Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
От переводчика
Протозоология-биологическая дисциплина, находящаяся на стыке нескольких наук. Простейшие являются одновременно и эукариотными клетками, и самостоятельными организмами. Как организмы они изучаются зоологией или ботаникой (если способны к фотосинтезу), поэтому в круг интересов протозоологов входят морфология и систематика, фаунистика и экология, эволюция и филогения простейших. В то же время простейшие-один из удобных объектов современной цитологии или, говоря шире, биологии клетки. Среди этих организмов мы встречаемся с самыми сложными и высокодифференцированными из известных клеток, в пределах которых осуществляется многое из того, что у многоклеточных происходит лишь на уровне тканей и органов. Если амеб еще можно сравнить с некоторыми соматическими клетками многоклеточных (например, лейкоцитами), то инфузориям или некоторым жгутиконосцам среди клеток высших организмов аналогов не найти. Они скорее сопоставимы с целыми многоклеточными животными, например, коловратками. Кроме зоологии (ботаники) и цитологии протозоология тесно связана и с такими дисциплинами, как гидробиология, паразитология, медицина и ветеринария, и этим обусловлены многие ее прикладные аспекты. Достаточно вспомнить о том, что возбудители многих опасных заболеваний человека и домашних животных - простейшие.
На клетках простейших как на удобных биологических моделях можно исследовать многие общеклеточные феномены-митоз и цитокинез, мейоз, процессы репликации и транскрипции, клеточный морфогенез и репродукцию органелл, эндоцитоз и экзоцитоз, внутриклеточное пищеварение, биологическую подвижность и ее молекулярные основы, структуру и функции биологических мембран и многое другое. Особый интерес представляет изучение генетического аппарата простейших, поскольку мы встречаемся здесь с ядерным диморфизмом, сложными перестройками генома (особенно в соматических ядрах), полиплоидией, генной амплификацией и т. п. На этих организмах успешно исследуются также неядерные геномы-митохондриальный, кинетопластный и хлоропластный. Сюда же примыкает интереснейшая, но еще мало исследованная область генетики простейших.
Предлагаемая вниманию читателей книга К. Хаусмана вполне отражает это особое положение простейших в мире живого и соответственно особое место протозоологии в системе биологических наук. Книга делится на общую (вводную), систематическую (зоолого-ботаническую) и специальную (в основном цитологическую) части, но это деление, как увидит читатель, в значительной мере условно. Дело в том, что часто
одни и те же факты, приводимые в книге, важны как в морфолого-систематическом плане, так и с точки зрения биологии клетки.
Книга Хаусмана - прежде всего учебник протозоологии и биологии протозойной клетки, полезный и интересный как для студентов и аспирантов, так и для научных работников-протозоологов и ученых смежных специальностей. В ней в сжатой и очень наглядной форме, без лишней детализации, представлены в первую очередь фундаментальные данные о простейших. При этом хорошо отражены новейшие достижения в изучении одноклеточных. Для желающих более глубоко ознакомиться с теми или иными группами простейших или с теми или иными разрабатываемыми на них цитологическими проблемами автор книги дает список рекомендуемой литературы (прежде всего книг и обзорных статей) по отдельным темам. В этом списке приведена в основном литература на немецком и английском языках, в меньшей степени-на французском, а издания на русском языке представлены лишь в малой степени. Поэтому в конце предисловия я счел полезным привести дополнительный список книг, тематических сборников и обзорных статей, изданных в нашей стране, расположив их примерно по тем же темам, что и в основном списке рекомендованной автором литературы.
Книга Хаусмана заполняет существенный пробел в отечественной протозоологической литературе. Руководство по общей протозоологии в нашей стране не выходило с 1962 г., когда была издана книга В. А. Догеля, Ю. И. Полянского и Е. М. Хейсина, позже переведенная и на английский язык. Если же говорить о сравнительно кратких учебниках, то их не было совсем (если не считать разделов о простейших в учебниках зоологии беспозвоночных, где цитологические вопросы, естественно, сведены к минимуму).
Несколько слов надо сказать об употребляемой автором терминологии, которую я в переводе, конечно, оставил без изменений. К. Хаусман употребляет термины «простейшие», «протисты» и «одноклеточные организмы» как полные синонимы. Такое понимание вполне правомерно, но следует помнить о том, что оно - не бесспорное и не единственное из встречающихся в современной литературе. Так, некоторые авторы, например Дж. Корлисс (Corliss, 1984), считают, что одноклеточные эукариоты должны обозначаться термином «протисты» (и соответственно объединяться в царство Protista), а словом «простейшие» (Protozoa) можно называть в основном их гетеротрофных представителей, ни в коем случае не употребляя этот термин как таксономическую единицу любого уровня. Л. Маргелис (Margulis, Schwartz, 1982) идет еще дальше: она выделяет царство Protoctista, которое в отличие от «протистов» включает не только одноклеточных, но и многих многоклеточных эукариот растительной природы (например, талломные формы водорослей). Термин же Protozoa признается устаревшим. Наконец Я. И. Старобога- тов (1986) делит все эукариотные организмы на три надцарства, причем в каждое из них входят обширные группы одноклеточных. Не только
«простейшие», но и «протисты» не рассматриваются в этой макросистеме как таксономические категории. ■
Некоторая терминологическая сложность связана и с термином «инфузории». К. Хаусман обозначает представителей типа Ciliophora словом Ciliaten, т. е. «ресничные». Это название в русском языке, однако, не прижилось, и я перевожу его привычным термином «инфузории». При этом, однако, надо помнить, что слово «инфузории» (Infusorien) есть и в немецком оригинале книги, но оно употребляется, там в совсем ином смысле, а именно как историческое понятие. Этим словом микроскописты XVIII-XIX вв. обозначали все микроскопические (не только одноклеточные) организмы, которые разводятся в растительных настоях. Поэтому немецкий термин Infusorien правильнее переводить не как «инфузории», а как «наливочные животные».
Принятая в книге система простейших тоже далеко не бесспорна. В целом автор в этом отношении довольно консервативен. Если для большинства таксонов им употребляется система Международного комитета по таксономии простейших 1980 г., то классификация инфузорий (Ciliophora) дана по схеме того же комитета, но 1964 г. Автор книги мотивирует это решение тем, что система инфузорий еще не устоялась, в чем он безусловно прав. Действительно, уже после международной системы 1980 г. появилась еще одна детально проработанная система Ciliophora (Small, Lynn, 1985), которая кардинально отличается как от системы 1980 г., так и от системы 1964 г. Тем не менее даже при сохранении консервативной общей схемы классификации инфузорий в книге, вероятно, было бы целесообразно сделать некоторые таксономические перемещения, которые хорошо обоснованы и не вызывают больше споров, например перенос отряда Entodiniomorphida из класса Spirotrichia в класс Holotrichia (или Kinetofragminophorea).
Книга К. Хаусмана насыщена схемами, рисунками, микрофотографиями. Особенно ценны многочисленные электронно-микроскопические изображения простейших, как взятые из публикаций последних лет, так и оригинальные. Особенность книги в том, что иконографический материал в ней, строго говоря, нельзя даже назвать иллюстративным-это такая же важная информация, как и собственно текст.
С выходом в свет этой книги широкие круги биологов нашей страны получат возможность в сжатой форме ознакомиться с основными достижениями, перспективами и нерешенными проблемами протозоологии в целом. В заключение краткого предисловия мне поэтому хочется рекомендовать ее не только протозоологам любого профиля, но и биологам других специальностей, начиная от студентов и кончая опытными учеными. В книге К. Хаусмана все они найдут для себя много нового и полезного.
И. Б. Райков
' ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА''
Догель В. А., Полянский Ю. И., Хейсин Е.М. Общая протозоология,-М-Л.: Изд-во АН СССР, 1962, 592 с.
Старобогатов Я. И. К вопросу о числе царств эукариотных организмов. В кн.: Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 144).-Л.: ЗИН АН СССР, 1986, с. 4-25.
Corliss J. О. The kingdom Protista and its 45 phyla. BioSystems, 1984, vol. 17, p. 87-126.
Margulis L., Schwartz К. V. Five kingdoms. An illustrated guide to the phyla of life on Earth. San Francisco: W. H. Freeman and Co., 1982, 338 p.
Small E.B., Lynn D.H. Phylum Ciliophora Doflein, 1901. In: An illustrated guide to the Protozoa (J. J. Lee, S. H. Hutner, E. C. Bovee, eds.). Lawrence, Kansas: Allen Press, 1985, p. 393-575.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Работы по отдельным группам протистов
Жгутиконосцы
Жуков Б.Ф., Карпов С. А. Пресноводные воротничковые жгутиконосцы-Л.: Наука, 1985, 120 с.
Киселев И. А. Панцирные жгутиконосцы (Dinoflagellata) морей и пресных вод СССР,-М,-Л.: Изд-во АН СССР, 1950, 280 с.
Лейшмании. Серия «Протозоология», вып. 7.-Л.: Наука, 1982, 204 с.
Саркодовые
Петрушевская М. Г. Радиолярии отряда Nassellaria Мирового океана,-Л.: Наука, 1981, 406 с.
Решетняк В. В. Глубоководные радиолярии Phaeodaria северо-западной части Тихого океана (Фауна СССР, нов. сер., вып. 94).-М,-Л.: Наука, 1966, 208 с.
Решетняк В. В. Акантарии (Acanthariea, Protozoa) Мирового океана (Фауна СССР, нов. сер., вып. 123).-Л.: Наука, 1981, 224 с.
Фурсенко А. В. Введение в изучение фораминифер,-Новосибирск: Наука, 1978.
Споровики
Бейер ТВ., Шибалова Т. А., Костенко Л. А. Цитология кокцидий,-Л.: Наука, 1978, 186 с.
Крылов М.В. Пироплазмиды (фауна, систематика, эволюция).-Л.: Наука, 1981, 230 с.
Малярийные паразиты млекопитающих. Серия «Протозоология», вып. 11.-Л.: Наука, 1986, 175 с.
Систематика и экология споровиков и книдоспоридий. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 87.-Л.: ЗИН АН СССР, 1979, 119 с.
Токсоплазмиды. Серия «Протозоология», вып. 4,-Л.: Наука, 1979. 118 с.
Хейсин Е.М. Жизненные циклы кокцидий домашних животных,-Л.: Наука, 1967, 194 с.
Хованских А. Е. Биохимия кокцидий и кокцидиозов,-Л.: Наука, 1984, 192 с. Микроспоридии, миксоспоридии
Микроспоридии. Серия «Протозоология», вып. 10-Л.: Наука, 1986, 188 с.
Успенская А. В. Цитология миксоспоридий.-Л.: Наука, 1984, 112 с.
Шульман С. С. Миксоспоридии фауны СССР.-М.-Л.: Наука, 1966, 507 с.
Инфузории. ..''■.
Янковский А. В. Подкласс Chonotricha (Фауна СССР, нов. сер., вып. 103).-Л.: Наука, 1973, 356 с.. .
Систематика и филогения.
Морфология и экология инфузорий, фораминифер и акантарий. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 86,-Л.: ЗИН АН СССР, 1979, 88 с.
Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 94,-Л.: ЗИН АН СССР, 1980, 135 с.
Фауна и систематика одноклеточных животных. Тр. Зоол, ин-та АН СССР, т. 78,-Л.: ЗИН АН СССР, 1978, 103 с.
Эволюция
Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. с англ.-М.: Мир, 1983, 352 с.
Полянский Ю. И. О морфофизиологических закономерностях эволюции простейших-Зоол. журн., 1970, т. 49, вып. 4, с. 560-569.
Полянский Ю. И. Качественные особенности микро- и макроэволюционных процессов на клеточном уровне организации,-Вести. ЛГУ, № 21, с. 29-36, 1981.
Полянский Ю. И., Райков И. Б. Полимеризация и олигомеризация в эволюции простейших-Журн. общ. биол., 1977, т. 37, вып. 3, с. 325-335.
СеравинЛ.Н. Происхождение эукариотной клетки. I-IV-Цитология, 1986, т. 28, вып. 6 (с. 563-575), вып. 7 (с. 659-669), вып. 8 (с. 779-789), вып. 9 (с. 899-910).
Эволюция и филогения одноклеточных животных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 107,-Л.: ЗИН АН СССР, 1981, 131 с.
Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 144,-Л.: ЗИН АН СССР, 1986, 116 с.
Экструсомы
Успенская А. В. Экструсомы беспозвоночных.-В кн.: Движение немышечных клеток и их компонентов,-Л.: Наука, 1977, с. 66-103.
Двигательные системы и поведение.
Движение и поведение одноклеточных животных. Серия «Протозоология», вып. 2-Л.: Наука, 1978, 159 с.
СеравинЛ.Н. Двигательные системы простейших,-Л.: Наука, 1967, 332 с.
Серавин Л. И. Вариации в строении аксонемы жгутика и происхождение этой органеллы-Цитология, т. 27, вып. 9, с. 971-984, 1985.
Морфогенез и размножение
Жизненные циклы простейших. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 129,-Л.: ЗИН АН СССР, 1985, 104 с.
Ядра, половой процесс, генетика; внутриядерные симбионты
Кариология и генетика простейших. Серия «Протозоология», вып. 1.-Л.: Наука, 1976, 178 с.
Лукашенко Н. П„ Рыбакова 3. И. Генетика инфузорий Tetrahymena и Paramecium. -М.: Наука, 1986, 168 с.
Осипов Д.В. Проблемы гетероморфизма ядер у одноклеточных организмов.-Л.: Наука, 1981, 167 с.
Юдин А. Л. Ядерно-цитоплазматические взаимоотношения и клеточная наследственность у амеб-Л.: Наука, 1982, 200 с.
Экология и фаунистика
Агамалиев Ф. Г. Инфузории Каспийского моря. Систематика, экология, зоогеография-Л.: Наука, 1983, 232 с.
Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий,-М.: Изд-во МГУ, 1984, 208 с.
Вопросы экологии простейших. Серия «Протозоология», вып. З.-Л.: Наука, 1978, 144 с.
Мамаева Н. В. Инфузории бассейна Волги. Экологический очерк,-Л.: Наука, 1979, 150 с.
Почвенные простейшие. Серия «Протозоология», вып. 5,-Л.: Наука, 1980, 167 с.
Простейшие активного ила. Серия «Протозоология», вып. 8.-Л.: Наука, 1985, 165 с.
Суханова К.М. Температурные адаптации у простейших-Л.: Наука, 1968, 267 с.
Фауна аэротенков (атлас).-Л.: Наука. 1984. 264 с.
Паразиты и симбионты
Взаимоотношения простейших с вирусами. Серия «Протозоология», вып. 6-Л.: Наука, 1981, 143 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Том 1. Паразитические простейшие-Л.: Наука, 1984, 428 с.
Паразито-хозяинные отношения. Происхождение и эволюция паразитизма. Серия «Протозоология», вып. 9-Л.: Наука, 1984. 159 с.
Практические руководства, определители,
Иванов А. В., Полянский Ю.И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. 3-е изд., т. I (Простейшие: с. 58-178).-М.: Высшая школа, 1981, 504 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР.-Л.: Гидро метеоиздат, 1977.
Научно-популярные книги•
Серавин Л.Н. Простейшие... Что это такое?-Л.: Наука, 1984, 176 у....,
Предисловие
Уже со времен Левенгука (1632-1723)" микроскопически мелкие про- тисты увлекают исследователей. Стимулами к изучению этой группы организмов как тогда, так и теперь служат изобилие видов, многообразие форм, а также их морфологическая и физиологическая сложность.
За прошедшее время накопилось громадное количество фактов и сведений о протистах, об объеме этих материалов можно лишь догадываться, глядя на список литературы к этой книге-весьма краткий из-за нехватки места. Хотя этот поток информации и делает написание краткого учебника по протозоологии делом почти неосуществимым, ибо он будет слишком неполным, я все же предпринял попытку подготовить такую книгу. При этом я старался прежде всего осветить проблемы и ответить на вопросы, вставшие передо мной уже в самом начале работы с простейшими. Поэтому данная книга предназначается в первую очередь для студентов, желающих интенсивно и углубленно заняться изучением одноклеточных. Специалист же, который, конечно, будет постоянно замечать пробелы в этой книге, может использовать для дальнейшего ознакомления список рекомендованной специальной литературы.
Довольно много места мной отведено систематике одноклеточных. При этом возникли особенно сложные проблемы. Дело в том, что как раз в этой области в настоящее время идут бурные дискуссии, и традиционные, установившиеся еще в начале века систематические схемы, по- видимому, начинают шататься. Будущее покажет, дойдет ли дело до единой общепризнанной новой системы. Поскольку в настоящий момент почти все здесь, видимо, находится в движении, я придерживался (в пределах разумного) старой системы, в своей основе восходящей к Бючли (1848-1920).
«Специальная часть», следующая за систематической, посвящена главным образом избранным главам биологии протистов. При этом я всегда старался представить последние данные, полученные в основном с помощью электронного микроскопа.
В этой книге сознательно опущено подробное обсуждение патогенных протистов, так как эти организмы детально рассматриваются в нескольких новейших сводках (например: Donges, 1980; Mehlhorn, Piekarski, 1985).
В конце каждой главы специальной части помещен ряд кратких указаний, как поставить опыты, которые позволили бы живо проиллюстрировать некоторые аспекты представленного теоретического материала. Как правило, выбраны такие опыты, которые можно провести без большой затраты времени и материалов. Вместе с определительным ключом
и кинофильмами они могут послужить основой для «протозоо- логического практикума».
Я хотел бы поблагодарить здесь тех, кто помог мне в создании книги. Прежде всего особой благодарности заслуживает моя жена д-р Эрика Хаусман, которая не только проявила полное понимание того, что я длительное время был поглощен почти исключительно протистами, но и энергично помогала мне в подготовке многочисленных рисунков для этой книги. В графическом оформлении книги участвовали г-н А. Корнфорд и дипломированный биолог г-жа Б. Рух (ключ для определения). Коллеги, которые предоставили мне оригиналы иллюстраций, названы в подписях к соответствующим рисункам.
Особенно мне хочется отметить д-ра Д. Дж. Пэттерсона. Моя сотрудница д-р М. Мулиш любезно написала главы «Морфогенез и размножение» и «Ядра и половой процесс» и, кроме того, помогала во многих других отношениях.
Я благодарен проф., д-ру X. Ф. Барделе, приват-доценту, д-ру В. Фойсснеру, проф., д-ру К. Хекману, д-ру Н. Хюльсману, проф., д-ру В. Нульчу, проф., д-ру Э. Шнепфу, проф., д-ру X. П. фон Штошу и проф., д-ру К.-Э. Вольфарт-Боттерману за просмотр некоторых частей рукописи и последовавшие за этим предложения и советы.
В заключение я благодарю издательство «Георг Тиме», которое выпустило книгу в привлекательном, хорошо оформленном виде и, несмотря на дорогостоящие иллюстрации, назначило за нее приемлемую даже для студентов цену. Наконец, замечательным было то терпение, которое проявили сотрудницы издательства г-жа Э. Эльвинг и г-жа М. М. Тишендорф в ходе работы над книгой.
Гейдельберг-Зап. Берлин, март 1985 г. Клаус Хаусман
Общая часть
Определение: простейшие '
Эта книга посвящена простейшим. Удовлетворительного определения этих организмов до сих пор не существует. Обычно под простещщ^ ми понимают животные одноклеточные организмы, отличающиеся той или иной степенью подвижности и гетеротрофным способом питания. Это определение, однако, во многих отношениях неточно, неполно или даже неверно. Так, например, оно исключает все сидячие формы, а также все многоядерные виды. Колониальные организмы также не охватываются этим определением, равно как и автотрофные, фотосинтезирующие представители.
Хотя обычно разграничение животных и растений не составляет особых проблем, на одноклеточном уровне положение фотосинтезирующих организмов не вполне понятно. Действительно, резкое отделение зеленых растений от бесцветных животных было бы в этих случаях чрезвычайно сомнительным ввиду того, что бесцветные и зеленые представители могут принадлежать к одной и той же группе жгутиконосцев, например к эвгленовым. Если проявить разумную гибкость, то следует отнести к «простейшим» все одноклеточные водоросли (например, диатомовые, десмидиевые и др.) и по меньшей мере часть грибов. И действительно, в настоящее время заметна тенденция к созданию интегрированной классификации, в которой все одноклеточные эукариоты будут объединяться понятием «протисты».
В этой книге название «простейшие» используется как синоним термина «протисты». Под этим понимаются как гетеротрофные, так и автотрофные одноклеточные организмы, которые могут быть одноядерными или многоядерными (иногда только на определенных стадиях их жизненного цикла) и в ряде случаев образуют колонии.
Исторический очерк
Поскольку простейшие почти всегда имеют микроскопические размеры, они, естественно, могли быть открыты только после изобретения соответствующих увеличительных приборов. Однако настоящий микроскоп с объективом и окуляром был создан уже около 1590 г. голландскими оптиками Гансом и Захарием Янссенами задолго до открытия протистов. Впрочем, сначала этот инструмент не считали научным прибором, а видели в нем лишь игрушку для богатых людей. Вероятно,
именно поэтому прошло еще целых 80 лет, прежде чем были обнаружены первые простейшие.
Первооткрывателем одноклеточных живых существ и, значит, отцом протозоологии стал голландец А. ван Левенгук (1632—1723; рис. 1,а). У него было хобби-шлифование линз и изготовление простых микроскопов, которые в своей основе представляли собой лишь сильную лупу с объектодержателем (рис. 1,6). Левенгук, по-видимому, построил до 400 подобных микроскопов, но почти все оставил у себя. .
Левенгук обучался коммерции в Амстердаме, позже был купцом и, кроме того, смотрителем ратуши в своем родном городе Дельфте. Следовательно, он не был ученым-биологом, который вел бы исследования, руководствуясь научными интересами. Скорее он был немного чудаковатым дилетантом, который с несомненным любопытством предавался своему хобби. Тем не менее он не оставил для одного себя многочисленные неизвестные ранее наблюдения, которые ему удалось сделать, а изложил их более чем в 100 письмах, которые посылал начиная с 1676 г. Королевскому научному обществу в Лондоне. Таким образом, Левенгук оказался первым, кто увидел, описал и зарисовал различных простейших, преимущественно инфузорий. Эти крошечные существа он называл animalcula. u Вскоре (в 1678 г.) Гюйгенс подтвердил результаты Левенгука. Лишь затем начались интенсивные исследования, которые теперь уже проводились учеными-естествоиспытателями.
Левенгук и Гюйгенс придерживались мнения, что простейшие, которых они находили в загнивающей воде, происходят от «зародышей», переносимых по воздуху. Вопрос о том, откуда в воде берутся простейшие, вызывал ожесточенные споры вплоть до начала XIX в.
Следующая важная для протозоологии и микроскопии дата-это 1718 г., когда француз Жобло выпустил книгу о применении микроскопа. В этой книге наряду с разными типами микроскопов изображены многочисленные простейшие. Жобло уже описал первые детали строения инфузорий, например ресничный покров, ядра, сократительные вакуоли и «внутренности». Конечно, Жобло не мог объяснить значение отдельных структур. Задумываясь над происхождением простейших, он пришел к убеждению, что внутри них якобы находятся яйца, которые развиваются во взрослые особи через стадии плода и эмбриона. Такое представление об онтогенезе протистов было тогда естественным, так как во времена Жобло еще ничего не было известно о существовании клеток и их способности к делению. Изучая вопрос о том, откуда берутся протисты, он поставил несколько опытов с прокипяченными и сырыми сенными настоями. Поскольку после кипячения простейших не наблюдалось, а в таких же отварах, выставленных на несколько дней на воздух, одноклеточные обнаруживались, он пришел к мнению, что яйца простейщих носятся в воздухе. Когда эти яйца попадают в воду, из них
п «Зверьки» (лат.)
Рис. 1. а-А. Вин Левенгук в 1686 г.; б тип .микроскопа, использованный Левенгуком, имел только одну линзу (Л), которая в зависимости от качества шлифовки увеличивала до 250 раз. Из кн.: С. Dobell. “Antony van Leeuwenhoek and his little animals" Bale. Sons and Danielsson, London. 1932.
развиваются «инфузории». Тем самым он вновь вернулся к «воздушным зародышам» Левенгука и Гюйгенса.
В 1727 г. один анонимный парижский врач, основываясь на подобных представлениях, утверждал в сатирической форме, что весь воздух якобы наполнен «анималькулами» и «гомункулами», которые и вызывают различные болезни. Он не отказал себе в удовольствии дать этим созданиям соответствующие названия. Так, по его словам, существуют «обморочники», «количники», «поносники», «чумники» и другие существа. Во второй своей статье он дошел даже до того, что придумал организмы, якобы являющиеся врагами этих существ, т. е. «антиобмо- рочники», «антиколичники» и т. п. Он утверждал, что эти последние могут использоваться как лечебные средства против соответствующих болезней. Если мы условимся называть возбудителей заболеваний «анималькулами» и «гомункулами», то окажется, что этот человек с современной точки зрения был не так уж далек от истины-но, конечно, сам он об этом даже не подозревал.
«Важнее», чем взгляды этого шутника, было, однако, выдвинутое в 1749 г. Бюффоном и Нидхемом учение о самопроизвольном зарождении - generatio spontanea. По Бюффону, это учение в двух словах сводится к следующему: растения и животные состоят из живых органических «молекул», которые поступают в организм с пищей. Их избыток откладывается после окончания роста в семени. Инфузории не что иное, как эти «живые молекулы», которые освобождаются при разложении растений и животных.
Нидхем смотрел на вещи несколько иначе. Он утверждал, что любая органическая материя в благоприятных условиях может, следуя «принципу экспансии», дать начало жизни-для одних видов материи это легче, для других труднее. Разница якобы зависит от величины «принципа сопротивления», который присущ любой материи. Гниение и разложение органического вещества тогда представляют собой процесс, ломающий «принцип сопротивления». Конечным продуктом разложения является студенистая масса, названная им «зооглеей». Из нее может возникать новая жизнь. Подтверждением этих тезисов служили опыты с кипячеными и сырыми, открытыми и закрытыми настоями, в которых, по утверждению Бюффона и Нидхема, якобы всегда появлялись инфузории.
Это учение было немедленно с воодушевлением подхвачено. Однако через небольшое время явилось и опровержение. В 1766 г. итальянец Спалланцани энергично выступил против учения о самопроизвольном зарождении. Он подтвердил свои взгляды многочисленными тщательно проведенными опытами. Однако он так и не смог переубедить Бюффона и Нидхема; до самой смерти они оба твердо держались своих мнений, несмотря на многочисленные контраргументы.
Не входя в детали того, как учение о самопроизвольном зарождении находило все новых и новых приверженцев и то и дело предлагало все новые объяснения этого процесса, укажем лишь, что все это продолжа-
Рис, 2. Титульный лист книги О.Ф. Мюллера (а) и таблица из нее (6).
лось вплоть до середины XIX в., пока Луи Пастер (1822-1895) и позже Роберт Кох (1843- 1910) экспериментально не положили конец спору о самопроизвольном зарождении.
После Жобло появились многочисленные работы, посвященные про- тистам В качестве примеров назовем Бейкера, книга которого «О полезном и приятном употреблении и улучшении микроскопов» вышла в 1754 г., и затем Рёзеля фон Розенхофа, открывшего в 1755 г. амеб. Соссюр впервые увидел в 1769 г. поперечное деление ресничных инфузорий, и он же первым получил клональную, т.е. происходящую из одной особи, культуру. Около 1755 г впервые наблюдали процесс инци- стирования. В этот период начались также экспериментальные исследования простейших, выходящие за пределы описательных наблюдений.
В 1768 г. была опубликована разработанная датским естествоиспытателем О. Ф. Мюллером система инфузорий (рис. 2), в которую он, впрочем, наряду с простейшими включил на равных правах коловраток и некоторых планктонных многоклеточных Это не было особенно удивительно, ибо в то время едва ли существовало определение того круга организмов, которых мы сегодня называем простейшими.
Время с 1830 по 1840 г. может считаться особенно бурным периодом в исследовании простейших. Именно тогда Эренберг стал рассматривать одноклеточных как миниатюрных животных, которые имеют свои прототипы в видимой невооруженным глазом фауне. Неудивительно, что в своем (в остальном столь важном) труде «Наливочные животные как совершенные организмы» (1838: рис. 3) он описывает у протистов «желудочно-кишечный тракт» (пищеварительные вакуоли), «сосудистую систему», «слюнные железы» (особые вакуоли или, может быть, зоохло-
ИЯINFUSIONSTHIERCHEKИЯINFUSIONSTHIERCHEKVOLLKOMMESEORCiNISMEKVOLLKOMMESEORCiNISMEKу* euct tn »А8 том oacAiiscBi шмЬЕЙХАТиК
ИЯ
INFUSIONSTHIERCHEK
ИЯ
INFUSIONSTHIERCHEK
VOLLKOMMESEORCiNISMEK
VOLLKOMMESEORCiNISMEK
^TF>^>„&, ... ,,y.<v г-л -^TF>^>„&, ... ,,y.<v г-л -&*№№*» WT^ ЕКВЕМ6ЕЖС&*№№*» WT^ ЕКВЕМ6ЕЖСРис. 3. Титульный лист книги Христиана Готфрида Эренберга (а) и титульный лист при шгавшегося к ней атласа рисунков (б).Рис. 3. Титульный лист книги Христиана Готфрида Эренберга (а) и титульный лист при шгавшегося к ней атласа рисунков (б).рёллы^, «семенники» (макронуклеус) с «семенным пузырьком» (сократительная вакуоль) и «яичники» (может быть, микронуклеусы).
^TF>^
>„&, ... ,,y.<v г-л -
^TF>^
>„&, ... ,,y.<v г-л -
&*№№*» WT^ ЕКВЕМ6ЕЖС
&*№№*» WT^ ЕКВЕМ6ЕЖС
Рис. 3. Титульный лист книги Христиана Готфрида Эренберга (а) и титульный лист при шгавшегося к ней атласа рисунков (б).
Рис. 3. Титульный лист книги Христиана Готфрида Эренберга (а) и титульный лист при шгавшегося к ней атласа рисунков (б).
Около 1840 г. эти воззрения были пылко оспорены французским исследователем Дюжарденом. По его мнению, содержимое любого простейшего представляет собой однородное вещество, которое он назвал «саркода». Развитое им учение о саркоде утверждает, что это вещество-способная к движению жидкость с вакуолями (эти вакуоли соответствуют «желудкам», описанным Эренбергом). Он отрицал существование ротового отверстия и порошицы, а следовательно, и захват оформленной пищи. Сократительную вакуоль он рассматривал как орган, забирающий воду. Из этой воды одноклеточные могут, по мнению Дюжардена, извлекать пищу. Естественно, макронуклеус инфу юрий. например, был для него лишь не очень существенным уплотнением саркоды.
В гот же самый период (1838-1839 ггд Шванн и Шлейден изложили основы классической клеточной теории, которая утверждает, что все животные и растения построены из мельчайших клеток. Тут же возникли и трудности: было неясно, все ли простейшие действительно одноклеточные существа? Сложное строение инфузорий, казалось, говорило против этой концепции, ибо трудно было себе представить, чтобы эти животные состояли из одной-единственной клетки.
Зибольд попытался окончить этот спор тем. что дал определение
простейших как «животных, у которых различные системы органов разграничены нечетко и которые обладают неправильной формой и простой организацией, сводимой к одной клетке». Естественно, прошло некоторое время, пока это представление закрепилось. Зибольд был первым, кто четко отделил простейших в качестве одноклеточных организмов от многоклеточных. .
Установленные в последовавшее за этим время категории системы простейших сохранились до сегодняшнего дня. Здесь можно упомянуть такие отряды, как Radiolaria, Heliozoa, Flagellata, Ciliata и Suctoria.
Обсуждение по отдельности трудов работавших вслед за этим протозоологов завело бы нас слишком далеко. Вместо этого упомянем всего пять фамилий: специалистов по инфузориям Клапареда и Лахмана; исследователя радиолярий Геккеля-он описал 4000 новых видов радиолярий и изобразил их на великолепных рисунках; генетика простейших Бальбиани и наконец Бючли, который был долгое время директором Зоологического института Гейдельбергского университета. Мы обязаны ему первым всеобъемлющим трехтомным учебником по протозоологии, который в некоторых отношениях не превзойден даже сегодня.
Ограниченная прежде европейскими рамками, протозоология начала в конце XIX в. находить приверженцев во всем мире. Так, в 1879 г. Лей- ди и в 1888 г. Стокс написали первые монографии о простейших Америки. Многие уже известные в Европе виды были обнаружены и там, но значительное число форм описано впервые. К началу XX в. уже существовал солидный запас основополагающих знаний о простейших. Паразитические и патогенные формы были большей частью уже известны; во многих случаях были раскрыты и жизненные циклы этих организмов, нередко очень сложные.
К началу нашего столетия было достигнуто то состояние знаний, на основании которого можно было писать новые учебники; эти последние в отличие от книги Бючли делали упор не столько на описательной характеристике протистов, сколько на изложении данных их общей биологии. Здесь следует упомянуть в США книгу Кокинса и в Германии книгу Дофлайна и Райхенова.
Наряду с еще продолжающимся описанием новых видов простейшие благодаря своей относительно простой организации, легкому культивированию и быстрому размножению все чаще и чаще используются для решения цитологических задач. Поскольку одноклеточных научились выращивать в лабораторных условиях в массовых культурах, они стали также излюбленными объектами молекулярно-биологических и биохимических исследований, как показывает ознакомление с соответствующей специальной литературой.
В приложении к этому историческому обзору, основные даты которого отражены в табл. 1, здесь будет дан также краткий очерк развития важнейшего для протозоологии инструмента-микроскопа.
Микроскоп, который использовался Левенгуком, был весьма прост: в своей основе он состоял всего из одной увеличительной линзы
Таблица 1
167316781718175017551766178618171838Около 18401838/19391845Около 1850167316781718175017551766178618171838Около 18401838/19391845Около 1850
1673
1678
1718
1750
1755
1766
1786
1817
1838
Около 1840
1838/1939
1845
Около 1850
1673
1678
1718
1750
1755
1766
1786
1817
1838
Около 1840
1838/1939
1845
Около 1850
Важные даты истории протозоологии
А. ван Левенгук (1632-1723) открывает протистов.
Гюйгенс подтверждает открытие Левенгука.
Жобло пишет первую книгу по микроскопии и протистологии.
Бюффон и Нидхем предлагают учение о самопроизвольном зарождении (generatio spontanea).
Рёзель фон Розенхоф описывает «маленького протея» (вероятно, Amoeba proteus).
Спалланцани, энергичный противник теории самопроизвольного зарождения, экспериментально опровергает ее.
Мюллер описывает и классифицирует многочисленных «наливочных животных» и пишет книгу о своих исследованиях.
Гольдфус вводит термин «простейшие» (Protozoa).
Эренберг в своей книге «Наливочные животные как совершенные организмы» описывает у всех протистов желудочно-кишечный тракт, сосудистую систему, слюнные железы, семенники с семенными пузырьками и яичники.
Дюжарден, противник Эренберга, создает учение о «саркоде»: одноклеточные состоят в основном из более или менее однородной, способной к подвижности саркоды.
Шванн и Шлейден формулируют клеточную теорию, согласно которой все растительные и животные организмы состоят из клеток.
Зибольд дает определение простейших как «животных, у которых различные системы органов разграничены нечетко и которые обладают неправильной формой и простой организацией, сводимой к одной клетке».
Пастер прекращает своими исследованиями спор о самопроизвольном зарождении.
(рис. 16). Более поздние инструменты часто имели странную форму (рис. 4), но к концу XIX в. микроскопы уже приобрели вид, сходный с современным.
Однако важен не их внешний вид, а оптическое оснащение. Довольно скоро были введены иммерсионные объективы, которые при высоких увеличениях дают большую яркость и лучшее разрешение изображения. Около 1885 г. удалось устранить хроматическую аберрацию, т. е. цветовое искажение в микроскопе, путем создания апохроматических объективов в сочетании с компенсационными окулярами. Позже, в 1936 г., был изобретен первый фазово-контрастный микроскоп, позволяющий чисто оптическим путем, т. е. без фиксации и окрашивания, выделять детали строения малоконтрастных объектов, а значит, и большинства живых протистов, получая о них больше информации.
Разработан целый ряд разнообразнейших микроскопических методов, которые можно применять соответственно поставленным задачам. Так, наряду с давно известными приемами микроскопии в светлом
Рис 4. Из каталога английскогоРис 4. Из каталога английскогоизготовителя микроскопов 1787 г.изготовителя микроскопов 1787 г.
Рис 4. Из каталога английского
Рис 4. Из каталога английского
изготовителя микроскопов 1787 г.
изготовителя микроскопов 1787 г.
и темном поле используются фазово-контрастная и флуоресцентная микроскопия, интерференционный микроскоп и наконец устройство для дифференциального интерференционного контраста.
Особое значение в настоящее время приобрел введенный в исследовательскую практику сразу после окончания последней мировой войны просвечивающий электронный микроскоп, а также появившийся несколькими годами позже растровый, или сканирующий, электронный микроскоп. С их помощью мы можем проникать в область размеров, о которых раньше не имели никакого представления. Эти приборы гораздо объемистее светового микроскопа и намного сложнее его благодаря использованию в них электроники.
Организация протозойной клетки
Одноклеточные организмы в основном устроены так же, как и любые эукариотические клетки (рис. 5) Естественно, у них встречаются разнообразные отклонения в морфологии клеточных органелл, но форма и число их такие же или по крайней мере близки к наблюдаемым в клетках многоклеточных. Лишь немногие органеллы, известные у протистов, не встречаются у более высокоразвитых организмов.
Рис. 5. Срез через жгутиконосца Cyathomonas. Бионы все существенные элементы протозойной клетки (за исключением жгутиков): Д -диктиосома; Э эжектосп ма ЭС - эндоплазматическая сеть: Я-ядро: СВ- сократительная вакуоль; М митохондрия; ПМ-плазматическая мембрана.
Мембраны
Как у всех эукариот, клетка простейших ограничена снаружи, т. е. со стороны внеклеточной среды, клеточной мембраной (или плазматической мембраной, или плазмалеммой) (рис. 6). Эта мембрана обнаруживает под электронным микроскопом трехслойное строение, типичное для биомембран Недавно на примере некоторых инфузорий было показано, что в плазматической мембране находятся скопления закономерно расположенных внутримембранных частиц (рис. 6г). Относительно функции этих скоплений ясности еще нет.
Снаружи к плазматической мембране прилегает мукоидный слой
Рис. 6. Плазматическая мембрана у различных протистов. Плазматическая мембрана (ПМ) у Vampyrella lateritia (а) и Н yalodiscus (б) снабжена гликокалик- сом (ГК); в-схематическое изображение плазматической мембраны с высокоструктурированным гликокаликсом у Hyalodiscus; г - упорядоченное расположение внутримембранных частиц у Cyclidium (в-рис. Э. Хаусман, Гейдельберг; г-фото Х.Ф. Барделе, Тюбинген).
Рис. 7. Чешуйки у одноклеточных: а-чешуйка примнезиееого Pleurochrysis: б-чешуйки корненожки Cochiiopodium (а-фото В. Херта. Гейдельберг).
Рис. 8. Мембранные системы у Paramecium а- гранулярная ЭС (грЭС); б- автофагосома (АФ) с переваривающейся читохондриеи в-микротельце (МТ).
Рис. 9. Формы организации диктиосом у жгутиконосца Rhodomonas (а), у одного из саркодовых (б) и у инфузории Pseudomicrothorax (в); ЯО ядерная оболочка, М - митохондрия
Рис. 10. Формы организации митохондрий у жгутиконосца Cyathomonas (а), корненожки Vampyrella (6) и инфузории Paramecium (в).
(гликокаликс), который состоит в основном из мукополисахаридов. Гликокаликс часто закономерно структурирован, хотя его структуры и не повторяют расположения внутримембранных частиц. Мукоидный слой связан с информационной системой клетки. В нем расположены специальные рецепторные молекулы. Кроме того, с помощью гликокалик- са клетки могут избирательно накапливать из окружающей среды раз-
Рис. 11: а-участок хлоропласта Rhodomonas с собранны ни по два тилакоидами; б-переход ядерной оболочки к оболочку хлоропластое (стрелки) у жгутиконосца Ochromonas: Д-диктиосома. Я - ядро.
личные вещества, которые затем включаются в клетку путем эндоцито- за.
Снаружи от плазматической мембраны клетка некоторых гипотрих, а также различных тинтинниевых бывает окружена еше одной мембраноподобной структурой, которую называют перилеммой (см. рис. 83). Хотя эта структура и обнаруживает под электронным микроскопом ти личное для биомембран гре.хслойное строение, речь здесь идет о внеклеточном, мертвом образовании, функция которого неизвестна
В дополнение к гликокаликсу у одноклеточных часто находят еше внеклеточные, прилегающие к мембране чешуйки, системы фибрилл и особенно у явно растительных протистов (протофитов) - клеточные стенки или похожие на клеточную стенку структуры (рис. 7). Нередко имеются также внеклеточные домики.
Рис. 12. Организация хлоропластов Chrysomonadida (a), Euglenida (6) и СМого- phyceae (в). ОЛ опоясывающая ламе.гла, Я-ядро. грЭС- гранулярная ЭС.
Внутриклеточные мембранные системы, например эндоплазматическая сеть (ЭС) и вакуолярный аппарат (рис. 8), аппарат Гольджи (рис 9), митохондрии (рис. 10) и пластиды (рис 11), соответствуют, как правило, привычной картине. Некоторые органеллы, такие, как митохондрии и пластиды, обнаруживают в разных группах одноклеточных морфологические особенности, которые могут быть использованы для построения системы соответствующих организмов. Это особенно касается весьма специфического расположения особых ЭС-цистерн вокруг хлоропластов, а также очень закономерного расположения тилакоидов в пластидах у различных отрядов зеленых жгутиконосцев (рис. 12).
Микрофиламенты
У одноклеточных часто встречаются микрофиламенты толщиной 4—10 нм. Нередко они образуют более крупные пучки (фибриллы) У некоторых корненожек удалось доказать, что речь здесь идет об актомиозиновых комплексах, ответственных за подвижность клеток (рис. 13, а). Микрофиламенты играют значительную роль и в клеточном делении - например, образуя в плоскости деления у инфузорий сократимое кольцо, которое осуществляет перешнуровку клетки.
Другие типы филаментов, по-видимому, имеют иную природу, хотя они тоже участвуют в процессах сокращения. Так. например, спазмин, обнаруженный в стебельках кругоресничных инфузорий, обеспечивает быстрое сокращение стебельков Особые типы филаментов, например, у Stentor и других разноресничных инфузорий, считаются ответственными за сокращение тела Филаменты этого типа работают по принципу, который отличается от принципа работы актомиозиновой системы и в настоящее время еще не совсем понятен (с. 191 и след.).
Рис. 13 а системы фишментов >• Amoeba proteus (ПМ -плазматическая мембрана); б-то же у Paramecium caudutum (БТ базальное тело, КФ кинетодес- мальная фибрилла. Т наконечник трихоцисты); в-то же у LoxophyUum meleagris (М-митохонОрия) (a-фото М. Хаузера. Бохум).
Микротрубочки
Микротрубочки-очень важный класс органелл в клетках протистов. Эти относительно жесткие элементы часто выполняют роль питоскеле- га (рис. 14), например служащего для укрепления кортикальной цито плазмы, а также участвующего в выпускании определенных типов псев доподий или в формировании ротового аппарата у жгутиконосцев и инфузорий. Микротрубочки могут быть ответственны также за заяко- ривание в определенном положении различных систем органелл внутри клетки, например сократительных вакуолей у Paramecium (с. 168).
Они участвуют также в динамических процессах в клетках. Так, удалось показать, что определенные типы пузырьков транспортируются вдоль лент из микротрубочек в те зоны клетки, где они нужны. Возможно, что и более крупные органеллы, такие как митохондрии, могут транспортироваться при участии микротрубочек. Микротрубочки очень
Рис. 14. Микротрубочки. Цитоплазматические микротрубочки Paramecium на пробольном (а) и поперечном (б) срезах; субпелликулярные микротрубочки у инфузории Euplotes (с); аксопобиальные микротрубочки солнечника Actmophrys (г); немадесмальные микротрубочки инфузории Nassula (д).
Рис. 15. Вспомогательные структуры жгутиков: а-мастигонемы; б параксиальный пучок (1111) у жгутиконосца Entosiphon.
важны для деления ядра, особенно для транспорта хроматид, хотя их точная функция в этом процессе все еще не выяснена.
Еще не совсем ясно, могут ли микротрубочки сами совершать быстрые движения. Для генерирования усилий при движении большое значение имеют скорее структуры, ассоциированные с микротрубочками. К ним относятся некоторые непосредственно соединенные с ними филаменты, и в особенности придатки микротрубочек, имеющие вид ручек (динеиновые ручки), которые вступают во взаимодействие с другими микротрубочками и при этом генерируют движение. Самый известный пример этого рода - характерное расположение микротрубочек в аксоне- мах жгутиков и ресничек по 9 + 2-типу (с. 177 и след.). (Микротрубочки могут, конечно, вызывать движение в ходе своей сборки и разборки, но эти движения, как правило, относительно медленные).
Жгутики и реснички, улыраструктура которых одинакова, но характер биения различен, используются для захвата пищи и перемещения особи. Они имеют специфическое для каждого вида простейших расположение и число. У ряда проз истов эти органеллы движения появляются только на известных стадиях жизненного цикла
Рис. 16 Связанные с базальными телами корешковые элементы у жгутиконосца Chilomonas (а) и инфузории Ен/оШсиЬпа (б).
Хотя 9 + 2-тип строения очень консервативен, не все жгутики (или реснички) одной клетки обязательно идентичны. Так, у многих жгутиконосцев известны жгутики разной длины, которые могут быть усажены снаружи волосовидными структурами (мастигонемами - рис. 15, 20) или чешуйками (рис. 31). Расположение жгутиков на клетке также не одинаково у разных видов (рис. 21).
Как жгутики, так и реснички одеты плазматической мембраной. В цитоплазме аксонема заякорена с помощью базального тельца. От базального гельна могут отходить дополнительные структуры, особенно у жгутиконосцев и инфузорий; их расположение столь закономерно, что имеет большую ценность для таксономии (рис. 16).
Сократительные вакуоли
Сократительные вакуоли являются у многих протистов вполне типичными мембранными структурами. Видимая под световым микроскопом «сократительная вакуоль», как правило, ассоциирована с рядом Других структур, различимых только под электронным микроскопом.
Поэтому теперь часто говорят о комплексе сократительной вакуоли Этот комплекс обеспечивает осморегуляцию (см. с. 166 и след.).
Экстру сомы
Экструсомы могут считаться специфичными для протистов органеллами, хотя до известной степени сравнимые структуры находят и у низших Metazoa. Понятие «экструсомы» объединяет окруженные мембраной органеллы, которые в ответ на различные раздражения выбрасывают из клетки свое содержимое, что сопровождается изменением структуры последнего. По-видимому, самый известный пример такого рода-это трихоцисты Paramecium (рис. 17). В настоящее время описано 10 разных типов экструсом (см. с. 150 и след.).
Ядра
Все протисты имеют минимум одно ядро. Нередко, особенно у относительно крупных одноклеточных, встречаются многочисленные о дне; тинные ядра. Фораминиферы и инфузории обладают двумя типами ядер - генеративным микронуклеусом и соматическим макронуклеусом (рис. 18); это явление называют ядерным дуализмом (см. с. 239 и след.).
В зависимости от организма ядра могут быть диплоидными или гаплоидными. Они делятся митотически, что обычно сопровождается делением самой клетки. Известны различные морфологические варианты
Рис 17. Выброшенные трихоцисты г Paramecium.
Рис. 18. Участок макронуклеуса Paramecium: ЯО ядерная оболочка. ЯП ядерные поры.
ядерного деления (веретено может быть внешним или внутренним; ядерная оболочка сохраняется или фрагментируется; см. рис. 194). В последнее время этим особенностям придают большое значение в филогении протистов.
Половые процессы, при которых вслед за предшествующим мейозом сливаются две гаметы, существуют у целого ряда одноклеточных. С другой стороны, у многих организмов до сих пор наблюдалось только бесполое размножение (см. с. 239 и след.).
3-455
Формы и размеры '
Различные группы протистов можно идентифицировать по внешней форме их представителей. Эта морфологическая характеристика обеспечивается внутри- или внеклеточными скелетными элементами. Часто скелетную функцию выполняют микротрубочки. Однако и другие органические структуры, например белковые пластинки в пелликуле эвглен или эпиплазма некоторых инфузорий, могут придавать клетке определенную форму. Наконец, не следует недооценивать роль неорганических эндо- и экзоскелетов в формообразовании.
В заключение надо еще упомянуть, что размеры протистов варьируют в очень широких границах (рис. 19). В то время как самые мелкие одноядерные формы измеряются всего несколькими микрометрами, размеры других представителей (например, Amoeba proteus) достигают нескольких сот микрометров, а многоядерные формы могут измеряться несколькими миллиметрами и в исключительных случаях-даже сантиметрами.
Рис. 19. Различия размеров у одноклеточных (организмы изображены приблизительно при одном увеличении): l Amoeba; 2 - Trichomonas; 3-Trypanosoma; 4-Joenia; 5-Actinophrys; 6-Eimeria; 7-Codonosiga; 8-Microspora; 9-Myxozoa; 10-Gregarina; 11 - Saccamoeba; 12-Euglena; 13-Discophrya; 14-Entamoeba; 15-Trinema; 16 - Vorticella; 17- Paramecium; 18-Tetrahymena.
Систематическая часть
История развития систематики
У истоков изучения простейших (примерно 300 лет назад) стоит, как уже говорилось, А. ван Левенгук. В то время протисты вместе с бактериями и микроскопическими Metazoa объединялись термином «инфузории» («наливочные животные»). Первая крупная монография, посвященная одноклеточным, опубликована О. Ф. Мюллером в 1786 г. Примерно через 50 лет после этого, т. е. во времена Эренберга и Дюжардена, многочисленные бактерии и многоклеточные были отделены от простейших.
В течение следующих пяти десятилетий было описано очень много протистов, отнесенных к ряду крупных систематических групп. Первую общую систему простейших предложил Бючли в своем учебнике протозоологии:
ТипКлассПодкласс
pSarcodina
p Rhizopoda 1- Heliozoa
Radiolaria
p Gregarinida
opvi V£Ud
•- Sarcosporida
- Mastigophora
Г Ciliata
Suctoria
з*
Такое Подразделение сохранялось до переработки системы Хо- нигбергом и сотр. (Honigberg et al., 1964). Их новая схема выглядела так:
ТипПодтипКласс
- Sarcodina
- SarcomastigophoraMastigophoia
-Opalinata
_ SporozoaC IelosP°rea
Toxoplasmea
-CnidosporaE Myxosporidea
Microspondea
LCiliophoraCiliatea
Отличие от схемы Бючли здесь состоит в том, что прежняя единая группа Sporozoa подразделена на Cnidospora (споры со стрекательной нитью) и Sporozoa (споры не имеют такой нити). Кроме того, амебы и жгутиконосцы объединены в группу Sarcomastigophora.
В связи с разработкой системы одноклеточных часто вставал вопрос о том, пригоден ли обычный в то время термин Protozoa, под которым часто понимали только представителей животной природы. Геккель и позже Добелл (Dobell) высказывались против предпринятого Зибольдом в 1845 г. подразделения одноклеточных на животные и растительные организмы. Уже тогда приводились аргументы в пользу введения понятия «протисты», хотя авторы исходили при этом не столько из филогенетических, сколько из дидактических соображений.
В течение последних 30 лет объем знаний об одноклеточных возрос в огромной степени, особенно благодаря внедрению электронной микроскопии. Вместо прежнего взгляда на протистов как на группу близкородственных организмов появилось сознание их удивительного разнообразия. Очевидно, различные группы принадлежат к строго отграниченным друг от друга, очень рано разошедшимся в эволюции линиям развития. Ясной границы между растениями и животными не существует. Понятие «протисты» (Protista), охватывающее все одноклеточные организмы, вновь становится актуальным.
На основе новых данных в 1980 г. была предпринята очередная попытка классификации простейших. Левайн (Levine) с группой из 15 коллег разработал следующую систему, которая в своих деталях не является, впрочем, общепринятой:
Тип
Подтип '
Класс ''
- Mastigophora
- Phytomastigophorea - Zoomastigophorea
- Opalinata
- Opalinatea
г- Lobosea
Sarcomastigophora — (25 000)
- Acarpomyxea
- Acrasea
- Eumycetozoea
- Plasmodiophorea
- Filosea
- Granuloreticulosea
- Acantharea
- Polycystinea - Phaeodarea
C Heliozoea
Labyrinthomorpha (35)1 1
Labyrinthulea
Apicomplexa (4800)Q
Perkinsea'
Sporozoea
Microspora (800)Q
Rudimicrosporea
Microsporea
Ascetospora (30)Q
Stellatosporea
Paramyxea
Myxozoa (875)Q
Myxosporea Actinosporea
Ciliophora (7500)£
Kinetofragminophorea Oligohymenophorea Polyhymenophorea
Цифры в скобках означают известное в то время число современных видов каждого типа.
Существенная особенность этой системы (в отличие от прежних) состоит в том, что в ней не сохраняются предположительные родственные связи, а, напротив, учитывается гетерогенность различных групп одноклеточных, и в результате 7 таксонов возвышаются до ранга типа. Систематический термин Protozoa более не существует. В пределах отдельных типов также производятся крупные перестановки, что нередко затрудняет отождествление даже некоторых давно известных групп (с. 111).
Нет нужды лишний раз подчеркивать, что сегодня в области систематики протистов царит большая неустойчивость и что предлагаемая в этой книге система в будущем, безусловно, сильно изменится. Поэтому обсуждать систему протистов в следующих главах, естественно, очень трудно. Вероятно, неизбежен своего рода компромисс: в тех случаях, когда новая система уже сейчас представляется настолько неустойчивой, что в обозримое время можно ожидать ее дальнейших изменений, предпочтение будет отдаваться прежним взглядам. В остальном я буду стараться придерживаться новой схемы и давать ей пояснения.
Система простейших
Тип Sarcomastigophora
Основными органеллами движения этих одноклеточных являются либо псевдоподии, либо жгутики. Захват и поглощение пищи тоже происходят с помощью этих структур.
Данный таксон объединяет, следовательно, группы Sarcodina и Mastigophora системы Бючли. Уже вскоре после Бючли специалисты пришли к единому мнению, что эти две группы, вероятно, должны быть близкородственными, так как многочисленные жгутиконосцы образуют псевдоподии, а у ряда видов амеб в ответ на определенные внешние воздействия возникают жгутики. Кроме того, существуют амебы с облигатной жгутиковой стадией в жизненном цикле.
Конечно, можно сомневаться в том, действительно ли эти особенности оправдывают объединение двух таксонов в одну монофилетическую группу: в остальном ее представители обнаруживают такие большие различия в своей ультраструктуре, что дать точную характеристику этого типа оказывается невозможным. Тип подразделяется на подтипы Mastigophora, Opalinata и Sarcodina.
Подтип Mastigophora (Flagellata)
Представители этого подтипа имеют один или большее число жгутиков (обычно до четырех). Жгутики одной особи могут быть разной длины и обнаруживать различные вспомогательные структуры (рис. 20). Как правило, жгутиконосцы-мелкие организмы с размерами, редко превышающими 50 мкм. Ядро чаше всего одно. Некоторые формы способны к половому размножению.
Ассимиляция углерода может происходить у жгутиконосцев различными путями. Часто они фотосинтезируют. Такие формы и явно родственные бесцветные одноклеточные объединяются в класс Phytomastigophorea. Бесцветные гетеротрофные виды соответственно попадают в класс Zoomastigophorea. Поскольку в одной и той же группе (например, среди Euglenida) могут встретиться и те и другие формы, такое подразделение представляется проблематичным.
Рис. 20. Морфология жгутиков у Chlorophyceae (a), Chrysomonadida (б), Eugle- nida (в). Dinoflagellida (г) и Prasinomonadida (д).
Класс Phytomastigophorea
Группу Phytomastigophorea традиционно помещают в основание системы эукариот. Следовательно, можно думать, что Sarcodina произошли от этих организмов путем утраты хлоропластов. Некоторые зеленые жгутиконосцы дали начало различным группам водорослей, которые в ходе своей дальнейшей эволюции достигали многоклеточно- сти.
У части фитофлагеллят встречаются окрашенные в красный или оранжевый цвет глазные пятна, или стигмы (рис. 22)-скопления липидных глобул, содержащих каротиноиды. У некоторых форм глазные пятна локализованы в хлоропласте, но они встречаются и свободно в цитоплазме. Часто они находятся вблизи жгутика и особенно в области его утолщения, поэтому предполагают прямую связь между этими структурами, например в ходе фототаксиса, позволяющего фотосинтезирующим формам оптимально использовать свет. Действительно, есть данные, что Euglena меняет характер своего движения, когда глазное пятно затеняет утолщение ее жгутика. Однако существование стигм, не занимающих определенного положения по отношению к жгутикам, сви- детельствуеГ о том, что если такие взаимосвязи вообще имеют место, то они должны иметь гораздо более сложную природу. Наконец, не следует забывать, что многочисленные жгутиконосцы, лишенные стигм, тоже обладают фототаксисом.
Некоторые Dinoflagellida, например Erythropsis pavillardi, обладают глазком (рис. 23)-сложным образованием, состоящим из линзовидного тела, пигментного слоя и «сетчатки». Эти одноклеточные, однако, не фотосинтезируют, а питаются гетеротрофно. Есть указания на то, что глазок-это сильно видоизмененная пластида.
Обладая некоторым опытом, можно отличать содержащих хлорофилл жгутиконосцев "друг от друга по их цвету, так как различные группы всегда обнаруживают типичные комбинации пигментов. Совершенно определенные особенности имеются у представителей разных от-
Puis 21. Типы жгутикового аппарата: а-одножгутиковый б-двужгутиковый изоконтный: в-двужгутиковый с поперечным и продольным жгутиками: г-ге- тероконтный с одним Опушенным жгутиком; д-двужгутиковый с одним опушенным и одним рулевым жгутиком: е-двужгутиковый с опушенными жгутиками. выходящими из жгутикового кармана. из них один-рулевой; ж-четырехжгутиковый с ооним рулевым жгутиком: з-четырехжгутиковый с ундули- рующей мембраной.
Рис. 22. Стигма в хлоропласте Chlorogonium. Тл тилакоиды (фото Д. Фишер-Рис. 22. Стигма в хлоропласте Chlorogonium. Тл тилакоиды (фото Д. Фишер-Цефуа, Фрайбург).Цефуа, Фрайбург).
Рис. 22. Стигма в хлоропласте Chlorogonium. Тл тилакоиды (фото Д. Фишер-
Рис. 22. Стигма в хлоропласте Chlorogonium. Тл тилакоиды (фото Д. Фишер-
Цефуа, Фрайбург).
Цефуа, Фрайбург).
Рис. 23. Erythropsis pavillardi с глазком (Гл) и щупальцем (Щ). Биологическая роль глазка неясна (по Кофеду и Суззи).
рядов и в тонком строении хлоропластов, что часто делает возможным бесспорное отнесение изучаемой формы к той или иной группе. Систематическими признаками служат также форма клеток, их гибкость или жесткость, наличие или отсутствие клеточной стенки. Особенно высокую таксономическую ценность имеют данные о числе, ультраструктуре и способе биения жгутиков (рис. 20, 21; табл. 2).
Важные признаки-число и расположение тилакоидов в хлоропластах. Напротив, наличие и морфология в них пиреноидов (особым образом структурированных зон) не могут использоваться для выяснения филогенетических связей.
Отряды: Cryptomonadida,
Chloromonadida,
Dinoflagellida,
Prymnesiida,
Euglenida,
Volvocida,
Chrysomonadida,
Prasinomonadida,
Heterochlorida,
Silicoflagellida.
Отряд Cryptomonadida
Криптомонады имеют постоянную более или менее бобовидную, косо срезанную спереди форму (рис. 24). Из углубления или канала («ве- стибулюма») на переднем конце тела выходят два изоконтных (т. е. равных по длине) или почти изоконтных жгутика. Под плазматической мембраной располагается сплошной слой пригнанных друг к другу белковых пластинок (перипласт), который придает клетке жесткость. Эк- струсомы (с. 150) относятся к типу эжектосом. Морские и пресноводные формы; последние имеют на переднем конце клетки сократительную вакуоль, изливающуюся в вестибулюм.
Хлоропласты содержат хлорофиллы а и с. Отдельные роды отличаются друг от друга различной окраской, которая зависит от маскировки зеленого цвета разными дополнительными пигментами, в том
Характеристика отрядов Phytomastigophorea
Отряд
Жгутики
Хлоропласт
Запасные вещества
Клеточная стенка или пелликула
Цитологические особенности
Cryptomonadida ( = Crypto- phyceae)
2,
(почти) изоконтные, один опушен в 2 ряда, другой - в 1 ряд или голый
Хлорофиллы й + с, а-ка- ротин, фикоцианин и фикоэритрин; оболочка из двух мембран + цистерна ЭС; тилакоиды собраны стопками по два
Крахмал между пластидами + + пластидная ЭС
Правильно структурированный перипласт с белковыми пластинками с внутренней стороны плазмалем- мы
Вестибулюм и периферия клетки с эжектосома- ми
Dinoflagellida ( = Dino- phyceae)
2
гетероконтных: продольный голый; поперечный опушен в 1 или 2 ряда, его аксонема перевита с аксиальной палочкой
Хлорофиллы й + с, Р- каротин; оболочка из грех мембран, тилакоиды в стопках по гри
Крахмал в цитоплазме; жир
Под плазмалем- мой-альвеолы, часто с пластинками из целлюлозы (?)
ДНК почти без гистонов; хромосомы в интерфазе конденсированы; есть пузулы и часто трихоцисты
Euglenida
( = Eugleno- phyceae)
2
(один часто сильно редуцирован), с аксиальной палочкой; один жгутик с односторонним опушением и базальным утолщением
Хлорофиллы й + Ь, р- каротин; оболочка из трех мембран, тилакоиды в стопках по три
Парамилон в
цитоплазме
Ребристая скульптури- рованная пелликула с белковыми пластинками под плазма- леммой
Хромосомы в интерфазе конденсированы; движение метаболий- ное («эвгле- ноидное»)
Chrysomonadida ( = Chryso- phyceae)
2 (реже 1), гетероконт- Хлорофиллы й + с, Р- ные; длинный опу-каротин; оболочка
шен в 2 ряда, ко-из двух мембран +
роткий голый+ цистерна ЭС; ти
лакоиды в стопках по три; поясковая ламелла
Хризоламинарин Иногда внекле-—
(леикозин) в вакуолях;
жир
точные кремневые чешуйки; иногда домик из целлюлозы или хитина
Heterochlorida (= Xantho- phyceae)
2, гетероконтные; длин- Хлорофилл й, Р-каро- ный опушен в 2тин; оболочка из
ряда, короткий го-двух мембран +
лый+ цистерна ЭС; ти
лакоиды в стопках по три; поясковая ламелла
Хризоламинарин в вакуолях; жир
Chloromonadida ( = Rhaphi- diophyceae)
2, гетероконтные; длин- Хлорофилл й, иногда ный опушен в 2 ря-также с; р-каротин;
да, короткий голыйоболочка из двух
мембран + цистерна ЭС, не связанная с ядром; тилакоиды в стопках по три; поясковая ламелла
Жир (?)
