растешй, культивируемыхъ въ ботаниче- скомъ саду города Иннсбрука, съ временемъ, когда тё же виды раскрываютъ свои цвЬты на различныхъ высотахъ сосЬднихъ горъ, показали, что для высоты отъ 500 до 1000 метровъ разница въ срокахъ цвЬтешя достигаетъ 25 дней, отъ 1000 до 2000—приблизительно 18 дней, а отъ 2000 до 3000 м.—всего 14 дней. Это явлеше можно объяснить только более интенсивной инсоляц!ей и связан- нымъ съ нею усиленнымъ нагрЬван!емъ почвы сравнительно съ воз- духомъ въ высокихъ областяхъ. Дополнительно слЬдуетъ еще упомянуть и о томъ, что въ долинахъ у всехъ растеши листья крупнее и стебли выше, чЬмъ на горахъ. Въ то время какъ верескъ (Calluna vulgaris) на морскомъ побережьи Ист- р!и образуетъ значительные кустарники съ приподнятыми ветвями, онъ на высотЬ 2000 м. представляетъ изъ себя низкорослый кустикъ, деревянистые стволы котораго прижимаются къ скалЬ или стелятся по черному назему.
Действ1емъ солнечныхъ лучей объясняется и та противоположность въ характере растительности, которую такъ часто приходится отмечать на разныхъ склонахъ одной и той же горы. На солнечномъ склоне температуры почвы, а следовательно и прилегаю- щаго къ ней непосредственно слоя воздуха, гораздо выше, чЬмъ на тЬнистомъ склонЬ, а потому чуть не рядомъ наблюдаются значительныя различ!я во флоре. Въ Иннсбруке производились въ продолжеше трехъ лбтъ измЬрешя надъ температурою почвы на глубине 80 см. вокругъ уединеннаго конусообразнаго песчанаго холма; полученные результаты дали слЬдуюпця средшя цифры для восьми главныхъ направлен^ компаса: СЪверъСЪверо-востокъВостокъЮго-востокъЮгъ Юго-западъЗападъСЬверо-западъ
15,8°17,о°18,6°19,7°19,з°18,3°18,5°16,о0
Значить, разность между юго-востокомъ и северомъ болЬе 4°. Но въ связи съ этимъ находится и подняне или понижете границы растительности на разныхъ склонахъ горы. На освещаемыхъ склонахъ растешя поднимаются гораздо выше, чЬмъ на зате- ненныхъ или лишь кратковременно освЬщаемыхъ, и разность между высшими пределами на северной и юго-восточной стороне колеблется между 200 и 300 метрами. Нередко случается, что на сЬверномъ склоне растешя поднимаются только до 2000 метр., на южномъ же доходятъ до 2400 м. При этомъ бросается въ глаза, что про-
тивоположность между границами растенш на разныхъ склонахъ одной и той же горы увеличивается съ высотою. Въ этомъ отношеши интересно сравнить букъ съ елью. Буковыя деревья (Fabus silvatica) въ северо-тирольскихъ известновыхъ Альпахъ достигаютъ въ среднемъ высоты въ 1430 м., при чемъ на солнечной стороне къ этому числу надо прибавить, приблизительно, 149 м., а на теневой—убавить 112 метр., такъ что разность высотъ достигаетъ на различныхъ склонахъ для бука 261 метр. Ель (Abies excelsa) въ среднемъ доходитъ въ той же местности до высоты 1777 м.; на солнечномъ склоне горы она поднимается на 185 м. надъ этимъ сред- нимъ числомъ, а на теневомъ—отстаетъ на 125 м., следовательно, для ели разность достигаетъ 310 м. Въ то время какъ на высоте 1300—1600 м. эта разность выражается числомъ 216, на высоте 1600—1900 м. она достигаетъ, какъ сказано, 310 м., что можетъ быть объяснено только возрасташемъ напряжешя солнечныхъ лучей по мере возвышешя надъ уровнемъ моря.
Изъ всего этого ясно, до какой степени растительный м!ръ приспособляется къ температурнымъ условгямъ, пользуясь малейшими преимуществами, вслЬдств!е чего не только форма, но и распространеше растенш тесно связаны съ тепловыми условгями данной местности.
Средства, при помощи которыхъ растешя защищаются отъ потери тепла.
Если растешя обладаютъ известными приспособлешями, имеющими целью по возможности утилизировать внЬшшя услов!я такъ, чтобы растущимъ частямъ доставалось какъ разъ потребное имъ количество тепла, то надо ожидать и существовашя приспособлешй, защищающихъ ихъ отъ избытка тепла или же разсчитанныхъ на то, чтобы разъ усвоенное тепло не терялось. Если бы вся теплота, воспринятая расте- шемъ въ продолжеше дня, ночью лучеиспускалась на воздухъ, то это ни въ какомъ случае не было бы экономно. Известно ведь, что ростъ происходить и ночью; неко- торыя части растешя ночью растутъ даже сильнее, чемъ днемъ, и для нихъ такое чрезмерное ночное лучеиспускаше было бы, наверно, очень вредно.
И действительно, въ приспособлешяхъ, имеющихъ целью защищать растеше отъ чрезмерной потери тепла, нетъ недостатка. Насколько эти приспособлешя совпа- даютъ съ другими, регулирующими испареше, они были достаточно выяснены въ сво- емъ месте. Мы остановимся здесь лишь на приспособлешяхъ, имеющихъ особый интересъ въ качестве защитныхъ средствъ отъ чрезмерной потери тепла, при чемъ условгя испарешя не играютъ никакой роли или отходятъ на задшй планъ.
Прежде всего въ этомъ отношеши надо вспомнить о цветахъ, которые растутъ сравнительно крайне быстро, требуя для своего развитая много тепла, обычные же способы защиты отъ холода для нихъ не подходящи, такъ какъ пришлось бы ограничить другая, более важныя задачи цветка. А между темъ, именно, цветы больше всего и нуждаются въ защите отъ потери тепла. Задержка въ развитая лепестковъ, препят- ств1е къ развитаю пыльцы въ тычинкахъ, запоздалое выделеше меда и т. д.—все это легко можетъ задержать оплодотвореше и плодоношеше, п тогда зря пропадаетъ вся годичная работа растешя. Между темъ какъ разъ на открытыхъ солнцу местахъ, днемъ получающихъ много тепла, а ночью сильно его лучеиспускающихъ, и развивается больше всего цветовъ, которые, при резкихъ колебашяхъ температуры, легко 34»
могутъ потерпеть отъ холода. Чтобы избежать этого, цветочный почки и сами цветы часто бываютъ висячими, колокольчатыми и трубчатыми, или же принимаютъ видъ шлема, башлыка или зонтика, прикрывая собою тычинки и пестики, сидяпце тогда словно въ нише. Въ этихъ укромныхъ утолкахъ последше сравнительно хорошо защищены отъ потери тепла—покрайней мере ночное лучеиспускаше не можетъ быть здесь слишкомъ сильно. Только сами покровы, представляюпце изъ себя крышу, теряютъ ночью значительную часть полученнаго днемъ тепла; но для нихъ это не такъ опасно: они достигли уже нормальной своей величины и не нуждаются въ теплоте для роста; кроме того, они зачастую покрыты воздухоносными волосками или же превращены въ пергаментовидныя или бумагообразныя чешуйки, при чемъ имъ уже нечего бояться охлаждешя. Въ свешивающихся колокольчикахъ даже подъ утро, къ восходу солнца, температура воздуха на 1—2 градуса выше температуры окружающаго воздуха (ср. стр. 505); воздухъ держится здесь, какъ въ водолазномъ колоколе, всю ночь, что во всякомъ случае очень выгодно для укрытыхъ тамъ пыльниковъ, рылецъ и нектарниковъ, нуждающихся въ тепле.
Во многихъ случаяхъ цветочный почки и молодые цветы поникаютъ лишь на время. Особенно бросается это въ глаза у некоторыхъ зонтичныхъ, каковы, напр., Falcaria Rivini и Baucus Carota. Какъ только солнце закатится, стебли этихъ расте- шй, несупце молодые зонтики, крючковидно сгибаются, такъ что цветочныя почки, днемъ обращенныя къ солнцу, теперь повернуты къ земле, а мелко -разсеченные листья обвертки прикрываютъ все^соцвейе словно зонтикомъ. Этотъ мелко-разсечен- ный покровъ лучеиспускаетъ ночью теплоту безъ вреда для себя, находящаяся же подъ нимъ цветочныя почки такимъ образомъ оказываются хорошо защищенными отъ губительной для нихъ потери тепла—полученное за день въ нихъ если и не вполне, то отчасти сохраняется. При восходе солнца поникппе зонтики цветовъ быстро поднимаются; крючковидные стебельки соцвЬтй снова выпрямляются, и цветочныя почки снова обращены къ солнцу, какъ это наглядно видно на изображеши обыкновенной моркови (Baucus Carota) въ рпс. 1 и 2 стр. 533. Позже, когда уже произошло оплодотвореше и развиваются плоды, необходимости защищать пыльники и рыльца отъ холода уже нетъ, и потому перюдическаго поникашя соцвепя по вечерамъ уже не замечается. Подобно описаннымъ зонтичнымъ, обстоитъ дело для цвёточныхъ головокъ многихъ скабюзъ (напр., Scabiosa lucida и Columbaria) и у отдбльныхъ цветовъ трехцветной ф!алки (Viola tricolor), изображена которой днемъ и ночью находятся рядомъ съ морковью на рис. 3 и 4 стр. 533.
Впрочемъ, необходимо подчеркнуть, что поникаше цветовъ и соцве-пй вызывается иногда совершенно другими причинами. У многихъ маковъ, сложноцветныхъ, подорожниковъ, губоцветныхъ и камнеломокъ (напр., Papaver, Leontodon, Plantago maritima, Mentha silvestris, Saxifraga Aizoon) цветы и соцвейя свешиваются только въ молодости. Въ этомъ перюде жизни цветоносы ихъ еще не достигли своей нормальной величины. Ткань этихъ стебельковъ должна оставаться способною къ росту, она еще сочна и мягка, и отвесное положеше не было бы особенно выгоднымъ для растешя въ этомъ возрасте, такъ какъ обусловило бы отвердеше тканей молодого цветоноса. Что поникаше цветовъ и соцветй, о которомъ здесь идетъ речь, можетъ стоять также въ связи съ защитой отъ росы и дождя, объ этомъ речь еще впереди. Во многихъ случаяхъ все три выгоды достигаются этимъ явлешемъ сразу.
Очень своеобразное защитное приспособлено отъ ночного лучеиспускаИя наблю-
Средства, которыми растешя защищаются отъ потери тепла. 533 дается у проростковъ сбменныхъ растен!й, несущихъ двб сбмянодоли (ср. стр. 10 и 11). Пока зародышъ, окруженный защитными оболочками, покоится какъ- бы въ летарпи, эти дв6 сбмянодоли сложены вмбстб своими верхними сторонами; позднее, когда уже начинается прорасташе, когда корешки проникаютъ въ землю, а оболочка сбрасывается, обб сймянодоли раздвигаются, поворачиваются къ небу верхними сторонами своими, и теперь надземную часть проростка можно сравнить съ раскрытою книгою. Въ этомъ положенш широгая стороны сбмянодолей открыты солнцу, оно ихъ освбщаетъ и нагрбваетъ, и въ нихъ, если он! уже окрашены въ зеленый цв4тъ, можетъ происходить образоваше органическихъ веществъ изъ неорганическихъ.
Пер1одическое поникан!© цв-Ьтовъ и соцв'ЬтЛй: 1) Зонтикъ моркови въ дневномъ и 2) въ ночномъ положенш; 3) цв'Ьтокъ трехцв-Ьтной ф!алки въ дневномъ и 4) въ ночномъ положенш. Ср. текстъ, стр. 532.
Таш сЬмянодоли иногда увеличиваются въ объема и растутъ, совершенно какъ обыкновенные листья. И вотъ, для такихъ-то зеленыхъ сбмянодолей, наверно, было- бы очень невыгодно терять ночью вполне или хотя бы отчасти усвоенную днемъ теплоту. Особенно въ мбстностяхъ, гдЬ большинство сЬмянъ прорастаетъ при низкой температурб, въ концб зимы, когда ночи еще длинны и холодны, тепло надо особенно экономить, избегая ночью лучеиспускашя его сбмянодолями. Это и достигается такимъ образомъ, что раскрытия и обращенныя днемъ своими широкими сторонами къ небу сЬмянодоли посл4 захода солнца снова складываются и принимаютъ то самое положе- ше, какое онЪ занимали въ покоящемся обмени. Благодаря этому маневру, обб сбмяно- доли оказываются обращенными къ небу своими узкими краями, п ночное лучеиспу- скаше тепла сводится къ возможно низкой степени. Такое движете сбмянодолей совершается въ ясный безоблачный вечеръ и въ открытыхъ мбстахъ быстрее, чбмъ въ пасмурную погоду и въ мбстахъ, защищенныхъ природною крышей изъ ветвей деревь- евъ. Посредствомъ этого движешя достигается и еще одна выгода, именно та, что
маленьме листочки, сидяпце между сбмянодолями, защищаются на ночь. Разъ наступило утро и опасность чрезмерной потери тепла миновала, сбмянодоли снова раскрываются, чтобы купаться въ теплыхъ лучахъ вешняго солнца. Такое закрываше и раскрываше сбмянодолей наблюдается чаще всего у бобовыхъ, кислицъ, тыквъ, огур- цовъ и дынь, у подсолнечника и помидора, у видовъ Mimulus, Mirabilis, Agrostemma и еще многихъ другихъ.
Изменен!© положен!я листочковъ сложныхъ листьевъ: 1) листъ Mimosa Lindheimeri въ дневномъ и 2) въ ночномъ положенш; 3) листъ Amorpha fruticosa въ дневномъ и 4) въ ночномъ положенш; 5) листъ Coronilla varia въ дневномъ и 6) въ ночномъ положенш; 7) листъ Tetragonolobus siliquosus въ дневномъ и 8) въ ночномъ положенш. Ср- текстъ, стр. 534 и 536.
Подобныя измбнешя въ положенш листа, как!я мы нашли у сЬмянодолей, замечаются во многихъ случаяхъ и у такъ наз. сложныхъ листьевъ. Подъ име- немъ сложныхъ листьевъ подразумевают таше, которые несутъ на общемъ черешке маленьюе листочки въ перистомъ или лучевидномъ расположенш, причемъ различают еще просто- и двоякосложныя формы, смотря по тому, несет ли листочки только одинъ черешокъ (рис. 5), или же онъ распадается на несколько черешковъ (см. рис. 1). При лучевидномъ (пальчатомъ) расположенш листочковъ отличаютъ, смотря по числу сидящихъ на конце общаго черешка листочковъ, тройчатые (рис. 7), четверные, пятерные и т. д. листья. Эти сложные листья въ случаяхъ, упомя-
нутыхъ на стр. 331, въ теплыя ночи раскрыты, а въ полдень, въ палящей зной, складываются. Въ громадномъ же большинства случаевъ, особенно когда ночью бы- ваетъ охлаждеше, наблюдается какъ разъ обратное явлеше. Во время солнечнаго шяшя пластинки листочковъ располагаются бол^е или менбе параллельно землб, верхняя сторона ихъ обращена къ небу, и лучи прогрйваютъ ее превосходно. Если бы такое положеше сохранялось и на ночь, то пластинки листьевъ должны были бы лишиться ночью массы тепла. Чтобы избежать этого, они складываются попарно наверхъ или внизъ и становятся, такъ сказать, ребромъ. Оттого широшя стороны ихъ становятся отвесными, и въ такомъ положеши для нихъ обезпечена защита отъ чрезм^рнаго лучеиспускашя тепла въ продолжеше ночи.
Для того, чтобы такое движете могло имбть Micro, при основаны cooTBiT- ствующихъ листиковъ, а иногда и всего листового черешка сидитъ своеобразная сочная клеточная ткань, вздутая, напухшая или узловатая съ виду: Ее называютъ сочленнымъ узломъ или сочленнымъвздугоемъ; съ виду она часто напоминаетъ коротте толстые листовые черешки. Каждое такое вздупе состоитъ изъ тонкостбнныхъ паренхимныхъ кл4токъ, которыя окружаютъ тяжъ изъ нicкoлькиxъ сосудистыхъ пуч- ковъ, образующей потомъ среднюю жилку листа. Пока этотъ тяжъ остается окру- женнымъ вздут!емъ, части его нiжны, очень гибки и не деревенбютъ, а надъ нимъ онъ теряетъ эти свойства, дiлaeтcя твердымъ и кр4пкимъ и образуетъ Hi4ro вродЬ основного стержня для всего листочка, при чемъ каждое движете этой средней жилки должно сопровождаться соотв4тствующимъ движетемъ и всего листа.
Чтобы ясно представить ce6i, какимъ образомъ происходитъ при посредства этихъ сочленныхъ вздупй движете всего несомаго ими листочка, представимъ ce6i прямую палку, сгибающуюся только при основаши и зажатую тамъ между двухъ пружинъ. Пусть давлеше этихъ пружинъ одинаково, такъ что палка удерживается, благодаря ему, въ свемъ oтвicнoмъ положены. Если давлеше одной изъ пружинъ ослабнетъ, то палка наклонится и притомъ въ сторону уменьшившагося давлешя. Пусть загЬмъ давлеше съ этой стороны достигнетъ прежней силы, и палка снова встанетъ на прежнее Micro. И вотъ, если представить ce6i на MicTi этой палки листикъ, черезъ который тянется средняя жилка, напоминая собою нашу палку, а вместо двухъ пружинъ двб противолежапця половины тургесцирующей клеточной ткани, то при рав- HOMipnoMb давлены со стороны лежащаго при основаши листика паренхимнаго со- членнаго вздуПя листикъ будетъ стоять прямо; но лишь только тургоръ кл4токъ взду- Пя, всл,Ьдств1е увеличивающейся влажности, станетъ усиливаться на одной половин^, то эта часть будетъ удлиняться, набухать, станетъ выпуклой и будетъ давить на другую половину; та, напротивъ, сожмется, cдiлaeтcя вогнутой, а лежапцй между этими двумя частями сосудисто-волокнистый тяжъ согнется, и листикъ, средняя жилка котораго есть не что иное, какъ продолжеше этого тяжа, склонится также къ той CToponi сочленнаго вздуйя, которая стала вогнутой. Если усплеше тургора происходитъ то на одной, то на другой пoлoвинi сочленнаго вздупя, то и листики будутъ склоняться то на одну, то на другую сторону, а если средняя жилка была горизонтальна, то листъ будетъ то подыматься, то опускаться. При этомъ надо заметить, что листъ, собственно говоря, относится ко всему этому совершенно пассивно и что силы, заставляющая его двигаться, дМствують только въ сочленномъ вздуты.
Самымъ обыкновеннымъ возбудителемъ изм^нетя тургора во вздут!яхъ является уменыпеше cBiTa и тепла noMi захода солнца, и такъ какъ происходящее оттого
подняйе и опускаше листьевъ совпадаетъ со временемъ, когда птицы и друпя жи- вотныя начинаютъ собираться на ночлегъ, то описанное явлеше и получило назва- ше сна растен!й.
Скорость, съ которою происходить это движете листиковъ, очень различна у различныхъ растешй; впрочемъ, она иногда и у одного и того же растешя бываетъ неодинаковою, смотря по внбшнимъ услов!ямъ. Веб обстоятельства, усиливаются тур- горъ въ растительной клбткб, имбютъ послбдств!емъ усилеше движений растешй. На сколько свбтъ и темнота оказываютъ вл!яше на усилеше тургора во вздуйяхъ, это еще представляется загадкою. Предполагаютъ, что затемнбше производить усиленный притокъ воды и подняпе тургора во всемъ вздуты, однако въ различныхъ полови- нахъ его напоръ долженъ быть различенъ, а свбтъ вызываетъ, будто бы, такое дбй- ств1е, что часть сока отдается на время сосбднимъ клбткамъ. Впрочемъ, веб эти толковашя мало выясняютъ дбло.
У одной части тбхъ растешй, листики которыхъ занимаютъ при наступлены ночи положеше сна, эти листики приподнимаются кверху отъ своего основашя, * гдб сидять вздуйя. У другихъ, напротивъ, они опускаются книзу. У тройча- тыхъ листьевъ, типичнымъ представителемъ которыхъ можетъ служить клеверъ, постоянно наблюдается движете кверху. Приподнявшись, листики или веб становятся къ горизонтальной плоскости (къ землб) подъ прямымъ угломъ, или же средшй приподнимается еще нбеколько болбе двухъ боковыхъ. Очень хорошимъ примбромъ такого движешя является спаржевый горохъ (Tetragonolobus siliquosus), представленный на стр. 534 на рис. 7 и 8, затбмъ Desmodium penduliflorum, равно какъ и различные виды лядвенца, клевера, донника, люцерны (Lotus, Trifolium, Melilotus, Medicago). Перистые листья, части которыхъ приподымаются и захлопываются на подоб!е книги, также не рбдки; ихъ находятъ особенно у многочислен- ныхъ мелкихъ, жесткихъ мимозъ Перу, одинъ видъ которыхъ, Mimosa Lindheimeri. представленъ въ дневномъ и ночномъ положены на рис. 1 и 2 на стр. 534; кромб того, тайе листики можно видбть у многихъ настоящихъ акацш, у видовъ рода Gleditschia и европейскаго вязеля (Cornilia varia), листики котораго очень правильно складываются попарно, какъ это видно на рис. 6. Равнымъ образомъ не- рбдки и случаи, гдб части перистыхъ или пальчатыхъ листьевъ опускаются послб заката солнца книзу. Примбромъ такого опускашя можетъ служить изображенный на стр. 534, рис. 3 и 4, листъ одной изъ многочисленныхъ американскихъ аморфъ (Amorpha fruticosa). Таше опускаюпцеся листья встрбчаются еще у различныхъ видовъ индиго и лакрицъ (Indigofera и Glycyrrhiza), у софоръ (напр. Sophora alopecuroides), у Abrus precatorius, Averrhoa Carambola, Gymnocla- dus Canadensis, Robinia Pseudacacia и у видовъ кислицы (Oxalis), изъ которыхъ Oxalis Ortgiesi и floribunda представлены на стр. 364, a Oxalis Acetosella на рис. 8 стр. 341. (Срав. стр. 331 и 332).
По отношешю къ лучеиспускашю безразлично, подымаются ли или опускаются листочки данныхъ растешй; главная суть въ томъ, чтобы они поворачивались къ небу въ профиль, а это происходить въ обоихъ случаяхъ. Однако, здбеь будетъ умбстно обратить внимаше на то, что своими перюдическими измбнешями положешя листики преслбдуютъ еще и друпя цбли и, дбйствительно, достигаютъ ихъ. Въ этомъ отношены для нихъ далеко не все равно, подымаются ли они кверху или свбши- -ваются внизъ.. , ,..
Мночисленныя растешя, листики которыхъ съ наступлешемь темноты принимают! положеше сна, обнаруживают! то же явлеше даже днемъ при сотрясены или прикосновеши къ нимъ, и при этих! услов!яхъ движутся даже гораздо быстрее, ч4мъ къ ночи. Достаточно малбйшаго прикосновешя пальцемъ, даже сотрясешя отъ незна- чительнаго ветерка, и листики такихъ растешй уже складываются. Для кислицы Oxalis sensitiva, растущей въ тропической Инды, достаточно легкаго движешя воздуха при приближены человека, чтобы заставить перистыя листья ея быстро захлопнуться; у многихъ мотыльковыхъ (напр. Smithia sensitiva и Aeschynomene Indica), а равно и у многих! мимоз! (Mimosa pudica, sensitiva, casta, dormiens, humilis, viva), дело обстоит! не иначе. Если отойти от! этих! растешй и дать воздуху уравновеситься, то сложивппеся листики снова раскрываются и поворачивают! къ свету свою верхнюю поверхность. Это явлеше производить точь-въ-точь такое впечатлеше, какь будто растешя вздрагивают! при приближены человека, будто они какимъ-то образом! чувствуют! или ощущают! это приближеше, за что ботаники прежних! времен! и назвали ихъ чувствительными растешями.
Замечательно, что движеше листиков! у чувствительных! растешй очень точно пр!урочивается кь определенному времени. Когда первая дождевая капля попадает! на один! из! раскрытых! листиков!, то данная пара ихъ немедленно захлопывается и принимает! положеше сна; соседи повторяют! это движеше хотя и быстро, но въ строгой последовательности. Глядя на это явлеше, поневоле вспомнишь детей, играющих! в! карточные домики; раз! упадет! одна карта, за нею немедленно въ строгом! порядке следуют! все остальныя. Но мало того, что отъ сотрясешя захлопываются противостояние, до сихъ пор! широко раскрытые листики—движеше переходит! еще и на общй черешок!, который несет! ихъ, онъ склоняется, вcлeдcтвie изменешя усло- вй тургора в! узловом! вздуты при его основаны, и на видъ кажется вялым!, свесившимся. У чувствительных! растешй С! ДВОЯКОСЛОЖНЫМИ ЛИСТЬЯМИ, примером! коих! может! служить изображенная на 538 стр. Mimosa pudica, произрастающая вь Бразилы, наблюдается, собственно говоря, троякое движеше. Прежде всего складываются и вместе С! тем! направляются слегка вперед! отдельные листики, затем! сближаются другь къ другу четыре стержня, на которых! сидят! эти листики, — это движеше напоминает! складываше пальцев! на руке, и, въ третьих!, опускается вниз! и самый' черешок!, несупцй эти стержни.
При поверхностном! наблюдены кажется, будто у чувствительных! растенш складываше листиков! вcлeдcтвie сотрясешя и ночное положеше сна вь темноте представляют! одно и то же явлеше; однако, при ближайшем! разсмотреши оказывается, что между этими явлeнiями существует! значительная разница. Внешним! образом! эта разница выражается тем!, что когда листик! принимает! положеше сна, находящееся под! ним! вздупе остается упругим!, при складываши же листьев! отъ сотрясешя происходит! ослаблеше тургора въ одной половине вздутая. На разрезах! узловых! вздутй у чувствительных! растешй можно видеть, что часть паренхимы, прилегающая къ гибкому тяжу сосудистихъ пучковь, содержит! В! себе много межклетных! ходов!; кроме того, на таких! разрезах! видно, что толщина клеточных! стенок! на одной половине втрое больше чемъ на противоположной и что все клеточныя полости сообщаются между собою при посредстве необыкновенно тонких! каналов!. Если пощекотать щетинкою ту часть вздутая, где стенки клетокъ толще, то изменешя оть этого не воспоследует!; но если коснуться хотя бы и очень нежно, другой сто-
роны, где клеточныя стенки тонки, то эта сторона меняетъ окраску. Она кажется теперь темнее, что происходить оттого, что водянистый сокъ выдавливается изъ этихъ клетокъ въ межклетные ходы. Поэтому даже самое слабое давлеше производить на
Mimosa pudica въ дневномъ и ночномъ положен!и. Ср. текстъ, стр. 537.
живущихъ въ этихъ клеточныхъ камерахъ протопластовъ раздражеше и заставляетъ ихъ отдавать часть воды, находящейся въ ихъ распоряженш, окружающей среде. Вследств1е этого сильно уменьшается тургоръ этихъ клбтокъ вздупя, и, по мере того какъ происходить ослаблеше его въ этой части, тургоръ въ противоположной части усиливается. Кажется даже, будто часть воды, выделенная раздражаемыми протопластами, вдавливается въ противоположную ткань, и вследств!е этого ея тургоръ еще
усиливается. Такая противоположность тургора въ об!ихъ половинахъ сочленеюя не можетъ не оказывать вл!яшя на тяжъ сосудистыхъ пучковъ, лежащш по середине этого узлового вздупя. Этотъ тяжъ изгибается въ сторону уменыпешя тургора, и этому движешю следуетъ листочекъ, средшй нервъ котораго представляется продол- жешемъ вышеупомянутаго сосудисто-пучковаго тяжа.
Передача раздражешя съ отдельныхъ членовъ сложнаго листа на соседшя части, на обпцй черешокъ и, наконецъ, на все растете живо напоминаетъ сходный процессъ у росянки и венериной мухоловки (ср. стр. 144 и 148). Она напоминаетъ также передачу раздражешя по протоплазме низшихъ животныхъ и, вероятно, объясняется подобнымъ же образомъ. Надо думать, что протопласты раздражимыхъ клеточныхъ группъ соединены между собою безконечно-тонкими плазматическими нитями, прободающими клеточную оболочку (ср. 42 стр.), и полученное протоплазмою одной какой- либо клетки раздражеше передается, какъ электрически! токъ по проволоке, всемъ прочимъ протопластамъ, являющимся членами той же артели и связаннымъ этими тонкими нитями; это движете вызываетъ во всехъ нихъ одно-и то же явлеше, именно съеживаше изв!стныхъ клетокъ и выдавливаше клеточнаго сока въ межклеточный пространства.
Что касается выгодъ, достигаемыхъ такимъ своеобразнымъ изменешемъ поло- жешя листьевъ, то въ этомъ случае прежде всего надо упомянуть о защите про- тивъ потери тепланочью. Днемъ одна изъ выгодъ очевидна: изменешемъ по- ложешя достигается возможность быстро освобождаться отъ дождевой воды. У чувствительныхъ растешй съ перистыми листьями, каковы, напр., Mimosa pudica, можно видеть, какъ все дождевыя капли быстро скатываются внизъ по наклоненному къ земле черешку и сложеннымъ листикамъ; на нежной листве этого растешя не остается ни капельки, а у растешй съ тройчатыми или веерообразными листьями можно наблюдать, что поникаюпце отъ ударовъ дождевыхъ капель листики складываются около средняго ребра такимъ образомъ, что получается желобъ, по которому вода быстро стекаетъ на землю. При другихъ услов!яхъ это быстрое изменеше поло- жешя листьевъ можетъ вызывать друпя выгодныя последств!я. Иногда случается, что складываше вызывается сухими ветрами, налетающими вихрями, или же нанос- нымъ пескомъ, или, наконецъ, просто чрезмернымъ полуденнымъ зноемъ. Въ послед- нихъ случаяхъ вертикальное положеше, принимаемое листьями, обусловливается, вероятно, опасностью чрезмернаго испарешя.
Все наблюдешя приводятъ къ тому выводу, что растешя избегаютъ путемъ своего такъ называемаго сна многихъ разнообразныхъ опасностей: въ ясную ночь онп могли бы лучеиспустить слишкомъ много тепла, въ жарюй полдень имъ угрожаетъ опасность высохнуть, а въ дождливую погоду нежные листики ихъ могли бы поломаться и загнуться, да и все растете могло бы пострадать отъ сильнаго напора дождевыхъ капель при внезапномъ сильномъ ливне. Возможно, что этимъ путемъ достигается еще и четвертая выгода: пасупцйся скотъ, обнюхиваюпцй и ощппывающш чув- ствительныя растешя, пугается внезапнаго движешя листьевъ и предпочитаетъ не трогать этихъ таинственныхъ растешй, въ особенности когда между складывающимися листьями выступаютъ острые крепше колючки и шипы, какъ это бываетъ, напр., у многихъ мимозъ (ср. стр. 443).
Нельзя не выдвинуть еще разъ того обстоятельства, что эти и подобные имъ приспособлешя и процессы могутъ иметь крайне разнообразное значеше, смотря по
тому, встречаются ли они у того или другого растешя, на томъ или иномъ месте, при тбхъ или иныхъ климатическихъ услов!яхъ. Съ другой стороны, одно и то же приспособлено можетъ разомъ достигать двухъ целей. Что касается последняго, то въ этомъ случай особенно поучительно положеше, занимаемое листьями, вылупляющимися весною изъ почекъ. Тамъ, где першдъ деятельности растительнаго Mipa прерывается перюдомъ покоя и где въ ясныя весеншя ночи температура зачастую спускается ниже точки замерзашя, пластинки вылупляющихся изъ почекъ листьевъ всегда становятся вертикально (см. рис. 1 на стр. 341). Въ продолжеше дня такое положеше защи- щаетъ нежныя ткани листа отъ излишняго испарешя, а ночью вертикальное положеше молодыхъ листьевъ доставляетъ растешю ту выгоду, что задерживаетъ лучеиспу- скаше тепла. Именно, молодой, еще не вполне развившйся листъ въ этомъ отношеши крайне чувствителенъ, гораздо чувствительнее взрослаго, по крайней мере, и это, вероятно, происходить оттого, что въ последнемъ количество воды, сравнительно, не велико. Случается, что на одномъ и томъ же растеши, въ томъ же месте и при рав- ныхъ температурахъ воздуха и почвы молодые листья гибнуть въ ясныя ночи отъ большой потери тепла, тогда какъ взрослые листья не терпятъ никакого вреда. И вотъ, это-то обстоятельство и заставляетъ насъ задать себе вопросъ, въ чемъ, собственно, состоять опасность, грозящая растешю отъ чрезмерной утраты тепла.
Вы терзан! е.
Панкрайй, Сервайй и Бонифайй, имена которыхъ стоять въ календаре про- тивъ 12, 13 и 14 мая, получили въ просторечш въ южной Гермаши и Австрш прозвище „ледяныхъ людей". Основаше къ такому прозвищу заключается въ томъ, что ежегодно въ середине мая наступаетъ возвратъ холода, весенше заморозки, причина которыхъ въ точности еще не выяснена. Положимъ, и позже, летомъ, выпадаютъ известные дни съ необыкновенно резкимъ понижешемъ температуры, однако,, на нихъ меньше обращаютъ внимашя, потому что для созревающихъ фруктовъ, хлеба и винограда такой возвратъ холода гораздо менее опасенъ, чемъ весною. Если въ irone или юле и наступаютъ иногда очень холодные дни, то они никогда не влекутъ за собою вымерзашя, тогда какъ три ледяныхъ человека даже въ самыхъ умеренныхъ местно- ,стяхъ Средней Европы причиняютъ вымерзаше и могутъ нанести неисправимый вредъ растешямъ, только что начинающимъ развиваться.
Особенно бросается въ глаза на отмороженныхъ частяхъ растешя то, что оне совершенно утрачиваютъ свою упругость. Если сложить и сжать между пальцами мерзлый твердый листъ, то на немъ останется складка; листъ окажется согнутымъ вдоль этой складки и уже утратить способность возвращаться къ прежнему положе- шю. При сгибаши слышится характерный трескъ, будто разламывается зернистый ледъ, да и действительно, это хруститъ ломаюпцйся кристаллически ледъ, заполняю- пцй внутренность листа. Если температура воздуха за день повысится, то мерзлыя растешя оттаиваютъ. Однако, большинство изъ нихъ при этомъ не получаетъ уже прежней упругости; листья ихъ теперь вяло свешиваются, зеленый цветъ меняется,
и они становятся более прозрачными, ч4мъ были раньше. Поверхность ихъ - становится влажною, кожица легко сдирается съ нижнихъ слоевъ ткани. Понемногу вялые листья съеживаются, засыхаютъ и получаютъ бурую или черную окраску. Они кажутся тогда обугленными или опаленными, и сельсше хозяева говорятъ въ этомъ случай, что морозомъ „спалило" листья.
Что же происходить внутри растешя при такомъ вымерзаши? Представлеше, которое составили себе по этому поводу прежше ботаники, сводилось къ следующему. Водянистый клеточный сокъ растешя обращается въ ледъ; ледъ занимаетъ большш объемъ, чемъ жидкй меточный сокъ, и, вследств!е этого, въ листьяхъ разрываются и лопаются стенки клеточекъ, въ роде того, напримеръ, какъ лопается бутылка, въ которой замерзла вода. Ткань, въ которой лопнули отдельный клетки, не можетъ уже функщонировать. Хотя бы потомъ образовавшийся ледъ и растаялъ, однако Ёредъ отъ разрывашя стенокъ уже непоправимъ; кроме того, клеточный сокъ оттаявшаго растешя не остается на своемъ месте, а утекаетъ, и потому после оттаивашя листьевъ они оказываются не только почерневшими, мягкими и дряблыми, но, кроме того, еще и покрытыми капельками и водянистымъ слоемъ жидкости, которая уже не возвращается болбе на свое место, внутрь листа.
Новыя, более тщательныя изследовашя показали, однако, что эти представлешя о вымерзаши растешй не соответствуютъ действительности. Прежде всего усилеше внутреклетнаго давлешя при образовали льда вовсе не обусловливаем разрывашя клёточныхъ стенокъ. Въ тканяхъ сухопутныхъ растешй образоваше льда вовсе даже и не начинается внутри метокъ, а въ такъ называемыхъ межклетникахъ, и только у техъ водныхъ растешй, у которыхъ межклетныхъ пространствъ вовсе нетъ, напр. у лучицъ, уже первые ледяные кристаллы возникаютъ внутри метокъ.
Если подвергнуть принадлежащую къ лучицамъ Nitella syncarpa, встречающуюся въ стоячей воде прудовъ и болотъ средней Европы, температуре въ 0°, то жизнедеятельность ея оттого не пострадаетъ, и даже движеше протоплазмы въ ея клеткахъ оказывается еще очень бойкимъ. Даже когда окружающая вода при даль- нейшемъ охлаждеши до —2° начинаетъ образовывать ледяныя иглы, движеше протоплазмы все еще не совсемъ прекращается. Хотя клетки при этомъ и сдавливаются несколько ледяными иглами, однако протоплазма даже при—3° еще не гибнетъ. Только между—3° и—4° протопластъ начинаетъ съеживаться, отдаетъ часть своей воды, отделяется отъ внутренней поверхности оболочки и образуетъ внутри метки смадча- тый скомканный мешокъ, а выделенная имъ вода застываетъ въ ледъ, заполнявши пространство между этимъ мешечкомъ и стенкою метки. Если затемъ внести Xitella въ более теплую среду, то ледъ растаетъ, а протоплазма расправляется п снова при- легаетъ къ оболочке, но въ движеше она уже более не въ состояши прпдтп. жпзнь въ ней прекратилась, молекулярное строеше ея настолько изменилось всл!дств1е выделе- шя воды, что возстановлеше ея въ прежнемъ виде уже невозможно.
Въ стебляхъ и листьяхъ сухопутныхъ растешй первый ледъ, какъ было уже сказано, образуется въ межклетныхъ ходахъ. Но такъ какъ обыкновенно въ межклетникахъ содержится воздухъ, а не вода, то вода, застывающая въ ледъ, должна выделяться въ нихъ незадолго до своего замерзания изъ прплегающихъ метокъ. Такъ оно на самомъ деле и есть. Структура ледяныхъ крпсталловъ даетъ возможность легко заметить, что вода просочилась въ межклетнпкп сквозь стенки метокъ, и притомъ не сразу, а постепенно; дело въ томъ, что на наружныхъ стенкахъ кле-
токъ, граничащихъ съ межклетнымъ ходомъ, ледъ отлагается въ виде мелкихъ, на- слоенныхъ другъ на друга пластинокъ, образующихъ столбочки, которые могли получиться лишь мало-по-малу. Однако, это наблюдете вызываетъ такой вопросъ: каш же части клетокъ отдаютъ воду и почему эта вода замерзаетъ въ межклетныхъ хо- дахъ, а не въ техъ местахъ, где морозъ засталъ ее? Прежде чбмъ ответить на этотъ вопросъ, надо вспомнить, что воспринятая растешями вода только частью вступаетъ въ химическое соединете съ частицами клеточнаго тела и оболочки, а другая часть, названная на 212 стр. „рабочею", не соединяется съ ними химически. Эта последняя пропитываетъ клеточную оболочку, а протопластъ, да и клеточный сокъ въ полости протопласта, содержатъ въ себе не мало такой воды. Въ клеточномъ соке она является растворителемъ находящихся въ немъ кислотъ, солей и другихъ веществъ. Вода, пропитывающая протоплазму и клеточную оболочку и заполняющая, согласно нашимъ воззрешямъ, промежутки между молекулярными группами, хотя и удерживается частицами протоплазмы, оболочки или клеточнаго сока, однако притягивается далеко не такъ энергично, какъ вода, химически соединенная съ ними.
Что же происходитъ съ теломъ, содержащимъ воду въ мельчайшихъ промежут- кахъ между своими частицами, какъ, напр., клейстеръ, или раствореннымъ въ воде, какъ, напр., квасцы, если охладить ихъ ниже точки замерзатя воды. Вода, къ удивлешю, не обратится прямо въ ледъ, пока она остается въ промежуткахъ между молекулярными группами или является растворителемъ, и растворы некоторыхъ солей могутъ быть охлаждены до —5° и даже иногда до —10° ниже нуля, не замерзая. Когда же, наконецъ, замерзате наступить, то ему всегда предшествуетъ расщеплете; вода собирается со всехъ малейшихъ промежутковъ между частицами крахмала въ боль- ппя полости его и только тамъ обращается въ ледъ, а въ растворахъ вода предварительно отделяется отъ соответствующихъ т4лъ и тогда только принимаетъ кристал- лическй видъ.
Подобно этому дело обстоитъ и съ водой, пропитывающей клеточную оболочку и протоплазму и являющейся растворителемъ некоторыхъ заключенныхъ въ клетке веществъ. При охлажденш растительной клетки до —1° образоваше льда наблюдается только у очень немногихъ видовъ, и въ большинстве случаевъ надо понизить температуру до —2° или —3°, чтобы получить ледъ въ охлажденныхъ тканяхъ. Прежде чемъ обратиться въ ледъ, вода отделяется отъ техъ частицъ, съ которыми раньше была связана, и выделяется чрезъ стенки въ межклетный ходъ. Но для того чтобы попасть изъ клетки въ межклётникъ, необходимо давлеше, а такое давлеше можетъ исходить исключительно отъ живыхъ протопластовъ, населяющихъ клетки. Поэтому вернее всего можно было бы представить себе процессъ замерзатя такимъ обра- зомъ, что низкая температура производить на протопластъ некоторое раздражете, вследств!е котораго онъ сжимается и выталкиваетъ воду изъ полости клетки наружу. Этотъ процессъ можно было бы уподобить выделетю водянистыхъ соковъ въ межклетные ходы у раздраженныхъ узловыхъ вздудай черешковъ Mimosa; только выгода, получающаяся отъ такого выделетя воды, совершенно другая. У охлажденныхъ листьевъ эту выгоду надо во всякомъ случае видеть въ томъ, что при об- разоваши ледяныхъ друзъ въ межклетникахъ живая часть растительной клетки елико возможно дольше защищена отъ погибели. Если бы вода сейчасъ же по охлаждеши обращалась въ ледъ еще среди молекулярныхъ группъ клеточнаго вещества, то эти группы должны были неизбежно переместиться и разрушиться. Между темъ въ
межклетномъ пространстве могутъ образоваться объемистыя друзы, этотъ межклетникъ можетъ даже расшириться, и граничащая съ нимъ части ткани могутъ быть прижаты другъ къ другу или даже разрознены, а разрушенья молекулярнаго строешя живыхъ клётокъ при этомъ не произойдетъ.
Описанное выделеше воды еще не влечетъ за собою смерти живой клетки — это доказано многочисленными наблюдешями. Нельзя также сомневаться и въ томъ, что выделенная вода можетъ после при благопр!ятныхъ услов!яхъ снова быть воспринята клеткою и что при медленномъ оттаиваши льда, заполняющаго межклетники, вода снова занимаетъ свое место внутри клетки. Если же, напротивъ того, метки не въ состоянш уже более брать назадъ выделенную воду, или морозъ достигнетъ такой силы, что, наконецъ, и оставшаяся внутри клетки, необходимая для протопласта, вода обращается въ ледъ, тогда разрушеше молекулярнаго строешя неизбежно или, другими словами, протоплазма данныхъ клетокъ погибла отъ недостатка тепла. Мы го- воримъ тогда, что растете вымерзло.
Теперь разница между замерзашемъ и вымерзатемъ становится для насъ ясною, и вместе съ темъ подтверждается давнишнее наблюдете садовниковъ, что замер- зан!е растен!я далеко не всегда влечетъ за собою его вымерзан!е, т.-е. гибель.
Степень охлаждешя, при которомъ растете погибаетъ, зависитъ прежде всего отъ специфическаго строешя протоплазмы у различныхъ растительныхъ видовъ, а также и въ пределе одного вида въ зависимости отъ той стадш развийя, на которой находится соответствуюпцй растительный органъ. Подобно тому, какъ вода въ различныхъ растворахъ замерзаетъ при неодинаковой температуре, и протоплазма разныхъ видовъ отличается различнымъ отношешемъ своимъ къ холоду. Только что было сказано, что водоросль Nitella syncarpa вымерзаетъ уже при —4°. Друйя вод- ныя растешя, напротивъ, переносять более сильный морозъ безъ вреда для своей протоплазмы. Sphaerella nivalis, обусловливающая окрашиваше снега въ красный цветъ (см. стр. 35), часто подвергается въ полярныхъ странахъ въ продолжеше ме- сяцевъ температуре въ —20° и не погибаетъ отъ этого. То же самое относится и къ видамъ родовъ Epithemia, Navicula и другихъ датомовыхъ, встречающихся на фирне ледниковъ вместе со Sphaerella nivalis. Заметимъ въ скобкахъ, что существуютъ и некоторый животныя, населяюпця полярныя страны вместе съ названными одноклетными растетями и, подобно имъ, остающаяся тамъ месяцами замороженными, не погибая отъ этого. Коловратки тотчасъ же по пробуждеши начинаютъ играть своими ресницами, черныя подуры, более известныя подъ назвашемъ леднпковыхъ блохъ, делаютъ свои болыше прыжки, и пятнистые пауки расхаживаютъ на свопхъ длинныхъ ногахъ по освещенному солнцемъ снежному полю, между темъ какъ друпя животныя, занесенный на эти фирновыя поля ветромъ, скоро находятъ тутъ смерть отъ мороза.
Подобно ледниковымъ растеньямъ дбло-обстоитъ и у другихъ видовъ, населяю- щихъ более низюя местности. Растешя, по наружному виду и анатомическому строе- шю очень близшя между собою, могутъ весьма различно относиться къ морозу. Въ то время какъ итальянская сосна (Finns Pinea) не переносптъ зимняго мороза, сибирскш кедръ (Finns Cembra) превосходно развивается въ такихъ странахъ, где стволъ его и игольчатые листья въ продолжеше целыхъ недель охлаждаются ниже 20° мороза. Rhododendron Ponticum вымерзаетъ при — 2°, a Rhododendron Lap-
ponicum переноситъ самую суровую северную зиму. Если вынести въ холодную осеннюю ночь Sempervivum arboreum, растете съ толстыми, мясистыми листьями, на воз- духъ, где температура опускается до —1°, то оно неминуемо погибнетъ, между темъ какъ друпя толстянковыя съ такими же мясистыми листьями, каковы, напримеръ, Sempervivum montanum и Wulfenii, безъ вреда для себя переносятъ такую и еще более низкую температуру не только въ продолжеше одной ночи, но и гораздо дольше — целыми неделями. Существуетъ целая масса двулетнихъ и многолетнихъ ра- стешй, которыхъ, собственно говоря, нельзя причислить къ толстянковымъ, хотя и у нихъ также листья гладте, богаты сокомъ, снаружи никоимъ образомъ не могутъ считаться защищенными отъ мороза и образуютъ лежапця на земле розетки. Въ мЬстно- стяхъ съ суровымъ климатомъ, особенно въ безснежную зиму, таюе листья подвергаются сильнейшему морозу, такъ что температура сочной ткани ихъ доходитъ нередко до — 20°, а между темъ протоплазма не погибаетъ.
Особенно замечательна въ этомъ отношеши ложечная трава (Cochlearia officinalis); глядя на сочные, гладюе, темнозеленые листья ея, можно было бы предположить, что они вымерзаютъ уже при первомъ инее, между темъ какъ на самомъ деле они переносятъ сильнейшую стужу безъ всякаго вреда для себя. Мало такихъ месть на земномъ шаре, где бы зима была суровее, чемъ на мысе Питлекай на северномъ берегу Сибири, служившемъ местомъ зимовья для экспедищи Веги въ 1878—79 году. Средняя температура ноября достигала—16,58°, декабря—22,so°, января — 25,09°, февраля — 25,оэ°, марта — 21,65°, апреля —18,93°. Но это только среднгя числа; очень часто температура опускалась ниже —30° и —40°, аразъ какъ то ми- нимумъ достигъ — 46°. На вершине довольно высокаго песчанаго холма, надъ кото- рымъ почти безпрерывно съ севера или северо-востока дулъ ветеръ, заметили кустикъ ложечной травы, именно Cochlearia fenestralis. Летомъ 1878 года этотъ кустикъ на- чалъ цвести, и часть его плодовъ созрела. Когда наступила зима, Cochlearia была покрыта незрелыми плодами, цветами и цветочными почками, и можно было ожидать, что эти нежныя сочныя ткани будутъ совершенно уничтожены свирепымъ зимнимъ морозомъ. Однако, летомъ 1879 года это растете, ткани котораго, наверно, были зимою охлаждены ниже—30°, продолжало свой ростъ: листья функщонировали точь въ точь какъ прошлой весной, цветочный почки раскрылись, а изъ листовыхъ па- зухъ вышли новые побеги, доказательство того, что протоплазма ихъ не была убита даже при температуре — 46°.
Если миртовыя и оливковыя деревья вымерзаютъ при —2 до —4°, кипарисы и фиги при—7 до—9°, центифол!я при —18°, виноградныя лозы при—21°, дубы и буки при—25°, сливовыя и вишневыя деревья при—31°, а яблони и груши при—33°, то это можно объяснить единственно специфическимъ строен!емъ ихъ протоплазмы, и надо допустить, что протоплазмовое тело ихъ въ одномъ случае разрушается при большей, въ другомъ при меньшей температуре.
Уже было указано на то, что температура, при которой вымерзаетъ данное растете, зависитъ также и отъ стащи развипя этого последняго. Всемъ известно, что деревянистые стволы и ветви, листовыя и цветочный почки, а въ особенности семена, лишившаяся осенью воды, могутъ переносить чрезвычайно низюя температуры. Въ Якутске и Верхоянске въ Сибири, где средняя температура января доходитъ до—42,8° и—49° и где наблюдались самыя низюя температуры въ
свбтб, именно — 62° и — 63,2°, гдб въ продолжеше цблыхъ мбсяцовъ температура не подымается выше — 30°, можно встретить еще много кустарниковъ и травъ. Надземныя части этихъ растенш въ продолжеше цблыхъ недбль подвержены темпе- ратурб, при которой замерзаетъ ртуть. Между тбмъ тамъ растутъ даже березы и лиственницы (Betula alba и Larix Sibirica), развиваясь очень хорошо, хотя не можетъ быть никакого сомнбшя въ томъ, что древесина и почки этихъ деревьевъ охлаждаются ежегодно ниже —30°, не вымерзая при этомъ. Впрочемъ, въ суровыхъ мбстностяхъ среднеевропейскихъ горъ стволы можевольника, ели, сосны и кедровъ изъ году въ годъ охлаждаются ниже —10°, и вбчнозеленыя хвои этихъ породъ показываютъ температуру гораздо ниже точки заморзашя воды, а между тбмъ онб не получаютъ оттого никакого вреда. Также точно и сбмена этихъ растешй, заключенный въ ягоды или шишки, переносятъ безнаказанно очень низюя температуры, а это тбмъ болбе замбчательно, что сбмена эти зрбютъ два года и потому должны перезимовать еще въ незрбломъ состоянш. И у другихъ растешй сбменамъ также приходится переносить суровую зиму. Такъ, наир., обмена ракитника золотого - дождя (Cytisus Laburnum) пе отпадаютъ тотчасъ же по созрбванш, а остаются висбть въ своихъ треснувшихъ бобахъ и отдбляются вместе съ ними только следующей весною. Температура ихъ зимою часто опускается ниже нуля, однако они сохраняютъ свою всхожесть. Обмена ракитника, охлаждавпйяся зимою въ продолжеше недель ниже —15°, отлично прорастали слбдующпмъ лбтомъ, стало быть, морозъ не причинилъ имъ вреда. И друпя сбмона, даже тропическихъ растешй, которыя нарочно охлаждались до температуры въ —40°, не теряли своей всхожести, слбдовательно, протоплазма ихъ не страдала даже отъ такого сильнаго холода.
Такъ какъ, съ другой стороны, известно, что не вполне вызрбвппе плоды и семена ракитника, а тбмъ болбе тропическихъ растешй, погибаютъ уже при тем- пературб въ —2°, то изъ этого слбдуетъ, что на различныхъ ступеняхъ развп- т!я разныя части той же самой особи подвергаются дбйств!ю мороза въ различной степени.
Для большинства растешй можно принять за правило, что смерть отъ мороза наступаетъ тбмъ скорбе, чбмъ богаче водою данная ткань. Молодая листва буковъ, грабовъ и не вбчпозелепыхъ дубовъ вянетъ, сморщивается и за- сыхаетъ уже въ томъ случаб, когда температура только одной весенней ночи опустится ниже нуля, между тбмъ какъ осенью она переносить нбсколько морозовъ подъ-рядъ. Даже мнопя альпшсшя растешя, во взросломъ состоянш безнаказанно переносящая очень низшя температуры, могутъ пострадать, если па нихъ ударить морозъ въ пору ихъ наиболбо дбятельпаго роста. Когда однажды въ концб йоня температура па лп- шенныхъ уже снбга горахъ у Иннсбрука достигла —6°, то только что разверпувипеся и не вполнб развитые листья рбсничатой альшпской розы (Rhododendron hirsutum) погибли; они побурблп п засохли, между тбмъ какъ старые взрослые прошлогодше листья на тбхъ же самыхъ особяхъ не потерпбли никакого измбнешя.
Подобпыя явления можно объяснить только, допустпвъ, что мелодия, неразвив- пйяся еще вполнб части растешя содержать много воды, не находящейся въ полномъ подчпнеши у живого протопласта. Такою водою надо считать и ту. что проводится изъ корней въ зелсныя ткани, чтобы выдблиться тамъ въ видъ пара, ту воду, значить, что подымается по сосудпстымъ пучкамъ стебля, протекаетъ по жилкамъ листьевъ, при случаб даже выдавливается въ межклбтнккп п выступаетъ тогда въ
Ксрнеръ ф.-Марплаупъ. Жизнь растеши, т. I. 35
вид! капель изъ водяныхъ щелей. Эта вода не можетъ быть задержана молекулярными силами и не защищена отъ замерзашя, она обращается въ ледъ уже при температур! въ —1°. А такъ какъ въ молодыхъ тканяхъ такой воды много, то замерзание ея неизб!жно должно повлечь за собою разъединение и даже прямо механическое повреж- деше проводящихъ воду трубочекъ и кл!точныхъ рядовъ. Если же доступъ сырого питательнаго сока въ юномъ растеши задерживается, то испареше въ немъ не можетъ идти правильно, а испаряюпця кл!тки вянутъ и сохнуть даже въ томъ случай, если протоплазма сама по себ! и не пострадала отъ мороза.
При этомъ объяснена сейчасъ же напрашивается вопросъ, можетъ ли вымерзнуть рас те Hi е при температур! выше точки замерзан!я воды. Большинство садоводовъ отв!чаетъ на такой вопросъ въ утвердительномъ смысл! и при этомъ они ссылаются на то, что тропическья акантовыя, пестролистые колеусы, базиликъ, дыни, табакъ и др. вянутъ, сохнуть и отмираютъ даже въ томъ случа!, когда температура хотя бы въ продолжеше одной ночи достигала + 2°. Хотя это явлеше и сильно напоминаетъ вымерзаше, однако его нельзя вполн! признать за таковое; д!ло въ томъ, что въ этомъ случа! въ растешяхъ не происходить какъ разъ т!хъ процессовъ, которые для отмораживашя протоплазмы являются наибол!е типичными — именно, выд!лешя воды, замерзашя ея и неспособности этой воды возвращаться назадъ въ кл!тку; все это можетъ случиться только при температур! ниже нуля. На стр. 349 уже было объяснено, что такъ называемое вымерзаше расте- шй при температур! выше нуля есть, въ сущности, простое засыхаше ихъ всл!д- CTBie нарушешя равнов!с!я между испарешемъ черезъ листья и доставлешемъ воды изъ почвы корнями. При понижеши температуры почвы деятельность корней такъ ослаб!ваетъ, что потеря воды черезъ испареше листьями уже не можетъ правильно возмещаться. Листья всл!дств!е этого вянутъ, морщатся, засыхаютъ и черн!ютъ. прюбрйтая вообще совершенно такой же видъ, какъ и собратья ихъ, пораженные морозомъ.
Что причиною отмирашя въ этомъ случа! является именно понижеше температуры почвы — это можетъ быть доказано весьма простымъ опытомъ. Если осенью въ такую пору, когда температура воздуха и почвы за ночь опускается до +1° или +2°, вынести изъ теплой оранжереи „весьма чувствительный" колеусъ вм!ст! съ горш- комъ, не предохраняя посл!дняго отъ холода, то растете гибнетъ уже на другой день; если же, напротивъ, погрузить горшокъ въ теплыя опилки, обмотать кругомъ хлопчатой бумагой и позаботиться о томъ, чтобы земля въ горшк! не остывала ниже +7°, то колеусъ не засохнетъ и вообще не пострадаетъ даже въ томъ случа!, если температура воздуха и листьевъ за ночь опустится до +0,5°. Такъ какъ под- нят!е воды въ листья поддерживается въ растеши, благодаря согр!вашю корней, то листья предохраняются отъ такъ называемая вымерзашя даже при падеши температуры до + 0,5°. -
Существуютъ ли средства, которыми можно было предохранить ра- стен!я отъ д!йствительпаго вымерзан!я? Отв!тъ на этотъ вопросъ выте- каетъ самъ собою изъ вс!хъ приведенныхъ относительно замерзашя данныхъ. Если можно помйшать растешю охладиться до той температуры, при которой протоплазма его отмираетъ, то,- конечно, можно и спасти его отъ гибели. Обыкновенно для защиты пользуются дурными проводниками тепла. Соотв!тствуюпця растительныя части по- крываютъ сухою соломою и хворостомъ или же сухою листвою. Въ м!стностяхъ съ
континентальнымъ климатомъ виноградную лозу спасаютъ отъ холода, покрывая нижнюю часть ея землею. Часто растешя защищаются также набрасывашемъ кучъ снйга, и вообще снйгъ у садовниковъ считается прекрасною защитою отъ вымерзашя. Опытъ доказалъ, что въ ейверномъ умйренномъ поясй въ малоснйжныя зимы погибаетъ масса растешй, между тймъ какъ въ случай обильнаго снйга они безъ вреда для себя пере- носятъ сильнййшш морозъ. Мнойе виды кустарниковъ и низкорослыхъ деревьевъ часто оказываются вымерзшими какъ разъ по то самое мйсто, до котораго достигалъ снйжный покровъ. Это наблюдалось, напр., въ Вйнскомъ Ботаническомъ саду (1880) на нйкоторыхъ деревцахъ гималайскаго кедра (Cedrus Deodora), Fontanesia jasmi- noides и Diospyros Lotus и на кустарникахъ изъ родовъ жасмина и индиго. Но вей эти средства защиты, хворостъ, солома, листва, земля и снйгъ, хорошо исполняютъ свое назначеше только въ тйхъ мйстностяхъ, гдй перюдъ морозовъ длится сравнительно недолго. Они, собственно говоря, отражаютъ лишь первый натискъ холода, и существенная ихъ выгода состоитъ въ томъ, что они задерживаютъ лучеиспускаше тепла изъ покрытыхъ ими частей. При долгомъ и непрерывномъ морозй не только температура этого покрова, но, наконецъ, и самаго покрытаго имъ тйла постепенно падаетъ, и въ Якутскй, напр., не могло бы быть защищено отъ морозовъ растете, протоплазма котораго погибаетъ при —10°, хотя бы мы и покрывали его самымъ толстымъ слоемъ соломы, листвы или земли.
Да и на вольномъ воздухй о естественной защитй отъ вымерзашя можетъ быть рйчь только въ той мйстности, гдй въ продолжеше зимы перюды сильной стужи смй- няются болйе мягкой погодой и гдй обыкновенно холодныя ночи смйняются болйе теилымъ днемъ. Этого не бываетъ только въ тйхъ странахъ, гдй ночи длятся недй- лями и даже мйсяцами. Поэтому въ арктической области всяше покровы, отлично достигаюпце цйли въ умйренномъ поясй, оказываются недостаточными. Даже снйгъ, это лучшее защитное средство растешй отъ мороза, не въ состояши въ арктическомъ поясй предупредить вымерзашя растешй. Канэ наблюдалъ, что температура въ сй- веро-западной Гренландш подъ снйгомъ на глубинй 63 см. понизилась до —21,з°, а на глубинй 126 см. на 16,з°. Измйрешя, производившгяся на зимовкй шведской полярной экспедищи въ Моссельекомъ заливй на ейверномъ берегу Шпицбергена, показали, что 14 февраля 1873 г. при температурй воздуха въ —35°, температура снйга на глубинй 26 см. понизилась до—26°, а на глубинй 35 см. до—20°. 23 февраля снйгъ на глубинй 30 см. имйлъ —21°, между тймъ какъ на воздухй было въ то же самое время —32°. Экспедищя „Веги" нашла, что на сйверо-сибирскомъ берегу 22 марта при температурй воздуха —18,2° снйгъ на глубинй 30 см. имйлъ —16,1°, а лежащая подъ нимъ почва —15,1°. Въ серединй марта песчаная почва, пронизанная корнями ейвернаго мягкаго власника (Elymus mollis), показывала на глубинй 63 см. температуру въ ■—20°.
Въ ейверномъ умйренномъ поясй дйло обстоитъ совершенно иначе. Тамъ, гдй солнце нагрйваетъ снйгъ хотя бы только въ продолжеше нйсколькихъ часовъ въ сутки, онъ уже нагрйвается, а часто даже и подтаиваетъ съ поверхности. На Альпахъ въ декабрй. въ то самое время года, значитъ, когда дни бываютъ всего короче, можно при тйневой температурй въ —10° до —15° сплошь и рядомъ впдйть, какъ талая вода въ полдень стекаетъ съ крышъ хижинъ. Три швейцарца рйшплись, ради метео- рологическихъ цйлей, провести на горй Маттерхорнъ зиму съ 1865 на 1866 г. на станщи, лежащей на 3333 метра выше уровня моря. 18 декабря и еще нйсколько
разъ опи замечали, что сн4гъ таялъ на солнце. Когда солнце прячется за гору, то эта талая вода опять обращается въ ледъ, но на другой же день игра эта начинается съизнова. Въ то время какъ въ арктической области въ продолжеше многомесячной непрерывной ночи снегъ сохраняетъ видъ пыли, па горахъ умереннаго пояса, вслед- ств1е подтаивашя, поверхность его покрывается ледяною коркою, которая постепенно становится столь мощною; что по такому снежному полю легко можно ходить, не рискуя провалиться.
Эта смена подтаивашя и замерзашя въ верхнихъ слояхъ снежнаго покрова до- ставляетъ ту выгоду, что въ местностяхъ, где солнце светить и зимою, глубже лежа- щ1е снежные слои и покрытая ими почва никогда не охлаждаются такъ сильно, какъ на севере, где охлаждеше можетъ продолжаться, да и действительно продолжается несколько месяцевъ подрядъ. Это легко доказывается минимальными температурами почвы, наблюдавшимися въ тирольскихъ Центральныхъ Альпахъ въ продолжеше зимы и сведенными здесь въ одну таблицу.
Температуры почвы зимою въ тирольскихъ Центральныхъ Альпахъ.
М-Ьсто наблюдены
Склонъ
Высота надъ уровнемъ моря
Глубина
почвы
Мощность снЪжнаго покрова
Температура
Патчеркофель близъ Иннсбрука . . . .
W
1921 метр.
65 см.
100 см.
0,1
Склоны Блазера близъ Тринса . . . .
S
2086 „
40 „
40 „
0,2
Склоны „Ястреба" въ долина Гшнитцъ .
S
2100 „
70 „
100 „
—0,5
Вершина Блазера у Тринса
S
2239 „
40 „
30 „
0,1
Склоны „Ястреба" въ долинЪ Гшнитцъ .
S
2700 „
70 „
50 „
—4,7
Склоны „Ястреба" въ долинЪ Гшнитцъ .
S
3000 „
70 „
50 „
—7,6
„Святая вода" близъ Иннсбрука. . . .
N
1261 „
75 „
200 „
1,35
Склоны Патчеркофеля близъ Иннсбрука.
N
1635 „
60 „
60 „
—2,9
Вейсшпитцъ въ долинЪ Гшнитцъ . . .
N
2100 „
70 „
50 „
—5,0
Вершина Блазера близъ Тринса. . . .
N
2239 „
40 „
50 „
—4,о
Гафелекаръ близъ Иннсбрука
N
2343 „
40 „
30 „
—5,з
Вейсшпитцъ въ долинЪ Гшнитцъ . .
N
2400 „
70 „
50 „
—7,з
Вейсшпитцъ въ долинЪ Гшнитцъ . . .
N
2700 „
70 „
50 „
—9,з
Вейсшпитцъ въ долинЪ Гшнитцъ . . .
N
3000 „
70 „
50 „
—12,о
Въ то время какъ температура почвы, пронизанной корнями растешй, на месте зимовки „Беги" въ Сибири, даже подъ слоемъ глубокаго снега опускалась ниже —20°, такая же пронизанная корнями почва въ Тироле па высоте 2000 м. на покрытыхъ снегомъ местахъ не оказывалась даже замерзшей, а на высоте 3000 м., где можетъ существовать вообще лишь очень мало растешй, подъ слоемъ снега въ полметра толщины температура почвы не опускалась ниже —12°. Изъ этого, однако, можно вывести заключеше, что снежный покровъ на Альпахъ и вообще на высокихъ горахъ умереннаго пояса является гораздо лучшимъ защитпымъ сродствомъ, чемъ въ поляр- ныхъ странахъ, и что въ силу этого п р а стен! я альп!йскихъ высотъ защищены снежнымъ покровомъ сравнительно гораздо лучше, чемъ на севере, где снегъ не освещается месяцами.
Въ альпшскихъ местностяхъ существуютъ также расте Hi я, повидимому, прямо приспособленный къ такому защитному средству, и строе- ше которыхъ даетъ имъ возможность пережидать суровую зиму подъ мощнымъ
Вымерзаше.549
Сосновый стланецъ на тирольскихъ высотахъ См. текстъ, стр. 550.
снежнымъ покровомъ. Сюда прежде всего относятся кустарниковыя древесныя растения, примеромъ которыхъ можетъ служить изображенный на стр. 549 сосновый стла- нецъ Finns humilis ^ Ветви этой сосны не поднимаются вертикально, какъ у большинства другихъ видовъ сосенъ, а принимаюсь горизонтальное направлеше даже въ томъ случай, если толщина ихъ сделается довольно значительною. Даже стволы въ 20 см. въ поперечнике, которые отлично могли бы поддерживать раскидистую верхушку въ вертикальномъ положеши, и те растутъ почти параллельно къ земле, не касаясь ея, впрочемъ, непосредственно. Замечательно при этомъ, что на соответствую- щихъ склонахъ горы растущш конецъ вйтви всегда смотритъ въ долину и что, кроме того, эта специфическая особенность роста проявляется не только у дико ра- стущихъ на Альпахъ особей, но даже и у экземпляровъ, выведенныхъ изъ семени въ ботаническихъ садахъ низменныхъ странъ. Ветви и сучья, поднимаюпцеся отъ главнаго ствола дугообразно, необыкновенно упруги, и если ихъ нагрузить, то они ложатся на землю. Такъ какъ все ветви кроны поднимаются оть лежачаго ствола кверху, то во многи'хъ старыхъ заросляхъ такихъ сосенъ ветви ихъ до того скучиваются, что продраться сквозь такую чащу почти невозможно. Поэтому тагая заросли пустынны, ихъ избегаютъ, и, наверно, во мнопя изъ нихъ еще не ступала нога человека. Горе заблудившемуся въ этихъ кустахъ. Трудности путеше- ств!я въ тропическомъ девственномъ лесу съ деревьями, опутанными л!апами, не больше техъ, кашя приходится преодолевать здесь. Часто сосны такъ высоки, что на несколько футъ покрываютъ голову человека. Кое-какъ удается пролезть некоторое разстояше по этимъ горизонтальнымъ веткамъ, но попытки ор!ентпроваться напрасны. Какъ только взберешься на такую ветвь, чтобы выглянуть на просторъ, она нагибается вместе со стволомъ подъ тяжестью тела и снова погружаешься въ море темнозеленыхъ сосновыхъ макушекъ. И вотъ, точно такое же опускаше стволовъ происходить и подъ вл!яшемъ давлешя зимняго снега; обыкновенно спежныя массы настолько сильно давятъ на упрупя ветви, что даже самыя макушки ихъ касаются земли. Когда же на эти обычныя снежныя массы наваливаются еще лавины, то давлеше становится настолько сильнымъ, что иглистыя ветви прямо-таки прижимаются къ земле. Вйтви, поднимавшгяся летомъ более чемъ на метръ надъ землею, теперь плотно прижаты къ ней. Когда снегъ начинаетъ таять и покрытыя имъ ветви и сучья постепенно разгружаются, то въ силу своей громадной упругости они сами собой начинаютъ подниматься и принимаютъ свое прошлогоднее положеше. Этотъ процессъ, происходящей самъ собою, живо напоминаетъ манипулящи садовниковъ, осенью пригибающихъ розовые кусты къ земле, покрывающихъ ихъ на зиму плохимъ проводникомъ тепла и оставляющихъ ихъ въ такомъ положенш на всю зиму до весны; только тогда они -ихъ снова приподнимаюсь и привязываютъ къ отвеснымъ палкамъ. Летомъ часто можно заметить на иглахъ лежачихъ сосенъ, отстоящихъ более, чемъ на метръ отъ земли, куски почвы и маленьше камешки, и тотъ, кто не знакомь съ вышеописанными процессами, не можетъ понять, какимъ образомъ могли попасть эти камешки на концы ветвей. На деле приклеивающимъ цементомъ служить липкая отъ вешнихъ водь глинистая почва, которой ветви эти касаются зимою, и этотъ щементъ действуетъ такъ хорошо, что даже камешки въ 1 см. въ поперечнике приклеиваются къ игламъ сосенъ. Подобно лежачимъ соснамъ
Прим. ред.Прим. ред.1 ВЪрнЪе Finns montana.
Прим. ред.
Прим. ред.
стелятся еще мнопе друпе альпшсые кусты, наир., можевельникь (Juniperus папа) и альтйская ольха (Alnus viridis). Даже кусты альтйскихь розъ прижимаются къ землЬ снЬгомь, хотя и не такъ плотно какъ сосны, и такимъ образомъ спасаются отъ холода и въ особенности отъ чрезмЪрнаго лучеиспускашя.
Въ лЬсной области отличнымь защитнымъ средствомъ нередко является сухая листва, опадающая съ деревьевъ и покрывающая болбе или менЬе плотнымъ слоемъ почву и низк!я растен!я. Толще всего этотъ слой бываетъ въ среднеевропейскихъ буковыхъ лЬсахь. Закутанныя имъ особи ясменника, медуницы, перелески, копытня, подлЬсника и валдштейши (Asperula odorata, Pulmonaria officinalis, Hepatica triloba, Asarum Europaeum, Sanicula Euro- paea и Waldsteinia geoides) отлично сохраняють даже въ самую суровую зиму свои зеленые листья до следующей весны.
Друпя растеши защищаются отъ холода тймь, что, такъ сказать, прячутся на зиму въ землю. Многочисленный луковичныя и клубневыя растешя образу- ютъ при помощи своихъ зеленыхъ листьевъ подъ вл!яшемь теплыхъ лучей л'Ьтняго солнца органичесшя вещества и проводятъ ихъ затЬмь вглубь въ подземный части. Тамъ этими веществами набиваются толстые стебли и клубни, на нихъ образуются чешуйчатые низовые листья и зачатки для новыхъ листьевъ и цвЬтовь, кото- рымъ, однако, въ этомъ году еще не суждено увидать св^тъ. Зимою эти образо- ватя остаются зарытыми въ землю и защищены тамъ отъ мороза такъ же хорошо, какъ и корни. Только по миноваши морозовъ эти заложенные уже въ прошломъ году стебли и листья выходятъ на поверхность земли, зеленЬють, цвЬтуть, прино- сятъ плоды и снова образуютъ на солнечномъ свЬгЬ органичесгая вещества для под- земныхъ луковицъ, клубней и корневищъ. Интересно, что луковицы и клубни тЬмъ глубже сидятъ въ почвЬ, чЬмъ сильнее данное мЬсто подвержено опасностямъ мороза и лучеиспускашю, чймъ меньше надеждъ на мощный снежный покровъ и чЬмъ больше в'Ьроятая, что сн'Ьгъ можетъ быть сдутъ вЬтромь. Такъ, напр., луковицы и клубни гусинаго лука и хохлатки (G-agea lutea и Corydalis cava) подъ чернымъ слоемъ опавшей листвы буковаго лЬса сидятъ въ землЬ только на нисколько см. въ глубину, между тЬмъ какъ на открытыхъ лугахъ они зарываются въ землю раза въ три глубже. Положеше луковицъ безвременницы (Colchicum autumnale) можетъ прямо служить указашемь къ тому, насколько промерзаетъ почва въ данномъ мйстЬ; онЬ оказываются всегда въ такихъ слояхъ почвы, куда уже дЪйеттае мороза не доходить.
У водныхъ растешй можно наблюдать нЬчто подобное. Въ стоячпхъ во- дахъ прудовъ и болотъ происходить при наступлен!и морозовъ положительное бегство растешя вглубь. ВодорЬзъ (Stratiotes aloides), растете, нисколько напоминающее алоэ, на что указываетъ и его латинское назваше, плаваетъ весною и раннимъ лЬтомь на поверхности воды. Тамъ онъ производить новые мечевидные листья и цвЬты, высовывающ!еся изъ-подъ воды. ПослЬ цвЪтешя растете погружается вглубь, при чемь у него въ это время зрЪють сЪмена и залягаются почки для новыхъ дочернихь особей. Приблизительно въ концЪ августа расте- ше снова всплываетъ на поверхность воды. Подросш!я за эту время дочертя ра- стеньица^во всемъ, кромЬ величины, сходны съ материнскими: они образовались изъ почекъ, сид'Ьвшихъ на концахъ удлиненныхъ побЬтовь. выросшпхъ между листьями розетки, и окружаютъ материнское растете, какъ цыплята насЪдку. И вотъ осенью
плети, связывавппя материнское растете съ дочерними, отгниваютъ, и все изолиро- ванныя розетки опускаются теперь снова на дно вместе съ материнскою особью. Въ местностяхъ, где морозы бываютъ не сильны, оне перезимовываютъ и весною снова появляются на поверхности. Курчавый рдестъ (Potamogeton crispus), изображеше котораго помещено ниже, позднею осенью развиваетъ близъ поверхности воды побеги, усаженные короткими листьями, и, прежде чемъ вода успеваетъ обратиться въ ледъ, эти побеги отделяются отъ стараго стебля, погружаются на дно и втыкаются тамъ своими острыми нижними концами въ илъ. На такой глубине ледъ появляется только
Отделен!© поб-Ьговъ курчаваго рдеста (Potamogeton crispus), собирающихся зимовать на дп^, отъ материнскаго растен!я.
въ исключительныхъ случаяхъ, и побеги, такимъ образомъ, отлично защищены па своихъ зимнихъ квартирахъ отъ опасностей чрезмерныхъ морозовъ.
Для деровьевъ и кустарнпковъ, не стелящихся по земле, подобно лежачимъ соснамъ, а подымающимъ свои кроны много выше снежнаго покрова, этотъ по- следшй, а также и слой опавшей листвы, не имеотъ существеннаго значетя. У большей части последнихъ листва, которую зимшй морозъ могъ бы повредить, опа- даетъ, какъ это уже было подробно описано на стр. 352, при чемъ всё пригодныя еще для растешя вещества предварительно уводятся въ стволъ. Правда, на оголенной ветке остаются почки, которыя должны переносить всю зимнюю стужу. Но зато оне, по сравнение съ листьями, покрыты гораздо более плотной кожицей. Короткое время она, безъ сомнешя, можетъ служить отлично, но при продолжительныхъ морозахъ даже самая толстая .кожица не въ состояши предохранить покрытыя ею части отъ замерзашя, такъ же точно, какъ и корка на старыхъ сучьяхъ и'стволахъ. Въ про-
должительпыя зимы съ непрерывными морозами и впутреншя части ветокъ и ство- ловъ принимаютъ температуру окружающей среды, и только отъ протоплазмы и ея сопротивляемости морозамъ зависитъ гибель или переживаше растешя. Изъ различ- пыхъ наблюдешй можно сделать выводъ, что эта сопротивляемость т4мъ больше, чймъ более протоплазма въ клеткахъ ветокъ пли стволов ъ имела возможность приготовиться къ зимовке в ъ т е ч е н i е л4та и осени. Если лето и осень были теплы, морозы наступили поздно и растете имело достаточно времени постепенно приготовиться къ зиме и медленно погружаться въ сонъ, то ветви не вымерзаютъ; если же, напротивъ, лето было сырое и холодное, осенше морозы наступили рано и рабочая вода пе могла быть во время удалена, тогда древесина, какъ говорятъ садовники, не дозреваетъ, и сравнительно неболыше морозы могутъ убить те самыя ветви, которыя за годъ передъ т4мъ безъ вреда для себя перенесли гораздо более сильную стужу.
Итакъ, мы снова и снова приходимъ къ тому выводу, что вымерзаше и пе- реживан!е растешя зависитъ исключительно отъ того, разрушается ли морозами молекулярное строеше протоплазмы или нетъ, а потому самое важное защитное средство надо искать въ свойствахъ самой протоплазмы. Такъ какъ мы этого строешя но знаемъ, то не имбетъ смысла терятъ время на различный продположешя о немъ. Одно только верно, именно то, что сопротивляемость протоплазмы бываетъ очень различна и притомъ не только у разныхъ растительныхъ видовъ, но даже въ пределахъ одного вида на различныхъ стад!яхъ его развит.
Опаливан1е.
Когда какая-либо часть растешя, вследств!е возвышешя температуры, теряетъ способность принимать пищу, дышать и развиваться, то мы говоримъ про нее, что она опалена. По внешнему виду опаленпыя растешя очень напоминаютъ вымерз- ппя. Зеленая ткань раскрашивается и становится темнее, тургоръ ея пропадаетъ, она вянетъ и сохнетъ, и ни вода, ни понижете температуры не могутъ уже более привести ее въ прежнее состояше. Внутри клетокъ протоплазма собирается комкомъ. отстаетъ отъ оболочки и выделяетъ воду, находившуюся прежде въ молекулярной связи съ нею. Эти изменешя особенно легко проследить на водныхъ растешяхъ. клеточныя ст4нки которыхъ обыкновенно такъ прозрачны, что внутреннее содержимое клетки сквозь нихъ очень легко видеть. Если наблюдать подъ микроекопочъ клетки воднаго растешя Elodea canadensis, изображенный на стр. 25. Фиг. 3. при 30°, то можно видеть явлеше движешя плазмы, описанное на стр. 3d. Если температуру окружающей растете воды поднять до 40°, то движете замедлится, а при 41° оно совершенно прекратится, хотя въ протоплазме и незаметно при этомъ никакихъ особыхъ изменешй. Картина изменяется только, когда температура перей- детъ за 45° и достигнетъ 50°; а при 52° изменешя станутъ уже очень заметными. Заложенныя въ протоплазме крахмальныя зерна распадутся: сам? протоплазма съежится и образуетъ зернистые комки, облегающ!е отдельные куски развалившихся крахмалинъ; она теперь перешла уже въ твердое состояше; ьелковыя вещества свернулись и затвердели. Если бы загЬмъ температура п понизилась снова до 30°, то протоплазма yate больше не оживетъ и не задвпжется, а потому 52° надо признать
такой температурой, при которой протоплазма этого растенья подвергается уже непо- правимымъ изм^ешямъ, другими словами — умираетъ. ■
Значить, опаливан!е главнымъ образомъ состоитъ въ свертывай! и б'Ьлковыхъ соединен^, въ разрушен!и крахмальныхъ зе- ренъ, въ HSMtHoaiH и смерти протоплазмы. Если бы свертываше б4лко- выхъ соединений и изм!неше крахмальныхъ зеренъ происходили постоянно при одной и той же температур^ то вероятно, при этой температур^ опаливались бы Bci растенья. Этого, одного, не бываетъ. Не только, что различный бiлкoвыя вещества свертываются при разныхъ температурахъ 60—80°), но это явлеше очень меняется также въ зависимости отъ содержашя кислотъ и солей. Въ присутствш солей, напр., сверты- ваше можетъ происходить уже при 50°. И разрушеше крахмальныхъ зеренъ тоже далеко не всегда им^етъ Micro при постоянной температур^ Въ вoдi крупныя крахмаль- ныя зерна разбухаютъ при 55°, мелгля же только при 65°, а чтобы разрушить су- xin зерна, нужны еще гораздо высипя температуры. При такихъ услов!яхъ нечего удивляться, что у растительныхъ видовъ съ неодинаковымъ строе- ьпемъ плазмы опаливан!е происходить при весьма разнообраз- ныхъ температурахъ. Явленья, происходящая у вышеупомянутой Elodea при 30, 41 и 52°, у другихъ водныхъ растешй им4ютъ Micro при совершенно другихъ температурахъ. Въ MiTKaxb валлиснерш (Vallisneria spiralis), изображенныхъ на рис. 2 стр. 25, движете плазмы прекращается только при 43°, а свертываше ея и образовате комковъ наступаетъ лишь при 53—54°. У растешя Aponogeton, во- дящагося на Мадагаскар^ свертываше и смерть протоплазмы наступаютъ только при 55°. Мнопя водоросли выносятъ и еще бoлie высота температуры. Въ желобахъ, по которымъ стекаетъ горячая вода Карльсбадскаго „Шпруделя“ (целебный источ- никъ) темнозеленыя осциллярш прекрасно растутъ при 55—56°; въ источникахъ Абано, температура которыхъ доходить до 60°, встргЬ чается Sphaerotilus thermalis а на Coльфaтapi близь Неаполя боковыя сгйнки трещинъ, откуда вырывается парь, HarpiTHfl до 55—60°, покрыты зеленымъ налетомъ водорослей. '
У растешй, не погруженныхъ непосредственно въ воду, рядомъ со специфиче- скимъ строешемъ плазмы, на услов!я опаливашя еще существенно вл!яетъ содержа- me въ нихъ воды. Когда окруженныя воздухомъ ткани бiдны водою, то oni переносятъ значительно бол!е высок!я температуры, 4iMb ихъ сочные собратья. Для богатыхъ водою клгЬтокъ крайняя температура, дальше которой уже нельзя идти, не опаливая ихъ, не бываетъ выше 55°. Толстянковыя могутъ переносить безъ вреда для себя солнцепекъ въ 50—53° довольно долгое время. Споры плicнeвыxъ грибовъ (Rhizopus nigricans и Penicillium glaucum) прорастаютъ еще при 54—55° и могутъ при этомъ развиваться. Мнопя дробянки, главнымъ образомъ родъ Bacterium, убиваются только при 55° . Ti ткани и MiTKH, которымъ засыхаше не вредить, могутъ переносить даже еще высппя температуры. Лишаи, прозябаюпце на известковыхъ утесахъ въ лишенныхъ йни пу-
стыняхъ Карета въ Истрш и Далмащи (Aspicilia calcarea, Verrucaria purpuras- cens и V. calciseda), въ солнечные безоблачные дни обыкновенно въ продолжеше несколькихъ часовъ подвергаются температуре .въ 58—60°, не получая отъ этого никакого вреда, а лишай „Манна" (Lecanora esculenta), изображенный ниже, нагревается въ пустыне часто до 70°, не погибая при этомъ. Семена, разбросан- ныя по песку пустыни и остающаяся тамъ на все сухое время года, несомненно, нагреваются до температуры окружающей среды. Эта температура после полудня до- стигаетъ 60—70°, что, однако, не вредить семенамъ; когда снова наступаетъ дождливое время года, они пробуждаются отъ своего сна и прорастаютъ на охлажденной и влажной почве. Высшая температура поверхностнаго слоя почвы наблюдалась близъ экватора на станщи Хинхоксо на берегу Лоанго. Во многихъ случаяхъ она превышала 75°, часто достигала 80°, а разъ даже 84,6°. Между темъ и на такой почве въ перюдъ дождей нетъ недостатка въ однолетней растительности, хотя се-
Лишай „Манна” (Lecanora esculenta) въ пустын-Ь.
мена этихъ растендй въ продолжеше месяцевъ лежали въ почве, нагретой до 80°, не теряя своей всхожести. Опыты показали, что семена, отъ которыхъ хлористымъ кальщемъ было отнято Возможно больше воды, могли быть нагреты до температуры кипешя воды, не’ погибая при этомъ. Изъ семянъ, отъ которыхъ въ продолжеше 50 часовъ отнимали воду, а затемъ 3 часа нагревали до 100°, проросли семена чечевицы (и притомъ 49 процентовъ изъ взятыхъ для опыта), вики (50%), чеснока (60%), пшеницы (75%), майорана (78%) и дыни (96%). Даже изъ техъ семянъ, что были нагреты въ продолжеше гк часа до 110—125°, прорасталъ еще небольшой процентъ, и очень возможно, что существуютъ растительные виды, семена которыхъ могутъ переносить и еще более ВЬсошя температуры.
Этими опытами достаточно доказывается тотъ фактъ, что белковыя вещества протоплазмы могутъ лишаться болыпихъ количествъ воды, не погибая, и что такая отдача воды до известной степени защищаетъ ихъ отъ свертывашя п опалпвашя.
И действительно, въ природе большинство приспособлена, при помощи которыхъ растен!я защищаются отъ опаливан!я. сводится къ своевременной отдаче воды. Лишаи, именно накипные, подвергающееся наибольшей опасности пострадать отъ жары, устроены такимъ образомъ, что могутъ лишаться воды въ самое короткое время; они становятся тогда твердыми п хрупкими, ихъ можно растереть въ порошокъ, и кажется невероятным^ чтобы такая высохш!я образовашя
могли все-таки таить въ себе жизнь. Съ обитающими на камняхъ мхами дбло обстоитъ не иначе. Точно также и мнопя вольвоксовыя водоросли, Sphaerella pluvialis и друпя споровыя, водяпцяся въ лужицахъ и канавкахъ, обращаются при засыханш воды въ пыль и такимъ образомъ могутъ перенести самую сильную жару. Если эту пыль, нагревающуюся иногда въ продолжеше несколькихъ часовъ до 60°, затемъ смочить водою, то все эти маленьюя споровыя растеньица просыпаются отъ своей летарпи и, на что тоже надо обратить внимаше, вместе съ ними начи- наютъ шевелить ресничками и крохотныя коловратки и инфузорш; это служить до- казательствомъ тому, что и животная протоплазма защищается отъ жары темъ, что отдаетъ свою воду. Въ пустыняхъ и степяхъ и вообще во всехъ техъ местностяхъ, где въ жаркое время года поверхность почвы нагревается до 70°, обращаетъ на себя внимаше большое число однолетнихъ растенЫ. Какъ только начинается жарк!й перюдъ, стебли, листья и корпи отмираютъ и растенья разбрасываютъ свои семена. Эти семена бедны водою, однако могутъ отдавать еще часть той воды, что въ нихъ есть, безъ вреда для себя и такимъ образомъ они отлично защищены отъ опаливан!я.
Изъ многолетнихъ растен!й въ такихъ местностяхъ одна часть сбрасываетъ свою листву въ конце и е р i о д а дождей и остается на сухое время года стоять съ безлистными, на взглядъ мертвыми ветвями (ср. стр. 356). Другая же часть жертвуетъ всеми своими надземными органами, продолжая свое существоваше только подъ землею, на такой глубине, где не бываетъ слишкомъ высокой температуры; тамъ образуются покояпцеся клубни, луковицы или корневища. Здесь надо напомнить еще о томъ обстоятельстве, что въ местностяхъ, где высокая температура не сопровождается сухостью, чрезмерное нагреваше можетъ тормозиться пспарен!емъ воды изъ сочныхъ тканей, такъ какъ известно, что испаряющая ткань всегда охлаждается. Наконецъ надо вспомнить и о томъ, что мнопя растешя выбпраютъ для поселешя такое место, где далее въ самую жаркую пору имъ не грозить опасность пострадать отъ зноя. Въ тени уте- совъ и вообще везде, где солнечные лучи не могутъ действовать непосредственно, температура почвы даже на экваторе никогда не достигаетъ такой степени, что могла бы вызвать опаливаше растешй, а темъ более, значить, воздухъ не можетъ достигать такихъ результатовъ; дело въ томъ, что высшая температура тени, которая когда-либо наблюдалась, немного превышала 4б° (42° въ Абу-Арихъ въ Аравш; 43,1° на берегахъ реки Маккэръ въ Австралш), а при такой температуре ни въ одномъ растеши белковыя вещества не могутъ свернуться.
Теперь, спрашивается, какъ согласовать эти результаты изсл4довашй надъ вы- мерзашемъ и опаливашемъ съ темп, которые мы раньше проводили въ связь съ тепловыми явлешями у растешя, особенно съ теор!ей роста. Мы ведь представляли себе ростъ какъ молекулярную работу живыхъ протопластовъ и предполагали, что частицы и группы ихъ въ протоплазме находятся въ известномъ колебательномъ движеши, какъ и во всехъ другихъ случаяхъ работы, при чемъ размахъ колеба- тельнаго движешя долженъ быть опредёленнымъ, и что въ особенности для роста необходима известная степень тепла. Но если эти колебательный движешя перейдутъ известный пределъ, то вследств!е этого совершенно меняется положеше и взаимное отпошеше изв4стныхъ частицъ протоплазмы, и сл4дуютъ тамя перегруппировки, которыхъ после ни въ какомъ случае нельзя будетъ возстановить. Протоплазма въ
зтомъ случае теряетъ способность питаться и расти, она опалена, убита. То же самое случается, когда размахъ тепловыхъ колебанш уменьшится ниже известной степени. И въ этомъ случай также произойдутъ перегруппировки въ веществе протоплазмы, которыхъ нельзя уже поправить, и смерть живой протоплазмы является прямымъ ихъ послйдств!емъ. Такимъ образомъ избытокъ и недостатокъ тепла можетъ задержать и даже совершенно уничтожить молекулярную работу живого протопласта, называемую ростомъ, и эта задержка происходитъ у различныхъ растительныхъ видовъ подъ вл!яшемъ разныхъ степеней тепла. Подобно тому какъ вода, спиртъ, ртуть замер- заютъ и превращаются въ паръ при извйстныхъ температурахъ, и протоплазма каж- даго растительнаго вида имйетъ свою температуру замерзашя и опаливашя. А это заставляетъ насъ предположить, что молекулярныя группы каждой протоплазмы въ продолжеше ея жизни находятся въ колебательномъ движеши известной величины и размаха даже въ томъ случай, если она не производить работы, проявляющейся въ видй роста.
Вычислеше количества тепла, нужнаго для роста.
По механической теорш тепла, которую съ усггЬхомъ можно примйнять при объяснеши многихъ жизненныхъ явлены, всякое движете можетъ быть обращено въ тепло и измеряться извйстнымъ количествомъ его. Нельзя ли было бы применить это количество и къ растительному Mipy, именно къ явлешямъ роста, и определить, сколько тепла потребляетъ растете при каждой данной своей работе въ известный промежу- токъ времени? Этотъ вопросъ ставился на очередь очень часто, и не было недостатка въ попыткахъ ответить на него. Ведь не только съ теоретической, но и съ практической стороны было бы очень полезно знать, сколько нужно тепла для годичнаго цикла роста нашихъ лйсныхъ деревьевъ, хлебныхъ злаковъ и другихъ полезныхъ растешй, сколько требуется его для прорасташя сймянъ извйстныхъ культурныхъ растешй, для цвйтешя и для того, чтобы изъ этихъ цвйтовъ получились способныя къ прорасташю полныя семена. Если бы можно было установить таюя количества тепла, названный вегетащонными тепловыми постоянными (Thermische Vegetationsconstan- ten), то, по извйстнымъ для каждой местности температурнымъ условтямъ, можно было бы напередъ сказать, можетъ ли тамъ произрастать данное растете, можетъ ли оно дозревать и стоить ли вообще заниматься культурою его, или нетъ.
Полученные до сихъ поръ въ указанномъ направлеши результаты оставляютъ желать еще очень многаго, но даже и они представляютъ значительный пнтересъ. такъ что умолчать о нихъ нельзя. Что касается явлешй роста, прорасташя сймянъ и споръ, то опыты показали, что немало видовъ могутъ прорастать уже при очень низкий температуре. Семена белой горчицы, конопли, пшеницы и ржи, остролпстнаго клена и полевой ф!алки прорастаютъ уже при температуре, близкой къ точке замерзашя, между О и 1°; друпя, каковы, наир., садовый крессъ, ленъ, шппнатъ. лукъ. макъ, свекла и англшскш рейграсъ, прорастаютъ между 1 и 5°; фасоль, эспарц^тъ. сорго, маисъ, подсолпечникъ— между 5 и 11°; помидоры, табакъ, тыква при температурахъ отъ 11 до 16°; огурцы, дыни и бобы, какао только выше 16 '*. Это надо понимать такимъ образомъ, что сймена дыни, напр., будучи положены во влажную землю, температура которой ниже 15°, разбухаютъ и всасываютъ воду, но при такой температуре въ клйт-
кахъ ихъ зародыша не происходитъ еще изменен^, обусловливающихъ ростъ. Только когда температура ихъ ложа подымется выше 15°, зародышъ расправляется и выпу- скаетъ свой корешокъ. Но эти числа дали бы весьма неполную картину потребности въ тепле прорастающаго семени, если бы не было выяснено, сколько именно времени семя должно подвергаться дМств!ю этихъ температуръ, для того чтобы зародышъ его могъ развиться и вырасти. Если куриное яйцо держать при температуре отъ 35—40° въ продолжеше двухъ дней, то цыпленокъ изъ него, разумеется, не вылупится; это произойдетъ только въ томъ случай, если мы оставимъ яйцо подъ дййств1емъ этой постоянной температуры въ продолжеше 20—21 дня. Следующая таблица покажетъ, что и у растешй дело обстоитъ не иначе.
Проросли при постоянной температур^ въ
Семена
Въ дней
Проросли при постоянной температуре въ
Семена
Въ дней
Рыжей . ..
4
Кровохлебка . .
10
Горохъ . . . .
5
Маисъ . . . .
11
4,6®■
Шпинатъ . . .
9
10,5®।
Сорго
13
Макъ . .. .
10
Тминъ . . . .
16
Свекла . . . .
22
Подсолпечникъ .
25
Могаръ . . . .
24
15,6®{
Помидоры . . .
6
Фасоль . .,
3
Табакъ .. .
9
10,5°
Тимофеевка
6
Огурцы ..
5
Эспарцетъ .
7
18,5®|
Дыня
17
Если теперь помножить число дней на температуру ихъ, то можно получить эмпирическую формулу числа градусовъ тепла, необходимаго для прорасташя дан- наго растительнаго впда. Предполагая, что для даннаго вида это число остается постояннымъ, мы и можемъ разсматривать его какъ тепловую постоянную. Такимъ образомъ полученная постоянная для рыжея будетъ 184, для мака 460, для маиса 1155 и т. д.
Само собою разумеется, что въ этихъ случаяхъ дело идетъ только о постоянной температуре почвы — ложа семени, которая прямо не освещается лучами солнца. При дальнейшемъ развитш надо установить еще постоянныя числа для различныхъ другихъ стадй развитая растешя, для вылупленья, наир., листьовъ изъ почекъ, для раскрывашя первыхъ цветовъ и для созревашя плодовъ. Эти явленья роста проте- каютъ у большинства растущихъ на воздухе видовъ не въ тени, а на солнце. Кроме того, температура места наблюдешя не держится на одномъ уровне — она, напротивъ, часъ-отъ-часу меняется, передъ выходомъ солнца всего ниже, а после полудня дости- гаетъ наибольшей степени. А такъ какъ опытъ показываетъ, что величина прироста главнымъ образомъ зависитъ отъ наибольшаго нагрйвашя солнцемъ, то для вычисле- шя постоянныхъ берутся не температуры тени и не средшя, а наиболышя, полученныя на максимальномъ термометре, выставленномъ на солнце. Начиная съ 1-го января, складываютъ изо-дня въ день полученныя на максимальномъ термометре, выставленномъ на солнце, температуры, до техъ поръ, пока развернутся первыя почки, покажутся первые цветы или созреютъ первыя семена, и полученныя такимъ образомъ числа принимаютъ за постоянныя.
Приводимъ здесь добытыя этимъ путемъ въ Германш (Гисене) постоянныя.
Постоянный для раскрыван!я почекъ.
Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 478°,IБукъ (Fagus silvatica) 1439°,
ОрЬшникъ (Corylus Avellana) 1061°,|Грецтай орЬшникъ (Juglans regia) 1584°.
Постоянный для раскрыван1я первыхъ цвЪтовъ.
Ор'Вшникъ (Corylus Avellana) 226°, Волчье лыко (Daphne Mezereum) 303°, Кизилъ (Cornus mas) 576°, Абрикосъ (Prunus Armeniaca) 843°, Ива (Salix daphn oides) 968°, Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 1138°, Черешня (Prunus avium) 1265°, Яблоня (Pirus Malus) 1423°, Дубъ (Quercus pedunculata) 1556°, Сирень (Syringa vulgaris) 1556°, Грецк1й ор’Ьшникъ (Juglans regia) 1584°, Барбарисъ (Berberis vulgaris) 1615°, Конск1й каштанъ (Aesculus Hippocastanum) 1708°,Постоянный дляЗемляника (Fragaria vesca) 2671°, Черешня (Prunus avium) 2778°, Волчье лыко (Daphne Mezereum) 2935°, Красная смородина (Ribes rubrum) 3069°, Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 3596°, Рябина (Sorbus Aucuparia) 4339°, Ячмень (Hordeum vulgare) 4403°, Абрикосъ (Prunus Armeniaca) 4435°, Яблоня (Pirus Malus) 4730°,Постоянный дляЧеремуха (Prunus Padus) 6179°, Липа мелколистная (Tilia parvifolia) 6644°, Черная бузина (Sambucus nigra) 6644°, Грушевое дерево (Pirus communis) 6788°, Грецк1й орЪшникъ (Juglans regia) 6816°, Катальпа (Catalpa syringifolia) 6816°, Ива (Salix daphnoides) 6838°, Коншлй каштанъ (Aesculus Hippocastanum) 6863°,Ор'Вшникъ (Corylus Avellana) 226°, Волчье лыко (Daphne Mezereum) 303°, Кизилъ (Cornus mas) 576°, Абрикосъ (Prunus Armeniaca) 843°, Ива (Salix daphn oides) 968°, Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 1138°, Черешня (Prunus avium) 1265°, Яблоня (Pirus Malus) 1423°, Дубъ (Quercus pedunculata) 1556°, Сирень (Syringa vulgaris) 1556°, Грецк1й ор’Ьшникъ (Juglans regia) 1584°, Барбарисъ (Berberis vulgaris) 1615°, Конск1й каштанъ (Aesculus Hippocastanum) 1708°,Постоянный дляЗемляника (Fragaria vesca) 2671°, Черешня (Prunus avium) 2778°, Волчье лыко (Daphne Mezereum) 2935°, Красная смородина (Ribes rubrum) 3069°, Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 3596°, Рябина (Sorbus Aucuparia) 4339°, Ячмень (Hordeum vulgare) 4403°, Абрикосъ (Prunus Armeniaca) 4435°, Яблоня (Pirus Malus) 4730°,Постоянный дляЧеремуха (Prunus Padus) 6179°, Липа мелколистная (Tilia parvifolia) 6644°, Черная бузина (Sambucus nigra) 6644°, Грушевое дерево (Pirus communis) 6788°, Грецк1й орЪшникъ (Juglans regia) 6816°, Катальпа (Catalpa syringifolia) 6816°, Ива (Salix daphnoides) 6838°, Коншлй каштанъ (Aesculus Hippocastanum) 6863°,Золотой дождь (Cytisus Laburnum) 1818°, Ель (Abies excelsa) 1904°, Черная бузина (Sambucus nigra) 2313°, Тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) 2538°,Виноградъ (Vitis vinifera) 2878°,Липа крупнолистная (Tilia grandifolia) 3033°,Липа мелколистная (Tilia parvifolia) 3274°, Каштанъ (Castanea sativa) 3660®, Катальпа (Catalpa syringifolia) 4275°, Безвременница (Colchicum autumnale) 5024°, Плющъ (Hedera Helix) 5910°.созрЪван1я плодовъ.Барбарисъ (Berberis vulgaris) 4765°, Черная бузина (Sambucus nigra) 4913°, Кизилъ (Cornus mas) 5416°, Сливовое дерево (Prunus domestica) 5780°, Виноградъ (Vitis vinifera) 5780°, Консшй каштанъ (Aesculus Hippocastanum) 6034°,Дубъ (Quercus pedunculata) 6236°.Золотой дождь (Cytisus Laburnum) 1818°, Ель (Abies excelsa) 1904°, Черная бузина (Sambucus nigra) 2313°, Тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) 2538°,Виноградъ (Vitis vinifera) 2878°,Липа крупнолистная (Tilia grandifolia) 3033°,Липа мелколистная (Tilia parvifolia) 3274°, Каштанъ (Castanea sativa) 3660®, Катальпа (Catalpa syringifolia) 4275°, Безвременница (Colchicum autumnale) 5024°, Плющъ (Hedera Helix) 5910°.созрЪван1я плодовъ.Барбарисъ (Berberis vulgaris) 4765°, Черная бузина (Sambucus nigra) 4913°, Кизилъ (Cornus mas) 5416°, Сливовое дерево (Prunus domestica) 5780°, Виноградъ (Vitis vinifera) 5780°, Консшй каштанъ (Aesculus Hippocastanum) 6034°,Дубъ (Quercus pedunculata) 6236°.начала листопада.ОрЪшникъ (Corylus Avellana) 6884°, Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 6884°, Букъ (Fagus silvatica) 6884°, Виноградъ (Vitis vinifera) 6913°, Дубъ (Quercus pedunculata) 6979°, Яблоня (Pirus Malus) 6999°, Каштанъ (Castanea vesca) 7023°, Черешня (Prunus avium) 7023°.начала листопада.ОрЪшникъ (Corylus Avellana) 6884°, Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 6884°, Букъ (Fagus silvatica) 6884°, Виноградъ (Vitis vinifera) 6913°, Дубъ (Quercus pedunculata) 6979°, Яблоня (Pirus Malus) 6999°, Каштанъ (Castanea vesca) 7023°, Черешня (Prunus avium) 7023°.
Ор'Вшникъ (Corylus Avellana) 226°, Волчье лыко (Daphne Mezereum) 303°, Кизилъ (Cornus mas) 576°, Абрикосъ (Prunus Armeniaca) 843°, Ива (Salix daphn oides) 968°, Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 1138°, Черешня (Prunus avium) 1265°, Яблоня (Pirus Malus) 1423°, Дубъ (Quercus pedunculata) 1556°, Сирень (Syringa vulgaris) 1556°, Грецк1й ор’Ьшникъ (Juglans regia) 1584°, Барбарисъ (Berberis vulgaris) 1615°, Конск1й каштанъ (Aesculus Hippocastanum) 1708°,
Постоянный для
Земляника (Fragaria vesca) 2671°, Черешня (Prunus avium) 2778°, Волчье лыко (Daphne Mezereum) 2935°, Красная смородина (Ribes rubrum) 3069°, Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 3596°, Рябина (Sorbus Aucuparia) 4339°, Ячмень (Hordeum vulgare) 4403°, Абрикосъ (Prunus Armeniaca) 4435°, Яблоня (Pirus Malus) 4730°,
Постоянный для
Черемуха (Prunus Padus) 6179°, Липа мелколистная (Tilia parvifolia) 6644°, Черная бузина (Sambucus nigra) 6644°, Грушевое дерево (Pirus communis) 6788°, Грецк1й орЪшникъ (Juglans regia) 6816°, Катальпа (Catalpa syringifolia) 6816°, Ива (Salix daphnoides) 6838°, Коншлй каштанъ (Aesculus Hippocastanum) 6863°,
Ор'Вшникъ (Corylus Avellana) 226°, Волчье лыко (Daphne Mezereum) 303°, Кизилъ (Cornus mas) 576°, Абрикосъ (Prunus Armeniaca) 843°, Ива (Salix daphn oides) 968°, Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 1138°, Черешня (Prunus avium) 1265°, Яблоня (Pirus Malus) 1423°, Дубъ (Quercus pedunculata) 1556°, Сирень (Syringa vulgaris) 1556°, Грецк1й ор’Ьшникъ (Juglans regia) 1584°, Барбарисъ (Berberis vulgaris) 1615°, Конск1й каштанъ (Aesculus Hippocastanum) 1708°,
Постоянный для
Земляника (Fragaria vesca) 2671°, Черешня (Prunus avium) 2778°, Волчье лыко (Daphne Mezereum) 2935°, Красная смородина (Ribes rubrum) 3069°, Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 3596°, Рябина (Sorbus Aucuparia) 4339°, Ячмень (Hordeum vulgare) 4403°, Абрикосъ (Prunus Armeniaca) 4435°, Яблоня (Pirus Malus) 4730°,
Постоянный для
Черемуха (Prunus Padus) 6179°, Липа мелколистная (Tilia parvifolia) 6644°, Черная бузина (Sambucus nigra) 6644°, Грушевое дерево (Pirus communis) 6788°, Грецк1й орЪшникъ (Juglans regia) 6816°, Катальпа (Catalpa syringifolia) 6816°, Ива (Salix daphnoides) 6838°, Коншлй каштанъ (Aesculus Hippocastanum) 6863°,
Золотой дождь (Cytisus Laburnum) 1818°, Ель (Abies excelsa) 1904°, Черная бузина (Sambucus nigra) 2313°, Тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) 2538°,
Виноградъ (Vitis vinifera) 2878°,
Липа крупнолистная (Tilia grandifolia) 3033°,
Липа мелколистная (Tilia parvifolia) 3274°, Каштанъ (Castanea sativa) 3660®, Катальпа (Catalpa syringifolia) 4275°, Безвременница (Colchicum autumnale) 5024°, Плющъ (Hedera Helix) 5910°.
созрЪван1я плодовъ.
Барбарисъ (Berberis vulgaris) 4765°, Черная бузина (Sambucus nigra) 4913°, Кизилъ (Cornus mas) 5416°, Сливовое дерево (Prunus domestica) 5780°, Виноградъ (Vitis vinifera) 5780°, Консшй каштанъ (Aesculus Hippocastanum) 6034°,
Дубъ (Quercus pedunculata) 6236°.
Золотой дождь (Cytisus Laburnum) 1818°, Ель (Abies excelsa) 1904°, Черная бузина (Sambucus nigra) 2313°, Тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) 2538°,
Виноградъ (Vitis vinifera) 2878°,
Липа крупнолистная (Tilia grandifolia) 3033°,
Липа мелколистная (Tilia parvifolia) 3274°, Каштанъ (Castanea sativa) 3660®, Катальпа (Catalpa syringifolia) 4275°, Безвременница (Colchicum autumnale) 5024°, Плющъ (Hedera Helix) 5910°.
созрЪван1я плодовъ.
Барбарисъ (Berberis vulgaris) 4765°, Черная бузина (Sambucus nigra) 4913°, Кизилъ (Cornus mas) 5416°, Сливовое дерево (Prunus domestica) 5780°, Виноградъ (Vitis vinifera) 5780°, Консшй каштанъ (Aesculus Hippocastanum) 6034°,
Дубъ (Quercus pedunculata) 6236°.
начала листопада.
ОрЪшникъ (Corylus Avellana) 6884°, Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 6884°, Букъ (Fagus silvatica) 6884°, Виноградъ (Vitis vinifera) 6913°, Дубъ (Quercus pedunculata) 6979°, Яблоня (Pirus Malus) 6999°, Каштанъ (Castanea vesca) 7023°, Черешня (Prunus avium) 7023°.
начала листопада.
ОрЪшникъ (Corylus Avellana) 6884°, Крыжовникъ (Ribes Grossularia) 6884°, Букъ (Fagus silvatica) 6884°, Виноградъ (Vitis vinifera) 6913°, Дубъ (Quercus pedunculata) 6979°, Яблоня (Pirus Malus) 6999°, Каштанъ (Castanea vesca) 7023°, Черешня (Prunus avium) 7023°.
Вычислешя на техъ же растешяхъ, предпринятая въ другое время въ другихъ местахъ, дали почти те же результата, и въ общемъ похоже на то, что эти „поетоян- ныя“ действительно представляютъ изъ себя нечто постоянное, однако довер!е къ нимъ сильно подрывается следующими соображешями.
Во-первыхъ, что касается прорасташя семени, то различная наблюдешя заста- вляютъ думать, что на ростъ, кроме температуры окружающей почвы, оказываетъ не малое влiянie также и теплота, освобождающаяся при дыханш. Семена, въ клеткахъ которыхъ протоплазма разъ приведена въ быстрое движете какимъ-нибудь толчкомъ снаружи, будь то хоть малейшее количество лучистой или проведенной теплоты, ды- шатъ уже очень сильно. При этомъ сжигаются запасныя вещества п освобождается столько тепла, что не только обезпечивается ростъ самаго зародыша, но п вокругъ него теплота нагреваетъ среду. Приходилось наблюдать, что корешки прорастающихъ се- мянъ пшеницы или клена, случайно попавшихъ въ ледникъ. прорастали сквозь ледъ, что могло произойти только потому, что ростковые корешкп заставляли ледъ, съ кото- рымъ имъ приходилось сталкиваться, таять и внедрялись въ образовавшуюся полость точь въ течь также, какъ делали это описанные на стр. 502 и изображенные на таблице при стр. 500 цветы сольданеллей. Во многихъ случаяхъ поэтому можно усом-
питься въ томъ, чтобы прорасташе зародыша совершалось только на счетъ измеренной, достигающей до него извне теплоты. Точно также сомнительно, чтобы наблюдаемая на термометрахъ и действующая на растете извне теплота целикомъ шла только на его ростъ. Часть ея, можетъ быть, идетъ на поддержаше жизни соответствующего растительнаго органа, другая часть содействуем превращена и перемещетю веществъ, и только остальная часть, вероятно, играетъ роль въ процессе роста. Мало того, очень невероятно, чтобы действующее въ известный промежутокъ времени на растете тепло целикомъ употреблялось на происходящая внутри его молекулярный перемеще- шя и химичесмя превращешя; не остается ли при этомъ какая-нибудь часть тепла безъ употреблешя, такъ что, по настоящему, ее надо было бы вычесть изъ полученной вычислешемъ суммы? При вычислешяхъ какъ бы предполагается, что когда растете въ продолжеше 12 часовъ находится при температуре въ 20°, то все количество тепла, поддерживавшее ртуть термометра въ продолжеше известнаго времени на некоторой высоте, шло на пользу растешю. А что это не такъ, можно видеть изъ следующей таблицы:
Проросли семена
Подвергнутый действие температуры въ
Во сколько часовъ
Вычисленная отсюда постоянная
Белой горчицы (Sinapis alba) . Конопли (Cannabis sativa) Льна (Linum usitatissimum) Маиса (Zea Mais) .. .
4,6°
10,5°
4,6°
10,5°
4,6°
10,5°
16,1»
44,0°
48
36
72
48
144
96
144
80
220,8 378,о
331,2 504,0
662,4 1008,0 2318.4 352О,о
Сопоставляя эти цифры, можно легко сделать выводъ, что, когда семя подвергается более высокой температуре, чемъ ему нужно, оно пользуется для прорастатя только частью полученной теплоты, такъ что вычпсленныя въ последнемъ случае постоянныя оказываются слишкомъ высокими.
Только въ томъ случае, если бы стоящш рядомъ съ растешемъ термометръ по- казывалъ намъ действительный количества тепла, поглощеннаго растешемъ, вычислен- пыя нами постоянныя могли бы претендовать на точность. Однако, этого условия выполнить нельзя. Обыкновенно здесь заключаюсь „post hoc propter hoc“ . Берутся въ разечетъ термометрически данныя, не соответствующая действительному количеству тепла, потому что остается лзбытокъ, не приносящий растешю пользы, а потому и постоянныя, вычпсленныя такпмъ образомъ, не являются истпннымъ выражешемъ усвоеннаго растешемъ тепла.
Вычислешя, касаюпцяся постоянныхъ для органовъ, растущпхъ непосредственно подъ солнечными лучами, еще гораздо более шатки, чЬмъ для семянъ, про- растающихъ въ лишенной света почве. Уже одно то, что солнечные лучи оказыва- ютъ значительно различное д4йств!е съ одной стороны на листья, цветы и плоды, а съ другой — на шарйкъ термометра, должно возбудить въ пасъ иекоторыя сомнЬшя. Ло.тожимъ, этому горю можно помочь, если при всехъ вычислетяхъ пользоваться одними и теми же приборами и вводить соответствующая поправки; однако, гораздо
важнее то, что у насъ нетъ никакихъ данныхъ для сужденья о томъ, сколько света превращено въ тепло въ этихъ растущихъ органахъ, освещаемыхъ солнцемъ. Съ под- нятаемъ надъ уровнемъ моря напряжете света увеличивается, и въ той же мере ра- стетъ и значете его для роста данныхъ видовъ въ той или иной местности. А между т4мъ установить математически точно эти отношешя между термометрами и свободно живущими растешями невозможно.
Не следуетъ также забывать о томъ, что поглощен!е тепла зависитъ и отъ индивидуальныхъ свойствъ наблюдаемаго экземпляра и строен!я протоплазмы дан наг о вида. Въ семенахъ белой горчицы прорасташе вызывается уже температурой, близкой къ точке замерзатя, между тбмъ какъ семя тыквы прорастаетъ только, когда оно находилось при температуре 18,5° въ продолжете, по крайней мере, 17 дней. Это доказываетъ, что каждый видъ имеетъ какъ бы свою собственную точку нуля, при которой начинается его ростъ и, собственно говоря, все вычислешя тепла, поглощеннаго для роста стебля и листвы даннаго вида, следовало бы начинать непременно съ этой постоянной точки. Веб садовники подтверждаютъ наблюдете, что большинство растешй нуждается для своего цветешя въ болёе высокой температуре, чемъ для развит листвы, а для созревашя семени нужны опять- таки еще более высоюя температуры, чемъ для процесса цветешя. Положимъ, что въ некоторыхъ случаяхъ замечаются загадочныя исключешя изъ этого правила. Лже- акащя (Robinia Pseudacacia) въ Южной Италш развиваетъ цветы раньше листьевъ, и когда эти деревья уже въ полномъ цвету, то листочки ихъ еще мелки и сложены; на северъ отъ Альпъ листья образуются въ одно время съ цветами. А между темь мы во всехъ этихъ случаяхъ считаемъ наблюдаемую на термометре теплоту, какъ будто бы она равномерно шла на нужды растешя во всехъ cтaдiяxъ его развитая.
Наконецъ, приходится еще указать на то обстоятельство, что известныя изменен!я, происходяпця внутри семени или растительной особи во время его кажущагося покоя и имеюпця большое значете для дальнейшихъ, уже хорошо заметныхъ на глазъ явлений роста, совершенно усколь- заютъ отъ наблюденья. Если осенью вырыть изъ земли картофельные клубни и перенести ихъ въ погребъ, то кажется, будто въ клеткахъ ихъ совершенно уже прекратились всятя движeнiя, перемещетя и химичесюя превращенья. Клубень лежитъ неподвижно въ темномъ подземномъ помещены, въ которомъ температура въ 10° держится постоянною въ продолжете всей зимы. Вотъ наступаетъ весна. Нагретая почва выпускаетъ изъ себя свежую зелень и это явлеше роста мы естественно при- писываемъ сильному нагревашю ея солнечными лучами. Въ погребъ живительные лучи солнца не попадаютъ, температура воздуха, почвы и картофельныхъ клубней въ немъ въ продолжете месяцевъ уже держится на 10° или даже немного ниже, такъ какъ опыты доказали, что въ погребахъ наиболее низкая температура наблюдается именно въ конце зимы. А между темъ картофель начинаетъ прорастать, и стройные побеги выходятъ изъ глазковъ клубня, какъ будто они знаютъ, что тамъ, наверху, наступила весна, самая удобная пора для прорасташя. Отчего прорасташе начинается только теперь, въ марте, почему оно не началось въ декабре, ведь внешшя услов!я, особенно температура, остались теперь, весною, такими же, какими были и тогда? На этотъ вопросъ существуетъ только одпнъ ответь, именно следую- пцй: картофельный клубень въ декабре еще не былъ вполне способенъ къ прора- сташю, онъ только съ виду находился въ покое, въ действительности же въ клеткахъ
3636Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I.
36
36
его все время происходили перемещешя, приготовлеше и откладываше веществъ, нужныхъ для роста, и въ. декабре, январе и феврале эти вещества еще не были готовы на столько, сколько нужно для развипя стеблей, корней и листьевъ. Только въ марте эти приготовлешя къ росту окончились, и лишь теперь могло наступить передвиженье строительныхъ матер!аловъ, заметное уже на глазъ и называемое про- расташемъ. Всё эти процессы нуждаются во времени, и возвышеше температуры не можетъ его ни заменить, ни даже заметнымъ образомъ сократить.
Въ подземномъ клубне подснежника (Galanthus nivalis) уже летомъ образуются зачатки листьевъ и цветовъ для будущей весны, и въ конце сентября между кроющими луковичными чешуями легко уже распознать все части будущаго цветка. Казалось бы, что ничего не стоитъ заставить такую луковицу прорасти, обезпечивъ ей достаточное количество тепла и влаги, и получить цвётупцй подснежникъ въ ноябре. Однако, многочисленные опыты доказали, что хотя поставленныя въ таюя услов!я луковицы и развиваютъ листья и цветоносъ, однако цветы не достигаютъ полнаго роста и рано погибаютъ, тогда какъ черезъ 4 месяца, при температуре немного большей нуля, ростъ листьевъ и цветовъ идетъ очень исправно и быстро. Точно такъ же, какъ для картофеля и подснежника, которые были выбраны въ виду ихъ общеизвестности, дело обстоитъ и со многими корневищами, надземными почками и многочисленными спорами, семенами и склеромами. Есть масса растешй, цветущихъ уже ранней весною, вызревающихъ въ начале и раскидывающихъ свои семена уже въ средине лета. Хотя почва, на которую падаютъ эти семена, влажна и достаточно тепла, и хотя все внешшя услов!я, повидимому, благопр!ятствуютъ прорасташю, оно все же не наступаетъ въ томъ году, когда эти семена были сброшены съ материнскаго растешя. Только следующей весною ростки прободаютъ кожуру семени, выпуская свои корешки, и делаютъ это при услов!яхъ какъ будто гораздо менее благопр!ятныхъ, чёмъ прошлымъ летомъ и осенью. Мнопя семена, напр. липы, должны даже пролежать въ почве два или три года, пока у нихъ дойдетъ дело до прорасташя. Подобный семена при отпадеши отъ материнскаго растешя оказываются еще незрелыми или, вернее, неспособными къ прорасташю. Содержащаяся въ ихъ клеткахъ вещества должны предварительно еще подвергнуться целому ряду изменешй, прежде чемъ зародышъ можетъ воспользоваться ими для своего прорастанья, и эти изменешя никоимъ образомъ не могутъ быть ускорены путемъ увеличенья тепла или влажности. У многихъ более крупныхъ семянъ, напр. у лещины, бука и миндаль- наго дерева, разница между только-что сброшеннымъ съ дерева и неспособнымъ еще къ прорасташю и вылежавшимся семенемъ заметна уже по консистенщи, вкусу и запаху.
Особенно бросается это явлеше въ глаза у плодовъ водяного ореха (Тгара natans). Если таюе плоды, отделпвш1еся отъ материнскаго растешя, осенью положить въ сосудъ съ водой и держать эту воду всю зиму при 15°, то проростки все- таки покажутся только къ весне и притомъ точь-въ-точь при той же температуре, при которой семена находились всю зиму. Даже если нагреть воду до 20°, то про- цессъ прорасташя оттого не ускорится; температура можетъ дать толчокъ къ про- растанш только, если семена предварительно вылежались въ продолжеше шести ме- сяцевъ. Садовники такъ и говорятъ, что семена должны „вылежаться“ и „дозреть", и последнее выражеше, вероятно, правильно. Некоторый споры тоже требуютъ про- должительнаго перюда покоя. Иныя изъ нихъ действительно прорастаютъ тотчасъ же
по созревати; друпя, напротивъ, вылеживаются, и срокъ этого необходима™ для нихъ покоя обыкновенно сохраняется съ большою правильностью и подвергается отъ внешнихъ влтянш только небольшимъ изменешямъ. Очень важенъ также и тотъ фактъ, что въ моряхъ тропическихъ странъ, вода которыхъ во веб времена года сохраняетъ одинаковый химическш составь, температуру и услов!я освещешя, некоторые виды багряныхъ водорослей развиваются въ марте, друпе въ 1юн4, а третьи въ октябре. Эта удивительная пер!одичность объясняется, вероятно, такимъ же образомъ, о чемъ уже была речь выше (ср. стр. 277 и 358).
Впрочемъ, мы бы черезчуръ увлеклись, если бы стали категорически утверждать, что нужный для растешя перюдъ покоя не можетъ быть никоимъ образомъ сокращенъ внешними воздейств!ями, главнымъ образомъ температурою. Мнопя семена, какъ, напр., кресса, горчицы, ячменя и многихъ такъ наз. сорныхъ травъ, являющихся непрошенными гостями на нашихъ поляхъ, вовсе не нуждаются въ пе- р!одб покоя, прорастаютъ во все времена года, лишь бы было достаточно сыро, и развитае идетъ тёмъ скорее, чемъ теплее почва, служащая для нихъ убежищемъ. Достаточно известно, что существуютъ растенья, которыхъ можно, какъ говорятъ садовники, „выгонять". Тюльпаны, ландышъ и сирень, перюдъ покоя которыхъ въ средней Европе длится отъ созрбвашя семянъ лётомъ до весны следующего года, могутъ быть „выгнаны" уже осенью скоро после того, какъ у нихъ началась зимняя спячка, если культивировать ихъ во влажной, теплой почвё. Они тогда зацве- таютъ уже въ декабре и январе, и потому въ этихъ растеньяхъ отложенныя летомъ вещества осенью уже годны какъ строительный матерьалъ. Ветвь ломоноса (Clematis Vitalba), росшаго на воле, была просунута осенью, уже безлистной, въ щель теплицы, на высоте 3 метровъ надъ землею. Изъ почекъ этой ветви, находившейся въ тепле, уже въ декабрё развились листоносные побеги, тогда какъ часть ломоноса, остававшагося на дворё, еще была совершенно мерзлою. Следовательно, и въ этомъ растеши образованныя летомъ вещества могутъ быть тотчасъ же по отложеши ихъ въ виде запасе употреблены какъ строительный матер!алъ.
То же самое, невидимому, происходить и у растеши, цветущихъ обыкновенно весною, которыя въ случае теплой осени раскрываютъ свои зимтя почки уже въ октябре и пускаютъ побеги, а иногда даже цветутъ вторично въ томъ же году, какъ, напр., некоторый яблони, консюе каштаны, ф!алки, земляника, первоцветы, генщаны и ветренницы.
Если такимъ образомъ, въ виду высказанныхъ многочисленныхъ соображешй, вычисленныя термичесюя постоянныя и нельзя признать настоящими выразителями количества тепла, потребленнаго наразныхъ ступеняхъ развитья растемемъ, то нельзя все же, съ другой стороны, лишать ихъ всякаго смысла и значешя. Сравнеше результа- товъ, полученныхъ въ различныхъ местахъ по тому же методу, съ одними п теми же приборами и на техъ же самыхъ растительных,ъ видахъ, должно, безъ сомненья, привести къ некоторымъ интереснымъ выводамъ. У станов лете начала различныхъ явлешй развитая, времени раскрытая листьевъ и цветовъ, созревашя плодовъ и осен- няго листопада въ различныхъ местностяхъ представляетъ не только само по себе много интереса, но имеетъ большое научное значеше, и прптомъ какъ для изученья растительной жизни вообще, такъ и для географш растеши: ведь границы распро- страненья известнаго растительнаго вида по большей части объясняются такимъ образомъ, что дальше растете уже не находить подходящпхъ условш для своего 36*
развитая; наконецъ, эти изследовашя важны и для климатолопи, такъ какъ во мно- гихъ случаяхъ годовой ходъ развитая растенШ гораздо нагляднее иллюстрируетъ кли- матъ данной местности, чемъ показашя целаго ряда инструментовъ. Такъ называемыя фенологическая наблюден!я, т.-е. установлен!е сроковъ пробуждешя природы весною или после летней засухи, времени наибольшаго роста и цвЪтешя, продолжительности летней или зимней спячки, наступающей благодаря неблагопр!ятнымъ внешнимъ услов!ямъ, все это интересно само по себе, хотя бы мы на основашм этихъ наблюден!й и не были въ состояли вычислить тепловыя постоянныя для каж- даго процесса. Последующая две таблицы сведенныхъ вместе фенологическихъ наблю- дешй докажутъ это. Первая таблица даетъ наглядное представлеше о запаздываши развитая вегетащи весною съ увеличешемъ широты въ Европе.
Сравнеше съ Лезиной на Адр1атическомъ море, 43° И' сев. шир., 34° Т вост. долг.
Северная широта
Местности между 20 и 30 мерид.
Запазды- ваше въ дняхъ
МЕСТНОСТИ МЕЖДУ 30 и 40 мерид.
Запазды- ваше въ дняхъ
М'Ьстн. между 40 и 62 мерид.
Запазды- ваше въ дняхъ
48—49°
Парижъ . . .
43
Пресбургъ
58
Сарепта . .
66
50—51°
Брюссель . . .
50
Прага . . . .
59
К1евъ . . .
68
52—53°
Оснабрюкъ .
63
Варшава . . .
65
Орелъ . . .
79
59—60°
Хриспашя . .
86
—
—
Пулково . .
100
Исходной точкой для сравнешя былъ выбранъ островъ Лезина на Адр!атиче- скомъ море, такъ какъ тамъ климатичесюя услов!я представляютъ середину между западными океаническими и восточными континентальными местностями Европы, лежащими на одной широте. Сравниваемыя съ Лезиною места наблюден!я, не выше 300 метровъ надъ уровнемъ моря, расположены въ 3 столбца: западный между 20 и 30 мерид!анами, средшй между 30 и 40 и восточный между 40 и 62 мерщца- нами. И вотъ, если сравнить съ Лезиною запаздывашя съ увеличешемъ широты места, то получится интересный выводъ, что запаздыван!е въ восточномъ континентальномъ ряду на 2—3 недели больше, чемъ въ западномъ. Въ то время какъ въ Париже многочисленные весенше цветы стоятъ въ полномъ блеске, растительность местности, лежащей на той же широте въ русскихъ степяхъ (Сарепта), еще глубоко спитъ и соответствующей стадш развитая достигаетъ только. 23 дня спустя.
. На второй приведенной здесь таблице сопоставлены местности Америки и Европы, где цветете соответствующихъ растительныхъ видовъ происходитъ одновременно.
Весенн1я растен!я зацвЪтаютъ въ одно время
Въ Сйв. Америк^
Географии, широта
Въ ЕвропЪ
География, широта
Разность широтъ
Нью-Альбани . . . .
38° 17'
Дижонъ
47° 19'
9° 02'
Сайксвилль. . . .
39° 23'
Кремсмюнстеръ . . .
48° 30'
9° 07'
Белль-Сантръ .. .
40° 28'
Гейдельбергъ. . . .
49е 28'
9° 00'
Нью-Торкъ. . . .
40° 42'
Марбургъ (Гессенъ) .
50° 47'
10° 05'
Германтоунъ
42° 40'
Антверпенъ . . . .
51° 13'
8° 33'
Бальдун нвиллъ „ , .
43 °-40'
Утрехтъ
52° 03'
8° 237
Эта таблица показываетъ, что географическое положеше европейскихъ и амери- канскихъ местностей, гдб одновременно развиваются одинаковыя весеншя растешя, разнится на 8—10° широты, такъ что, наир., въ Нью-1орке (на одной широте съ Неаполемъ) растешя расцветаютъ въ то же самое время, какъ въ Марбурге, расположенномъ на-10° севернее.
Построен1е растенш.
Содержаше: Гипотезы о формЪ и величин^ мельчайшихъ частичекъ, идущихъ на по- строеше растешя. — Видимая строительная деятельность протоплазмы.
Гипотезы о Форм! и величин! мельчайшихъ частицъ, идущихъ на построете растешя.
Когда въ какомъ-либо разрастающемся городе дома выходятъ изъ-подъ искус- ныхъ рукъ человека въ болыпомъ числе и быстро одинъ за другимъ, то говорятъ, что они словно вырастаютъ изъ земли; наоборотъ, и ботаники охотно сравниваютъ ростъ растешй съ возведешемъ зданй. При постройке какъ человеческихъ, такъ и растительныхъ жилищъ дело идетъ о доставлеши крова живымъ существамъ, о предупреждены въ немъ опасностей непогоды и другихъ злополуч!й, могущихъ повредить жителямъ, и объ обезпечены имъ возможности въ этихъ жилищахъ безъ помехи получать пищу, дышать, перерабатывать питательныя вещества и развиваться. Тамъ, где большое число протопластовъ ведутъ свое хозяйство сообща и где, сле- , довательно, между ними устанавливается разделеше труда, вся постройка, понятно, делится на обособленные покои, въ которыхъ достаточно света и воздуха и где есть приспособлешя для вентиляцы, привода и увода воды и газовъ и складывашя запасовъ. Наконецъ, надо позаботиться еще объ удобствахъ внутренняго сношешя между клетками и о защитныхъ средствахъ снаружи, о крепости всей постройки, о томъ, чтобы какъ основной фундаментъ, такъ и подпоры отдельныхъ частей были надежны. Каждая часть занимаетъ положеше, соответствующее ея назначешю: части, нуждающаяся въ свете, прямо или косвенно подвергаются его вл!яшю, проводы газа и воды начинаются и кончаются тамъ, где это въ данномъ случае всего выгоднее, а стропила и балки оказываются какъ разъ на томъ месте, где нужно что-нибудь подпереть или защитить известную часть отъ разрушешя.
Эти образовашя по своей целесообразности прямо напоминаютъ воздвигаемыя человекомъ сооружентя, нередко даже превосходятъ ихъ въ этомъ отношешп. Къ сожалешю, человечесюя жилища далеко не всегда могутъ похвастаться полнымъ со- ответств!емъ всемъ предъявляемымъ къ нимъ требовашямъ, растете же, не приспособленное строго-на-строго ко всемъ внешнимъ условтямъ, не могло бы совершенно существовать. Замечательнее всего то, что целесообразность частей не вырабатывается у растешя непосредственно подъ вл!яшемъ внешнпхъ условШ, а, напротивъ, все отдельные органы щлобретаютъ свое выгодное устройство еще въ самыхъ ран- нихъ стадаяхъ своего развийя, когда о воздействш сплъ. находящихся вне расте- шя, еще не можетъ быть и речи. Однако такая прпспособленность органовъ предполагаетъ известный законъ формирован!я или планъ строен!я,
иными словами планъ распред!лешя м!ста, лучше всего соотв!тствующаго будущему разд!лен!ю труда, планъ наивыгодн!йшаго расположешя остова всего здашя, наилуч- шаго распред!лешя водопроводовъ и отдушинъ, однимъ словомъ всего того, что современемъ должно играть видную роль въ жизни растешй.
Разъ мы принуждены сд!лать такое предположеше, то надо поставить еще и вопросъ, можно ли вообще, говоря о растешяхъ, толковать о какомъ-то архитек - турномъ план! у нихъ? Въ томъ смысл!, въ какомъ мы привыкли понимать этотъ терминъ при челов!ческихъ постройкахъ, конечно, нельзя. Растете развивается не по заран!е предначертанному плану, а, напротивъ, - части его получаютъ ту или иную форму какъ бы по известному закону, въ виду внутренней необходимости, подобно кристалламъ, форма которыхъ обусловливается химическимъ составомъ жидкости, изъ которой они выделяются. Но если можно говорить о ребрахъ и осяхъ, о симметрическомъ расположеши, вообще о план! строешя у кристалловъ, то это понят!е приложимо и къ развивающимся растешямъ; впрочемъ, если этотъ терминъ кому-нибудь станетъ резать ухо, то его можно заменить другимъ: „законъ форми- ровашя растешй". Планъ строен!я предначертанъ для каждаго ра- стен!я специфической конституц!ей его, и въ этомъ смысл! каждое растен!е им!етъ свой собственный, совершенно незави- сящ!йотъвн!шнихъ услов!й планъ строен!я, котораго оно держится, и даже должно держаться, пока его специфическая конститущя не изм!няется.
Подъ словомъ специфическая конститущя надо понимать не только химичесюй составь, известное число атомовъ и своеобразное группироваше ихъ въ частицы, но и связь этихъ частицъ между собою въ группы высшихъ порядковъ, которая въ растительномъ т!л! урегулирована совершенно такъ же точно, какъ и въ кристалл!. При этомъ надо допустить, что связь частицъ каждаго растительнаго вида своеобразна, даже бол!е того, что вещество, прибавляющееся при рост! къ им!ющимся уже налицо частицамъ, всегда должно подчиняться д!йствующимъ въ дацномъ случа! законамъ симметр!и, такъ что группировка будетъ не только специфической, но и изв!стной, постоянной для каждаго случая.
Если мы взяли для сравнешя строеше кристалловъ, то мы не хотимъ сказать этимъ, будто обсуждаемые процессы во вс!хъ отношешяхъ сходны. Напротивъ, можно быть ув!реннымъ, что м ежду т ! л омъ р а сте н i я и кристалломъ существуетъ значительная разница, заключающаяся именно въ томъ, что одно и-зъ нихъ живое, а другой мертвъ, и что организованный части ра- стешя приспособлены къ изв!стнаго рода движеюю, называемому жизнью.
Частицы, присоединивппяся къ кристаллу при его образовании и рост!, не поз- воляюТъ новымъ частицамъ вн!дряться въ область своего вл!яшя, он! не допуска- ютъ никакой перестановки, никакого перем!щен!я, никакого сплетешя новыхъ частицъ съ уже им!ющимися налицо, какъ это д!лаютъ частицы живыхъ т!лъ. Когда частицы воды проникаютъ въ кристаллическую соль, раздвигая ея молекулы, то результатомъ является распадъ, раствореше кристалла, а отнюдь не дальн!йшее, лучшее развито его. Да и при своемъ образованы! кристаллъ никогда не обнару- жпваетъ движешй и перем!щешй мельчайшихъ кирпичиковъ, характеризующихъ жи- выя. органпзованныя части растешй и потому считаемыхъ за проявлешя жизни. Поэтому то на кристаллы и нельзя смотр!ть какъ на организованныя т!ла; они не
Форма и величина мельчайшихъ частицъ, идущихъ на построена растешя. 567 принимаютъ непосредственнаго участия въ жизненныхъ процессахъ, не служат удоб- нымъ объектомъ для дМств1я той силы, которую мы назвали жизненною, они никогда не могутъ ни жить, ни умирать.
Аналопя между построешемъ кристаллическаго и растительнаго тела сводится лишь къ тому, что въ обоихъ случаяхъ группировка частицъ происходит по строго определенному для каждаго отдельнаго случая закону симметрш, и что видимая снаружи форма готоваго здатя какъ кристалла, такъ и растешя является результатомъ своеобразнаго расположешя частицъ и ихъ группъ. Исключая эту аналопю, между молекулярными группами кристалла и растешя существуетъ значительная разница, и чтобы оттенить эту разницу особыми терминами, первыя были названы „мицеллами", а вторыя „плазомами". '
Занимающейся этими вопросами о построеши растешй, въ конце концовъ, чув- ствуетъ потребность составить себе представлеше о форме этихъ кирпичей растительнаго тела, или, какъ мы ихъ только что назвали, плазомъ. Построенный по этому поводу гипотезы сильно расходятся, что не должно никого поражать, если вспомнить, что исходныхъ точекъ, въ виде фактическихъ наблюдешй, для такихъ гипотезъ очень мало, что сами эти факты могутъ быть истолкованы въ ту и въ другую сторону, а потому комбинащямъ и фантазш отдельныхъ изследователей пре- доставленъ полный просторъ.
Еще недавно всеобщимъ признашемъ пользовалась гипотеза, допускавшая, что молекулярныя группы, изъ которыхъ сложено растете, представляются кристаллическими, вследств!е чего ихъ называли „мицеллами". На многихъ клеточныхъ оболоч- кахъ, особенно у некоторыхъ десмид!евыхъ водорослей (сцеплянокъ), обнаружились очень правильныя системы штриховатости по тремъ направлешямъ, живо напоминаюнця слоистость известныхъ кристалловъ (напр. известковаго шпата) соответственно плоско- стямъ спайности. Такъ какъ эти оболочки, подобно всемъ прочимъ, на темномъ поле поляризацюннаго микроскопа оказываются светлыми, другими словами, обладают двой- нымъ лучепреломлешемъ, то возникло предположеше, что клеточныя оболочки и друпя организованныя вещества состоятъ изъ кристаллическихъ двупреломляющихъ молекуляр- ныхъ группъ, расположенныхъ хотя и свободно, однако все же въ некоторомъ порядке: кроме того, предположили, что так!я группы во влажномъ состоянш окружены слоемъ воды, въ сухомъ же виде непосредственно соприкасаются. Однако, позднейппя пзследова- шя показали, что двупреломляемость может быть вызываема давлешемъ и растяжешемъ даже въ веществахъ, вообще ею не обладающихъ, такъ что вышеупомянутый явле- шя въ поляризащонномъ микроскопе вовсе не доказывают ихъ кристаллическаго строе- шя. Полосатость же вызывается неодинаковымъ химическимъ составомъ п разлпч- нымъ содержашемъ воды различныхъ слоевъ молекулярныхъ группъ, следующпхъ другъ за другомъ, а потому и это свойство оболочекъ вовсе не доказывает кристаллической формы частицъ. -
Явлешя, обнаружившгяся при такъ называемой карбонизапш и.тп распылеши клеточныхъ оболочекъ, также противоречат допущетю кристаллической формы молекулярныхъ группъ. Дело въ томъ, что при обработке серной кислотой, нагреваши до 60—70° и при действш затемъ соляной кислоты клеточная оболочка распадается на весьма мелюе, параллельно исчерченные и часто растресканные кусочки; эти последте, въ свою очередь, состоятъ изъ тончайшихъ волоконецъ, а волокна при надавливаши разваливаются на зернышки, плаваюиря въ однородной студенистой
основной массй. Эта основная масса не обнаруживаетъ никакой геометрически-кристал- лической формы, и зернышки также не ограничены ровными плоскостями и линейными ребрами, а потому не имйютъ никакого сходства съ мельчайшими видимыми осколками кристалловъ. Напротивъ, вей наблюдешя, сдйланныя надъ такой обращенной въ пыль оболочкой, привели къ тому выводу, что зернышки складываются въ волокна, въ слои или въ то и другое вмйстй, что остовомъ для нихъ служатъ необыкновенно тонгая нити и что оболочка имйетъ, значить, сйтчатое строеше. Если бы даже зернышки были не самыми плазомами, а группировкою ихъ болйе высшаго порядка, то все-таки форма ихъ ни въ какомъ случай не говорить въ пользу при- знашя ихъ кристаллической структуры.
Гораздо вйроятнйе предположеше, что плазомы имйютъ сйтчатую форму. Допустивъ, что соединения частицъ въ плазомй, а плазомъ въ таюя группы, очерташя которыхъ уже доступны нашимъ чувствамъ, происходятъ по одинаковымъ законамъ, можно было бы на основаши малййшихъ видимыхъ частей растешя заключать о формй плазомъ и даже о формй составляющихъ ихъ частицъ; такимъ обра- зомъ мы должны бы признать сйтчатое строеше и тйхъ и другихъ. Во всякомъ случай надо обратить внимаше на то, что вей рйшительно изелйдовашя какъ надъ протоплазмою, такъ и надъ окружающей ее оболочкою указываютъ на сйтчатое строеше этихъ образовашй. На сухомъ покровй такъ называемыхъ этал!евъ слизевыхъ гри- бовъ, вовсе не содержащемъ клйтчатки, а состоящемъ изъ протоплазмы (со включешями въ видй кристалловъ щавелевокислой извести), какъ напр., на эталш Leocarpus fragilis, можно видйть, что вся оболочка этого гриба, напоминающая бумагу, состоитъ изъ за- витыхъ, переплетенныхъ и перекрещивающихся волоконъ, а петли этой ейтки заполнены веществомъ, сильно преломляющимъ свйтъ. Въ палиновомъ наружномъ слой протопла- стовъ, живущпхъ въ клйткахъ, также приходилось наблюдать очень тонюя лежапця рядомъ волокна, а если убпть таше протопласты спиртомъ и затймъ окрасить, то оказывается, что все тйло ихъ составлено изъ такихъ волоконецъ, перекрещивающихся въ видй ейти, петли которой заполнены жидкимъ веществомъ. Въволокнахъзамйчаютсярас- положенныя въ рядъ зернышки, названный микрозомами (ср. стр. 35). Невидимому, такая структура присуща вообще всему протопласту, включая сюда и ядро, такъ какъ при процессахъ дйлешя его опять-таки замйчаются зернышки, палочки, длинныя и ко- ротшя, прямыя и согнутыя, петлевидныя, змйевидно завитыя, сплетенныя въ клубки и анастомозируюпця въ ейти нити, обнаруживаюпця самыя замйчательныя перемйщешя.
Вей эти наблюдешя, по крайней мйрй, не противорйчатъ допущешю ейтчатой формы плазомъ, а такъ какъ химики не отвергаютъ представлешя о молекулахъ, какъ объ атомныхъ группахъ, связанныхъ между собою въ видй ейти, то высказанное нами предположеше подтверждается и съ этой стороны. Положимъ, гипотеза о ейтчатой формй плазомъ основывается на предположении, правильность котораго еще весьма сомнительна. Вопросъ въ томъ, подчиняются ли гр) ппировки высшаго и низшаго порядка однимъ и тймъ же законамъ. Подобно тому какъ острые кристаллы соединяются иногда въ шаровидныя друзы, возможно, что и соединеше плазомъ въ види- мыя тйла происходить по другимъ законамъ, чймъ соединеше частицъ въ плазомй .
Изм!нешя въ услов!яхъ симметрш, встречающаяся у кристалловъ, позволяютъ думать, что, можетъ быть, въ плазом! осуществлена шаровая'форма, т. е. высшая степень симметр!и, вообще возможная для т!ла. Ведь во всякомъ случа! какую-нибудь симметр!ю она должна им!ть; а если факты говорятъ противъ признашя кристаллической формы, то вероятнее всего допустить сетчатую и шаровидную форму.
Если наша любознательность и не удовлетворяется такими гипотезами, то къ нимъ т!мъ не менее нельзя относиться свысока. Тончайшее строеше того вещества, движете и действия котораго представляются нашимъ органамъ чувствъ въ вид! жизни, им!етъ слишкомъ много привлекательнаго, чтобы мы решились исключить его изъ области нашихъ изсл!довашй; потребность представлять себ! образно всяюя явлешя гораздо лучше удовлетворится допущешемъ сетчатой или сферической формы молекулярныхъ группъ, ч!мъ отказомъ отъ всякаго представлешя.
Нельзя не упомянуть здесь о томъ, что внутри организованныхъ частей ра- стешя, за которыми нельзя признать кристаллическаго сложешя, могутъ возникать и настояние кристаллы. Въ с!ткахъ, образующихъ оболочку слизевого гриба, постоянно вкраплены кристалличесюя друзы щавелевокислой извести (см. рис. 1—7 на стр. 461). Да и у многихъ цв!тковыхъ растешй (нопалы, никтагинеи, коммелиновыя и пр.) въ кл!точныхъ оболочкахъ находятся таюя друзы, а углекислая известь, выделяемая въ оболочкахъ известковыхъ багрянокъ (Lithothamnion), также кристаллична.
Теперь ум!стно будетъ упомянуть и объ изследовашяхъ, касающихся величины частицъ. Точками отправлешя для такихъ изсл!довашй, по крайней м!р! для опред!лешя величины частицъ воздуха, служатъ различный физичестя свойства, именно коэффищентъ сгущешя, уклонеше отъ закона MapioTTa, изменяемость коэффи- щента растяжешя, теплота испарешя и, наконецъ, д1электрическ!я постоянный. Результаты производившихся до сихъ поръ изсл!дован!й, однако, оставляютъ желать еще очень многаго. Такъ, наир., величины, полученныя для одного и того же газа при помощи различныхъ методовъ, разнятся больше, ч!мъ числа, полученныя для разныхъ газовъ, применяя одинъ методъ вычислешя. Въ одномъ только сходятся вс! вычислешя, именно въ томъ, что д!аметръ частицы воздуха, представляемой въвид! шара, долженъ находиться въ пред!лахъ отъ стотысячныхъ до милл!онныхъ долей миллиметра и что даже въ крайнихъ случаяхъ эти пределы не могутъ заметно раздвигаться ни въ ту, ни въ другую сторону. Такимъ образомъ кубическй миллиметръ воздуха долженъ содержать, приблизительно, 866 биллюновъ частицъ, а если бы его сгустить въ жидкость, то число ихъ возросло бы до триллюновъ.
Къ наименьшимъ измереннымъ величинамъ относится длина световыхъ волнъ. Если, для круглаго счета, предположить д!аметръ частицы равнымъ мпллюнной части миллиметра, то она все еще будетъ въ 700 разъ меньше длины красной св!- товой волны, и д!аметръ частицы будетъ относиться къ миллиметру такъ, какъ миллиметръ къ двумъ километрамъ. Тела такихъ размеровъ ускользаютъ отъ нашихъ чув- ственныхъ BocnpiflTifi. Наилучппя приспособлешя для увелпчешя не могутъ обнаружить ихъ, что будетъ ясно изъ следующихъ примеровъ: удалось приготовить золотыя пленки, толщина которыхъ равнялась сотой доле длины световой волны, въ которой, значить, по нашему представлешю, все еще было 3—5 рядовъ частицъ другъ надъ
другомъ. Эти пленки пропускали бйлый свйтъ, что доказывает^ что свйтовые лучи могли найти себй дорогу между частицами золота. И несмотря на это, таюя пленки даже подъ лучшими микроскопами представлялись сплошной массой, и распознать отдйльныя составляющая ихъ частицы было невозможно. Наши микроскопы въ луч- шемъ случай обнаруживаютъ лишь тйла, вмйщаюпця въ себй, приблизительно, 2 мил- люна частицъ.
Такъ какъ намъ недостаетъ точекъ отправлешя для того, чтобы вычислить какъ велико число частицъ, образующихъ плазому, то было бы рискованно дйлать пред- положешя и о величинй этой плазомы. Впрочемъ, возможно, что очерташя плазомы бйлковыхъ тйлъ, частицы которыхъ состоять изъ огромнаго числа атомовъ (ср. стр. 462), могутъ быть видны подъ микроскопомъ, особенно если принять во внимаше, что наши микроскопы могутъ быть еще сильно усовершенствованы; но во всякомъ случай шансовъ на это немного, и при настоящемъ положенш вещей вей даль- нййиия разъяснешя по этому поводу напоминали бы здаше, на шаткомъ гипотети- ческомъ фундаментй котораго мы стали бы воздвигать второй, еще болйе гипотетически, этажъ.
Видимая строительная деятельность протоплазмы.
Хотя, какъ выяснено выше, намъ, вйроятно, никогда не удастся увидйть плазомы, изъ которыхъ построены живыя организованныя части растешя, не говоря уже о частицахъ, и наши стремлешя составить себй наглядную картину этихъ не дознаваемыхъ нашими чувствами мельчайшихъ частицъ сводятся къ гипотезамъ, однако глазу нашему доступно ихъ массовое дййств!е — строительная и формующая дйятельность протопластовъ. Легче всего наблюдать эту дйя- тельность на сравнительно болыпихъ протоплазменныхъ тйлахъ слизевыхъ грибовъ (см. 104 стр.), въ особенности при построенш образовашй, называемыхъ этал!ями.
Одинъ такой слизевой грибъ, попадающейся преимущественно на корй сухихъ опавшихъ сосновыхъ вйтокъ, именно Leocarpus fragilis, въ стадш такъ назыв. плаз- моддя представляется въ видй липкой желтой массы, поразительно напоминающей растекнпйся желтокъ куринаго яйца. Эта масса покрываетъ отмерили, валяюицяся на землй вйтви тонкимъ слоемъ, безъ замйтныхъ выступовъ. До поздняго вечера плазмодш остается въ такемъ положенш. Но за ночь на немъ мйстами появляются горбинки и бородавочки, и вся масса получаетъ тогда грубо зернистый видъ. Къ утру эти выступы получаютъ обратно-яйцевидную, книзу съуженную форму и представляются тогда грушевидными тйльцами, сидящими на тонкихъ ножкахъ; теперь они уже не липки, а покрыты сухою тонкою оболочкою, содержимое же распадается на множество волоконецъ, среди которыхъ разейяны въ видй чернаго порошка мелюя споры. Для создашя ихъ грибу нужно, • приблизительно, 12 часовъ, и если у кого хватить терпйшя всю ночь напролетъ наблюдать за формирующейся массою, то можно видйть, какъ слизистое, желтое тйло поднимается со своей подстилки, закругляется, покрывается оболочкой и принимаетъ свою грушевидную форму. Подобно Leocarpus развиваются этали и у Dictydium umbilicatum. Свйтлобурая жидкая, безформенная протоплазменная масса его поднимается въ видй круглаго тяжа, верхнш конецъ котораго вздувается въ шаръ, распадающейся потомъ въ
изящную сбтку, сохраняя однако шаровидныя очерташя. Въ петляхъ этой сетки протоплазма обращается въ пылевидныя черныя споры, становящ1яся достояшемъ малбйшаго дуновешя вбтра. Слизистая протоплазма Stemonitis fusca, напротивъ, поднимается въ виде большого числа тбсно скученныхъ тяжей, приблизительно въ 1 см. длиною. Каждый такой тяжъ расчленяется на нижнюю тонкую часть, ножку и верхнее цилиндрическое тбло. Последнее въ начале бываетъ слизистой консистенщн, но вскоре сохнетъ и выдбляетъ внутри себя среднее веретено, отъ котораго затбмъ уже во все стороны расходится безчисленное множество сбтчато переплетающихся нитей; изъ него же образуются вскоре и тысячи мельчайшихъ споръ и очень тонкая оболочка, которая скоро лопается и выпускаетъ эти споры. Все это расчленеше протоплазмы, сопровождающееся, кроме того, измбнешемъ цвета изъ бблаго въ буро- фюлетовый, происходитъ на глазахъ наблюдателя всего въ какихъ - нибудь десять часовъ. Протоплазмы Stemonitis fusca и Chondrio lerma difforme едва ли различимы другъ отъ друга. А между тбмъ при переходе въ стадаю этал!я въ нихъ обнаруживаются существенныя различ!я. У Chondrioderma протоплазма стягивается въ круглый шаръ, на которомъ образуется оболочка изъ безчисленныхъ простыхъ тонкихъ нитей, а все содержимое превращается въ массу темныхъ споръ. Вскоре оболочка на верхушке разрывается, и части ея образуютъ звбздчатыя оттопыриваюнцяся лопасти, а темныя споры могутъ быть подхвачены ветромъ и разноситься въ виде пыли.
Существенно разнятся продукты протоплазмы у Didymium Botrydium и др. Въ сущности, если бы мы поставили себе задачею описать все случаи разнообраз- ныхъ формъ, получающихся изъ протоплазмы у этой группы растенш, то намъ пришлось бы перечислить веб виды слизевыхъ грибовъ. Но для пояснешя факта, что сходная на взглядъ протоплазма можетъ въ короткое время порождать совершенно различный формы, смотря по виду, которому она принадлежитъ, достаточно и при- веденныхъ примеровъ. Заметимъ только, что форма, какую принимаютъ специфически различный протоплазмы, совершенно независима отъ внешнихъ условй и что въ течете одной и той же ночи при одинаковыхъ ycлoвiяxъ влажности и температуры воздуха подъ общимъ стекляннымъ колпакомъ образуются грушевидныя плодовыя тела Leocarpus и цилиндричеейе столбики Stemonitis.
Оболочка этaлieвъ слизевыхъ грибовъ не содержитъ клетчатки; вообще у этихъ растешй нетъ различ!я между веществомъ оболочки и содержимаго. Но протоплазма другихъ растеши постоянно, рано ли, поздно ли, покрывается оболочкой, состоящей пли изъ чистой клетчатки, или же изъ вещества, въ которомъ можно доказать присутствк таковой. Иногда оболочка клбтки не принимаетъ никакого учасПя въ впдпмыхъ процессахъ формовашя содержащейся внутри ея протоплазмы и погибаетъ после того, какъ въ окружаемомъ ею пространстве произошли нужныя измбнешя; во многпхъ же другихъ случаяхъ очерташя и форма этой оболочки меняются соответственно пзме- нешямъ, происходящимъ въ протоплазме. -
Теперь станетъ понятнымъ рядъ процессовъ, которые мы оппшемъ дальше, именно дроблеше, почковаше и перегораживаше клетокъ. При дроб.тенш протоплазма дблится внутри неспадающейся клеточной оболочки на вполне обособленные участки одинаковаго или сходнаго вида, не образуя перегородокъ, прпмыкающихъ къ оболочке данной клбтки. Оболочка, подъ кровомъ которой происходятъ все эти видоизменешя,
вскоре оказывается совершенно отделенной отъ этихъ участковъ, — они больше не соприкасаются съ нею. Даже если она сохраняется, не лопаясь и не растворяясь, участки протоплазмы покрываются новыми, собственными оболочками, чего при перегораживанш клетокъ, о которомъ будетъ речь ниже, никогда не наблюдается. Для каждаго растительнаго вида число, величина и форма этихъ протоплазменных! участковъ строго определены, но весьма различны у разныхъ видовъ. Въ клеточныхъ камерахъ некоторыхъ видовъ возникаютъ целыя тысячи обособленныхъ участковъ, образуя настоящее рои, у другихъ, напротивъ, число ихъ очень ограничено, а иногда протоплазма обособляется всего-на-все на две равныя части. Если число участковъ велико, то сами они бываютъ очень мелки, и различить ихъ можно только при сильныхъ увеличешяхъ; при незначительномъ числе они соответственно крупны. По форме своей эти образоватя безконечно разнообразны: одни изъ нихъ круглы, эллипсовидны или грушеобразны, друпя вытянуты, веретенообразны, нитчаты, лопат- чаты, третьи прямы, четвертыя изогнуты въ виде пробочника, иныя вытянуты въ нити, друпя по всей своей новерхности усажены ресницами или же имеютъ на конце вёнецъ ресничекъ, наконецъ несутъ всего-на-все одну пару длинныхъ ресничекъ. Рисунокъ на стр. 29 показываетъ самыя разнообразныя формы, далеко, однако, не исчерпывая всехъ ихъ. Въ большинстве случаевъ участки обнаруживаюсь живое движете, иногда даже еще въ полости оболочки, окружающей раздробившийся прото- пластъ, однако рано или поздно они успокаиваются, принимая при этомъ иныя очертанья, или же сливаются съ другими протопластами и вызываютъ въ нихъ новыя своеобраз- ныя изменетя формъ.
По отношешю къ дальнейшей судьбе, претерпеваемой- участками, опять-таки наблюдается несколько случаевъ. Иногда клетка, въ которой произошло это распа- ден!е, вскрывается, отдельные сформированные участки выскользаютъ изъ нея и плаваютъ въ окружающей жидкости при помощи своихъ ресницъ. Если они уча- ствуютъ въ оплодотвореши, то они сливаются съ другими частями протоплазмы, о чемъ еще будетъ речь подробно въ свое время. Если же нетъ, то они окружаются оболочкой, но уже больше не сталкиваются и никогда не срастаются въ клеточную колотю.
У водяной сетки (Hydrodiction), уже упомянутой на стр. 36, стенкоположная протоплазма клетки распадается на 7000—20,000 мельчайшихъ комочковъ, обнаруживающихъ такъ наз. мерцательное движете. Для какой цели служить такое движете, не ясно, но въ скоромъ времени комочки эти приходятъ въ покой. Они принимаютъ тогда форму коротенькихъ палочекъ, изъ которыхъ каждая сталкивается въ полюсе съ двумя своими соседями и склеивается съ ними известнымъ веще- ствомъ, выделяемымъ клеткою. Вместо стенкоположнаго протоплазменнаго мешечка въ данной клеточке оказывается теперь маленькая водяная сеточка. Эта сеточка освобождается при разрушенш материнской оболочки, и клетки ея разрастаются во все стороны, не изменяя при этомъ своего взаимнаго расположешя и формы. Охо- денъ съ этимъ процессъ, наблюдаемый у Pediastrum, очень мелкой водоросли, родственной водяной сетке. И здесь протоплазма клетки разделяется на мелме участки, которые округляются и некоторое время обнаруживаютъ мерцательное движете. Понемногу они, однако, успокаиваются, получаютъ угловатую форму и располагаются въ одной плоскости, образуя два концетрическихъ круга. Въ мёстахъ своего сопри- косновешя они выделяютъ оболочку и склеиваются при ея посредстве въ небольшой
дискъ. Дискъ этотъ, разсматриваемый въ плоскости, очень напоминаетъ ячейки пче- линыхъ сотъ. Каждая клетка этого диска можетъ опять-таки отделиться отъ своей соседки, протоплазма ея можетъ вновь распасться на части, и процессъ повторяется тогда въ томъ же порядке, въ какомъ мы его сейчасъ описали.
Водяная сетка и диски Pediastrum образуютъ, стало быть, въ отдельныхъ клеткахъ дроблешемъ плазмы обновленный сётки и диски, эти последше высколь- заютъ въ виде небольшихъ колошй и клетокъ изъ своей темницы, такимъ образомъ здесь происходить ясное отделеше изолироваше образовавшихся молодыхъ кле- точныхъ группъ. У глеокапсъ, изъ которыхъ на рис. 13 и 14 таблицы при стр. 23 представлена Gloeocapsa sanguinea, эти молодыя клеточныя семьи остаются, напротивъ, въ связи. Путемъ дроблешя въ каждой клетке этихъ водорослей образуются всегда только по два комка протоплазмы, вскоре одевающихся толстой оболочкой. Однако, и старая оболочка остается, не разрываясь, она не даетъ молодой чете клетокъ выскользнуть, а только расширяется, такъ что обе оболочки оказываются наслоенными одна на другую. Если такое явлеше повторится несколько разъ, то получаются парные комки протоплазмы внутри целой вставочной системы обо- лочекъ. Процессъ, подобный описанному, приходится наблюдать также и въ семя- почкахъ высшихъ растешй. Его назвали, неособенно, впрочемъ, удачно, „свободнымъ образовашемъ" клётокъ.
Отъ этого процесса существенно отличается почковanie. Оно наблюдается какъ у хлорофиллоносныхъ, такъ и у безхлорофильныхъ растешй, однако, въ об- щемъ, не слишкомъ часто. Характерное свойство этого процесса состоитъ въ томъ, что часть протоплазмы выпячивается въ какомъ-нибудь месте, тамъ получается небольшое вздутае клеточной стенки, настоящая почка, сначала мало заметная, но потомъ она увеличивается въ объеме и принимаетъ видъ и форму того тела, отъ котораго отпочковалась. При почковаши надо различать два случая. Или между почкою и произведшимъ ее образовашемъ остается открытое сообщеше и не заметно перегородки, или же почка отделяется отъ материнской клетки оболочкою, которая после можетъ расщепиться, такимъ образомъ почка можетъ вполне отделиться отъ той клетки, изъ которой она произошла.
Хорошимъ примеромъ для перваго случая являются сифоновыя водоросли, а изъ нихъ лучше всего Vaucheria, изображенная на рис. 1 таблицы при стр. 23. Мешковидныя клетки оказываются разветвленными, каждая ветвь сама по себе представляетъ слепой выростъ и все они состоять между собою въ непосредственной связи; собственно говоря, вся Vaucheria есть одна ветвистая клетка, которую по сравнешю съ обыкновенными клетками растешй приходится назвать гигантскою. У видовъ рода Bryopsis отростки расположены гораздо правильнее, чемъ у Vaucheria, и вся ветвистая клетка производить впечатлеше мха, снабженнаго осью, листьями и корневыми волосками. У рода Oaulerpa клетка также расчленена на выросты, принимавшие видъ то корневыхъ волосковъ, то лпстьевъ, напоминаю- щихъ у некоторыхъ видовъ вайи папоротниковъ. Очень странное впечатлеше про- изводятъ также водоросли ацетабулярш, имеюпця видъ маленькихъ зонтиковъ.
Примеромъ второго случая могутъ служить дрожжи. Форма отдельныхъ дрож- жевыхъ клеточекъ эллиптическая. Когда дрожжевая клетка растетъ, она еще со- храняетъ въ продолжеше некотораго времени свой эллиптичесгай видъ и расширяется во все стороны равномерно. Но разъ она достигнетъ известной величины.
то протопласта ея въ одномъ месте выпячивается, и на периферш эллипса получается бородавчатое вздупе, сначала маленькое, затемъ больше, и, наконецъ, оно до- стигаетъ величины то эллипса, изъ котораго произошло. Если мы говоримъ въ этомъ случае, что выпячивается оболочка, то это, въ сущности, неверно; оболочка ко всему этому относится совершенно пассивно; она поднимается на периферш эллиптической материнской клетки только потому, что ей приходится уступать давле- шю протоплазмы, испытываемому ею въ известномъ месте. Изъ одной дрожжевой клетки могутъ выделяться почки на разныхъ местахъ, а каждая изъ нихъ, въ свою очередь, можетъ снова почковаться. Такимъ образомъ дрожжи принимаютъ видъ, живо напоминаюпцй опунщю (см. рис. на 510 стр.). Когда почка примета эллиптичесюй видъ и сделается по величине равной материнской клетке, тогда достаточно самаго ничтожнаго давлешя, чтобы разъединить ихъ и заставить отдельные члены этой напоминающей опунщю цепи распасться. Впрочемъ, клетки распадаются и сами по себе, безъ толчка извне, какъ это легко видеть на обыкновенныхъ пив- ныхъ дрожжахъ (Saccharomyces cerevisiae), лучше всего изученныхъ въ этомъ отношеши.
Перегораживан1е клетокъ происходить такимъ образомъ, что внутри протоплазмы, окруженной оболочкою, образуется перегородка, посредствомъ которой клеточная полость разделяется на две камеры. У некоторыхъ растешй образовавппяся такимъ путемъ две новыя клетки разделяются совершенно, такъ какъ новая оболочка у нихъ расщепляется на две части; въ большинстве же случаевъ оне остаются въ связи, и въ каждой изъ нихъ, въ свою очередь, происходить тотъ же про- цессъ, вследств!е чего получаются целыя семьи связанныхъ между собою клетокъ.
Разъединен1е образовавшейся’ путемъ перегораживан!я пары клетокъ наблюдается у десмид!евыхъ, маленькнхъ зеленыхъ водорослей^ два вида которыхъ изображены на рис. 11 и 12 таблицы при стр. 23. Хотя десмид!евыя состоять всего-на-всего изъ одной клетки, однако разнообраз!е формъ ихъ поистине изумительно. Тутъ встречаются и цилиндричесгая, и полулунныя, и тетраэдричесюя, п звездчатыя и дисковидныя формы въ безконечномъ раз- нообразш и часто въ пестрой смеси на самомъ маленькомъ пространстве, напоминая разнообраз!е травъ на лугу. Однако клетки каждаго отдельнаго вида въ точности со- храняютъ планъ своего строетя и достигаютъ лишь известной строго определенной величины. Только когда она достигла этой величины и некоторое время оставалась въ покое, въ ней начинаются замечательные процессы. Средняя часть клетки, которая у всехъ видовъ характеризуется кольцеобразнымъ перехватомъ, вытягивается, и по средине этой вытянутой части образуется перегородка. Вместе съ темъ вздуваются участки плазмы, прилегаюпце къ этой вновь сформированной оболочке. Изъ одной клетки теперь стало две. Оне остаются въ связи только короткое время; перегородка между ними расщепляется; обе клетки разъединяются и вскоре каждая изъ нихъ принимаетъ тотъ самый видъ. какой имела материнская клетка. Эти изящным водоросли интересны въ томъ отношеши, что оболочка ихъ сравнительно очень толста и сплошь состоитъ изъ целлюлёзы, а темъ не менее во всехъ своихъ кон- турахъ, выступахъ и во всей форме строго определяется живымъ протопластомъ, который ее выделяетъ и въ состоянш преобразовывать далее. Если клетка водоросли вытягивается въ длину или въ ширину, выпячивается въ известномъ месте, а на другомъ остается тонкою, это все происходить лишь вследств!е деятельности про-
топласта, который формируетъ и тело свое и свое жилище сообразно тому, что ему въ данномъ случае требуется.
Однако разъединеше клетокъ после дйлешя встречается довольно редко; гораздо чаще путемъ такого повторнаго дЪлешя получаются значительный клеточныя сочетан!я. Въ этомъ процессе, столь тёсно связанномъ съ построешемъ большинства растенш, различаюсь не менее пяти случаевъ.
У зеленыхъ нитчатыхъ водорослей, два вида которыхъ (Zygnema pectina- tum и Spirogyra arcta) представлены на рис. 11 и 12 табл, при стр. 23, протоплазма каждой клетки можетъ выделить оболочку, отходящую кольцеобразно отъ уже существующей клеточной стенки и постепенно заполняющую собою просветъ клеточной полости, вроде того, какъ это делаетъ составная д!афрагма (ирисъ) въ нашихъ микроскопахъ. Такимъ образомъ мало-по-малу изъ одной клетки делаются две. Въ обеихъ клеткахъ процессъ этотъ можетъ повторяться и въ короткое время можетъ произойти 4, 8, 16 и т. д. клетокъ, расположенныхъ въ рядъ. Оне остаются въ связи другъ съ другомъ, и весь рядъ ихъ производитъ впечатлеше цилин- дрическаго мешка, разделеннаго перегородками на части. Если отдельный клетки съ боковъ вздуты, то рядъ ихъ напоминаетъ нитку бусъ. Клеточныя перегородки у этихъ растен!й все залагаются параллельно другъ другу и перпендикулярно оси клеточнаго ряда.
Параллельность всехъ залагающихся перегородокъ отличаетъ этотъ случай отъ другого, характеризующагося темъ, что перегородки идутъ въ немъ по двумънаправлен!ямъ. Въ этомъ случае не можетъ образоваться ни перего- роженныхъ мешковъ, ни шнуровъ клетокъ въ виде бусъ или четокъ—тутъ получаются клеточныя группы, производяпця впечатлите пластинки; простому глазу оне кажутся даже просто пленкой, которая прижимается ■ къ подстилке и растетъ на ней. Такой способъ возрасташя чаще всего наблюдается у морскихъ водорослей, живущихъ на камняхъ. Если веб клетки касаются подстилки, въ данномъ случае камня, какъ это бываетъ, наир, у Hildebrandtia, то контуръ пластинки очерчивается въ виде болЬе или менее правильнаго круга, и на камняхъ замечаются тогда крупныя зеленыя или красныя пятна, увеличиваюпцяся въ объеме, не изменяя, однако, при этомъ своей формы. Въ этомъ случае нетъ препятств!й для ограничешя круглой формы пластинки. Если же, напротивъ, некоторый клетки прирастутъ къ камню, а друпя отойдутъ отъ него, такъ что все растете станетъ колыхаться въ воде въ виде пленки, приросшей въ одной точке, то дальнейшее развппе такой водоросли пойдетъ неравномерно, и растете часто принимаетъ тогда видъ веера.
Если же заложен!е перегородокъ пойдетъ по тремъ направ- лен!ямъ, то въ результате получится клеточное тело. Самымъ правпльнымъ обра- зовашемъ такого рода будетъ Sarcina ventriculi, рисунокъ которой пзображенъ на фиг. 10, стр. 159. Тамъ три системы перегородокъ распределены между собою какъ три плоскости координатной системы, и получаюпцяся изъ одной клетки 8 дочер- нихъ клйтокъ связаны между собою такимъ образомъ, что въ совокупности напо- минаютъ кубикъ, въ каждомъ октанте координатной системы коюраго помещается по одной клетке \ Однако, съ образовашями такой геометрической правильности
Если читатель вырЕжетъ изъ картофелины кубикъ п разрЕжетъ его пополамъ по тремъ направлешямъ ножемъ, такъ чтобы плоскости разреза быти параллельны каждая двумъ сторонамъ его, то это научное объяснеше станетъ понятнымъ всВмъ. Прим. пер. Г.
приходится встречаться очень редко. Напротивъ того, часто случается, что клеточная группа, увеличивающаяся въ объеме вследств!е заложен!я перегородокъ по тремъ направлешямъ, сильнее развивается по которому-нибудь одному изъ нихъ. Причиною такого роста, наблюдаемаго главнымъ образомъ на стебляхъ, является присутств!е такъ называемой верхушечной клетки. Подъ этимъ именемъ подразу- меваютъ клетку, образующую до некоторой степени верхушку клеточнаго тела, вы- растающаго съ горизонтальнаго основашя. Съ появлешемъ перегородки изъ нижней части верхушечной клетки образуется камера, такъ наз. сегментъ. Пока въ этомъ сегменте происходятъ новыя делешя, верхняя половина верхушечной клетки дора- стаетъ до своей первоначальной величины, и если бы мы не знали, что отъ нея отделился только - что передъ темъ сегментъ, то мы не нашли бы никакого изменешя ни въ ея величине, ни въ росте, ни въ положенш. Черезъ некоторое время описанный процессъ образовашя сегмента повторяется. Затемъ залагается третья перегородка, дающая третш сегментъ и т. д. Этотъ часто поторяющшся процессъ производить такое впечатлеше, будто верхушечная клетка отделяетъ по направленно къ основашю одинъ сегментъ за другимъ и строить себе пьедесталъ, на вершине ко- тораго она возседаетъ. Такимъ образомъ верхушечная клетка поднимается все выше и выше, она какъ бы подвигается вверхъ въ окружающей воздухъ или въ воду во главе клеточной группы и происходящее въ ней процессы делешя, действительно, до некоторой степени опредбляють какъ направлеше роста, такъ и внутреннее строе- ше венчаемой ею клеточной группы.
Последнее достигается темъ, что положеше залагающихся въ верхушечной клетке перегородокъ, а следовательно и отделяемыхъ отъ нея сегментовъ урегулировано точнейшимъ образомъ. Если перегородка, залагающаяся въ нижней части верхушечной клетки, параллельна основан! ю и вместе съ темъ перпендикулярна къ направлен!ю роста верхушечной клетки, и если дальнейшее делеше по тремъ направлешямъ наступаетъ только въ постепенно от- деленныхъ сегментахъ, какъ это наблюдается, напр., у лучицъ, то все растете представляется какъ бы разделеннымъ на этажи. Камеры нижняго яруса произошли пу- темъ делешя изъ перваго сегмента, отделеннаго верхушечною клеткою, камеры слё- дующаго яруса образовались изъ второго и такъ далее. Все здаше оканчивается наверху неутомимой верхушечной клеткой, которая какъ при начале постройки, такъ и потомъ постоянно отделяетъ отъ себя все новые и новые сегменты.
Въ друтихъ случаяхъ перегородки, залагаюпцяся въ нижней части верхушечной клетки, принимаютъ существенно иное положеше. Дело въ томъ, что часто оне расположены косо къ направлен™ роста и оси побега, и основан!е верхушечной клетки имеетъ въ такомъ случае видъ клина или трехгранника. Клиновидной она бываетъ, напр., у некоторыхъ печеночныхъ мховъ (Aneura и Metzgeria), равно какъ и у рода Selaginella, принадлежащаго къ плаунамъ. Въ этомъ случае образуются перегородки, наклоненныя поочередно то вправо, то влево, и такимъ образомъ получаются два ряда сегментныхъ клетокъ, направленные другъ къ другу какъ бородки пера къ его стержню. Трехграннымъ основаше верхушечной клетки бываетъ въ стебляхъ хвощей, большинства папорот- никовъ и листостебельныхъ мховъ. Лучше всего можно сравнить такую верхушечную клетку съ опрокинутой трехгранной пирамидой, стороны которой, однако, не плоски, а несколько выпуклы. Одна сторона этой клетки, соответствующая основа-
нпо перевернутой пирамиды, образуетъ конецъ и граничить не съ другими клетками, а съ воздухомъ, землей или водой, проч!я же три стороны обращены къ растущимъ частямъ и сходятся въ одномъ трехгранномъ углу, лежащемъ на оси растешя. Заложеше перегородокъ происходить параллельно этимъ тремъ слабо вы- пуклымъ сторонамъ и притомъ въ известномъ порядке, такъ что отгородивппеся сегменты располагаются, приблизительно, какъ ступеньки на винтовой лестнице. Перегородки, залагаюпцяся далее въ области самихъ сегментовъ, отчасти параллельны, отчасти перпендикулярны къ образовавшимся ранее перегородкамъ. Во всехъ этихъ постройкахъ нельзя не заметить, что перегородки залагаются по тремъ взаимно перпендикулярнымъ направлешямъ, подобно тому какъ это наблюдается и въ люд- скихъ здашяхъ.
Хотя въ кончике корня у папоротниковъ, хвощей и некоторыхъ семенныхъ растешй также наблюдается трехгранная пирамидальная верхушечная клетка, какъ мы ее только что описали, однако постройка здашя несколько осложняется темъ, что перегородки залагаются въ ней также параллельно къ той стороне, которая со- ответствуетъ основашю трехгранной пирамиды. Отделяющееся въ последнемъ случае сегменты, делясь, въ свою очередь, рад!альными перегородками на несколько клетокъ, покрываютъ верхушечную клетку въ виде чехла. Этотъ корневой чехл и къ защищаетъ верхушечную клетку, сидящую на конце пробуравливающаго землю кончика корня и подвергающуюся, вследств!е этого, многимъ опасностямъ.
У некоторыхъ споровыхъ и у большинства семенныхъ растешй на конце ра- стущаго побега находятся две или более, словомъ, целая группа верхушеч- ныхъ клетокъ. Было сделано много попытокъ свести расположено ихъ къ тремъ типамъ, однако планъ этой книги не дозволяетъ намъ углубиться въ разъ- яснеше этихъ изследовашй. То обстоятельство, что строеше въ этомъ случае очень сложно, что во многихъ случаяхъ прямо невозможно бываетъ проследить его и установить соотношешя съ точностью, нисколько не изменяетъ нашего убеждешя въ томъ, что все построеше нарастающихъ частей происходить закономерно и что форма каждаго отдельнаго вида является результатомъ известнаго плана строешя, сущность котораго предначертана въ специфической конститущи протоплазмы.
Во изббжаше недоразумешй, упомянемъ еще о томъ, что у растешй, въ которыхъ различнымъ органамъ приходится исполнять разнообразный функщи, не все раступця части развиваются однимъ и темъ жеспособомъ; однако это не исключаетъ возможности въ каждомъ растительномъ виде сохранять постоянно одинъ и тотъ же планъ строешя. Направлеше перегородокъ, залагающихся въ растущихъ ризоидахъ, лпстп- кахъ и спороносцахъ листостебельнаго мха можетъ очень различаться, однако для каждаго вида въ отдельныхъ органахъ оно постоянно остается одинаковымъ. Пу семенныхъ растешй процессы при образовали корневого чехлика, устьицъ, пыльцы п т. д. очень различаются между собою; темъ не менее въ пределахъ одного известнаго расти- тельнаго вида они постоянно остаются одинаковыми для каждаго случая. Всегда у известнаго вида и корневой чехликъ, и устьица, и пылинки образуются темъ же самымъ способомъ. Въ листьяхъ и цветахъ известныхъ растешй. выросшихъ 2000 летъ тому назадъ въ Египте и положенныхъ тогда въ виде украшешя въ гробы, клетки обнаруживают:, точь-въ-точь то же строеше, что и теперь наблюдается у этихъ растешй, выросшихъ въ той же местности; за 2000 летъ планъ строешя ихъ не потерпелъ ни малейшаго изменешя. Очень важно фактически установить это постоянство.
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. I. 37
На ней основана не только возможность различать растительные виды, но также и вообще определеше вида, о чемъ у насъ еще несколько разъ будетъ речь.
Вышеописанныя изменешя протоплазмы и ея оболочки касались, собственно говоря, только внешнихъ очерташй ихъ. Само собою разумеется, что причиною ихъ являются строго определенный изменешя и перем4щешя внутри' живой протоплазмы, и дальнейшимъ изследовашямъ предстоять объяснить и эти явлешя, насколько они доступны нашему глазу. Все, что до сихъ поръ было открыто въ области, касается преимущественно изменен^, наблюдаемыхъ при перегораживанш клетокъ въ веществе протоплазмы и главнымъ образомъ въ господствующемъ въ ней кле- точномъ ядре.
Разсмотримъ клетку, въ которой протоплазма заполняетъ всю внутреннюю полость. Внутри клеточнаго тела заметно крупное клеточное ядро. При болыпихъ увеличешяхъ въ протоплазме видны зерна, палочки и нити; последшя то прямы,
Изм^нен1я въ клйточномъ ядрй при его дйлен1и: 1) ядерныя нити распределены по всему ядру, 2) нити разделились и расположились въ ядерную пластинку, 3) элементы ядерной пластинки разошлись, 4) они обра- зуютъ на полюсахъ клеточнаго ядра два клубка. (По Г инь яр у.) Ср. текстъ, стр. 579.
то изогнуты, то свернуты въ виде ленточки плп змейки, то свернуты клубкимъ или образуютъ сетку, анастомозируя между собою. Такое строеше, именно нитчатое, особенно хорошо видно въ крупномъ клеточномъ ядре. Нити эти такъ и называютъ ядерными нитями. Во многпхъ случаяхъ въ ядре заметна всего-на-всего одна многообразно извитая нить, въ другпхъ же ихъ несколько, и распределены оне довольно равномерно по всему ядру (см. рис. 1 на этой стр.). Изменеше начинается прежде всего съ распадешя этпхъ нитей. Изъ нихъ образуются многочисленные ко- ротме, петле- или палочковидные, а не то и зернистые куски, сдвигаюпцеся къ середине ядра; они принимаютъ въ ядре положеше, соответствующее экватору земного глобуса (см. рис. 2 тутъ же), и располагаются въ пластинку, называемую ядерной пластинкой. Вскоре эти элементы снова расходятся, раздвигаются и, разделившись на две половины, направляются къ полюсамъ ядра (см. рис. 3 здесь). При этомъ нитевидные* участки извиваются и изгибаются такимъ образомъ, что на одной стороне они принимаютъ форму U, а на другой Л х. Приблизившись къ
Авторъ не упоминаетъ о томъ, что въ стадш ядерной пластинки каждый участокъ нити самъ еще расщепляется вдоль и къ разнымъ полюсамъ отходятъ разныя половины одной и той же нити. Такимъ образомъ каждая ядерная нить распределяется равномерно въ обоихъ вновь образовавшихся дочернихъ ядрахъ, происходить такъ наз. переполо- винеnie ядра. Такимъ образомъ, если мы предположимъ, что въ каждой нити заключаются известныя свойства, мы поймемъ, почему- при такомъ делены дочертя клетки должны повторять все свойства материнскихъ. Прим, перев. Г.
полюсамъ, куски нитей сливаются, свертываются съ каждой стороны въ густой клу- бокъ (см. рис. 4 стр. 578) и изъ одного клеточнаго ядра получилось два.
При этихъ перемещешяхъ элементовъ клеточнаго ядра играютъ известную роль и тончайппя волокна, изображенный на рис. 2, 3, 4 (стр. 578) и составляющая такъ наз. ядерное веретено. Положеше ихъ можно сравнить съ мерид!анами глобуса, а что касается ихъ образоватя, то достоверно одно — они образуются не изъ клеточ- наго ядра, а изъ окружающей протоплазмы. Веретенообразныя волоконца принимаются за бичевы, и по нимъ, повидимому, тянутся элементы экваторгальной ядерной пластинки къ полюсамъ. Когда этотъ процессъ заканчивается, волоконцамъ веретена приходится исполнять еще и другую не менее важную роль. Приблизительно на томъ самомъ месте, где незадолго до того покоилась экватор!альная пластинка, наблюдается скоплеше чрезвычайно мелкихъ зернышекъ, которыя также складываются въ пластинчатое образоваше (перегородку) и въ конце концовъ делятъ клетку пополамъ. По видимому, и для этихъ зернышекъ волоконца служатъ путями, по которымъ мнопя изъ нихъ подвигаются вдоль по веретену къ экватору. Иногда, впрочемъ, они возни- каютъ прямо у экватора, содействуя развимю клеточной пластинки. Образоваше последней, кажется, происходить у различныхъ видовъ различно, несомненно только, что въ ней всегда отлагается клётчатка и что, значить, перегородка эта получаетъ все свойства целлюлёзной и клеточной оболочки. Уже какъ-то при случае говорилось о томъ (стр. 44), что въ такой оболочке, по крайней мере сначала, могутъ находиться еще остатки белковыхъ веществъ живой протоплазмы, при посредствё которыхъ въ ней могутъ происходить дальнейпйя видоизмененья и что, если это нужно, сквозь нее даже поддерживается непосредственное сношеше между соседними протопластами.
У нитчатыхъ зеленыхъ водорослей Spirogyra, Zygnema и Cladophora, а также у многихъ десмид!евыхъ и другихъ растешй вышеописанный процессъ делешя никогда не оканчивается вполне. Каждая клетка растетъ до техъ поръ, пока не достигнете известнаго объема, затемъ перегораживается соответствующимъ каждому виду способомъ, давая дочертя клетки, въ которыхъ, въ свою очередь, снова повторяется тотъ же процессъ. При благопрьятныхъ услов!яхъ это можетъ продолжаться безконечно; перерывъ наступаете только, когда не хватаетъ необходимой пищи или же протоплазма погибаете отъ какихъ-либо внешнихъ причинъ. Такимъ образомъ у многихъ тысячъ растешй не существуете противоположности между взрослою, неспособною къ дальнейшему развитию, и возрастающей частями. Другое дело у большихъ растешй, въ которыхъ разделеше труда вызываете соответствующее расчленеше, однимъ словомъ въ техъ случаяхъ, когда различныя части испол- няютъ разныя функщи. Для нихъ постоянство известныхъ членовъ является очень выгоднымъ свойствомъ и потому въ нихъ рядомъ съ клетками, въ которыхъ протопласты заботятся о дальнейшемъ росте, встречаются и таюя, которыя уже больше не изменяются, форма и величина которыхъ остается постоянною, отчего пхъ и назвали постоянными клетками.
Группы постоянныхъ клетокъ, органически связанныя между собою, называютъ постоянными тканями и противопоставляютъ ихъ группамъ делящихся и изменяющихся клетокъ, такъ наз. образовательнымъ тканямъ. Разумеется, что каждая постоянная ткань возникла изъ образовательной, а последнюю въ конце концовъ можно свести къ результату деятельности одной единственной способной къ делешю клетки. .
Клетки образовательной ткани обнаруживают по формб своей лишь незначительный разлтгая. Невозможно определить впередъ, какую форму примутъ совреме- немъ постоянный клетки, развивающаяся изъ нихъ. Изъ четырехъ совершенно оди- наковыхъ клетокъ образовательной ткани первая можетъ дать начало несколькимъ таблицеобразнымъ, лишеннымъ хлорофилла клеткамъ кожицы, вторая развить группу зеленыхъ столбчатыхъ клетокъ, третья произвести пучекъ вытянутыхъ, толстостен- ныхъ лубяныхъ клетокъ, четвертая дать начало несколькимъ толстостеннымъ, круп- нымъ клеткамъ паренхимы. Какая тому причина, трудно объяснить, и мы отказываемся отъ попытки дать здесь объяснеше. Заметимъ лишь, что побуждеше къ такимъ превращешямъ дается извне, что и на относительную величину развивающихся постоянныхъ тканей внешшя обстоятельства имеютъ значительное вл!яше, но что видъ, очерташе, определенная форма, получаемая отдельными клетками въ постоянной ткани, равно какъ и распределеше столь различно развившихся кле- токъ, не зависимы отъ внешнихъ вл!яшй. Подобно тому какъ въ каждомъ виде растешй уже первыя перегородки въ делящейся верхушечной клетке занимаютъ известное положеше и отъ этого уже заранее опредёленнаго положешя не можетъ быть отступлешй, то такъ же и дальнейппй метаморфозъ (превращеше) дочернихъ клетокъ происходить въ поставленныхъ специфическою конститущею протоплазмы границахъ и превращеше клетокъ образовательной ткани въ клетки постоянной ткани следуетъ особому для каждаго вида и передающемуся по наследству неизменному плану.
Этому выведенному изъ многочисленныхъ фактовъ закону независимости плана построен!я и формы клетокъ отъ внешнихъ вл!ян!йпро- тиворечитъ, невидимому, то обстоятельство, что подъ вл!яшемъ давлешя и на- тяжешя могутъ быть получены нзменешя въ очерташяхъ отдельныхъ клетокъ. Шаровидный клеткп съ упругими, поддающимися стенками могутъ быть превращены натяжешемъ въ эллппсопдальныя, вследств!е давленья со всехъ сторонъ шаровидная клетка можетъ принять форму ромбическаго додекаэдра, вследств!е бокового давлешя — форму шестигранной призмы. При разсмотреши этихъ отношешй было указано также на то, что горошины, разбухаюпця въ кубическомъ толстостенномъ сосуде послб того, какъ оне были облиты водою, получаютъ форму ромбическихъ додекаэдровъ, потому что такимъ образомъ при наименьшей потерё места каждая горошина занимаетъ наибольшее пространство. Но какъ ни драгоценны все эти факты для объяснешя формы неорганическихъ телъ, для разсматриваемаго здесь вопроса они имеютъ лишь мало значешя. Никто не станетъ оспаривать, что сфе- рическтя клетки, подвергаюпцяся со всехъ сторонъ равномерному давлешю, могутъ принять форму додекаэдровъ; но эта форма не передается потомкамъ, въ следую- щемъ поколеши въ томъ же растеши получится снова въ данномъ месте группа сферическихъ клетокъ, а вовсе не группа додекаэдрическихъ клетокъ. Последшя появятся снова только тогда, когда снова будутъ действовать упомянутыя давяпця силы.
Насколько мало, впрочемъ, внешшя вл!яшя обусловливаютъ форму и группировку постоянныхъ клетокъ, видно уже изъ того, что изъ одной и той же образовательной ткани подъ темъ же давлешемъ, при той же температуре и при одина- ковомъ освещеши рядомъ развиваются самыя различныя постоянныя клетки, и что, съ другой стороны, форма и группировка этихъ клетокъ не делаются существенно
иными, когда дальнейшее развита образовательной ткани происходить при совершенно иномъ внешнемъ давлены или при другой температур!. Поэтому мы всегда снова возвращаемся къ важному положешю: вл!яющ!я извне на растен!е силы суть только побуждающая средства къ процессу формировашя. Посл^дый совершается независимо отъ внешнихъ вл!ян!й определен- нымъ для каждаго вида образомъ, обусловленнымъ особымъ строен!емъ живой протоплазмы. '
VIL Растительный формы въ смысл! со-вершенных! построекъ.
Постепенный переход! отъ одноклМнаго растен1я до расти-тельнаго куста.
Веб растешя смертны, но все обладаютъ ташке способностью своевременно обновляться, такъ что, несмотря на ограниченное во времени быпе и на недолговечность отдельныхъ существъ, живущимъ въ настоящее время на земл! видамъ не грозитъ никакой опасности. Обновлеше происходитъ всегда при посредстве протоплазмы одной изъ клетокъ, посредствомъ комочка слизи, который изъ-за своего весьма малаго объема лишь въ очень редкихъ случаяхъ можетъ быть замеченъ простымъ глазомъ. Самая громадная пальма при обновлеши точно такъ же должна пройти черезъ стадию одноклеточности, какъ и мельчайший плесневой грибокъ, и различ!е имеется только въ томъ, что у крупныхъ, большею частью и долго-живущихъ растешй, проходить много времени до наступлешя этой стадш, между тёмъ какъ у мелкихъ растительныхъ формъ въ течете одного года несколько поколешй могутъ сменить и заместить другъ друга. Всегда протопластъ въ клетке растешй, служащей для об- новлешя на счетъ окружающихъ, принимаетъ характерную для вида форму и делится, достигнувъ известной величины, на два или более протопластовъ, унаследо- вавшихъ способность расти, размножаться и обновляться тёмъ же путемъ, какъ и ихъ предки.
Каждый изъ этихъ протопластовъ въ отдельности следуетъ раз- сматривать какъ неделимое. Даже если происшедппе повторнымъ делешемъ соседше протопласты остаются въ соединеши между собою, что наблюдается въ большинстве случаевъ, каждый все- же сохраняетъ до некоторой степени свою самостоятельность и независимость, и, будучи вырванъ изъ соодинешя, еще не осужденъ на погибель и отмираше, а можетъ, отдёльно отъ своихъ товарищей, при благопр!ятныхъ обстоятельствахъ увеличиваться, делиться и расти дальше. Для нема- лаго числа видовъ, называемыхъ одноклетными, даже является правиломъ, что каждый протопластъ тотчасъ же после образовашя отделяется и живетъ затемъ самостоятельно. Однако, и для всехъ этихъ одноклетныхъ растешй наступаетъ время, когда они снова отыскиваютъ другъ друга и пытаются соединиться, время совокуплешя, которое въ сравненш съ перюдомъ изолированной жизни, правда, весьма непродолжительно. Но и въ другое время нельзя не заметить нёкоторой связи между
происшедшими изъ одной клетки отделившимися другъ отъ друга неделимыми. Подобно тому какъ некоторый гусеницы, вылупляющаяся изъ яичекъ одной бабочки, не расползаются, а совершаютъ совместные переходы и странствовашя, точно такъ- же и рои Sphaerella pluvialis плаваютъ группами отъ одного места къ другому и избираютъ подходящее место для оседашя. Отдельный клетки д!атомовыхъ и дес- мид!евыхъ также образуютъ подобныя, живупця на ограниченномъ пространстве семейства, и у нихъ точно такъ же, какъ у происшедшихъ изъ икры одной рыбы, стадами плавающихъ въ воде мальцовъ или у одновременно родившихся, танцую- щихъ вверхъ и внизъ въ лучахъ вечерняго солнца комариковъ можно предположить существоваше, въ некоторомъ роде, семейнаго чувства, связывающаго отдельный существа, хотя мы и не можемъ уразуметь эти отношешя между обособленными въ пространстве организмами.
Если находящееся въ генетической связи, но живупце въ виде отдельныхъ не- делимыхъ протопласты, подобно гусеницамъ, комарикамъ, саранче, рыбамъ и т. д., совместно могутъ перекочевывать, то такое сообщество ихъ называютъ роемъ; если же изолированный недблимня одно около другого осели на какой-нибудь пред- метъ и въ течете всей жизни занимаютъ тамъ ограниченное пространство, то получается насаждеше. Несколько одноклетныхъ Palmellaceae, Desmidiaceae и Diatomaceae живутъ въ рояхъ, многочисленныя же Siphonaceae, равно какъ и виды родовъ Synedra и Gomphonema изъ семейства д!атомовыхъ живутъ въ на- саждешяхъ. Таш насаждешя иногда достигаютъ значительнаго объема. Прикре- пленныя на морскомъ дне на камняхъ и раковинахъ ацетабулярш, пузыревидно- вздутыя каулерпы, моховидныя формы Bryopsis и темные виды Godium образуютъ, смыкаясь тысячами, очень болышя насаждешя; живупця въ холодныхъ ключевыхъ ручьяхъ и на сырой земле Vaucheriaceae также являются въ виде болыпихъ дерно- винъ и насаждешй, покрывающихъ почву на далеш пространства зеленымъ войлокомъ.
За роемъ и насаждешемъ следуетъ, въ виде третьей формы сообщества, сое- динен!е, въ которомъ генетически связанные протопласты срощены между собою въ одно тело. Соединеше, въ свою очередь, также существенно разнится, смотря по тому, лишены ли отдельные, образующее его, протопласты клеточной оболочки или же окружены ею. Въ первомъ случае протопласты сливаются въ одну массу, въ которой нельзя больше заметить границъ отдельныхъ неделимыхъ, какъ то бываетъ особенно у слизевыхъ грибовъ. Выражеше „сл!яше“ можно здесь употребить съ полнымъ правомъ, такъ какъ, действительно, это явлеше живо напоминаетъ сл!яше жидкихъ металлическихъ шариковъ въ одну большую массу металла или сл!яше многочисленныхъ плавающихъ на воде жировыхъ кружковъ въ одну большую каплю жира, въ которой затемъ очерташя отдельныхъ слившихся частей безследно пропа- даютъ. Потеряли ли сливппеся протопласты, действительно, вполне свою индивидуальность, — правда, сомнительно. Некоторый явлешя говорятъ скорее за, чемъ про- тивъ этого. Некоторые слизевые грибы образуютъ, именно, такъ-называемые скле- ротш, т.-е. они утрачиваютъ подвижность и переходятъ временно въ покоящееся состояше. При этомъ вся масса застываетъ, принимая воскообразную консистенщю, высыхаетъ, и въ ней тогда снова можно различить безчисленное множество ясно ограниченныхъ, округленныхъ или угловатыхъ частицъ. Когда затемъ въ конце пе- р!ода покоя застывшей массе приходится снова перейти въ подвижное состояше, обособленный частицы ослизняются, и снова происходитъ сл!яше ихъ. Это, наблю-
давшееся у целаго ряда слизистыхъ грибовъ явлеше во всякомъ случае даетъ по- водъ думать, что изолированныя въ склеротш тельца соответствуют отдельнымъ протопластамъ, изъ которыхъ передъ темъ образовалась вся слизистая масса такъ называемаго этал!я \ но что они не утратили индивидуальности, хотя ихъ очер- ташя массе и не заметны более. Соединешя изъ слившихся, лишенныхъ меточной оболочки протопластовъ, впрочемъ, ничтожны по числу въ сравнеши съ громад- нымъ количествомъ техъ формъ соединешя, въ которыхъ каждый протопластъ окру- женъ меточной оболочкой. Связанныя клеточными оболочками соединешя протопластовъ называются клеточными соединен!ями. Ихъ для большей наглядности разделяютъ на четыре группы: ряды, сети, пластины и ткани.
Обпцй видъ рядового клёточнаго соединен!я указанъ уже самымъ назвашемъ. Относительно его образовашя следуетъ заметить, что перегородки, вне- дряюпцяся въ клетки во время делешя, всегда имеютъ одинаковое направлеше, а именно, всегда направлены вертикально къ продольной оси клеточнаго ряда и, следовательно, между собою параллельны. Отъ различной формы отдельныхъ метокъ зависитъ обпцй видъ этихъ клеточныхъ соединешй. Если отдельный звенья ряда шаровидны, то получаются четковидныя цепочки, кагая наблюдаются у Nosto- сасеае; если отдельный метки представляютъ изъ себя коротше или длинные цилиндры, то соединешемъ ихъ образуются нитевидныя тела, встречающаяся особенно часто у Zygnemaceae и Oedogoniacoae; если цилиндричесюя клетки въ одномъ направлеши удлиняются, въ то же время утончаясь, то получаются хлы- стообразныя формы, какъ напр., у видовъ рода Mastichonema. Иногда отдельный звенья ряда таблицеобразны, и таблички соединены между собою узкими боками, въ каковомъ случае получаются лентовидные ряды, какъ у Fragillaria, или же соседшя таблицеобразныя клетки связаны только углами, отчего рядъ по- лучаетъ зигзагообразный видъ, какъ у рода Diatoma (см. рисунокъ, стр. 61, фиг. 15 и 16).
Въ сетевидныхъ клеточныхъ соединемяхъ многочисленный клетки срощены по три или две, реже по четыре, подъ углами соответственной величины, сравнительно малыми плоскостями соприкосновешя. Внйдряюпцяся при делеши перегородки не все параллельны между собою, а ор!ентированы по несколькимъ напра- влешямъ. Отличаютъ открытыя и замкнутыя сети. У первыхъ, которыя всего лучше можно сравнить съ сетью рекъ на карте, метки лишь редко образуютъ замкнутыя петли, расходятся подобно зубьямъ вилы, и ихъ группировка производить впечатлеше вилообразнаго ветвлешя. Открытыя сети встрёчаются очень часто, особенно въ грибницахъ многихъ грибовъ, у видовъ зеленыхъ, живущихъ въ воде конфервовыхъ (Oladophora Chaetophora) й у многочисленныхъ красныхъ багряно къ. На приложенной таблице „багрянки въ Адр1атическомъ море", изображающей подводную растительность изъ багрянокъ, съ правой стороны находятся две изъ этихъ изящныхъ, образующихъ открытыя сбти, формъ, именно на средней высоте картины нежный Ceramium strictum, а подъ нимъ напоминаюпцй тонкую сеть кровяныхъ жилокъ Plocamium coccineum. Гораздо реже наблюдаются замкнутыя сети съ шестиугольными петлями, какъ, напр., у Hydrodictyon utriculatum.
Употребительнее выражеше „плазмод1й“. Этал1емъ называютъ обыкновенно слив- пияся въ одно цЪлое споровмЪстилища н'Ькоторыхъ слизевыхъ грибовъ.
Прим. пер. Т.
[Къ таблиц^: „Багрянки въ Adpiamu'iecKoato люр^Д
Жчзнь расгенш. L
Ceramzum, strLdwii.
PlocamiLtrn, соесъ'геи/гг. ^PictyotzL
4 "NilopTiyUu-zn, oceHaJjtnb
5 Ppys&oTuteh.a .sguamccrw^ ^ Pcufazta PctForua,
SphajceLanzz .scopnria^
CziUithamnion
Sai^ctjSSTLm. "ttniPohujnp
Жизнь растёйШ. 1.Жизнь растёйШ. 1.Т-во .,Просв6щен1о6‘ въ Спб.Т-во .,Просв6щен1о6‘ въ Спб.
Жизнь растёйШ. 1.
Жизнь растёйШ. 1.
Т-во .,Просв6щен1о6‘ въ Спб.
Т-во .,Просв6щен1о6‘ въ Спб.
БАГРЯНКИ ВЪ АДРТАТИЧЕСКОМЪ МОРЪ.
(По акваредямъ Фр. ф.-Кернера и Э. ф.-Рансонета.)
Пластинчатыя клеточный соединенья составлены изъ кл4токъ, рас- положенныхъ въ одной плоскости и смыкающихся безъ промежутковъ. Вдвигаюпцяся при развиты этой формы въ отдельный камеры перегородки ор!ентированы по двумъ направлешямъ пространства и часто перекрещиваются подъ прямыми углами. Таш
Ляминарти въ Н-Ьмецкомъ мор^. Ср. текстъ, стр. 586.
соединешя клбтокъ образуютъ либо тоные покровы на камняхъ или другихъ твер- дыхъ тЬлахъ и тогда выстилають вполне вс4 неровности субстрата, какъ это наблюдается, напр., у покрывающаго камушки и старые деревянные столбы въ гор- ныхъ ручьяхъ Protoderma viride, или же представляютъ пзъ себя пленки, ленты и тонш листьевидныя образовашя, срощенныя только въ одной точкб съ субстра- томъ, а въ остальномъ свободно колеблящ!яся въ водЬ. Иногда пластинчатыя кл£-
точныя соединешя развиты въ вид! совершенно свободныхъ, нигд! не приросшихъ ма- ленькихъ табличекъ, что наблюдается особенно у рода Pediastrum. Листоватыя и лентовидныя формы, прикр!пленныя подъ водою, р!дко бываютъ ровны, большею частью плоскость ихъ изогнута, волниста или выемчата, края ихъ также кудрявы или разс!чены и разд!лены на лопасти и бахромки; татя формы образуютъ переходы, представляя наполовину кл!точную пластинку, наполовину кл!точную с!ть. Относительно величины им!ются всевозможные переходы отъ мельчайшихъ табличекъ Pediastrum и маленькихъ живущихъ въ ледниковыхъ ручьяхъ пленокъ Prasiola до растущихъ въ мор! ульвъ, изъ коихъ н!которыя вырастаютъ въ пластинки до одного квадратнаго метра величиною.
Тканевидными называются татя кл!точныя соединен!я, элементы которыхъ соприкасаются по вс!мъ тремъ направлен!ямъ пространства. Какъ на по- перечномъ, такъ и на продольныхъ разр!захъ при такомъ соединеши видны бываютъ по крайней м!р! два большею частью же н!сколько посл!довательныхъ слоевъ кл!- токъ. Всл!дств1е этого они им!ютъ или форму цилиндровъ и призмъ, или видъ тол- стыхъ щетинокъ, шнуровъ и канатовъ, н!которыя напоминаютъ дождевыхъ червей или походятъ на щупальца полиповъ и актишй. У н!которыхъ багрянокъ, особенно же бурыхъ кожистыхъ водорослей, эти кл!точныя соединешя им!ютъ видъ ремней s или же они внизу, гд! они прикр!плены къ субстрату, съужены въ виде черешка, а кверху расширены въ листовидное образоваше, какъ, напр., у ляминарй Немецкаго моря (см. рисунокъ, стр. 585) и у н!сколькихъ багрянокъ, изъ которыхъ съ левой стороны приложенной къ стр. 584 таблицы изображена красная Peyssonnelia squamaria и беловато-лиловая Padina Pavonia. Татя образовашя, им!кшця видъ ремней, лентъ или листьевъ, иногда напоминаютъ сходныя, ранее упомянутый, пластинчатая кл!точныя соединешя )львовыхъ, но отличаются отъ нихъ уже т!мъ, что всегда построены пзъ двухъ илп несколькихъ налегающихъ другъ на друга слоевъ кл!токъ, такъ что и на разрез!, проведенномъ вертикально къ плоскости листовиднаго образовашя, всегда зам!чаются по крайней мфр! два кл!точныхъ слоя. Р!же встр!чаются подушковпдныя или комовидныя ткани. Прям!ромъ посл!д- нихъ могутъ служить различные виды Gloeocapsa (см. таблицу у стр. 23, фиг. 13).
Въ каждымъ изъ этихъ простыхъ кл!точныхъ соединешй большинство кл!токъ им!етъ одинаковую форму. Только служащая для размножения части нер!дко отличаются по форм!, но играютъ столь подчиненную роль по своему числу и объему, что ихъ присутств!е или отсутствие мало вл!яетъ на общй видъ всего кл!точнаго соединешя. Важн!е, что касается общаго впечатл!шя, то обстоятельство, что при размножеши и д!ленш большинстве перечисленныхъ простыхъ соединешй часто не отд!ляется и не обособляется. С!ти Hydrodictyon, правда, размножаются такъ, что въ отд!льныхъ кл!ткахъ с!ти образуются дочертя с!ти, ocвoбoждaющiяcя изъ ма- теринскаго растешя; почти также размножаются и таблицеобразныя кл!точныя пластинки Pediastrum; у этихъ растительныхъ формъ всегда наблюдается и образова- ше ц!лыхъ роевъ кл!точныхъ соединешй, такъ что въ лужицахъ, гд! обитаютъ названные виды, на ограниченномъ пространств! встр!чаются совм!стно сотни и тысячи отд!льныхъ с!тей и кл!точныхъ пластинокъ. Но число случаевъ образую- щихъ рои кл!точныхъ соединена все же безконечно мало сравнительно съ громаднымъ числомъ формъ, частичныя кл!точныя соединенья которыхъ при обно- вленш остаются въ связи. Мы называемъ татя остающ!яся въ связи кл!точныя
соединешя сочетан!ями и отличаемъ сочеташя изъ клеточныхъ рядовъ, клеточ- ныхъ сетей, клеточныхъ пластинъ и клеточныхъ тканей. Расположеше отдельныхъ частей и строеше сочеташй далеко не безпорядочны, а определены для каждаго вида растен(я передающимся отъ поколотя къ поколешю образомъ. Простыя клеточная соединешя, образующей въ виде отличимыхъ частей, занимающ1я большой объемъ сочеташя, можно сравнить съ членами тела и назвать ихъ прямо членами сочетай i я. Имеются, конечно, сочеташя, состоящей изъ очень многихъ простыхъ клеточныхъ соединешй, то-есть являющаяся многочисленными, и такея, у которыхъ замечается лишь незначительное расчленеше, т. е. построенный только изъ несколь- кихъ простыхъ соединешй. Но, кроме численнаго отношешя, при обзоре формъ ра- стешй надо иметь въ виду способъ соединешя, а потому сочеташя можно распределить въ два отдела.
Первый отделъ заключаетъ сочеташя, все члены которыхъ однородны, такъ что все растительное тело состоитъ только изъ клеточныхъ рядовъ, только изъ клеточныхъ сетей, только изъ клеточныхъ пластинъ или только изъ клеточныхъ тканей. Эти однородно-сложныя сочетан!я встречаются особенно у живущихъ подъ водою, размножающихся спорами растешй, а также у техъ, которыя соединяются подъ именемъ грибовъ; въ виде особенно обыкновенныхъ формъ можно отметить следующая. Прежде всего гнезда изъ змеевидно изогнутыхъ и разнообразно переплетающихся, четковидныхъ клеточныхъ соединешй, какъ то наблюдается среди Nostocaceae, пучки изъ длинныхъ, прямыхъ, нитевидныхъ рядовъ у Oscillariaceae, хлопья изъ слегка изогнутыхъ, нитевидныхъ рядовъ у Scytonema и темныя подушки изъ соединенныхъ пучками хлыстообразныхъ рядовъ, встречаюпцяся у родовъ Euactis у Dasyactis. Особаго интереса заслуживаюсь изъ ряда сложныхъ сочета- нш сочеташя, происходящая изъ упомянутыхъ уже не разъ гифъ. Если разветвлен- ныя, иногда также сплетенныя въ петли и соединенный въ виде сетей гифы сближаются въ болыпомъ числе, то получаются сплетен!я и тяжи, имеюпце полное подоб!е клеточной ткани, но отличающееся отъ нея темъ, что соседшя, соприка- саюпцяся продольными стенками, клетки произошли не черезъ вставку перегородокъ; гифамъ свойственны общее развитое и обпцй ростъ, сотни гифенныхъ1лгатей, соединенныхъ въ тяжъ или сплетете, растутъ у своихъ вершинъ съ одинаковокг-скоростью и по одному и тому же направленно, совместно изгибаются и извиваются, иногда делятся на отдельные тяжи, затемъ снова соединяются, образуя при этомъ самыя странный фигуры. Похожгя на разветвленные коралловые полипняки, известныя подъ назвашемъ козьей бороды формы Clavaria, расчлененные на шляпку и пенекъ шляпные грибы, сморчки и строчки, странные дождевики и земляныя звезды (Geaster) и еще мнопя друпя формы строятся изъ гифенныхъ тяжей и сплетешй, предста- вляющихъ изъ себя, какъ сказано, ни что иное, какъ скученныя клеточный сети. Реже встречаются сочетан!я изъ клеточныхъ пластинъ. Всего поразительнее выражено это образоваше у живущей въ море Padina Pavonia, более старые экземпляры которой построены изъ несколькихъ, помещенныхъ одна выше другой, тонкихъ, листовидныхъ клеточныхъ пластинъ (см. таблицу у стр. 584). Со- четашя изъ клеточныхъ тканей наблюдаются у несколькихъ багрянокъ и особенно у крупныхъ бурыхъ водорослей, известныхъ подъ назвашемъ Cystosira, Sargassum и Fucus, изъ которыхъ два вида, именно Cystosira barbata и Sargassum lini- folium, изображены на заднемъ плане таблицы у стр. 584. Отдельный клеточныя
соединешя, изъ которыхъ у этихъ растетй слагается сочеташе, имеютъ часто видъ листьевъ, и водоросли эти иногда подражаютъ разсматриваемымъ ниже облиствен- нымъ растительнымъ кустамъ. Водяной хвостъ (Hydrurus) и лучицы (Chara) пред- ставляютъ сочеташя изъ тканей. Но между тймъ какъ отдельный клеточныя соеди- нетя у Hydrurus связаны между собою очень неправильно, они у видовъ рода Chara имеютъ крайне правильное, геометрическое, мутовчатое расположеше.
За первымъ отделомъ сочетатй, построенныхъ однородно, следуетъ второй, тело которыхъ составлено изъ разнородныхъ клеточныхъ соединешй. Ихъ называютъ смешанными сочетан!ями. Каждый членъ такого смешаннаго сочеташя, самъ по себе, представляетъ однородное простое клеточное соединеше, но простыя соеди-
Печеночные мхи съ клеточными пластинками, клеточными с-Ьтями и клеточными рядами въ различныхъ переходныхъ формахъ: 1) Jungermannia pumila; 2) Jungermannia quinquedentata; 3) PolyotusПеченочные мхи съ клеточными пластинками, клеточными с-Ьтями и клеточными рядами въ различныхъ переходныхъ формахъ: 1) Jungermannia pumila; 2) Jungermannia quinquedentata; 3) Polyotusmagelianicus; 4) Ptilidium ciliare; 5) Trichocotea tomentella; 6) Jungermannia trichophylla. Веб фигуры увеличены. Ср. текстъ, стр. 588.magelianicus; 4) Ptilidium ciliare; 5) Trichocotea tomentella; 6) Jungermannia trichophylla. Веб фигуры увеличены. Ср. текстъ, стр. 588.
Печеночные мхи съ клеточными пластинками, клеточными с-Ьтями и клеточными рядами въ различныхъ переходныхъ формахъ: 1) Jungermannia pumila; 2) Jungermannia quinquedentata; 3) Polyotus
Печеночные мхи съ клеточными пластинками, клеточными с-Ьтями и клеточными рядами въ различныхъ переходныхъ формахъ: 1) Jungermannia pumila; 2) Jungermannia quinquedentata; 3) Polyotus
magelianicus; 4) Ptilidium ciliare; 5) Trichocotea tomentella; 6) Jungermannia trichophylla. Веб фигуры увеличены. Ср. текстъ, стр. 588.
magelianicus; 4) Ptilidium ciliare; 5) Trichocotea tomentella; 6) Jungermannia trichophylla. Веб фигуры увеличены. Ср. текстъ, стр. 588.
нешя комбинированы такъ, что въ одномъ случае клеточные рядьмшдерживаются клеточною пластиною, въ другомъ случае клеточная ткань является исходною точкою для несколькихъ открытыхъ клеточныхъ сетей и т. д. Веб возможный комби- нацш осуществлены въ природе, но всего чаще та комбинащя, когда въ середине всего тела растешя находится клеточная ткань цилиндрической формы1, отъ которой съ боковъ отчленяются клеточныя сети или клеточныя пластины. У несколькихъ печоночныхъ мховъ, особенно у Trichocolea tomentella и Jungermannia trichophylla, наблюдаются пучки клеточныхъ рядовъ или открытый сети, поддерживаемый центральнымъ столбикомъ изъ клеточной ткани (см. рисунокъ, стр. 588, фиг. 5 и 6). Несколько другихъ лиственныхъ и печеночныхъ мховъ (напр. Hookeria splendens и Jungermannia polyanthos) имеютъ стеблевидную осевую ткань, отъ которой отходятъ не клеточныя сети, а однослойныя клеточныя пластинки. Какъ видно изъ рисунка на этой стр., въ Mipe мховъ, впрочемъ, встречаются всевозможные переходы между осевыми стержнями, усаженными клеточными сетями, и клеточными пластинами; это следуетъ отметить особенно, чтобы показать, что все осно-
ванный на внешней форме разделешя и различ!я, въ сущности, искусственны, такъ какъ между различными формами н-Ьтъ резкихъ границъ; тЬмъ не менее, наглядность требуетъ, по мере возможности, соединять и отличать различный формы. Смешанный сочеташя, какъ видно на изображенныхъ выше мхахъ, заслуживают^ впро- чемъ, особаго интереса еще потому, что они, въ некоторомъ роде, суть прототипы растительныхъ кустовъ, тёхъ необыкновенно сложно устроенныхъ формъ, которыя ботаники прошедшаго времени почти исключительно имели въ виду, говоря о форме растешй, и которыя, напр., въ учеши о метаморфозе Гёте, о дне только и принимались въ разсчетъ. Но мы говоримъ нарочно „прототипомъ", потому что при последовательномъ проведенш предпринятаго здесь изложешя переходовъ отъ одно- клетнаго растешя до растительнаго куста смешанный сочеташя, столь часто наблю- даюпцяся у мховъ, нельзя смешать въ одно съ разсматриваемыми сейчасъ ниже растительными кустами. -
Растительный кустъ всегда расчлененъ, и каждый членъ составленъ изъ самыхъ разнородныхъ клеточныхъ соединешй. Въ этомъ последнемъ обстоятельстве и заключается отлич!е отъ ранее разсмотренныхъ формъ. Члены какъ простого, такъ и смешаннаго сочеташя всегда суть клеточныя соединешя: клеточные ряды, пластины, сети и ткани. Комбинированныя въ одномъ члене растительнаго куста клеточныя соединешя связаны общею истор!ею развитая. Исходною точкою для даннаго члена куста всегда является одна метка; последняя делится, участки снова делятся, и изъ отдельныхъ получившихся клетокъ возникаютъ въ одномъ месте пластинчатыя, въ другомъ тканевидныя соединешя, здесь меточные ряды, тамъ клеточныя сети, которые, однако, не обособляются, а остаются вместе и образуютъ чудесно устроен- ныя маленьшя здашя. Результатомъ этихъ процессовъ формовашя является составленный изъ различныхъ клеточныхъ соединешй членъ растешя съ вполне опреде- леннымъ внутреннимъ строешемъ, съ определенными внешними очерташями и, что особенно следуетъ отметить, также съ совершенно определенными задачами для жизни всего растительнаго куста.