Шапочка из ди- ктиосом вокруг апикальной части ядра; аппарат Гольджи выполняет функции сократительной вакуоли; экс- трусомы
Prymnesiida, ( = Hapto- phyceae)
2, изоконтные гетеро- Хлорофиллы а + с; р- динамические, по-каротин; оболочка
крыты чешуйкамииз двух мембран +
+ цистерна ЭС; тилакоиды в стопках по три
Хризоламинарин в вакуолях; парамилон в цитоплазме (?)
Внеклеточные органические, часто обызвествленные чешуйки
Гаптонема; йног- да эжектосо- мы
Volvocida
( = Chloro- phyceae)
2
или 4, изоконтные гетеродин амич е- ские, голые
Хлорофиллы а + Ь; р- каротин; оболочка из двух мембран; тилакоиды в неправильных стопках или в гранах
Крахмал в пластидах
Клеточная стенка большей частью из гликопротеидов, иногда из целлюлозы
Prasinomonadida ( = Prasino- phyceae)
4
(реже 2 или 8), изоконтные, несут до трех слоев или типов чешуек
Хлорофиллы а + Ь; р- каротин; оболочка из двух мембран; тилакоиды в стопках по два-четыре или в гранах
Крахмал в пластидах
Мельчайшие внеклеточные органические чешуйки
Silicoflagellida
, 1
голый
Хлорофиллы а + с; оболочка из двух мембран + цистерна ЭС (связанная с ядром ?); тилакоид!,I в стопках по три
Жир
Внутриклеточный кремневый скелет, нитевидные псевдоподии
Рис. 24. Cryptomonadida: Chilomonas paramecium.
Эж - эжектосомы.
числе фикобилинами. Доминируют красноватые, зеленоватые и желтокоричневые, реже сине-зеленые цвета. Окраска некоторых видов сине-зеленая из-за наличия эндосимбиотических сине-зеленых водорослей. Лишь немногие виды бесцветны. У этих форм, которых ранее относили к чисто гетеротрофным, с помощью электронной микроскопии были, однако, обнаружены сильно редуцированные хлоропласты.
Примеры: Cryptomonas, Chilomonas, Hemiselmis.
Отряд Dinoflagellida
Для динофлагеллят характерна постоянная форма тела, которая от- часги зависит от наличия целлюлозных пластинок (рис. 25). Отсюда происходит название «панцирные жгутиконосцы». Пластинки лежат в уплощенных вакуолях (альвеолах, амфиесмах), которые расположены непосредственно под плазматической мембраной. Экструсомы представлены в кортикальной цитоплазме трихоцистами, функция которых почти неизвестна. На поверхности клетки имеются два желобка или бороздки. Один из них проходит по экватору (cingulum), другой-продольно (sulcus). Каждый желобок скрывает по одному жгутику. Жгутики гетероконтные (разной длины); поперечный жгутик снабжен односторонним опушением. Аксонема этого жгутика, кроме того, еще обвивается вокруг поперечнополосатого аксиального тяжа.
Ядра динофлагеллят содержат очень мало гистонов. Хромосомы постоянно конденсированы. Во время деления ядра хроматиды связаны не с микротрубочками веретена, а с ядерной оболочкой. На основании этих особенностей ядра динофлагелляты считаются очень примитивными организмами.
ПМПМРис. 25. Dinojlayellida: а-внешний вид динофлагелляты Peridi- тит bipes: б-амфиесмы (Амф) с пластинками (Пл): П М - плаз- чатическая мембрана (а фото Р.М. Кроуфорда. Бристоль).
ПМ
ПМ
Сократительных вакуолей нет У морских динофлагеллят их заменяют пузулы, иногда исключительно крупные, которые тоже связаны с внешней средой и, возможно, выполняют осморегуля горные функции (с. 174).
Экологическое значение динофлагеллят трудно переоценить, поскольку значительная часть первичной продукции океанов обеспечивается этими жгутиконосцами. Некоторые формы живут в качестве симбионтов в кораллах (зооксантеллы). а также в таких протистах, как радиолярии. Природные явления, известные под названием «красный прилив», нередко связаны с массовым размножением динофлагеллят (водорослевое цветение волы). Такие вспышки численности могут быть косвенно опасны для человека, гак как некоторые динофлагелляты содержат ял сакситонин, который безвреден для моллюсков, питающихся этими жгутиконосцами, но может быть высокотоксичен или даже смер телен (конечно, в соответствующих концентрациях) для людей, употребляющих этих моллюсков в пищу
Примеры: Gymnodinium, Ceratium. Noailuca (вызывает свечение моря).
Отряд Euglenida
Эвглены (рис. 26) живут преимущественно в солоноватых и пресных водоемах. Из двух (как правило) жгутиков, которые берут начало в жгу-
тиковом кармане, один часто сильно редуцирован и тот да плохо виден под световым микроскопом. У основания одного жгутика всегда присутствует особое утолшение, против которого лежит глазное пятно, не связанное с пластидами (с. 39) Жгутики движутся довольно сложным образом. У некоторых видов биение жгутиков вызывает не плавание, а скольжение по субстрату (например, у Entosiphon); последнее, впрочем, встречается И в безжгутиковом состоянии.
Способ передвижения, обозначаемый как метаболийный или эвгле- ноидный, характеризуется волнообразными сокращениями тела. Механизм. лежащий в основе гакого движения, пока неясен. Предполагается, что есть связь между метаболией и лентовидными белковыми элементами, которые расположены спирально под плазматической мембраной и неплотно соединены друг с другом. С эвгленоидным движением может быть связана и слизь, которая выделяется наружу через крупные везикулы. снабженные выводным каналом. Впрочем, не исключено также что выделяемый таким образом материал играет роль в образовании стебелька у некоторых видов ^Со1асшт\ Не все эвгленовые способны к метаболии. Например, представители рода Phacus имеют совершенно жесткое тело, а виды Trachelomonas живут в прочных внеклеточных домиках.
Ядра обнаруживают конденсированные хромосомы и в интерфазе: ядерная оболочка при делении ядра сохраняется. Хлоропласты, если они имеются, содержат хлорофиллы о и Ь. Наряду с автотрофными представителями имеются и гетеротрофные, например Astasia. В неко-
Рис. 2б Eugkmda а изменения формы тела (метаболия) у Eugleiui gracilis; б- строение Е. gracilis. Хл-хлоропласт. Ж - жгутики. Я-ядро, СВ-сократитель- ная вакуоль Па -парамилон. ФГ-фосфолипидные гранулй Ст-стигма (б-по Лидейлу).Рис. 2б Eugkmda а изменения формы тела (метаболия) у Eugleiui gracilis; б- строение Е. gracilis. Хл-хлоропласт. Ж - жгутики. Я-ядро, СВ-сократитель- ная вакуоль Па -парамилон. ФГ-фосфолипидные гранулй Ст-стигма (б-по Лидейлу).
Рис. 2б Eugkmda а изменения формы тела (метаболия) у Eugleiui gracilis; б- строение Е. gracilis. Хл-хлоропласт. Ж - жгутики. Я-ядро, СВ-сократитель- ная вакуоль Па -парамилон. ФГ-фосфолипидные гранулй Ст-стигма (б-по Лидейлу).
Рис. 2б Eugkmda а изменения формы тела (метаболия) у Eugleiui gracilis; б- строение Е. gracilis. Хл-хлоропласт. Ж - жгутики. Я-ядро, СВ-сократитель- ная вакуоль Па -парамилон. ФГ-фосфолипидные гранулй Ст-стигма (б-по Лидейлу).
торых случаях развиваются сложные ротовые аппараты, с помощью ко
торых фагоцитируются пищевые частицы. Примеры: Eugletia, Astasia, Phacus.
Отряд Chrysomonadida
Внешняя форма представителей этого отряда весьма разнообразна. У многих обнаружены хлоропласты, которые содержат кроме каротиноидов хлорофиллы а и с. Благодаря такому набору фотосинтетических пигментов хризомонады сходны с другими группами водорослей, в осо-
Рис. И. Chrysomonadida а колония Dinobryon. каждая клетка живет в своем домике (Д); 6-Chrysamoeba radians с типично хризомонадной организацией: в-домики Poterioochromonas malhamensis со стебельком (С) и воронкой (В), (а и в - фото В. Херта. Гейдельберг; 6 по Хибберду).Рис. И. Chrysomonadida а колония Dinobryon. каждая клетка живет в своем домике (Д); 6-Chrysamoeba radians с типично хризомонадной организацией: в-домики Poterioochromonas malhamensis со стебельком (С) и воронкой (В), (а и в - фото В. Херта. Гейдельберг; 6 по Хибберду).
Рис. И. Chrysomonadida а колония Dinobryon. каждая клетка живет в своем домике (Д); 6-Chrysamoeba radians с типично хризомонадной организацией: в-домики Poterioochromonas malhamensis со стебельком (С) и воронкой (В), (а и в - фото В. Херта. Гейдельберг; 6 по Хибберду).
Рис. И. Chrysomonadida а колония Dinobryon. каждая клетка живет в своем домике (Д); 6-Chrysamoeba radians с типично хризомонадной организацией: в-домики Poterioochromonas malhamensis со стебельком (С) и воронкой (В), (а и в - фото В. Херта. Гейдельберг; 6 по Хибберду).
бенности с диатомовыми ■ и бурыми водорослями. Не исключено, что они являются филогенетическими предшественниками этих форм. Кроме того, обсуждается возможность происхождения от них некоторых групп солнечников (Heliozoa).
Хризомонады, как правило, имеют гетероконтные жгутики. Более длинный жгутик снабжен мастигонемами. Клеточная поверхность не жесткая. Некоторые виды могут в любом месте клетки образовывать псевдоподии для фагоцитирования пищи. Отдельные виды, например Chrysamoeba (рис. 27,6), более или менее постоянно пребывают на амебоидной стадии, хотя и тогда еще обнаруживают рудиментарные жгутики. Другие формы снабжены снаружи кремневыми пластинками или иглами или же обитают в домиках (рис. 27, а).
Многочисленные хризомонады живут чисто фаготрофно, будучи бесцветными организмами. Известны подвижные и сидячие, равно как одиночные и колониальные формы.
Снабженные хлоропластами Pedinellida представляют собой особенно интересную группу, поскольку их длинный жгутик (второй существует лишь в зачаточном состоянии) окружен жесткими отростками поверхности клетки. Эта клеточная форма напоминает воротничковых жгутиконосцев (Choanoflagellida). Поэтому долгое время предполагали, что между данными отрядами существуют родственные отношения. Однако ультраструктурные исследования показывают, что эти группы нужно четко разграничить.
Примеры: Dinobryon, Mallomonas, Poterioochromonas.
Отряд Heterochlorida ( = Xanthophyceae)
Жгутики этих форм гетероконтные. Длинный жгутик усажен мастигонемами; короткий жгутик с базальным утолщением, против которого лежит стигма, локализованная в хлоропласте. От базальных тел отходят четко выраженные корневые структуры. Окраска хлоропластов от зеленой до желто-зеленой; они содержат хлорофилл а и каротиноиды. Известны амебоидные и жгутиковые представители.
Примеры: Rhizochloris, Chloromeson, Heterochloris.
Отряд Chloromonadida
У представителей этого отряда дорсовентральное строение. Напротив брюшной стороны лежит выпуклая спинная сторона. Благодаря пелликуле эта характерная форма клеток относительно постоянна (рис. 28). Жгутики гетероконтные. Направленный вперед жгутик несет мастигонемы. Из пигментов имеются хлорофилл а и каротиноиды. Пластинка, состоящая из элементов аппарата Гольджи, характерным образом в виде шапочки охватывает апикальную область ядра. По крайней мере у Vacuolaria крупные везикулы этого аппарата постоянно преобразуются в сократительные вакуоли. В качестве экструсом описы- 4-455
Рис. 28. Chloromonadida: Gonyostomum semen с типичным кольцом диктиосом (стрелка) над ядром (Я). Тр-трихоцисты.
ваются разновидности веретенообразных трихоцист, функции которых неясны.
Примеры: Gonyostomum, Vacuolaria, Chattonella.
Отряд Prymnesiida (= Haptophyceae)
Оба более или менее сходных жгутика, а также вся остальная поверхность клетки иногда бывают покрыты органическими, в некоторых случаях (у Coccolithinidae) обызвествленными чешуйками. Между двумя жгутиками находится третья органелла - гаптонема (рис. 29). Она представляет собой прикрепительное образование, отчетливо отличающееся по своей структуре от жгутика. На ее поперечном срезе видны 6 или 7 серповидно расположенных микротрубочек, которые окружены цистерной эндоплазматической сети. Гаптонема может закручиваться спирально.
Хлорофиллы а и с, характерные для хлоропластов этого отряда жгутиконосцев, маскируются каротиноидами, так что клетка часто приобретает желтую или коричневую окраску. Примнезиевые могут составлять, особенно в тропических морях, существенную часть фитопланктона.
Примеры: Chrysochromulina, Coccolithus, Prymnesium.
Отряд Volvocida (соответствует части Chlorophyceae)
Для вольвоксовых характерны 2 или 4 изоконтных жгутика. Эти жгутиконосцы имеют постоянную форму благодаря присутствию клеточной стенки. Хлоропласты травянисто-зеленого цвета содержат из фотосинтезирующих пигментов хлорофиллы а и Ь. Наряду с однокле-
Рис. 29. Prymnesiida: а-гаптонема (Г) между двумя жгутиками (Ж); 1-4-по- перечные срезы жгутика с 9 + 2-расположением микротрубочек (1) и гаптонемы с неправильно расположенными микротрубочками и ЭС-цистерной (2-4); 6-схема жгутиков и гаптонемы с указанием мест, к которым относятся срезы 1-4 (по разным авторам).
точными представителями (например, Chlamydomonas) отчетливо прослеживаются тенденции к развитию многоклеточности путем возникновения колоний со все увеличивающимся числом индивидов (например, Gonium, Eudorina, Pleodorina, Volvox рис. 30). Предполагается, что от этого отряда началось филогенетическое развитие высших наземных растений. Некоторые виды бесцветны и питаются гетеротрофно (например, Polytoma и Нyalogonium).
Примеры: Chlamydomonas, Stephanosphaera, Volvox.
Отряд Prasinomonadida
Как правило, имеется 4 одинаковых жгутика, берущих начало на дне апикальной выемки. Встречаются, однако, формы с двумя, восемью или только одним жгутиком. Характерно, что жгутики покрыты нежными чешуйками и волосками (но не мастигонемами) из органического материала (рис. 31). Остальная часть клетки также покрыта в один или не- 4»
^0^Ма
СК
Ми
Рис. 30. Volvocida: эволюция колоний вольвоксовых от Chlamydomonas (1) через Gonium (2), Fandorina (3) и Eudorina (4) до Voltox (5). У Eudorina есть несколько соматических клеток (выделены черным); у Volvox наряду с множеством соматических клеток (СК) есть микрогаметы (Ми) и макрогаметы (Ма) (по Пиккетт-Хипсу ).
сколько слоев сходными чешуйками, которые видны только под электронным микроскопом. В основном по наличию этих чешуек празино- монад отделяют от зеленых водорослей, с которыми они имеют ряд общих черт, например одинаковые пигменты фотосинтеза и сходную структуру хлоропластов.
Однако обнаружены как Chlorophyceae с аналогичными чешуйками, так и празиномонады без таких наружных структур. Поэтому скоро, вероятно, будет предпринята ревизия этой части системы простейших. У некоторых видов празиномонад обнаружены экструсомы, сравнимые с эжектосомами криптомонад.
Примеры: Platymonas, Heteromastix, Pedinomonas.
Отряд Silicoflagellida
Бедный видами отряд морских жгутиконосцев. Клетки имеют кремнеземный скелет звездчатой формы, по меньшей мере отчасти внеклеточный. Наряду с многочисленными, чрезвычайно тонкими псевдоподиями имеется один-единственный жгутик (рис. 32). Количественный и качественный расцвет Silicoflagellida приходится на третичный период. Хотя сегодня существует только один или два рода с очень немногими видами, среди них известны как автотрофные, так и гетеротрофные формы.
Пример: Dictyocha.
Рис. 31. Prasinomoiiudidu: их типичный признак чешуйки на жгутиках (а-в) и поверхности menu (г); a-Manroniella squamata. 6 Mamiella gilva. в и г-Pyramimonas telrarhynchus (фото Э. Мёструпа, Копенгаген).
Класс Zoomast igophorea
Ни одна из групп этою класса не имеет способных к фотосинтезу представителей. Подавляющее большинство зоофлагеллят ведет паразитический образ жизни. Хоанофлагелляты единственный отряд этого класса, для которого известны только свободноживущие представители.
Существует, впрочем, ряд хороню изученных бесцветных свободно- живущих жгутиконосцев, которых еще предстоит отнести к тому или иному высшему таксону например, широко распространенные виды Bicoeca и менее известные виды Rhipidodendron. Может быть, эти и некоторые дру! не формы - единственные реликты каких-то до сих пор неизвестных групп Zoomastigophorea. При различении отрядов зоофлагеллят учитываются форма тела, число и форма жгутиков, а также наличие добавочных органелл движения.
Pm . 32. Silicoflagellida Distephanus speculum с кремневым скелетом (СкЛ жгутиком (Ж/ и псевдопоОичми (ПП) (a-из книги: G. Drebes. Marines Phytoplankton. Thieme. Stuttgart 1974 1
Diplomonadida, Oxymonadida, Tnchomonadida, Hy permastigida.Diplomonadida, Oxymonadida, Tnchomonadida, Hy permastigida.Отряды. Choanoflagellida. Kinetoplastida. Proteromonadida. Retortamonad id a.
Diplomonadida, Oxymonadida, Tnchomonadida, Hy permastigida.
Diplomonadida, Oxymonadida, Tnchomonadida, Hy permastigida.
Отряд Choanoflagellida
Воротничковые жгутиконосцы - очень мелкие нежные клетки, обра - зующие только один жгутик на переднем конце. Основание жгутика окружено венчиком гонких по отдельности различимых только под электронным микроскопом микроворсинок (рис. 33), которые под световым микроскопом выглядят как сплошной воротничок. Жгутик создает ток воды, причем вода проходит через промежутки между микроворсинками. Здесь пищевые частицы отфильтровываются и фагоцитируются.
Хотя эти организмы очень малы, они широко распространены как в пресной, так и в морской воде Часто они дополнительно образуют домики. У морских видов обычно имеются массивные силикатные иглы, которые более или метшее тесно связаны между собой и вместе образуют раковинку или домик (рис. 33).
Морфологическое сходство между хоанофлагеллятами и хоаноцитами губок очевидно. Их родственные отношения дополнительно подтверждаются еше способностью обоих типов клеток метаболизировать кремниевую кислоту. Наконец, важным аргументом в пользу происхо-
Рис 33. Choanoflagellida: а - Salpingoeca amphoroi- deum в домике ( Д ), воротничок состоит из микроворсинок (Мв), Ж -жгутик; , б-Acanthoecopsis apoda с домиком (Д) из силикатных игл, видны жгутик (Ж) и микроворсинки воротничка (Мв). (а по Греллю. б-фото Б. С. К. Ледбитери Бирмингем).
ждения губок от хоанофлагеллят считается существование образующих колонии видов в гаких родах, как Prvtospongia и Sphaeroeca, а гакже сидячих представителей рода Codosiga.
Примеры: Monosiga, Salpingoeca.
Отряд Kinetoplastida
Характерной структурой этого отряда жгутиконосцев, даюшей ему название, является кинетопласт (рис. 34). Это четко выраженное скопление ДНК в специализированной области митохондрии (которая здесь всегда единственная). Кинетопластиды делятся на два больших подотряда -Bodonina и Trypanosomatina.
Bodonina - преимущественно свободноживушие. реже паразитические формы с двумя жгутиками, в то время как Trypanosomatina имеют, как правило, только один жгутик Обращенный назад жгутик содержит наряду с аксонемой также параксиальный тяж, особенно у паразитических видов. Этот жгутик тесно прилегает к поверхности тела и образует ун- дулирующую мембрану. Последняя способствует извивающемуся движению всего организма, что может давать локомоторное преимущество паразитическим формам, живущим в относительно вязких средах
Не исключено, что кинетопластиды филогенетически близки к эвгле- новым или динофлагеллятам. Это предположение основывается на следующих общих признаках и соответствиях: все три группы имеют в жгутике параксиальный тяж сравнимой структуры; мастигонемы на жгутике расположены обычно в один ряд; клеточный кортекс укреплен многочисленными микротрубочками, жгутики (число которых исходно равно двум) отходят на дне жгутикового кармана, причем вблизи этой зоны фагоцитируется и пища; у многих форм имеются укрепленные ми-
Рис 34 Kmetopkistida: Bodo с кичетопааетом < Кн) в митохонОрии; Д-диктио- сома, Р4 ротовой аппарат.
кротрубочками роговые аппараты; наконец, налицо известные аналогии в ходе ядерного деления
Bodonina-широко распространенные организмы, живущие почти во всех экотонах (рис. 35). Из-за очень малых размеров они часто остаются незамеченными. Часто их можно легко узнать на основании всего нескольких признаков. Так. например. Bodo saltans по ганцующе-прыгаю- щему движению, a Rhynchomonas nasuta-no выступу в форме носика на переднем конце клетки.
Trypanosomatina очень хорошо приспособленные к хозяевам паразиты. которые поражают человека, животных, растения и даже других протистов (рис. 36). Они проходят определенный цикл развития, который, за несколькими исключениями, характеризуется сменой хозяев и жизненных форм. Различные формы обозначаются в зависимости от места отхождения жгутика как крипто- или амастиготы (= = лейшманиальные формы, лишенные жгутика), промастиготы (= = лептомонадные формы со жгутиком на переднем конце клетки), эпи- мастиготы (= критидиальные формы со жгутиком, отходящим от середины клетки перед ядром) и грипомастиготы ( = трипаносомные формы со жгутиком, отходящим на заднем конце клетки) (рис. 37). Все эти формы могут чередоваться в жизненном цикле одного вида. Типичный жизненный цикл представлен на рис. 37. В табл. 3 сведены важнейшие
Рис. 35. Bodo (Bodoninu) на микрофотографии (и) и ни схеме (б). Кп - кинето- пласт (6-по Фиккерману).
данные о наиболее существенных возбудителях болезней из родов Trypanosoma и Leishmania.
Trypanosomatina избегают иммунной зашиты своего хозяина путем, возможно, генетически запрограммированного изменения свойств клеточной поверхности (гликокаликса).
Преодолевшие иммунный барьер организмы становятся источником развития новых популяций. Такие изменения клеточной поверхности могут многократно следовать друг за другом. Это считается причиной приступов болезни, возникающих повторно с неправильными интервалами.
Примеры: Bodo, Trypanosoma, Leishmania.
Отряд Proteromonadida
Обнаруживаются одна или две пары гетеродинамных жгутиков без параксиального тяжа. Единственная митохондрия окружает ядро. Аппарат Гольджи охватывает лентовидный ризопласт. Эти простейшие, ча-
Рис. 36 Trypanosomatina: a-живые Trypanosoma brucei среди эритроцитов б-ультраструктура Trypanosoma congolense- Кп -кинетопласт (6-по Фиккерма- ну).
Рис. 37. Trypanosomatina: а- .модификационные формы трипаносомовых: 1-ама- стигота (криптомастигота. лейшмашюлышя форма), 2 - промастигота (лепто- монадная форма). 3-эпимастигота (критидиальнач форма). 4 трипознастигота ( трипаносомная форма): б цикл развития Trypanosoma brucei gamhiense, возбудителя африканской сонной болезни (б-по Дёнгесу): ЭНП эндоперитрофическое пространство, ЭКТ эктоперитрофическое пространство: СЛ. слюнные
сто обитающие в прямой кишке саламандр и ящериц, способны образовывать цисты.■
Примеры: Proteromonas, Karotomorpha. / ''
Отряд Retortamonadida
Жгутиконосцы, живущие в кишечнике беспозвоночных и позвоночных, имеют от двух до четырех жгутиков. Один жгутик направлен назад и проходит в желобке тела. Здесь наблюдается эндоцитозная активность (рис. 38). От базальных телец жгутиков отходят некоторые скелетные элементы. Митохондрии и диктиосомы у этих организмов не найдены. Пока нет данных о том, что эти одноклеточные могут быть патогенными.
Примеры: Retortamonas, Chilomastix.
Отряд Diplomonadida
Этих жгутиконосцев можно рассматривать как удвоенных реторта- монад. В большинстве случаев имеется 8 жгутиков, которые расположены двумя группами по 4, связанными каждая с одним из двух ядер клетки. Каждая группа жгутиков сопровождается желобком на теле. Известно очень мало свободноживущих дипломонад. Представители известного рода Giardia (или Lamblia) обладают присоской, с помощью которой они могут закрепляться в кишечнике человека, обезьян и свиней (рис. 39). Эти паразиты, впервые описанные Левенгуком, могут встречаться в виде столь плотных популяций, что блокируют всасывающую поверхность кишки и тем самым существенно затрудняют поступление питательных веществ в организм хозяина. Кроме того, они вызывают кровавые поносы-лямблиозную диаррею. Заражение происходит цистами, которые массами выделяются больным.
Примеры: Giardia (Lamblia), Trepomonas, Hexamita.
Отряд Oxymonadida
Жгутиконосцы, живущие исключительно в кишечнике питающихся древесиной насекомых (например, термитов и тараканов) и встречающиеся там в массовом количестве. Хотя и допускается, что они участвуют в разложении целлюлозы, их фактическая роль в этом процессе все еще остается невыясненной. В типичном случае имеются одно ядро и четыре жгутика (рис. 40). Особым признаком этих жгутиконосцев является проходящий вдоль тела подвижный аксостиль. Он состоит из лент микротрубочек, начинающихся от кинетосом жгутиков. Изгибания аксостиля приводят к змеевидному движению самого жгутиконосца. У этих организмов не находят митохондрий и диктиосом.
Примеры: Oxymonas, Pyrsonympha, Saccinobaculus.
Таблица 3
Важные виды родов Trypanosoma и Leishmania (по Мельхорну и Пекарскому)
Вид
Хозяин
Болезнь
Симптомы
Переносчик
Распространение
Т brucei brucei
Лошадиные, свиньи, грызуны, жвачные
Нагана
Лихорадка, менингоэнцефалит, параличи
Виды
Glossina
Тропическая Африка
Т brucei gambiense
Человек, обезьяны
Сонная болезнь (хронический вариант)
Набухание шейных лимфатических узлов, отеки, менингоэнце-
Виды
Glossina
Западная Африка
Т rhodesiense
Человек, в эксперименте-крыса
Сонная болезнь (острый вариант)
сонливость
Виды
Glossina
Восточная Африка
Т. congolense
Жвачные, хищные
Нагана
Лихорадка, бешенство, анемия
Виды
Glossina
Заир, Зулуленд (ЮАР)
Т cruzi
Человек, домашние животные
Болезнь Чагаса
Отеки, миокардит, поражение ЦНС
Виды Triatoma и Rhodnius
Южная Америка
Т. equinum
Лошадиные, крупный рогатый скот, водосвинки
Параличи, слабость в конечностях
Лихорадка, малокровие
Виды
Tabanus
Южная и Центральная Америка
Т. equiperdum.
Лошадиные
Случная болезнь Отеки половых органов, параличи
Механически при случке
Средиземноморье, Индия, Ява, Африка
Т evansi
Лошадиные, жвачные, собаки
СурраЛихорадка, отеки, мало
кровие
Виды Tabanus и Stomoxys
Индия, Африка, Сибирь, Австралия, Южная и Центральная Америка, Азия
L. brasiliensis
Человек
Лейшманиоз ели- Поражения кожи, слизистых обо-зистых, хрящей
лочек
Виды Phlebotomus
Бразилия, Мексика, Перу
L. donovani
Человек, в эксперименте-хомячок
Кала-азар, висце- Отеки селезенки и пе- ральныйчени, лейкопения
лейшманиоз
Виды Phlebotomus
Ближний Восток, Южная Америка, Индия
L. tropica
Человек
Кожный лейшма- Локальные поражения ниоз, восточ-кожи
пая язва
Виды Phlebotomus
Средний Восток
Рш. 38. Retortamonadida: Retortamonas со сравнительно сложным ротовым аппаратом (РА): Я-ядро (по Брюжеролю).
Рис. 39. Diplomonadida: a-Giardia ( Lamblia ) с двумя ядрами (Я > и восемью жгутиками (Ж); б- присоска Giardia (a-из кн.: K G Grell Unterreich Protozoa. Einzeller oder Urtiere. In Lehrbuch del Speziellen Zooloijie. 4. Aufl., herauSgegeben von H.-E. Groner. Fischer, Stuttgart, 1980: б-фото Д.В Холберпюна. Гулль).
Рис. 40 Oxymonadida: а-оксимонада с четырьмя жгутиками (Ж) и одним подвижным аксостилем (Ак); б часть поперечного Среза аксостиля Saccinobacculus. состоящего из многочисленных микротрубочек (б-фото Р.А. Бладгуда. Шарлотсвилл ).
Отряд Tnchomonadida
Для облигатно паразитических трихомонад типично наличие 4-6 жгутиков (рис. 41). Один из жгутиков проходит вдоль тела к заднему концу клетки и образует вместе со складкой плазмалеммы ундулирую- щую мембрану. Под ней внутри клетки находится сократимая палочка -госта. По-видимому, эта органелла служит опорой при движении одноклеточного. Аксостиль у этих организмов не совершает активных движений Аппарат Гольджи часто очень крупный. Митохондрий нет; вместо них имеются гидрогеносомы -органеллы, окруженные всего одной простой мембраной и не обнаруживающие никаких особенных внутренних структур.
Многие трихомонады могут причинять значительный вред. Однако болезненное состояние хозяина вызывается в конечном итоге, не прямым патогенным воздействием, а вторичными явлениями в форме бактериальных инфекпий и т. п. Trichomonas vaginalis обитает в мочеполовой системе человека (во влагалище у женщин, в уретре и простате У мужчин) Trichomonas hominis - вероятно, единственный вид трихомонад из пищеварительного тракта человека - может быть причиной упорных поносов.
Примеры: Trichomonas, HlslbmbnaS, Monoeercomonas
Рис. 41. Trichomonadida: Trichomonas termopsidis. 4к-аксости.1ь, Ко-коста, Я - ядро (по КГ. Греллю, см. подпись к рис. 39. а).
Рис. 42. Hypermastigida: а - гипермастигиды из кишечника термита Kalotemie.s jlavicollis; б-Teratonympha mirabilis (6-по К.Г. Грелдю, см. подпись к рис. 39. а).
Отряд Hypermastigida < ‘
Подобно гораздо более мелким оксимонадовым, представители этого отряда живут в кишечнике древесиноядных насекомых; и в их случае прямое участие в переваривании целлюлозы точно не доказано.
Термин “Hypermastigida" («многожгутиковые») обусловлен тем, что данные жгутиконосцы часто имеют весьма многочисленные жгутики (рис. 42). Как и у трихомонад, митохондрии отсутствуют. Часто имеются довольно крупные диктиосомы, которые нередко окружают неподвижный аксостиль. .
Гипермастигиды, как трихомонады, обладают четырьмя «привилегированными» жгутиками, относительное положение которых сравнимо в обеих группах. Отходящие от этих кинетосом корневые структуры у обоих отрядов также почти идентичны. Эти совпадения привели к тому, что трихомонад и гипермастигид объединяют в общий надотряд Parabasalidea.
Примеры: Lophomonas, Joenia, Barbulanympha. '
Подтип Opalinata
Класс Opalinatea
Отряд Opalinida
Подтип Opalinata включает только один класс Opalinatea с одним отрядом Opalinida. Эти относительно крупные организмы густо усажены короткими жгутиками, которые расположены рядами и бьют ме- тахронально (рис. 43). Данные одноклеточные, живущие как эндокомменсалы, в особенности в лягушках, долгое время рассматривались как связующее звено между жгутиконосцами и инфузориями. Этой точки зрения нельзя более придерживаться по следующим (наряду с другими) причинам. Ядра опалиновых, хотя часто и множественные, всегда идентичны друг другу (ядерного дуализма нет). Плоскость деления проходит продольно между рядами жгутиков. Инфрацилиатура четко отличается от встречающихся у инфузорий структурных элементов.
Жизненный цикл опалиновых довольно сложен (рис. 43, б). Трофические формы можно почти всегда найти во взрослых хозяевах. Однако во время спаривания амфибий одноклеточные размножаются путем быстро чередующихся продольных и поперечных делений. Получающиеся в результате организмы имеют лишь небольшое число ядер и только несколько рядов жгутиков. Предполагают, что это быстрое размножение индуцируется и контролируется гормонами хозяина.
Мелкие, возникшие при делении клетки затем образуют цисты с 3-6 ядрами, которые выделяются лягушкой. Цисты, которые могут переживать несколько недель в воде, проглатываются головастиками. В их кишечнике опалиновые эксцистируются и после нескольких продольных
Рис. 43. Opaimida: a-Opalina ranarum из прямой кишки лягушки; 6-цикл развития ОраПпа; из проглоченной головастиком цисты выходит особь Opaiina (1). которая после деления или развивается непосредственно в гамонта (2). или образует одноядерные гаметы (3 ). сливающиеся друг с другом. причем зигота инцистируется (4). В другом головастике из этой насты снова выходит особь Opaiina (5). которая либо развивается после нескольких делений « мелкую трофическую форму (6) и снова инцистируется, либо вырастает в обычную крупную трофическую форму (7). Последняя размножается делением (8), и наконец ее потомки инцистируютсч (9). Цисты выделяются лягушкой и заглатываются головастиками, замыкая тем самым цикл (б-по Г. Вассенбергу).
делений (во время которых в ядре, вероятно, проходят процессы мейо- за) образуют тонкие микрогаметы и более крупные макрогаметы. Микро- и макрогаметы сливаются Друг с другом, и формируется циста, которая затем снова выводится в воду. После повторного заглатывания головастиком и прохождения через его желудочно-кишечный гракт может либо еще раз сформироваться новое поколение гамет, либо начаться развитие крупных трофических форм. Кроме того, может возникнуть еще и стадия бесполых цист. Столь различные возможности развития на этом этапе жизненного цикла обеспечивают, очевидно, очень эффективное заражение головастиков.
Примеры' Opaline. Zelleriella. Cepedea.
Рис. 44. Sarcodina: различные формы псевдоподий у саркодовых (темным показаны раковинки и домики). 1-конические (Mayorella); 2-лучевидные (Actinophrys); 3-лопастная моноподиальная (Saccamoeba); 4-веерообразная (Vannella); 5-лопастные полиподиальные (Amoeba); 6-лопастные у раковинной формы (Nebela); 7-нитевидные у раковинной формы (Cyphoderia); 8-нитевидные (Nuclearia); 9-ветвистые ( Stereomyxa ); 10-сетчатые ( Allogromia).
Подтип Sarcodina
Саркодовые - организмы, снабженные изменчивыми по форме выростами клетки (псевдоподиями или ложноножками). Псевдоподии служат для передвижения и захвата пищи. Форма, число и поведение этих вы-।
ростов могут быть очень различными в разных классах. Хотя среди саркодовых амебы постоянно меняют форму, все же и у них можно различать отдельные виды на основании определенных признаков: формы,i
способа образования и числа псевдоподий; полярности клетки; морфо-|
логии физиологически заднего конца (уроида); формы и строения раковинок, если они имеются (рис. 44).|
Саркодовых делят, как правило, на два надкласса, а именно ] Actinopoda и Rhizopoda. Actinopoda имеют лучевидно расположенные,)
укрепленные скелетными элементами псевдоподии («радиолярии», сол-]
нечники), в то время как надкласс Rhizopoda объединяет роды с менее правильно расположенными псевдоподиями без высокодифференцированного внутреннего скелета (амебы, слизевики, фораминиферы).
5*I
Надкласс Rhizopoda
Класс Lobosea
У представителей этого класса округлые, лопастные псевдоподии в единственном или множественном числе (моноподиальные и соответственно полиподиальные формы. Бывают виды с раковинкой и без нее. У ряда форм имеется стадия цист. Некоторые виды могут при определенных внешних воздействиях переходить в жгутиковую форму. Различают два подкласса: Gymnamoebia (роды без раковинки) и Testacealobosia (роды с раковинкой). .
ПодклассОтряд
Gymnamoebia
Е
Amoebida Schizopyrenida Pelobiontida
TestacealobosiaTestacealobosiaArcellinida Trichosida
Testacealobosia
Testacealobosia
Подкласс Gymnamoebia-
Это голые формы, лишенные особых внешних структур.
Отряд Amoebida
Амебы с простым жизненным циклом без жгутиковой стадии. Большая часть пресноводных амеб принадлежит к этому отряду (рис. 45). Передвижение осуществляется путем направленного тока цитоплазмы (с. 187).'
Некоторые формы могут в известных условиях становиться патогенными для человека, например Entamoeba histolytica, возбудитель амебной дизентерии. Этот вид, обнаруживаемый у весьма большой части населения преимущественно тропических регионов, живет как безвредная форма minuta в толстой кишке человека, но может, превращаясь в форму тадпа, внедряться в ткани кишки и вызывать там язвы. Наиболее явный симптом заболевания - понос. Заражение происходит цистами, которые проглатываются с загрязненной пищей.
Примеры: Amoeba, Mayorella, Vannella.
Отряд Schizopyrenida
Эти саркодовые, как правило, обнаруживаются в почве. Они хорошо приспособлены к данному экотопу, так как при изменении влажности легко переходят в жгутиковую форму, что ускоряет поиск других местообитаний (рис. 46). В этом их существенное отличие от отряда Amoebida. При высыхании инцистируются.
В этом отряде тоже есть факультативно патогенные формы. Напри-
Рис. 45. Amoebida: Amoeba proteus под световым (а) и растровым электронным (б) микроскопами. Псевдоподии направлены во все стороны.
Рис. 46. Schizopyrenida: Naegleria, жгутиковая форма со жгутиками (Ж), ядром (Я) и сократительной вакуолью (СВ).
мер, Naegleria fowleri может заражать человека в водоемах (преимущественно тропических, но также и европейских). При этом, попадая в носовую полость, она внедряется в ее ткани и затем по обонятельным путям проникает в мозг. В мозговой ткани и цереброспинальной жидко сти начинается массовое размножение амеб, ведущее в течение нескольких дней к смерти больного. В настоящее время неясно, в какой степени сходная факультативная патогенность свойственна другим почвенным амебам.
Примеры: Naegleria, Vahlkampfia.
Отряд Pelobiontida
Отряд состоит всего из одного рода Pelomyxa с единственным видом Р. palustris. Эта крупная (длиной 1-2 мм, изредка до 5 мм) амеба живет в пресноводном иле и питается водорослями. В течение длительного времени данная форма считалась одной из примитивнейших эукариот ввиду отсутствия у нее митохондрий, а также, как предполагалось, и микротрубочек. Позже, однако, микротрубочки были обнаружены, а отсутствие митохондрий было объяснено крайней бедностью мест ее обитания кислородом. По-видимому, у этих организмов функцию мито-
Рис. 47, .4rceninid«: a-Cochiiopodium со слоем чешуек (Ч); б-домик Difjlugio.
хонлрий берут на себя многочисленные живущие в цитоплазме бактерии.
Пример: Pelomyxa.
Подкласс Testacealobosia
Свободноживущие представители класса Lobosea из пресных и соленых вод с раковинками или другими жесткими оформленными элементами (например, слоями чешуек! расположенными снаружи от плазматической мембраны (рис. 47).
Отряд Arcellinida
Раковинка или оболочка, построенная из органического и, кроме того, часто еще и неорганического материала, имеет единственное отверстие (псевдостом), из которого выхолят лопастные псевдоподии. Ряд видов живет во влажных почвах. По-видимому. раковинка обеспечивает им механическую защиту, в особенности в этом экотопе (рис. 48).
Характерный способ передвижения этих раковинных Lobosea состоит в том. что сначала они выпускают псевдоподии, которые затем прикрепляются к субстрату, и, наконец, подтягивают все тело в результате своего сокращения. Подобное шагающее движение, впрочем, встречается и у других саркодовых.
Примеры: Arcella. Cochliopodium. Difflugia.
Отряд Trichosida
Пока известно лишь несколько видов, относящихся к этому отряду. Эти морские организмы со сравнительно сложным жизненным циклом имеют волокнистую оболочку, которая по крайней мере на одной ста-
Рис. 48. Arcellmida: ЛгсеНи vulgaris, вид сверху (а) и сбоку (б) (по К. Г. Греллю. см. подпись к рис. 59. а).
дии цикла, по-видимому, пронизана известковыми иглами Раковинка со многими отверстиями, через которые выпускаю гея относительно короткие лобоподии
Пример: Trichosphaei лит.
Класс Acarpomyxea
Представители этого класса. подразделяемого на отряды Leptomyxida и Stereomyxida. образуют небольшие плазмодии с лопастными псевдоподиями, в которых не удается обнаружить маятниковых движений цитоплазмы. Не известно ни раковинок, ни плодовых тел. Знания о биологии Acarpomyxea еще очень неполны.
Примеры: Leptomyxu. Corullomyxa, Siereomyxu.
Класс Acrasea
Acrasea с единственным отрядом Acrasrda - это клеточные слизевики, которые, как и представители следующего класса Eumycetozoea. были названы «слизистыми грибками» или миксомицетами, поскольку образуют в ходе своего цикла развития плодовые тела со спорами, чем на первый взгляд напоминают высшие грибы. Приводимая здесь система слизевиков ставится некоторыми авторами под сомнение.
Трофические амебы у акразиевых обнаруживаю т из-за наличия у них эруптивных лобоподий и некоторых особенностей жизненного цикла сходство с Schizopyrenida. В связи с этим предполагается существование родственных связей между данными группами.
Клетки акразиевых могут агрегировать, не сливаясь друг с другом, и Формировать таким образом псевдоплазмодий. Из него в конечном Итоге развивается плодовое тело, содержащее споры. Споры являются инцистированными амебами (рис. 49)
Пример: Acrasis.
Рис. 49. Acrasida: цикл развития Acrasis rosea (из кн.: Olive et al., J. Protozoal., 1961, vol. 8, p. 467).Рис. 49. Acrasida: цикл развития Acrasis rosea (из кн.: Olive et al., J. Protozoal., 1961, vol. 8, p. 467).68684d4d
Рис. 49. Acrasida: цикл развития Acrasis rosea (из кн.: Olive et al., J. Protozoal., 1961, vol. 8, p. 467).
Рис. 49. Acrasida: цикл развития Acrasis rosea (из кн.: Olive et al., J. Protozoal., 1961, vol. 8, p. 467).
68
68
4d
4d
Рис. 51. Physaridu; плазмодий Physurwn confertum (из кн.: Stiemeriing. С vtobiologie, 1970, Bd 1, S. 399).
Класс Plasmodiophorea
Паразиты, трофические формы которых живут внутриклеточно в растениях и гам же образуют плазмодии. У них известны зооспоры с гетероконтными жгутиками без мастит онем. Предполагается, что эта группа находится в родственных отношениях с грибами.
Примеры: Plasmodiophora, Tetramyxa, Spongospora.
Класс Eumycetozoea
«Настоящие» слизевики, которые отличаются от акразневых также и тем, что на трофической (амебоидной) фазе образуют филоподии и короткие лобоподии.
В этом классе известны формы, дающие клеточные агрегаты (например, Dictyostelium). и формы, образующие истинные многоядерные плазмодии (например, PhysarumV Характерным является формирование плодовых тел. Класс подразделяется на три подкласса (Protostelia, Dictyostelia, Myxogastria). Важными отличительными признаками при классификации служат форма и окраска спорангиев, а также морфология спор.
Заслуживают упоминания отряды Dictyostellida (рис. 50) и Physarida (рис. 51). С представите..шми первого из них проведены многочисленные Фундаментальные исследования по клеточному узнаванию, в то время
Рис. 52. Filosea: a-Nuckaria; б-Eughpha (б-фото К. Рауенбуша. Эрланген).
как некоторые представители второго отряда использовались для изучения общих закономерностей амебоидного движения.
Примеры: Protostelium. Dictyostelmm. Physarum.
Класс Filosea
Представители этого класса характеризуются нитевидными псевдоподиями, которые, впрочем, могут встречаться и у Eumycetozoea. Эти псевдоподии могут быть разветвленными, однако в норме они не анастомозируют, хотя известны и исключения (рис. 52). Виды двух отрядов - Aconchulida (без раковинки) и Gromiida (раковинные)-живут главным образом в пресной воде.
Примеры: Nискана, Euglypha. Vampyrella.
Класс Granuloreticulosea
Класс включает отряды Athalamida, Monothalamida и Foraminifenda
Нитевидные, тонко гранулированные псевдоподии представителей этого класса образуют ветвистую и, как правило, анастомозирующую сеть В качестве укрепляющих элементов в псевдоподиях могут встречаться микротрубочки, которые, впрочем, не образуют высокоорганизованных структур.
Отряд Athalamida
Домики отсутствуют Встречаются весьма крупные формы, например Pontomyxa диаметром более 10 мм (рис. 53). Псевдоподии сильно ветвистые
Примеры: Biomyxa. Pontomyxa, Arachmila.
Рис. 53. Athalamida: Biomyxa.
Отряд Monothalamida'
Характерная черта представителей отряда-однокамерный домик из органического и часто обызвествленного материала (рис. 54). Иногда в раковинку встраивается инородный материал. Чередование поколений неизвестно. Представители этого отряда живут в пресной и соленой воде.
Примеры: Gromia, Lieberkuhnia.
Отряд Foraminiferida
Фораминиферы (раковинные корненожки) составляют по числу видов самый большой отряд среди Granuloreticulosea. Раковинки этих организмов очень легко сохраняются в ископаемом состоянии, так что до настоящего времени удалось описать более 30000 ископаемых видов. Число современных, почти исключительно морских видов-около 4000.
Раковинка, во многих случаях перфорированная, может быть одно- или многокамерной. Через поры и крупное главное отверстие выходят псевдоподии. Раковинки часто бывают разделены на камеры очень сложным образом, причем стенки еще могут дополнительно быть пронизаны лабиринтом каналов (рис. 55). Камеры и каналы заполнены протоплазмой.
Рис. 55. Forammiferida: слегка стертая шлифованием раковинка (а) и строение раковинки (6) у Orbitolina (б-по Hettinger, в кн.: R.H. Hedley and С G Adams, Foraminijera. vol. I III, .Academic Press, London, 1974-1978).
Ископаемые фораминиферы пока чю были очень надежными индикаторами при стратиграфических исследованиях, например при поисках нефти. Подразделение отряда Foraminifenda на 5 подотрядов (Allogromiina, Textulariina, Fusulinina, Miliolinina и Retalnna) осцрвано на строении раковинки.
Известны следующие формы раковинок:
Органические, часто однокамерные..
Построенные из различных неорганических частиц, вкрапленных в органический матрикс (агломерированные). В этой группе встречаются организмы размером до нескольких сантиметров.
Известковые, обычно многокамерные.
Большое разнообразие раковинок фораминифер основывается главным образом на неодинаковом расположении камер. У типа Nodosira они собраны в продольные ряды, у типа Rotaha располагаются по спирали Если спираль уложена в одной плоскости, говоря! о планоспиральных раковинках, если же спираль объемная (геликоидальная) -о трохоспиральном строении. У типа Textularia камеры расположены в 2 или 3 ряда наподобие заплетенной косы. В типе Planorbulbia они прилегают друг к другу более или менее концентрическими кругами.
Во многих случаях как в псевдоподиях, так и в центральной цитоплазме наблюдались симбиотические зоохлореллы и зооксантеллы (с. 257). В таких случаях раковинки особенно прозрачны. Фораминиферы питаются детритом, протестами и мелкими многоклеточными животными. Пока неясно, какую роль они играют в пищевых цепях моря.
Жизненный цикл некоторых фораминифер характеризуется чередованием половых и бесполых поколений (рис. 56) Гаметы, как правило, несут жгутики На определенных фазах развития может возникать ядерный дуализм.
Примеры: Allogromia, Textularia, Tnloculina.
Рис. 56. Foraminiferida: цикл развития Rotaliella (по К. Г. Греллю, см. подпись к рис. 39, а).
Надкласс Actinopoda
Псевдоподии этих саркодовых укреплены высокоорганизованными пучками микротрубочек и называются аксоподиями. Микротрубочки собраны в геометрически правильные агрегаты (рис. 57), строение которых специфично для разных таксонов (рис. 58). Аксоподии расположены радиально и, как правило, способствуют у планктонных организмов парению в воде. Кроме того, они используются для улавливания добычи и приема пищи.
Кроме Heliozoa, которые встречаются как в пресной, так и в соленой
Рис. 57. Actinopodaa Actinophrys sol с аксоподи.чми (Ап) видна сократительная вакуоль (СВ); б различные специфичные для соответствукнцих групп типы взаимного расположения и взаимосвязи микротрубочек в аксоподиях (на поперечном разрезе) (6-по Cachon and Balamuth, в кн.: Huther, Proc. Vth hit. Congr. Prolozool, 1977. p. 190).
воде, все Actinopoda обитают в море. Их важным признаком является неорганический скелет или иглы. Морские формы до недавнего времени назывались «радиоляриями» Но поскольку среди них известны многочисленные различия в морфологии, ультраструктуре, циклах развития и химической природе скелетных элементов, эту группу целесообразно разделить на три класса.
Класс Acantharea
Скелет из 10-20 игл, состоящих из сульфата стронция. Эта соль очень легко растворима в морской воде, и поэтому ископаемых остатков представителей акантарий не обнаружено. Центральная цитоплазма содержит большую часть оформленных органелл, в то время как внеш няя плазма сильно вакуолизирована (рис. 59). Эти две области цитоплазмы разделены внеклеточной перфорированной капсулой. Внешний слой цитоплазмы соединен с иглами с помощью миофрисков (мионем). Между массивными иглами имеются тонкие аксоподии с гексагонально упакованными микротрубочками. В этих организмах часто встречаются зооксантеллы (с. 257).
Клетки, которые могут быть относительно крупными, в норме многоядерные Жизненный цикл этих организмов включает стадию
v
Clathrulinidae
Ciliophryidae
Рис. 58. Расположение аксоподий на теле и взаимосвязь между микротрубочками в аксоподиях у разных отрядов Actinopoda (по X. Ф. Барделе, Тюбинген ).
цист и образование гамет. Подразделение класса на 5 отрядов (Holacanthida, Symphyacanthida, Chaunacanthida, Arthracanthida и Actinellida) было произведено с учетом расположения игл, а также на основе особенностей жизненного цикла.
Примеры: Acanthocolla, Acantholithium, Astrolophus.
Рис. 59. Acantharea: а-прижизненная фотография; б-общая организация. Ап-аксоподии, Мф-миофриски. И-иг1Ы (а-фото М.П.Каге, Вийсешитайн. б-по К. Г. Греллю, см. подпись к рис. 39 .а).
Класс Poiycystinea
Представители этого класса обладают искусно построенным крем невым скелетом (рис. 60). который легко сохраняется в ископаемом состоянии. Центральная (богатая органеллами) и периферическая (вакуолизированная. часто населенная симбиотическими водорослями) зоны цитоплазмы отделены друг от друга внутриклеточной центральной кап сулой. Аксоподиальные микротрубочки собраны в двенадцати- или шестиугольные структуры, на поперечном срезе имеющие форму колеса с лопастями. Аксоподии часто глубоко проникают в центральную цитоплазму.
На рисунках у большинства представителей этого класса изображены изумительно красиво расположенные скелетные элементы (рис. 60). Однако, рассматривая живых особей, скелет которых погру жен в цитоплазму, едва ли можно догадываться о красоте их внутрен ней организации (рис 61, а).
Отряд Spumellanda (=Peripylea) объединяет радиально-симметричные формы с центральной капсулой, перфорированной со всех сторон. Найдены скелеты диаметром до 2 см. Известны как одиночные формы, так и колонии из многих сотен особей, объединенных студенистым веществом.
Представители отряда Nasselarida (= Monopylea) обладают скелетом в виде конической корзинки всего с одним отверстием (рис. 61,6).
Примеры: Tkalassicolla. Eucoronis, Collozoum.
I
Класс Phaeodarea ( = Tripylea)
Скелет большей частью полый, состоит из кремнезема с органическим материалом. Биология этих преимущественно глубоководных
I : ANTXDMMA 3 H6U086M* 4 -Г HAMSMWA л НА тем ИА
Рис. 60. Polycystinea: скелеты Spumellarida и Nasselarida (страница из атласа Геккеля-Е. Haeckel, Die Radiolarien. Bd. 2, Reimer, Berlin. 1887).
форм в значительной степени еще не понята. Ископаемых остатков практически нез.
В центральной капсуле три отверстия: астропиль, функционирующий как цитостом, и два лежащих напротив него парапиля, из которых выходят аксоподии. Перед астропилем лежит желто-коричневая пигментированная масса-феодий (рис. 62), которая, возможно, играет роль в обмене кремния.
На основании прежде всего различий в морфологии скелета выде-
Рис. 61. Polycystinea а живая спумелдярич; б-долшк нас селярии; e-Cyrtocalpis urceolus (a-фото М.П. Каге. Вийсенштайн, в-по К Г. Греллю, см. подпись к рис. 39,а).
в
Рис. 62. Phaeodarea Chcdkngeron wytdlki. Видна центральная капсула (ЦК) и феодий (из кн.: K.G Greii. Protozoology. Springer. Heidelberg, 1973).
яяются шесть отрядов: Phaeocystida. Phaeosphaerida, Phaeocolpida, Phae- ogromida, Phaeoconchida и Phaeodendnda.
Примеры Phoeodma, Asiracaniha, Coelodenilrum.
Рис. 63 Heliozoee: a- Actinophrys sol с аксопоМялт (Ап); б-отхождение аксопо- дии от ядерной оболочки (ЯО).
Класс Heliozoea
К классу Heliozoea (солнечники) принадлежат актиноподы. которые по виду напоминают изображение солнца (рис 63; см. также рис. 57). Сюда включают отряды Desmothoracida, Actinophryida, Taxopodida, Centrohelida.
Отряд Desmothoracida
Эти формы окружены внеклеточной перфорированной капсулой, которая в большинстве случаев снабжена стебельком. В ходе жизненного пикла возникают жгутиковые зооспоры, которые зачем переходят в амебоидную форму и наконец формируют новый домик (рис. 64).
Пример: Clathrulino.
Отряд Actinophryida
Микротрубочки в аксоподиях этих актинопод выглядят на поперечном срезе двумя заходящими друг в друга спиралями (см. рис. 14, г). Местом отхождения аксонемных микротрубочек вся да является ядер- ная оболочка (рис. 63). Актинофриевые способны инцистироваться. В цисте из исходной клетки образуются две гаметы, которые затем снова сливаются друг с другом (автогамия).
Примеры: Actmophrys, Echmosphaerium.
Отряд Taxopodida
Билатерально-симметричные актиноподы с массивными силикатными шипами (см. рис. 58). Передвигаясь, они могут выполнять гребущие движения своими аксоподиями.
Пример Sticholonche.
Рис. 64. Desmothoracida: жизненный цикл Clathrulina elegans (по Х.Ф. Барделе). Отряд Centrohelida
У этих, как правило, очень мелких солнечников ядро лежит эксцентрически. Аксоподии начинаются от центропласта (рис. 65). При ловле добычи используются кинетоцисты (разновидность экструсом, см. с. 158). Часто встречаются внеклеточные иглы или чешуйки из органического материала или силиката.
Примеры: Heterophrys, Acanthocystis, Raphidiophrys.
Рис. 65. Centrohelida Heterophrys marina. Аксонемы аксоподий отходят от цен- тропласта (Un): Д-диктиосома, Я-ядро (из кн.. Bardele. Cell Tiss. Res., 1975, vol. 161, p. 85).
Тип Labyrinthomorpha
Класс Labyrinthuba
К типу Labyrinthomorpha относится единственный класс Labyrinthulea с одним отрядом Labyrinthulida. Известно очень немного видов, встречающихся преимущественно в морских местообитаниях, часто-на гниющих водорослях.
Во время трофической фазы организмы живут в виде колоний (рис. 66). Внутри системы трубок в разных направлениях передвигаются скользя веретенообразные клетки, которые могут иметь постоянную
coenocystis; б веретеновидные клетки в трубках (из кн.: Stey. Z. Zelljbrsch.coenocystis; б веретеновидные клетки в трубках (из кн.: Stey. Z. Zelljbrsch.Mikro.sk. Anat 1969, Bd. 102. S. 387).Mikro.sk. Anat 1969, Bd. 102. S. 387).
coenocystis; б веретеновидные клетки в трубках (из кн.: Stey. Z. Zelljbrsch.
coenocystis; б веретеновидные клетки в трубках (из кн.: Stey. Z. Zelljbrsch.
Mikro.sk. Anat 1969, Bd. 102. S. 387).
Mikro.sk. Anat 1969, Bd. 102. S. 387).
или изменчивую форму. Сеть трубок ограничена мембраноподобной структурой. Клетки связаны с этой сетью с помощью особой мембранной органеллы - сагеногенетосомы. Механизм их движения неизвестен. Размножение происходит либо путем деления клеток надвое внутри сети трубок, либо путем распада агрегатов. У большинства видов в ходе развития образуются цисты, содержащие многочисленные клетки, а также жгутиковые зооспоры.
Сначала лабиринтовых причисляли к амебам или грибам. Новые ис-
следования не выявили, однако, никакого сходства между ними и представителями названных групп, а также другими протистами.
Примеры: Labynnthuki. Labyrinthomyxa.
Тин Apicomplexa
Прежние «споровики» разделены в настоящее время на 4 типа. Старое название Sporozoa было связано с тем, что все эти протисты, неизменно ведущие паразитический образ жизни, проходят в своем жизненном цикле стадию споры (рис. 67), которая защищает- их от неблагоприятных внешних воздействий в ходе передачи инфекции другому хозяину. Если споры проглатываются подходящим животным, инфекционные стадии выходят из спор и заражают его. Это справедливо для всех прежних «споровиков».
Инфекционные формы представителей типа Apicomplexa характеризуются особыми морфологическими признаками, которые ясно отличают их от других «споровиков».
Важнейший признак - это апикальный комплекс на переднем полюсе клетки (рис. 68). Основными органеллами здесь являются коноид и микротрубочки, отходящие от полярного кольца и направляющиеся непосредственно под трехмембранной пелликулой к заднему концу клетки. Число таких микротрубочек, которые, возможно, как-то (как в деталях еще непонятно) связаны с двигательной активностью этих стадий, видоспецифично. На апикальном конце клетки через полярное кольцо про-
Рис. 67. Apicomplexa: а:ооцисты Eimeria stiedae; б-схема строения ооцисты. (Я ядро, Оц-ооциста. ПТ преломляющее тело. 00 остаточное тело ооцисты. ОС остаточное тело спороцисты. Си спороциста, Сз - спорозоит .)
АКАК»#»#
АК
АК
»#
»#
Рис. 68. Apicomplexa: а-спорозоит (АК- апикальный комплекс, Мн- микронемы, Рп-роптрии); 6-микропора: вид сверху и на продольном срезе; в-коноид (по Шолтизек^’ и Мельхорну/
ходят выводные протоки бутылкообразных роптрий и нитевидных ми- кронем. Эти структуры, по всей вероятности, представляют собой заполненные ферментами органеллы. Ферменты, видимо, обеспечивают или хотя бы облегчают проникновение паразита в клетку хозяина. Микропоры (впячивания клеточной мембраны), по-видимому, служат для поглощения питательных веществ клеткой паразита.
Жизненные циклы Apicomplexa довольно сложны. Чередование поколений характеризуется сменой бесполого и полового типов размножения. В целом жизненный цикл Apicomplexa может быть обрисован следующим образом (рис. 69).
Спорозоиты, выходящие из спороцисты, являются инфекционной стадией. При активном участии апикального комплекса они проникают в клетку хозяина (рис. 70) и там растут. В простейшем случае из них непосредственно развиваются гамонты, которые затем передифференци- руются в гаметы, сливаются друг с другом и образуют зиготу (гамогония). В ходе наступающей затем спорогонии снова образуются многочисленные спорозоиты.
У более высокоразвитых форм между стадиями спорозоита и гамонта вклинивается размножение путем шизогонии (рис. 71), в результате
Рис. 69. Обобщенная схема чередования поколений у Apicomplexa.
Рис. 70. Apicomplexa: спорозоит Toxoplasma gondii проникает в клетку хозяина (из кн.: Nichols and O'Connor, Lab. Incest., 1981. vol. 44. p. 324).
которой образуются многочисленные мерозоиты (агамогония), морфологически очень близкие спорозоитам. Мерозоиты затем вступают в фазу гамогонии-либо сразу, либо после новых циклов шизогонии. Переход от агамогонии к гамогонии часто сопровождается сменой хозяев. Разные стадии цикла характеризуются определенными цитологическими признаками (см. рис. 190).
Подразделение Apicomplexa на класс Perkinsea (с единственным родом Perkinsus, виды которого якобы размножаются «зооспорами») и класс Sporozoea признается лишь очень немногими авторами. Поэтому здесь мы будем придерживаться более старой системы, по которой Apicomplexa (Sporozoa) подразделяются на таксоны Gregarinida и Coccidia.
Рис 71. Apicomplexa: а и 6-разные фазы шизогонии у Eimeria canadensis (из кн. Muller el al, J. ProtozooL 1973 vol. 20, p. 293).
Класс Sporozoea
Отряд Gregarinida
Известно около 500 видов грегарин. Эти организмы живут внекле- точно в полостях тела (кишечном канале, органах размножения) у беспозвоночных и низших хордовых. Самые крупные формы могут дости гать в длину 10 мм. Если эти протисты вообще патогенны, го лишь в очень ограниченной степени.
У трофических стадий тело часто расчленено на три отдела, а именно: эпимерит, протомерит и дейтомерит Эти отрезки отделены друг от друга складками пелликулы. Эпимерит служит преимущественно для приема пищи, который осуществляется, как правило, осмотическим путем и может идти и через всю остальную поверхность тела. С помощью эпимерита, который у каждого вида грегарин может иметь свою особую форму (рис. 72, я), паразиты заякориваются в эпителии соответствующей полости тела хозяина.
Цикл развития характеризуется некоторыми особенностями, позво ляющими ясно отграничить грегарин от кокцидий. Наряду с внеклеточным образом жизни здесь важно, что как мужские, так и женские гаметы у грегарин образуются во множественном числе. Гаметы обоих типов устроены довольно сходно (изогаметия). Уже гамонты соединяются в сизигий (рис. 72,6), который инцистируется (образуя гамонто- цисту). Трофические формы способны к скользящему движению. Механизм этого движения неясен.
Важные различительные признаки трех подотрядов Archigregannina. Eugregarinina и Neogregarinina это отсутствие или наличие шизогонии и другие особенности жизненных циклов.