Несмотря на разнообраз!е, которое представляютъ образованные изъ различныхъ пронизывающихъ другъ друга клеточныхъ соединешй члены растенй у мно- гихъ сотенъ развивающихся въ кусты растительныхъ видовъ, ихъ все- же можно свести къ немногимъ основнымъ формамъ, именно къ листу, стеблю и корню. Эти члены растительнаго куста въ большинстве случаевъ распределены такъ, что стебель является исходною точкою и носителемъ несколькихъ листьевъ и корней. Въ простейшей форме растительный кустъ является въ виде зародыша и почки. Последняя состоитъ изъ очень короткаго стебля, усаженнаго тесно сближенными листьямп, и впоследствш вырастаетъ въ побегь, тождественный по своему строение съ пропзво- дящимъ почку материнскимъ кустомъ, действительно_дювторяя и обновляя последшй. Если молодые кусты остаются въ соединешй съ стсСрымъ, то ихъ называютъ ветвями. Ветви снова могутъ развивать почки и изъ нихъ ветви, и такпмъ пбразомъ получаются многократно разветвленный растительныя здашя, достигаюпця часто значи- тельнаго объема и поэтому называемый сложными кустами. Въ редкихъ слу- чаяхъ боковыя почки отделяются отъ производящаго ихъ куста еще до ихъ разра- сташя, и эта почка, называемая выводковою почкою, развивается отдельно отъ мате- ринскаго растешя въ самостоятельный кустъ.
Здесь уместно обратить внимаше на аналопю между растительными и живот-
ными кустами. Въ полипнякахн образованные почковашемъ отдельные полипы остаются въ соединена съ материнскимъ животными и, следовательно, подобны вет- вямъ сложнаго растительнаго куста. При этомъ между частями существуетъ еще то замечательное взаимное отношеше, что пищеварительныя полости отдельныхн полп- повъ сообщаются между собою, и соки, добытые каждымъ отдельными полипомн, становятся общимъ достояшемъ всего куста. Соединеше отдельныхн частей при помощи сообщающихся, сокопроводящихъ полостей достигнуто и въ растительныхъ кустахъ. Мы называемъ соединяющее проводы сосудистыми пучками и не разъ уже имбли случай говорить о нихъ. Они являются особенностью растительныхъ кустовъ и отсутствуютъ во всехъ другихъ формахн соединешя кле- токъ, также и въ смешанныхъ сочеташяхъ, изъ коихъ некоторый, какъ, напр., лиственные мхи, имеютъ большое внешнее сходство съ растительными кустами. Существующее въ этомъ отношеши отличье и было причиною разделешя растенш по ихъ строетю на две болышя группы — растешя, въ тело которыхъ включены въ виде элементовъ архитектоники сосудистые пучки, и растешя, лишенныя этой формы клеточнаго сочеташя. Первыя получили назваше сосудистыхъ растен!й, послед- шя — слоевцовыхъ растешй. Подъ слоевищемъ понимали, именно, разнообразней- ппя растительныя тела, лишенныя сосудистыхъ пучковъ, следовательно, не только, всевозможныя соединешя и сочеташя, но и массы слизевыхъ грибовъ, и даже насажденья и рои одноклетныхъ растенш.
Поражаетъ и настоятельно требуетъ объясненья то явлеше, что большинство живущихъ въ воде растен!й лишено сосудистыхъ пучковъ, следовательно, по старому обозначешю, принадлежитъ къ слоевцовымъ растешямъ, а, съ другой стороны, растен!я, принявппя видъ кустовъ съ сосудистыми пучками, почти сплошь относятся къ отделу земляныхъ растен!й. Еще точнее это разлпч!е могло бы быть выражено следующими образомъ: растешя, за все время жизни или же, по крайней мере, во время принятая пищи омываемый водою, гнилостныя растенья, вполне погруженныя въ перегной, и паразиты, вполне погруженные въ своихъ хозяевъ, принимаюсь пищу всеми клетками своей поверхности, и тактя растешя не нуждаются въ общихъ, проходящихъ по всеми членамъ и соединяющихъ ихъ сокопроводящпхъ образовашяхъ; наоборотъ, растешя, листья и стебли которыхъ окружены воздухомъ, получаюпця жидкую пищу изъ пронизанной корнями земли, доставляюшдя принятую внизу жидкость надземнымъ органамъ вверхъ по стволу въ листья, а, съ другой стороны, образованныя въ зеленыхъ тканяхъ на солнечномъ свете органическ!я соединешя въ жидкомъ виде снова растущимъ частямъ, нуждаются въ особыхъ проводящпхъ приспособлешяхъ; таковыми и являются существующее во всехъ земляныхъ растешяхъ сосудистые пучки. Для крепости проводя- щихъ приспособлешй необходимо, чтобы соответственные клетки и сосуды деревенели, или чтобы включались или примыкали такъ называемыя механичесгая клетки, преимущественно толстостенный лубъ. Такимъ путемъ объясняется, въ свою очередь, противоположность, существующая между водными и земляными растеньями относительно крепости. Многочисленными живущимъ подъ водою/растешямн недостаетъ, именно, древесныхъ и лубяныхъ клетокъ, между теми какъ (эти клетки у земляныхъ растений всегда развиты, притомъ темъ обильнее, чемъ более данное растете на своемъ естественномъ местообиташи должно сопротивляться растягивающими, давящими и сгибающими силами. Подобно тому каки отличаютн мягкотелыхн и скелетоносныхи
животныхъ, можно отличать мяпйя растентя, безъ древесины и толстостеннаго луба, и твердыя растешя, съ древесиною и толстостеннымъ лубомъ.
26, Форма листовыхъ образована
Содержанте: Определен!© и классификация листьевъ.— Семядоли.—Низовые листья.— Срединные листья. — Верхушечные листья.
ОпредЪлеше и классиФикащя листьевъ.
Строки, которыя произносить у Гёте Фаустъ, переводящй библ!ю и взвеши- вающй значеше каждаго слова, невольно вспоминаются естествоиспытателю, когда онъ пытается объяснить слова, которыя съ незапамятныхъ временъ въ народномъ говоре соединялись съ известными представлешями, вошли позже въ научный языкъ и здесь, будучи разъ приняты, постепенно стали применяться и къ предметамъ, не со- ответствующимъ более первоначальному, общепринятому представлешю. Кто въ обыч- номъ разговорномъ языке употребляетъ слова листъ, стебель, корень, вероятно и не предполагаетъ, какъ трудно сказать коротко и ясно, что понимаютъ ботаники подъ этими наименовашями; онъ не предполагаетъ также, что по вопросу, следуетъ ли известныя образовантя растешя считать и называть листьями или нетъ, неоднократно возгорался ожесточенный споръ между книжниками, и что полемичесмя статьи какъ разъ по этому вопросу, будучи тщательно собраны, наполнили бы томъ гораздо боль- шаго объема, чемъ настоящй, въ которомъ делается попытка описать жизнь всего Mipa растенй.
Ботаникъ 16 и 17 столейя применялъ при описанй растенй слово листъ исключительно въ смысле народнаго языка; онъ понималъ подъ листомъ плоское образова- ше, какимъ оно является при зеленой окраске въ виде листа, при красной, голубой или иной окраскахъ въ виде лепестка (цветочнаго листа). Только въ 18 столе™, и въ не малой степени подъ вл!яшемъ Гётевскаго учешя о метаморфозе (ср. стр. 10), ботаники применили слово листъ и для обозначешя толстыхъ, мясистыхъ чешуй лу- ковицъ, чешуекъ зимующихъ почекъ, некоторыхъ колючекъ и усовъ, тычинокъ и частей плодовъ. Побудительныя на то причины были троякаго рода. Прежде всего желаше наглядно сопоставить необычайно разнообразныя явлешя, стремлеше найти простой общй законъ природы, которому подчинены формы безчисленныхъ отдель- ныхъ живыхъ существъ, далее — аналопя относительно происхождетя, действительно замеченное полное сходство самыхъ молодыхъ состоянй позже столь различно развивающихся образованй и, наконецъ, еще то обстоятельство, что иногда изъ колючекъ, усовъ, тычинокъ п околоплодниковъ, вследств!е необычныхъ внешнихъ влтянш, особенно подъ влйшемъ тлей и другихъ тварей, действительно получаются зеленые листья. Поэтому предположили существоваше первичной или основной формы листа, при чемъ решающее значеше имела всего чаще наблюдаемая форма зеленаго листа; стали представлять себе, что друпя перечисденныя образовали, сходный хотя и не по форме, но по происхождешю съ зелеными лйстьями, также следуетъ признавать за листья, правда, превращенные или метаморф-и-зованные листья. Луко- вичныя чешуи, тычинки, части околоплодника, согласно этому воззрейю, суть мета-
морфизованные листья, хотя въ готовомъ виде они и не соответствуютъ представле- шю, которое делаетъ себе о листе не-ботаникъ.
За причину превращешя первоначально принималось стремлеше къ усовершен- ствовашю, постепенное утончеше попадающихъ въ первые зачатки листьевъ соковъ и еще многое другое; въ новейшее время метаморфозъ приводятъ въ связь съ разде- лешемъ труда и съ изменешемъ функщй въ членахъ даннаго растительнаго тела. Зеленые листья производятъ на солнечномъ свете органичесмя вещества изъ неорганической пищи, но они не пригодны для образовашя семянъ, темъ менее для производства пыльцы или цветочной пыли, а также мало годились бы въ виде кладовой для запасныхъ веществъ. Поэтому известные листья растешя принимаютъ иную, более подходящую для только что названныхъ задачъ форму, или, другими словами, они метаморфизуются соответственно присущей имъ функщй. Поэтому развиты, какъ мы видимъ, для производства пыльцы не зеленые листья, но тычинки, а въ виде кла- довыхъ для запасныхъ веществъ въ недрахъ земли толстыя, белыя, мясистыя чешуи. По происхождешю и на первыхъ ступеняхъ развитая, однако, производящая пыльцу тычинки, зеленые, приготовляюнце на солнце органичесыя вещества, плосюе листья и еще различные друпе, исполняюпце определенный задачи органы одного и того же растешя настолько между собою сходны, что ихъ соединили подъ однимъ общимъ понятаемъ, применивъ къ нему слово листъ. Какъ въ улье взрослыя рабоч!я пчелы, трутни и матка, соответственно обусловленнымъ разделешемъ труда различнымъ за- дачамъ, имеютъ различную форму, такъ и тожественные на первыхъ ступеняхъ развитая листья одного и того же растительнаго куста имеютъ во взросломъ состояши, смотря по присущей имъ функщй, различное строеше, а потому мы приходимъ къ заключешю: различ!е задачъ, подлежащихъ исполнен^ для преуспея- н!я и сохранешя всего куста и вызванное этимъ разделен!е труда обусловливаютъ у каждаго растительнаго куста метаморфозъ его листьевъ
Изъ сказаннаго вытекаетъ также, что определено листа должно исходить изъ первыхъ ступеней его развитая. На самой ранней стащи каждый листъ является въ виде бокового бугорка подъ растущей вершиною стебля, ткань котораго находится еще въ оживленномъ де.теши, и вырастаетъ строго определеннымъ для каждаго вида относительно времени и места образомъ изъ техъ слоевъ стебля, которые окру- жаютъ въ виде оболочки центральную часть. Его ростъ ограниченъ, и листья ра- стеНй по этимъ признакамъ можно определить какъ возникаюпце въ геометрически опредёленномъ порядке изъ внешнихъ слоевъ ткани подъ растущею вершиною стебля, боковые члены съ ограниченнымъ ростомъ.
У многихъ листьевъ ясно отличима распростертая зеленая, пронизанная светлыми жилками часть, пластинка (lamina), затемъ крепкая, имеющая видъ тяжа, ножка этой пластинки, черешокъ (pedicellus), и, наконецъ, еще участокъ, связы- ваюпцй черешокъ съ соответствующею частью стебля. У многихъ растешй этотъ последшй участокъ расширенъ, желобовидно углубленъ, иногда еще снабженъ пленчатою каймою, и стебель, въ такомъ случае, охватывается этимъ участкомъ подобно тому, какъ клинокъ перочиннаго ножа ножнами. Этт участокъ листа назвали вла- галпщемъ (vagina). Тамъ, где листъ отходитъ оте-ётеб/я, часто находятся еще два выроста, одинъ справа, другой слева, на желобчатой влагалищной части. Они
имеютъ, большею частью, видъ пленчатыхъ чешуекъ (см. рисунокъ, стр. 345, фиг. 6), иногда также пузыревидно вздуты, какъ, напр., у тюльпаннаго дерева (см. рисунокъ, стр. 343), и часто отпадаютъ, когда листъ, у основашя котораго они находятся, вполне разовьется (см. рисунокъ, стр. 450, фиг. 4). У другихъ растешй они имЬ- ютъ форму малепькихъ лопастей, окрашены въ зеленцй цветъ и сохраняются до техъ поръ, пока весь листъ остается соединеннымъ со стеблемъ. Эти образовашя назвали прилистниками (stipulae).
Листья, у которыхъ ясно развиты пластинка, черешокъ, влагалище и прилистники, встречаются гораздо реже такихъ, у которыхъ недостаетъ той или другой изъ этихъ частей. Прилистниковъ часто нетъ и следа. Иногда имеется на-лицо только листовое влагалище въ виде вогнутой чешуи или блюдца, въ другихъ случаяхъ отсутствуешь черешокъ, и пластинка тогда непосредственно сидишь на стебле (см. рисунокъ, стр. 89); случается также, что зеленая ткань пластинки окружаетъ весь стебель на подоб!е воротничка, такъ что кажется, будто стебель проткнуть черезъ этотъ листъ или проросъ черезъ него. Если два или более такихъ листьевъ съ сидячею пластинкою образуютъ мутовку, то они могутъ, будучи вполне или отчасти соединены, образовать чашу или кубокъ, и тогда тоже получается впечатлеше, точно стебель проткнуть черезъ середину сросшейся группы листьевъ (см. рисунокъ на стр. 239). Иногда зеленая ткань спдячихъ листовыхъ пластинокъ низбёгаешь по стеблю въ виде двухъ зеленыхъ каемокъ или крыльевъ. Для этихъ формъ ввели въ ботаническш языкъ выражешя: сидяч!е листья (folia sessilia), пронзенные листья (folia perfoliata), сросппеся листья (folia connata) и низбегающ!е листья (folia decurrentia); къ этому следуетъ еще прибавить, что въ прежнее, а, пожалуй, и въ новейшее время при описаши растеши листовыя пластинки, какъ самую выдающуюся часть, называли попросту листомъ (folium).
Особенно важно разделен!е листьевъ по месту ихъ возникновен!я на стебле, и въ этомъ отношены следуетъ прежде всего отличить семядоли и стеблевые листья. Первыя встречаются только у зародыша, последше у всехъ образован!й, соединяемыхъ подъ именемъ побега. Зародышъ, развивающейся въ семяпочке описаннымъ далее более подробно путемъ, въ некоторыхъ случаяхъ, какъ, напр., у несколькихъ тысячъ орхидей, у многочисленныхъ Balanophoraceae и Rafflesiaceae, у видовъ заразихи (Orobanche), грушевки (Pirola), пузырчатки (Utricularia), подъельника (Monotropa), швейнищи (Schweinitzia), повилики (Cus- cuta) и еще несколько другихъ, относящихся къ эпифитамъ, гнилостнымъ расте- шямъ, звереловамъ и паразитамъ или живущимъ въ сообществе питашя растешямъ, представляетъ составленное изъ клетокъ тело, у котораго нельзя заметить ни следа расчленешя на стебель и листъ, или, лучше сказать, во время выхода изъ своей оболочки зародышъ этихъ растешй представляетъ стебель, лишенный даже зачаточ- ныхъ листьевъ. Но въ большинстве случаевъ на скрытомъ въ семени зародыше можно заметить ясное расчленеше, и отъ образующаго ось зародыша тела отходятъ одинъ, два или несколько листьевъ. Это — зародышевые листья плп семядоли (cotyledones). Коротин участокъ оси или стебель, производящей семядоли и имеюпцй видъ какъ бы пьедестала семядолей, называется подсемядольнымъ коленомъ (hypocotyle). На одномъ конце подсемядольнаго колена развивается корешокъ (radi- cula), на противоположномъ конце — перышко (plumula) (см. рисунокъ, стр. 596, фиг. 1 и 2). Последнее находится уже повыше места, откуда отходятъ отъ подсе-
Кернеръ ф -Марилаунъ Жизнь растенш, т. I. 3g
мядольнаго колена семядоля или пара семядолей. Оно образуетъ начало для новаго, помещающегося надъ семядолями участка стебля, представляющаго ось зародыша, и называется надсемядольнымъ коленомъ (epicotyle). Следовательно, надсемядольное колено возникаетъ изъ вершины подсемядольнаго колена, и границу между обоими участками стебля составляетъ место основашя семядоли или семядольной пары.
Надсемядольное колено въ покоющемся семени часто является лишь въ виде бугорка или конуса, на которомъ не видать еще никакихъ зачатковъ листьевъ. Въ большинстве же случаевъ на немъ же заметны ясные, хотя еще очень мелк!е листочки, а где этого нетъ, тамъ все же более или менее скоро появляются бугорки, пред- ставляюпце зачатки листьевъ. Каждое короткое стеблевое образоваше съ густо расположенными другъ надъ другомъ и кроющимися листьями или листовыми зачатками называется почкою (gemma), а потому образоваше, некогда названное ботаниками перышкомъ, надо признать почкою, почкою зародыша, возникающею изъ вершины подсемядольнаго колена. Эта почка при прорасташи растетъ въ длину, очень короткая до того ось вытягивается, кроюпцеся листочки раздвигаются, подъ растущею вершиною возникаютъ новые листочки, и такимъ образомъ почка превращается въ образоваше, названное побегомъ (innovatio). Почка, следовательно, есть зачатокъ побега. Первая почка на каждомъ строящемся заново отъ самаго основашя расти- тельномъ кусте залагается на вершине подсемядольнаго колена, сейчасъ же надъ семядолею или парою семядолей. Но позже почки развиваются и на побеге, возник- шемъ изъ первичной почки зародыша, притомъ всего чаще сейчасъ же надъ местомъ, где изъ ствола этого побега выросли листья; эти почки называютъ боковыми. Мнопя изъ нихъ вытягиваются, превращаются сами въ побеги, и мы говоримъ тогда — побегъ разветвился, образовалъ ветви. Часть почекъ, правда, вытягивается лишь слабо, а потому отличаютъ удлиненные и укороченные побеги, къ чему мы еще вернемся ниже.
Здесь насъ особенно пнтересуютъ листья этихъ побеговъ, обозначаемые общимъ именемъ стеблевыхъ листьевъ. По форме они гораздо разнообразнее семядолей, что и понятно, такъ какъ задачи въ области побега гораздо многочисленнее, и распре- делеше различныхъ работа между отходящими на различныхъ высотахъ побега листьями обусловливаешь большее богатство формъ. Но какъ разъ необычайное оби- л!е формъ вызываетъ потребность группировать стеблевые листья по ихъ происхо- ждешю, ихъ положенно относительно другъ друга и порядку ихъ развитая во времени, и эта потребность давно уже была принята во внимаше, а именно, различили низовые листья, срединные и верхушечные. Ниже всего на побеге находятся низовые листья. Они развиваются раньше прочихъ, зачатки ихъ часто видны уже въ почке, изъ которой произошелъ побегъ. Обыкновенно они представляются въ виде только влагалищныхъ частей листьевъ, въ виде чешуй, лишенныхъ хлорофилла, и имеютъ, сравнительно, малый размерь. За низовыми листьями следуютъ выше на побеге срединные листья, развивппеся позже, большей величины, обыкновенно съ зелеными, располагающимися согласно направлешю солнечныхъ лучей листовыми пластинками; они образуютъ собственно листву, а надъ ними, наконецъ, сидятъ верхушечные листья, заканчивающее рядъ постепенныхъ изменешй въ листьяхъ побега и принимающее непосредственное или посредственное участае въ развитая и совокуплеши половыхъ клетокъ. Не всегда одинъ и тотъ же побегъ несетъ одновременно другъ надъ другомъ эти троягая листовыя образовашя. Известны расте- шя (растительные кусты), на всехъ побегахъ лишенныя срединныхъ листьевъ. Весьма
обыкновенное также-явлеше, что сложный куста- не даета на одномъ поббгб верху- шечныхъ, на другомъ—срединныхъ листьевъ, а на описанной на стр. 194 баляно- фореб — Lathrophytum Peckoltii развиваются лишь верхушечные листья, и на этомъ растеши никогда не видбли ни срединныхъ, ни низовыхъ листьевъ.
Различенные пока лишь по времени ихъ развитая и ихъ'положешю на стеблк листья будутъ теперь описаны въ своихъ наиболбе замбчательныхъ формахъ, имбя притомъ все время въ виду ихъ функцш, такъ какъ особая форма всегда обусловливается особою задачею жизни, и познаше отношешя между формою и производимою работою составляета высшую пфль науки о растешяхъ.
Зародышевые листья (семядоли).
Сбмядоли всегда развиваются изъ подсбмядольнаго колена и имбютъ главную задачу доставлять пищу этому колбну, а также зачатку корешка на одномъ и маленькому зачатку почки на другомъ концб. Эти части зародыша не могутъ, пока онб еще окружены кожистою оболочкою сФмени, такъ называемою обменною кожурою, а также и позже, когда онб прорвали оболочку, принимать сейчасъ же неорганическую пищу изъ окружающей среды, а тбмъ менбе превращать ее въ органичесюя вещества; между тбмъ, онб нуждаются въ такихъ веществахъ для роста, имъ нуженъ матер!алъ для построешя основного фундамента растительнаго куста, который долженъ развиться изъ сФмени. Когда корешокъ проростка проникъ въ землю, когда изъ него выросли всасываюпця клФтки, способныя воспринимать изъ окружающей среды растворенный въ водф питательным соли, когда изъ почечки, составляющей зачатокъ побФга, выступили на солнечный свФтъ зеленые листья, способные поглощать питательные газы, тогда молодое новое растеше поставлено, такъ сказать, на ноги и можетъ съ этого времени жить и кормиться самостоятельно. До поры этой самостоятельности оно пользуется пищею изъ кладовой, устроенной въ сбмени, живетъ веществами, полученными еще отъ материнскаго растешя, на счета запаса муки и жира, отложеннаго въ особыхъ клФточныхъ камерахъ и даннаго образованному материнскимъ растешемъ, но отдФляющемуся отъ него зародышу на дорогу на первое время. Тагая устроенныя для готоваго отправиться въ путь зародыша еще матерью вмФстилища пищи наблюдаются въ сФмени двухъ родовъ. Иногда сами сбмядоли составляютъ кладовую для потребляемой позже пищи. Въ этомъ случаФ материнскимъ растешемъ откладываются въ полости клФтокъ сбмядолей запасныя вещества, которыя затФмъ, когда наступитъ время и когда явится потребность, употребляются на даль- нФйшую постройку подсФмядольнаго стебля и особенно отходящихъ отъ него съ одного конца корешка и почечки съ другого конца. Во второмъ случаб находится внутри окружающей обменной кожуры, рядомъ съ зародышемъ, еще особая кладовая, клбточныя камеры которой плотно набиты мукою (крахмальными и протеиновыми зернами) и жиромъ. Ткань этой особой приложенной къ зародышу кладовой составлена, въ болыпинствб случаевъ, изъ клФтокъ, развившихся рядомъ съ зародышевою клбткою въ такъ называемомъ зародышномъ мбшкб, и называется тогда эндосперм о мъ; гораздо рбже эта ткань образуется внб зародыш- наго мбшка въ сбмяпочкб и зовется тогда перисперм о мъ. Для разсматриваемыхъ здбсь явленш это различ!е не имФетъ значешя, и потому въ послФдующемъ эндо
)38*
спермъ и периспермъ будутъ соединены подъ общимъ назвашемъ особой скопляющей тканй.
Где семядоли сами образуютъ скопляющую ткань, питаше заканчивающагося на одномъ конце корешкомъ, на другомъ зародышевою почкою подсемядольнаго
Семядоли: 1) продольный разр^зъ черезъ с^мя Ricunis, передняя семядоля удалена, 2) продольный разр^зъ того же семени, перпендикулярно къ общимъ параллельнымъ сЬмядолямъ, 3) продольный разр^зъ черезъ пшеничное зерно (Triticum vulgare), увелич. 4 раза, 4) продольный разр-Ьзъ черезъ то же пшеничное зерно, посл^ начала прорасташя, увелич. 4 раза, 5) зародышъ со щпткомъ въ пшеничномъ зерн^, увелич. 80 разъ, 6) всасываюшдя клетки на поверхности щитка въ пшеничномъ зерн^, увелич. 210 разъ, 7) прорастающее сЬмя куколя (Agrostemma Gitliago), нисколько увеличенное, 8) оно же въ продольномъ разр^з^, 9) сЬянецъ куколя на бол^е поздней стад!и развитая, 10) онъ же въ продольномъ разр^з^. 11) всасываюпця клетки на поверхности прилегающей къ скопляющей ткани семядоли въ семени куколя, увелич. 210 разъ, 12) прорастающее с^мя Tradescantia Virginica, нисколько увеличенное, 13) оно же на бол^е поздней стадш развитая, 14) поперечный разр^зъ черезъ пуговкообразный, погруженный въ скопляющую ткань кончикъ семядоли Tradescantia Virginica, увелич. 10 разъ, 15) вcacывaющiя клетки на поверхности этого пуговкообразнаго кончика, увелич. 180 разъ, 16) прорастающее сЬмя обыкновеннаго лука (Allium Сера), естеств. велич., 17) оно же въ разр^з^, нисколько увелич., 18) с^янецъ лука на бол^е поздней стадш развитая, 19) онъ же въ поперечномъ разр^з^, нисколько увеличенъ. Ср. текстъ, стр. 597, 603, 604, 607 и 612.
стебля довольно просто. Превращеше и перемещен!е запасныхъ веществъ совершаются такъ, какъ они описаны panie (стр. 464 и след.). По мере того, какъ на счетъ прптекающихъ веществъ корешокъ зародыша вырастаетъ въ корень, зародышевая почка превращается въ облиственный побегъ, клеточныя камеры семядолей утрачи- ваютъ запасъ муки и жира, и ихъ роль мамки кончена. Некоторый изъ нихъ, правда, впоследствии берутъ на себя другую роль; но какъ скопляющая ткань оне теряютъ значеше для развивающагося далее сеянца. Гораздо сложнее питаше зародыша въ
техъ случаяхъ, когда данный материнскимъ растешемъ запасъ муки и жира отло- женъ не въ семядоляхъ, а въ особой скопляющей ткани рядомъ съ зародышемъ.
При такомъ положены вещей семядоли имеютъ существенно иную функщю, а именно: оне играютъ роль посредника, и главная ихъ задача состоять въ томъ, что оне принимаютъ разжиженныя въ скопляющей ткани вещества и проводить ихъ къ растущимъ частямъ зародыша. Для достиженья этого необходимо, чтобы клетки семядолей, прилегаюпця къ особой скопляющей ткани, имели способность всасывать изъ нея органически! соединешя и проводить ихъ дальше. Оне, действительно, и устроены подобно всасы вате льнымъ клеткамъ на корняхъ гнилостныхъ растений или на при- соскахъ паразитовъ, и должны быть также названы всасывательными клетками. У некоторыхъ видовъ, напр. у куколя (см. рисунокъ на стр. 596," фиг. 11), оне коротки, составляютъ сплошной клеточный слой, граничащей съ особою скопляющею тканью, и напоминаютъ всасывательныя клетки гнездовки (см. стр. 111, фиг. 2); у другихъ, какъ напр. у Tradescantia (см. рисунокъ на стр. 596, фиг. 15) оне являются въ виде сосочковъ, отделены съ боковъ совершенно или отчасти другъ отъ друга и напоминаютъ всасывательныя клетки корня горечавки (см. стр. 111, фиг. 1), а еще въ другихъ случаяхъ. какъ, напр., у пшеницы (см. рисунокъ на стр. 596, фиг. 6), оне удлиняются во время всасывашя въ десять — двенадцать разъ и расходятся тогда и по свопмъ боковымъ стенкамъ, напоминая всасывательныя клётки Cuscuta (см. стр. 174, фиг. 2). Когда зародышъ вполне погруженъ въ особою скопляющую ткань, то случается, что все его поверхностныя, граничащая съ особою скопляющею тканью клётки, следовательно, не только клетки на наружной стороне семядолей, но и корешка и стебелька, проявляютъ деятельность всасывающихъ клетокъ. Если же зародышъ прилегаетъ только съ одной стороны къ скопляющей ткани, то всасывательныя клетки тоже развиты только на этой стороне. Зародышъ куколя, согнутый на подоб)е подковы вокругъ особой скопляющей ткани (см. рисунокъ, стр. 596, фиг. 8), снабженъ, напр., всасывающими клетками лишь на нижней стороне той изъ двухъ своихъ семядолей, которая обращена къ центру семени. Иногда клетки только весьма ограниченной части семядоли прилегаютъ въ виде всасывающихъ клетокъ къ особой скопляющей ткани, какъ, напр., у обык- новеннаго лука, у котораго лишь вершина семядоли несетъ всасывательныя клетки (см. фиг. 17 и 19), или у Tradescantia, у которой кончикъ семядоли является въ виде пуговкообразной присоски (см. фиг. 14). Достойно внимашя, что въ некоторыхъ случаяхъ, когда особая скопляющая ткань очень объемиста, а зародышъ очень малъ, всасывающая поверхность семядоли увеличивается въ течете прора- сташя. По мере того какъ запасныя вещества высасываются и высосанная скопляющая ткань пропадаетъ, всасывающая часть семядоли увеличивается. Пуговкообразный кончикъ семядоли у Tradescantia, первоначально очень малой величины, становится темъ крупнее, чемъ больше тощаетъ скопляющая ткань. Точно такъ же и имеющш видъ полаго конуса или пузыря всасываюпцй кончикъ семядоли многихъ пальмъ, напр., финиковой и кокосовой пальмъ, увеличивается настолько, насколько уменьшается скопляющая ткань, вхоДитъ внутрь настолько, насколько всасываемая ткань отступаетъ, и занимаетъ оставленное последнею пространство (см. стр. 602, фиг. 9, 10). У камышей и осокъ наблюдается подобное же явлеше. У зародышей въ семенахъ кофе и плюща семядоли сначала очень малы, но во время процесса прорасташя все дальше и дальше врастаютъ въ скопляющую ткань, какъ бы ото-
двигая последнюю и, наконецъ, наполняя всю полость сЬмени. Весьма своеобразны также сЬмядоли зонтичныхъ растешй. Маленькш зародышъ находится въ сЬмени у основашя скопляющей ткани, причемъ его очень мелмя сЬмядоли вдаются въ образованную опорожненными клетками рыхлую ткань. Но этотъ клеточный слой окру-
Rhizophora conjugata: 1) цветокъ, разрезанный продольно, 2) плодъ, 3) ветвь съ двумя плодами, конусовидныя вершины прорваны выдвинувшимися подсемядольными коленами, 4) продольный разрезъ черезъ завязь, увеличенный вдвое, 5) продольный разрезъ черезъ плодъ; колпаковидная семядоля окружена скопляющею тканью, подсемядольное колено, выступившее изъ семенной кожуры, достигаешь нижнимъ концомъ вершины стенки плода, имеющей видъ полаго конуса, 6) продольный разрезъ черезъ плодъ, спустя два месяца; трубка семядоли удлинилась и выдвинула подсемядольное колено изъ плода, 7) продольный разрезъ черезъ плодъ, спустя восемь ме- сяцевъ; подсемядольное колено отрывается отъ трубчатой части семядоли, 8) оно же, несколько увеличенное, 9) верхщй конецъ подсемядольнаго колена съ почкою зародыша; оба нижнихъ низовыхъ листа почки оттопырены, оба верхнихъ еще сомкнуты. Ср. текстъ, стр. 599—601.
женъ кругомъ наполненными жиромъ клетками скопляющей ткани. Когда начинается прорасташе, обб сЬмядоли растутъ въ'длину, проникаютъ черезъ рыхлый клЬточный слой и прикладываются къ всасываемой скопляющей ткани.
Въ общемъ можетъ считаться вЬрнымъ, что поверхность соприкосновенья между всасывающею и высасываемою частями тЬмъ больше, чЬмъ быстрЬе должно совершаться всасываше. Всего лучше разжижается и всасывается крахмальная мука, гораздо
больше времени требуетъ жиръ, а всего дольше длится превращеше слоевъ клетчатки въ пригодное для всасывантя состоите. Соответственно этому, зародышъ прилегаетъ къ скопляющей ткани, клетки которой набиты крахмаломъ, или широкою поверхностью, или же обвитъ подковообразно или спирально своими длинными семядолями вокругъ нея, какъ, напр., въ семенахъ гвоздикъ, маревыхъ, гречишныхъ и злаковъ. Наоборотъ, у растетй, особая скопляющая ткань которыхъ наполнена, главнымъ образомъ, жиромъ, поверхность соприкосновешя гораздо меньше, а въ семенахъ растетй, большая часть запасной пищи которыхъ состоитъ изъ клетчатки (напр., у финика), семядоля соединяется съ скопляющею тканью лишь весьма ограниченною поверхностью. Зато у этихъ последнихъ разжижете и всасывате запасной пищи и длится поэтому месяцами, тогда какъ те же процессы въ мучнистыхъ семенахъ злаковъ и маревыхъ совершаются въ несколько дней.
Кроме главной задачи семядолей, состоящей въ питаши подсемядольнаго стебля и вообще первыхъ основъ новаго растительнаго куста, ими исполняется, во мно- гихъ случаяхъ, еще вторая функщя, а именно: выдвиган!е семядольнаго колена и венчающей его почки изъ кожуры семени. После того какъ зародышъ образованъ материнскимъ растешемъ, онъ некоторое время остается со- всёмъ спокоенъ, какъ бы спитъ, и въ этомъ перюде оказывается защищеннымъ противъ грозящихъ его существовашю вредныхъ внешнихъ вл!ятй различнаго рода покровами. Где имеется особая скопляющая ткань, зародышъ часто погруженъ среди нея или же скрытъ въ ея углублешяхъ и нишахъ. Скопляющая ткань часто рого- образна и тверда какъ кость, напр., въ семенахъ финика и кофе, и тогда уже эта ткань сама даетъ прекрасную защиту для покоющагося зародыша. Во всехъ случаяхъ зародышъ окруженъ семенною кожурою, состоящею, большею частью, изъ двухъ, у некоторыхъ растетй, однако, только изъ одного слоя. У очень многихъ растетй семя, кроме того, защищено еще никогда не вскрывающеюся оболочкою плода или же еще и засыхающими или становящимися мясистыми частями цветка. Семенная кожура образуетъ шлюзъ, допускаюпцй лишь въ одномъ, весьма ограниченномъ, месте про- никновете внутрь сырости; она, къ тому же, не податлива и не растяжима. Поэтому, когда содержимое набухаетъ, и начинается ростъ зародыша, назначенная къ дальнейшему развито часть зародыша или должна найти выходъ черезъ только что упомянутая дверца, или же разрываетъ кожуру, или же происходятъ последовательно оба вида прорыва.
Этотъ процессъ, въ которомъ въ очень значительной степени принимаютъ уча- стае семядоли, совершается точно определеннымъ для каждаго вида, но у разлпчныхъ видовъ безконечно разнообразнымъ способомъ. Въ некоторыхъ значительныхъ отде- лахъ растительнаго царства, правда, иногда наблюдается поразительное сходство, но бываетъ также, что очень близко родственные виды одного и того же рода значительно разнятся по отношешн\ къ освобождешю проростка изъ оковъ семенной кожуры. Для пояснешя мы въ нижеследующемъ изложенш разлпчпмъ девять слу- чаевъ и каждый пояснимъ на одномъ известномъ примере. ,
Начнемъ съ одного изъ самыхъ замечательныхъ случаевъ. именно съ.прора- сташя растущихъ по краю морскихъ побережШ въ троппкахъ Стараго и Новаго Света большими насаждетями мангровъ. Видъ, избранный нами для примера, весь ходъ развит котораго-иредставлёнъ на рисунке на стр. 598, называется Rhi- zophora conjugata. На продолЬнбмъ разрезе черезъ повислый цветокъ этого вида
(см. рисунокъ на стр. 598, фиг. 1 и 4) видны въ завязи два гнезда одинаковой величины, а въ каждомъ гнезде находится по одной семяпочке. После оплодотво- ренгя лепестки и тычинки отпадаютъ. Чашечка остается неизменною на своемъ месте. Значительно увеличенная завязь принимаотъ форму тупого конуса, вершина котораго несетъ оба рыльца, превращенныя въ сух!я остр!я (см. фиг. 2). Если раз-
Мангровы близъ Гоа, на западномъ побережь-ь Индшскаго полуострова, во время отлива. Ср. текстъ, стр. 602.Мангровы близъ Гоа, на западномъ побережь-ь Индшскаго полуострова, во время отлива. Ср. текстъ, стр. 602.
Мангровы близъ Гоа, на западномъ побережь-ь Индшскаго полуострова, во время отлива. Ср. текстъ, стр. 602.
Мангровы близъ Гоа, на западномъ побережь-ь Индшскаго полуострова, во время отлива. Ср. текстъ, стр. 602.
резать завязь продольно на этой стадш развитая, то на разрезе (см. фиг. 5) можно заметить, что одно гнездо вместе съ семяпочкою замерло, между темъ какъ другое, равно какъ и находящаяся въ немъ семяпочка очень расширились и увеличились.
Въ семяпочке, прикрепленной съ одного бока къ первоначальной средней перегородке завязи, можно теперь уже ясно различить зародышъ и окружающую его особую скопляющую ткань. Оба вместе заполняюдъ_яйцевидную, снизу открытую, полость, образованную толстою семенною оболочкою или семенною кожурою. Зародышъ состоитъ
изъ обращеннаго своимъ свободнымъ концомъ внизъ, т.-е. къ вершине повислой завязи, подсемядольнаго колена и семядоли, представляющей изъ себя слИпой мешокъ, внизу трубчатый, кверху расширяющейся и своею формою напоминающей фрипйскШ колпакъ. Семядоля на подоб!е колокола накрываетъ почечку зародыша, вырастающую изъ середины верхушки подсбмядольнаго колена. Въ нижней трубчатой части семядоли замечаются многочисленные сосудистые пучки, ведупце въ семядольное колено и доставляющее ему пищу. Корешокъ на нижнемъ конце семядольнаго колена здесь не развить, и то, что раньше считали корнемъ, вернее следуетъ признать семядоль- нымъ коленомъ. Страннымъ образомъ плоды мангровъ после образовашя зародыша не отделяются отъ ветвей дерева, они и не вскрываются, чтобы семена могли высыпаться, а семена прорастаютъ, будучи заключены въ висящемъ еще на дереве плоде. При этомъ зародышъ растетъ внутри семенной кожуры на счетъ запасной пищи, въ которую онъ погруженъ, и принимаетъ эту пищу при посредстве семядоли. Вся наружная сторона сравненной только что съ фрипйскимъ колпакомъ части семядоли выстлана всасывающими клетками, и поглощенныя этими всасывающими клетками изъ окружающей слизисто - студенистой массы вещества проводятся вышеупомянутыми сосудистыми пучками въ подсемядольное колено. Такъ какъ количество скопленной пищи, несмотря на это, не уменьшается, и такъ какъ оно не соответствуете величине растущаго зародыша, то можно съ уверенностью предположить, что высасываемое зародышемъ и потребляемое на роста семядольнаго колена постоянно еще возмещается материнскимъ растетемъ.
Когда подсемядольное колено достигло длины 2 см., вытягивается и трубчатая часть семядоли, и до техъ поръ выдвигаетъ семядольное колено, пока его конецъ не прободаетъ полость плода и не выступить наружу (см. рисунокъ на стр. 598, фиг. 3 и 6). Подсемядольное колено удлиняется затемъ въ продолжеше месяца приблизительно на 4 см. и по истечеши 7—9 месяцевъ имеетъ размеры въ 30—50 см. въ длину и 1,5 см. въ толщину. Оно въ нижней трети всего толще и здесь слабо выгнуто на подоб!е шила. Его весь теперь около 80 гр. Длинные, тяжелые, свешиваюпцеся изъ плодовъ семядольные побеги при каждомъ движеши воздуха качаются вверхъ и внизъ, наконецъ разрываются сосудистые пучки, все еще соединявппе ихъ съ трубчатою частью семядоли (см. рисунокъ на стр. 598, фиг. 7 и 8), и зародышъ падаетъ внизъ. Большею частью онъ проходить черезъ мелкую воду и своимъ ниж- нимъ концомъ глубоко внедряется въ илъ. Даже водяной слой въ 7г м. высоты пробивается имъ съ такою силою, что онъ остается прямо торчать въ находящемся подъ нимъ иле. Молодые семядольные стебли, не оставппеся торчать въ иле, пла- ваютъ въ воде, къ чему они приспособлены, благодаря особой ткани. Они распространяются тогда путемъ воды, къ чему намъ придется еще вернуться при разсмотре- нш средствъ разселешя растешй. Несколько дней после отпадешя семядольнаго стебля сваливается съ дерева и околоплодникъ Съ оставшейся въ немъ семядолей. На верх- немъ конце отпавшаго семядольнаго стебля виднеется покрытая раньше трубчатою семядолью почка. Четыре маленькихъ зеленыхъ низовыхъ листа этой почки лишь слабо растутъ въ длину; зато на образующемся изъ почки побита вскоре развиваются крупные эллиптичесюе, блестяще-зеленые листья, исполняющее работу листвы, а, съ другой стороны, какъ на нижнемъ, воткнутомъ въ илъ конце семядольнаго колена, такъ и на новомъ побеге возникаютъ корни, способствующее, съ одной стороны, прикреплетю растешя въ илистой; заливаемой при приливе, обнажающейся
при отливе почвб, а съ другой стороны, доставление питательныхъ солей. Близь старыхъ, какъ бы поставленныхъ на ходули, мангрововыхъ деревъ видны часто ц4лыя дюжины отпавшихъ и воткнутыхъ въ иль сбмядольныхъ стеблей, а на выросшихъ изъ ихъ верхняго конца короткихъ побегахъ развиты то лишь низовые, то уже и
Прорастаюшдя сЬмена и сеянцы: 1) сбянецъ капуцина (Tropaeolum niajus), 2) онъ же на ранней стадии развитая, 3) водяной ор^хъ (Trapa natans), изъ котораго выступаетъ ростокъ, 4) бол^е поздняя стадзя развитая, 5) сЬя- нецъ австр!йскаго дуба (Quercus Austriaca), 6) онъ же бол£е развитой, 7) сЬмя финика (Phoenix dactylifera), изъ котораго выступаетъ ростокъ, 8) оно же восемь недель спустя, посл-Ь того какъ у сеянца развились уже корень и низовые листья, 9) молодой сЬянецъ финика на продольномъ разрЪз'Ь, 10) болЪе старый сЬянецъ финика на про- дольномъ разр’Ьз'Ь, 11) сЬмя рогоза Typha Schuttleworthii, 12) оно же съ выступающимъ росткомъ, 13) оно же на поздн-Ьйшей ступени развитая, 14) сеянцы осоки Carex vulgaris. Фиг. 1—8) въ естеств. величину, 9, 10) увеличен.
' ^ _ въ восемь разъ, 11—13) въ сорокъ разъ, 14, 15) въ шесть разъ. Ср. текстъ, стр. 603—606.
срединные листья. Помещенный на стр. 600 рисунокъ, исполненный по срисованному съ натуры Рансонне, близь Гоа, на западномъ побережьи Индш, наброску, изображаетъ все это самымъ нагляднымъ образомъ. "
Въ виде второй формы семядолей отметимъ ту, которая встречается у зла- ковъ и названа ботаниками щиткомъ (scutellum). Несмотря ла различный видо-
изменешя, онъ> все же у всехъ, отъ трехъ до четырехъ тысячъ, видовъ злаковъ по существу развита одинаково. Какъ видно на взятомъ для примера пшеничномъ зернё (см. рисунокъ на стр. 596, фиг. 3—5), маленьк)й зародышъ злаковъ своею семядолею сбоку примыкаетъ къ одному концу особой объемистой мучнистой скопляющей ткани. Свободные .края пронизанной лишь немногими сосудами семядоли, отходящей отъ короткаго семядольнаго стебля, образуютъ сводъ надъ зародышевой почкой, иногда какъ бы обволакиваютъ ее, образуя вокругъ нея влагалищеобразный покровъ. Книзу семядоля продолжена въ мешокъ, заключающш корешокъ зародыша. Когда при посредстве описанныхъ на стр. 597 всасывающихъ клетокъ семядоли вещества переходятъ изъ особой скопляющей ткани въ семядольное колено, въ корешокъ и въ почку зародыша, эти части быстро растутъ въ длину; корешокъ про- рываетъ мешковидную оболочку, проникаета въ землю, и обильныя всасываюпця клетки его срастаются съ земляными частичками, почка же вытягивается, а листья выбиваются изъ влагалищеобразнаго покрова семядоли на света. Нижше листья обыкновенно оказываются низовыми и не имеютъ зеленой пластинки, следующее же за ними срединные-листья все снабжены длинными зелеными пластинками, функщо- нирующими какъ листва. Мука запаса при быстромъ росте ростка вскоре вполне потребляется. Какъ только это произойдетъ, семядоля становится безполезною, засыхаетъ и погибаетъ. Но теперь молодой злакъ имеетъ уже возможность самостоятельно производить своими корнями и листьями необходимый для дальнейшаго развита вещества.
Третья форма семядоли наблюдается у зародышей осокъ и камышей, каса- тиковъ, подснежниковъ, нарциссовъ, алоэ и иглпцъ, каннъ, банановъ. пальмъ и многочисленныхъ другихъ растешй, относимыхъ въ отделъ односемядольныхъ. Зародышъ у всехъ этихъ растешй погруженъ въ скопляющую ткань семени, а отходящая отъ семядольнаго стебля семядоля образуетъ влагалище, облекающее со всехъ сторонъ сидящую сверху на семядольномъ стебле почку. Семядоля снабжена всасывающими клетками лишь на своей вершине и только здесь находится въ соединении съ клетками скопляющей ткани. При прорастанш семядоля вытягивается въ длину и выдвигаетъ семядольной стебель вместе въ зародышевою почкою и корешкомъ изъ семени. Всасываемая остающеюся въ семени частью семядоли изъ скопляющей ткани пища проводится изнутри семени къ выдвинутому зародышу черезъ удлиненную часть семядоли. Зародышъ при помощи этой доставляемой ему пищи получаетъ возможность развить свой корешокъ во внедряюпцйся въ земле всасываюпцй корень, а зачатки листьевъ почки въ зеленые листья. Въ этомъ процессе, описанномъ здесь лишь въ самыхъ общихъ чертахъ, можно различить многочисленный видоизменешя, обус- ловленныя, главнымъ образомъ, различнымъ направлешемъ и положешемъ выдвинутаго изъ семени участка семядоли. У прорастающихъ на болотистой почве или даже подъ водою въ илу осокъ, камышей и ситовниковъ выступишь участокъ семядоли, охва- тываюдцй семядольный стебель и почку съ первымъ стеблевымъ листомъ, изгибается, после выхода изнутри семени, кверху (см. рисунокъ на стр. 602, фиг. 14 и 15), между темъ какъ у видовъ родовъ Yucca и Tradescantia онъ растетъ дугою внизъ (см. рисунокъ на стр. 596, фиг. 12—15), а у саговыхъ и пальмъ, растущихъ на почве, подверженной на поверхности засухе, онъ сейчасъ же после выступлешя изъ семени загибается и отвесно опускается въ более глубоше, всегда несколько влажные, слои земли (см. рисунокъ на стр. 602, фиг. 71 9 и 10). У пальмы Areca и у стройныхъ хамэдорей выдвигающшся изъ сёмешг влагалищеобразный участокъ
семядоли очень коротокъ, между темъ какъ у Commelynaceae онъ сильно удлиняется. такъ что получается впечатлен!е, будто влагалищеобразный, охватываю щш семядольный стебель и почку участокъ связанъ съ остающеюся внутри семени всасывающею частью посредствомъ длинной бичевки. У финиковой и кокосовой пальмъ и у саговыхъ Zamia, Ceratozamia Encephalartos этотъ средн!й участокъ семядоли также сильно удлиненъ. Фигуры 7—10 рисунка на стр. 602 представляютъ сеянецъ финика на всехъ его ступеняхъ развипя. Пока семядоля еще не выступила изнутри семени, она облекаетъ въ виде покрова сидящую на семядольномъ стебле почку и продолжается въ мешкообразную оболочку корешка. При прорастанш семядоля затемъ сильно вытягивается въ длину, выдвинутый конецъ представляетъ изъ себя влагалище, средшй участокъ превращается въ свернутое, похожее на черешокъ, образоваше, а оставшшся въ семени участокъ образуетъ полый конусъ, пузыревидно расширенный, где происходить всасываше запасныхъ веществъ (см. рисунокъ на стр. 602, фиг. 9 и 10). На еще более поздней стадш корешокъ выросъ въ корень ипро- рвалъ свой мешковидный покровъ, между темъ какъ, съ другой стороны, низовые листья вытянулись и выбиваются изъ семядольнаго влагалища (см. рисунокъ на стр. 602, фиг. 8). У некоторыхъ пальмъ семядольное влагалище достигаетъ длины 7з метра, и проходятъ мнопе месяцы, пока все запасныя вещества громадныхъ, часто весящихъ до 8 кгр. семянъ будутъ доставлены черезъ семядольный влагалища помещающемуся на глубине г/г метра ростку и потреблены имъ.
Четвертая форма семядолей замечается у многочисленныхъ вйдовъ лука (Allium). Выдвигаше ростка семядолью происходить, правда, подобно тому, какъ и у только что разсмотренныхъ растешй, но имеется существенное различ!е въ томъ, что здесь семядоля, после того какъ она высосала своею вершиною запасныя вещества семени, вся покидаетъ полость семенной кожуры, зеленеетъ и исполняетъ затемъ функщю листвы. Въ семени чеснока (Allium sativum) зародышъ погруженъ среди скопляющей тканп (см. рисунокъ на стр. 596, фиг. 17). Какъ только начинается прорасташе, семядоля выступаетъ изъ семенной кожуры, растетъ сперва вверхъ, но затёмъ сгибается коленообразно, такъ что ея передтй конецъ, облекаюпцй семядольный стебель и почку, оказывается глубже, чемъ семенная кожура (см. рисунокъ на стр. 596, фиг. 18 и 19). Здесь развиваются какъ изъ корешка, такъ и изъ осно- вашя семядольнаго стебля длпнныя корневыя волокна, прорываюпця семядолю, опу- скаюпцяся въ более глубоше слои земли и закрепляюпця сеянецъ въ томъ месте, куда его посадила семядоля. Кончпкъ семядоли все еще торчитъ въ семени, высасывая последше остатки запасныхъ веществъ. Когда они, наконецъ, истощены, одно колено согнутой семядоли начинаетъ расти вверхъ, и вследств!е этого кончикъ вытягивается изъ опустевшей семенной кожуры. Все это совершается подъ землею. Теперь ростку необходимо попасть на солнечный светъ, чтобы зазеленеть. Это достигается темь, что колено растущей вверхъ семядоли действуетъ подобно клину и такимъ образомъ пробиваетъ себе дорогу сквозь землю кверху. Существенно способствуетъ этому пробивашю земли то обстоятельство, что на выпуклой стороне колена развиты клетки, которыя, въ отлич!е отъ другихъ клетокъ кожицы семядоли, несколько выпячены и сильно тургесцируютъ приспособлено, уже разсмотренное подробнее при.опи- санш пробивающихъ землю молодыхъ листьевъч(ср. стр. 346). Вскоре после того какъ семядоля очутилась надъ землею, коленообразный изгибъ пропадаетъ и семядоля, быстро позеленевшая, выпрямляется. )
Пятая форма прорасташя наблюдается у рогозовъ (Typhaceae). Мелюе плодики этихъ растешй, разсеваемые воздушными течешями и попадающее на поверхность водоема, остаются тамъ несколько дней въ плавающемъ положенш. Затемъ около- плодникъ вскрывается, и освободившееся семя медленно опускается на дно. Кожура семени на одномъ конце заострена, на другомъ закрыта крайне изящною крышечкою (см. рисунокъ на стр. 602, фиг. 11). При опускашй черезъ воду острый конецъ на- правленъ внизъ, а прикрытый — вверхъ. Достигнувъ дна водоема, семя остается между отмершими, вверхстоящими основашями стеблей и листьевъ въ указанномъ положен™, и вскоре начинается прорасташе. Семядоля растетъ въ длину, сбрасываетъ крышечку и показывается у устья семенной кожуры (см. рисунокъ на стр. 602, фиг. 12). Затемъ она, продолжая расти, описываетъ дугу и достигаетъ концомъ, въ которомъ скрыты семядольный стебель и почка, илистаго дна. Едва она его коснулась, какъ соответственный клетки кожицы вытягиваются и превращаются въ длин- ныя, трубчатыя образовашя, проникающ!я въ илъ и укрепляюпця, такимъ образомъ, конецъ семядоли (см. рисунокъ на стр. 602, фиг. 13). Позднее появляются и корешки, прободаюпце, исходя изъ семядольнаго стебля, семядолю, образующую влагалище. За это время запасная пища всосана оставшимся въ семени кончикомъ семядоли, кончикъ этотъ вытягивается изъ семенной кожуры, семядоля выпрямляется, зе- ленеетъ и функцюнируетъ затемъ въ виде листа.
Въ разсмотренныхъ до сихъ поръ пяти случаяхъ зародышъ имеетъ лишь одну семядолю, и каждое семя, кроме зародыша, содержитъ еще особую скопляющую ткань. Въ подлежащемъ же теперь разсмотрешю шестомъ случае зародышъ снаб- женъ двумя семядолями, и строительные матер)алы, находящееся въ распоряжеши зародыша на первое время его роста, сложены въ немъ самомъ и преимущественно въ семядоляхъ. Къ этой группе принадлежать растешя со сливообразными плодами, равно какъ и большинство видовъ съ орехообразными семенами и плодами, но также и так!я, семена которыхъ имеютъ лишь кожистый, менее твердый покровъ. Для примера назовемъ грецюй орехъ и лещину, дубъ, каштанъ и конскш каштанъ, миндаль, вишню, абрикосъ и порсикъ, лавръ и фисташку, кувшинки (Nymphaea, Nuphar), капуцинъ (Tropaeolum).. шоны и ветреницы (Paeonia и Anemone), ласто- вень (Cynanchum) и кадило Qhlittis). Оба, отходяпце отъ семядольнаго стебля, листа заполняютъ въ семенахъ всехъ этихъ растешй почти все ограниченное семенною кожурою пространство, а маленькая почка зародыша лежитъ между большими семядолями, подобно засушенному растеньицу между листами гербар!я. Къ тому же семядоли толсты, набухши, плотны, на разрезе мясистаго или салообразнаго вида и всегда сравнительно тяжелы. Некоторый изъ нихъ волнисто изогнуты и редко производятъ впечатлеше листа. Иногда обе семядоли спереди срощены въ одну массу, какъ, напр., у каштана и конскаго каштана, кувшинокъ и капуцина, и тогда совершенно устранено все, что обыкновенно считаютъ аттрибутами листа. Когда татя семена, поглотивъ изъ окружающей среды воду, начинаютъ прорастать и расти, прежде всего разрывается семенная оболочка или кожура на одномъ полюсе семени, и коре- шокъ, а также стебелекъ и толстые черешки обеихъ семядолей выдвигаются черезъ трещину. Сами же семядоли остаются, будучи окружены семенною кожурою, въ полости сёмени, теряютъ, по мере того какъ оне отдаютъ вещества только что назван- нымъ растущимъ частямъ, въ весе, худеютъ и оказываются, наконецъ, совершенно съежившимися и высосанными. Выдвинутый же корешокъ заметно увеличился, изги-
бается внизъ, проникаетъ отвбсно въ почву и развиваетъ боковые корешки съ всасывающими клбтками, поглощающими теперь изъ земли пищу. Почечка же, которая какъ бы была защемлена между короткими, толстыми черешками сбмядолей, изогнулась вверхъ, довольно быстро вытягивается въ длину и становится- поббгомъ, разви- вающимъ у капуцина сразу зеленые лопастные листья, у другихъ растешй, напр. у дуба, сначала чешуевидные низовые листья и лишь надъ ними зеленые срединные листья. На рисункб на стр. 602, фиг. 1, 2, 5 и 6, представлены эти явлешя какъ у капуцина, такъ и у дуба. Сбмядоли функщонируютъ здбсь сначала въ видб вмбсти- лищъ запасныхъ веществъ и въ то же время защитнаго покрова для маленькаго, за- щемленнаго ростка, а затбмъ имбютъ задачу выдвинуть зародышъ изъ полости сб- менной кожуры, чтобы его члены могли, насколько нужно, расправиться и вырасти отчасти къ свбту, отчасти въ темныя нбдра земли. Исполнивъ эту задачу, они отми- раютъ, высосанныя сбмядоли остаются въ полости обменной кожуры, вскорб перехо- дятъ вмбстб съ послбдней въ разложеше и распадаются такъ, что на мбстб, гдб онб соединялись съ сбмядольнымъ стеблемъ, нельзя замбтить и слбда ихъ прикрбплешй.
Странная форма сбмядолей, седьмая въ представленномъ здбсь ряду, наблюдается у водяного орбха (Тгара). Одна изъ сбмядолей мала, чешуевидна и не содер- житъ запасныхъ веществъ, другая очень велика и выполняетъ орбхъ до того, что выглядите, точно кто-нибудь влилъ внутрь плода стеаринъ, который затбмъ застылъ и превратился въ твердую массу. Водяной орбхъ прорастаетъ на илистомъ днб подъ водою. Какъ только начинается прорасташе, изъ отверстия орбха выдвигается бблое, напоминающее дождевого червя тбло, считаемое нбкоторыми сбмядольнымъ стеблемъ, но которое, вбрнбе, надо признать за корень (см. рисунокъ стр. 602, фиг. 3). Это тбло удлиняется подъ водою и растетъ по прямой лиши вверхъ. Изъ оббихъ сбмядолей только одна, сидящая въ видб маленькой чешуи на короткомъ сбмядольномъ стеблб, выходить изъ полости орбха, другая остается внутри его и соединена съ сбмядольнымъ стеблемъ длиннымъ черешкомъ. Зтотъ длинный черешокъ, очень ко- ротшй сбмядольный стебель и корень до того постепенно переходятъ другъ въ друга, что являются вмбстб въ видб одного нерасчлененпаго тяжа (см. рисунокъ на стр. 602, фиг. 4). По черешкообразному соединешю отложенный въ крупной, толстой сбмядоли вещества проводятся къ растущимъ въ водб частямъ сбянца, на что требуется довольно много времени. Когда эта сбмядоля передала веб свои запасныя вещества, корень уже настолько окрбпъ, что можетъ принимать вещества изъ окружающей среды; онъ изгибается внизъ къ илистой почвб и укрбпляется въ ней многочисленными боковыми волокнами. Почка, заложенная у основашя маленькаго чешуе- виднаго листа на сбмядольномъ стеблб, также за это время разрослась и превратилась въ поббгъ, развивающей снизу низовые листья, а дальше вверхъ зеленые срединные, и раступцй къ поверхности воды. Высосанная сбмядоля никогда не покидаетъ внутренней полости орбха, но, какъ и онъ самъ, постепенно переходить въ разложеше. Такимъ образомъ, мы имбемъ и здбсь рбдкй случай, гдб одна сбмядоля выдвигается изъ ебмени или плода, другая же тамъ остается.
Въ восьмомъ случаб, встрбчающемся сравнительно рбдко, примбромъ кото- раго можно избрать Cardopatium corymbosum (см. рисунокъ на стр. 608, фиг. 5), зародышъ прямой, сбмядольный стебель коротокъ и несетъ двб толстоватыя сбмядоли, плотно прилегающая другъ къ другу, вершины которыхъ образуютъ тупой ко- нусъ. Послб того какъ корешокъ выдвинулся и укрбпился въ землб, тотчасъ же
семядольный стебель, не изгибаясь, удлиняется въ противоположномъ направлен^ и выталкиваетъ впереди себя сомкнутыя семядоли изъ околоплодника. При этомъ должна прободаться ткань околоплодника, лежащая надъ семядольнымъ конусомъ, что, однако, не представляетъ трудности, такъ какъ эта ткань состоитъ изъ тонкостен- ныхъ клетокъ. Когда, наконецъ, на одномъ полюсе выступилъ корешокъ, на дру- гомъ пара семядолей, сеянецъ оказывается окруженнымъ по середине опорожнен- нымъ околоплодникомъ какъ бы кольцомъ. Смыкаюпцяся въ плотный конусъ вершины семядолей должны, после выхода изъ полости плода, большею частью, прободать еще вышележащую землю и только затемъ могутъ развернуться и зазеленеть. При про- бодаши земли семядолямъ грозятъ всяк!я опасности; поэтому имеются всегда особыя образовашя, задача которыхъ защищать кончики, именно остатки прободеннаго околоплодника или сильно тургесцируюпця клетки, подобно тому какъ на согнутой колЬ- номъ, пробивающей землю семядоле видовъ лука (ср. стр. 346 и 604).
Въ девятомъ случае зародышъ имЬетъ две или же и больше семядолей, кото- рыя въ течете прорасташя вполне вытягиваются изъ полости семенной кожуры, расправляются на солнечномъ свете, зеленеютъ и превращаются въ листья. Бываетъ, что таюя семядоли сперва играютъ роль всасывательныхъ органовъ, что оне, именно, въ семени прилегаютъ къ особой скопляющей ткани, извлекаютъ изъ нея нужныя для перваго роста вещества и выходятъ изъ полости семенной кожуры, лишь когда запасы пищи истощены и опорожнены. Такъ обстоитъ дело, напр., у неоднократно уже упоминавшагося куколя (Agrostemma Githago), обе сложенный вместе семядоли котораго подковообразно изогнуты вокругъ набитой мукою скопляющей ткани, после же расхода этой пищи вытягиваются изъ семенной кожуры, расходятся и зеленеютъ (см. рисунокъ на стр. 596, фиг. 7—10). У Bicinus communis (см. рисунокъ на стр. 596, фиг. 1 и 2) семенная кобура лопается при начале прорасташя; сомкнутыя семядоли вытягиваются вместе съ покрывающею ихъ скопляющею тканью, высасываше запасной пищи происходитъ лишь после выхода изъ семенной кожуры, а затемъ следуетъ раскрытое и зеленеше обЬихъ семядолей на солнечномъ свете. У тыквъ и еще многихъ другихъ видовъ разсматриваемой группы необильная запасная пища сложена въ самихъ семядоляхъ. Вскоре после начала прорасташя выступаетъ корешокъ сеянца, врастаетъ въ землю и вытягиваетъ затемъ и сёмядоли изъ полости семенной кожуры.
Явлешя при вытягивали семядолей изъ полости семенной кожуры, наблюдаемый у видовъ девятой группы, настолько замечательны, что стоить познакомиться съ наиболее поразительными случаями. Прежде всего въ виде типа для большого числа видовъ выставимъ тыкву (Cucurbita Pepo; см. рис. стр. 608, фиг. 1). Семя этого растешя довольно крупно, сплющено съ двухъ сторонъ, въ очертанш яйцевидно, на одномъ конце округлено, на другомъ несколько съужено и косо притуплено. Въ этомъ месте оно снабжено маленькимъ отверсмемъ. Если раз- сыпать тыквенныя семена, то они ложатся на землю одною изъ плоскихъ сторонъ и легко прилипаютъ къ земле, особенно если они покрыты на поверхности липкимъ сокомъ мяса плода, что всегда бываетъ при естественномъ высеваши. Такъ какъ заключенный въ семени зародышъ прямой, то онъ занимаетъ параллельное къ поверхности гряды положеше. Когда затемъ начинается прорасташе, сначала вытягивается корешокъ изъ упомянутаго маленькаго отверсия на одномъ конце семени; онъ тотчасъ же изгибается и врастаетъ на счетъ доставляемой ему изъ обеихъ семядолей
пищи довольно быстро внизъ въ землю, где развиваетъ боковые корешки и крепко соединяется обильными всасывающими клетками съ частицами земли. Но и семядольный стебель, въ который переходить корень, первоначально также растетъ внизъ въ землю. Правда, лишь короткое время. Вскоре онъ изменяетъ направлеше своего роста и возрастаетъ затемъ въ противоположномъ направлены къ свету. Тотчасъ же после этой перемены направлешя, однако,z начинается и вытягиваше семядолей. Какъ видно изъ сказаннаго, семядольный стебель укрепленъ наверху и
Освобожден!© семядолей изъ полости покрова семени или плода: 1) тыква (Cucurbita Pepo); 2) асса-фетида (Scorodosma Asa foetida); 3) однолетняя иммортелля (Helichrysum annuum): 4) поперечный разрезъ черезъ свернутый внутри станки плода семядоли однолетней иммортелли; 5) Cardopatium corymbosum,по Клебсу.
Фиг. 1—3) въ естеств. величину, фиг. 4 и 5) нисколько увелич. Ср. текстъ, стр. 606—610.
внизу: внизу крепко вросшимъ въ землю корнемъ, наверху — крепко приклеенною къ почве семенною кожурою, заключающею семядоли. Когда онъ затемъ начинаетъ расти въ длину, онъ образуетъ сильную дугу, а иногда даже настоящую петлю, выпуклая сторона которой обращена кверху (см. рисунокъ, фиг. 1). При этомъ онъ обязательно вызываетъ сильную тягу на обоихъ концахъ. Хорошо укрепленный въ земле корень не сдвигается съ места, но вл!яше силы натяжешя проявляется на отходящихъ отъ вершины семядольнаго стебля и заключенныхъ въ семени семядо- ляхъ; кожура тыквеннаго семени разрывается, семядоли вытягиваются изъ отверстой щели, семядольный стебель выпрямляется, обе семядоли расходятся и обращаютъ свою верхнюю сторону къ свету (см. вышепомещенный рисунокъ, фиг. 1 слева).
Расщеплешю семенной кожуры и вытягивашю семядолей у тыквы существенно
способствуетъ еще то обстоятельство, что на границб корешка и сбмядольнаго стебля развить выступающей выростъ, упирающшся въ нижшй край твердой обменной кожуры и прижимаюпцй его къ почвб, такъ что послб расщеплешя верхняя часть обменной кожуры приподымается съ нижней въ видб крышечки. Сбянцы чувствительной мимозы (Mimosa pudica) и Cuphea также развиваютъ на сбмядольномъ стеблб такой выростъ, упираюпцйся въ нижнюю часть кожуры сбмени и способствующей такимъ образомъ расщепление и вытягивашю. Тамъ, гдб сбмя заключено въ плодб, на послбднемъ развиты то перекладины и углы, то выступающее края засохшей чашечки и т. п., служапце точкою опоры выросту сбмядольнаго стебля. Эти обра- зовашя далеко не представляютъ зачаточные, безполезные для растешя. органы, какими ихъ считали раньше, а получаютъ глубокш смыслъ въ качествб драгоцбн- ныхъ вспомогательныхъ органовъ при вытягиваши сбянца.
Нбкоторыя растешя, особенно изъ зонтичныхъ, развиваютъ очень коротюй сбмя- дольный стебель. Послбдшй не изгибается, натяжеше, производимое имъ на сбмя- долб, незначительно или даже незамбтно, и онъ не былъ бы въ состояши освободить сбмядоли изъ оковъ обменной или плодовой оболочки. Но у всбхъ этихъ растенй сбмя- доли снабжены длинными черешками, и черешки берутъ на себя роль сбмядольнаго стебля, по крайней мбрб въ томъ отношеши, что способствуютъ подобнымъ же образомъ вытягивашю пластинки сбмядолей. Весьма замбчательно выступаетъ это явлеше при прорасташи асса-фетиды (Scorodosma Assa foetida), какъ наглядно представлено на ри'сункб на стр. 608, фиг. 2. Отходящее отъ очень короткаго сбмядольнаго стебля черешки сбмядолей быстро растутъ въ длину и изгибаются точно такъ же въ видб S, какъ это наблюдается у сбмядольнаго стебля тыквеннаго сбянца; на заключенный еще въ плодовой кожурб пластинки сбмядолей они также произво- дятъ сходное вл!яше и прямо-таки вытягиваютъ ихъ. Какъ только это произошло, черешки выпрямляются, и пластинки на ихъ вершинб обращаютъ свою верхнюю сторону късвбту.
Когда на поверхность земли выходятъ сбмядоли, вытянутыя изъ оболочки сбмени или плода подъ землею, то при выпрямлешя дбйствующаго въ видб тяжа сбмядольнаго стебля производится давлеше на лежащее надъ сбянцемъ слои земли, сбмядоли какъ бы подставляютъ спину землистымъ частицамъ и подымаютъ ихъ, не пробивая и не прободая ихъ въ собственномъ смыслб. При этомъ опасность по- вреждешя, во всякомъ случаб, незначительна, и предположено, что поэтому всего чаще наблюдаются тайя сбмядоли, освобождеше и раскрыта которыхъ совершается по типу тыквы или асса-фетиды, вполнб основательно. Растешя, прямому зародышу которыхъ приходится пробить посредствомъ сомкнутыхъ въ конусъ вершинъ сбмядолей оболочку плода и вышележащую землю, какъ напр. Cardopatium corymbosum (см. рисунокъ, стр. 608, фиг. 5), наоборотъ, очень рбдки.
Во всбхъ тбхъ случаяхъ, когда сбмядоли вытягиваются изъ щели плп отверспя покрова сбмени или плода, невидимому, само собою понятно, что отверше имбетъ поперечникъ, который, по крайней мбрб, столь же великъ, какъ поперечникъ вытянутой пластинки. Большею частью это предположеше и оправдывается, но въ нбкото- рыхъ случаяхъ вытянутая пластинка шире щели въ оболочкб плода, и съ удивле- шемъ спрашиваешь себя, какъ могло произойти вытягиваше безъ повреждешя ткани. Дбло заключается въслбдующемъ. Прежде чбмъ еще проявится сила натяжешя, нахо- дянцяся въ полости сбмени сбмядоли свертываются и затбмъ вытягиваются въ видб Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растенш, т. I.39
длиннаго свертка черезъ узкое отверспе въ плодовой оболочке. Какъ только оне освободились, он'Ь снова развертываются и расправляются въ плоскости. Такъ обстоитъ дело, напр., у безсмертки Helichrysum annuum (см. рисунокъ на стр. 608, фиг. 3 и 4), далее у зонтичнаго Smyrnium Olusatrum и еще несколькихъ другихъ. У некоторыхъ растешй, какъ напр. у бука (Fagus silvatica), семядоли, пока оне заключены въ плодовой оболочке, сложены вдоль въ виде веера, занимаютъ въ такомъ состоянш лишь мало места, могутъ также быть вытянуты изъ оркха черезъ сравнительно маленькую щель и расправляются после этого въ самое короткое время (см. рисунокъ на стр. 618, фиг. 1—3). У Pterocarya Caucasica каждая изъ двухъ семядолей. разделена на четыре лопасти. По две изъ нихъ, плотно соприкасаясь, заключены въ особомъ углублеши семени. Въ общемъ плодъ имеетъ четыре гнезда, въ каждомъ изъ которыхъ находится такая пара узкихъ, плотно соприкасающихся лопастей. Отверспе орехообразной оболочки плода даетъ лишь столько места, что пара такихъ сложенныхъ лопастей можетъ быть вытянута; вытягиваше это совершается не одновременно, но всегда такимъ образомъ, что пара лопастей выходитъ наружу последовательно. Сходныя явлешя наблюдаются у семядолей Schizopetalon Walkeri, каждая изъ которыхъ разделена на две длинным, узюя дольки, вытягиваемыя последовательно одна за другою изъ маленькаго отверст!я шаровиднаго семени. У сеянцевъ сосенъ (Finns), имеющихъ пять и более мутовчатыхъ, узкихъ, линейныхъ семядолей (см. рисунокъ на стр. 618, фиг. 6), последшя одна за другою выходятъ изъ полости семенной кожуры, и едва ли ошибаются, приводя въ связь ширину, длину и очерташе семядолей съ внутреннимъ строешемъ и способомъ вскрьтя оболочки плода или семени.
Внешняя форма семени и положен!е; которое оно вследств!е своей формы принимаетъ при паден!и на землю, также въ этомъ отно- шеши далеко не безразличны. Если семя ложится на почву такимъ образомъ, что ось семядольнаго стебля направлена отвесно къ поверхности земли, а кончикъ корешка внизъ, то это на первый взглядъ кажется очень благопр!ятнымъ положе- шемъ, но въ действительности это не такъ. При этомъ положении семядольный стебель долженъ произвести самые сложные изгибы, чтобы можно было вытянуть семядоли изъ семени. Наоборотъ, самое благоприятное услов!е получается тогда, когда ось семядольнаго стебля вместе съ корешкомъ приходится параллельно къ поверхности земли. При этомъ положенш корешокъ можетъ тотчасъ же после выхода изъ семенной кожуры, загибами подъ прямымъ угломъ, врасти въ землю, а, съ другой стороны, семядольный стебель всего скорее вытянуть семядоли изъ ихъ оболочки (см. фигуры 1, 5, 7, 14 рисунка на стр. 596 и фиг. 1 справа на рисунке на стр. 607). Если высеять семена, то они обыкновенно и принимаютъ только что упомянутое положеше. Плосюя или сплюснутыя семена ложатся широкою стороною на почву, яйцевидныя и удлиненныя цилиндричесюя семена падаютъ на землю такимъ образомъ, что длинная ось параллельна почве, а у шаровидныхъ семянъ центръ тяжести тоже всегда расположенъ такъ, что зародышъ принимаетъ возможно благопр!ятнейшее положеше.. . .
Каждому, кто внимательно присматривается къ замечательному процессу вытя- гивашя семядолей, тотчасъ же станетъ также ясно значеше разнообразныхъ обра- зовашй на внешней поверхности оболочки семянъ или плодовъ. Само собою понятно, что вытягиваше -только тогда происходить безпрепятственно, когда покровъ. семени
или плода не является игрушкою любого воздушнаго или воднаго течстя, когда с!мя, изъ котораго должны быть вытянуты с!мядоли, какъ-нибудь укр!плено, и когда имеются приспособлешя, не допускающая изм!нешя разъ принятаго сЪменемъ благопр!ятнаго положешя. Тайя приспособлен!я для удержан!я плодовъ и с!мянъ на м! ст 4 прорастан!я им!ются въ большомъ числ! и въ большомъ разнообразш. Крылообразные и волосковидные придатки, загнутые, острые и крючковатые отростки и различный приспособлешя для прилипайя сЬмянъ и плодовъ, им!юпця по преимуществу значеше средствъ распространешя плодовъ, и разсмотр!ше которыхъ будетъ сд!лано во второмъ том! „Жизни растешй“, очень часто представляютъ еще другую выгоду, что ими с!мя удерживается тамъ, гд! прорасташе можетъ успешно совершаться. Если въ конц! мая, въ то время, когда волосистыя с!мена ивъ и тополей выходятъ въ вид! легкихъ хлопьевъ изъ вскрывшихся коробочекъ и уносятся воздушными течешями, обратить внимаше на влажную глинистую почву по берегу рЬки, то мы найдемъ здЬсь множество ос!вшихъ с!мянъ, прилипшихъ по- средствомъ волосковъ къ глин!, всл!дств1е чего кожура этихъ мелкихъ сЬмянъ неподвижно удерживается на влажной почв!. Вс! эти с!мена прорастаютъ въ течете немногихъ дней, между т!мъ какъ рядомъ свободные хлопья на сухой почв! не могутъ прорасти. Волосистый покровъ, служивши первоначально въ вид! средства распространешя с!мени, позже им!етъ значеше средства прикр!плешя къ м!сту прорасташя. То же относится и къ пучкамъ волосковъ, украшающимъ мелйя с!мена тропическихъ тилляндйй, растущихъ на кор! деревъ въ вид! эпифитовъ. Сперва они служатъ въ вид! летательныхъ аппаратовъ, и легкокрылыя мелйя с!мена далеко уносятся изъ вскрывшихся коробочекъ. Когда эти с!мена опускаются на кору обв!- ваемаго вътромъ ствола, волоски кр!пко пристаютъ къ кор!, приводя и с!мя въ соприкосновеше съ субстратомъ. Нав!тренная сторона древесныхъ стволовъ оказывается покрытою множествомъ такихъ с!мянъ и облеченною въ настоящую манию, при чемъ с!мена, плотно приставили къ субстрату, и прорастаютъ. При разселеши с!мянъ Anemone silvestris и н!сколькихъ сложноцв!тныхъ также наблюдается сходное явлеше. Чтобы привести другой' прим!ръ, укажемъ еще на цЬпйе плоды Xanthium spinosum и Lappago racemosa. Если ихъ зад!нетъ въ какомъ- либо м!ст! кочующее животное, они пристаютъ своими крючковатыми отростками къ волосамъ названныхъ животныхъ и переносятся часто на мнопя мили. Животныя, понятно, пытаются освободиться ■ отъ иеудобныхъ придатковъ и до т!хъ поръ трутся о землю, пока плоды не отд!лятся отъ щетинистой кожи или отъ м!ха. При этомъ часть плодовъ вдавливается въ землю и плотно зд!сь прикрепляется при помощи крюч- коватыхъ шиповъ. Лишь изъ укр!пленныхъ плодовъ сЬянцы развиваются въ сильным растешя, лежащая же свободно на земл! с!мена или совсёмъ не прорастаютъ. или же с!янцы, с!мядоли которыхъ не могли быть хорошенько вытянуты изъ оболочки плода, вскор! погибаютъ.
Но кром! выростовъ оболочки с!мени или плода, превращающихся въ средства прикр!плешя с!мянъ лишь поел! того, какъ они послужили прпспособлейями для ихъ разселейя, им!ются еще и друйя, не находяпияся пи въ какой связи съ. разселен!емъ и не им!ющ!я, очевидно, другой ц!ли, какъ прикр!пить с! мен а къ м!сту про рас та Hi я. Въ этомъ отношейи прежде всего надо отм-Ьтить л и п к i я вещества, образующаяся на поверхности с!менной кожуры, при помощи которыхъ сЬмена склеиваются съ землею. Они
становятся заметны, когда поверхность семени смачивается, когда земля, на которой происходить прорасташе, поглощаетъ дождевую воду и часть этой воды передается и лежащимъ сверху или погруженнымъ въ землю семенамъ. Въ большинстве случаевъ слизистая масса, превращающаяся въ клей, получается изъ поверхностныхъ клетокъ, какъ, напр., у многихъ видовъ льна и подорожника (Linum и Plantago), у кресса и рыжика (Lepidium sativum и Camelina sativa), у Teesdalia, Gilia и Collo- mia и еще у многихъ другихъ видовъ различныхъ родовъ, имеющихъ, однако, тотъ общи! признакъ, что семенная кожура у нихъ съ поверхности совершенно гладкая. У базилика (Ocymum Basilicum), равно какъ и у многочисленныхъ видовъ родовъ шалфея и змееголовника (Salvia и Dracocephalum) слизистое вещество получается изъ гладкой поверхности плода. Часто клейкая слизь развивается только въ опре- деленныхъ, расположенныхъ рядами клеткахъ на поверхности оболочки плода или семени, какъ у новозеландской Selliera и многихъ сложноцветныхъ, изъ которыхъ можно привести ромашку (Matricaria Chamomilla), какъ самый известный видъ. Также и у видовъ рода Oxybaphus пять продольныхъ граней на кожуре семени усажены особыми слизевыми органами. Когда кожура смачивается, на ней выступа- ютъ пять белыхъ слизистыхъ линiй, способствующихъ прилипашю семени къ почве. У многихъ сложноцветныхъ, какъ, напр., у обыкновеннаго крестовника (Senecio vulgaris) и у видовъ Eiiriops, Doria, Trichocline и т. д., покровъ плода несетъ особые волоски, выделяюпце клейкую слизь. Еще въ другихъ случаяхъ, особенно у многихъ ароидныхъ, клей образуется не клетками кожицы, а на семенахъ, заключенныхъ въ мясистый околоплодникъ, остается часть сока или мяса плода, образующая после высыхашя корочку. Когда таюя семена затемъ смачиваются, корочка опять превращается въ слизисто-липкую массу, и ею семена приклеиваются къ субстрату. Часто также вся сочная разлагающаяся оболочка плода образуетъ средство для прикрЬплешя семянъ, что наблюдается особенно у дынь, огурцовъ, тыквъ и другихъ Cucurbitaceae, равно какъ и у многихъ растенш съ ягодами или сливообразными плодами.
У многихъ растешй, какъ, напр., у куколя (см. рисунокъ на стр. 596, фиг. 7—10) и у обыкновенной на глинистыхъ поляхъ Neslia paniculata, прикреплеше семянъ или плодовъ къ почве происходить не при посредстве слизистыхъ, липкихъ веществъ, а вследств!е неровностей на поверхности оболочки семянъ или плодовъ. Здесь наблюдаются самые разнообразные сосочки, бородавки, бороздки, сЬтки и между ними ямчатыя yглyблeнiя, въ которыя забираются частицы земли и склеиваются, будучи смочены, съ клетками кожицы. Сцеплеше тогда очень велико, и если бы мы захотели так1я семена или плоды очистить и вынуть приставшую землю изъ маленькихъ ямочекъ, то это стоило бы большого труда и все- таки не удалось бы вполне. Здесь следуетъ также указать на различ!е относящихся къ этой группе семянъ отъ семянъ предыдущей группы. Семена съ шершавой, морщинистой или точечно-ямчатой поверхностью никогда не образуютъ клея изъ кле- токъ кожицы, такъ какъ прикреплеше къ почве обусловливается неровностями семенной кожуры; семена съ гладкою поверхностью, которыя иначе были бы легко сдвигаемы, склеиваются посредствомъ слизистой массы, образующейся изъ ихъ на- кожныхъ клетокъ.
Совершенно своеобразенъ въ этомъ отношеши водяной орехъ (Тгара), прора- стан!е котораго описано на стр. 606. Каждый изъ его плодовъ имеетъ две пары
Жизнь растетй.
Т-во „Просвищете" въ Спб.
КОВЫЛЬ ВЪ СТЕПИ (Южная Росс1я).
|Кь таблиц!: Степной ковыль|
Жизнь растенш Т
1 Stipa pezxruxta,2 Юптя, uh-s prdabcs1 Stipa pezxruxta,2 Юптя, uh-s prdabcs3 Astragalus exscapus4 Astr agnlziS ArgtdjzS3 Astragalus exscapus4 Astr agnlziS ArgtdjzS
1 Stipa pezxruxta,
2 Юптя, uh-s prdabcs
1 Stipa pezxruxta,
2 Юптя, uh-s prdabcs
3 Astragalus exscapus
4 Astr agnlziS ArgtdjzS
3 Astragalus exscapus
4 Astr agnlziS ArgtdjzS
Diantkus pobfmorphxjis 7 ^cKULexi, odrroteum.
Литчлеа nutUis.8 Iris vazlfouiti.
9 Astrapahb*? OtloTtt*vc7ixs IL Syrenia. anpuxtcfblixi
10 SvlLvxu. vlasbvxji:cL 12 Festitctb vugizuxtcb
отстоящихъ, расположенныхъ накрестъ шиповъ, развившихся изъ чашелистиковъ и защищающихъ его во время вызрёвашя отъ нападешя со стороны водныхъ живот- ныхъ. Эти шипы, равно какъ и весь плодъ, только внутри тверды какъ камень, внешше слои клетокъ мягки, довольно быстро разлагаются подъ водою и отделяются въ виде неправильныхъ лоскутковъ и волоконъ отъ более глубокой, очень крепкой ткани, У конца шиповъ после отделешя мягкихъ частей сохраняется не только толстая, очень крепкая средняя жилка, но остаются также и основашя не- которыхъ поворачивающихъ назадъ пучковъ изъ очень крепкихъ, вытянутыхъ въ длину клетокъ, отходящихъ сейчасъ же за концомъ отъ средней жилки. Поэтому эти шипы имеютъ форму якоря (см. рисунокъ, стр. 613) и действуютъ подобно якорю, т.-е. они прицепляются на дне прудовъ при помощи крючковатыхъ концовъ
Укр^плен1е водяного ор^ха.
къ различнымъ покрывающимъ илистую почву подъ водою остаткамъ растенш п здесь закрепляются на якоре. Вырастающш изъ ореха сеянецъ не мо- жетъ поднять вместе съ собою крепкую оболочку плода, она остается укрепленною на томъ месте, куда она упала. Конечно, эти шипы, кроме того, должны также защищать отъ нападешя животныхъ, жадныхъ до питательнаго содержимаго ореховъ.
Замечательный приспособлешя, обусловливающая укреплен!е плодовъ на наиболее благопр!ятномъ для прорастан!я месте, наблюдаются у несколькихъ степныхъ злаковъ, особенно у ковылей (Stipa), а также у видовъ грабельника (Erodium). Ковыли принадлежать къ самымъ поразитедьнымъ формамъ степей и даже составляютъ характерную черту ландшафта, образуя вмёсте съ различными мотыльковыми, особенно астрагалами (Astragalus), затемъ многими сложноцветными, гвоздичными и низкими касатиками главную составную часть растительности, даже, можно сказать, основу пестроцветнаго, разстилающагося на неко- торыхъ степяхъ растительнаго покрова. Эр нетъ Гейнъ на приложенной таблице „Ковыль въ степи (Южная Росс1я)“ изобразилъ такую степь съ ея характерною растительностью вполне согласно природе, и мы не. разъ еще будемъ иметь случай указывать на эту картину. Ковыли, главнымъ образомъ интересуюпце насъ здесь, выделяются на картине темъ, что изъ влагалищнаго листа на верхнемъ конце стеблей выступаетъ пучекъ длинныхъ, белыхъ, развевающихся по вётру перьевъ, напоминающихъ развевающейся султанъ. Эти образовашя суть ости, удлиняющаяся,
когда ковыли отцвели, въ столь необычайной степени,, какъ это не наблюдается ни у какого другого злака. . . . • ...
Пленка, несущая на конце усаженную двурядно расположенными, отстоящими волосками, перообразную ость, окружаетъ вместе съ другою короткою, безостною пленкою мелый плодъ. Когда наследий созрелъ, ножка, несущая обернутую вокругъ
Внйдрен1е плодовъ въ землю и укр^плев^е этихъ плодовъ въпочв^: 1, 2) плоды ковыля (Stipa реп’ nata); 3, 4) плоды грабельника (ETodium Cicutarium). Ср. текстъ, стр. 615—617.
плода пленку, которая стала теперь очень твердою, отрывается; следующш сильный порывъ ветра уноситъ отделившйся завернутый плодъ и гонитъ его, какъ перышко, надъ степью. Отходящая отъ пленки длинная, перистая ость, следовательно, имеетъ сначала значеше летательнаго аппарата, подобно многимъ другимъ. перообразнымъ пли крыловиднымъ образовашямъ, которыми усажены пли. обвернуты плоды и семена, п способствуетъ расиространен!ю даннаго вида ковыля по местности. Но, опустившись где-нибудь на степную почву, она выполняетъ еще другую задачу.
Допустимъ, что плодъ ковыля упалъ на голую землю, какъ это представлено на рисунке на стр. 614. Та часть, которая содержать заключенный въ отвердевшую пленку плодъ, конечно, какъ самая тяжелая, сперва коснется почвы, а такъ какъ конецъ этой части отверделъ и очень остръ, то опустивппйся плодъ иногда тотчасъ же втыкается въ землю (см. рисунокъ на стр. 614, фиг. 1). Если онъ упадетъ косо, то внедреше остраго конца вызывается последующимъ колебашемъ подымающегося въ воздухъ длиннаго пера, и этому внедретю существенно благопргятствуетъ еще то обстоятельство, что кончикъ несколько изогнуть въ одну сторону.
Если кончикъ воткнулся въ землю, вскоре за нимъ следуетъ и остальная, облекающая плодъ часть пленки, а именно это происходить, благодаря следующему устройству. Сейчасъ же надъ кончикомъ на свернутой пленке находятся направленные вверхъ, упруго-гибые, но притомъ очень жестте волоски. Пока эти жестше волоски прилегаютъ, они не оказываютъ сопротивлен!я внедретю пленки въ землю, и уже при первомъ втыкаши кончика всегда часть этихъ волосковъ попадаетъ подъ землю. Если торчащая своимъ кончикомъ и несколькими волосками въ земле пленка наклоняется какою-либо действующею сверху, хотя бы и очень слабою силою въ одну сторону, скажемъ вправо, то вследств!е этого волоски правой стороны еще более прижимаются къ пленкё, а волоски левой стороны несколько отходятъ. По- следте упираются въ находящаяся надъ ними частицы земли и действующ. на по- доб!е рычаговъ, которыми вся пленка одновременно съ наклонешемъ направо также нисколько глубже вдвигается въ землю. Если пленка затемъ наклоняется въ противоположную сторону, именно влево, то волоски левой стороны прижимаются, между темь какъ волоски правой стороны отходятъ, и такъ какъ они, подобно маленькимъ рычагамъ, упираются въ находящаяся надъ ними земляныя частицы, пленка, или ея кончикъ, снова на небольшой кусокъ опускается въ землю. Тотъ же результатъ получается вообще при всякомъ качаши, следовательно и тогда, если вся пленка наклоняется впередъ или назадъ, и вопросъ только въ томъ, чемъ вызываются эти из- менешя положешя торчащей въ земле пленки, за которымъ следуетъ происходящее толчкомъ внедреше кончика. Взглянувъ на рисунокъ на стр. 614, мы поймемъ, что каждое несколько более значительное дуновеше ветра, задевающее длинную перистую часть ости, должно вызвать также изменеше положенш торчащей въ почве пленки. Подобно тому какъ флюгеръ на крыше при сильномъ ветре съ востока не показываетъ неуклонно на западъ, но часто даетъ кратковременныя уклонешя къ северу или югу, точно также развевавшаяся при восточномъ ветре перистыя ости по временамъ отклоняются на мгновенгя къ северу или къ югу, и эти изменетя направлетя имеютъ следств!емъ, что и торчащая въ почве пленка наклоняется въ разныя стороны. При перемене ветра изменетя въ направленш перистыхъ остей, а потому и въ наклоне пленки, должны выступать еще поразительнее, и колебательное движете пленки станетъ неизбежными Такимъ образомъ, вследств!е колебатя перистой ости по всемъ направлешямъ румбовъ, торчащая въ земле пленка наклоняется то въ одну, то въ другую сторону, а такъ какъ измбнеше угла наклонешя вызываетъ каждый разъ и происходящее толчками внедреше пленки въ более г.туботе слои земли, то собственно ветеръ является действующею силою, которою заключенный въ свернутой пленке плодъ зарывается въ почву. Но ости ковылей имеютъ еще два другихъ своеобразныхъ приспособлетя, а именно оне ниже усаженной волосками перистой части дважды согнуты коленообразно и, сверхъ того, скручены виптомъ на
подобье пробочника. Эта согнутая и въ то же время закрученная часть ости очень гигроскопична; въ дождливую погоду изгибъ почти совершенно пропадаетъ, ость выпрямляется, а также и винтъ въ сырую погоду развертывается, а въ сухомъ воздух! закручивается. Эти движения, понятно, передаются и пленка и обусловливаютъ изме- нетя въ наклон!, что въ свой чередъ им!етъ сл!дств!емъ поступательное движете кончика въ бол!е глубоше слои земли.
Эти вызываемый гигроскопичностью нижней части ости движешя проявляются особенно тогда, когда верхняя часть ости какимъ-либо образомъ зацепилась за стебли и листья другихъ степныхъ растетй, что случается очень часто. А именно, когда въ сухую погоду плоды ковыля отделяются и разносятся вЯтромъ по степи, то они почти неизбежно прицепляются своею коленообразно согнутою частью къ стеблямъ ит. п., перистая часть ущемляется между двумя соседними стеблями другихъ растетй, а иногда даже переплетается съ ними (см. рисунокъ на стр. 614, фиг. 2).
Но какъ только верхняя часть ости закреплена неподвижно, а нижняя коленообразная часть той же ости въ сырую погоду выпрямляется и вследств!е раскру- чивашя оборотовъ винта удлиняется, пленка необходимо вталкивается въ землю, при этомъ приводится во вращательное движете, а также, всл!дств!е неравномернаго выпрямлетя коленообразно согнутаго участка, передвигается то въ одну, то въ другую сторону. Обратное движете пленки при возможномъ последующемъ высыхати ости предотвращается вышеупомянутыми жесткими, направленными свободнымъ кон- цомъ вверхъ и упирающимися въ вышележащая земляныя частицы волосками. При такомъ укорачиваши ости скорее несколько наклонится одинъ изъ стебельковъ, къ которому прицепилась ость, чемъ будетъ вытянута вдвинутая уже на известную глубину въ землю и здесь укрепленная пленка.
Подобнымъ же способомъ, какъ плоды ковыля, попадаютъ подъ землю и плоды грабельника (Erodium). Какъ видно изъ рисунка на стр. 614, фиг. 3, пять ча- стичныхъ плодиковъ у этого растенья отделяются отъ своего стержня совершенно своеобразнымъ способомъ. Сперва отходитъ обхватывающш плодъ толстый нижшй конецъ, затймъ и сильно вытянутая вершина плодолистика. Последняя отчасти закручивается винтообразно, и только свободный конецъ вытянуть, образуя слабую дугу, на подоб!е часовой стрелки. Эти отпавппе частичные плоды, какъ известно, употребляются въ виде гигрометровъ. Ихъ втыкаютъ нижнимъ толстымъ концомъ, снаб- женнымъ, подобно пленке ковыля, колючимъ остр!емъ, въ обтянутую бумагою дощечку, въ центре начерченнаго круга. На окружности круга наносятъ черты, указы- ваюпця положете стрёлкоподобнаго конца плода грабельника въ очень сырую и въ очень сухую погоду, после чего можно делать изъ положешя стрелки обратное за- ключеше на относительную влажность воздуха. Это употреблете плодовъ грабельника объясняетъ, однако, также и вызываемое изменешемъ влажности воздуха вращете, играющее роль при внедренш въ землю. Правда, когда такой плодъ падаетъ на землю, закрепленъ не какъ у гигрометра — нижшй толстый, заключающей семя конецъ, а клювообразный отростокъ, и потому въ природе при изменеши степени влажности воздуха приводится въ движете не клювъ, а толстый нижшй конецъ. Закреплеше клюва происходить въ природе на голой земле такимъ образомъ, что кончикъ клюва упирается въ почву, и затемъ, всл!дств1е раскручиватя винтовыхъ оборотовъ въ сырую погоду, снабженный колючимъ острьемъ более толстый конецъ плода косо
ввинчивается въ землю. Еще чаще опавппе плоды сцепляются съ перекрещивающимися стеблями другихъ прилегающихъ къ земле растеши, какъ это видно на рисунке на стр. 614, фиг. 4. И въ этомъ случае фиксированъ клювъ, и приводится въ движете нижтй толстый конецъ. Движете здесь гораздо более похоже на дви- жеше буравчика, хотя, вследств!е колебанш и перемещены клюва, неизбежныхъ при воздушныхъ течешяхъ, происходятъ также, несомненно, выгодный качан!я ввинчивающей части. Подобно плодамъ ковылей плоды грабельника усажены надъ колю- чимъ остр!емъ вверхъ стоящими, жесткими волосками, играющими здесь ту же роль. При вдвигаши плода въ землю они не оказываютъ сопротивлешя, а прижимаются къ плоду; при качаши плода волоски то одной, то другой стороны упираются въ лежащая надъ ними частицы земли и действуютъ на подоб!е рычаговъ вышеописаннымъ образомъ. То же бываетъ, если плодъ приводится во вращательное движете и въ то же время проявляется исходящее отъ удлиненнаго винта давлеше. Когда винтъ укорачивается, волоски оказываютъ сопротивлеше; они упираются, именно, все въ лежа- жапця надъ ними земляныя частицы, и плодъ остается укрепленнымъ на той глубине, которой онъ уже достигъ. Какъ въ плодахъ ковылей, такъ и въ плодахъ грабельни- ковыхъ растенш наблюдаются, смотря по видамъ, еще различный отклонешя. Обороты самой нижней части ости часто отличаются отъ оборотовъ коленообразной части, волоски на пленкахъ то расположены двумя продольными рядами, то образуютъ внизу кольцо, а выше вверхъ одностороннюю продольную полоску и т. д. Несколько видовъ рода Stipa имеютъ не перистыя ости и приближаются почти къ форме плодовъ грабельника. То же относится и къ плодамъ близкихъ къ Stipa родовъ Aristida и Heteropogon. Въ главныхъ чертахъ, однако, все эти образовашя сходны между собою.
Следуетъ еще разъ указать на то, что семядоли изъ облекающихъ ихъ покро- вовъ выходятъ безпрепятственно только, если последше хорошо приклеены, прицеплены или какимъ-либо инымъ путемъ фиксированы. Если этого нетъ, то легко можетъ случиться, что покровъ семени или плода будетъ поднятъ увеличивающимися семядолями въ виде шапочки. Освобождеше семядолей исходящимъ отъ растущаго семядольнаго стебля натяжешемъ тогда затруднено, или даже сделалось невозможными Иногда, правда, увеличивающимся и вытягивающимся семядолямъ удается сбросить семенную кожуру безъ помощи семядольнаго стебля, но не всегда; во многихъ слу- чаяхъ концы семядолей остаются защемленными въ полости кожуры, становятся уродливыми и желтеютъ, что влгяетъ вреднымъ образомъ и на с4янецъ и часто вызываетъ его болезненность или даже отмирате. Поэтому неправильно, если садовники сеютъ семена въ слишкомъ рыхлую землю, где они не находятъ опоры, такъ что затбмъ при прорастанш кожура семянъ подымается не вполне вытянутыми, на конце связанными семядолями надъ поверхностью земли.
Что касается формы, которую получаютъ вытянутыя при благо- пр!ятныхъ услов!яхъ изъ семянъ и зеленеющ4я на солнечномъ свете семядоли, следуетъ заметить, что она гораздо менее разнообразна, чемъ форма зеленеющихъ стеблевыхъ лпстьевъ. Преобладаютъ цельнокрайшя, эллипти- чесмя, продолговатыя и линейныя, реже круглыя и поперечно-овальныя формы. Иногда семядоли спереди выемчаты пли похожи по очертатю на червонное сердце, что особенно бываетъ у сеянцевъ, согнутыхъ въ семени такимъ образомъ, что корешокъ приходится къ самому переднему краю семядолей, и объясняется исполь-
зовашемъ скудно уделеннаго внутренняго пространства семени. Всего реже наблюдаются семядоли двулопастныя (Raphanus sativus) и двураздельныя (Eucalyptus orientalis, Eschscholtzia Californica). трехлопастныя (Erodium Cicutarium) и трех- раздельныя (Lepidium sativum), четырехлопастныя (Pterocarya Caucasica) и пятило- пастныя (Tilia). Следуетъ еще упомянуть, что у всЬхъ сеянцевъ, семядольный стебель которыхъ коротокъ, пластинка сёмядолей имеетъ длинный черешокъ, между темъ какъ у сеянцевъ съ удлиненнымъ семядольнымъ стеблемъ пластинка сидячая.
Семядоли: 1, 2, 3) Fagus silvatica; 4) Fumaria officinalis; 5) Galeopsis pubescens; 6) Abies orientalis; 7) Convolvulus arvensis; 8) Borago officinalis; 9) Senecio erucifolius; 10) Rosa canina; 11) Erodium Cicutarium; 12) Guamoclit coccinea; 13) Tilia grandifolia; 14) Lepidium sativum: 15) Eucalyptus orientalis; 16) Eucalyptus coriaceus: 17—20) Streptocarpus Rexii. Ср. текстъ, стр. 618—619.
что находится въ связи не только съ уже ранее разсмотренными явлешями, но отчасти и съ темъ, что для сеянцевъ важно выставить пластинки, после выхода ихъ изъ темной полости семенной кожуры, на солнце и приподнять ихъ. когда оне , позеленели, надъ другими затеняющими ихъ предметами. Рисунокъ на стр. 618 даетъ обзоръ наиболее замечательныхъ формъ раскрытыхъ и расправившихся на солнечномъ свете зеленыхъ семядолей.
Где имеются две зеленеюпця семядоли, оне большею частью бываютъ одина- коваго очерташя и одинаковой величины; только та, которая въ семени служила всасывающимъ органомъ, и во взросломъ состояши обыкновенно несколько меньше, какъ, напримеръ, у куколя, горчицы и конопли. Иногда ограниченность пространства внутри семени обусловливаетъ, что одна изъ семядолей должна уступить место
корешку, или вообще остается поразительно маленькой и подавленной, какъ, напр., у Petiveria и Abronia. У несколькихъ геснер!евыхъ, особенно у части видовъ Streptocarpus, обе семядоли въ семени одинаковой формы и величины; после выхода изъ семенной кожуры оне также еще вполне сходны; но позже одна от- стаетъ въ росте и отмираетъ, другая же необычайно увеличивается и разрастается въ прилегающей къ земле зеленый листъ (см. рису- нокъ на стр. 618, фиг. 17—20). Замечательно, что несколько видовъ этого рода, какъ, напр., Streptocarpus Benguelensis, polyanthus и Wendlandi, совсемъ не образуютъ дальпЬйшихъ зеленыхъ листьевъ, а довольствуются превращешемъ одной семядоли въ громадный, достигающ!й иногда длины 30 и ширины 20 см., при- легающ!й къ почве зеленый лпстъ, съ которымъ позже оказывается соединен- нымъ стебель побега, подымающийся изъ его толстой средней жилки въ виде цветоноса.
Что семядоли, который зеленеютъ, подобно другимъ зеленымъ ткаиямъ обла- даютъ способностью производить на солнечномъ свете изъ питательныхъ газовъ и воды при помощи всосанныхъ питательныхъ солей органическгя вещества, не подложить сомнешю. Обыкновенно хлорофпллъ появляется лишь после того, какъ семядоли вышли изъ семенной кожуры и расправились на солнечномъ свете. Но иногда онъ образуетъ уже въ то время, когда семядоли заключены еще въ семени и находятся еще во мраке, какъ, напр., у сосенъ и елей, кленовъ и некоторыхъ стручко- выхъ растешй, ромнецветниковъ и омелы, южно-американской Pernetia и свойствен- наго Яноши бобоваго растешя Styphnolobium. Позеленевш1я и расправленныя семядоли имеютъ все признаки листвы; кожица снабжена устьицами, а въ зеленой ткани можно -часто различить палпсадныя клетки и губчатую паренхиму. Некоторый растешя, особенно развивающ!я впоследствш подземные клубни или клубневидные корни, напр., несколько лютиковъ, борцы, хохлатки, Eranthis, Leontice, Bunium, Smyrnium perfoliatum, Chaerophyllum bulbosum, въ первомъ году после про- расташя не идутъ дальЩе образовашй зеленыхъ семядолей, и лишь на следующей годъ изъ почки сеянца развиваются зеленые стеблевые листья. Мнопя растешя, наоборотъ, почти одновременно съ семядолями образуютъ и зеленые стеблевые листья, семядоли функщонируютъ вместе съ ними въ виде листвы и сохраняются иногда до времени цветешя или даже созревашя плодовъ свежими и зелеными. Примерами этого могутъ служить мнопя быстро раступця однолетшя сорныя растен!я на- шихъ полей и огородовъ (напр. Fumaria officinalis, Scandix Pecten Veneris. Arno- seris pusilia, Urtica urens, Adonis aestivalis). У одполетнихъ, быстро развивающихся растешй семядоли иногда достигаютъ величины, мало уступающей величине зеленыхъ стеблевыхъ листьевъ. Такъ, напр., семядоли тыквы бываютъ свыше 10 см. длины и 4—5 см. ширины. Можно ожидать, что так!я позеленевш!я семядоли, вполне тождественный относительно функщи съ зелеными листьями по- бЬговъ, будутъ подобно имъ защищены отъ вредныхъ внешнихъ вл1яшй. и, действительно, у нихъ мы находимъ несколько изъ приспособлешй для защиты, описанныхъ подробнее выше.
Семядоли многпхъ бурачниковыхъ усажены жесткими волосками (напр. Borago, Caccinia, Anchusa, Myosotis, см. рисунокъ на стр. 618. фиг. 8), семядоли розъ рЬсничаты отъ железпетыхъ волосковъ (см. рисунокъ на стр. 618, фиг. 10), а у несколькихъ крапивь оне несутъ на верхней стороне жгуч!е волоски. Что семядоли
защищаютъ себя самихъ, а также и находящуюся между ними почку, противъ вреда, могущаго произойти отъ охлаждешя въ ясныя ночи, складыватемъ или принят!емъ вертикальнаго положешя, уже было отмечено на стр. 533.
Низовые листья.
Если мы раньше разделили стеблевые листья на низовые, срединные и верхушечные, то это еще не значить, что эти троятя листовыя образоватя действительно развиваются на всехъ побегахъ. Что касается низовыхъ листьевъ, то они бываютъ только у многолетнихъ растешй, у однолетнихъ ихъ нетъ. Уже почка, образующаяся на вершине семядольнаго стебля, сразу начинается зелеными срединными листьями, функционирующими въ виде листвы, также и въ почкахъ, залагаю- щихся позже.на листоносномъ стебле, не видно ни следа низовыхъ листьевъ. Что можетъ быть причиною этого различ!я между однолетними и многолетними расте- шями? Однолеття растешя, очевидно, не нуждаются въ низовыхъ листьяхъ. Для нихъ важно развить за непродолжительное время одного лета плоды и семена, и они должны необходимый для этого вещества образовать сами при помощи зеленыхъ листьевъ. Часть этихъ веществъ употребляется на развийе зародыша въ семени, другая на образоваше хорошо наполненныхъ пищевыхъ кладовыхъ, предоставляемыхъ зародышу. Семена отделяются и разносятся; материнское растете, произведшее семена въ большомъ числе, засыхаетъ и совершенно отмираетъ. Оно не заложило по- чекъ, остающихся въ живыхъ, чтобы на следующей годъ дать новые побеги, и та- кимъ образомъ излишне и заботиться о сохранены и защите почекъ. Иначе обстоитъ дело у многолетнихъ растен!й. Залагаемыя ими почки должны быть снабжены нужною запасною пищею и на время покоя, на время зимней спячки и летняго покоя, должны быть защищены возможно лучше отъ мороза и жары, отъ вымерзашя, опале- шя и засыхашя, а также отъ нападешй животныхъ. Но этнмъ самымъ указывается задача, предназначаемая низовымъ листьямъ. Они функщопи- руютъ, съ одной стороны, какъ вместилища запасныхъ веществъ и кладовыя пищи, а съ другой стороны, какъ защитная оболочка покры- таго ими, еще очень короткаго, листоноснаго стебля, снабженнаго зачатками срединныхъ или верхушечныхъ листьевъ. Для исполношя этихъ задачъ не нужно зеленыхъ листовыхъ пластинокъ, ни вообще зеленой ткани; для этого достаточно безхлорофильной влагалищной части листа, и такимъ образомъ становится понятнымъ, что низовые листья на всехъ побегахъ имеютъ видъ блед- ныхъ, чешуевидныхъ, лишенныхъ зеленой пластинки образованы. Уже первая почка растешя, появляющаяся на вершине семядольнаго стебля, снабжена у большинства многолетнихъ растешй чешуевидными, бледными низовыми листьями, и притомъ не только у древесныхъ растены, какъ, напр., у изображеннаго на стр. 602, фиг. 5 и 6, дуба, но и у мелкихъ травянистыхъ, какъ у мушкатницы (Adoxa Moschatellina), у которой надъ семядолями на листоносномъ стебле развиваются сперва мелюе, чешуевидные, безхлорофильные низовые листья, затемъ зеленые срединные и выше, нако- нецъ, верхушечные листья. Также и все позже залагаемые побеги или почки мно- голетнпхъ растешй всегда начинаются низовыми листьями, у которыхъ зеленая пластинка, какъ нечто совершенно лишнее, отсутствуетъ.