Примеры: Solemdioides, Monocystis, Gregorina.
б
Рис 72. Gregarinicla: и - различные формы эпимеритов; б-сизигий (а-по Леже).
Отряд Coccidia
Кокцидии отличаются от 1 регарин тем. что (за редкими исключениями) проходят свой цикл развития внутриклеточно, причем только детерминированный в мужскую сторону гамонт претерпевает множественное деление, в результате которого образуются многочисленные микрогаметы, в то время как гамонт, детерминированный в женском направлении. развивается в одну-единственную. относительно крупную макрогамету (рис 73). Различение отдельных видов кокцидий основывается на их жизненных циклах. При этом особенно важно число спорозоитов в одной спороцисте. Отряд Coccidia делится на четыре подотряда: Eimeriina. Haemosporina, Piroplasmea, Adeleina
Подотряд Eimeriina
К эймериевым принадлежит ряд возбудителей болезней, например Toxoplasma gondii. По грубой оценке, 70-80", населения мира заражено этим паразитом. Как правило, это не ведет, однако, к заметным вредным последствиям. Окончательным хозяином является коптка, в которой наряду с бесполыми фазами протекают и половые стадии. Любое теплокровное животное (раститетыгоядное или всеядное) потенциально является промежуточным хозяином, в котором развитие может доходить до образования тканевых цист. В последних идет бесполое размножение. В результате формируются цистозоиты (синонимы: мерозоиты. брадизоиты), которые, заглатываясь с мясом другим промежуточным хозяином, приступают к размножению и могут вызывать у него острую фазу болезни. На этой фазе Toxoplasma gondii инфскционна для многих хозяев, в том числе и человека. Так же заражается и окончательный хозяин кошка.
Медицинское значение имеет тот факт, что Toxoplasma gondii может передаваться у человека грансплацен гарно плоду (врожденный токсоплазмоз) При этом наступают такие поражения, как гидроцефалия, хо-
Рис. 73. Coccidia, Eimeriina: цикл развития Eimeria maxima. 1-заражение спорозоитом; 2-6-шизогония в кишке курицы; 7-15-гамогония в кишке курицы (7-11 - микрогаметогенез, 12-14-макрогаметогенез, 15-оплодотворение); 16- зигота (ооциста); 17-20-спорогония в ооцисте; 21 - спороциста с двумя спорозоитами (по Греллю).
риоренит и обызвествления в мозгу. Впрочем, такие последствия наступают, только если мать сама впервые заражается во время беременности. Если инфекция была у нее еще до этого (что можно проверить с помощью простого теста на токсоплазмоз), мать оказывается иммунной, и бояться заболевания плода не следует. У взрослых симптомы токсоплазмоза установить очень трудно; преимущественно наблюдаются изменения лимфатических узлов.
Примеры: Eimeria, Sarcocystis, Toxoplasma.
Рис. 74. Coccidia, Haemosporina: цикл развития Plasmodium vivax. Стадии в человеке: 1 -спорозоит; 2-5 - шизогония в паренхиме печени; 6-9-шизогония в эритроцитах; 10 и 11-гамонты. Стадии в комаре Anopheles: 12-микро гамонт; 13-микро гаметогенез; 14-оплодотворение; 15-оокинета (мигрирующая зигота); 16-18-развитие спорозоитов; 19-проникновение спорозоитов в слюнные железы комара (по Греллю).
Подотряд Haemosporina
Гемоспоридии, для которых характерен внутриклеточный паразитизм в эритроцитах, обнаруживают чередование поколений, связанное со сменой хозяев. Перенос паразита от одного позвоночного к другому
осуществляется членистоногими. Важнейшим родом можно считать Plasmodium -возбудителя малярии. Переносчиками являются кровососущие комары семейства Culicidae; человека инфицируют виды рода Anopheles. Заражение происходит спорозоитами, которые впрыскиваются в кровь со слюной этих двукрылых (рис. 74). При таком способе заражения стадия спор оказывается излишней. Спорозоиты внедряются в клетки паренхимы печени и здесь размножаются путем повторной шизогонии. Освободившиеся из клеток мерозоиты снова попадают в кровоток и внедряются в эритроциты, где проходят дальнейшие циклы шизогонии. Через некоторое время внутриэритроцитарные шизогонии становятся синхронными. Зараженные эритроциты лопаются все сразу; наряду с мерозоитами в кровь поступают фрагменты красных кровяных клеток, а также остаточные тела шизонтов. Все это вызывает характерный приступ лихорадки («перемежающаяся лихорадка»), В настоящее время известно около 10 разных видов Plasmodium. Четыре из них патогенны для человека (табл. 4).
Во время различных войн, происходивших в последние 2000 лет в районе Средиземноморья, малярия унесла, согласно некоторым оценкам, больше жизней, чем военные действия. Не одна цветущая цивилизация погибла по причине «болотной лихорадки». Это заболевание, якобы вызываемое «дурным воздухом» (mala aria -» Malaria) с болот, а на самом деле видами Plasmodium, переносимыми комарами из рода Anopheles, многократно приводило к большим эпидемиям. Лишь в нашем столетии удалось поставить заслон этой болезни. Но еще в 1945 гг в Италии было зарегистрировано 411 600 случаев малярии. Начиная с 1954 г. болезнь считается там искорененной. В Германии случаи малярии отмечались вплоть до 1920 г. в долине р. Яде, в Северной Фрисландии, Магдебурге, на Боденском озере и Верхне-Рейнской низменности. Хотя эта паразитарная болезнь, по-видимому, уничтожена в наших широтах, она все еще представляет собой серьезную проблему для тропических и субтропических регионов. •
Примеры: Leucocytozoon, Haemoproteus, Plasmodium.
Подотряд Piroplasmina
Пироплазмы-очень мелкие, высокопатогенные кровепаразиты млекопитающих. Они переносятся клещами. Апикальный комплекс у этих форм без коноида (рис. 75). Наиболее сложная часть цикла развития связана с клещом. Данные по жизненному циклу и ультраструктуре указывают на близкое родство с гемоспоридиями. Принято думать, что пироплазмы занимают «экологическую нишу» малярии у жвачных, которые малярией не болеют.
Роды Babesia и Theileria имеют особенно важное значение. У крупного рогатого скота после инкубационного периода в 10-23 дня они вызывают продолжительную лихорадку, которая в случае заражения определенными видами Theileria дает до 96% летальных исходов. Бабезии
Таблица 4
Характеристика патогенных
для человека видов Plasmodium
Вид
Разновидность малярии
Инкубационный период
Приступы лихорадки
Другие симптомы
Смертность
Р.
vivax
Трехдневная
8-16 дней
Каждые
48 ч
Озноб, слабость, увеличение печени и се-
Р.
ovale
Трехдневная
Около
15 дней
Каждые
48 ч
лезенки, лихорадка, сонливость
±
Р.
malariae
Четырехдневная
20-35 дней
Каждые
72 ч
Поражения почек
+
Р.
falciparum
Тропическая
7-12 дней
Нерегулярные
Непроходимость капилляров, особенно в мозгу
+
могут приносить такой же вред. При техасской лихорадке, вызываемой Babesia bigemina (рис. 75), у скота отмечается 50-100% смертности.
Бабезии могут передаваться у клещей трансовариально их потомству, вследствие чего переносчиками могут быть и однохозяинные клещи. Напротив, спорозоиты Theileria не проникают в эмбрионы членистоногих, поэтому для переноса этих паразитов нужны многохозяинные клещи.
Примеры: Babesia, Theileria.
Подотряд Adeleina
Подобно грегаринам, виды аделеиновых кокцидий образуют сизигии. Однако в отличие от грегарин их микро- и макрогамонты различны по величине. Микрогамонт образует две или четыре микрогаметы.
Аделеиновые живут в кишечном эпителии, железах и жировой ткани беспозвоночных; есть виды, которые паразитируют в рептилиях и рыбах, где они могут причинять вред, имеющий практическое значение. Несколько видов было обнаружено также в почках млекопитающих.
Примеры: Adeleina, Klossia, Karyolysus.
Рис. 75. Coccidia, Piroplasmea: Babesia bigemina, ме- розоит без коноида из эритроцита. Мн микронемы, Рп-роптрии (по Шолтизеку). ■
Тип Microspora
Микроспоридии (Microspora) - очень мелкие (длиной всего несколько микрометров) внутриклеточные паразиты. Их характерной структурой является плотно свернутая внутри споры, способная к выбрасыванию полярная нить (рис. 76). Прежде Microspora вместе с Myxozoa (с. 99) объединялась в группу Cnidospora.
Тип делится на классы Rudimicro^porea и Microsporea. Это подразделение основывается главным образом на морфологии экструзионного аппарата. В то время как Rudimicrosporea обнаруживают здесь относительно примитивные структуры, Microsporea имеют полностью развитый экструзионный аппарат, окруженный пластинчатым поляропла- стом. В задней части клетки расположена вакуоль, а в центре споры находится одно- или двуядерный амебоидный зародыш («амебула», спороплазма).
Некоторые микроспоридии имеют хозяйственное значение, например Nosema apis, которая заражает пчел, и N. bombycis, патогенная для гусениц тутового шелкопряда. Паразитов из этого типа находят у различных беспозвоночных (включая и протистов), а также у позвоночных, вплоть до человека. Нередок сверхпаразитизм: известны, например,
Рис. 76. Microspora: а-спора Pleistophora hyphessobryconis со спирально уложенной полярной нитью (ПН) и пластинчатым поляропластом (ПП); б-схелю строения споры Thelohaiua cali)ornica ( А -амебоидный зародыш. ПН -полярная нить. ПП -поляропласт) (а-из кн Lom and Corliss. J. Protozoal.. 1967. vol. 14. p. 141; б-no К.Г. Греллю. см. подпись к рис. 39, а).Рис. 76. Microspora: а-спора Pleistophora hyphessobryconis со спирально уложенной полярной нитью (ПН) и пластинчатым поляропластом (ПП); б-схелю строения споры Thelohaiua cali)ornica ( А -амебоидный зародыш. ПН -полярная нить. ПП -поляропласт) (а-из кн Lom and Corliss. J. Protozoal.. 1967. vol. 14. p. 141; б-no К.Г. Греллю. см. подпись к рис. 39, а).
Рис. 76. Microspora: а-спора Pleistophora hyphessobryconis со спирально уложенной полярной нитью (ПН) и пластинчатым поляропластом (ПП); б-схелю строения споры Thelohaiua cali)ornica ( А -амебоидный зародыш. ПН -полярная нить. ПП -поляропласт) (а-из кн Lom and Corliss. J. Protozoal.. 1967. vol. 14. p. 141; б-no К.Г. Греллю. см. подпись к рис. 39, а).
Рис. 76. Microspora: а-спора Pleistophora hyphessobryconis со спирально уложенной полярной нитью (ПН) и пластинчатым поляропластом (ПП); б-схелю строения споры Thelohaiua cali)ornica ( А -амебоидный зародыш. ПН -полярная нить. ПП -поляропласт) (а-из кн Lom and Corliss. J. Protozoal.. 1967. vol. 14. p. 141; б-no К.Г. Греллю. см. подпись к рис. 39, а).
представители, паразитирующие в спороцистах и редиях трематод.
Заражение происходит спорами, которые проглатываются хозяином. В пищеварительном тракте споры подвергаются действию пищевари- те.тьных ферментов, в результате чего, вероятно, в них начинает проникать жидкость. По-видимому, это ведет к набуханию поляропласта. Возможно, лежащая сзади вакуоль одновременно тоже вздувается. Можно думать, что возникающее в результате внутреннее давление в споре приводит к выбрасыванию полярной нити. Выброшенная нить представляет собой полую трубку длиной до нескольких сот микрометров Трубка при выбрасывании выворачивается наизнанку, и одновременно амебоидный зародыш выходит через ее узкий просвет наружу (рис. 77). В кишке хозяина полярная нить в ходе своей экструзии, как правило, втыкается в эпителиальную клетку, так что амебоидный за- 7-455
Рис. 77. Выброшенная полярная нить (ПН) г Xosema tractabik; А-амебоидный зародыш (из кис Larsson, Protistologica. 1981, t. /7. р. 511).
родыш непосредственно впрыскивается в клетку хозяина. Здесь споро- плазма развивается еще мало известным в деталях путем. В ходе развития формируются одно-, двух- или четырехъядерные амебоидные стадии, и в конце концов снова образуются инфекционные споры.
Примеры: Amblyospora. Glugea. Nosema.
Тип Ascetospora
Раньше эти организмы причислялись к Apicompiexa. Но, как показали ультраст рук гурные исследования, у них нет апикального комплекса В общем сходства ни с Apicompiexa. ни с Microspora. ни с Myxozoa не обнаружено, поэтому выделение Ascetospora в отдельный тип представляется оправданным. Эти протисты паразитируют, например, в устрицах. Они могут причинять большой ущерб, особенно хозяйствам, искусственно разводящим моллюсков.
О биологии Ascetospora известно очень мало. Ход инфекции неясен. Споровая капсула, считающаяся весьма тонкой (откуда название), имеет у некоторых форм отверстие, через которое инфекционный зародыш
может выходить наружу. Наблюдалось, что после выхода из споровой капсулы инфекционная стадия развивается в многоклеточный организм. Еще неясно, участвуют ли в образовании споры несколько клеток или всего одна. - '
Класс Stellatosporea (с двумя отрядами) охватывает формы с одним, а класс Paramyxea (с одним отрядом)-с многими инфекционными организмами в одной споре. . -
Примеры: Marteilia, Haplosporidium, Paramyxa.
Тип Myxozoa
Myxozoa, которых ранее объединяли с типом Microspora в группу Cnidospora, составляют сегодня отдельный тип. Поскольку у них, как и у Microspora, имеются полярные нити (рис. 78), предполагалось, что между этими двумя группами организмов есть родственные связи. Однако полярные нити Myxozoa служат не для переноса спороплазмы, а для заякоривания спор в хозяине и тем самым четко отличаются от полярных нитей микроспоридий. Кроме того, имеются отличия и в ходе развития, так что установление отдельного типа кажется оправданным и для Myxozoa.
Наши знания по биологии миксоспоридий еще очень неполны. Больше всего данных накоплено по оболочкам спор, которые могут состоять из одной-шести жестких створок. При этом в единое морфологическое образование бывает включено до шести полярных капсул, в каждой из которых всегда находится спирально скрученная полярная нить, а также разное число двуядерных инфекционных зародышей. Жизненный цикл не вполне ясен. На рис. 79 он изображен в более или менее обобщенном виде. Поскольку не только амебоидный зародыш, но
Рис. 78. Myxozoa: а-спора Myxobolus (А-амебоидный зародыш, ЯД-ядро амебоидного зародыша, ПН-полярная нить, ЯК-ядро полярной капсулы, ЯС-ядро створки); б-плотва с желваками, вызванными заражением Myxobolus (по Греллю ).
Рис. 79. Myxozoa: цикл развития. Инфекционные- стадии развиваются из многоядерных стадий. А-амебоидный зародыш, ПН-полярная нить (рисунок Л. Дж. Митчелла, Эймс ).
Г
и каждая полярная капсула и каждая створка оболочки имеют свое ядро, возникает вопрос, являются ли Myxozoa вообще одноклеточными или они представляют собой чрезвычайно сильно видоизмененных многоклеточных животных. В частности, обсуждается их возможная принадлежность к Cnidaria.
Myxozoa паразитируют в основном в холоднокровных позвоночных. Они могут наносить большой ущерб рыбоводству. Например, Myxobolus pfeifferi является возбудителем шишечной болезни у усача (Barbus) (рис. 78). Желваки на теле рыб могут достигать 7 см в диаметре. Myxosoma cerebralis вызывает вертеж у форелей. Хотя обе болезни ведут к смерти рыб далеко не сразу, они часто препятствуют перед этим их росту и наносят сильные повреждения тканям, из-за чего реализация зараженной рыбы становится невозможной.
На основе определенных признаков строения спор различаются классы Myxosporea (миксоспоридии, с двумя отрядами) и Actinosporea (актиномиксидии, с одним отрядом).
Примеры: Myxidium, Ceratomyxa, Sphaerospora.
Тип Ciliophora ' . -
Класс Ciliatea '
Тип Ciliophora (инфузории) объединяет около 7500 видов. Инфузории сравнительно крупные организмы. Их длина варьирует от 50 до 300 мкм, а у отдельных видов может даже превышать 1 мм. В тип Ciliophora включены, если судить по форме тела и общему виду, довольно разные группы; однако все они обладают характерными для данного типа признаками: ресничками, инфрацилиатурой, пелликулой, ядерным дуализмом и поперечным делением. .
Происхождение термина Ciliata («ресничные») очевидно. Реснички используются для передвижения и захвата пищи (рис. 80). Служащие для движения реснички собраны в ряды, или кинеты (рис. 80).
Цирры -это реснички, собранные в пучки (рис. 81, а). Цирры делают возможным передвижение, которое лучше всего можно обозначить как «бегание» (см. рис. 107).
Под мембранеллами понимают очень тесно посаженные, но не связанные друг с другом реснички (рис. 81,6). Под световым микроскопом они часто производят впечатление маленьких плоских пластинок (см. рис. 107). С помощью мембранелл создается ток воды, который подгоняет питательные частицы к ротовому аппарату. Сторона тела, несущая рот, является по определению вентральной стороной инфузории.
Инфузории не обязательно снабжены ресничками на всех стадиях жизненного цикла. Тем не менее такие формы можно считать несомненными инфузориями на основании других приведенных выше признаков. Кроме того, в своем цикле развития они проходят ресничную стадию, например стадию бродяжки у сукторий.
Внешняя зона клетки инфузорий, которая, как правило, стабильна, обозначается как кортекс. Здесь обнаруживаются разнообразные структуры, которые все вместе ответственны за постоянство формы тела этих протистов (рис. 82). Под плазматической мембраной лежит система уплощенных мешочков (альвеол), которые состыкованы друг с другом наподобие мозаики (рис. 83). В некоторых случаях внутри альвеол были обнаружены белковые (Euplotes) или обызвествленные полисахаридные ^Coleps) пластинки, которые придают кортикальной плазме особенную стабильность (рис. 84). Плазматическая мембрана и альвеолы вместе составляют пелликулу. Под пелликулой находится белковый слой-эпиплазма (рис. 83), которая у различных видов инфузорий может быть выражена в разной степени. Предполагают, что альвеолы играют роль во внутриклеточной регуляции кальция, а эпиплазме приписывают наряду с известными скелетными функциями особую роль в морфогенезе. Однако в обоих случаях еще нет несомненных доказательств справедливости этих допущений.
Базальные тельца, которые заякоривают реснички в кортексе, связаны с рядом других структур. Во-первых, около каждой реснички наблюдается впячивание плазматической мембраны - парасомальный ме-
Рис. 80. С iliophora (Ciliataj; расположение ресничек j; Paramecium (a), Fronfoma (6) и Climacostomum (в).
Рис. 81. Ciliata а-базальная зона цирры Euplotes vannus (поперечный срез); б-мембранеллы Euplotes vannus (а- из кн.: Hausmann"and Kaiser, J. Ultrastr. Res.. 1979, vol. 67, p. 15).
Рис. 82. Ciliata: возможные структурные элементы в кортексе инфузорий. 1-плазматическая мембрана; 2-перилемма; 3 - постцилиарные микротрубочки; 4-мионема; 5-цистерны ЭС; 6-чехол из филаментов; 7-субкинетальные микротрубочки; 8-кинетодесмальная фибрилла; 9-трансверсальные микротрубочки; 10-парасомальный мешочек; 11 и 12-продольные микротрубочки; 13-эпиплазма; 14-обызвествленные пластинки в альвеолах; 15-экструсома; 16-альвео- лоцисты; 17-полисахаридные пластинки; 18-цистерны гранулярной ЭС; 19-гли- копротеиновые пластинки в альвеолах; 20-везикулы; 21 -поперечно исчерченный пучок филаментов (по X. Барделе).
точек. В этом месте альвеолярная система прервана, так что плазматическая мембрана прямо контактирует с цитоплазмой. Во- вторых, базальное тельце имеет, как правило, три различных корневых элемента (рис. 85). Кинетодесмальная фибрилла, состоящая из филаментозных субъединиц, направляется в сторону переднего конца клетки. Вторая корневая структура образована небольшой группой микротрубочек, направленных вбок (трансверсальные микротрубочки). Третий корневой элемент также представляет собой агрегат микротрубочек (постцилиарные микротрубочки), которые, однако, направлены к заднему концу клетки. Относительные размеры и степень развития этих структур всегда специфичны для вида и рода и поэтому могут использоваться для систематического подразделения инфузорий.
Получить определенное представление о сложности кортекса инфузорий можно с помощью импрегнации серебром (рис. 86). Хотя и не совсем ясно, что же, собственно, окрашивается этим методом, результат для каждой группы ресничных всегда постоянен и специфичен. Светомикроскопические исследования морфогенеза ресничек проводятся преимущественно с использованием методов импрегнации серебром. В настоя-
Рис. 83. Ciliata: кортикальная цитоплаз ма у Paramecium (а. 6) и Pseudomicrothorax (в, г) Ал альвеолы. НМЛ наружная мембрана альвеолы, ВМА внутренняя мембрана альвеолы ЬТ-базальное тельце, Эп-зпиплазма, ПМ плазматическая мембрана. Пс парасо мольный мешочек.
Рис. 84. Ciliata альвеолярные пластинки у Euplotidae а система аргентофильных линий; б группи изолированных пластинок (П); в-срез через пластинки (П) в граничащих друг с Оругом (стрелка) альвеолах; г-схема строения пелликулы. АМ-альвеолярная мембрана. П пластинка, ПМ - плазматическая .мембрана (из кн. Hausmann and Kaiser, J. Ultrastr. Res., 1979, vol. 67, p. 15).
Рис. 85. Ciliata: корневые структуры базальных телец у Tetrahymena КФ - кине* тодес мольная фибрилла ПиМ постиилиарные микротрубочки, ТМ-трансверсальные микротрубочки, БМ - базальные микротрубочки, ПрМ-продольные микротрубочки (ио Аллену).
Рис. 86. Ciliata система аргентофильных линий у Colpidium (а) и Euplotes (б) (а-фото В Фойсснера. Зальцбург).
Рис. 87. Ciliata: системы аргентофильных линий различаются по структурным признакам. Возможно, они указывают на родственные связи между раз личными группами инфузорий (схема В. Фойсснера Зальцбург).
шее время обсуждается, можно и полезно ли привлекать результаты подобных окрашиваний для разделения инфузорий на таксоны высших рангов (рис. 87).
Полностью сложность кортекса инфузорий могла, впрочем, быть выявлена только с помощью электронной микроскопии. Для некоторых инфузорий при этом созданы очень точные трехмерные графические реконструкции кортикальной структуры (рис 88).
Наряду с ресничками другой бросающейся в глаза характеристикой инфузорий является ядерный дуализм. Это означает, что каждая клетка имеет два типа ядер - генеративный микронуклеус и соматический макронуклеус (рис. 89). Микронуклеус, обычно мелкий и округлый, диплоиден. В клетке их может присутствовать несколько. Микронуклеус, не продуцирующий РНК и, следовательно, не играющий никакой роли в нормальном клеточном обмене, должен рассматриваться как хранитель генетической информации
Макронуклеус, с помошью которого управляется клеточный метаболизм, как правило, гораздо крупнее микронуклеуса и бывает в зависимости от вида инфузорий различной формы (см. рис. 193). Он содержит значительно больше ДНК, чем микронуклеус. Часть генома в нем многократно амплифицирована. Различные части генома могут быть амплифипированы в разной степени. Это приводит к тому, что при делении макронуклеуса не может происходить ни упорядоченного митоза, ни мейоза. а имеет место более или менее случайное амитотическое разделение ДНК. Является ли это разделение на самом деле чисто случайным, пока неясно. Некоторые наблюдения над подвижностью содер-
Рис. 88. Ciliata: кортикальная структура Paramecium caudatum. Фл- филаменты. КФ -кинетодесмольная фибрилла, ГК парасомальный мешочек, 1и-трихоциста (по Аллену).
жимого макронуклеуса ставят полностью случайное распределение его ДНК под вопрос.
У инфузорий известно и бесполое, и половое размножение. Бесполое происходи! в большинстве случаев путем поперечного Деления (рис. 90. и). В некоторых группах наблюдается, впрочем, и почкование
Половой процесс прелставчяез собой конъюгацию При этом две клетки сближаются (рис. 90,6), локально сливаются друг с другом, обмениваются генетическим материалом (в результате миграции ядер) и затем снова разъединяются (подробнее см. с. 243 и след.).
В 1980 г., когда была опубликована новая система протистов, самые большие изменения по сравнению с принятыми ранее системами, вероятно, произошли именно в классификации инфузорий. Если прежде еще прослеживалась определенная преемственность различных макросистем инфузорий, начиная с системы Бючли (табл 5), причем в основе таксономического деления лежала главным образом нилиатура тела, теперь важнейшим критерием стала организация ротового аппарата. Были выделены три новых класса - Kinetofragminophorea (ротовая цилиату-
Рис. 89. Ciliata: -верный дуализм у Paramecium (а) и Cofpuiium (б, в). Ми микронуклеус Ми - микронуклеус. ЯП зЙерная прра.
ра является производной от соматической), Oligohymenophorea (ротовой аппарат с немногими мембранеллами) и Polyhymenophorea (ротовой аппарат с многочисленными мембранеллами). Тем самым в основу макросистемы инфузорий был положен, наверное, не самый удачный признак. Дело в гом. что ввиду важности функции питания ротовой аппарат должен был испытывать в процессе филогенетического развития очень сильное эволюционное давление, что, возможно, многократно приводило к явлениям конвергенции. Таким образом, этот морфологический признак представляется малопригодным в качестве важнейшего критерия при построении системы инфузорий.
Это резкое изменение системы инфузорий не было принято единодушно. Выдвигались и некоторые другие предложения, также имеющие свои слабые стороны. Дискуссия на эту тему, несомненно, продлился еще некоторое время.
Поскольку в области систематики инфузорий сейчас отсутствует достаточная определенность, ниже будет по-прежнему использоваться тра- дищюнная система, в которой важнейшим признаком считается цилиа- тура гела. Самую крупную группу составляют Holotnchia с равномерным ресничным покровом тела. Pentrichia-это инфузории, у которых два ресничных ряда в виде певозакрученной спирали ведут к ци-
Рис 90 Ciliata: деление (а) и конъюгации (6) Paramecium.
тостому. У Spirotrichia имеется адоральная зона мембранелл. ведущая к цитостому по правозакрученной спирали У Suctona. наконец, взрослые (сидячие) организмы лишены ресничек, но на стадии бродяжек ресничный покров присутствует
Подкласс Holotrichia
Равномерный ресничный покров является важнейшим признаком Holotrichia (впрочем, у Chonotnchida гело взрослых сидячих стадий лишено цилиатуры). Ядерный дуализм выражен в той же форме, что и у большинства инфузорий Одна группа Karyorelictida (с. 114) составляет, однако, исключение. Тонкое строение кортекса, морфология ротового аппарата и связанные с ней стратегии питания равноресничных инфузорий разнообразны. Подкласс включает отряды Gymnostomatida, Chonotnchida, Apostomatida, Astomatida. Trichostomatida. Thigmotrichida и Hymenostomatida.
Отряд Gymnostomatida
Рот, не имеющий никаких заметных добавочных структур, лежит прямо на поверхности клетки. Ротовая область может располагаться апикально (Prostomata), в виде щелевидной органеллы сбоку (Pleurostomata) или даже вентрально (Hypostomata).
Prostomata считаются наиболее примитивными инфузориями
Butschli, 1887-1889
Класс Infusoria
Подкласс Ciliata
Отряд Holotricha и ^Gymnostomata
о
Astomata — Trichostomata
Отряд Spirotricha
i
rHeterotricha
Oligotricha -
Hypotricha
Peritricha -
Подкласс Suctoria
Таблица 5
Сопоставление различных систем инфузорий*
Kahl, 1930-1935
Надкласс Ciliophora
Класс Euciliata
■Отряд Holotricha
[Gymnostomata
О
о
Apostomea — Astomata Trichostomata - Thigmotricha — Hymenostomata
Chonotricha
Peritricha
Spirotricha
Entodiniomorpha — ct Heterotricha — o. Oligotricha
о
c Hypotricha —
Ctenostomata
Надкласс Su^oria
Honigberg et al. ,1964
Levine etal. ,1980
Класс Ciliatea
Тип Ciliophora
•Подкласс Holotrichia
О
Gymnostomatida = Chonotrichida — Apostomatida — Astomatida Trichostomatida - Thigmotrichida — Hymenostomatida'
Подкласс Peritrichia— Отряд Peritrichida
1
Подкласс Spirotrichia
Entodiniomorphida -
О
Heterotrichida — Oligotrichida — Tintinnida Hypotrichida — Odontostomatida
■Подкласс Suctoria
Класс Kinetofragminophorea
Gymnostimatia
- — —Hypostomatia
о
Vestibuliferia
Suctoria
Класс Oligohymenophorea u^—^Hymenostomatia Peritrichia
Класс Poly hymenophorea Подкласс Spirotrichia
— [Heterotrichida =r I Oligotrichida
-° I Hypotrichida
—I Odontostomatida
* В пределах каждой из систем частично сделаны небольшие перестановки, чтобы облегчить сопоставление разных систем между собой.
Рис. 91. Cymnostomatidu- a-Homfitozoon, б-Didinium. в-Lironoius, г-палочковый аппарат (ПА) у Nassuia (б-фото Ю. Смолла, Мэриленд).
(рис. 91, а, б\ Эти формы, как правило хищные. Ротовая область окружена многочисленными токсицистами (с. 159), выстреливание которых может обездвиживать или даже убивать другие организмы
К Gymnostomatida причисляют две группы неясной систематической принадлежности Primociliata с одним лишь родом Stephanopogon (рис. 92) включают организмы, не обнаруживающие ядерного дуализма, с двумя или большим числом идентичных ядер. До последнего времени это считалось аргументом в пользу их очень примитивного положения в системе инфузорий. Однако, как показали последние ультраструк- турные данные (например, по строению кортекса), эти одноклеточные принадлежат скорее к жгутиконосцам, чем к инфузориям.
Вторая группа- уже упомянутые Karyorelictida, живущие преимущественно в капиллярной системе песчаного грунта морских побережий Известны и пресноводные формы (рис. 93). Хотя у этих Holotrichia и наблюдается ядерный дуализм, их макронуклеусы, как правило, неспособны к делению. Поэтому после каждого клеточного деления один из макронуклеусов должен образовываться заново посредством соответ ствующего добавочного деления микронуклеуса (рис. 93). Есть известные совпадения в структуре их кортикальной плазмы с кортексом Heterotrichida.
Примеры: Holophrya, Loxophyllum. Nassuia,
Рис. 92. Stephanopogon: а -общий end: 6-кортикальная система, отличная от такоьой у инфузорий (по Корлиссу, Липскомбу и Корлиссу).
Отряд Chonotrichida
Взрослые представители этого отряда инфузорий не имеют цилиа- туры на своем зеле. Расселительные формы, образующиеся путем почкования на взрослых, покрыты ресничками. Хонотрихи ведут сидячий образ жизни и обитают исключительно на ракообразных, например на жаберных пластинках Gammarus. Ротовой аппарат окружен своеобразным спирально закрученным воротничком. С помощью нескольких рядов ресничек, которые выстилают воротничок, создается ток воды, подгоняющий пищевые частицы к цитостому (рис. 94).
Примеры: Spirochona, Stylochona. Hehochona.
Отряд Apostomatida
У этих форм, являющихся эндобионтами ракообразных, аннелид и кишечнополостных, цитостом и цитофаринкс очень сильно редуцированы. Ряды ресничек проходят по клетке спирально (рис. 95). В жизненном цикле можно выделить трофонтов, живущих в «питающем хозяине», и форонтов, прикрепляющихся снаружи к «хозяевам-носителям». Эти два типа хозяев не обязательно различны.
Примеры: Feettingeria, Spirophrya, Phtorophrya.
Отряд Astomatida
Как видно из названия отряда, ротовой аппарат у этих инфузорий, живущих преимущественно в червях, отсутствует. Питательные вещества поступают через всю поверхность тела. Некоторые виды выработали специальные прикрепительные устройства. Размножение происходит путем почкования, причем могут образовываться цепочки из еще прикрепленных друг к другу инфузорий (рис. 96).
Примеры: Anoplophrya, Monodontophrya, Radiophrya.
Рис. 93. Gymnosiomatida. Karyorehct'da: a-Loxodes; б-неспособный к делению макронуклеус (Ма) возникает из .микронуклеуса (Ми): в мюллеровское тельце у Loxodes (стрелка); г-схема строения чю:.юровского тельца (А-альвеола. БТ- базальные тела Р ресничка): д чакронуклеусы (Ма) и микронуклеус (Ми) у Loxodes; e-Trachelocerca (б-по Райкову, г-по Отту и Ридеру, е-из кн.: J. Dragesco, Трас. Stat. Biol. Roscojf, 1960. t. 12, p. 1).
Отряд Trichostomatida
Существую! как свободноживущие, так и паразитические трихосто- мовые. Эти питающиеся бактериями формы характеризуются цитостомом, который лежит на дне углубления тела (вестибулюма). С помощью специальной ротовой цилиатуры сюда подгоняются частицы пищи. Почвенные формы, например Cnlpnda и Hausmuniella (рис. 97), могул быстро иннистироваться при высыхании и гак же быстро эксци- стироваться при намокании. Из паразитирующих в кишечнике видов Balamidmm у человека встречается В <<>11. Хотя эта инфузория питается
Рис. 94. Chonotnchida: a-Spirochona gemmipara на жаберных пластинках Gammarus; б-сложно устроенная ротован обметь (a- no X, Фарни. Женева, б- по К. Г. Греллю, см. подпись к рис. З9.а).
6
Рис. 95. Aposlumatidu Foettingeria (из кн.: J О. Corliss, Trans. Amer. Mier. Soc., 1978, vol. 97, p. 419)Рис. 95. Aposlumatidu Foettingeria (из кн.: J О. Corliss, Trans. Amer. Mier. Soc., 1978, vol. 97, p. 419)
Рис. 95. Aposlumatidu Foettingeria (из кн.: J О. Corliss, Trans. Amer. Mier. Soc., 1978, vol. 97, p. 419)
Рис. 95. Aposlumatidu Foettingeria (из кн.: J О. Corliss, Trans. Amer. Mier. Soc., 1978, vol. 97, p. 419)
Puc. 96. Astomatitla: Radiophrya. часто образующая цепочки особей Ма макронуклеус, Ми - микронуклеус (по Кудо).
главным образом содержимым кишки. она может также, разрушая ее слизистую, вызывать серьезные заболевания, например диарею (балан- тидиевый понос). Особо высокий процент заражения отмечается у жителей Филиппин.
Примеры: Balciiitidiuni. Colpoiio. Plagiopyla.
Рис. 97. Trichostomatida: a-Colpoda (показано внутреннее строение тела, а реснички-лишь по краю); б-Hausmanniella (кортикальные структуры после импрегнации протарголом) (по В. Фойсснеру, 1982 и 1984).Рис. 97. Trichostomatida: a-Colpoda (показано внутреннее строение тела, а реснички-лишь по краю); б-Hausmanniella (кортикальные структуры после импрегнации протарголом) (по В. Фойсснеру, 1982 и 1984).
Рис. 97. Trichostomatida: a-Colpoda (показано внутреннее строение тела, а реснички-лишь по краю); б-Hausmanniella (кортикальные структуры после импрегнации протарголом) (по В. Фойсснеру, 1982 и 1984).
Рис. 97. Trichostomatida: a-Colpoda (показано внутреннее строение тела, а реснички-лишь по краю); б-Hausmanniella (кортикальные структуры после импрегнации протарголом) (по В. Фойсснеру, 1982 и 1984).
Отряд Thigmotrichida
Эти инфузории, живущие главным образом в моллюсках и червях, имеют на передней половине своего тела поле «тигмотактильных» ресничек, служащих для прикрепления к эпителию хозяина. Ротовой аппарат, если имеется, находится в задней части тела (рис. 98).
Примеры: Ancistrocoma, Goniocoma, Conchophthirus.
Отряд Hymenostomatida
Цилиатура ротового аппарата гименостомовых состоит из четырех специальных органелл (рис. 99). На одной его стороне находятся три косо поставленные мембранеллы, а напротив них на другой стороне - ундулирующая мембрана (эндоральная или пароральная мембрана). Мембранеллы подгоняют частицы пищи, которые направляются унду- лирующей мембраной в область цитостома.
Туфелька (Paramecium caudatum). вероятно, является наиболее широко распространенным и наиболее изученным гименостомовым (рис. 100). Для нее характерны две сложно устроенные сократительные вакуоли, которые наполняются с помощью ампул из звездообразно расположенных приводящих каналов (см. рис. 137 и 140 и с. 167).
Tetrahymena pyriformis гоже распространена очень широко. Эта пресноводная инфузория (как, впрочем, и Paramecium) может культивиро-
Рис. 99. Hymenostomatula Tetrahymena. а - цилиатура тели; 6 ротовая иилии- тура. состоящая из трех мембране.и (1, 2. 3) и ундулирующей мембраны (УМ) (а рис. В. Фойсснера. Зальцбург ).Рис. 99. Hymenostomatula Tetrahymena. а - цилиатура тели; 6 ротовая иилии- тура. состоящая из трех мембране.и (1, 2. 3) и ундулирующей мембраны (УМ) (а рис. В. Фойсснера. Зальцбург ).Рис. 100. Hymenostomatida Paramecium (Кр кристаллы. С В-сократительная вакуоль. Ма макронуклеус. РЛ-ротовой аппарат}.Рис. 100. Hymenostomatida Paramecium (Кр кристаллы. С В-сократительная вакуоль. Ма макронуклеус. РЛ-ротовой аппарат}.
Рис. 99. Hymenostomatula Tetrahymena. а - цилиатура тели; 6 ротовая иилии- тура. состоящая из трех мембране.и (1, 2. 3) и ундулирующей мембраны (УМ) (а рис. В. Фойсснера. Зальцбург ).
Рис. 99. Hymenostomatula Tetrahymena. а - цилиатура тели; 6 ротовая иилии- тура. состоящая из трех мембране.и (1, 2. 3) и ундулирующей мембраны (УМ) (а рис. В. Фойсснера. Зальцбург ).
Рис. 100. Hymenostomatida Paramecium (Кр кристаллы. С В-сократительная вакуоль. Ма макронуклеус. РЛ-ротовой аппарат}.
Рис. 100. Hymenostomatida Paramecium (Кр кристаллы. С В-сократительная вакуоль. Ма макронуклеус. РЛ-ротовой аппарат}.
Рис 98. Thigmoirichidu: Hypocomides (но К. Г Греллю. см. подпись к рис. 39.а).
ваться аксенически (безбактериально) в среде определенного состава. Благодаря короткому времени генерации (6-8 ч) тетрахимен можно легко разводить в больших количествах, необходимых, например, для биохимических и физиологических исследований.
Наряду со свободноживушими гименостомовыми существуют и паразитические формы, например Ichthyophthirius. который внедряется в кожу рыб, где расчет, а потом образует во внешней среде цисты рйз- множения (их гиофтириоз пресноводных рыб) При сильном заражении им может быть нанесен серьезный ущерб.
Примеры: Paramecium. Frontonia Pleuronema.
Подкласс Peritrichia
Признак этих инфузорий ресничный ряд. ведущий к цитостому по левозакрученной спирали. Расположение ресничек в ротовом аппарате обнаруживает некоторые черты сходства с наблюдающимся у Hymenostomatida.
Отряд Peritrichida
Большинство форм, как. например. Vortieella и Carchesium (рис. 101), сидячие. В названных случаях развит сократимый стебелек (см. рис. 160), с помощью которою инфузории могут мгновенно ускользать от возможной опасности. Однако существует также целый ряд ви-
Рис. 101. Peritrichida: a- Vortieella после деления (дочерняя клетка еще соединена тонким стебельком с материнской особью и имеет служащий для передвижения базальный венчик ресничек или телотрох (стрелки): б-колония Carchesium. Си -сназмонема (р по Греллю).
дов с несократимыми стебельками, у которых способно сокращаться только само тело клетки.■
Многие сидячие перитрихи живут в домиках, другие обнаруживают тенденции к образованию колоний. Ресничек, служащих для передвижения, у них нет. Впрочем, при неблагоприятных условиях, а также после деления у дочерних клеток может возникать базальный ресничный венчик (трохальный венчик или телотрох), который делает возможным плавание отделившейся от стебелька особи. Размножение происходит путем модифицированного деления надвое.
Наряду с сидячими известны и подвижные представители перитрих. Во многих случаях это эктобионтно живущие формы, например Tricho- dina, которые часто встречаются на гидрах (рис. 102), а также на рыбах. Эти инфузории обладают базальным кольцом ресничек, служащим для передвижения. Сложно устроенный внутриклеточный прикрепительный аппарат (см. рис. 102 и 125) обеспечивает в неблагоприятных ситуациях кратковременное прикрепление к хозяину. С помощью апикальной ресничной системы подгоняется ко рту и захватывается пища (преимущественно бактерии).
При присасывании триходин иногда случаются повреждения эпителия хозяина. При сильном поражении за этим могут последовать вторичные инфекции бактериями и грибками, которые вызывают, например, типичную картину помутнения кожных покровов при триходинозе аквариумных рыб.
Примеры: Vorticella. Carchesium, Trichodina.
Подкласс Spirotrichia .
Типичным признаком этого подкласса является адоральная полоса из многочисленных мембранелл, которая, спирально закручиваясь вправо, ведет к цитостому. Все спиральноресничные инфузории питаются, подгоняя ко рту пищу током воды.
Отряды: Entodiniomorphida
Heterotrichida•
Oligotrichida .
Tintinnida ,
Hypotrichida
Odontostomatida.
Отряд Entodiniomorphida,
Представители этого отряда являются эндобионтами и обитают в основном в рубце жвачных. Их форма тела в большинстве случаев необычна, характеризуется наличием жестких, шиповидных отростков (рис. 103). Основу питания составляют бактерии, кусочки клетчатки, а также другие инфузории. Хотя имеются указания на то, что энтоди- ниоморфы могут переваривать целлюлозу, их наличие для хозяина не
Рис. 102. Pcritrichida: Trichodina. а-общая организация; б-прикрепительный аппарат; в-поперечный срез через клеткх видны макронуклеус (Ma i, микронуклеус (Ми), сократительная вакуоль (СВ), пищевые вакуоли (ПВ) и ротовой аппарат (Р.4) (a-по Мак-Киннон и Хоэсу. в из кн.: Hausmann and Hausmann, J. Ultrastr. Res., 1981, vol. 74. p. 131).
а6
Рис ЮЗ Emodiniomorphida: a-Ophryoscoiex; б-Entodinium (обе формы из рубца крупного рогатого скота).
существенно, так как после экспериментального удаления этих инфузорий хозяева могут жить дальше без всяких осложнений. Целлюлоза разрушается прежде всего многочисленными бактериями. В энтодиниомор- фах видят в первую очередь дополнительный источник белка для хозяина.
Примеры Ophryoscolex, Entodmnim. Troglodytelki.
Отряд Heterotrichida
У этих инфузорий, казалось бы, обнаруживается два разных тина ресничек (откуда их название), а именно короткие, покрывающие более или менее все тело клетки, собранные в продольные ряды локомоторные реснички и более длинные, соединенные в мембранеллы реснички около ротовой области, которые подгоняют пищу (рис. 104, о). Однако по своей структуре и способу функционирования все реснички одинаковы (см. с. 176 и след.).
Среди гетеротрих известны очень крупные представители, превышающие 2 мм в длину. В этих случаях цитоплазма бывает сильно вакуолизирована. Поэтому, несмотря на относительно небольшой объем цитоплазмы, размер животного может быть необычно большим. Представители некоторых родов, например Stentor и Spirostomum, очень сильно сократимы. Эта сократимость основана, так же как и в случае стебельков сидячих Peritrichia. на механизме, отличном от актомиозиновой системы (с. 191). Разные формы часто бывают ярко окрашены пигментными гранулами. Так, определенные виды Blepharisma красные. Stentor coeruleus - голубой.
Рис. 104. Heterotrichida: a Eujblliculina живут в домиках (Д) и подгоняют пищу с помощью мембране.и. расположенных на двух неристомалъных крыльях (ПК); б Eufolliculina. реснички на теле ( РТ) короче, чем реснички в составе мембране.и (РМ); в Blepharisma.
Некоторые гетеротрихи. например фолликулины,-сидячие и живут в выделенных ими самими домиках. У этих видов, часто встречающихся колониями, иеристомальное поле вытянуто в виде двух крыловидных лопастей, окаймленных полосой из мембранелл (рис. 104, а, 6). Жизненный цикл этих видов довольно сложен (с. 228).
Примеры: Blepharisma. Spirostomum. Climacostomum.
Отряд Oligotrichida
У этих организмов хорошо развиты адоральные мембранеллы. Напротив, локомоторные реснички претерпели очень сильную редукцию и часто соединены в образования типа пучков (рис. 105). Олиготрихи довольно мелкие инфузории. отличающиеся своеобразным двигательным поведением (они характерным образом отскакивают назад).
Примеры: Halteria, Strombidium. Tontonia.
Рис 105. Oligotrichido: Hulteriu при жизни (и) и на схеме (6). Длинные мембра- неллы (Мб) служит для плавания, более короткие (справа) подгоняют пищу к ротовому отверстию (стрелка) (б-по Мак-КШнон и Хоэсг).
Отряд Tintinnida
Тинтинниевые живут, за редким исключением, в океанах и там представляют собой экологически важную группу Адоральные мембра- неллы развиты хорошо; цилиатура тела сильно редуцирована или отсутствует. Многие виды живут в органических домиках, в которые могут дополнительно быть встроены неорганические частицы (рис. 106). Благодаря этому данные инфузории известны в ископаемом состоянии
Примеры: Tmtinnidium, Sirombidinopxis. Fave Ila.
Отряд Hypotrichida
Этих, как правило, дорсовснтрально уплощенных («брюхоресничных») инфузорий можно узнать ио массивным циррам на вентральной стороне, которые делают их способными к своего рода «беганию». Кроме того, имеется мощная адоральная зона мембранелл, ведущая к цитостому (рис. 107). На дорса льной стороне присутствует только несколько рядов очень короеких ресничек. Виды, у которых цирры расположены более или менее четкими рядами, рассматриваются как прими тивные формы. У более высокоразвитых гипотрих цирры объединены в группы, приуроченные к определенным областям тела.
Примеры: Oxytricha. Euplotes, Stylonychiu.
Отряд Odontostomatida
Панцирные, латерально сплющенные инфузории с клиновидным телом и очень редуцированным ресничным покровом (рис. 108). Адоральная зона состоит всего из 8-9 мембранелл. Одонтостомовые встречаются преимущественно в сапропеле.
Примеры: Epulxella. Discomorphella, Mylestoma
Рис, 106. TiHtiiinida: a-Hininnopsis (домик нбрисоеан прозрачным, чтобы показать форму тела инфузории ): б-домик Codonella (a-по Мак-Киннон и Хоэсу. б-из кн.: Bernatzky et al. Zool. Scripta, 1981, rol. 10. p. 81).
Puc. 107. Hypotrichida: a-Euptotes с циррами (U) и Л1ел1брине.ыалт (Мб): 6 Stylonychki, вид сбоку (б-рис. Г. Махемера, Бохум).
Рис. 108. Odontostomatida: Discomorpha с выраженными шиповидными отростками (из кн.: Н. Streble, D. Krauter, Das Leben im Wassertropfen, Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart, 1981).
Подкласс Suctoria-
Отряд Suctorida:
Суктории-безресничные сидячие хищники, отличающиеся наличием щупалец (рис. 109). Различают ловчие и сосущие щупальца. Щупальца, используемые для приема пищи, часто утолщены на конце наподобие головки. Здесь находятся гаптоцисты (разновидность экструсом, с. 161), которые первыми устанавливают контакт с организмом-добычей, преимущественно другими инфузориями. В каждом щупальце развита трубка, выстланная микротрубочками. С ее помощью цитоплазма добычи втягивается в ходе процесса, который (по светомикроскопическим наблюдениям) очень напоминает всасывание (отсюда название «сосущие инфузории»). Электронно-микроскопические исследования говорят, однако, что настоящее сосание весьма маловероятно. В щупальцах генерируется движущая сила для фагоцитоза.
В ходе жизненного цикла от сидячей особи отделяется покрытая ресничками бродяжка, образующаяся в результате наружного или внутреннего (в зависимости от вида) почкования. После фазы плавания разной длительности бродяжка рседает на подходящий субстрат, формирует стебелек, теряет реснички и одновременно образует новые щупальца (рис. 110).
Примеры: Discophrya, Tokophrya, Dendrocometes.
Эволюция протистов
Прокариоты и эукариоты
Если рассматривать организацию клеток, то все организмы можно разделить на две категории-прокариоты и эукариоты. Прокариоты (бактерии и сине-зеленые водоросли) не содержат никаких сложных
Рис. 109. Suclorida: Dendrocometes. вид сбоку (а) и сверху (б); щупальца ( Щ) разветвлены; в - Tokophrya с пучками щупалец (ПЩ): г-внутреннее строение ловчего щупальца Acinetopsis на поперечном срезе (в-no X. Фарни. Женева; г-из кн.: Grell und Meister. Protistologica 1982, t. 18. p. 67).
Puc. 110. Suclorida: метаморфоз у Acineta (no Барде.ie).
мембранных структур, за исключением мезосом, в то время как эукариоты (все остальные живые существа) имеют множество мембранных компартментов, например ядро, митохондрии, хлоропласты, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. Протисты относятся к эукариотам.
Общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот, а многоклеточные-от одноклеточных. Вопрос о возникновении протистов, следовательно, равнозначен вопросу о происхождении эукариот.
Следующие главные соображения указывают на то, что между про- и эукариотами на самом деле есть тесная связь, т. е. что те и другие не возникли независимо друг от друга и что прокариоты существовали еще до возникновения эукариот.
Про- и эукариоты обнаруживают целый ряд важных общих биохимических признаков. К ним относятся, например: генетическая регуляция внутриклеточных процессов; гены, состоящие из ДНК; синтез белков, закодированных в ДНК, с использованием РНК в качестве матрицы; АТР как главный поставщик энергии; гликолиз; клеточное дыхание; липопротеиновые мембраны; белки-ферменты. Было бы нереалистично думать, что столь сложные отношения могли возникнуть в ходе эволюции дважды независимо друг от друга. Считается, что биохимические процессы, раз возникнув, претерпели в эволюции лишь небольшие изменения, поскольку целостность структуры и функций клеток в высокой степени зависит от постоянства этих процессов.
У определенных прокариот некоторые биохимические процессы протекают без кислорода и даже тормозятся или останавливаются в его присутствии. Напротив, у эукариот очень многие биохимические процессы требуют наличия кислорода или хотя бы устойчивы к нему. Из этого вытекает, что прокариоты должны были возникнуть самое позднее около 2 млрд, лет назад, когда атмосфера была еще свободна от кислорода.
Далее, допускается, что первыми развились те признаки, которые у эукариот распространены шире всего. Такими признаками являются: гибкие, богатые стеролами мембраны, которые делают возможными процессы экзо- и эндоцитоза; окруженные мембранами ядра с хромосомами, которые в ходе митоза расходятся с участием веретена из микротрубочек; некоторые мембранные компартменты, например эндоплазматическая сеть. Митохондрии, хлоропласты, жгутики и мейоз-возможно, признаки, появившиеся позже.
Две гипотезы пытаются объяснить происхождение эукариот от прокариот: сукцессивная гипотеза и эндосимбиотическая гипотеза. При этом особое значение придается происхождению ядра, митохондрий и хлоропластов.
Сукцессивная гипотеза
Первая из двух гипотез утверждает, что примитивный протоцит прямо развился в сложный эуцит в результате того, что его важнейшие
компартменты возникли как впячивания плазматической мембраны прокариот. Сложные органеллы, такие, как митохондрии и пластиды, ведут, следовательно, свое происхождение от уже имевшихся в протоци- те мезосом, поставлявших энергию, и тилакоидов, осуществлявших фотосинтез. Эти производные плазматической мембраны окружаются мембранной цистерной таким образом, что из последней образуется известная двойная мембрана этих органелл. Постулируется, что в ходе этого процесса в органеллу включается также кольцевая ДНК с несколькими рибосомами. Митохондриальные и пластидные рибосомы дивергировали в ходе эволюции основной цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть и ядерная оболочка также представляют собой инвагинации плазматической мембраны. Среди ныне живущих организмов пока не найдено эволюционных реликтов, которые могли бы служить подтверждением этой гипотезы.
Данное представление заключает в себе ряд проблем. Окруженные мембранами ядра-это органеллы, которые шире всего распространены у эукариот и поэтому, вероятно, должны считаться очень древними. Но если ДНК первой была отделена ядерной оболочкой от остальной цитоплазмы, трудно объяснить, откуда взялись другие ДНК-содержащие органеллы, развившиеся, по всей видимости, позднее.
Эта гипотеза постулирует, что по крайней мере часть прокариот должна иметь богатые стеролами гибкие мембраны, а также способность к фотосинтезу и аэробному обмену веществ. Однако не известно прокариот, которые бы обладали одновременно всеми тремя признаками.
Далее, следовало бы ожидать, что различные компартменты клетки будут наряду с особенностями, обусловленными несходством их функций, обладать и известным сходством. Однако углубленные исследования, например, аминокислотных последовательностей в цитохроме с, ферредоксине и т. п. показывают, что митохондрии и хлоропласты очень сильно отличаются от основной цитоплазмы клетки по этим признакам. Было установлено также, что внутренняя мембрана митохондрий обнаруживает определенное сходство с плазматической мембраной бактерий по химическому составу. Наконец, в митохондриях и пластидах налицо 708-рибосомы, а не SOS-рибосомы, как у эукариот. У сине-зеленых водорослей находят ряд пигментов фотосинтеза (фикобилины, каротины, хлорофиллы), которые встречаются и у эукариотических водорослей. Однако, согласно сукцессивной гипотезе, у них следовало бы ожидать только этой комбинации пигментов. Другие варианты, которые встречаются у фотосинтезирующих эукариот, тогда трудно объяснимы.
Эндосимбиотическая гипотеза
Эндосимбиотическая гипотеза исходит из того, что эукариоты представляют собой результат симбиоза между различными прокариотами.
Допускается, что ядро развилось вследствие сегрегации ДНК из цитоплазмы и ее обволакивания цистерной, происходящей от плазматичег ской мембраны-как это было описано в случае сукцессивной гипотезы. Сходным образом возникли и такие мембранные системы, как эндоплазматическая сеть. Однако митохондрии и хлоропласты обязаны своим происхождением другим прокариотам.
Исходным здесь можно считать микоплазмоподобный гетеротрофный организм с богатыми стеролами мембранами. Такие организмы, вероятно, были способны к фагоцитозу, т. е. захвату питательных частиц. Когда плазматическая мембрана нестабильна, поскольку постоянно изменяется в результате эндо- и экзоцитозной активности, прикрепление к ней ДНК (как это имеет место у прокариот) становится невыгодным. В результате распределение ДНК по дочерним клеткам при делении надвое оказывается сложным. Отсюда возникает необходимость, с одной стороны, отделить ДНК от плазматической мембраны и изолировать ее от цитоплазмы с помощью мембран (что и реализуется в эукариотном ядре), а с другой-развить новый механизм распределения ДНК по двум дочерним клеткам во время клеточного деления (который существует у эукариот в форме митотического веретена, состоящего из микротрубочек).
Жгутики (и реснички) не являются таким общим признаком одноклеточных, как, например, ядро. Поэтому можно допустить, что они развились позже, во всяком случае лишь после того, как появился тубулин, необходимый для митотического веретена.
Далее, допускается, что такие клетки захватывали определенных бактерий, которых они по неизвестным причинам не переваривали. Из них в ходе дальнейшей эволюции' развились митохондрии. Эти бактерии обладали циклом лимонной кислоты и дыхательной цепью, которые дополнительно дают 34 моль АТР на 1 моль глюкозы (против всего лишь 2 моль АТР при гликолизе у микоплазм). Клетка-хозяин могла бы пользоваться при этом излишками АТР.
Такие многогранные возможности клетки в известной степени являются следствием увеличения количества ДНК. Самое позднее на этой стадии должно было развиться много мелких единиц ДНК-хромосом, так как репликация очень длинных нитей ДНК, вероятно, была сопряжена с трудностями. Появление гистонов облегчило задачу плотной и в то же время закономерной упаковки ДНК в хромосомах. С другой стороны, столь сложная упаковка ДНК ведет к увеличению времени, необходимого для репродукции. Это влечет за собой уменьшение числа спонтанных мутаций в единицу времени. Эволюция замедляется. Можно думать, что в условиях такого эволюционного давления возникли мейоз и половые процессы, которые вновь обеспечили путем рекомбинации генов достаточную генетическую изменчивость.
Одновременно с этими процессами или, самое позднее, после их завершения произошел эндоцитозный захват сине-зеленых водорослей. Последние развились в хлоропласты.
9-455
Разнообразие хлоропластов '
В отличие от митохондрий ситуация с хлоропластами более разнообразна. Фотосинтезирующие водоросли подразделяются на основе структурных особенностей хлоропластов и набора пигментов фотосинтеза. Так, существуют красные, зеленые, бурые и другие водоросли. Допускается, что эти различные формы возникли в результате захвата гетеротрофными прокариотами в каждом случае автотрофных прокариот с иным набором пигментов фотосинтеза. Хлоропласты эвгленид и динофлагеллят занимают особое положение, поскольку они имеют три окружающие мембраны. У криптомонад хлоропласты дополнительно изолированы в отдельный компартмент цитоплазмы. Наконе'ц, рядом с хлоропластом может еще находиться окруженный двумя мембранами, богатый ДНК компартмент - нуклеоморф.
В этих случаях полагают, что симбиоз произошел между гетеротрофным простейшим и эукариотической водорослью. У динофлагеллят партнером по симбиозу могли быть Chromophyta, у эвгленид - СЫого- phyta, а у криптомонад-Rhodophyta.
Морская инфузория Mesodinium rubrum заслуживает в этой связи особого упоминания, так как представляет собой весьма сложную систему (рис. 111). Ее красная окраска зависит от красной фотосинтезирующей единицы, которую можно свести к упрощенной криптомонаде. При точном анализе выясняется, что эта инфузория имеет семь различных генетических компартментов, которые, вероятно, все возникли независимо друг от друга.
Эволюционные реликты
Эндосимбиотическая гипотеза, которая в настоящее время пользуется большим успехом, находит подтверждение в существующих и сейчас симбиотических ассоциациях между про- и эукариотами. В растительном мире, в частности, осуществляются симбиозы между бесхлоро- пластными представителями родов водорослей Cyanophora, Glaucocystis, Gloeochaete и цианеллами, а также между грибом Geosiphon и сине-зеленой водорослью Nostoc. В этих случаях сине-зеленые водоросли берут на себя с пользой для эукариотического хозяина функцию фотосинтеза.
Сравнимые явления наблюдаются и у животных организмов. Сво- бодноживущая амеба Pelomyxa palustris лишена митохондрий, но содержит симбиотических бактерий, которые обеспечивают дыхание. Другой пример: в амебе Paulinella chromatophora находятся цианеллы, у которых клеточная стенка еще присутствует, хотя и в рудиментарном виде. У инфузорий, например Euplotes aediculatus, наблюдается сильная зависимость от определенных грамотрицательных бактерий. Эта инфузория, хотя и содержит митохондрии, не может делиться без бактерий.
То, что подобные зависимости могут устанавливаться очень быстро, доказывается существованием некоторых штаммов Amoeba proteus, ко-
и
Рис. 111. Схема возникновения эукариот из прокариот (а-г), а также гипотеза о происхождении очень сложных эукариот от нескольких разных эукариот (д~и): а-прокариота I (будущее ядро); б-прокариота II (будущая митохондрия); в-прокариота III (будущий хлоропласт); г-первая эукариота с ядром и митохондрией; д-инфузория с макро- и микронуклеусом, а также митохондрией; е-бесцветная криптомонада с ядром и митохондрией; ж-красная водоросль с ядром, митохондрией и хлоропластом; з-зеленая криптомонада с ядром, митохондрией и редуцированной красной водорослью, состоящей из хлоропласта и нуклеоморфа; и- Mesodinium rubrum, инфузория с симбиотической зеленой криптомонадой, имеет семь разных компартментов, содержащих ДНК (1-микронуклеус инфузории, 2-макронуклеус инфузории, 3 - митохондрия инфузории, 4-ядро криптомонады, 5 - митохондрия криптомонады, 6-нуклеоморф красной водоросли, 7-хлоропласт красной водоросли) (по разным авторам).
торые вначале не содержали в клетке, но в течение нескольких лет лабораторного культивирования приобрели цитоплазматических бактерий. Такие амебы теперь не могут жить без этих прокариот, ставших тем временем эндосимбионтами.
Родственные отношения среди протистов
Все эти наблюдения и размышления ведут к тому, что нельзя представлять себе эволюцию протистов в виде ветвистого дерева, а скорее всего можно сравнивать ее с сетью, состоящей из сложно проходящих и взаимно переплетенных нитей. В результате установление родственных отношений становится очень трудным, если вообще возможным !
Более старые системы были очень простыми в том смысле, что предполагали разделение водорослей, простейших и грибов уже в очень давнее время в виде самостоятельных стволов, которые в свою очередь дали начало определенным группам многоклеточных. В пределах простейших различали четыре главных направления развития-амеб, жгутиконосцев, споровиков и инфузорий, причем постулировалось тесное родство между амебами, жгутиконосцами и инфузориями.
Исследования последних лет, однако, показали, что большая часть прежних высших таксонов имеет полифилетическое происхождение и что прямые родственные связи между высшими таксонами вряд ли существуют в том виде, в каком их себе представляли долгие годы. Правда, в настоящее время для некоторых групп намечаются предпосылки лучшего понимания родственных отношений между про- тистами. Эти построения находятся, однако, в столь начальной стадии, что было бы преждевременным излагать их здесь.
Специальная часть
В последующих главах будут рассмотрены те структурные и функциональные феномены, которые реализуются в основном у одноклеточных В конце каждой главы приводятся краткие указания, как провести относительно простые опыты, которые должны дать возможность проработать часть изложенного теоретического материала также и экспериментально
Формообразующие и опорные элементы
Протисты часто имеют постоянную форму тела или домики и раковинки совершенно определенной и всегда видоспецифичной структуры. Это означает, что у них есть внутриклеточные и внеклеточные скелетные системы, которые могут иметь как органическую, так и неорганическую природу.
Рис. 112. Система аргентофильных линий у Paramecium (фото В. Фойсснера Зальцбург ).
Рис. 113. Схема ультраструктуры кортекса у Conchophthirus curtis (по Антипе).
Кортекс
У ряда групп протистов краевая цитоплазма (кортикальная плазма, или кортекс) может быть устроена особенно сложно, как это, например, было подробно показано на примере кортекса инфузорий (с. 101). Определенное представление о сложности кортикальной плазмы можно получить уже на основе светомикроскопических прижизненных наблюдений и тем более после приготовления импрегнированных серебром препаратов (рис. 112), которые играют су шественную роль в систематике инфузорий (с. 107) Вместе с тем многочисленные детали строения стали впервые известны только после введения в практику электронной микроскопии (рис. 113). Формообразующие кортикальные элементы наблюдаются не только у инфузорий, но и у некоторых жгутиконосцев (например, у эвгленовых - см. рис. 158) и криптомонад (рис. 114).
Рис. 114. Структура кортекса криптомонады Rhodomonas, вид сверху (а), после замораживания-скалывания (6) и на ультратонком срезе (в). Хл-хлоропласт, Ж-жгутик, ПМ плазматическая мембрана (из кн. Hausmann und Wal:, Protoplasma, 1979, Bd 101. S. 349).
Скелет
Скелетная функция кортекса очевидна. Однако наряду с ним или вместо него известны и другие скелетные элементы, которые могут располагаться как внутри, так и вне клетки. Скелет имеет органическую или неорганическую природу: наблюдаются также смешанные формы. При обсуждении различных крупных групп одноклеточных в случае надобности указывалось на значение скелетных элементов для систематики.
Опорная функция органических скелетов некоторых видов простейших доказывается очень просто. Например, аксоподии солнечников (Heliozoea), укрепленные пучками правильно упакованных микротрубочек, легко деградируют под действием холодового шока (результатом его является деполимеризация микротрубочек). В таких случаях можно проследить и кинетику восстановления скелета, если организмы вновь поместить в среду с комнатной температурой. Если одновременно обрабатывать их агентами, которые либо блокируют (например, колхицин), либо стимулируют (например, гаксол) полимеризацию тубулина, у этих организмов можно легко наблюдать светомикроскопически нарушения в образовании скелета (рис. 115).
абв
Рис. 115. Аксоподии Actinophrys sol (а) обладают благодаря пучкам микротрубочек двойным лучепреломлением в поляризационном микроскопе (б). После добавления препарата таксона, стабилизируннцего микротрубочки, число аксоподии резко увеличивается (в).
Чешуйки и домики
Чешуйки и домики выполняют функцию внешних формообразующих и (или) опорных структур. Чешуйки часто встречаются у жгутиконосцев (см. рис. 7. а, 31), но бывают и у саркодовых (см рис. 7,6, 47). Чешуйки формируются в диктиосомах (рис. 116) и выделяются наружу путем экзоцитоза. Их полисахаридный компонент (например, целлюлоза) часто инкрустируется солями кальция. Нередко наблюдаются специфические формы движения, которые обеспечивают равномерное распределение чешуек по поверхности клетки (например, у примнезиевого Pleurochrysis в виде вращения тела).
Домики жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий имеют, как правило. органическую основу, в которую встраиваются либо заранее образованные органические, либо неорганические, взятые из окружающей среды составные части. При этом возникает всегда видоспецифичный домик Морфологические регулирующие механизмы, которые должны играть важную роль при постройке нового домика, например при делении надвое (рис. 117), еще неясны. Опыты, проведенные около 1898 г. Румблером, хотя и обнаружили примечательную конвергенцию с возникающими в естественных условиях домиками раковинных саркодовых все же должны рассматриваться как слишком механистическая попытка объяснить морфогенез этих структур.
В культурах можно прослеживать различные фазы образования домиков, как показано на рис. 118 на примере колониальной морской инфузории Eufollicuhna uhligi, которая на сидячей стадии своего цикла живет в органическом домике. Удалось доказать, что существенный компонент ее домика-хитин К нему добавляются белковые составные части и пигменты. Наконец, здесь же обнаружен и ряд неорганических элементов, например металлов. Возможно, эти организмы (равно как и другие инфузории, например тинтинниевые и некоторые раковинные
Рис. 116. Дикпшосома Pleurochrysis ( Prymnesiida ) с чешуйками (Ч) в цистернах (фото В. Херта, Гейдельберг).
Рис. 117. Деление надвое у Difflugia. В ходе деления образуется новая раковинка.
Рис. 118. Бродяжка Eujolhculino (о) выделяет материал для постройки домика (6, в). Домик имеет ампуловидную форму с горлышком (г).
саркодовые) способны поглощать неорганический материал и откладывать его в домике. -
Цисты
Часть одноклеточных образует цисты (рис. 119). С одной стороны, это явление может быть необходимым этапом в ходе жизненного цикла (например, цисты размножения), с другой-существуют цистные стадии, на которых протекают определенные ядерные процессы (например, автогамия у Actinophrys). Наконец, образование цист может представлять собой реакцию на ухудшение условий внешней среда. Подобные покоящиеся стадии разносятся ветром, брызгами воды или животными-носителями, например птицами. Инцистировавшиеся организмы иногда остаются жизнеспособными 10-15 лет и даже больше.
Почвенные простейшие, населяющие экотоп с быстро меняющимся содержанием воды, инцистируются и эксцистируются особенно легко. Из-за наличия сухих периодов стенки цист у этих форм очень прочны и непроницаемы. То же относится и к цистам паразитических одноклеточных. Наряду с этим известны протисты, например Didinium, цисты которых хотя и помогают им переживать неблагоприятные внешние условия, но должны при этом оставаться в воде, не высыхая. Пальмеллоидная стадия эвглен может рассматриваться как своеобразная цистная стадия: клетки, предварительно втянувшие жгутики, покрываются толстой слизистой оболочкой.
В некоторых случаях химический состав стенок цист подвергался более точному анализу. Довольно часто встречающимся материалом оказался хитин. Наряду с этим, хотя и не так часто, находили целлюлозу. У некоторых форм имеются силикатные пластинки или массивные кремнеземовые цисты. Процесс образования стенки цисты во многих отношениях еще непонятен. Очень мало известно о механизмах, которые индуцируют инцистирование. Правда, было выяснено, что в определенных конкретных случаях оно может стимулироваться температурными изменениями, обезвоживанием, изменениями pH, низким и высоким содержанием кислорода, накоплением продуктов обмена веществ, слишком высокой плотностью популяции, недостатком и избытком пищи и многими другими факторами. Однако едва ли что-нибудь известно о внутренних факторах, которые индуцируют инцистирование и управляют им.
Эксцистирование тоже может инициироваться самыми разнообразными внешними условиями. В эксперименте (наряду с целым рядом факторов, которые вызывают также и инцистирование) к нему приводят замена культуральной среды, добавление к ней гипер- или гипотонических растворов, определенных органических соединений или бактерий. Поскольку эксцистирование может вызываться многими внешними факторами, должен существовать приток информации внутрь цисты, несмотря на ее стенки.
Растворение стенки цисты во время эксцистирования происходит,
Рис. 119. Цисты Acamhamoeba (a), Climacostomum (б) и Echinoshpaerium (в) (6-фото Д. Фишер-Дефуа, Фрайбург), по-видимому, в результате секреции соответствующих ферментов Правда, во многих случаях в стенке уже заложено отверстие, через которое организм может выйти.
Существует несколько старых работ, в которых было описано инци стирование и эксцистирование у Paramecium. На подобных сообщениях основаны рекомендации по разведению парамеций в сенном настое. Хотя такие указания и повторяются во многих учебниках, здесь следует подчеркнуть, что в последнее время инцистирование и эксцистирование у парамеций подтвердить не удалось, несмотря на то что не было недостатка в попытках это сделать.
Опыты к главе «Формообразующие и опорные эйементыр Выявление системы аргентофильных линий и инфрацилиатуры
Для выявления этих структур существуют гри метода, требующие неодинаковой затраты времени и дающие препараты неодинаково высокого качества. Не каждый метод пригоден для всех протистов.
Импрегнация нитратом серебра
(по Клейну и Фойсснеру)
Этот способ может применяться как простой стандартный метод почти во всех случаях. Передача деталей, однако, часто довольно грубая.
Ход работы:
Предметное стекло очень тонко смазать яичным белком (кончиком пальца).
Изучаемые объекты нанести на стекло в небольшом количестве культуральной среды и дать высохнуть при комнатной температуре-
Налить на препарат 1%-ный водный раствор азотнокислого серебра на 1 мин.'
Смыть дистиллированной водой и высушить препарат при комнатной температуре.
Экспонировать препарат в течение 30-60 с на расстоянии 5 см от лампы накаливания (40 Вт).
Налить на препарат на 20 с «восстанавливающую смесь» (проявитель). Эта смесь состоит из следующих компонентов:
Мелкозернистый проявитель А:
10 г борной кислоты,■
10 г буры,
5 г гидрохинона,
100 г сульфита натрия,
2,5 г метола Agfa.
Вещества растворить в указанном порядке в 1 л теплой (40°С) водопроводной воды.
Мелкозернистый проявитель Б:
любой продажный высококонцентрированный проявитель (например, «Родинал»),
10%-ный NaOH.
Непосредственно перед употреблением эти три компонента смешиваются в соотношении: 20 мл раствора (а), 0,5-1 мл раствора (б) и 0,5-1 мл раствора (в).
Восстанавливающую смесь быстро и энергично смыть водопроводной (не дистиллированной!) водой и немедленно налить на препарат 96%-ного спирта. В течение 5 мин спирт сменить дважды.
Слить спирт и высушить препарат на воздухе.
Заключить в «эукитт» (бальзам).-
Импрегнация пиридинированным карбонатом серебра"
(по Фернандесу-Галиано и Вильберту)
Этот способ требует меньше всего времени и весьма прост. Его недостаток состоит в том, что организмы нужно обязательно фиксировать формалином; между тем некоторые протисты формалином не фиксируются. Другой недостаток метода-плохая пригодность для изготов-
ления постоянных препаратов, так как клетки в ходе необходимого для этого обезвоживания очень часто сморщиваются.
Ход работы (этапы 1^4 выполняются в центрифужной пробирке или «солонке»):
1 мл культуры простейших смешать с 1-2 каплями 35%-ного формалина и фиксировать 2-5 мин.
Затем добавить по очереди, хорошо перемешивая после каждого добавления,
4 капли пиридина,
2 капли 10%-ного раствора пептона (пептон, полученный ферментативным перевариванием казеина),
2 мл дистиллированной воды,
5 капель аммиачного карбоната серебра.
Последний готовится следующим образом: 50 мл бидистиллирован- ной воды подщелочить 2,5 мл раствора аммиака, растворить в ней 1 г карбоната серебра и долить бидистиллированной водой до 100 мл.
Пробы 2-3 мин нагревать на водяной бане при 60°С.
Когда раствор приобретет цвет коньяка, добавить 1 мл 5%-ного тиосульфата натрия.
Изучать временный «мокрый» препарат или
Обезводить в восходящем ряду спиртов (не всегда удачно!) и заключить в «эукитт» (бальзам).
Импрегнация протеинатом серебра
(по Тюффро и Вильберту)
Этот метод дает очень тонкие цитологические картины, но требует много времени и не всегда легко удается.
Ход работы (этапы 1-7 проводятся в «солонках»):
Фиксировать объекты в течение 10 мин в растворе Буэна-Аллена: 2,4 мл ледяной уксусной кислоты, 11,9 мл формалина, 35,7 мл насыщенного раствора пикриновой кислоты, 0,72 г кристаллического хромового ангидрида,.
0,5 г мочевины.
Промыть в дистиллированной воде.
Отбелить объекты, налив в «солонку» 1%-ный раствор гипохлорита натрия.
Промыть в дистиллированной воде.
Импрегнировать в 0,6-1 %-ном растворе протаргола (12 ч при комнатной температуре или 30-45 мин в термостате при 40-50°С).
Проявить серебрение, налив в «солонку» раствор гидрохинона:
г гидрохинона,
г сульфита натрия, до 100 мл дистиллированной воды.
Промыть дистиллированной водой.'
Перенести объекты на предметное стекло и заключить в слой белка с глицерином (1 часть яичного белка, 1 часть глицерина).
Стекло высушить на воздухе (или нагреванием до 40°С) и на 2 мин опустить в 80%-ный спирт..
Промыть в водопроводной воде (2 мин).
Тонировать в 5%-ном растворе хлорного золота [золото (Ш)-хлори- стоводородной кислоты], куда обмакнуть на короткое время.
Промыть в водопроводной воде (2 мин)..
Фиксировать в 5%-ном растворе тиосульфата натрия (30-120 с).
Промыть в дважды сменяемой водопроводной воде (5 мин).
Обезводить в восходящем ряду спиртов.
Заключить в «эукитт» (бальзам).-
Выявление органических внутренних скелетов
Аксоподии Actinopoda (с. 77) укреплены пучками микротрубочек, т. е. органическими скелетными элементами. Скелетная природа микротрубочек, доказываемая перечисленными ниже опытами, основана на правильной упаковке этих органелл, которая может быть выявлена под поляризационным микроскопом благодаря двойному лучепреломлению аксоподий (рис. 115)..
Обработки, деполимеризующие микротрубочки
Культуры Actinophrys (рис. 115), содержавшиеся при комнатной температуре, переносят в холодильник (4°С). Через 30-60 мин все аксоподии втягиваются. После возвращения в комнатную температуру аксоподии снова вырастают за 30-60 мин в обычном числе и обычной формы.
Сходный результат дает добавление к среде нескольких процентов колхицина на 30 мин. После отмывки колхицина аксоподии снова вырастают.
Объяснение: холодовый шок вызывает деполимеризацию микротрубочек и, как и колхицин, препятствует их сборке. Аксоподиальные микротрубочки постоянно обновляются. ,
Обработки, стабилизирующие микротрубочки
К культуре Actinophrys добавляют препарат таксол в концентрации 0,5-1,5%. Через несколько часов отмечается отчетливое увеличение числа и длины аксоподий (рис. 115). Однако некоторые аксоподии представляются теперь не прямыми и жесткими, а сравнительно гибкими.
Объяснение: таксол смещает нормальное равновесие между полимеризацией и деполимеризацией микротрубочек в сторону полимеризации. Кроме того, нарушается правильное связывание микротрубочек друг с другом, что приводит к гибкости аксоподий.
Строительство домиков у жгутиконосцев и инфузорий
Детальных указаний по проведению опытов здесь дать нельзя. С некоторым терпением и при удаче можно найти соответствующие организмы в природе. Как правило, строительство домика занимает несколько часов. Некоторые важные этапы образования домиков можно проследить на примере широко распространенной хризомонады Dinobryon (рис. 120), а также на морской инфузории-гетеротрихе Eufolliculina (рис. 118).
Инцистирование и эксцистирование
Целый ряд одноклеточных может инцистироваться и эксцистиро- ваться в условиях эксперимента. Многообразие организмов, которые наблюдаются, если медленно высушенную почву снова залить в чашке Петри водой, может быть очень впечатляющим. Очередность появления различных протистов с момента добавления воды может быть легко прослежена и запротоколирована. Инцистирование можно индуцировать у некоторых организмов путем постепенного (продолжающегося несколько дней) высушивания культур. Для этого особенно пригодны почвенные амебы (с. 68) и почвенные инфузории (с. 114).
Рис. 120. Образование домика у Dinobryon.
Процесс длится 2-3 ч (по Херту).
Прикрепительные устройства .
Наряду с одноклеточными, которые живут в домиках, заякоренных на субстрате, многие другие протисты тоже способны более или менее длительно прикрепляться к нему У свободноживущих форм известны различные способы прикрепления: посредством выделения слизистого материала (Stentor), внутри- и внеклеточными стебельками (Carchesium, Vorticella), пальцевидными охватывающими выростами тела (рис. 121) и присоскообразными структурами (Trichodind). Организмы, живущие внутри других животных, например Diplomonadida, имеют специальные присоски (см. рис. 39) или особым образом структурированные области тела, например эпимериты грегарин (см. рис. 72).
Стебельки
Стебельки формируются определенными стадиями жизненного цикла соответствующих одноклеточных (например, бродяжками). Впрочем, известны также виды, которые могут образовывать стебельки почти в любой момент своего существования. Способ образования стебельков у разных форм весьма различен.
Так, некоторые хризомонады, например Poterioochromonas, сначала выпускают цитоплазматический хвостовой отросток, вокруг которого выделяются нити хитина. Эти нити образуют полый стебелек, расширяющийся на верхнем конце наподобие рюмки. Здесь обитает лишенная особых прикрепительных устройств клетка жгутиконосца, которая в конце концов снова округляется. Будучи потревожена, эта, казалось бы, сидячая форма может быстро оставлять свой стебелек и переходить к свободному плаванию. У этого жгутиконосца можно особенно легко прослеживать и хорошо документировать ход образования стебелька (рис. 122).
Рис. 121. Инфузории Epistylis Iwoffi (Peritrichia) и Erastophrya chattoni (Suctoria) прикрепляются к nepumpuxe Apiosoma amoeba, охватывая ее тело (no Маттесу).
10-455
Рис. 122. Образование стебелька и венчика у Poterioochromonas: а -схема: б-тушевой препарат Be - венчик. Ст—стебелек К - клетка (а по Шнепфу, б—фото Г Рёдерера Штутгарт).Рис. 122. Образование стебелька и венчика у Poterioochromonas: а -схема: б-тушевой препарат Be - венчик. Ст—стебелек К - клетка (а по Шнепфу, б—фото Г Рёдерера Штутгарт).
Рис. 122. Образование стебелька и венчика у Poterioochromonas: а -схема: б-тушевой препарат Be - венчик. Ст—стебелек К - клетка (а по Шнепфу, б—фото Г Рёдерера Штутгарт).
Рис. 122. Образование стебелька и венчика у Poterioochromonas: а -схема: б-тушевой препарат Be - венчик. Ст—стебелек К - клетка (а по Шнепфу, б—фото Г Рёдерера Штутгарт).
Свободноплаваюшие бродяжки сидячих солнечников отряда Desmothoracida во время формирования стебелька выпускают псевдоподию, которая представляет собой, образно говоря, отливочную форму для выделяемого затем материала стебелька. В конце концов на стебельке образуется еще внеклеточный решетчатый шар, в котором и живет данный сидячий организм (см. рис. 64).
У инфузорий, особенно у Pentrichia и Suctoria. часто отмечаются стебельки, которые могут быть вне- или внутриклеточными. Внутриклеточные стебельки, как правило, заметно сократимы (с. 194 и след.).
У Peritrichia материал стебелька выделяется особой органеллой- скопулой. Под скопулой понимают обычно чашевидную, ограниченную валиком зону на аборальном полюсе клетки, усаженную многочисленными кинетосомами с очень короткими неподвижными ресничками. Как правило, здесь имеется также соответствующее число парасо- мальных мешочков. Есть формы, у которых скопула непосредственно функционирует как прикрепительное устройство. Более часты, однако, те случаи, когда эта область выделяет материал стебелька. Важную роль при этом могут играть парасомальные мешочки В последнее время обсуждается вопрос, нет ли гесной связи роста стебелька перитрих со сборкой и разборкой микротрубочек, поскольку, везикулы, содержа щие материал стебелька, доставляются в скопулу с помощью именно этих элементов. У Suctoria описан связанный с образованием стебелька «скопулоид», обнаруживающий известное сходство со скопулой перитрих.
Недавно был открыт совершенно особый тип образования стебелька у Ciliatea (рис. 123). Инфузории нового рода Sorogena (Gymnostomatida) в норме являются хищниками, которые питаются другими инфузория-
Рис. 123. а -цикл развития инфузории Sorogena; б-сорокарп Sorogena (а- по Блэнтону и Олайву, 6- из кн.: Olive and Blanton, J, Protozoal., 1980. vol. 27, p. 293 ).
ми. Когда запас пищи истощается, клетки становятся мельче и тоньше; при подходящей освещенности (преимущественно рано утром) они начинают агрегировать. Клеточный агрегат, вначале плоский, становится все компактнее за счет гого, что клетки собираются в очень плотный комок. Примерно через 3 ч после начала агрегации скопление клеток окружается оболочкой. Инфузории находятся в центре этой оболочки. В течение следующих 30 60 мин из оболочки вырастает стебелек. Последний выступает над поверхностью воды и несет на своем конце шар. наполненный цистами. Вся структура, названная сорокарпом, внешне напоминает плодовые тела низших грибов. Если цисты снова попадают в воду, из них выходят инфузории, и цикл начинается сначала. Сейчас еще неясно, являются ли выходящие из цист инфузории гаметами, которые сливаются между собой.
Прикрепительные аппараты
Прикрепительные аппараты, имеющиеся у подвижных перитрих, а также у ряда эндобиотических прогистов, работают чаще всего по принципу присоски Эти устройства позволяют организмам очень быстро входить в контакт с хозяином и так же быст ро отделяться от него.
В присосках дипломонад (см. рис. 39) существенным структурным
компонентом являются кольцевидно расположенные микротрубочки. Сложный прикрепительный диск Urceolariidae (подвижные Peritrichida), например Trichodina, напротив, построен из нескольких массивных белковых элементов, которые, многократно повторяясь, вместе составляют круглую, радиально-симметричную прикрепительную органеллу (см. рис. 102). Число и форма основных элементов, равно как и общая структура прикрепительного диска,-признаки, важные для определения видовой принадлежности.
Опыты к главе «Прикрепительные устройства»
Образование стебелька у жгутиконосцев и инфузорий-'
Для того чтобы проследить кинетику постройки стебелька, надо уметь делать простые измерения длины под микроскопом.
Измерения с помощью микроскопа
Для измерений под микроскопом нужны объект-микрометр и окуляр-микрометр. На объект-микрометре 1 мм поделен, как правило, на 100 делений, так что расстояние между двумя соседними штрихами составляет 10 мкм. В окуляре находится стеклянная пластинка, на которой выгравированы с правильными промежутками 100 линий. Если шкалы объект-микрометра и окуляр-микрометра совместить в микроскопе друг с другом, то можно установить, скольким микрометрам соответствует расстояние между двумя штрихами окуляр-микрометра с каждым из имеющихся объективов (рис. 124).
Пример: с 10-кратным объективом изображение 2,2-деления объект- микрометра соответствует 1 делению окуляр-микрометра. Следовательно, при этом увеличении цена деления окуляр-микрометра-22 мкм.
Этим способом калибруют все объективы микроскопа и записывают цену деления для каждого из них, например: объектив 10 х -цена деления окуляр-микрометра 22 мкм и т. д.
Имея эти данные после калибровки, можно без труда проводить измерения под микроскопом.
Образование стебелька у жгутиконосцев
Свободноживущая хризомонада Poterioochromonas строит стебельки, если ее перевести из встряхиваемой культуры (где образование стебельков подавлено) в неподвижную культуральную среду. К концу своего образования эти стебельки приобретают бокаловидные расширения. Жгутиконосец находится внутри этого расширения.
1III) Ш1ПИШИ111111111111III) Ш1ПИШИ11111111111оо$> л$> л*0*058 Я58 Я^!)^!)||1111||ш|||||||||||1111|ш1|ш1|н!1|шф । жигн1|1*&|ннН|ф| !шфишпфш|п11 ннПи||1111||ш|||||||||||1111|ш1|ш1|н!1|шф । жигн1|1*&|ннН|ф| !шфишпфш|п11 ннПиРис 124. Измерение под микроскопом: a-в. вверху-объект-микрометр (видимый размер его шкалы зависит от увеличения объектива), слуЯбйций для калибровки окуляр-микрометра (видимая шкала всюду одинакового размера); внизу-Colpi- dium при разных увеличениях (тех же. что на верхних снимках) с наложенной шкалой окуляр-микрометра.Рис 124. Измерение под микроскопом: a-в. вверху-объект-микрометр (видимый размер его шкалы зависит от увеличения объектива), слуЯбйций для калибровки окуляр-микрометра (видимая шкала всюду одинакового размера); внизу-Colpi- dium при разных увеличениях (тех же. что на верхних снимках) с наложенной шкалой окуляр-микрометра.
1III) Ш1ПИШИ11111111111
1III) Ш1ПИШИ11111111111
о
о
$> л
$> л
*0
*0
58 Я
58 Я
^!)
^!)
||1111||ш|||||||||||1111|ш1|ш1|н!1|шф । жигн1|1*&|ннН|ф| !шфишпфш|п11 ннПи
||1111||ш|||||||||||1111|ш1|ш1|н!1|шф । жигн1|1*&|ннН|ф| !шфишпфш|п11 ннПи
Рис 124. Измерение под микроскопом: a-в. вверху-объект-микрометр (видимый размер его шкалы зависит от увеличения объектива), слуЯбйций для калибровки окуляр-микрометра (видимая шкала всюду одинакового размера); внизу-Colpi- dium при разных увеличениях (тех же. что на верхних снимках) с наложенной шкалой окуляр-микрометра.
Рис 124. Измерение под микроскопом: a-в. вверху-объект-микрометр (видимый размер его шкалы зависит от увеличения объектива), слуЯбйций для калибровки окуляр-микрометра (видимая шкала всюду одинакового размера); внизу-Colpi- dium при разных увеличениях (тех же. что на верхних снимках) с наложенной шкалой окуляр-микрометра.
За кинетикой образования стебелька можно проследить следующим образом:
L Перенести жгутиконосцев из встряхиваемой культуры в чашку Петри диаметром 5 см.
Осторожно уложить на поверхность воды четыре покровных стекла.
Плавающие на поверхности покровные стекла по очереди снять (через 25. 45. 75 и 120 мин) и измерить длину стебельков на тушевых препаратах (см. рис. 122).
Тушевые препараты:
Развести чертежную тушь водой (1 :1). Небольшая добавка детергента (маленькая капля) улучшает растекание смеси по стеклу. Налить разведенную тушь тонким слоем на покровное стекло, снятое с поверхности культуры, и высушить на воздухе. Стебельки выглядят свет лыми на темном фоне (см. рис. 122).
Образование стебелька у инфузорий
Среди инфузорий возникновение стебелька хорошо прослеживается на примере Suctona Однако для этого необходима хорошо растущая культура сукторий. В такой культуре всегда есть свободноплавающие бродяжки. После фазы плавания, длящейся определенное время, начинается строительство стебелька. Кинетика его образования, равно как и изменения морфологии клеток (редукция ресничек. образование щупалец). могут быть прослежены непосредственно.
гг
г
г
Puc. 125. Прикрепительный аппарат Trichodina: а-общий вид: б-г-его составные элементы после обработки детергентом (из кн.: Hausmann and Hausmann, J Ultrastr. Res.. 1981. vol. 74. p. 144).
Выявление элементов прикрепительного аппарата
Внутриклеточные прикрепительные аппараты, например прикрепительный диск Trichodina. обычно не поддаются прижизненному детальному изучению. Путем добавления 0,1—1°о детергента (например, тритона Х-100) можно изолировать прикрепительный диск целиком или даже разделить его на отдельные элементы (рис. 125). Нужная концентрация детергента подбирается для каждого организма эмпирически.
Экструсомы
Уже первые микроскописты наблюдали у части объектов своих исследований своеобразное поведение. Некоторые из этих микроскопических существ более или менее произвольно выстреливали из своего тела оформленные структуры, причем это происходило без заметного изменения формы тела. Структуры, которые могут выстреливаться или выталкиваться, обозначают сегодня сборным понятием «экструсомы».
Экструсомы-это пузырьки с более или менее оформленным содер-
жимым, которое может выделяться наружу путем экзоцитоза. Они обычно расположены у одноклеточных в кортикальной цитоплазме. Самый известный тип экструсом-это, без сомнения, веретенообразные трихоцисты Paramecium (см. рис. 17). Хотя различные экструзивные органеллы имеют специфичную для своего типа структуру и, насколько они вообще известны, разные функции, все экструсомы отличаются одним общим признаком. В ответ на механические, химические или электрические раздражения их содержимое легко выделяется наружу, иногда за доли секунды. Во время такого экзоцитоза как размеры, так и структура выделенного материала изменяются характерным для каждого случая образом.
В настоящее время известно 10 разных типов экструсом, которые встречаются с той или иной частотой у жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий. У споровиков экструсом в строгом смысле этого слова пока не найдено. Впрочем, роптрии кокцидий можно с известными оговорками рассматривать как экструсомы. Известен также ряд других органелл протистов, которые, возможно, представляют собой экструсомы. Однако в этих случаях пока однозначно не доказано, что речь идет именно об экструзивных клеточных структурах.
В табл. 6 дана краткая характеристика экструсом с точки зрения их структуры, а также механизма выстреливания.
Веретенообразные трихоцисты
Без сомнения, веретенообразные трихоцисты изучены наиболее полно и глубоко. Эти экструсомы часто демонстрируются как одна из особенностей клетки парамеции в ходе преподавания, так как они хорошо видны под световым микроскопом. Это, однако, не исключает того, что функция данных экструсом, которых у одной парамеции тысячи, по- прежнему остается неясной. Пока что ни одна из возможных функций трихоцист, которые неоднократно обсуждались (защита от врагов, осморегуляция, прикрепление к субстрату), не доказана прямыми наблюдениями или экспериментами.
Веретенообразные трихоцисты обнаруживают в покоящемся состоянии паракристаллическое строение, которое у Paramecium выражается в виде поперечной исчерченности с периодом 7 нм. Трихоцисты занимают постоянное положение в пелликуле (рис. 126). Вершины их, как и апикальные концы любых экструсом, имеют прямой контакт с плазматической мембраной. Тем самым создается возможность беспрепятственного слияния мембраны экструсомы с плазмалеммой. При выстреливании эти две мембраны действительно сливаются, и содержимое веретенообразной трихоцисты выходит наружу-процесс, занимающий миллисекунды. Сразу же вслед за этим мембрана трихоцистной вакуоли снова отделяется от плазматический мембраны и распадается на маленькие везикулы. Это, по-видимому, общий цикл изменения мембран, свойственный экструсомам.
Таблица 6
Характеристика экструсом (в алфавитном порядке)
Название
Покоящееся состояниеВыстреленное состояние
Способ выстреливания
Веретенообразная трихоциста
Веретенообразное или ромбовид- Нитевидное образование с пара- ное тело с паракристалли-кристаллическойультра-
ческой ультраструктурой;структурой, тойже ширины,
иногда со специальным нако-что и в покое, но во много
нечникомраз длиннее
Мгновенное разворачивание предсуществующей сети из белковых филаментов
Гаптоциста
Бутылковидная, состоящая из не- Частично вывернута наизнанку; скольких компонентов орга-выделение ядовитых веществ
нелла сложного внутреннего строения
Дискоболоциста
Сферическая органелла с кольце- Плотное кольцо того же раз- вым диском на полюсемера, что и в покое, с длин
ным хвостом
? (вытягивание ?)
Кинетоциста
Многокомпонентная органелла с Внутренний элемент выдвигается центральным элементом, оде-из разрыхленного материала
тым наподобие мантии амор-мантии
фным материалом
?
Мукоциста
Ромбовидное тело с паракристал- Такой же формы тело с паралической ультраструктуройкристаллической ультра
структурой, но увеличенное во много раз во всех измерениях
Секреция, длящаяся несколько секунд; разворачивание предсуществующей сети филаментов
Нематоциста
Веретенообразное тело со спи- Капсула с развернутой наруж- рально свернутой трубкой ной трубкой
Выворачивание трубки
Рабдоциста
Палочковидная органеллаТрубчатая структура примерно
того же размера, что и в покое
Телескопическое выдвигание
Слизистый мешок
Сравнительно крупный пузырек, Аморфный слизистый материал наполненный неоформленным материалом
Секреция слизи через поры
Токсициста
Веретенообразная капсула сКапсула с вывернутой трубкой,
внутренней трубкойравной по длине капсуле или
превосходящей ее в кратное число раз; экскреция ядовитых веществ
Мгновенное выворачивание и (или) выдвигание . трубки
Эжектосома
Свернутая в рулон лента, как Трубчатая структура, которая правило, в виде двух частейтоньше и длиннее покоящей
ся формы
Мгновенное развертывание рулона и образование трубки путем продольного скручивания ленты
Рис. 126. Трихоцисты Paramecium а-покоящиеся стадии на поперечном разрезе; б- продольный разрез; в и г-соответствующие схемы. А альвеолы Р-реснички. КФ- кинетодесмальная фибрилла. Тр-трихоциста, ТТ-тело трихоцисты. НТ- наконечник трихоцисты (из кн.: Hausmann, Int. Rev. Cvtol 1978. vol. 52, p. 197).
Рис. 127. Трихоцисты: а-е-у Paramecium; а - покоящаяся стадия; б-д-выстреленная форма при возрастающем увеличении: е - модельная реконструкция представленного на рис. д типа соединения белковых нитей; ж выстреленная трихоциста динофлагелляты Oxvrrkis (из кн Hausmann, hit. Rev. CytoL, 1978, vol. 52, P- 197).
Рис. 128. Трихоциста Paramecium, блокированная в процессе ёМбйгрвМвания. ВЧ выброшенная часть. ПЧ -покоящаяся часть. Н -наконечник (из кн. Hausmann, Int. Ret. Cytoi. 1978, vol. 52, p. 197).
После выстреливания трихоциста становится в 8 раз длиннее, чем в покое. Она также обнаруживает поперечную исчерченность. но период последней составляет теперь уже 56 нм (рис. 127). Было показано, что это - результат изменившегося характера соединения белковых нитей между собой. Более того, удалось построить трехмерную модель стержня веретенообразной трихоцисты на макромолекулярном уровне (рис. 127,е). С помощью этой модели оказалось также возможным свести. казалось бы. различные способы соединения белковых нитей к единому структурному типу
Пока не выяснено, какова движущая сила выстреливания и соответ-
Рис. 129. a-в мукоцисты инфузории-Loxophyllum в состоянии покоя (а) и после выделения в среду (б); в последних при большем увеличении видны правильно соединенные друг с другом филаменты (в): г - кинетоцисты Clathrulina; д кинето- циста Acanthocystis (Мт микротрубочки) (а-в-из: Hausmann. Int. Rev. Cytol, 1978, vol. 52, p. 197. г,д-из: Bardele, Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat.. 1972, Bd 130, S 219).
ственно каковы молекулярные механизмы столь быстрого процесса. На основании опытов, в которых удавалось остановить вытягивание трихоцист во время их выстреливания (рис. 128), можно, однако, сказать по меньшей мере следующее. Существенным процессом при выстреливании является растягивание уже заложенной в покоящейся трихоцисте сетчатой структуры; при этом число периодических поперечных полос в покоящейся и выстреленной трихоцисте одинаково, а расстояние между соседними полосами увеличивается соответственно удлинению самой трихоцисты. Далее, известно, что для вытягивания не нужен АТР, но требуется определенная концентрация ионов кальция.
Веретенообразные трихоцисты жгутиконосцев имеют в основе очень сходную организацию, хотя и отличаются от веретенообразных трихоцист инфузорий некоторыми особенностями строения (рис. 127).
Веретенообразные трихоцисты являются по своему строению и поведению весьма своеобразными белковыми структурами. Хотя на основании общих внешних признаков (поперечная исчерченность) их и можно было бы сравнивать с коллагеном, следует сразу подчеркнуть, что коллаген не способен к сколько-нибудь сравнимому динамическому поведению. Кроме того, состав обоих фибриллярных белков очень различен.
Парамеция, у которой экспериментально удалены все трихоцисты, может вновь синтезировать все свои 5000-8000 экструсом за 5-8 ч. Это означает, что данные органеллы должны иметь важную функцию, хотя до сих пор и не удалось убедительно выяснить, какую именно. Лишенные трихоцист мутанты Paramecium вполне жизнеспособны и не только не помогают понять роль этих экструсом, но скорее запутывают картину еще больше.
Мукоцисты
Мукоцисты во многих отношениях сравнимы с веретенообразными трихоцистами. Они тоже обнаруживают в покоящемся состоянии пара- кристаллическую решетку, состоящую из нитчатых составных элементов (рис. 129). Способ их экструзии тоже основывается на разворачивании предсуществующей объемной сети филаментов. Однако в отличие от веретенообразных трихоцист разворачивание мукоцист, состоящих, по всей видимости, из различных компонентов, происходит во всех трех измерениях пространства. Это растягивание, напоминающее секрецию, требует нескольких секунд. Такие экструсомы, встречающиеся у жгутиконосцев, инфузорий и в аберрантной форме также у корненожек, по-ви- димому, играют у инфузорий какую-то роль при инцистировании (например, у Didinium). Впрочем, то, что это-их главная функция, весьма сомнительно. У Actinopoda (где мукоцисты в определенных случаях называются кинетоцистами из-за их особой подвижности), правда, более вероятно, что от выделившихся мукоцист зависит клейкость клеточной поверхности. Этим облегчается необходимая для поддержания жизни ловля добычи.
Мукоцисты, насколько это известно, являются единственным типом экструсом, которые имеют сравнимые по форме, структуре и размерам аналоги у более высокоразвитых организмов. Так, зооспоры оомицетов содержат в своей кортикальной цитоплазме перед образованием «первичной цисты» пузырьки с паракристаллическим содержимым. После образования стенки цисты этих пузырьков больше нет, что делает вероятным вывод об их участии в построении этой стенки. Кортикальные гранулы яиц морского ежа обнаруживают сходное поведение: после оплодотворения они выталкиваются и поставляют тем'самым материал по крайней мере для части оболочки оплодотворения.
Слизистые мешки эвглен постоянно выделяют мукоидные вещества через пелликулярные поры. Предполагают, что в результате облегчаются метаболийные движения, характерные для этой группы жгутиконосцев.
Токсицисты
Насчет функции токсицист нет никаких сомнений. Они служат для отражения нападения врагов и особенно для ловли добычи. Поэтому этот тип экструсом находят преимущественно у хищных одноклеточных, особенно у инфузорий Gymnostomatida. Однако и некоторые фаготрофные жгутиконосцы имеют экструсомы данного типа.
Покоящаяся токсициста представляет собой капсулу, окруженную трубчатой оболочкой, с просветом, занятым внутренней трубкой. В зависимости от типа токсицисты эта трубка при выстреливании либо выдвигается телескопически из капсулы, либо выворачивается как палец перчатки (рис. 130). Последний вариант очень напоминает способ выстреливания стрекательных капсул у Cnidaria. Существенная разница заключается, однако, в размерах этих образований.
Трубки токсицист при выстреливании вонзаются, как иглы шприца, в тело добычи. Атакованные организмы (обычно тоже одноклеточные, но нередко и многоклеточные, например коловратки) в результате обездвиживаются или даже убиваются, а часто и удерживаются механически. Очевидно, при выстреливании токсицист выделяются ядовитые вещества.
Токсицисты часто концентрируются в определенных частях клетки. Так, у Gymnostomatida этими экструсомами преимущественно снабжены ротовые аппараты. Однако встречаются также, например, бугорки с батареями токсицист, которые не расположены в непосредственной близости от ротовой зоны. Такие скопления экструсом особенно эффективны, поскольку из них может одновременно выстреливаться много токсицист.
Токсицисты головок щупалец Suctoria, называемые здесь гаптоци- стами, являются специализированными экструсомами. Они устанавливают первый контакт между хищником и добычей, в основном, по-види- мому, обеспечивая соединение плазматических мембран обоих организмов (рис. 131).
Рис 130. Токсицисты: а, 6-покоящиеся стадии у Homalozoon: в-выстрелившая токсиииста Loxophyllum. К-капсула. Т трубка (а. б-из: Kuhlmann und Hausmann, Protistologica, 1980, t. 16. p. 125. в-из Hausmann und Wohlldrth- Bottermann, Z. Zellforsck Mikrosk. Anat.. 1973, Bd 140. S. 235).
Рис. 131. Гаптоишты: а щупальца суктории одерживают добычу (стрелки); б-покоящиеся гаптоцисты (Га) в головке щупальца в-гаптоцисты (Стреми) в Щупальце (Щ) удерживают добычу (Д) (б, в-из: Rardele unci Grell. Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat.. 1967, Bd 80. S. 219).
Рабдоцисты
Рабдоцисты-палочковидные экструсомы. Насколько известно. они встречаются только в одной группе примитивных морских инфузорий. По-видимому. они отчасти родственны гоксицистам с телескопически выдвигаемой трубкой. Механизм выстреливания рабдоцист сравнивают с выстреливанием стрелы из духовой трубки.
Эжектосомы
Эжектосомы (рис. 132), функция которых неясна, встречаются исключительно у жгутиконосцев, а среди них - главным образом у Cryptomonadida и Prasinomonadida. В покоящемся состоянии это компактные органеллы, напоминающие рулоны плотно свернутых лент. Обычно такие рулоны разделены на две части. Выстреленные эжектосомы это трубки значительной длины. Трубки образуются в результате того, что за доли секунды ленты разворачиваются и скручиваются теперь уже в продольном направлении Выстреливание эжектосом обеспечивает у жгутиконосца особый вид реакции бегства.
Наблюдаются совершенно удивительные параллели между эжекто- сомами и структурами других одноклеточных организмов. Так. «каппа- частицы» (симбиотические бактерии, живущие в парамеции) имеют «R-
Н 455
Рис 132. Эжектосомы: a-Cryptomnnas paramecium с эзкектосомами СЭ/ Я ядро, СВ - сократительная вакуоль; б.в - эжектосома на продольном (б) и поперечном (в) срезах: г-выброшенные эжектосомы: д-и-схема строения покоя- и}ейся эжектосомы (д) и процесса выстреливания (е-и) (из: Hausmann, Ini. Rev. Cyro!. 197S vol. 52. p. 197).
Рис. 133. Лискт'ю.юцшты и - Ochromonos tubercuiatus с дискобо лом исто .ми (До) в 1юко.чи(е меч состоянии; б - выброшенно ч форма с хвостом (из: Hibberd. Bril. Phvcol. J.. 1970. vol. 5. p. 119).
тело» (c. 256). Это тело обнаруживает точно такую же ультраструктуру, что и эжектосомы. Более того, изолированные R-тела при определенных экспериментальных условиях ведут себя так же. как эжектосомы: они сначала разворачиваются в ленту, а потом края ленты скручиваются в длинную трубку.
Довольно трудно представить себе, как столь странные и вместе с тем столь сходные структуры могли возникнуть путем конвергентной эволюции у совершенно неродственных организмов Эта проблема особенно ярко проявляется в наличии почти идентичных структур, с одной стороны, у прокариот IR-тела бактерий), а с другой-у эукариот (эжектосомы жгутиконосцев).
Дискоболоцисты'
Дискоболоцисты ограничены в своем распространении только некоторыми Chrysomonadida. Это более или менее сферические в состоянии
п*
Рие. 134. Нематоцисты: а различные стадии их развития е динпфласелляте Polykrikos; б-процесс выбрасывания стрекательной трубки из нематоцисты (1-3). Я-ядро, Н-нематоцисты, Т-трихоцисты (a-из: Chatton et Grasse. C.R. See. Soc. Biol. Ses Fil 1929. t. 100, p. 281).
покоя, хотя и полярно дифференцированные структуры (на их стороне, обращенной к плазмалемме, имеется дисковидное уплотнение) В ходе выстреливания они меняют свою форму таким образом, что у плотного диска образуется хвостовой придаток, состоящий из филаментозного материала (рис. 133). Функция этих экструсом неясна.
Нематоцисты
У некоторых динофлагеллят обнаружены нематоцисты, которые, как и токсицисты, напоминают стрекательные капсулы книдарии. Здесь гоже имеется трубка, которая выворачивается при своем выбрасывании наружу (рис. 134). Однако пока не удалось установить функцию немато цист так же четко, как для токсицист. На основании некоторых особен ностей их возникновения, а Также благодаря их определенным структурным чертам можно рассматривать нематоцисты как самостоятельный тип экструсом.
Опыты к главе «Экструсомы»
Индукция и постепенное подавление выстреливания трихоцист
Выстреливание трихоцист у Paramecium (и других протистов с веретенообразными трихоцистами) может быть легко индуцировано добав лением насыщенного раствора пикриновой кислоты Инфузории тотчас
Рис 135 Заторможенное выстреливание трихоцист Paramecium (из: Hausmann, Int. Rec. CytoL. 1978, col. 52, p. 197).
же погибают, но перед этим успевают выбросить почти все трихоцисты (см. рис. 17).
Процесс выбрасывания грихопист, который в норме длится миллисекунды. поддается реконструкции на основе картин его подавления на той или иной стадии. Чтобы наблюдать стадии неполностью выстреленных трихоцист, к парамециям добавляют вместо пикриновой кислоты каплю 10%-ного раствора ферроцианида калия. Тогда наряду с нормально выброшенными трихоцистами на препаратах будут встречаться стадии торможения этого процесса. которые можно расположить в логической последовательности (рис. 135).
Выделение капсулы у Tetrahymena
Хотя роль мукоцист у протистов и неясна, все же в известных условиях можно экспериментально индуцировать выход всех мукоцист, что приводит к образованию капсуловидной оболочки вокруг каждой клетки,
В случае Tetrahymena применяют следующий способ:
Клетки, культивируемые аксенически в органической среде, переводятся на 12 ч в «голодную» среду (5 мМ фосфатный буфер с добавками ПО 0,5 мМ СаС12. MgSO4, NaCl и KNO3, pH 6,6). Если теперь добавить 0,01% альцианового синего, более чем 90% всех клеток выделят капсулы, которые, как это показывают электронно-микроскопические исследования, состоят из материала выброшенных наружу мукоцист. Клетки продолжают двигаться внутри капсул и могут также их покидать (рис. 136). Связано ли это экспериментально индуцированное капсулообразование с каким-либо биологическим преимуществом, ка- жеюя сомнительным.
Рис Вб. Выделение капсулы у Terrain тепа. После обработки 0.01%-ным раствором альцианового синего Tetrahymena выбрасывает мукоцисты. которые склеиваются и образуют капсулу (из: Hedtke, Naturwissenschaften. 1976, Bd 63, S 93).
Действие токсицист при ловле добычи
Выстреливание токсицист нельзя наблюдать непосредственно из-за малых размеров этих органелл и большой скорости процесса. Однако можно видеть результат их действия. Для этого хищных, снабженных токсицистами инфузорий, например D’dinruiH. Dileptus, РоуорауПит или Hometozoon, оставляют юдодать 1-2 дня Затем к культуральной среде добавляют кормовых инфузорий (например. Colpidium, Paramecium). Действие токсицист легко выявляется по внезапной иммобилизации или даже лизису организмов-жертв в тех случаях, когда они проплывают вплотную к родовой области или другим богатым трихоцистами ча стям гела хищников.
Сократительные вакуоли
Сократительные вакуоли встречаются (если оставить в стороне некоторых пресноводных губок) только у протистов, лишенных клеточной стенки. Для этих вакуолей характерно медленное заполнение жидкостью (диастола) и периодическое сокращение (систола), причем их содержимое при сокращении выбрасывается в окружающую среду. Частота сокращения может варьировать в зависимости от организма от немногих секунд до нескольких часов.
В большинстве случаев у прогистов имеется только одна сократительная вакуоль. Однако существует также целый ряд простейших, у которых их две (например. Paramecium) или значительно больше (15 20)
(например, Dileptus, Homalozoon). Другой вариант осуществляется у таких инфузорий, как Loxophyllum или Spirostomum. У этих форм присутствует один очень длинный собирательный канал, который начинается в переднем конце животного и тянется до заднего конца, где он впадает в лежащую здесь сократительную вакуоль. '
Комплекс сократительной вакуоли .
Сократительные вакуоли выявляются под световым микроскопом как сравнительно прозрачные структуры, пульсирующие с определенной частотой. Электронно-микроскопические исследования показывают, что сама сократительная вакуоль представляет собой лишь часть более крупной системы органелл, которую называют комплексом сократительной вакуоли. В типичном варианте он включает сократительную вакуоль, так называемый спонгиом (с. 167) и в некоторых случаях-преимущественно у инфузорий-особым образом структурированную пору на периферии клетки, через которую жидкость выделяется наружу. Наиболее сложное строение этого комплекса обнаруживается у инфузорий. Здесь в сократительную вакуоль могут еще впадать звездообразно расположенные ампулы, каждая из которых представляет собой конец длинного и тонкого приводящего (собирательного, радиального) канала (рис. 137). Для того чтобы укрепить эту сложную постройку и придать всему комплексу фиксированное положение в клетке, от стенок выделительной поры начинаются пучки микротрубочек, в свою очередь усиленные спирально расположенными микротрубочками, проходящие по стенкам ампул и вдоль приводящих каналов до самого конца последних (рис. 137).
Если отвлечься от немногих атипичных случаев, например от сократительных вакуолей Chloromonadida (с. 49), которые образуются прямо из цистерн диктиосом, нет никаких данных в пользу того, что комплекс сократительной вакуоли находится в прямой морфологической или функциональной связи с другими мембранными системами клетки.
Спонгиом
Спонгиом в виде пузырьков или трубочек обычно находится в непосредственной близости от сократительной вакуоли. В этой части комплекса сократительной вакуоли из цитоплазмы предположительно отделяется жидкость. Организация спонгиома очень неодинакова у разных видов. Простейшая его форма, везикулярный спонгиом, характеризуется тем, что большую вакуоль окружает множество мелких пузырьков (рис. 138, а). Эта форма структурной организации наблюдается особенно часто у протистов с сократительной вакуолью, не занимающей фиксированного положения в клетке, например у многих жгутиконосцев и саркодовых.
В этом спонгиоме часто имеется два различных типа пузырьков,
в
г
д
Рис. 137. Комплекс сократительной вакуоли состоит у Paramecium из сократительной вакуоли (а, б: С By ампул (а. р; Амп) и приводящих каналов (а-д: ПК). Приводящие каналы окружены Неправильно расположенными трубочками спон- гиома (6. в; Ср). открывающимися в приводящие каналы (г, д). Пучки жестких трубочек (6, в: ПТ) лежат дальше от приводящего канала. Ленты микротрубочек (б, в, г: ЛМ) придают прочность всей системе; П-экскреторная пора ба. в, г. д - из; Hausmann mid Allen, Cytobiologie. 7 977. Bd 15, S. 303).
Рис. 138. Сократительная вакуоль (СВ) жгутиконосца Cyathomonas (а) и инфузории Pseudomicrothorax (б). У жгутиконосцев имеется везикулярный спонгиом (Сп), a у инфузорий преобладает тубулярный спонгиом. Трубочки постоянно сообщаются с сократительной вакуолью (рис. 6-стрелки).
а именно везикулы с гладкой мембраной и везикулы с наслоением на внешнюю (обращенную к цитоплазме) сторону мембраны, которое сильно напоминает клагриновую обкладку окаймленных пузырьков. Предполагают, что с помощью везикул одного типа из цитоплазмы выделяется вода, а другой тип везикул служит для удаления определенной части мембраны сократительной-вакуоли. Такой механизм редукции обсуждается в случае сократительных вакуолей, не являющихся постоянными структурами, т. е. фрагментирующихся при каждой систоле
и вновь образующихся путем слияния везикул при каждой диастоле. Редукция некоторого количества мембранного материала представляется при этом необходимой, так как в ходе слияния многочисленных пузырьков (диаметром около 100 нм) возникает избыток мембранной поверхности.
В тубулярном спонгиоме (рис. 138,6), встречающемся у некоторых саркодовых и жгутиконосцев, а также у большинства инфузорий, отношения более сложны. В этих случаях спонгиом состоит из постоянно присутствующих трубочек шириной около 60 нм. Трубочки прямо или косвенно связаны с сократительной вакуолью.
В случае инфузорий, у которых вода направляется в сократительную вакуоль через радиально расположенные приводящие каналы (например, у Paramecium), спонгиом устроен наиболее сложно. Он окружает приводящие каналы, образуя с ними единую устойчивую систему переходящих друг в друга мембран (см. рис. 137).
В начале 60-х годов на основе электронно-микроскопических наблюдений было высказано предположение о том, что во время каждой систолы все связи между спонгиомом и приводящими каналами должны прерываться. Во время сокращения вакуоли тем самым должен был бы отсекаться обратный путь воде в спонгиом. Соответственно этому представлению считалось, что сразу же после систолы в течение долей секунды должны восстанавливаться тысячи связей между трубочками спонгиома и приводящими каналами.
Хотя эти представления, кажущиеся на первый взгляд очень привлекательными, и проникли в многочисленные учебники, от них следует отказаться ввиду появления новых данных (полученных лишь после того, как была существенно улучшена техника приготовления препаратов для электронной микроскопии). Нет никаких указаний на то, что в ходе цикла сокращения происходит ритмическое синхронизированное отсоединение спонгиома от приводящих каналов и затем присоединение к ним. При более глубоком рассмотрении проблемы это оказывается к тому же вовсе и не нужным. Давление, необходимое для проталкивания воды обратно в спонгиом, должно быть чрезвычайно высоким, так как в узких трубочках спонгиома развиваются силы внутреннего трения, которые едва ли можно переоценить. Реальное давление, возникающее к тому же лишь на доли секунды, а именно на время максимального наполнения сократительной вакуоли и слияния ее мебраны с плазмалем- мой, вероятно, полностью уравновешивается указанным сопротивлением.
На периферии тубулярного спонгиома в некоторых случаях лежат своеобразные пучки трубочек, упакованных более или менее гексагонально и кажущихся жесткими. Эти трубочки диаметром около 50 нм, декорированные с цитоплазматической стороны грибовидными, расположенными по спирали структурами, непосредственно сообщаются с гладкими трубочками спонгиома.
Допускают, что жидкость извлекается из цитоплазмы декориро-
ванными трубочками, а затем направляется через гладкие элементы спонгиома в приводящие каналы и оттуда через ампулы (уже не связанные со спонгиомом) в сократительную вакуоль.
Отделение жидкости .
Хотя и кажется очевидным, что спонгиом участвует в процессе отделения жидкости, единственным доказательством правильности такого допущения можно считать, собственно, только его локализацию в непосредственной близости от сократительной вакуоли или приводящих каналов. Относительно молекулярных механизмов этого процесса пока имеются только предположения. Скорее всего в соответствующих мембранах локализованы насосы, которые транспортируют ионы (или протоны) в просветы пузырьков или трубочек спонгиома. Это представление подкрепляется цитохимическим выявлением фосфатазной активности в комплексе сократительной вакуоли. Эта активность могла бы создавать локальный осмотический градиент для переноса воды из цитоплазмы в спонгиом. Такой процесс обязательно требует, однако, второго механизма, с помощью которого ионы перекачивались бы обратно в цитоплазму, что не сопровождалось бы обратным транспортом воды. Сейчас еще совершенно неясно, как эти механизмы могут реализоваться в более или менее близких участках спонгиома. На основании количественного анализа цитоплазмы и жидкости, выделяемой через сократительные вакуоли, установлено, однако, что эта жидкость хотя и не совсем свободна от ионов, содержит их в значительно меньшей концентрации по сравнению с цитоплазмой.
Выведение жидкости
У протистов с нефиксированным положением сократительной вакуоли в клетке, например у многих амеб, мембрана сократительной вакуоли сливается с плазмалеммой в любом подходящем месте, однако это происходит чаще в зоне уроида и никогда-на переднем конце. В результате такого слияния образуется более или менее крупное отверстие в стенке вакуоли и в плазмалемме, через которое жидкость и может быть выведена наружу. По-видимому, процесс не всегда протекает именно так. Сообщается, в частности, что у зеленого жгутиконосца Chlamydomonas жидкость проходит наружу через гидрофильные трансмембранные каналы без слияния мембран. В некотором роде промежуточное положение занимают сократительные вакуоли трипаносомовых, У которых с плазматической мембраной сливаются лишь очень небольшие участки сократительной вакуоли, образуя узкие каналы для выведения жидкости.
Постоянные, особым образом структурированные экскреторные поры (см. рис. 137) имеются в основном у инфузорий (и у некоторых других протистов). Такие заранее оформленные элементы здесь необхо-
димы, так как в противном случае сократительная вакуоль не имела бы доступа к плазматической мембране из-за наличия сложно устроенной кортикальной плазмы.
Осморегуля торная функция '
В течение длительного времени предполагается, что сократительные вакуоли связаны с осморегуляцией. Уже давно известно, что цитоплазма пресноводных протистов имеет более высокую осмолярность, чем окружающая среда. Вследствие этого вода постоянно проникает в их клетки. Если бы не было никакой противодействующей этому структуры, как, например, клеточной стенки, или противодействующего механизма, например механизма регуляции объема, клетка должна была бы лопнуть из-за притока воды. Очевидно, что этого не происходит. Сократительные вакуоли активно работают, компенсируя приток воды, как это можно легко наблюдать по увеличению или уменьшению их активности, если соответственно снизить или повысить осмолярность окружающей среды. Вода, попадающая в клетки другими путями, например через пищеварительные вакуоли, также выводится наружу с помощью сократительных вакуолей.
Наряду с, вероятно, единодушным признанием осморегуляторной роли комплекса сократительной вакуоли не прекращаются споры вокруг других его функций. Так, высказываются мнения о возможности активного выделения через сократительную вакуоль катионов, например натрия. В этой связи установлено, что в клетках протистов весьма высока концентрация ионов калия и низка-натрия, а жидкость, выделяемая сократительной вакуолью, содержит много натрия. Однако экспериментального доказательства активного избирательного выведения натрия через сократительную вакуоль пока еще нет.
Механизм регуляции объема
Сократительные вакуоли, по-видимому, реагируют на изменения осмотических параметров среды в основном кратковременно. При более длительных сроках в дело вступает механизм регуляции объема клетки. Это означает, что простейшее, перенесенное, например, в гиперосмотическую среду, сначала сморщивается в результате выхода воды, причем сократительная вакуоль прекращает свою работу. Однако через определенное время клетка снова набухает (если осмотический шок не был летальным), и сократительная вакуоль возобновляет свою деятельность. Это явление можно объяснить тем, что в цитоплазме к этому времени повышается уровень свободных аминокислот, одновалентных катионов и в известных условиях также сахаров. .
Механизм сокращения вакуолей ' ■
Сократительные вакуоли иначе называют «пульсирующими», потому что термин «сократительные» подразумевает способность активно сокращаться. До сих пор, однако, нет прямых доказательств такого сокращения. Поэтому можно было бы допустить, что сократительные вакуоли опорожняются только вследствие внутриклеточного давления на них. ■ '
Важным аргументом в пользу активного сокращения является, однако, то наблюдение, что сократительные вакуоли различных протистов непосредственно перед выбрасыванием их содержимого становятся шаровидными и слегка уменьшаются в диаметре. Это явление проще всего объяснить тем, что сократимые элементы начинают давить со всех сторон на еще не вполне сферическую вакуоль. Другое указание на активное сокращение вытекает из следующего наблюдения. Если у инфузории механически закрыть экскреторную пору плотно прилегающим покровным стеклом, то постоянно набухающая вакуоль обнаруживает хотя и небольшие, но вполне отчетливые сокращения, соответствующие нормальному ритму пульсации.
Цикл пульсации
Ход типичного цикла пульсации у простой по структуре сократительной вакуоли показан на рис. 139. После систолы в районе сократительной вакуоли видны мелкие пузырьки. Во время диастолы эти пузырьки растут и постепенно сливаются друг с другом, тем самым образуя в конце концов «сократительную» вакуоль. Непосредственно перед выбрасыванием содержимого вакуоль округляется и окружается мелкими везикулами.
Наряду с этим простым функциональным процессом существуют и более сложные отношения, например, представленные на рис. 140 для Paramecium caudatum. После систолы сократительная вакуоль более не видна. В это время наполняются ампулы (диастола ампул). Далее появляется сократительная вакуоль, в которую жидкость переливается из ампул (систола ампул и диастола сократительной вакуоли). Наконец, сократительная вакуоль (после предварительного принятия шарообразной формы) опорожняется наружу через экскреторную пору (систола сократительной вакуоли), причем в это время ампулы уже снова наполняются. По-видимому, приток жидкости через приводящие каналы идет постоянно, а ампулы представляют собой некие буферные элементы, за счет которых непрерывный процесс отделения от цитоплазмы воды совмещается с периодическим опорожнением сократительной вакуоли. ...
Рис. 139. Ход пульсации сократительной вакуоли Chilomonas от систолы до систолы. Цикл пульсации длится около 10 с.
Рис 140. Ход пульсации сократительной вакуоли Paramecium: а систола сократительной вакуоли; 6-диастола сократительной вакуоли; в (1-5)-схема основных стадий цикла пульсации, который длится у Р. caudatum около 8 с. ПК -приводящий канал. А мп- ампула.
Пузулы
Динофлагелляты не имеют сократительных вакуолей. Предполагается, что их функция перешла к пузулам, лежащим в основании жгутиков. Под пузулами понимают трубчатые, часто ветвистые впячивания плазматической мембраны, которые плотно окружены внутриклеточной ва- куолярной системой. Пузулы постоянно сообщаются с окружающей средой.
У некоторых динофлагеллят имеется два типа пузул сборные и мешковидные. Мешковидные пузулы-это ампулы, окруженные везикулами и имеющие широкий выводной проток. Сборные пузулы состоят из одной или двух часто весьма крупных вакуолей с узким выводным протоком. Осморегуляторная функция приписывается главным образом мешковидным пузулам, которые встречаются прежде всего у морских панцирных форм. Однако если такие пузулы и сокращаются.
т0 очень редко и не полностью. Существуют справедливые сомнения насчет того, что эти структуры вообще имеют какое-либо отношение к осморегуляции. По меньшей мере убедительные данные в пользу такого предположения отсутствуют. .
Опыты к главе «Сократительные вакуоли» ' '
Определение частоты пульсации сократительных вакуолей разных протистов
Следует выяснить интервалы между пульсациями сократительных вакуолей у различных одноклеточных. Желательно использовать организмы с несколькими сократительными вакуолями (Paramecium, Dileptus, Homalozoon). При этом особенно интересно установить, пульсируют ли вакуоли синхронно, а если нет, то одинакова ли у них, несмотря на это, частота пульсации.
Когда измерена длительность цикла пульсации, можно определить и эффективность работы соответствующей сократительной вакуоли (объем жидкости, выделяемой за минуту). Для этого нужно измерить диаметр вакуоли (калиброванным окуляр-микрометром, см. с. 148) и вычислить ее объем. Наконец, можно определить отношение эффективности к объему клетки данного простейшего и в определенной мере получить представление о величине внутриклеточного осмотического давления.
Детальное описание различных циклов пульсации
Следует как можно точнее документировать (рисунками, фотографиями) разные фазы цикла сократительных вакуолей у Amoeba proteus и Paramecium caudatum, а также точно определить длительность отдельных фаз.
Определение границ устойчивости к действию гипер- и гипотонических сред
Для этого амеб и парамеций (или любых других одноклеточных) переносят из обычной культуральной среды в гипотоническую (разбавленную бидистиллированной водой) или гипертоническую (с добавлением морской воды нормальной концентрации). Составляют серию сред с разницей между разбавлениями* 5%. Наряду с определением пределов Устойчивости для каждой ступени концентрации протоколируют наблюдаемые изменения активности и размеров сократительных вакуолей.
Подвижность
Все протесты обнаруживают подвижность, будь то в форме перемещения в пространстве, в форме создания токов воды или в форме внутриклеточных движений. Подавляющее большинство двигательных актов основывается либо на действии жгутиков (плавание создание тока воды и т.д.), либо на взаимодействии актина и миозина (амебоидное движение, токи цитоплазмы и т.д.). Однако для ряда специальных систем (скольжение, некоторые виды изменения формы и т. и.) природа генерирования движущей силы выяснена лишь частично или же практически неизвестна.