Низовые листья, развитые на подземныхъ побЬгахъ, въ особенности на луковице, на корневище и на побитовой почке, соответственно различнымъ условгямъ роста этихъ троякихъ стеблевыхъ образованш, заметно отличаются другъ отъ друга. Подъ луковицей (bulbus) мы понимаемъ подземный, вертикальный побегъ, очень короткш, но толстая ось котораго (донце) усажена сравнительно крупными, густо сближенными, прикрывающими другъ друга, чешуевидными низовыми листьями. Покоящаяся луковица есть собственно почка, и ея форма зависишь по преимуществу отъ вида ея низовыхъ листьевъ. Последше въ большинстве случаевъ широки, чашевидны и такъ расположены, что внутрепше вполне обхватываются наружными, какъ, напр., у изображенной на стр. 631 весенней белянки. (Leucojum vernum), или же они продолговаты, яйцевидны или ланцетпы и налегаютъ другъ на друга на подоб!е кровельной черепицы, какъ у лил!й (Lilium Martagon, candidum и т. д.). Иногда соседше низовые листья срощены между собою, какъ, напр., у царскаго венца (Fritillaria imperials). Низовые листья луковицы имеютъ, главнымъ образомъ, значеше скопляющихъ тканей. Побегъ, основаше котораго они покрываютъ, извлекаетъ, когда онъ .начинаетъ вырастать, потребныя вещества изъ этихъ скопляющихъ тканей до техъ поръ, пока его выступивпие надъ землею зеленеюпце срединные листья не будутъ въ состояши производить на солнеч- номъ свете новыя органичесюя вещества. Отъ опасности засыхашя луковицы защищены окружающею землею; но для нихъ важно иметь защиту отъ нападешя подземныхъ животныхъ, особенно грызуновъ. Это достигается, не говоря объ отвращающихъ назвапныхъ животныхъ ядовитыхъ веществахъ и рафидахъ, главнымъ образомъ темъ, что высосанные и отмерило более старые низовые листья не вполне разлагаются и распадаются, а даютъ крепюя, пергаментообразныя чешуи, или же ихъ сетчато и решетчато соединенные, толстые пучки слагаются въ настояпця вместилища, окружающая и защищающая развиваюшдяся за это время молодыя луковицы съ ихъ сочными чешуями, богатыми запаснымъ веществомъ, какъ это особенно поразительно видно у шафрановъ, шпажниковъ и тюльпановъ (Crocus, Gladiolus, Tulipa).
На подземномъ, горизонтально удлиняющемся побеге, называемомъ кор нови щемъ (rhizoma), низовые листья также имЬютъ значеше скопляющихъ тканей, но часто и защитныхъ оболочекъ, особенно когда они покрываютъ концы всюду ползающихъ подъ землею стеблей. Въ последнемъ случае ихъ клетки сильно тур- гесцируютъ или, еще чаще, очень тверды, почти рогообразны и плотно сомкнуты надъ вершиною ползучаго побега, образуя острый, твердый конусъ, способный проникать, какъ земляной буравъ, даже черезъ плотную почву.
Па побеговой почке (turio), подъ каковымъ назвашемъ понимаютъ почку, возникающую на подземныхъ стеблевыхъ образовашяхъ сбоку и вырастающую ле- томъ въ поднимавшийся надъ землею побегъ, осенью вполне отсыхаю щш надъ землею и сохраняюпцйся на зиму живымъ только въ самой нижней, подземной части, образующей новыя почки, низовые листья имеютъ по преимуществу значеше защитныхъ покрововъ для средийныхъ листьевъ. Молодые, еще очень нежные и сложенные внутри почки срединные листья вполне ими покрываются и облекаются; кверху влагалищеобразные низовые листья смыкаются въ виде свода пли конуса и образуютъ настояпцй щитъ для вырастающей въ побегъ почки. На конце каждаго изъ этихъ низовыхъ листьевъ развиты или очень утолщенныя, крбпшя, пли, еще чаще, сильно тургесцирующгя клбтки. Иногда эти покровы при выдвпганш побеговъ повреждаются
о почву, черезъ которую они пробиваются; но это мало вредить, такъ какъ эти низовые листья позже, когда зеленые срединные листья выступили надъ землею и зд!сь раскрылись, все равно становятся излишни и погибаютъ. Когда поверхъ под- земнаго корневища многол!тняго растешя, наприм!ръ ревеня, насыпается земля, то низовые листья поб!говой почки образуются т!мъ длинн!е, ч!мъ мощнее слой насыпанной земли. Ростъ ихъ идетъ рука объ руку съ ростомъ окутаннаго поб!га; но, едва достигнувъ поверхности земли, низовые листья отстаютъ, и не нуждающейся бол!е въ защит! отъ неровностей земли поб!гъ выступаетъ изъ облекающаго покрова и раскрываетъ свои молодые, зеленые срединные листья на солнечномъ св!т!. Если слой земли, насыпанный на подземное корневище, быль слишкомъ толстъ и могупцй быть употребленнымъ на удлинеше влагалищныхъ низовыхъ листьевъ запасъ уже изсякъ ран!е, ч!мъ сомкнутые въ вид! свода концы низовыхъ листьевъ показались надъ землею, то молодые срединные листья принуждены бываютъ покинуть ихъ защитную оболочку еще подъ землею, и появляются тогда обыкновенно надъ землею поврежденными, разорванными .и искал!ченными.
Н!которыя хохлатки (напр. Corydalis fabacea) снабжены только однимъ вла- галищнымъ низовымъ листомъ, облекающимъ усаженную зелеными срединными листьями часть поб!га. И зд!сь можно ясно вид!ть, что низовой листъ даетъ защиту только до т!хъ поръ, пока это нужно, а именно, низовой листъ подымается самою нижнею частью оси поб!га до т!хъ поръ, пока онъ не достигнетъ поверхности земли, гд! завернутые въ него н!жные, зеленые срединные листья не нуждаются больше въ защит! отъ неровной земли и могутъ расправиться на воздух!. Если хохлатка укоренена въ почв! лишь очень неглубоко, то низовой, листъ выдвигается вверхъ лишь очень мало, часто едва на 1 см.; если же ена коренится очень глубоко, или если нам!ренно или случайно на данномъ м!ст! была насыпана земля, то удлинеше ннжняго участка стебля составляетъ иногда свыше 20 см. Въ одномъ, какъ и въ другомъ случа! участокъ стебля, подымающей влагалищный низовой листъ, тотчасъ же перестаетъ расти, какъ только вершина влагалищеобразнаго покрова достигнетъ поверхности земли.
Мнопя растешя им!ютъ двоя Kiе подземные низовые листья: одни, ы!тки которыхъ наполнены мукою п иною запасною пищею, съ виду толстые и мясистые, не раступце дальше и высасываемые растущими поб!гами, и друпе, ймЬюпце видъ влагалищъ, удлиняющееся, облекающее и защищающее зеленые срединные или верхушечные листья на нхъ пути къ св!ту черезъ слои земли и перестающее расти и утрачиваюнце тургоръ лишь, когда облекаемые зеленые листья выступили надъ землею, ушли отъ опасности и не нуждаются бол!е въ защит!.
Надземные низовые листья встр!чаются на почкахъпочти вс!хъ древесны.хъ растен!й, и притомъ какъ на листовыхъ, такъ и на цв!точныхъ почкахъ, иными словами, какъ на самой нижней части т!хъ зачатковъ поб!говъ, которые при дальн!йшемъ развптш выгоняютъ только зеленые листья, такъ и на развивающихъ тотчасъ же надъ низовыми листьями верхушечные. На нихъ зам!- чается обыкновенно кр!пкая, плотная кожица, они часто на вн!шней сторон! покрыты липкими веществами, волосками и т. п. и прекрасно защищаютъ окутанный ими участокъ оси поб!га отъ высыхашя. Когда весною данный поб!гъ начинаетъ вытягиваться, они или тотчасъ же отд!ляются и сбрасываются, какъ у ивъ, или они лишь н!сколько разступаются и даютъ какъ разъ столько м!ста, -что
побегъ можетъ сквозь нихъ прорасти, какъ у Koelreuteria paniculata. У неко- торыхъ видовъ они остаются, не смещаясь и не изменяясь, на своемъ месте, у другихъ они далеко расходятся и сохраняются еще некоторое время у основашя новаго побега, какъ у грецкаго ореха и ясеней, еще у другихъ они отворачиваются назадъ и вскоре после этого отпадаютъ, какъ у рябины (Sorbus Aucuparia) п большинства видовъ рода Aesculus. Особенно поразителенъ въ этомъ отношеши Aesculus neglecta, такъ какъ его почечныя чешуи очень крупны, окрашены въ красный цветъ и, опавъ, густо покрываютъ почву подъ шатромъ дерева подобно осенней листве. Большею частью низовые листья на почкахъ древесныхъ растешй бываютъ бураго цвета, лишены хлорофилла и мало изменяются въ объеме во время расхождешя, но у Gymnocladus они зеленыя и весною увеличиваются более чемъ вдвое или втрое.
На почкахъ ивъ замечается лишь одинъ низовой листъ, липы имеютъ ихъ два, ольхи три, цветупце ясени (Ornus) четыре, буки, грабы, вязы и каркасы (Celtis) очень много. Если имеется только одинъ низовой листъ, какъ у ивъ, то онъ глубоко выдолбленъ и окружаетъ, какъ футляръ, защищаемую часть почки; если развиты немнопе низовые листья, какъ у Gymnocladus, то они образуютъ сводъ надъ молодыми, зелеными листьями; но если низовыхъ листьевъ много, то они лежатъ другъ надъ другомъ какъ черепица на крыше. Следуотъ еще заметить, что во всехъ случаяхъ, когда одинъ или лишь немнопе низовые листья защищаютъ почку, ткань всегда бываетъ очень грубою и крепкою, если же при основаши почки находятся очень многочисленные низовые листья, они. тонки и пленчаты. Что такъ называемые прилистники у некоторыхъ растешй, особенно у фиговыхъ деревьевъ, цекрошй, магнолш и у тюльпаннаго дерева, заменяют низовые листья въ виде защитныхъ покрововъ, было упомянуто раньше.
Срединные листья.
Въ противоположность низовымъ листьямъ срединные листья безконечно разнообразны по внутреннему строешю и по внешней форме. Отчасти это объясняется умножешемъ исполняемыхъ ими работъ, а еще более темъ, что главнейшая изъ всехъ функщй растен!я — образоваше органическихъ веществъ изъ неорганической пищи — функщя, отъ которой зависитъ не только существоваше отдельнаго растешя, но и.всего органическаго Mipa, по преимуществу предоставлена срединнымъ листьямъ. Правда, во многихъ случаяхъ эта функщя исполняется также семядолями и верхушечными листьями, корою ветвей, а у некоторыхъ растешй даже воздушными корнями; но все эти случаи второстепенны и можно утверждать, что более 90° 0 ежегодно на всемъ свете производимой массы органическихъ веществъ приходится на счетъ зеленыхъ, составляющихъ листву срединныхъ листьевъ. Если принять въ соображе- ше, какъ безконечно разнообразны услов!я этой работы въ разлпчныхъ зонахъ и областяхъ нашего земного шара, какъ часто даже въ преде.тахъ небольшой полосы
земли чередуются между собою сырыя и сух!я, солнечныя и тенистыя, тихгя и обвеваемый бурями места, и если принять въ разсчетъ, что каждому месту всего лучше соответствуем вполне определенная форма производящаго вещество органа, насъ не должно удивлять, что какъ разъ въ техъ членахъ растешя, которымъ предоставлено образоваше органическихъ веществъ, встречается наибольшее разнообраз!е; не должно также насъ удивлять, если на одномъ и томъ же побеге на различной его высоте наблюдаются срединные листья различной формы, или если иногда на томъ же растеши въ следующая другъ за другомъ времена года развивается листва различнаго вида. Сверхъ того нужно еще принять въ соображеше, что, на ряду съ упомянутою главнейшею функщею, срединные листья нередко должны исполнять еще придаточную функщю, часто способствуя проведешю дождевой воды къ мочкамъ, играя роль прицепокъ или оружья, или даже действуя въ виде органовъ для переваривашя пой- манныхъ животныхъ, съ чемъ связаны весьма своеобразныя метаморфозы средин- ныхъ листьевъ. Ранее уже упомянутымъ расчлешемъ срединныхъ листьевъ на три части, на пластинку, черешокъ и влагалище съ прилистниками, делается возможнымъ распределено техъ различныхъ придаточныхъ функщй; разумеется, вследств1е такого раздёлешя труда въ пределахъ одного того же листа, и строеше его частей становится более сложнымъ и разнообразнымъ.
Ботаники, пытаясь закрепить описашями различный формы, дали каждой особое назваше, и для однихъ срединныхъ листьевъ введено было около ста различныхъ выражешй для краткаго обозначешя самыхъ выдающихся формъ. Соединяя и перемещая эти выражешя ботанической терминолопи согласно встречающимся случаямъ, возможно въ немногихъ словахъ описать мнойя тысячи различно устроенныхъ срединныхъ листьевъ, и, что особенно ценно и составляетъ, собственно, главнейшую цель этихъ описашй, другой можетъ по описание узнать предметъ.
Прежде всего описывается листовая пластинка, очерташе которой можетъ быть всехъ возможныхъ геометрпческпхъ формъ: поперечно-овальной, круглой, эллиптической, ромбической, ромбоидальной, треугольной, пятиугольной и т. д. Очень часто также листовая пластинка вытянута въ длину, и боковые края между собою на болыпомъ протяжеши параллельны; тогда пластинка называется линейною. Свободный конецъ листовой пластинки бываетъ то острымъ, то тупымъ, то вытянутъ въ длинное ocTpie, то какъ бы отрезанъ или же какъ бы вдавленъ, или сердцевидно выем- чатъ. Основаше листовой пластинки въ одномъ случае съужено и оттянуто къ стеблю, въ другихъ случаяхъ пластинка въ очертанш бываетъ почковидною, стреловидною, копьевидною, лопастною, яйцевидною, лопатчатою, полулунною и т. д. Пластинка или нераздельна и называется тогда цельнокрайнею, или же снабжена съ краю то глубокими, то незначительными врезами. Если последше не велики, то листовая пластинка называется городчатою, пильчатою, зубчатою или выгрызанною; если они велики, то край листа называется извилистымъ или выемчатымъ. Если надрезы глубже входятъ въ зеленую пластинку, то употребляются выражешя: лопастной, надрезанный, разделенный, разсеченный и разрезной. Разрезной листе можетъ производить впеча- тлеше, какъ будто онъ составленъ изъ несколькихъ листочковъ, и тайе листья назвали сложными листьями, особенно, если у основашя отдельныхъ частичныхъ листочковъ развиты те замечательный сочленовыя подушечки, о которыхъ упоминалось на стр. 535. ~
Съ строешемъ и формою листовой пластинки стоить въ самой тесной связи
также распредйлете тянущихся по зеленой ткани тяжей. Для обозна- чешя этихъ тяжей воспользовались выражетями изъ анатомш животнаго тйла и называли ихъ то жилками, то ребрами, то нервами. Назваше жилки нйсколько подходить въ томъ смыслй, что большинство этихъ тяжей содержать клйтки и сосуды, служапце для проведешя и отведешя жидкихъ веществъ. Но такъ какъ есть и тяжи, не имйющ!е ничего общаго съ проведешемъ веществъ и развитые исключительно для укрйплешя всей пластинки, то это назваше непригодно и могло бы быть применено только для образности. Тоже относится и къ обозначешю—ребра. Во многихъ слу- чаяхъ разсматриваемые здйсь тяжи, правда, производятъ впечатлйше реберъ, и вей они вмйстй въ предйлахъ одной пластинки могли бы быть сравнены съ скелетомъ, въ который включены и къ которому примыкаютъ мягюя части. Даже прямо говорили о листовыхъ скелетахъ, и этотъ способъ обозначешя кажется тймъ болйе правильнымъ, что поелй удалешя мягкихъ частей получается блйдный остовъ, имйюпцй большую аналопю съ костянымъ скелетомъ животнаго тйла. Если вымачивать пластинки зе- леныхъ листьевъ въ течете нйкотораго времени въ водй, то тонкостйнныя клйтки вмйстй съ кожицею переходятъ въ разложеше, тогда какъ крйпте тяжи сохраняются, и если таме листья снова вынуть изъ воды, высушить и похлопать щеткою, то вей распавппяся мяшя части удаляются и остается лишь скелетъ листа, на которомъ можно, какъ и на скелетй животнаго, различить крупный и мелюя, различнымъ спосо- бомъ соединенный части. Но въ виду того обстоятельства, что большинство этихъ тяжей, кромй клйтокъ, служащихъ для укрйплешя всей пластинки, содержитъ также проводящая трубки, при чемъ даже нйкоторые изъ нихъ состоять только изъ приво- дящихъ и отводящихъ сосудовъ, опять-таки непозволительно говорить о скелетй и называть столь изящно переплетенные тяжи ребрами. Еще неудачнйе выбрано назваше нервы, такъ какъ съ этими образовашями животнаго организма тяжи листовыхъ пла- стинокъ не имйютъ никакого сходства ни по строешю, ни по функщи, а потому надо отказаться отъ такого обозначешя, хотя оно въ описательной ботаникй примйняется всего чаще.
Всего проще и вйрнйе называть разематриваемыя здйсь образовашя тймъ, чймъ они дййствительно представляются, именно тяжами: тяжами изъ сильно вытянутыхъ и волокнообразныхъ клйтокъ, комбинированныхъ самымъ различнымъ путемъ съ трубчатыми сосудами, и элементы которыхъ отчасти служатъ для проведешя жидкихъ веществъ къ зеленой ткани и обратно, отчасти же даютъ всей пластинкй необходимую прочность, соотвйтствующую данной потребности сопротивляемость растяжение, дав- лешю и сгибашю.
Изслйдуя происхождеше тяжей въ предйлахъ листовой пластинки, всегда приходишь къ стеблю, отъ котораго отходить данный листъ, другими словами: первые елйды тяжей, тянущихся въ видй богато расчлененной системы въ листовой пластинкй, находятся уже въ стеблй и направляются отсюда черезъ листовое влагалище и листовой черешокъ къ основанию пластинки. Здйсь, елйдовательно, какъ бы находятся входныя ворота для тяжей, и поелй прохода черезъ нихъ происходить расхождеше поелйднихъ, подобно развйтвлешю рйки, выступающей изъ тйснины въ равнину и здйсь распадающейся на многочисленные крупные или мелме рукава; или, пожалуй, еще лучше можно это сравнить съ водопроводомъ, главныя трубы котораго, окруженный и укрйпленныя стйнками и дамбами, развйтвляются у границъ питаемаго имъ города на нйсколько крупныхъ магистральныхъ трубъ, проходящихъ по отдйльнымъ
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растеши, т. I. 40
участкамъ и здйсь снова распадающихся на мнопе мелюе, ведупце въ отдельные дома
и жилища проводы.
По расположенно тяжей у входа, т.-е. у основашя листовой пластинки, можно
234
Распред,Ълен1е тяжей въ пластинкахъ срединныхъ листьевъ. Формы съ одними главнымъ тяжемъ: 1) сетчатое (Pirus communis); 2) петлевидное (Rhamnus Wulfenii); 3) дуговидное (Cornus mas); 4) дуговидное, два самыхъ нижнихъ боковыхъ нерва гораздо толще прочихъ (Laurus Camphora); 5) полулучистое (Populus pyramida- Hs); 6) краевое, оканчивающееся въ выемкахъ листового края (Alectorolophus); 7) краевое, тяжи оканчиваются въ пильчатыхъ зубцахъ листового края (Ostrya); 8) сетчатое (Hydrocotyle Asiatica); 9) сетчатое въ пластинка щито- виднаго листа (Hydrocotyle vulgaris); 10) петлевидное (Myosotis palustris); 11) дуговидное (Phyllagathis rotundifolia); 12) краевое (Acer platanoides); 13) петлевидное (Eugenia). Ср. текстъ, стр. 627—629.
различать двй формы распредйлешя. Въ одномъ случай въ листовую пластинку входить только одинъ толстый тяжъ, называемый первичнымъ тяжемъ или главнымъ тяжемъ, разделяющийся и распадаюпцйся затЬмъ въ предйлахъ узкаго входа;
въ друтомъ случай три или нисколько отдйльныхъ главныхъ тяжей входятъ рядомъ въ пластинку, тянутся по среднему участку пластинки еще ясно обособленные одинъ отъ другого, но часто соединяются также здйсь перемычками и промежуточными стыками. По этимъ признакамъ отличаютъ листовыя пластинки съ однимъ главнымъ тяжемъ и листовыя пластинки съ нйсколькими главными тяжами.
Листовыя пластинки съ однимъ главнымъ тяжемъ можно опять разбить на двй группы, смотря по формй и направлен!ю боковыхъ тяжей, отходящихъ отъ прямолинейно тянущагося отъ основами къ вершинй пластинки главнаго тяжа. Эти боковые тяжи или вей слабйе главнаго и отходятъ одинъ за другимъ на извйст- ныхъ разстояшяхъ, подобно бородкамъ отъ стержня пера, и въ такомъ случай говорятъ о перистомъ расположен^ боковыхъ тяжей (см. рис. на стр. 626, фиг. 1—7, 10 и 13), или же боковые тяжи почти равной толщины съ главнымъ, отвйтвляются отъ него непосредственно у основашя пластинки и направляются отъ этой точки, подобно лучамъ, къ краю листовой пластинки. Въ этомъ поелйднемъ случай распо- ложен!е боковыхъ тяжей называется лучистымъ (см. рис. на стр. 626, фиг. 8, 9, 11 и 12).
Если боковые тяжи имйютъ перистое расположеше, то они всего чаще бываютъ равной между собою толщины, распредйляются равномйрно по всей пластинкй и, отходя отъ главнаго тяжа на приблизительно равныхъ разстояшяхъ, по крайней мйрй, въ началй тянутся параллельно между собою. Рйже наблюдается чередоваше болйе сильныхъ и болйе слабыхъ тяжей, а -также неодинаковая величина угловъ, подъ которыми они отвйтвляются отъ главнаго тяжа. У камфорнаго дерева (Lauras Camphora, фиг. 4), коричныхъ деревьевъ (Cinnamomum) и еще нйсколькихъ другихъ родствен- ныхъ лавру растеши наблюдается та особенность, что два боковыхъ тяжа, отходящихъ въ нижней трети главнаго тяжа, замйтно толще, чймъ возникающее выше по напра- влешю къ кончику листа боковые тяжи, что производитъ впечатлйше, будто въ листъ включена вилка съ тремя зубьями. У стйнницы (Parietaria) чередуются болйе сильные и болйе слабые боковые тяжи, и, страннымъ образомъ, болйе сильные отвйтвляются подъ острымъ, болйе слабые подъ прямымъ угломъ отъ главнаго тяжа. Сверхъ того, перисто расположенные боковые тяжи раздйляются на ейтчатобйжные, петлебйжные, дугобйжные и краебйжные.
Сйтчатобйжными (дикподромными) называютъ боковые тяжи, которые тот- часъ же поелй ихъ возникновешя изъ главнаго тяжа, во всякомъ случай, прежде чймъ они достигли края пластинки, раздйляются на тонкую ейть, петли которой приблизительно одинаковой величины, такъ что близъ края пластинки нельзя уже замйтпть тяжа, выдйляющагося большею толщиною и являющагося главнымъ среди сплетешя болйе мелкихъ тяжей. На рисункй стр. 626, фиг. 1 въ видй примйра для этой формы помйщенъ листъ дикаго грушеваго дерева (Pirns communis). Но такое распредй- леше тяжей встрйчается еще у очень многихъ родственныхъ грушевому дереву расте- шй и, сверхъ того, у ивъ, альшйскихъ розъ, барбарисовъ и шалфеевъ п многихъ другихъ.
Петлебйжными (брахидодромными) называютъ таше боковые тяжи, которые направляются довольно прямо и ясно выдйляясь къ краю, но, еще не достигнувъ его, изящно описанною дугою заворачиваютъ впередъ, соединяются съ елйдующимъ перед- нимъ боковымъ тяжемъ и съ поелйднимъ образуютъ петлю. Эти петли всегда ясно выдйляются изъ остальной нйжной ейти болйе мелкихъ тяжей, и такое расположеше
40*
тяжей можно узнать при первомъ взгляд!. Оно наблюдается на листьяхъ вишень, нъсколькихъ крушинъ (Rhamnus Frangula и Wulfenii; см. рис. на стр. 626, фиг. 2), миртовыхъ растешй (Myrtus, Metrosideros, Eugenia; см. рис. на стр. 626, фиг. 13), многихъ видовъ щавеля, пасленовыхъ и въ особенности бурачниковыхъ (Asperi- foliaceae). Иногда включенная между боковыми тяжами с!ть изъ бол!е тонкихъ тяжей столь н!жна, что едва видима простымъ глазомъ, и тогда на каждой половин! листа вырисовывается только рядъ сильныхъ петель въ вид! арокъ. У живокости и медуницы (Sumphytum uPulmonaria) петли образованы въ средней части листа еще довольно далеко отъ края листовой пластинки, у вишневаго же дерева и у крушины петли образуются передъ самымъ краемъ листа. Иногда боковые тяжи очень н!жны, тянутся- по прямой лиши отъ главнаго тяжа почти до самаго края, но зд!сь сразу загибаются кол!нообразно и образуютъ почти прямой уголъ. Вн!шняя сторона угла зат!мъ направляется параллельно листовому краю и примыкаетъ къ кол!ну сл!дующаго передняго бокового тяжа. Такимъ образомъ получается справа и сл!ва по тянущемуся параллельно краю листа тяжу, какъ бы соединенному со среднимъ главнымъ тяжемъ поперечными перемычками. Эта форма петлевиднаго распред!лешя весьма правильно выражена у миртовыхъ, но и нисколько тропическихъ Могасеае обладаютъ ею; на листьяхъ незабудки (Myosotis) также наблюдается это замечательное расположеше боковыхъ тяжей (см. рис. на стр. 626, фиг. 10).
Дугоб!жными (камптодромными) называютъ боковые тяжи, которые направляются отъ места возникновешя на главномъ тяже къ краю листа, но не дохо- дятъ до него, а въ виде дуги сворачиваютъ къ концу листа и тамъ теряются, не образуя ясно зам!тныхъ петель. Обыкновенно основашя ихъ сближены у нижней половины главнаго тяжа, и оба самыхъ верхнихъ дуговидныхъ тяжа обрамляютъ тогда овальную среднюю часть. Прим!ромъ такой формы распред!лешя, особенно характерной для Согпасеае, избранъ на рисунке на стр. 626, фиг. 3, кизилъ (Cornus mas).
Краевыми (краспедодромными) зовутся боковые тяжи, тянупцеся отъ главнаго тяжа прямо до края и здесь оканчивающееся. Оканчиваются они либо въ го- родкахъ или лопастяхъ или же въ концахъ зубчиковъ края, какъ у лещинъ, ду- бовъ, каштановъ, грабовъ и хм!леграбовъ (см. рис. на стр. 626, фиг. 7), или во вр!захъ и выемкахъ края, какъ у очанки и погремка (Euphrasia и Alectorolophus) и у Bartsia, вообще у вс!хъ Rhinanthaceae съ городчатыми листьями (см. рис. на стр. 626, фиг. 6).
Боковые тяжи съ лучистымъ расположен!емъ показываютъ совершенно сходныя явлешя какъ перисто-расположенные. Сравнительно часто они бы- ваютъ с!тчатоб!жными. какъ, особенно, у герашй и мальвъ, у Гудова. дерева (Cercis Siliquastrum) и многихъ зонтичныхъ, напр. въ изображенныхъ на фиг. 8 листьяхъ Hydrocotyle Asiatica. У н!которыхъ кувшинокъ наблюдаются также петле- б!жные боковые тяжи, а для Melastomaceae очень характерны дугоб!жные боковые тяжи. У этихъ Melastomaceae (см. рис. на стр. 626, фиг. 11) боковые тяжи возникаютъ у основашя листовой пластинки изъ главнаго тяжа и тянутся красивою дугою параллельно листовому краю къ кончику листа. Отъ одного бокового пучка къ другому, равно какъ и къ главному тяжу наблюдаются перемычки изъ многочисленныхъ поперечныхъ соединительныхъ тяжей, отъ чего эти листовыя пла-
стинки получаютъ необычайно изящный видъ. Краебежные, лучисто, расположенные боковые тяжи имеются въ листьяхъ кленовъ, особенно у остролистнаго клена (Acer platanoides), листъ котораго изображенъ на стр. 626, фиг. 12. Также и чинары (Platanus) имеютъ такте оканчиваюпцеся въ концахъ листьевъ краевые боковые тяжи, но у одного вида ответвлеше боковыхъ тяжей отъ главнаго происходить не непосредственно у основашя пластинки, а несколько выше его. Своеобразная модифи- кащя боковыхъ тяжей съ лучистымъ расположешемъ наблюдается и на такъ называв- мыхъ щитовидныхъ листьяхъ (см. рис. на стр. 626, фиг. 9). Это листья, пластинка которыхъ более или менее правильно округла и соединена съ центральнымъ черешкомъ въ роде того, какъ покрышка съ палкою у зонтика. Отъ места прикреп- лешя черешка тяжи расходятся лучами во все стороны пластинки и, безъ ближайшаго изследовашя отношенья такихъ листьевъ къ стеблю, часто совершенно невозможно сказать, который изъ расходящихся лучами тяжей долженъ считаться главнымъ. Такое расположено встречается у Hydrocotyle vulgaris (см. рис. на стр. 626, фиг. 9), Tropaeolum, Ricinus, Saxifraga peltata и Nelumbo speciosa, при чемъ у послЬдняго растешя наблюдается еще та особенность, что его щитовидные листья въ середине чашевидно углублены.
Особаго упоминашя заслуживаетъ еще распределено тяжей, называемое по- лулучистымъ. Листья липъ и тополей, тутовыхъ и каркасовыхъ деревъ, татар- скаго клена (Acir tataricum) и многихъ другихъ растенш снабжены сильнымъ главнымъ тяжемъ, делящимъ пластинку листа на правую и левую половины. У осно- ваня пластинки отъ этого главнаго тяжа отходятъ два боковыхъ тяжа, почти одинаковой толщины съ главнымъ, и направляются въ виде лучей къ листовому краю. Въ этомъ отношени расположен!© тяжей совершенно такое же, какъ въ другихъ лу- чистыхъ листьяхъ. Но между темъ какъ въ листьяхъ мальвъ и гераней, равно какъ и остролистнаго клена, главный тяжъ въ средней части листовой пластинки не разделяется сильнее, чемъ боковые тяжи, въ листьяхъ липъ, тополей и татарскаго клена онъ весьма значительно отступаетъ отъ этого правила; онъ отделяетъ направо и налево еще несколько боковыхъ тяжей, такъ что въ передней части листовой пластинки получается перистое расположеше, какъ это видно на взятомъ для примера листе пирамидальнаго тополя (Populus pyramidalis; см. рис. на стр. 626, фиг. 5). Такое расположено тяжей можно считать переходною формою отъ лучи- стаго къ перистому.
Листовыя пластинки съ несколькими главными тяжами пред- ставляютъ гораздо менее разнообраз!я, чемъ пластинки съ однимъ главнымъ тяжемъ. Наиболее значительный отлич!я въ нихъ обусловливаются числомъ вступаю- щихъ въ основание главныхъ тяжей, различною толщиною ихъ и направлешемъ, избираемымъ ими въ пластинке. Кроме того, имеетъ также значеше, распределяются ли они вилообразно, и развиты ли отделяемые ими боковые тяжи въ виде попереч- ныхъ перемычекъ или въ виде сетей съ мелкими петлями.
Когда наблюдается последнее, а именно, когда вступаюпце отдельно въ пластинку и тянупцеся къ кончику листа главные тяжи связаны состоящею изъ угловатыхъ петлей сетью изъ боковыхъ тяжей, то ихъ называютъ остробеж- ными (акродромными). Остробежные главные тяжи наблюдаются у многочислен- ныхъ широколистныхъ видовъ подорожника (Plantago) и у видовъ Bupleurum, принадлежащихъ къ зонтичнымъ растешямъ, листъ одного (Bupleurum falcatum)
изъ которыхъ изображенъ на рисункЬ ниже, фиг. 1. Въ этомъ листЬ главные тяжи сближены у съуженнаго основанья пластинки, а петли сЬти.между главными тяжами преимущественно образуются поперечно направленными боковыми тяжами; у новогол- ландскаго же Leucopogon Cunninghami (см. рисунокъ ниже, фиг. 6), принадлежа- щаго къ семейству Epacridaceae, очень узк!я петли сЪти слагаются изъ продольно тянущихся боковыхъ тяжей сЬти. Весьма своеобразною формою остробфжнаго распре- дЬлешя тяжей является то, которое прежними ботаниками называлось „стопонервнымъ“
2459
Распредален!е тяжей въ пластинкахъ средйнныхъ листьёвъ. Формы еъ нисколькими-главными тялсами: 1) остроб^жная (Bupleurum falcatum); 2) кривобйжная (Hydrocharis Morsus ranae); 3) кривоб^жная (Ma- janthemum bifolium); 4) кривоб^жная (Funkia); 5) вЪероб'Ьжная (Ginkgo biloba); 6) остроб^жная (Leucopogon Cun- ninghami); 7) остробкжная „стопрнервная“ (Parnassia:palustris); 8) параллельноб-Ьжная (Bambusa); 9) параллельно- бкжная (Oryza clandestina). Ср. текстъ, стр. 630—632.
Изъ листового черешка въ основаше пластинки входятъ три отдЬльныхъ тяжа: сред- шй тяжъ сравнительно тонокъ и тянется по прямой лиши до конца листа; оба боковыхъ толсты, тотчасъ же изгибаются, вступивъ въ пластинку, дугообразно вправо и вл^во, образуютъ часто плотное окаймлеше сердцевиднаго выреза пластинки и отсы- лаютъ затймъ къ переднему краю пластинки боковые тяжи, -имбюпце почти такую же толщину и длину, какъ средшй главный тяжъ, и при поверхностномъ наблюдеши мо- гупце быть даже принятыми за главные. Такое распред'йлеше имеется у копытня (Asarum Europaeum Canadense), у кирказона (Aristolochia Clematitis), у многихъ фia- локъ и лютиковыхъ и у белозора (Parnassia palustris), листъ котораго изображена на выше пом4щенномъ рисункй, фиг. 7.
Кривоб-Ьжными (кампилодромными) называются главные тяжи, вступающ!е
'Кизнь растешй. LТ-во „Просвещение" въ Спб.
Ravenala Madavascariensis.
по несколько, но всегда отдельно, въ пластинку, при чемъ внешше направляются параллельною листовому краю дугою къ вершине листа. Боковые тяжи, часто столь нежные, что ихъ нельзя заметить простымъ глазомъ, образуютъ всегда перемычки, соединяющая въ поперечномъ направлеши сосЬдше главные тяжи. Въ изображенномъ на вы- шеупомянутомъ рисунке, фиг. 3, листе майника (Majanthemum bifolium) число главныхъ тяжей весьма велико, а образующее перемычки боковые тяжи коротки, въ изображенномъ на фиг. 2-й либте водокраса (Hydrocharis Morsus ranae) въ листовой пластинке тянется всего пять главныхъ тяжей, а соединяюпця перемычки поразительно длинны и ясно заметны. У музъ (Scitamineae), особенно у банановъ, главные тяжи производятъ впечатле- ше краебежныхъ боковыхъ тяжей, ответвляющихся отъ единственнаго средняго главнаго тяжа. Но если присмотреться, то оказывается, что тянущаяся подобно стержню черезъ середину листа толстая жилка, составляющая продолжеше мощнаго листового черешка, содержитъ не одинъ, а несколько тонкихъ, обособленныхъ главныхъ тяжей, лежа- щихъ въ крупноклетной ткани. Эти главные тяжи одинъ за другимъ почти подъ прямымъ угломъ отделяются отъ толстаго стержня и направляются къ листовому краю. У видовъ родовъ Саппа, Musa и Ravenala (см. приложенную таблицу „Ravenala Ма- dagascariensis") наблюдается какъ правило, что вскоре после расправлешя свернутой въ молодомъ состоянш въ виде трубки листовой пластинки зеленая ткань более или менее разрывается, отчего все растете получаетъ весьма странный видъ. Разрывы происходятъ по направлешю, параллельному идущимъ отъ стержня къ листовому краю частямъ тяжей. У принадлежащаго къ Liliifloreae рода Funkia тяжи въ листьяхъ тянутся какъ у Musa и Ravenala; а именно, они также отдельно вхо- дятъ черезъ листовой черешокъ въ листовую пластинку, но, войдя въ нее, не отгибаются подъ прямымъ угломъ къ листовому краю, а тянутся вы- , пуклою кнаружи дугою къ вершине листа (см. стр. 630, фиг. 4).
Весенняя белянка (Leucojum ver- num).Весенняя белянка (Leucojum ver- num).Когда несколько отдельныхъ главныхъ тяжей входятъ изъ листового влагалища или изъ черешка въ пластинку, тянутся здесь близко одинъ отъ дру-
Весенняя белянка (Leucojum ver- num).
Весенняя белянка (Leucojum ver- num).
гого, не расходясь на сравнительно болыпомъ протяжеши и смыкаясь лишь передъ самымъ концомъ листа, то ихъ называютъ параллельнобУжными (параллело- дромными). Такое расположеше тяжей наблюдается у многихъ лилейныхъ растешй, напр. у Leucojum vernum (см. рисунокъ на стр. 631), у орхидей, осокъ, камышей и особенно у злаковъ. Вступлеше въ листовую пластинку совершается или изъ ши- рокаго влагалища, какъ наир., у Oryza clandestina (см. рис., стр. 630, фиг. 9), и тогда отдУльные тяжи уже у основами пластинки легко можно видУть на замУтныхъ другъ отъ друга разстояшяхъ, или же имУется нУчто въ родУ короткаго черешка, какъ у бамбуковыхъ листьевъ (см. рис., стр. 630, фиг. 8), и тогда входяпце тяжи у основашя пластинки оказываются согнутыми колУнообразно. ПараллельнобУжные тяжи большею частью бываютъ неравной толщины, средшй почти всегда сильнУе и толще боковыхъ. Но и между боковыми часто чередуются болУе толстые и болУе TOHKie, и притомъ опредУленнымъ для каждаго вида образомъ. У Brachypodium silvaticum, напр., между двумя болУе сильными находится отъ трехъ до пяти болУе слабыхъ. ПослУдше часто настолько нУжны, что невидимы простымъ глазомъ. На представлен- номъ на рисункУ, стр. 630, фиг. 9, въ естественную величину листУ Oryza clandestina невооруженный глазъ замУчаетъ одиннадцать почти одинаковыхъ по толщинУ тяжей; но между каждыми двумя изъ нихъ въ лупу можно видУть еще пять гораздо болУе нУжныхъ тяжей. Если существуютъ боковые тяжи, соединяюпце параллельные главные тяжи, то они всегда имУютъ видъ поперечныхъ перемычекъ.
Столь же замУчательное, какъ и рУдкое распредУлеше тяжей назвали вУеро- бУжнымъ (д!адромнымъ). Небольшое число главныхъ тяжей вступаютъ отдУльно въ листовыя пластинки, многократно раздУляются на вилообразныя, прямыя вУтки, и послУдшя развУтвлетя оканчиваются у передняго края листа. Такое расположеше тяжей обусловливаетъ совершенно своеобразную форму листа, которую лучше всего можно сравнить съ раскрытымъ вУеромъ. ПримУромъ такого распредУлешя тяжей можетъ служить японскй гингко (Gingko biloba; см. рис. на стр. 630, фиг. 5). На- конецъ, слУдуетъ упомянуть еще о тУхъ случаяхъ, когда тяжи такъ окружены паренхимными тканями, что совсУмъ не замУтны снаружи. Таме тяжи называются ткане- бУжными (гифодромными).
КромУ описанныхъ выше случаевъ распредУлешя тяжей въ листовыхъ пластин- кахъ, есть еще разные друпе, которые лишь съ натяжкою могутъ быть подведены въ установленныя рамки. ИмУются также промежуточныя формы, которыя въ одинаковой степени могутъ быть отнесены къ тому или другому изъ нашихъ искусственныхъ отдУловъ; въ описашяхъ ихъ выражаютъ соединен!емъ терминовъ. Средшя формы между дугобУжными и сУтчатобУжными листьями, напр., описываются какъ дуго-сУт- чатобУжныя и т. д.
СУть болУе тонкихъ тяжей, включенная между сосУдними главными тяжами, а въ тУхъ случаяхъ, когда имУется лишь одинъ главный тяжъ, — между сосУдними боковыми тяжами, при разсмотрУши всего распредУлешя тяжей, впрочемъ, также должна быть принята во внимаше, и для обозначешя ра<уюложешя отходящихъ отъ боковыхъ тяжей болУе тонкихъ тяжей установили слУдуюпця выражешя: если они перпендикулярны къ боковому тяжу, отъ котораго отходятъ, то ихъ называютъ прямыми; если они стоятъ подъ угломъ къ направлешю бокового тяжа, но въ то же время вертикально по отношение къ сосУднему главному тяжу, то называются поперечными, а если они расположены косо къ направленно бокового тяжа, но
въ то же время параллельны къ направлешю главнаго тяжа, то ихъ называютъ продольными. Первый случай самый обыкновенный, для второго, встречаю щагося гораздо реже, можетъ служить примеромъ листъ кизиля, а третЁй случай, самый рбдтй изъ всехъ, наблюдается въ листьяхъ первоцвета (Primula officinalis).
Сл4дуетъ еще разъ особенно отметить, что отдельные растительные виды при построены своихъ листовыхъ пластинокъ съ боль- шимъ постоянствомъ придерживаются определеннаго распре- дeлeнiя и расположен!я тяжей. Фактъ этотъ темъ поразительнее, что не всегда можно сказать то же о растительныхъ родахъ и растительныхъ семействахъ. Правда, есть семейства, все роды и виды которыхъ въ этомъ отношеши имеютъ большое сходство, какъ, напр., Rhinanthaceae, Asperifoliaceae, Melastomaceae и Myrtaceae; этимъ случаямъ можно противопоставить друпе, где наблюдается обратное явлеше. Такъ, напр., различные роды сем. Primulaceae разнятся между собою относительно распределетя тяжей въ пластинкахъ срединныхъ листьевъ более, чемъ, напр., Myrtaceae отъ Asperifoliaceae. Темъ не менее точное описаше распределетя тяжей въ листьяхъ имеетъ большое значеше для отрасли ботаники, задача которой состоитъ въ разыскаши постоянныхъ отличительныхъ признаковъ для отдельныхъ видовъ, а также для ботаническихъ дисциплинъ, ставящихъ себе задачею отыскать общй основной планъ построешя более крупныхъ группъ растешй, и на эти отношенья въ новейшее время обращается должное внимаше. Наибольшую же важность имеетъ тщательное изследованЁе расположена тяжей въ листьяхъ для палеонтолог!и, а, следовательно, и для исторш растительнаго Mipa. Остатки, сохранившееся отъ растешй изъ прежнихъ перюдовъ включенными въ слои горныхъ породъ, состоять главнымъ образомъ изъ отдельныхъ листьевъ и обрывковъ ихъ, часто весьма скудныхъ на видъ. На этихъ обрывкахъ иногда нельзя ясно видеть даже окаймлеше, не говоря уже о всемъ очертанш пластинки. Однако, и на самомъ маломъ обрывке листа можно различить тяжи и сеть, включенную между более толстыми тяжами. Весьма часто палеонтологъ вынужденъ довольствоваться скудными остатками, если хочетъ получить указаше о растительныхъ видахъ, населявшихъ въ давно минувппя времена нашъ земной шаръ. Тутъ даже самая незначительная сеть на листе получаетъ выдающееся значеше. Какъ занимаю- пцйся истор!ею человеческаго рода ученый изъ письменъ съ трудомъ разобраннаго свертка папируса делаетъ обратное заключеше о состояши домоводства, государствен- номъ устройстве, нравахъ, обычаяхъ и умственномъ развиии жившаго две тысячи летъ тому назадъ въ долине Нила населешя, точно такъ же и ботаникъ, пытающейся изучить исторпо растешй, выяснить связь между прошлымъ и настоящимъ, можетъ по ископаемымъ листьямъ определить живппе въ прошедппе перюды виды и узнать растительность, бывшую мнопя тысячилбия тому назадъ. Пусть въ добытыхъ въ этомъ направлеши результатахъ имеются еще мнопе пробелы, пусть полученныя данныя при вторичномъ изследоваши более богатаго матер!ала потребуютъ многихъ добавлешй и поправокъ, все же истор!я растительнаго Mipa въ главныхъ своихъ чертахъ изучена, и достигнутое въ этомъ отношеши за сравнительно короткое время одного полустолейя принадлежитъ къ достойнымъ удивленья успехамъ естествоведешя. Передъ нашимъ духовнымъ взоромъ воскресли леса и луга, украшавппе въ давно прошедшее время материкъ каменноугольнаго перюда, передъ нами подымаются насаждешя колеблющихся каламитовъ, жестгая вайи саговыхъ и заросли безчисленныхъ папоротниковъ, мы въ
состоянш набросать ландшафты изъ юрскаго и мелового перюдовъ и видимъ берега рбкъ, окаймленные коричными деревьями, вечнозелеными дубами, ореховыми и тюльпанными деревьями. И все эти картины растительнаго Mipa отдаленныхъ и отдален- нейшихъ временъ могли быть набросаны только на основами определена раститель- ныхъ видовъ при помощи самыхъ кропотливыхъ изследовашй расположешя и распре- дЬлешя тяжей въ ископаемыхъ листьяхъ.
Многочисленный поразительныя соотношешя между строешемъ листовыхъ пла- стинокъ и особыми услов!ями местообитания растеши были разсмотрены ранее при другомъ случае, и мы въ праве отослать читателя къ описашю растешй съ плоскими, толстыми, свернутыми, дуговидными, трубчатыми и т. п. листьями, помещенному въ Ш отделе.
Формы листовыхъ черешковъ, прилистниковъ и листовыхъ влагалищъ въ ихъ отношенА къ особымъ услов!ямъ окружающей среды также неоднократно расматривались ранее, и здесь достаточно только напомнить, что листовой черешокъ имеетъ преимущественно задачу поворачивать, поднимать и опускать нуждающаяся въ свете зеленыя пластинки, выставлять ихъ во всякое время на требующееся освещеше и сохранять ихъ въ хорошемъ состоянш въ самомъ благопр!ятномъ положенш, не взирая на бури и непогоды. Главная задача прилистниковъ состоитъ въ томъ, чтобы отстранять избытокъ света отъ молодыхъ, только что выступающихъ изъ почекъ листовыхъ пластинокъ и защищать ихъ также отъ слишкомъ сильнаго охлаждемя въ ясныя ночи. Часто прилистники заменяютъ также почечныя чешуи, какъ, напр., у фиговыхъ деревьевъ и у цекрошй (см. рис. на стр. 450, фиг. 4), очень маленьшя, еще свернутыя листовыя пластинки которыхъ завернуты въ прилистники какъ въ фунтики. Когда отъ прилистниковъ требуется исполнеше намеченныхъ здесь задачъ, они после расправлешя защищаемыхъ ими листовыхъ пластинокъ всегда отделяются и падаютъ на землю. Поэтому вскоре после развпПя листвы дубовъ, буковъ, липъ и другихъ лиственныхъ породъ почва образованныхъ этими деревьями лесныхъ насаждешй бываетъ усеяна безчисленными количествами опавшихъ прилистниковъ. Когда прилистники сохраняются по бокамъ листового черешка и содержатъ зеленую ткань, они могутъ помогать зеленымъ листовымъ пластинкамъ въ ихъ функщи, подобно имъ производятъ изъ неорганической пищи органичесшя вещества. У ясменника, подмаренника и марены (Asperula, Galium, Rubia) прилистники имеютъ даже одинаковую величину, такое же очерташе и ту же окраску, какъ и пластинки обоихъ супро- тивныхъ срединныхъ листьевъ, и вследств!е этого получается кольцо изъ зеленыхъ листовыхъ образовашй. У анютиныхъ глазокъ (Viola tricolor) и многихъ родствен- ныхъ ей видовъ ф!алокъ прилистники также зеленаго цвета и превосходятъ иногда по величине листовую пластинку, основаше которой они окаймляютъ, а у несколь- кихъ мотыльковыхъ, особенно у часто встречающейся на поляхъ въ южной Европе въ виде сорной травы чины (Lathyrus Aphaca), у которой пластинки срединныхъ листьевъ превратились въ усики, прилистники исполняютъ функщю листовыхъ пластинокъ; они очень крупны, стреловиднаго или копьевиднаго очерташя и, прп несколько невпимательномъ разсмотренш, принимаются за листовыя пластинки.
Прим. ред.Прим. ред.Въ этихъ случаяхъ всегда дело касается главнейшей функщи срединныхъ
Прим. ред.
Прим. ред.
листьевъ, т.-е. образовашя органическихъ веществъ изъ неорганической пищи на солнечномъ св tri. Но, какъ уже ранее было упомянуто, срединные листья многихъ растешй исполняютъ еще друйя функщи, вызывающая опять некоторый особыя при- способлешя и измйнешя формы. Часть этихъ метаморфозъ, какъ превращеше листовыхъ пластйнокъ и черешковъ въ ловч!е и пищеварительные органы у зверолововъ, метаморфозъ пластйнокъ, листовыхъ черешковъ и прилистниковъ въ оруж!е и развийе бороздъ и желобовъ на различныхъ частяхъ срединныхъ листьевъ, по которымъ дождевая вода проводится къ мочкамъ, развийе воздухоносныхъ полостей въ листовыхъ черешкахъ плавающихъ растешй, наконецъ, превращеше срединныхъ листьевъ въ пленчатыя, сух!я, мелшя чешуи у прутовидныхъ кустарниковъ и у растешй съ листоветками, была уже подробно изложена въ предыдущихъ главахъ; другая часть этихъ превращешй для определенной добавочной функщи, какъ, особенно, метаморфозъ известныхъ частей срединныхъ листьевъ въ усы, крючки и когти, при помощи которыхъ стебли въ состоянш влезать по подпоркамъ къ свету, наконецъ, превращеше листовыхъ влагалищъ въ-средства защиты цветовъ отъ незванныхъ гостей, будутъ разсмотрены, во избежаше повторешя, позже, совместно съ другими приспособ лешями для лазашя и средствами защиты цветовъ.
Верхушечные листья.
Подъ именемъ верхушечныхъ листьевъ соединяются все листья, прини- маюпце прямое или косвенное учасйе въ процессахъ оплодотворешя и въ производстве плодовъ и семянъ. Что касается последовательности и группировки верхушечныхъ листьевъ, то следуетъ особенно отметить, что последше и самые верхше изъ нихъ всегда сильно сближены и обыкновенно развиты въ виде скученныхъ мутовокъ. Эти сближенные верхушечные листья образуютъ, вместе взятые, цветокъ \
Ось, заканчивающаяся цветкомъ, лишь въ редкихъ случаяхъ, именно только у некоторыхъ однолетнихъ травъ, составляетъ прямое продолжеше того побега, который произошелъ изъ первой, заложенной надъ семядольнымъ стеблемъ почки (см. рис., стр. 11). Въ этомъ случае на томъ же побеге за срединными листьями следуютъ непосредственно сближенные въ цветокъ верхушечные листья; цветокъ тогда называется верхушечнымъ. Гораздо чаще цветоносный побегь или цветоножка ответвляется сбоку отъ более стараго побега и отходитъ непосредственно надъ листомъ. называемымъ кроющимъ листомъ; въ этомъ случае говорятъ о боковыхъ цветахъ. Обыкновенно несколько цветовъ бываютъ собраны определеннымъ образомъ, и ташя собрашя называютъ соцвет!ями (inflorescentia). Кроюпщй листъ (folium ful- crans) или сходенъ по форме, величине и окраске съ нижеследующими, функщони- рующими въ виде листвы, срединными листьями, и называется тогда листовпднымъ, или же отличается по очерташю, объему, равно какъ и цвету отъ листвы п обозначается тогда именемъ прицветника (bractea).
Авторъ применяешь выражен!е „верхушечные листья “ въ чрезвычайно широкомъ смысле, относя къ нимъ и органы цветка. Обыкновенно же подъ пменемъ верхушечныхъ подразумеваюсь лишь листья, во многихъ отнсйпешяхъ сходные съ низовыми, но такъ или иначе пр!уроченные къ цветамъ, однако въ составь самаго цветка не входяпце, а принадлежапце еще къ вегетативнымъ органамъ растешя; таковы прицветники и при- цветнички. Прим, ред.
Тане отличные отъ обыкновенныхъ листьевъ прицветники всегда уже имЬютъ особую связь съ процессами оплодотворешя и поэтому причисляются къ верхушеч- нымъ листьямъ. Ицогда целое соцвеПе поддерживается или покрывается однимъ един- ственнымъ прицветникомъ, и въ такихъ соцв1т1яхъ, особенно характерныхъ для пальмъ и ароидныхъ, прицветнички у основашя отдЬльныхъ цветоножекъ бываютъ не развиты. Крупный обпцй прицветники называется поволокой или крыломъ (spatha) (см. нижепомещ. рисунокъ, фиг. 1). Но случается также, что часть цветовъ
23
Верхушечные листья: 1) поволока ароиднаго растешя Colocasia anti quorum; 2) цв£токъ кактуса съ спирально- расположенными покроволистиками; 3) продольный разрйзъ цветка Chrysobalanus, въ середин^ завязь съ отхо- дящимъ сбоку отъ нея столбикомъ; 4) продольный разр^зъ цветка Calycanthus, покроволистики расположены спирально; 5) цв^токъ крупнолистной липы (Tilia grandifolia), столбикъ, образованный концами пяти плодолистиковъ и отходяпцй отъ вершины завязи, заканчивается пятилучевымъ рыльцемъ. Ср. текстъ, стр. 636.
соцвеПя не развивается, и тогда видны прицветники безъ стоящихъ надъ ними цветовъ. Когда таше „пустые прицветники" скучены у основашя соцвепя, собраны въ одной плоскости или расположены очень тесными оборотами спирали, то получается обвертка (involucrum); когда они виднеются у вершины всего соцвеня, то образованная ими группа называется хохломъ (сота). Мелше, жесте, cyxie и лишенные хлорофилла прицветники называютъ пленками (paleae).
Въ цветахъ различаютъ покроволистики, пыльцелистики и плодолистики. Покроволистики бываютъ расположены или спирально, или кольчато. Первый случай наблюдается у кувшинокъ, особенно у видовъ рода Nymphaea, у Spirantheae, какъ, напр., у Calycanthus (см. рисунокъ выше, фиг. 4), и у кактусовъ (см. рисунки, стр. 321 и стр. 636, фиг. 2). Въ цветахъ рода Nymphaea только верхше покроволистики расположены по спиральной лиши, у кактусовъ и Spirantheae все покроволистики имеютъ спиральное расположеше, при чемъ у первыхъ они группируются
такимъ образомъ, что наименыше стоятъ внизу, наиболыше—вверху, тогда какъ у последнихъ наблюдается обратный порядокъ. Гораздо чаще покроволистики образуютъ две, следуюпця одинъ надъ другимъ, мутовки. Когда нижняя мутовка состоитъ изъ зеленыхъ листьевъ, ткань которыхъ сходна съ тканью обыкновенныхъ листьевъ, а верхняя изъ нежныхъ, окрашенныхъ во всевозможные цвета, кроме только зеленаго, листовыхъ образовашй, то нижняя называется чашечкою (calyx), верхняя — в1н- чикомъ (corolla ). Если веб покроволистики одинаковы или очень сходны между собою по форме и окраске, при чемъ безразлично, образуютъ ли они одну или двё мутовки, то говорятъ о простомъ околоцветникё (perigonium). Последшй или зеленый (чашечковидный), или не зеленый (венчиковидный). Листья околоцветника а также листья чашечки и венчика могутъ быть совершенно свободными отъ вершины ихъ до места ихъ отхождешя отъ верхушечной оси (см. рис., стр. 638, фиг. 1, 3 и 4), или же отчасти, или вполне срощены другъ съ другомъ (см. фиг. 2, 5 и 6). Въ последнемъ случае применяютъ къ цветку, согласно сходству съ известными предметами, выражешя: колокольчатый (campanulatus), воронковидный (infundibuliformis), трубчатый (tubulosus), тарелковый (hypocrateriformis), кувшинчатый (urceolatus), колесовидный (rotatus) и т. п.
Если покроволистики цветка все равной формы, будь они свободны или срощены между собою, то данный цветокъ называется актиноморфнымъ, или, согласно тер- минолопи прежняго времени, правильнымъ (см. рис., стр. 638, фиг. 1, 4 и 5). Если же листики различаются по очерташю и величине, и притомъ такъ сгруппированы, что одна половина цветка представляетъ какъ бы изoбpaжeнie въ зеркалё другой, то цветокъ называется зигоморфнымъ, или, по старой терминологи, неправильнымъ (см. рис., стр. 638, фиг. 3, 7, 8, 9 и 10). Въ актиноморфномъ цвётке можно мысленно проложить несколько пересекающихся въ центре вертикальныхъ плоскостей, и каждый разъ образованныя этими разделяющими плоскостями половины будутъ вполне тождественны другъ съ другомъ. Въ зигоморфныхъ же цветахъ лишь одна единственная такая раздёляющая плоскость даетъ две одинаковыя половины. Зигоморфные цветы, среди которыхъ опять отличаютъ мотыльковые, двугубые, маскированные ит. д., въ некоторыхъ семействахъ, особенно норичниковыхъ и орхидныхъ, представляютъ почти неисчерпаемое разнообраз!е.
Насколько эти замечательный формы покроволистиковъ связаны съ оплодотво- решемъ посредствомъ животныхъ, особенно насёкомыхъ, будетъ подробно раземотрено во второмъ томе „Жизни растешй". Здесь следуетъ еще только упомянуть, что су- ществуютъ также растетя, цветы которыхъ вполне лишены покроволистиковъ. Въ виде примеровъ отметимъ цветы несколькихъ видовъ перца и ясени (Fraxinus excelsior; см. рис., стр. 638, фиг. 11).
Пыльцелистики или тычинки (stamina) имеютъ задачу производить известныя подъ именемъ пыльцы или цветневой пыли (pollen) оплодотворяюпця по- ловыя клетки. Они, какъ и друпя отходянця отъ оси верхушечныхъ листьевъ листо- выя образовашя, или расположены попарно другъ противъ друга или сгруппированы по несколько въ виде мутовки, или, наконецъ, следуютъ одинъ за другимъ по очень сближеннымъ оборотамъ винта. Очень немнопе виды растеши снабжены лишь одною
тычинкою въ каждомъ цветке. Большинство цветовъ содержитъ несколько тычинокъ. Онб располагаются либо одною мутовкою или однимъ оборотомъ винта, либо онб попарно перекрещены, или же две или несколько мутовокъ слбдуютъ одна надъ другою. Обыкновенно тычинки находятся въ положеши 1/8 или 2/6 (ср. стр. 397). Въ неко- торыхъ случаяхъ ихъ число и положеше соответствуешь таковымъ плодолистиковъ и
По к р о вол истики 1) актиноморфный разд^льнолпстный околоцвйтникъ, Phytolacca decandra; 2) актиноморфный сростнолистный околоцвйтникъ, Convallaria majalis; 3) зигоморфный раздйльнолистный околоцвйтникъ Epipactis latifolia; 4) чашечка и венчики актиноморфные раздйльнолистные. Ranunculus glacialis; 5), чашечка и вйнчпкъ актиноморфные сростнолистные, Cepha61is Ipecacuanha; 6) чашечка и вйнчикъ актиноморфные сростнолистные, Soldanella alpina; 7) вйнчикъ зигоморфный раздйльнолистный, мотыльковый Lotus corniculatus (сбоку); 8) вйнчикъ зигоморфный, раздйльнолистный, мотыльковый, Spartium scoparium (спереди); 9) вйнчикъ зигоморфный, сростнолистный, маскированный и со шпорцемъ, Linaria alpina; 10) вйнчикъ зигоморфный, сростнолистный, маскированный, безъ шпорца, Mimulus luteus; 11) цвйтокъ ясеня (Fraxinus excelsior) безъ покроволистиковъ. Вей фигуры нисколько увеличены. Ср. текстъ, стр. 637 и 645.
покроволистиковъ въ томъ же цвбткб, но еще чаще наблюдается различ!е. Такъ, напр., въ цвбтахъ тюльпаннаго дерева (Liriodendron) замечается расположеше покроволистиковъ по одной трети, тычинки же расположены по формуле 13/з4. Въ цветке лютика (Ranunculus) покроволистики расположены по 2/б, тычинки по 8/г1, у птичьей гречихи покроволистики — по 2/б, тычинки — по 8/s.
Въ цвбтахъ каждаго вида число тычинокъ остается постояннымъ; напр., въ цвбтахъ болотной сосенки развивается всегда только 1 тычинка, въ цвбтахъ сирени всегда 2 тычинки, у касатика -— 3, у ясменника — 4, у ф!алки — 5 и у тюльпана—
6; эти числовыя отношешя были положены въ основу, хотя и не естественнаго, но все же очень удобнаго, и потому сделавшагося очень популярнымъ, разделешя цвйт- ковыхъ или сёменныхъ растешй. Особенновъпридуманной Линиеемъ системе расте- шя соединены въ группы, названныя классами, изъ которыхъ первый содержитъ все растенья, имеюпця въ каждомъ цветке только одну тычинку, тогда какъ второй классъ заключаетъ въ себе растенья, цветы которыхъ снабжены двумя тычинками, третй — ташя, въ цвйтахъ которыхъ находятся три тычинки, и т. д.
Совокупность всехъ принадлежащихъ одному цветку тычинокъ называется андроцеемъ. Въ большинстве случаевъ андроцей включенъ между покроволисти-
Тычинки изъ махровыхъ и поз ел ен-Ьвшихъ цв^товъ: 1) продольный разрйзъ позелен^вшаго цветка Primula Japonica; 2) продольный разр-бзъ махроваго цветка Primula spectabilis; 3—8) отдельный тычинки изъ того же цвЬтка; 9) тычинка изъ позелен'Ьвшаго цветка лил!и (Lilium tigrinum); 10, 11) позеленЬвипя тычинки изъ цв-Ь- товъ колокольчика (Campanula Trachelium); 12) позеленЬвипй цвйтокъ камнеломки (Saxifraga stellaris); 13) одна тычинка изъ такого позелен£вшаго цветка. Вей фигуры увеличены отъ 3 до 10 разъ. Ср. текстъ, стр. 639 и 640.
ками и плодолистиками, т.-е. по направлешю снизу вверхъ сперва отходятъ отъ оси верхушечныхъ листьевъ покроволистики, затемъ тычинки и, наконецъ, плодолистики.
Въ каждой тычинке различают пыльникъ (anthera), какъ настоящее мбсто образовашя пыльцы, и ножку или черешокъ этого пыльника, называемую нитью (filamentum). Въ известныхъ цвйтахъ тычинки отчасти превращены въ покроволистики, и некоторыя основашя говорятъ въ пользу того, что вообще все покроволистики елйдуетъ считать за превращенный тычинки. Такъ называемые махровые цветы, въ сущности, ни что иное, какъ цветы, въ которыхъ тычинки превращены въ покроволистики. Въ махровыхъ розахъ, гвоздикахъ и первоцветахъ можно наблюдать вей переходныя и промежуточный формы между тычинками п покроволистиками (см. рис. на стр. 639, фиг. 3, 4, 5, 6, 7). Часто въ томъ м^стй, где покроволи- стикъ съуженъ въ такъ называемый ноготокъ, замечается желвакъ желтаго цвета, который можно признать неразвитымъ пыльникомъ, нередко виденъ здесь и ясный
пыльникъ, содержаний вполне развитую пыльцу. Также часто наблюдается въ такихъ махровыхъ цветахъ, что превращена тычинокъ въ покроволистики сопутствуетъ умно- жеше листовыхъ образован^. На место одной тычинки появляются двё, рядомъ стояпця, наполовину превращенный въ покроволистики тычинки, или же умножеше происходить такймъ образомъ, что получаются лишше, стояпце одинъ за другимъ листья, или же, наконецъ, оба эти явлешя встречаются одновременно (см. махровый первоцветъ на фиг. 2 и 8 на стр. 639).
Подъ вл!яшемъ паразитизма клещиковъ и насекомыхъ тычинки иногда становятся съ виду похожими на листья, оне „зеленеютъ". Такими позеленешями съ успехомъ пользовались, когда дело шло о сравненш отдельныхъ частей тычинокъ съ отдельными частями принятыхъ за основную форму всехъ листовыхъ образован!й зе- леныхъ листьевъ. При первомъ взгляде на позеленевнпя тычинки можно было бы предположить, что нить надо признать метаморфизованнымъ листовымъ черешкомъ, а пыльникъ метаморфизованною пластинкою. Но упомянутыя позеленешя показали, что такое предположеше подходить лишь для сравнительно немногихъ случаевъ. На позеленевшихъ тычинкахъ одного колокольчика (Campanula Trachelium), изображен- ныхъ на стр. 639, фиг. 10 и 11, действительно, въ зеленую ткань листовой пластинки всюду были включены желтые бугры и бородавки, содержавппе недоразвитыя пыльцевыя клетки, и иногда эти припухлости сливались въ настоящую половину пыльника, такъ что не было сомнешя, что въ данномъ случае пыльникъ следуетъ признать эквивалентомъ зеленой листовой пластинки. Но гораздо чаще бываетъ, что на позеленевшихъ тычинкахъ ткань, производящая пыльцу, намечена только у осно- вашя листовой пластинки, и еще чаще она развита подъ самымъ основаюемъ пластинки на верхнемъ конце черешка. Изъ этихъ действительно наблюдавшихся по- зелененй позволительно вывести заключеше, что въ большинстве случаевъ пыльники соответствуютъ не всей листовой пластинке, а только ея осно- ван!ю или верхней части черешка, т.-е. пограничной полосе между черешкомъ и пластинкой, что здесь, справа и слева отъ того тяжа, который является основою всей тычинки, развиваются ткани, производящая пыльцу. Листовая пластинка въ такихъ тычинкахъ или совсемъ неразвита, или оказывается превращенною въ отростокъ, выдающ!йся надъ образующей пыльцу тканью.
Изъ безконечнаго ряда формъ этого отростка мы отметимъ здесь лишь некото- рыя и пояспимъ ихъ рисунками на стр. 641. Въ фигуре 1 и 2 листовая пластинка превращена въ пуговку, въ фигуре 3—въ короткш сосокъ, въ фиг. 4 — въ двуконечную вилу, въ фиг. 5, 6 и 7 — въ прямую, треугольную, цельнокрайную чешуйку, въ фиг. 8—въ зубчатый, мечевидный отростокъ, въфиг. 9, 11, 12, 13 и 14—въ отогнутую пленчатую чешую, въфиг. 15 и 16—въ пестроокрашенный, привлекающей насекомыхъ пузырь, а въ фиг. 31 и 32 — въ длинную, шиповидную ость.
Что ножку пыльника или, по крайней мере, нижнюю часть ножки надо считать черешкомъ превращеннаго въ тычинку листа, на столько само собою понятно, что было бы излишне приводить доказательства и подтверждешя тому изъ случаевъ позеленешя. Принятое для ножки пыльника старое наименоваше — нить объясняется темъ, что, действительно, во многихъ случаяхъ, особенно у культурныхъ растешй, издавна изучаемыхъ съ особенною тщательностью, у конопли и хмеля, ржи и пшеницы, риса и кукурузы, мака и льна,
ножка пыльника им4етъ видъ нити. Ко многимъ другимъ случаямъ назваше нить, правда, не подходитъ, и странно слышать, когда короткая, толстая ножка пыльни- ковъ въ цветахъ ф!алки и переступня (см. рисунокъ ниже, фиг. 5 и 27) на- зываютъ нитью. Иногда ножки пыльниковъ им4ютъ также видъ лентъ, или онб веретенообразны или булавовидны; послфдшй случай наблюдается особенно тамъ, где
Тычинки: 1) Empleurum serrulatum; 2) Hypericum Olympicum; 3) Juglans regia; 4) Soldanella alpina; 5) Viola odo rata; 6, 7) Artemisia Absynthium; 8) Haminia (по Б алл iony); 9) Abies excelsa; 10) Euphorbia Canariensis; 11,12) Pla- tanus orientalis; 13, 14) Juniperus Sabina; 15) Halimocnemis gibbosa; 16) Halantium Kulpianum; 17) Sanguinaria Canadensis; 18) Allium sphaerocephalum; 19) Actaea spicata; 20) Aconitum Napellus; 21) Salvia officinalis; 22) Viscum album; 23) Mirabilis Jalappa; 24) Tilia ulmifolia; 25) Thymus Serpyllum; 26) Acalypha (по Балл io ну): 27) Bryonia dioica; 28) Ricinus communis; 29) Corydalis capnoides; 30) Polygala amara; 31) Doryphora (по Балл1ону); 32) Paris quadrifolia. Вс-Ь фигуры нисколько увеличены. Ср. текстъ, стр. 640—644.
тычинки во время высыпашя пыльцы требуется привести въ колебательное или дрожащее движеше, какъ напр., у Thalictrum aquilegifolium, Bocconia, Sanguinaria и Actaea spicata (см. рисунокъ выше, фиг. 17 и 19). Подобно листьямъ лимоннаго дерева, на черешкахъ которыхъ замечаются особыя сочленешя, и ножки пыльниковъ у многихъ видовъ молочая и у губоцветныхъ снабжены сочленешями (см. рисунокъ выше, фиг. 10 и 21). У некоторыхъ видовъ шалфея эти сочленешя удивительнаго совершенства, живо напоминаютъ сочленешя ножекъ и усиковъ насЬ- комыхъ и будутъ, относительно ихъ значенья для оплодотворешя, позже разсмотр^ны
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растеши, т. I. 41
более подробно. У липъ нитевидная ножка образуетъ развилину подъ самымъ пыль- никомъ (см. фиг. 24, на стр. 641), у хохлатокъ ножка лентовидна и спереди разделена на три короткихъ конца (см. фиг. 29, на стр. 641), а у клещевины и некото- рыхъ другихъ молочайныхъ растешй она многократно расщеплена и разветвлена (см. фиг. 28, на стр. 641). Эти разделенный ножки, впрочемъ, не следуетъ смешивать съ сращенными, такъ какъ бываетъ и то, что ножки пыльниковъ со- сбднихъ тычинокъ соединяются въ ленту, трубку или желобъ, какъ, напр., у мальвъ, мотыльковыхъ и истодовыхъ (см. фиг. 30, на стр. 641).
На листьяхъ на влагалищной части персика очень часто встречаются особыя образовашя, такъ называемые прилистники (stipulae, ср. стр. 593). У тычинокъ они наблюдаются лишь редко. Всего яснее видны они у некоторыхъ видовъ птицемлечника (напр. Ornithogalum nutans и chloranthum), лука (напр. Allium rotundum и sphaerocephalum) и борца (Aconitum) (см. рис. на стр. 641, фиг. 18 и 20). Иногда, какъ, напр., у Doryphora, прилистники развиты въ виде медоотделитель- ныхъ железъ у основашя тычиночной нити (см. рис. на стр. 641, фиг. 31).
При уже ранее упомянутыхъ позеленен!яхъ цветовъ тычинки иногда оказываются превращенными въ плодолистики, или же въ цветахъ находятся отдельные листочки, которые наполовину представляютъ плодолистикъ, наполовину пыль- целистикъ. Въ такихъ уродствахъ замечательно, что пыльникъ, или же тотъ жел- вакъ, который следуетъ уподобить неразвитому пыльнику, обыкновенно стоить выше части плодолистика, несущей семяпочки (см. рис. на стр. 639, фиг. 1 и 9). Это хорошо согласуется и съ многими другими явлешями, дающими право предполагать, что у части семенныхъ растешй оболочка завязи происходить, собственно, изъ вла- галищнаго участка самыхъ верхнихъ цветочныхъ листьевъ, что столбикъ соответ- ствуетъ листовому черешку, рыльце же надо уподобить превращенной пластинке этихъ верхнихъ цветочныхъ листьевъ или плодолистиковъ. Впрочемъ, позеленен!е цветка одной камнеломки (Saxifraga stellaris), изображенное на рисунке стр. 639, фиг. 12 и 13, показываетъ, что пыльники и семяпочки могутъ происходить и изъ той же части листового черешка. Въ этомъ цветке (фиг. 12) было развито 10 покроволистиковъ (5 отвернутыхъ чашелистиковъ и 5 узкихъ, вверхстоящихъ, позеленевшихъ лепестковъ): цветокъ заканчивался пестикомъ изъ двухъ плодолистиковъ (на фиг. 12 темно затушеваннымъ), какой обыкновенно бываетъ въ цветахъ камнеломокъ. Между покроволпстиками и пестикомъ въ томъ месте, где обычно десять тычинокъ образуютъ мутовку, видны были десять образовашй, походившихъ въ некоторомъ отношенш на тычинки, въ друтомъ же—на плодолистики; въ то же время эти образовашя напоминалп и знаменитые своими полыми черешками листья зверолововъ Cephalotus, Sarracenia и Nepenthes (ср. стр. 123—132). Одно изъ нихъ изображено на фиг. 13. Свободный конецъ образуетъ неправильно городчатая чешуя, которую можно сравнить съ рыльцемъ пестика или, столь же правильно, съ возвышающимся надъ пыльникомъ отросткомъ, и которую следуетъ признать метаморфизованною пластинкою листа. То, что следуетъ дальше книзу, можно уподобить лишь листовому черешку; онъ былъ какъ бы глубоко выдолбленъ, и въ этой полости справа и слева находилось по четыре ряда желтыхъ бородавкообразныхъ телъ, на первый взглядъ производивш!я впечатлеше семяпочекъ, но при ближай- шемъ изследоваши оказавппяся такъ называемыми первопроизводящими клетками пыльцы, такъ какъ каждая изъ нихъ состояла изъ одной крупной клетки, содержа-
щей четыре пыльце-производяпця клетки. Листовой черешокъ, следовательно, былъ превращенъ здесь въ нечто среднее между завязью и пыльникомъ, а изъ этого можно вывести заключеше, что въ некоторыхъ случаяхъ усаженный семяпочками участокъ плодолистика вполне соответствуетъ ткани, производящей пыльцу.
Части пыльника, содержащая въ особыхъ полостяхъ пыльцу, называются пыль- цевместилищами, а ткань, соединяющая пыльцевместилища, спаевищемъ (connectivum). Спаевище, разумеется, есть непосредственное продолжеше ножки пыльника или нити и, подобно последней, снабжено проходящимъ черезъ него сосуди- стымъ пучкомъ. Пыльцевместилища (гнезда пыльника) или сгруппированы мутовчато вокругъ спаевища, какъ у тисса, и образуютъ тогда углублешя вокругъ столбча- таго, переходящаго у свободнаго конца въ нечто вроде щитка, спаевища, или прикладываются симметрично справа и слева къ спаевищу. Въ последнемъ случае пыльцевместилища лежатъ рядомъ одно около другого по краю спаевища въ одной плоскости, какъ, напр., у можевельника (см. рис. стр. 641, фиг. 13 и 14), или оказываются стоящими попарно другъ за другомъ, т. е. два пыльцевместилища, изъ которыхъ одно обращено къ верхней, другое къ нижней стороне тычинки, развиты справа и два такихъ же слева отъ спаевища (см. рис., стр. 641, фиг. 3). Последняя форма самая обычная изъ всехъ и, наверное/ встречается у 90 процен- товъ всехъ семенныхъ растешй. Следуетъ еще заметить, что оба правыя пыльцевместилища, такъ же, какъ и левыя, разделены перегородкою только въ молодомъ пыльнике; впоследствш перегородка исчезаетъ, и во взросломъ пыльнике можно найти вме- ' сто четырехъ только два, соединяемыхъ спаевищемъ, наполненныхъ пыльцею мешка. Иногда четыре пыльцевместилища сходятся надъ спаевищемъ, разделяющая перегородки здесь пропадаютъ, и четыре пыльцевместилища слились въ одно, какъ это замечается у росянки (Drosera), мушкатницы (Adoxa), подъельника (Monotropa) и особенно ясно у глобулярш (Grlobularia). У орхидей же число пыльцевместилищъ въ каждомъ пыльнике съ самаго начала радуцировано на два, и это число сохраняется и позже.
Очень своеобразный видъ имеютъ пыльцевместилища въ пыльникахъ мимозо- выхъ (Mimoseae). У Acacia, Albizzia, Calliandra и Inga въ каждомъ пыльнике находятся восемь округлыхъ гнездъ, въ которыхъ развивается пыльца, а въ пыльникахъ рода Parkia развиты продольные ряды чечевицеобразныхъ полостей, въ которыхъ лежатъ комки изъ пыльцевыхъ клетокъ. Въ пыльникахъ ризофоръ также замечаются расположенныя продольными рядами, наполненныя пыльцею камеры, при чемъ здесь можно найти несколько, во всякомъ случае более четырехъ, продольныхъ ря- довъ и, въ совокупности, иногда свыше 30 камеръ. Слитые съ покроволистиками пыльники омелы (Viscum; см. фиг. 22, стр. 641) содержать даже по 40—50 пыльцевыхъ камеръ. У большинства лавровыхъ растешй (Lauraceae) каждый пыльникъ разделенъ на четыре гнезда, и последшя лежатъ попарно одно надъ другимъ. Обыкновенно все четыре гнезда открываются на ту сторону, где насекомыя пронпкаютъ къ цветоложу, когда они хотятъ добыть тамъ медъ. Такое положеше гнездъ пытались объяснить сдвигомъ и принимали, что здесь обращенныя обыкновенно къ центру цвЪтка два гнезда пыльника были сдвинуты кверху и кнаружп, такъ что они приходятся надъ, обоими, обращенными къ окружности цветка, гнездами и, подобно последнимъ, открываются кнаружи. Но такое предположеше не находить подтвер- ждешя въ исторш развит!я, такъ какъ упомянутое положеше наблюдается уже на самыхъ раннихъ ступеняхъ развипя данныхъ пыльниковъ.
Большое разнообраз!е въ форме пыльника зависитъ отъ различнаго о т н о- шен!я величины спаевища въ величине поддерживаемыхъ спае- вищемъ пы льцевместилищъ. У большинства лютиковыхъ, магнол!евыхъ, кувшинокъ и макообразныхъ растешй спаевище очень широкое, а пыльцевмести- лища образуютъ только узкую его кайму или рамку (см. фиг. 17, стр. 641). У шлемовника (Scutellaria), душевика (Calamintha), тимьяна (Thymus, см. фиг. 25, стр. 641) и многихъ другихъ губоцветныхъ, также у многихъ Rosaceae (Rosa, Agrimonia и т. д.) спаевище является массивнымъ, трех- четырех- или шести- угольнымъ теломъ, къ которому примкнуты яйцевидныя или шаровидныя пыльце- вместилища, и таюе пыльники походятъ иногда на голову насекомаго съ двумя боковыми глазами. Въ некоторыхъ случаяхъ вообще нельзя провести границу между спаевищемъ и ножкою пыльника; вся тычинка представляетъ короткй, толстый столбъ или является въ виде наковальни, масса которой содержитъ помещешя, наполнен- ныя пыльцею.
Иногда спаевище образуетъ поперечное колено рычага, поддерживаемое корот- кимъ столбомъ, и соединено съ своею ножкою сочленешемъ, особенно у некоторыхъ
Дуговидныя тычинки в ъ ц в Ъ т к Ъ Phyllanthus Cyclanthera.Дуговидныя тычинки в ъ ц в Ъ т к Ъ Phyllanthus Cyclanthera.шалфеевъ (см. рис., стр. 641, фиг. 21). При самомъ слабомъ прикосновенй тайн спаевища колеблятся, подобно коромыслу в4совъ, вверхъ и внизъ на точке опоры сочленешя. У мно- гихъ лилейныхъ, напр. у тюльпановъ, лилй и царскихъ вен- цовъ (Tulipa, Lilium, Fritillaria), равно какъ у некоторыхъ горечавокъ (Gentiana ciliata, папа и т. д.), спаевище, сро- щенное по всей своей длине съ обоими пыльцевместилищами, также соединено лишь въ очень ограниченномъ месте сочле- нешемъ съ ножкою пыльника, и если дать толчокъ пыльнику, то онъ легко можетъ быть приведенъ въ колебаше. Порази-
Дуговидныя тычинки в ъ ц в Ъ т к Ъ Phyllanthus Cyclanthera.
Дуговидныя тычинки в ъ ц в Ъ т к Ъ Phyllanthus Cyclanthera.
тельную противоположность составляютъ спаевища въ виде очень узкаго, вполне скрытаго крупными пыльцевместилищами клеточнаго тела, какъ напр., у Mirabilis Jalappa (см. рис., стр. 641, фиг. 23).
Само собою понятно, что форма пыльцевместилищъ существенно вл1яетъ на общй видъ пыльника' и даже всей тычинки. Наблюдаются всевозможные переходы отъ шаровидной къ яйцевидной и отъ яйцевидной къ продолговатой и линейной форме. Рисунки 32 различныхъ тычинокъ на стр. 641 даютъ приблизительную картину царствующаго въ этомъ отношеши разнообраз!я. Странное впе- .чатлЬте производятъ дуговидныя пыльцевместилища у Cyclanthera (см. выше помещенный рисунокъ) и свернутыя подобно рогамъ барана пыльцевместилища у Acalypha (см. рис., стр. 641, фиг. 27); столь же своеобразны и извилистыя пыльцевместилища тыквенныхъ растешй, прпмеромъ которыхъ избранъ переступень (Bryonia dioica; см. рис., стр. 641, фиг. 27). Существуютъ, впрочемъ, тыквы, у которыхъ пыльцевмбстилища еще гораздо более изогнуты вверхъ и внизъ, ч4мъ въ этомъ примерь, такъ что они живо напоминаютъ извилины на мозговыхъ полушар!яхъ человека.
Плодолистики (carpophylla) расположены, какъ и покроволистики и пыльце- листики, то мутовчато, то спирально. У части семенныхъ растешй они чешуевидны и имеютъ свободные, не сросппеся между собою края, у другихъ они свернуты и срощены по краямъ, такъ что образуется вместилище, названное пестикомъ
(pistillum, ovarium). Если въ цвйткй находятся нйсколько плодолистиковъ, то каждый можетъ образовать отдельный пестикъ, и тогда болйе или менйе многочисленные однолистные пестики расположены винтомъ или въ видй звйзды на концй побйга въ серединй цветка, какъ напр., у лютиковыхъ (см. рисунокъ Ranunculus glacialis, стр. 638, фиг. 4). У миндаля, сливъ и вишень, затймъ у мотылковыхъ и нйко- торыхъ другихъ, родственныхъ съ ними группъ растешй, на концй цвйточнаго побйга развитъ только одинъ однолистный пестикъ. Но всего чаще въ центрй цветка находятся нйсколько мутовчато расположенныхъ плодолистиковъ, срощенныхъ въ одинъ пестикъ (см. рисунокъ Phytolacca decandra, стр. 638, фиг. 1). По способу и степени срощешя различаютъ большое число различныхъ плановъ устройства много- листныхъ пестиковъ, дающихъ прекрасные признаки, особенно для характеризовашя семействъ и родовъ. Самыя значительный различ!я зависятъ отъ того, что въ одномъ случай мутовчатые плодолистики слиты другъ съ другомъ по всей своей длинй, тогда какъ въ другомъ сросташе ограничивается только нижними частями; иногда завернутые, ерошенные края сосйднихъ плодолистиковъ становятся перегородками внутри пестика, что ведетъ къ раздйлешю на гнйзда, тогда какъ въ другихъ случаяхъ такихъ перегородокъ не образуется, плодолистики примыкаютъ другъ къ другу подобно доскамъ бочки и образуютъ неразделенное на гнйзда вместилище.
Въ пестике отличаютъ елйдуюпця части: завязь (germen), столбикъ (stylus) и рыльце (stigma). Завязь имйетъ, какъ указываетъ назваше, въ большинстве случаевъ видъ узелка. Очерташе и поверхность ея не представляютъ большихъ раз- личШ, особенно по сравнение съ неисчерпаемымъ разнообраз!емъ другихъ частей цвбтка. Всего чаще форма ея яйцевидная, эллипсоидальная, шаровидная или дисковидная, реже вытянутая въ длину, цилиндрическая или вальковидная, иногда также сжатая съ боковъ и мече- или саблевидная. Часто на ея окружности, соответственно числу составляющихъ ее плодолистиковъ, подымаются выдающееся бугры, припухлости, углы, грани, пластинки и кили, и особенно часто встречаются трех- и пяти- гранныя формы. Волоски, щетинки, щипы и крылья, столь резко бросающееся въ глаза на превратившемся въ околоплодникъ пестике, во время цвйтешя большею частью столь мало развиты, что нельзя найти даже зачатковъ этихъ выростовъ.
Внутри пестика скрыты зачатки еймянъ, изъ которыхъ после оплодотворешя происходятъ дочертя растешя. Ихъ сравнивали также съ яйцами животныхъ и назвали поэтому также яичками (ovula). Обыкновенно ихъ называютъ семяпочками. Относительно этихъ еймяпочекъ было много спору между теми ботаниками, которые стремятся свести безконечно разнообразные члены растешя къ немногимъ основнымъ формамъ и особенно хотятъ определить, елйдуетъ ли какое-либо образо- ваше считать стеблемъ или листомъ. Прежде семяпочки признавали исключительно за стеблевыя образовашя, т.-е. за части оси, и верхняя часть стебля, несущая еймяпочки, или отъ которой ответвляются ножки еймяпочекъ, считалась и называлась плодовою осью. Представляли себе, что эта плодовая ось разветвляется весьма разнообразно, и что она иногда, подобно плоскимъ побйгамъ, имйетъ видъ листа, въ каковомъ случай еймяпочки должны были развиваться на краяхъ плоскостныхъ образован^. Также принимали, что тай плодовыя оси могутъ быть срощены съ плодолистиками, и что тогда получается впечатлйше, точно еймяпочки отходятъ отъ плодолистиковъ. Позже еймяпочки вейхъ растешй признавали за листовыя образовашя, за части плодолистиковъ, и отрицали непосредственное возникновеше ихъ изъ
оси, т.-е. стебля. Даже те семяпочки, который сидятъ на вдающейся въ полость завязи вершине оси, считали за выросты плодолистиковъ и принимали, что изъ основашя соединенныхъ плодолистиковъ поднимается свободно восходяпцй, вдаюпцйся въ полость завязи и несупцй семяпочки столбъ. Давались также и друпя насиль- ственныя объяснешя, входить въ разсмотреше которыхъ здесь не место.
Противоречивость этихъ объяснен^ падаетъ, если не придавать различ!ю между стеблемъ и листомъ того значешя, какое требуютъ представители обоихъ выше ука- занныхъ взглядовъ, и если вспомнить, что, собственно, все листья возникаютъ изъ стебля, и не легко определить границу, .где оканчивается стебель и начинается листъ. Если держаться больше исторш развитая и действительныхъ результатовъ наблю- дешй, чемъ спекулящи, основывающейся на идеальномъ растеши, и если противостоять искушешю свести все планы строешя къ одному основному плану, то мы придемъ къ выводу, что во многихъ случаяхъ семяпочки происходятъ непосредственно изъ вершины стебля и даже на самыхъ раннихъ ступеняхъ развитая ли- ~ шены органической связи съ плодолистиками. Онё имеютъ такое же отношеше къ стеблю, какъ и плодолистики, и нетъ основашя не признавать ихъ, подобно по- следнимъ, за своеобразно метаморфизованные листья. Оне суть последше, самые верхше листья, отходяпце отъ оси, становятся впоследствш составною частью плода и, согласно съ этимъ, могутъ быть принимаемы также за верхше плодолистики. Въ такихъ случаяхъ развиты дв^е следуюшдя другъ за другомъ мутовки ' плодолистиковъ, одна ниже стоящая, члены которой не разви- ваютъ семяпочекъ, и другая верхняя, члены которой образуются только семяпочками и ихъ ножками. Нижше плодолистики представляютъ тогда вместилище, образующее сводъ надъ верхними, превращенными въ семяпочки плодолистиками, не развивая, однако, сами сёмяпочекъ. Такой взглядъ темъ более имеетъ основаше, что подобный отношешя наблюдаются также въ среде тычинокъ. А именно, встречаются цветы, у которыхъ нижшя тычинки превращены въ пло- скостныя образовашя, между темъ какъ верхшя состоять изъ пыльниковъ и изъ нитевидной ножки.
Также нетъ никакого противоречгя въ томъ, что въ некоторыхъ случаяхъ верхше, несупце семяпочки плодолистики срощены съ находящимися подъ ними и образующими вместилище плодолистиками, въ каковомъ случае получается впеча- тлеше, какъ будто бы семяпочки непосредственно произошли изъ нижних'ъ плодолистиковъ. И въ этомъ отношены имеются сходные случаи въ лежащей более книзу области цветка. Нередко наблюдается, что тычинки срощены со следующими подъ ними покроволистиками, и выглядитъ, какъ будто пыльники возникли изъ средняго тяжа покроволистиковъ. Срощеше можетъ быть настолько полнымъ, что нельзя заметить отдельныхъ тяжей, изъ которыхъ одинъ следуетъ считать среднею жилкою покроволистика, другой—тяжемъ, ведущимъ къ пыльнику, и даже въ самыхъ пер- выхъ стадяхъ развитая имеется лишь единственный тяжъ. Точно также могутъ быть слиты и тяжи,образующее жилки нижнихъ плодолистиковъ, и тяжи верхняго плодолистика, ведупце къ сёмяпочкамъ, такъ что нельзя заметить границы между ними.
Это мнеше не исключаетъ возможности, что въ некоторыхъ случаяхъ развита бываетъ единственная мутовка плодолистиковъ, и что плодолистики этой мутовки не только образуютъ вместилище, но что изъ нихъ въ тоже время происходятъ и семяпочки. Иногда въ семя-
почки превращены зубцы края такихъ плодолистиковъ, иногда цйлые перистые участки листа метаморфизованы въ сймяпочки, а еще въ другомъ случай группы клй- токъ надъ среднею жилкою плодолистиковъ развились въ сймяпочки, и, наконецъ, безчисленныя сймяпочки могутъ возникнуть и на всей внутренней поверхности плодолистиковъ.
Внутреннее строеше полости завязи усложняется еще тймъ, что конецъ оси въ одномъ случай въ видй полушар!я или въ видй столба вдается въ середину вмйстилища, тогда какъ въ другихъ случаяхъ осевой конецъ, или несупцй верхушечные листья стебель, бываетъ углубленъ въ видй ямки, втянуть въ видй пупка, а иногда даже глубоко выдолбленъ. Вслйдств1е этихъ различныхъ случаевъ получаются, понятно, также весьма различный отношешя къ плодолистикамъ и самые разнообразные планы устройства, которые, однако, цйлесообразнйе разсмотрйть лишь во второмъ томй „Жизни растен1й“.
Столбикъ подымается съ вершины, иногда и съ одного изъ боковъ завязи. Послйдшй случай привелъ къ предположешю, что столбикъ имйетъ значеше листового черешка. Представляютъ себй, что влагалищная часть плодолистика пузыревидно раздута и, подобно зеленому листу лапчатки (Potentilla), снабжена прилистниками, выдающимися надъ мйстомъ отхождешя черешка. Въ такомъ случай, дйй- ствительно, можно было бы уподобить морфологически завязь листовому влагалищу, столбикъ — листовому черешку, а рыльце — листовой пластинкй. На однолистномъ пе- стикй лапчатокъ и хризобалановыхъ столбикъ, дййствительно, отходить не отъ вершины завязи, а получается впечатлйше, будто онъ приросъ сбоку къ завязи (см. рисунокъ цвйтка Chrysobalanus, стр. 636, фиг. 3. На пестикахъ, построенныхъ изъ нйсколькихъ мутовчато расположенныхъ, лишь въ влагалищной части срощенны^ъ плодолистиковъ, какъ, напр., у Phytolacca decandra (см. рисунокъ, стр. 638, фиг. 1), столбики раздйльны и всегда насажены съ одного боку на соотвйтствен- ное гнйздо завязи; но когда нйсколько мутовчато расположенныхъ плодолистиковъ срощены вполнй до самаго рыльца, тогда наблюдается всего одинъ столбикъ. Этотъ столбикъ, который можно себй представить въ видй соединен!я нйсколькихъ желоб- чатыхъ листовыхъ черешковъ, тогда подымается надъ серединою многогнйздной завязи. Какъ у зеленыхъ листьевъ иногда нйтъ черешковъ, точно такъ же и у пестика иногда нйтъ столбика, и на завязи тогда непосредственно сидитъ рыльце.
Рыльце въ нйкоторыхъ случаяхъ, именно у лапчатокъ и хризобалановыхъ, уподобляется всему пластинчатому участку плодолистика, въ другихъ случаяхъ — лишь вершинй этого участка. Его задача принять и удержать пыльцевыя клйтки, и, смотря по тому, приносятся ли послйдшя вйтромъ или доставляются въ цвйты въ связныхъ комочкахъ насйкомыми, измйняется и его форма. Въ первомъ случай рыльца имйютъ видъ кисточки или перышка, часто раскинуты на подоб!е паутины, или ея части расходятся подобно султану; во второмъ случай на немъ находятся выдающееся сосочки, бугорки, грани или пластинки, снимаюпце пыльцу съ посй- щающихъ цвйтокъ насйкомыхъ.
Если при изслйдованш верхушечныхъ листьевъ обращать внимаше не столько на положеше и послйдовательность отдйльныхъ членовъ, сколько на роль, присущую различнымъ верхушечнымъ листьямъ, то мы приходимъ къ слй- дующему результату. Необходимыми изъ всйхъ образованы въ предйлахъ верхушечныхъ листьевъ являются только образовашя, производятся пыльцу и сймяпочки.
Эти части цветка,' однако, не только во время ихъ развитая и во время оплодо- творешя должны быть защищены противъ возможныхъ вредныхъ внешнихъ вл!яшй, но также, при помощи особой формы, равно какъ посредствомъ образовашя опре- деленныхъ веществъ, должно быть достигнуто соединеше вполне определенныхъ пыльцевыхъ клетодъ съ вполне определенными семяпочками; процессъ соединенья долженъ быть также регулированъ во времени и пространстве. Чтобы быть въ со- стояши исполнить эту задачу, верхушечные листья, производящее семяпочки, а
Цв^ты серебристой липы (Tilia tomentosa) и одного вида тр!остренника (Triglochin Barellieri): 1) Со- цвйт!е серебристой липы въ естественную величину, 2) продольный разр-Ьзъ черезъ отдельный цв^токъ, увелич., 3) цвйтокъ трюстренника въ первой стадш цв*йтен!я, 4) тотъ-же цв^токв въ позднейшей стадш развитая, одинъ изъ верхнихъ покроволистиковъ ср^занъ; 3) и 4) увелич. Ср. текстъ, стр. 649.
также — развиваюпце пыльцу, иногда сами бываютъ соответственно устроены и снаряжены, или же происходить разделеше труда, такъ что только часть верхушечныхъ листьевъ служить для образован!я семяпочекъ и пыльцы, а другая часть ихъ должна защищать и способствовать оплодотворешю. У многихъ растешй, напр., плодолистики не только несутъ семяпочки, но одновременно и защищаютъ ихъ, а кроме того посредствомъ своеобразнаго развитая ихъ проводится къ сидящимъ на нихъ сбмяпочкамь пыльца. У многочисленныхъ другихъ растешй, наоборотъ, произошло разделеше труда; семяпочки возникаютъ изъ оси въ виде самостоятельныхъ обра- зовашй, въ виде мутовки верхнихъ плодолистиковъ, а нижше плодолистики имеютъ лишь задачу облекать, защищать ихъ и принимать для нихъ пыльцу, какъ это, напр., наблюдается въ цветахъ первоцветовъ. У американской Pachysandra, у персидскихъ солянокъ изъ рода Halimocnemis и еще у несколькихъ другихъ ра- стешй пыльцелистики производятъ связную пыльцу, но въ то же время снабжены
приманками для насекомыхъ, переносящихъ эту связную пыльцу съ цветка на цве- токъ и складывающихъ ее на рыльца. У большинства же растешй, имеющихъ связную пыльцу, происходить разделеше труда, подъ плодникомъ развиты две, три или еще более мутовокъ цветочныхъ листьевъ; верхше несутъ пыльники и произ- водятъ пыльцу, ниже стояпце лишены пыльцы, но берутъ на себя приманку насе- комыхъ и защиту верхнихъ, несущихъ пыльники, пыльцелистиковъ.
Покроволистики, съ этой точки зрешя, суть только лишенные пыльниковъ пыльцелистики; этотъ взглядъ находить поддержку и въ томъ факте, что въ такъ называемыхъ махровыхъ цветахъ несупце пыльники пыльцелистики всегда превращаются въ лишенные пыльниковъ покроволистики. Въ цветахъ кувшинокъ вообще нельзя найти резкой границы между пыльцелистиками и покроволистиками, и здесь ясно можно заметить постепенный переходъ однихъ въ друпе. Цветы некоторыхъ липъ (Tilia Americana, alba, tomentosa), равно какъ цвёты трюстренника (Triglochin), также весьма поучительны въ этомъ отношеши. У серебристой липы (Tilia tomentosa; см. рис., стр. 648, фиг. 1, 2) подъ пестикомъ сначала развита мутовка пыльцелистиковъ съ пыльниками, затемъ следуетъ мутовка листьевъ безъ пыльниковъ, отделяющая, однако, медъ для приманки насёкомыхъ, затемъ идетъ снова мутовка листьевъ съ пыльниками и подъ ними опять две мутовки листьевъ безъ пыльниковъ. Подобное же наблюдается и у Triglochin, цветы которыхъ производятъ впечатлЬте, точно они состоять изъ двухъ, стоящихъ другъ надъ другомъ, совершенно одинаково устроенныхъ ярусовъ (см. рис., стр. 648, фиг. 3, 4). Цветокъ начинается внизу мутовкою изъ трехъ чашевидныхъ листьевъ безъ пыльниковъ, надъ ними следуетъ мутовка изъ трехъ листиковъ съ пыльниками, и крупны'е пыльники во время ихъ развитая окутаны и защищены, какъ плащомъ, ниже стоящими чашевидными листьями. Затемъ снова следуетъ мутовка изъ трехъ чашевидныхъ листьевъ безъ пыльниковъ и надъ этими опять мутовка изъ трехъ пыльцелистиковъ съ крупными пыльниками и притомъ въ точно такой же группировке, какъ въ ниж- немъ ярусе. Когда пылевидная пыльца выпадаетъ изъ пыльниковъ, она не уносится тотчасъ же воздушными течешями, а падаетъ сперва въ чашевидное углублеше находящихся подъ пыльниками листьевъ и остается здесь отложенною до техъ поръ, пока не наступить подходящее время для перенесетя ея на рыльце другого цветка. Эти чашевидные листья, хотя сами и лишены пыльниковъ, следовательно, некоторое время наполнены пыльцею и выглядятъ какъ только что вскрывппеся пыльники. Они имеютъ громадное значеше для своевременнаго распространешя пыльцы и для дости- жешя оплодотворенья и могутъ, въ виду той роли, которую они должны исполнять, быть разсматриваемы какъ лишенные пыльниковъ пыльцелистики.
На ботаническомъ языке лишенные пыльниковъ пыльцелистики, т.-е. верхушечные листья, которые по ихъ положешю въ цветке соответствуютъ пыльцелисти- камъ, но не несутъ пыльниковъ, и форма которыхъ приближается къ форме то тычиночныхъ нитей, то лепестковъ, называются стаминод!ями.
. Форма стеблевыхъ образован 1й.
Содержан1е: Опред-Ьлеше и раздЪлеше стеблей. — Семядольный стебель и нижнелистовой стебель. — Обзоръ формъ среднелистового стебля. — Лежач1е, погруженные и плаваю- щ!е стебли. — Лазяпце стебли. — Вертикальные среднелистовые стебли. — Сопротивлен1е среднелистовыхъ стеблей растяжетю, давление и изгибу. — Верхушечнолистовой стебель.
ОпредЪлеже и раздЪлеше стеблей.
Описанное на стр. 173 развипе семени у Cuscuta показываетъ, что въ этомъ семени, хотя и имеются семенная кожура, зародышъ и, кроме того, питающая раступцй зародышъ въ течете некотораго времени скопляющая ткань, но самъ зародышъ не расчлененъ на ось и листья, а является невооруженному глазу въ виде завернутой винтообразно нити; последняя прорываетъ кожуру семени при прораста- ши, при этомъ растягивается и удлиняется, растетъ прямо вверхъ, позже крутится, > вьется и ищетъ точки опоры, откуда она могла бы извлечь пищу. Эту нить надо признать, безспорно, за стебель, хотя она и не несетъ листьевъ, ни даже намека на недоразвитые или заглохппе листья. Лишь позже, когда этотъ нитевидный стебель пришелъ въ соприкосновеше съ растешемъ-хозяиномъ и образовалъ на м!- стахъ касашя присоски, и когда онъ на счетъ высосанной изъ хозяина пищи все бол'Ье и болбе разросся въ длину,, подъ его растущей вершиною образуются мелюя чешуйки, которыя следуетъ признать за листья (см. рис., стр. 174, фиг. 1). Затемъ развиваются и бугорки въ пазух! чешуекъ, превращаюпцеся, разрастаясь, въ боковые стебли.
Фактъ существовашя стеблей, которые въ молодомъ состояши не несутъ еще листьевъ, ни даже зачатковъ листьевъ, отмечается здесь особенно потому, что суще- ствоваше стебля, какъ особаго члена растительнаго куста, неоднократно отрицалось. Это, правда, можетъ показаться страннымъ для несв!дующихъ людей, и они спросятъ, что же представляетъ изъ себя стебель, если _онъ не можетъ иметь значешя самостоятельнаго морфологпческаго члена. Какъ ни трудно понимаше этого предмета для непосвященныхъ въ детали спекулятивной морфолопи, все же мы попытаемся вкратце объяснить основашя, приведш!я къ высказанному выше взгляду.
На крайнемъ свободному конце растущаго облиственнаго побега хотя и можно заметить некоторое различ!е между клетками окружности и внутренними метками, но ясной границы между периферическими и центральными тканями не видно, и вершина является въ виде нерасчлененнаго, конусо- или полушаровиднаго тела. Следя за ростомъ и дальнейшимъ изменешемъ формы этого тела, мы заметимъ, что на периферш конуса подымаются припухлости, или бугры, превращающееся въ листья, тогда какъ внутренняя часть перерастаетъ эти зачатки листьевъ въ виде нерасчле- ненной массы. Вскоре, однако, изъ последней снова подымаются зачатки листьевъ, и получается такимъ образомъ впечатлите, что постепенно все группы клетокъ внутренняго участка, после того какъ оне выдвинулись, по очереди даютъ начало листьямъ. Если проследить ткань возникшаго подъ вершиною побега вышеописан- нымъ образомъ листа книзу, то тщетно приходится искать место, где она оканчивается и где начинается ткань стебля; на основаши такихъ результатовъ наблю- дешя, повидимому, можно считать себя въ праве принять, что весь стебель, с о б-
ственно, есть не что иное, какъ соединен!е стоящихъ другъ надъдругомъ листьевъ, основные участки которыхъ остаются срощенными между собою, а периферичесюя части, смотря по потребности, более или менее отделяются и отходятъ. Противъ такого взгляда, повидимому, говорить, правда, то обстоятельство, что на окружности растущаго побега выступаютъ не только листья, но и боковые побеги, изъ чего можно заключить, что не вся ткань идетъ на обра- зоваше листьевъ, а остается часть, порождающая зачатки боковыхъ стеблей; эта не превращающаяся въ листья часть и представляетъ изъ себя ткань главнаго стебля. Оказалось также, что на растущемъ конусе побега зачатки листьевъ возникаютъ изъ клетокъ, лежащихъ ближе къ периферш, чемъ те, изъ которыхъ развиваются зачатки боковыхъ стеблей. Этимъ разлишемъ въ развитш и воспользовались, какъ признакомъ для различешя листа и стебля, и периферическую ткань объявили основою листьевъ, а лежащую подъ нею ткань — основою стеблевыхъ образован^. Въ действительности наблюдается следующее. Внешшй слой клетокъ растущаго конуса, названный дерматогеномъ, никогда не даетъ начала боковымъ стеблямъ, а иногда производить листья; изъ находящейся глубже ткани, названной периблемою, два или три внешнихъ слоя клетокъ всего чаще превращаются въ листья. Но изъ второго до четвертаго слоя клетокъ периблемы часто происходить и боковые стебли. Ясно, что дело идетъ, собственно, опять только о весьма незначительномъ перемещеши месть возникновешя, что резкой границы между тканью, составляющею основу листьевъ, и тканью, составляющею основу боковыхъ стеблей, не существуетъ, и въ действительности нетъ резкаго различ!я относительно исторш развитья между листомъ и стеблемъ.