Жгутики и реснички
Жгутики и реснички-нитевидные структуры толщиной 0,2 мкм, которые заякорены в кортикальной плазме клетки с помощью базального тельца (кинетосомы! Стержень жгутика или реснички одет плазматической мембраной (рис 141). Реснички и жгутики эукариот, следовательно, являются внутриклеточными структурами в отличие от внеклеточных жгутиков прокариот (бактерий).
Биение жгутиков и ресничек - очень заметное явление, наблюдавшее -
Рис. 141. Реснички инфузорий. вид с поверхности (а-у Homalozoon) и на срезе (б-у Paramecium). Ак-аксоне.ма, БТ-базалъное тельце, ПМ - плазматическая .мембрана.
Рис. 142. Способ биения жгутиков (а) и ресничек (б).Рис. 142. Способ биения жгутиков (а) и ресничек (б).
Рис. 142. Способ биения жгутиков (а) и ресничек (б).
Рис. 142. Способ биения жгутиков (а) и ресничек (б).
ся уже первыми протистологами. Оно присуще жгутиконосцам, инфузориям и стадиям размножения других организмов в обычном состоянии безжгутиковых (безресничных). При поверхностном рассмотрении кажется, что характер биения жгутиков и ресничек совершенно различен: в то время как жгутики при биении описывают трехмерную фигуру, наблюдения над биением отдельных ресничек дают иллюзию двумерного движения (рис. 142). Однако и при биении ресничек часто обнаруживается использование третьего измерения, не очень сильно, но тем не менее четко выраженное. С другой стороны, некоторые жгутики бьют строго в одной плоскости. Жгутики, как правило, значительно длиннее ресничек.
На поперечном срезе как жгутиков, так и ресничек наблюдается окруженная плазматической мембраной совокупность микротрубочек (аксонема), обозначаемая как 9 + 2-конфигурация (рис. 143). Она состоит из девяти периферических двойных микротрубочек (дублетов) и двух одиночных центральных микротрубочек. Центральные трубочки одеты чем-то вроде чехла. Двойные трубочки всегда состоят из одной полной микротрубочки (с 13 протофиламентами, видимыми на поперечном срезе-А-трубочка), к которой прилегает неполная микротрубочка всего с 10 протофиламентами (В-трубочка). Недостающие 3 протофиламента у А- и В-трубочек-общие.
К каждой А-трубочке прикрепляются пары структур в виде рукояток (динеиновые ручки), направленных в сторону В-трубочки соседнего дублета. Дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными трубочками - связками, обозначаемыми как радиальные спицы. И те и другие отходят от А-трубочек дублетов. Все эти структуры регулярно расположены относительно дублетов со специфической для каждой из них периодичностью.
В базальном тельце структура -аксонемы меняется следующим образом. Центральные микротрубочки заканчиваются в аксиальном зерне, а периферические дублеты становятся триплетами в результате того,
Рис. 143 Поперечный срез реснички (а), ее схема (6) и трехмерное изображение различных структур (в). АТ-трубочка А. ВТ-трубочка В, ДР-динеино- вые ручки. Не нексиновач связка. ПМ плазматическая мембрана, PC—радиальные спицу, ЦТ-центральные трубочки, Ц- центральный чехол (б-по Аллену, в-по Сэтиру).
что к каждому из них добавляется С-трубочка, которая, как и В-трубоч- ка, неполная и имеет три общих протофиламента с последней (рис. 144). У инфузорий часто встречаются безресничные базальные тельца, спаренные с несущими реснички базальными тельцами. От базальных телец жгутиков и ресничек отходят (всегда специфически расположенные) микротрубочковые или микрофибриллярные структуры. Число, место отхождения и степень развития этих структурных элементов позволяют делать выводы о родственных отношениях между различными группами жгутиконосцев и инфузорий.
Свободные концы жгутиков и ресничек также имеют свои особенности строения Так, В-трубочки всегда короче А-трубочек, так что на сре зе через концевой участок центральные трубочки бывают окружены девятью синглетами вместо дублетов (рис. 145). Центральные трубочки
Рус. 144. Основание реснички: а-поперечный срез на уровне перехода аксоне.мы в базальное тельце, сверху видны периферические дублеты, внизу-триплеты, 6-продольный срез аксоне.мы и базального тельца; в-схема основания реснички (в из: Dentler. Ini Rev. CytoL 1982, vol. 72. p. 1).
здесь связаны с плазматической мембраной с помощью тех или иных структур, отличающихся у разных объектов (рис. 145. б).
9 + 2-конфигурация-чрезвычайно консервативная структура. Диаметр аксонемы ветла составляет 0,2 мкм, а дополнительные элементы (динеиновые ручки, нексиновые связки и радиальные спицы) расположены вдоль оси аксонемы с совершенно правильной периодичностью Впрочем, и здесь встречаются некоторые отклонения. Так, в жгутиках микрогамет определенных грегарин найдены конфигурации микротрубочек 9 + 5, 9 + 0, 6 + 0 и 3 + 0, причем такие модифицированные жгутики еще сохраняют подвижность (хотя и ограниченную).
Еще до того, как удалось доказать это экспериментально, на основе ультраструктурных данных было постулировано, что важнейшим процессом при движении ресничек является скольжение дублетов относительно друг друга (рис. 146). Поскольку дублеты связаны между собой и с центром аксонемы соответственно нексиновыми связками и радиальными спицами, это приводи! к изгибанию всей аксонемы.
Динеиновые ручки, обнаруживающие АТР-азную активность, являются структурами, генерирующими усилие для этого процесса (рис. 147). В физиологических условиях, когда в клетке имеется АТР. они направлены косо вниз. Если АТР связывается с ними, ручки вступают в контакт с лежащей против них В-трубочкой соседнего дублета. Затем они принимают горизонтальное положение и при этом сдвигают Дублеты относительно друг друга. При расщеплении АТР динеиновая ручка в конце концов отделяется от В-трубочки, а при новом поступле-
Рис 145. Концы ресничек: а-в кончике реснички на поперечном срезе видны только трубочки А; б- заякоривание центральных трубочек в кончике реснички. ИМ-плазматическая мембрана (б-из: Dentler, hit. Rev. Cytol.. 1982. vol. 72, p. 1).Рис 145. Концы ресничек: а-в кончике реснички на поперечном срезе видны только трубочки А; б- заякоривание центральных трубочек в кончике реснички. ИМ-плазматическая мембрана (б-из: Dentler, hit. Rev. Cytol.. 1982. vol. 72, p. 1).Pul. 146. Объяснение механизма скольжения периферических дублетов микротрубочек, ведущего к движению реснич ки (по Сэтиру).
Рис 145. Концы ресничек: а-в кончике реснички на поперечном срезе видны только трубочки А; б- заякоривание центральных трубочек в кончике реснички. ИМ-плазматическая мембрана (б-из: Dentler, hit. Rev. Cytol.. 1982. vol. 72, p. 1).
Рис 145. Концы ресничек: а-в кончике реснички на поперечном срезе видны только трубочки А; б- заякоривание центральных трубочек в кончике реснички. ИМ-плазматическая мембрана (б-из: Dentler, hit. Rev. Cytol.. 1982. vol. 72, p. 1).
нии АТР снова вытягивается косо вниз и начинает новый цикл. Этот процесс повторяется в некоторых случаях с такой быстротой, что может приводить к биению ресничек с частотой, например. 50 ударов в секун ду. Поскольку аксонема одета плазматической мембраной, обеспечивается одинаковый уровень АТР по всей длине аксонемы. Динеиновые ручки состоят минимум из 5 субъединиц. Биение ручек интерпретирует ся как трехмерное движение, которое, вероятно, вызывается конформа ционными изменениями тех или иных субъединиц.
В пределах аксонемы динеиновые ручки различных дублетов должны активироваться в определенной последовательности; только тогда это может привести к целенаправленному движению. Так, при направленном влево рабочем ударе реснички динеиновые ручки дублетов, рас-
Рис. 147. Цикл динеиновых ручек. В отсутствие АТР динеиновая ручка прикреплена к соседней трубочке В (а). При добавлении АТР ручка отделяется и укорачивается (б). Два следующих этапа связаны с гидролизом АТР: ручка снова вытягивается и наклоняется под углом около 40° вниз (в). Затем ручка снова связывается с В-трубочкой соседнего дублета (г). Наконец, при недостатке АТР динеиновая ручка возвращается в горизонтальное положение; при этом дублеты смещаются относительно друг друга (д) (по Сэтиру).
положенных (на поперечном срезе реснички) в верхней половине аксо- немы, должны быть активны, а остальные-пассивны, в то время как при возвратном движении ситуация должна быть противоположной. В настоящее время обсуждается вопрос, не выполняют ли центральные микротрубочки (которые по крайней мере в некоторых случаях вращаются) регуляторную функцию.
Биение ресничек можно разделить на две фазы: рабочий удар и возвратное движение (см. рис. 142). Во время рабочего удара ресничка остается прямой и жесткой и изгибается только у основания, в то время как при возвратном движении она изгибается по всей длине от основания до вершины и при этом проходит более или менее вблизи поверхности клетки. Благодаря такому характеру движения относительно много жидкости перемещается при рабочем ударе и относительно мало-при возвратном движении. В результате биение ресничек создает ток жидкости в направлении рабочих ударов. Сама инфузория плывет, естественно, в противоположном направлении.
Способ биения жгутиков может быть разным. Крайними случаями являются плоскостной и геликоидальный (описывающий спиральную траекторию) типы биения (рис. 148). Между этими вариантами наблюдаются самые различные переходы. С помощью синусоидального движения жгутиков создается ток воды, в результате чего клетки плывут вперед. У жгутиконосцев, жгутики которых отходят на заднем полюсе клетки («рулевые» жгутики), волнообразные движения их направлены от базального тела назад. Если же жгутик прикреплен к переднему концу клетки, то синусоидальные волны распространяются от конца жгутика к его основанию. В обоих случаях простейшее плывет вперед. У жгутиконосцев с мастигонемами на жгутиках перемещение клетки вперед может быть результатом движения жгутика, направленного, собственно говоря, назад-если эти мастигонемы жесткие, как, например, У Ochromonadida (рис. 149). Это вызвано тем, что веслообразные масти-
Рис. 148. В зависимости от организма жгутики бьют или в одной плоскости, унипланарно (а), или по спирали, гели- коидально (б).
Рис. 149. Расположение мастигонем на длинном^ жгутике Ochromonas danica (по Боуку).;
Рис. 150. Реакция бегства у Paramecium. Плавание назад вызывается быстрым поступлением Со2 +. В фазе раскачивания Са2+ выводится; затем животное снова плывет вперед (по Пардучу).
гонемы обращают действие гидродинамических сил. Наконец, иногда биение прикрепленного на заднем конце клетки жгутика приводит не только к направленному вперед движению, но и к вращению тела жгутиконосца.
К этой теме тесно примыкает вопрос о регуляции биения жгутиков и ресничек. Реснички могут спонтанно менять направление своего биения в ответ на соответствующее изменение внутриклеточного уровня кальция, так что рабочий удар оказывается направленным в противоположную сторону. Это наблюдается при реакции бегства у инфузорий (рис. 150). Если парамеция наталкивается своим передним концом на препятствие, она мгновенно начинает плыть назад, затем пребывает несколько мгновений в «фазе раскачивания» и наконец снова плывет вперед. Этот процесс объясняют так: в результате столкновения с препятствием плазматическая мембрана деполяризуется, что приводит к резкому поступлению в клетку кальция. Повышение его внутрицито- плазматической концентрации ведет к реверсии биения ресничек и тем самым к попятному движению клетки. Сразу вслед за этим кальций снова выкачивается из клетки. Во время фазы раскачивания уровень кальция лежит между концентрациями, обусловливающими движение в ту или иную сторону, и наконец снова достигает значения, необходимого для движения клетки вперед. Кроме того, раздражение заднего конца клетки приводит к входу в клетку ионов калия. Это ведет к увеличению скорости плавания.
В течение некоторого времени за регуляторные кальциевые каналы принимали внутримембранные агрегаты частиц, которые обнаруживаются в мембране основания ресничек и имеют девятилучевую, соответствующую расположению дублетов симметрию. Детальные исследования на целом ряде инфузорий, однако, ясно показали, что такая симметрия-скорее исключение, чем правило. В мембране ресничек
Рис. 151 Метахрония ресничек у Paramecium
столь же часто встречаются кольца, длинные ряды и другие конфигурации этих частиц, не обладающие девятилучевой симметрией и не соответствующие расположению дублетов.
Регулируется не только биение каждой отдельно взятой реснички или жгутика, но дополнительно координируется и работа цилиатуры всего тела в целом, причем таким образом. что в каждой кинете соседние реснички всегда находятся в одинаковой фазе биения, но по сравнению с соседним ресничным рядом их биение всегда несколько сдвинуто по фазе. Это явление называют метахронией У Paramecium ряды ресничек, бьющих в одной фазе, расположены наискось по отношению к про дольной оси гела. Под микроскопом возникает впечатление, как будто по поверхности клетки сзади вперед пробегают волны (рис. 151).
Причина такой координации биения лежит, по современным представлениям, в I идродинамических закономерностях Реснички часто настолько сближены друг с другом, например в «ундулирующих мембра нах» Hymenostomafida (не путать с ундулирующими мембранами трипаносом и трихомонад!) или в циррах Hypotrichida, и движутся при этом настолько координированно, что на живых объектах в самом деле возникает впечатление, будто «ундулируюшие мембраны» или нирры - морфологически единые образования. Поэтому в более старой литературе речь всегда шла о склеенных ресничках, что теперь опровергнуто в результате электронно-микроскопических исследований. За редчайшими исключениями, в таких образованиях между отдельными ресничками нет морфологически обнаруживаемых связей.
На прошлых представлениях основана и идея о том, что биение рес ничек якобы координируется посредством «нейрофибриллярных» структур. Такое предположение основано на изучении импрегнированных серебром препаратов (см. с. 140 и след.). С помощью методики импрегнации, первоначально разработанной для изучения нервных клеток, можно выявить (наряду с другими) и внутриклеточные сетчатые структуры, связывающие между собой отдельные базальные тельца рес-
6
Рис. 152. Формы метахронии: а-симплектическая; б-антиплектическая; в-леоплектическая; г-дексиоплектическая (по Слею). '
ничек. Эксперименты, в ходе которых такие связующие сети разрушались, а также электрофизиологические исследования показали, однако, что этой точки зрения придерживаться нельзя. Биологическим доказательством, опровергающим «нейрофибриллярную» координацию биения ресничек, служит жгутиконосец Myxotricha paradoxa, живущий в термитах. Наряду со жгутиками он несет на поверхности своей клетки многочисленных упорядоченно расположенных спирохет, которые движутся метахронально и тем самым вызывают передвижение всего организма, хотя и не связаны друг с другом морфологически.
Формы метахронии могут быть различными (рис. 152). Если рабочий удар направлен в ту же сторону, что и фазовый сдвиг, говорят о симплектической метахронии (встречается у паразитических форм, например у Opalina, Isotricha). В противоположном случае мы имеем дело с антиплектической метахронией (у большинства свободноживущих инфузорий, например Paramecium). Впрочем, с помощью одного только повышения вязкости окружающей среды у Paramecium можно преобразовать антиплектическую метахронию в симплектическую. Когда рабочий удар направлен под прямым углом к направлению распространения метахрональной волны, речь идет о диаплектической метахронии. В зависимости от того, направлен такой рабочий удар влево или вправо, можно различать леоплектическую и дексиоплектическую формы метахронии. *
В дополнение к 9 + 2-конфигурации жгутики и реснички могут включать и другие структуры. Например, у Euglenida и Kinetoplastida вдоль
аксонемы проходит параксиальный пучок, который, возможно, обеспечивает известную жесткость жгутика. У Dinoflagellida рядом с аксоне- мой иногда располагается сократимый пучок филаментов. Такие жгутиконосцы могут очень быстро втягивать свои направленные назад жгутики.
Наружные структуры, такие, как мастигонемы (см. рис. 15) и чешуйки (см. рис. 31), встречаются особенно часто у жгутиконосцев. Ундули- рующие мембраны, наблюдаемые, например, у трипаносом (см. рис. 36) и трихомонад, по-видимому, особенно выгодны для передвижения в относительно вязкой среде.
Особый тип модификации жгутика недавно описан для направленного вперед жгутика трипаносомового Cryptobia. Это простейшее живет в сперматеке наземного моллюска Triadopsis. Жгутик образует на первых 5-10 мкм своей длины длинные пальцевидные отростки, которые охватывают микроворсинки эпителия сперматеки и тем самым обеспечивают хорошее заякоривание в этом органе (рис. 153).
Аксостиль и коста
Аксостилями называют массивные пучки из тесно прилегающих друг к другу слоев микротрубочек (см. рис. 40), которые встречаются у некоторых паразитических жгутиконосцев, например у Oxymonadida, Trichomonadida и Hypermastigida. У части этих организмов аксостили подвижны и вызывают змеевидное изгибание тела или закручиваются вокруг собственной оси, способствуя передвижению клеток. Наряду с другими белками из аксостилей был выделен динеин, обладающий АТР-азной активностью. Поэтому считают, что движение аксостиля основано прежде всего на деятельности динеиновых ручек, в результате которой слои микротрубочек скользят друг по другу, вызывая тем самым изгибание всего аксостиля.
У ряда жгутиконосцев с аксостилем имеется палочка, обозначаемая как коста, которая отходит от основания жгутиков и направляется к заднему полюсу клетки. Эта структура, поперечнополосатая на электронно-микроскопических изображениях, вероятно, выполняет прежде всего скелетную функцию, но может быть также подвижной и вызывать изгибания тела.
Гаптонема
Гаптонема встречается только у Prymnesiida Haptophyceae). Она расположена между двумя жгутиками (см. рис. 29). Диаметр этой нитевидной структуры, имеющей у разных видов разную длину, более или менее близок к диаметру жгутика. На поперечном срезе в ней обнаруживаются 6-7 микротрубочек и цистерна ЭС. Гаптонема, по всей вероятности, не является предшественником жгутика, а представляет собой совершенно особое прикрепительное устройство, с помощью
Рис. 153. Разветвление жгутика как прикрепительное устройство у трипа- носомового Cryptobia (по Карренту).
которого жгутиконосец может закрепляться на субстрате. При этом гаптонема обнаруживает ясно выраженные движения типа быстрого свертывания в рулон, протекающие за 0,01-0,02 с. Процесс разворачивания длится 2-10 с. Механизм генерирования усилия при этом типе подвижности неизвестен.
Амебоидное движение
Под амебоидным движением понимают прежде всего передвижение определенных саркодовых. Этот вид локомоции тесным (но не необходимым) образом связан с токами цитоплазмы. Движения протоплазмы имеются, конечно, и у многих других протистов, однако они не обязательно приводят к перемещению всей клетки (например, при циклозе).
Интенсивнее всего амебоидное движение изучалось у корненожек класса Lobosea- Amoeba proteus и Chaos chaos. (Как движутся поступательно многие амебы с другой внешней формой, еще во многом не выяснено.) Если рассматривать растущую лобоподию, можно различить на ее конце гиалиновую шапочку, которая переходит в узкую гиалиновую каемку, окружающую всю клетку (рис. 154). При движении вперед протоплазма течет по осевой части псевдоподии и при этом кажется очень жидкой (состояние золя; эндоплазма). В кортикальной области она, напротив, стационарна (состояние геля; эктоплазма). Когда золеобразная текучая эндоплазма достигает гиалиновой шапочки, она растекается наподобие струй фонтана по кортикальной зоне, переходит здесь в состояние геля и превращается в эктоплазму. На заднем конце амебы (в уроиде) при этом постоянно происходит обратное превращение эктоплазмы в эндоплазму (рис. 154). Из амеб были выделены актин и миозин - белки, которые, как известно, генерируют усилие в мышцах многоклеточных животных. Нет сомнения, что и у амеб актин и миозин представляют собой аналогичные по функции структуры и что благодаря их активности возникает ток. цитоплазмы. Однако представления о том, как это происходит, еще противоречивы. В настоящее время обсуждаются две гипотезы, пытающиеся объяснить амебоидное движе-
бб
б
б
Рис. 154. Амебоидное движение у Amoeba proteus: а - ползущая амеба. б-конец псевдоподии различают гиалоплазму (Ги) и гранулоплазму (Гр); в-схема токов цитоплазмы: золеобразная, цитоплазма (С) течет 6 направлении стрелок, а гелеобразная (Г) стационарна. Местом генерирования овижмцей силы является, по гипотезе потока под давлением, задний конец (г), а по гипотезе сокращения фронтальной зоны передний конец амебы (д). Я-ядро, С В--сократительная вакуоль.
ние гипотеза потока пол давлением и гипотеза сокращения фронтальной зоны. Они исходят из гого. что движущая сила генерируется в ходе процесса трансформации эктоплазмы в эндоплазму или соответственно эндоплазмы в эктоплазму.
Гипотеза потока под давлением (см. рис 154) допускает, что вследствие сокращения находящейся в эктоплазме задней части клетки акте миозиновой сети создается избыточное давление, которое гонит цитоплазму вперед. Это представление исходит из анализа маятниковых токов цитоплазмы, которые характерны для бесклеточных слизевиков (например. Physarum; см. рис. 51) В данном случае нет сомнения в том, что ток протоплазмы создается давлением сзади. В пользу такого типа генерирования усилия и у амеб говорит тот факт, что при электронномикроскопических исследованиях филаменты обнаруживались главным образом в области уроида, а также то. что в этой области плазматическая мембрана всегда сильно складчата.
Гипотеза сокращения фронтальной зоны (рис. 154) исходит из того.
что движущая сила для тока цитоплазмы генерируется непосредственно во фронтальной области растущей псевдоподии. Согласно этому представлению, на конце псевдоподии золеобразная цитоплазма переходит в гелеобразное состояние в процессе сокращения, при этом подтягивая за собой следующую порцию золя. Эктоплазма остается в сократившемся состоянии до тех пор, пока снова не перейдет в уроиде в расслабленное состояние золя. В качестве аргументов в пользу этой гипотезы можно привести следующие наблюдения. В новообразующих - ся псевдоподиях часто видно, что ток цитоплазмы возникает именно на самом переднем конце. Кроме того, если экспериментально создать в цитоплазме уроида недостаточное давление, это никак не повлияет на ток цитоплазмы. Наконец, имеется наблюдение, что изолированная, лишенная мембран цитоплазма может при известных условиях давать эффект потока, аналогичный наблюдаемому в интактных псевдоподиях.
Экспериментальных фактов, однозначно доказывающих правильность той или другой гипотезы, пока еще нет. В последнее время, впрочем, накапливаются косвенные данные в пользу потока под давлением, который генерируется, однако, не только в самой задней части клетки, но и в средней зоне тела амебы.
Строение актиновых филаментов амеб сравнимо с наблюдаемым у актина высших организмов. Глобулярные молекулы G-актина соединены друг с другом в F-форме актина в виде цепочек. Две такие цепочки взаимно обвивают друг друга и образуют длинные филаменты. В то же время весьма вероятно, что миозиновые филаменты, по меньшей мере у некоторых протистов, имеют иную, чем в поперечнополосатых мышцах, структурную организацию. У этих простейших отсутствуют миозиновые филаменты, которые имели бы строго биполярное строение по всей своей длине (рис. 155, а), а наблюдаются асимметричные конфигурации, при которых на одной стороне филамента все миозиновые головки имеют одну направленность, а на другой-противоположную (рис. 155,6). Тем самым обеспечивается скольжение длинных актиновых филаментов вдоль сравнительно коротких миозиновых нитей.
Большинство данных о физиологии амебоидного движения касается маятниковых токов цитоплазмы у бесклеточных слизевиков. Как и в мышце, важнейшим параметром регуляции сокращения здесь является количество свободного внутриклеточного кальция. В этой связи важно обнаружение накапливающих кальций пузырьков в цитоплазме Physarum polycephalum. АТР-азная активность актомиозиновой сети стимулируется кальцием. Были найдены белки, сходные с тропонин-тропомио- зиновым комплексом мышцы, с которыми взаимодействует кальций, тем самым контролируя сокращение. Некоторые из этих данных были подтверждены также и на актомиозиновой системе амеб.
Актин и миозин определенно' играют важную роль и при других формах движения. Так, едва ли подлежит сомнению, что, например, фибриллярное сократимое кольцо, появляющееся в кортексе в плоско-
VV\VoYVVVXVVYYVV\VV\VoYVVVXVVYYVV\Рис. 155. Миозиновые филаменты (Ми) в поперечнополосатых мышцах биполярны (а), а у по крайней мере некоторых протистов-асимметричны (б). Акактиновый филамент, z-z-диск (по Хинссену).
VV\VoYVVVXVVYYVV\
VV\VoYVVVXVVYYVV\
сти перешнуровки делящихся инфузорий, представляет собой актомиозиновый комплекс. Хотя твердых доказательств пока нет, считается, что циклов пищевых вакуолей приводится в действие актомиозиновой системой. Далее, удалось установить, что актин является существенной составной частью палочкового аппарата инфузорий. В какой мере актомиозиновые комплексы могли бы обеспечивать, например, движение кинетоцист и аксоподий у Actinopoda и вырастание псевдоподий, показано на рис. 156.
В то время как актин, по крайней мере в некоторых случаях, сравнительно легко поддается идентификации, электронно-микроскопическое выявление миозина, несомненно, связано с большими трудностями. Это в равной мере относится к животным и растительным, одноклеточным и многоклеточным организмам (за исключением мышечных клеток). Может быть, причина здесь в том, что миозин часто присутствует в концентрации до 100 раз меньшей, чем актин, причем встречается во многих (особенно низкополимерных) модификациях в противоположность актину, который представляется с эволюционной точки зрения очень консервативным белком.
Метаболия
Метаболией называют движения тела, наблюдаемые у эвгленовых (эв- гленоидное движение). Процесс такого движения, для которого характерны перистальтические волны деформации клетки, пробегающие вдоль продольной оси тела (рис. 157), может, по крайней мере у видов Distigma, быть подразделен на две фазы. Распространяющееся от заднего конца тела к переднему расширение клетки (первая фаза) вызывает перемещение всего организма, даже если контакта с субстратом и нет. При восстановлении нормальной формы тела (вторая фаза) наблюдается отток цитоплазмы спереди назад.
Собственно говоря, до сих пор неясно, как осуществляются эти движения. Кортекс многих эвглен спирально исчерчен (рис. 158). Эта исчер- ченность отражает расположение белковых пластинок. Между пластинками и под ними лежат микротрубочки, которые у разных видов присутствуют в неодинаковом числе и соединены друг с другом различным образом. У организмов, белковые пластинки которых жестко соединены между собой, метаболической подвижности нет.
В случае Distigma допускается, что расширение тела происходит бла-
Рис. 156. Гипотетическое объяснение движения псевдоподий. а также различных явлений подвижности в аксопо- диях солнечников. Ак + Ми актомиозиновая система, Б ~ бактерия, Р ресничка. Кц кинепюциста, Мт—микротрубочки. ИМ плазматическая мембрана, Пп псевдоподия (по Барделе ).
Рис. 157. Метаболия у эвгленового Eutreptia (по Лидейлу).
годаря активности субпелликулярных микротрубочек. Ток цитоплазмы, идущий в противоположном направлении, мог бы вызываться гель- золь-трансформацией актина.
Сокращение тела
Часть инфузорий отряда Heterotrichida обнаруживает явную способность к сокращению тела. Например, Stentor может сокращаться до трети своей исходной длины в течение миллисекунд. Обратное же вытягивание тела требует около 10 с.
Рис. 158: а и б-аргентофильные динии г Euglena: в-схема поперечного среза KopineKca. Спиральная структура (а. 6) связана с белковыми пластинками (БИ), лежащими под плазматической мембраной (ПМ); Мт-микротрубочки (а.б- фото В. Фойсснера, Зальцбург ).
Кортекс содержи! структурные элементы, которые можно считать ответственными за подобные движения. Реснички расположены кинета- ми, проходящими спереди назад. Против каждой реснички в кортикальной плазме находится пара кинетосом, из которых лишь одна (как правило, задняя) несет видимый снаружи стержень реснички. От этого базального тела отходят постцилиарные микротрубочки, которые слагаются в плоскую ламеллу, направляющуюся к заднему концу клетки. Ламеллы значительно длиннее, чем расстояния между парами кинетосом. Поэтому по меньшей мере несколько ламелл всегда накладываются друг на друга (рис. 159). так что вдоль каждой кинеты проходит пучок из микротрубочковых ламелл, тянущийся от переднего конца клетки до заднего.
Глубже в кортексе находится параллельный соответствующим ламеллярным пучкам мощный тяж, который состоит из филаментов толщиной 4 нм (мионема). Этот тяж всегда окружен цистернами ЭС.
Различные наблюдения и эксперименты указывают на то, что очень быстро протекающее сокращение зависит от деятельности мионем. При этом отдельные филаменты меняют свою конформацию, превращаясь в трубчатые структуры толщиной 10 12 нм, и, очевидно, значительно укорачиваются. Такое конформационное изменение, вызывающее сокращение клетки, не зависит от АТР. но чувствительно к кальцию. По близкой аналогии с саркоплазматическим ретикулумом поперечнополо-
Рис 159. Кортикальная сеть у инфузории EujbUiculina (Heterotrichida). Мионемы (Ми) вызывают мгновенное сокращение тела животного. Ленты микротрубочек (ЛМ) обеспечивают вытягивание тела; ТМ - трансверсальные микротрубочки (из: Mulisch et al.. Protistologica. 1981. t. 17. p. 285).
сатых мыши считается, что ЭС-цистерны, окружающие мионему, являются накопителями Са2+. причем они высвобождаю т ионы кальция в ответ на соответствующее раздражение, а затем снова активно откачивают их назад.
Ламеллам из микротрубочек приписывают активную роль при вытягивании клетки. После их пассивного взаимонадвигания во время сокращения они, по-видимому, начинают активно скользить друг по другу (может быть, с помощью динеиновых ручек), возвращая клетке в результате такого телескопического раздвигания исходную длину. Это представление подкрепляется тем. что между микротрубочковыми ла- меллами действительно наблюдаются структуры в виде мостиков, которые не контактируют со следующей ламеллой во время сокращения, но связываются с ней во время вытягивания.
Такая система сокращения-вытягивания, основанная на двух антагонистически работающих механизмах, видимо, широко распространена У инфузорий Heterotrichida.
Сокращение стебелькаСокращение стебелька
Сокращение стебелька
Сокращение стебелька
Рис. 160. и - сокращение стебельки lonicellu: б-стебелек со спашонемой (Сп), окруженной митохондриями (Мх); ВМ внеклеточный материи.i стебелька. ПМ-плазматическая мембрана (б- по Эймосу)
Многие кругоресничные инфузории (Peritrichida) прикреплены к субстрату с помощью стебелька. Стебельки, в вытянутом состоянии прямые, могут чрезвычайно быстро сокращаться, принимая при этом форму штопора (рис. 160) По всему стебельку вплоть до его основания
Рис. 161. Изгибания тела у инфузории Loxophyllum (Gymnostomatida). . '
проходит червеобразный, спирально извитой отросток клетки, в котором находится пучок из филаментов толщиной 2-3 нм, называемый спазмонемой. Очень тонкие каналы ЭС, выходящие из тела клетки, пронизывают пучок филаментов по всей длине стебелька. Спазмонема, окруженная многочисленными митохондриями, имеет у Vorticella диаметр около 1 мкм. Толщина всего стебелька порядка 5-7 мкм. Параллельно спазмонеме, но строго по противоположной стороне стебелька во внеклеточной зоне проходит лента из жестких палочек. Остальная часть стебелька заполнена рыхлым волокнистым материалом.
Удалось доказать, что сокращение стебелька не требует наличия АТР, но зависит от кальция. Поэтому предполагают, что этот механизм сокращения сходен с участвующим в сокращении тела Heterotrichida. Накопителями кальция могут быть тонкие каналы ЭС, пронизывающие спазмонему. Антагонистом спазмонемы, вызывающим вытягивание, у перитрих считается внеклеточный материал стебелька, который, по всей видимости, обладает упругими свойствами. Если деятельность ротовой цилиатуры и играет какую-то роль в процессе вытягивания, то лишь второстепенную.
Изгибания тела
Способность к изгибанию тела, наблюдаемая у многих инфузорий отряда Gymnostomatida (рис. 161), возможно, основывается на тех же механизмах, что и сокращение тела. У таких клеток между кортексом и эндоплазмой расположен сплошной слой филаментов. С внутренней стороны это сплетение филаментов очень тесно усажено митохондриями. Вдоль обращенной наружу стороны слоя лежат многочисленные мелкие везикулы (рис. 162).
Логично предположить, что и эта система филаментов сокращается при добавлении кальция, высвобождающегося из мелких везикул. Впрочем, чтобы объяснить впечатляющие наблюдателя сложные движения тела, надо допустить, что сокращение сети филаментов должно стимулироваться лишь в определенных ее участках. Поскольку до сих пор не найдено другой системы органелл, которая могла бы обеспечить возврат к нормальной форме клетки после ее изгибания, можно пока допустить, что у этих организмов антагонистом сократительной сети является внутреннее давление в клетке.
Другие явления сократимости
Наряду с рассмотренными выше сократительными системами существует целый ряд других устройств, некоторые из которых несомненно,
Рис. 162. а-изгибания тела у инфузории Homalozoon во время заглатывания mi- щи (а); 6-на поперечном срезе тела Homalozoon виден сплошной слой филаментов (СФ ), отграничивающий кортекс клетки от остальной цитоплазмы; в - изнутри к этому слою прилегают многочисленные митохондрии (Мх л а снаружи-мелкие пузырьки (П) (из: Kuhlmann et al., Protistologica. 1980, t. 16. p. 39).
а другие-по всей вероятности могут вызывать движения. Однако способ их действия в большинстве случаев пока еще непонятен.
Больше всего известно о корешковых системах, которые прикрепляются к базальному тельцу жгутика и либо направляются назад, либо связывают базальные тельца между собой. Речь здесь идет о пучках филаментов, которые на электронно-микроскопических изображениях имеют периодическую поперечную исчерченность (рис. 163). При добавлении кальция эти пучки способны сокращаться. Степень сокращения можно непосредственно определить по изменению периода поперечных полос. Считается, что наряду со структурными функциями эти корешковые системы призваны управлять относительным положением базальных телец в кортексе клетки и тем самым регулировать направление рабочего удара жгутика.
Морфологически сходные пучки филаментов описаны у некоторых инфузорий из отряда Gymnostomatida. Впрочем, здесь они прикрепляются не к кинетосомам, а к слою филаментов, расположенному между кортексом и эндоплазмой (см. рис. 163). Может быть, они связаны с необычайно выраженной у этих одноклеточных способностью к деформации тела.
Хотя отходящие от базальных телец ресничек кинетодесмальные фибриллы тоже поперечно исчерчены, они, по всей видимости, не сократимы. И напротив, поперечнополосатые мионемы (миофриски) Acantharea обнаруживают отчетливую активность. Они прикрепляются к иглам, характерным для этих организмов, и могут растягивать на них цитоплазму в результате своего сокращения или расслабления. По своему строению и, насколько это известно, по способу действия миофриски напоминают мионемы в щупальце динофлагелляты Noctiluca miliaris.
Кроме того, существует ряд других систем филаментов, которые пока были найдены только у немногих одноклеточных. Как правило, их функция неясна, например, в случае кортикальной сети филаментов у Paramecium (см. рис. 88). Часто таким системам приписывают свойство сократимости, причем без всякой экспериментальной проверки. Примером могут служить филаментозные тяжи у Trichodina, про которые пишут, что они якобы вызывают движение зубцов прикрепительного диска.
Скольжение
Встречается, наконец, способ перемещения, который лучше всего описывается как скольжение. Такой вид движения особенно ясно выражен у трофических стадий грегарин и у спорозоитов кокцидий. Эти организмы скользят по субстрату без каких-либо видимых под световым микроскопом устройств для генерирования усилия.
Долгое время предполагали, что движущей силой такого перемещения грегарин является направленное выделение слизи. Поскольку уль- траструктурные исследования показали, что у грегарин вся поверхность
Рис. 163. Структурные элементы, возможно, вызывающие движения: а-поперечно-полосатая кинетодесмальная фибрилла (КФ), отходящая от базального тельца (БТ) реснички; б-поперечно-полосатый пучок филаментов, прикрепляющийся к поверхностному слою филаментов (СФ) у Loxophyllum; в-периодически исчерченный ризопласт в основании жгутика у Chilomonas; г, д - системы филаментов у Trichodina с повторяющейся структурой.
Рис. 164. Складчатость поверхности у грегарин: внешний вид сизигия (а) и поперечный срез тела (б).
клетки покрыта бесчисленными проходящими параллельно друг другу продольными складками (рис. 164), за движущую силу перемещения принимали ундулирующие движения этих складок, в стенках которых располагаются микрофиламенты, а ниже-выстилка из микротрубочек. Эта гипотеза подкреплялась различными конфигурациями складок, видимыми на электронно-микроскопических снимках.
В настоящее время научились выявлять эти складки и светомикроскопически. Никаких движений у них при этом пока обнаружить не удалось, поэтому некоторые авторы снова обсуждают старую гипотезу выделения слизи. По их представлениям, складки всего лишь направляют истекающую слизь назад и тем самым способствуют движению клетки вперед. Пока еще не выяснено, каким образом осуществляются изгибания тела, встречающиеся в особенности у крупных видов грегарин.
Предполагается, что у спорозоитов кокцидий тип скольжения иной. Такие инфекционные стадии, способные к различным движениям, не обнаруживают никаких явно предназначенных для этого органелл. По-ви- димому, для их движения всегда нужен контакт с субстратом. В настоящее время неясно, существуют ли на плазматической мембране места связывания, которые вступают в этот контакт. Такие места связывания могли бы перемещаться в мембране спереди назад по определенному спиральному пути с помощью сократимой системы филаментов, вызывая тем самым передвижение клетки.
У многих бактерий и многочисленных одноклеточных водорослей тоже наблюдаются скользящие движения. В некоторых случаях в основе их лежат направленное выделение слизи и возникающая при этом отталкивающая сила, которая действует на клетку. Однако в большинстве случаев механика движения неясна.
Опыты к главе «Подвижность»
Регистрация различных видов движения у протистов
Существует очень простая возможность документации способов движения протистов. Объекты помещают в маленькую чашку Петри. Чашка и культуральная среда должны быть, насколько это возможно, свободны от пыли и взвешенные частиц. С помощью скользящего
в
а6гд
Рис. 165. Характер движения инфузорий (а-г) и моноподиальнои амебы (д), зарегистрированный путем фотографирования с большой выдержкой.
бокового освещения одним или лучше двумя осветителями с волоконной оптикой достигается эффект темного поля Обьекты выглядят светящимися на темном фоне. С помощью лупы с фотоприставкой животные фотографируются при относительно слабом увеличении с выдержкой около 10 с (следует использовать высокочувствительную пленку). В результате пути, пройденные объектами при плавании, выглядят как белые линии на черном фоне (рис. 165. а-?). Различные одноклеточные часто показывают разное и притом всегда видоспецифичное поведение при плавании.
По времени экспозиции и длине пройденного пути можно определить скорость плавания. Однако, поскольку фотографии двумерны и не могут документировать вертикальные перемещения, вычисленные скорости будут представлять собой лишь минимальные величины
Другой способ находит применение для тех одноклеточных, которые передвигаются относительно медленно, например саркодовых. Здесь нужно применять выдержки в 30-100 с (в зависимости от скорости движения) при весьма слабом освещении в микроскопе. Если через правильные промежутки времени дополнительно давать подсветку лампой- вспышкой. контуры одноклеточного будут видны как ряд Поспелова тельных резких изображений (рис. 165.дУ Этот способ особенно подходит для моноподиальных амеб
Ампутация и регенерация ресничек и жгутиков
Реснички и жгутики довольно легко поддаются ампутации. Можно хорошо наблюдать регенерацию этих органелл, которая происходит относительно быстро.
Tetrahymena pyriformis из культуры на аксенической среде (с. 276):
Осадить клетки из культуральной среды тремя центрифугированиями по 1 мин.
К этому осадку добавить 1 мл среды: 10 мМ ЭДТА и 50 мМ ацетата натрия, pH 6,0; хорошо взболтать.
Через 30 с добавить 1 мл бидистиллированной воды, хорошо перемешать.
Еще через 60 с добавить 0,1 мл 0,5 мМ раствора СаС12; хорошо перемешать.■
Еще через 15 с клетки 4 раза пропустить через шприц с иглой 0,9 х х 38 мм (втянуть и вытолкнуть). Реснички механически удаляются возникающими при этом гидродинамическими силами.
Поместить клетки в 25 мл нормальной культуральной среды. Здесь начинается регенерация ресничек. При условии аккуратного светомикроскопического наблюдения можно прослеживать отрастание ресничек в течение нескольких часов.-
Chlamydomonas reinhardii, автотрофно растущие на солевой среде (жидкое удобрение, с. 000):
Снизить pH культуральной среды до 4,8-5,0 с помощью 1 н. уксусной кислоты; энергично встряхивать 15 с.
Быстро поднять pH до 7,2 с помощью 1 н. NaOH. Вследствие скачка pH клетки отбрасывают жгутики. Если эффект недостаточен, добавить 1 мМ СаС12.
Через 5-15 мин начинается регенерация жгутиков, которая длится в общей сложности около 2 ч.
Для лучшего выявления жгутиков можно применить окрашивание следующим реактивом: к раствору Люголя (1 г иода и 1 г йодистого калия в 100 мл бидистиллированной воды) добавить 5 • 10 ~3 М антипирина и 5 • 10" 5 М ЕеС12. Антипирин и ЕеС12 готовят отдельно друг от друга в виде основных растворов 100-кратной концентрации и добавляют к раствору Люголя непосредственно перед окрашиванием.
Реактивация ресничек
С помощью получения клеточных моделей Paramecium и последующей реактивации ресничек следует показать, что при условии соответствующей предварительной обработки мертвые организмы обнаруживают явления подвижности, подобные тем, которые наблюдаются У живых животных.
Концентрировать клетки центрифугированием. Промыть при комнатной температуре 2 мМ раствором СаС12 в 1 мМ трис-НС1-буфере (pH 7,2)..
Отцентрифугировать клетки, 'экстрагировать их при 4°С в течение 10-30 мин раствором: 0,01% Тритон Х-100, 20 мМ КС1, 10 мМ двунатриевой соли ЭДТА, 10 мМ трис-малеатного буфера (pH 7,0).
Отцентрифугировать клетки, затем промыть их при 4°С в растворе: 50 мМ КО, 2 мМ ЭДТА в 10 мМ трис-малеатном буфере (pH 7,0).
Поместить каплю взвеси клеток на предметное стекло и убедиться, что они мертвы и неподвижны. Затем реактивировать реснички при комнатной температуре с помощью раствора: 4 мМ АТР, 4 мМ MgCl2, 3 мМ ЭДТА в 10 мМ трис-малеатном буфере (pH 7,0). Эту смесь добавляют с одной стороны покровного стекла и отсасывают фильтровальной бумагой жидкость с другой стороны. Через короткое время реснички снова начинают бить. При благоприятных условиях мертвые клетки даже плавают.
Глицеринизирование и активация стебельков .
Vorticella
Чтобы получить достаточное количество особей Vorticella (или Carchesium), в чашку Петри, содержащую 100 мл свободной от СО2 минеральной воды (с. 275), к которой добавлено 3-5 прокипяченных зерен пшеницы, помещают разлагающиеся части растений из пруда. Кроме того, туда же кладут несколько отрезков ниток длиной по 2-3 см. Как правило, через несколько дней на нитках появляются Vorticella (или Carchesium).
Клетки на субстрате (отрезках ниток) экстрагируют в растворе, содержащем глицерол (50%, по объему), КС1 (0,1 М), трис-малеатный буфер (10 мМ, pH 7,0) и ЭДТА (4 мМ). Экстракция длится несколько дней в холодильнике. Экстракционную среду несколько раз меняют. В результате этой обработки большинство составных частей клетки растворяется, однако сократимые элементы стебельков сохраняются.
Объекты переводят из раствора глицерола в расслабляющий раствор: 0,1 М КС1, 50 мМ трис-малеатного буфера (pH 7,0) и 8 мМ ЭДТА.
Через 10 мин изготовляют микроскопический препарат. Затем следует многократная промывка расслабляющим раствором (накапывать с одной стороны покровного стекла, отсасывать с другой). Стебельки Vorticella, которые до этого были спирализованы, теперь распрямлены.
В результате добавления сократительного раствора, который содержит КО (0,1 М), трис-малеатный буфер (50 мМ, pH 7,0), СаС12 (8 мМ) и ЭДТА (8 мМ), стебельки сокращаются (по крайней мере те, которые еще интактны). Определяющим фактором при этом сокращении, происходящем без расходования АТР, являются ионы Са2 +.
Процесс может повторяться многократно, если добавлять попеременно то расслабляющий, то сократительный раствор.
Захват пищи, пищеварение, дефекация .
Протисты способны ассимилировать необходимые для жизни вещества различными путями. В принципе различают гетеротрофные и автотрофные организмы. Автотрофы-это те формы, которые сами образуют органические соединения из неорганических молекул, а также различных ионов с помощью внешней энергии, например солнечного света. Это характерно для фотосинтетически-активных протистов: Гетеротрофные одноклеточные, напротив, нуждаются для поддержания своих жизненных функций в органических веществах, которые они получают в конечном итоге от автотрофных организмов. Если, несмотря на способность к фотосинтезу, организму требуются для жизни также и органические вещества, говорят о миксотрофном способе питания. Наконец, простейших, которые в зависимости от внешних условий могут существовать как автотрофно, так и гетеротрофно, называют амфитрофными. .
Если организм питается не осмотрофно (т. е. не поглощает необходимые для жизни вещества непосредственно клеточной поверхностью, как, например, многие паразитические протисты), то в жизни одноклеточного центральную роль играют процессы приема пищи, ее разрушения (пищеварение) и выделения непереваримых остатков (дефекация).
Пиноцитоз и фагоцитоз
Способы приема пищи делятся на две большие категории-пиноцитоз и фагоцитоз. В то время как под пиноцитозом («клеточное питье») понимают (возможно, избирательное и концентрированное) поглощение жидкости и ионов, фагоцитоз («клеточное заглатывание») означает захват оформленных частиц. Подобное подразделение несколько искусственно, поскольку в зависимости от организма могут наблюдаться плавные переходы между этими процессами. Разграничение между оформленными в виде частиц и неоформленными веществами еще кажется довольно простым на уровне светового микроскопа, но оно не может быть четко проведено на ультраструктурном уровне, поскольку часто оказывается, что в жидкостях, представляющихся гомогенными под световым микроскопом, под электронным микроскопом обнаруживаются частицы.
Тем не менее в некоторых случаях налицо несомненные структурные различия между этими двумя процессами. У Amoeba proteus, например, формирование пиноцитозных каналов и отшнуровывание пиносом очень ясно отличается от фагоцитоза (рис. 166). Пиноцитоз у амеб, по- видимому, осуществляется путем сокращения связанной с мембраной сети филаментов, а также путем образования и втягивания псевдоподий. Считают, что при этом происходит локальный вход Са2+, вызванный внешним индуктором, что должно приводить к сокращению ассоциированных с мембраной филаментов. В результате происходящего одновре-
Рш. 166. У A. proteus пинОцитОЗ (а) и фагоцитоз (б) хорошо отличаются друг от друга. Д-добыча, ПК - пиноцитозный канал. ПП-пиноцитозный пузырек, ПМ - плазматическая мембрана (по Хэнбери и Штоккему).
менно формирования псевдоподии образуется и растет в длину пиноцитозный канал. Дальнейшее сокращение кортикальных филаментов в конце концов ведет, по этой гипотезе, к отшнуровке пиносом. Эта модель. впрочем, годится во всех деталях только для амеб.
В то время как фагоцитоз встречается у очень большого числа одноклеточных, пиноцитоз пока наблюдался только у сравнительно немногих из них. Так, пиноцитозные процессы происходят, например, в области микропор на стадии спорозоита у Apicomplexa (см. рис. 68). а в последнее время существование пиноцитоза было признано вероятным также в парасомальных мешочках у инфузорий (см. рис. 83). Пиноцитозная активность описана и у ряда жгутиконосцев Если у клетки есть жгу тиковый карман (например, у Euglenida) или жгутиковый желобок (например, у Retortamonadida и Diplomonadida), пиноцитозная активность концентрируется главным образом в этих частях клетки.
Выбор пиши
Одноклеточные обладают способностью отличать друг от друга различные пищевые часттшы. Однако у них редка, если вообше ветре чается, избирательность такого рода, когда захватывается только пере- варимая и используемая пиша. Например. Paramecium заглатывает бактерий (полезная пища) наряду с частицами краски (кармина, угля), пластика (шарики латекса) или металла (железные опилки). Однако предлагаемые частицы захватываются неодинаково быстро. Интересно, что дрожжевые клетки заглатываются с огромной скоростью, хотя они во многих случаях не могут использоваться и поэтому снова экскретируются более или менее непереваренными.
Пока неясно, сколько и каких факторов нужно, чтобы протисты приступили к фагоцитированию. Из опытов, в которых изменяли поверхностные свойства пищи, известно, что важными критериями при этом
являются физические и химические свойства поверхности пищевых частиц. Эти внешние признаки распознаются одноклеточными скорее всего с помощью мукоидного слоя, прилегающего снаружи к плазматической мембране, и в результате они либо избирательно приступают к фагоцитозу, либо воздерживаются от него.
Когда пища уже захвачена, в действие вступают, очевидно, уже внутренние контрольные системы (природа которых также неизвестна). С их помощью клетки могут установить, являются ли заглоченные вещества переваримыми и полезными или нет. Например, .шарики латекса выбрасываются инфузорией Climacostomum гораздо быстрее, чем непере- варимые остатки бактерий и водорослей, т. е., возможно, их пищевая непригодность как-то определяется протистом.
Хищные инфузории, по-видимому, могут отличать друг от друга различные организмы, служащие добычей, но прежде всего они отличают от добычи особей своего собственного вида. Впрочем, это не исключает того, что в экстремальных ситуациях хищники могут фагоцитировать и своих сородичей (см. с. 226).
Захват пищи
Если речь не идет о протистах, питающихся автотрофно или осмо- трофно, то перед организмом стоит проблема, как захватить оформленную пищу из окружающей среды. При этом реализуются разные возможности.
У свободно парящих форм, например у Actinophrys, встреча одноклеточного с пищевыми частицами или организмами происходит более или менее по воле случая. Когда это происходит, на аксоподиях выделяется слизистое клейкое вещество, с помощью которого добыча может быть остановлена. Электронно-микроскопически можно установить присутствие помимо слизи многочисленных тончайших выпячиваний плазматической мембраны.
У «подгонятелей» с помощью жгутиков или ресничек создается ток воды, иногда мощный, который направляет пищевые частицы к клетке или клеточному рту (рис. 167, 168). В ротовой области затем может происходить выбор пищи.
«Глотатели»-это, как правило, медленно движущиеся организмы, не способные угнаться за своей добычей. Однако эти виды имеют токси- цисты, которые могут обездвиживать или убивать даже быстро проплывающую мимо добычу. Обездвиженная таким путем пища затем без труда заглатывается. При этом «глотатели» обнаруживают часто замечательную способность к растягиванию ротовой области (рис. 169).
Вероятно, самые высокоразвитые и сложные приспособления к заглатыванию пищи-это палочковые аппараты жгутиконосцев и особенно инфузорий (рис. 172), а также' щупальца Suctoria (см. рис. 109). Как морфологически, так и функционально каждое щупальце сукторий может быть приравнено к палочковому аппарату. Последний состоит из
Рис 167. Токи воды. вызываемые биением жгутика г сидячих жгутиконосцев с разным жгутиковым аппаратом: a -Codonosiga: б-Actmomonas: e-Ochromonas: г- Bicoeca (по Свею).
Рис 168. Мембранеллы Eufdllicumia (а), основания которых обнаруживают упорядоченное строение также и внутри крыльев перистома (6), создают ток воды, подгоняющий пищевые частицы к ротовой области.
Рис. /69 Пищевое поведение инфузории Didinium nasutum. заглатывающей парамецию (a-фото Г. Антины. Сан-Франциско).
сотен микротрубочек, собранных в правильные пучки и ламеллы, из которых в свою очередь строится замкнутая со всех сторон трубчатая структура. Благодаря таким ротовым устройствам соответствующие простейшие могуч весьма эффективно захватывать пищу, хотя (в силу определенных размеров ротовых структур) только строго определенную (рис. ПО, 171). Так, инфузория Pseudomicrothorax dubius специализируется на питании нитчатыми сине-зелеными водорослями диаметром около 5 мкм. То обстоятельство, что эта инфузория предпочитает виды рода Oscillatoria. по всей вероятности, связано с тем, что она распола-
Рис. 170. Pseudomicrothorax с палочковым аппаратом (П): a-обилий end инфузории: б-е поляризованном свете палочковый аппарат (П) показывает двойное лучепреломление, что зависит от многочисленных микротрубочек. из которых построены его немадесмы (Нд): в поперечный срез палочкового аппарата под электронным микроскопом; к каждой немадесме (Нд) присоединяется немадес- мальная ламелла (НЛ) (из: Hausmann and Peck. Differentiation. 1978, vol 11. p. 157).
Рис. 171. Фагоцитоз у Pseudomicrothorax: а - фагоцитирующая культура; б-с помощью палочкового аппарата (П) заглатывается нить сине-зеленой водоросли; в-регистрация скорости заглатывания (цифры время в секундах; интервал между соседними рисунками-3 с; диаметр водорослевой нити около 5 мкм) (из: Hausmann and Peck. Differentiation, 1979, vol. 14. p. 147).
гает набором ферментов для переваривания именно этих водорослей, и в особенности их клеточных стенок.
Движущая сила, необходимая для фагоцитоза, генерируется в самом палочковом аппарате (или в щупальцах). Центральную роль в этом играют определенные микротрубочковые ламеллы. В районе таких ла- мелл у Pseudomicrothorax dubius удалось выявить АТР-азную активность. Но, наверное, движение обусловливают все же не сами микрот рубочки, а ассоциированные с ними системы филаментов. По крайней мере часть этих филаментов представлена актином. Микротрубочки же выполняют опорную функцию. В генерировании движущей силы на мо-
14-455
Put. 172 Палочковый аппарат Pseudomicrothorax в процессе заглатывания. Аппарат состоит из немадесм (Нд) с немадеемальными ламеллами (НЛ). Немадесмы связаны друг с другом филаментами (Фл). В самой передней чисти палочкового аппарата, проходя между немадесмами, внутрь его попадают везикулы (В), которые затем сливаются (стрелки) с мембраной пи- и/евой вакуоли (МПВ). СВ-сине-зеленая водоросль
лекулярном уровне с большой вероятностью участвует механизм скольжения. который обеспечивает активное продвижение пищевой вакуоли внутрь клетки. С этой точки зрения неверно сравнивать прием пищи у сукторий с актом сосания.
Специализация другого рода наблюдается при фагоцитозе у питающихся водорослями корненожек из класса Filosea. Эти формы способны проделывать круглые отверстия в клеточной стенке зеленых водорослей, например Oedogonium и Spirogyra, по-видимому, с помощью локальной секреции ферментов. Через такое отверстие в клетку водоросли проникает крупная питающая псевдоподия, которая фагоцитирует весь протопласт (рис. 173).
Образование пищевых вакуолей
Формирование пищевых вакуолей не составляет проблемы для про стейших, ограниченных снаружи одной лишь простой плазматической мембраной. Как правило, плазматическая мембрана при этом впячивается внутрь и затем замыкается вокруг пиши. Этот процесс, который, весьма вероятно, осуществляется с помощью актомиозиновой системы, характерен для многих амебоидных протистов.
Рис. 173. a- Hyalodiscus, фагоцитирующий клетку нитчатой водоросли Oedogoni- ит; б-оболочки съеденных клеток Oedogonium с многочисленными отверстиями, проделанными корненожками из Vampyrellida (фото Н. Хюльсмана, Бохум).
Сложнее дело обстоит у одноклеточных с постоянной формой тела и часто с особыми структурами, расположенными в кортикальной цитоплазме. В наиболее выраженной форме это наблюдается в кортексе инфузорий (см. рис. 82, 83, 88, (13). Поэтому сложно устроенные ротовые аппараты инфузорий должны всегда включать в себя зону, свободную от элементов кортикальной организации, г.е. от альвеол, эпиплазмы, фибриллярных сетей или микротрубочек. В результате прямого контакта плазматической мембраны с цитоплазмой здесь могут отшнуровы- 14*
Рис. 174. а-у инфузории Climacostomum пиша подгоняется мембранеллами (Мб), проходит через буккальную воронку (БВ) и здесь заключается в пищевую вакуоль; б-ультраструктура концевой части буккальной воронки Climacostomum (выделено рамкой на рис. а), пищевая вакуоль растет за счет встраивания в нее дисковидных пузырьков (стрелки): в-цитостом Trichodina, где уплощенные пузырьки сливаются (стрелки) с растущей пищевой вакуолью (НВ) Ал-альвеолы. СВ- сократительная вакуоль, Мт-микротрубочки. П М-плазматическая мембрана. П Мт-постцилиарные микротрубочки (б-из: Fischer-Dejoy and Hausmann Differentiation, 1981, vol. 20, p. 141, в-из: Hausmann and Hausmann. J. Ultrastr. Res.. 1981, vol. 74. p. 131).
ваться пищевые вакуоли. Вследствие постоянства формы тела у инфузорий нет, однако, запасных участков плазматической мембраны, которые могли бы использоваться при образовании пищевых вакуолей. Поэтому необходимо, чтобы составные части мембраны транспортировались в зону образования пищевых вакуолей изнутри, т. е. из цитоплазмы. Это происходит, как правило, за счет очень мелких везикул, видимых часто только в электронный микроскоп. Такие пузырьки с помощью пока еще непонятного механизма нередко транспортируются вдоль лент микротрубочек к цитостому. Здесь они сливаются с мембраной пищевой вакуоли, тем самым способствуя росту последней (рис. 174). Насколько известно, этот способ роста мембран свойствен всем фаготрофным инфузориям.
Для того чтобы пищевые вакуоли могли образовываться непрерывно, нужны сотни или даже тысячи упомянутых везикул. Удалось показать, что такие пузырьки предсуществуют в дифференцированном состоянии в цитоплазме, а не синтезируются только во время приема пищи. Это означает, что инфузории могут питаться, пока не исчерпают их запас. Как эти специализированные пузырьки, которые содержат пищеварительные ферменты и по крайней мере в некоторых случаях образуются аппаратом Гольджи, отбираются в цитоплазме и направленно транспортируются на значительное расстояние в сторону цитостома - пока неясно.
В палочковом аппарате инфузорий транспорт пузырьков в некоторых случаях можно прослеживать светомикроскопически. При заглатывании нитчатой водоросли встречный поток мелких «гранул» движется по внешней стенке палочкового аппарата к его переднему концу. Здесь в стенках аппарата между пучками микротрубочек имеются щели (см. рис. 170), через которые пузырьки могут проникнуть в его просвет. Таким путем растет поверхность пищевых вакуолей.
Транспорт пузырьков, их включение в состав пищевых вакуолей и транспорт последних внутрь клетки точно согласованы друг с другом. Даже при максимальной скорости заглатывания нитей водоросли (15 мкм/с) не возникает никаких задержек.
У этих инфузорий пузырьки содержат пищеварительные ферменты, которые попадают таким образом в пищевые вакуоли. В случае Pseudomicrothorax dubius действие ферментов ведет в течение нескольких секунд к разрушению клеточных стенок водоросли. Сами протопласты сначала не атакуются. Поскольку нити водоросли теряют при этом свою исходную жесткость, инфузории могут заглатывать большое количество пищи. Не все инфузории, имеющие палочковый аппарат, обнаруживают такую чрезвычайно высокую ферментную специфичность. В других случаях разрушение клеточной стенки может длиться до нескольких часов.
В противоположность простым голым амебам из надкласса Rhizo- poda образование пищевых вакуолей у видов надкласса Actinopoda представляется довольно сложным. Наряду с другой пищей солнечник
Рис. 175 а-Солнечник Actinophrys. "заглатывающий инфузорию Colpidium (С). Формируется воронкообразная псевдоподия (б. в). Примерно через 15 мин добыча заключается в вакуоль (г) (из Hausmann and Patterson. Cell Motility, 1982, vol. 2, p. 9).
Actinophrys sol (см. рис. 63) может фагоцитировать свободноплавающих инфузорий (рис. 175). Самый первый пап-приклеивание добычи к аксо- подиям с помощью кинетоцист-уже примечателен. Впрочем, следующий шаг-образование пищевой вакуоли -намного любопытнее. В течение примерно 15 мин возникает крупная пищевая вакуоль. Ее мембрана не образуется ни из плазматической мембраны, ни из простых пузырьковидных мембранных предшественников; она возникает путем быстрой трансформации особых электронно-плотных гранул, окруженных мембраной, которые всегда находятся в большом количестве непосредственно под клеточной мембраной. В ответ на раздражение эти гранулы транспортируются к месту образования пищевой вакуоли. Здесь их содержимое разрыхляется, а поверхность непрерывно увеличивается. Возникают пузырьки, сливающиеся друг с другом и тем самым образующие в конце концов крупные участки мембраны растущей пищевой вакуоли.
О факторах, инициирующих у протистов образование пищевых ва-
куплей. известно в общем очень мало. Много раз казалось, что для этого необходимо присутст вне в культуральной среде оформленных частиц и что плазматическая мембрана (мембрана цитостома у одноклеточных с ротовым аппаратом) должна многократно вступать в контакт с такими частицами, чтобы начался процесс формирования нишевых вакуолей При этом частицы (пищи) должны обладать определенными поверхностными свойствами.
Изменения абиотических факторов (температуры, pH, ионного состава среды и т.д.) либо ускоряют, либо замедляют образование пищевых вакуолей. Вероятно, это связано прежде всего с влиянием данных факторов на готовность мембраны цитостома сливаться с пузырьками, образующими мембрану пищевых вакуолей, как это было показано на примере инфузорий.
Пищеварение
После того как пищевые вакуоли отшнуровались от цитостома, они называются пищеварительными вакуолями, так как теперь в них начинаются процессы деструкции (рис. 176). Одним из первых шагов при этом является подкисление содержимого вакуоли для стимуляции действия пищеварительных ферментов, имеющих оптимум активности в области кислых значений pH. Вслед за этим в вакуоль вводятся сами ферменты После ферментативного переваривания пищи ее пригодные для использования компоненты распределяются по клетке. Непереваренные остатки в конце концов выбрасываются наружу. Эти этапы, которые требуют у разных протистов от 20 мин до нескольких часов, сопряжены с изменениями размеров пищеварительных вакуолей.
Рис 176. Пищевая вакуоль Paramecium, содержащая бактерии.
Рис. 177. Ход пищеварения у Paramecium. I, И и Ш-разные стадии цикла пищеварительных вакуолей. Маленькие стрелки указывают на слияние или отшнуров- ку пузырьков; РПВ~ растущая пищевая вакуоль, ЦП-цитопиг (по Аллену и Штелину).
Ход переваривания можно подразделить на более или менее резко разграниченные фазы (рис. 177), которые, впрочем, в своих деталях применимы только к Paramecium caudatum. Сразу же после отделения от цитостома начинается уменьшение размера пищеварительной вакуоли. Такие вакуоли называются пищеварительными вакуолями I типа (ПВ-1). При типичном цикле пищеварения ПВ-1 вначале имеют диаметр 15 мкм, а потом сжимаются примерно до 6 мкм. Контуры ПВ-1 неправильные, так как они обнаруживают многочисленные пальцевидные выпячивания. Последние имеют диаметр 0,1 мкм и длину 0,441,8 мкм. Уменьшение размеров пищеварительной вакуоли обусловлено сокращением ее поверхности, которое в свою очередь связано с отделением таких выпячиваний (в виде пузырьков). Впрочем, объяснить резкое уменьшение объема вакуоли одним только этим процессом нельзя, так как при таких размерах отношение поверхности к объему очень сильно сдвинуто в пользу поверхности. Поэтому допускают, что большая часть жидкости непосредственно проникает сквозь мембрану в цитоплазму- процесс, который в своих деталях, впрочем, еще непонятен.
До и во время отшнуровки пальцевидных пузырьков происходит также слияние с ПВ-1 везикул неправильной формы. Эти везикулы размером до 1 мкм встраиваются в мембрану ПВ-1, вызывая подкисление содержимого вакуоли. Их называют ацидосомами.
Когда ПВ-1 достигает некого минимального диаметра, она переходит в фазу ПВ-П. Эта фаза характеризуется внезапным увеличением размера вакуоли до ее исходного диаметра. Разбухание осуществляется путем слияния с лизосомами. Овальные лизосомы имеют в среднем размеры 0,4 х 0,2 мкм. Здесь возникает трудность, противоположная той, с которой мы имели дело при конденсации вакуоли. Объем, добавляемый при слиянии лизосом с ПВ-П, далеко не достаточен для объяснения резкого прироста содержимого вакуоли. Поэтому здесь должен существовать и другой (пока неизвестный) механизм, с помощью кото-
рого вода и способные к диффузии молекулы попадают из цитоплазмы в ПВ-П. '
Сжатие и затем увеличение размеров пищеварительных вакуолей ставят ряд проблем. Можно было бы допустить, что при этом пищевые частицы концентрируются перед поступлением в вакуоль пищеварительных ферментов для повышения эффективности переваривания. Однако на фазе ПВ-П вакуоль снова более или менее возвращается к объему, характерному для исходной стадии. Как показывают расчеты, лишь небольшая часть этого объема может объясняться добавлением ферментов. Поэтому в настоящее время предполагают, что важнейший результат этого примечательного явления состоит в том, что определенные участки мембраны изымаются из ПВ-I в виде пальцевидных пузырьков и, возможно, возвращаются прямо к цитостому для того, чтобы обеспечить непрерывный рост новых пищевых вакуолей.
В то время как фаза ПВ-П характеризуется слиянием с лизосомами, важнейшим признаком фазы ПВ-П1 является начавшееся переваривание пищи. В этом состоянии на периферии вакуоли находят постоянную эндо- или экзоцитозную активность. С одной стороны, с вакуолью еще некоторое время продолжают сливаться лизосомы, с другой-самое позднее к концу этой фазы пригодные для использования продукты расщепления пищи отшнуровываются от вакуоли в виде пузырьков.
Непереваримые компоненты остаются в ПВ-Ш, которая теперь становится дефекационной вакуолью. В ходе дефекации эти остатки выбрасываются наружу.
Хотя данное представление о ходе пищеварения и применимо во всех своих деталях пока только к Paramecium, все же кажется вероятным, как это показали сравнительные исследования на ряде других протистов, что процессы пищеварения в своих основных чертах везде протекают довольно сходно.
Циклоз
Различные процессы пищеварения не происходят в строго определенных частях клетки, а связаны с перемещением по ней пищеварительных вакуолей. Это перемещение идет у Paramecium по эллиптическому пути (рис. 178) и называется циклозом. Средняя скорость такого однонаправленного потока цитоплазмы составляет у Paramecium bursaria 3 мкм в секунду.
О механизме, лежащем в основе циклоза, пока существуют только предположения. Реологические свойства цитоплазмы доказывают, что движение не может вызываться силами натяжения между стационарной и текущей цитоплазмой. Поэтому допускают, что внутри текущей цитоплазмы присутствует актомиозиновая система, состоящая из многочисленных мелких субъединиц, которые случайно распределены по всему циклозному потоку. Эти субъединицы, возможно, циклически переходят из состояния золя в состояние геля и обратно, при этом сокращаясь или
Рис. 178. Циклоз пищеварительных вакуолей происходит у Paramecium по постоянному трубчатому пути. Цитоплазма здесь течет со скоростью 2-3 мкм)с (по Сикоре).
соответственно расслабляясь. Этот процесс должен быть сопряжен с расщеплением АТР и контролироваться свободными ионами кальция.
Дефекация
Вакуоли, содержащие непереваримые пищевые остатки, более не обнаруживают ферментной активности, и pH в них снова повышается. Такие вакуоли называются дефекационными. Их содержимое выводится из клетки (рис. 179). В простых случаях, например у Rhizopoda, это происходит в ходе процесса, обратного фагоцитозу.
Дефекационная вакуоль сливается с плазматической мембраной и тем самым опорожняется наружу. Избыток мембраны в составе плаз- малеммы, обусловленный включением туда мембраны вакуоли, скорее всего компенсируется обратным транспортом мембраны в цитоплазму.
У инфузорий дефекация затруднена наличием кортикальной системы. Как и при эндоцитозе, кортикальная структура должна при экзо- цитозе быть особым образом модифицирована. Поэтому инфузории имеют специализированный участок кортекса-цитопиг (цитопрокт). Часто это гребневидный выступ на пелликуле (рис. 180). Около этой складки альвеолы, эпиплазма и сеть филаментов прерываются, так что цитоплазма здесь опять получает прямой доступ к плазматической мембране. От цитопига и часто также от соседних с ним безресничных базальных телец в глубь цитоплазмы веерообразно расходятся как одиночные микротрубочки, так и их пучки. Возможно, эти микротрубочки направляют дефекационную вакуоль к цитопигу или даже активно участвуют в ее транспорте к нему. Затем здесь происходит слияние плазматической мембраны и мембраны дефекационной вакуоли. Еще во время изливания содержимого вакуоли наружу ее мембрана начинает везику- лироваться и затем дробится на большое количество пузырьков (рис. 180).
Рис. 179: а-г ход дефекации у Climacostomum; д-ультраструктура на фазе, со- ответствующей рис. г; видна везикуляция мембраны дефекационной вакуоли. ДБ - дефекационная вакуоль С В-сократительная вакуоль (из: Fischer-Dej'oy and Hausmann, Zoomorphology, 1982, vol. 100. p. 121).
Таким образом, весь мембранный материал остается внутри клетки. В некоторых случаях кажется, что он довольно быстро снова превращается в везикулы, участвующие в росте пищевых вакуолей. Впрочем, в других случаях вероятнее, что мембранные элементы претерпевают значительную трансформацию (может быть, при участии диктиосом) перед тем. как начинают участвовать в других процессах, в том числе и в образовании пищевых вакуолей.
Кристаллы
Кристаллы обнаружены у многих одноклеточных. Благодаря своему двойному лучепреломлению они особенно четко видны в поляризационный микроскоп (рис. 181). Они могут иметь различную форму (рис. 182). но всегда, заключены в вакуоли. Форма и наличие кристаллов, по-видимому, связаны у гетеротрофов со способом питания этих
Рис. 180. Способ функционирования цитепига у Paramecium. Дефекационная вакуоль приближается к поверхности к тетки (а. 61. После слияния плазматической мембраны с мембраной дефекационной вакуоли последняя велику.шруется (в, г) (по Аллену и Вольфу).
организмов. Так. если кормить парамеций исключительно бактериями, в них встречаются главным образом мелкие, зерновидные кристаллы, но если к бактериям добавлять, например, гниющее мясо или растворы белков, появляются многочисленные крупные кристаллы. У форамиш: фер кристаллообразование удалось показать после их кормления веслоногими или инфузориями, и, напротив, оно полностью отсутствовало, если в качестве пиши предлагались одни диатомеи. Однако непосрел ственной связи между перевариванием пищи и образованием кристаллов установить не удается
Кристаллы состояз в основном из солей кальция и фосфора. Наряду с этим в меньших количествах в них встречается магний и хлор. Нередко имеются и органические компоненты. Это характерно особенно для шаровидных литосом, в которых органический и неорганический материал откладывается слоями (см. рис. 181).
Распространенный ранее взгляд на кристаллы как на продукты обмена («экскреторные зерна»), которые как-то выводятся наружу, сегодня больше не имеет сторонников В настоящее время обсуждаются следую-
Рис. 181. Euplotes (а) с кристаллами, которые светятся в поляризованном свете (6) и лежат в вакуолях (в); г-вакуоли с кристаллами у Paramecium на ультра- тонком срезе; д-для ультраструктуры .штосом, которые дают в поляризованном свете лишь слабое двойное лучепреломление (ср. Ли на рис. в), характерно концентрическое наслоение материала.
О О0 °0о»О О0 °0о»
О О0 °0о»
О О0 °0о»
Рис. 182. Формы кристаллов у Paramecium (по Вихтерману).
щие две альтернативы: 1) кристаллы представляют собой места накопления или внутриклеточные запасы ионов, необходимых для процессов метаболизма; 2) с помощью этих включений в клетке повышаются или понижаются концентрации определенных ионов, благодаря чему они удерживаются в физиологических границах. Имеются аргументы в пользу как той, так и другой возможности. Например, у некоторых амеб всегда находят кристаллы, которые после их экспериментального удаления из клетки относительно быстро образуются снова. С другой стороны, для многих простейших характерно особенно обильное образование кристаллов в субоптимальных условиях культивирования.
Опыты к главе «Захват пищи, пищеварение, дефекация»
Индукция пино- и фагоцитоза
А) Культуральную среду Amoeba proteus заменяют 0,5%-ным раствором белка куриного яйца в 0,01 М ацетатном буфере. Клетки округляются и начинают образовывать пиноцитозные каналы (см. рис. 166). Через 10-15 мин пиноцитоз прекращается. После примерно 4-часового «отдыха» в культуральной среде можно снова индуцировать пиноцитоз.
Б) К амебам (A. proteus), голодавшим в течение 1-2 дней, добавляют клетки Paramecium, Colpidium или Euglena. Округлившись, амебы начинают фагоцитировать так, как это показано на рис. 166.
Выявление токов воды, служащих для'захвата пищи
Чтобы выявить токи воды, создаваемые активностью жгутиков и ресничек, больше всего подходят прикрепленные организмы-например, хоанофлагелляты или сидячие инфузории. Если в среду с этими организмами добавить мелкодисперсный материал (шарики латекса, частички угля, взвесь кармина или же одноклеточные водоросли, дрожжевые клетки, бактерии), траектория движения частиц показывает направление токов воды. Если в этих условиях сделать фотографии с выдержкой в несколько секунд, токи воды можно проследить по смазанному изображению частиц (рис. 183).
Рис. 183. Регистрация токов воды. вызываемых Stylonychia, с помощью частиц угля и фотографирования с большой выдержкой; вид сверху (а) и сбоку (6); в-то же схематически (фото и рис. Г. Махемера, Бохум).
Определение скорости образования
пищевых вакуолей в зависимости от температуры
В среду с клетками Paramecium, Colpidium или Tetrahymena добавляют разведенную тушь.
Разведение туши: 2 капли рисовальной туши (без консервантов или ускорителей сушки, например «Скрибтол», ^Фабер-Кастелл») добавить к 1 мл бидистиллированной воды. К 1 мл культуры инфузорий добавляют 2-3 капли этого основного раствора.
Следует установить, сколько гемноокрашенных пищевых вакуолей (рис. 184) образовалось за 5, 10 и 20 мин: (а) при комнатной температуре (20С), (б) при 10еС, (в) при 35'С.
Температуру регулируют с помощью водяной бани. Результаты могут быть представлены графически. Следует отметить, когда в среде появляются первые дефекационные шарики (показатель длительности пищеварения).
Pur. 184. Выявление пищевых вакуолей путем кормления частицами угля инфузорий Colpidium (и) и Paramecium (б).
Выявление активности кислой фосфатазы
Фермент кислая фосфатаза (маркерный фермент лизосом) выявляет ся следующим образом:
I. Инфузорий кормят в течение 10 мин перед фиксацией.
Фиксируют раствором Марковского 30 мин на холоду (на ледяной бане).
Раствор Карновского: 2 г параформаль дегида растворить при 60 С в 25 мл воды. Растворению способствуют 2-3 капли 1 н. МаОН. Охладить. Добавить 10 мл 8%-ного глутаральдегида и долить до 50 мл 0.2 М какодилатным буфером (pH 7,2).
Четырехкратно отмывают фиксатор (по 10 мин на холоду) 100 мМ Na-ацетатным буфером (pH 5.5). При этом клетки медленно переводятся из области нейтрального pH в область кислых pH.
а) Инкубируют в среде Гомори при 37 С на водяной бане в течение 25 мин.
Среда Гомори (готовить в день использования!): 0.06 г нитрата свинца растворить в 45 мл Na-ацетатного буфера (100 мМ. pH 5,5). Затем при помешивании добавить по каплям 10 мл 3%-ного раствора Na-p- глицерофосфата (субстрат) и долить водой до 90 мл. Довести pH до 5,5 с помощью 10%-ной уксусной кислоты. Готовый раствор хранят при 37°С (на водяной бане).
Перед инкубацией проверяют pH и, если нужно, доводят до 5,5; затем доводят объем до 100 мл водой и фильтруют.
Контроль: среда Гомори (см. п. «а»), содержащая 10 мМ NaF 5. Трехкратно отмывают сред) 100 мМ Na-ацетатным буфером при комнатной температуре (по 10 мин).
Рий 185. Обнаружение пшцеварителъных ферментов на примере выявления кислой фосфатазы (черный осадок) у инфузории Pseudomicrothorax. Основное количество фермента находится у начала палочкового аппарата.
Осаждают PbS с помощью 0,5%-ного сульфида аммония. Обрабатывать максимум 1 мин.
Двукратно промывают водой.
Светомикроскопически исследуют опыт и контроль
После каждою этапа клетки центрифугируют и надосадочную жидкость осторожно отсасывают.
Ход реакции:
Во время инкубации при 37°С и pH 5,5 (температурный и рН-опти- мумы кислой фосфатазы) от субстрата (Na-p-глицерофосфата) с помощью кислой фосфатазы отщепляется ион РО^~. который немедленно осаждается нитратом свинца в виде фосфата свинца Тем самым предотвращается диффузия фосфата из мест ферментной активности. Выпавший белый фосфат свинца виден только в электронный микроскоп, поэтому для световой микроскопии фосфат свинца нужно перевеста с помощью сульфида аммония в хорошо видимый черно-коричневый сульфид свинца (рис. 185). В контрольной среде NaF блокирует расщепление субстрата, так как ингибирует все активные в кислой среде ферменты.
Морфогенез и размножение
Многие протисты могут менять свой облик в ходе жизненного цикла в зависимости от внутренних и внешних факторов. Если в ходе такого преобразования части организма, т. е. органеллы, рассасываются или формируются заново, процесс в целом называют морфогенезом. Под этим общим понятием объединяю! ряд различных явлений, в основе которых, как показывает более точный анализ, лежат определенные общие механизмы. Аналогично дифференцировке клеток многоклеточных
в пределах ткани в морфогенезе у протистов можно различить некую временную и пространственную последовательность частных процессов, которые после их индукции протекают координированно и приводят к окончательному формированию организма.
Морфогенетические процессы в жизненном цикле протистов
У большинства протистов в большей или меньшей степени выражена способность существовать в виде различных форм. Некоторые трансформации вызываются, по-видимому, главным образом изменениями среды (например, солености, температуры, pH) и наблюдаются в природе лишь изредка. Другие преобразования, очевидно, зависят в основном от внутренних факторов и часто представляют собой обязательные и закономерные стадии в жизненном цикле клетки. Степень участия морфогенетических процессов в этих преобразованиях зависит как от характера трансформации, так и от уровня организации (степени сложности) организма.
Полиморфизм
Когда генетически идентичные клетки (клоны) или особи одного вида встречаются в разных формах, говорят о полиморфизме. Так, при недостатке пищи у различных инфузорий (например, Blepharisma, Stylonychia) могут возникать карликовые формы. При этом размеры уменьшаются иногда до 100 раз, но все пропорции тела сохраняются (рис. 186). И наоборот, если кормить некоторых бактериеядных инфузорий (например, Euplotes) другими инфузориями, они превращаются в резко увеличенных гигантов. У обеих форм размеры отдельных органелл (например, кинетосом) остаются постоянными, и лишь их число меняется пропорционально размерам клетки (например, число ресничек в составе мембранелл). Если, предоставляя все более крупную пищу, довести размер ротовых структур до такой степени, которая позволяет заглатывать особи своего же вида, возможен переход клеток к каннибализму (рис. 187). С другой стороны, не все каннибалы должны обязательно быть одновременно и гигантами. Как правило, состояния гигантизма и каннибализма нестабильны. При получении нормальной пищи через некоторое время снова восстанавливается исходная величина особей; это происходит в результате повышения темпа деления.
Приспособлением к характеру предлагаемой пищи являются также полиморфные формы Tetrahymena. При одинаковом объеме клетки питающиеся бактериями особи формируют лишь маленькое ротовое отверстие (микростомная форма), в то время как у особей, которых кормят инфузориями, ротовой аппарат сильно расширяется (макростомная форма). Превращение микростомных форм в макростомные, по-видимому, связано с фазой роста культуры. В стационарной фазе возникают преимущественно макростомные организмы, которые при дальнейшей нехватке пищи могут переходить к каннибализму. Таким образом, эта
Рис. 186. Вариации размеров тела Blepharisma в зависимости от вида пизДвых организмов и степени сытости. Кормление 1 инфузориями Colpidium: 2-особями своего вида рода Blepharisma (каннибализм) 3 инфузориями Tetrahymena; 4-жгутиконосцами Khawkmea; 5-бактериями; 6-голодание ( по Г изе ).Рис. 186. Вариации размеров тела Blepharisma в зависимости от вида пизДвых организмов и степени сытости. Кормление 1 инфузориями Colpidium: 2-особями своего вида рода Blepharisma (каннибализм) 3 инфузориями Tetrahymena; 4-жгутиконосцами Khawkmea; 5-бактериями; 6-голодание ( по Г изе ).ббРис" 187. Каннибализм: а-гигантский каннибал Blepharisma заглатывает особь своего же вида б-сравнение нормальной (Н) особи с гигантской (Г) (а-по Нильссон).
Рис. 186. Вариации размеров тела Blepharisma в зависимости от вида пизДвых организмов и степени сытости. Кормление 1 инфузориями Colpidium: 2-особями своего вида рода Blepharisma (каннибализм) 3 инфузориями Tetrahymena; 4-жгутиконосцами Khawkmea; 5-бактериями; 6-голодание ( по Г изе ).
Рис. 186. Вариации размеров тела Blepharisma в зависимости от вида пизДвых организмов и степени сытости. Кормление 1 инфузориями Colpidium: 2-особями своего вида рода Blepharisma (каннибализм) 3 инфузориями Tetrahymena; 4-жгутиконосцами Khawkmea; 5-бактериями; 6-голодание ( по Г изе ).
б
б
трансформация позволяет отдельным клеткам выживать за счет других.
Очень сильные изменения формы наблюдаются у амебы Naegleria (рис. 188). Определенные модификации состава культуральной среды побуждают клетки округляться, образовывать два жгутика и наконец принимать удлиненно-овальную форму: амеба трансформируется в жгутиковую (амебофлагеллятную) форму. Такие жгутиковые формы не могут ни питаться, ни размножаться. Это-временные, не обязательные стадии жизненного цикла Naegleria, которые в соответствующих условиях очень быстро превращаются обратно в амеб. Родственный организм- Tetramitus- тоже превращается при неблагоприятных условиях внешней среды из амебы в жгутиконосца. Однако здесь обе стадии стабильны и способны к фагоцитозу и размножению. Таким образом, трансформация в жгутиковую стадию помогает Naegleria и Tetramitus покидать неблагоприятную для клеток среду и отыскивать новые субстраты.
Интересный пример организма, полиморфные формы которого кажутся относящимися к совершенно различным систематическим группам, - гелиофлагеллята Dimorpha. При снижении осмолярности среды Dimorpha превращается из солнечника в жгутиконосца. Повышение осмолярности вызывает обратную трансформацию. Третья форма появляется в отсутствие обычного вида-жертвы (определенного жгутиконосца): тогда солнечниковая стадия переходит в амебоидную. Значение этого превращения неясно.
Циклические трансформации
Если полиморфные формы появляются у данного вида регулярно и облигатно, говорят о циклических трансформациях. Подобные преобразования являются составной частью жизненного цикла многих сидячих протистов, которые формируют подвижные стадии-«бродяжек».
Бродяжки сидячих инфузорий характеризуются специфическим образом жизни; они часто снабжены органеллами движения, которые у взрослых (сидячих) организмов не обнаруживаются. Поэтому трансформацию можно здесь назвать метаморфозом. Так, например, у Suctoria реснички имеются только у бродяжек в отличие от сидячих клеток. Когда они оседают и прикрепляются к субстрату, часто выделяя при этом стебелек, их ресничный венчик исчезает. Наконец, у них вырастают щупальца с высокоорганизованными агрегатами из микротрубочек внутри, служащие для приема пищи (см. рис. НО).
Безротые бродяжки инфузорий сем. Folliculinidae (Heterotrichida) несут короткую апикальную спираль из мембранелл. Они выделяют бутылкообразный домик, затем их мембранеллы рассасываются, и развивается новая, очень длинная полоса мембранелл. Метаморфоз заканчивается формированием двух перистомальных крыльев, окаймленных этой адоральной полосой мембранелл (рис. 189). Ротовой аппарат та-
Рис. 188. Жизненный цикл Naegleria gruberi (по Фултону).
ких инфузорий перед делением рассасывается. Из двух зачатков затем образуются спереди короткая спираль бродяжки, а в задней половине клетки адоральная полоса мембранелл сидячей инфузории.
Многие паразитические простейшие меняют свою форму, когда попадают в ходе своего жизненного цикла в другую ткань хозяина или в другого хозяина. Преобразование, возможно, индуцируется изменившейся средой обитания. Например, Trypanosoma может встречаться в нескольких отличных друг от друга формах: лейшманиальной, лептомо- надной, критидиальной и трипаносомной (см. рис. 37). Лептомонадные и критидиальные формы встречаются преимущественно в беспозвоночных хозяевах, а трипаносомная,-напротив, в позвоночных. Лейшма- ниальная форма живет у позвоночных внутриклеточно, у беспозвоночных -внеклеточно. Если перенести Trypanosoma mega, имеющую вне своего хозяина критидиальную форму, в сыворотку крови позвоночного, ее клетки трансформируются в трипаносомную форму, которую она обычно принимает в крови.
Цисты .
Инцистирование-феномен, очень интересный для изучения морфогенеза. Оно широко распространено среди протистов и встречается либо факультативно (например, при высыхании), либо как обязательная ста-
Рис. 189. Жизненный цикл Eufolliculina uhligi: 1-сидячая стадия; 2-4-деление; 5-фаза бродяжки; 6-9-строительство домика: 10-метаморфоз; 11-реорганизация (из: Mulisch und Patterson, Protistologica. 1983, t. 19, p. 235).
дия цикла (например, паразитическим организмам часто свойственны цисты деления). Цисты покоя обычно окружены прочной внеклеточной оболочкой, внутри которых клетки могут сохраняться в неактивном состоянии годами (см. рис. 119). При инцистировании большинство инфузорий теряют свой ротовой аппарат и соматические реснички. Покидая цисту, такой организм должен редифференцироваться из упрощенной клетки.
Размножение
Морфогенетические процессы прослеживаются в более или менее выраженной форме также и при делении.
Простое деление надвое имеется, например, у голых амеб. Однако раковинные формы уже обладают полярностью, которая определяется положением на раковинке отверстия, через которое выходят псевдопо-
дии. Новая раковинка строится как зеркальное отражение старой раковинки. ■ ,
Жгутиконосцы делятся вдоль своей продольной оси; базальные тельца и жгутики перед делением удваиваются. Более сложная картина имеет место у многожгутиковых форм, у которых все жгутики, за исключением нескольких «привилегированных», втягиваются. Вновь образующиеся жгутики мигрируют вместе с относящимися к ним микротрубочками к противоположному полюсу клетки. -
Очень сложные морфогенетические процессы сопровождают поперечное деление инфузорий. К ним относятся развитие нового ротового аппарата (стоматогенез), удвоение цитопига и сократительной вакуоли, а также рост кортекса вместе с инфрацилиатурой. Бродяжки Suctoria и Chonotrichida образуются в ходе почкования, т. е. неравного деления клетки. У сукторий различают формы с внешним почкованием (например, Sphaerophryd) и с внутренним почкованием (например, Tokophrya). У последних почка образуется в особом впячивании тела-зародышевой полости. Почкованием размножаются также многочисленные паразитические инфузории, например Astomatida с терминальным почкованием (см. рис. 96).
В то время как множественное деление у свободноживущих простейших встречается относительно редко и, как правило, соответствует гаметогенезу (например, у Noctiluca), оно часто наблюдается у эндопаразитов-например, в форме шизогонии у Apicomplexa (см. рис. 71). Происходящее при этом колоссальное умножение числа клеток паразитов приводит к наводнению ими тела хозяина.
Чередование поколений
Циклические преобразования связаны у многих паразитов не только со сменой хозяев, но также и со сменой способов размножения, т.е. с чередованием поколений. При гомофазном чередовании поколений смена способов размножения не сопровождается изменением набора хромосом. В зависимости от момента прохождения мейоза и соответственно длительности гаплоидной и диплоидной фаз можно различать гаплонтов (с зиготическим мейозом) и диплонтов (с гаметическим мейо- зом). Гаплонтами являются, например, многие жгутиконосцы и все Apicomplexa. К диплонтам принадлежат среди прочих опалиниды, солнечники, инфузории (и все Metazoa). Если мейоз происходит посередине жизненного цикла, как, например, у фораминифер, говорят о гетерофазном чередовании поколений. '
У фораминифер из зиготы развивается диплоидный агамонт, образующийся путем деления агаметы. Перед возникновением агамет происходит мейоз. Гаплоидные агаметы вырастают в гамонтов, формирующих гаметы. У некоторых видов фораминифер гаметы и агаметы могут выглядеть совершенно по-разному.
Рис. 190. Изменения формы и строения в ходе жизненного цикла у Apicomplexa: а-спорозоит; б-шизонт (фрагмент); в-метрозоит; г-макрогамонт; д-ми- крогамонт; е - микрогамета (по разным авторам).
Агамогония у Apicomplexa начинается с образования из зиготы инвазионной стадии-спорозоитов-внутри споры. Внутри клетки хозяина спорозоиты вырастают в трофозоитов, которые могут затем прямо превращаться в гамонтов. Однако у более высокоразвитых споровиков трофозоиты сначала становятся многоядерными шизонтами (меронта- ми). В результате шизогонии (мерогонии) последние дают начало меро- зоитам, которые могут распространять инвазию. Мерозоиты могут снова размножаться путем шизогонии или же развиваться в гамонтов. Гаметогонией начинается фаза полового размножения; гаметы, сливаясь, образуют зиготу. Тем самым жизненный цикл замыкается. Переход от одной стадии к другой связан с характерными морфологическими и ультраструктурными преобразованиями (рис. 190).
У колониальных простейших (например, у зеленой водоросли Vblvox
Рис. 191. Микрозонды (Миз), макро- зоиды (Маз) и цилиоспора (Цеп) на колонии Zoothamnium (по Саммерсу).
globator) могут одновременно существовать вегетативные и генеративные клетки, которые наряду с физиологическими различиями имеют и разную морфологию (см. рис. 30).
Колония кругоресничной инфузории Zoothamnium alternans основывается подвижным макрозоидом (цилиоспорой). После определенным образом следующих друг за другом делений из него образуются микро- и макрозоиды, соединенные друг с другом тяжами цитоплазмы. Из микрозондов могут возникать свободноплавающие микрогамонты, которые конъюгируют с определенными макрозоидами. В результате возникают цилиоспоры, которые могут основывать новые колонии в другом месте (рис. 191). .
Реорганизация
Исчезновение и новообразование структур без деления клетки называется реорганизацией. Некоторые авторы называют то же явление физиологической регенерацией. Этот процесс наблюдается преимущественно у инфузорий. Наряду с заменой старого ротового аппарата здесь чаще всего происходит и реорганизация макронуклеуса.
Функция этого механизма пока еще однозначно не выяснена. Поскольку в отличие от кортекса макронуклеус, видимо, растет только в связи с новообразованием ротовых структур, принято считать, что ре-
организация ведет к восстановлению нормальных пропорций между соматическим кортексом и макронуклеусом. Кроме того, вследствие этого процесса размер ротового аппарата может быть согласован с размером всей клетки.
Регенерация
Если путем экспериментальных вмешательств удалять части клетки, эти области обычно могут формироваться заново и восполнять утраченные. Ввиду большой сложности этого явления оно изучалось преимущественно у инфузорий. Опыты по регенерации позволяют целенаправленно индуцировать развитие определенных структур (например, стоматогенез), анализировать эти процессы, а также влиять на них с помощью ингибиторов. Условием восстановления жизнеспособных инфузорий является сохранение по меньшей мере части макронуклеуса. Микронуклеус не обязателен для выживания.
Ход морфогенеза
В простейшем случае, например при делении голых амеб, морфогенез состоит в удвоении органелл и их распределении по двум дочерним особям.
Более сложные процессы обнаруживаются у форм, образующих домики или скелет, у которых вновь формирующиеся элементы должны транспортироваться в определенные области клетки и организовываться в специфические структуры.
У жгутиконосцев основное участие в определении полярности клеток принимают жгутики. Условием возникновения нормальных организмов здесь является правильная локализация этих органелл (причем в нужное время), в особенности у многожгутиковых форм.
Подавляющее большинство наиболее детальных исследований посвящено морфогенезу у инфузорий, высокая степень организации кортикальных и ротовых структур у которых делает заметными малейшие нарушения. Кроме того, эти организмы хорошо поддаются экспериментальным вмешательствам. Поскольку инфузории к тому же легко культивируются и в некоторых случаях (например, у Tetrahymena) существуют в виде клонов определенного генотипа, их часто используют как общую модель для изучения морфогенетических процессов, включая и морфогенез клеток многоклеточных.
Стоматогенез у инфузорий .
Стоматогенез-морфогенетический процесс у инфузорий, который можно наблюдать при многих трансформациях (делении, регенерации, реорганизации, вероятно, также при трансформации микростомных
пев
Рис. 192. Стоматогенез у Tetrahymena по данным импрегнации серебром; ПСВ- пора сократительной вакуоли.
форм в макростомные и обратно). Первый видимый этап стоматогене- за-это образование новых кинетосом, которые вместе составляют зачаток будущей ротовой цилиатуры. Этот зачаток (ротовой зачаток, или анархическое поле) образуется у разных групп инфузорий по-разному.
Многие Hymenostomatida, Spirotrichia и Peritrichia обнаруживают буккокинетальный способ образования зачатка: новые кинетосомы здесь возникают рядом с кинетосомами старого ротового аппарата. При этом базальные тельца из различных специфических отделов последнего дают начало разным компонентам новых ротовых структур. Разделение двух возникающих ротовых ресничных комплексов требует сложных перемещений типа сдвигов и поворотов.
Паракинетальный способ образования зачатка встречается у некоторых Hymenostomatida и Spirotrichia. Старые ротовые структуры здесь частично или полностью рассасываются; новые кинетосомы возникают за счет (или вблизи) одного или многих соматических ресничных рядов на вентральной стороне организма (рис. 192).
Исходной формой стоматогенеза считается телокинетальное образование зачатка, при котором кинетосомы происходят от передних отрезков соматических кинет или же соседних с ними фрагментов кинет.
Наконец, если не удается установить никакой связи между новыми кинетосомами и прежними кинетами или ротовыми структурами, говорят об апокинетальном способе образования ротового зачатка.
В большинстве случаев новые кинетосомы развиваются около основания существующих кинетосом, по отношению к которым они часто располагаются под прямым углом; вначале они имеют вид коротких прокинетосом с неполными триплетами. Однако базальные тельца могут возникать и de novo. Это показывают исследования цист Oxytricha fallax, в которых нет никаких кинетосом, но из которых тем не менее выходят покрытые ресничками организмы. Поэтому предполагают, что центры организации микротрубочек, ответственные за образование базальных телец, могут быть как ассоциированы с определенными кинетосомами, так и располагаться свободно в цитоплазме.
Непосредственно после формирования базальных телец на них уже обнаруживаются различные системы микротрубочек, например нема- десмы, постцилиарные и трансверсальные микротрубочки. Затем кине- тосомы мигрируют к плазмалемме, и здесь начинается рост ресничек.
Прямая трансформация ресничек одного типа (например, двигательных) в другой (например, «чувствительные» реснички) без рассасывания и новообразования до сих пор обнаружена только у Dileptus anser.
На следующем этапе стоматогенеза кинетосомы выстраиваются в пределах зачатка в определенном порядке. Эта пространственная организация происходит постепенно в определенном направлении и в строгой последовательности во времени. В конце стоматогенеза развивается аппарат захвата пищи, т. е. зона, от которой отшнуровываются пищевые вакуоли.
Регуляция морфогенеза
Многие морфогенетические процессы тесно взаимосвязаны и могут даже переходить друг в друга. Регенерация ротового аппарата иногда приводит к делению особи. Начавшееся деление клетки в известных условиях заканчивается как ее реорганизация. Поэтому можно допустить, что в основе всех этих процессов лежат общие механизмы.
Пример стоматогенеза позволяет выделить несколько частных аспектов морфогенеза, которые, как показывают последние исследования, скорее всего основаны на различных механизмах:
Детерминацию определенного места, где возникает данная структура (например, цитопиг или ротовой зачаток).
Образование требуемых для морфогенеза органелл (например, ресничек).
Организацию этих органелл в комплекс высшего порядка.
Процессы 1 и 3 вместе обычно называют образованием паттерна (пространственной схемы). Поскольку образование паттерна при морфогенезе инфузорий обнаруживает многие параллели с развитием и дифференцировкой у Metazoa (например, с развитием яйца), наибольший интерес здесь представляет вопрос о факторах, направляющих эти этапы морфогенеза.
Центральным регулирующим образованием в клетке принято считать ядро. Однако, как показывают опыты по пересадке ядер у амеб или у зеленой водоросли Acetabularia, регулирующие факторы («цитогены») имеются и в цитоплазме; они могут в свою очередь влиять на ядро.
Например, у инфузории Tetrahymena можно с помощью микрохирургического вмешательства развернуть отдельные ресничные ряды в кор- тексе (изменить их полярность). Все последующие поколения обнаруживают затем эти инвертированные кинеты, несмотря на то что данные организмы обладают такими же генами, что и нормальные особи. Если область, в которой при стоматогенезе возникает ротовой зачаток, пере-
садить на другое место тела, зачаток может формироваться на новом месте. '
Эти примеры показывают, что морфогенетические процессы по меньшей мере не всегда и не прямо контролируются клеточным ядром. В случае инвертированных кинет расположение новых органелл, очевидно, определяется предсуществующими кортикальными структурами. Этот так называемый цитотаксис, возможно, играет большую роль в образовании паттерна с малым расстоянием между элементами (например, при выстраивании кинетосом в пределах ротового зачатка), так как здесь вполне возможно взаимодействие между клеточными органеллами.
Как объяснить, однако, регуляцию при большом расстоянии между элементами? Откуда органелла «знает» свое теперешнее и будущее положение в теле клетки? Предлагаемые для объяснения концепции укладываются в два главных направления.
Некоторые авторы предполагают существование механизма, подобного цитотаксису. По их мнению, в цитоплазме постоянно присутствует сеть молекул, непосредственно направляющая встраивание в клетку новых структур. Такую систему до сих пор обнаружить не удалось. Впрочем, эта гипотеза могла бы объяснить, например, каким образом из цист Oxytrichia fallax снова выходят вполне полноценные особи, несмотря на полную дедифференцировку, происходящую при инцистиро- вании. Более того, если до инцистирования существовали нарушения клеточной организации, выходящие особи воспроизводят те же дефекты.
Многие опыты говорят в пользу регуляции с помощью градиентов. При этом речь может отчасти идти о свободно диффундирующих молекулах, распространяющихся от определенных структур («химическая сигнализация»). Градиенты могут быть обусловлены и структурной неравномерностью распределения элементов в кортексе, которая передается лежащей глубже цитоплазме. Наконец, они могут определяться полярными макромолекулами, например, в микротрубочках. Так, например, продольные ресничные ряды Stentor расположены на разном расстоянии друг от друга по круговому градиенту. В том месте, где узкие и широкие промежутки между рядами соседствуют, возникает ротовой зачаток. Наряду с этим круговым градиентом стоматогенез у Stentor регулируется базально-апикальным градиентом, начинающимся от прикрепительной органеллы. Градиенты могут локализоваться в плазмалемме, например, в виде неравномерного распределения ионных каналов или ионных насосов, как это было показано у Paramecium, а также в виде неравномерного распределения ферментов или рецепторов на плазматической мембране или внутри нее.
Морфогенетические градиенты^ возможно, возникают также в результате взаимодействия органелл-например, кортекса и ротового аппарата. Так, существующие ротовые структуры, по-видимому, действуют угнетающе на развитие ротового зачатка. Момент деления
клетки определяется двумя факторами: 1. Стоматогенез индуцируется, если превышено определенное отношение поверхности кортекса к размеру ротового аппарата. 2. Клеточное деление наступает, однако, лишь тогда, когда клетка достигает определенных размеров; в противном случае имеет место реорганизация.
Представления о факторах, направляющих морфогенез, в настоящее время все еще носят преимущественно гипотетический характер и поэтому, вероятно, будут еще сильнее меняться в будущем. Известные факторы, некоторые примеры которых были приведены выше, еще далеко не достаточны для объяснения механизмов, лежащих в основе морфогенеза.
Опыты к главе «Морфогенез и размножение»
Эксперименты по морфогенезу и размножению, как правило, требуют много времени. Кроме того, они в значительной мере зависят от аккуратности и искусства экспериментатора.
Выявление стоматогенеза
Изготавливают импрегнированные серебром препараты (см. с. 140) клеток Tetrahymena из экспоненциально растущей культуры. Ход стоматогенеза можно реконструировать по различным стадиям деления, встречающимся в препаратах.
Регенерация перистома у Stentor
Перистомальное поле Stentor ампутирхют, а зауем светомикроскопически наблюдают регенерацию.
Механическая ампутация:
Тонко оттянутой стеклянной иглой или обломком лезвия бритвы отрезают перистом у Stentor.
Химическая ампутация:
Инфузорий помещают на 20 мин в 1%-ный раствор мочевины или в 20%-ный раствор сахарозы (в обоих случаях-в культуральной среде). За это время инфузории отбрасывают мембранеллы. После многократной отмывки в культуральной среде начинается регенерация.
Регенерация у Amoeba proteus
Одноядерную амебу A. proteus разделяют тонко оттянутой стеклянной иглой на несколько частей и прослеживают дальнейшую судьбу полученных фрагментов (способность к движению, пищевое поведение и т.д.). При этом следует обратить особое внимание на роль ядра.
Ядра и половой процесс
Ядра протистов имеют самую разнообразную форму и размеры. Здесь можно найти все формы-от маленьких округлых образований через более или менее лопастные формы до различным образом разветвленных ядер. Высшая степень структурной сложности выявляется у макронуклеусов инфузорий (рис. 193). Как интерфазная структура, так и ход кариокинеза весьма разнообразны.
Интерфаза -
Большинство протистов, например почти все жгутиконосцы и многие саркодовые, имеют только одно ядро. Однако почти в каждой крупной систематической группе существуют и формы с многочисленными одинаковыми ядрами (например, Chaos, Pelomyxa, Echinosphaerium, Opalina\ Эти организмы называются гомокариотными протистами. У видов со сложными половыми циклами (например, Apicomplexa) одноядерные стадии часто чередуются с многоядерными. Так, спорозоиты и мерозоиты кокцидий одноядерны, а шизонты и микрогамонты, напротив, многоядерны. Гамонты фораминифер тоже часто имеют только одно ядро, в то время как агамонты многоядерны.
Если ядра протозойной клетки различаются между собой, говорят о гетерокариотных организмах. Два различных типа ядер, а именно обычно мелкое генеративное ядро и крупное соматическое ядро (ядерный дуализм) наблюдаются у агамонтов некоторых фораминифер (например, Rotaliella heterokaryotica, рис. 56), а также у всех инфузорий (рис. 89). До недавнего времени исключение составляли гомокариотные «инфузории» рода Stephanopogon (рис. 92). Однако теперь эти организмы сближают со жгутиконосцами.
В то время как соматические ядра некоторых фораминифер и ряда примитивных инфузорий (группа Karyorelictida) имеют ту же степень плоидности, что и генеративные ядра, соматические ядра других форм полиплоидны, в особенности у высших инфузорий. Макронуклеусы нередко содержат только часть всей генетической информации. Однако эта часть генов сильно амплифицирована (например, у Hypotrichida).
Макронуклеус гетерокариотных протистов регулирует обмен веществ клетки. Последняя без этого ядра нежизнеспособна. Обычно макронуклеус воспроизводится с помощью процесса, называемого амитозом. Под этим понимают простую, случайно происходящую перешнуровку ядра без предварительного образования, удвоения и расщепления хромосом. Действительно ли здесь имеет место чисто случайное распределение ядерного материала, еще окончательно не выяснено.
В отличие от этого макронуклеусы кариореликтид неспособны делиться. Во время цитокинеза их число уменьшается вдвое. Недостающие макронуклеусы дифференцируются в ходе жизненного цикла из микронуклеусов (рис. 93). Этот способ возникновения макронуклеусов
Рис. 193. Формы макронуклеуса: а-у Paramecium; б-у Stylonychia; в-у Vorticella; г-у Spirostomum; д-у Ophry- odendron; е~у Conchophthirus; ж-у Ephelota; з-у Metaphrya (по Греллю).
наблюдается у других инфузорий только вслед за половым процессом (конъюгацией и автогамией).
Микронуклеус, хранитель генетической информации, не нужен для осуществления клеточных функций. Как и ядра гомокариотных организмов, он делится путем митоза.
Митоз
Смысл митоза состоит в том, чтобы генетический материал, удвоенный во время фазы синтеза (S), был равномерно распределен между дочерними ядрами в ходе деления ядра (кариокинеза). В профазе митоза ДНК конденсируется в видимые под микроскопом хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух идентичных хроматид, которые связаны между собой в зоне центромеры (= кинетохора). Аппарат веретена, состоящий преимущественно из микротрубочек, образуется, начиная от двух организующих центров (часто это центриоли). В метафазе хромосомы упорядоченно располагаются между этими центрами. В ходе анафазы они транспортируются с помощью прикрепленных к центромерам нитей веретена в направлении полюсов.
В зависимости от поведения ядерной оболочки, а также от симметрии, положения и степени развития центров, организующих веретено, у протистов можно выделить несколько типов митоза (рис. 194).
Термин «открытый митоз» относится к случаям, когда ядерная оболочка полностью фрагментируется. Если она фрагментируется только на полюсах, говорят о полуоткрытом митозе. При этом организующие центры веретена лежат в цитоплазме, в то время как само веретено одето ядерной оболочкой. При закрытом митозе ядерная оболочка остается интактной.
Ортомитоз характеризуется биполярным веретеном, часть микротрубочек которого проходит от полюса до полюса, а часть прикреплена к кинетохорам хромосом. Его организующие центры часто имеют форму центриолей. Напротив, при плевромитозе веретено состоит из двух независимых половин.
Для митоза Metazoa характерна полная фрагментация ядерной мем-
Рис. 194. Формы митоза (в анафазе): а-у инфузории Nassula; б-у форамини- феры Rotaliella; в-у фораминиферы Myxotheca; г-у вольвоксового Chlamy- domonas; д-у гипермастигиды Barbulanympha; е-у динофлагелляты Syndinium (по Греллю ).
браны и наличие биполярного веретена. Этот открытый ортомитоз называют также эумитозом. Эумитоз встречается у многих растительных жгутиконосцев, амеб, солнечников, лабиринтовых и некоторых грегарин.
Полуоткрытый ортомитоз, при котором нити веретена проникают из цитоплазмы в ядро через полярные отверстия в ядерной оболочке, обнаруживается, например, у Volvocida и Chloromonadida, у некоторых солнечников и грегарин (а также у многих многоклеточных водорослей и низших грибов).
При полуоткрытом плевромитозе вне ядра развиваются, начиная от центров, два полуверетена, которые проникают внутрь ядра через бреши в ядерной оболочке. Затем центры организации веретена обычно мигрируют к противоположным полюсам ядра. Однако у видов с крупными ядрами они могут остаться и на одной его стороне. Такой митоз типичен прежде всего для кокцидий. Кроме того, он был обнаружен и у других Apicomplexa, например у гемоспоридий и пироплазм.
Если биполярное веретено образуется внутри замкнутой ядерной оболочки, говорят о закрытом ортомитозе. Здесь можно различить два варианта. У некоторых корненожек организующие центры веретена лежат на внутренней стороне ядерной оболочки. Однако в кариолимфе микронуклеусов инфузорий возникают пучки микротрубочек, обычно не связанные с организующими центрами.
Закрытый внутриядерный пЛевромитоз широко распространен У простейших. Здесь полуверетена прикреплены изнутри к ядерной оболочке посредством электроноплотного материала.
16-455
Трихомонады и гипермастигины обладают закрытым внеядерным плевромитозом. Центры, организующие веретено, расположены вне ядра. Они связаны друг с другом центральным веретеном. Отдельно от него к ядерной оболочке направляются два полуверетена, которые вступают там в контакт с кинетохорами хромосом, находящимися на внутренней стороне ядерной оболочки. Сходным образом протекает и митоз у динофлагеллят. Впрочем, здесь центральное веретено пронизывает ядро, располагаясь внутри цитоплазматических каналов.
Мейоз
Половой процесс у простейших, т. е. слияние ядер, предполагает наличие у них редукционного деления (мейоза), в ходе которого диплоидный набор хромосом становится гаплоидным. Другой важной функцией мейоза является перегруппировка (рекомбинация) генетического материала.
У многоклеточных животных редукция и рекомбинация генома протекают в ходе двух следующих друг за другом делений ядра. В профазе первого мейотического деления хромосомы конденсируются (стадия лептотены). Гомологичные хромосомы соединяются затем попарно в биваленты и связываются друг с другом синаптонемальными комплексами (стадия зиготены). На стадии пахитены в каждой паре хромосом становятся видны 4 хроматиды (тетрада). При этом может происходить взаимный обмен отрезками хроматид-кроссинговер. Во время стадии диплотены гомологичные хромосомы начинают расходиться. Места перекреста хроматид тогда принимают вид хиазм. После образования веретена биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости (метафаза 1). Гомологичные хромосомы разъединяются и мигрируют к противоположным полюсам клетки (анафаза 1). Поскольку их распределение происходит случайно, генетический материал при этом рекомбинируется, и в то же время число хромосом уменьшается вдвое. За ин- теркинезом, во время которого центромеры соединяют между собой пары хроматид, следует второе мейотическое деление, которое протекает почти как обычный митоз. Однако все четыре ядра, образующиеся в результате двух мейотических делений, содержат благодаря рекомбинации генома неодинаковые наборы генов.
В то время как мейоз у высших протистов (особенно инфузорий) протекает, как у Metazoa, в два этапа, для ряда простейших характерно наличие только одного мейотического деления. Гомологичные хромосомы Oxymonadida, некоторых Hypermastigida, а также Apicomplexa спариваются без предшествующего удвоения в тотчас же разъединяются снова. Вместо тетрад возникают диады. Хиазм нет, а значит, нет и кроссинговера.
Хотя у большинства Hypermastigida мейоз осуществляется посредством двух делений ядра, он заметно отличается от редукционных делений у многоклеточных. У Barbulanympha (Hypermastigida) хромосомы
соединяются в пары очень поздно, и связи между ними в бивалентах очень неплотны. Хотя хиазмы и образуются, но они становятся видны только во время ранней анафазы 1.
Принято считать, что мейоз развился у протистов полифилетически из митоза. При этом «одноступенчатый мейоз» считается примитивным. Он наблюдается по меньшей мере у одного представителя Dinoflagellida. Однако другой представитель обнаруживает двухступенчатый мейоз. Мейоз у Hypermastigida (в том виде, как он описан у Barbulanympha) обеспечивает уже более выраженную' генетическую рекомбинацию. У высших протистов результатом образования тетрад и развития синаптонемальных комплексов является более раннее, более точное и более стабильное спаривание гомологов, которое приводит к возникновению большего числа перекрестов хроматид и, следовательно, к еще более эффективной рекомбинации генома.
Половой процесс
Многие, в особенности низшие протисты (например, амебы и жгутиконосцы),-гаплоидные организмы, целый ряд которых размножается только бесполым (агамным) способом. Если же гаплоидные ядра двух гамет сливаются в диплоидное ядро зиготы (гамогония), говорят о половом процессе.
У амеб, жгутиконосцев и споровиков копулируют обычно две свободноплавающие гаметы, происходящие от различным образом детерминированных гамонтов (гаметогамия). Эти гаметы могут быть внешне идентичными (изогаметия). Однако они могут и отличаться друг от друга морфологически (анизогаметия). Если неподвижная клетка (яйцеклетка) оплодотворяется подвижной клеткой, говорят об оогамии. Наконец, гамонтогамией называют спаривание гамонтов, наблюдающееся у многих фораминифер и некоторых Apicomplexa.
Конъюгация инфузорий представляет собой особую форму гамонто- гамии. Две клетки (гамонты) соединяются друг с другом, и в определенной зоне (часто в ротовой области) их цитоплазма сливается (рис. 195; см. также рис. 90). Только инфузории одного и того же вида конъюгируют между собой. Но и в этом случае они должны принадлежать к комплементарным типам спаривания. Число типов спаривания различно у разных видов инфузорий. Так, например, у Paramecium bursaria известно 40 таких типов, у Paramecium aurelia -28. Система спаривания может быть биполярной или мультиполярной. У Р. aurelia с биполярной системой организмы, принадлежащие к определенному типу спаривания, могут конъюгировать только с особями одного (комплементарного) типа спаривания из числа многих имеющихся. При мультиполярной системе, например, у Р. bursaria, клетка может конъюгировать с особями любого типа спаривания, кроме своего собственного. Особи комплементарных типов спаривания узнают друг друга во время пред- конъюгационной фазы с помощью гамонов.
Рис. 195. Конъюгирующая пара у Paramecium caudatum. Макронуклеус (Ма) еще различим в обеих клетках; микронуклеусы (стрелки) прижизненно видны менее отчетливо (фото Г.-Д. Герца. Мюнстер ).
Растворимые гамоны выделяются инфузориями в окружающую сре ду. Взаимодействие между инфузориями на этом уровне было детально изучено у вида Blepharisma intermedium (рис. 196) Выяснилось, что клетки типа 1 выделяют гамон I, который реагирует с поверхностными рецепторами клеток типа II. В результате поверхность клеток изменяется, подготавливаясь к конъюгации, т. е. к слиянию с npyi ой клеткой. Клет - ки типа II в свою очередь выделяют гамон II. который вызывает изменения поверхности клеток типа I. Лишь вслед за этим может наступить конъюгация.
Гамоны действуют (по крайней мере у Blepharisma) в чрезвычайно малых концентрациях Гамон I (гликопротеин) еше индуцирует образование пар при концентрации 0.00006 мкг/мл. Гамон II (так называемый «блефаризмон»-кальций-3-[2 -формиламино-5-гидроксибензоил. тактат ]) сохраняет активность при концентрациях порядка 0,001 мкг/мл.
Наряду с растворимыми гамонами известны также гамоны, прочно связанные с клеточной поверхностью-например, у Paramecium aurelia. Euplotes crassus и Tetrahymena pyrijormis. В этих случаях важно, чтобы клетки вошли в контакт с партнерами во время фазы агглютинации. В ходе такого контакта они способны узнавать комплементарных партнеров и конъюгировать с ними.
Первый контакт при образовании пар обеспечивается ресничками.
Рис. 196. Способ действия растворимых гамонов у Blepharisma: клетки типа I выделяют гамон I, который индуцирует у клеток типа II как готовность к конъюгации, так и выделение гамона II. Гамон II вызывает у клеток типа I состояние готовности к конъюгации (по Мияке).
Затем устанавливается более прочная связь. В это время клетки еще могут снова разъединиться. Через некоторое время два конъюгирующих партнера прикладываются друг к другу боковыми поверхностями. Клетки сливаются друг с другом в области рта (в случае Paramecium), т. е. между двумя особями образуется цитоплазматический мостик.
"В конъюгирующих партнерах в течение некоторого времени еще видны ядра (см. рис. 195). Затем четкие контуры ядер размываются, и начинается процесс обмена генетическим материалом. В основе всего этого процесса лежит единая схема, которая, впрочем, может модифицироваться у разных инфузорий. У Paramecium caudatum различают следующие фазы конъюгации (рис. 197).
Первыми увеличиваются в размере микронуклеусы. Макронуклеусы при этом постепенно разрушаются. В результате двух мейотических делений из микронуклеуса каждой особи образуются четыре гаплоидных ядра. Три из них тоже погибают. Остающееся четвертое ядро делится еще один раз. Одно из двух образующихся ядер (стационарное) остается в том же конъюганте. Другое (мигрирующее) ядро переходит в партнера по конъюгации. Здесь стационарное и мигрирующее ядра сливаются в диплоидный синкарион. После этого партнеры разъединяются. Тем временем макронуклеус полностью распадается, так что в каждом экс- конъюганте остается лишь один синкарион. Природа движущих сил, вызывающих перемещение мигрирующих ядер, пока неизвестна. В последнее время удалось, однако, показать, что у Tetrahymena во время миграции ядра позади него появляется корзинковидное сплетение из микротрубочек. Возможно, эта «корзинка» подтягивается или подталкивается сократимыми филаментами, что в обеих случаях должно привести к миграции ядра.
Чтобы восстановить исходное состояние, существовавшее перед конъюгацией, должен образоваться новый макронуклеус. В простейшем случае синкарион делится, и из его продуктов прямо возникают микронуклеус и макронуклеус. Этот простейший способ, однако, наблюдается довольно редко. Чаще для достижения исходной ситуации необходим целый ряд метагамных делений ядра и всей клетки. Например,
3
Рис. 197. Ход конъюгации (а) и порядок метагамных делений ядер (б) у Paramecium caudatum: а-в то время как микронуклеус (Ми) претерпевает ряд делений, ведущих к образованию гаплоидных ядер (1-5), макронуклеус (Ма) дегенерирует; из каждого конъюганта одно ядро переходит в партнера (6) и сливается с оставшимся там ядром в синкарион (7 ); эксконъюгант содержит только синкарион (8); б-для того чтобы восстановить исходное состояние ядерного аппарата, необходимо несколько метагамных делений синкариона (Ск) и всей клетки; Ма-зачаток макронуклеуса, Ми-будущий микронуклеус (по Греллю).
у Paramecium caudatum синкарион делится последовательно три раза, так что образуются восемь ядер. Три из них погибают, четыре ядра развиваются в зачатки макронуклеусов, а одно становится микронуклеусом. После первого, следующего за этим деления клетки, которому предшествует деление микронуклеуса, каждая дочерняя особь получает один микронуклеус и два макронуклеарных зачатка. Лишь после второго клеточного деления восстанавливается нормальный набор ядер (рис. 197).
До наступления новой конъюгации у большинства видов инфузорий должно пройти некоторое число клеточных делений. Клеткам необходи-
мо достичь определенного состояния зрелости. Кроме' того, на готовность инфузорий к конъюгации влияют и внешние факторы, такие, как свет, температура, а также условия кормления.
Партнеры по конъюгации морфологически часто одинаковы (хотя физиологически они детерминированы различным образом). В этом случае имеет место изогамонтия. У сидячих инфузорий (например, Peritricha, Chonotrichida) с прикрепленными макроконъюгантами в некоторых случаях сливаются подвижные микроконъюганты (анизогамон- тия). Здесь обычно наблюдается тотальная конъюгация, в ходе которой ядра и все содержимое клетки меньшего партнера переходит в макрогамонта. Соответственно только в последнем образуется синкарион.
У всех подробнее изученных инфузорий, относимых к одному «виду», опыты по конъюгации показали, что одни представители данного вида могут скрещиваться, а другие-нет. Следовательно, нескрещиваю- щиеся варианты тоже представляют собой виды в классическом понимании этого слова. Однако, поскольку эти организмы часто морфологически неразличимы или плохо различимы, нескрещиваемость едва ли может служить оправданием для выделения новых видов. Впрочем, в таком случае нельзя говорить и о вариететах, так как различные группы между собой не скрещиваются. В связи с этими трудностями для разных групп в пределах морфологически определенного вида инфузорий был предложен особый термин -синген. Таким образом, к одному сингену относятся особи одного вида, располагающие общим генофондом, т. е. способные скрещиваться между собой. Число сингенов в пределах вида может быть довольно большим. Так, у Paramecium aurelia в настоящее время известно 14 сингенов.
У некоторых протистов рекомбинация генетического материала может происходить без участия партнера за счет автогамии (педогамии). Гаметы, образованные одним и тем же гамонтом, сливаются между собой, например, у некоторых солнечников и фораминифер. Автогамные половые процессы известны и у некоторых инфузорий.
Опыты к главе «Ядра и половой процесс» .
Окрашивание ядер
Окрашивание ядер можно провести на особях из нормально растущих культур, например Poterioochromonas, Paramecium, Tetrahymena. Если взять культуры в фазе логарифмического роста, велика вероятность наблюдать в них самые разнообразные стадии митоза (рис. 198).
Для выявления ядерных процессов в ходе конъюгации инфузорий следует располагать надежным источником комплементарных организмов, иначе успех опыта будет сильно зависеть от случая. Для этого полезно установить контакт с институтами, работающими над проблемой конъюгации. , .
Ход работы: ; ; =
Рис 198. Окрашивание ядер Euplotes (а) и letrahymena (6); Ма-макронуклеус. Ми- микронуклеус.
Окрашивание метиловым зеленым:
Зафиксировать клетки в капле культуральной среды на предметном стекле парами OsO4.
. Добавить подкисленный раствор метилового зеленого (0,1%-ный метиловый зеленый в 1,0%-ной уксусной кислоте).
Окрашивание ацетокармином:
Зафиксировать клетки в 2,5%-ном забуференном глутаральдегиде в течение 10 мин в пробирке.
Отцентрифугировать клетки.
К осадку добавить 12 мл ацетокармина и взболтать.
Прокипятить на слабом огне 1-2 мин.
Отцентрифугировать клетки
Просветлить клетки 85%-ным водным раствором фенола. Приготовление ацетокармина:
- 5 г кармина кипятить на слабом огне с обратным холодильником в 100 мл 45%-ной уксусной кислоты в гечение 1 ч; остудить и профильтровать.
Поведение
Протпсты могут воспринимать из внешней среды различные раздражения и реагировать на них. Как правило, ответ на раздражение состоит в пространственном перемещении (таксисе). Почти ни в одном случае способы восприятия раздражения и проведения возбуждения не ясны. Однако не всякий вид поведения одноклеточных можно интерпре тировать как отвез на внешнее раздражение. В известных пределах эти организмы, в особенности инфузории, способны и к спонтанным поведенческим проявлениям.
Если раздражение вызываез «реакцию испуга», т.е. внезапное бес-
цельное движение, говорят о фоботаксическом поведении. Если же за раздражением следует целенаправленное движение к источнику раздражения или прочь от него, речь идет о положительном или соответственно отрицательном топотаксисе. Между фобо- и топотаксисами провести границу не всегда просто. В ряде случаев предполагаемый топотаксис при ближайшем рассмотрении оказывается фоботаксисом (см. с. 251).
Если в качестве критерия использовать характер раздражения, можно выделить следующие таксисы: фототаксис, хемотаксис, механотаксис, геотаксис, термотаксис и гальванотаксис.
фототаксис ■
Фототаксис наблюдается у многих свободноживущих протистов. У автотрофных форм он положителен при низкой освещенности и отрицателен при высокой. У гетеротрофных организмов чаще всего наблюдается отрицательный фототаксис. Существуют положительные и отрицательные фототаксические реакции, обозначаемые терминами step-down или step-up. Первые ведут к собиранию организмов в освещенном участке, вторые-к покиданию ими светового пятна. Интересно, что решающую роль в фототаксисе не всегда играет красная область спектра, а часто и коротковолновая синяя. Очевидно, протисты обладают системой восприятия света, позволяющей им не только измерять интенсивность освещения, но и распознавать длину его волны.
В отношении природы фоторецепторов царит неясность. Если вспомнить о том, что многочисленные гетеротрофные одноклеточные фототаксически активны, участие в фоторецепции стигмы, встречающейся у зеленых жгутиконосцев (с. 39), оказывается по меньшей мере не главным. Недавнее обнаружение родопсина в прилегающей к стигме области плазматической мембраны, вероятно, приведет в ближайшем будущем к представлениям, которые должны заметно отличаться от прежних гипотез.
Любопытным феноменом является положительный фототаксис гетеротрофных инфузорий с симбиотическими водорослями внутри, который наблюдается, например, у Paramecium bursaria. Впрочем, это явление нельзя обобщать, так как во многих других случаях инфузории, содержащие водоросли, обнаруживают обычный отрицательный фототаксис.
Хемотаксис
Хеморецепция реализуется у протистов в нескольких формах. Химическое раздражение не обязательно ведет к очевидному хемотаксису. Так, фаготрофные одноклеточные способны (по крайней мере в некоторых случаях) реагировать на химические особенности пищи, а в определенных пределах и выбирать ее, не обнаруживая при этом выраженного хемотаксиса. Впрочем, у некоторых видов наблюдались и определенные поведенческие реакции в ходе узнавания пищи
Рис. 199. Поведение Pseudomicrothorax перед фагоцитозом, возможно, связанное с узнаванием пищи: 1 -плавание большими кругами вокруг водорослевой нити; 2-плавание по спирали вдоль нити, причем ротовое поле все время контактирует с нитью водоросли; 3 и 4-начало фагоцитоза; 5-7-складывание водорослевой нити и последующий фагоцитоз (из: Hausmann und Eisenbarth, Protoplasma, 1977 Bd. 92, S. 269).
(рис. 199). Известны случаи, в которых наряду с природой химического вещества для хемотаксиса особенно важно значение pH.