Въ стебле сосудистые пучки расположены вокругъ его оси, въ листовомъ же черешке, часто имеющемъ очень большое внешнее сходство съ стеблемъ, они расположены полукругомъ или въ одной плоскости. Но и этого нельзя обобщать. Не только листовые черешки, несупце щитовидныя пластинки, но и черешки, переходя- пце въ пластинки съ пальчато или перисто распределенными тяжами, какъ, напр., у Solanum jasminoides, Anamirta Cocculus и Menispermum Carolinianum, имёютъ кольчато расположенные сосудистые пучки и настоящее кольцо древесины, такъ что не могутъ быть различены по своему внутреннему строешю отъ стеблей. И все друпя отлич!я листа и стебля, указанный въ различное время и различными учеными, пригодны, правда, для части, нередко даже для очень большой части семенныхъ растений, но не для всехъ. Относительно лучшими отличительными признаками могутъ считаться указашя, что листъ имеетъ ограниченный ростъ и что изъ него непосредственно не вырастаютъ новые листья, тогда какъ стебель обладаетъ неограничен- нымъ ростомъ и подъ своею растущею вершиною сбоку залагаетъ листья. Но встречаются образовашя, которыхъ нельзя подвести и подъ это определенье. Развитый въ виде укороченныхъ побеговъ листовидныя ветви у Smilaceae, и притомъ не только цветоносный, но и безцветковыя, все имеютъ ограниченный ростъ, а, съ другой стороны, известны растешя, изъ листьевъ которыхъ. вырастаютъ зеленыя листообразныя лопасти. ' Такъ, напр., иногда на листовыхъ пластинкахъ часто разводимаго въ садахъ для покрыт беседокъ и шпалеръ американскаго вьющагося растешя Aristolochia Sipho, а именно на техъ местахъ нижней стороны, где более тонше тяжи пластинки образуютъ нежныя анастомозы, развиваются зеленыя выдаюиця лопасти или пластинки, который можно считать листовыми образовашями.
. Если окинуть взоромъ результаты затронутыхъ здесь лишь слегка изследовашй
по исторш развитая и морфолопи, то приходится признаться, что весьма затруднительно указать решителБныя отличгя между листомъ и стеблемъ, и что упомянутый въ начале взглядъ, согласно которому стебель не составляете самостоятельнаго члена ра- стительнаго куста, собственно не опровергнутъ. Единственнымъ фактомъ противъ этого взгляда является упомянутое выше существоваше стеблей безъ листьевъ, на- примеръ, вырастающихъ изъ семянъ Cuscuta. Но и туте можно заметить, что этотъ стебель при дальнейшемъ своемъ развитая образуетъ подъ растущею вершиною мелк!е чешуевидные листочки, и что его ткань есть не что иное, какъ соединеше основныхъ частей этихъ листочковъ. Какъ и во многихъ подобныхъ случаяхъ, все сводится, въ конце концовъ, къ безплодному словопрешю, въ которомъ каждый правъ. Всего проще будете: считать стеблемъ каждую ось растительнаго куста, являющуюся въ взросломъ состояли носителемъ геометрически расположенныхъ листьевъ, и отрешиться отъ разсуждешй, следуете ли считать этотъ стебель лишь за соединеше основныхъ частей листьевъ или за самостоятельное, противоположное листьямъ, образоваше.
Какого, впрочемъ, ни держаться теоретическаго представлешя объ этихъ отно- шешяхъ при разсмотр4н1и и разд4лен!и стеблевыхъ образован^, первымъ деломъ следуете иметь въ виду форму и функщю несомыхъ даннымъ сте- блевымъ участкомъ листьевъ. Прежде всего не следуете забывать, что нетъ растительнаго куста, у котораго стебель отъ основаюя до вершины былъ бы совершенно однообразно развить. Наоборотъ, всегда можно различить следующее другъ надъ другомъ ярусы, изъ которыхъ каждый устроенъ согласно производимой имъ работе. Какъ въ постройкахъ людей подземная кладка, служащая фундаментомъ всего здашя, въ то же время защитнымъ, вернымъ оплотомъ, а обыкновенно и вместилищемъ про- хладныхъ подваловъ для сохранешя пищи и питья, построена иначе, чемъ Bepxnie этажи, обитаемые людьми, и где находятся кухня, спальныя, светлыя и чистыя горницы и корридоры, точно такъ же и въ одномъ и томъ же растительномъ кусте наблюдается различное устройство, смотря по тому, несетъ ли данный участокъ стебля семядоли, низовые, срединные или верхушечные листья, функщя которыхъ столь необычайно разнообразна. Поэтому всего естественнее разделить стебли на семядольные нижнелистовые, среднелистовые и верхушечнолистовые.
СЪмядольный стебель и нижнелистовой стебель.
О семядольномъ стебле (fundamentum) мало что можно сказать. То немногое, что представляете интересъ, было указано при разсмотреши семядолей. После того какъ онъ извлекъ семядоли изъ ихъ покрововъ и выпрямился, онъ почти не подвергается заметнымъ изменешямъ и имеете значеше лишь въ томъ отношеши, что на его вершине образуется почка перваго побега и что всосанная зародышевымъ корнемъ пища при его посредстве проводится въ эту почку.
Нижнелистовой стебель (subex) въ своемъ первомъ зачатке обыкновенно такъ коротокъ, что его листья располагаются тесно другъ надъ другомъ и Bepxnie вполне или большею частью прикрываются нижними. Во многихъ случаяхъ онъ и всю жизнь остается очень короткимъ, и тогда его надо назвать укорочен- нымъ побегомъ; въ другихъ случаяхъ онъ, наоборотъ, растягивается, растете
въ длину, такъ что и его листья оказываются раздвинутыми, и- называется тогда удлиненнымъ побегомъ. Бываетъ также, что нижнелистбвой стебель попеременно развита то въ виде удлиненнаго побега, то въ виде укороченнаго побега. Если нижнелистовой стебель переходитъ въ усаженный зеленою листвою среднелистовой стебель, то первый обыкновенно имеетъ видъ лишь укороченнаго побега. Онъ тогда бываетъ диско- или донцевиденъ или имеетъ форму короткаго цилиндра или конуса. Когда онъ усаженъ крупными низовыми листьями и значительно толще облиственнаго среднелистового стебля, въ которой онъ почти непосредственно переходить, онъ называется луковичнымъ донцемъ (bulbodium). Луковичное донце вместе съ его крупными, чешуевидными низовыми листьями называется тогда луковицею (bulbus). Ея ось всегда стоить отвесно. Въ редкихъ случаяхъ она над- земна, какъ, наир., у Bowiea volubilis, обыкновенно'же подземна, какъ у лилш, тюль- пановъ и пацинтовъ.
Короткий нижнелистовой стебель, рано или поздно превращающейся въ основаше средне- или верхушечнолистового стебля, при этомъ тонкй и слабый, называется по- чечнымъ стеблемъ (surculus). Несущй чешуйчатые низовые листья почечный стебель составляетъ, пока изъ него не выросли среднелистовой или верхушечнолистовой стебель, почку (gemma). Позже онъ образуетъ какъ бы основу среднелистового или верхушечнолистового стебля и мало замЬтецъ, особенно когда чешуевидные низовые листья отделяются отъ него и отпадаютъ, что бываетъ почти всегда. У основашя перваго побега, появляющагося надъ семядольнымъ стеблемъ, онъ лишь редко бываетъ развита (напр. у мушкатницы, Adoxa Moschatellina), но зато у осно- ватя боковыхъ побеговъ древесныхъ и многолетнихъ травянистыхъ растешй онъ едва ли когда-либо отсутствуетъ. У древесныхъ растешй почки образуются надземно, у многолетнихъ травъ преимущественно подземно.
Какъ бы связующимъ звеномъ между нижнелистовымъ стеблемъ, развитымъ въ виде укороченнаго побега, и нижнелистовымъ стеблемъ, развитымъ, какъ это будетъ описано ниже, въ виде удлиненнаго побега, является клубень (tuber). Онъ всегда толще, чемъ отвЬтвлякишеся отъ него боковые побеги, его низовые листья настолько раздвинуты, что между ними замечаются ясные промежутки, и никогда не бываетъ, чтобы они вполне прикрывали и облекали другъ друга. Къ тому же низовые листья клубня невзрачны, выражены только въ виде узкихъ, поперечныхъ пластинокъ, или же на ихъ присутств!е указываютъ лишь ребра и припухлости. На старыхъ клуб- няхъ низовые листья снаружи часто совсемъ не заметны. Большинство клубней, впро- чемъ, очень недолговечно. Все клубни, являюнцеся въ виде местныхъ утолщенш подземнаго побега, типомъ каковыхъ можно выставить картофель (Solanum tuberosum), очень скоро вырастаютъ, выдерживаютъ затемъ около полугода перюдъ покоя, но после того, какъ изъ ихъ зачатковъ побеговъ, такъ называемыхъ глазковъ, образовались побеги, развивающее надъ землею на солнце зеленую листву, они вполне погибаютъ. Гораздо реже встречаются многолетие клубни. Изъ последнпхъ ежегодно выступаетъ небольшое число побеговъ, не обезсиливающихъ. однако, вполне клубни, а,'наоборотъ, доставляющихъ ему вещества, образуемый зеленою листвою на солнечномъ свете, вслЬдств!е чего даже можетъ происходить увелпчеше ткани клубня. Большею частью клубни находятся подъ землею. Реже они развиваются и надъ землею въ пазухахъ зеленыхъ листьевъ, какъ, наир., у чистяка (Ficaria ranuncu- loides), образующаго замечательные маленьюе клубни, отделяющееся после завядашя
листвы и падаюпце на землю, которые, при очень обильномъ ихъ развиты, были причиною возникновешя басни о картофельномъ дожде.
Часть развитыхъ въ виде удлиненныхъ побеговъ нижнелистовых ъ стеблей окрашена въ зеленый цветъ, тогда какъ другая часть лишена хлорофилла или содержитъ его лишь следы. Среди последнихъ можно различить сле- дуюпця формы: прежде всего надземные нитевидные, вьюпцеся и чужеядные стебли рода Cuscuta (см. таблицу у стр. 172); во вторыхъ, подземные тонше, покрытые влагалищными, пленчатыми, лишь у конца рогообразными и колючими чешуями побеги пырея (Triticum repens) и многочисленныхъ родственныхъ ему злаковъ; въ третьихъ, вверхъ стояпце толстые, пенькообразные, усаженные отсыхающими чешуями стебли заразихъ и булавоносцевъ (см. рисунки на стр. 188, 192 и 195); въ четвертыхъ, погруженные въ землю, разветвленные, усаженные крупными мясистыми чешуями нижнелистовые стебли Петрова креста (см. рисунокъ, стр. 181); въ пятыхъ, лишенные корней и усаженные лишь незначительными низовыми листьями, кораллообразные, разветвленные по всемъ направлешямъ нижнелистовые стебли, каше наблюдаются у Epipogum (см. таблицу у стр. 107) и ладьяна (Corallorhiza innata); въ шестыхъ, ползупце подземно въ почве, усаженные толстыми, мясистыми низовыми листьями и настоящими корнями стебли зубянки (Dentaria); наконецъ, въ седьмыхъ, цилиндри- чесше, несупце обильно корни, усаженные слабыми пленчатыми низовыми листьями подземные стебли, каше встречаются у соломоновой печати (купены, Convallaria Poly- gonatum), сладкаго молочая (Euphorbia dulcis) и еще многочисленныхъ другихъ многолетнихъ травянистыхъ растешй. Подземные, развитые въ виде удлиненныхъ побеговъ, стебли обозначаются въ ботанической терминолопи назвашемъ корневища (rhizoma); къ ответвляющимся сбоку, тонкимъ, часто тянущимся на довольно далешя пространства подъ землею нижнелистовымъ стеблямъ применяли также назваше корневые отпрыски (soboles).
У формъ, принадлежащихъ въ первой, третьей, четвертой и пятой изъ выше перечисленныхъ группъ, нижнелпстовой стебель непосредственно переходить въ верхушечнолистовой стебель, т.-е. на томъ же стебле внизу находятся чешуевидные низовые листья, не стояпце въ прямой связи съ процессами оплодотворешя, между темъ какъ следующее далее вверхъ лпстья суть частью покроволистики, частью прицветники цветовъ и должны быть признаваемы за верхушечные листья. У этихъ растешй зеленые срединные листья совершенно не развиты. Они и излишни, такъ какъ эти растенья чужеядныя или гнилостныя, не должны сами производить органическихъ соединешй, а извлекаютъ потребныя имъ вещества или изъ хозяина, или изъ унавоженной земли и перегноя лёсной почвы. У растешй остальныхъ группъ, типами которыхъ были указаны зубянка, пырей и соломонова печать, имеются побеги двухъ родовъ, — одни, стебель которыхъ усаженъ только безхлорофильными, чешуевидными низовыми листьями, и друПе, ответвляющееся отъ этихъ нижнелистовыхъ стеблей, вырастающее надъ землею и развиваюпце тамъ зеленые срединные листья. Здесь надо упомянуть еще о техъ замечательныхъ растешяхъ, примеромъ которыхъ можно назвать мать-и-мачеху (Tussilago Farfara). Изъ несколькихъ почекъ подземнаго корневища раннею весною поднимаются надъ землею удлиненные побеги, густо усаженные чешуевидными низовыми листьями и заканчивающееся наверху цветочною головкою, следовательно, верхушечными листьями, но лишенные вполне срединныхъ листьевъ. Позже, летомъ, изъ другихъ почекъ подземнаго корневища развиваются
побеги, усаженные несколькими крупными, зелеными, плоскими срединными листьями, но не несупце верхушечныхъ листьевъ, т.-е. цветовъ. Следовательно, здесь произошло раздёлеше труда; весенше побеги служатъ для образовашя цветовъ и плодовъ, летше побеги — для ассимилящи.
Все развитые въ виде удлиненныхъ побеговъ зеленые нижнелистовые стебли, понятно, надземны, или, говоря точнее, они вырастаютъ надъ поверхностью земли, и кора ихъ стеблей зеленеетъ на такомъ протяжен™, на какомъ светъ можетъ на нихъ вл!ять. Части побега, остающаяся скрытыми въ темной земле, не зеленеютъ, и некоторые изъ этихъ побеговъ, какъ, напр.,_ побеги спаржи (Asparagus), въ нижней половине бледны и лишены хлорофилла, и лишь верхшя части, особенно выступаюпця здесь изъ пазухъ мелкихъ, чешуевидныхъ низовыхъ листьевъ иглообраз- ныя зеленыя филлокладш, окрашены въ темнозеленый цветъ. Въ рядъ зеленыхъ нижнихъ листовыхъ стеблей надо поставить нопалы, растешя — (короче) прутья и листо- ветковыя растешя, достаточно полно разсмотренныя на стр. 320—328. Хвощи (Equise- taceae) также относятся сюда, и у одного отдела ихъ (Equisetum arvense, Telmateja) повторяется разделеше труда подобнымъ же образомъ, какъ у мать-и- мачехи; первые, выступающее надъ землею побеги, заканчивающееся колосомъ изъ споровместилищъ, бледны и лишены хлорофилла, и лишь позже, после того какъ споры разсеялись по ветру и бледные первичные побеги завяли, вырастаютъ летше побеги, стебли которыхъ въ коре развиваютъ зеленую ткань.
Нижнелистовые стебли, задача которыхъ — производить зеленою тканью ихъ коры на солнце органическея вещества, имеютъ, въ существенныхъ чертахъ, такое же внутреннее строеше, какъ и зеленые облиственные среднелистовые стебли. У этихъ растешй, вёдь, произошло опять перемещенее функщй, а именно такимъ образомъ, что отходящая отъ периферии стебля и снабженная богатыми хлорофилломъ клетками часть, которую мы называемъ зеленымъ листомъ, не развила пластинки и лишена хлорофилла, и работа, свойственная обыкновенно, преимущественно, отделяющейся отъ окружности стебля въ виде зеленаго листа части, производится неотде- лившеюся частью коры.
Зеленые нижнелистовые стебли совершенно такъ же подвержены вл!яшямъ воздуш- ныхъ течешй и солнечнаго света, какъ и облиственные стебли, они такъ же, какъ и последше, должны подчиняться требовашямъ имеющихся на ихъ местахъ произра- ёташя условей, противостоять въ одинаковой степени напору ветра, быть такъ же упруги и крепки, а потому въ нихъ наблюдается совершенно подобная же группировка клетокъ и тканей, делающихъ возможнымъ сохранеше разъ занятаго благо- пргятнаго положешя зеленыхъ листьевъ. Погруженные въ землю безхлорофильные нижнелистовые стебли не нуждаются въ такихъ приспособлешяхъ. Никакое воздушное течете не колеблетъ ихъ, и ткань ихъ не нуждается въ крепости при изгибе. Стебли булавоносцевъ также нуждаются лишь въ незначительной крепости при изгибе; поднимающаяся надъ землею часть пенькообразна, сравнительно толста и почти напоминаетъ пеньки шляпныхъ грибовъ. Все эти подземные или лишь мало подымающееся надъ землею нижнелистовые стебли хрупки и ломки, и при выкапываши погруженныхъ въ перегной лесовъ стеблей видовъ зубянки надо быть очень осто- рожнымъ, чтобы они не разломились на куски. То же касается и подземныхъ клубней и луковицъ; они также не нуждаются ни въ какихъ приспособлешяхъ, при помощи которыхъ могло бы быть достигнуто определенное положеше листьевъ или зна-
чительная способность противостоять ветрамъ. Они могутъ также обойтись и безъ средствъ защиты отъ слишкомъ сильнаго испарешя, и этимъ объясняется наблюдаемое у этихъ растешй незначительное утолщеше клетокъ кожицы, равно какъ от- Сутств1е волосковидныхъ образовашй и лакообразныхъ покрововъ. Если изъ засох- шихъ и отмершихъ низовыхъ листьевъ получаются крешая и твердыя оболочки луковицы, то эти последшя не имеютъ значешя средствъ защиты отъ слишкомъ сильнаго испарешя, а защиты отъ живущихъ подъ землею животныхъ, охочихъ до муки, жира и другихъ, сложенныхъ въ стебляхъ и низовыхъ листьяхъ, веществъ.
Пространство, въ которомъ нуждаются подземные нижнелистовые стебли, они добываютъ себе при помощи давлешя, производимаго ихъ тургесцирующими клетками при росте соответственныхъ тканей на окружающую землю. Растущее корневище и раступцй клубень расширяютъ себе такимъ образомъ норку, часто значи- тельнаго объема, и давлеше, производимое при этомъ, настолько значительно, что рыхлая земля вокругъ корневищъ и клубней спрессовывается. Что пыреи посред- ствомъ твердыхъ концовъ низовыхъ листьевъ могутъ прободать не только плотную глинистую землю, но и куски дерева и т. п., было уже упомянуто ранее. Точно также неоднократно указывалось, что одна изъ главнейшихъ задачъ подземныхъ нижнелистовыхъ стеблей, и среди последнихъ особенно клубней и корневищъ, со- стоитъ въ скоплены запасныхъ веществъ. Запасныя вещества въ благопр!ятное время года производятся надземною, работающею на солнечномъ свете зеленою тканью и затемъ проводятся въ подземныя кладовыя. Здесь они остаются спокойно лежать въ течете неблагопр!ятнаго времени года и снова попадаютъ въ оборотъ, когда растительному кусту требуется при начале времени вегетащи выдвинуть изъ подземнаго помещешя побеги, которые затемъ^на верху на свете снова производятъ органи- чесюя вещества. На построеше этихъ побеговъ, освещаемыхъ надъ землею солнцемъ и имеющихъ задачу ассимилировать, каждый разъ расходуется матер1алъ, который въ истекшемъ году былъ проведенъ въ запасные склады.
Невольно возникаетъ предположение, что эта замечательная смена покоя и оживленной деятельности и временное исчезновеше всехъ надземныхъ частей растешя стоить въ связи съ особыми услов!ями места произ- растан!я, и такое предположеше подтверждается распространешемь разсматривае- мыхъ растешй. Большая часть этихъ растешй встречается въ областяхъ, где, вслед- CTBie продолжающейся месяцами засухи, все сочныя, распростертый въ воздухе ткани подвержены опасности высохнуть, и где поверхностные слои почвы, въ которые погружены клубни, корневища, луковицы, на столько сильно высыхаютъ, что не могутъ восполнить испаряющейся изъ надземныхъ листьевъ воды. Но когда эти почвенные слои утратили всю воду, они все же представляютъ прекрасное средство защиты для нижнелистовыхъ стеблей; земля образуетъ настоящую корку вокругъ по- груженныхъ въ нее сочныхъ частей растешя, а въ некоторыхъ мёстностяхъ глинистая, окрашенная гидратомъ окиси железа въ красный цветъ, почва затвердеваетъ въ массу, въ высшей степени похожую на кирпичъ. Будучи погружены въ эту массу, нижнелистовые стебли безъ вреда переживаютъ перюды засухи, которые могутъ продолжаться свыше семи, восьми месяцевъ. И когда затемъ наступаетъ время дождей и твердая почва смачивается, въ последней повсюду просыпается жизнь, без- численныя клубненосныя и луковичныя растешя выступаютъ изъ размягченной глины и за коротшй сырой перюдъ распускаютъ свои цветы и зеленые листья. Это на-
блюдается на глинистыхъ степяхъ центральной Asin, въ горныхъ местностяхъ Малой Азш, Грещи и вообще всбхъ окаймляющихъ Средиземное море странъ, и особенно въ знаменитомъ своимъ почти неисчерпаемымъ богатствомъ луковичными и клубневыми растетями Капланде. Въ средней Европе, где деятельность растительнаго Mipa прерывается не сухостью, а морозомъ, число растешй съ подземными нижнелистовыми стеблями значительно меньше, чемъ въ выше поименованныхъ областяхъ. Услов1я почвы, въ которой встречаются эти немнопе виды, также совершенно иныя. Земля здесь никогда не подвергается сильной засухе, и даже, къ удивлешю, большинство снабженныхъ корневищами, клубнями и луковицами растешй можно найти въ тени среднеевропейскихъ лиственныхъ лесовъ въ рыхлой, богатой перегноемъ, всегда несколько сырой земле. Въ такихъ местахъ, какъ известно, произрастаютъ подснежники и гусиный лукъ, двулистная пролеска, аронникъ, черемша и различные виды хохлатокъ (Galanthus nivalis, Gagea lutea и minima, Scilla bifolia, Arum maculatum, Allium ursinum, Corydalis fabacea, solida и cava), целыми насаждешями и пышно и богато развиваясь, и, что особенно замечательно, ихъ цветы принадлежать къ первымъ въ году, ихъ листва появляется раннею весною и уже среди лета пожелтела и завяла, хотя въ это время, какъ известно, нетъ недостатка въ необходимой влаге. -
Это замечательное произрасташе требуетъ обосновашя, и мы не ошибемся, если объяснимъ предпочтете, оказываемое нашими первыми весенними луковичными и клубневыми растетями тени лиственныхъ лесовъ, следующимъ образомъ. Почва, покрытая опавшею осенью сухою листвою и защищенная кронами деревъ, лучеиспу- скаетъ сравнительно мало тепла; морозъ также проникаетъ зимою лишь на незначительную глубину, такъ что погруженнымъ здесь нижнелистовымъ стеблямъ гораздо меньше грозитъ опасность вымерзнуть, чемъ на открытыхъ местахъ. Что же касается цветенья раннею весною и преждевременнаго желтешя зеленыхъ листьевъ, то это объясняется темъ, что потребный для деятельности зеленыхъ листьевъ светъ можетъ проникать лишь до техъ поръ въ глубь леса, пока кроны деревьевъ еще не покрыты листвою. Позже, когда ветви на вершинахъ развили зеленую листву, образуется дающая тень крыша, и только кое где черезъ промежутки этого шатра прокрадывается лучъ солнца, достигающей сырой, прохладной почвы леса. Этого скуднаго света недостаточно, однако, для выросшихъ надъ землею листьевъ упомя- нутыхъ растешй, для ихъ деятельности, и они должны уже кончать работу, прежде чёмъ образовался густой шатеръ на древесныхъ вершинахъ. Лишь паразитамъ и гнилостнымъ растешямъ достаточно этого скуднаго света, и достойно внимашя, что затемъ летомъ вместо зеленыхъ листьевъ клубневыхъ и луковичныхъ растешй, уже въ irone пожелтевшихъ и закончившихъ ростъ, изъ глубокаго перегноя вырастаютъ во мраке леса лишенный хлорофилла надбородникъ, ладьянъ, подъельникъ и множество бледныхъ грибовъ.
4242Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растен!й, т. I.
42
42
Обзоръ Формъ среднелистового стебля.
Среднелистовой стебель (stirps х) характеризуется тЬмъ, что отходяш,1е отъ него листья снабжены зелеными пластинками, т.-е. развиты въ видЬ листвы. Ни одна часть растетя не бросается такъ въ глаза, какъ среднелистовой стебель. Погруженные въ землю корневища, клубни, луковицы и друпя формы нижнелистового стебля точно также скрыты отъ взора, какъ и корни; цв4ты, сидяпце на верхушечнолисто- вомъ стеблб, не долговечны, только облиственные среднелистовые стебли хорошо заметны во все время вегетащи, какъ наибольшая по объему часть растетя. Пытаясь изобразить въ описаши или на картине растительность какой либо области въ ея ха- рактерныхъ чертахъ, мы почти исключительно пользуемся облиственными частями травъ, кустарниковъ и деревьевъ, составляющихъ, въ самой разнообразной группировке, луговой коверъ, заросли и кусты, подлесокъ и леса. Стиль строешя среднелистового стебля поэтому есть, такъ сказать, и стиль всего растенья.
Что этотъ стиль, главнымъ образомъ, завпситъ отъ того, насколько долговечно разсматриваемое растете, само собою понятно, и поэтому при попытке классификацш среднелистовыхъ стеблей надо прежде всего обратить внимаше на найденныя въ этомъ отношенш и отмененный особыми терминами различья.
Отличаютъ растетя монокарпическ!я и поликарпическ!я. Первымъ именемъ называютъ растетя, неделимый которыхъ въ течете всей жизни лишь одинъ разъ цветутъ и приносятъ плоды ц после развитая плодовъ и семянъ совершенно отмираютъ. Поликарпическими же называются такья растенья, неделимый которыхъ после перваго развитая цветовъ и плодовъ не отмираютъ, а остаются живыми, и въ течете еще несколькихъ, часто очень многихъ летъ, снова цветутъ и приносятъ плоды. Монокарпичесюя растетя разделяются на однолеття, двулетн!я и многолеття.
Однолетними растен!ями (plantae annuae), для которыхъ въ описательной ботанике применяется знакъ О и примеромъ коихъ можетъ служить Мег- curialis annua, называютъ те виды, неделимый которыхъ въ продолжеше года, часто въ течете несколькихъ месяцевъ, прорастаютъ, растутъ, цветутъ и приносятъ плоды, а после созревашя семянъ совершенно засыхаютъ. Легко предположить, что растетя, которымъ данъ на построете всего неделимаго и на созревате семянъ столь короткш срокъ, могутъ достигнуть лишь неболыпихъ размеровъ. Такъ оно въ общемъ и есть. У некоторыхъ однолетнихъ видовъ, какъ, напр., у принадлежащаго къ первоцветнымъ Centunculus minimus, высота стебля около 3 см., а толщина его V2—1 мм.; но известны также однолетше виды, какъ, напр., однолЪтнш под- солнечникъ (Helianthus annuus), развиваюпце при благопр!ятныхъ услов!яхъ стебли,
Въ терминологии имеется лишь отчасти желательное согласие. Прежде ботаники употребляли выражеше stirps какъ равнозначущее съ растешемъ (planta); позже stirps применили вместо стебля въ широкомъ смысле. Линней называлъ всю главную ось цветковыхъ растешй caudex и различалъ на ней растущую внизъ часть корень (radix) и растущую вверхъ часть, стебель (stirps). Въ новейшее время назваше caudex, въ противоположность съ Линнеевской терминолопей, применили для обозначешя пальмоваго ствола. Желательно называть стебель (стволъ) растительнаго куста cormus и на немъ различать: 1) семядольный стебель (fundamentum), 2) нижнелистовой стебель (subex), 3) среднелистовой стебель (stirps), 4) верхушечнолистовой стебель (thalamus).
достигаюпце высоты 2/2 м. и толщины 3 см. Двулетними растен!ями (plantae biennes), для которыхъ введенъ знакъ О, называютъ таюя, который, после того какъ семя попало въ землю, прорастаютъ и растутъ, но въ первомъ году, даже когда семя проросло еще весною, ограничиваются развитаемъ короткаго облиственнаго среднелистового стебля. Только по истечеши времени покоя, зависящаго отъ сухости или холода на данномъ месте произрастан!я, т.-е. лишь черезъ годъ, ихъ среднелистовой стебель удлиняется, переходить въ цветоносный верхушечнолистовой стебель, и, после того какъ на последнемъ образовались плоды, растешя совершенно отмираютъ подобно однолетнимъ. Примеромъ двулетняго растешя можетъ служить ослин- никъ — Oenothera biennis. М н о г о л h т н i я р а с т е н i я (plantae multiennes) на первомъ году ихъ развитая подобны двулетнимъ, но на второмъ году еще не произ- водятъ цветовъ и плодовъ, а несколько летъ, нередко даже несколько десятилЪтай, растутъ своимъ облиственнымъ среднелистовымъ стеблемъ, не зацветая. По мере того, какъ более старые листья среднелистового стебля отсыхаютъ, на последнемъ развиваются все новые листья. Наконецъ, на вершине всего растешя развивается покрытый многочисленными цветами верхушечнолистовой стебель. Какъ только время цветешя прошло и плоды созрели, все растете отмираетъ. Типомъ этой редкой формы можно считать тенистую пальму (см. таблицу у стр. 284). Некоторые виды рода Yucca, напр. Y. filamentosa, также принадлежать къ этимъ многолетнимъ монокарпи- ческимъ растешямъ.
Поликарпическ1я р а с т е н i я называются также переживающими 1 (plantae perennes). Въ описательной ботанике для нихъ введенъ знакъ 4. У нихъ хотя и отмираютъ после созревашя плодовъ плодоножки, а иногда и целые побеги, на которыхъ сидели плоды, но растете сохраняется живымъ и способнымъ къ дальнейшему росту посредствомъ лишенныхъ цветовъ побеговъ, развивающихся изъ средне- или нижнелистового стебля, иногда же изъ корня. Каждый изъ этихъ побеговъ рано или поздно снова можетъ дать цветы и плоды. Мнопя изъ такихъ переживающихъ расте- шй походятъ внешнимъ видомъ на многблетшя, но отличаются отъ нихъ темъ, что неделимое после развитая цветовъ и созревашя плодовъ не отмираетъ вполне, а про- должаетъ расти посредствомъ боковыхъ побеговъ. Это наблюдается у несколькихъ низкихъ камнеломокъ (напр. Saxifraga Aizoon), некоторыхъ водныхъ растешй (напр. Stratiotes aloides) и многихъ банановъ, драценъ, желтосмолокъ, пандановыхъ и пальмъ. Примеромъ такихъ видовъ, похожихъ на монокарпическая многолетия растешя, изберемъ Agave americana (см. рисунокъ, стр. 660). Изъ проростка этого, известнаго подъ именемъ столетняго алоэ, растешя поднимается коротюй среднелистовой стебель, усаженный расположенными розеткою, твердыми, шиповато-зубчатыми листьями. Проходятъ 20, 30, говорятъ, даже 100 летъ, въ течете какового времени эта Agave не выходить изъ образоватя прикорневой розетки. Наконецъ, изъ середины розетки поднимается стройное, усаженное раздвинутыми, сравнительно мелкими листьями продолжете среднелистового стебля, переходящее въ обильно цвЬтупцй верхушечнолистовой стебель. Какъ только изъ цвбтовъ развились плоды, верхушечнолистовой и почти весь среднелистовой стебель со веЬми листьями отмираютъ; но изъ корня и самой нижней части среднелистового стебля вырастаютъ побЬги, посредствомъ
которыхъ растете сохраняется живымъ. Каждый изъ этихъ побеговъ впоследствш можетъ превратиться въ самостоятельное растете, на которомъ повторяется только что описанное явлеше.
Гораздо многочисленнее растущихъ по типу Agave americana многолеття растешя, развиваюпця ежегодно, или одновременно, или черезъ коротше промежутки,
Агавы мексиканскаго плоскогорья. (По фатограф!и.) Ср. текстъ, стр. 659
побеги съ цветами или побеги безъ цветовъ. Что у этихъ растешй при случае не происходить образованы цветовъ и плодовъ, само собою понятно. Но это не изме- няетъ правила, точно такъ же, какъ указанное выше разделеше растешй на моно- карпическЫ однолетнЫ, двулетшя и многодетны и на поликарпическЫ или пережи- ваюпця не исключаетъ возможности, что известныя внешнЫ влЫшя, особенно повреждены, удлиняюта жизнь двулетнихъ на несколько лета, къ чему мы позже еще разъ вернемся.
Большое влЫше на форму растешя имеетъ то обстоятельство, сближены или
н4тъ отходяпце отъ среднелистового стебля зеленые листья. Если ежегодный приростъ среднелистового стебля настолько коротокъ, что сидянце на немъ листья совершенно закрываютъ его ось, то получается укороченный поббгъ, если же ежегодный
Yucca gloriosa. (Ио фотографии) -Ср. текстъ, стр. 662.
приростъ среднелистового стебля настолько вытягивается, что онъ не прикрывается раздвинутыми листьями, то годовой поббгъ называется удлиненнымъ (ср. стр. 652—653).
Известны растеши, среднелистовой стебель которыхъ въ течете всей жизни растетъ только посредствомъ укороченныхъ по б 6-
говъ. Такъ, папр., среднелистовой стебель изображенной на стр. 661 Yucca glo- riosa ежегодно развиваетъ новые укороченные побеги около 5 см. высоты. Листья, отходянце отъ этого участка ствола, необычайно тесно сближены и образуютъ пучекъ или розетку. Когда на другой годъ стволъ удлиняется снова на укороченный побегъ, зеленые листья прежнихъ лЬтъ постепенно отмираютъ, и отъ нихъ остаются лишь пленчатые или волокнистые остатки листовыхъ влагалищъ, а иногда даже лишь узюя грани, окаймляюпця рубцы на мЬстахъ отделенья листьевъ, и розетка или пучекъ зеленыхъ, свежихъ листьевъ теперь поддерживается утратившимъ листья пенькомъ или колонообразнымъ стволомъ. Это повторяется много Л’Ьтъ, и громадная розетка листьевъ все выше и выше поднимается надъ землею покрытымъ рубцами стволомъ, имеющимъ почти равномерную толщину. Эта форма среднелистового стебля встречается особенно у растешй тропическихъ и субтропическихъ областей, именно у цикадой, пандановыхъ, желтосмолокъ, лилейныхъ и пальмъ. Большею частью у этихъ растешй среднелистовой стебель не разветвленъ. Но известны некоторые виды, какъ пальма Hyphaene Thebaica и драконово дерево (Dracaena Draco), стволъ которыхъ делится на ветви. -
Гораздо чаще растущихъ только посредствомъ укороченныхъ побеговъ растешй наблюдаются тай, среднелистовые стебли которыхъ слагаются лишь изъ удлиненныхъ побеговъ. Сюда относятся не только многочисленный травы, но и мнопе кустарники и деревья изъ различныхъ семействъ и различныхъ флористическихъ областей.
Встречаются также растешя, среднелистовые стебли которыхъ одновременно или въ известные сроки по очередно развиваютъ удлиненные и укороченные побеги. Побеги, выступающее у сосенъ (Pinus) изъ почекъ, надо признать удлиненными. Каждый изъ этихъ удлиненныхъ побеговъ, однако, уже въ почке усаженъ зачатками многочисленныхъ укороченныхъ побеговъ, несущихъ каждый по 2—5 игольчатыхъ листьевъ. У кедра (Pinus Cembra) эти укороченные побеги очень сближены, вследств!е чего образуются сравнительно коротше толстые пучки иголъ. У лиственницъ лишь нижняя часть побега несетъ обильно усаженные хвоями укороченные побеги, свободный конецъ представляетъ изъ себя удлиненный побЬгъ, на которомъ листья заметно раздвинуты. Различ1е въ распределена укороченныхъ и удлиненныхъ побеговъ у кедра и лиственницы, понятно, не лишено вл!яшя на общш ВИДЪ Обеихъ ЭТИХЪ ХВОЙНЫХЪ породъ И на СОСТОЯ1ЩЯ изъ нихъ лесныя формащи, что гораздо лучше видно на приложенныхъ таблицахъ „лиственница" и „кедръ", чЬмъ это можно выразить словами.
Примерами низкихъ травянистыхъ растешй, развивающихъ попеременно укороченные и удлиненные побеги, возьмемъ виды рода живучки (Sempervivum). Эти растешя сперва развиваютъ укороченные побеги съ расположенными розетками листьями. Изъ розетки подымается удлиненный побегъ, переходящш въ несупцй цветы и плоды верхушечнолистовой стебель. После вызревашя плодовъ этотъ стебель отмираетъ, и изъ пазухъ нижнихъ розеточныхъ листьевъ кругомъ выступаютъ удлиненные побеги, изъ которыхъ каждый снова заканчивается укороченнымъ побегомъ. И среди вод- ныхъ растешй также представленъ этотъ типъ, а именно замечательнымъ водорезомъ (Stratiotes aloides), о которомъ уже неоднократно говорилось. У этого растешя, подобно тому какъ у видовъ рода живучки, изъ пазухъ нижнихъ розеточныхъ листьевъ выступаютъ удлиненные побеги, растущее до тёхъ поръ, пока не выйдутъ
Т-во „Просвищете* въ Спб.
Жизнь растенгй. L
Лиственница.
за окружность всей розетки. После этого молодой, горизонтально отстояпцй удлиненный побеги не вытягивается дальше, и конецъ его снова превращается въ укороченный побеги или въ розетку, выпускающую въ слЬдуюпце годы снова удлиненные побеги.
Подобная смена удлиненныхъ и укороченныхъ побеговъ, впрочемъ, наблюдается также у многихъ другихъ растешй. У розъ и деревянистыхъ, кустистыхъ таволги, у боярышника, облепихи, барбариса и лищя, съ которыми мы дальше познакомимся, какъ съ образователями кустарныхъ зарослей или шпалеръ, на томъ же побеге развиваются частью удлиненный, частью укороченныя ветви.
Среднелистовые стебли переживающихъ растешй, утративппе листья и превра- тивппеся въ массивныя, одеревеневппя поддержки растущихъ облиственныхъ побе-
Ваточники въ Катингахъ Бразил1и. (По Март1усу.)
говъ, въ большинства случаевъ у основашя бываютъ всего толще, и ихъ попереч- никъ кверху постепенно уменьшается. У буковъ (Fagus silvatica) и большинства пальмъ это уменьшеше часто столь незаметно, что ихъ стволъ производить впе- чатлеше цилиндрической колонны. У некоторыхъ пальмъ, какъ, напр., у Chamaerops humilis, а также у несколькихъ цекрошй, стволъ, наоборотъ, подъ находящимся на ихъ вершине пучкомъ зеленыхъ листьевъ толще, чЬмъ у основашя, а у стран- ныхъ ваточниковъ (Bombaceae), изображеше которыхъ помещено- выше, стволъ обра- зуетъ бочковидно вздутую массу и приблизительно на средней высоте имеетъ наи- болышй объемъ. Очень часто наблюдается неравномерное утолщеше среднелистового стебля, получающееся вслЬдств!е того, что въ техъ местахъ, где отъ стебля отходятъ листья, образуются узлы, тогда какъ находяпцеся между двумя следующими други за другомъ местами отхождешя листьевъ, т.-е. узлами, участки стебля, называемые междоузл!ями (internodia), представляютъ изъ себя цилиндры или призмы. Среднелистовой стебель такого строешя называется узловатымъ (nodosus). Иногда
члены (междоузл!я) такихъ узловатыхъ. стеблей примыкаютъ другъ къ другу подъ тупыми углами, и такой стебель въ ботанической терминолопи называется коленча- тымъ (flexuosus).
Большое значеше для архитектоники среднелистовыхъ стеблей имеетъ также потребность въ свете находящихся на нихъ листьевъ. Среднелистовой стебель, какъ носитель органовъ, задача которыхъ состоитъ въ образованы изъ при- нятыхъ питательныхъ солей и газовъ на солнечномъ свбте органическихъ веществъ, обязательно долженъ находиться относительно положешя, занимаемаго его развет- влешями въ воздушномъ пространстве, подъ вл!ян1емъ, преимущественно, условш освЪщешя. Для того, чтобы веб зеленыя листовыя пластинки могли быть выставлены на должный светъ, необходимо, чтобы все побеги, признаваемые за среднелистовые стебли, группировались соответствующимъ образомъ и распределялись въ пространстве наиболее подходящимъ способомъ. Растешя, листья которыхъ отходятъ отъ уко- роченныхъ побеговъ, могутъ даже при самыхъ благопртятныхъ услов!яхъ использовать светъ лишь на сравнительно тесно ограниченномъ пространстве. Гораздо благопр!ят- нее поставлены въ этомъ отношети растешя, среднелистовые стебли которыхъ развиты въ виде удлиненныхъ побеговъ. Эти последше могутъ расправлять свои листья этажами одинъ надъ другимъ и около другого, подымать ихъ на соответственно боль- шихъ разстояшяхъ въ высоту и обращать ихъ наивыгоднейшимъ образомъ къ солнечному свету. Поднято надъ почвою становится возможнымъ или вследств!е особаго устройства внутри стеблей, или же оно совершается такимъ путемъ, что стебли пользуются твердою подстилкою или подпоркою и по последней взбираются вверхъ къ свету. Удлиненные побеги, неспособные подняться какимъ либо способомъ надъ землею, могутъ также удлиняться, будучи погружены въ почву или разстилаясь по ней, и, расходясь во все стороны, на подоб!е мозаики размещать свои листья другъ возле друга. Наконецъ. среднелистовые стебли могутъ также поддерживаться омывающею ихъ водою въ томъ положены, которое наиболее выгодно для находящихся на нихъ зеленыхъ листьевъ. Согласно этимъ обстоятельствамъ среднелистовые стебли можно разделить на четыре группы, а именно: лежапце на земле (stirpes procumbentes), плаваюпце въ водё или на воде (stirpes fluctuantes et natantes), лазяпце (stirpes scandentes) и вертикальные или стержнеобразные (stirpes palares).
Стебли лежач!е и плавающ!е въ водЪ и на водЪ.
При обзоре растенш, своеобразный видъ которыхъ определяется преимущественно лежачимъ среднелистовымъ стеблемъ, бросается въ глаза, что большинство ихъ коренится въ торфяникахъ, на песчаныхъ площадяхъ низинъ, на йаменистыхъ террасахъ холмистыхъ местностей и въ щеляхъ скалъ подверженныхъ сильнымъ ветрамъ горныхъ вершинъ, въ общемъ, следовательно, обитаетъ на почве, не считаемой плодородною, где свободно ходитъ ветеръ и где высокимъ растешямъ пришлось бы плохо. Листья на лежачихъ стебляхъ большею частью цельны, мелки и находятся на каждомъ годовомъ побеге въ большомъ числе. Где ихъ число незначительно и где колена годового побега более вытянуты, они иногда бываютъ разделены; но тогда отдельный доли имеютъ такую же форму, какая наблюдается и на побегахъ съ короткими коленами. Какъ ни расположены листья, перекрестно-
парно или по спирали, всегда на разросшихся лежачихъ стебляхъ они оказываются распределенными въ два или три ряда (ср. стр. 414). Где въ почве нетъ непре- одолимыхъ препятствй, лежач!е стебли расходятся отъ того места, где растете сначала укоренилось, во все стороны, и если данные виды принадлежать къ растущимъ помногу вместе, то они въ сравнительно короткое время покрываютъ подстилающую ихъ почву сплошнымъ ковромъ. На самыхъ первыхъ ступеняхъ развитая побеги еще не распростерты на почве, особенно же ось стебля, возникающая непосредственно надъ семядольнымъ коленомъ, всегда бываетъ вертикальна; но какъ только стебель удлинился, онъ склоняется въ сторону, прижимается къ земле или же образуетъ иногда вогнутую книзу дугу, для того чтобы своимъ свободнымъ концомъ достичь почвы. Вершина, правда, всегда несколько приподнята, и большинство лежачихъ молодыхъ стеблей имеютъ поэтому форму rv. По мере того, какъ такой стебель удлиняется, лежащий за растущею вершиною участокъ прижимается къ почве.
Во многихъ случаяхъ эти стебли не въ состояти удерживать вертикальнаго положе- шя. Почва, на которую они ложатся, для нихъ, действительно, составляетъ ложе и поддержку, и какъ только они лишаются последней, они склоняются и свисаютъ, какъ это, напр., наблюдается у земляники (Fragaria), вырастающей за край уступа скалы. Но что не всегда собственная тяжесть и тяжесть листьевъ непосредственно обусловливаетъ такой способъ роста, или, другими словами, что побеги не подъ тяжестью своихъ листьевъ па- даютъ на землю, достаточно ясно видно на
лежачихъ стебляхъ развивающихъ стелюпцеся Hydrocotyie“°™у6™ъ стеблемъ- Ср-
побеги ястребинокъ (напр., Hieracium Pilo- sella), которые, будучи сорваны и поставлены вертикально, остаются совершенно прямыми и нисколько не изгибаются. Когда стебли глобулярш съ сердцевидными листьями (Globularia cordifolia) и стебли песчанаго дрока (Genista pilosa) вырастаютъ за обрывъ скалы, на плоскомъ уступе которой они разстилаются, то они не тотчасъ же свисаютъ, что должно было бы случиться, если бы исключительно ихъ тяжесть обусловливала принимаемое ими направлете, а постепенно изгибаются дугою надъ краемъ скалы и своими твердыми ветвями остаются прижаты даже къ нависающимъ местамъ скалы.
Различаютъ три группы растешй съ лежачимъ среднелистовымъ стеблемъ. Первая группа состоитъ исключительно изъ переживающихъ (многолетнихъ) ви- довъ. Стебли ихъ ежегодно развиваютъ вершинные и боковые побеги, которые все тянутся параллельно почве. Вырастаюпце изъ ихъ почекъ побеги также прижаты къ почве и вообще растутъ такъ же, какъ ихъ материнсйе стебли. Новые побеги всегда облиственны, более старые же теряютъ свои листья; но они еще годами остаются жизнеспособными и служатъ дocтaвлeнiю жидкой пищи изъ почвы. У многихъ принадлежащихъ къ этой группе формъ более старые участки стебля деревенеютъ, затемъ сохраняются еще довольно долгое время, могутъ также
увеличиваться въ объем! и иногда им!ютъ много годичныхъ слоевъ, какъ, напр., стволы прижатыхъ къ скалистымъ площадкамъ на альшйскихъ высотахъ лежачихъ ивъ, изображено которыхъ помещено на стр. 527. Часто удлиняющееся стебли на большомъ протяжеши не прикрепляются корнями къ подстилающей ихъ почве. Если захватить ихъ за облиственные концы и приподнять съ ихъ ложа, то мы убедимся, что побеги несколькихъ, часто многихъ летъ все еще не пустили корней. Когда тайе стебли разветвились и своими ветвями широко раскинулись на почв!, то получаются настояпце ковры, которые можно целикомъ снять съ земли или съ усту- повъ скалъ, какъ это, напр., можно видеть у толокнянки (Arctostaphylos Uva ursi) и нивянки (Dryas octopetala). Бросается въ глаза, что столь большое число припадлежащихъ сюда видовъ имеетъ вечнозеленую листву; укажемъ въ этомъ отношенш на лежачую азалею (Azalea procumbens; см. таблицу у стр. 296), на клюкву (Oxycoccos palustris) и на сердцелистную глобуляр!ю (Globularia cordifolia). Стебель указанныхъ до сихъ поръ формъ называется стелющимся (stirps prostrata). Къ нему примыкаетъ ползуч!й стебель (stirps repens). Этотъ по- следтй не деревенеетъ, даже и тогда, когда онъ лишился листьевъ, и на своихъ узлахъ обильно развиваетъ корневыя волокна, внедряющ!яся въ почву и часто прямо таки втягиваюпця стебель въ землю или, какъ у Hydrocotyle vulgaris (см. рисунокъ на стр. 665), въ илъ. Более старые побеги у этихъ растен!й сохраняются не столь долгое время, какъ у растеши съ деревенеющими простертыми стеблями, обыкновенно уже черезъ три, четыре года отмираютъ, гшютъ и пропадаютъ съ того м!ста, которое они раньше занимали. Это производить впечатлеше, какъ будто весь стебель передвинулся впередъ, какъ будто онъ переползъ по направлен!ю растущаго конца. Если на более старыхъ участкахъ стебля места, где раньше сидели листья, отмечены рубцами, тайе стебли имеютъ некоторое сходство съ ползущими кольчатыми червями и гусеницами. Весьма замечательны въ этомъ отно- шеши ползущ!е по влажному камню по краю источниковъ краснобурые стебли кали- форнской Saxifraga peltata. Но и стебли копытня (Asarum), обитающей въ боло- тахъ вахты (Menyanthes trifoliata), белокрыльника (Calla palustris) и несколькихъ видовъ клевера (напр., Trifolium repens) производятъ впечатлеше, точно по земле ползутъ черви.
За этой первой группой растешй съ лежачимъ среднелистовымъ стеблемъ следу етъ вторая, характеризующаяся темъ, что только залагаемыя на новыхъ по- бегахъ почки сохраняются до следующего года, укореняются и разрастаются въ новыя растешя, тогда какъ самые побеги, на которыхъ развились почки, отмираютъ и вскоре загниваютъ, вследств!е чего уничтожается связь ихъ съ материн- скимъ растейемъ. Эти побеги всегда бываютъ тонки, часто такъ нежны, что по- ходятъ на нитку, и на нихъ, какъ на образовашя, вскоре опять подлежащая гше- шю, не потрачено много строительныхъ мaтepiaлoвъ. По отношение къ ихъ архитектонике можно различать две формы этой второй группы лежачихъ стеблей, для которыхъ установлены въ ботанической терминолопи назвашя столоны и плети. Подъ столономъ (stolo) подразумевается лежачи, черезъ некоторое время отмираю-
пцй стебель, обильно и на не слишкомъ большихъ разстояшяхъ усаженный листьями. Въ пазухахъ многихъ изъ этихъ листьевъ не развиваются почки, и часто лишь концы столоновъ образуютъ въ пазухахъ сильно уменьшенныхъ листьевъ укореняю- пцяся почки. Сюда принадлежать изъ более известныхъ растенш барвинокъ (Vinca) и красно-сишй воробейникъ (Lithospermum purpureo-coeruleum). Отходяпце бтъ болЬе стараго куста побеги этихъ видовъ образуютъ плоскую, обильно покрытую зелеными листьями дугу, опускающуюся своимъ свободнымъ концомъ къ земле. Здесь она утолщается, врастаетъ въ темную трещину или въ черный перегной, пускаетъ корни и втягивается последними еще глубже въ почву. Этотъ втянутый въ землю конецъ столона въ следующемъ году становится самостоятельнымъ; онъ вырастаетъ въ новое растете, тогда какъ дуговидная часть столона рано или поздно отмираетъ и обыкновенно уже въ следующемъ году или еще черезъ годъ безследно пропадаетъ. Столоны лугового чая (Lysimachia Nummularia) имЬютъ подобное же строеше, но у этого растешя побеги плоско лежать на земле, утолщенгя на конце не происходить, вершины не боятся света и лишь мало втягиваются въ почву. Въ пазухахъ мелкихъ листочковъ образуются близъ вершины столона почки, укореняюпцяся и въ следующемъ году даюшдя начало новымъ растешямъ. Несколько видовъ камнеломокъ и молодила (Saxifraga и Sempervivum), ползучей дубпицы (Ajuga reptans), некоторый ястребинки (напр., Hieracium Pilosella и Auricula) и мнопя друпя растешя развиваютъ обильно облиственные столоны, превращающиеся на свободномъ конце въ укороченные побеги, здесь укореняющееся. Листья на этихъ укороченныхъ побегахъ сгруппированы розеткою; укороченный побегъ вырастаетъ въ следующемъ году въ новое растете, тогда какъ отпрыскъ погибаетъ.
Плеть (sarmontum) отличается отъ столона темъ, что ея стеблевыя колена очень удлинены, и на нихъ лишь на значительныхъ разстояшяхъ развиваются листья и почки, который укореняются и даютъ начало новымъ растешямъ. Длинныя, голыя междоузл!я всегда нитевидны и въ течете года погибаютъ. Часть развивающихся на узлахъ плети почекъ превращается въ укороченные побеги, другая часть еще въ первомъ году можетъ превратиться въ удлиненные побеги, прини- маюпце снова видъ плетей. Такъ какъ каждое растете вызываетъ несколько стелющихся по земле плетей во все стороны, то такое устройство стебля ведетъ къ тому, что въ самое короткое время болышя пространства вдоль и поперекъ покрываются нитевидными плетями и что данный видъ растешя образуетъ вокругъ себя множество новыхъ кустовъ. Известные примеры для этой формы лежачаго стебля пред- ставляютъ земляника (напр. Fragaria vesca и Indica), некоторый лапчатки (напр., Potentilla reptans и Anserina), ползуч1й гравилатъ (Geum reptans), костяника (Rubus saxatilis), будра (Glechoma hederacea) и японская камнеломка, Ааронова борода (Saxifraga sarmentosa). Весьма странный видъ представляетъ одна, обитающая въ Гималае, перелойка (Androsace sarmentosa). Все ея листья скучены на вертикальномъ укороченномъ побеге въ изящную розетку. Изъ пазухъ несколькихъ изъ этихъ розеточныхъ листьевъ въ течете лета выступаютъ лучисто-тонтя, длинныя, красныя, разстилаюпцяся по земле плети, и каждая плеть на конце образуетъ по единственному, укореняющемуся укороченному побегу, превращающемуся въ новую розетку. Красныя нити на второй годъ погибаютъ, но вокругъ более старой розетки тогда можно заметить пять или шесть новыхъ укоренившихся розетокъ, располо- женныхъ весьма правильнымъ кругомъ.
У принадлежащихъ къ третьей группе растеши весь лежачй среднелистовой стебель со всеми своими разветвлешями ежегодно отмираетъ въ конце вегетащоннаго перюда. Виды этой группы или однолетни и сохраняются только семенами, или же имеютъ подземные, переживаюнце нижнелистовые стебли. Въ последнемъ случае каждый годъ выгоняются все новые облиственные среднелистовые стебли, ложапцеся тотчасъ же, какъ только достигнуть овЬта, на поверхность земли и располагающее свои зеленые листья въ два или три ряда. Среднелистовой стебель этихъ растешй называютъ распростертымъ (strirps humifusa). Примеромъ распростертыхъ однолетнихъ растешй могутъ служить якорцы (Tribulus), очный цветъ (Anagallis), плющелистная вероника (Veronica hederifolia), портулакъ (Portulaca oleracea) и мнопе виды гречихи, клевера и медунки (Polygonum, Trifolium, Medicago), примерами же многолЬтнихъ распростертыхъ растешй — спаржевый горохъ (Tetragonolobus siliquosus), лекарственная вероника (Veronica officinalis) и несколько гвоздичныхъ растешй (напр. Saponaria ocymoides, Telephium Imperati).
• Если облиственный побегъ стелется по земле, то онъ, въ сущности, могъ бы не развивать клетокъ, обусловливающихъ способность поддерживать тяжесть и крепость при изгибе его стебля, и въ виду такой экономш въ строительномъ матер!алЬ растешя съ лежачими стеблями имели бы некоторое преимущество передъ растешями, стоящими вертикально. Но, съ другой стороны, лежачая форма невыгодна въ томъ отношеши, что стебель можетъ выставлять на светъ лишь сравнительно мало зеленой листовой ткани. Изъ его листьевъ могутъ хорошо освещаться только те, которые распределены, на подоб!е мозаики, въ одинъ слой, параллельный субстрату. Развипе второго слоя изъ мозаично смыкающихся листьевъ надъ первымъ было бы уже невыгодно, такъ какъ вызвало бы пожелтеше и плохое развиПе нижняго слоя листьевъ. Такимъ образомъ для лежачихъ стеблей увеличешю массы зеленой ткани кверху поставлены очень узюя границы. По направлешю же внизъ почва состав- ляетъ для развитья зеленыхъ пластпнокъ непреодолимое препятств!е. Въ темныхъ недрахъ земли зеленый лпстъ быль бы совершенно безполезенъ, и, действительно, нетъ ни одного растешя, зеленая ткань котораго была бы погружена глубоко въ землю. Относительно воды дело обстоитъ иначе. Куда только въ нее можетъ проникать светъ, тамъ могутъ функщонировать и зеленыя клетки и ткани. Такъ какъ вода, кроме того, сама поддержпваетъ стебли и зеленые листья въ определенномъ положенш, и, такимъ образомъ, живущимъ въ воде растешямъ не приходится развивать древесины и луба и вообще способныхъ сопротивляться давлешю и изгибу тканей, и такъ какъ водныя растешя сберегаютъ матер!алъ и работу и въ томъ отношеши, что не требуется сооружать органовъ для проведешя воды и для испа- рен1я, то можно было бы думать, что вода представляетъ крайне благопр!ятную среду для произрасташя зеленыхъ растешй, и можно было бы ожидать, что все водоемы нашей планеты биткомъ набиты зелеными растешями. Если въ действительности этого нетъ, то объясняется это очень просто темъ, что светъ не очень глубоко про- никаетъ въ воду. Ниже 130 м. жизнь зеленыхъ растешй въ воде столь же невозможна, какъ и въ темной земле, и дно океана на громадномъ протяженш представляетъ погруженную во мракъ пустыню, лишенную растешй. Но куда светъ прони- каетъ, въ местахъ, где вода наполняетъ неглубокая впадины, равно какъ въ сравнительно узкомъ поясе вдоль прибреж!й, можно встретить необычайное богатство растешй. Правда, здесь споровыя растешя, построенный изъ клеточныхъ рядовъ, кле-
точныхъ сетей или клйточныхъ пластинокъ, имеюсь перевесь, и семенныя растешя, снабженныя стеблемъ, значительно уступаюсь имъ въ числе видовъ. Но какъ разъ эти то последше и вызываютъ въ насъ особый интересъ, въ виду совершенно своеобразныхъ услов!й, при которыхъ они живутъ.
Стебли. водныхъ и болотныхъ растешй и отходяице отъ нихъ листья, какъ уже не разъ было упомянуто, или вполне лишены древесины и луба, или содержатъ эти элементы лишь въ очень маломъ количестве. Но зато они пронизаны поразительно крупными воздушными каналами и, всл4дств!е этого, необычайно легки и не тонутъ въ воде. Если отрезать вертикальный стебель коренящагося на дне озера вод- наго растешя надъ корнемъ, то онъ тотчасъ же подымается на поверхность водоема, принимаетъ здесь горизонтальное положете, плаваетъ и иногда можетъ продолжать расти и, будучи прибитъ къ мелкому месту, можетъ снова укорениться. А если изъ пруда, наполненнаго водными лютиками, рдестами и другими растешями, спустить воду, то названный растешя опускаются на почву, ихъ стебли не въ состоя- н!и удержатъ ни себя, ни свои листья въ вертикальномъ положеши.
Вода, окружающая ихъ со всехъ сторонъ, поддерживаетъ ихъ,' и въ этомъ отношеши ихъ можно сравнить съ лазящими стеблями, которые также нуждаются въ особой поддержке, чтобы съ почвы подняться вверхъ. Нельзя не заметить аналопи между названными растеньями и въ томъ отношеши, что въ обоихъ случаяхъ желаше „больше света" обусловливаетъ направлеше роста и составляетъ причину того, стебель въ одномъ случай изъ мрака леса поднимается въ светлыя вершины деревъ, въ другомъ изъ сумерокъ на дне водоема растетъ къ поверхности воды. Въ нй которыхъ случаяхъ стебель водныхъ растешй остается на столько короткимъ, что едва заметно выступаетъ изъ ила; но тогда отходяпце отъ него листья развиты въ длинныя ленты, подымающаяся своими свободными, поддерживаемыми водою концами въ лучше освещенные верхше слои воды, или же отъ короткаго, погруженнаго въ илъ стебля отходятъ листья съ крупными листовыми пластинками и длинными черешками, при чемъ последше растутъ до техъ поръ, пока плоск1я пластинки не достигнуть поверхности, где онё, плавая, могутъ пользоваться прямымъ солнечнымъ светомъ. Затёмъ существуютъ также растешя, стебли которыхъ вообще не прикреплены корнями на дне водоема, но свободно пла- ваютъ близъ поверхности или даже на поверхности воды и лишь на время, когда ихъ хлорофиллоносные листья прекращаютъ работу, опускаются на темное дно и здесь временно переходятъ въ покоющееся состояше.
Прим, иерее. Т.Прим, иерее. Т.Въ сказанномъ указаны главнейппя различ!я, которыми пользуются для разде- лешя водныхъ и болотныхъ растен!й съ плавающими въ воде или на воде стеблями на группы. Типомъ первой группы могутъ служить морск!я травы. Оне. снабжены погруженными въ илъ, ползучими и прикрепленными корневыми волокнами, стеблями; отходяпце отъ этихъ стеблей листья вертикальны, очень длинны и узки, производясь впечатлйше тонкихъ, мягкихъ зеленыхъ лентъ, поддерживаеыхъ только водою въ вертикальномъ положеши, и Bepxnie свободные концы которыхъ при падеши уровня не выходятъ надъ поверхностью воды,' а подъ самою поверхностью загибаются и до техъ поръ остаются согнутыми, пока уровень снова не поднимется; следовательно, эти листья, действительно, поднимаются и опускаются вместе съ
Прим, иерее. Т.
Прим, иерее. Т.
Vallisneria Spiralis. Ср. текстъ. стр. 671 и въ сл^дующихь главахъ.
уровнемъ. Сюда принадлежать, раступце въ солоноватой воде у мелкаго морского берега большими зарослями, виды взморника (морская трава — Zostera), затЬмъ изображенная на стр. 670 Vallisneria spiralis, о замечательныхъ цветахъ которой намъ позже придется еще говорить подробнее, наконецъ, еще некоторые ежеголовники (Sparganium). Далее следуетъ вторая группа, представителемъ которой можно выставить странное, обитающее въ водахъ Мадагаскара растение — решето (Аропо- geton fenestrale или Ouviranda fenestralis). Стебли его коротки, отходяице отъ нихъ корни погружены въ илъ, а черешчатые листья распростерты въ виде розетки на илистомъ дне водоема. Паренхима, обыкновенно выполняющая петли между сетчато- соединенными тяжами, здесь отсутствуетъ, и тяжи, образуюнце основу листовой пластинки, окружены лишь тонкимъ слоемъ хлорофиллоносныхъ клетокъ, такъ что все образоваше походитъ на опавпий осенью листъ, мацерированный подъ водою, отъ котораго, после выпадешя легко сгнивающей паренхимы, осталась лишь сеть тяжей. У видовъ третьей группы, куда относятся Aponogeton distachyum, Nuphar, Nymphaea и Victoria, кореняпцйся въ илЬ стебель коротокъ и развиваетъ стройные, шнуровидные, заканчиваюпцеся цветами, верхушечнолистовые стебли и длинночерешковые листья, пластинки которыхъ лежатъ на поверхности воды. Четвертая группа представлена родами: водокрасъ, болотоцветъ и болотокрасъ (Hydrocharis, Limnanthemum и Limnocharis), у которыхъ цветоножки и черешки листьевъ отходятъ непосредственно отъ коренящагося въ иле на дне водоема главнаго стебля, а отъ длинныхъ, шнуровидныхъ боковыхъ стеблей, разветвляющихся лишь подъ самою поверхностью воды. Пятая группа состоять изъ такъ называемыхъ разно- листныхъ водныхъ растешй (plantae heterophyllae), длинные, шнуровидные или нитевидные, подымающееся въ воде стебли которыхъ покрыты, насколько они находятся въ воде, тонкими, мягкими, часто разсеченными на множество узкихъ долекъ листьями, а на вершине развиваютъ плосшя, плотныя, лежапця на поверхности воды листовыя пластинки, какъ, напр., у несколькихъ рдестовъ (Potamogeton hetero- phyllus, rufescons, spathulatus), некоторыхъ водныхъ лютиковъ (Ranunculus aqua- tilis, Baudotii, hololeucus), кабомбы (Cabomba aquatica), водяного ореха (Tra- pa) и многихъ видовъ рода Limnoptiila. Эта группа представляетъ переходъ къ шестой, самой обширной группе, виды которой хотя и прикреплены, подобно пре- дыдущимъ, къ илистому дну, но вертикальные стебли которыхъ снабжены лишь подводными, тонкими и мягкими листьями. Эти растешя въ описательной ботанике называютъ погруженными (plantae submersae). Отходяпце отъ нитевидныхъ, разветвляющихся подъ водою стеблей листья безконечно разнообразны, расположены то перекрестно парно, то по винтовой лиши, то гладки, то вооружены остр!я- ми и зубцами, иногда широки и стеблеобъемлющи, то впадаютъ въ другую крайность, являясь въ* видб длинныхъ, очень узкихъ лентъ или нитей. Некоторые цель- нокрайны, друпе же по краю только зубчаты и волнисто изогнуты (см. рис., стр. 552). Все эти различный формы листьевъ находятся въ связи съ особенностями местообиташя, незначительнымъ количествомъ доступнаго имъ въ воде кислорода, ожидаемыми нападетями со стороны животныхъ, съ услов!ями освещешя на раз- личныхъ глубинахъ и, особенно, съ направлешемъ среднелистового стебля. Только въ стоячихъ, тихихъ водоемахъ длинные, тонше стебли могутъ удерживать отвесное положеше, въ неспокойной воде, особенно въ быстро текущпхъ ручьяхъ, стебли и листья сильно вытянуты и нитевидны. Они вполне принаравливаются къ течешю
и безъ вреда принимаютъ участие во всехъ его движешяхъ, вверхъ и внизъ, вправо и влево. Они также гораздо грубее построены, чемъ у растешй тихихъ водь; стебли защищены отъ разрыва крепкими, заложенными въ корн! лубяными пучками и, благодаря различнымъ другимъ приспособлешямъ, о которыхъ речь впереди, сопротивляются растяжешю. .
Тогда какъ среднелистовые стебли разсмотренныхъ до сихъ поръ водныхъ и болотныхъ растешй прикованы своимъ нижнимъ концомъ къ илистому дну озеръ, прудовъ и ручьевъ, стебли изображенной на стр. 148 альдровандш, а также и опи- санныхъ и изображенныхъ на стр. 116—119 пузырчатковыхъ растешй плаваютъ свободно въ воде, не им!я и слЬда корней. Такъ какъ листья ихъ нуждаются въ свете, то понятно, что они разстилаются возможно близко подъ поверхностью воды. По крайней мере въ то время, когда они производить изъ принятой пищи подъ
221) Плавающей водный напор отникъ Salvinia natans, 2) часть той же Salvinia съ бороздчатыми споровм-Ьстилищами. 06$ фигуры съ корневидными водными листьями, Естеств. велич. Ср. текстъ, стр. 672 и въ сл$дующихъ главахъ.1) Плавающей водный напор отникъ Salvinia natans, 2) часть той же Salvinia съ бороздчатыми споровм-Ьстилищами. 06$ фигуры съ корневидными водными листьями, Естеств. велич. Ср. текстъ, стр. 672 и въ сл$дующихъ главахъ.вл!яшемъ света органичесгая вещества для дальнейшей постройки изъ стебля и листвы и для заложешя цве- товъ, имъ приходится отыскивать наилучше освёщенныя места близъ поверхности воды. Почкообразные концы побеговъ могутъ, правда, у некото- рыхъ видовъ опускаться на зимшй покой на дно водоема, но съ началомъ благопр1ятнаго времени года они снова поднимаются вверхъ и выпускаютъ тогда и цветоносы надъ уровнемъ воды. Для этихъ свободно плавающихъ растенш также и въ виду освещешя листьевъ всего выгоднее, если ихъ
2
2
1) Плавающей водный напор отникъ Salvinia natans, 2) часть той же Salvinia съ бороздчатыми споровм-Ьстилищами. 06$ фигуры съ корневидными водными листьями, Естеств. велич. Ср. текстъ, стр. 672 и въ сл$дующихъ главахъ.
1) Плавающей водный напор отникъ Salvinia natans, 2) часть той же Salvinia съ бороздчатыми споровм-Ьстилищами. 06$ фигуры съ корневидными водными листьями, Естеств. велич. Ср. текстъ, стр. 672 и въ сл$дующихъ главахъ.
стебли занимаютъ горизонтальное или косо восходящее положеше, что действительно и наблюдается у нихъ. Въ текучихъ водахъ такимъ лишеннымъ корней, свободно висящимъ въ воде растешямъ было бы плохо; они и встречаются исключительно въ тихихъ заливахъ прудовъ и озеръ и въ спокойныхъ, окруженныхъ камышемъ и трост- никомъ лужицахъ, где никогда нельзя опасаться сильнаго волнетя воды.
Въ подобныхъ же местахъ встречаются и плаваюпця растешя собственно (plantae natantes). Они отличаются отъ свободно плавающихъ, флотирующихъ, главнымъ образомъ темъ, что ихъ зеленые листья, а отчасти и стебель, лежать на поверхности воды и соприкасаются сверху съ воздухомъ, или же даже поднимаются надъ водою и тогда окружены воздухомъ. Стебель плаваетъ или же можетъ передвигаться на поверхности воды. Сюда принадлежать изъ более известныхъ растешй несколько рясокъ (Lemna polyrrhiza, gibba, minor), стебель которыхъ принялъ чечевицеобразную форму, походить на маленькую, плавающую на воде, листовую пластинку и обыкновенно и называется листомъ, затемъ несколько тропическихъ видовъ Pistia и Pontedera и, наконецъ, относяпцяся къ сосудистымъ тайнобрачнымъ Azolla и Salvinia (см. рисунокъ выше).
Несколько растешй съ плавающими въ воде или на воде стеблями живо на- поминаютъ растешя съ лежачимъ на земле стеблемъ. Они развиваютъ на стеблевыхъ узлахъ корни или корнеобразные водные листья, опускаюпцеся внизъ, и зе-
леные листья, поднимаюпцеся къ свйту, и единственное различ!е состоять въ томъ, что въ одномъ случай ложе или поддержку стебля образуетъ вода, въ другомъ — земля. Иногда даже эта грань нерйзка. А именно, когда уровень падаетъ, плаваюпця растешя опускаются вмйстй съ уровнемъ все ниже и ниже, наконецъ, оказываются лежащими на илу, укореняются здйсь, и затймъ ихъ нельзя уже по общему виду отличить отъ растущихъ на торфянистой почвй растенш съ лежачими стеблями.
Лазяице стебли.
Какъ обольстительно вл!яютъ иныя названа растешй своимъ благозвуч!емъ на наше воображете! Услышанное слово вызываетъ въ насъ представлеше о растенш, но въ то же время и картину той мйстности, въ которой это растете живетъ, картину пестрой лужайки или тйнистаго лйса, гдй видъ съ благозвучнымъ назвашемъ мы можемъ себй представить не иначе, какъ гармонически включеннымъ въ общую картину. Когда съ благозвучнымъ назватемъ у насъ, можетъ быть, еще связаны прьятныя воспоминашя юности, когда снова оживаетъ впечатлйте, оставленное въ насъ живымъ описашемъ въ книгй или прекраснымъ, живо воспринятымъ нами въ лучппе годы изображетемъ ландшафта, то намъ даже трудно подойти къ предмету, носящему столь пр!ятное для насъ имя, съ пытливымъ окомъ ученаго, чтобы изслйдовать его при помощи вйсовъ, мйры, ножа, микроскопа и разныхъ другихъ научныхъ инструментовъ, расчленить его, классифицировать и затймъ сухо отозваться о немъ.
Вспомнимъ, напр., слово — л!ана. Когда мы слышимъ это красивое слово, изъ воспоминатй юности возстаетъ цйлый рядъ роскошныхъ картинъ, блестящихъ пестротою. Надъ громадными стволами дйвственнаго лйса, подымающимися подобно ко- лоннамъ большого храма, раскинуть лиственный шатеръ, лишь кое-гдй пропускаю- пцй отдйльные лучи солнца. На землй скудная зелень изъ ищущихъ тйни папорот- никовъ, покрывающихъ сваливнпеся стволы деревъ, а въ глубинй въ безпорядкй переплетаются бурые корни, почти не позволяюпце пробраться сквозь темную чащу. Но въ противоположность къ жуткой чащй, на прогалинахъ и по опушкй лйса открывается пестрая картина. Сплетете изъ всевозможныхъ растительныхъ формъ образуетъ густыя заросли, подымается выше и выше до вершинъ древнихъ гигантовъ, такъ что глазъ совершенно лишенъ возможности видйть, что дйлается въ колоннадй лйсной чащи. Здйсь то и находится настоящее приволье для л!анъ. Растешя переплетаются, перевиваются и всползаютъ вверхъ, и глазъ напрасно пытается распознать, кому принадлежать эти стволы, листья, цвйты и плоды. Здйсь л!аны сплетаютъ зеленыя стйны, тамъ онй свисаютъ въ видй перевитыхъ гирляндъ или широкихъ завйсъ съ вйтвей деревъ, а въ другомъ мйстй роскошныя цйпи соедиияютъ деревья, образуя висячй мосты или даже настоящая бесйдки съ закругленными или прюстреннымп сводами. Отдйльно стояпце древесные стволы превращаются при посредствй оплетающнхъ ихъ л!анъ въ зеленыя колонны или, еще чаще, образуютъ центры зеленыхъ нпрамидъ, надъ вершиною которыхъ крона раскинута въ видй зонта. Когда л!аны состарились вмйстй съ поддерживающими ихъ деревьями и ихъ старые участки стволовъ утратили листья, онй являются въ видй канатовъ, натянутыхъ между землею и древесными кронами. То туго натянутыя, то ослабленный и шатия, подымаются онй изъ низкихъ зарослей лйса и теряются, перепутываясь, высоко наверху въ вйтвяхъ де-
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растен1й, т. I. 43
ревъ. Некоторые канаты переплетены подобно веревкамъ въ кабел!, друпе свернуты подобно пробочнику, а еще иные расширены въ виде лентъ, покрыты ямками или превращены въ изящныя, такъ называемый „обезьяньи лестницы".
Зеленыя гирлянды, беседки и сплетешя лзанъ украшены самыми пестрыми цветами. Зд^сь блеститъ пучокъ, какъ маленькая ракета, тамъ качается на солнце голубая кисть, а тутъ темная стена какъ бы усыпана сотнями светлыхъ звездочекъ пасси- флоровыхъ цветовъ. А где красуются цв!ты и зреютъ плоды, н4тъ недостатка и въ посётителяхъ, въ пестрой толпе мотыльковъ и веселыхъ лесныхъ певцахъ, особенно охотно держащихся у переплетенной л!анами опушки леса.
Замёчательно, что ландшафты, въ которыхъ л!аны составляюте главнейший мо- тивъ, сравнительно столь редко изображаются художниками. Причина, можетъ быть, лежитъ въ томъ, что тапе ландшафты, если нарисованы согласно природе, кажутся слишкомъ пестры, слишкомъ неспокойны, слишкомъ перепутаны, и что они, хотя и красивы по деталямъ перваго плана, лишены спокойнаго, дающаго настроеше, фона. Мы имеемъ возможность дать написанную ф.-Кенигсбрунномъ картину тропическаго, переплетеннаго л!анами, цейлонскаго девственнаго леса, на которой особенно канаты и, сплетенный вокругъ древесныхъ стволовъ въ зеленыя пирамиды, сети хорошо видны въ ихъ характерныхъ формахъ, и не можемъ не прибавить, что эта прекрасная картина тщательно исполнена художникомъ съ натуры (см. приложенную таблицу: „Жаны въ девственномъ лесу на Цейлоне").
Въ виду всего сказаннаго о л!анахъ, можно бы думать, что эти формы встречаются только подъ тропиками; но это было бы неправильно. Еще въ окрестностяхъ канадскихъ озеръ и въ долинахъ большихъ срёднеевропейскихъ рекъ, Дуная и Рейна, всползаютъ въ кроны деревъ несколько видовъ ломоноса (Clematis), диый виноградъ, лазяпце шиповники, жимолости, ежевики, мениспермы и т. п., и даже въ лесахъ пред- ropifl нашихъ Альпъ обитаетъ еще одна изъ изящнейшихъ л!анъ, украшенный крупными синими колокольчатыми цветами боровой хмель Atragene alpina А Правда, число видовъ необычайно возрастаетъ, какъ только мы приближаемся къ жаркому поясу, и едва ли мы значительно ошибемся, принявъ число л!анъ въ тропическихъ странахъ равнымъ 2000, а въ умеренномъ поясе 200 видамъ. Арктическая область и безлесный высокогорный поясъ лишены л!анъ. Замечательно, что тропическая Америка имеете почти вдвое больше растешй съ лазящими стеблями, чёмъ тропическая Аз1я. Наибольшее богатство этими растешями наблюдается въ Бразилы и на Антиль- скихъ островахъ.
Съ французскихъ Антильскихъ острововъ происходите и самое красивое слово „л!ана“, перешедшее теперь въ большинство всем!рныхъ языковъ. Удивительно, однако, что это слово никогда не было принято въ ботанический специальный языкъ. Мы, правда, применяемъ это выражеше при общемъ описаши растительности какой- либо местности, но въ описашяхъ отдельныхъ видовъ мы его избегаемъ. Объясняется это, вероятно, темъ, что подъ .танами въ первоначальномъ смысле понимали только вьющдяся растенья съ деревенеющимъ, многолётнпмъ стеблемъ, хотя есть также много вьющихся, цепляющихся и лазящихъ растешй съ травянистыми стеблями, къ кото- рымъ слово л!ана не вполне подходить. Но, съ другой стороны, вьюпцяся растешя
1 То же растете, но съ белыми цветами, обильно растетъ въ сЬверныхъ губершяхъ Европейской Россш и въ Сибири.Прим, перев. Т.
Жизнь растешй.Жизнь растешй.,иросв,йщен1е‘,иросв,йщен1е‘Л1АНЫ ВЪ ДЪВСТВЕННОМЪ ЛЪСУ НА ЦЕЙЛОНЪ.Л1АНЫ ВЪ ДЪВСТВЕННОМЪ ЛЪСУ НА ЦЕЙЛОНЪ.(Съ натуры, ф.- Кёнигсбрунна.)(Съ натуры, ф.- Кёнигсбрунна.)
Жизнь растешй.
Жизнь растешй.
,иросв,йщен1е‘
,иросв,йщен1е‘
Л1АНЫ ВЪ ДЪВСТВЕННОМЪ ЛЪСУ НА ЦЕЙЛОНЪ.
Л1АНЫ ВЪ ДЪВСТВЕННОМЪ ЛЪСУ НА ЦЕЙЛОНЪ.
(Съ натуры, ф.- Кёнигсбрунна.)
(Съ натуры, ф.- Кёнигсбрунна.)
съ деревянистымъ стеблемъ настолько походятъ по образу жизни на таковыя съ травянистымъ стеблемъ, что ихъ можно разсматривать только совместно, и потому ихъ всего правильнее обозначать общимъ назвашемъ. Мы называемъ теперь ихъ всехъ вместе, все равно, деревянисты они или травянисты, лазящими растешями, и опре- деляемъ лазяшдй стебель (stirps scandens) какъ стебель, способный лишь съ помощью чужой поддержки занять своимъ свободнымъ концомъ покойное положеше надъ питающей почвою. '
На самыхъ первыхъ ступеняхъ развиНя каждый лазящш стебель производить впечатлеше стержневаго стебля, и было бы затруднительно указать внешше признаки, которыми молодые побеги одного отличаются отъ таковыхъ же другого. Всегда побеги первоначально направлены вверхъ и, благодаря своему внутреннему строешю и, особенно, тургесценщи известныхъ группъ клетокъ, способны удержать вертикальное положеше. Лишь когда они становятся старше и достигли известной высоты, проявляется особенность лазящаго стебля, и побегъ пытается найти опору для своего свободнаго конца; онъ изгибается слабою дугою около находящагося вблизи чужого тела, вы- двигаетъ горизонтальный ветви на выступы камня или въ развилины служащихъ ему опорою древесныхъ ветвей, его конецъ кружится подобно часовой стрелке, обвиваетъ прямо стоящую тычину, или высылаетъ особые органы, при помощи которыхъ совершается соединеше и сплетете съ ближайшими предметами. Въ виду этихъ различ- ныхъ действ!й лазяпце стебли можно разделить на пять группъ, именно, на впле- таюпцеся, решетчатые, вьюпцеся, цeпляющiecя при помощи усиковъ и лазящде при посредстве корней. Относительно такого разделешя, однако, какъ и во многихъ подобныхъ случаяхъ, следуетъ добавить, что оно чисто искусственно, имеетъ целью лишь наглядность, и средшя формы и переходы изъ одной группы въ другую встречаются далеко не редко.
Вплетаюпййся стебель (stirps plectens) добываетъ опору для своихъ ветвей и листьевъ въ чаще, въ которой онъ развивается, следующимъ образомъ. Происшедпй изъ сеянца молодой средне-листовой стебель сначала растетъ прямо вверхъ. Онъ не имеетъ еще боковыхъ ветвей. Листья на его растущемъ свободномъ конце торчать вверхъ, скучены и образуютъ острый конусъ. Лишь такимъ образомъ возможно молодому, сочному и, вследств!е большого тургора, упругому побегу пробираться вверхъ своимъ концомъ черезъ довольно узюе промежутки и петли между перекрещивающимися ветвями и сучьями другихъ растешй. Достигнувъ известной вышины, мало утолщенный побегъ выпускаетъ боковыя ветви, отстояпця подъ почти прямыми углами во все стороны, удлиняющаяся надъ промежутками заросли и какъ бы вплетаюпцяся. Въ другихъ случаяхъ листья, сложенные пока стебель подымается черезъ промежутки заросли, раскрываются, лишь когда побегъ достигъ известной высоты. Они расправляются надъ промежутками заросли настолько, что стройный вплетенный побегъ, отъ котораго они отходятъ, оказывается какъ бы подвешеннымъ на ветвяхъ заросли, и опускаше его прямо таки становится невозможными. Въ одномъ случае боковыя ветви, въ другомъ раскрывппеся листья даютъ прекрасную опору. Такъ какъ подобный способъ роста повторяется изъ года въ годъ, то эти вплетаюпцеся стебли, несмотря на ихъ небольшой поперечникъ, могутъ подниматься со ступени на ступень до поразительной высоты.
Смотря по виду опоры, можно различить несколько формъ вплетающихся стеблей. Примёромъ первой формы, образующихъ шпалеры кустарни-
ковъ, можно привести лищй (Lycium). Удивительно, какъ его длинные хлыстообразные молодые побеги, когда они вырастаютъ изъ земли по опушке леса, находятъ себе дорогу между растопыренными разветвлетями другихъ растеши и затемъ, приблизительно на высоте самыхъ нижнихъ ветвей кроны одного изъ лЬсныхъ деревъ, свободнымъ концомъ выглядываютъ какъ бы изъ чердачнаго окна. Въ течете лета стройный, тонкш стебель деревенеетъ, и изъ пазухъ верхнихъ листьевъ вырастаютъ подъ почти прямыми углами облиственные боковые побеги, оканчивающееся крепкими колючками. Кроме того, верхушка побега загнулась черезъ одну изъ древесныхъ ветвей, и весь побегъ включенъ и вплетенъ теперь въ заросли лесной опушки настолько, что при попытке вытянуть его мнопя поддерживаюпця ветки и веточки обламываются и вся опушка на большое пространство колышется. Одеревеневшй побегъ перваго года перезимовываетъ; следующею весною, наверху, изъ того участка, который расположился поперекъ древеснаго сука, справа и слева около каждой колючкообразной боковой ветви вырастаютъ два новыхъ побега, изъ которыхъ одинъ обыкновенно остается короткимъ, тогда какъ другой, стройный и сильный, по прямой лиши стремится вверхъ среди разветвлены кроны дерева и повторяетъ вполне способъ роста прошлогодняго побега. Часто четыре, шесть, десять такихъ побеговъ виднеются своими облиственными, свисающими концами между ветвями служащей имъ опорою кроны, и такъ какъ это повторяется въ течете несколькихъ лЬтъ, то вся древесная крона, въ конце концовъ, оказывается переплетенною побегами лищя. Тогда случается также, что многочисленные, ложапцеся поперекъ поддерживающихъ ветвей, побеги широкими дугами выступаютъ за пределы древесныхъ кронъ, свисаютъ подобно ветвямъ плакучей ивы, облекаютъ дерево, служащее имъ опорою, или образуютъ передъ нимъ настоящ1я шпалеры.
По этому типу лищя развиваются изъ болЬе известныхъ растеши мнопе ши- повники, ежевики, таволги, барбарисъ, облепиха, жасминъ (Rosa, Rubus, Spiraea, Berberis, Hippophae, Jasminum) и еще мнопя друпя, образующая заросли, расту- щiя преимущественно по опушкамъ лЬсовъ, древесныя растешя. Некоторый розы, какъ, напр., обыкновенная въ средиземноморской флористической области Rosa sempervirens, не только вплетаются въ заросли маквисовъ, но достигаютъ часто- вершинъ самыхъ высокихъ вечнозеленыхъ дубовъ. Точно также мнопя ежевики поднимаются высоко въ кроны деревъ и нередко тогда свисаютъ дугообразно своими длинными, въ несколько метровъ, побегами. Стебли Rubus ulmifolius, пepeплeтaющie въ южной Европе кроны деревъ, при толщине всего въ г/г см., иногда достигаютъ длины 6—7 м. Jasminum nudiflorum и Celastrus scandens также подымаются своими хлыстообразными длинными побегами при помощи описаннаго выше способа роста до вершины самыхъ крупныхъ деревьевъ. Когда эти шпалерные кустарники не имеютъ случая вплетаться въ ветви деревъ и въ болЬе высоюя, образованныя стержневыми стеблями заросли, они принуждены сами строить себе опору, которою они затЬмъ пользуются. Въ способе роста и въ способе обновлешя не происходитъ измбнешя, только побеги обыкновенно короче и вслЬдств1е того все растете кажется более густымъ. Первоначально сильно pacтyщie въ высоту, прямые побеги образуютъ, деревенея, плоаия, вогнутыя внизъ дуги, склоняюпцяся вершиною къ земле, иногда даже достигая ея. Съ верхней стороны этихъ дугъ въ следующемъ году подымаются частью коротюе цветоносные, частью опять длинные, прямые побеги, превращаюпцеся въ новыя дуги. Свободный конецъ старыхъ дуть отсыхаетъ.
и надъ отсохшими остатками располагаются новыя дуги, изъ основаны которыхъ въ следующемъ году вырастаютъ снова вертикальные побеги. Такое образоваше по- беговъ продолжается несколько летъ, и, всл4дств1е этого, постепенно образуется непроницаемая естественная шпалера, строющаяся все выше и выше, такъ какъ пеньки старыхъ, отсохшихъ, не растущихъ больше на конце поб4говъ становятся подпорками для более молодыхъ. Очень часто бываетъ также, что эти шпалерные кустарники, состарившись, развиваютъ изъ своихъ корней много отпрысковъ, выра- стающихъ черезъ образованную старыми отсохшими дугами заросль прямо вверхъ и пользующихся этими последними для опоры, какъ это особенно заметно у барбариса, облйпихи и лищя, чубушника, розъ, жасмина и у вязолистной таволги.
Свойственная названнымъ кустарникамъ способность образовать шпалеры давно уже была подмечена сельскими хозяевами, прекрасными наблюдателями природы. Часть этихъ кустарпиковъ, какъ известно, употребляется для окаймлешя полей, и особенно изъ колючихъ формъ делаютъ шпалеры, такъ называемый „живыя изгороди". Садовники также воспользовались особымъ способомъ роста вплетающихся кустарни- ковъ, сажая красиво цветупце виды около стены изъ шестовъ и драни, которая затбмъ вырастающими побегами совершенно оплетается. Особенно успешно применяются такъ называемыя лазяпця розы для покрьтя шпалеръ передъ стёнами здашй. Можно видеть, какъ оне безъ всякой посторонней помощи въ короткое время по шпалерамъ подымаются до крышъ домовъ. Некоторый лазяпця розы (напр., Rosa setigera) имеютъ замечательную особенность, что ихъ новые побеги сначала оты- скиваютъ самыя темныя места, отворачиваются своими концами отъ яркаго солнеч- наго света, растутъ по направлешю къ тенистымъ закоулкамъ позади драни и лишь после того, какъ вполне выросли, снова изгибаются дугообразно къ свету. Этимъ, во всякомъ случае, достигается та выгода, что избегаюпце первоначально света побеги входятъ въ промежутки зарослей или перекладинъ, где они позже, когда изъ нихъ выросли боковыя ветви, находятъ прекрасную опору.
За деревенеющими вплетающимися и образующими шпалеры стеблями следуютъ стебли не деревенеющихъ многолетниковъ. Типомъ этихъ вплетающихся много- летниковъ можно принять широко распространенный болотный журавельникъ (Geranium palustre). Ежегодно въ начале вегетащоннаго перюда вырастающш изъ подземной стеблевой части побегъ его отмираетъ каждую осень, а остаюпцеся надъ землею cyxie стебли столь быстро разлагаются, что лишь въ редкихъ случаяхъ мо- гутъ служить въ следующемъ году опорою для снова выступающихъ изъ земли по- беговъ. Молодые побеги вырастаютъ довольно прямо между кустами среди влажныхъ луговъ или по опушке леса, но не деревепеютъ. не перевешиваются также свопмъ верхнимъ концомъ черезъ поддерживающая ветки, но развиваютъ, достигнувъ известной вышины, растопыренныя боковыя ветви и длинночерешковые листья, вдвпгаюпцеся между сучьями поддерживающпхъ кустовъ, вследствие чего весь побегъ удерживается въ своемъ положеши. Когда этотъ болотный журавельникъ растетъ на лугу среди низ- кихъ травъ, которыя не могутъ служить ему опорою, стебель подгибается, п весь побегъ тогда своими нижними междоузл!ями стелется по земле. Узлы стеблевыхъ участ- ковъ утолщены, и здесь развита тургесцирующая ткань, посредствомъ которой самыя молодыя междоузлья постоянно приводятся въ вертикальное поможете, такъ что они оказываются поставленными къ лежащимъ на земле более старымъ междоузл!ямъ подъ прямымъ угломъ. Такимъ устройствомъ достигнута та выгода, что распростер-
Ротангъ на Яв-к (По рисунку Селлени.) Ср. текстъ, стр. 679.
тые по земле многолетники, въ случай если встретить на не слишкомъ большомъ разстоянш способные служить опорою кусты, тотчасъ же могутъ воспользоваться этою опорою и вплестись въ нее. Действительно, иногда можно видеть растешя Geranium palustre, у которыхъ нижшя междоузл!я лежать на земле, между темь какъ верхшя междоузл!я и многочисленныя ветви вплетены въ раступцй на лугу кустъ и ихъ красные цветы на высоте более 1 м. надъ лугомъ выглядываютъ изъ ветвей взятаго для опоры кустарника. По типу этого болотнаго журавельника построены также еще некоторые друпе виды того же рода (напр., Geranium nodosum и divaricatum), несколько видовъ подмаренника и ясменника (напр., Galium Mollugo и Asperula Aparine) и ягодный пузырникъ (Cucubalus baccifer). Сюда принадлежать также несколько видовъ спаржи съ растопыренными ветвями и нитевидными или игольчатыми листоветками, годовые побеги которыхъ достигаютъ не- бычайной длины и всовываются въ развилины ветвей стержневыхъ стеблей. Особенно следуетъ въ этомъ отношены отметить очень обыкновенный въ области средиземноморской флоры Asparagus acutifolius и обитаюпцй въ Малой Азш (и въ южной Россы) Asparagus verticillatus, стебли которыхъ нередко достигаютъ длины 3 м., взбираются до кронъ невысокихъ дубовыхъ деревьевъ и здесь вплетаются своими длинными, жесткими, горизонтально отстоящими разветвлешями.
Къ вплетающимся многолетникамъ примыкаютъ ротанги, странныя, знаме- нитыя баснословною длиною своихъ стволовъ пальмы (ср. стр. 359), одинъ видъ которыхъ представленъ на стр. 678. У всехъ молодыхъ ротанговъ стебель прямой, и его перистые листья, сегменты которыхъ передъ раскрьтемъ плотно сложены и сомкнуты, растутъ подобно палке вертикально въ вышину. Когда листья позже разделяются, раскрываются и расправляются, они изгибаются дугою кнаружи и нале- гаютъ на перепутанную массу изъ другихъ растешй, среди которыхъ ротангъ про- шелъ первыя стады развит. Если растительность въ ближайшемъ соседстве со- стоитъ лишь изъ низкихъ травъ и многолетниковъ, удлиняющими стебель ротанга не находить достаточной опоры, чтобы подниматься, сохраняя первоначальное отвесное положеше. Онъ ложится на землю и растетъ по ней подобно столону, часто змеевидно извиваясь, какъ это видно на рисунке, но постоянно изгибаясь свобод- нымъ концомъ вверхъ и выпуская новые листья. Если ротангъ развился среди вы- сокихъ кустарниковъ п деревьевъ, или если онъ при своемъ росте на землё достиг- нулъ опушки леса, онъ вдвигаетъ свои жестше, сложенные, жердеобразные молодые листья между нижними ветвями деревьевъ, и после того какъ эти листья распустятся и дугообразно изогнутся кнаружи, они даютъ верную опору, при помощи которой канатообразный стебель подвешивается на верху въ ветвяхъ поддержнваю- щихъ деревьевъ (см. рисунокъ, стр. 359 и 678). Если обстоятельства благоприятны, стебель можетъ при помощи своихъ новыхъ, накладывающихся на все более высо- кья ветви деревьевъ и здесь удерживающихся листьевъ подняться необычайно высоко. Иногда свободный конецъ ротанговаго побега и опускается опять попадаетъ въ кроны более низкихъ деревьевъ, но отсюда снова подымается въ более высоюя вершины. Такимъ образомъ стебли достигаютъ иногда длины, какая неизвестна ни у какого другого растешя. По показашямъ, заслуживающимъ дoвepiя, находили ротанги, стволы которыхъ при равномерной толщине всего лишь въ 2—4 см. имели длину 200 м.
Олйдуетъ упомянуть, что большинство, хотя и не все растешя, вплетающаяся
въ чащу другихъ растешй, вооружены крючковатыми колючками, шипами и щетинками, способствующими удержание на разъ достигнутой высоте. Лищй снабженъ горизонтально отстоящими колючками; кора стеблей, равно какъ и выдающаяся на нижней стороне листьевъ жилки у розъ и ежевикъ, усажены серповидно согнутыми назадъ шипами, некоторые подмаренники (наир. Galium uligino- sum и Aparine) несутъ вдоль реберъ стебля и по краямъ и жилкамъ листьевъ
Вершины трехъ видовъ ротанга: 1) Daemonorops hydrophilis; 2) Calamus extensus, съ цветочною метелкою; 3) Desmoncus polyacanthus, очень уменьш. Ср. текстъ, стр. 680.
коротыя, жестк!я, направленный назадъ щетинки, а средняя жилка перистыхъ листьевъ ротанговъ продолжена надъ зелеными перышками въ длинное, хлыстовидное образоваше, усаженное крючками самаго разнообразнаго вида. Помещенный на этой стр. рисунокъ трехъ видовъ ротанга изображаетъ наиболее замечательный формы этихъ странныхъ листьевъ. У одного вида (фиг. 1) листовой стержень спереди усаженъ на равныхъ разстояшяхъ группами маленькихъ, но очень острыхъ крючковъ, у второго вида (фиг. 2) верхте листья совершенно лишены зеленыхъ перышекъ и несутъ лишь странные когтеобразные крючки, а у третьяго (фиг. 3), кроме маленькихъ зазубринъ, находятся въ верхней части листа еще крупные, очень острые, направленные назадъ шипы, и эта часть вполне производитъ впечатлеше
гарпуны. Видя эти крючковатая образовашя и принимая во внимаше, что листья ротанговъ очень плотны, можно понять, какъ прочно кроны ротанговъ закреплены въ древесныхъ вершинахъ и какъ трудно собирателямъ ротанговъ ташя, зацепив- ппяся какъ бы гарпунами растешя стянуть съ вершинъ деревьевъ, ветви кото- рыхъ они переплетаютъ. Когда собиратели ротанговъ тянутъ за длинные, канатообразные стебли, скорее сломаются cyxia ветви поддерживающихъ деревьевъ, чемъ разорвутся' листья, а если эти ветви при изгибе очень крепки, то вообще не удается, даже при очень сильномъ натяжеши, производимомъ несколькими лицами, высвободить ротанги изъ ихъ закреповъ.
Съ ротангами по присутств!ю крючковатыхъ шиповъ поразительно сходны несколько южноамериканскихъ бобовыхъ (напр. Acacia lacerans и pteridifolia и
В^тви новозеландской ежевики Rubus squarrosus.
несколько видовъ рода Machaerium), но у этихъ последнихъ усаженныя крючками хлыстовидныя образовашя суть не листья, а безлистныя ветви. Точно также сле- дуетъ указать еще на некоторые южноамерикансюе бамбуки, длинныя соломины ко- торыхъ усажены почками, имеющими видъ крючковатыхъ шиповъ и функщонирую- щими тоже подобно шипамъ на гарпунообразныхъ концахъ листьевъ ротанговъ.
Замечательнымъ вплетающимся растешемъ по необычайно обильному развитию крючковатыхъ шиповъ является также изображенный выше видъ ежевики Rubus squarrosus. Каждый листъ разделенъ на три, лишь у конца снабженный маленькой пластинкой части, при чемъ и черешки, и эти три части по всей ихъ длине зелены и усажены желтыми, очень острыми шипами, зацепляющимися столь крепко въ переплетенные травы и кустарники, что местами образуются перепутанные клубки.
Наконецъ, следуетъ упомянуть еще о растешяхъ, который опираются при помощи острыхъ зубцовъ листового края. Къ нимъ принадлежатъ несколько тропическихъ пандановыхъ съ длинными, тонкими, напоминающими ротанги стволами, а также одна невзрачная вероника, обитающая на сырыхъ лугахъ въ средней Европе и поднимающаяся съ земли, вплетаясь своимъ тонкимъ, слабымъ стеблемъ между другими, более крепкими, вверхъ стоящими болотными растешями. Эта вероника (Ve-
ronica scutellata; см. рисунокъ, стр. 682) имбетъ длинные, узюе листья, которые въ молодомъ состояши вертикальны и попарно сложены надъ отвесно растущею вверхъ вершиною стебля. При дальн'Ьйшемъ ростб верхушки стебля эти вверхъ стояпце, попарно сложенные листья вдвигаются въ промежутки состоящаго изъ стеблей и сухой листвы сплетешя другихъ болотныхъ растешй, откидываются на- задъ отъ стеблевой верхушки, къ которой они до того были приложены, прини- маютъ горизонтальное положеше и находятъ прекрасную опору, налегая на друпя части растешй. Между т4мъ какъ зубчики листового края у остальныхъ видовъ
Veronica scutellata- Ср. текстъ, стр- 681.
вероники направлены концами впередъ, здбсь они, страннымъ образомъ, направлены назадъ къ стеблю и внизъ къ почв^, что еще болЁе способствуетъ закрбплешю растешя. У этой вероники направленные назадъ зубчики листового края, наверно, не им4ютъ другой цгЬли, какъ служить зацепками. Но во многихъ другихъ изъ упомянутыхъ выше случаевъ острые зубчики, шипы и колючки имёютъ также задачу защищать листья, или же и цвёты и плоды, отъ животныхъ, который въ поискахъ за пищею вздумали бы взбираться по стеблямъ.
РЪшетчатыйстебель (stirps clathrans) не вьется, не имбетъ также особыхъ приспособленш для лазашя и все же, прислоняясь къ отв'Ьснымъ скаламъ или къ древеснымъ стволамъ, поднимается постепенно до поразительной высоты. Онъ одЪваетъ свою опору ветвями, которыя сообща составляютъ крепкую решетку, напоминая этимъ
некоторые вплетаю!щеся стебли. Отъ последнихъ онъ отличается, однако, темъ, что его подняпе происходитъ не при посредстве оттопыренныхъ, отстоящихъ боковыхъ ветвей и не при помощи отгибающихся назадъ листьевъ. Въ северномъ умеренномъ поясе онъ встречается лишь сравнительно редко. Самымъ замечательнымъ приме- ромъ изъ этой области является, пожалуй, мелкая изящная крушина Rhamnus pumila, покрывающая своими решетками въ предгор!яхъ Альпъ отъ Швейцарии до Штирш кое-где крутыя известковыя скалы. Если издали увидеть поросшую этою крушиною отвесную скалу, то можно подумать, что это плющъ, избирающейся своими корневыми присосками по камнямъ. При ближайшемъ разсмотренш, однако, оказывается, что здесь нетъ и следа присосокъ и вообще никакого родства съ плющемъ. Зато у названной крушины имеются две друпя замечательный особенности: во-первыхъ необычайная ломкость деревянистыхъ ветвей и, во-вторыхъ, более старые стволы какъ бы вклинены въ трещины камня.
Ломкость доходить до того, что ветви, неосторожно съ некоторою силою взятыя въ руки, тотчасъ же раскалываются и падаютъ на землю, и надо быть очень осторож- нымъ, чтобы отделить более крупный стволъ со всеми его разветвлешями отъ скалы. Ломкость объясняется особымъ строешемъ древесины. Лежащихъ кнаружи отътонко- стеннаго луба тяжей изъ толстостеннаго луба, обусловливающихъ крепость молодыхъ ветвей нашихъ деревьевъ при изгибе, возвращающихъ согнутыя порывами ветра ветви въ ихъ прежнее положеше и не позволяющихъ имъ подломиться, здесь нетъ. Въ середине ветви замечается древесный цилиндръ, вокругъ него тяжи изъ тонко- стеннаго луба, а къ последнему примыкаетъ очень объемистая лубяная паренхима, но лишь очень немнопя крепгая волокна толстостеннаго луба. Также и лежапце далее кнаружи слои состоять изъ паренхимныхъ клетокъ, которыя хотя и защищают тонкостенный лубъ отъ бокового давлешя, но совсемъ не способствует крепости ветвей при изгибе. Поэтому и понятно, что ветки легко отламываются. А что оне всего легче отламываются тамъ, где отходят отъ более старой ветви, объясняется темъ, что здесь древесный цилиндръ всего слабее. Имея въ виду это особенное строеше деревянистыхъ разветвлешй, станет попятнымъ, что эта крушина безъ подпирающей сзади стены рано или поздно должна была бы погибнуть, такъ какъ при первомъ силь- номъ напоре бури хрупш ветви обломились и упали бы на землю, и после каждой грозы куст былъ бы совершенно искалеченъ.
Что касается второй вышеуказанной особенности, т.-е., что ветви втиснуты въ трещины скалы, то это объясняется особымъ способомъ роста разсматриваемаго ра- стешя. Когда весною изъ листовыхъ почекъ получаются облиственные побеги, эти последше не растутъ навстречу къ свету, какъ это бываетъ у большинства растешй, особенно древесныхъ, но отворачиваются отъ света, ищут мрака, даже огибают выступы скалы, чтобы найти затененные закоулки и углублетя, и такимъ образомъ неизбежно попадают въ темный щели и трещины крутой скалы. Если на некоторомъ протяженш скала не изрыта, а гладка и ровна, то раступце более длинные побеги всегда плотно прикладываются къ ней и поэтому являются прямолинейными; но какъ только побегъ опять достигъ углублешя, онъ тотчасъ же завора- чиваетъ за уголъ въ углублеше, растет, следовательно, подобнымъ же образомъ, какъ растутъ обыкновенно корни (ср. стр. 79). Тогда какъ у другихъ кустарниковъ молодые раступце побеги, выступаюпце изъ прошлогодней одеревеневшей ветви, направляются вверхъ, здесь часто бываетъ, что ветвь растетъ внизъ. Причиною
такого направления нельзя признать въ данномъ случай ни тяжесть распускающейся на побйгй листвы, ни вообще увеличеше въ вйсй, потому что нерйдко отъ одной и той же, тянущейся въ горизонтальномъ направлеши вдоль скалы вйтви совершенно рядомъ отходятъ побйгй одинаковаго вида, одинаково облиственные и одинаковаго вйса, изъ которыхъ часть растетъ внизъ, другая часть вверхъ. При такомъ способй
Пальмовый стволъ, служащей опорою для р^шетчатаго стебля Fagraea obovata, изъ сем. Clusiaceae. Ср. текстъ, стр. 685.
роста неизбйжно, что развйтвлешя иногда перекрещиваются и что образуется настоящая рйшетка, примыкающая къ стйнй. Сращенья перекрещивающихся стеблей у разсматриваемой крушины никогда не наблюдается, но зато часто молодыя вйтви, на- легаюпця поперекъ болйе старыхъ, крепко прижимаются къ послйднимъ, такъ что онй послй отделенья значительныхъ участковъ развйтвлешй отъ стйны остаются еще въ крйпкомъ соединеши.
Р!шетки значительнаго протяжешя производятъ совершенно впечатл!ше корневого сплетешя, разстилающагося по обломку скалы. Особенно вспоминаются зам!ча- тельныя р!шетчатыя образованья н!которыхъ тропическихъ смоковницъ, о которыхъ намъ еще придется говорить. Старые стволы Rhamnus pumila можно принять за корни и потому, что часто ихъ можно видеть включенными въ трещины и расщелины скалъ. Это явлеше происходитъ сл!дующимъ путемъ. Когда развивающейся, изб!- гаюпцй св!та поб!гъ достигаетъ своею вершиною темной щели, онъ, понятно, продол- жаетъ расти по направлешю этой щели и втискивается въ нее, насколько это позво- ляетъ его листва. Осенью поб!гъ сбрасываетъ листву и деревен!етъ. Въ сл!дую- щемъ году онъ выпускаетъ новые поб!ги и увеличивается въ объем!. Ежегодно образуются новые слои древесной паренхимы и древесныхъ волоконъ, и съ течешемъ времени стволъ становится столь толстымъ, что заполняетъ всю щель и им!етъ совершенно видъ корня, втиснувшагося въ трещину скалы.