Хеморецепция, как принято считать, должна иметь большое значение в природных условиях. В отличие от бактерий, системы химического восприятия которых исследованы довольно детально, до сих пор почти нет конкретных представлений о природе хемотаксиса у одноклеточных эукариот. Исключение составляют процессы конъюгации у инфузорий. В этом случае известно, что определенные химические вещества (гамоны), действующие даже в чрезвычайно слабых концентрациях, позволяют комплементарным партнерам по конъюгации находить друг друга (с. 244).
Другой вариант ясно выраженного хемотаксиса представлен органо- тропией у паразитических одноклеточных. Например, после своего освобождения из ооцисты спорозоиты Plasmodium, циркулируя с гемолимфой по всему телу комара, собираются по принципу «химической ловушки» в слюнных железах, откуда затем без затруднений могут передаваться новому хозяину.
При поверхностном рассмотрении кажется, что работа «химической ловушки» основана на положительном топотаксисе. Однако при более углубленном анализе оказывается, что организмам свойственны «реак-
Рис. 200. Хемотаксис у инфузорий. Кажущийся топотаксис (а) на самом деле является фоботаксисом (б) (по Дженнингсу).
ции испуга» (фоботаксис) в области верхней и нижней границ концентрации соответствующего химического вещества (рис. 200).
Механотаксис
Механотаксис подразделяют на тигмотаксис и реотаксис. Тигмотаксисом называется отрицательная или положительная реакция одноклеточных на твердый субстрат. В качестве примера отрицательного тигмотаксиса можно привести реакцию бегства у Paramecium, когда это простейшее натыкается на преграду, получая при этом механическое раздражение. Удалось детально выяснить цепь реакций, лежащую в основе именно этого типа поведения (см. с. 183). Положительный тигмотаксис свойствен многим протистам, живущим в обрастаниях под- волных предметов, а также многим эктопаразитическим и эктокоммен- сальным формам (например, инфузориям отряда Thigmotrichida), которые ползают или скользят по поверхности неживых или соответственно живых субстратов.
Если одноклеточное проявляет отрицательный или положительный топотаксис по отношению к потоку окружающей жидкости, говорят о реотаксисе. Для многих инфузорий характерен положительный реотаксис, т.е. они всегда плывут против течения.
Следует сказать, что реснички, как правило, считаются структурами, воспринимающими механическое раздражение. Важным подкреплением этой гипотезы явилось, наряду с другими данными, выявление «комплексов дорсальных щетинок» у Hypotrichida. Речь идет о коротких ресничках, расположенных в виде продольных рядов на дорсальной стороне инфузории. Базальные тельца этих ресничек, расположенных на дне небольших ямок, всегда окружены 8 10 продолговатыми ампулами, в связи с чем основания ресничек вьплядят как звездочки (рис. 201). Было высказано предположение, что. когда эти реснички отклоняются токами воды, оказывая при этом неодинаковое давление на внутриклеточные ампулы, инфузории могуч воспринимать направление потока и соответственно регулировать свое движение.
Впрочем, электрофизиологические исследования депилиированных парамеций, а также хвостовых ресничек Paramecium caudatum четко доказали, что механорецепторы должны быть локализованы не в мембра-
Рис. 201. Комплексы дорсальных щетинок у Euplotes tannus (стрелка). Продолговатые ампулы расположены вокруг реснички; а-микрофотография; 6-схема (6-по Гелей).
не ресничек, а исключительно в плазматической мембране собственно поверхности тела инфузорий (рис. 202). Нет никаких данных об устройстве механорепепторов. Поэтому и значение звездчатых комплексов Hypotrichida в настоящее время остается неясным.
Геотаксис
По крайней мере некоторые одноклеточные, по-видимому, могут соотносить свои движения с направлением силы тяжести. Как правило, эти протисты обнаруживают отрицательный геотаксис. Предполагают, что земное притяжение может восприниматься через давление, оказываемое на цитоплазму пищевыми вакуолями или вакуолями с кристаллическими включениями. Если парамеций накормить железными опилками и затем поместить их в магнитное поле, они поплывут от магнита. Это доказывает, что давление нишевых вакуолей на цитоплазму играет решающую роль в механизме геотаксиса.
Некоторые инфузории, в особенности Loxodidae, содержат в своей цитоплазме так называемые мюллеровские тельца (см. рис.93), т.е. наполненные жидкостью вакуоли, в каждой из которых во взвешенном состоянии находится шарик, внешне похожий на тутовую ягоду и отличающийся высоким содержанием бария. Этот шарик связан со стенкой вакуоли через систему мембран. Как раз в этом месте вне вакуоли расположены базальное тельце короткой реснички и безресничное базаль-
Рис. 202. Парамеция отвечает на механическое раздражение передней половины тела деполяризацией мембраны, а на раздражение задней половины-ее гиперполяризацией. Этот феномен не зависит от того, несет ли клетка реснички (слева) или они удалены (справа). Таким образом, реснички не являются местом локализации механорецепторов. Однако их наличие, очевидно, усиливает ответную реакцию (по Огура и Махемеру).
ное тельце. Здесь налицо явная аналогия со статоцистами Metazoa. Впрочем, никакого экспериментального доказательства того, что мюллеровские тельца Loxodidae и в самом деле играют роль статоцистов, пока нет.
Термотаксис
Одноклеточные несомненно способны к восприятию температуры. Однако ни положительного, ни отрицательного топотаксиса у них до сих пор не наблюдали. По-видимому, в основном имеет место фоботак- сис, который, как и в случае химической ловушки, приводит к накоплению организмов в области оптимальных температур. Например, у Paramecium зона оптимума лежит между 24° и 28°С. О природе температурных рецепторов не известно ничего.
Гальванотаксис
Хорошо известно, что парамеции в среде, через которую пропускают электрический ток, совершенно целенаправленно плывут к катоду. Этот легко наблюдаемый феномен, который, впрочем, едва ли встречается в природе, связан с тем, что реснички на поверхности клетки, обращенной к катоду, претерпевают реверсию биения при включении тока. Это приводит (в зависимости от исходного положения парамеции по отношению к электрическому полю) к более или менее сильному повороту клеток, в результате чего они начинают плыть прямо к катоду (рис. 203).
Не все одноклеточные направляются в электрическом поле к катоду.
Opalina и Chilomonas, например, плывут к аноду, в то время как Spirostomum и Climacostomum ориентируются поперек силовых линий электрического поля.
Опыты к главе «Поведение»
Выявление фототаксиса ■ ■
Кювету с эвгленами освещают с одной стороны. Через короткое время можно наблюдать, что они собираются на обращенной к источнику света стороне, а при более сильной освещенности-на стороне, наиболее удаленной от источника.
Выявление хемотаксиса
Для этого нужна густая культура парамеций в «солонке». В середину «солонки» помещают (с помощью препаровальной иглы) кристаллик поваренной соли. Если теперь рассматривать «солонку» под препаровальной лупой, через некоторое время можно наблюдать типичное кольцевидное скопление парамеций вокруг кристаллика-так, как это описано для химической ловушки (см. рис. 200).
Выявление гальванотаксиса
На предметное стекло на расстоянии нескольких сантиметров друг от друга приклеивают две зачищенные от изоляции медные проволочки (диаметром около 0,5 мм). На стекло помещают несколько капель густой культуры парамеций так, чтобы проволочки были покрыты жидкостью. Если теперь соединить проволочки с источником постоянного тока напряжением 5-7,5 В (например, с блоком питания для карманного калькулятора), то можно наблюдать, что инфузории, двигавшиеся до этого беспорядочно, начинают целенаправленно плыть к катоду (см. рис. 203). Если поменять полюсы, направление движения мгновенно изменяется на противоположное.
Экология
Как свободноживущие, так и паразитические протисты встречаются почти во всех влажных или водных местообитаниях, т. е. в пресной и морской воде, во влажных почвах, а также внутри других организмов и на них. Важнейшие экологические группы простейших представлены на рис. 204.
Изучение экологии протистов связано с рядом проблем. Оно затрудняется особенно тем, что эти организмы очень мелки, могут очень быстро размножаться, часто населяют лишь «микроэкотопы», нередко встречаются, хотя и с большим обилием, но только очень короткое вре-
Рис. 203. В электрическом поле парамеции плывут прямо к катоде ( — ).
мя и, наконец, тем, что они до сих пор были мало доступны для интенсивных полевых экспериментов. Этим объясняется, почему наши знания по экологии протистов еще очень скудны
Паразиты, симбионты, комменсалы
Если понятие «свободноживущие» протпсты едва ли затруднительно для понимания, то в отношении паразитов и симбионтов это не совсем так. В самом деле, протистов (а также прокариот) очень часто называют паразитами или симбионтами без проверки того, действительно ли между организмами существуют именно гакие отношения.
Еще сравнительно легко решить, можно ли данное одноклеточное считать паразитом. Гораздо труднее установить симбиотический характер отношений (как факультативный, так и облигатный), поскольку в этих случаях нужно доказать, что оба партнера извлекают выгоду из сожительства
Подобное доказательство было пока получено лишь в очень немногих случаях. Так, например, известно, что инфузория Euptotes aediculatus (Hypotrichida I должна обязательно содержать в своей цитоплазме бактерии определенного вида, называемые «омикрон», без которых она не может размножаться. Впрочем, и здесь точно неизвестно, какова именно функция прокариот.
Бактерии, живущие в клетках Paramecium и известные как каппа-, лямбда-, сигма-, пи- или мю-частицы, часто придают особые свойства этим простейшим. Размножение таких бактерий находится под контролем ядерных генов хозяина Следовательно, они зависят от хозяина. Обратная зависимость была показана для лямбда-частиц, выделяющих в цитоплазму хозяина фолиевую кислоту, без которой парамеция была бы нежизнеспособна.
Особенно интенсивно изучались каппа-частицы, которые живут в клетках штаммов-убийц (киллеров) Paramecium aurelia. Киллерами на-
зываются Р. aurelia, способные убивать с помощью своих каппа-частиц чувствительные особи того же вида, у которых эти бактерии отсутствуют. Каппа-частицы встречаются в двух модификациях, обозначаемых как «блестящие» (brights) и «неблестящие» (non-brights). «Блестящие» частицы содержат сильно светопреломляющее R-тело и не могут делиться, в то время как у «неблестящих» частиц этих структур нет и они способны к делению. R-тело представляет собой туго свернутую в рулон ленту, которая может взрывообразно развертываться. По форме и способу выстреливания оно очень напоминает эжектосомы (см. с. 161).
«Блестящие» частицы выделяются киллер-штаммами в окружающую среду и фагоцитируются чувствительными особями. В их пищевых вакуолях R-тела выстреливают. Вследствие разрыва мембраны пищевой вакуоли пищеварительные ферменты попадают оттуда в цитоплазму. Кроме того, при развертывании R-тела высвобождаются вирусы. И то и другое ведет к гибели чувствительных особей. Предполагается, что в «неблестящих» частицах вирусы существуют в виде неактивных провирусов. При переходе в активную форму они, возможно, запускают синтез R-тел и подавляют дальнейшее размножение самих бактерий.
Другие виды бактерий, встречающиеся, например, у саркодовых из анаэробных экотопов (например, в клетках Pelomyxa palustris), по-види- мому, выполняют функции митохондрий, которые у таких протистов отсутствуют. Считается, что многочисленные бактерии, живущие в цитоплазме жгутиконосцев из кишечника термитов и инфузорий из рубца жвачных, поставляют целлюлазы, необходимые для расщепления заглоченных растительных частиц. Впрочем, это еще не доказано.
Число видов свободноживущих жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий, обладающих внутриклеточными бактериями, гораздо больше, чем принято считать. Играют ли в данном случае прокариоты существенную роль в клетках своих хозяев, совершенно неизвестно. Почти все компартменты клетки могут заселяться бактериями (рис. 205). Они могут располагаться в цитоплазме (без окружающей мембраны), вакуолях, эндоплазматической сети, ядерной оболочке, ядре, альвеолах (у инфузорий) и даже (хотя и в очень редких случаях) внутри митохондрий. Однако в хлоропластах и диктиосомах бактерии пока обнаружены не были.
Особый тип сожительства наблюдается у спирилл, обитающих вне- клеточно на плазматической мембране некоторых жгутиконосцев из кишечника термитов. У Mixotricha paradoxa спириллы закономерно распределены по поверхности клетки и движутся метахронально (как реснички инфузорий) благодаря гидродинамическому взаимодействию между ними; при этом они способствуют передвижению клетки хозяина. Извлекают ли спириллы какую-нибудь выгоду из такого образа жизни, остается неясным.
Кроме прокариот в простейших живут и эукариоты. Помимо определенных паразитических жгутиконосцев и саркодовых в других проти-
эндозообионтыэндозообионтыэндофитобионты •эндофитобионты •эпифитыэпифитыпочвенныепочвенныеводныеводныенейстонныенейстонныепланктонныепланктонныеинтерстициальныеинтерстициальныеэпибионтыэпибионтыобрастателиобрастателибентосныебентосныеРис. 204. Важнейшие экологические группы протистов.Рис. 204. Важнейшие экологические группы протистов.
эндозообионты
эндозообионты
эндофитобионты •
эндофитобионты •
эпифиты
эпифиты
почвенные
почвенные
водные
водные
нейстонные
нейстонные
планктонные
планктонные
интерстициальные
интерстициальные
эпибионты
эпибионты
обрастатели
обрастатели
бентосные
бентосные
Рис. 204. Важнейшие экологические группы протистов.
Рис. 204. Важнейшие экологические группы протистов.
стах находят в основном одноклеточные водоросли. Некоторые виды Chlorella (зоохлореллы) живут преимущественно в пресноводных инфузориях (рис. 206), в то время как определенные динофлагелляты (зооксантеллы) встречаются главным образом в морских саркодовых (фора- миниферах и «радиоляриях»). Этот вид сожительства, по-видимому, представляет собой настоящий симбиоз, так как в природе обычно ни тот, ни другой партнер по отдельности в свободноживущем состоянии не обнаруживается. Однако в лаборатории раздельное культивирование часто оказывается возможным. Симбионты всегда окружены в цитоплазме хозяина периальгальной вакуолью (рис. 206). Они выделяют в цитоплазму хозяина сахара, например мальтозу, глюкозу, фруктозу и ксилозу, и тем самым обеспечивают его углеводами. Для водорослей преимущество этого сожительства может состоять в том, что они обитают в относительно защищенном месте.
Протисты, поселяющиеся снаружи на других организмах или временно прикрепляющиеся к ним, как правило, хозяину вреда не наносят, по крайней мере непосредственного. Для этого вида сожительства был предложен термин «симфоризм». Симфорионты-это большей частью подгонятели пищи или суктории, которые прикрепляются к таким многоклеточным животным, как водяные жуки, рачки или полихеты, и передвигаются вместе с ними (рис. 207). Существуют также протисты, живущие на других протистах. Преимущество для переносимого организма состоит обычно в том, что он часто меняет местообитание и тем
бв
Рис. 205. Эндоцитобиотические бактерии г протистов: и-в лшкронуклеусе (Ми) Paramecium caudatum (Holospora elegans); б-в ядерной оболочке микронуклеуса Р. caudatum (стрелки); в-в гранулярной эндоплазматической сети ( грЭС ) у Entosiphon sulcatum; г-в вакуолях (стрелки), а также прямо в цитоплазме Trichodina pediculus, причем некоторые бактерии инфицированы вирусами (звездочки). СВ-сократительная вакуоль. Ма макронуклеус (а-фото Г.-Д. Герца. Мюнстер).
Рис. 206 Инфузория Climacostomum virens с эндоиитобиотическилш водорослями рода Chlorella (X): а-световая микрофотография: б - улыпратонкий срез, клетка водоросли окружена периалъгалъной вакуолью (ПАВ) (6-фото Д. Фшйер-Дефуа Фрайбург ).
самым набор имеющейся пищи, не тратя при этом собственную энергию на перемещение. Часто при этом наблюдается комменсализм
Наконец, следует упомянуть протестов живущих в геле многоклеточных животных в качестве паразитов, симбионтов или комменсалов. Заболевания, вызываемые паразитическими одноклеточными, уже были кратко освещены на нескольких примерах в «Систематической части» (например, сонная болезнь, кокцидиоз, малярия)
Жгутиконосцев из кишечника термитов можно отнести к числу симбионтов. Хотя и неизвестно, какую конкретную роль они играют в рас щеплении съедаемой термитами клетчатки, было показано, что насекомые. у которых экспериментально удалены жгутиконосцы, через некоторое время погибают
Инфузории из рубца, хотя и могут активно участвовать в переваривании растительного материала (рис. 208), по-видимому. не имеют для жвачных жизненно важного значения. Если удалить у них инфузорий, коровы не только не погибают, но и живут длительное время без всяких осложнений. Таким образом, не исключено, что инфузории Entodiniomorphida являются чрезвычайно специализированными комменсалами. Действительно, эти инфузории до сих пор были обнаружены только в рубце жвачных
Поскольку в большинстве случаев сожительства описана лишь структурная ассоциация организмов, но не доказана их физиологическая взаимозависимость, в настоящее время существует тенденция употре-
Рис. 207 Литоральная полихета Anaitides mucosa (а) несущая эпибиотических Peritricha на антеннах (б) и параномиях (е). Перитрихи прикреплены к поверхности тела аннелиды с помощью стебелька. снабженного прикрепительным диском (г, стрелка). Щ-головные щупальца, П-пигидий (из: Hausmann. Mikrokosmos, 1980. Bd. 69. S. 156 ).
Рис. 208. а-стебелек люцерны разрушается инфузориями-энтодиниоморфами из рода Epidinium (звездочки): б-особенно интенсивно фагоцитируются ткани с тонкими клеточными стенками (из: Bauchop, Appl Environ. Microbiol., 1983, vol. 37, p. 1217).
блять нейтральные термины: эндобионты (организмы, живущие внутри других организмов), эндоцитобионты (живущие в других клетках) и эк- тобионты (живущие снаружи на других организмах).
Местообитания ■
Протисты, встречающиеся в различных экотонах, биологически всегда приспособлены к своим условиям обитания. Так, например, пресноводные одноклеточные обладают иными осморегуляторными механизмами по сравнению с морскими протистами. Формы, встречающиеся в часто пересыхающих местах, могут образовывать либо стадии переживания (цисты), либо относительно подвижные стадии. Паразиты и виды, живущие на других организмах, выработали специальные механизмы, служащие для их передачи от одного хозяина к другому.
Если рассматривать сообщества протистов, то различные макроэко- топы, как правило, подразделяются на ряд микроэкотопов, отличающихся друг от друга, как и «нормальные» местообитания, по наличию пищи, химическим параметрам и т.д.
Примером микроэкотопа может служить непосредственно окружающая корни растений ризосфера. Эта зона особенно богата метаболитами, выделяемыми корнями. Такие вещества служат основой для усиленного роста бактерий, а это в свою очередь является причиной развития крупных популяций протистов.
Некоторые микроэкотопы существуют только благодаря своим малым размерам. Протисты могут жить в очень тесных пространствах-например, в пространствах между песчинками (в интерстициали). Особенно много протистов встречается в осадках с размером частиц 100 - 250 мкм. Большинство многоклеточных животных не могут проникнуть в этот микроэкотоп из-за своих собственных размеров, и в результате там часто отсутствуют естественные хищники. Подобные микроэкотопы могут, особенно на морских побережьях, подразделяться еще и стратиграфически, так как простейшие с различной потребностью в кислороде предпочитают разные зоны в пределах интерстициали.
Кислород проникает в глубь грунта благодаря диффузии и движению воды. Органический материал, осаждающийся из верхних слоев воды, разлагается бактериями. Начиная с известной глубины, кислорода для аэробных микроорганизмов перестает хватать, т. е. окислительновосстановительный потенциал становится отрицательным. Возникают восстановительные, бескислородные условия, и начинается анаэробное разложение. Многие инфузории, живущие в подобных экотопах, предпочитают совершенно определенный окислительно-восстановительный потенциал, в результате чего они встречаются в соответствующих слоях грунта (рис. 209).
В пределах этих слоев протисты занимают различные экологические ниши, так как специализированы к питанию совершенно определенной пищей. Одни протисты питаются в основном аэробными бактериями, другие - анаэробными прокариотами, третьи-водорослями, простейшими или непосредственно детритом. Специализация может заходить настолько далеко, что, например, различные виды инфузорий рода Remanella, фагоцитирующие диатомовые водоросли, предпочитают со-
окислительно-восстановительный потенциал, мВ
Рис. 209. Распределение двух морских инфузорий-Pleuronema coronatum (а) и Caenomorpha levandri (6)-в интерстициали в зависимости от окислительно-восстановительного потенциала (по Фенкелу).
вершенно определенные размеры пищевых организмов (рис. 210) и благодаря этому могут сосуществовать в одном и том же сообществе, почти не конкурируя между собой за пищу.
Роль свободноживущих протистов в общей экосистеме
Большая часть свободноживущих протистов принадлежит к микроконсументам и микрохищникам. Их положение в экосистеме в целом аналогично положению более крупных организмов. Они могут быть растительноядными (питающимися водорослями), плотоядными (питающимися другими протистами или мелкими многоклеточными) или сапрофагами (питающимися мертвым растительным или животным материалом).
У мелких организмов относительно быстро протекают метаболические процессы, поэтому простейшие вносят больший вклад в общий круговорот веществ в местообитании, чем можно было бы предположить, исходя из их сравнительно малой биомассы (рис. 211). Чем выше скорость обменных реакций организма, тем больше его суммарный вклад в круговорот органического вещества и в особенности углерода. Экспериментальные исследования подтвердили, что протисты ускоряют разложение растительного материала (рис. 212).
Это на первый взгляд кажется противоречивым, ибо число бактерий
%50%50R.margeratiferaR.margeratifera2525ОО50508»№6й@18»№6й@1R.gigasR.gigas25250LО0LО, , , , Ft:20 40, , , , Ft:20 40Л-60 мкмЛ-60 мкмРис. 210. Размер диатомовых, которые предпочтите.:ьно поедаются различными интер- стиииалъны ми видами рода Remanella. По оси ординат - частота встречаемости диатомей данной размерной категории (в процентах от общего числа заглоченных диатомей). по оси абсцисс- абсолютная длина диатомей в микрометрах (по Фенкелу).Рис. 210. Размер диатомовых, которые предпочтите.:ьно поедаются различными интер- стиииалъны ми видами рода Remanella. По оси ординат - частота встречаемости диатомей данной размерной категории (в процентах от общего числа заглоченных диатомей). по оси абсцисс- абсолютная длина диатомей в микрометрах (по Фенкелу).Рис. 211. С лева-относительная биомасса (сухой вес на лг ) представителей различных групп организмов в почвенном биотопе; справа-относительная интенсивность дыхания соответствх ющих количеств этих же организмов. 1 -простейшие; 2 - микроскопические Metazoa; 3-знхитреиды 4 - микроскопические членистоногие; 5 - макроскопические членистоногие. В скобках - проценты (по Перссону и соавт.).
%
50
%
50
R.margeratifera
R.margeratifera
25
25
О
О
50
50
8»№6й@1
8»№6й@1
R.gigas
R.gigas
25
25
0L
О
0L
О
, , , , Ft:
20 40
, , , , Ft:
20 40
Л-60 мкм
Л-60 мкм
Рис. 210. Размер диатомовых, которые предпочтите.:ьно поедаются различными интер- стиииалъны ми видами рода Remanella. По оси ординат - частота встречаемости диатомей данной размерной категории (в процентах от общего числа заглоченных диатомей). по оси абсцисс- абсолютная длина диатомей в микрометрах (по Фенкелу).
Рис. 210. Размер диатомовых, которые предпочтите.:ьно поедаются различными интер- стиииалъны ми видами рода Remanella. По оси ординат - частота встречаемости диатомей данной размерной категории (в процентах от общего числа заглоченных диатомей). по оси абсцисс- абсолютная длина диатомей в микрометрах (по Фенкелу).
(те. первичных деструкторов) должно постоянно уменьшаться за счет фагоцитарной активности простейших. Преимущество такого процесса, по всей видимости, в том. что в среду возвращаются определенные вещества, отсутствие которых в противном случае сказывалось бы отрицательно на росте бактерий-деструкторов. Кроме того, протисты, ве-
Рис. 212. Скорость разложения органического материала бактериями f А ), бактериями и хоанофлагелля- тами (•) и бактериями и различными протистами (• ) (по Фенкелу и Харрисону).
роятно, ускоряют рост бактерий и тем, что в ходе своего питания (как правило, связанного с созданием токов воды) способствуют обновлению растворенных в воде соединений, в том числе кислорода, и в целом обеспечивают постоянный приток необходимых для бактерий веществ.
Заглатывание и переваривание бактерий-это, впрочем, не единственный вклад, который простейшие вносят в экосистему. Растительноядные и хищные организмы тоже играют очень важную роль, непосредственно участвуя в расщеплении растительного и животного материала.
Факторы, определяющие распространение
Встречаемость и распределение организмов в природе определяются абиотическими и биотическими факторами среды. Абиотические факторы включают физические и химические параметры. К биотическим относятся, например, наличие пищи, пищевая конкуренция и естественные враги. По-видимому, от абиотических факторов зависит, могут ли те или иные организмы вообще жить в данном экотопе, а биотические факторы контролируют размер соответствующих популяций.
Абиотические факторы
В общем можно сказать, что протисты очень устойчивы к абиотическим факторам и поэтому встречаются в самых разнообразных экотонах. Большая часть информации о действии абиотических факторов на одноклеточных получена в ходе лабораторных исследований или же измерений непосредственно в их местообитаниях. Данные об абиотических факторах, полученные в полевых условиях, касаются главным образом крупных водоемов и поэтому часто не передают точно особенностей тех или иных микроэкотопов, где живут простейшие.
Оба этих обстоятельства приводят к тому, что лабораторные результаты не могут быть безусловно перенесены на естественные местообитания. Например, известно, что цисты инфузории Colpoda способны выдерживать очень низкие температуры. Однако этих инфузорий не находят в Антарктике, где зимой преобладают именно такие низкие температуры и где летние температуры в общем еще достаточны для экс- цистирования и активного существования. Вероятно, в этой климатической зоне летний период слишком короток для данных одноклеточных.
Жизненно важна для многих простейших их способность в известных пределах приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, при условии что эти изменения происходят достаточно медленно. Если различных пресноводных протистов быстро перенести в морскую воду, лишь очень немногие виды смогут пережить такую резкую перемену. Однако если воду заменять медленно и постепенно, то довольно много видов (хотя и не все) адаптируется к морской воде.
Некоторые протисты способны выносить и недостаток воды. Эти формы инцистируются и могут переносить даже полное высыхание цист. Было установлено, что в течение 12 ч Colpoda успевают эксцисти- роваться, обеспечить себя пищей, разделиться и снова инцистироваться. Благодаря таким способностям эти инфузории могут, например, использовать ночную росу как среду обитания.
Температурный диапазон нормального существования большинства протистов лежит в пределах 4-ЗО°С, однако некоторые виды могут выдерживать экстремальные температуры. Одноклеточные, обнаруженные в горячих источниках, живут при температуре до 54°С, а некоторые виды Euplotes выносят в морской воде температуру до - 2°С. Исследования различных видов Euplotes показали, что каждый вид имеет свой температурный оптимум (рис. 213).
Для большинства простейших необходимо наличие в окружающей среде растворенного кислорода. Однако известны и виды, живущие в бескислородных экотопах и даже в средах с восстановительными свойствами. Сюда относятся такие инфузории, как Metopus и Caenomorpha, а также свободноживущие Diplomonadida, например Trepomonas. Некоторые из этих одноклеточных (как и инфузории рубца жвачных) содержат в своей цитоплазме метанобразующие, бактерии. В присутствии СО2 бактерии этих протистов могут превращать поступающие из среды и, вероятно, токсичные для клетки ионы водорода в метан, выделяя при этом кислород.
В глубине эвтрофных озер часто возникают бескислородные условия, когда в летние месяцы верхние (богатые кислородом) слои воды нагреваются и перестают перемешиваться с нижележащими холодными массами воды. В ответ на это одноклеточные, которые провели зиму в составе бентоса, поднимаются до пограничной зоны между бескислородной и богатой кислородом водными толщами.
Кроме того, абиотическими факторами, влияющими на распростра-
.^■™■■...., Е. antarcticus-
..■■^■^■■■■■•■■■■^■•. Е. vannus
••..——^———-■——.... Е. balteatus
Рис. 213. а-диапазоны переносимых температур у Euplotes antarticus (из Антарктики), Е. vannus (из Дании) и Е. balteatus (из Флориды); б-соответствующие кривые роста показывают, что, хотя организмы и устойчивы в довольно широких диапазонах температур, оптимальный рост у них отмечается только в определенной температурной области (по Ли и Фенкелу).
некие протистов, являются значение pH, концентрация СО2, содержание растворенных ионов, свет, а также физические свойства субстратов.
Биотические факторы
К важнейшим биотическим факторам относятся наличие пищи, пищевые конкуренты и хищники. Изменения этих параметров вызывают изменения величины и состава популяций протистов.
Изменения популяций, происходящие с определенной периодичностью, зависят от времени генерации тех или иных одноклеточных. Виды с временем генерации порядка нескольких месяцев, например многие фораминиферы, могут жить только в очень стабильных биотопах, образуя в них весьма сложные сообщества. С другой стороны, время генерации у некоторых одноклеточных измеряется часами, например у многих жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий. Эти организмы к тому же способны быстро находить новые источники пищи. Их популяции стремительно развиваются, но вскоре угасают.
Первой стадией в развитии сообщества организмов является заселение нового местообитания. Известны пионерные виды, с которых начинается такое заселение. Эти формы очень быстро размножаются и могут использовать много различных источников пищи.
Заселение может происходить с большой скоростью, как показывают опыты с помещением в пруды искусственных субстратов. В пределах трех недель на этих субстратах обнаруживали до 60 видов простейших. Напротив, в экстремальных условиях освоение новых экотопов может идти крайне медленно, особенно если они сильно удалены от потенциальных обитателей. В наполненных пресной водой бочках, которые были установлены на возникшем в конце 1963 г. около южного побережья Исландии вулканическом острове Суртсэй, в течение двух лет было отмечено всего лишь около 15 видов протистов.
Первыми поселенцами обычно бывают мелкие жгутиконосцы, например Bodonidae, за которыми следуют медленнее растущие сарко- довые и инфузории. После приживания этих видов изменяется само местообитание, и возникают новые экологические ниши, например для хищных протистов. Видовой состав и численность бактерий также меняются за счет их выедания простейшими. Вновь появляющиеся виды протистов уже специализированы в отношении питания и, следовательно, могут занимать определенные экологические ниши. С этого момента численность популяций видов-пионеров начинает медленно, но неуклонно снижаться, пока они в конце концов не исчезнут совсем. Теперь в сообществе остаются лишь виды, наилучшим образом приспособленные к заметно изменившейся за это время среде. Такое чередование различных видов называется сукцессией.
Лабораторные исследования показали, что сообщества простейших нестабильны, поскольку число видов и число особей в них могут резко меняться за короткое время, нередко на протяжении суток (рис. 214). Эти сукцессии, вероятно, отражают истощение тех или иных пищевых ресурсов, а также увеличение роли хищников.
В простой системе можно показать влияние хищника на популяцию питающихся бактериями инфузорий (рис. 215). Если в хорошо растущую культуру Vorticella внести хищную инфузорию Hemiophrys, популяция Vorticella очень сильно редеет, а численность Hemiophrys достигает максимума. Когда у Hemiophrys кончается пища и популяция этого , хищника в свою очередь резко сокращается, Vorticella снова увеличиваются в числе и фагоцитируют сильно размножившихся за это время бактерий. Как только популяция Vorticella достигает максимальной плотности, снова появляются Hemiophrys, и цикл повторяется.
В природе ситуация, конечно, не столь проста, так как плотность популяций различных видов регулируется многими другими факторами. Пример одного из таких факторов-присутствие многоклеточных животных. Проникновение подобных организмов в местообитание может приводить к резким изменениям сообщества простейших. Некоторые
Eupiotes patella суктории
Halteria grandinella ChHodoneiia сиси!lulus Cinleps hirtus Microthorax pusillus Litonotus lamella Paramecium caudatum Vorticeila Stylonychia putrina
Ankistrodesmus
Colpidium campylum Chilomonas
Scenedesmus
CycHdium citrullus
Glaucoma scintillans
Eugiena
диатомовые
саркодовые зоофлагелляты
Рис. 214. Результаты лабораторных исследований сукцессии у протистов. Полевые пробы обогахцали целлюлозой (в качестве источника органического материи ла) и за ними наблюдали в течение 35 дней (по Бику ).Рис. 214. Результаты лабораторных исследований сукцессии у протистов. Полевые пробы обогахцали целлюлозой (в качестве источника органического материи ла) и за ними наблюдали в течение 35 дней (по Бику ).многоклеточные питаются протестами, другие вытесняют их, оказываясь сильными конкурентами за пищу.
Рис. 214. Результаты лабораторных исследований сукцессии у протистов. Полевые пробы обогахцали целлюлозой (в качестве источника органического материи ла) и за ними наблюдали в течение 35 дней (по Бику ).
Рис. 214. Результаты лабораторных исследований сукцессии у протистов. Полевые пробы обогахцали целлюлозой (в качестве источника органического материи ла) и за ними наблюдали в течение 35 дней (по Бику ).
Популяции простейших с высокими плотностями особей встречаются в экотонах, где нет Metazoa. Как уже упоминалось (с. 262), свободные пространства морской интерстициали могут быть слишком малы для многоклеточных. С другой стороны, крупные популяции протестов населяют местообитания с экстремальными физическими и химическими условиями, например в анаэробных средах, куда проникают лишь очень немногие Metazoa. Наконец, плотные популяции одноклеточных развиваются в некоторых искусственно созданных эко гопах, например в активном иле сооружений биологической очистки. В таких системах сточные воды закачивают в большие емкости, в которых органический материал разлагается бактериями. Бактерии пожираются соответствующими простейшими, в особенности сидячими инфузория- ми-подгонятелями. Поскольку расход воды в подобных очистных сооружениях относительно высок, здесь не развивается значительных популяций многоклеточных, которые могли бы быть опасны для простейших.
Протисты выработали различные стратегии, призванные обеспечить их существование при наступлении неблагоприятных для жизни уело-
Рис. 215. Модельный опыт по изучению популяционной динамики бактерий (), Vorticella (— ) и Hemiophrys ()(по Кердсу).
вий. Одни формы инцистируются (с. 139), а другие способны переживать полное высыхание и без цисты (криптобиоз). Сидячие виды могут временно становиться подвижными и отыскивать местообитания с более благоприятными условиями жизни. Некоторые виды переходят в голодное состояние, в котором для минимального метаболизма требуется лишь 2-4% энергии, расходуемой быстрорастущими клетками. Еще одна альтернатива состоит в том, что при недостатке пищи в среду выделяются тормозящие рост метаболиты, в результате чего число особей данного вида поддерживается на минимальном уровне. Этот же эффект может быть достигнут и путем каннибализма (с. 226).
Насколько известно, плотность особей и число видов простейших в экотопе зависят прежде всего от наличия соответствующей пищи. Различные виды предпочитают в каждом случае свой определенный набор пищевых объектов. Крайними вариантами здесь можно считать, например, крупных «всеядных» амеб, которые способны фагоцитировать особей почти любого вида, и таких инфузорий, как Pseudomicrothorax, предпочтительно питающихся сине-зелеными водорослями вполне определенных родов. В этой связи можно рассматривать паразитических одноклеточных как особенно высокоспециализированные формы, поскольку они нуждаются в совершенно определенных организмах-хозяевах для своего развития и распространения.
Важнейшими источниками пищи для свободноживущих гетеротрофных протистов являются бактерии, сине-зеленые водоросли, другие одноклеточные, диатомовые и нитчатые водоросли, грибы, мелкие Metazoa, а также гниющие ткани растений и животных. Какой вид может фагоцитироваться в качестве пищи, зависит главным образом от строения ротового аппарата. При этом возможна очень тонкая дифференцировка. Так, разные виды инфузорий-подгонятелей могут быть специализированы на захват пищевых частиц совершенно определенных размеров (рис. 216).
диаметр частиц, мкм
Рис. 216. Избирательное отфильтровывание частиц латекса разного размера на примере семи видов инфузорий: Glaucoma scintillans (• ), Colpidium campylum (△ ), Paramecium caudatum (■), Cyclidium glaucoMa ( 0), Euplotes moebiusi (•), Blepharisma americanum (O), Bursaria truncatella ГА) (no Фенкелу).
Географическое распространение
Многочисленные свободноживущие простейшие умеренных климатических зон, вероятно, по своему распространению космополиты. Однако в некоторых случаях детальные исследования доказали, что те или иные виды одного рода встречаются только в совершенно определенных частях света. На рис. 217 показано распространение по всему миру 12 разных видов рода Tetrahymena. Интересно, что Т. australis и Т. capricornis встречаются только в Австралии.
В тропиках, по-видимому, живет целый ряд протистов, которые, вероятно по климатическим причинам, больше нигде не встречаются. Ареалы паразитических форм в основном зависят от распространения их хозяев.
Повсеместная встречаемость одноклеточных может объясняться тем, что механизмы и возможности распространения у них очень разнообразны. Благодаря своим малым размерам они легко переносятся на большие расстояния в мельчайших каплях воды или во влажном материале на других, более крупных организмах. Цисты нередко далеко рассеиваются ветром.
Растущая склонность человечества к путешествиям на большие расстояния в последнее время приводит к проблемам, связанным с распространением паразитов. Возбудители болезней завозятся в страны, где
Рис. 217. Мировое распространение разных видов морфологической группы Tetrahymena pyriformis: 1-Т thermophila, 2-Т americams; 3-Т. borealis 4-Т. cosmopolitans; 5-Т pigmentosa: 6 Т. canadensis; 7-Т. tropicalis; 8-Т. hyperan- gularis; 9-Т. australis; Ю Т capricornts (по Эллиотту ).
раньше не наблюдались, или в регионы, где они уже давно были искоренены в результате успешных мер борьбы. Так, Anopheles gambia был завезен в ЗО-х годах из Африки в Бразилию, что привело в этой стране К крупной эпидемии малярии. Выборочные обследования самолетов, которые приземлялись между 1964 и 1968 гг на Гавайских островах показали. что туда были завезены 373 новых вида насекомых, среди которых 65 видов комаров. С подобными переносами можно связать заметное учащение случаев малярии, например, в США (между 1965 и 1971 гг. отмечено 17 000 заболеваний) или в европейских странах (только в 1971 г. зарегистрировано около 5000 случаев).
В результате совсем других изменений внешней среды некоторые прогисты стали очень опасны для человека в новых для них районах. Свободноживущее саркодовое Naegleria fowleri (Schizopyrenida) в теп лых тропических водах может превращаться в чрезвычайно патогенную форму, которая вызывает опасный «амебный менингит», ведущий к смерти в течение недели. Подобные заболевания стали встречаться теперь и в умеренном климате; впрочем, здесь заразиться можно только в искусственно подогреваемых плавательных бассейнах и купальнях, а также в местах сброса нагретой воды из охладительных систем электростанций,
Протисты как индикаторы чистоты воды
Протисты служат индикаторами качества воды, в особенности степени ее загрязнения При этом применяются два метода.
Пользуясь шкалой сапробности, выделяют среди видов, встречаю-
щихся в водоеме, ведущие организмы с точки зрения указания на ту или иную степень чистоты воды (табл. 7).'
'Таблица 7
Уровни сапробности и трофности вод-
Уровни сапробности
Ступени трофности
Примеры ведущих организмов (только из числа протистов*).
Полисапробный: очень сильное органическое загрязнение, мало кислорода, много бактерий ; видовой состав беден, численность особей высокая
Политрофная: очень большой избыток питательных веществ (гниющие воды)
Ж: Hexamita. Тгерото- nas
С: Pelomyxa, Vahlkampfia
И: Caenomorpha, Colpi- dium, Epalxella, La- crymaria, Metopus, Vorticella
а-Мезосапробный: значительное органическое загрязнение, мало кислорода ; видовой состав богат, численность особей высокая
Эвтрофная: много питательных веществ, много фотосинтезирующих протистов
Ж: Bicoeca, Bodo, Chilo- monas
И: Carchesium, Chilodo- nella, Paramecium, Urocentrum
Ж: Dinobryon, Synura
C: Amoeba, Echinosphae- rium
И: Euplotes, Halteria, Spirostomum, Stentor
Р-Мезосапробный: слабое органическое загрязнение, много кислорода; видовой состав богат
О лигосапробный: чистая, богатая кислородом вода; видовой состав беден, численность особей низкая
Олиготрофная: мало питательных веществ
Ж: Diplosiga
C: Acanthocystis, Mayo- rella
И: Dileptus, Strobilidium, Thuricola
* Ж-жгутиконосцы, С-саркодовые, И-инфузории.
Для оценки качества воды привлекают индекс разнообразия и численные отношения отдельных видов в сообществе простейших.
Конечно, при пользовании обоими методами оценки наряду с проти- стами учитываются также водоросли, высшие растения и многоклеточные животные.
Опыты к главе «Экология»
К этой главе нелегко рекомендовать опыты, осуществимые в короткое время. Прежде всего можно предпринять определение качества воды в различных водоемах. Наряду с взятием проб для определения ведущих организмов следует измерять также абиотические факторы в месте взятия (температуру, pH, содержание кислорода и т. д.).
Наилучшие указания для постановки опытов по теме «Экология» можно почерпнуть из специальных пособий по проведению лимнологических исследований.
18-455
Сбор и культивирование протистов
Самое яркое впечатление от многообразия форм простейших можно получить, просматривая полевые пробы. Наряду с мелкими Metazoa (например, коловратками и нематодами) в них первыми бросаются в-глаза инфузории, большей частью очень подвижные. Фотосинтезирующие жгутиконосцы часто легко узнаются по своей окраске. Чтобы обнаружить бесцветных жгутиконосцев, а также саркодовых, требуются некоторое терпение и хорошая установка для микроскопирования.
Для проведения опытов, описанных в конце каждой главы, нужны различные виды протистов. Иногда их удается получить в других институтах или купить у одной из фирм, торгующих по почте биологическим материалом. Однако их можно выделить и самому-из природных проб или соответственно из организмов-хозяев.
Ниже приводятся некоторые указания по сбору и культивированию одноклеточных. Затем помещен ключ для определения ряда широко распространенных пресноводных протистов до родового уровня (с. 277).
Места сбора одноклеточных
Почти все влажные и водные биотопы населены одноклеточными. Зеленая или коричневая окраска воды указывает на обилие жгутиконосцев. В случаях такого водорослевого «цветения» число особей одного вида (или немногих видов) всегда бывает очень высоким, а число видов-очень небольшим.
Лучшие места для взятия проб в водоемах-это пологие берега с гниющим растительным материалом. Здесь происходит обильный рост бактерий, которые служат основной пищей для многих протистов.
Пробы следует брать с глубины не более нескольких сантиметров от поверхности воды, так как только здесь, как правило, преобладают условия, оптимальные для жизни одноклеточных. Сосудами для проб могут служить чистые стеклянные банки, а также пластиковые мешочки. В сосуды следует поместить кроме воды донный осадок из того же места водоема. В случае влажных субстратов (например, болотной почвы или подушек мха) рекомендуется залить их на короткое время водой, а затем сильно отжать и собрать выжатую жидкость. Если нужно выяснить состав одноклеточных в проточной воде или в далеких от берега частях водоема, целесообразно использовать планктонную сетку.
Симбиотических и паразитических протистов можно найти почти в любых Metazoa. Грегарины обнаружены у многих беспозвоночных, например в семенном пузырьке дождевых червей и кишечнике мучных червей. Жгутиконосцы обитают в прямой кишке термитов и питающихся древесиной тараканов. В рубце жвачных отмечено огромное количество инфузорий. Наконец, следует вспомнить и о том, что многие про- тисты, особенно сидячие инфузории (Peritricha, Chonotricha, Suctoria), живут на теле других животных, например рыб и членистоногих.
Культивирование одноклеточных
Если полевые пробы хотят сохранить в течение некоторого времени в лаборатории, их лучше всего перелить в большие чашки Петри и добавить туда же несколько зерен риса или прокипяченной пшеницы. Эта добавка стимулирует рост бактерий. Если часть проб поставить в умеренно светлое место, в них будут преимущественно размножаться фотосинтезирующие формы. Для другой части проб желательно выбрать затемненное место, чтобы в них предпочтительно развивались гетеротрофные виды. Пробы не следует ставить в очень теплое место (достаточно комнатной температуры).
Подобные культуры, как правило, относятся к смешанным и содержат большое число разных видов. В таких условиях организмы выживают в лучшем случае несколько недель, а потом погибают. Если хотят получить чистые культуры определенных видов, надо выводить их из одной особи (так называемые клональные культуры). Обычно это не так просто, потому что в большинстве случаев оптимальные условия жизни для соответствующего организма неизвестны. Некоторые виды, впрочем, довольно легко поддаются культивированию. К ним относится Paramecium. Культуральной средой здесь может служить сенной отвар: 15 г измельченного сена кипятят 15 мин в бидистиллированной воде, затем фильтруют. Среду наливают в чашки Коха (высотой б см, диаметром 10 см) или в стеклянные банки. В каждый культуральный сосуд кладут также несколько прокипяченных стебельков сена. Сосуды следует оставить на ночь открытыми с тем, чтобы бактерии могли попасть в среду. Затем их закрывают неплотно прилегающей крышкой. Через 12 дня туда вносят парамеций, которые в таких культурах сохраняются несколько недель.
Вместо бидистиллированной воды можно использовать продажную негазированную, т. е. не содержащую угольной кислоты минеральную воду. Уже много лет для этого используются вода «Вольвик» (Франция) и «Спа» (Бельгия)1*. Этой же водой можно время от времени разбавлять полевые культуры.
Хищных протистов, питающихся другими одноклеточными, напри-
мер амеб, можно содержать в среде Чокли: 80 мг NaCl, 4 мг NaHCO3, 4 мг КО, 4 мг СаС12 и 1,6 мг СаН4(РО4)2-2Н2О в 1 л бидистиллиро- ванной воды. Вместо этой среды, впрочем, тоже вполне можно употреблять упомянутые виды минеральной воды. Примерно два раза в неделю к культурам надо добавлять кормовые организмы-как правило, таких инфузорий, как Paramecium и Colpidium- для того, чтобы хищники не только оставались живыми, но и размножались. Через несколько недель, когда создается впечатление, что число особей начинает снижаться, необходим пересев в свежую среду.
Автотрофные одноклеточные, такие, как Euglena, нуждаются, как правило, только в определенных солях и хорошо развиваются при соответствующем освещении. Проще всего использовать продажное жидкое удобрение для цветов (например, «Субстраль») в концентрации 1 мл на 100 мл бидистиллированной воды. Такие культуры необычайно долгоживущи (несколько месяцев), но, впрочем, относительно медленно размножаются.
Для физиологических и биохимических исследований иногда необходимо выращивать одноклеточных в массовом количестве и в отсутствие любых других организмов (аксенически). Уже в течение нескольких десятилетий аксенически успешно культивируют инфузорию Tetrahymena, а в последнее время также и Paramecium. Культуральная среда, которую после приготовления необходимо проавтоклавировать, состоит из Юг протеозопептона, 5 г NaCl, 2 г декстрозы и 8 г дрожжевого экстракта на 1 л бидистиллированной воды. Инокуляция среды культивируемыми организмами требует строго стерильных условий работы, чтобы избежать ее бактериального загрязнения.
Здесь можно было дать лишь самые общие указания по культивированию протистов. За более подробной информацией следует обратиться к списку литературы по данной главе.
Определитель некоторых широко распространенных пресноводных протистов
Этот определитель далеко не всеобъемлющ. Он включает лишь наиболее распространенные формы. Идентификация здесь идет только до рода. Для определения на видовом уровне нужна специальная литература.
Размеры протистов варьируют от нескольких микрометров до нескольких миллиметров. В приведенном ключе организмы оцениваются словами «мелкие», «среднего размера» и «крупные». При этом имеются в виду следующие довольно широкие пределы:
«мелкие» - меньше 15 мкм, «среднего размера» 15 50 мкм, «крупные» - более 50 мкм.
Одноклеточные организмы с подвижными ресничками, жгутиками или псевдоподиями. Эти органеллы в норме используются для движения или для создания токов воды (например, при захвате пищи). Клетки одиночные или входят в состав :;. колоний, сидячие или свободно передвигающиеся. Формы с хлоропластами или без них2
- Существуют многочисленные организмы, которые благодаря своим очень малым размерам и (часто) свободной подвижности могут быть легко спутаны с простейшими. К ним относятся, например, диатомовые и сине-зеленые водоросли, бактерии, а также такие низшие Metazoa, как коловратки, гастро- трихи, турбеллярии См. специальную литературу
об этих организмах.
Клетки со жгутиками. Жгутики относительно длинные по сравнению с величиной клетки; их число обычно невелико (1, 2 или 4). Клетки мелкие или среднего размера, могут образовывать агрегаты или крупные колонии3
- Клетки без жгутиков; снабжены относительно короткими многочисленными ресничками или способны образовывать псевдоподии 21
Клетки прикреплены к субстрату, одиночные или в виде колоний. Виды с хлоропластами редки4
' - Клетки не прикреплены, а плавают или скользят7
' Клетки без хлоропластов5
Клетки с хлоропластами. Организмы образуют средние по величине или крупные колонии, причем каждая клетка живет . в органическом домике. Домики вставлены друг в друга, благодаря чему возникают древовидные колонии. Клетки мелкие.
Dinobryon (рис. 1).
Клетки с единственным апикальным жгутиком, который окружен тонким цитоплазматическим воротничком. Одиночные или колониальные формы. Клетки прикреплены к субстрату либо непосредственно, либо с помощью тонкой органической или состоящей из кремнеземных игл оболочки. Часто встречаются стебельки. Клетки мелкие: Choanoflagellida (воротнич- ковые жгутиконосцы).
Salpingoeca (рис. 2а); Monosiga (рис. 26).
Жгутиконосцы без воротничка, обычно с двумя жгутиками . . 6 6. Одиночные жгутиконосцы, живущие в тонких бокаловидных домиках из органического материала. Один из двух жгутиков торчит из домика и используется для подгоняния пищи. Другой жгутик направляется назад внутри домика и прикрепляет к нему клетку. Клетки способны внезапно сокращаться. Мелкие формы.
Bicoeca (рис. 3).
Колониальные организмы, образующие шаровидные агрегаты ■ на концах ветвей внеклеточного стебелька. Стебелек мягкий, гранулярный, у основания часто коричневатого цвета. Клетки мелкие, колонии среднего размера или крупные.
Anthophysa (рис. 4). 7(3). Клетки образуют колонии (хлоропласты обычно имеются). . 8
Клетки одиночные. Виды с хлоропластами или без них . . . 9
1
2а
4
8. Окрашенные в золотистый цвет шаровидные колонии. Отдельные клетки связаны друг с другом задними концами. У каждой клетки два почти равных по длине, но неодинаково устроенных жгутика. Клетки среднего размера.
Synura (рис. 5).
Колония ярко-зеленая: жгутиконосцы отряда Volvocida. Каждая клетка имеет стенку и равные по длине жгутики. Размеры колоний варьируют от мелких клеточных агрегатов до крупных сфер. Клетки погружены в слизь.
Fandorina (рис. 6а); Vblvox (рис. 66).
9(7).Клетки схлоропластами10
Клетки без хлоропластов16
Клетки сярко-зелеными хлоропластами11
-Клетки схлоропластамидругогоцвета12
Клетки с двумя или четырьмя жгутиками на одном из полюсов. Клетка окружена прозрачной стенкой, которая придает ей жесткость. Обычно имеется один хлоропласт и одно глазное пятно (стигма) в хлоропласте: жгутиконосцы отряда Volvocida. Клетки мелкие или средних размеров.
Chlamydomonas (рис. 7а); Carteria (рис. 76). - У клетки, как правило, только один хорошо видимый жгутик, много пластид и одна стигма, лежащая вне хлоропластов. Организмы иногда с очень изменчивым телом: жгутиконосцы отряда Euglenida. Клетки средних размеров или крупные. Euglena (рис. 8а); Phacus (рис. 86). 12(10). Красноватые клетки с толстой жесткой клеточной стенкой. Мелкие формы.
Нaematococcus (рис. 9). - Клетки с зелеными, оранжевыми или золотистыми хлоропластами 13
Клетки кажутся окрашенными в тона от оранжевого до синевато-черного. Каждая клетка живет в гладком или шипова' том домике с узким отверстием, из которого торчит наружу единственный жгутик. Пластиды зеленые. Общая окраска организма зависит от цвета стенки домика. Виды среднего размера.
Trachelomonas (рис. 10).
Жгутиконосцы с хлоропластами, имеющие иное строение . . 14 14. Клетки постоянной формы. Поверхность голая или покрыта ■ панцирем из отдельных пластинок. Два жгутика, из которых один в желобке, проходящем по экватору клетки, а другой в продольном желобке, направленном назад. Виды среднего размера или крупные: отряд Dinoflagellida.
Gymnodinium (рис. Ila); Ceratium (рис. 116).
Строение клеток иное15
15;, Клетки постоянной формы. Два жгутика одинаковой длины выходят из слегка скошенного углубления на переднем конце клетки. Несколько продольных рядов светопреломляющих частиц (эжектосом) располагаются ниже жгутиков. Обычно с двумя зелеными, золотистыми, иногда оливково-зелеными, красными или синими пластидами. Клетки мелкие или средних размеров: отряд Cryptomonadida.
Cryptomonas (рис. 12).
Клетки не жесткие или с панцирем из силикатных чешуек или игл. Два жгутика неравной длины на переднем полюсе клетки. У некоторых видов возможен фагоцитоз. Две пластиды золотистого цвета. Мелкие формы: отряд Chrysomonadida. Ochromonas (рис. 13а); Mallomonas (рис. 136). 16(9). Клетки постоянной формы. Два жгутика одинаковой длины выходят из слегка скошенного углубления на переднем конце клетки. Несколько продольных рядов светопреломляющих частиц (эжектосом) располагаются ниже жгутиков. Обычно с двумя зелеными, золотистыми, иногда оливково-зелеными или синими пластидами (но есть исключения). Мелкие или средних размеров формы: отряд Cryptomonadida.
Cryptomonas (рис. 12).
Клетки изменчивой формы .. . . \ .17
Клетки скользят по субстрату . . .18
- Клетки плавают19
Мелкие клетки с двумя жгутиками: одним тонким, направленным назад, и одним, направленным обычно вперед: подотряд Bodonina. У Rhynchomonas передний жгутик укорочен и превращен в подобие хоботка. Клетки большей частью скользят по субстрату. Однако Bodo saltans может на короткое время прикрепляться задним жгутиком к субстрату и выполнять тогда прыгающие движения. Мелкие формы.
Bodo (рис. 14).
Виды с одним или двумя жгутиками, из которых один направлен назад. Клетки могут выполнять перистальтические движения (метаболия): отряд Euglenida. Иногда наблюдаются палочковые аппараты, служащие для приема пищи. Мелкие или средних размеров формы.
Регапета (рис. 15а); Entosiphon (рис. 156).
19(17) Гибкие, хотя часто окруженные стенкой клетки с двумя - четырьмя жгутиками на одном из полюсов: бесцветные Volvocida. Мелкие формы.
Polytomella (рис. 16).
Клетки непостоянной формы20
Один видимый жгутик. Клетки плавают медленно, по спирали: Euglenida. Формы средних размеров.
Astasia (рис. 17). — Мелкие короткие клетки с несколькими тонкими жгутиками, ■ которые начинаются от передне-бокового края клетки и в некоторых случаях направлены назад: Diplomonadida.
Trepomonas (рис. 18а); Hexamita (рис. 186).
(2). Клетки передвигаются и захватывают пищу с помощью псевдоподий. Хлоропластов нет: отряд Amoebida (существует небольшое число амебоидных водорослей; для их определения #' нужна специальная литература)22
г»- Клетки не передвигаются очевидным образом с помощью псевдоподий (главным образом инфузории и солнечники). . 34
Организмы живут в жесткой раковинке с одним, иногда двумя отверстиями, через которые выходят псевдоподии . ... 23
- Организмы не живут в раковинке . . . •25
- Раковинка целиком органическая, с возрастом становится . коричневатой. Мелкие или среднего размера формы.
Arcella (рис. 19а); Centropyxis (рис. 196).
- Раковинка состоит преимущественно из частиц, выделенных или захваченных клеткой24
Раковинка с встроенными посторонними частицами, например створками диатомей, зернами песка. Мелкие или среднего размера формы.
Difflugia (рис. 20).
Раковинка из силикатных пластинок правильной формы, выделенных клеткой. Мелкие или среднего размера организмы. Nebela (рис. 21а); Trinema (рис. 216). 25(22). Амебы с очень гибкой оболочкой из очень тонких чешуек. Мелкие или среднего размера формы.
Cochliopodium (рис. 22).
Амебы иного строения26
-Клетки с нитевидными псевдоподиями. Особи мелкие или
.среднего размера (некоторые не рассматриваемые здесь формы-очень мелкие!)27
-Клетки с широкими закругленными псевдоподиями. Размеры
от мелких до крупных28
На поверхности находятся частицы, захваченные из среды
или же выделенные самим организмом. Мелкие или среднего размера формы.
Elaeorhanis (рис. 23а); Pinaciophora (рис. 236).
- Поверхность тела голая. Некоторые виды заглатывают водоросли. Формы среднего размера.
Nuclearia (рис. 24а); Vampyrella (рис. 246).
23 а23 а23623624 а24 а24 б24 б
23 а
23 а
236
236
24 а
24 а
24 б
24 б
28(26). Амебы с многочисленными широкими закругленными псевдо
подиями. Обычно крупные формы.29
- Строение амеб иное30
9. Амебы с одним большим складчатым ядром. Крупные формы. Amoeba (рис. 25). - Амебы более чем с одним крупным ядром. Ядра трудно различимы. Крупные формы.
30(28).30(28).•Chaos (рис. 26).
30(28).
30(28).
Амеба движется как единственная лобоподия. Размеры от
31.31.32.32.очень мелких до крупных - Клетки иного строения .
31.
31.
32.
32.
31333133Клетки, по-видимому, наполнены зернами песка. Уроид сильно складчатый. Крупные формы.
31
33
31
33
Pelomyxa (рис. 27).32Pelomyxa (рис. 27).32Амебы иного строенияАмебы иного строенияДвижение спокойное, типа равномерного перетекания. Мелкие или среднего размера формы.
Pelomyxa (рис. 27).
32
Pelomyxa (рис. 27).
32
Амебы иного строения
Амебы иного строения
Thecamoeba (рис. 28а); Saccamoeba (рис. 286). Трубчатой формы амебы с одной псевдоподией, которая внезапно (эруптивно) начинает расти в одном направлении (впечатление вытекания содержимого из лопнувшего мешочка). Многие формы без культивирования не поддаются точному определению. Амебы могут образовывать жгутиковые стадии и цисты. Мелкие формы.
33(30).33(30).Mayorella (рис. 30).Mayorella (рис. 30).Naegleria (рис. 29). Формы с многочисленными короткими коническими псевдоподиями. Формы среднего размера.
33(30).
33(30).
Mayorella (рис. 30).
Mayorella (рис. 30).
Амебы с тонкими нитевидными субпсевдоподиями, отходя. щими от одной широкой псевдоподии. Мелкие формы.
Acanthamoeba (рис. 31).
34(21). Клетки с жесткими лучевидно расположенными аксоподиямн или щупальцами: Heliozoea и Suctoria35
Клетки с ресничками, служащими для движения и (или) захвата пищи36
35. Клетки с жесткими лучевидно расходящимися аксоподиямн.
Непосредственно по поверхности клетки движутся мелкие гранулы. Некоторые виды несут на теле чешуйки или шипы. Мелкие или средних размеров формы: Heliozoea.
Actinophrys (рис. 32а); Acanthocystis (рис. 326).
На концах щупалец характерные головчатые утолщения. Добыча (преимущественно инфузории) «высасывается» с помощью этих щупалец. Свободно передвигающиеся личинки с ресничками образуются в результате почкования. Взрослые организмы обычно прикреплены к субстрату стебельком или домиком. Тело относительно постоянной формы. Средних размеров или крупные организмы: Suctoria.
Discophrya (рис. 33а); Tokophrya (рис. 336).
36(34). Сидячие инфузории, прикрепленные к субстрату с помощью выделенного ими же стебелька. Время от времени образуют подвижных бродяжек. В препарате под покровным стеклом взрослые формы нередко отделяются от стебелька и начинают
свободно плавать37
Свободно передвигающиеся инфузории40
Бокаловидные клетки с цитоплазматическим воротничком на апикальном полюсе. Реснички, находящиеся в желобке внутри воротничка, прижизненно видны с трудом. Эктобионты на ракообразных. Формы среднего размера.
Spirochona (рис. 34).
- Строение иное . ' 38
Клетки в форме трубы. Апикальная поверхность окаймлена хорошо развитой полосой ресничек. Тело с равномерной цилиатурой. Как правило, ярко окрашенные формы (зеленые, голубые, красноватые). Клетки очень сократимы; они легко отделяются от субстрата. Крупные формы.
Stentor (рис. 35).
- Клетки конической формы с апикальным венчиком ресничек, но без цилиатуры на теле (в лучшем случае имеется ресничный поясок сзади). Обычно тело и (или) стебелек сократимы: отряд Peritrichida39
Колониальные формы; клетки крупные:
Carchesium (рис. 36а); Zoothamnium (рис. 366).
Одиночные формы; клетки крупные.
Vorticella (рис. 37).
40(36). Виды, ползающие по субстрату; при неблагоприятных условиях могут отделяться от субстрата и плавать 41
Свободноплавающие формы, способные в поисках пищи ползать по субстрату48
Клетки с хорошо развитыми вентральными циррами, дающими им способность «бегать» по субстрату: отряд Hypotri- chida42
- Цирр нет44
Ротовой аппарат малозаметен. Формы среднего размера. Aspidisca (рис. 38).
- Имеется адоральная зона мембранелл, проходящая по телу от переднего края клетки до вентрально расположенной ротовой области43
Форма тела постоянная. Цирры, как правило, развиты хорошо. Формы средних размеров.
Euplotes (рис. 39<z); Stylonychia (рис. 396).
Тело гибкое. Формы среднего размера.
Oxytricha (рис. 40а); Holosticha (рис. 406).
44(41). Клетки с эндобионтными водорослями. Тело равномерно покрыто ресничками, имеется адоральная полоса мембранелл. Крупные формы.
Climacostomum (рис. 41).
Строение иное45
Рот в серповидном углублении близ переднего конца клетки. Цитоплазма сильно вакуолизирована. Инфузории среднего размера.
• Loxodes (рис. 42).
- Строение иное46
В ротовой области реснички, служащие для захвата пищи. ■ Формы среднего размера.
Glaucoma (рис. 43а); Cinetochilum (рис. 436).
- Реснички для захвата пищи не используются47
Рот расположен в средней части вентральной стороны тела и усилен палочковым аппаратом из тонких палочек. Крупные формы.
Chlamydodon (рис. 44а); Nassula (рис. 445). - Рот без палочкового аппарата, но с многочисленными токси-
цистами, используемыми для ловли и умерщвления добычи. Крупные формы.-
Homalozoon (рис. 45а); Litonotus (рис. 456).