Совершенно инымъ путемъ, ч!мъ у описанной крушины, происходитъ образо- ваше р'Ьшетокъ у тропическихъ клюз!евыхъ (Clusiaceae), одинъ видъ которыхъ изображенъ на рисунк! на стр. 684. Молодые стебли растутъ прямо вверхъ и пользуются предпочтительно древесными стволами, особенно пальмъ, чтобы прислониться къ нимъ. Вс! поб!ги этихъ Clusiaceae сравнительно толсты и усажены супротивными, мясистыми листьями; они очень долго остаются зелеными, даже когда изъ листовыхъ пазухъ вверхъ стоящихъ междоузл!й развились отстоящее супротивные боковые по- б!ги, они еще не одеревен!ли, и при поранеши кожи изъ нихъ выступаетъ липкш, густой, похожи! на гуммигутъ сокъ. Листья им!ютъ столь значительный в!съ, что подъ ихъ тяжестью растопыренныя боковыя в!тви наклоняются, перев!шиваются дугою или даже иногда отв!сно свисаютъ. При этомъ боковыя в!тви неизб!жно перекрещиваются, касаются другъ друга, при чемъ на м!стахъ касашя кожица повреждается отъ тремя. А въ такихъ м!стахъ происходитъ настоящее сращеше касающихся в!твей, и всл!дств!е многократнаго повторешя этого процесса получается р!- шетка, какъ это видно на рисунк! на стр. 684. Отд!льные участки стебля при этомъ еще мягки и гибки; но, будучи указаннымъ образомъ перекрещены и обоюдно подпираемы, они сообща становятся настолько устойчивы, что новые вертикальные поб!ги могутъ по покрытой р!шеткою подпорк! подняться н!сколько выше. Изъ мно- гихъ бол!е старыхъ междоузл!й развиваются, сверхъ того, веревковидные воздушные корни, спускаюпцеся къ земл! и въ т!хъ м!стахъ, гд! они другъ съ друтомъ соприкасаются, также между собою срастающееся. Такъ какъ эти воздушные корни по цв!ту едва отличаются отъ пос!р!вшихъ участковъ стебля, то при взгляд! на бол!е старыя клюз!евыя трудно отличить корень отъ стебля. Когда одно изъ клюз!евыхъ обхватило молодой стволъ пальмы указаннымъ способомъ и стволъ этой пальмы утолщается, то р!шетчатое образоваше кр!пко прижимается къ стволу. Иныя в!тви Clusia отмираютъ всл!дствье давлешя со стороны утолщающейся пальмы, но изъ дру- гихъ бол!е старыхъ частей выступаютъ новые облиственные поб!ги, растущее т!мъ же образомъ, какъ оппсано раньше, и боковыя в!тви которыхъ снова могутъ переплестись въ р!шетку. У такихъ клюз!евыхъ прилегаюпце стебли сплющиваются и въ вид! толстыхъ поясовъ, иногда даже настоящихъ пластинъ, прпмыкаютъ къ подпорк!. Зд!сь и тамъ развиваются также новые воздушные корни изъ бол!е старыхъ участковъ ствола, и такимъ образомъ постепенно получается перепутанная р!шетка, настолько густо покрывающая пальмовый стволъ, что отъ самаго ствола больше ничего
не видно. На берегу Pio Гуама въ Бразилш Марнусъ виделъ целые ряды ма- каубской пальмы (Acrocomia sclerocarpa), покрытой Clusia alba.. Последняя образовывала вокругъ каждаго изъ пальмовыхъ стволовъ, имевшихъ 10 м. высоты, вполне замкнутую трубку, покрытую листьями и цветами, а изъ верхняго отверспя трубки выступала величавая крона пальмы.
Вьющ1йся стебель (stirps volubilis) поднимается въ вышину такимъ обра- зомъ, что прикладывается къ прямо стоящпмъ подпоркамъ и обвивается по нимъ по спиральной лиши. Подпорками въ природе большею частью служатъ тонше стержневые стебли. Иногда случается также, что одинъ вьюпцйся стебель вьется по другому, принадлежащему иному виду, вьющемуся стеблю (см. рисунокъ, стр. 694). Въ садахъ употребляютъ также жерди, веревки или проволоки, когда хотятъ покрыть стены или шпалеры вьющимися растешями. При этомъ легко можно убедиться, что даже очень тоншя нити прекрасно годятся для поддержки, а наоборотъ, толстые колья и бревна на это не пригодны. Для однолетнихъ вьющихся стеблей колья съ попе- речникомъ въ 20—25 см. уже слишкомъ толсты и не могутъ бытъ обхвачены. Много- летше, деревенЬюпце вьюпцеся стебли, называемые л!анами, иногда обвиваютъ столбы въ 30—40 см. въ поперечнике, какъ, напр., Glycine Chinensis въ галлереяхъ парка Мирамарэ близъ TpiecTa и Ruscus androgynus въ саду Кью близъ Лондона. Въ тро- пическихъ местностяхъ можно встретить вьющ!яся растешя, поднимающ!яся по дре- веснымъ стволамъ толщиною въ 40—60 см.; но въ этихъ случаяхъ весьма вероятно, что стволъ въ то время, когда его обвивало растете, не имелъ еще указанной толщины и достигъ ея лишь позже. Правда, это можетъ происходить лишь при особенно благопр!ятныхъ услов!яхъ, потому что большинство многолетнихъ, одеревеневшихъ вьющихся стеблей не выноситъ сильнаго растяжешя и yдлинeнiя, а это должно было бы происходить каждый разъ, когда деревцо, стволъ котораго многолетнее вьющееся растеше обхватило своими петлями, стало бы сильно расти въ толщину. Вьюпцеся стебли изображеннаго на стр. 157 „удушителя деревъ“ после одеревенешя, наверно, не удлиняются, поэтому и действуютъ подобно ловчимъ петлямъ на сильно утолщают пцйся молодой стволъ дерева и даже могутъ его задушить и вызвать его отмираше. Если отмерппй стволъ, служивппй подпоркою л!ане, не долго противостоитъ вл!яшямъ непогоды и черезъ короткое время загниваетъ, то можетъ случиться, что подпорка разломится, разсыплется въ прахъ п унесется ветромъ, тогда какъ более стойкая л!ана сохраняется, такъ что внутри петель удушающаго ствола л!аны не будетъ видно и следа подпорки. Нередко л!аны тропическаго леса, повидимому, въ молодомъ возрасте пользовались для первой опоры какимъ - либо живымъ растешемъ съ умеренно толстымъ стволомъ и подымались по нему выше въ кроны более высокихъ деревъ; затемъ первая нижняя подпорка погибла, тогда какъ служанця опорою для верхнихъ частей л!аны ветви соседнихъ деровьевъ еще остались живыми и прекрасно ее под- держиваютъ.
Между этими верхними древесными ветвями и почвою тогда оказывается на- тянутымъ вверхъ стоящш, свернутый на пoдoбie пробочника и ни чемъ не подпираемый стебель лiaны, имеюпцй довольно странный видъ и по своей необычной форме уступающей лишь позже описаннымъ свитымъ стволамъ баугинш и такъ на- зываемымъ „лестницамъ обезьянь “. Если служапцй опорою молодой стержневой стебель не можетъ быть удушенъ, если онъ крепче и сильнее обвивающаго его ствола, то позже, когда оба будутъ утолщаться, последнш будетъ побежденъ, петли, охва-
тываюпця молодой стержневой стебель сперва натянутся сильнее, при чемъ оказываются приспособлешя, предотвращающая, чтобы натяжеше не вл!яло тотчасъ вредно на движете соковъ внутри свитаго стебля л!аны, но при еще более значительномъ росте въ толщину противостоящаго давлешю стержневого ствола растяжеше, испытываемое петлями, становится столь сильнымъ, что происходить отмирате л!аны. Перейдя въ разложеше, ея петли не могутъ противодействовать все более и более утолщающемуся стержневому стволу, разрываются и размочаливаются. Изъ всего сказаннаго вы- текаетъ, что для многолетнихъ и деревенеющихъ вьющихся стеблей далеко не выгодно брать для подпорокъ растугще стержневые стебли, и становится понятнымъ, почему никогда не приходится видеть старыя, толстыя деревья, обвитыя стеблями вьющихся растешй.
Но и для техъ растешй, вьюпцеся стебли которыхъ живутъ лишь одно лето и после созревашя семянъ или вполне отмираютъ, какъ у вьющейся гречихи (Polygonum Convolvulus), или же засыхаютъ до подземной части стебля, какъ у хмеля (Humulus Lupulus), было бы не выгодно обвивать толстые, вверхъ стояпце' стволы де- ревъ. Так1я растешя, которымъ приходится въ течете одного короткаго лета развить стебель и листья и при помощи зеленой листвы образовать вещества, потребныя для развитая цветовъ и плодовъ и особенно для наполнешя складовъ въ многочисленныхъ семенахъ, должны возможно скорее и кратчайшимъ путемъ подыматься съ земли вверхъ къ свету. Это имъ удается, когда ихъ стебли пользуются для поддержки тонкою нитью, но имъ это совершенно невозможно, если они должны обвиваться вокругъ тол- стаго древеснаго ствола. Путь вокругъ толстаго ствола быль бы слишкомъ длиненъ, и нужный для построен!я такихъ длинныхъ оборотовъ матер!алъ былъ бы совершенно лишне истраченъ, что вполне противоречило бы экономш растешй. Это еще не значить, что вьюпцяся растешя обладаютъ способностью подыскивать наиболее пригодную тычину или изъ несколькихъ тычинъ выбирать самую подходящую; способность выбора всегда лишь кажущаяся, и если стебли хмеля никогда не обвиваютъ колья, толщина которыхъ более 10 см., то это зависитъ не отъ того, что побегъ хмеля на- передъ могъ бы признать нецелесообразность широкихъ оборотовъ, а основывается на томъ, что онъ не способенъ обхватывать стволъ столь широкою винтовою лишею. Если случится, что побегъ хмеля приблизится къ основашю стержневого стебля, толщина котораго превышаетъ 10 см., то онъ, пожалуй, и приложится къ нему, но вскоре его опять покинетъ и будетъ расти въ сторону, гдё онъ, можетъ быть, встретить более тонкую тычину.
Подобно вплетающимся и решетчатымъ стеблямъ и вьюпцеся стебли первоначально растутъ отвесно въ высоту. Самые нижше участки стебля и позже сохра- няютъ вертикальное положеше, какова бы ни была судьба развивающихся надъ ними междоузлгй. После того какъ развилось достаточное, различное у разныхъ ви- довъ число следующихъ другъ за другомъ междоузлгй, верхшя изъ нихъ перевешиваются въ сторону, и весь побегъ состоитъ затемъ изъ нижней, вертикальной, закрепленной въ почве части и верхней, свешивающейся дугообразно и свободно оканчивающейся. Нижшй участокъ служить покойною и укрепленною поддержкою, а верхняя, изогнутая въ сторону, висящая въ воздухе часть производить движешя, им6ющ!я целью описывать свободнымъ концомъ кругъ или эллппсъ. Это движете висящаго въ воздухе участка побега сравнивали съ движешемъ часовой стрелки; еще лучше можно сравнить его съ движешемъ гибкаго прутика или хлыста, ко-
торый кто-нибудь держитъ въ руке надъ головою, кружа его свободнымъ концомъ. Оно, понятно, не столь быстро, какъ движете кружащейся верхней части хлыста, но все же происходить со скоростью, поражающею наблюдателя. Въ теплую погоду свободный, кружапцйся конецъ побега хмеля (Humulus Lupulus) совершаетъ одинъ оборотъ въ течете 2 часовъ и 8 минутъ, красные бобы (Phaseolus multi- florus) — въ 1 часъ и 57 минутъ, вьюнокъ (Convolvulus sepium) — въ 1 часъ и 42 минуты, японская Akebia quinata — въ 1 часъ и 38 минутъ, a Grammato- carpus volubilis — въ 1 часъ и 17 минутъ. У другихъ вьющихся растетй пере- мещеше, правда, совершается гораздо медленнее, и ихъ кружапцеся побеги дЬ- лаютъ одинъ оборотъ въ 24, даже въ 48 часовъ. Такъ какъ эти обороты происхо- дятъ на довольно длинныхъ участкахъ стебля, то ихъ можно наблюдать, какъ движете стрелки. часовъ, простымъ глазомъ, особенно если прикрепить на солнце подъ изогнутою частью на стебле воротникъ изъ белой бумаги. Тогда можно заметить, какъ тень свободной части передвигается по бумаге подобно стрелке на циферблате.
Такъ какъ у большинства вьющихся стеблей одновременно съ кружешемъ сво- боднаго конца происходить и скручиваше длинныхъ волокнистыхъ пучковъ на пери- фер!и стебля, то прежде думали, что этимъ скручивашемъ вызывается круговое движете. Новейппя изследоватя, однако, показали, что это неверно. Кружеше происходить независимо отъ скручиватя, и известны вьющ!еся стебли, у которыхъ особен- наго скручиватя волокнистыхъ пучковъ вообще не бываетъ. Если придерживаться сравнетя съ вращаемымъ хлыстомъ, то получается и самое правильное представлеше объ описываемомъ круговомъ движенш вершинъ побеговъ. Если хлыстъ, который всего лучше представить себе въ виде цилиндрическаго тела, окружность коего исчерчена вдоль многочисленными прямыми, параллельными оси цилиндра лишями, начи- наетъ свое движете, то сначала происходить боковой выгибъ и, вследств!е этого, получаются выпуклая и вогнутая стороны. На становящейся вогнутою стороне происходить укорачивате, на выпуклой стороне удлинете, и на вогнутой получится напря- жен!е вследств!е сдавливатя, а на выпуклой — напряжете отъ растяжетя. Противоположность обоихъ этихъ напряженш въ данное мгновеше будетъ наибольшая вдоль двухъ проходящихъ вверхъ по окружности хлыста супротивныхъ лишй, но въ следующее мгновеше это наибольшее напряжете перейдетъ на соседн!я супротивныя лиши, и такъ какъ наибольшее напряжете такимъ образомъ перемещается все дальше по периферш хлыста и постепенно переходить на все лиши, то и получается указанное замечательное кружеше свободной части хлыста, производящее совершенно впе- чатлеше скручиватя, но въ действительности состоящее лишь въ изгибаши на все стороны, и не имеющее ничего общаго съ настоящимъ скручивашемъ винтомъ. Впро- чемъ, это движете можно представить на каждомъ прикрепленномъ къ земле прутё и вообще на каждомъ гибкомъ побеге, нагибая вершину ихъ последовательно по всемъ странамъ света и заставляя вершину описывать кругъ, при чемъ легко убедиться, что вследств!е этихъ следующихъ другъ за другомъ изгибовъ во все стороны, названныхъ круговой нутащей, не получается винтового скручиватя въ тканяхъ побега.
Отъ какой же причины клетки вдоль одной лиши удлиняются, вдоль другой укорачиваются и почему это укорачиваше и удлинеше последовательно переходить на веб пернферичесюе продольные ряды? Одностороннее давлеше извне, такъ часто
въ другихъ случаяхъ обусловливающее изгибаше, здбсь столь же мало замешано, какъ и одностороннее освёщеше, какъ известно, тоже вызывающее изгибаше усажен- ныхъ листьями стеблей въ сторону света. Им4я въ виду, что молодыя ветви буковъ свешиваются подъ тяжестью листьевъ, можетъ придти на умъ объяснете посредствомъ силы тяжести. Но какъ объяснить силою тяжести загадочное перемещеше изгиба по всемъ направлешямъ румбовъ? А это прежде всего и интересуетъ насъ и требуегь объяснешя. Описанное явлеше приводили также въ связь съ ростомъ и говорили, что оно вызывается темъ, что различный продольныя лиши на окружности побега последовательно сильнее растутъ въ длину, чемъ супротивныя имъ стороны. Но даже если признать, что все это есть явлеше роста, все же опять возникаетъ вопросъ, въ чемъ причина, что усиленный ростъ переходить съ одной продольной лиши на другую.
Всего удобнее при попытке найти объяснеше исходить изъ сходныхъ явлешй, гораздо болёе простыхъ по своимъ отношешямъ, и где понимаше не затемняется ни одновременнымъ ростомъ, ни одновременнымъ винтовымъ закручивашемъ. А такими явлешями можно признать круговое движете протоплазменныхъ нитей у плавающихъ бродяжекъ, круговое движете построенныхъ изъ табличатыхъ клетокъ и похожихъ на пачки монетъ нитей осциллярш и сходный движешя жгутообразныхъ нитей многочисленныхъ видовъ Dasyactis и Euactis. Мы не коснемся того, кам цели достигаются этими движетями; верно одно, что въ одномъ случае протоплазменныя нити, въ другомъ случае простые клеточные ряды выказываютъ при кружащемъ дви- жеши такую же перемещающуюся противоположность напряженШ, какую мы подметили во вращаемомъ хлысте, и что удлинеше на одной и укорачиваше на другой стороне у всёхъ этихъ образован^ происходить безъ прямого внешняго импульса. Поэтому это удлинеше и укорачиваше, это загадочное перемещеше изгиба на все точки окружности могутъ зависеть лишь отъ внутреннихъ причинъ, и мы принуждены представить себё, что живая протоплазма жгутообразной нити сама по себе удлиняется и укорачивается вышеописаннымъ образомъ, изгибается и кружить. Что еовершаетъ голая протоплазма ресницы, то можетъ произвести и сообщество протопластовъ въ простыхъ клеточныхъ рядахъ нити осциллярш, и ничто не противоречить тому, что и въ крупномъ клеточномъ сочеташи, составляющемъ побегъ вьющагося растешя, перемещаюпцяся противоположныя направлешя, выражающаяся въ форме кругового движешя, происходятъ подобнымъ же путемъ. Отчего часть живущихъ въ дружномъ сочеташи и единодушно совместно работающихъ на благо всего неделимаго протопластовъ не возьметъ на себя работу, которая въ мельчайшемъ одноклетномъ расти- тельномъ организме производится выдвинутою впередъ протоплазменною нитью, и не проще ли всего представить себе, что живые протопласты известныхъ клеточныхъ рядовъ на окружности стебля производятъ выше раз- смотренныя удлинен!е и укорачиван!е, перемещено противоположны хъ напряжешй, однимъ словомъ, круговое движен!е всей вершины побега. Что ихъ побуждаетъ къ этой работе, столь же загадочно, какъ и импульсъ къ построешю перегородокъ внутри клетки или побуждеше къ удиви- тельнымъ процессамъ образовашя комковъ и обособлешя въ протоплазме слизевыхъ грибовъ, описанныхъ на стр. 570. Мы видимъ, правда, что эти зависяпце отъ перемещешя мельчайшихъ частицъ процессы возможны лишь при известныхъ внеш- нихъ услов!яхъ; но никто не станетъ утверждать, что внешшя услов!я даютъ про- изводимымъ живыми протопластами работамъ ихъ особый отпечатокъ.
Кернеръ ф.-Марилаунь. Жизнь растеши, т. I. 44
Часть вьющихся растешй, какъ-то хмель, каприфоль и вьющаяся гречиха, (Humulus Lupulus, Lonicera Caprifolium, Polygonum Convolvulus) кружатъ своими побегами по направлешю съ запада черезъ северъ на востокъ и затемъ далее черезъ югъ опять на западъ (см. рис., стр. 692), что называется кружить вправо; друпя, какъ, напр., красные бобы, вьюнки и различные виды кирказона (Phaseolus multiflorus, Convolvulus sepium, Aristolochia Sipho) кружатъ съ запада черезъ югъ на востокъ, и отсюда черезъ северъ снова на западъ, что называется кружитъ влево. Съ какой бы стороны мы ни действовали светомъ, тепломъ, влажностью, для направлешя движешя это безразлично; всегда данный видъ кружитъ темъ же путемъ, хмель вправо, красные бобы влево. Даже если кружащейся участокъ постоянно подвязывать по противоположному направленно,—все напрасно, растете нельзя заставить избрать другой путь и отучить отъ свойственнаго ему направлешя. Оно кружится и вьется по прирожденному ему, передающемуся по наследству отъ поколёшя къ поколение способу, и мы можемъ различное направлеше кружешя свести лишь на внутренняя причины, на свойственную каждому растешю конститущю живой протоплазмы.
Но какъ ни загадочны конечный причины этого кружешя, темъ яснее видна цель, преследуемая круговымъ движeнieмъ растущихъ побеговъ. Чтобы подняться вверхъ, побеги нуждается въ вертикальной подпорке, къ которой онъ долженъ прикоснуться подъ почти прямымъ угломъ. Если такая подпорка стоить въ ближайшемъ соседстве, то и прикосновеше происходить сейчасъ же въ начале кружешя; но когда въ непосредственной близости нетъ тонкихъ стержневыхъ стеблей, тогда побеги нагибается вершиною какъ бы ища, на все стороны и описываетъ по мбре того, какъ онъ удлиняется, все увеличивающееся круги. Если онъ и въ пройденномъ имъ пространстве не нашелъ подходящей опоры, то нижняя часть побега падаетъ на землю, средшй же участокъ снова поднимается, и свободный ко- нецъ снова описываетъ круги. Место, где теперь совершается кружеше, передвинуто, по сравнешю съ темъ, где кружеше первоначально началось, на значительный ку- сокъ, и можетъ быть, кружащ!йся побёгъ теперь на новомъ месте наткнется на отвесную тычину, могущую служить ему опорою. Если и здесь подходящей подпорки нетъ, то снова можетъ произойти передвижеше кружащейся ветви, и такимъ обра- зомъ постепенно вершина побега пройдетъ, кружась, сравнительно значительное пространство. Процессъ производить впечатлеше, какъ будто вершина побега ищетъ вертикальной тычины; прежде н думали, что вьющiяcя растешя имеютъ способность искать себе опору, и даже склонны были предполагать, что вьющшея стебель буквально притягивается тычинами. Но такой взглядъ ни на чемъ не основанъ. Встреча кружащагося побега съ стержневымъ стеблемъ всегда дело случая. Верно, однако, что эта встреча облегчается вышеописанными движешями, и, само собою понятно, вероятность встретить отвесную тычину темъ больше, чемъ больше пройденное кружащимся концомъ побега пространство.
Какъ только кружащшея конецъ побега коснется вертикальной, не слишкомъ толстой тычины, движете это тотчасъ прекращается, вершина кружащагося побега обхватываетъ тычину, растетъ, примкнувъ къ ней, по винтовой лин!и и принимаетъ такимъ образомъ форму растянутой спирали, обвитой вокругъ тычины. Этоявлеше, какъ уже упомянуто на стр. 688, пытались разъяснить, сравнивая его съ движешемъ вращаемаго и приходя-
щаго въ* соприкосновеше съ коломъ хлыста. Если вращать хлыстъ въ поднятой надъ головою руке въ горизонтальной плоскости и одновременно приблизить ее къ отвесному колу на столько, что вращаемая часть хлыста должна задеть коль, то находя- пЦйся надъ местомъ соприкосноветя участокъ хлыста обовьется винтомъ вокругъ кола.
Изъ многочисленныхъ наблюдешй и опытовъ выяснилось, что отвесно стояние колья всего легче обвиваются вьющимися стеблями. Даже когда наклонъ кола равенъ не менее 45° къ горизонту, вьюпцйся побегъ еще образуетъ спираль вокругъ него; но горизонтальный палки обвиваются лишь въ виде исключешя. Замечено также, что производимые стеблемъ обороты изменяются съ возрастомъ. Обороты, производимые самою молодою, верхнею частью побега, часто сближены и почти горизонтальны; ниже спираль болёе растянута, и вновь образованные за это время верхше, полоне обороты пассивно передвигаются вверхъ. Это имеетъ ту выгоду, что более вытянутая и потому крепче прижатая къ тычине часть спирали лучше держится на тычинё. Последнее, впрочемъ, достигается во многихъ случаяхъ еще скручива- н!емъ оси вьющагося стебля. Но это скручиваше не следуетъ смешивать съ обвивашемъ тычины (ср. стр. 688). Мы можемъ обвить палку веревкой, волокна которой не скручены, но можемъ взять также веревку, волокна которой ранее были сильно скручены, и то же самое бываетъ и у вьющихся стеблей. Тяжи въ нихъ, особенно лежапце на окружности вьющагося стебля и выступавшие здесь въ виде ре- беръ, могутъ тянуться по прямой лиши или все же быть лишь слегка скручены, но могутъ также быть сильно скручены и быть свиты подобно волокнамъ бичевки. Вслед- ств1е того, что вьюпцйся побёгъ скручивается вокругъ собственной оси, онъ, во вся- комъ случае, делается крепче и плотнее, а выступавшая на его окружности, теперь косо восходяпця ребра способствуютъ тому, что онъ теперь крепче держится на тычине, чемъ если бы ребра не были скручены.
Не редко вьюпцйся стебель поддерживается еще жесткими, направленными назадъ щетинками или крючечками, развитыми на узлахъ, какъ это наблюдается, напр., у вьющейся гречихи и у бобовыхъ растешй. Сравнительно крупны эти направленные назадъ шипы у вьюнка Ipomaea muricata. Замечательная форма ихъ наблюдается у хмеля. Какъ видно изъ рисунка на стран. 692, они у этого растешя имеютъ видъ наковальни. На конусовидной подставке находится клетка, сильно вытягивающаяся въ поперечномъ направлеши и заостряющаяся къ обоимъ концамъ. Стенки ея пропитаны кремнеземомъ, очень тверды, и остр!я впитываются въ мягщя ткани, подобно когтямъ. Эти цепше крючки расположены правильными рядами по шести ребрамъ, имеющимся на вьющемся стебле хмеля, и необычайно облегчаютъ его прикреплеше къ обвиваемой подпорке. Тропичесшя диллешевыя Delimopsis hirsuta и Tetracera fagifolia развиваютъ двояме побеги: безлистные вьюпцеся и облиственные не вьюпцеся. Первые густо усажены цепкими крючками, последше лишены ихъ.
У известной подъ именемъ воскового дерева, часто разводимой въ теплицахъ Hoya carnosa молодые вьюпцеся стебли густо покрыты направленными назадъ волосками, не мало способствующими прикреплешю къ шершавымъ поверхностямъ. Кроме того, стебли этого растешя развиваютъ, какъ только перестанутъ кружиться, еще светобоязненные лазяице корни, прикладывавшиеся къ подпорке, сраставшиеся съ нею и этимъ давяще прочную опору стеблю, после того, какъ онъ пересталъ кружиться и виться. Стебли этого воскового дерева, равно какъ и разсмотренныхъ на стр. 172 видовъ Cassytha и Cuscuta, являются въ этомъ отношены средними фор-
мами между вьющимися и снабженными лазящими корнями растешями; о посл'Ьднихъ будетъ еще р4чь впереди.
Когда кружапцйся конецъ вьющагося стебля не встр4тилъ по близости прямой тычины, то на не кружащейся, бол4е старой части стебля, спиральное извиваше и
Вьющейся хм-Ьль (Humulus Lupulus): 1) свободный конецъ только что вышедшаго изъ земли поб-Ьга, 2) стебель этого побега, обвивающей бузинный колъ, въ ест. велич., 3) отр^зокь стебля, увелич., 4, 5) нисколько отдйленныхъ отъ стебля наковальнеобразныхъ крючковъ, еще сильнее увелич. Ср. текстъ, стр. 691.
скручиваше оси происходить и безъ опоры. Но подобно тому какъ веревка отъ скручивашя становится болбе плотною, такъ и у извитыхъ и скрученныхъ безъ опоры стеблей крепость возрастаетъ сравнительно съ нескрученными стеблями; такой извитый и скрученный стебель можетъ даже подняться на некоторое разстояше надъ почвою, а въ н’Ькоторыхъ случаяхъ все еще кружапцйся конецъ отъ этого можетъ быть поднять въ высоту. Возможно, что такой приподнятый кружапцйся поб'Ьгъ
наткнется на свисаюпця ветви стоящаго по близости дерева, обхватить и обовьетъ ихъ и этимъ путемъ достигнетъ высоты. Некоторый вьюпцяся растешя, какъ, напр., хмель, выгоняютъ изъ подземной, зимующей стеблевой части несколько рядомъ стоя- щихъ надземныхъ побеговъ. Если они въ ближайшемъ соседстве не находятъ ты- чинъ, они обвиваютъ другъ друга, и тогда получается сплетете стеблей, напоминающее свитый изъ несколькихъ веревокъ канатъ (ср. стр. 360). Татя сплетешя также подымаются часто безъ посторонней помощи довольно высоко надъ землею, и этимъ некоторымъ особенно сильно кружащимся вершинамъ побеговъ дается возможность подобнымъ же образомъ, какъ ранбе описано, ухватиться за тычину.
Но если все средства найти опору окажутся напрасными, то, наконецъ, свитый и скрученный стебель ложится на землю, но тогда онъ отстаетъ въ росте и имеетъ видъ жалкаго, чахнущаго растешя. Этотъ фактъ заслуживаетъ особаго интереса, такъ какъ онъ показываетъ, что давлеше, испытываемое примыкающимъ къ подпирающей тычине вьющимся стеблемъ, влiяeтъ благотворно на ростъ всего побега. Это давле- ше надо разсматривать какъ раздражеше, точно такъ же, какъ и давлеше, побуждающее ниже разсматриваемые усики къ усиленному росту, а это ведетъ также къ выводу, что выопцеся стебли раздражимы, хотя раздражимость здесь и не столь бросается въ глаза, какъ у усиковъ.
Въ умеренныхъ зонахъ большинство вьющихся растешй живетъ не долго. Вьющаяся гречиха однолетня; хмель и вьюнки хотя и многолетни, но развиваюпцеся ежегодно изъ подземнаго зимующаго корневища стебли осенью всегда опять поги- баютъ., Только сладкогорьюй пасленъ (Solanum Dulcamara) и несколько видовъ жимолости (напр., Lonicera Caprifolium и Periclymenum), вcтpeчaющiecя еще въ сравнительно суровыхъ местностяхъ, имеютъ дepeвeнeющie стебли, изъ года въ годъ утолщающееся. Но какъ разъ эти виды вьются не особенно ясно, и сладкогорькй пасленъ, такъ сказать, образуетъ промежуточное звено между растетями съ вьющимися и вплетающимися стеблями. Но въ тропическихъ странахъ долговечные, дере- венеюпце вьющ!еся стебли не редкость. Понятно, что обороты крепко обхватываю- щихъ тонкую подпорку и более не сдвигаемыхъ, но все же утолщающихся стеблей очень сильно сближаются, и такимъ образомъ получаются те странныя л!аны, кото- рымъ удивляются все посетители тропическаго леса. Свитые въ виде пробочника вокругъ тонкихъ стеблей другихъ л!анъ стволы съ поперечникомъ въ 4 см. не редкость, и иногда таюя образовашя, маленьюе отрезки которыхъ изображены на стр. 694 въ естественную величину, съ сотнями очень равномерныхъ оборотовъ натянуты словно толстые канаты на мнопе метры до древесныхъ вершинъ.
Известны растешя, стебли которыхъ обыкновенно не вьются, но начинаютъ виться, какъ только придутъ въ соприкосновеше съ подходящей подпоркою. Когда Aconitum paniculatum растетъ среди кустовъ и ось и отходяпця отъ нея развет- влешя въ пределахъ соцвет!я касаются деревянистыхъ крепкихъ стеблей, то они изгибаются на месте касашя, обхватываютъ подпорку и прямо таки становятся вьющимися. На выросшемъ въ открытомъ месте или на садовыхъ грядкахъ Aconitum paniculatum такого сгибашя и обвивашя никогда не бываетъ. Съ другой стороны, имеются также растешя, ветви которыхъ вьются винтомъ, хотя никакое соприкосновеше съ подпоркою прямо невозможно. Такъ, напр., принадлежапцй къ сем. Ната- melidaceae кустарникъ Actinidia Kalomicta развиваетъ весьма ясно свитыя въ виде пробочника ветви, раступця въ воздухъ.
Цепляющ1йся стебель (stirps cirrhosa), снабженный особыми органами, называемыми усиками, при ихъ помощи подымается въ места, где его зеленые листья могутъ пользоваться въ достаточной мере необходимымъ имъ солнечнымъ светомъ и где и сидяице на немъ цветы и плоды пр!обретаютъ наиболее благо- пр1ятное положеше. Усики, при посредстве которыхъ стебель взбирается вверхъ. въ молодомъ состояши имеютъ видъ нитей, то тонки и нежны, то толсты и тверды, въ одномъ случае нераздельны, въ другомъ вилообразно раздваиваются, но всегда раздражимы и устроены такъ, что тела, которыхъ они коснулись, могутъ быть ими захвачены и служить имъ опорою. Пока усикъ еще не приложился къ подпорке, онъ прямолинеенъ, растетъ въ длину и при этомъ держится того направлешя, которое даетъ наибольшую вероятность достигнуть какой-либо подпорки. Онъ про-
Отрезки троническихъ, свитыхъ на подоб!е пробочника, л!анъ. Естеств. велич. Ср. текстъ, стр. 686 и 693.
изводить также движешя, имйющ!я целью натолкнуться на подпорку. Если эта цель достигнута, то происходить крепкое соединеше между концомъ усика и встреченною подпоркою, и лежащй за местомъ прикреплешя участокъ усика спирально скручивается. Вследств1е этого спиральнаго скручивашя, стебель, отъ котораго отходить усикъ, притягивается къ подпорке и оказывается тогда прикрепленнымъ къ последней какъ бы посредствомъ пружинной спирали. Стебель самъ почти всегда пассивенъ, и лишь у очень немногихъ растешй онъ въ молодомъ состояши производить движешя, подобно тому, какъ они совершаются свободнымъ кружащимся концомъ вьющагося стебля.
Усики отходятъ отъ стебля всегда въ значительномъ числе. Обыкновенно на каждое верхнее междоузл!е приходится по усику, иногда даже по два, и, за исклю- чешемъ самой нижней части, которая обыкновенно совершенно лишена усиковъ, стебель по всей длине очень правильно усаженъ ими. Это имеетъ то преимущество, что въ случае, если одинъ усикъ не разовьется или не встретить подпорки, со- седнй всегда можетъ заступить его место. Вообще растешя съ цепляющимися стеблями имеютъ значительный преимущества передъ всеми другими формами лазя- щихъ растешй, чемъ и объясняется, что число ихъ значительно превосходить число
остальныхъ. Сравнительно съ вьющимися стеблями они имЪютъ ту выгоду, что мо- гутъ взбираться по снабженнымъ расщелинами отвЪснымъ скаламъ и по старымъ могущимъ древеснымъ стволамъ, такъ какъ концы усиковъ прикрепляются особыми плоскими блюдцами къ самымъ гладкимъ скаламъ, или тонкими кончиками удерживаются даже за незначительные выступы корки или за горизонтально отстояпце пеньки отломанныхъ старыхъ ветвей, что невозможно для вьющихся стеблей. Усики охотно обвиваютъ горизонтальный веточки и листовые черешки и часто также более старые, несупце усики, стебли, какъ нибудь раньше уже поднявппеся въ вершины деревъ. Достигнувъ ветвистой кроны, они могутъ переходить съ ветви на ветвь, прикрепляться и внизу, и вверху и такимъ образомъ постепенно оплести всю крону. Части, перерастаюпця крону, свешиваются дугою и приводятся малейшимъ дунове- шемъ ветра въ колебаше. Но междоузл!ями этихъ колеблющихся участковъ стебля уже опять принесены и вытянуты, подобно щупальцамъ полипняка, новые усики, и если хотя бы одинъ изъ этихъ усиковъ достигъ черешка листа, или даже хотя бы только кончика листовой пластинки на соседнемъ дереве, онъ въ одно мгновеше ухватывается за него, изгибается дугой вокругъ и образуетъ крепко прилегающую петлю, изъ которой схваченная часть не такъ то легко можетъ высвободиться. Вскоре уже и второй, третш, четвертый усики прицепились къ крайнимъ листьямъ и веточ- камъ соседняго дерева. Всё эти усики затемъ свертываются спирально и подтяги- ваютъ такимъ образомъ всю часть стебля, прежде колебавшуюся ветромъ изъ стороны въ сторону, къ вершине соседняго дерева. Построеннымъ такимъ путемъ мостомъ пользуются друпе лазяпце стебли. Получаются гирлянды и фестоны, соединяющее со- седшя деревья, или же зеленые своды или настояпця беседки, образованный упомянутыми стеблями, крыша которыхъ поддерживается двумя сосёдними деревьями, какъ двумя громадными колоннами. Цепляюпцеся стебли выгодно отличаются отъ вьющихся еще темъ, что могутъ достичь известной вышины надъ землею, затрачивая гораздо меньше средствъ. Свитый стебель красныхъ бобовъ, взобравпййся на высоту 1 м. надъ почвою, имеетъ въ вытянутомъ состояши длину 1V2 м. Лазяпцй, не свитый, почти прямой стебель гороха, поднятый своими усиками на туже высоту, немного лишь длиннее 1 м. Правда, и на образоваше усиковъ тратится матер!алъ, но последит нельзя и сравнивать съ матер!аломъ, потребнымъ на участокъ стебля въ полметра.
Что такое усикъ? Листъ, стебль, корень? Онъ можетъ быть и темъ, и дру- гимъ, смотря по тому, что выгодно данному виду. Даже каждая изъ различныхъ частей листа въ отдёльности можетъ образовать при помощи метаморфоза усики, и листовая пластинка, средняя жилка, листовой черешокъ, даже прилистникъ могутъ превратиться въ усики. Съ точки зрешя исторш развипя и въ виду происхождешя и взаимныхъ отношешй отдельныхъ растительныхъ членовъ, необычайно разнообразные усики сопоставили въ следующая группы. Прежде всего прилистниковый усикъ (cirrhus stipularis), прекрасный примеръ котораго представляютъ особенно виды рода сассапариль (Smilax). Какъ видно у столь обыкновенной въ области средиземноморской флоры Smilax aspera (см. рис. на стр. 696), листья этого растетя расчленены на пластинку, черешокъ, влагалище и прилистники, и отходяпце отъ влагалищной части оба прилистника превращены въ довольно длинные усики, оплетаю- njie сучья другихъ деревъ и даже собственныя вбтви.
Чаще этой, въ общемъ, редкой формы, наблюдаются черешковый усикъ (cirrhus petiolaris), представляюпцй много видоизмйнешй, смотря по тому, испол-
няютъ ли роль усиковъ лишь черешокъ нераздельнаго или тройчатаго листа, или черешки отдЬльныхъ листочковъ. Первое очень хорошо видно у многочисленныхъ видовъ капуцина (Tropaeolum), у цепляющагося львинаго збва (Antirrhinum cirrhosum) и на длинныхъ, въ несколько метровъ, покрытыхъ тройчатыми листьями, стебляхъ принадлежащей къ тыквеннымъ Zanonia sarcophylla; второй случай наблюдается у многихъ видовъ рода Fumaria, у цепляющихся ломоносовъ (Clema-
Прилистниковые усики европейской сассапарили (Smilax aspera).
tis) и у единственной л!аны Альпъ, борового хмеля (Atragene alpina), изображеше котораго помещено на стр. 697. Также и у некоторыхъ кувшинчатыхъ растешй (Nepenthes) часть листового черешка превращена въ усикъ и съ помощью послед- нихъ кувшины подвешиваются къ ветвямъ подпирающаго растенья (ср. стр. 130 и рисунокъ, стр. 131). Когда средняя жилка листа продолжена за зеленую ткань пластинки въ виде длинной нити, обхватывающей подпорки, то получается листо- нервыйусикъ (cirrhus costalis). Сюда относятся удивительный южноамерикансюя мутизш (Mutisia ilicifolia, hastata, subspinosa, decurrens), инд!йск!я Flagellaria Indica и Gloriosa superba и несколько прикрепляющихся къ стебелькамъ и листьямъ
соседнихъ травъ видовъ царскихъ венцовъ (Ffttillaria cirrhosa, verticillata и Ruthenica). Листовой усикъ (cirrhus foliaris) тоже признается за среднюю жилку листовой пластинки или листочка; но здесь зеленая ткань данной пластинки совершенно не развита. Видны только средшя жилки, и притомъ въ виде нитей, которыя тотчасъ же изгибаются и прицепляются, какъ только коснутся палочки. Эта форма усика самая распространенная и весьма разнообразно представлена осо-
Черешковые усики борового хм^ля (Atragene alpina).
бенно у мотыльковыхъ. Иногда вся листовая пластинка превращена въ одинъ единственный усикъ, какъ, напр., у чечевичной чины (Lathyrus Aphaca). Обыкновенно же усики возникаютъ лишь вместо конечнаго листочка и переднихъ боковыхъ ли- сточковъ перистыхъ листьевъ; такъ, у викъ, гороха и чечевицъ (Vicia, Pisum, Ervum). Олёдуетъ упомянуть, что по мере того какъ зеленая ткань листовой пластинки редуцируется вследств!е образовашя усиковъ, ея протяжеше увеличивается на нижнихъ боковыхъ листочкахъ, листовыхъ черешкахъ и прилистникахъ, другими словами, тамъ, где вместо переднихъ боковыхъ листочковъ появляются усики, нижняя пара листочковъ и прилистники образуютъ широыя зеленыя поверхности. Иногда и листовые черешки и стебли тогда усажены зелеными, листовидными крыльями.
Терминомъ „стеблевой усикъ“ (cirrhus capreolus) обозначают всямй усикъ, который можетъ быть сведенъ къ стеблевому образовашю. Отъ него отличаютъ усики, происшедппе изъ ветви (cirrhus rameaneus) или изъ цветочной ножки (cirrhus peduncularis). Последше особенно часто встречаются у винограда, видовъ Cissus, Passiflora cirrhiflora, у многихъ видовъ родовъ Paullinia и Gardiospermum; усики изъ в4твей наблюдаются у Fumaria claviculata и многихъ тыквенныхъ растешй.
Усики изъ ветвей у Serjania gramatophora. Ср. текстъ, стр. 698.
Эти усики, примеромъ которыхъ можетъ служить изображенная на этой стр. Serjania gramatophora, не всегда развиваются въ пазухе листа, а часто сдвигаются,- -перемещаются выше или ниже своего опорнаго листа, а иногда и противополагаются ему. У лозовыхъ и тыквенныхъ растешй такое смещеше особенно бросается въ глаза, такъ что въ прежнее время таюе усики не считались даже стеблевыми, а признавались за листовые. Наконецъ, приходится упомянуть еще иокорневыхъ усикахъ (cirrhus radicalis), развивающихся изъ настоящихъ корней, отходящихъ отъ средней части стебля, но во всемъ остальномъ вполне соответствующихъ усику. Они встречаются главнымъ образомъ у нежностебельныхъ плауновъ, напр., у Selaginella Willdenowii.
Это различеше разнообразныхъ формъ усиковъ очень важно для отвлеченной морфолопи и описательной ботаники, но для вопросовъ, которымъ посвящена эта книга, оно имбетъ лишь второстепенное значен!е. Оно не разъясняетъ значешя раз- личныхъ формъ по отношен!» къ местонахождешю лазящихъ растен!й и не даетъ намъ никакого указашя относительно того, какимъ образомъ стебель прицепляется посредствомъ усиковъ къ своей опоре. А между темь это-то и интереснее всего у лазящихъ стеблей, и въ этомъ случае разнообраз!е ихъ настолько велико, что на немъ необходимо остановиться подробно. Для этой цели мы разобьемъ ихъ на три группы: на вьюпцеся усики, на кружащ!еся и на усики, избегаюпце света.
Стебли съ вьющимися усиками хорошо приспособлены къ тому, чтобы прокладывать себе дорогу между ветвистыми прямыми кустарниками въ изгородяхъ, въ молодомъ перелеске и въ низкихъзаросляхъ. Часть ихъ, именно различные виды дымянки и капуцина (Fumaria и Tropaeolum) однолетни и потому не очень-то могутъ выкарабкаться даже изъ низкаго кустарника; друг!е, напр. ломоносы и боровой хмель (Clematis и Atragene), зимуютъ, стебли ихъ деревенеютъ, иногда достигаютъ значи- тельнаго возраста, и потому молодыя разветвленгя ихъ могутъ достигать верхушекъ деревьевъ. Когда видишь, какъ эти стебли вытянуты въ глубине высокаго леса вдоль прямыхъ и ветвистыхъ стволовъ деревьевъ, то можно вынести убеждеше, что они пристали къ стволамъ еще въ то время, когда те были низенькими деревцами и достигали своей громадной величины вместе съ ними. Молодые побеги съ еще небольшими, отвесно стоящими листьями, оказывается, обладаютъ способностью прокладывать себе дорогу сквозь малейппя скважины самаго густого кустарника и въ этомъ отношенш живо напоминаютъ способъ роста вплетающихся стеблей (см. стр. 675). Они еще темь более похожи на нихъ, что, благодаря изгибамъ ихъ листьевъ и черешковъ, образуютъ настояпце багры, посредствомъ которыхъ они привешиваются къ горизон- тальнымъ веткамъ кустарника, служащаго имъ опорою. Такъ, напр., бываетъ у ломоносовъ и у изображеннаго на стр. 697 борового хмеля, листья которыхъ су- противны, а черешки ихъ отходятъ отъ стебля почти подъ прямымъ угломъ. Черешки листочковъ и пластинки ихъ еще более совершенствуютъ образрваше этого багра, ибо черешки наклоняются, образуя съ главнымъ черешкомъ тупой уголъ, а листочки изгибаются, после развертыван!я пластинки, дугообразно, такъ что въ общемъ получается настояпцй завитокъ.
На первыхъ стад!яхъ между вплетающимися стеблями и стеблями съ вьющимися усиками, въ сущности, даже нетъ разницы. Она обнаруживается только, когда нижняя сторона листовыхъ черешковъ приходить въ соприкосновеше съ какою-нибудь ветвью кустарника. Это прикосновен! е, если оно только не слишкомъ мимолетно, действуетъ на черешокъ раздражающимъ образомъ, вследств!е чегоонъ загибается иколечкомъ обхватываетъ встретившуюся ветку. Изгибъ всегда происходить въ ту сторону, которая касается вйтки, т.-е. испытываетъ давлеше. Такъ какъ листовые черешки одинаково чувствительны по всемъ направлешямъ, то изгибъ можетъ направляться вверхъ, внизъ и въ сторону, смотря по тому, где произошло прикосновеше ветви. Даже прикосновеше тончайшей цветоножки, разъ только оно длилось достаточно долго, можетъ вызвать скручиваше усика, а опыты доказали, что продолжительное давлеше тонкой нити, къ которой былъ привязанъ грузъ всего-на-все въ 4 миллиграмма, вызывало уже заметный изгибъ. Обыкновенно чувствительный черешокъ листочка образуетъ вокругъ попавшейся
ему навстречу в4тви одинъ, два, редко более обхватовъ, какъ это видно на рис. на стр. 697. Часто случается, что усики связываютъ соседшя части того же ра- стешя и сплетаютъ его въ клубокъ, который невозможно распутать. Образоваше усиковъ раздражимыми листовыми черешками у многихъ растешй облегчается еще темъ, что молодыя части побеговъ производить ташя же, хотя и менее правильный круговыя движешя, какъ и вьюпцеся стебли, вследств!е чего они приходятъ въ соприкосно-
веше съ возможно болыпимъ числомъ ветокъ, соломинъ и листьевъ растешй, могу- щихъ служить имъ опорою. Сами же раздражимые черешки, даюпце усики, лишены способности кружиться, и вотъ этимъ-то свойствомъ вьюпцеся усики и отличаются существенно отъ второй группы этихъ образовашй, называемой „кружащимися усиками".
Стебли съ кружащимися усиками лишены способности лазить по ска- ламъ и подыматься по коре толстыхъ древесныхъ стволовъ; они приспособлены только къ тому, чтобы опираться на соломины, листья и тонк!я ветви другихъ отвесныхъ растешй, прикрепляться и подтягиваться къ нимъ при помощи спиральнаго скручи- вашя своихъ усиковъ. Растешя съ такими усиками гораздо более нуждаются въ свете, чймъ съ вьющимися, и потому они находятъ благопр!ятныя для себя услов!я
на открытыхъ местахъ, близь отдельно стоящихъ деревьевъ, на опушке л tea, заросшей кустарникомъ, или просто на вольномъ, светломъ лугу. Пробираться между переплетающимися ветвями густого кустарника они не умеютъ. Тамъ гораздо уместнее растешя съ вьющимися усиками, а не съ такими длинными колышущимися нитями: тамъ они не могли бы совершать своихъ движенш, а если бы и могли, то имъ не удалось бы достигнуть главной цели, именно, подтянуть къ себе стебель.
Нижшя части вырастающихъ изъ земли молодыхъ побеговъ лишены усиковъ, и стебли ихъ держатся отвесно только тургоромъ своихъ тканей. У некоторыхъ ви- довъ, правда, молодые побеги прицепляются къ соседнимъ растешямъ при помощи опускающихся, а за тбмъ становящихся горизонтальными, твердыхъ черешковъ или же листовыхъ пластинокъ, имеющихъ видъ багра. Но для верхнихъ членовъ возрастаю- щаго поббга этихъ подпорокъ было бы недостаточно, и вотъ тамъ-то и образуются усики, вытягивающееся въ длину и начинающее своеобразную игру. Нити этихъ усиковъ, скрывавппяся на верхушке возрастающаго побега между скученными молодыми листьями, где оне часто свернуты спирально, теперь быстро удлиняются, развертываются и выпрямляются и выставляются надъ листьями на подоб!е щупалецъ. Только самый кончикъ ихъ более или менее загнуть крючкомъ (см. рис. на 700 стр.). Достигнувъ полной своей величины, оне начинаютъ производить круговыя движешя, совершенно сходныя съ движешями верхушекъ вьющихся стеблей. Если при этомъ движенш оне попадутъ на предметъ, подходяпцй для опоры, то оне охваты- ваютъ его своимъ крючковатымъ концомъ и обвиваются вокругъ него. Дело въ томъ, что прикосновеше посторонняго тела на такой усикъ тоже действуетъ раздражаю- щимъ образомъ; онъ какъ бы накладываетъ петлю на постороннее тело, затемъ закручивается спирально и такимъ образомъ подтягиваетъ кверху тотъ стебель, отъ ко- тораго отходить. Затемъ наступаетъ очередь второго усика, отходящаго отъ стеблевой верхушки однимъ междоузл!емъ выше. Онъ производить точь-въ-точь те же дей- ств!я, что и первый, и заменяется вскоре третьимъ, четвертымъ и т. д. Если который-нибудь изъ этихъ усиковъ при своемъ движенш не нашелъ бы опоры, то это ничего, — они следуютъ другъ за другомъ такъ часто и заменяетъ одинъ другой такъ быстро, что побегъ все-таки равномерно подтянется кверху и не упадетъ. Когда целый рядъ усиковъ не находить опоры, то побегъ, конечно, опустится, нагибаясь въ видё дуги, но въ этомъ случае одинъ изъ кружащихся усиковъ можетъ встретить более отдаленную ветвь, прицепиться къ ней и взять ее за опору. Если и этого не случится, то пригнувппйся къ земле побегъ снова начинаетъ поднимать свою верхушку съ усиками, и это обыкновенно повторяется до техъ поръ, пока которому- нибудь изъ нихъ не удастся прицепиться къ соседней веточке, на которую потомъ и взбирается стебель. Путь, которому следуетъ такой подтягиваюпцйся за своимъ усикомъ стебель, обыкновенно своеобразно изогнуть, онъ то подымается, то опускается, но во всякомъ случае стебель всегда следуетъ периферш растешя, слу- жащаго ему опорою, и никогда не углубляется во внутреннюю систему разветвлешй. Сильно разветвляюпцяся растешя съ такими усиками могутъ поэтому окружать, служапця имъ опорою, особи какъ ковромъ, а если у нихъ вдобавокъ при этомъ болыте листья, то иногда коверъ этотъ можетъ сделаться столь густымъ, что лишь после внимательнаго осмотра можно узнать, какое растете имело несчаспе послужить опорою для такого подтягивающагося стебля.
Сказанное относительно роста стеблей, снабженныхъ кружащимися усиками,
касается лишь техъ явлешй, которыя общи всемъ такимъ растешямъ; въ частности тутъ встречается еще безчисленное множество спещальныхъ приспособлен^, полное описаше которыхъ выходить изъ узкихъ рамокъ этой книги, и потому мы должны ограничиться только описашемъ наиболее интересныхъ случаевъ.
Прежде всего нужно сказать, что въ некоторыхъ случаяхъ, напр. у тропиче- скихъ пассифлоръ, круговое движеше производятъ не только вытянутые молодые усики но также и вершины, отъ которыхъ эти усики отходятъ, вследств!е чего расширяется область ихъ дЬйств!я и увеличивается вероятность напасть на опору. Если усики вилообразно разветвлены, то каждая развилина делаетъ свои особыя колебательный движешя, что особенно хорошо видно, напр., у винограда. Число оборотовъ, совершаемыхъ движущимся усикомъ или же верхушкою стебля, очень различно въ зависимости отъ вида растешя. У Cobaea scandens для одного оборота нужно не более 25 минуть, Passiflora sicyoides 30—46 минуть, Vitis vinifera 67 минуть. Точно также разнится, смотря по растешю, скорость, съ которою закручиваются усики, вслЬдств!е испытываемаго давлешя посторонняго тела, действующаго на нихъ какъ раздражитель. У Cyclanthera pedata закручиваше при прикосновеши съ крепкою палкою начинается уже черезъ 20 секундъ, у пассифлоръ (напр. Passiflora gracilis и Р. sicyoides) немного более полуминуты, у Cissus discolor черезъ 4—5 минуть. Если удалить эту палку, то закрученная часть усика понемногу начинаетъ выпрямляться. Если ее оставить въ соприкосновеши на долгое время, то закручи- ваше будетъ продолжаться равномерно. У Cyclanthera pedata черезъ 4 минуты вокругъ палки уже заложена полная петля, у другихъ видовъ, напротивъ, на это потребно несколько часовъ, а иногда и 1—2 дня. Обыкновенно усикъ не ограничивается одною петлею, а образуетъ ихъ несколько. Петли крепко прижимаются къ опоре и при дальнейшемъ росте заполняютъ все выпуклины и углублешя ея подобно пластической массе; ткань ихъ даже проникаетъ въ мелйя щели и трещины, и если отделить усикъ отъ опоры, то на месте касашя можно найти полный отпечатокъ всехъ неровностей опоры. У многихъ видовъ, именно, у Bauhinia brachycarpa, Hanburya Mexicana, Uncaria ovalifolia и нЬсколькихъ видовъ рода Paullinia на мЬстахъ соприкосновешя образуются особыя мозолистыя утолщешя. Концы усиковъ, какъ уже было сказано, загнуты на подоб!е крючка, чЬмъ существенно облегчается обхватываше предмета, застигнутаго при движеши усика. Особенно изящны усики у мексиканскаго растешя Cobaea scandens, часто разводимаго и у насъ въ садахъ. Они разделяются на три ветви, каждая ветвь, въ свою очередь, на три веточки, а веточки несутъ по два крючка, кончики которыхъ загибаются при малейшемъ при- косновеши и даже пристаютъ къ коже человеческой руки.
Большинство усиковъ ветвится. Тайя неразветвленныя нити, кайя представлены на 700 стр. у Bryonia, сравнительно редки. Самые длинные усики имеютъ пассифлоры и тыквенныя растешя. У обыкновенной тыквы (Cucurbita Pepo) они бываютъ длиною 30 см. Спиральное закручиваше части усика, не встрЬтившаго опоры, начинается, смотря по виду, черезъ V2—2 дня, если же усикъ успблъ наложить свою петлю на опору, то оно идетъ довольно быстро. Закручиваше происходить то вправо, то влево и притомъ можетъ меняться у одного и того же усика. У тыквы, напр., можно иногда проследить 3—4 измененья направлешй закручи- вашя. Число оборотовъ спирали крайне изменчиво, длинные усики тыквы обыкновенно делаютъ ихъ 30—40. Стебель при посредстве своихъ винтовыхъ упругихъ
и пружинящихъ образований наивыгоднейшимъ образомъ прикрепляется къ опоре, дело въ томъ, что онъ хоть и прикреплен! к! опоре, однако же не прижат! к! ней, чем! устраняется всякая возможность трен!я. При сильном! ветре стебель можеть, конечно, отойти отъ опоры, но лишь только порывь его стихнет!, какъ упругая пружина усика тотчас! же заставит! его принять прежнее положеше. Винтовое закручиваше наблюдается и у тех! усиковъ, которым! не удалось достигнуть опоры; но, к! удивлешю, таые усики хиреют!, съеживаются, нагибаются, вянут! и отпадают! отъ ствола, подобно осенним! листьям!, между тем! как! ихь более счастливые товарищи, захвативппе опору, становятся крепче и толще и показывают! даже ряд! изменешй въ своем! внутреннем! строеши, которыя делают! ихъ особенно способными исполнять свое назначете.
Стволы С! усиками, избегающими света, напоминают! таме же стебли у растешй вплетающихся и образующих! решетки. Подобно темъ, они принадлежать растешямъ, которым! приходится взбираться по отвесным! скатам! крутых! утесов! и по коре толстых! деревьев!. В! таких! местах! стебель напрасно сталь пускать усики в! одну из! сторонъ: ведь там! воздухь, не представляющей никаких! точек! опоры. Самое лучшее, что может! въ таких! случаях! сделать стебель, это, какь можно скорее добраться до стены, по которой ему придется подниматься. Вторая цель его будет! состоять въ том!, чтобы усики его достигли стороны, отвращенной от! света, и усики действительно следуют! этой цели очень настойчиво. Смотря по положешю точки, въ которой усик! отходить отъ стебля, онъ менбе чемъ въ 24 часа изгибается на 90—180° и прямо, не теряя времени на извиваше или круго- выя движешя, направляется къ стене, между темь какь отходяпце отъ того же стебля листья, нуждающееся въ воздухе и свете, следуютъ какъ разъ противоположному направлешю и стараются занять самое выгодное положеше передъ стеною. Усикъ, следуя своему пути, въ скоромъ времени достигаетъ стены, и теперь весь вопросъ въ томъ, какъ ему найти на ней твердую точку опоры. Этого онъ достигаетъ либо при помощи особенныхъ присасывающихъ поверхностей, либо простымъ внедрен!емъ въ темныя щели и трещины стены. Мнопя виноградныя (Ampelopsis, Cissus, Vitis), бигношевыя (Glaziovia, Haplolo- phium, Pithecoctenium) и некоторый тыквенныя развиваютъ присасывающая пластинки. Кончики усиковъ китайской и японской Vitis inconstans (у садовниковъ она известна подъ именемъ Cissus "Veitchii, см. рис. 2 на стр. 704) оканчиваются маленькими узелочками; когда они касаются стёны, они раздвигаются какъ пальцы у древесной лягушки, и изъ маленькихъ узелковъ скоро образуются дисковидныя пластинки, приклеивающаяся къ стене посредствомъ липкой массы, выделяемой клетками. Этотъ клей такъ крепокъ, что при попыткахъ отделить усики отъ стены гораздо чаще случается разорвать его, чемъ отделить вместе съ присоскомъ. У Vitis Royleana и Ampelopsis hederacea на концахъ усиковъ сначала не замечается узелковъ,— они просто загнуты крючкомъ и только слабо вздуты. Но коль скоро имъ случается столкнуться со стеною, отдельный разветвлешя усика раздвигаются, ложатся по сторо- намъ и распределяются самымъ выгоднымъ образомъ въ известных! промежуткахъ другъ отъ друга. Черезъ два дня загнутые кончики утолщаются, окрашиваются въ светлокрасный цветъ, а еще черезъ два дня дискъ уже готовь. Прп помощи его усикъ приклеился къ стене. Усики имеютъ способность прикрепляться не только къ совершенно ровнымъ стенамъ, но даже къ полированному дереву и камню, железу и стеклу.
У Bignonia capreolata и Vitis (Ampelopsis) inserta (см. рис. 1 ниже) усики отличаются отъ только что описанныхъ формъ. У нихъ загнутые концы бегущихъ отъ света и направляющихся къ стенке усиковъ отыскиваютъ щели, трещины и скважины коры или треснувшаго камня и внедряются въ нихъ. Напротивъ, гладкой поверхности они избегаюсь, такъ какъ въ этомъ случай у нихъ нетъ достаточной опоры. Найдя щелку или трещину, загнутые дотоле концы усиковъ вздуваются и скоро утолщаются такъ сильно, что заполняютъ всю щель или скважину. Похоже на то, будто углублеше залили расплавленной массою, которая потомъ застыла и заполнила собою всё неровности трещины. Утолщеше ткани изменяется, смотря по
1•2
Усики, избйгающхе св^та) 1) Vitis (Ampelopsis) inserta; 2) Vitis inconstans. Ср. 703 и 704 стр. текста.
глубине щели и величине плоскости касашя; иногда утолщается незначительная часть усика, другой же разъ позади булавовидно вздутаго кончика, въ местахъ, где усикъ плотно приложился къ незначительному выступу камня, наблюдаются еще мозо- листыя вздутая на усике. Утолщенный кончикъ усика такъ крепко пристаетъ къ углублешю, въ которое онъ, въ полномъ смысле слова, вклинивается, что вытащить его оттуда очень трудно; повидимому, и здесь выделяется еще и клейкая масса, придающая этой связи еще большую крепость. Если разсмотреть подъ микроскопомъ прилегающ!я къ щелямъ части пластинокъ или мозолистыхъ утолщешй, то окажется, что существеннымъ изменешямъ подверглась главнымъ образомъ кожица. Клетки ея увеличились, выпячиваются въ виде сосочковъ и бородавочекъ, прижимаются вплотную ко всемъ неровностямъ полости, выполняя все ея щели, такъ что отделенная при помощи химическихъ реактивовъ плоскость касашя похожа на сургучную печать. Замечательно, что вздутья и мозолистыя утолщенья образуются только въ томъ случае, если усикъ соприкасается съ твердымъ тёломъ. Если же усикъ по какой бы то ни было причине не приходить въ соприкосновеше съ твердой опорой, вздутая ткани
на немъ, образовашя сосочковъ на кожиц! и выд!лешя клеевого вещества не про- исходитъ, а напротивъ, кончикъ усика сохнетъ и отмираетъ.
Когда такой бегупцй отъ света усикъ прикрепится темъ или инымъ способомъ къ onopi, то начинается винтовое закручиваше его. Такимъ образомъ, стволъ прикрепляется при посредстве своихъ упругихъ, на подоб1е пружинъ, усиковъ къ отвесной скале утеса или къ трескающейся коре стараго ствола. Сильные порывы ветра мо- гутъ несколько отдалять стебель отъ его опоры, но лишь только они стихнутъ, онъ опять притягивается къ ней при помощи своихъ упругихъ усиковъ, словомъ, ведетъ себя совершенно такъ же, какъ и въ случае кружащихся усиковъ, описанныхъ на стр. 703. Если стебель потомъ начнетъ утолщаться, то поддерживающая его пружина натянется какъ разъ настолько, сколько нужно. Очень старые стебли не нуждаются более въ органахъ прикреплешя, они стоять теперь прислонившись къ той стене, по которой поднимался молодой стебель ихъ, въ виде мощныхъ прямыхъ стволовъ, хотя бы усики ихъ уже давно отсохли. Только самые молодые побеги ихъ все еще прикрепляются къ своей опоре вышеописаннымъ способомъ.
Л а з я щ i й стебель (stirps radicans) поддерживаетъ себя въ своемъ положены при посредстве лазящихъ корней и выбираетъ опорою стволы старыхъ де- ревьевъ, отвесные утесы, а въ культуре обыкновенно пользуется стенами или деревянной решеткой. Все лазяпце стебли имеютъ два рода корней — сосательные, при помощи которыхъ они впитываютъ въ себя жидкую пищу, и лазяпце, служапце для прикреплешя къ опоре. Въ большинстве случаевъ функщи обоихъ типовъ корней строго разграничены, именно такимъ образомъ, что лазяпцй стебель, прикрепляющейся къ утесу или коре дерева, даже при помощи тысячи корешковъ, неминуемо засыхаетъ, если перерезать его выше области его сосательныхъ корешковъ. Въ некоторыхъ случаяхъ, однако, лазяпце корни исполняютъ обе функщи, но это возможно, конечно, только, когда опора, къ которой они прикрепляются, въ состояши дать имъ нужныя питательныя вещества.
Во многихъ отношешяхъ лазяпце стебли напоминаютъ только что описанную группу стеблей съ усиками, особенно темъ, что лазяпце корни также избегаютъ света, а также темъ, что клетки ихъ тоже выделяютъ липкое вещество или сами ослизняются. Отвращеше лазящихъ корней отъ света фактъ очень замечательный. Будетъ ли стебель, даюпцй лазяпце корни, крепко прижиматься къ своей опоре или отстоять отъ нея на аршинъ, будетъ ли онъ расти по отвесной стене или свешиваться съ утеса въ виде слабаго побега, и натолкнувшись своимъ молодымъ кончикомъ на выступъ, уклонится въ сторону и станетъ продолжать расти въ горизонтальномъ направлены — безразлично, всегда бородавки и вздутая — зародыши будущихъ лазящихъ корней, залягаются на теневой стороне стебля. А когда изъ этихъ маленькихъ вздутай развиваются корешки, то ростъ ихъ опять-таки направленъ къ темной стене или же въ мбста, затененныя листьями (см. рис. на 220 стр.). Чемъ темнее место, т!мъ сильнее развиваются корешки. Если сравнить лазяпце корни у Tecoma radicans, изображенные на стр. 482, которые развились у этого растешя на затененныхъ местахъ, съ другими, выросшими на светлыхъ, то окажется, что первые гораздо роскошнее и и длиннее последнихъ. Если, въ силу какой-нибудь случайности, побегъ, начинав- ппй развивать тате корни, будетъ выведенъ изъ своего положешя и бывшая теневая сторона сделается солнечною, то онъ начинаетъ до техъ поръ перекручиваться, пока сторона, усаженная корешками, не окажется опять въ тени. Если такому сдвигу ветре-
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растеши, т. I. 45
тятся каюя-либо препятств!я, то молодые корешки останавливаются въ своемъ разви- тш, не растутъ дальше, а сохнуть и увядаютъ.
" Напротивъ, лишь только корешки придутъ въ соприкосновеше съ опорою, ростъ ихъ заметно усиливается, и въ скоромъ времени между нею и стеблемъ устанавливается крепкая связь. Мало того, что корешки врастаютъ во все щели опоры и очень плотно выполняютъ ея неровности, но то же самое дблають и клетки ихъ кожицы,— оне прижимаются къ малёйшимъ неровностямъ и углублешямъ и заполняютъ ихъ какъ пластическая масса. Если клетки кожицы обнаруживают выросты или образуютъ волоски, то и они тоже проникаютъ въ мельчайппя щели подставки, или же расширяются на подоб!е ступни или руки, касающейся почвы и ладонью, и раздвинутыми пальцами. Подобно всасывающимъ клеткамъ, описаннымъ на стр. 77, и эти клетки кожицы корней тоже срастаются съ опорой, къ которой они прислонились, и сращеше это настолько тесное, что если сильно потянуть корешки, то они скорее разорвутся при своемъ основаши, чемъ отделятся отъ места сращешя.
По форме различаютъ несколько типовъ лазящихъ корней. Прежде всего тесно скученные, неразветвленные или коротко разветвленные нитчатые корни, обыкновенно сидяпце группами, но иногда отходянце отъ стебля и порознь. Съ возрастомъ и ростомъ въ толщину число ихъ постепенно увеличивается. Иногда они срастаются по двое и покрываютъ часть ствола, обращенную къ опоре, неравномерными, но густыми рядами. У старыхъ стеблей лазяпце корни обыкновенно засыхаютъ, а те, ко- торымъ не удается срастись съ опорою, торчать тогда во веб стороны и образуютъ часто мохнатыя бороды, благодаря которымъ стебель пршбретаетъ очень странный видъ. Примеромъ этой группы можетъ служить плющъ (Hedera Helix), представленный на приложенной таблице: „Плющъ, прикрепившшея къ дубу лазящими корнями".
Совершенно иной типъ представляетъ другая форма, примбромъ которой мы вы- бираемъ растете Тесота radicans, родомъ изъ южныхъ штатовъ Сев. Америки, часто разводимое для покрытая стенъ вокругъ садовъ. Лазяпце корни здесь строго локализированы. На каждомъ члене избегающихъ света побеговъ кожица зеленаго стебля прободается подъ основашемъ пары листьевъ двумя светло-желтыми вздуйями, въ х/2—1 см. длины, берущими свое начало въ камбш. На каждомъ изъ этихъ вздуйй замечается четыре параллельныхъ продольныхъ ряда бородавокъ, которыя после окон- чательнаго растрескивашя кожицы вырастаютъ въ такое же число рядовъ лежащихъ друтъ надъ другомъ бахромчатыхъ, неразветвленныхъ или слаборазветвленныхъ во- локонъ, въ 1—5 см. длиною (см. рис. на 418 стр.). Клетки кожицы этой бахромы, приходяпця въ соприкосновеше съ твердымъ субстратомъ, удлиняются и обращаются въ корневые волоски, сосочки или мешечки,- которые въ скоромъ времени прилипаютъ къ подстилке, а затемъ буреютъ и отмираютъ, стало быть ни въ какомъ случае не могутъ играть роли всасывающихъ клетокъ.
Значительное отклонеше отъ вышеописаннаго типа представляютъ лазяпце корни у знаменитой „царицы ночи" (Cereus nycticalus) и у многихъ тропическихъ бигно- шевыхъ, ароидныхъ и фиговыхъ. Примерами могутъ служить Pothos celatocaulis (см. рис. на 220 стр.) и Ficus scandens (см. рис. на 482 стр.). У этихъ растешй лазяпце корни отходятъ пучками въ тени зеленыхъ листьевъ, нитевидны и кончаются расходящимися веточками, которыя прилипаютъ къ опоре своими корневыми волосками и соединяютъ ее такимъ образомъ съ гибкимъ стеблемъ. Рядомъ съ ними
Жизнь растетй. I.Т-во „Просв$щен1е“ въ Спб.
Плющъ, прикрепленный корнями къ стволу дуба.
Ficus съ поясообразными ползучими корнями изъ Дардшилинга въ Сиккимъ-Гималай. (По фотографхй.) Ср. текстъ, стр. 708.
изъ окр^пшаго т4мъ временомъ стебля вырастаютъ гораздо болбе кр^пгае корни, которые сб'Ьгаютъ вдоль ст^нъ вродб канатовъ, многократно ветвятся и скрещиваются, ■образуютъ настоящая с^ти и достигаюсь иногда иЬсколькихъ метровъ длины. Эти гюсл'Ьдше корни не много способствуютъ прикр^плете) стебля къ служащей ему
45*
опорою стбне, за то они способны всасывать атмосферную воду, собирающуюся на коре деревьевъ или на утесахъ и богатую питательными веществами.
Четвертая форма лазящихъ корней встречается у видовъ Wightia и несколь- кихъ смоковницъ, растущихъ въ горныхъ местностяхъ Гималаевъ. У нихъ прикреп- леше молодыхъ побеговъ происходить, какъ и въ предыдущей форме, при помощи тон- кихъ, разветвленныхъ, но не особенно длинныхъ и скоро засыхающихъ корешковъ. Но когда лазяпцй стебель достаточно окрепнете, то отъ него начинаютъ отходить гораздо более крепше корни, которые обхватываютъ служапцй опорою стволъ какъ клещами и, въ конце концовъ, вполне опоясываютъ его. Эти поясообразные лазящде корни нередко срастаются въ местахъ столкновешя, увеличиваются въ объеме и достигаютъ иногда толщины кулака. Рис. на стр. 707 изображаете так!е стебли, которые кажутся какъ бы привязанными къ прямымъ, не ветвящимся внизу стволамъ высокихъ деревьевъ, такъ что могутъ ветвиться и давать обильную листву только выше своихъ поясообразныхъ лазящихъ корней, когда могутъ немного отклониться отъ дерева, служащаго имъ опорою. -
Некоторыя тропичесмя смоковницы, служащая представителями пятой группы, имеютъ ту особенность, что лазяпце корни ихъ, прижимаясь къ опоре, сплющиваются, распространяясь подобно пластической, тестовидной массе, сталкиваются и срастаются между собою, причемъ образуютъ неправильный решетки, покровы, только местами про- дыравленные, и настоящая инкрустащи, которыя налегаютъ на стволъ, крепко прижимаются къ нему и склеиваются съ нимъ, не срастаясь однако съ нимъ и не отнимая отъ него пищи. Часто не стволъ, а ветви служащаго опорою дерева покрываются инкрустащей лазящихъ корней, а иногда ихъ стебель посылаете еще воздушные корни до земли, которые кажутся тогда столбами или колоннами, между темъ какъ поднимающаяся надъ инкрустирующими корнями зеленыя ветви перепутываются ст. ветвями дерева-опоры, такъ что съ перваго взгляда трудно сказать, какая часть принадлежите дереву-хозяину, а какая гостю. Рис. на стр. 709 представляете точный снимокъ съ рисунка, сделаннаго Селлени на Кондуле, маленькомъ острове изъ группы Никобаръ; мы видимъ тутъ одно изъ замечательныхъ растешй-акробатовъ съ плоскими, инкрустирующими корнями, именно Ficus Benjamina, опирающейся на миртовое дерево, причемъ последнее, очевидно, страдаете подъ тяжестью своего седока и уже начинаете чахнуть.
Эти растешя, подобно описаннымъ и изображеннымъ ужо на стр. 157 вьющимся растешямъ, известны подъ тропиками подъ назвашемъ удушителей де- ревъ. Если они и не высасываютъ соковъ изъ своихъ хозяевъ, какъ это думали прежде, то они для нихъ, во всякомъ случае, далеко не безразличны. Они могутъ причинить своей живой опоре болезнь и даже смерть. Пораженное ими дерево гшетъ, древесина его распадается; можетъ быть, и термиты способствуютъ окончательному распадешю отмершаго ствола; однако лазяпцй стволъ съ его плоскими лазящими корнями находится въ живыхъ, онъ темъ временемъ уже устроилъ себе собственную опору въ виде воздушныхъ корней, и они то защищаю™ его отъ падешя. Удивляешься, глядя тогда. на эти скрючившиеся продырявленные корни, иногда даже имеюпце видъ трубки, которыхъ поддерживаютъ снизу столбы, а сверху надъ ними поднимаются листоносныя ветви. Когда, наконецъ, такое лишенное опоры растете начинаете отмирать, то стволъ и корни его бледнеютъ, и странный формы ихъ таинственно вырисовываются на'темномъ фоне тропическаго девственнаго лёса, такъ
Ficus Benjamina съ инкрустирующими лазящими корнями. (Съ натуры рис. Селлени.) Ср. 708 стр. текста.
ЛАЗЯЩ1Е СТЕБЛИ.709
что, выражаясь словами Mapniyca, „возбужденная фантаз!я видитъ въ нихъ зло- вбпця привидЬшя и громадныхъ прожорливыхъ чудовищъ“.
Не менбе формы разнообразны и т4 способы, при посредства кото- рыхъ лазящ!е стебли приходятъ въ соприкосновен!е съ пред- метомъ, служащимъ имъ опорою. Мы уже упоминали о томъ, что вей воздушные корни, отходятще отъ лазящихъ стеблей, изб^гають свбта, BMiytCTBie чего
Bignonia argyro-violacea, съ береговъ Pio-Herpo въ Бразилш. Ср. 711 и 712 стр. текста.
нарастаюпце концы ихъ направляются къ скалистымъ утесамъ и неразв^твляющимся прямымъ стволамъ, передъ которыми стоять эти лазяпце стебли. Когда разстояше стебля отъ стЬны, служащей опорою, не велико, то лазяпце корни растутъ прямо на нее, пока не натолкнутся окончательно. Это самый простой случай. Мнопя аро- идныя и смоковницы, а въ особенности нашъ плющъ (Hedera Helix), побеги кото- рыхъ прислонились къ подножью ствола или утеса, развиваютъ близъ верхушки по- 66га лазяпце корни, вскоре достигаюпце опоры и прикрбпляюпце къ ней ту часть стебля, отъ которой они отошли. Это медленно продолжается дальше и дальше, такъ что въ общемъ получается впечатлбше, будто верхушка побега ползетъ по суб-
страту вверхъ. Конечно, это самый простой способъ прикреплешя лазящихъ стеблей. Уже гораздо сложнее способъ прикреплешя стеблей у неоднократно упоминавшейся Tecoma radicans. Стебли ея удивительно настойчиво избегают света. Если посадить Tecoma radicans у стены, покрытой решеткою, то кр^пме лазяпце побеги, отворачиваясь отъ света, заползаютъ за решетку и прилегаютъ къ стене теми междоузльями стебля, на которыхъ заложены лазяпце корни въ виде петушьяго гребня. Прйдя въ соприкосновеше со стеною, бледные корешки этого вздуйя тотчасъ же вырастают въ бахромчатыя нити, очень плотно прижимаюпцяся къ стене. Теперь возрастающей поббт уже не покидаетъ более стены, а, напротивъ, остается на ней, все время выискивая самыя темныя места подъ выступающими кирпичами, камнями и балками и прикрепляясь время отъ времени при посредстве все новыхъ и новыхъ лазящихъ корней.
Но самый замечательный способъ, посредствомъ котораго лазяпце побеги дости- гаютъ стены, служащей опорою, наблюдается у многихъ тропическихъ бигношевыхъ, сродныхъ съ Bignonia unguis, изъ которыхъ на стр. 710 изображена попадающаяся на берегу Pio-Herpo въ Бразилш Bignonia argyro-violacea. Это растете имеет двоя- каго рода листья. Одни цельные, и пластинка ихъ на старыхъ, более толстыхъ стеб- ляхъ довольно крупная; друйе, подобно листьямъ чины (Lathyrus), несутъ на черешке два супротивныхъ листика и кончаются хватательнымъ органомъ, развившимся вследств!е видоизменешя конечнаго листика; этотъ органъ состоитъ изъ трехъ загну- тыхъ крючковъ, поразительно напоминающихъ йогу хищной птицы.
Развийе этого когтевиднаго хватательнаго органа происходить раньше развийя листиковъ, такъ что на самыхъ раннихъ стащяхъ зеленые листики представляются лишь крошечными чешуйками. Кончаюпцеся когтями листья встречаются только на техъ стебляхъ, которые какъ бы еще находятся на поискахъ за крепкой, надежной опорой для дальнейшихъ плодоносныхъ побеговъ. Стебли эти тонки, очень длинны, неустанно образуютъ все новыя и новыя междоузл!я, свешиваются съ дерева, кора котораго уже сплошь опутана, такъ что на ней уже не представляется более удобнаго места; въ виде нитей, качающихся при малейшемъ дуновеши ветерка. На конце каждой нити помещаются другъ противъ друга два молодыхъ листа, на которыхъ, однако, развиты пока только три когтя, готовые, какъ у хищной птицы, ежеминутно схватить свою добычу. Если качаюпцйся по ветру побёгъ сегодня еще не встретить опоры, къ которой могъ бы прицепиться своими когтями, то эти когтевидные листья отгибаются, органы, тщетно искавппе себе добычи, втягиваются, часто скрещиваются на стебле, какъ руки на груди, и прячутся подъ двумя ланцетовидными пластинками листиковъ, которые тбмъ временемъ успели уже развиться. До следующаго дня нитевидный стебель успевает удлиниться на новый участокъ, несупцй два листа •съ тремя вытянутыми когтевидными пальцами и снова этотъ стебель начинаетъ качаться на вбтру, стараясь захватить твердую опору. Тоже самое повторяется завтра и послезавтра, и наконецъ наступаетъ день, когда нити достигнуть уже такой длины, что, при раскачиваши ихъ, когти ихъ верхушки прицепятся къ подходящей опоре. Но къ этому времени наступаетъ и пора для развийя лазящихъ корней, которые гораздо лучше могутъ прикрепить стебель къ подставке, чемъ въ состоянш это сделать когтевидные листья. Лазяпце корни уже заложены въ каждомъ узле нитевид- наго стебля въ форме маленькихъ бородавочекъ, но на качающемся въ воздухе стебле они погибаютъ; только на той части стебля они могутъ развиться, удлиниться и
дать боковыя ветви, какъ это показано на рис. на стр. 710, где этотъ стебель успелъ прикрепиться къ onopi. И вотъ, если этой замечательной бигноши удастся устроиться хорошо, т. е. если когтевидные листья ея успеютъ прикрепиться во время качашя стебля на коре крепкаго дерева, еще не покрытаго другими лазящими растешями, если верхушка стебля съумеетъ прислониться къ дереву, тогда на этой новой квартире развиваются уже совсемъ друпе побеги, они кажутся плотнее и крепче, листья на нихъ простые, а не сложные и безъ когтей, и на этихъ побегахъ могутъ развиться и цветы и плоды. Если черезъ некоторое время и это помещеше не доставить уже достаточно места для роскошно развивающагося растешя, то оно опять начинаетъ выпускать когтевидные качаюпцеся боковые побеги и искать себе новое место для поселешя.
Если еще разъ окинуть взоромъ все разнообразнейшая формы растешй, лазя- щихъ при посредстве корней, то поневоле напросится на умъ сравнеше ихъ съ теми растешями, стебли которыхъ стелятся по земле и прикрепляются къ ней корнями. Лазяпце стебли видовъ Pothos напоминаютъ ползуч!е стебли белокрыльника (Galla palustris), лазяпце стебли Tecoma radicans похожи на плети земляники или барвинка. Разница между ними, собственно говоря, заключается только въ томъ, что для однихъ опорой является земля, а для другихъ отвесная поверхность скалы или дерева. Да и это различ!е у плюща, напр., совершенно исчезаетъ. Стебли его, раступце на каменистой почве, точно такъ же прикрепляются къ ней при помощи корней, какъ и къ отвбсной скале. Если въ расщелинахъ этой каменистой почвы есть земля, то ползу- ч!е корни становятся настоящими сосательными, следовательно, имъ достается въ уделъ уже не забота объ укрепленш растешя, а о питаши его. Корни, отходяпце отъ стебля, растущаго по отвесному утесу, бываютъ лазящими, но стоить стеблю при дальнейшемъ росте натолкнуться на впадину, наполненную землею, какъ развиваю- пцеся на этомъ месте корни принимаютъ тотъ же типъ, какъ и ихъ собратья, развив- ш!еся изъ ствола плюща, стелящагося по земле.
После всего сказаннаго трудно провести резкую границу между ползучими и лазящими стеблями. Съ другой стороны, нельзя не признать, что часть лазящихъ стеблей составляетъ уже явный переходъ къ прямымъ, вертикальнымъ стеблямъ. Плющъ, Tecoma radicans, лазяпце виды смоковницъ, даже мнопе тропичесюе арой- никовыя показываютъ ту особенность, что стволъ ихъ, возвысившись надъ темнымъ лесомъ или надъ затененнымъ утесомъ и достигнувъ залитыхъ солнцемъ высотъ, совершенно изменяетъ свой ростъ. Развиваюпцеся въ этомъ случае побеги уже не избегаютъ света и не развиваютъ лазящихъ корней. Древесина ихъ становится объемистее, окружаюнцй ее толстостенный лубъ развивается заметно сильнее, побеги теперь не только стоять прямо безъ всякой опоры, но даже утрачиваютъ способность сгибаться, развиваютъ медоносные цветы, привлекающее въ эту залитую солнцемъ высь пчелъ и мухъ, и зрелые плоды и семена, которые уносятся подвижными птицами или же ветромъ далеко отъ породившей ихъ макушки дерева. Кто виделъ только безплодные, стелянцеся по землё или карабкаюнцеся по дереву побеги плюща, усаженные лопастными листьями, и въ первый разъ наталкивается на прямой, залитый солнцемъ и покрытый соцвет!ями и цельными листьями конечный побегъ того же растешя, не верить, чтобы эти побеги принадлежали одному и тому же экземпляру. А между темь это такъ, и всего замечательнее, что различ!е это удерживается даже у растешй, выведенныхъ изъ черенковъ. Если посадить въ землю таюя прямыя ветки плюща съ сердцевидными цельнокрайними листьями, то оне пускаютъ внизъ coca-
Т-во „Пр освещен! е“ въ Си б.Т-во „Пр освещен! е“ въ Си б.Ficus сь корнями, образуюттттгмтг решетку.Ficus сь корнями, образуюттттгмтг решетку.
Т-во „Пр освещен! е“ въ Си б.
Т-во „Пр освещен! е“ въ Си б.
Ficus сь корнями, образуюттттгмтг решетку.
Ficus сь корнями, образуюттттгмтг решетку.
тельные корни, а вверхъ боковыя ветви. Но ветви эти, даже самыя нижшя, отнюдь не прижимаются къ почве, какъ этого можно было бы ожидать, не образуютъ лазя- щихъ корней и лопастныхъ листьевъ, какъ первые побеги плюща, вырастающее изъ сЬмянъ. Даже когда черенки ветвятся надъ самой землею, или ветви находятся вблизи стены, оне все же на даютъ лазящихъ корней и вообще обнаруживаютъ тоже самое строеше, положеше и таше же листья, какъ и побеги на гребне утеса или надъ стволомъ высокаго дерева (см. таблицу при 706 стр.). Таюя растен!я въ горшкахъ легко принять вовсе не за плющъ, а за какую-нибудь прямую тропическую арал!ю, и подчасъ даже записные знатоки растешй попадаются такимъ образомъ въ про- сакъ. При взгляде на тате столь резко различающееся между собою и по форме, и по строешю побеги невольно вспомнишь о чередованш поколешй, какое бываетъ у сосудистыхъ споровыхъ, темъ более, что лазящее побеги, предшествующее прямымъ, никогда не развиваютъ цветовъ и сЬмянъ, следовательно, до некоторой степени мо- гутъ представлять изъ себя первое безполое поколете.
Мнопе индйсюе виды смоковницъ, стволы которыхъ лазаютъ по скаламъ и прикрепляются къ нимъ при помощи поясообразныхъ, плоскихъ, часто срастающихся въ сетки корней, достигнувъ гребня утеса или верхушки скалы, даютъ прямой стволъ съ пышною листвою. Листья лазящей части ствола имели совершенно другую форму, но къ этому времени ихъ уже нетъ, — они давно уже отпали и пропали безследно. Вообще этотъ лазяпцй стебель, представлявши изъ себя первое поколейте, теперь едва заметенъ, и одни только лазяпце корни, которые за это время успели еще более окрепнуть и представляютъ теперь широкую сеть, покрывающую весь камень, вы- ступаютъ теперь очень отчетливо. Кто не знаетъ исторш развитя этого вида смоковницы, тотъ можетъ подумать, что стояпце на верхушке скалы или утеса прямые стволы и выросли на этомъ самомъ месте, а сеть воздушныхъ корней они пустили внизъ уже потомъ. Такое представлеше составитъ себе, вероятно, всякШ, кто раз- смотритъ две смоковницы, изображенныя слева на приложенной таблице „Ficus съ решетчатыми воздушными корнями"; но это представлеше не будетъ отвечать действительности. Решетчатые, пэилегаюпце къ камню корни не спустились сверху отъ ствола, а, напротивъ, развились еще *въ то время, когда лазящш стволъ при ихъ помощи поднимался къ верху; только достигнувъ простора, оьъ превратился въ прямой отвесный стволъ.
Прямые среднелистовые стебли.
Для обозначешя разлпчныхъ формъ встречающихся на земле прямыхъ средне- листовыхъ стеблей мы пользуемся заимствованными изъ общежитейской речи выраженьями: стволъ, соломина, стебель, значеше которыхъ каждому представляется известнымъ. Эти выражешя получили доступъ и въ науку, хотя, если ближе присмотреться къ делу, то окажется, что они тамъ не вполне подходящи. Ведь, есть же и стеляпцяся соломины, стеляпцеся стебли и даже стеляпцеся стволы, а потому мы, собственно говоря, не имеемъ права обозначать этими именами одни прямые стебли. Въ виду этого предложили называть каждый прямой стебель, который можно уподобить врытому въ землю столбу, стержневымъ 1 (stirps palaris) и прибавлять латинское прилагательное palaris (стержневой) ко всемъ отдельнымъ именами раз- личныхъ видовъ стебля. Термины, получающееся при такой комбинащи, уже не
допускаютъ сомнешя, но зато они тяжеловесны, къ нимъ еще не привыкли, а потому и мы въ этой книгЬ не будемъ употреблять ихъ. Итакъ, мы въ последую- щемъ изложенш будемъ придерживаться общежитейскихъ выражешй, съ тою лишь оговоркою, что въ данномъ случае все сказанное относится только къ стержневымъ стеблямъ.
Изъ ряда прямыхъ среднелистовыхъ стеблей больше всего напоминаетъ столбъ лишенный ветвей стволъ (cauloma, caudex). Лучше всего представить его себе, вспомнивъ, напримеръ, стройный стволъ пальмы, который называютъ стол- бовиднымъ (caudex, columnaris). Приложенная таблица, представляющая кошю съ картины ф.-Кёнигсбрунна—„Пальмирсюя пальмы на Цейлонскомъ берегу", можетъ дать наглядное представлеше о такого рода стволе. Высоту подобныхъ стволовъ обыкновенно преувеличиваютъ; въ особенности отдельно стояпця деревья кажутся гораздо выше, чемъ они есть на самомъ деле; это основано на оптическомъ обмане, подобно глазомерному умалешю высоты горъ. Отдельно стоящая крутая гора кажется всегда гораздо выше целой цепи горъ, поднимающихся отлого, хотя бы оне и были совершенно одинаковой высоты; точно также и съ деревьями. Отдельно стоящ!я среди низкаго кустарника пальмирсшя пальмы при поверхностномъ наблю- денш кажутся гораздо выше сравнительно съ деревьями равной величины, растущими въ виде рощи. Самый высойй столбовидный стволъ принадлежитъ Ceroxylon andicola, пальмё, живущей въ Андахъ; измерейя его дали 57 метровъ. Стволъ кокосовой пальмы (Cocos nucifera) достигаетъ солидной высоты 32 метровъ, у пальмирской пальмы (Borassus flabelliformis), изображенной на таблице, 30 метр. Большинство же другихъ пальмъ отстаютъ отъ этой величины, и обыкновенно 20 метровъ—это высшш пределъ, котораго оне могутъ достигнуть. Такъ называемая карликовая пальма (Chamaerops humilis) не растетъ выше 4 метровъ, а есть и тайя пальмы, стволъ которыхъ едва подымается йадъ землею.
Стволы древовидныхъ папоротниковъ и саговыхъ, подобно пальмовымъ лишенные ветвей, также, сравнительно, не достигаютъ большой величины. Когда путешественники разсказываютъ объ исполинскихъ стволахъ древовидныхъ папоротниковъ, то они только сравниваютъ ихъ съ видами нашихъ папоротниковъ, стволъ которыхъ или вовсе не заметенъ надъ землею, или же подымается надъ нею не выше 10 см. (Struthiopteris Germanica). Новозеландсйй папоротникъ Balantium antarcticum бываетъ при толщине въ 40 см. вышиною въ 3 метра, а стволъ Alsophila excelsa при толщине въ 60 см. достигаетъ вышины 22 метровъ. Саговники не могутъ похвалиться даже такими размерами, точно такъ же какъ и друг!е роды съ неразветвленными стволами, напр. Yucca, Dracaena, Urania, Pandanus, Aloe и Xantorrhoea. Знаменитое Драконово дерево (Dracaena Draco) въ Оротаве, возрастъ котораго определяется въ 6000 летъ, имеетъ 14 метровъ въ обхвате и только 22 метра высоты.
Сравнительно самый коротйй стволъ имеетъ принадлежащая къ семейству хвой- никовыхъ (Gnetaceae) и обитающая въ пустыняхъ юго-западной Африки Welwit-
Жизнь растенПЕ I.Т-во „Просв-Ьщен1е“ въ Спб.
ПАЛЬМИРСКТЯ ПАЛЬМЫ НА ЦЕЙЛОНСКОМЪ БЕРЕГУ.
(Съ акварели Кёнигсбрунна.)
Жизнь рнетеяИЬ L'• Т-во ьПроИ^щеШв-въ Сив.
Welwitschia mirabiliS въ пустынЬ Напагари.
schia mirabilis. Поднимающшся надъ землею стволъ этого страннаго растешя дости- гаетъ во взросломъ состояши при обхвате въ х/2—4 метровъ всего 10—20 см. высоты и имеетъ форму пирога. Отходяпце отъ него кожистые листья, служапце впро- должеше многихъ лбтъ ассимилящонными органами, достигаютъ длины почти въ 3 метра, извиваются волнообразно и стелятся по земле въ виде двухъ длинныхъ ши- рокихъ ремней (см. приложенную таблицу, снятую съ рисунка, изготовленную са- мимъ Вельвнчемъ, открывшимъ это растете: „Welwitschia mirabilis въ пустыне Калагари“ х. ,
Въ большинстве случаевъ столбовидный стволъ не разветвляется. Только некоторые панданы и драконовы деревья, а изъ пальмъ живущая въ экватор!альной части Африки пальма „Думъ“ (Hyphaene Thebaica, coriacea и др.) разделяются вилообразно и выпускаютъ ветви, но только после того, какъ главный стволъ ихъ до- стигнетъ значительнаго возраста (ср. стр. 662). Стволы древовидныхъ папоротни- ковъ Alsophila и Todea сплошь покрыты короткими воздушными корнями, отчего поверхность ихъ получаетъ своеобразный мохнатый видъ. Мнопе стволы пальмъ более или менее густо усажены колючками. Для наружнаго вида многихъ изъ нихъ важно, обламываются ли у нихъ отмерппе листья при основанш, оставляя влагалища, или же отваливаются и самыя влагалища, оставляя на стволе рубцы. Въ первомъ случае стволъ покрытъ чешуями, волокнами и сухими пленками или же короткими твердыми возвышешями самой разнообразной формы; во второмъ случае онъ усеянъ кольцеобразными или щитовидными рубцами. Стволы Caryota (см. рис. на стр. 305) становятся после отделешя листьевъ совершенно гладкими, получаютъ видъ гигантской соломины и составляютъ переходъ къ той форме стебля, которую этимъ именемъ и на- зываютъ.
Соломина (culmus) по отношешю величины, пожалуй, еще изменчивее чемъ неразветвленный стволъ. Различаютъ соломину въ тесномъ смысле этого слова, толщина которой не должна превышать х/2 см., отъ неразветвляющейся трости, междоузлья которой всегда покрыты длинными влагалищами; толщина ея колеблется отъ х/2 до 5 см. Наконецъ, сюда же относится б а м б у к ъ, обильно разветвляющейся, влагалища листьевъ котораго коротки. Въ этомъ последнемъ случае соломина дости- гаетъ своего величественнейшаго развитья. Мнопе бамбуки, напр., изображенный на стр. 716, при толщине около х/3 метра достигаютъ 30 метровъ высоты. Отъ этой крайности до соломинокъ, толщиною въ волосъ и длиною въ 2—3 см., многихъ одно- лётнихъ злаковъ средиземноморской флоры можно найти безпрерывный рядъ перехо- довъ, посреди котораго, примерно, станетъ Arundo Donax, въ 4 метра вышиною и 5 см. дьаметромъ. Стебель хвощей не имеетъ зеленыхъ листьевъ и такъ же мало при- надлежитъ сюда, какъ и стебель осокъ и ситниковъ, для нихъ ботанически! искусственный языкъ изобрелъ особый терминъ трость (calamus).
Обыкновенный стебель (caulis) не деревенеетъ, остается зеленымъ лишь впро- должеше одного вегетащоннаго перюда и затемъ отмираетъ. Стебель одно- и двулет- нихъ растенш, называемыхъ травами (herbae), зовется травянистымъ стеблемъ (caulis herbaceus). Подъ именемъ многол4тниковъ (suffrutex) понимаютъ мяогол1тшя травы, который ежегодно выгоняютъ изъ своего подземнаго стебля не деревонеюице побеги;
1 Превосходный экземпляръ этого растешя съ листьями можно видеть въ В'Ьнскомъ Naturhistorisches Museum. Мен^е сохранивппйся экземпляръ, безъ листьевъ, выставленъ въ музе'Ь Императорскаго Ботаническаго сада въ Петербург^. Прим. пер. Г.
Вамбукъ на Я в б. (По фотографии) Ср. текстъ, стр. 715.
Жизнь раетен1й. LТ-во „Проевйщейе» въ Сиб.
Сосна, типъ раететя съ древовиднымъ древеенымъ. стволомъ.
въ начале зимы они отмираютъ; таковы вонючая бузина (Sambucus Ebulus), белладонна (Atropa Belladonna), гравилатъ (Geum urbanum) и луговой шалфей (Salvia pratensis). Стебель ихъ называется caulis sufiruticosus. Травянистый безлистный стебель, оканчивающ!йся цветами и вырастающей изъ середины розетки листьевъ, на- зываютъ стрелкою (scapus); примеромъ служить первоцветъ (Primula Auricula). Между тбмъ какъ стволъ и соломина въ разрезе обыкновенно круглы, стебель, напро- тивъ, часто бываетъ трех-, четырех- или многограннымъ. О разныхъ крайностяхъ въ величине такого стебля ср. стр. 658.
На той же странице 658 упоминалось уже, что побеги деревенеющихъ расте- шй первый годъ кажутся зелеными и травянистыми, а потому ботаники называютъ ихъ стеблями. Однако полезно было бы называть тате надземные зимуюнце побеги, современемъ деровенеюнце, не стеблями, а хворостинами. Къ хворостинамъ, часто вырастающимъ изъ старыхъ древесныхъ стволовъ и подземпыхъ древесныхъ корней, нередко применяютъ также назваше отпрысковъ.
Деревянистый стволъ (truncus) во взросломъ состояши до некоторой вышины лишенъ ветвей и называется тогда древовиднымъ (truncus arborescens); если же онъ сравнительно коротокъ и во взросломъ состояши разветвляется съ самаго основашя, то его называютъ кустарнымъ (truncus frutescens). Въ описательной ботанике кроме этого различать еще по величине дерево (arbor) отъ деревца (arbuscula), кустарникъ (frutex) отъ кустарничка (fruticulus). Растешя, годовые побеги которыхъ деревенеютъ лишь при основаши. а на концахъ сохнуть и отмираютъ, т.-е. образуютъ переходъ къ уже описаннымъ нами многолетникамъ, называются полукустарниками (semifrutex).
Изъ этихъ формъ деревянистаго стебля наибольший интересъ представляетъ дерево, такъ какъ оно отличается своею массивностью. Впрочемъ, оно возбуждаетъ не только научный интересъ ботаника,' но и художественный — живописца, практи- ческш — лесовода и садовника и эстетически — всякаго любителя природы. Вероятно, въ этомъ-то обстоятельстве и кроется причина того, что изъ всехъ расти- тельныхъ типовъ этотъ наилучше изученъ. Деревья во всехъ языкахъ получили особыя назвашя, различные народы выбрали себе изъ нихъ любимцевъ и воспели ихъ въ своихъ нащональныхъ пёсняхъ, и даже въ религюзныхъ воззрбшяхъ и обря- дахъ древняго и новаго времени деревья играли и играютъ выдающуюся роль. Люди, никогда не занимавпйеся ботаникой и никогда не приглядывавшиеся внимательно къ цветамъ и плодамъ, но обладающее „чувствомъ формы", могутъ различать и определять сразу и часто на разстояши многихъ сотенъ шаговъ различный породы доревьевъ.
Какъ это возможно? Объяснеше просто. Какъ у человека есть своя физюном1я съ известными индивидуальными чертами лица, такъ она есть и у дерева; эти черты почти безсознательно запечатлеваются въ воображеши того, кто много бываетъ на лоне природы, и потому известное растете точно такъ же можно сразу распознать среди другихъ, какъ можно въ толпе издали узнать своего друга. Для художника пейзажиста очень важно собрать те черты, которыя определяютъ физ!оном1ю дан- наго дерева. Намъ же предстоитъ задача разобраться въ этпхъ чертахъ дерева и точнее определить ихъ, иными словами, дать научное основан!е причинъ этой физ!оном1и. Конечно, размеры этой книги не даютъ намъ возможности подробно остановиться на этомъ предмете; но если можно набросать рпсунокъ дерева несколь-
кими размашистыми штрихами, то и мы постараемся въ несколькихъ словахъ определить основные принципы физюномш деревьевъ. .
Такъ какъ на каждомъ стебле положеше почекъ зависитъ отъ положешя листьевъ, то понятно, что и распределеше отходящихъ отъ ветви дальнейшихъ разветвлешй определяется положешемъ листьевъ. Связь между листорасположешемъ и положешемъ. ветвей будетъ поэтому первымъ услов1емъ, которое намъ придется принимать въ со- ображеше при объяснены физюномш дерева. Подобно листьямъ и ветви также располагаются либо мутовчато и кольчато, либо по винтовой лиши вдоль всего стебля. Поэтому о веткахъ можно точно такъ же, какъ и о листьяхъ, сказать, что оне обна- руживаютъ определенное геометрическое расположеше (ср. стр. 394 и дальше). Уже одно это обстоятельство придаетъ каждому дереву известный характерный отпечатокъ. Какъ резко различаются зимою безлистныя ветви клёновъ и ясеней съ супротивными ветвями отъ вязовъ, липъ и ольхъ съ расположешемъ ветвей въ г/2 и 1/3, а эти, въ свою очередь, отъ буковъ, дубовъ и тополей, характеризующихся формулами 2/5 и 8/8. Мало того, что по разветвлешю зимою можно даже на разстоянш узнать любое дерево, но и группировка отдельныхъ облиственныхъ частей кроны получаетъ, благодаря этому разветвлешю, свои типичные контуры.
Во-вторыхъ, при объяснены физюномш дерева приходится обращать внимаше на величину и контуръ листовыхъ пластинокъ. Мы не хотимъ сказать этимъ, что художникъ долженъ ясно воспроизводить на рисунке форму отдельныхъ листьевъ — это было бы даже очень некрасиво. Значеше формы и величины отдельныхъ листьевъ гораздо более кроется въ томъ, что ими определяется общая форма дерева. Деревья съ узкими линейными листьями могутъ не выставлять такъ далеко своихъ сучьевъ и ветвей какъ те породы, листья которыхъ отличаются большими плоскими пластинками, Первые всегда больше норовятъ вытянуться въ вышину, а вторые, напро- тивъ, въ ширину, и эта противоположность бросается въ глаза у растешй всехъ странъ и поясовъ. Такъ, напр., резко бросается въ глаза разница въ архитектуре узколистныхъ стройныхъ эйкалиптовъ и ивъ и широколистныхъ, раскидистыхъ пау- лошй, катальпъ и платановъ. Да, впр'очемъ, достаточно взглянуть на помещенный рядомъ изображешя дуба и ели (см. приложенныя таблицы „дубъ" и „ель"), чтобы сейчасъ же бросилось въ глаза, что покрытые иглами стройные стволы ели занимаютъ едва третью часть того пространства, какое занимаетъ дубъ, листья котораго гораздо шире, а ветви, въ зависимости отъ того, придаютъ вершине совершенно иной обликъ.
Въ-третьихъ, на физюномж древесныхъ породъ, въ особенности хвойныхъ, существенное вл!яше оказываетъ свойство растешй давать въ одномъ случае только ко- ротгае, въ другомъ же коротме и длинные побеги; это было уже объяснено на стр. 661 и станетъ очевиднымъ при взгляде на изображешя сибирскаго кедра и лиственницы, приложенныя къ стр. 662.
Четвертый пунктъ, на который также приходится обратить внимаше, состоитъ въ томъ, что листья на нижнихъ ветвяхъ старыхъ деревьевъ стараются выдвинуться къ свету, чемъ гуще и богаче листва на макушкё дерева, тёмъ ниже про- никаетъ ея тень въ части, близшя къ стволу. Если нижшя ветви не имеютъ способности постоянно удлиняться путемъ ежегоднаго наросташя, то оне отмчраютъ вместе со своею листвою, сохнуть, обламываются при первомъ же случае и па- даютъ на землю; если же, напротивъ, оне могутъ наростать, то оне стараются какъ
Жизнь растений. L
Т*во «npocBtmeHie* въ Спб.
Д у б ъ.
Прямые среднелистовые стебли.719
Березы съ б-Ьлою пленчатою коркою. Ср. текстъ, стр. 721.
можно дальше выдвинуть свои листоносныя веточки за область затенешя верхушкою, чтобы ихъ могло освещать солнце, или же дугообразно изгибаются къ ясному небу. Первое особенно резко бросается въ глаза у остролистныхъ кленовъ и у буковъ, второе у пихтъ и конскаго каштана (см. табл, при стр. 411, и рисунки на 409 и 410 стр.).
Нижняя часть ствола, утратившая ветви, увеличивается въ объеме по мере того, какъ увеличивается тяжесть, которую стволу приходится нести, и его толщина и крепость у каждаго вида всегда находится въ соответствш съ весомъ кроны. Увеличеше объема главнымъ образомъ происходитъ въ силу того, что къ имеющейся уже древесин! каждый годъ прибавляется новый слой ея. На самыхъ молодыхъ стволахъ древесина является въ вид! пучковъ, симметрично расположенныхъ вокругъ центральной сердцевины, плотно прилегающихъ другъ къ другу и образующихъ пронизанный сердцевинными лучами цилиндръ, который на поперечномъ разрезе даетъ „древесинное кольцо". Ежегодно образующаяся и налегающая на перифердо этого цилиндра новая древесина на поперечномъ разрезе также представляется кольцомъ и, какъ известно, называется „годичнымъ кольцомъ или слоемъ". По числу этихъ колецъ опредЬляютъ возрастъ срубленнаго дерева, и, разумеется, толщина его бу- детъ т!мъ больше, ч4мъ больше число этихъ слоевъ. Но утолщеше дерева не остается безъ вл!яшя и на внешшй видъ ствола. Молодая хворостина покрыта кожицей, прилегающей къ зеленой ткани коры. Но кожица эта только до техъ поръ идетъ въ ногу съ внутреннею частью стебля, пока этотъ последнш еще растетъ въ длину. Разъ онъ пересталъ удлиняться и начинается его утолщеше, первичная кожа пропадаетъ и заменяется новою, такъ наз. перидермою, которая, обыкновенно, начинаетъ развиваться на окружности ствола уже къ концу перваго вегетащоннаго перюда т. Важнейшей составною частью перидермы является пробка, ткань, образованная не пропускающими воды и воздуха клетками, которая поэтому отлично приспособлена для защиты внутреннихъ сочныхъ тканей ствола. Все то, что находится кнаружи отъ этой корки и отделено посредствомъ нея отъ внутреннихъ сочныхъ тканей ствола, обречено на гибель. Если перидерма образовалась непосредственно подъ кожицей, то пропадаютъ только эта последняя, если же въ более глубокихъ слояхъ коры образовалась еще внутренняя перидерма, то она приводитъ къ гибели болыше участки коры, и эти последше покрываютъ тогда кору въ виде сухихъ, мертвыхъ тканей. Внутреннюю перидерму, вмёсте съ приставшими къ ней мертвыми частями коры, называютъ коркою.
Развипе перидермы идетъ вровень съ утолщешемъ ствола. Какъ скоро, вслед- CTBie образовашя новаго годичнаго слоя, утолщается древесина, покровъ перидермы также расширяется и вместе съ нимъ увеличивается корка, покрывающая весь стволъ. У многихъ породъ корка держится въ продолжеше многихъ летъ на периферш ствола, развивается при его утолщеши, и въ щеляхъ, образовавшихся такимъ путемъ,’сейчасъ же развивается извнутри новая корка, въ другихъ случаяхъ, напротивъ, при утолщеши ствола часть корки отпадаетъ и заменяется новой, выделенной также извнутри. Такъ какъ каждая древесная порода развиваетъ свою особую корку, то форма и цветъ этого образован!я не мало вл!яютъ на внешн!й видъ всего дерева, и она, значитъ, придаетъ дереву особую характерную черту, которой нельзя
Прим. ред.Прим. ред.1 Обыкновенно даже не къ концу, а уже въ 1юнЪ.
Прим. ред.
Прим. ред.
Эйкалиптовыя деревья въ Австрал1и. (По рисунку Селлени.) Ср. текстъ, стр. 722 и 724.
4646Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растенш, т. I.
46
46
пренебрегать, описывая различья въ обликахъ деревьевъ. ГлавнЬйшья формы корки следующья. Прежде всего чешуйчатая корка, ежегодно отпадающая-отъ дерева въ форме щитковъ или пластинокъ; она лучше всего видна у чинаровъ, у тальника
Корка тропическихъ деревьевъ, заселенная орхидными (Angraecum eburneum). Ср. текстъ, стр. 723.
(Salix amygdalina). и у многихъ австралшскихъ эйкалиптовъ (см. рис. на 721 стр.); затёмъ кожистая корка, отделяющаяся отъ ствола въ виде сухихъ пленокъ или лентъ. На рис. на 719 стр. представлена обыкновенная береза (Betula alba), снабженная именно такою коркою. Мнопе виды новоголландскаго рода Melaleuca имеютъ корку, которая, будучи отделена отъ ствола, необыкновенно напоминаетъ шелковую матерш. Третья форма корки это трубчатая корка, которая отделяется отъ ствола
въ виде неправильных! тонкихъ трубокъ и особенно хорошо развита у чубушника (Philadelphus); четвертая форма, примером! которой можетъ служить виноградъ (Vitis vinifera), такъ называемая волокнистая корка, отделяющаяся отъ ствола въ виде волоконъ. Наконецъ, надо упомянуть и о рваной корке, которая развивается на стволахъ дубовъ и многихъ другихъ древесныхъ породъ. У этой формы корка не отделяется большими участками, а разбивается, при утолщеши ствола, и въ ней образуются длинныя трещины, идупця въ виде зигзага или ломанной лиши, причемъ оне въ одномъ случае отделяютъ только очень неболышя полоски, а въ другомъ широшя угловатыя чешуйки. На такой корке преимущественно поселяются эпифитныя растешя, именно мхи и лишайники, и болёе старые стволы съ такою коркою въ умёренномъ поясе обыкновенно покрыты целыми подушками мховъ, а въ тропическомъ ананасными и орхидными (см. рис. на 722 стр.). На ежегодно опадающей корке такое посе- леше невозможно, и стволы березъ, чинаровъ и австрал!йскихъ породъ Melaleuca и Eucalyptus не только не покрыты эпифитными, а напротивъ, кажутся точно вычищенными.
Внешшй видъ корки настолько характеренъ, что по ней одной уже можно узнать древесную породу; она играетъ существенную роль въ физюномш дерева и потому нельзя допустить, чтобы художникъ, делая эскизы съ различныхъ деревьевъ, комбини- ровалъ ихъ по своему произволу и сажалъ крону дуба на стволъ чинара. Само собою понятно, что и цветъ корки, равно какъ и оттенокъ Листвы, а также взаимное отно- шеше въ величине различныхъ рядомъ стоящихъ деревьевъ имеетъ въ этомъ случае значеше. Молодая пихта рядомъ со старой елью кажется ниже ея ростомъ; но если обе оне одного возраста, то пихта всегда гораздо выше ели.
Хотя высоту и возрастъ деревьевъ нельзя определить совершенно точными цифрами, несомненно однако, что каждый растительный такъ же какъ и животный видъ ограниченъ известными предельными возрастомъ и ростомъ, которые ему уже редко удается переступить. Что касается возраста, то показашя прежнихъ вре- менъ большею частью были преувеличены. Когда при описанш девственныхъ лесовъ говорятъ о тысячелетнихъ деревьяхъ, то эти разсказы, вероятно, скорее основаны на предположенш, нежели на действительныхъ измерешяхъ. Возрастъ знаменитаго боа- баба (Adansonia digitata; см. рис. на стр. 356) былъ вычисленъ Адансономъ на основанш годичнаго прироста въ 5000 летъ; но нельзя поручиться, что въ вычислешя не вкралось ошибки. Возрастъ знаменитаго, упоминавшагося уже нами драконова дерева въ Оротаве былъ определенъ даже въ 6000, .чинара, въ Буюкъ- дере близъ Константинополя въ 5000, а мексиканскаге таксод!я (Taxodium Mexi- canum) въ 4000 летъ; но и за эти цифры также нельзя ручаться. Зато со значительною достоверностью былъ вычисленъ предельный возрастъ кипариса (Cupressus fastigiata) въ 3000 летъ, тисса (Taxus baccata) 3000, каштана (Castanea vulgaris) 2000, дуба (Quercus pedunculata) 2000, ливанскаго кедра (Cedrus Libani) 2000, ели (Abies excelsa) 1200, липы (Tilia grandifolia) 1000, сибирскаго кедра (Pinus Cembra) 500—700, лиственницы (Larix Europaea) въ 600 сосны (Pinus Silvestris) въ 570, серебристаго тополя (Populus alba) въ 500, бука (Fagus silva- tica) въ 300, ясеня (Fraxinus excelsior) въ 200—300, граба (Carpinus Betulus) въ 150 летъ.
Приблизительный данныя о высота деревьевъ сопоставлены въ следующей таблиц^:
Н аз в а н i е
Высота въ метрахъ
Назван!©
Высота въ метрахъ
Эйкалиптъ (Eucalyptus amygdalina)
140—152
Таксод!й (Taxodium mexicanum) .
38,7
Мамонтово дерево (Wellingtonia gi-
gantea)
79—142
Зимшй дубъ (Quercus sessiliflora).
35
Пихта (Abies pectinata)
75
Чинаръ (Platanus Orientalis). . .
30
Ель (Abies excelsa)
60
Ясень Fraxinus excelsior) . . . .
30
Лиственница (Larix Europaea) . .
53,7
Баобабъ (Adansonia digitata . . .
23,1
Кипарисъ (Cupressus fastigiata) . .
52
Сибирский кедръ (Pinus Cembra) .
22,7
Сосна (Pinus silvestris)
48
Айлантъ (Ailanthus glandulosa) .
22
Букъ (Fagus silvatica
44
ЛЪтшй дубъ (Quercus pedunculata)
20
Ливансюй кедръ (Cedrus Libani) .
40
Грабь (Carpinus Betulus) . . . .
20
Серебристый тополь (Populus alba)
40
Тиссъ (Taxus baccata)
15
Итакъ, изъ всехъ известныхъ до (
шхъ поръ деревьевъ наибольшей
ВЫШИНЫ
достигаетъ Eucalyptus amygdalina, изображеше котораго помещено на стр. 721; оно сделано по рисунку Се л лени. Самыя крупный изъ этихъ деревьевъ, б/дучи по
ставлены рядомъ съ соборомъ св. Стефана въ Bini, вышина котораго 135 метровъ, переросли бы его на 17 метровъ и были бы ниже Кельнскаго собора (157 метр.) только на 5 метровъ.
Вышина и толщина этихъ деревьевъ увеличиваются не равномерно, что можно легко заметить, сопоставляя следующую таблицу съ предыдущею:
Н а з в а н! е
Попереч- никъ ствола въ метрахъ
Назван!©
По'переч- никъ ствола въ метрахъ
Каштанъ (Castanea vulgaris) . .
20
Кипарисъ (Cupressus fastigiata) .
3,2
Мексиканск1й. таксодш (Taxodium
Вязъ (Ulmus campestris) . . . .
3
Mexicanum)
16,5
Пихта (Abies pectinata) . . . .
3
Чинаръ (Platanus Orientalis) . .
154
Серебристый тополь (Populus alba)
2,8
Двурядный таксод!й (Taxodium di-
Букъ (Fagus silvatica)
2
stichum)
11,9
Ель (Abies excelsa)
2
Мамонтово дерево (Wellingtonia gi-
Сибирск!й кедръ (Pinus Cembra)
1,7
gantea)
11
Ясень (Fraxinus excelsior). . . .
1,7
Баобабъ (Adansonia digitata) . .
9,5
Лиственница (Larix Europaea) . .
1,8
Липа (Tilia grandifolia) . . . .
9
Кизиль (Cornus mas)
1,4
Эйкалипт-ц (Eucalyptus amygdalina)
8
Сосна (Pinus silvestris)
1
ЛЬтшй дубъ (Quercus pedunculata)
7
Грабь (Carpinus Betulus) . . . .
1
Тиссъ (Taxus baccata)
4,9
Айлантъ (Ailanthus glandulosa) .
0,9
Зимшй дубъ (Quercus sessiliflora)
4,2
Изъ этихъ точныхъ данныхъ следуетъ, что несомненно существуютъ растешя, стволъ которыхъ достигаетъ въ ддаметрб 20 метровъ, и так!я, у которыхъ онъ подымается на 152 метра надъ землею.
Сопротивлеше стеблей растяжение, сдавливажю и сгибан!ю.
Если обратить внимаше на Bicb отд4льныхъ частей гигантскихъ растенш, о которыхъ сейчасъ шла pi4b, то приходится изумляться, какъ сравнительно не толстый сТволъ поддерживаетъ крону въ нисколько тысячъ килограммовъ BicoMb; непонятно, какъ отходяпце отъ ствола сучья не сломятся подъ тяжестью ветвей и листьевъ. Да и соломины и стебли однолбтнихъ и многол’Ьтнихъ травъ часто бы- ваютъ такъ сильно нагружены, что при взглядб на нихъ невольно задаешь cedi во- просъ, какъ они могутъ держаться прямо и почему они, если ихъ вывести изъ равно- Bicin, BCKopi опять принимаютъ OTBicnoe положеше и приходятъ въ покой. Если изсл^овать приспособлевия, благодаря которымъ эти растешя получаютъ возможность держать свои стебли въ отв^номъ положеши безъ особой опоры, то нижнюю часть ствола придется признать именно той частью растешя, которой, повидимому, приходится выносить наибольшую тяжесть. Предполагая, что тяжесть эта дМствуетъ какъ разъ по направленно оси главнаго ствола, надо ожидать, что пocлiднiй им!етъ катя-либо приспособлешя, помогающая ему выдерживать вертикальное давлеше. Исключая HiKOTopHXb пальмъ, прямые какъ палки стволы которыхъ поднимаются отъ земли OTBicHO, а листья paBHOMipno расходятся во Bci стороны, в4роятно ^ весьма немно- гихъ растешй это давлеше приходится какъ разъ по направленно оси ствола. Обыкновенно даже самое ничтожное различ!е въ cтвoлi или кронЬ ведетъ уже за собою укло- неше давлешя въ сторону отъ срединной оси. Воздушный течешя, напираюпця на отвЪсный стволъ и листья сбоку, вызовутъ изгибъ его, не только благодаря этому напору, но и потому еще, что- они пepeмiщaютъ центръ тяжести того груза, который давитъ на нижнюю часть ствола. А между riMb ежедневный опытъ показываетъ намъ, что этотъ изгибъ весьма piflKO влечетъ за собою гибель ствола. Не только соломинки и травинки, но даже и отв4сныя в!тви деревьевъ, кустарниковъ и многол^тниковъ, даже стволы пальмъ могутъ совершенно пригибаться къ земл^ однако nocAi порыва вЪтра тотчасъ же снова возвращаются въ свое вертикальное положеше, не претерпевая при этомъ никакого вреда.
На эти явлешя въ прежнее время обращали лишь очень мало внимашя, вероятно по той причине, что они такъ обыденны и постоянно передъ глазами или, можетъ быть, и потому еще, что научное обоснован!е и объяснен!е коле- бан!я BiTBefi на Bi тру не считали возможнымъ. Только въ самое помоднее время удалось выяснить механизмъ возвращешя согнутыхъ стеблей къ ихъ прямому положешю и понять приспособлешя, позволяющая стеблю сгибаться, не ломаясь даже при самомъ сильномъ давлеши и значительной нагрузке.
Изсл1дован!е показало, что упругость и твердость стволовъ достигаются у растешй при помощи Tixb же самыхъ средствъ, которыми пользуется и чeлoвiкъ при постройке мостовъ, стропилъ, потолковъ и другихъ сооружен^, и что важный для каждаго строителя девизъ: „достигать возможно большей прочности при .возможно меньшей затрате матер!ала“ и у нихъ тоже принять въ соображеше. Въ одномъ случае строеше растешя напоминаетъ намъ трубчатый, въ друтомъ решетчатый мостъ, здёсь мы видимъ просторную колоннаду съ архитравомъ и плоскою крышею, тамъ готическую постройку со стрельчатыми сводами и крутыми выступами, но все эти случаи отвечаютъ услов!ямъ мicтoнaxoждeнiя, и по этой то причине вся постройка производить впeчaтлiнie чего-то очень целесообразнаго.
Остовъ, долженствуюпцй придавать всему здашю необходимую прочность, составляется частями, который архитекторъ назвалъ бы конструкщонными элементами, и эти части состоять изъ особыхъ клетокъ, называемыхъ механическими. О меха- ническихъ клеткахъ упоминалось уже при обсуждеши вопроса о проведены пищи (ср. 478 стр.). Тамъ было обращено внимаше на то обстоятельство, что^рубки и клетки, служапця къ приводу и уводу жидкихъ веществъ, постоянно соединяются въ такъ наз. проводяпцй пучокъ, и что везде въ т^хъ случаяхъ, когда части этого пучка лежать въ органахъ, подвергающихся опасностямъ излома, проводяпця трубки и клетки сопутствуются механическими элементами. Нежные проводнице пучки залягаются въ такомъ случае обыкновенно въ желобе изъ клетокъ толстостеннаго луба или же располагаются по бокамъ его, реже две полосы этой ткайи зажимаютъ нужные элементы съ двухъ сторонъ. Таше пучки и полосы толстостеннаго луба обыкновенно имеютъ только местное значеше и могутъ быть приравнены къ приспособле- шямъ, устраиваемымъ людьми для защиты газовыхъ и водопроводныхъ трубъ въ своихъ жилищахъ, — они очень важны для этихъ целей, но не оказываютъ никакого вл!яшя на прочность всего дома. Однако, очень часто растете не расходуется на таюя спещальныя цели, и тогда проводяпця клетки располагаются вблизи тйхъ же самыхъ механическихъ клетокъ, которыя служатъ остовомъ всему растительному здашю.
Въ обоихъ случаяхъ для укреплешя въ качестве механической ткани служить обыкновенно толстостенный лубъ. Клетки толстостеннаго луба представляются невооруженному глазу въ виде волоконъ; оне вытянуты въ длину, веретенообразны, заострены съ обеихъ сторонъ и сцепляются своими острыми концами, какъ это показано на стр. 472, № 5. Длина ихъ обыкновенно колеблется между 1 и 2 миллиметрами, но некоторый изъ нихъ достигаютъ и гораздо более значительной длины: у конопли въ 10, у льна 20—40, у крапивы въ 77 и у Boehmeria nivea даже въ 220 мм. Стенки кл!токъ толстостённаго луба, какъ показываетъ самое назваше его, утолщены, полость клйтокъ очень мала, иногда она получаетъ видъ тонкаго канала и въ некоторыхъ случаяхъ, напр., въ клеткахъ Corchorus olitorius, извест- наго подъ назвашемъ джута, местами и вовсе -пропадаетъ, такъ что изъ клйтки получается сплошное волокно. Что молекулярныя группы, изъ которыхъ слагаются толстыя стенки этихъ клетокъ, расположены въ видё завивающейся влево винтовой лиши, заключают^ изъ направленгя, которое принимаютъ поры, попадающаяся въ этихъ стенкахъ. Такое спиральное закручиваше находится также въ связи съ крепостью всей лубяной клйтки. Известно, что пучки изъ прямыхъ волоконъ не об- ладаютъ такою прочностью, какъ волокна, скрученныя въ веревку, а потому мы вправе допустить, что, вероятно, и у молекулярныхъ группъ, собранныхъ рядами въ тон- чайпля волоконца, дело обстоитъ точно также.
Въ типичной толстостенной лубяной клетке нетъ уже внутри живой протоплазмы, узкая полость ея наполнена воздухомъ, реже водянистою жидкостью, и такая клетка не въ состояши уже расти дальше, она не можетъ больше участвовать въ принят и проводе пищи, равно какъ въ образоваши органическихъ соединен^, точно также не можетъ она получать применешя въ переносе и обмене веществъ, а имеетъ исключительно архитектурное значеше. Зато въ этомъ отношеши она превосходно отвечаетъ своему назначение. Вычислено, что квадратный миллиметръ такой ткани можетъ выдержать грузъ въ 15—20 килограммовъ, следовательно, равняется прочности кованнаго желёза, а у многихъ видовъ даже прибли-
жается къ прочности стали. При этомъ толстостенный лубъ им4етъ передъ железомъ то преимущество, что онъ очень гибокъ, вследств!е чего онъ оказываетъ гораздо больше сопротивлешя разрыву, нежели железо, и потому понятно, отчего люди съ древнейшихъ временъ употребляли толстостенный лубъ многихъ растенй для тканей, веревокъ, канатовъ и другихъ подобныхъ изделгй съ большою пользою для себя.
Отъ лубяныхъ волоконъ мало чемъ отличаются древесинныя волокна, названный либриформомъ. Въ то время какъ клетки толстостеннаго луба пред- ставляютъ одинъ изъ важнейшихъ элементовъ коры, древесинныя волокна предста- вляютъ существенную часть древесины техъ стволовъ, у которыхъ ежегодно нара- стаетъ слой ея со стороны камбгя, которые, стало быть, утолщаются и показываюсь на поперечномъ разрезе такъ наз. годичныя кольца. Длина ихъ колеблется между О,з и 1,з мм., и въ общемъ древесинныя волокна оказываются короче лубяныхъ. Стенки ихъ обыкновенно сильнее деревенеютъ, но вообще резкой границы между двумя формами клетокъ провести нельзя. Когда стволъ станетъ очень толстымъ и на периферш его образуется корка, разумеется, кончается и роль, которую игралъ толстостенный лубъ въ коре; тогда древесинныя волокна исполняюсь функщю, доставшуюся на долю толстостенному лубу въ молодомъ побеге.
Въ виде особой формы механической клеточной ткани у многихъ растешй развивается колленхима. Клетки, образуюпця колленхиму, вытянуты въ длину и связаны между собою подобнымъ же образомъ, какъ и клетки толстостеннаго луба. Однако оне отличаются отъ нихъ и также отъ древесинныхъ волоконъ темъ, что стенки ихъ утолщены неравномерно. Только тамъ, где три или четыре такихъ клетки сталкиваются своими длинными сторонами, стенки сильно утолщаются, тогда какъ стенка, принадлежащая двумъ соседнимъ клеткамъ, обыкновенно остается неутолщенною; всю ткань можно уподобить здашю, въ которомъ толстая капитальныя стены чередуются съ тонкими перегородками, причемъ эти перегородки могутъ утолщаться местами при помощи пилястровъ и получать значительную прочность. Дальнейшее отлич!е етъ толстостенныхъ лубяныхъ и древесинныхъ волоконъ состоитъ и въ томъ еще, что внутри клетокъ колленхимы протоплазма остается живою; въ ней нередко встречаются хлорофильныя зерна, а черезъ тонюя части стенокъ она мо- жетъ получать нужныя для роста вещества и перерабатывать ихъ, словомъ, колленхима есть ткань живая. Этимъ достаточно объясняется преимущество, выпадающее на долю колленхнмныхъ клетокъ сравнительно съ древесинными и лубяными волокнами. Толстостенный лубъ и либриформъ, разъ образовавшись, уже утрачиваютъ способность къ дальнейшему развийю и потому являются плохими строительными матер!алами для техъ частей ствола, которымъ еще предстоитъ удлиняться; они могли бы затруднить ростъ другихъ тканей или же сами разрываться подъ напо- ромъ ихъ, и въ обоихъ случаяхъ не доставили бы никакой пользы растешю. Кол- ленхимныя клетки, напротивъ, еще въ состоянш развиваться, оне могутъ разрастаться рука объ руку съ другими тканями, а потому ихъ можно сравнить съ лесами вокругъ строющагося дома, которые лишь надстраиваются по мере того, какъ
увеличивается самая постройка. Положимъ, сравнительно съ либриформомъ и тол- стостеннымъ лубомъ колленхима имеетъ и выгодныя стороны: ея абсолютная прочность несколько меньше, такъ какъ квадратный миллиметръ поперечнаго сечешя ея выдерживаетъ только 10—12 килограммовъ. Точно также и упругость ея значительно ниже. Зато она можетъ встречаться на такихъ местахъ, которыя недоступны лубянымъ и древесиннымъ волокнамъ въ силу высказанныхъ соображешй. Потому мы не можемъ сказать, что толстостенный лубъ и либриформъ важнее колленхимы; каждая ткань имеетъ свое архитектурное значеше и то одна, то другая предста-
Схематическое изображено различно комбинированныхъ двутавровыхъ балокъ: 1) Отдельная балка, 2) две комбинированныя перекрещивающ!яся двутавровыя балки, 3) три комбинированный балки, 4) шесть комбинированныхъ балокъ, ребра которыхъ примыкаютъ другъ къ другу такъ, что получается замкнутый цилиндръ, 5) четыре комбинированныхъ балки, пояса которыхъ образуются двутавровыми балками второго порядка. На фиг. 2—4 заполнеше балокъ обозначено штриховыми лишями. Ср. 729 и 730 стр. текста.
вляетъ больше выгодъ, смотря потому, какое свойство ткани растешю въ томъ или другомъ случае нужно.
Что же касается распределешя механической ткани, образованной то толсто- стеннымъ лубомъ, то либриформомъ, то колленхимою, то, по большей части, она появляется въ виде тяжей, следующихъ параллельно длинной оси соответствующего ствола. Скучиваясь къ середине ствола, они являлись бы очень нецелесообразнымъ приспособлешемъ, такъ какъ въ этомъ случае могли бы оказать растешю только малую услугу въ сопротивленш изгибу, и вотъ почему: представимъ себе горизонтальный цилиндрическй, лежапцй на двухъ неподвижныхъ опорахъ стволъ, на который по середине давитъ грузъ; этотъ стволъ долженъ несколько изогнуться книзу, причемъ вогнутая верхняя сторона его укоротится, а нижняя, сделавшаяся выпук-
лой, напротивъ удлинится; на вогнутой стороне окажется сжайе, на выпуклой растяжеше, и эти напряженья сильнее всего будутъ сказываться на периферш, на верхней и нижней поверхности даннаго бревна. Къ середине ствола эти напряжешя убываютъ, а въ самомъ центре они сведутся къ нулю. Чтобы стволъ могъ наилучше сопротивляться изгибу, необходимо поэтому, чтобы механическ!я ткани сосредоточились на нижней и верхней по- верхностяхъ, где наблюдаются наибольшая напряжен!я. Въ строительной механике тайя части называются полками и на балке, разсчитанной на изгибъ, делаютъ ихъ две, верхнюю и нижнюю. Массу, лежащую между двумя ребрами, называютъ заполнешемъ, а всю балку, построенную такимъ образомъ, двутавровою . Схема такой двутавровой балки представлена на фиг. 1, стр. 728. Заполнеше ея можетъ состоять изъ гораздо менее прочнаго матер!ала чбмъ ребра
12 3
Поперечные разрезы прямыхъ стеблей съ простыми балками, не. слившимися въ трубку: 1) однолетняя в^твь липы (Tilia grandifolia); 2) глухая крапива (Lamium album); 3) финиковая пальма (Phoenix dactyli- fera). На этихъ схемахъ механическая ткань представлена сЬрымъ цвЬтомъ, а проводнице пучки чернымъ съ вкрапленными белыми точками. Ср. текстъ, стр. 731.
и можетъ даже заменяться решеткою. Если въ растеши образуются тайя двутавровый балки, то заполнеше состоитъ изъ проводящихъ пучковъ или паренхимныхъ клетокъ, а полки, напротивъ, всегда изъ механической ткани. Въ пластинчатыхъ листовыхъ образовашяхъ балки залагаются такимъ образомъ, что полки ихъ параллельны верхней и нижней поверхности листа, и листья эти могулъ сгибаться только въ одной плоскости. Эти конструкцш, .ясно различимый на разрезахъ листа, изобраг женныхъ на фиг. 1, стр. 333 и на фиг. 3, стр. 334, были бы весьма невыгодны для прямыхъ стеблей. Прямой стержневой стволъ, на который ветеръ напираетъ то съ одной, то съ другой стороны, долженъ уметь безъ вреда для себя нагибаться во все стороны и, соответственно этому требование, въ немъ образуются всевозмож- ныя комбинации балокъ. Обыкновенно комбинируются несколько двутавровыхъ ба- локъ, въ простейшемъ случае две, но часто очень много, такимъ образомъ, что ось у нихъ остается общею, какъ это показано на схематическихъ разрезахъ на фиг. 2, 3 и 4 рисунка на стр. 728. Въ этомъ случае все полки находятся на периферш ствола и каждая пара д!аметрально супротивныхъ другъ другу по-
локъ должна разсматриваться принадлежащею одною двутавровой балкй. У многихъ етволовъ вей полки имйютъ параллельное направлеше, у другихъ онй изгибаются туда и сюда и соединяются другь съ другомъ боковыми отрогами, такъ что получается настоящая рйшетка самаго-разнообразная вида; опять таки въ другихъ случаяхъ веб полки, лежапця близъ периферш ствола, сливаются другь съ другомъ (фиг. 4, стр. 728), такъ что получается цилиндрическая трубка, при чемъ въ этомъ случай сердцевина становится излишнею и совершенно исчезаетъ или заполняется только рыхлою тканью. Иногда каждый отдйльный поясъ главной двутавровой балки
Поперечные разрезы черезъ стволы съ простыми балками, слившимися въ цилиндрическую трубку: 1) лука (Allium vineale); 2) садовой гвоздики (Dianthus Caryophyllus); 3) купены (Convallaria verticillata); 4) безкол^нка (Molinia coerulea); 5) ясменника (Asperula odorata); .6) мускуснаго корня (Euryangium Sumbul). Ha этомъ схематическомъ чертеж^ механическ!е элементы изображены ейрымъ цв^томъ, а проводнице пучки чернымъ съ белыми крапинами. Ср. 732 стр.’текста.
становится самъ балкою второго порядка, какъ это изображено на фиг. 5 на стр. 728. Въ этомъ случай наблюдается такое же разнообраз!е, какъ и при распо- ложенш тяжей въ листьяхъ. Но такъ какъ изелйдовашя въ области расположешя и елйдовашя- пучковъ механической ткани въ стволй далеко не такъ закончены, чтобы ихъ можно было приводить въ видй правильной системы, то мы только ограничимся упоминашемъ наиболйе типичныхъ случаевъ.
Прежде всего наглядно представимъ распредйлен!е механической ткани, насколько она обусловливаетъ сопротивлен!е прямыхъ стеблей сгибан!ю. Въ этомъ отношеши приходится различать три группы формъ. Первая группа обнимаетъ формы съ простыми балками, полки которыхъ, образованный толстостйннымъ лубомъ, какъ можно дальше отодвинуты кнаружи, но не сливаются въодно цилиндрическое кольцо. Лиши соединешй парныхъ соотвйтствующихъ полокъ первой-
каютъ ось стебля. Къ этой группй принадлежать почти вей молодые стебли древес- ныхъ породъ, напр., ивъ, дубовъ вязовъ и липъ (см. фиг. 1 на схемй на 729 стран.). Въ этомъ случай надо особенно подчеркнуть слова „молодые стебли", такъ какъ на старыхъ стволахъ этихъ деревьевъ, древесина которыхъ утолщалась, толсто- стйнный лубъ кнаружи отъ камб!я скоро доигрываетъ свою роль и функщи его выполняются древесиною, или, вйрнйе, ея волокнистыми клйтками (либриформомъ).
У относящихся къ этому типу многолйтнихъ травъ часто образуются усилетя простыхъ балокъ, именно, въ видй пучковъ колленхимы, лежащихъ у пери-
Поперечные разрезы прямыхъ стеблей съ полками, образуемыми балками второго порядка 1) камыша (Scirpus caespitosus); 2) сильф!я (Silphiumperfoliatum); 3) чернаго бамбука (Bambusa nigra); 4) ситника (Juncus glaucus); 5) тростника (Phragmites communis); 6) сахарнаго тростника (Saccharum officinarum). На этомъ схематическомъ чертеж^ механичестя ткани обозначены с-Ьрымъ цв-Ьтомъ, а проводнице пучки чернымъ съ белыми крапинами. Ср. 732 и 733 стр. текста.
ферт стебля и расположенныхъ такъ, что каждый пучекъ является усилешемъ одной полки толстостйннаго луба. Фиг. 2 (стр. 729) представляетъ поперечный разрйзъ стебля растейя, принадлежащаго къ этой группй, именно глухой крапивы (Lamium album), у которой кромй того наблюдается еще и та особенность, что пучки колленхимы, укрйпляюпце ребра четырехграннаго стебля, оказываются толстыми и столбовидными, между тймъ какъ соотвйтствуюпще гранямъ бываютъ тонкими и пластинчатыми. У пальмъ, примйромъ коихъ можетъ служить изображенная схема поперечнаго разрйза финиковой пальмы (Phoenix dactylifera; см. фиг. 3, стр. 729), усилеше простыхъ балокъ является въ видй многочисленныхъ пучковъ толстостйннаго луба, которые развиваются на периферш ствола, но не слйдуютъ въ точности полкамъ двутавро- выхъ балокъ. Эти пучки толстостйннаго луба всегда лежать по двое другъ про- тивъ друга, такъ что ихъ надо разсматривать какъ полки особыхъ балокъ. Во всйхъ относящихся сюда случаяхъ число балокъ вообще всегда очень велико и полки расположены на разрйзй ствола въ нйсколько рядовъ. Иногда двй или три сосйд-
нихъ полки сливаются бокомъ другъ съ другомъ, что можетъ считаться переходомъ къ следующей группе.
Вторая группа обнимаетъ стебли, полки многочисленныхъ про- стыхъ балокъ которыхъ сливаются боками своими такимъ обра- зомъ, что изъ нихъ получается цилиндрическая трубка. Трубка эта лежитъ возможно ближе къ периферш ствола, состоитъ изъ толстостеннаго луба и развивается изъ лубяныхъ частей первоначально разрозненныхъ сосудистыхъ пуч- ковъ. Вследств1е этого проводнице пучки состоять въ связи съ трубкою толстостён- наго луба. Различные способы этой связи, равно какъ и присутств!е или отсутств!е усилешй лубяной трубки, вызываетъ въ этой группе большое разнообраз!е строешя. Некоторый наиболее интересныя формы наглядно представлены на стр. 730. Фиг. 2 показываетъ разрбзъ стебля садовой гвоздики (Dianthus Caryophyllus), въ кото- ромъ проводнице пучки располагаются съ внутренней стороны лубяного кольца; на фиг. 1 у лука (Allium vineale) проводнице пучки заложены на наружной стороне луба, а на фиг. 3 у вида купены (Convallaria verticillata) проводнице пучки со всехъ сторонъ окружены лубомъ. Первый случай наблюдается чаще всего и можетъ считаться типичнымъ для большинства однолетнихъ и многолетнихъ травъ изъ отдела двудольныхъ, второй встречается у некоторыхъ луковичныхъ, а трейй, самый рЬдкй, ограничивается несколькими однодольными. Усилешя являются или въ виде отроговъ лубяной трубки, какъ, напр., у злака Molinia coerulea (см. фиг. 4 на 730 стр.) или же въ виде самостоятельныхъ колленхимныхъ пучковъ въ углахъ граненаго стебля, какъ это, напр., бываетъ у ясменника (Asperula odorata; фиг. 5 на 730 стр.), или же они появляются вне лубяной трубки въ виде кольца самостоятельныхъ пучковъ толстостеннаго луба, какъ, напр., у замечательнаго зон- тичнаго Euryangium Sumbul (фиг. 6 на 730 стр.), изображеннаго на таблице „Тур- кестансюя зонтичныя растешя“ при стр. 742. Въ последнемъ случае усилешя комбинируются въ самостоятельный простыя балки, причемъ на внутренней стороне каж- даго пояса находится каналъ, наполненный воздухомъ.
Третья группа обнимаетъ стебли, въ которыхъ полками служатъ балки второго порядка. Заполнеше состоитъ въ балкахъ второго порядка всегда изъ проводящихъ пучковъ, а полки ихъ образуются толстостеннымъ лубомъ. Иногда вторичныя балки располагаются въ одно кольцо, но въ большинстве случаевъ бываетъ несколько концентрическихъ колецъ. На рисунке на стр. 731 представлено несколько наиболее типичныхъ формъ этой группы. Фиг. 1 пред- ставляетъ разрезъ Scirpus caespitosus, маленькаго камыша, у котораго вторичныя балки, располагаясь въ кружокъ, чередуются съ большими воздушными полостями; фиг. 2 показываетъ поперечный разрезъ стебля, изображеннаго на стр. 239 сложноцветнаго растешя (Silphium perfoliatum) съ многочисленными вторичными балками, параллельными четыремъ сторонамъ стебля; на фиг. 3 представленъ разрезъ стебля бамбука (Bambusa nigra), у котораго вторичныя балки расположены въ несколько концентрическихъ круговъ. Какъ въ первой и второй группе, такъ и здесь тоже встречаются усилешя, и притомъ чаще всего въ виде трубокъ изъ лубяныхъ и колленхимныхъ тяжей по окружности стебля. У обыкновеннаго тростника (Phragmites communis; фиг. 5 на стр. 731) эта трубка сплошная, безъ промежутковъ и включешй, а у сахарнаго тростника (Saccharum officinarum; фиг. 6 на 731 стр.) въ трубке толстостеннаго луба встречаются воздушные каналы и проводнице пучки. Гораздо реже
укреплеше происходить насчетъ лубяныхъ пучковъ, не сливающихся въ трубку и лежащихъ сейчасъ же подъ кожицей-стебля, какъ, напр., у одного ситника (Juncus
glaucus), поперечный разрезъ стебля котораго представленъ на фиг. 4, стр. 731. Этотъ ситникъ отличается еще и т4мъ, что между вторичными балками, образую щими внешнее кольцо, залагаются болышя воздушныя полости. У некоторыхъ изъ перечисленныхъ здесь прямыхъ сгибающихся стеблей внутренняя часть поля, у дру- гихъ она заполнена рыхлою сердцевиною. На схематическихъ фигурахъ централь- ная^полость очерчена круговою лишей.
Можно уже напередъ ожидать, что стебли, лишенные способности держаться на воздухе прямо безъ опоры, именно такъ называемые л а з я щ i е стебли, обна- руживаютъ иное строеше, чемъ обыкновенные прямые. Только молодымъ побегамъ лазящихъ растешй приходится разсчитывать на изгибъ; стебли, уже нашеднпе себе
Поперечный разр-бзъ лазя- щаго стебля лесного хм^ля (Atragene alpina). Ткани обозначены: тонкостенный лубъ—совершенно чернымь цветомъ; древесина—крапинками по черному полю; механическая ткань—косыми штрихами: пробка (перидерма) — пунктиромъ. Ср. текстъ, стр. 735.Поперечный разр-бзъ лазя- щаго стебля лесного хм^ля (Atragene alpina). Ткани обозначены: тонкостенный лубъ—совершенно чернымь цветомъ; древесина—крапинками по черному полю; механическая ткань—косыми штрихами: пробка (перидерма) — пунктиромъ. Ср. текстъ, стр. 735.опору, не нуждаются более въ этомъ свойстве и потому могутъ не иметь соответственныхъ приспособлетй. Зато эти стебли, особенно если они многолетни и деревянисты, должны быть защищены отъ разрыва, который легко мо- жетъ произойти, вследств!е неизбежнаго. при изменены опоры напряжешя. Конечно, утесы и старыя стены, служа- нце опорою лазящимъ растешямъ, наверно не претерпе- ваютъ сильныхъ изменешй, которыя могли бы сказаться на прицепляющихся къ нимъ растешяхъ; но другое дело съ деревьями и кустарниками, которыхъ такъ часто выби- раютъ себе опорою многолетия лазяпця растешя. Ведь эти деревья и кусты сами продолжаютъ расти, стволъ ихъ утолщается, размеры сучьевъ и ветокъ изъ году въ годъ меняются и происходить сдвиги и перемещешя, которые не могутъ не отразиться на растеши, избравшемъ себе эти деревья опорою. Допустимъ, что вьющееся растете захва-
Поперечный разр-бзъ лазя- щаго стебля лесного хм^ля (Atragene alpina). Ткани обозначены: тонкостенный лубъ—совершенно чернымь цветомъ; древесина—крапинками по черному полю; механическая ткань—косыми штрихами: пробка (перидерма) — пунктиромъ. Ср. текстъ, стр. 735.
Поперечный разр-бзъ лазя- щаго стебля лесного хм^ля (Atragene alpina). Ткани обозначены: тонкостенный лубъ—совершенно чернымь цветомъ; древесина—крапинками по черному полю; механическая ткань—косыми штрихами: пробка (перидерма) — пунктиромъ. Ср. текстъ, стр. 735.
тило стебель молодого деревца или ветку кустарника и обвилось вокругъ него. Про- ходятъ годы, стволъ деревца за это время увеличился въ объеме въ сотни разъ, и обвитая вбтка передвинулась на 1 метръ; ведь это не можетъ не повл!ять на обви- вающшся стебель. Действ1е это выразится въ виде растяжешя и бокового давлешя. Мнолетн1я вьющдяся растен!я должны быть поэтому устроены такъ, чтобы стволъ ихъ безъ вреда могъ переносить растяжен!е и боковое давлен!е.
Сопротивлеше растяжешю достигается у вьющихся и вплетающихся растешй очень разнообразными способами. Во многихъ случаяхъ, какъ, напр., у ротанговъ или лазящихъ пальмъ, оно достигается мощными наслоешями толстостеннаго луба
въ сосудистыхъ пучкахъ, лежащихъ ближе къ оси ствола, въ другихъ случаяхъ, наир., у Tamus и Dioscorea, появляются значительный утолщешя клетокъ сердцевины, и опять-таки въ другихъ, напр., у многихъ видовъ перца, образуется кольцо механическихъ клетокъ внутри периферическаго сосудисто-пучковаго кружка. Для вьющагося стебля, подвергающагося опасностямъ растешя, выгодно, когда особенною крепостью обладаютъ ткани близъ центра. Въ этомъ отношены нельзя не заметить некоторой противоположности ихъ строешя со строешемъ прямыхъ стебелей, и съ этимъ находится въ связи и то обстоятельство, что сердцевина и сердцевинная полость у вьющихся стеблей развиты очень слабо, а дуплистые вьюицеся стволы,
какъ у Thunbergia laurifolia (ср. стр. 481), принадлежать къ исключешямъ. Про- тивъ бокового давлешя зимуюпце вьюпцеся стебли защищены обыкновенно слоемъ колленхимы, покрывающей проводяпця ткани на подоб!е плаща. Иногда колленхимное покрывало находится въ связи съ лубяными пучками и, безъ сомнешя, те же самыя механичесюя клетки, который даютъ вьющемуся стеблю способность изгибаться, позже имеютъ назначеше защищать его отъ бокового давлешя.
Ц6пляющ1яся многолетн!я растен!я, прикрепившаяся къ древеснымъ породамъ, подвержены темъ же самымъ, уже описаннымъ опасностямъ, какъ и §ью- пцяся и вплетающаяся растешя. Защитою отъ разрыва имъ служатъ обыкновенно усики. Случается даже, что ткани, служапця сопротивлешю растяжение, даже вовсе отсутствуютъ въ стебле, и что найти ихъ можно только въ усикахъ. Понятно, что тогда эти усики построены очень сложно. Прежде всего, какъ уже было сказано, они должны быть очень крепки; но такъ какъ у нихъ есть еще и друпя задачи, и такъ какъ задачи эти меняются до и после захвата усиками опоры, то, по мере ихъ развийя, у нихъ наблюдаются значительныя измёнешя во внутреннемъ строеши. Прежде всего имъ приходится считаться съ вл!ян1емъ изгибашя, вслед- CTBie чего механичесюя ткани ихъ развиваются на периферии, позже имъ приходится подвергаться растяжешю, что вызываетъ оближете механическихъ тканей на оси. На выпуклой стороне обвивающагося вокругъ опоры усика необходимо должно образоваться большое количество механической ткани, чтобы усилить его сопротивляемость растяжетю, а съ другой стороны, помешать соскальзыватю съ захваченной опоры. Такъ оно на самомъ дёле и бываетъ у всехъ подобныхъ усиковъ.
Старые одеревеневшие стебли вьющихся и цепляющихся растен!й не редко обнаруживаютъ древесину, разбитую вдоль на несколько отдельныхъ частей. Прежде чбмъ они прюбретаютъ такой видъ узюе сосудистые пучки ихъ бываютъ отделены другъ отъ друга съ боковъ рыхлою тканью, какъ это можно видеть на рисунке (стр. 733), изображающемъ продольный разрезъ стебля лесного хмеля (Atragene alpina). Центральной сердцевины нетъ; на разрезе узюе сосудистые пучки похожи на спицы колеса, а слабо развитая механическая ткань, которой въ однолётнемъ побеге приходилось сопротивляться изгибу, равно какъ и пробка, до некоторой степени могутъ быть уподоблены ободу колеса.
Когда таюе стволы, въ особенности если они достаточно стары, испытываютъ боковое давлеше, то на месте этого давлешя разрываются пробка и толстостенный лубъ, но только надъ рыхлой мертвой тканью, тогда какъ надъ узкими сосудистыми пучками они остаются неповрежденными. И сама рыхлая ткань, въ свою очередь, разрывается, крошится и выпадаетъ изъ своихъ жело^ковъ между сосудистыми пучками. Сосудистые пучки, имеюпце теперь видъ древесныхъ пластинокъ, накладываются на той стороне, откуда испытывается давлеше, другъ на друга, подобно листамъ книги, и вся древесина производить такое впечатлешо, какъ будто она расщепилась вдоль на отдельный пластинки или листочки. Эти процессы не оказываютъ вреднаго вл!яшя на деятельность сосудистыхъ пучковъ, движете веществъ по древесине и тонкостенному лубу происходить безпрепятственно, зато, благодаря нало- жешю пластинокъ другъ на друга, меняется весь обликъ стебля; боковое давлеше, действующее на широк1я стороны пластинчатыхъ пучковъ, переносится теперь безъ вреда и не нарушаетъ движешя соковъ ни по древесине, ни по лубу.
На стр. 480 уже было выяснено на примере (Rhynchosia phaseoloides),
что и образовало лентовидныхъ стеблей у вьющихся и цепляющихся растен!й имбетъ целью защитить проводяпця ткани, главнымъ образомъ мяпайлубъ, отъ опасностей бокового давлешя; къ сказанному по этому поводу мы можемъ прибавить здесь только то, что со сплющивашемъ древесины связано, кроме того, еще значительное сбережете строительнаго матер!ала. Еслибыстволъ имелъ цилиндрическую форму, то для защиты тонкостеннаго луба отъ бокового давлешя растешю пришлось
Волнисто изгибающееся ленточные стебли старыхъ л!анъ (Bauhinia anguina) йзъ тропическаго л Sea Инд in. Ср. текстъ, стр. 736.
бы окружить себя обильной механическою тканью. Ленточный стебель можетъ, напро- тивъ, обойтись вовсе безъ нея, такъ какъ давлеше, действующее на узкую его часть, настолько ничтожно, что имъ можно совершенно пренебречь, а на широкой стороне мягюй лубъ превосходно защищенъ древесиною.
Винтовое закручиван!е ленточныхъ стеблей л!анъ, хорошо заметное на изображенной на стр. 480 Rhynchosia phaseoloides, увеличпваетъ сопротивление натяжешю, что важно во всехъ техъ случаяхъ, когда опорою для этпхъ растешй слу- жатъ утолщающееся деревья или кустарники, такъ что растяжеше обвившихся вокругъ нихъ л!анъ становится неизбежными
Волнистость ленточныхъ стеблей тропическихъ л!анъ, наблюдаемая у многихъ баугишй и у своеобразныхъ видовъ Caulotretus, известныхъ подъ назвашемъ обезьяньей лестницы, вероятно, также должна быть разсматриваема какъ защитное средство проводящихъ тканей отъ растяжешя. Какъ видно на отрезкахъ стебля Bauhinia (см. рис. на 735 стр.), только средняя часть ленточнаго стебля сильно извивается, а оба края, напротивъ, гораздо менее; иногда они остаются даже совершенно прямыми и образуютъ крепкую рамку для сильно волнистаго средняго поля. Въ случай растяжешя удлиняется потому только крайняя часть рамки, а средняя безпрепятственно можетъ доставлять свои соки ветвямъ, отходящимъ именно отъ нея.
Подобно этимъ лазящимъ стеблямъ дйло обстоитъ и у стеблей водныхъ
растен!й, а также у тйхъ, что зарыты въ техъ, что стелятся по земле. Bet онирастен!й, а также у тйхъ, что зарыты въ техъ, что стелятся по земле. Bet они1) Поперечный разрез ъ плетей садовой земляники (Fragaria grandiflora), стелящихся по землй; 2) поперечный разр^зъ урути (Myriophyllum spi- catum). На этихъ схематическихъ изображен!яхъ механическая ткань представлена ейрымь, а проводящее пучки черными цв^томь съ крапинами.1) Поперечный разрез ъ плетей садовой земляники (Fragaria grandiflora), стелящихся по землй; 2) поперечный разр^зъ урути (Myriophyllum spi- catum). На этихъ схематическихъ изображен!яхъ механическая ткань представлена ейрымь, а проводящее пучки черными цв^томь съ крапинами.землю, наконецъ, и у менее разечитаны на изгибъ, чемъ на растя- жен!е. Опорою стеблямъ этихъ растешй служить земля или окружающая ихъ вода, и потому расположеше тканей, неизбежное въ прямыхъ надземныхъ стебляхъ, для нихъ является излишнимъ. Действительно, у нихъ совершенно отсутствуютъ пе- риферичесюе толстостенные лубяные и колленхимные тяжи, которые такъ характерны для прямыхъ надземныхъ формъ; сосудистые
растен!й, а также у тйхъ, что зарыты въ техъ, что стелятся по земле. Bet они
растен!й, а также у тйхъ, что зарыты въ техъ, что стелятся по земле. Bet они
1) Поперечный разрез ъ плетей садовой земляники (Fragaria grandiflora), стелящихся по землй; 2) поперечный разр^зъ урути (Myriophyllum spi- catum). На этихъ схематическихъ изображен!яхъ механическая ткань представлена ейрымь, а проводящее пучки черными цв^томь съ крапинами.
1) Поперечный разрез ъ плетей садовой земляники (Fragaria grandiflora), стелящихся по землй; 2) поперечный разр^зъ урути (Myriophyllum spi- catum). На этихъ схематическихъ изображен!яхъ механическая ткань представлена ейрымь, а проводящее пучки черными цв^томь съ крапинами.
органовъ, которымъ прихооргановъ, которымъ прихопучки появляются тамъ, где это всего выгоднее для
органовъ, которымъ прихо
органовъ, которымъ прихо
дится испытывать растяжеше, именно они сконцентрированы вокругъ оси; принад- лежапце этимъ пучкамъ лубяные тяжи сравнительно сильно удалены отъ пери- ферш, центральная сердцевина слабо развита, а иногда и вовсе отсутствуетъ (см. схематичесюе разрезы плети садовой земляники (Fragaria grandiflora) и урути (Myriophyllum spicatum) на рис. на 736 стр.). Противъ бокового давлешя, исхо- дящаго отъ окружающей земли или воды, разематриваемые стебли защищаются слоемъ толстостенной паренхимы (см. фиг. 1, стр. 736) или давлешемъ воздуха, находящагося въ кольце полостей, окружающихъ сосудистые пучки и лежащихъ непосредственно подъ перифер!ей стебля (фиг. 2). Подземные стебли белозора (Parnassia palustris) и многихъ другихъ травъ вовсе не имеютъ сердцевины, они обнаруживаютъ центральный тяжъ изъ скученныхъ сосудистыхъ пучковъ и соответ- ствуютъ по своему строешю погруженному въ землю корню, о которомъ будетъ речь дальше.
Изъ этого беглаго обзора достаточно выяснилось, что расположеше тканей въ стебляхъ не столько Зависать отъ того, представляетъ ли данная часть низовое, срединное или верхушечное образоваше, а напротивъ, чаще всего является след- ств!емъ техъ вл!яшй, которыя оказываетъ на него внбшшй м!ръ и главнымъ обра- зомъ среда, служащая данному стволу подстилкою или опорою. Стебель, несущш
листья и цвбты. долженъ быть построенъ такимъ образомъ, чтобы эти органы полу-- чали достаточно воздуху и свету, чтобы движете воздуха и посещеше насекомыхъ было за ними обезпечено, а, напротивъ, веб вредныя вл!яшя, по возможности, ихъ не достигали. Въ такомъ стебле соединяются также органы, служащее для привода или увода питательныхъ и строительныхъ матер!аловъ, деятельность которыхъ ни въ какомъ случае не должна быть затруднена или прекращена давлешемъ, загибомъ или растяжешемъ. Все эти функщи ствола регулируются и управляются различными услов!ями местопребыватя и своеобразными формами листьевъ и цветовъ, — оне находятся въ замёчательномъ взаимодействш, и потому известное расположеше тканей въ стебле является выражешемъ связи формы растетя съ услов!ями его жизни.
Верхушечнолистовой стебель.
Часть стебля, несущую верхушечные листья, называютъ верхушечно-листовымъ стеблемъ или цветоложемъ (thalamus). Цветоложе всегда имеетъ видъ оси, отъ которой сверху отходятъ плодолистики и тычинки, а ниже ихъ покроволистики. Подобно всякому другому стеблю, и цветоложе построено изъ столькихъ междоузл!й, сколько листьевъ расположено вокругъ него въ вертикальномъ порядке. Такъ какъ вертикальные промежутки между ними большею частью очень малы, то такое расчленеше обыкновенно трудно бываетъ заметить простымъ глазомъ. Только ниже покроволистиковъ цветоложе оказывается более или менее вытянутымъ, и эту часть называютъ цветоножкою, въ отлич!е отъ цветоложа въ тесномъ смысле, несущаго листики цветка.
Цветоножка (pedunculus) можетъ принадлежать каждой изъ трехъ ступеней растешя. У многихъ безхлорофильныхъ паразитовъ и гнилостныхъ растешй она выходить изъ пазухи чешуйчатаго низового листа, у многихъ однолетнихъ растений, напр., очнаго цвета и плющелистной вероники (AnagaUis arvensis и Veronica hede- rifolia), изъ пазухи обыкновеннаго зеленаго листа, но всего чаще она беретъ начало въ пазухе такъ наз. прицветника, причисляемаго къ формащи верхушечныхъ листьевъ.
Редко цветы стоять порознь; въ большинстве случаевъ они соединяются въ группы, и такое соединеше называютъ соцвбт!емъ (inflorescentia). Для целей описательной ботаники возникла надобность обозначить короткими назвашями различ- ныя соцвейя, и такимъ образомъ получилась - особая терминолопя, которая принад- лежитъ къ лучшимъ творешямъ ботаниковъ конца 18-го века. Къ сожалЬнж въ новейшее время, благодаря введению целаго ряда заимствованныхъ съ греческаго очень ученыхъ, но совершенно лишнихъ именъ, терминолопя эта не только не улучшена, но скорее какъ разъ наоборотъ — затруднена. Проследить ее во всехъ ме- лочахъ не можетъ войти въ задачи этой книги. Здесь достаточно будетъ наглядно представить самыя известныя формы соцвейй подъ ихъ искони получившими право гражданства назвашями.
При описаши соцвейй часто придется употреблять слова главная о с ь и боковая ось, а потому, во избежаше недоразумешй, уместно будетъ указать на то, что главная ось соцветия, т. е. ось, отъ которой отходятъ цветоножки, только въ р6дкихъ случаяхъ является прямымъ продолжешемъ того стебля, который разви-
Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растетй, т. L 47 #
вается изъ зародышевой почечки и представляетъ настоящую главную ось растешя. Даже у йацинтовъ тотъ зеленый стебель, что подымается изъ земли и несетъ на своемъ конце массу цвбтоножекъ, не есть первичная главная ось, а боковая, развивающаяся въ пазухе луковичнаго подземнаго листа. Но вообще принято называть главною осью тотъ стебель, который, до некоторой степени, определяетъ направлеше въ целомъ участке стебля и несетъ въ пазухахъ своихъ листьевъ почки, изъ ко-
2
Центробйжныя и см4шаниыя соцв$т1я: 1) сложная развилина у бересклета (Evonymus Europaeus); 2) смешанное соцветте Teucrium orientale; 3) цветочный пучекъ CephaSlis Ipecacuanha. Ср. 738 и 740 стр. текста.
торыхъ затемъ уже развиваются боковыя ветви. Поэтому поняйе „главная ось“ должно быть признано условнымъ; по отношешю къ боковымъ осямъ разсматриваемый стебель можетъ сойти за главную ось, по отношешю же къ стеблю, послужившему ему исходной частью, онъ самъ явится боковой осью. Чтобы облегчить представлеше о соцвейяхъ и сократить ихъ описаше, полезно обозначить терминомъ стержень ту главную ось, вокрутъ которой, какъ вокругъ общаго центра, группируются отдельный цветоножки, или ту, что даетъ заметное направлеше всей системе. .
Для наглядности соцвейя разделили на две группы, центростремительныя и центробежный1. Въ центробёжныхъ соцвбняхъ стержень кончается цвет- комъ, который становится центромъ всего соцвейя. По бокамъ этого цветка вскоре
Часто ихъ называютъ иначе: неопределенными и определенными.
Прим, пер. Г.
становятся два или три другихъ, оси которыхъ отходятъ отъ стержня ниже зало- жившагося ранее цветка. Отъ каждой такой боковой оси могутъ, въ свою очередь, отходить новыя боковыя оси, выносяпця поддерживаемые ими цв4ты на одинъ уровень съ прежними первыми цветами. Цветокъ, которымъ заканчивается стержень, раскрывается всегда раньше другихъ, за нимъ следуютъ цветы боковыхъ осей пер- ваго порядка, затъмъ второго и т. д. Вообще говоря, раскрываше цветочныхъ почекъ идетъ поэтому отъ центра къ периферш соцвейя соответственно возрасту цветовъ и такое соцвейе можно поэтому назвать центробежнымъ. Простейшею формою, какъ бы прототипомъ всехъ центробежныхъ соцвейй является простая развилина (суша). Въ ней всего три цветка, средшй постарше, заканчивающей собою стержень, и два другихъ помоложе. Такъ какъ эти последше отходятъ отъ стержня на одной высоте, то простая развилина представляется въ виде вилки въ три зубца. Иногда случается, что цветокъ на вершине отмираетъ или не достигаетъ полнаго развийя, и тогда соцвейе представляется двузубою вилкою (какъ, напр., у многихъ жимолостей). Если на отходящихъ отъ стержня боковыхъ осяхъ вместо отдельныхъ цветовъ образуются вновь простыя развилины, то получается сложная развилина (суша composita). Примеромъ последней можетъ служить евро- пейсйй бересклетъ (Evonymus Europaeus; см. фиг. 1 на 738 стр.). Цветоножки могутъ у сложной развилины делиться на 2 и на 3 зубца, и делеше это можетъ продолжаться чуть ли не до безконечности, какъ это бываетъ, напр., у качима (Gypsophila paniculata). Если изъ двухъ супротивныхъ цветоножекъ или боковыхъ осей развилины одна не развивается, а другая, напротивъ, усиливается и перера- стаетъ стержень, то последняя можетъ быть принята за главную ось, а стержень производить впечатльте боковой оси. И это можетъ повторяться во всехъ частяхъ сложной развилины. Если это повторится несколько разъ, то получается форма, называемая завиткомъ (cincinnus), въ которой опять таки можно различать несколько видоизменены. Если цветоножки сложной развилины хорошо заметны и все соцвейе объемисто и раскидисто, то его называютъ метелкою (panicula); если же, напротивъ, цветоножки сильно укорочены и цветы, вследств!е этого, тесно скучены, то получается пучекъ (fasciculus; см. фиг. 3 на 738 стр.). Гвоздичныя, губоцветныя и бурачниковыя обнаруживаютъ поистине неисчерпаемое разнообраз!о центробежныхъ соцвейй. Центростремительный соцвЬпя можно узнать по тому, что стержень ихъ кончается почкою, которая по возрасту является самымъ молодымъ образоватемъ побега, тогда какъ цветоножки, отходящ!я отъ нижней части стержня, будутъ самыми старыми боковыми осями. Если смотреть на такое соцвейе сверху или представить его бебе мысленно въ горизонтальной проекцш, то нижшя и, значить, самыя старыя части окажутся на окружности, а самыя молодыя въ центре соцвейя. Цветы на старыхъ цветоножкахъ раскрываются раньше, а на молодыхъ позже, и потому зацветате происходить въ центростремительномъ порядке. Стержень обыкновенно оканчивается отмершей цветочной почкой, не достигающей полнаго развийя. Во многихъ случаяхъ на конце сидитъ листовая почка, изъ которой развивается листоносный побегъ, какъ, напр., у многихъ австрал!йскихъ миртовыхъ растеый изъ группы лептоспермовыхъ (Callistemon, Metrosideros, Melaleuca), а также у многихъ ананасовыхъ (напр., Ananassa sativa).
Среди центростремительныхъ соцвейй различаютъ кисть (racemus) съ удли- неннымъ стержнемъ и заметными цветоножками (см. рис. 1 на 741 стр.), колосъ 47*
(spica) съ удлиненнымъ стержнемъ и сильно укороченными цветоножками, зонтикъ (umbella) съ крайне укороченнымъ стержнемъ и удлиненными цветоножками и к о р- зинку (capitulum) съ очень укороченнымъ и при томъ утолщеннымъ стержнемъ и также укороченными цветоножками. Все эти соцвейя связаны другъ съ другомъ переходными формами, среди которыхъ особенно замечателенъ щитокъ (corymbus), связующее звено между зонтикомъ и кистью.
Больше всего разнообраз!я представляетъ корзинка, и разнообраз!е это обусловливается не столько стержнемъ, сколько верхушечными листьями, именно многочисленными скученными прицветниками, образующими чашевидную поволоку вокругъ всехъ цветовъ. Стоить также упомянуть особую форму колоса съ утолщеннымъ стержнемъ, называемую початкомъ (spadix) (см. рис. 3 на 741 стр.), а также колосъ, известный подъ именемъ сережки (amentum), цветы которой лишены околоцветника и сидятъ въ пазухахъ кроющихъ чешуекъ; сережка отпадаетъ тот- часъ по созреваши семянъ или отцвЬтанш, причемъ происходить разъединеше тканей и расщеплете клетокъ при основанш стержня (см. рис. 2 на 741 стр.).
Колосья, въ свою очередь расположенные колосомъ, образуютъ сложный колосъ (spica composita); кисти, расположенныя кистью, даютъ сложную кисть (racemus compositus), а зонтики, соединенные сами зонтикомъ, составляютъ сложный зонтикъ (umbella composita). Первая форма часто встречается у зла- ковъ, последняя у зонтичныхъ растешй.
Кроме того различаютъ еще массу другихъ разнообразнейшихъ комбинащй при- веденныхъ выше простыхъ соцвейй, при чемъ всего чаще наблюдаются комбинащи центростремительныхъ соцвепй съ центробежными. Корзинки и сложные зонтики, расположенные развилиной, развилины, принимающая форму колосьевъ и кистей—все это принадлежитъ къ самымъ обыденнымъ случаямъ. У такихъ соцвейй наблюдается тогда перемежаемость въ порядке расцветами. Изъ сложныхъ зонтиковъ, расположенныхъ развилиною, раньше всего расцветаетъ среднш; но въ немъ распускаются раньше не средше, а крайше цветы (см. рис., стр. 742). Если развилины расположены колосомъ, то расцветаютъ прежде всего цветы на окружности соцвейя, но расцветаше отдельныхъ соцвейй идетъ въ обратномъ порядке (см. рис. 2 на 738 стр.).
Строго определенный для каждаго растительнаго вида поря- докъ расцветан!я находится въ связи съ переносомъ плодотворной пыльцы на рыльце цветка, т. е. съ процессомъ оплодотворен!я. Если въ одномъ и томъ же цветке органы, даюпце пыльцу, съ одной стороны, и заключающее въ себе зачатки семянъ съ другой, находятся близко другъ отъ друга, то можно подумать, что плодотворная пыль постоянно попадаетъ на соседнее рыльце. Однако опытъ далеко не подверждаетъ такого предположешя; напротивъ, оказалось, что растешю выгодно, когда пыльца одного цветка падаетъ на рыльце другого цветка, притомъ съ другого, иногда весьма удаленнаго экземпляра. Такимъ образомъ, по крайней мере въ начале перюда цветешя, растете стремится къ перекрестному оплодотворетю. Слово „стремится" употреблено у насъ съ умысломъ; мы нарочно не говоримъ, что перекрестное оплодотворете действительно происходить, такъ какъ очень часто ему препятствуютъ как!я-либо друйя причины. Подобная неудача действительно предусмотрена; если пыльца съ другого растетя не попадетъ на рыльце даннаго, то, во всякомъ случае, на второй стадш цветешя на рыльце попадаетъ плодотворная пыль изъ цветовъ той же самой особи. И только въ случае, если и такое
оплодотвореше не удается, у большинства растешй, такъ сказать въ виде послед- няго отчаяннаго средства, наступаетъ самоопылеше, т. е. на девственное дотоле рыльце падаетъ пыль того же самаго цветка. Удивительныя, крайне сложныя приспо- соблешя, которыми снабжено растете для достижешя этой троякой цели, а равно и роль, которую при этихъ процессахъ играють насекомыя и друпя садяпцяся на расте- шя животныя, будутъ подробно описаны во второмъ томе „Жизни растешй", здесь же намъ приходится только вскользь коснуться этого вопроса, такъ какъ своеобразная
Центростремительны я еоцв-Ьт1я:"1) кисть красной смородины (Ribes rubrum); 2) сережка березы (Betula verrucosa); 3) початокъ аройника (Arum maculatum). Ср. 739 и 740 стр. текста.
группировка и странный порядокъ раскрывашя цветовъ представляютъ приспособлешя, то способствуюпця скрещивашю, то препятствуюпця ему, и форма соцвейя становится понятною только въ связи съ этими приспособлешями.
Более восьмой части цветковыхъ растешй соединяютъ свои цветы въ корзинки и потому эту форму соцвейя приходится признать наиболее распространенною. За нею слёдуетъ развилина со всёми ея многочисленными видоизменешями, а затемъ уже зонтикъ, кисть и колосъ. Изъ всехъ растешй зимуюпця травы показываютъ, по сравнешю съ величиною всей особи, наиболышй размеръ соцвейй. Мнопя изъ нихъ за целый годъ выпускаютъ изъ земли всего одинъ стебель, который при основаши несетъ несколько большихъ листьевъ, затемъ выше усаженъ чешуйками и кончается многочисленными зонтиками, кистями и развилинами, такъ что, въ сущности, весь
Смешанное еоцв^т!е зонтичнаго р а ст ен!я: сложные зонтики, расположенные развилиной. Ср. текстъ, стр. 740.Смешанное еоцв^т!е зонтичнаго р а ст ен!я: сложные зонтики, расположенные развилиной. Ср. текстъ, стр. 740.
Смешанное еоцв^т!е зонтичнаго р а ст ен!я: сложные зонтики, расположенные развилиной. Ср. текстъ, стр. 740.
Смешанное еоцв^т!е зонтичнаго р а ст ен!я: сложные зонтики, расположенные развилиной. Ср. текстъ, стр. 740.
онъ представляетъ огромное соцвейе.' Примеромъ такого соцвейя можетъ служить растете Euryangium Sumbul, водящееся на Востоке, главнымъ образомъ въ Туркестане, и изображенное на приложенной таблице „Зонтичныя растешя на Востоке". Это зонтичное растете, часто встречающееся у Пенчакенда къ югу отъ Самарканда (въ южномъ Туркестане), развиваетъ къ началу вегетащоннаго пергода надъ самой
землей пять листьевъ, распадающихся на безчисленныя лопасти и издающихъ запахъ
мускуса. Они сохраняютъ свой свежй зеленый цветъ только впродолжеше. несколь-
кихъ недель и вянутъ сравнительно рано, бледнея нрн этомъ и окрашиваясь въ
светло фюлетовый тонъ. Какъ только начинается раскрашивате этихъ листьевъ, изъ земли подымается безлистный, покрытый си- зымъ налетомъ стебель, напоми- наюпцй спаржу, который въ невероятно скорое время достигаетъ вышины 3—4 метровъ, разветвляется на своей последней трети и распадается затемъ на целый рядъ многочисленныхъзонтиковъ. Подобно этому странному расте- шю дело обстоитъ и у целого ряда другихъ восточныхъ зонтич- ныхъ, именно изъ родовъ Ferula и Scorodosma. Мнопя стручковыя многолетшя травы изъ рода Crambe, населяюпця степную область, развиваютъ въ две недели соцве- пе съ оттопыривающимися длинными ветвями въ 2 метра вышиною и почти столько же шириною. Къ этимъ многолетнимъ травамъ примыкаетъ также изображенная на стр. 660 и известная подъ именемъ столетняго алоэ Agave Americana. Поднимающейся на
5—7 метровъ надъ толстыми, мясистыми, колючими листьями стволъ, шириною въ 5—12 см., покрыть только чешуйчатыми, отсыхающими безхлорофильными листьями и образуетъ стержень соцвепя, принадлежащаго къ числу самыхъ крупныхъ, катя известны въ растительномъ Mip6.
Въ противоположность многолетнимъ травамъ, быстро развиваюпцеся и несупце огромныя соцвейя стебли которыхъ остаются травянистыми и по вызреванш семянъ отмираютъ, древесныя растетя, особенно деревья, въ большинстве случаевъ не- сутъ только маленьшя соцвбпя. Положимъ, что число этихъ маленькихъ соцветй, украшающихъ деревья, необыкновенно велико. Часто покроволистики ихъ окрашены въ зеленый цветъ и невзрачный разбросанный среди зелени же соцветья на некоторомъ разстоянш уже совершенно теряются изъ виду. Зато иногда, напротивъ, сидяпця
ЗОНТИЧНЫЯ РАСТЕН1Я НА востокъ.
на деревянистыхъ веткахъ многочисленныя мелюя, часто ярко окрашенныя соцветая скучиваются и буквально сливаются другъ съ другомъ. Если у такого дерева рас- пускаше цветовъ наступаешь раньше раскрывашя листьевъ, какъ наир, у миндаль- наго или вишневаго деревьевъ, то такое дерево на разстоянш кажется громаднымъ букетомъ х.
У пальмъ наблюдается мало соцветай, но зато сами они обыкновенно чрезвычайно велики и богаты цветами. Вообще, у пальмъ встречаются самыя крупныя соцветая. У пальмы „думъ“ (Hyphaene Thebaica) а также у многнхъ финиковыхъ, соцветае достигаетъ 1 метра длины, у Raffia Ruffii и Plectocomia elongata 2 мет- ровъ, а тенистая пальма (Corypha umbraculifera, см. рис. стр. 744, и таблица при 284 стр.), по общему признанно, обладаетъ самымъ большимъ соцвет!емъ въ м!ре. Эта замечательная двудомная пальма растетъ, сравнительно, медленно, и часто проходить 30—40 лЬтъ, пока стволъ ея достигнетъ 20 метровъ. За это время у нея никогда, не бываетъ цветовъ, только когда стволъ достигнетъ вышины 22 метровъ, на вершине его образуется соцветае, стержень котораго бываетъ до 14 метровъ вышиною. Отъ этого стержня отделяется 12—13 круглыхъ ветвей, изъ которыхъ нижшя достигаютъ 6 метровъ длины. Все эти ветви разбиваются на большое число ветокъ и веточекъ и обильно усажены цветами. Все соцветае во взрос- ломъ состоянш достигаетъ баснословной вышины въ 14 метровъ и ширины въ 12 м. Лишь только цветы начинаютъ распускаться, столице подъ ними веерообразные листья мало по малу увядаютъ и часто совсёмъ отпадаютъ за время цветешя, такъ что стволъ несетъ тогда на своей вершине одно только соцвет!е. Время цветешя продолжается 3—4 недели. Лишь только оно прошло и семена созрели, вся особь отмираетъ, и потому каждое такое растете цветешь всего одинъ только разъ впродолжеше всей своей жизни (ср. 659 стр.).
Въ противоположность самому большому соцветаю вспомнимъ о с а м о м ъ м а- ленькомъ,—это будетъ корзинка водящейся на горахъ Корсики Nananthea perpu- silla, вышина и ширина которой всего 2—3 мм.
Величина соцветая и составляющихъ его цветовъ не изменяется въ одинако- вомъ отношеши. Объемистыя соцветая сплошь и рядомъ состоять изъ очень мелкихъ цветовъ и наоборотъ; однако определенной правильности въ этомъ смысле уловить нельзя. При одинаковомъ объеме соцветае .Paulownia imperialis несетъ 100 круп- ныхъ, a Spiraea Aruncus 10,000 мелкихъ цветовъ. Тенистая пальма, какъ гово- рятъ, имеешь въ своемъ гигантскомъ соцветай до 100,000 цветовъ. У простыхъ развилинъ часто случается, что среднш цветокъ не достигаетъ развитая, такъ что соцветае состоитъ тогда всего изъ пары подчасъ страннымъ образомъ сросшихся цветовъ, какъ это приходится наблюдать у многихъ видовъ жимолости (Lonicera alpigena, coerulea, nigra, Xylosteum). У многихъ акантовыхъ, вьюнковъ и норични- ковыхъ, напротивъ, случается, что изъ трехъ цветовъ простой развилины недоразвиваются 2 боковыхъ, а расцветаетъ только срединный, такъ что въ этомъ случае все .соцветае представлено однимъ единственнымъ цветкомъ.
1 На южномъ берегу Крыма въ этомъ отношеши особенно славится знаменитое 1удино дерево (Cercis siliquastrum), в^тви котораго представляются весною сплошь фиолетовыми и красиво вырисовываются на зеленомъ фон^ другихъ деревьевъ. Цвъты вьющихся глицишй придаютъ сплошной голубой цвЪтъ даже темнымъ кипарисамъ.
Прим, перев. Г.
Цветоложе, въ тесномъ смысле этого слова, или торъ (podium', torus), отъ котораго отходятъ части цветка, представляется по сравнешю съ цветоножкою расширеннымъ; различаюсь конусообразное и блюдцевидное цветоложа. Когда конецъ
Corypha umbraculifera на Цейлон'Ь. (По Рансонне.)Corypha umbraculifera на Цейлон'Ь. (По Рансонне.)оси, несущей зачатки плода, слегка расши- ренъ въ месте при- креплен!я лепест- ковъ и тычинокъ, а затемъ постепенно съуживается, начиная съ этого места до ея верхушки, то говорятъ о конусо- ВИДНОМЬ цветоложе (conopodium). Оно иногда очень удлиняется, прини- маетъ видъ конуса или шишки и обыкновенно несетъ въ этомъ случае большое число сближен- ныхъ плодниковъ (напр., у Myosurus, нафиг. 2, 745 стр.). Въ другихъ случа- яхъ оно бываетъ очень короткимъ по форме напоминаетъ полушар1е или лепешку и несетъ лишь несколько плодниковъ, содержащихъ зато въ себе по многу семянъ (напр., у Bixa Orellana на фиг. 6 на 745 стр.).
Corypha umbraculifera на Цейлон'Ь. (По Рансонне.)
Corypha umbraculifera на Цейлон'Ь. (По Рансонне.)
Въ противоположность очень про
сто устроенному конусообразному цветоложу, дисковидное (discopodium) обнаруживаетъ много видоизменен^. Верхушка оси, несущая плодники, здёсь всегда окружается мясистою тканью, отъ которой отходятъ лепестки и тычинки. Во многихъ случаяхъ основные завязи оказывается не ниже окружающей ее ткани, какъ напр., у цвётовъ божьяго дерева (Ailanthus glandulosa; см. фиг. 1, на 745 стр.), обыкновенно, однако, верхушка оси, несущая плодникъ, сильно отстаетъ въ своемъ росте, въ то время какъ мясистая ткань
валика подымается и принимаетъ форму бокала или кратера, окружающаго завязь. Тогда плодникъ сидитъ на дне этого бокала или кратера. Тычинки и обыкновенно также лепестки отходятъ отъ края чаши или кратера и притомъ выше сидящаго на ея дне плодника (напр., у Cinnamomum Zeylanicum; см. фиг. 4 на этой стр.). Чаще всего на дне этой чаши равивается всего одинъ плодникъ, однако въ цвй- тахъ розоцветныхъ и у многихъ другихъ семействъ ихъ сидитъ тамъ несколько. Во многихъ случаяхъ (напр., у Ribes; см. фиг. 5 на этой стр.) не только тычинки, но и плодники отходятъ отъ края чаши и покрываютъ собою чашевидное углублена цветоложа. Иногда развивающаяся на дне чашевиднаго цветоложа завязь
Цв-Ьтоложа: 1) въ вид-6 блюдца у Ailanthus glandulosa; 2) въ видб конуса у Myosurus minimus; 3) подцвбтникъ Agrimonia Eupatorium; 4) подцвбтникъ Cinnamomum Zeylanicum: 5) подцвбтникъ Ribes rubrum; 6) конусовидное цветоложе у Bixa Orellana. Фиг. 2 сбоку, остальныя въ разрбзб. (Частью по Б алл io ну.) Ср. 744—745 стр. текста.
срастается со внутренними станками кратера, какъ, напр., у Agrimonia Eupatorium (см. фиг. 3 на этой стр.). Въ тЬхъ случаяхъ, когда мёсто прикреплешя завязи находится ниже краевъ чашевиднаго цвётоложа, какъ это показано на фиг. 3, 4 и 5 на этой стр., это цветоложе иногда называютъ подцвйтникомъ (hypanthium).
Не всегда дисковидное цветоложе развивается во вей стороны равномерно, какъ это было представлено на приведенныхъ примйрахъ. У цветовъ, отходящихъ вбокъ отъ отвеснаго стержня, особенно у зигоморфныхъ (неправильныхъ) цвйтовъ, кольцеобразный валикъ сплошь да рядомъ прерывается, или вместо него появляется одностороншй гребешокъ или вздуйе. Иногда кольцо заменяется вйнцомъ борода- вокъ, или же цветоложе вытягивается въ одну сторону и получаетъ видъ отростка, язычка или чешуи.
Ткани цветоложа, который не переходятъ въ главныя части цветка, а находятся между мутовками лепестковъ, тычинокъ и плодолистиковъ, чаще всего вы-
деляютъ медъ, служапцй приманкою нужнымъ растешю для оплодотворешя насеко- мымъ. Чаще всего онъ появляется въ образовашяхъ, имеющихъ форму бородавокъ, узелковъ, вздутй или колецъ. Съ другой стороны, часть цветоложа образующая основаше или опоясывающая плодники, нередко принимаетъ учаспе въ образованш плода. Впрочемъ, значеше большинства различныхъ видоизменешй цветоложа для жизни раететя еще не достаточно выяснено. Достоверно известно только, что форма цветоложа особенно тесно связана съ образовашемъ плода, но почему въ одномъ случае развивается одно, а въ другомъ другое видоизменете его, остается и поныне совершенно загадочнымъ.
Неоднократно высказывалось мнете, что не все архитектурный особенности растешя неизбежно связаны съ его выгодою, а что формы, въ которыхъ появляются отдельные органы раететя, распадаются на две группы, именно на таюя, пригодность коихъ для жизни даннаго вида несомненна, и на таюя, где объ этомъ ничего нельзя сказать положительнаго. Первыя, будто бы, изменчивы, а вторыя постоянны. Эта гипотеза тотчасъ же была обращена въ догматъ и далее сделанъ былъ выводъ, что только тбми образовашями можно пользоваться для разграничена и систематической установки семействъ и группъ, значеше которыхъ для жизни ра- стешй непонятно. Такое воззреше резко противоречить, однако, взглядамъ, соста- вляющимъ сущность этой книги. Даже органы, столь часто называемые „регрессирующими", не остаются безъ вл!яшя на жизнь растешя, напротивъ, даже и въ этой невзрачной своей форме они могутъ сослужить растешю великую службу и оно безъ нихъ прямо не можетъ обойтись. Если бы они не были нужны, ихъ бы и не было вовсе. Растете не производить ничего лишняго, ничего безцельнаго, и зря на немъ не образуется ни одного волоска, ни одной клеточки. Опасно и рискованно говорить о томъ, что то или другое образоваше не имеетъ смысла и не приносить пользы, а сохраняется лишь въ виде остатка органа, который некогда былъ равитъ у даннаго вида и безъ котораго тогда растешю нельзя было обойтись. Если мы и не сразу угадываемъ значеше того или другого образованья, то это намъ еще не даетъ права утверждать, что существоваше его не приносить растешю пользы или безразлично для него. Нигде, кажется, поговорка „dies diem docet" (одинъ день поучаетъ другой) не оправдывается такъ полно, какъ именно въ вопросахъ объ истолковаши значенья различныхъ формъ. Современное направлеше науки ведетъ насъ глав- нымъ образомъ къ тому, что мы перестаемъ описывать различные органы, какъ немыя загадки, а, напротивъ, стараемся уловить ихъ смыслъ какъ частей живого существа. Такимъ образомъ, можно надеяться, что рано или поздно удастся разъяснить значеше различныхъ формъ цветоложа для отрядовъ, семействъ и видовъ растешй.
Особенность, отличающая цветоложе отъ всехъ другихъ стеблевыхъ образова- шй, состоитъ въ томъ, что оно имеетъ ограниченный ростъ. Пока цветоложе образуетъ на окружности своей верхушечные листья, оно еще хоть и немного, но все же удлиняется. Но лишь только разовьется последшй верхушечный листъ, делеше клетокъ верхушки стебля прекращается и удлинеше оси разъ на всегда останавливается. Этотъ фактъ важенъ въ томъ отношеши, что, благодаря ему, ограничивается одно изъ немногихъ различ!й, посредствомъ которыхъ пытались провести пределъ между листомъ и стеблемъ. Но, кроме того, прекращеше роста цветоложа имеетъ еще особое значеше въ смысле архитектуры всего растешя. Дело въ
томъ, что участокъ стебля, образующей цветоложе, отделяется отъ нижележащей части цветоножки и даже нередко отъ всего стержня соцветая, лишь только сидя- пця на цветоложе части цветка выполнять свое назначеше; другими словами, цветочный и плодовыя ножки отпадаютъ, лишь только завядаютъ лепестки, опоражниваются пыльники и созреваютъ плоды; этотъ процессъ напоминаетъ листопадъ, отделеше техъ листьевъ, которые не въ состоянии больше удовлетворить предъ- являемымъ къ нимъ требовашямъ. Подобно тому какъ при листопаде при основаны опавшихъ листьевъ остается шрамъ или засохппй черешокъ, и на той части, где отделяется цветокъ, тоже образуется особая ткань, при чемъ эта часть стебля уже дальше расти не можетъ. Кончается ли данный побегъ отдельнымъ цветкомъ или цёлымъ соцвейемъ, онъ никогда не можетъ удлиняться по прямой лиши после отпада плодовъ, — ростъ его въ этомъ направлены прекратился разъ на всегда. Зато въ пазухахъ ниже сидящихъ листьевъ могутъ развиваться боковые побеги и перерастать зарубцованное место, что, конечно, существенно вл!яетъ на типъ разветвлешя и архитектуру всего стебля. Вл1яше это особенно резко сказывается у древесныхъ породъ, особенно у высокихъ деревьевъ и кустарниковъ. Когда зарубцованную верхушку ветви перерастаютъ два боковые побега, появивппеся ниже ея, то образуется более или менее правильная вилка о двухъ зубцахъ, а если на этихъ зубцахъ, въ свою очередь, повторится описанный процессъ, то получится очень изящная система разветвлешя, которую можно признать даже у самыхъ старыхъ ветвей и которая кладетъ на кустарникъ или дерево совершенно своеобразный отпечатокъ. Въ то время какъ годичный приростъ въ вышину у разветвляющихся такимъ образомъ растешй оказывается очень небольшимъ, крона его удивительно расширяется и старыя безлистныя ветви получаютъ видъ оленьихъ роговъ или расширяющейся кверху решетки, что особенно заметно на уксусномъ дереве (Rhus typhina) и на многихъ видахъ конскаго каштана (Aes- culus flava и discolor). У олеандра (Nerium Oleander), а часто также у омелы (Viscum album; см. рис. на 204 стр.), зарубцованную верхушку главнаго побега перерастаютъ три мутовчатыхъ боковыхъ побега, отчего получается очень своеобразная форма развётвлешя.
Внутреннее строен!е верхушечнолистового стебля, именно распределено механической ткани, соответствуетъ всегда тому назначена, которое естественно достается на долю носителямъ цветовъ и плодовъ. Если требуется удержать цветы и получаюпцеся изъ нихъ плоды въ отвесномъ положеши, то соответ- ствуюпце цветоножки и стержни оказываются прочными относительно изгиба. Цветоножки и стержни свешивающихся цветовъ и, въ особенности, тяжелыхъ плодовъ, напротивъ, приспособлены къ сопротивлешю, раетяжешю, и въ обоихъ этихъ слу- чаяхъ механическая ткань располагается соответствующимъ образомъ. Тотъ же самый лубяной цилиндръ, который долженъ былъ служить для прочности изгиба во время цветешя, после, когда изъ цветка разовьется тяжелый плодъ. долженъ сопротивляться раетяжешю. Случается и обратное, и нередко изъ висячпхъ цветоножекъ получаются плодовыя ножки, стояпця прямо. Впрочемъ. во всЪхъ этихъ случаяхъ перемены положешя выдающуюся роль играетъ также тургоръ паренхимной ткани, находящейся на периферы цветоножки.
Форма корневыхъ образована,
Содержан!©: СоотвЪтств1е между вн'Ьшнимъ и внутреннимъ строешемъ и функщей. — Определен!© слова „корень". — Своеобразный жизненныя явлешя у корней.
CooiBtTCTBie между внЪшнимъ и внутреннимъ строешемъ и Функщей.
Каждому семени материнское растете отпускаетъ какъ разъ столько крахмалу, жиру, сахару и другихъ веществъ, сколько ему необходимо для дальнейшаго само- стоятельнаго развипя. Прорастающее семя дышетъ, достаетъ себе воды, приводить всл6дств1е этого въ движете отложенный въ своихъ клеткахъ вещества, умножаетъ число своихъ клетокъ и увеличивается въ объеме. При этихъ процессахъ питатель- ныя вещества, находящаяся въ почве, участвуютъ мало или же совсемъ не участвуютъ. После потреблетя заложенныхъ материнскимъ растетемъ веществъ семени приходится, однако, доставать себе пищу изъ земли, и потому его строительная деятельность прежде всего направлена къ тому, чтобы создать себе органы, отвечающее такому назначетю. Вследств1е этого ткани, раньше всего образуемый сеянцемъ, всегда содержать клетки, способныя всасывать растворы питательныхъ солей и воспринимать питательные газы; такимъ образомъ о не тотчасъ вступаютъ въ взаимодейств!е съ внешней средой, будь то неорганическая почва, разлагаюпцяся органичесюя вещества или живыя растешя— хозяева.
Есть растешя, въ семенахъ которыхъ незаметно расчленешя на отдельный части, нетъ спещальнаго зародыша и питательнаго запаса; у многихъ тысячъ ра- стешй нельзя даже отличить зародыша съ семядолями, и зародышемъ приходится считать всю нерасчлененную клеточную группу, образующую семя. Эта клеточная группа вначале своими средствами принимаетъ видъ образоватя, по форме напо- минающаго клубенекъ, и съ одной стороны прикрепляется всасывающими клетками къ субстрату, съ другой стороны развиваетъ и листья, но нигде не образуетъ тела, которое можно было бы назвать корнемъ. Такъ, напр., обстоитъ дело у описанныхъ на 107 стр. подъельника и Corallorhiza, которыхъ поэтому исчитаютъ лишенными корня. У другихъ видовъ отъ нерасчлененнаго клубневиднаго сеянца отхо- дятъ бородавочки, сосочки, шишечки, волокна, червеобразныя цилиндричесюя части, снабженныя сосательными клетками, вступающими во взаимодейств)е съ субстра- томъ и потому представляющими изъ себя нечто вроде корней. Эти образованья отходятъ тогда отъ клубеньковъ всегда въ большомъ числе, особенно если проро- стокъ уже достигъ порядочной величины; при этомъ у живущихъ на коре деревьевъ эпифитныхъ орхидей они развиваются только на затененной стороне, на чужеядной заразихе вокругъ расширеннаго нижняго конца углубляющагося тканеваго тела (см. рис. на 173 стр.), у видовъ повилики и касситы сбоку нитевиднаго сеянца и всегда съ той стороны, которой онъ касается хозяйскаго растешя. У ра- стешй, зародышъ семени которыхъ явственно разделяется на стебелекъ и листики, на одномъ конце стебля (подсемядольнаго колена) вырастаешь одно единственное бородавчатое или шишковидное тело, которое при прорастати образуетъ прямое,
Соотвътствге МЕЖДУ вн-вшнимъ И ВНУТРЕННИМЪ СТРОЕШЕМЪ И ФУНКЩЕЙ. 749 обращенное къ земле продолжеше подсемядольнаго колена (см. фиг. 5, 6 и 13 на 602 стр.). Ни корешки, въ большомъ числе отходящее отъ нерасчлененнаго сеянца, ни, темъ менее, единственный корешокъ расчлененнаго сеянца не удовлетворяютъ потребностямъ стебля, вырастающаго изъ ростка. По мере того какъ этотъ стебель увеличивается въ объеме, развиваетъ ярусъ за ярусомъ, залагаетъ въ пазу- хахъ листьевъ почки и даетъ боковые побеги, потребность въ воде и питательныхъ соляхъ въ немъ все болбе и более увеличивается; ему приходится добывать себе новые источники этихъ веществъ, устраивать новые водопроводы, словомъ, развивать новые корни. Тамъ, где въ проростке имеется всего лишь одинъ первичный корешокъ, новые корни отходятъ часто отъ него самого въ виде боковыхъ ветвей, и тогда говорятъ, что первичный или главный корень разветвился, образовалъ рядъ боковыхъ корней (см. рис. на стр. 10). Конечно, эти боковыя ветви, въ свою очередь, опять могутъ ветвиться, и такимъ образомъ это разветвлеше идетъ иногда почти безконечно. Разветвленный корень (radix ramosa) особенно часто встречается у однолетнихъ наземныхъ растешй съ прямымъ, покрытымъ листьями стеблемъ. Почти такъ же часто случается, что первый корешокъ, отходяпцй отъ зародыша, вскоре отмираетъ, но при его основанш образуется несколько новыхъ корней, или же изъ подземной части стебля отходятъ корни, часто скучиваюпцеся пучкомъ, который на искусственномъ ботаническомъ языке называется пучко- ватымъ корнемъ (radix fasciculata). Но и выше по стеблю нередко появляются корни и притомъ не только въ области низовыхъ листьевъ, но, если нужно, и въ области срединнолистной на лежачихъ, прямыхъ и лазящихъ стебляхъ, а при случае корни отходятъ даже отъ листьевъ; ихъ называютъ придаточными корнями (radices adventiciae).
Когда корни развиваются на листоносномъ стебле, то нельзя не заметить, что мбста возникновешя ихъ всегда близки отъ техъ самыхъ месть, где отходятъ и листья. У эпифитныхъ растешй, именно у аройниковыхъ и орхидныхъ, живущихъ на коре деревьевъ, они иногда располагаются такъ, что на известныхъ местахъ стебля появляется всегда одинъ корень, пара ихъ или же целый пучекъ. Каждое междо- узл!е такого стебля имеетъ, такъ сказать, свои собственные корни, делается, вслед- CTBie того, почти совершенно независимымъ отъ соседняго и можетъ, въ случае, если соседше участки по какой-либо причине погибнуть, развиваться самостоятельно. У ползающихъ по земле стеблей, особенно у плетей и столоновъ, корни всегда отходятъ отъ узловъ или отъ самаго начала междоузл!я (см. рис. Hydrocotyle vulgaris на 665 стр.). На подземныхъ стебляхъ, называемых^ корневищами, корешки располагаются подобнымъ же образомъ. Отмираше старыхъ междоузлй столоновъ или корне- вищъ нисколько не вредить более молодымъ; имея собственные корни, они при помощи ихъ могутъ удовлетворять своей потребности въ пище и питье и прикрепляются ими къ почве. Зато у большинства корней мы не находимъ той общей симметрш и геометрически правильнаго распределена точекъ возникновешя частей, какое наблюдается у листьевъ.
Назначен1е корня, во первыхъ, всасывать и проводить воду съ растворенными въ ней питательными веществами, во вторыхъ, прикреплять все pacTenie къ субстрату. Въ большинстве случаевъ эта двойная функщя исполняется одними и теми же корнями. Иногда, однако, имеетъ место и разделеше труда, при чемъ часть корней беретъ на себя заботу о приняли пищи, а другая служить для прикреплешя. Такъ, напр., у Tecoma* radicans есть
два сорта корней: подземные, всасываюпце изъ земли воду и питательныя соли, и затЬмъ изображенные на 482 стр. воздушные корни, которыми стебли укрепляются въ местахъ, где о принята жидкой пищи не можетъ быть и речи. Если перерезать такой побегь ниже места, где онъ прикрепленъ корнями къ скале или стене, то участокъ выше разреза быстро засыхаетъ, даже если стена и прикреплявшие корни постоянно смачиваются.
Корнямъ двулетнихъ и многолетнихъ растенгй въ местностяхъ, где деятельность растенШ пертдически прерывается, благодаря сухости или морозамъ, часто достается на долю еще и третья функщя, именно, въ нихъ отлагаются крахмаль, жиры, сахаръ и друня запасныя вещества. Понятно, что въ местностяхъ съ продолжительнымъ знэйнымъ летомъ или суровой зимой скрытыя подъ землею части растешя лучше всего защищены отъ сухости или мороза, и потому ря- домъ съ подземными стеблями и,отходящими отъ нихъ низовыми листьями лучшими кладовыми для образовавшихся за коротмй промежутокъ вегетативной деятельности веществъ служатъ подземные корни.
Разнообраз1е функщй, выпадающихъ на долю корнямъ, различ!е субстрата и евоеобразныя услов!я местности и климата вызываютъ массу различныхъ формъ; наиболее важныя изъ нихъ обозначаются въ ботаническомъ языке особыми терминами. Прежде всего, по отношен!ю къ субстрату, въ который они проникаютъ и отъ котораго отнимаютъ воду и пищу, различаютъ подземные, водные, воздушные и чужеядные корни.
Подземные корни (radices hypogaeae) съ большою силою проталкиваютъ въ землю свой кончикъ, усаженный сосательными клетками; они покрыты землею либо вполне, либо въ области своихъ сосательныхъ клетокъ. Корни, развиваюпцеся изъ корешка на конце подсемядольнаго колена, по большей части бываютъ подземными. Верупце начало изъ различныхъ формъ низовой части стебля также почти всегда подземные; вообще можно сказать, не рискуя слишкомъ ошибиться, что 7О°/о всехъ современныхъ семенныхъ растешй имеютъ подземные корни.
Водные или плавающ!е корни (radices natantes) отходятъ отъ плаваю- щихъ стеблей въ бокъ, обыкновенно собраны пучками, реже сидятъ отдельно и слегка закручены на подоб!е винта. Они образуются какъ изъ стеблей, листья которыхъ плаваютъ на поверхности воды, такъ и изъ стеблей, превращенныхъ въ зеленые филлoклaдiи (напр., у Lemna polyrrhiza, gibba, minor). У этихъ растешй конецъ корня окруженъ водою. Если корень при понижеши уровня воды достигнетъ илистаго дна, то онъ все-таки не углубится въ него и не срастется съ частицами ила. Волотныя растешя, напротивъ, внедряются своими корнями въ илистое дно населяе- мыхъ ими запрудъ, лужъ и озеръ, но только молодыми, первичными корнями—позд- нейппе же корни, отходяпце отъ верхнихъ междоузл!й стебля, колышутся въ воде. Первичный корешокъ, вырастающей изъ семени тёлореза (Stratiotes aloides), внедряется въ илъ; затемъ онъ отмираетъ и все растете поднимается, колышется въ воде и изъ короткаго покрытаго листьями стебля его отходятъ плаваюпце корни; впоследствш растете снова погружается вглубь и эти плавающ!е корни опять становятся подземными (ср. 551 стр.). Наоборотъ, нередко подземные корни делаются водяными. У ольхъ, ивъ и вязовъ, растущихъ по берегамъ ручьевъ, довольно часто приходится встречать объемистая сплететя корней, выступивппя изъ подводной части берега и колышущаяся въ воде. Къ удивлетю, подобные подземные корни, попавъ
въ проточную воду, часто обнаруживаюсь въ ней даже болбе роскошное развипе, чемъ подъ землею; известно, что корни названныхъ растешй, попадая въ водопроводный трубы, развиваются такъ мощно, что въ скоромъ времени труба закупоривается и вода по ней ужъ больше бежать не можетъ. Извлеченный изъ такихъ трубъ сплетешя корней имеюсь форму длинныхъ волосяныхъ косъ и подъ та- кимъ именемъ известны въ науке Ч Пацинты и мнопя друНя луковичныя, даже и различный древесныя породы, напр. кленъ и консшй каштанъ, корни которыхъ всегда прячутся подъ землю, успешно могутъ быть выращены въ воде, если только она со- держитъ въ растворе надлежащее количество питательныхъ солей.
Воздушные корни (radices аегеае) встречаются на прямыхъ стволахъ древовидныхъ папоротниковъ и въ большомъ разнообразш на стебляхъ эпифитныхъ растешй, въ особенности аройниковыхъ, ананасовыхъ и орхидныхъ. У древовидныхъ папоротниковъ, въ особенности у видовъ Todea и Alsophila, воздушные корни очень коротки, но столь многочисленны и такъ густо насажены на стволё, что въ совокупности образуютъ вокругъ него настоящей плащъ. Воздушные корни орхидныхъ, си- дящихъ на коре старыхъ деревьевъ, также сплошь и рядомъ появляются въ большомъ количестве; они длинны, нитевидны и образуютъ тогда нacтoящiя гривы, какъ, напр., у изображеннаго на 217 стр. Oncidium. У другихъ орхидныхъ, напротивъ, они сидятъ порознь и тогда гораздо толще, крепче, изгибаются волнообразно въ ту или иную сторону или же извиваются винтообразно, какъ у Sarcanthus rostratus, изображеннаго на 103 стр. У многихъ аройниковыхъ и орхидныхъ корни очень правильно появляются по одиночке или попарно въ местахъ отхода листьевъ. Все эти воздушные корни въ силу своего строешя, описаннаго на 218 стр., не только превосходно приспособлены къ принят!ю воды и раствора питательныхъ солей, но въ состоянш даже сгущать водяной паръ окружающаго ихъ воздуха. Въ большинстве случаевъ они окружены оболочкой, напоминающей бумагу, реже они густо усеяны такъ наз. корневыми волосками, получая тогда бархатистый видъ. Въ последнемъ случае они обыкновенно ржаво - бураго цвета, а въ первомъ при сухой погоде кажутся белыми, въ сырую же, или въ случае большого содержашя хлорофилла подъ воздушной оболочкою, зеленоватыми.
Отъ этихъ воздушныхъ корней, приспособленныхъ къ поглощен® атмосферной влаги, надо отличать таше, которые хотя и выходятъ изъ надземной части стебля и большей своей частью окружены воздухомъ, однако лишены способности сгущать водяной паръ окружающей атмосферы; эти корни достигаютъ земли и проникаютъ въ нее для получешя необходимой воды и питательныхъ солей. Таше корни чаще всего наблюдаются у лазящихъ растешй, самыя старыя нижшя части которыхъ уже отмерли, такъ что оне уже не состоять более въ прямой связи съ землею; между темъ крупные листья ихъ всегда требуютъ больше воды, чемъ въ состоянш доставить служапцй имъ опорою стебель. Примеръ такой формы — широко.шстныя аройниковыя съ длинными въ 4—6 метровъ, свешивающимися къ земле корнями; они изображены на таблице при стр. 361. Описательная ботаника называетъ и эти корни
Особенно интересны двЪ таюя косы, дуба и ясени, которыя выставлены въ физю- логической лабораторш пр. Визнера въ Вене. Каждая коса имъетъ не менее сажени длиною и состоитъ изъ мельчайшихъ волосковидныхъ корней. Въ этомъ виде они действительно напоминаютъ женскую косу или, вернее, еще не плотно свитой конопляный канатъ. Прим, иерее. Г.
воздушными; однако, принявъ во внимате вышеизложенный отлич!я, правильнее видеть въ этихъ корняхъ лишь своеобразное изменеше подземныхъ корней. Но такъ какъ мы неоднократно указывали на то, что воздушные корни некоторыхъ орхид- ныхъ, напр. рода Vanda, коснувшись земли, проникаютъ въ нее, получая строеше настоящихъ подземныхъ корней, то и граница между воздушными и подземными корнями такимъ образомъ стирается, а потому и въ этомъ, какъ и во многихъ по- добныхъ случаяхъ, все эти разделетя оказываются искусственными.
Чужеядные корни (radices parasiticae) проникаютъ въ живую ткань хозяй- скихъ растешй и высасываютъ изъ нея вещества, въ которыхъ они сами и стебель, отъ котораго они отходятъ, нуждаются для дальнейшаго развитая. Ихъ называютъ также присосками. По форме они напоминаютъ бородавку, дискъ или лепешку или же образуютъ отрогъ; иногда они бываютъ похожи и на гифенную грибную ткань. Они выходятъ то изъ надземнаго, то изъ подземнаго стебля. Часто они возникаютъ въ виде боковыхъ членовъ и на подземныхъ корняхъ. Строеше и различныя формы ихъ подробно описаны на стр. 175—209.
Что касается корней, удерживающихъ растен!е въ разъ принятомъ имъ положен!и, то ихъ делятъ на цешае и опорные. Цепкими корнями (radices adligantes) являются, въ сущности, все корни, cocyщiя клетки которыхъ такъ плотно соединяются съ субстратомъ, что сдвинуть или сорвать ихъ можно только при затрате большой силы. Даже плаваюпце корни, поскольку они прилипаютъ къ воде, вызывая этимъ известную стойкость своего растешя, могутъ быть причислены къ цепкимъ корнямъ. Ряски (Lemna), длинные, винтообразно закрученные корни которыхъ погружены въ воду, не легко выводятся ветромъ изъ состояшя равновеыя. Подземные корни, прилипаюпце къ твердымъ частицамъ земли, очевидно, еще лучше прикрепляютъ растете, которому они принадлежать, къ почве. Coeдинeнieмъ кореш- ковъ съ частицами земли образуется компактная, трудно сдвигаемая масса, и всякому известно, что рыхлая почва уплотняется растешями съ ветвистыми, раскидистыми корнями, такъ что некоторыми злаками пользуются спещально для укрепленья летучихъ песковъ. Когда въ описашяхъ растешй говорить о цепкихъ корняхъ, то обыкновенно имеютъ въ виду таше, посредствомъ которыхъ надземный стебель прикрепляется къ какой-либо опоре, напр., лазяпце корни плюща или Tecoma radicans, сильно вет- вяпцеся, покрываюпце камни или древесную кору въ виде сети и пpилипaющie къ субстрату корни многочисленныхъ видовъ Bignonia и Cereus, лентовидные, срастаю- пцеся съ корою деревьевъ корни известныхъ тропическихъ орхидей, именно описанной на стр. 102 Phalaenopsis Schilleriana, и, наконецъ, поясовидные корни изображенной на стр. 707 Wightia.
Опорные корни, какъ показываетъ ихъ назваше, имеютъ назначешемъ служить своему стеблю опорою. Они всегда видны надъ землею и, если отходятъ отъ прямыхъ стволовъ, то имбютъ видъ дуть, если же спускаются съ горизонтальной ветви, то напоминаютъ столбъ. Ихъ можно разделить на стеноподобные, ходульные и столбовые. Стеноподобные корни (radices parietiformes) отходятъ отъ нижней части отвеснаго главнаго ствола и имеютъ форму пластинокъ, поставленныхъ ребромъ. Ихъ можно также сравнить съ массивными деревянными щитами, которыми под- часъ огораживаютъ дороги. Такъ какъ они расходятся на все стороны, то проходы къ толстому центральному стволу производить впечатлеше короткихъ, суживающихся и оканчивающихся подъ острымъ угломъ проулковъ. Иногда эти корни на-
Жизнь растешй. Lm«
•Т-во „ПросвЬщен1е“ въ Спб.
Резиновое дерево и батанъ.
ходится звездообразно отъ ствола, обрамляя узюя впадины, служапця укромнымъ ме- стомъ защиты всякому зверью, главнымъ образомъ лисицамъ. Эти корни типичны для тропическихъ деревьевъ съ массивною, тяжелою кроною. Особенно хорошо выражена эта форма у вестъ-индскаго дерева Eriodendron Caribaeum и у дающаго кау- чукъ резиноваго дерева (Ficus elastica), растущаго въ тропической Азш. Срисованное Рансонне. съ натуры изображеше этого дерева (см. прил. таблицу „Резиновое дерево и батанъ“), даетъ намъ возможность составить себе ясное представлеше объ этого рода корняхъ; на заднемъ плане этой картины виденъ другой видъ смоковницы, именно знаменитый башанъ (Ficus Indica), о которомъ вскоре будетъ речь.
Ходульные корни (radices fulcrantes) также отходятъ отъ отвеснаго или косого ствола, но они цилиндричесюе и имеютъ видъ косыхъ пилястровъ. Иногда старая нижняя часть ствола подъ землею или даже надъ нею сгниваетъ и разрушается и только верхняя часть ствола остается свежей и живою. Первые корни мангровыхъ деревьевъ, изображенныхъ на 600 стр., имеютъ способность, разрастаясь, приподымать надъ иломъ стволъ, которому они принадлежать. TaKie стволы кажутся стоящими на ходуляхъ и сообщаются съ землею лишь при посредстве корней. На 754 стр. изображенъ Pandanus, а на следующей одинъ видъ мангроваго дерева— въ обоихъ наблюдается эта странная форма корней. То же наблюдается у многихъ другихъ тропическихъ растешй, у пальмъ, клуз!евыхъ и смоковницъ. У нёкоторыхъ клуз!евыхъ ходульные корни толще поддерживаемаго ими ствола, а у мангровыхъ, растущихъ по низменнымъ берегамъ морей въ виде густыхъ зарослей, эти корни многократно вилообразно ветвятся и образуютъ безпорядочный хаосъ, оригинальность котораго увеличивается еще темь, что корни и стволы покрыты до того места, куда доходить вода, раковинами различныхъ улитокъ, моллюсковъ и ракообразныхъ.
Столбовые корни (radices columnares) отходятъ отъ горизонтальныхъ или косыхъ ветвей деревьевъ, растутъ отвесно внизъ до самой земли, внедряются въ нее и образуютъ столбы, которыми раскидистая мощныя ветви поддерживаются на подоб!е поперечныхъ балокъ. У деревьевъ, стволы которыхъ развиваютъ стеноподобные или ходульные корни, ветви могутъ поддерживаться столбовыми. Одна изъ косыхъ ветвей изображеннаго на приложен, таблице резиноваго дерева поддерживается снизу мощнымъ столбомъ; у мангровыхъ деревьевъ (см. стр. 600 и 755) также обнаруживаются длинные столбовые корни, oтxoдящie отъ горизонтальныхъ ветвей; они находятъ себе дорогу между ходульными корнями и укрепляются въ иле. Еще недавно думали, что эти корни мангровъ вырастаютъ изъ плодовъ, еще висящихъ на дереве, и постепенно достигаютъ илистой почвы. Что плоды мангровъ даютъ ростки, еще сидя на ветвяхъ, совершенно верно, но такой ростокъ, достигнувъ длины 30— 50 см., отрывается, какъ это было описано на 601 стр., и, падая съ достаточною силою, пробуравливаетъ иль своимъ нижнимъ утолщеннымъ концомъ; но, несомненно, такой проростокъ не въ состоянш дотянуться самъ до ила, а потому oтxoдящie отъ ветвей корни мангровъ, очевидно, такого же точно происхождешя, какъ и все npo4ie столбовые корни. Отъ тонкихъ, нитевидныхъ воздушныхъ корней аройниковъ и другихъ эпифитовъ (ср. 751 стр.) столбовые корни отличаются значительною сопротивляемостью сгибу и давлению, присутств!емъ своеобразной механической ткани и, соответственно этому, особымъ, спещально имъ свойственнымъ строешемъ, о которомъ намъ еще придется говорить.
Самое роскошное развипе столбовыхъ корней наблюдается у индйскихъ смоков- Кернеръ ф.-Марилаунъ. Жизнь растешй, т. L 48
Ходульные и столбовые корни мангровъ. Ср. 753, 757 и 767 стр. текста.
ницъ (башановъ) Ficus nitida, Tsiela и многихъ другихъ, собираемыхъ обыкновенно подъ общимъ именемъ Ficus Indica; одинъ изъ нихъ изображенъ на заднемъ планб таблицы у стр. 753.
Сюда же принадлежитъ и знаменитая Asvatha, священная смоковница индусовъ, подъ которой, по предашямъ, Будда постить ничтожество быпя и тайну м!роздашя. По мбрб того какъ отходяпця отъ главнаго ствола вбтви крбпнутъ, развиваются, ветвятся и становятся тяжелбе, отъ нихъ спускаются цилийдричесюе корни, которые до- ходятъ до земли и проникаютъ въ нее, укрепляются боковыми корнями и делаются подпорками для соотвбтствующихъ сучьевъ. Эти корни, постепенно утолщающееся, получаютъ видъ отвбсныхъ стволовъ, выпускаютъ изъ себя облиствённыя ветви и служатъ не только для укрбплешя, но и для всасывашя воды изъ почвы. Такое дерево получаетъ иногда видъ здашя, потолокъ котораго поддерживается колоннами, и такъ какъ листовая крыша, образуемая кроною, почти непроницаема для дождя и лучей солнца, то подъ этимъ сводомъ даже днемъ царить таинственная полутьма. По предашю, подъ сенью одного такого башана расположилось однажды лагеремъ войско изъ 5000 человбкъ. Близь деревни Дена Пит1а на Цейлоне растетъ Asvatha, подъ тенью которой могла бы поместиться деревня въ 100 хижинъ; на одномъ такомъ дереве насчитали 350 большихъ и 3000 меньшихъ столбовыхъ воздушныхъ корней. Предоставленныя самимъ себе, башановыя деревья, правда, не достигаютъ такихъ гигантскихъ размбровъ, такъ какъ почва подъ кроною настолько тверда и суха, что свбшиваюпцеся къ ней воздушные корни не въ состоянш бываютъ проникнуть въ нее и укорениться, но у деревьевъ, считаемыхъ индусами священными, укоренеше облег- чаютъ, заставляя корни расти сквозь длинныя бамбуковыя трубы, при основаши кото- рыхъ земля искусственно орошается и разрыхляется. -
> Существенное вл!яше на форму корней оказываетъ то обстоятельство, будетъ ли растете однолбтнимъ, двулбтнимъ или многолбтнимъ. Однолбття растешя развива- ютъ за короткое время своей вегетащи возможно большее число сбмянъ и снаб- жаютъ зародыши ихъ, которымъ приходится самимъ искать себб счастья на землб, возможно болыпимъ количествомъ запасныхъ веществъ. Для такого растешя было бы невыгодно и не экономно отлагать запасныя вещества еще въ какомъ либо другомъ мбстб, наир., въ стеблб или корнб; вбдь эти части пропадутъ, лишь. Только разсбются обмена или образовавш!еся въ нихъ зародыши, а потому накапливать въ нихъ крахмаль, жиръ, сахаръ и друпя запасныя вещества было бы совершенно безпо- лезно.- Корни однолбтнихъ растенш поэтому ограничиваются тбмъ, что доставляютъ растешю впродолжеше его короткаго перюда вегетащи нужную воду и нужное количество питательныхъ солей, кромб того, они еще создаютъ необходимую прочность опоры, но не тратятъ своихъ силъ на устройство ненужныхъ запасныхъ магазиновъ. Иначе обстоитъ дбло у двулбтнихъ и многолбтнихъ растешй. Общеизвбстными при- мбрами двулбтнихъ растешй служатъ таюе корнеплоды, какъ морковь (Baucus Са- rota), рбпа (Brassica Вара гарасеа) и свекла (Beta vulgaris гарасеа). Эти ра- стешя въ первый годъ своей жизни развиваютъ коротки! стебель, усаженный розеткою листьевъ и толстый, мясистый, богатый запасными веществами стержневой (radix palaris) или рбпчатый (radix napiformis) корень. Когда на слбдуюпцй годъ возобновляется вегетащонная дбятельность, то на счетъ или,, по крайней мбрб,' при посредствб отложенныхъ въ мясистомъ корнб запасныхъ веществъ вырастаетъ длинный стебель съ листьями и цвбтами; изъ цвбтовъ развиваются пло-
ды и по вызрйваши въ нихъ сймянъ весь побегъ вместе съ истощеннымъ корнемъ отмираетъ. У многолетнихъ растенш корни, служапце для хранешя обильныхъ пи- тательныхъ веществъ, также часто утолщаются; но здесь утолщаются мелме корешки, развивающееся на подземной части стебля после отмирашя главнаго корня; та- к!я веретенообразный утолщешя, наблюдаемыя. у заячьей капусты (Sedum Tele- phium), у белоцветной сердечной травы (Orobus Pannonicus), называются бугристыми корнями (radices grumosae), а въ. случае неравномерна™ узлового взду- яя, какъ у таволги (Filipendula hexapetala) и у желтой лилш (Hemerocallis fla- va)—узловатыми корнями (radices nodosae). У многихъ нашихъ орхидныхъ, растущихъ на земле, соединяются въ одинъ пучокъ двоякаго рода корни—длинные цилиндричесме, червеобразные и коротйе толстые, наполненные запасными веществами, а потому напоминаюпце клубни и называемые клубневыми корнями (radices tuberosae). Особенно богата растеньями съ корнями, служащими вмести- лищемъ запасныхъ веществъ, степная и средиземноморская области, где летомъ жизнедеятельность растешй крайне ограничена. Растешя всевозможныхъ семействъ (напр., Ranunculus Neapolitans, Centaurea napulifera, Valeriana tuberosa, Rumex tuberosus, Asphodels albs) образуютъ въ этихъ мЬстностяхъ утолщенные, богатые запасными веществами, пучковые корни, которые безъ вреда для себя мо- гутъ пережидать сухое время года подъ землею и при наступлеши слйдующаго веге- тащоннаго перюда употребляютъ эти заранее отложенныя вещества для быстраго со- зидашя надземныхъ облиственныхъ и цвйтоносныхъ побеговъ. Очень своеобразны эти утолщенные, пучковые корни у многолетнихъ, паразитныхъ видовъ рода Ре- dicularis. Они служатъ для отложешя запасовъ питательныхъ веществъ, для укреп- лешя куста и для npieMa пищи; но последняя функщя достается здесь на долю особыхъ сосущихъ бородавокъ, которыя развиваются близъ конца веретенообразно утолщенныхъ волоконъ и прилегаютъ къ корнямъ растешя—хозяина, какъ это описано на 179 стр. .
Можно напередъ ожидать, что различными назначешямъ корня соответствуетъ и различное распределеше клеточекъ и тканей и что особенно опорные корни, по функцш своей наиболее напоминающ!е стволъ, будутъ съ нимъ сходны и по внутреннему строетю, между тймъ какъ подземные стебли, напротивъ, въ этомъ отно- шеши очень напоминаютъ корни. Столбовые корни по своему внутреннему . строен!ю, действительно, трудно отличимы отъ вертикаль- ныхъ стволовъ, да и ходульные обнаруживаютъ распредйлен1е клетокъ исосудовъ, гораздо более напоминающее стволы, чймъ подземныя корневища. У растешя Fagraea obovata, принадлежащаго къ семейству клуз!евыхъ, распределеше клетокъ отвеснаго ствола и подпирающпхъ его ходульныхъ корней отличается другъ отъ друга только.темъ, что сердцевина и древесинная часть сосудисто-волокнистыхъ пучковъ развиты немного сильнее. Ходульные корни изображенной на 755 стр. Rhizophora conjugata точно также обнаруживаютъ группировку клетокъ и сосудовъ, вообще говоря, свойственную стволамъ. Въ центре находится толстая сердцевина, ее окружаютъ многочисленные сосудистые пучки, которые въ совокупности образуютъ цилиндръ изъ древесины и сопровождаются механическою тканью; затемъ следуетъ еще пробка, гиподерма и сильно кутикуляри- зованная кожица, словомъ, тутъ наблюдается во всйхъ подробностяхъ расположеше тканей, характеризующее отвесный стволъ, приспособленный къ сопротивлешю изгибу.
У ходульныхъ корней мангровыхъ растешй крепость еще усиливается при помощи своеобразной ткани, именно такъ называемыхъ трихобластовъ, прихотливо изогнутыхъ веретенообразныхъ клетокъ съ утолщенными стенками, которыя настолько тверды, что ихъ трудно разрезать ножомъ.
У мангровыхъ и у клуз!евыхъ, о которыхъ мы уже упоминали, опорные корни по сравнешю съ поддерживаемымъ ими стволомъ очень толсты и разставлены врозь, образуя объемистый фундаментъ, по отношешю крепости вполне заменяютъ сравнительно слабый стволъ и разсчитаны лишь на сопротивлеше излому. Сопротивлеше разрыву въ этихъ корняхъ почти отсутствуетъ. Другое дело у растешй, ходульные корни которыхъ должны подпирать стволъ съ облиственной могучей кроной, хорошимъ примеромъ чего можетъ служить изображенный на 754 стр. Panda- nus. Какъ только порывъ вбтра начнетъ нажимать на массивную тяжелую крону и несущш ее отвесный стволъ и заставить ихъ качаться, сейчасъ же расходяпцеся во веб стороны и подпираюпце стволъ корни попеременно подвергаются то изгибу, то натяжешю. Если ветеръ подуетъ съ севера, то обращенные къ югу отъ наклоняю- щагося въ эту сторону ствола корни начнутъ испытывать давлеше и станутъ изгибаться, между тбмъ какъ корни, отходяпце къ северу, будутъ туго натянуты. За- тихнетъ ветеръ, и стволъ снова займетъ свое прежнее положеше, благодаря упругости корней. Если вбтеръ подуетъ съ юга, то указанное явлеше произойдетъ въ обрат- номъ порядке. Поэтому такого рода ходульные корни должны быть приспособлены не только къ сопротивлешю изгибу, но и разрыву. Соответственно этому, у воздуш- ныхъ корней пандана замечаются два цилиндра изъ механической ткани, внешшй, состояний изъ толстостеннаго луба периферическаго кружка сосудистыхъ пучковъ, и затемъ внутреншй, образованный толстостеннымъ лубомъ такого же кружка, ле- жащаго у самой оси корня. Первый сообщаетъ корнямъ возможность сопротивляться изгибу, а второй — разрыву.
Подобно корнямъ Pandanus дело обстоитъ и у мало заметныхъ ходульныхъ корней кукурузы, которые отходятъ отъ нижняго узла ствола и приспособлены къ двоякому назначешю. И здесь тоже наблюдается два цилиндра механической ткани. Внешшй, лежапцй въ коре, состоитъ только изъ толстостеннаго луба и обусловливаетъ прочность на изгибъ, тогда какъ внутреншй, сообщающейся съ сосудистыми пучками, оказываетъ сопротивлеше разрыву. Только у ходульныхъ корней кукурузы есть сердцевина или сердцевинная полость, чего у корней пандана никогда не бываетъ.
Корнямъ, прикрепляющимся къ коре деревьевъ, камнямъ или какой-либо другой твердой опоре, а также разнообразнымъ подземнымъ корнямъ вовсе не приходится изгибаться, а потому у нихъ нечего искать тканей, обусловливающихъ сопротивлеше изгибу. Зато таме корни натягиваются, благодаря весу прикрепляемыхъ ими къ субстрату стволовъ, и особенно сильное натяжеше испытываютъ они при коле- баши этихъ стволовъ или облиственныхъ сучьевъ. Для цилиндрическаго тела, которому приходится преодолевать сильное продольное натяжеше, нельзя придумать луч- шаго приспособлешя, какъ концентрацию всехъ прочныхъ элементовъ въ виде компактной массы по оси цилиндра. Это приспособлеше и наблюдается у такихъ корней. Сосудистые пучки вместе съ относящейся къ нимъ механическою тканью обра- зуютъ въ цилиндрическомъ корне одинъ центральный тяжъ, и для подземныхъ корней можно установить следующее распределеше тканей: цилиндрическое тканевое тело, въ которомъ нетъ сердцевины въ центре и
толстостеннаго луба на перифер!и, зато все сосудистые пучки настолько тесно скучены по оси, что образуютъ въ общемъ одинъ толстый тяжъ.
Залегаюпце въ земле корни неизбежно подвергаются боковому давлешю окружающей массы, а потому необходимы приспособлешя, защищающая проводяпце пучки отъ этого давлетя, иначе движете соковъ встречало бы сильныя затруднешя. И это предусмотрено:—только что описанный осевой тяжъ окруженъ многослой- нымъ футляромъ изъ паренхимныхъ клетокъ, на подоб!е плаща. Мощность этого покрова колеблется въ зависимости отъ давлетя, которому подвергается корень и, если оно особенно сильно, то стенки паренхимныхъ клетокъ соответственно утолщаются.
Въ этомъ же покрове паренхимныхъ клетокъ могутъ также отлагаться запасныя вещества. Поэтому у двулетнихъ и многолетнихъ корней ткань, окружающая средшй тяжъ, мощно развита не только ради достижетя надлежащей прочности, но еще чтобы создать место для отложешя крахмала, жировыхъ веществъ, сахара и другихъ запасовъ, которые пойдутъ въ дело только въ следующей вегетащонной перюдъ. •
Само собою понятно, что такого рода ткани, изобилуюпця питательными веществами, привлекаютъ различныхъ животныхъ, водящихся подъ землею, а потому отложен!е запасовъ требуетъ, въ свою очередь, защиты ихъ отъ нападен!я голодныхъ мышей и личинокъ различныхъ насекомых ъ. Теми средствами, которыми защищаются отъ нападешя животныхъ зеленая листва, плоды и семена растешй, тутъ мало что можно достигнуть, зато всякая нечисть, роющаяся подъ землею, до некоторой степени отваживается отъ запасовъ при помощи различныхъ ядовъ.
Достаточно известно, что именно въ корняхъ больше всего ядовитыхъ алка- лоидовъ, противныхъ животнымъ смоляныхъ выделешй, горькихъ веществъ и т. п., почему они находятъ гораздо более применешя въ медицине, чемъ стебли и листья. Конечно, полной защиты отъ нападешя животныхъ такимъ образомъ достигнуть нельзя; но что хоть некоторая безопасность этимъ все-таки достигается, тому могутъ служить примеромъ несколько описанныхъ ниже случаевъ. Въ одномъ изъ са- довъ города Иннсбрука полевыя мыши причинили однажды подъ снежнымъ покро- вомъ сильныя опустошешя корнеплодамъ и вообще изгрызли много корней; однако ядовитые, благодаря присутств!ю сапонина, корни и корневища въ изобилш водившейся тамъ мыльной травы (Saponaria officinalis) остались нетронутыми. Никогда не случалось наблюдать, чтобы мыши поедали ropbKie корни горечавокъ (Gentiana punctata, lutea, Pannonica), хотя они очень богаты запасными веществами и мышей на месте ихъ произрастатя обыкновенно водится много. То же можно сказать и про толстые стержневые корни борца (Aconitum), о массивныхъ корняхъ ревеня и многихъ зонтичныхъ растеши, которые, однако, все богаты крахмаломъ и потому могли бы служить богатымъ источникомъ пищи для голодающихъ зимою животныхъ.
Когда окружающая срединный сосудистый тяжъ паренхимная ткань подзем- ныхъ корней служитъ не только защитою отъ бокового давлетя, но и хранилищемъ запасныхъ веществъ и для защиты отъ прожорлпвыхъ жпвотныхъ, то строение такихъ корней является гораздо более сложнымъ, чемъ въ техъ случаяхъ, когда корню приходится только сопротивляться боковому давлешю. Соответственно этимъ разно-
образнымъ требовашямъ, обусловливаемым! местонахождешемъ и известными потребностями даннаго растешя, паренхимная ткань эта подвергается всевозможным! изме- нешямъ. У водных! корней къ этому присоединяется еще необходимость проветривать ткани, а сь другой стороны накоплеше запасных! веществ! вь корнях! въ этом! случае.неудобно, ибо тогда увеличился бы весь нагруженной ткани, отчего все плавающее растете могло бы не во время погрузиться на дно.
- Въ паренхимной ткани, развивающейся на самом! кончике корня и известной подъ назвашемъ корневого чехлика, накоплеше вещества было бы также неуместно. Чехлик! на кончикё корня служит! исключительно защитою нежнцхъ размножающихся дблешемь клетокь. Давлеше, которому подвержены эти деляпряся клетки, значительно больше того, которому подвергаются взрослыя части корня. Нарастающему кончику корня приходится раздвигать твердый песчинки и друпя частицы земли, на подоб!е бурава. Корневой чехликь можно уподобить щиту, который образуют! перед! собою нарастаюпця и протискивающаяся клетки тамь, где это имъ необходимо, затем! оне все время держат! этот! щитъ перед! собою. Этот! щитъ все время возобновляется и дополняется нарастающими клетками. Прилегающая къ нарастающим! клеткам! часть корневого чехлика состоит! изъ угловатых!, тесно скученных!, внешняя же часть его изь округленных! рыхлых! клеток!. Кроме того, съ наружной стороны, чехлика, прилегающей къ земле, можно заметить также разорванный и оторванныя клеточки. По мере того как! этот! наружный слой клеток! разрушается оть неизбежнаго столкновенья съ землею, за нимь следуют.! все новые и новые слои клеток!, и таким! образомъ происходит! постоянное возстановлеше утраченнаго, постоянная починка щита. Само собою понятно, что корни водных! растенш въ таком! чехлике на своем! конце не нуждаются; и воздушным! корням! онъ, въ том! виде, как! мы его описали, ненужен!. Даже корни зарываюпцеся вь иль, не нуждаются в! нем!. Поэтому мнопя болотныя растешя, вь томъ числе и мангровыя, не развиваютъ чехлика на кончике своего корня. Точно также его нельзя заметить на корняхъ паразитовъ, которымъ онъ, при проникновеши вь хозяйское растете, быль бы только помехою.
ОпредЪлеше корня.
Вь предыдущихъ строкахъ мы постоянно говорили о корне, не определяя, сооственно говоря, что онъ, вь сущности, изь себя представляет!, а потому, вопреки устновившимся вь научныхъ сочинешяхъ обычаямъ, научное определите этого понятая приходится вь середине посвященнаго ему отдела. Такое запоздаше объясняется желашемъ определить это понятае на основами различныхъ видовъ внеш- няго и внутренняго строешя; мы не могли предполагать напередъ, чтобы все читатели хорошо знали эти вещи, а потому предварительно объяснили все относящееся къ этому понятаю.
Но, можетъ быть, читатель спросить, нужно ли вообще такое определеше; точно всяшй и такъ самъ по себе не знаетъ, что у растешя называется корнемъ и чемъ онъ отличается отъ стебля и листа? Вь этомъ случае повторяется то же, что было съ листомъ. Каждому не-ботанику кажется совершенно понятнымъ, что надо подразумевать подъ этимъ терминомъ, и онъ не можетъ воздержаться отъ изум-
лешя, подчасъ даже отъ улыбки, когда ему приходится слышать, какъ люди науки не могутъ прйти къ точному соглашешю относительно такой простой вещи, и когда онъ узнаетъ, что изъ за такихъ разнорЬчивыхъ мнешй возникаютъ иногда горяч!е, страстные споры. Читателю, безъ сомнешя, и споры о томъ, представляетъ ли изъ себя та или другая часть растешя корень или нЬтъ, кажутся учеными словопрешями и толчешемъ воды въ ступЬ, и по отношешю многихъ такихъ вопросовъ даже специалисту трудно бываетъ возражать. Ученый, создающей себе на основами большей или меньшей суммы отдЬльныхъ наблюдешй картину идеальнаго или т. наз. пер- вичнаго растешя, ученый, который изслЬдуетъ, какимъ образомъ слагаются въ этомъ идеальномъ образа отдельный части во временномъ и пространственномъ отношении, и который затёмъ различаетъ и опредЬляетъ различные органы, очень легко подвергается искушенно принимать созданный имъ отвлечешя за законы, касаюпцеся всего растительнаго Mipa. Исходя изъ воззрЬшй, прюбрЬтенныхъ на основаши изслЬ- довашя столькихъ-то единичныхъ случаевъ, ученый старается определить и распой ложить въ группы веб формы, и тамъ гдЬ дело у него не клеится, онъ говоритъ объ исключешяхъ, забывая о томъ, что именно въ этомъ случае нельзя допускать исключены!, а напротивъ, кажупцяся противоречья являются доказательствомъ недостаточности изследовашя. •
При сводке фактовъ, накопленныхъ всеобщимъ сравнительнымъ изучешемъ частей растешя, очень многое, конечно зависитъ и отъ того еще, какъ формулируются определешя отдЬльныхъ частей и членовъ растешя, и обращаетъ ли авторъ больше внимаше на одинъ признакъ, чЬмъ на другой. Допустимъ, что одинъ • счи- таетъ главнымъ отличительнымъ признакомъ стебля отъ корня отсутств!е чехлика, — тогда опоры стволовъ мангровыхъ деревьевъ окажутся геотропическими боковыми вЬтвями; другой, придающей главное значеше свойству корней не залагать листьевъ позади своего нарастающаго кончика, назоветъ эти опоры стволовъ у мангровыхъ корнями, лишенными чехлика. Подобнымъ образомъ обстоитъ дело и для разноре- чивыхъ опредЬлешй и назвашй, которыми обозначаются опоры у клуз!евыхъ и смоковницъ, проникаюпця въ хозяйское растете, прикрепляюпця и сосупця приспо- соблешя у омелы и большое число другихъ наземныхъ и подземныхъ частей расте- шй. На этихъ примЬрахъ мы только хотимъ показать, какъ простыя, повидимому, вещи вызываютъ противоречья, какъ легко изслЬдователю сбиться въ область одно- стороннихъ умозрительныхъ учешй о форме, кайя трудности встречаетъ опредЬ- леше и какъ вообще слЬдуетъ избегать скороспелыхъ обобщешй такихъ признаковъ, въ общемъ значенш и распространеши которыхъ нельзя быть увереннымъ. Каждое определеше зависитъ отъ современнаго состояшя нашихъ знашй, можетъ отъ рас- ширешя нашихъ свЬдЬшй сдЬлаться шаткимъ и потому имеетъ лишь относительное значеше.
Согласно нашимъ современнымъ познашямъ, лучшимъ опредЬлейямъ корня бу- детъ такое. Корень есть тканевое тело, снабженное сосудистыми пучками, которое возникаетъ изъ другой, ранее существовавшей части растеря, обладаетъ неограниченнымъ ростомъ и никогда не является мЬстомъ непосредственнаго прпкрЬплен!я листьевъ.
По поводу этого определешя приведемъ здесь несколько соображейй, благодаря которымъ уясняются отношешя корня къ остальнымъ частямъ растешя. Прежде всего подчоркнемъ то обстоятельство, что приведенное определеше корня применимо и къ
самой молодой стадш развита его, именно въ зародыше. Далее пояснимъ, почему въ приведенномъ определены мы ни словомъ не обмолвились о томъ свойстве корня, которое не-ботаникамъ более всего бросается въ глаза,—именно способности отнимать жидкую пищу отъ другого тбла. Ведь совершенно справедливо, что всасыва- ше жидкостей лучше всего наблюдается на корняхъ, но, въ сущности, это назна- чеше выпадаетъ на долю только однемъ сосущимъ клеткамъ корня, а ташя клетки, какъ известно, часто попадаются и на стебле и на листьяхъ. Вылупляющаяся изъ семени семядоля рогоза (Typha) проникаетъ своими сосущими клетками въ почву, полости въ зеленыхъ листовыхъ образовашяхъ насекомоядныхъ растешй также богато усеяны сосущими клетками; такъ же точно и на зеленыхъ листьяхъ многихъ каме- ноломокъ, кампырей, тамарисковъ и др. сплошь да рядомъ находятся особыя сосу- пця клетки, а у болотныхъ растешй, у которыхъ часть листьевъ плаваетъ на поверхности воды, а часть погружена въ нее, клетки кожицы последнихъ функщони- руютъ подобно сосущимъ клёткамъ. У многихъ водныхъ растешй (напр., Hottonia, Ceratophyllum, Najas) всасываше производится исключительно клетками кожицы листьевъ, а корней у нихъ нетъ и следа. Зато листья ихъ во многихъ отношешяхъ напоминаютъ корни. У одного плавающаго папоротника (Salvinia natans, см. рис. на 672 стр.) подводные листья и по цвету и по форме напоминаютъ корни. Въ такихъ случаяхъ мы можемъ сказать, что листья превращаются въ сосупце органы, но отнюдь не имеемъ права утверждать, что изъ листьевъ произошли корни. Тоже самое относится и къ растешямъ, подземные стебли которыхъ усажены сосущими клетками (напр., Bartschia, Epipogum, Corallorhiza) или погруженныя въ воду стеблевыя образованья коихъ снабжены клетками кожицы, функционирующими какъ сосупця клетки (напр., Lemna trisulca). У этихъ растешй стеблевыя образовашя превращены въ сосудце органы, а вовсе не въ корни.
Обыкновенно представляютъ себе корни въ виде образовашй белаго, краснаго, бураго или чернаго, но только не зеленаго цвета, такъ какъ, действительно, громадное большинство ихъ лишено хлорофилла. Но темъ не менее существуютъ и таюя растешя, корни которыхъ содержать хлорофиллъ, какъ, напр., Lemna minor, неко- торыя аройниковыя и орхидныя. У многихъ безлистныхъ орхидныхъ съ воздушными корнями эти зеленые корни должны даже брать на себя приготовлеше органическихъ соединешй, т. е. именно ту функщю, которая въ громадномъ большинстве случаевъ достается на долю зеленымъ листьямъ. Такимъ образомъ, точно также не имело бы основашя считать отсутств!е зеленой окраски типичнымъ для корней, какъ нельзя было бы, съ другой стороны, допустить, что подобные корни превратились, будто бы, въ зеленые листья. Корни упомянутыхъ орхидныхъ превратились въ ассимилируюпце органы, однако темъ не менее остались корнями.
Въ прежнее время думали, что корень и стебель можно различать потому, что второй имеетъ способность образовать почки, а первый этой способности лишенъ. У многочисленныхъ растешй, однако, корни образуютъ почки, превращаюпцяся въ облиственные побеги, и притомъ образуютъ не только боковыя, но и верхушечныя почки. Последшй случай производить такое впечатлеше, будто корень прямо продолжается въ виде облиственнаго побега, и таюе случаи повели къ ложному допу- щешю, будто кончикъ корня можетъ превращаться въ побегъ.
Наконецъ, приходится вспомнить еще объ одной противоположности, характеризующей место возникновешя стебля и корня. Нельзя не признать, что места воз-
Замечательный жизненный явлешй корней. 763 никновешя побеговъ обыкновенно располагаются геометрически правильно, на корняхъ же такую правильность можно заметить лишь очень редко. Но и здесь приходится прибегать къ выражешямъ „обыкновенно" и „редко", такъ какъ и въ этомъ отношенш нётъ постоянныхъ резкихъ различй. Вырастающая изъ подземныхъ корней осины (Populus tremula) и чернаго тополя (Populus nigra) стеблевыя образования появляются безъ всякой правильности, а съ другой стороны, корни многихъ аройниковыхь залагаются на поверхности стебля столь же закономерно, какъ листья и развиваюпцеся въ ихъ пазухахъ боковые побеги. Въ большинстве случаевъ корень возникаетъ изъ группы клеточекъ, принадлежащихъ внутренней части стебля или другого корня, и прежде и въ этомъ видели различ!е между корнемъ, стеблемъ и листомъ. Однако, водные корни, напр., у Ruppia и Zannichellia, возникаютъ также изъ клетокъ вблизи поверхности стебля, и такъ же точно корни, берупце начало на листьяхъ сердечника (Cardamine), развиваются изъ клетокъ кожицы и паренхимы, лежащей непосредственно подъ нею.
Если однако и веб эти признаки, которые въ свое время принимались для характеристики корня, не могутъ послужить намъ въ этомъ отношенш, то у насъ остается пока все же одинъ, именно тотъ, что изъ ткани корня никогда не можетъ развиться листъ, и на него то мы и обращаемъ главное наше внимаше. Зрело обдумывая все сказанное, мы приходимъ къ заключешю, что растете и даже самая молодая стад!я развитая его, именно зародышъ, состоитъ изъ тканевого тела, которое мы признаемъ за стебель и которое служить местомъ выхода листьевъ и корня. Стебли, листья и корни могутъ принимать на себя всевозможный функцш, могутъ, соответственно этому, изменяться и превращаться во всякаго рода органы. Съ растешемъ происходить приблизительно то же, что съ теломъ ракообразнаго, которое расчленяется на туловище и конечности. Конечности въ большинстве случаевъ служатъ органами движения, хвататя и прикрЬплешя, однако въ известныхъ случаяхъ способны принимать на себя и функщю дыхашя, несетя яицъ и т. д.
ЗамЪчательныя жизненныя явлежя корней.
Маленьюя стеблевыя образовашя, возникающая изъ проросшихъ семянъ орхид- ныхъ, обнаруживаютъ, соответственно услов!ямъ своего прорастатя, очень разнообразные способы роста. Изъ небольшихъ клубеньковъ эпифитныхъ растешй, живу- щихъ на коре деревьевъ, развиваются прежде всего волосовидный сосупця клетки, прилегающая къ субстрату, затемъ появляются корни, также крепко пристанище къ корке, но поверхностный клетки ихъ лишены способности проникать вглубь субстрата. Маленьюе клубеньки такъ наз. наземныхъ орхидныхъ, т.-е. техъ, который растутъ на лугахъ и богатыхъ наземомъ почвахъ лесовъ, развпваютъ корни, углубляющееся въ почву, и концы ихъ направлены отвесно. При этомъ они тянуть за собою вглубь стебель, изъ котораго произошли, и случается, что такимъ образомъ за два года клубневидный стебель погружается на 6—10 см. глубже того места, где проросло семя. У проростковъ многихъ двулетнихъ и многолетнихъ ра- стешй, особенно такихъ, подземные стебли и корни которыхъ служатъ хранилищемъ запасныхъ веществъ, напр., у моркови, ослинника, борца, шишковатаго лютика (Daucus, Oenothera, Aconitum, Ranunculus bulbosus) и многихъ другихъ, дело
обстоитъ точно такъ же. И у этихъ растешй стебелекъ сеянца втягивается болбе или менее глубоко подъ землю и зарубцованный места прикреплешя семядолей находятся тогда нередко на несколько сантиметровъ глубже, чЬмъ во время прорасташя обмени.
- Изъ корней, развивающихся позже, мнопе также одарены способностью тянуть за собою стебель. Корни, развивающееся на узлахъ плетей, напр. у земляники, тя- нутъ эти узлы за собою въ землю иногда на несколько. сантиметровъ. То же наблюдается и у длинныхъ корней, развивающихся изъ стеблей многолетнихъ первоцве- товъ. Когда тате первоцветы растутъ въ щеляхъ скважинахъ отвесныхъ скалъ, то упомянутое втягиваше задаетъ • незнакомому съ этимъ явлешемъ наблюдателю прямо не разрешимую загадку. Толстые стебли этихъ первоцветовъ (наир., Primula Auricula, Clusiana, hirsuta) заканчиваются розеткою листьевъ. По мере того какъ нижше листья этой розетки отсыхаютъ,. въ пазухахъ верхнихъ залягается новая розетка, заменяющая старую на следующш годъ. Хотя листья розетки и сидятъ тбсно другъ надъ другомъ, однако окруженный ими участокъ ствола имеетъ все же длину приблизительно сантиметра, таковъ же и годичный приростъ стебля, растущаго къ свету., Этотъ приростъ въ 10 летъ составитъ въ сумме 10 сантиметровъ, и можно было бы думать, что къ концу десятаго года розетка поднимется на столько же сантиметровъ надъ местомъ прорасташя семени. Однако, къ удивленно, розетка каждаго последующаго года занимаетъ точь въ точь то же самое место, что и въ прошломъ году, постоянно прижимаясь къ расщелине, въ, которой сидятъ ея корни. Явлеше это объясняется темъ, что отходяпце отъ стебля корни втягиваютъ стебель ежегодно на 1 см. вглубь. А это можетъ происходить только въ томъ случае, когда задшй конецъ стебля ежегодно соответственно будетъ отмирать и отпадать, какъ это на самомъ деле и наблюдается. Въ расщелинахъ, не приспособленныхъ къ такому процессу, первоцветы развиваются плохо, ихъ стебли высовываются надъ щелью, сохнутъ, не даютъ цве- товъ и все растете черезъ несколько летъ погибаетъ. Для культуры названныхъ первоцветовъ, равно какъ для многихъ другихъ видовъ, растущихъ на воле въ расщелинахъ скалъ, ознакомлеше съ подобнымъ способомъ роста представляетъ интересъ въ томъ смысле, что садоводу приходится выбирать для посева этихъ растешй татя места, где бы они могли ежегодно углубляться въ землю на известный кусокъ.
Очень страннымъ образомъ втягиваются въ землю части стебля у ежевики. Одинъ изъ видовъ ея, Rubus bifrons, изображенъ на прилагаемомъ рисунке; концы ветокъ, втянутыхъ въ землю, выступаютъ здесь съ особой ясностью, такъ какъ на. переднемъ плане земля представлена какъ бы срезанной лопатой. Rubus bifrons развиваетъ ежегодно крепте усаженные обращенными назадъ колючками побеги, которые сначала растутъ прямо вверхъ, а къ осени образуютъ болышя дуги, вследств!е чего концы ихъ упираются въ землю. Еще прежде чемъ достичь земли, вблизи основашя верхушки у нихъ появляются маленьюе бугорки, напоми- наюпце чешуйки или недоразвитые листья—это первые зачатки корней. Когда конецъ побега достигнетъ земли, столкнувипеся съ землею бугорки удлиняются въ настояпце корни, которые углубляются въ землю. Они быстро растутъ, отъ нихъ отходятъ боковые корешки, и въ скоромъ времени развивается обширная подземная корневая система. Но верхушка стебля, послужившая исходной точкой для этой
корневой системы и теперь сильно раздувшаяся, тоже попала подъ землю. Она была втянута туда корнями и теперь крепко сидитъ въ земл^. Следующею весною, иногда даже въ ту же осень, когда произошло вн^дреше побега въ землю, эта вер-
Кустъ ежевики съ укореняющимися вершинами ветвей. Ср. стр. 764.
хушка стебля, получающая пищу отъ корешковъ, вырастаетъ въ новый поб4гъ, по- являющйся надъ землею. Старый же, согнувппйся дугою стебель, конецъ котораго уперся въ землю, рано или поздно отмираетъ, такимъ образомъ изъ его верхушки получается самостоятельное растете.
Что погружеше стебля въ землю вызывается корнями, это доказано для всехъ случаевъ. Корни сокращаются по достиженА конечной длины, въ иныхъ случаяхъ на 2—3, въ другихъ, напротивъ, на 20—30%, следовательно, почти на треть своей длины. Сокращеше обусловливается изменешями внешняго вида и тургора клетокъ. Въ то время какъ клетки части корня продолжающей свой ростъ, еще удлиняются, у взрослыхъ корней оне делаются шире и короче, вслед- ств1е увеличенгя тургора, такъ что сокращеше длины корня является естественнымъ последств!емъ этого изменешя клетокъ. Это укорачиваше корня, вызываетъ натя- жеше съ двухъ сторонъ. На нижнемъ концё корня находится молодой участокъ ■его, стремящшся въ землю, на верхнемъ, напротивъ, та часть стебля, откуда корень отходить. Молодой участокъ корня недалеко отъ конца его, направляющагося въ землю, усаженъ волосовидными сосущими клетками, и эти клетки срастаются съ окружающею ихъ землею. Такое сращеше оказываетъ настолько сильное сопроти- влеше, что давлеше, производимое сокращешемъ корня, не въ состояши его преодолеть. Кроме того, на нарастающемъ кончике корня происходить постоянное удли- неше клетокъ и растяжеше тканей, такъ что, несмотря на тягу, испытываемую сверху, кончикъ этотъ все-таки проникаетъ вглубь. Съ этой стороны, значить, на- тяжете не можетъ оказать никакого действ!я. Иное дело натяжеше, производимое на стебель сокращающимся взрослымъ участкомъ корня. Тутъ нетъ препятствий, ко- торыхъ нельзя было бы очень легко устранить, а потому соответственная часть стебля, каковъ бы онъ ни быль, легко вытягивается въ землю.
Это замечательное втягиваше вглубь, естественно, замечается только у техъ растенш, корни которыхъ углубляются въ почву вертикально и, какъ уже было сказано, нагляднее всего наблюдается у техъ видовъ, у которыхъ въ подземныхъ ча- стяхъ стебля или корней отлагаются запасныя вещества. Корни, стеляпцеся близъ поверхности почвы, не способны оказывать на стебель описанное действ!е. Напротивъ, при известныхъ услов!яхъ они даже могутъ вызывать подняпе ствола. Это касается главнымъ образомъ деревьевъ съ мощно развитыми одеревеневшими корнями, напр., сосенъ и елей, дубовъ и каштановъ, и объясняется следующимъ простымъ образомъ. Первый внедряющейся кончикомъ своимъ въ глубь почвы корешокъ у этихъ деревьевъ уже рано отмираетъ или сильно отстаетъ въ своемъ развитая, изъ него или же изъ нижнихъ частей вертикальнаго ствола развиваются гораздо более мощные корни, расходящееся горизонтально близъ поверхности почвы. Чаще всего они тянутся лучевидно во все стороны и образуютъ настоящую мутовку при основаши ствола, какъ это легко наблюдать на еляхъ, вырванныхъ съ корнями бурею. Первоначально эти стелюнцеся близъ поверхности почвы корни имеютъ незначительную толщину, но съ годами мощность ихъ увеличивается и въ нихъ можно различить „годичныя кольца" древесины, точь въ точь какъ въ стволе. Конечно, подземные корни приспособлены къ давлешю и противостоять не только давлешю окружающей почвы, но и сами, при росте въ толщину, съ достаточной силою давятъ на нее. Вследств1е этого подъ цилиндрическими, горизонтально стелящимися корнями почва сдавливается, надъ ними же она, напротивъ, приподнимается и растрескивается. Мало-по-малу деревянистый толстый корень появляется на поверхности земли и сверху не оказывается более покрытымъ ею. Ось горизонтальнаго корня не занимаетъ, значить, уже более того положешя, что въ прежше годы. Тогда корень былъ толщиною всего въ несколько миллиметровъ, теперь онъ достигъ толщины въ' 20—30 см.,
и корневая ось за это время приподнялась кверху на половину его д!аметра, т. е. на 10—15 см. Ровно на столько же быль, значить, приподнять и вертикальный стволъ, который, какъ уже было указано, находится съ корнемъ въ прочной связи. Этимъ объясняется своеобразная картина, которую часто приходится наблюдать въ нашихъ лесахъ, — громадные стволы, отъ основашя которыхъ бтходятъ толстые деревянистые корни, сверху совершенно обнаженные и змеевидно извиваюшдеся.
Еще поразительнее, чемъ въ нашихъ лесахъ, поднято стволовъ корнями наблюдается у тропическихъ мангровыхъ, первыя стадш развипя которыхъ были описаны но стр. 601. После того какъ проростокъ упадетъ съ дерева и вонзится въ иль, на нижней трети его по окружности появляются бугры, вырастаюпце въ круто спускаюнцеся корни. Уже черезъ несколько месяцевъ, благодаря удлинешю этихъ корней, проростокъ несколько приподнимается надъ иломъ и оказывается стоящимъ какъ бы на ходуляхъ (ср. стр. 753 и рисунки на 600 и 755 стр.).
Многократно уже было указываемо на то, что первые корни проростка залягаются въ известныхъ, заранее определенныхъ местахъ подсемядольнаго колена. Место отхода корней, берущихъ начало отъ корневищъ, плетей или надземныхъ ла- зящихъ стеблей, также зачастую оказывается строго определеннымъ и совершенно независящимъ отъ внешнихъ условШ. Такимъ образомъ, при какихъ бы то ни было внешнихъ воздействгяхъ, первичный корень горчицы и многихъ другихъ растешй развивается на одномъ изъ полюсовъ подсемядольнаго колена. Плети земляники и ползучаго лютика (Fragaria vesca и Ranunculus reptans) даютъ начало корневымъ бугоркамъ, въ числе 2—5, при всякихъ внешнихъ вл!ян1яхъ, а описанная выше ежевика, стебли которой пригибаются къ земле, также залагаетъ на известныхъ местахъ близъ верхушки этихъ стеблей несколько корневыхъ бугорковъ и делаетъ это еще раньше, чёмъ стебель успеетъ достичь земли. У многихъ эпифитныхъ арой- никовыхъ и орхидныхъ места отхода корней располагаются даже симметрично по окружности стебля, подобно листьямъ; легко было бы привести еще много примеровъ, изъ которыхъ можно заключить, что заложеше известныхъ корней строго определено заранее и причина его кроется въ плане постройки, т. е. въ специфической конститущи протоплазмы даннаго вида. Рядомъ съ этими правильно расположенными корнями развиваются, однако, еще и друпе, для образовали которыхъ нужны особый воздейств!я извне; такимъ образомъ, место отхода ихъ не предопределено заранее, а является резуль- татомъ известныхъ внешнихъ вл1ян!й. Къ этой категорш относятся корни, образующееся вокругъ узловъ надломленныхъ многолетнихъ травъ и на стеб- ляхъ, приходящихъ въ соприкосновеше съ влажными предметами, наконецъ, корни, отходяпце отъ листьевъ и бородавчатые корни паразитныхъ растешй, известные подъ назвашемъ присосковъ. Когда многолетн!я травы съ прямымъ стеблемъ и толстыми узлами, напр., некоторые виды пикульника (Galeopsis) и гречихи (Polygonum), вледств!е какихъ либо внешнихъ причинъ оказываются распростертыми на земле, то черезъ некоторое время не весь стволъ, а только известная часть его снова возвращается въ вертикальное положеше; при этомъ въ одномъ изъ угловъ происходить загибъ подъ .прямымъ угломъ, причемъ свободная часть стебля приподымается, а часть, примыкающая къ корню, остается лежать. Прикосновеше почвы действуетъ на эту последнюю какъ возбудитель, и на изогнутой части вблизи узла
развивается масса корешковъ, которые проникаютъ въ землю и становятся органами прикреплешя и питашя. Если бы съ этими травами не случилось катастрофы, благодаря которой оне пригнулись къ земле, то на узлахъ ихъ не было бы и корней.
Отрезанные ивовые прутья, будучи посажены въ сосудъ съ водой, во влажный песокъ, землю или мохъ, развиваютъ уже черезъ неделю въ техъ местахъ, где до- нихъ достигаетъ вода, корни, служапце какъ органами прикреплешя, такъ и питашя. Если бы эти ветви остались на своихъ местахъ и не были отрезаны, то и корешковъ на нихъ, конечно, не образовалось бы. Таше ивовые прутья могутъ служить образцомъ большого числа растешй, развивающихъ на своемъ стеблё корни, разъ ихъ вносятъ во влажную среду. Практикуемое садовниками въ громадномъ размере размножен!е растешй отводками такъ же основано на томъ, что ветви извбстныхъ растешй срезаются и погружаются во влажный песокъ, после чего оне пускаютъ корни изъ нижнихъ частей своего стебля. Какъ у этихъ отводковъ, такъ- и у аройниковыхъ съ канатовидными воздушными корнями прикосновеше къ влажной почве действуетъ какъ возбудитель къ образовашю корней. Свешиваю- пцеся со стволовъ этихъ аройниковъ воздушные корни до техъ поръ не пускаютъ боковыхъ сосущихъ корешковъ, пока не достигнуть земли; разъ они коснутся ея, отъ нихъ начинаютъ отделяться многочисленные боковые корни, проникаюпце въ землю и всасываюпце тамъ жидкую пищу. На листья видовъ перца, бе- гон!и и сердечника (Cardamine) прикосновеше влажной почвы также действуетъ какъ возбудитель, — корни образуются какъ разъ въ техъ местахъ, где безъ такого соприкосновешя ихъ никогда бы не было. Если разрезать листъ перца или бегоши на куски, положить эти куски на влажную землю и такъ придавить ихъ къ ней, чтобы выступаюпця на нижней поверхности ребра были совершенно окружены ею, то изъ паренхимы надъ этими ребрами развиваются корни, спускаюпцеся внизъ, между темъ какъ кверху подымается тканевое тело, которое получаетъ отъ этихъ корней пищу и превращается въ облиственный побегъ. Изъ основашя листовыхъ черешковъ плюща, погруженныхъ въ воду или во влажный песокъ, развиваются длинные корни, чего съ плющемъ, растущимъ на свободе, никогда не бываетъ. При этомъ случае надо вспомнить и о корняхъ паразитовъ, налагающихъ на живыя ткани дру- гихъ растешй свои присоски. Последшя образуются только въ техъ местахъ пара- зитнаго растешя, которыя приходятъ въ соприкосновеше съ сочными корнями растешя — хозяина.
Выгоду, получаемую растешемъ отъ образовашя такого рода корней, понять не трудно. Въ стебляхъ надломанныхъ травъ доставка жидкой пищи изъ почвы, несомненно, затруднена, а потому важно, чтобы приподымающаяся часть побега развила корни на узле, где произошелъ загибъ, для того чтобы жидкая пища могла доставляться прямымъ путемъ къ листьямъ верхней части этого стебля. Въ другихъ опи- санныхъ случаяхъ отъ образовашя такихъ корней прямо зависитъ жизнь данной части растешя. Срезанныя ветви ивъ, разломанные листья бегошй, сорванные листья плюща и т. д.—все это было бы обречено на гибель, если бы у этихъ частей не выработалась способность образовать новые корни. На насколько легко понять выгоды, получаемыя растешемъ отъ такого рода способности, настолько же трудно объяснить ея причины. Что при этомъ играетъ роль прикосно- веше къ постороннему телу, на это неоднократно было указано въ продшествовав- шемъ изложеши; но какимъ образомъ клетки внутреннихъ слоевъ получаютъ воз-
можность вырабатывать корень, когда кожица приходить въ соприкосновеше съ водою, влажной почвой или живымъ растешемъ-хозяиномъ, притомъ вырабатывать его на совершенно необычномъ мЫстЫ, это вполнЫ загадочно; мы должны довольствоваться допущешемъ того, что прикосновен!е дЫйствуетъ какъ раздражен!е, которое, будучи передано во внутренше слои, побуждаетъ ихъ принять мЫры для спасешя растешя и построить новые корни. Еще трудные объяснить тЫ случаи, когда на срЫзанныхъ частяхъ растен!я развиваются спасительные корни даже безъ прикосновен!я съ посторонними тЫлами. О такомъ случай уже была рЫчь (стр. 81); тамъ было описано, какъ у срЫзанныхъ и по- вЫшенныхъ на нити побЫговъ различныхъ видовъ очистка и молодила (Sedum refle- xum и Sempervivum arboreum) изъ междоузлй, гдЫ вообще при нормальныхъ услов!яхъ корней не появляется, они однако вырастаютъ и тянутся до тЫхъ поръ, пока не встрЫтятъ твердой почвы. Тутъ о раздражеши кожицы не можетъ быть и рЫчи; повышенные побЫги нисколько не измЫнили своего отношешя къ воздуху сравнительно съ тЫмъ временемъ, когда они еще были связаны съ цЫлымъ расте- шемъ и не были срЫзаны. Ловодомъ къ образованно корней здЫсь, вероятно, также является отдЫлеше побЫга отъ растешя, но мы при этомъ должны отказаться отъ желашя механически объяснить себЫ сущность этихъ явлешй и удовольствоваться тЫмъ, что подобнымъ образовашемъ корней повышенный на нити побЫгъ спасаетъ себя отъ смерти.
Къ замЫчательнЫйшимъ проявлешямъ жизни у растешй принадлежать также разнообразные изгибы, закручиван!я и друг!я движен!я, производи- мыярастущими корнями. Очевидно, каждый корень намЫчаетъ себЫ извЫстную цЫль, держится при этомъ опредЫленнаго направлешя и старается извлечь выгоды, связанныя съ достижешемъ цЫли, при наивозможно меньшей затраты труда. Обыкновенною цЫлью, къ которой стремятся растуице корни, является достижеше наиболЫе удобной для нихъ части почвы. Первичные корешки эпифитовъ и чужеядныхъ растешй, живущихъ на корЫ деревьевъ, направляются концомъ своимъ къ оси соотвЫтствующаго ствола или сука, наземныя растешя, напротивъ, тянутся вглубь почвы, а первичный корешокъ, развивающейся изъ сЫмянъ,' лежащихъ на днЫ стоячаго пруда, иногда загибается кверху и вначалЫ своего развитая направляется къ поверхности воды. СлЫдуюпце за этимъ корешки, безразлично, гдЫ бы они ни начинались, повидимому, менЫе точно предопредЫляютъ свой путь; однако при ближайшемъ разсмотрЫнш оказывается, что и они тоже стремятся къ достижешю такого мЫста, гдЫ предполагается наибольшее количество пищи или гдЫ легче всего найти опору для надземной части растешя. Въ почвЫ встрЫчаются поперемЫнно мЫста, гдЫ больше и меньше питательныхъ солей, гдЫ вода задерживается лучше или хуже. Въ одномъ мЫстЫ много назему, въ другомъ только острые камни, и всЫ эти разнообразный услов!я не остаются безъ влгяшя на путь, проходимый корнями. На самомъ дЫлЫ встрЫ- чается цЫлый рядъ приспособлешй, препятствующихъ корню проходить мимо выгод- ныхъ мЫстъ, не извлекая себЫ изъ этого пользы. Однимъ изъ такихъ прпспособ- лешй приходится считать круговое движен!е кончиковъ нарастающихъ ко ри ей, которое до нЫкоторой степени напоминаетъ намъ то, что мы уже видЫли у вьющихся и нЫкоторыхъ лазящихъ стеблей. Конечно, корни, раступце подъ землею, гораздо болЫе стЫснены въ своемъ движеши, чЫмъ стебли, кружанцеся въ воздухЫ, но въ общемъ суть движешя въ обоихъ случаяхъ сводится къ тому же. Направ-
лете, которому следуетъ нарастающ!й корень, лучше всего уподобить винтовой лиши, и главная выгода, которая достигается такимъ направлешемъ, заключается въ томъ, что нарастаюпцй корень захватываетъ ио возможности болышй участокъ почвы. Корень, растуицй прямо, встречаетъ на своемъ пути менее половины того пространства, что проходится винтовою лишей, и вместе съ этимъ въ послйднемъ случае увеличиваются шансы воспользоваться всеми удобными местами, такъ что безъ колебашй можно признать въ винтовомъ движен!и корня приспособлен!е къ наилучшему использован!ю источи иковъ пищи, доставляемыхъ почвою. При этомъ, разумеется, нельзя забывать и о различныхъ другихъ выгодахъ, доставляемыхъ такимъ приспособлешемъ. Оно облегчаетъ, напр., проникаше корня вглубь и лучшее укреплеше его въ земле А
Если корень при своемъ росте следуетъ винтовой лиши, то при этомъ, въ общемъ, онъ все-таки можетъ держаться прямого направлешя, и въ воде или равномерно перемешанной и увлажненной почве такъ оно и бываетъ. Напротивъ, при непостоянстве состава или неравномерной влажности почвы происходитъ уклонен! е, и притомъ въ сторону отъ того места, где услов!я для корня не- благопр!ятны. Такое уклонеше можетъ быть вызвано морозомъ, сухостью, хи- мическимъ составомъ почвы или же давлешемъ и повреждешями. На дальнемъ севере почва даже на незначительныхъ глубинахъ оказывается постоянно мерзлою. Впродолжеше короткаго лета оттаиваютъ только поверхностные слои земли; подъ ними же лежитъ „вечный ледъ“ . На оттаявшихъ слояхъ почвы развивается сравнительно богатая растительность, такъ что въ Сев. Америке тамъ растутъ не только многолетшя травы и низк!е кустарники, но даже могуч!я хвойныя, образуюпця целые леса. Корни этихъ деревьевъ отчасти проникаютъ вглубь по прямому направленно; но какъ только они начинаютъ приближаться къ мерзлоте, концы ихъ отходятъ въ сторону, извиваются и про- должаютъ свой путь только въ оттаявшихъ слояхъ земли. Это отклонеше обыкновенно настолько резко, что загибающаяся часть корня образуетъ съ отвесной прямой уголъ.
Нечто подобное происходитъ, когда почва местами влажна, местами суха. И тутъ тоже нарастаюпце корни, въ полномъ смысле слова, отворачиваются отъ су- хихъ негостепр!имныхъ слоевъ почвы, причемъ изгибъ происходитъ во влажную сторону, явлеше, получившее назваше гидротропизма. Въ горныхъ местностяхъ нерёдко случается, что после сильныхъ ливней выступающее изъ бере- говъ ручьи бороздятъ соседше заросш!е лесомъ утесы, взрываютъ почву, переме- шиваютъ все въ кучу и внизу у подошвы горы, въ долине, откладываютъ груды щебня и мусора. Обыкновенно вместе съ камнями и пескомъ горный потокъ
уноситъ также много органическихъ тблъ: пни, хворость, куски дерна, листья, шишки хвойныхъ и т. п., а потому кучи щебня иногда прослаиваются жилами и гнездами назема, происшедшаго чрезъ разложеше этихъ органическихъ остатковъ. На эти груды щебня заносятся изъ сосбднихъ лбсовъ обмена различныхъ растешй, между прочимъ и такихъ, которыя требуютъ для своего развитая исключительно влажной, богатой наземомъ лбсной почвы. Эти обмена прорастаютъ, корни ихъ уходятъ вглубь; при этомъ, конечно, часть ихъ погибаете на негостепршмной почвб, друпя, напротивъ, развиваются великолбпно, даютъ крбпше стволы и распускаютъ листья и цветы. Если вырыть одно изъ такихъ хорошо развивающихся растешй изъ земли и разсмотрбть отношешя между корневой системой и окружающей почвой, то окажется, что корни ихъ до тбхъ поръ извивались и тянулись, пока не достигли этихъ гнбздъ назема. Не исключая совершенно возможности химическаго притяжешя, нельзя однако не признать важнейшей причиной такого изгиба боязнь сухости. Массы назема, залегаюпця среди песка и щебня, задерживаютъ влагу подобно губке и, въ то время какъ окружаюпце слои песка давно уже высохли, темныя гнезда и ленты назема все еще оказываются пропитанными водою. Когда избегающей сухости корень отворачивается отъ сухого песку и при своемъ дальнбйшёмъ росте достигнетъ этого влажнаго гнезда назема, онъ уже не встрбчаетъ более надобности изгибаться и въ области влажнаго слоя растете прямо. Если затбмъ онъ снова выйдете изъ этого района, то онъ опять загибается, описываетъ полукруги и снова возвращается въ этотъ влажный комъ, представляющейся какъ бы оазисомъ въ пустыне.
Само собою разумеется, что большее камни, которыхъ корень не въ состояли сдвинуть, также должны заставлять его изгибаться. Корень, коснувшшся своимъ концомъ твердаго камня, изгибается въ сторону и обходите такгя непоборимыя преграды. Очень заметное отклонете наблюдается также, когда раступцй корень получаетъ на своемъ кончике съ одной стороны рану или заклеивается какимъ-либо постороннимъ предметомъ, такъ что клетки на этомъ заклеенномъ месте оказываются поврежденными. И въ этомъ случае онъ также отходить отъ опаснаго места и при дальнейшемъ своемъ росте держится противоположна™ направлешя.
Во многихъ случаяхъ думается, что корни не отталкиваются отъ негостепршм- ныхъ мбстъ, а притягиваются благопр!ятными для нихъ частями почвы; действительно, нельзя отрицать существовашя извбстнаго притяжешя, въ виде взаимодбй- ств!я между веществами, находящимися въ соке корня и на соотвбтствующихъ мб- стахъ почвы, заставляющаго раступцй кончикъ корня двигаться; во всякомъ случае это хотя и возможно, но до сихъ поръ строго не доказано.
Круговое или, вернее сказать, винтообразное движете растущихъ корней объяснялось различнымъ образомъ. Представляли себе, что цилиндрическое тело корня разделено на рядъ продольныхъ полосъ, при чемъ не веб эти полосы одинаково быстро растутъ въ длину, а усилеше роста наблюдается въ сосбднпхъ полосахъ какъ бы въ очередномъ порядкб. Однако вброятнбе, что это движете, подобно движетю вьющихся стеблей, состоите въ поперембнномъ изгибб по рад!усамъ круга, причемъ это движете комбинируется съ удлинешемъ соотвбтствующей части корня, что въ суммб даете винтовую кривую.
Изгибъ, происходящей вслбдствхе отклонешя корня, объясняется односторон- 49*
нимъ укорачивашемъ или же такимъ же удлинеюемъ его. Такъ какъ изгибъ про- исходитъ въ нарастающей части корня, то одностороннее усилеше роста и принимается за причину всехъ этихъ явлешй, и все услов!я, способствующая такому одностороннему развипю, должны, стало быть, вызывать изгибъ. Что касается, въ частности, изгиба корней, боящихся сухости, то его объясняютъ разностью испаряемой влаги. Если корень лежитъ между более сухимъ и более влажнымъ слоемъ, то съ сухой стороны испареше будетъ сильнее, а это усиленное испареше, будто, обусло- вливаетъ более сильный ростъ. И вотъ, вследствие усилешя роста, сторона, прилегающая къ сухому слою, должна делаться выпуклою, а другая, напротивъ, вогнутою.
Интереснее такихъ рискованныхъ механическихъ объяснешй различныхъ изги- бовъ корня наблюдете, доказанное для многихъ случаевъ, что изгибъ проис- ходитъ не непосредственно на томъ месте, где вл!яетъ внешнее раздражен!е, а въ растущемъ участке, лежащемъ за раздра- жаемымъ кончикомъ корня, такъ что тутъ, очевидно, существуетъ передача раздражен!я, подобно листьямъ росянки, мухоловки, альдровандш, мимозы и многихъ другихъ растешй. Раздражителями могутъ являться давлеше, мо- розъ, сухость и, вероятно, также химическая условья почвы. Тяжесть также считается раздражителемъ, притомъ обусловливающимъ направлеше роста. Думаютъ, что тяжесть вл!яетъ на кончикъ корня какъ раздражитель, причемъ раздражеше переносится на друпя вышележащая области корня, вследств!е чего первичные корни направляются къ центру земли. Но что при этомъ играютъ роль еще и друпя силы, лучше всего видно изъ того, что направляющееся внизъ корни проникаютъ въ ртуть и въ состояши прорывать бумагу, что они не могли бы сделать, если бы ихъ направлеше определялось исключительно силою тяжести.
Опыты показали, что легче всего воспринимаетъ раздражен!е кончикъ растущаго корня; явленья, наблюдаемыя при этомъ, настолько поразительны, что Дарвинъ сравнилъ кончикъ корня съ мозгомъ низшихъ животныхъ. Онъ не ечитаетъ преувеличешемъ сказать, что раздражимый кончикъ корня, обла- дающш свойствомъ управлять движешемъ следующихъ за нимъ частей, функщони- руетъ подобно мозгу низшихъ животныхъ, который лежитъ внутри передняго головного конца, получаетъ впечатлетя отъ органовъ чувствъ и управляетъ различными движешями животнаго.
Какъ ни интересны и поразительны жизненныя явлешя, наблюдаемыя на кор- няхъ, объяснеше и ясное представлеше о нихъ заставляютъ желать еще очень мно- гаго. Какъ во многихъ другихъ случаяхъ, и тутъ тоже вводится техническое выра- жеше, фраза, слово, и затемъ нередко человекъ, употребляя это слово, воображаетъ, что далъ объяснеше явлешю, между темъ какъ онъ только констатировалъ его, а не истолковалъ. Такъ обстоитъ дело и съ терминомъ „раздражимость". Что такое раздражимость? При настоящемъ состояши нашихъ знашй мы не можемъ еще дать на это толковый ответъ, а потому теряютъ цену и все объяснешя, въ которыхъ это поняпе вводится.
Замечате это отнюдь не имеетъ въ виду умалить значеше завоевашй, сде- ланныхъ въ этой области, благодаря дружному сотрудничеству многихъ неутомимыхъ изследователей древняго и новаго времени. Напротивъ, съ пр!ятнымъ чувствомъ са- моудовлетворешя и заслуженною гордостью мы можемъ обозревать массу тщатель-
ныхъ изсл4дован1й и остроумныхъ комбинащй, составляющихъ достоите нашей науки и только что изложенныхъ зд^сь. Но гордость не должна ослеплять насъ,—мы должны помнить, что много вопросовъ р жизни растешй находятся только въ самомъ на- чалЪ своего р4шешя. Много уже сделано, но еще больше предстоитъ сделать въ будущемъ.
«Хоть умъ людей и см^лъ, лишь первую страницу Едва прочелъ онъ въ книгЪ шрозданья.*
Замеченным опечатки.
Стран.
Строка
Напечатано
Должно быть
5
14 сн.
забитой
забытой
10
2 „
длинее
длиннее
38
6 св.
пропластахъ
протопластахъ
58
11 ,
последня
последняя
62
2 „
даже
далее
62
5 „
водами
водъ
65
25 сн.
известыя
известныя
66
17 св.
направлые
направлеше
67
9 „
влекутъ
влачатъ
69
1 »
порош!я
поросппя
71
17 „
Trinea
Trinnea
82
9 „
ощупаваши
ошупываши
91
7-8 св.
модости
молодосги
93
22 сн.
азотной
азотистой
104
17 св.
minutum,
mientum,
104
18 сн.
Leontia
Leontium
105
9 св.
umbiHcatum
umbilicatulum
106
10 сн.
Nutus
Nudus
109
8-7 „
культировать
кулитивировать
110
19 „
Bartsia
Bartschia
113
17 св.
пропитается
пропитывается
117
6 сн.
своебразными
своеобразными
124
16 ,
болота
болотамъ
141
8 сн.
тотчасъ же у жирянки
тотчасъ же, какъ у жирянки
146
3 св.
изображенной выше
изображенной на стр. 144.
146
17 сн.
пл ат инки_
пластинки
146
17 „
образовавшая
образов ывавпия
147
27 „
денинообразную
пепсинообразную
150
11 св.
внутри сомкнувшихся
внутри ихъ сомкнувшихся
155
18 сн.
и описан!яхъ
и въ описан!яхъ
159
14 „
нижепом.
вышепом.
165
9 св.
располагающ1я
располагающаяся
173
16 сн.
допавння
попавшихъ
174
10 св.
воду пропитанной
воду изъ пропитанной
176
7 »
развивается
развиваются
176
25 „
разветвляются
разветвляется
185
4 „
bipogaea
bypogaea
189
13 „
обретаютъ
обрътутъ
193
1 св.
подобное
подробное
197
17 „
раффлез!ями
раффлезтевыми
200
9 сн.
имеегъ
имЪютъ
215
25 „
углубяятотся
уг 1убляются
234
8-7 „
выжженой
выжженной
239
12
(Alchemilla),
(Alchimilla),
243
2 ”
грибы
гриба
2 4 8
4 св.
лобооразно
лобообразно
282
23 св.
получается
получаются
283
13 сн.
влаженъ, 1000
влаженъ. какъ 1000
287
12 „
Pseudophrygia)
(Pseudophrygea)
290
4 св.
помещенный выше
помыленный на стр. 289
294
5 сн.
(см. рпсунокъ).
(см. рисунокъ выше).
Стран.
Строка
Напечатано
Должно быть
296
п „
(Loiseburia)
(Loiseburea)
298
1 „
присоединяется
присоединяются
302
11 сн.
слоемъ
слоями
302
15 „
слабообразнымъ
салообразнымъ
315
13 „
приналежащихъ
принадлежащихъ
317
3 св.
инхъ
нихъ
319
10 сн.
Libocerdus
Libocedrus
319
20 „
несморя
несмотря
319
16 св.
тоже
то же
325
14 сн.
другъ другу
другъ къ другу
337
4 „
и признаемъ
и не признаемъ
339
7 „
исправление
испарешю
342
6 св.
см. выше рис. 3 и 4)
см. рис. на стр. 341 фиг. 3 и 4)
343
1 „
мночисленныхъ
многочисленныхъ
354
22 „
Pkiladelpus
Philadelphus
356
8 „
содействовала
содействовала бы
358
13 сн.
устьица
щели
364
1 »
выше
на стр. 363
369
19 „
боковыя клетки
боковыя сте :и клетокъ
373
14 „
ограниченными
отграниченными
373
23 „
У
при
374
7 „
обыкновенно 3-4
обыкновенно въ 3-4
380
1 „
сответственно
соответственно
381
15 св.
У
при
385
17 „
Sblopendrium
Scolopendrium
403
15 сн.
сдинуты
сдвинуты
407
2 св.
косыми въ это
косыми и въ это
414
25 „
по несомый
пока несомыя
415
20 „
туже
ту же
428
22 „
соотвественно
соответственно
441
П ,
хотя и имеютъ
хотя и не имеютъ
446
18 „
также
такъ же
447
5 сн.
выдаватся
выдаваться
471
15 св.
ваяхъ
вапяхъ
479
4 „
наблюдается
наблюдаются
484
15 „
образовать
образовывать
496
22 сн.
замечали
замечаем ь
499
15 св
Своебразность -
Своеобразность
500
13 „
концетрированный
концентрированный
505
18 „
бечцвкпе
безветр!е
515
7 сн.
необходимы
необходимый
516
8 св.
нижеледующихъ
нижеследующихъ
521
9 сн.
дальнешее
дальнейшее
521
19 „
разбиваетъ
разрываетъ
537
2 св.
Мночисленныя '
Многочисленный
548
3 „
съизнова
сызнова
557
ю „
тепмературу
температуру
571
13 „
Chondrio lerma
ChoDdrioderma
572
9 „
всего-ча-все
всего-на-всего
573
9 „
отделен!е изолирован!е
отделеше и изолирование
574
3 „
то
того
576
13 „
поторяющшся
повторяющ!йся
578
1 „
ней
немъ
578
7 „
въ области
въ этой области
580
7 „
толстостеннымъ,
товкостеннымъ,
580
17 „
10
точно
586
16 сн.
каждымъ
каждомъ
594
8 св.
же
уже
597
14 „
они
оне
603
14 сн.
семядольной
семядольный
613
4 св.
вн вшн1е
внешше же
624
16 „
техъ
этихъ
628
13 сн.
Bartsia
Bartschia
629
20 св.
(Acir
(Acer
642
20 сн.
изображенное
изображеннаго
652
8 ,
ни
не
652
16 „
не
ни
658
5 „
также
такъ же
Стран.
Строка
Напечатано
Должно быть
669
5 сн.
поддерживаеыхъ
поддерживаемыхъ
669
24 „
того, стебель
того, что стебель
674
14 св.
перваго
перелняго
695
3 „
могущимъ
могучимъ
695
2 сн.
наблюдается
наблюдаются
695
15 „
стебль
стебель-
697
8 „
передникъ
переднихъ
699
2 „
всего-на-все
всего на-всего
701
17 „
замЪняетъ
замЪняютъ
703
15 св.
сталъ пускать
сталъ бы пускать
711
8 сн.
Тоже
То же
713
14 „
къ верху
кверху
715
6 св.
изготовленную
изготовленнаго
745
5 „
равивается
развивается
760
11 сн.
устновившимся
установившимся
762
9 „
потому
по тому
762
14 „
также
такъ же
764
9 св.
щеляхъ скважинахъ
щеляхъ и скважинахъ
Каталогъ издашйКнигоиздатедьекаго Т-ва „Просв4щен1е“,С.-Петербургъ, Забалкансюй пр., с. д. № 75.
Р. К.132 —7 80Р. К.132 —7 80Сочинешя справочная характера.
Р. К.
132 —
7 80
Р. К.
132 —
7 80
БОЛЬШИН Энциклопедия. Словарь общедост. св^дйн1й по вс^мъ отрасл. гпашя, подъ общ. редакц. С. В. Южакова. 10,000 рис. картъ и план, въ текстЬ и на 1000 отд. прил. — 2-0 в. по 50 к. или 22 т. въ роек, полук. пер. по 6 руб.
ГеОграфНЧвСКМЛ атлас». 84 л. картъ и 16 л. плановъ городовъ въ 8°. — 15 в. по 40 к., въ роек, полукож. перепл
Изящная литература.
Всемирная библ!отека. Собран1я сочинений лучшихъ иностранныхъ и русскихъ писателей,
Крылов», И. Ае г. 10 Редакщя В. В. Каллаша. Худож. прил. — 4 т. по 75 к., въ изящн. кол. переплМушкин», А» С« 4.8.10 Редакщя П. О. Морозова и В. В. Каллаша. 30 худож. прил. — 8 т. 7 р. 50 к., въ изящн. кол. переплКольцов», A. В. Ред. А. И. Введенснаго. 1 т. ЦЪна 1 р., въ изящн. кол. пер. Лермонтов», Me Ю. 4 8.10 Редакщя А. И. Введенснаго. 15 художеств, прил. -- 4 т. по 75 к., въ изящ. кол, перепл.ГогОЛЪ, Me Be Редакщя В. В. Каллаша. 36 худож. прил. — 9 т. 9 рублей, въ изящн. кол. передлМаксимов», Се В. Со вступительной статьей 2Г. В. Выновае 20 томовъ 20 руб, въ изящн. коленкор переплПоМЯЛОвСШи, Не Г* 8. Ф Портр. и бюграф. автора, составл. И. А. Влаго- вгъшенснимъ. 10-е издангв. — 2 т. 3 р., въ изящн. кол. перепл Островскгй, А. М. 4. 8.10 Редакщя М. И. Писарева. Факсимиле, портреты автора и др. худож. прил. — 12 т. 19 р. 20 к., въ изящн. кол. переплМоткъхин», А. А. 4. 8.10 Редакщя автора. Портр. и факсимиле его. —12 т. 12 р., въ изящн. кол. переплАксаков», С. Те Редакщя А. Г. Горнфелъда. Портреты и худ. прил. 6 т. 6 р., въ изящн. пер.. . . - ЧарЛЬЗ» ДиККвНС». Перев. съ англ. Ир. Ив. Введенснаго, М. А. Шишмаревой и др., со вступит, статьей Д. П. Сильчевскаго. 30 том. по 75 коп., въ изящн коленкор, переплТеорг» Брандес». Перев. съ датск. и вступ. статья М. В. Лучицкой. 20 том. по 75 коп., въ пзящн. коленк. перепл Элиза ОржвШКО. Перев. съ польск., подъ редакщей и со вступит, статьей С. С. Зелинснаго. 12 том. по 75 коп.; въ изящн. коленкор, переплГюи дв Мона^аН», Перев. съ франц., со вступит, статьей 3. А. Венгеровой. Богато иллюсгриров. издаше. 15 т. 15 руб., въ изящн. коленкор перепл. Эдгар» По. Собрате сочпнетй, съ критпко-б!огр. очеркомъ Jf. А. Энгельгардта. 3 т 3 р\б., въ изящн. коленк. перепл Театр» Еврипида. Стихотворный переводъ, съ греческ., съ вветещемъ и объяснит статьями И. О. Анненснаго. 1 т 6 руб., въ изящн. перепл. . . .Крылов», И. Ае г. 10 Редакщя В. В. Каллаша. Худож. прил. — 4 т. по 75 к., въ изящн. кол. переплМушкин», А» С« 4.8.10 Редакщя П. О. Морозова и В. В. Каллаша. 30 худож. прил. — 8 т. 7 р. 50 к., въ изящн. кол. переплКольцов», A. В. Ред. А. И. Введенснаго. 1 т. ЦЪна 1 р., въ изящн. кол. пер. Лермонтов», Me Ю. 4 8.10 Редакщя А. И. Введенснаго. 15 художеств, прил. -- 4 т. по 75 к., въ изящ. кол, перепл.ГогОЛЪ, Me Be Редакщя В. В. Каллаша. 36 худож. прил. — 9 т. 9 рублей, въ изящн. кол. передлМаксимов», Се В. Со вступительной статьей 2Г. В. Выновае 20 томовъ 20 руб, въ изящн. коленкор переплПоМЯЛОвСШи, Не Г* 8. Ф Портр. и бюграф. автора, составл. И. А. Влаго- вгъшенснимъ. 10-е издангв. — 2 т. 3 р., въ изящн. кол. перепл Островскгй, А. М. 4. 8.10 Редакщя М. И. Писарева. Факсимиле, портреты автора и др. худож. прил. — 12 т. 19 р. 20 к., въ изящн. кол. переплМоткъхин», А. А. 4. 8.10 Редакщя автора. Портр. и факсимиле его. —12 т. 12 р., въ изящн. кол. переплАксаков», С. Те Редакщя А. Г. Горнфелъда. Портреты и худ. прил. 6 т. 6 р., въ изящн. пер.. . . - ЧарЛЬЗ» ДиККвНС». Перев. съ англ. Ир. Ив. Введенснаго, М. А. Шишмаревой и др., со вступит, статьей Д. П. Сильчевскаго. 30 том. по 75 коп., въ изящн коленкор, переплТеорг» Брандес». Перев. съ датск. и вступ. статья М. В. Лучицкой. 20 том. по 75 коп., въ пзящн. коленк. перепл Элиза ОржвШКО. Перев. съ польск., подъ редакщей и со вступит, статьей С. С. Зелинснаго. 12 том. по 75 коп.; въ изящн. коленкор, переплГюи дв Мона^аН», Перев. съ франц., со вступит, статьей 3. А. Венгеровой. Богато иллюсгриров. издаше. 15 т. 15 руб., въ изящн. коленкор перепл. Эдгар» По. Собрате сочпнетй, съ критпко-б!огр. очеркомъ Jf. А. Энгельгардта. 3 т 3 р\б., въ изящн. коленк. перепл Театр» Еврипида. Стихотворный переводъ, съ греческ., съ вветещемъ и объяснит статьями И. О. Анненснаго. 1 т 6 руб., въ изящн. перепл. . . .915133042518915133042518КК5050505020209* —9* —372515224737251522475050502550505025
Крылов», И. Ае г. 10 Редакщя В. В. Каллаша. Худож. прил. — 4 т. по 75 к., въ изящн. кол. перепл
Мушкин», А» С« 4.8.10 Редакщя П. О. Морозова и В. В. Каллаша. 30 худож. прил. — 8 т. 7 р. 50 к., въ изящн. кол. перепл
Кольцов», A. В. Ред. А. И. Введенснаго. 1 т. ЦЪна 1 р., въ изящн. кол. пер. Лермонтов», Me Ю. 4 8.10 Редакщя А. И. Введенснаго. 15 художеств, прил. -- 4 т. по 75 к., въ изящ. кол, перепл.
ГогОЛЪ, Me Be Редакщя В. В. Каллаша. 36 худож. прил. — 9 т. 9 рублей, въ изящн. кол. передл
Максимов», Се В. Со вступительной статьей 2Г. В. Выновае 20 томовъ 20 руб, въ изящн. коленкор перепл
ПоМЯЛОвСШи, Не Г* 8. Ф Портр. и бюграф. автора, составл. И. А. Влаго- вгъшенснимъ. 10-е издангв. — 2 т. 3 р., въ изящн. кол. перепл Островскгй, А. М. 4. 8.10 Редакщя М. И. Писарева. Факсимиле, портреты автора и др. худож. прил. — 12 т. 19 р. 20 к., въ изящн. кол. перепл
Моткъхин», А. А. 4. 8.10 Редакщя автора. Портр. и факсимиле его. —12 т. 12 р., въ изящн. кол. перепл
Аксаков», С. Те Редакщя А. Г. Горнфелъда. Портреты и худ. прил. 6 т. 6 р., въ изящн. пер.. . . - ЧарЛЬЗ» ДиККвНС». Перев. съ англ. Ир. Ив. Введенснаго, М. А. Шишмаревой и др., со вступит, статьей Д. П. Сильчевскаго. 30 том. по 75 коп., въ изящн коленкор, перепл
Теорг» Брандес». Перев. съ датск. и вступ. статья М. В. Лучицкой. 20 том. по 75 коп., въ пзящн. коленк. перепл Элиза ОржвШКО. Перев. съ польск., подъ редакщей и со вступит, статьей С. С. Зелинснаго. 12 том. по 75 коп.; въ изящн. коленкор, перепл
Гюи дв Мона^аН», Перев. съ франц., со вступит, статьей 3. А. Венгеровой. Богато иллюсгриров. издаше. 15 т. 15 руб., въ изящн. коленкор перепл. Эдгар» По. Собрате сочпнетй, съ критпко-б!огр. очеркомъ Jf. А. Энгельгардта. 3 т 3 р\б., въ изящн. коленк. перепл Театр» Еврипида. Стихотворный переводъ, съ греческ., съ вветещемъ и объяснит статьями И. О. Анненснаго. 1 т 6 руб., въ изящн. перепл. . . .
Крылов», И. Ае г. 10 Редакщя В. В. Каллаша. Худож. прил. — 4 т. по 75 к., въ изящн. кол. перепл
Мушкин», А» С« 4.8.10 Редакщя П. О. Морозова и В. В. Каллаша. 30 худож. прил. — 8 т. 7 р. 50 к., въ изящн. кол. перепл
Кольцов», A. В. Ред. А. И. Введенснаго. 1 т. ЦЪна 1 р., въ изящн. кол. пер. Лермонтов», Me Ю. 4 8.10 Редакщя А. И. Введенснаго. 15 художеств, прил. -- 4 т. по 75 к., въ изящ. кол, перепл.
ГогОЛЪ, Me Be Редакщя В. В. Каллаша. 36 худож. прил. — 9 т. 9 рублей, въ изящн. кол. передл
Максимов», Се В. Со вступительной статьей 2Г. В. Выновае 20 томовъ 20 руб, въ изящн. коленкор перепл
ПоМЯЛОвСШи, Не Г* 8. Ф Портр. и бюграф. автора, составл. И. А. Влаго- вгъшенснимъ. 10-е издангв. — 2 т. 3 р., въ изящн. кол. перепл Островскгй, А. М. 4. 8.10 Редакщя М. И. Писарева. Факсимиле, портреты автора и др. худож. прил. — 12 т. 19 р. 20 к., въ изящн. кол. перепл
Моткъхин», А. А. 4. 8.10 Редакщя автора. Портр. и факсимиле его. —12 т. 12 р., въ изящн. кол. перепл
Аксаков», С. Те Редакщя А. Г. Горнфелъда. Портреты и худ. прил. 6 т. 6 р., въ изящн. пер.. . . - ЧарЛЬЗ» ДиККвНС». Перев. съ англ. Ир. Ив. Введенснаго, М. А. Шишмаревой и др., со вступит, статьей Д. П. Сильчевскаго. 30 том. по 75 коп., въ изящн коленкор, перепл
Теорг» Брандес». Перев. съ датск. и вступ. статья М. В. Лучицкой. 20 том. по 75 коп., въ пзящн. коленк. перепл Элиза ОржвШКО. Перев. съ польск., подъ редакщей и со вступит, статьей С. С. Зелинснаго. 12 том. по 75 коп.; въ изящн. коленкор, перепл
Гюи дв Мона^аН», Перев. съ франц., со вступит, статьей 3. А. Венгеровой. Богато иллюсгриров. издаше. 15 т. 15 руб., въ изящн. коленкор перепл. Эдгар» По. Собрате сочпнетй, съ критпко-б!огр. очеркомъ Jf. А. Энгельгардта. 3 т 3 р\б., въ изящн. коленк. перепл Театр» Еврипида. Стихотворный переводъ, съ греческ., съ вветещемъ и объяснит статьями И. О. Анненснаго. 1 т 6 руб., въ изящн. перепл. . . .
9
1
5
13
30
4
25
18
9
1
5
13
30
4
25
18
К
К
50
50
50
50
20
20
9* —
9* —
37
25
15
22
4
7
37
25
15
22
4
7
50
50
50
25
50
50
50
25
P.5488133P.5488133К.6060757575К.6060757575
P.
54
8
8
1
3
3
P.
54
8
8
1
3
3
К.
60
60
75
75
75
К.
60
60
75
75
75
Сочинешя по исторш, исторш культуры, литературы и искусства.
жана. Пер. подъ ред. А. И. Сомова и Д. В. Айналова. 1500 иллюстр. и 130 худ. прил. — 60 в. по 40 к или 3 т. въ роек, полукож. перепл Сокровища искусства. 100 гел!огр., разм. 51x38,5сайт. — 25в. по 3 р., въ пер.
Сочинен1я по естествознанию и медицин^.
Вселенная и чеЛОвЧЬЧествО. 4. 6 Соч. проф. Г. Крэмера. Пер. подъ ред. проф. А. С. Догеля. 2000 рис. и мн. прил. — 100 в. по 40 к. или 5 т. въ пер. по 11 р. ИМгрОЗдангвэ обгцедост. астрономия. Ч 4. ^. 30 Соч. д-ра В. Мейера, бывш. дпрект. берл. „Уранш“. Пер. съ доп. и указат. по русск. астрой. л-рЪ проф. С. И. Глазенапа. 287 рис., 41 худож. прил. - - 15 в. 7 р. 50 к., въ роек, полукож. перепл. ИсторгЯ Земли» Ч 2. 4. 6 Соч. проф. М. Неймайра. Пер. съ дополн. проф. Улигомь изд., съ доп. по геол. Poccin и указ, по русск. л-рЪ, подъ ред. проф. А. А. Иностранцева. 1129 рис., 38 худ. прил. — 30 в. 12 р. 80 к. — въ 2 роек, полук. пер. ЖИЗНЬ Природы» Соч. д-ра Вил’ъгел'ъма Мейера. Пер. подъ ред. проф- H. А. Гезехуса. 29 худож. прил. — 15 в. по 50 к., въ роек, полукож. перепл. . ЗеМЛЯ U ШсиЗНЪ» Соч. проф. Ф. Гатцеля. Пер. подъ ред. проф. П. И. Кротова. 400 рис. и 67 худож. прил. — 30 в. по 50 к., въ роек, полукож. перепл. ЖиЗНЬ раСШенШ. Ч 4. 6 Соч. проф. А. Кернера фонъ-Марилауна. Пер. съ дополв. и библ!огр. указат., подъ ред. проф. И. П. Бородгта. 2100 рис. и 65 худож. прил. — 20 вып. 12 р. 80 к., или 2 т. въ роек, полукож. перепл. . . .
Происхоясденге животнаго лира.4 5.6 соч проф. в. Гаане. Пер. подъ ред. проф. 10. И. Вагнера. 469 рис. и 21 худ. прил. —15 в. 6 р., въ роек, полук. пер.
Жизнь живОтНЫХЪ Брэма. 4 5. 6. 10 Пер. подъ ред. профф. А. С. Догеля и И. Ф. Лесгафта. 1179 рис. и 81 худ. пр.—60 вып. по 35 к., въ 3 роек, полушагр. пер. ЧеЛОбГЪКЪ. Ч 4 Соч. проф. I. Ранне» Пер. подъ ред. проф. Д. А. Коропчевскаго. 1398 рис. и 41 худож. прил. — 30 в. 12 р., или 2 т. въ роек, пслукож. перепл.
НародовУЬдп>Н1в. 8. 9 Соч. проф. Фр. Рат^еля. Пер. съ доп. проф. А. Коропчевскаго. 1103 рис. и 62 худ. прил .— 36 в. по 35 к., или 2 т. въ роек, полушагр. пер. Красота формъ вЪ нриродп. Соч. проф. Э. Генкеля. Пер. подъ ред. проф. А. С. Догеля. 100 болып. табл, съ опис. текстомъ. — 20 в. по 1 р., п 1 доп. вып. — 50 коп.; въ изящн. перепл
Африка. 8.10 Соч. профф. В. Сиверса и Ф. Гана. Пер. Д. А. Коропчевскаго. 200 рис. и 32 худож. прил. — 15 в. по 50 к., въ роек, полукож. перепл.. . . . АзгЯ. Соч. проф. JB. Сиверса. Перев. подъ ред. проф. Харьк. унив. А. Н. Краснова. 180 рис., 16 картъ и 20 худож. прил. — 15 вып. по 50 коп., въ роек, полук. пер. С^ьверная Америка. Соч. д-ра Э. Денерта. Перев. проф. Варшавск. унив. А. Л. Погодина. 130 рис. въ текста, 12 картъ и 21 худож. прилож. — 14 вып. по 50 коп., въ роскоши, полукож. перепл
Южная и Сред :яя Америка, соч. про'. в. Сиверса, перев. со 2-го н-Ьм. изд. проф. Варш. унив. А. Л. Погодина. 141 рис. въ текста, 11 картъ въ краскахъ и 20 хромолнтогр. и гравюръ. Въ роек, полукож. перепл Австралия, Океангя и Полярным страны, соч. профф. в. Сиверса и В. Кюненталя. Пер. со 2-го переработ. н^м. изд. Г. Г. Генкеля, съ доп. проф. харьк. унив. А. Н. Краснова. 198 рис. въ текстЬ, 14 картъ и 24 хромолитографии, гравюры и автотиши. Въ роек, полукож. перепл Европа. Соч. проф. А. Филиннсона. Пер. со 2-го вновь переработ. нЪм. изд. ч съ доп. ст. о Poccin В. П. Воронцова. 144 рис. и картъ въ текста и 36 отд. прилож. (картъ, хромолит., гравюръ п автотипий). Въ роек, полукож. перепл.
Книга о здоровомъ и больномъ челов>ъкп>. 8.10 соч. проф. к. э. Бока. Пер. съ н^м. Рисунки и худож. прил. — 2 т. по 2 р., въ изящн. кол. перепл.
Новый СПОСОбъ ЛП>ЧвН1я. Соч. М. Платена. Перев. подъ ред. д-ра мед. Л. П. Зеленкова. Прибл. 600 рис., 63 прил. —4 т. въ роек, перепл
Иопулярно-науиные альбомы картин* по естествознанию и географ1и.
Альбомы картинъ: 1) по зоологги млекопитающих^. Ч °.10 258 рис. ^ по зоологги птицъ. х. 4 6. 10 238 рис. Текстъ проф. в. Маршалля. Пер. Г. Г. Якобсона и Н. И. Зубовскаго, съ пред. проф. Ю. И. Вагнера. Въ изящн. кол. переплпо
3) по зоологги рыбъ. Ч 4 6. 10 Текстъ проф. В. Маршалля. Пер. Г. Г. Якобсона и Н. Н. Зубовскаго, 208 рис. Въ изящн. пер 4) по зоологги низшихъ животныхъ. 4 8 10 текстъ проф. в. Маршалля. Пер. Г. Г. Якобсона. 292 рис. Въ изящн. пер 5) по географги растенгй. 8 10 Текстъ д-ра 1Д. КронфелъЗа. Пер. прив.-доц. А. Г. Генкеля. 216 рис. Въ изящн. кол. пер. . . - 6) ПО географы Европы» 5. 6. 7.10 Текстъ д-ра А. Гейстбека. Пер* съ доп. А. П. Нечаева, съ пред. Д. А. Коропчевскаго. 233 рис. Въ изящн. кол. пер. 7) по географШ внпевропейск. странъ. 5.б.7.10 текстъ д-ра А. Гейстбека. Перев. А. П. Нечаева, съ пред. проф. Д. А. Коропчевскаго. 325 рис. Въ изящн. кол. перепл
р.
27
82
Р.
55
8
15
8
17
15
7
24
14
15
23
8
8
8
8
8
8
6
25
К.
К.
60
60
20
50
50
50
50
50
1 75
1 75
1 75
1 75
1 50
1 75
Р. КР. К6 —6 —6666666666666666
Р. К
Р. К
6 —
6 —
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
Школьный атлась картин» изъ „Жизни животных»66 р* к‘
Брэша. 8. 10 Отдгълъ зоолог-ш. 55 табл. Болып. альбомъ in folio въ папкЬ 1 75
Сер1я сочинешй „Промышленность и техника".
Истор1я и современная техника строительнаго искусства. 8.10 Пер. подъ ред. и съ дополн. проф. В. В. Эвальда. 900 рис. и 14 прил. — 10 в. по 50 к., въ роек, полукож. перепл
Силы природы и их» примп>нен1я. 6 8 ю цер.подъред. проф.в; л. Гезехуса. 1000 рис. и 3 прил. — 10 в. по 50 к., въ роек, полукож. перепл. . .
Электричество» его добывание и примп>нен1я въ промышленности U техник)». 8 Пер. подъ ред. и съ дополн. проф. J8. В. Скобельцына. 900 рис. и 13 прил. — 10 в. по 50 к, въ роек, полукож. перепл.
Сельское хозяйство и обработка важшьйшихъ его про- дуктОвЪ. Перев. подъ ред. и съ дополн. профф. В. Я. Добровлянекаго, А. В. Ключарева и др. 629 рис. и 9 прил. —10 в. по 50 к., въ роек, полукож. перепл.
Горнов дп>ЛО и металлургия. ® Пер. съ дополн. подъ ред. профф. И. в. Муш/кетова п В. И. Баумана. 600 рис. и 12 прил. — 10 в. по 50 к., въ пер.
Технология металловъ, 8. ^. ^ Пер. съ дополн. подъ ред. проф. А. н. Мнтннскаго. 1600 рис. и 6 прил. — 10 в. по 50 к., въ роек, полукож. перепл. Обработка камней и земель и технологгя химических» производств*». 8.10 Переводъ подъ ред. проф. В. В. Эвальда. 600 рис. и 3 прил. — 10 в. по 50 к., въ роек, полукож. перепл
Обработка волокнистых» веществъ. пер. съ доп. подъ ред. проф. С. А. Ганешана. 680 рис., 5 прил. — 10 в. по 50 к., въ роек, полуж. перепл.
Пути сообгцен<я. Пер. подъ ред. проф. Н. Н. Ммтннскаго. 764 рис. и 14 прил. — 10 в. по 50 к., въ риск, полукож. перепл
Мгровыя сношенгя и ихъ средства, пер. подъ ред. проф. н. а. Гезехуса. 285 рис. и 3 прил. — 10 в. по 50 к., въ роек, полукож. перепл. . .
Изд. реноменд. Уч. Ком. Мин. Нар. Пр. для фунд. и уч., ст. возр., библ. ср. уч. зав. Мин.
Изд. реноменд. Уч. Ком-томъ Собств. Его Импер. Величества K-piu для фунд. библ, средн, учебн. зав. В-ства учр. Имп. Марги.
Изд. реноменд. Уч. Ком-томъ Мин. Земл. и Гос. Имущ, для библ, подвид. М-ству уч. зав.
Изд. реноменд. Гл. Упр-мъ военно-учебн. зав-нгй въ библ. над. корпусовь.
Изд. одобр. Уч. Ком-томъ М-ства Нар. Просе, для фунд. м учен., старт, возр., библ. среди, учебн. зав., для библ. учит. инет, и сем. и для безпл. нар. читал, и библ.
Изд. одобр. Уч. Ком-томъ М-ства Земл. и Гос. Им. для библ, подвгьд* М-ству учебн. зав.
Изд. одобр. Учебн. Ком-томъ Собств. Его Импер. Велич. К-рги по учр. Импер. Марги для учен, библ., ср. и старт, возраст., ср. учебн. зав-нгй и для библ, старш. возр. Маргинскиосъ уч-щъ.
Изд. допуги,. Уч. Ком-томъ М-ства Нар. Просе, въ библ, средн, учебн. зав-нгй и въ библ, учит. инет, и семин., а также въ учит. библ, городок, училшцъ.
Изд. допугц. Уч. Ком-томъ М-ства Земл. и Гос. Им. для библ, подвпд. М-ству ср. уч. зав.
Изд. дон-у-Шр Уч. Ком-томъ М-ства Нар. Просе, въ безпл. нар. чит. и библ.
Сер1я сочиненШ „Библ!отека ПросвЪщешя".
i Въ перепл.
Р.
1 к.
1 Р-
Lt
№ 1. КарЛо МарксЪе Нищета философ!и
39 |
51
№ 2. Б« Зомбартъ. Рабоч!й вопросъ
—
27
—
39
№ 3. Не СувировЪе Государств, страховаше рабочихъ въ Германш
—
49
-
61
№ 4. Большее города» ИХЪ обществ., политическое и экономическое
значен!е. Сборн. статей проф. К. Бюхера, Г. Майра, Г. Зиммеля пдр.
—
4<
—
56
№ 5. ^4. МбНгС*О»« Право иа полный продуктъ труда
30
—
42
№ 6. Фе Мерингъ* Объ исторпческомъ матер!ализм^
—
15
—
27
№ 7. П. Гере. Какъ священникъ сталъ сощалъ-демократомъ . . .
—
6
—
18
№ 8. Т. Курти. Всенародное голосовав!© въ Швейцарш . . . .
—
7
—
19
№ 9. ГрейлиХЪ. Буржуазная револющл и освободительная борьба
рабочаго класса
—
8
—
20
№ 10. Эе Зелигманъ. Экономическое понимаше исторш
—
17
—
29
№ 11. А. Менгвръ. Гражданское право и неимущ!© классы. . . .
—
45 !
—
57
№ 12. А. БвбвЛЬ. Шарль Фурье, его жизнь и учен!е
i —
42
—
54
№ 13—14. Ш. Боржо. Учрежден!© и пересмотръ констптущй въ ;
Европ-Ь п Америк^; вып. I—IIпоs
, —
35 i
—
47
№ 15. И. Отр1ЬЛЬСК1й. Самоорганизащя рабочаго класса . . .
—
50j
—
62
№ 16, 32, 47—52. Фр. Мврингое Истор!я герм соц-дем. 8 вып
4
40
э
36
№17. Э. Виллей, какъпропзв въ Зап Европа выборы въ парлам.
—
15 i'
! —
27
№ 18. КарлЪ МарНСЪ. Классовая борьба во Фраядш въ ISIS—lS53rr.
f —
25;
| —
37
■о-*»■о-*»
■о-*»
■о-*»
Вт» перепл.
р.
к.
р- 1
1 к.
№ 19. В. Ввйшлингъ. Человечество, каково оно есть и какимъ оно должно быть,
№ 20» Л. ЗАовНЧЪ. Великое Учредительное Собрате 1789 г.. . . . № 21. А. ШеффЛ6. Квинтъ-эссенщя социализма. № 22—23. Лиссагарэ. истортя коммуны; вып. I—п. № 24. Г. Роландъ-ГольСШЪ. Всеобщая стачка и сощалъ-демократа № 25—26. В. ЛибКНСХтЪ. Робертъ Блюмъ и револющя 48 г. въ Гермати, вып. 1 и Ипо
№ 27. В. Зомбартъ. Политическая экономия промышленности . . № 28. А. МвШ-врЪ. Новое учете о нравственности № 29. Шарль ЯСидй. Сощально-экономическ1е итоги XIX столет!я № 30. Г. Грвйлихъ. 0 матер!алистическомъ понимати истЬр!и. . № 31. В. ЛибННвхтЪ. Обоснование Эрфуртской программы . .
№ 33. Закисни рабочего. съ предпслов!емъ п. Гере . . . .
№ 34. Г. МОХЪ. Постоянная армзя и милищя
№ 35. К. фр оме. Монархия или республика?
№ 36. В. Зомбартъ. Пролетар1атъ въ Америке № 37. Эм. КалерЬе Вильгельмъ Вейтлингъ № 38. Д-рЪ ЛЮНСЪ. Этьеннъ Кабэ и Икар1йск1й коммунизмъ . . . № 39. Н. Г. Помяловскгй. очерки бурсы № 40. Н. Г. ПомяловскШ. вуколъ № 41. И. Г. ИомЯЛОЗСШй. мещанское счастье № 42. Н. Г. Помяловскгй. Молотовъ
№ 43. К. МарНСЪ. Восемнадцатое Брюмера Луи Бонапарта. . . . № 44. Фр. Энгельса. Анти-Дюрингъ № 45. Роза Люксембургъ. Социальная реформа или револющя? № 46. Г. ТеККЬ. Интернащоналъ № 53. Эд. Доллеанъ. Робертъ Оуэнъ
№ 54. АхиЛЛЬ Лорга. Сощалпзмъ и социальный дарвинизмъ . . № 55 Э. Виллей. Избирательное законодательство въ Европе . . № 56. П. ФальбвНй. Современный парламентаризмъ № 57. Фр. МериН^Ь. Просвещенный абсолютизмъ Фридриха Велик. № 58. I. ГубфЪ. Философ1я соц1алъ-демократ!и .
№ 59. Павелъ Гере, три месяца на фабрике № 60. ГартмаНЪ. Народныя движешя въ Гермати въ 1848 году .
№ 61. Каутскгй. Анти-Бернштейяъ
№ 62—63. Г. КОХ!Ъ. Очерки по исторш полптвческнхъ идей и си- стемъ государственнаго управ лен!я, 2 вып., каждый . . . по № 64. И. Янжулъ. Пьянство, какъ соц. недугъ и борьба противъ него № 65.А.Н.ОстрОвСШН.Свои люди — сочтемся. Ком. въ 4 д.
№ 66.А.Н.Островсшй.Не въ свои сани не садись. Ком. въ 3 д.
№ 67.А.И.ОстровскШ.Бедность не порокъ? Ком. въ 3 д.
М 68.А.Я.ОстрОвСКгй.Доходное место. Ком. въ 5 д.
№ 69.А»И.Островскгй.Гроза. Драма въ 5 д.
1
1
1
1
1
1
1
12
45 18
25 45.
40
50 20
55
7
10 55
55
30 35
65 75
10 50
75 30
30 80
50 15
75 40
60 20
25
30 75
60 60
75
70
1
1
1
1 1
1
1
24
57
30 49
57
52
62
32
67
19
22
67
67
12
42
47 77
87
22 62
87 42
12 42
92
62
27 87
52
75 ч 32
12 37
12
12 42
Манчжургя. Соч. А. Домбровенаго ад 23. Ворошилова, по новейш. даннымъ. При- ложешя (геогр. карта, русско-китайск1й словарь и пр.). Въ кол. перепл. 1 р 60 к.
Сибирь и вЯ экономическая будугЦНОСтЬ. Соч. Кл. Оланъона, съ предислов. Фр. Пасси. 15 иллюстр. прилож. ЦВна 2 р., въ пзящн. кол. перепл. 2 р 50 к.
ЖИЗНЬ бабОЧСКЪ. Соч. проф. Штанд^усса. Пер. и доп. подъ ред. И. Я. Шевырева* 200 рис. Въ кол. перепл. 3 р 25 к.
Изданге рекомендовано Уч. Коиягтомъ М-ства Нар. Просе, для фунд. библ. ср. уч. зав-нгй, въ котор. препод встествовпд«>нге, а равно и учит. инет. и сем-гй.
ХреСИЮМатпгЯ для устн. ад писъм. сон., съ прил. 15 картинъ. Составили преподав. В. И. Кунг^нгй и А. Л.. Погодин» Lena 60 коп.
Очерки ИЗЪ прошлаго и настоящаго ЯпОНЪН. Соч. Т. А. Богданович».
Составл. по нов’Ьйш. источникам^ съ приложешемъ текста японской конституцш. 440 стр., 25 худож. прилож. Цена 1 р. 25 к., въ иэящн. коленкоров, перепл. — 1 р. 75 к.
ЯПОНЦЫ О ЯпоНги. Статьи о Япоши, сост. выд. японск. деят. подъ ред. Стэда. Пер. съ англ подъ ред.. съ пред, и допо ^н. Д. И. Шрейдера. Ц’Ьна 3 р. 75 коп., въ роек. пер. 5 р.
„Законный66 браКЪ. (Проблемы б пана, материнства, школы.) Сборникъ статей Архимандрита Миха%!ла. Ц’Ьна 60 коп.
Кройка ЖвНСКагО и dtbWlCKatO ПЛатЬЯ но способу составления патрона- слитно. Со‘ч. Беренс». Пер. съ фр. подъ ред. Е. Н. Янжулъ. 139 рис. Роек. изд. Ц. 2 р.
Ткно-дитограф1я Т-ва „Просвищете”. Спб„ ЗабалканскЛ пр^ е. д. № 75.
1 Фёнъ — в'Ьтеръ, берупцй свое начало въ Сахара. Въ Сицилш и Италш онъ называется сирокко, дуетъ тамъ со страшной силой, изсушаетъ растительность и въ состояши уничтожить даже небольшие водоемы, цистерны или пруды, такъ что сильный сирокко считается страшнымъ бЪдств!емъ. Доходя до береговъ южной Фрашци, этотъ вЪтеръ уже нисколько насыщается водяной влагой, но все-таки представляется довольно опаснымъ, и провансальцы, называющее его мистралемъ, имЪютъ всЪ причины бояться его (мистраль восп^тъ въ произведенёяхъ новМшаго трубадура А. Додэ). Переходя затемъ въ альтй- скую область, вЪтеръ этотъ, получаюпцй тутъ назваше фёна, уже совершенно теряетъ свой
1 БолЬе употребительны термины — членистыя и нечлепистыя трубки. Прим. ред.
1 НЪмецюй терминъ Pfahlstamm трудно передать по русски. Вообще своеобразная терминолопя автора здЪсь, какъ и въ другихъ мЪстахъ, ставитъ переводчика въ самое затруднительное положеше.Прим. реЭ.
1 Известно, что вообще винтъ, какъ простая машина, слЪдуетъ общему закону этихъ машинъ: „сколько выигрывается въ силе, столько теряется въ скорости, и обратно". Разъ путь, пробегаемый теломъ по винтовой кривой, положимъ, вдвое более прямого пути, то мы, следовательно, въ скорости потеряемъ вдвое, но зато на столько же выигрываемъ въ силе напора. Понятно, что для корня, которому при его внедреши въ землю приходится преодолевать громадное сопротивлеше, такой выигрышъ въ силе оказывается очень выгоднымъ. Прим, перев. Г.
Гельмольта. Пер. съ доп. изв. русск. учен. 260 прил. — 90 в. по 50 к., 9 т.
Исторгя первобытной культуры» соч. д-ра г. Шурца. пер. и доп. проф. И. Н. Смирнова, подъ ред. и съ пред Д. А. Клемемца. 434 рис. и 24 худож. прил. —15 в. по 50 к., въ роек, полук. пер
История НПзМецНОй литературы съ древнгъйш. врем, до настоящ. временги ^ 2 9 Соч. профф. Фр. Фогта и М. Коха. Переводъ проф. А. Л.
Погодина. 98 худож. прил. — 15 в. по 50 к., въ роек, полушагр. перепл. . . .
Кан» англичане критикуют» свои государственные расходы. Соч. акад Ив. Ив. Янонула. ЦЪна 1 р. 25 к., въ роек, полук. пер. В» Поисках» Лучшаго будущагое Со^алъные этюдъи Соч акад.
Ив. Ив. Янэнула. 2-е изд. Ц'Ьна 3 р., въ изящн. пер
Главный теченгя польской политической мысли (1863—
1907 ZZe)e Соч. ппоф. А. Л. Погодина. ЦЪна 3 р., въ изящн. перепл . •
История искусства вегъхъ временъ и народовъ. 8 Соч. проф. К. Вер-
Жизнь раетешй.
Первый томъ.
„Вся природа".
Въ эту ссрпо входятъ сл^дуюпця сочинешя:
МдрОЗДЛШе — д-ра Вильгельма Мейера.
Истор1я земли — проф. М. Неймайра.
Происхождеше животнаго м!ра — проф. и. Гааке.
Жизнь ЖИВОТНЫХЪ — Брэма.
ЖИЗНЬ раСТСШЙ — проф. Кернера фонъ-Марилауна.
ЧеЛОВФ>КЪ — I. Ранке.
НароДОВ^ДФше — Фридриха Ратцеля.
ЖИЗНЬ природы — д-ра Вильгельма Мейера.
Полный переводъ съ н^мецк., подъ редакщей и съ дополнетями проф. И. П. Бородина, Ю. Н. Вагнера, Н; А. Гезехуса, С. IL Глазенапа, А. С. Догеля, . А. А. Иностранцева, Д. А.
Коропчевскаго, П. Ф. Лесгафта
8 отдЪловъ въ 231 выускЬ или 14 томахъ; 11,600 страницъ, 8,500 рисунковъвъ текстЬ, 215 хромолитограф1й, 30 картъ въ краскахъ, 165 гелюгравюръ и pi-заныхъ на дерева гравюръ.
С.-Петербургъ.
Книгоиздательское Товарищество „Просв4ш.еше“.
Забалкансгай проси., соб. д. № 75.
Жизнь растений.
Проф. А. Кернера фонъ-Марилаунъ.
Первый томъ.
Форма и жизнь раетешя.
Переводъ съ 2-го, вновь переработаннаго и дополненнаго н^мецкаго издашя, съ б и бл 1ограф ическимъ указателемъ и оригинальными дополнен!ями
А. Генкеля и В. Траншеля,
подъ редакщей заслуженнаго проф. И. П. Бородина.
Съ 215 рисунками въ текетЬ, 13 резанными на дерева картинами и 21 хромолитограф!ей
Эрнеста Гейна, Ад. и Фрица ф.-Кернера, Г. ф.-Кенигсбруна, Э. ф.-Рансоннета, I. Зеелоза,I. Зеллени, Ф. Тейхмана, Олофа Винклера и др.
Рекомендовано Ученимъ Комитетомъ Министерства Народнаго Нросвтценгя для учительскихъ библготекъ тгьхъ учебнихъ заведенш, гдтъ преподается естествознанге, и
Одобрено Ученимъ Комитетомъ Министерства Народнаго Просвтыценгя для учени- ческихъ, старшаго возраста, библготекъ мужскихъ гимназгй и рвальнихъ училищу.
Печатано со стереотипа.
С.-Петербургъ.
Типо-литогpaфiя Книгоиздательскаго Т-ва „ Просвищетеа,Забалкансюй пр., с. д. № 75.
Бумага безъ примеси древесной массы (веленевая).
Предислов1е къ русскому переводу.
Настоящая книга едва ли нуждается въ особой рекомендации Она, можно сказать, стоить и, вероятно, еще долго будетъ стоять вне конкуренции Действительно, трудно указать въ обширной западно-европейской литературе другое сочинеше, въ которомъ „жизнь растешй" описывалась бы съ такою полнотою и всесторонностью и въ то же время такъ понятно для всякаго образованнаго читателя, лишеннаго спещальной научной подготовки, какъ въ книге Кернера. Помимо неоспоримыхъ внутреннихъ ея достоинствъ, въ сильной степени способствуетъ ея усвояемости и широкому распространена обил!е прекрасныхъ иллюстращй и вообще изящная внешность книги, вполне сохраненная и въ настоящемъ русскомъ издаши.
Жизнь растенШ можно наследовать и описывать съ двоякой точки зрешя—физюлогической и бюлогической. Физшлогъ смотритъ на живое тело, какъ на сложный механизмъ, и старается объяснить его действ!е, исходя изъ законовъ механики, физики и химш, добытыхъ путемъ изучешя мертвой природы. Какъ и почему происходить данное явлеше, вотъ вопросы, которые ставить физшлогъ. Б1ологъ, напротивъ, выдвигаетъ на первый планъ такой вопросъ, который при изследованш телъ мертвой природы никогда даже и не ставится, вопросъ — зачемъ? Не отъ чего, а для чего. Физикъ и химикъ могутъ пытаться объяснять, почему хлоръ зелень, а сера желта, но имъ не придетъ и въ голову спрашивать себя, для чего нуженъ хлору его зеленый, а сере ея желтый цветъ. Такие вопросы кажутся нелепыми по отношение къ неорганизованной природе. Но когда ботаникъ-бюлогъ видитъ листъ окрашеннымъ въ зеленый, а лепестки въ желтый цветъ, онъ невольно ищетъ не только причины, онъ ищетъ смысла этой окраски, ея значешя для жизни даннаго организма. Изучеше целесообразности въ строенш и отправлешяхъ живого тела—вотъ истинная задача той наиболее юной отрасли ботаники, которая обособилась въ последнее время подъ именемъ
VI
бюлопи. Кернеръ никогда не былъ физюлогомъ, но въ области б!олог!и онъ стяжалъ себе громкую известность. Настоящая его книга представляетъ собою наиболее полное изложеше именно бюлогш растешй, являясь въ одно и то же время не только прекраснымъ популярнымъ сочинешемъ, но и справочною книгою для специалиста.
Въ виду крупныхъ достоинствъ книги Кернера, я съ удовольств!емъ принялъ предложете книгоиздательскаго товарищества „Просвещеше" содействовать появлешю ея на русскомъ языке въ качестве редактора перевода, сделаннаго г.г. А. Г. Генкелемъ и В. А. Траншелемъ. Особенно важ- иыхъ дополнешй она не потребовала, такъ какъ переводъ сделанъ со второго издатя, переработаннаго и законченнаго въ 1896—98 гг. самимъ авторомъ, незадолго до его кончины. При обсужденш достоинствъ перевода, я просилъ бы принять въ соображете оригинальную, далеко не общепринятую терми- нологхю автора, создававшую переводчикамъ не мало затруднешй.
Проф. И. Бородинъ.
Петербурга
Or давлен! е.
Стр.33581415192121242828343939434549Стр.33581415192121242828343939434549жизнь растен!я.жизнь растен!я.
Стр.
3
3
5
8
14
15
19
21
21
24
28
28
34
39
39
43
45
49
Стр.
3
3
5
8
14
15
19
21
21
24
28
28
34
39
39
43
45
49
жизнь растен!я.
жизнь растен!я.
Форма и Введете.
Изсл,Ьдован1ерастительнагом1ра въ древнее и новоёвремя. .
Взглядъ на растете съ точки зрЪшя его пользы
Описате растительныхъ формъ и отлич!е ихъ другъ отъ друга . .
Учете о метаморфоз^ и умозрЪшя натурфилософовъ
Методъ исторш развипя ЦЪли изслЪдовашя въ наше время. Языкъ ботаников!?