48(40). Клетки без равномерного ресничного покрова. Они могут иметь несколько цирр в экваториальной области, однако передвигаются главным образом с помощью сильно развитой адоральной зоны мембранелл. Характер движения «прыгающий»: отряд Oligotrichida. Формы среднего размера.
Halteria (рис. 46а); Strombidium (рис. 466).
-Строение иное49
Клетки с довольно жесткой поверхностью,накоторойшипы
и складки50
-Клетки без видимых шипов и складок51
Конусовидные клетки со спирально проходящейщелью, веду
щей к хвостовому шипу. Формы среднего размера.
Caenomorpha (рис. 47).
- Мелкие уплощенные клетки с ресничным покровом, редуцированным до нескольких пучков ресничек.
Epalxella (рис. 48).
51 (49). Клетки с равномерным ресничным покровом на теле и адо
ральной полосой мембранелл: отряд Heterotrichida . ... 52 - Виды с равномерным ресничным покровом на теле, но без
адоральной зоны мембранелл53
Явственно сократимые клетки размером часто до нескольких миллиметров.
Spirostomum (рис. 49); St enter (см. рис. 35).
Клетки несократимы, иногда явственно пигментированы. Фор- ■ мы среднего размера или крупные.
.Blepharisma (рис. 50а); Metopus (рис. 506).
53(51). В основном вытянутые в длину клетки с ротовой полостью, в которой с помощью густо сидящих ресничек создаются токи воды. В результате из окружающей среды отфильтровываются пищевые частицы54
Клетки без ротовой полости, или она плохо выражена . . . 55 54. Когда клетки неподвижны и питаются, у них различима «вуаль» из ресничек, огибающая рот с одной стороны. Формы средних размеров.
Cyclidium (рис. 51а); Pleuronema (рис. 516). - Ротовой аппарат без ресничной «вуали». Пищей, как правило, служат бактерии. Формы средних размеров или крупные. Paramecium (рис. 52а); Colpidium (рис. 526). 55(53). Бочонковидные формы с многочисленными мелкими пластинками в кортексе. Формы средних размеров или крупные. Coleps (рис. 53). - Строение иное56
Тело бочонковидное57
- Тело иной формы. Ротовой аппарат, лежащий на переднем конце клетки или вблизи него, окружен токсицистами, ис-
52 в52 в5265265353
52 в
52 в
526
526
53
53
I
пользуемыми при ловле добычи. Формы среднего размера или крупные.'
Lacrymaria (рис. 54а); Dileptus (рис. 546).
Рот на переднем полюсе, часто с палочковым аппаратом ■ и токсицистами вокруг ротового отверстия. Формы среднего размера или крупные.
Didinium (рис. 55а); Prorodon (рис. 556).
- Рот не на переднем полюсе, а сбоку или вблизи заднего конца тела, плохо различим. На дорсальной стороне тела пучок ресничек, с помощью которого клетка временами может прикрепляться к субстрату. Формы среднего размера.
Urocentrum (рис. 56).
Если рассматриваемый организм определить не удалось, то либо где-то выше был сделан неправильный выбор между тезой и антитезой, либо речь идет о простейшем, не включенном в данный ключ для определения..
Литература
Следующий список представляет собой лишь малую часть литературы о протистах. В первую очередь в него были включены книги и обзорные статьи, опубликованные в последние два десятилетия.
История
Bradbury S. The microscope. Past and Present. Oxford, Pergamon, 1968.
Corliss J. 0. A salute to fifty-four great microscopists of the past: A pictorial footnote to the history of protozoology. Trans. Amer, microsc. Soc., 97, 419 (1978); 98, 26 (1979).
Dobell C. Antony van Leeuwenhoek and his “Little Animals”. London, Bale, Sons & Danielsson, 1932.
Учебники и общие руководства
BUtschli О. Protozoa. In: Klassen und Ordnungen des Tierreichs, hrsg. von H. G. Bronn. Heidelberg, Winter, 1880-1889.
Chen T.T. Research in Protozoology, vol. I-IV. New York, Pergamon, 1967-1972. Czapik A. Podstawy protozoologii. Warsaw, Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, 1980.
Doflein F., Reichenow E. Lehrbuch der Protozoenkunde, 6. Aufl. Jena, Fischer, 1949-1953.
Dogiel V. A. (revised by J. I. Poljanski, E. M. Chejsin). General Protozoology, 2nd ed. Oxford, Claredon, 1965. [Русский оригинал: Догель В. А., Полянский Ю.И., Хейсин Е. М. Общая протозоология-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962.] Farmer J.N. The Protozoa. Introduction to Protozoology. St. Louis, Mosby, 1980. Grasse P.-P. Protozoaires. In: Trade de zoologie, vol. I —IL Paris, Masson, 1952-1953, 1984.
GrellK.G. Protozoology, Heidelberg, Springer, 1973.
Kidder G. W. Protozoa. In: Chemical Zoology, vol. I. hrsg. von M. Florkin, В.T. Scheer. London, Academic Press, 1967.
Kudo R.R. Protozoology, 6th ed. SpringfleldДllinois, Thomas, 1971.
Lee J. J., Hutner S. H., Bovee E. C. Illustrated Guide to the Protozoa. Lawrence/ Kansas, Allen, 1985.
Lepsi J. Protozoologie. Bukarest, Editura Academiei Republicii Socialiste Romania, 1965.
Levandowsky M., Hutner S.H. Biochemistry and Physiology of Protozoa, vol. I-IV. London, Academic Press, 1979-1981.
Mackinnon D.L., Hawes R.S.J. An Introduction to the Study of Protozoa. Oxford, Clarendon, 1961.'
PitelkaD.R. Electron-Microscopic Structure of Protozoa. Oxford, Pergamon Press, 1963.
Puytorac P. de, Grain J., Mignot J.-P. Precis de protistologie. Paris, Boubee, 1986.
Sleigh M. The Biology of Protozoa. London, Arnold, 1973.
Westphal A. Protozoen. Stuttgart, Ulmer, 1974.
Труды по различным группам протистов (по старой системе).
Жгутиконосцы■
Bold Н. С., Wynne М. J. Introduction to the Algae. Structure and Reproduction, 2nd ed. Englewood Cliffs, Prentice-Hall, 1985.
Bourreliy P. Les algues d’eau douce, tome I-III. Paris, Boubee, 1966-1970. Dodge J. D. The Fine Structure of Algal Cells. London, Academic Press, 1973. Drebes G. Marines Phytoplankton. Eine Auswahl der Helgolander Planktonalgen (Diatomeen, Peridineen). Stuttgart, Thieme, 1974.
Etti H. Grundrifi der allgemeinen Algologie. Stuttgart, Fischer, 1980.
Fott B. Algenkunde, 2. Aufl. Jena, VEB Fischer, 1971.
Fritsch F. E. The Structure and Reproduction of the Algae, vol. I. Cambridge, University Press, 1965.
Hanel K. Systematik und Okologie der farblosen Flagellaten des Abwassers. Arch. Protistenk., 121, 73 (1979).
Hoare C. A. The Trypanosomes of Mammals. Oxford, Blackwell Sci. Publ., 1972.
Hoek C. van den. Algen. Einfiihrung in die Phykologie. 2. Aufl. Stuttgart, Thieme, 1984.
Joyon L., Mignot J. P. Donnees recentes sur la structure de la cinetide chez les protozoaires flagelles. Ann. Biol. 8, 1 (1969).
Kallinikova V.D. The kinetoplast as a cell organelle. Int. Rev. Cytol. 69, 105 (1981). [Русский оригинал: Каллиникова В.Д. Клеточная органелла кинето- пласт.-Л/. Наука, 1977.]
Lumsden W.H.R., Evans D. A. Biology of the Kinetoplastida, vol. I—II. London, Academic Press, 1976, 1979.
Melkonian M. Ultrastructural aspects of basal body associated fibrous structures in green algae: A critical review. BioSystems, 12, 85 (1980).
Moestrup Q. Flagellar structure in algae: A review, with new observations particularly on the Chrysophyceae, Phaeophyceae (Fucophyceae), Euglenophyceae, and Reckertia. Phycologia, 21, 427 (1982).
Pickett-Heaps J.D. Green Algae. Structure, Reproduction and Evolution in Selected Genera. Sunderland, Sinauer, 1975.
Prescott G.W The Algae: A Review. Boston, Houghton Mifflin, 1968.
Pringsheim E.G. Farblose Algen: Ein Beitrag zur Evolutionsforschung. Jena, VEB Fischer, 1963.
Round F.E. The Ecology of Algae. Cambridge, Cambridge University 1983.
Schussnig B. Handbuch der Protophytenkunde, Bd. I, II. Jena, VEB Fischer, 1953, 1960.
Корненожки
Anderson O R. Radiolaria. Heidelberg, Springer, 1983.
Boltovsky Е., Wright R. Recent Foraminifera. The Hague, Junk, 1976.
Gropietsch Th. Wechseltierchen (Rhizopoden). Stuttgart, Franckh’sche Verlagshand- lung, 1965.
Hedley R.H., Adams C.G. Foraminifera, vol. I—III. London, Academic Press, .1974-1978.
Murray J. W. An Atlas of British Recent Foraminiferids. London, Heinemann, 1971.
Nuglisch K. Foraminiferen. Wittenberg Lutherstadt, Ziemsen, 1985.
Ogden C.G., Hedley R.H. An Atlas of Freshwater Testate Amoebae. Oxford, Oxford University, 1980.
Page F.C. An Illustrated Key to Freshwater and Soil Amoebae with Notes on Cultivation and Ecology. Freshwater Biological Association, Sci. Publ. No. 34. Kendal, Wilson, 1976.
Rainer H. Urtiere, Protozoa; WurzelfiiBler. Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa. Systematik und Taxonomie, Biologie, Verbreitung und Okologie der Arten der Erde. In: Die Tierwelt Deutschlands, hrsg. von M. Dahl und F. Peus. Jena, VEB Fischer, 1968.
Schonborn W. Beschalte Amoben (Testacea). Wittenberg Lutherstadt, Ziemsen, 1966.
Споровики
Davies S.F.M., Joyner LP., Kendall S.B. Coccidiosis. London, Oliver & Boyd, 1963. Garnham P. С. C. Malaria Parasites and Other Haemosporidia. Oxford, Blackwell, 1966.
Hammond D. M., Long P.L. The Coccidia. Baltimore, University Park, 1973.
Kreier J.P. Malaria, vol. I—III. London, Academic Press, 1980.
Levine N. D. Protozoan Parasites of Domestic Animals and of Man, 2nd ed. Minneapolis, Burgess, 1973.
Long P. L. The Biology of Coccidia. London, Arnold, 1982.
Scholtyseck E. Fine Structure of Parasitic Protozoa. Heidelberg, Springer, 1979.
Инфузории
Corliss J. O. The Ciliated Protozoa. Characterization, Classification, and Guide to the Literature, 2nd ed. Oxford, Pergamon, 1979.
Curds C.R. British and Other Freshwater Ciliated Protozoa, part 1. Ciliophora: Kinetofragminophora. In: Synopsis of the British Fauna, ed. by D. M. Kermack, R. S. K. Barnes. Cambridge, Cambridge University, 1982.
Curds C.R., Gates M. A., Roberts D.McL. British and Other Freshwater Ciliated Protozoa, part 2. Ciliophora: Oligohymenophora and Polyhymenophora. In: Synopsis of the British Fauna, ed. by D. M. Kermack; R. S. K. Barnes. Cambridge, Cambridge University, 1983.
Dragesco J. Cilies mesopsammiques littoraux. Systematique, morphologie, ecologie. Trav. Stat. Biol. Roscoff (N. S.), 12, 1 (I960).
Dragesco J. Cilies libres du Cameroun. Yaounde, Ann. Fac. Sci. Yaounde 1970.
Dragesco J., Dragesco-Kernels A. Cilies libres de l’Afrique intertropicale. Bondy, Editions ORSTOM, 1985.
Grain J. Le cinetosome et ses derives chez les Cilies. Ann. Biol., 8, 53 (1969).
Jones A.R. The ciliates. London, Hutchinson, 1974.
Matthes D. SeBhafte Wimpertiere. Wittenberg Lutherstadt, Ziemsen, 1982.
Matthes D., Wenzel F. Wimpertiere (Ciliaten). Stuttgart, Franckh’sche Verlagshand- lung, 1966.
Puytorac Р. de, Grain J. Ultrastructure du cortex buccal et evolution chez les Cilies. Protistologica, 12, 49 (1976).-
Монографии no отдельным формам'
Acanthamoeba
Byers T. J. Growth reproduction and differentiation in Acanthamoeba. Int. Rev. Cytol., 61, 283 (1979).
Weisman R. A. Differentiation in Acanthamoeba castellanii. Ann.. Rev. Microbiol., 30, 189 (1976).
Amoeba
Jeon K. W. The Biology of Amoeba. London, Academic Press, 1973.
Blepharisma
Giese A. C. Blepharisma. The Biology of a Light-Sensitive Protozoon. Stanford, Stanford University, 1973.
Dinoflagellida
Dodge J. D. Atlas of Dinoflagellates. London, Farrand Press, 1985.
Spector D.L. (ed.). Dinoflagellates. Orlando/Florida, Academic Press, 1984.
Euglena
Buetow D.E. The Biology of Euglena, vol. 1-П. London, Academic Press, 1968.
Gojdics M. The Genus Euglena. Madison, University of Wisconsin, 1953.
Leedale G.F. Euglenoid Flagellates. Englewood Cliffs, Prentice-Hall, 1967.
Pringsheim E. G. Contributions towards a monograph of the genus Euglena. Nova Acta Leopoldina, 18, 1 (1965).
Wolken J. J. Euglena. An Experimental Organism for Biochemical and Biophysical Studies, 2nd ed. New York, Appleton, 1967.
Folliculinidae
Hadzi J. Studien fiber Follikuliniden. Dela Slov. Akad. Znan. Umet. Hist. Nat. Med., 4, 1 (1951).
Giardia
Meyer E. A., Radulescu S. Giardia and giardiasis. Adv. Parasitol, 17, 1 (1979).
Smith J. W., Wolfe M.S. Giardiasis. Ann. Rev. Med., 31, 373 (1980).
Hypotrichida
Foissner W. Okologie und Taxonomie der Hypotrichida (Protozoa: Ciliophora) einiger osterreichischer Boden. Arch. Protistenk., 126, 19 (1982).
Naegleria
John D. T. Primary amebic meningoencephalitis and the biology of Naegleria fowleri.
Ann. Rev. Microbiol., 36, 101 (1982).
Ophryoglena
Canella M. F., Rocchi-Canella I. Biologie des Ophryoglena (Cilies hymenostomes hi- stophages). Ann. Univ. Ferrara 3, 1 (1976).
Paramecium
Jurand A., Selman G.G. The Anatomy of Paramecium aurelia. New York, Macmillan.
St. Marin’s Press, 1969.
Kalmus H. Paramecium. Das Pantoffeltierchen. Jena, Fischer, 1931.
Wagtendonk W.J. van. Paramecium. A Current Survey. Amsterdam, Elsevier, 1974.
Wichterman R. The Biology of Paramecium. 2nd ed. New York, Plenum Press, 1986. Stentor
Tartar V. The Biology of Stentor. Oxford, Pergamon, 1961.,‘
Tetrahymena-
Elliott A. The Biology of Tetrahymena. Stroudsburg, Dowden, Hutchinson & Ross, 1973.
Hill D.L. The Biochemistry and Physiology of Tetrahymena. London, Academic Press, 1972..
Trypanosoma
Englund P. T, Hajduk S. L., Marini J. C. The molecular biology of trypanosomes. Ann. Rev. Biochem., 51, 695 (1982).
Souza W. de. Cell biology of Trypanosoma cruzi. Int. Rev. Cytol., 86, 197 (1984). Urceolariidae
Haider G. Monographie der Familie Urceolariidae (Ciliata, Peritricha, Mobilia) mit besonderer Beriicksichtigung der im siiddeutschen Raum vorkommenden Arten. Parasitol. Schr. Reihe, 17, 1 (1964).
Систематика
Grell K.G. Unterreich Protozoa, Einzeller oder Urtiere. In: Lehrbuch der Speziellen Zoologie. 4. Aufl., hrsg. von H.-E. Gruner, Stuttgart, Fischer, 1980.
Honigberg B.M., Bovee E.C., Corliss 3.0., Gojdics M., HallR.P., Kudo R.R., Levine N. D., Loeblich A. R. jr., Weiser J., Wenrich H. D. A revised classification of the phylum Protozoa. J. Protozool., 11, 7 (1964).
Levine N.D., Corliss 3.0., Cox F.E.G., Deroux G., Grain 3., Honigberg В. M., Leedale G.F., Loeblich A. R. Ill, Lorn 3., Lynn D., Merinfeld E.G., Page F.C., Poljanski G., Sprague V, Vavra 3., Wallace F. G. A newly revised classification of the Protozoa. J. Protozool., 27, 37 (1980).
Подлипаев С. А., Решетняк B.B., СеравинЛ.Н., Старобогатов Я.И., Шульман С. С., Янковский А. В. Новые представления о системе одноклеточных животных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 94, 122 (1980).
Эволюция
Gibbs S. R. The chloroplast endoplasmatic reticulum: Structure, function, and evolutionary significance. Int. Rev. Cytol., 72, 49 (1981).
Gray M. W., Doolittle W.F. Has the endosymbiont hypothesis been proven? Microbiol. Rev., 46, 1 (1982).
Зеоп K. W. Integration of bacterial endosymbionts in amoebae. Int. Rev. Cytol. (suppl.), 14, 29 (1983).
Kubai D.F. The evolution of the mitotic spindle. Int. Rev. Cytol., 43, 167 (1975). Lynn D. H. The organization and evolution of microtubular organelles in ciliated protozoa. Biol. Rev., 56, 243 (1981).
Ragan M. A., Chapman D. 3. A Biochemical Phylogeny of the Protists. London, Academic Press, 1978.
Raikov LB. Evolution of macronuclear organization. Ann. Rev. Genet., 10, 413 (1976).
Taylor F.3.R. On dinoflagellate evolution. BioSystems, 13, 65 (1980).
Taylor F. 3. R., Blackbourn D. 3., Blackbourn 3. The redwater ciliate Mesodinium rubrum and its “incomplete symbionts”: A review including new ultrastructural observations. J. Fish. Res. Board Canada, 28, 391 (1971).
Скелетные элементы
Bardele C.F. Struktur, Biochemie und Funktion der Mikrotubuli. Cytobiologie, 7, 442 (1973).'
Cachon J. P., Cachon M. Les systemes axopodiaux. Ann. Biol., 13, 523 (1974). Corliss J. O., Esser S. C. Comments on the role of the cyst in the life cycle and survival of free-living protozoa. Trans. Amer, micros. Soc., 93, 578 (1974).
Grain J. The cytoskeleton in protists: nature, structure, and functions. Int. Rev. Cytol., 104, 153 (1986).■
Morrill К C., Loeblich A. R. III. Ultrastructure of the dinoflagellate amphiesma. Int. Rev. Cytol., 82, 151 (1983).
Schneider L., Wohlfarth-Bottermann K.-E. Grenzstrukturen und HUlen bei Bakterien und Protisten. Stud. Generale, 17, 95 (1964).
Прикрепительные устройства
Hovasse R., Mignot J.-P., Joyon L., Baudoin J. Etude comparee des dispositifs servants a la fixation chez les protistes. Ann. Biol., 11, 1 (1972).
Экструсомы
Hausmann K. Extrusive organelles in protists. Int. Rev. Cytol., 52, 197 (1978).
Hovasse R. Trichocystes, corps trichocystoides, cnidocystes et colloblastes. Protoplasmatologia, III F (1965).
Hovasse R., Mignot J.-P. Trichocystes et organites analogues chez les protistes. Ann. Biol., 14, 397 (1975).
Kriiger F. Die Trichocysten der Ciliaten im Dunkelfeldbild. Zoologica, 91, 1 (1936).
Сократительные вакуоли
Hausmann К., Patterson D. J. Contractile vacuole complexes in algae. In: Compartments in Algal Cells and their Interaction, ed. by W. Wiesner. Berlin, Springer, 1984.
Kitching J. A. Contractile vacuoles. Biol. Rev., 13, 403 (1938).
Kitching J. A. Contractile vacuoles of Protozoa. Protoplasmatologia, III D (1956).
Patterson D.J. Contractile vacuoles and associated structures: Their organization and function. Biol. Rev., 55, 1 (1980).
Подвижность
Allen R.D., Kamiya N. (eds.). Primitive Motile Systems in Cell Biology. New York, Academic Press, 1964.
Amos W. B., Duckett J. G. Prokaryotic and eukaryotic flagella. Symp. Soc. Biol., 35, 1 (1982).
Cachon J., Cachon M. Movement by non-actin filament mechanisms. BioSystems, 14, 313 (1981).
Dustin P. Microtubules, 2nd. ed. Berlin, Springer, 1984.
Grebecki A. Etudes experimentales sur la localisation des fonctions motrices chez les amibes. Ann. Biol., 21, 276 (1982).
Haller G. de. Quelques aspects de 1’organisation et du fonctionnement des structures contractiles chez les protozoaires. Ann. Biol., 16, 241 (1977).
Inoue S., Stephens R. E. Molecules and cell movement. Soc. Gen. Physiol. Ser., 30 (1975).
Komnick H., Stockem W., Wohlfarth-Bottermann K.-E. Cell motility: Mechanisms in protoplasmic streaming and amoeboid movement. Int. Rev. Cytol., 34, 169 (1973).
Parducz В. Ciliary movement and coordination in ciliates. Int. Rev. Cytol., 21, 91 (1967).
Sheterline P. Mechanisms of cell motility. Molecular aspects of Contractility. London, 1 Academic Press, 1983.
Sleigh M.A. Cilia and Flagella. London, Academic Press, 1974.■
Stebbings H., Hyams J. S. Cell Motility. London, Longman, 1979.. :
Taylor D. L., Condeelis J. S. Cytoplasmic structure and contractility in amoeboid cells.
Int. Rev. Cytol., 56, 57 (1979).
Wohlfarth-Bottermann K.-E.Ursachen von Zellbewegungen. Cytoplasmatische
Actomyosine und ihre Bedeutung fur Protoplasmastrdmungen und Zellmotilitat. Nova Acta Leopoldina, 21, 85 (1975).
Захват пищи, пищеварение, дефекация
Allen R.D. Membranes of ciliates: ultrastructure, biochemistry and fusion. In: Membrane Fusion, ed. by G. Poste, L. Nicolson. Amsterdam, Elsevier-North Holland, 1978.
Chapman-Andersen C. Studies on pinocytosis in amoebae. C. R. Lab. Carlsberg, 33, 73 (1962).
Dutta G. P. Recent advances in the cytochemistry and ultrastructure of cytoplasmic inclusions in Mastigophora and Opalinata (Protozoa). Int. Rev. Cytol., 36, 93 (1973).
Dutta G.P. Recent advances in cytochemistry and ultrastructure of cytoplasmic inclusions in Ciliophora (Protozoa). Int. Rev. Cytol., 39, 285 (1974).
Hausmann K. Cytosen bei Ciliaten. Biol, in uns. Zeit, 10, 137 (1980).
Kitching J. A. Food vacuoles. Protoplasmatologia, III D (1965).
MastS. O. The food-vacuole in Paramecium. Biol. Bull., 92, 31 (1947).
Nilsson J.R. Physiological and structural studies on Tetrahymena pyriformis GL. C. R.
Lab. Carlsberg, 40, 215 (1976).
Sikora J. Cytoplasmic streaming in Paramecium. Protoplasma, 109, 57 (1981).
Stockem W. Endocytose und intrazellulare Verdauung. Biol, in uns. Zeit, 3, 67 (1973).
Stockem W, Wohlfarth-Bottermann K.-E. Pinocytosis (endocytosis). In: Handbook of Molecular Cytology, ed. by A. Lima de Faria. Amsterdam, Elsevier-North Holland, 1969.
Морфогенез и размножение
AufderheideK.J., Frankel J., Williams N.E. Formation and positioning of surface- related structures in protozoa. Microbiol. Rev., 44, 253 (1980).
Fulton C. Cell differentiation in Naeqleria qruberi. Ann. Rev. Microbiol., 31, 597 (1977).
Grain J., Bohatier J. La regeneration chez les protozoaires cilies. Ann. Biol., 16, 194 (1977).
Grimstone A. V. Fine structure and morphogenesis in protozoa. Biol. Rev., 36, 97 (1961).
Jeon K.W., Danielli J. F. Micrurgical studies with large free-living amebas. Int. Rev. Cytol., 56, 57 (1979).
Jerka-Dziadosz M. Control of pattern formation in ciliated protozoa. In: Cell Compartimentation and Metabolic Channeling, ed. by Nover L., Lynen F., Mothes K. Jena, VEB Fischer, 1980.-
Lwoff A. Problems of Morphogenesis in Ciliates. New York, Wiley, 1950.
NanneyD.L. Experimental Ciliatology: An Introduction to Genetic and Developmental Analysis in Ciliates. New York, Wiley, 1980.
Wolpert L. Positional information and the spatial pattern of cellular differentiation. J.
Theor. Biol., 25, 1 (1969).'
Ядра и половой процесс.
Beale G.H. The Genetics of Paramecium aurelia. Monographs of Experimental Biology. Cambridge, Cambridge University, 1954.
Miyake A. Cell communication, cell union, and initiation of meiosis in ciliate conjugation. Curr. Top. Dev. Biol., 12, 37 (1978).
Raikov I.B. Protozoan Nucleus. Morphology and Evolution. Wien, Springer, 1982. [Русский оригинал: Райков И. Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция,-Л.: Наука, 1978.]
Smith-Sonneborn J. Genetics and aging in protozoa. Ink Rev. Cytol., 73, 319 (1981).
Поведение.
Carlile M. J. Primitive Sensory and Communication Systems. The Taxes and Tropisms of Micro-Organisms and Cells. London, Academic Press, 1975.
Dodge J. D. A review of the fine structure of algal eyespots. Brit. Phycol. J., 4, 199 (1969).
Dryl S., Grebecki A. Progress in the study of excitation and response in ciliates. Protoplasma, 62, 255 (1966).
Haupt W. Phototaxis in plants. Int. Rev. Cytol., 19, 267 (1966).
Koehler O. Uber die Geotaxis von Paramecium. Arch. Protistenk., 45, 1 (1922); 70, 279 (1930).
Koehler O. Galvanotaxis. In: Handbuch der norm, und path. Physiol., Bd. XI, hrsg. Bethe A. von, Bergmann G. v., Embden G., Ellinger A. Berlin, Springer, 1926.
Kung C., Saimi Y. The physiological basis of taxes in Paramecium. Ann. Rev. Physiol., 44, 519 (1982).
Machemer H., Peyer J. de. Swimming sensory cells: Electrical membrane parameters, receptor properties and motor control in ciliated protozoa. Verb, dtsch. Zool. Ges., 86 (1977).
Nultsch W. Phototaxis and photokinesis. In: Primitive Sensory and Communication Systems. The Taxes and Tropisms of Micro-Organisms and Cells, ed. by M.J. Carlile. London, Academic Press, 1975.
Nultsch W, Hiider D.-P. Photomovement of motile microorganisms. Photochem. Photo biol., 29, 423 (1979).
Tuffrau M. Le phototropisme chez les protozoaires. Revue des donnees essentielles resultant des principaux travaux. Ann. Biol., 3, 267 (1965).
Экология■
Baden D.G. Marine food-borne dinoflagellate toxins. Int. Rev. Cytol., 82, 99 (1983).
Cairns J. Freshwater protozoan communities. In: Microbial Interactions and Communities, vol. I. ed. by Bull A. T., Slater J. H. London, Academic Press, 1982. Curds C. R. The ecology and role of protozoa in aerobic sewage treatment processes. Ann. Rev. Microbiol., 36, 27 (1982).
Dingfelder J. H. Die Ciliaten voriibergehender Gewasser. Arch. Protistenk., 105, 509 (1962).
Fenchel Т. The ecology of marine microbenthos, I-IV. Ophelia, 4, 121 (1967); 5, 73 (1968); 5, 123 (1968); 6, 1 (1969).
Fenchel T. Ecology of Protozoa. Heidelberg, Springer, 1986.
Finlay B. J., Fenchel T. Physiological ecology of the ciliated protozoon Loxodes. Rep. Freshwater Biol. Assoc., 54, 73 (1986).
Finlay B.J., Ochsenbein-Gattlen C. Ecology of Free-Living Protozoa. Freshwater Biol. Ass. Occ. Publ. 17, Cumbria 1982.
Foissner W. Die Gemeinschaftsstruktur der Ciliatenzdnosen in alpinen Boden (Hohe Tauern, Osterreich) und Grundlagen fur eine Synokologie der terricolen Ciliaten (Protozoa, Ciliophpra). Osterr. MaB-Hochgebirgsprogramm Hohe Tauern, 4, 7 (1981).
Foissner W, Adam H. Die Gemeinschaftsstruktur und Produktion der terricolen Testaceen (Protozoa, Rhizopoda) in einigen Boden der osterreichischen Zentralalpen (Hohe Tauern, Glocknergebiet). Osterr. MaB-Hochgebirgsprogramm Hohe Tauern, 4, 53 (1981).
HallR.P. Protozoan Nutrition. London, Blaisdell, 1965.
Hartwig E. Die Ciliaten des Gezeiten-Sandstrandes der Nordseeinsel Sylt. I. Systematik., II Okologie. Mikrofauna des Meeresbodens, 18, 387 (1973); 21, 1 (1973).
Matthes D. SeBhafte Wimpertiere und ihre Anpassung an die tragergebundene Lebensweise. Naturw. Rdsch., 29, 113 (1976).
Nisbet B. Nutrition and Feeding Strategies in Protozoa. London, Croom Helm, 1984. Sieburth J. McN. Sea Microbes. Oxford and New York, Oxford University, 1979. Schonborn W. Die Ziliatenproduktion in der mittleren Saale. Limnologica, 14, 329 (1982).
Sladecek V. System of water quality from the biological point of view. Arch. Hydrobiol., Beih. Ergebn. Limnol., 7, 1 (1973).
Wilbert N. Okologische Untersuchung der Aufwuchs- und Planktonciliaten eines eutrophen Weihers. Arch. Hydrobiol., Suppl., 35, 4, 411 (1969).
Паразиты и симбионты
Aikawa M., Sterling C. R. Intracellular Parasitic Protozoa. London, Academic Press, 1974.
Baker J. R. Parasitic Protozoa. London, Hutchinson, 1969.
Breznak J. A. Intestinal microbiota of termites and other xylophagous insects. Ann. Rev. Microbiol., 36, 323 (1982).
Bulla LA., Cheng T.C. Comparative Pathobiology, vol. I: Biology of the Microsporidia, vol. II: Systematics of the Microsporidia. London, Plenum, 1976, 1977..
Dollet M. Plant diseases caused by flagellate protozoa (Phytomonas'). Ann. Rev. Phytopathol., 22, 115 (1984).
Donges J. Parasitologie. Mit besonderer Beriicksichtigung humanpathogener Formen. Stuttgart, Thieme, 1980.
Gortz H.-D. Endonuclear symbionts in ciliates. Int. Rev. CytoL, 14 (suppl.), 145 (1983).
Grasse P.-Р., Lavette A. La myxosporidie Sphaeromyxa sabrazesi et le nouvel embranchement des myxozoaires (Myxozoa): recherches sur I’etat pluricellulaire primitif et considerations phylogenetiques. Ann. Sci. Nat, Zool. Biol. Anim., 20, 193 (.1978).
Heckmann K. Endosymbionts of Euplotes. Int. Rev. CytoL, 14 (suppl.), Ill (1983). Honigberg В. M. Protozoa associated with termites and their role in digestion. In:
Termites, vol. II, ed. by Krishna K., Weesner F. M. London, Academic Press, 1970.
Jennings D.H., Lee D. L. Symbiosis. Symp. Soc. Exp. Biol., 29, 175 (1975).
Lee J. J. Perspective on algal endosymbionts in larger Foraminifera. Int. Rev. Cytol, 14 (suppl.), 49 (1983).'
Matthes D. Tiersymbiosen und ahnliche Formen der Vergesellschaftung. Stuttgarf, Fischer, 1978.
Mehlhorn H., Piekarski G. GrundriB der Parasitenkunde. Stuttgart, Fischer, . 1985.
Ogimoto K., Imai S. Atlas of Rumen Microbiology. Tokyo, Japan Sci. Soc., 1981.
Freer J. R. jr., Freer L. B., Jurand A. Kappa and other endosymbionts in Paramecium aurelia. Bact. Rev., 38, 113 (1974).
Reisser W, Wiessner W. Autotrophic Eucaryotic Freshwater Symbionts. Encyclop. Plant Physiol. (New Series). Berlin, Springer, 1984.
Soldo A. T. The biology of the xenosome, an intracellular symbiont. Int. Rev. Cytol., 14 (suppl.), 79 (1983).
Sprague W. Systematics of the Microsporidia. New York, Plenum, 1977.
Taylor D.L. Chloroplasts as symbiotic organelles. Int. Rev. Cytol., 27, 29 (1970).
Культивирование, опыты
Микроскопия
Dietle H. Das Mikroskop in der Schule. Handhabungen, Beobachtungen, Experimente. Stuttgart, Franckh’sche Verlagshandlung, 1975.
Gerlach D. Das Lichtmikroskop. Eine Einfuhrung in Funktion, Handhabung und Spezialverfahren fur Mediziner und Biologen. Stuttgart, Thieme, 1976.
Lange R. FL, Blodorn J. Das Elektronenmikroskop. ТЕМ + REM. Leitfaden fur Biologen und Mediziner. Stuttgart, Thieme, 1981.
Lickfeld K. G. Elektronenmikroskopie. Eine Einfuhrung in die Grundlagen der Durchstrahlungs-Elektronenmikroskopie und ihrer Praparationstechniken. Stuttgart, Ulmer, 1979.
Указания no культивированию и изготовлению препаратов
Committee on cultures, Society of Protozoologists: A catalogue of laboratory strains of free-living and parasitic protozoa. J. Protozool., 5, 1 (1958).
Mayer, Max. Kultur und Praparation der Protozoen. Stuttgart, Franckh’sche Verlagshandlung, 1966.
Ruthmann A. Methoden der Zellforschung. Stuttgart, Franckh’sche Verlagshandlung, 1966.
Vangerow E.-F. Mikropalaontologie fur jedermann. Stuttgart, Franckh’sche Verlagshandlung, 1981.
Опыты
Vater-Dobberstein B., Hilfrich H.-G. Versuche mit Einzellern. Stuttgart, Franckh’sche Verlagshandlung, 1982.
Пособия по определению
Bick H. Ciliated Protozoa. An Illustrated Guide to the Species Used as Biological Indicators On Freshwater Biology. Geneva, World Health Org., 1972.
Cash J., Wailes G.H. The British Freshwater Rhizopoda and Heliozoa, vol. I-V. London, Roy. Soc., 1905-1921.
Hausmann K., Patterson D. J. Taschenatlas der Einzeller. Protisten. Arten und mikroskopische Anatomie. Stuttgart, Franckh’sche Verlagshandlung, 1983.
Jahn T. L., Bovee E. C., Jahn F. F. How to know the protozoa, 2nd ed. Dubuque/Iowa, ' Brown, 1979.
Kahl A. Urtiere oder Protozoa. I. Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria). In: Die Tierwelt Deutschlands, hrsg. von F. Dahl. Jena, Fischer, 1930-1935.
Streble H., Krauter D. Das Leben im Wassertropfen. Mikroflora und Mikrofauna des SiiBwassers, 7. Aufl. Stuttgart, Franckh’sche Verlagshandlung, 1985.
Словарь терминов
В приведенный ниже словарь включен наряду с обсуждаемыми в тексте понятиями также ряд терминов, которые в книге представлены только на рисунках. Кроме того, объясняются некоторые понятия, которые из соображений экономии места вообще не были отражены в книге.
А.
Аборальный: находящийся на стороне, противоположной рту.
Автогамия (= педогамия): слияние двух гамет, возникших из одного и того же диплоидного ядра.
Автотрофия (автотрофность): способность самостоятельно строить органические питательные вещества из неорганических компонентов в ходе фотосинтеза или хемосинтеза.
Адоральный: окружающий ротовую область.
АЗМ: адоральная зона (полоса) мембранелл.
Аконтоболоциста: см. веретенообразная трихоциста.
Акронема: тонкий нитевидный концевой отрезок неопушенного жгутика.'
Аксеническая: культура, свободная от других организмов.
Аксиальная палочка: внутри поперечного жгутика Dinoflagellida поперечнополосатый тяж, вокруг которого обвивается аксонема.
Аксонема: 9 + 2-структура из микротрубочек в ресничке или жгутике (рис. 143), а также пучок микротрубочек в аксоподии (рис. 14).
Аксоподии: укрепленные микротрубочками псевдоподии у Actinopoda (рис. 57, 58).
Аксостиль: пучок из тесно прилегающих друг к другу лент микротрубочек у паразитических жгутиконосцев, например Oxymonadida, Trichomonadida, Hypermastigida (рис. 40). У ряда видов он подвижен и помогает передвижению особи.
Активный ил: искусственно созданный биотоп, например, в очистных сооружениях, где сточные воды заселяются бактериями, которые расщепляют органические компоненты. Бактерии затем пожираются преимущественно сидячими инфузориями-подгонятелями.
Альвеолярная система: мозаичная система из сильно уплощенных вакуолей (альвеол), расположенных непосредственно под плазматической мембраной в основном у инфузорий (рис. 83). Функция неясна; обсуждается ее участие в ионной регуляции.
Амебоидное движение: способ движения протистов, при котором клетки непрерывно меняют свою внешнюю форму.
Амебоидный зародыш (= амебу ла, спороплазма): инфекционная стадия у микроспоридий (рис. 77).
Ампула: составная часть комплекса сократительной вакуоли, особенно у инфузорий.
Амфиесмальные пластинки: клетчаткоподобные, часто особым образом структурированные пластинки, которые расположены у панцирных Dinoflagellida в уплощенных вакуолях, лежащих непосредственно под плазматической мембраной (рис. 25).
Амфитрофия (амфитрофность): способность одного и того же организма в зависимости от внешних условий либо к чисто автотрофному, либо к чисто гетеротрофному способу питания.
Анархическое поле: область у делящихся инфузорий, где во время сто- матогенеза закладываются предшественники ротовых органелл (обычно - безресничные кинетосомы).
Анастомозы: частичное слияние структур (например, псевдоподии) друг с другом (рис. 54).
Анаэробный: живущий без доступа кислорода.
Апикальный комплекс: комплекс структур на переднем конце клетки у спорозоитов грегарин и кокцидий; состоит из коноида, полярного кольца, роптрий и микронем (рис. 68).
Аргиром (система аргентофильных линий): совокупность кортикальных структур (в особенности у инфузорий), выявляемая импрегнацией серебром (с. 140) и окраской протарголом (с. 142); см., например, рис. 112.
Ацидосомы: совокупность пузырьков, которые первыми сливаются с новообразованной пищевой вакуолью и обусловливают подкисление ее содержимого.
Аэробный: живущий в среде, которая содержит кислород, и пользующийся кислородом.
Б
Базальное тело (тельце): см. кинетосома.
Блефаропласт: устаревшее название кинетопласта.
Бродяжка (трофонт): расселительная стадия в жизненном цикле некоторых протистов. У некоторых сидячих инфузорий Heterotrichida (например, РоШсиНпа рмс. 118, 189) и Suctoria бродяжки часто червеобразные.
Буккальная полость: углубление на апикальной и (или) вентральной поверхности тела инфузорий, снабженное специальной ротовой (оральной) цилиатурой (мембранеллы, ундулирующая мембрана).
Буккальный аппарат: см. ротовой аппарат.
В
Веретенообразные трихоцисты: самый известный тип экструсом у инфу-
зорий (например, у Paramecium-рис. 126-128) и жгутиконосцев (например, Dinoflagellida-рис. 127); их функция окончательно не выяснена.■
Вестибулюм: углубление на апикальном полюсе некоторых жгутиконосцев, из которого выходят жгутики; ротовое углубление у инфузорий.
Г'
Гамета: детерминированная в половом отношении (в мужскую или женскую сторону) гаплоидная клетка.
Гамонт: клетка, из которой образуется одна или несколько гамет. Гамоны: химические вещества, с помощью которых особи комплементарных (дополнительных) типов спаривания узнают друг друга перед конъюгацией.
Гаптонема: нитевидное образование, встречающееся только у Prymnesiida и расположенное между двумя жгутиками. Обнаруживает характерное внутреннее строение из 6-7 микротрубочек и 1 цистерны эндоплазматической сети (рис. 29). Способна к скручиванию и раскручиванию, при этом может прикрепляться к субстрату; ей приписывают прикрепительную функцию.
Гаптоциста: тип токсицист, который встречается в головках щупалец у Suctoria и служит для обездвиживания добычи (рис. 131).
Гетеродинамные: жгутики у жгутиконосца, имеющие разный тип биения.
Гетероконтный: с двумя неодинаковыми жгутиками-направленным вперед плевронемным жгутиком и направленным назад гладким рулевым жгутиком.
Гетеротрофия (гетеротрофность): питание органическими веществами, образованными другими организмами.
Гипотека: нижняя половина панциря Dinoflagellida (верхняя половина-эпитека).
Глазное пятно: см. стигма.
Глазок (ocellus): встречающийся у некоторых родов Dinoflagellida хлоропласт, модифицированный так, что на основе его морфологии ему приписывается функция воспринимающей свет органеллы (рис. 23). Однако доказательства этого отсутствуют.
Головчатые реснички: булавовидно расширенные на концах сенсорные реснички.
д
Дейтомерит: следующая за протомеритом часть клетки грегарин, содержащая ядро (рис. 72).
Дефекация (экскреция): выбрасывание непереваримого материала из клетки путем экзоцитоза (рис. 179).
Диастола: расширение сократительной вакуоли в комплексе сократительной вакуоли.
Динеиновые ручки: белковые структуры, обладающие АТР-азной активностью, которые достают от одного дублета до соседнего дублета в аксонеме жгутиков и ресничек (рис. 143); непосредственно генерируют усилие при биении жгутиков (ресничек).
Домик: раковинка или оболочка у одноклеточных, особенно у раковинных саркодовых и у некоторых инфузорий (например, см. рис. 118).
Дублет: двойная микротрубочка в 9 + 2-структуре аксонемы (рис. 143).
Ж
Жгутик: бичевидная органелла движения, которая ультраструктурно не отличается от реснички, но, как правило, значительно длиннее. Клетка обычно несет небольшое число жгутиков (исключения: Hypermastigida и Opalinida).
Жгутиковое утолщение (парафлагеллярное тело): утолщение, расположенное у эвглен на жгутике близ его основания и, возможно, связанное с фототаксисом этих жгутиконосцев.
Жгутиковые волоски: см. мастигонемы.
3
Зачаток (примордий): развивающаяся и дифференцирующаяся структура уровня органеллы. Обычно уточняют природу зачатка (ядерный, кортикальный, ротовой).
Зигота: продукт слияния двух гамет различного пола.
Зооксантеллы: растительные жгутиконосцы, главным образом из отряда Dinoflagellida (реже Chrysomonadida), живущие в других проти- стах, а также в клетках многоклеточных. Насколько известно, симбионты.
Зоохлореллы: растительные жгутиконосцы рода Chlorella (рис. 206), живущие в других протистах, а также в клетках многоклеточных. Насколько известно, симбионты.
И
Идиосомы: синтезируемые в цитоплазме раковинных корненожек гранулы-предшественники раковинки (обычно белковые).
Изогамия: слияние одинаковых по размеру гамет.'
Изоконтный: с двумя жгутиками равной длины.
Импрегнация протарголом: см. аргиром.
Инфрацилиатура: у инфузорий-совокупность всех кинетосом и связанных с ними агрегатов микротрубочек и микрофиламентов (рис. 85).
К
Каппа-частицы: бактерии, живущие в клетках Paramecium, которые могут в определенных условиях вызывать гибель других парамеций. Существует целый ряд различных бактерий, обитающих внутрикле-
точно, которые обозначаются греческими буквами, поскольку они не могут быть точно отнесены к тому или иному виду.
Квадрулюс: мембранелла, состоящая из четырех кинет с относительно длинными ресничками; входит в состав ротовой цилиатуры Paramecium. Если смотреть сверху, квадрулюс лежит левее дорсального и вентрального пеникулюсов.
Кинета: ряд соматических ресничек, проходящий параллельно продольной оси тела инфузории, вместе с их добавочными структурами, например кинетодесмальными фибриллами, постцилиарными и трансверсальными микротрубочками (рис. 113).
Кинетодесмальная фибрилла: встречающаяся у инфузорий поперечнополосатая, вытянутая в длину фибрилла, которая начинается от ки- нетосомы и направляется вперед параллельно продольной оси организма под пелликулой по левой (если смотреть с поверхности) стороне соответствующей кинеты (см., например, рис. 88).
Кинетопласт: скопление ДНК, локализованное у Kinetoplastida позади кинетосом. Оно находится в особом участке единственной имеющейся в клетке митохондрии (рис. 34-36).
Кинетосома (базальное тело1): базальный отдел жгутика или реснички (рис. 144). Часто встречаются кинетосомы без стержня реснички. К таким кинетосомам нередко прикрепляются особые системы микрофиламентов и (или) микротрубочек.
Кинетоцисты: тип экструсом, встречающийся у некоторых Actinopoda. Кинетоцисты постоянно находятся в движении (рис. 129, 156). Их функции связаны с ловлей добычи и образованием пищевых вакуолей.
Клон: культура протистов, происходящая от одной особи.
Кокколиты: мелкие, обызвествленные, часто причудливой формы чешуйки на поверхности тела некоторых Prymnesiida (рис. 7).
Комменсализм (нахлебничество): форма сожительства организмов разных видов, выгодная одному из них, так как он добывает пищу главным образом за счет активности второго сожителя. Для второго (активного) партнера первый не вреден и не полезен.
Комплекс дорсальных щетинок: короткие реснички («ресничные пеньки»), всегда окруженные примерно 10 внутриклеточными, удлиненно-овальными ампулами. Такие реснички собраны в кинеты на дорсальной стороне тела инфузорий Hypotrichida (рис. 201). Их функция неизвестна.
Комплекс сократительной вакуоли: заполненная жидкостью вакуоль у многочисленных пресноводных и морских протистов, которая сокращается с правильными интервалами, выбрасывая свое содержимое наружу. Поскольку всегда имеются дополнительные элементы (например, спонгиом), различимые лишь в электронном микроскопе, говорят о комплексе сократительной вакуоли. В наиболее сложном случае комплекс включает экскреторную пору, ампулы и приводящие каналы (рис. 137). Система служит для осморегуляции.
Коноид: конус из спирально проходящих фибриллярных элементов в апикальном комплексе спорозоитов грегарин и других споровиков (рис. 68). Возможно, органелла проникновения в ткани хозяина.
Конъюгация: половой процесс у инфузорий. Клетки сливаются друг ' с другом (обычно в ротовой области) и обмениваются генетическим материалом, причем из каждой клетки гаплоидное мигрирующее ядро переходит в партнера и сливается с оставшимся там (также гаплоидным) стационарным ядром (рис. 195, 197).
Корковая плазма: см. кортекс.
Кортекс (= кортикальная плазма, корковая плазма): в широком смысле слова - внешний слой цитоплазмы протистов (см., например, рис. 88).
Кортикальная плазма: см. кортекс.
Коста: встречающаяся у некоторых жгутиконосцев поперечнополосатая белковая палочка, которая начинается от основания жгутиков и направляется назад (рис. 41). Функции-скелетная и двигательная.
Л
Ламеллоподия: лопастная псевдоподия (рис. 41).
Lamina (Tela) corticalis: фибриллярный (филаментозный) слой, отделяющий у некоторых инфузорий эктоплазму от эндоплазмы; располагается более или менее близко к пелликуле. Во многих случаях, вероятно, сократим (рис. 82).
Либеркюнова органелла: сильно преломляющая свет структура в форме часового стекла с неизвестной функцией. Встречается только в кортексе правой (при виде сверху) стенки буккальной полости инфузорий Ophryoglenina (отряд Hymenostomatida).
Лизосома: пузырек, содержащий пищеварительные ферменты, из которых ведущим является кислая фосфатаза (рис. 177).
Литосома: сферическая, окруженная мембраной органелла с различными в электронный микроскоп светлыми и темными концентрическими слоями (рис. 181). Богата помимо органических веществ солями кальция и фосфора. Возможно, служит для запасания ионов.
Лобоподия: пальцевидная, на конце явственно закругленная псевдоподия (рис. 44).
М
Макрогамета: крупная, детерминированная в женском направлении гамета.
Макронуклеус: соматическое ядро у протистов, обладающих ядерным дуализмом (см., например, рис. 18).
Мастигонемы (жгутиковые волоски): тонкие, волосовидные, иногда состоящие из нескольких сегментов боковые придатки на жгутиках некоторых жгутиконосцев (рис. 15, 149).
Мембранелла: органелла, состоящая из тесно сближенных (но не свя-
занных друг с другом), правильно расположенных ресничек. Под световым микроскопом выглядит как цельное уплощенное образование (рис. 81).
Мерозоит: клетка, образующаяся в результате шизогонии (= ме- рогонии) у Apicomplexa (рис. 190). Морфологически почти идентична спорозоиту.
Метаболия: перистальтические движения тела у некоторых эвгленовых жгутиконосцев (рис. 157). Структурные и физиологические основы этого движения не ясны.■
Метахрония: последовательность биения ресничек или жгутиков с определенным фазовым сдвигом (рис. 152).
Метрозоит: особым образом структурированный мерозоит; отличается глубокими впячиваниями поверхности клетки (рис. 190).
Микрогамета: мелкая, детерминированная в мужском направлении гамета.
Микронемы: многочисленные сильно разветвленные трубчатые образования с узким просветом в апикальной области спорозоитов грега- рин и кокцидий (рис. 68). Вероятно, микронемы пространственно связаны с роптриями.
Микронуклеус: генеративное ядро у протистов, обладающих ядерным дуализмом (см., например, рис. 89).
Микропоры: впячивания плазматической мембраны у спорозоитов гре- гарин и кокцидий (рис. 68), делающие возможным пиноцитоз.
Миксотрофия (миксотрофность): в основном автотрофный образ жизни, при котором, однако, организм дополнительно нуждается в органических веществах.
Мионема: филаментозный тяж, способный сокращаться (во многих случаях это доказано). Мионемы, встречающиеся прежде всего у инфузорий, могут образовывать между собой анастомозы, берут начало от кинетосом, пелликулы или других структур (рис. 159).
Миофриски: мионемы у Acantharea (рис. 59).
Морфогенез: новообразование клеток или изменение их морфологии в ходе деления (рис. 189, 192), а также регенерация поврежденных составных частей клеток.
Мутуализм: в широком смысле-синоним симбиоза.
Мюллеровское тельце: наполненная жидкостью вакуоль, содержащая конкрецию в форме тутовой ягоды; встречается у инфузорий рода ■ Loxodes. Конкреция содержит много бария. Обсуждается стато- * цистная функция данной органеллы; доказательств этого, впрочем, нет.
Н
Немадесма (= трихит): палочковидное образование, берущее начало от основания кинетосомы. Немадесмы всегда состоят из многочисленных микротрубочек, обычно связанных друг с другом в гексагонально упакованный пучок (рис. 14, 170).
О
Обрастание: сообщество протистов, которые поселяются на органических или неорганических субстратах. При экологических исследова- . ниях (как качественных, так и количественных) искусственными субстратами могут служить предметные стекла.
Оогамия: оплодотворение неподвижной макрогаметы подвижной микрогаметой.
Опушенный жгутик: см. плевронемный жгутик.
Осмотрофия (осмотрофность): поглощение питательных веществ непосредственно через плазматическую мембрану (по осмотическому градиенту), описанное преимущественно у паразитических протистов. Однако в некоторых случаях при этом доказано, а в подавляющем большинстве случаев не исключено, что, по сути дела, здесь речь идет о пиноцитозе.
П
Палочковый аппарат: трубчатая структура в стенках цитофаринкса, построенная из палочковидных немадесм и суживающаяся к заднему концу наподобие верши (рис. 170, 172). Обеспечивает очень эффективный, часто высокоспециализированный фагоцитоз.
Пальмеллоидная стадия: неподвижная стадия у некоторых Phytomastigophorea (например, Еид1епа\ на которой клетки окружены аморфной студенистой массой.
Парабазальные тела: палочковидные или колбасовидные диктиосомы, встречающиеся у жгутиконосцев отрядов Trichomonadida и Hypermastigida; берут начало в апикальной области клетки вблизи кинетосом жгутиков и направляются назад.
Паразитизм: взаимоотношения между различными организмами, при которых паразит живет на хозяине или внутри его и питается за его счет.
Параксиальный пучок: филаментозный тяж, проходящий рядом с аксо- немой в жгутиках Kinetoplastida и Euglenida (рис. 15).
Парамилон: крахмалоподобный полисахарид, в котором молекулы глюкозы соединены друг с другом р-1,3-гликозидными связями (в отличие от крахмала, где они соединены а-1,4- или а-1,6-глико- зидными связями).
Парасомальный мешочек: встречающееся у инфузорий впячивание плазматической мембраны в непосредственной близости от реснички (см., например, рис. 82, 83). Через парасомальные мешочки, проходящие между альвеолами пелликулы в глубь клетки и тем самым имеющие непосредственный доступ к цитоплазме, могут поступать вещества посредством эндоцитоза.
Парафлагеллярное тело: см. жгутиковое утолишение.
Пароральная мембрана (= эндоральная мембрана, ундулируюгцая мембрана, пароральная кинета): однорядная или многорядная линия ре-
сничек на левой (при рассматривании сверху) стороне перистома инфузорий (рис. 80).■
Педогамия: см. автогамия.
Пелликула: плазматическая мембрана с лежащими под ней альвеолами; характерна прежде всего для инфузорий (рис. 84).'
Пеникулюс: один из типов мембранелл в ротовой цилиатуре некоторых инфузорий отряда Hymenostomatida, например Paramecium. Пенику- люс состоит из 3-7 (максимум до И) кинет с относительно короткими ресничками, которые часто сближены так тесно, что под световым микроскопом кажутся единым целым. В типичном случае (у Paramecium) на правой (если смотреть сверху) стороне буккальной полости расположены один дорсальный и один вентральный пени- кулюсы.
Перилемма: мембраноподобная неживая структура с неизвестной функцией, которая окружает клетку снаружи, поверх плазматической мембраны (рис. 82). Встречается у некоторых инфузорий, например, из отрядов Oligotrichida и Hypotrichida.
Перипласт: слой из плотно пригнанных друг к другу белковых пластинок (рис. 114), лежащий у Cryptomonadida свободно в цитоплазме, непосредственно под плазмалеммой. Некоторые авторы включают в понятие «перипласт» также и плазматическую мембрану.
Перистом: в широком смысле-синоним буккальной полости.
Пиноцитоз: по крайней мере отчасти избирательный прием извне жидкости и ионов путем впячивания плазматической мембраны и последующего отделения мелких пузырьков (рис. 166). Имеются плавные переходы между пиноцитозом и фагоцитозом.
Пиреноид: структурно обособленная зона в пластидах водорослей, которая, вероятно, играет роль в превращении сахаров в полисахариды.
Плевронемный (опушенный) жгутик: жгутик с одним или несколькими рядами мастигонем (рис. 15, 149).
Полярная нить: встречающаяся у Microspora и Myxozoa, способная к выбрасыванию наружу («выстреливанию») трубка, которая в покоящемся состоянии свернута в споре в тугую спираль (рис. 76). У микроспоридий с помощью этой трубки в клетку хозяина впры- - скивается амебоидный зародыш (рис. 77). У миксоспоридий эти трубки, которых на одной споре может быть несколько, служат для заякоривания споры в теле хозяина при новом заражении.
Полярное кольцо: кольцевидная структура, находящаяся на переднем и заднем концах спорозоитов грегарин и кокцидий. От него берут начало и на нем заканчиваются субпелликулярные микротрубочки.
Полярные капсулы: капсулы в спорах Myxozoa, в которых находится свернутая полярная нить.
Поляропласт: пластинчатая структура в спорах микроспоридий, которая может разбухать и тем самым, возможно, вызывает выстреливание полярной нити или способствует этому процессу (рис. 76).
Постцилиарные микротрубочки: лента из 2-8 взаимосвязанных микротрубочек, встречающаяся у инфузорий. При рассматривании с поверхности отходит слева от кинетосом - вначале идет непосредственно под пелликулу, а затем перегибается и простирается назад ■ (рис. 85).
Почкование: тип деления, характерный для Chonotrichida и Suctoria. При этом от материнской клетки отшнуровываются одна или несколько дочерних; последние, как правило, значительно мельче исходной особи. Встречаются эндогенный, экзогенный и эвагина- тивный способы почкования.
Приводящий (.собирательный, радиальный) канал: часть комплекса сократительной вакуоли.
Прикрепительный аппарат: устройство, служащее для временного прикрепления одноклеточного к субстрату. Прикрепительные аппараты могут состоять из агрегатов микротрубочек (например, у жгутиконосца Giardia-рис. 39), а также из особым образом сформированных и пригнанных друг к другу белковых элементов (например, у инфузории Trichodina- рис. 102, 125).
Примит: передний гамонт в сизигии (рис. 72). Задний гамонт называется сателлитом.
Примордий: см. зачаток.
Прокариоты: организмы, цитоплазма которых не подразделена на окруженные мембранами компартменты: бактерии и сине-зеленые водоросли.
Протисты: автотрофные и гетеротрофные одноклеточные эукариоты, которые могут быть одноядерными или многоядерными (иногда только на известных стадиях жизненного цикла); некоторые из них могут обнаруживать тенденцию к образованию колоний.
Протомерит: следующий за эпимеритом отрезок клетки грегарин (рис. 72).
Прыгательные щетинки: длинные жесткие реснички, расположенные в сравнительно небольшом числе вокруг тела некоторых Oligotrichida (например, Halteria-рис. 105). Они служат для бросающихся в глаза очень быстрых, напоминающих прыжки движений этих инфузорий.
Псевдоподия: ложноножка у протистов с амебоидным движением. Псевдоподии могут быстро втягиваться и столь же быстро образовываться заново. Существуют разные типы псевдоподий: аксопо- дии, филоподии, ламеллоподии, лобоподии, ризоподии.
Псевдостом: отверстие в оболочке раковинных саркодовых, из которого выходят наружу псевдоподии (рис. 52).
Пузулы: мембранная система у Dinoflagellida, непосредственно сообщающаяся с плазматической мембраной. По аналогии с комплексом сократительной вакуоли служат, может быть, для осморегуля- ■* ции. Пузулы устроены различно у разных видов.
Р.,
Радиальный (приводящий, собирательный) канал: см. комплекс сократительной вакуоли...
Реорганизация: исчезновение и новообразование составных частей.клетки, в особенности ротовых структур. Связана с ядерными преобразованиями, типичными для деления клетки, но происходящими без цитокинеза.
Репликационная полоска: светлая поперечная полоска в макронуклеусе, появляющаяся перед делением преимущественно у инфузорий отряда Hypotrichida. Такие полоски, проходящие через макронуклеус либо от его середины к концам, либо от концов к середине, являются зонами синтеза ДНК.
Ресничка: относительно короткая нитевидная органелла движения, покрытая плазматической мембраной и содержащая внутри 9 + + 2-структуру -аксонему (рис. 143). Ресничек на клетке много.
Ризопласт: лентовидная, поперечно-полосатая структура, которая у некоторых жгутиконосцев берет начало от основания кинетосом и направляется в глубь цитоплазмы (рис. 16). Нередко контактирует с клеточными органеллами (ядром, диктиосомами и др.). Функции: механическое заякоривание и стабилизация кинетосом и, поскольку ризопласты могут сокращаться, изменение положения кинетосом, а вследствие этого - возможно, управление плаванием. Сокращение ризопласта- зависимый от кальция процесс.
Ризоподии ( = ретикулоподии): разветвленные псевдоподии, часто образующие анастомозы и содержащие в качестве структурного компонента микротрубочки.
Роптрии (= парная органелла): трубчатые образования, мешковидно расширенные на концах, которые располагаются часто попарно (но иногда и в большем числе) в апикальной зоне спорозоитов грегарин и кокцидий. Вероятно, заполнены ферментами, выделяющимися наружу в ходе проникновения в клетку хозяина (рис. 68).
Ротовой аппарат (= буккальный аппарат) ^совокупность структур и органелл, служащих для заглатывания пищи (рис. 174). Сюда входят, например, буккальная полость с ротовой цилиатурой и инфрацилиа- турой, системы филаментов, цитостом, цитофаринкс.
Ротовой зачаток: см. анархическое поле.
Рулевой жгутик: у гетероконтных жгутиконосцев-жгутик, который при плавании направлен назад (рис. 21).
С
Сагеногенетосома: мембранная органелла; посредством нее трофические клетки Labyrinthulida связаны с сетью трубок, внутри которых они передвигаются.
Сателлит: задний гамонт в сизигии (рис. 72). Передний гамонт называется примитом.
Сенсорные (чувствительные) реснички: аберрантно структурированные (например, булавовидно расширенные) реснички, которым приписываются (хотя и без экспериментальных доказательств) сенсорные функции.
Сизигий: продукт соединения гамонтов, в особенности у грегарин (рис. 72).
Симбиоз: сожительство двух организмов, которое приносит пользу обоим существам (например, зоохлореллы в инфузориях-рис. 206).
Симфоризм: сожительство, при котором один организм переносится с места на место на теле другого, не оказывая при этом сколько-нибудь заметного влияния на носителя. Например, некоторые сидячие инфузории (Peritrichida и Suctoria) живут на теле водяных жуков или морских полихет (рис. 207).
Синген: группа индивидов в пределах одного вида инфузорий, обладающая общим генофондом. Представители разных сингенов друг с другом не скрещиваются. Вид может включать в себя много сингенов (например, Paramecium aurelia -28).
Синцилия: тесно упакованные в один пучок реснички у инфузорий Entodiniomorphida.
Система аргентофильных линий: см. Аргиром.
Система сапробности: система оценки биотопов по определенным одноклеточным (так называемым ведущим) организмам и особым сообществам протистов, позволяющая судить о качестве воды.
Систола: фаза сокращения сократительной вакуоли в комплексе сократительной вакуоли.
Скопу ла: блюдцевидная с утолщенным краем область тела на аборальном полюсе сидячих инфузорий отряда Peritrichida. Здесь имеются многочисленные, снабженные очень короткими неподвижными ресничками кинетосомы, а также пелликулярные поры (парасомальные мешочки!). Скопула может непосредственно функционировать как прикрепительная органелла (рис. 207). Однако чаще с помощью этой структуры формируется несократимый или сократимый стебелек значительной длины (рис. 101, 160).
Собирательный (приводящий, радиальный) канал: часть комплекса сократительной вакуоли.
Сократительная вакуоль: главная составная часть комплекса сократительной вакуоли.
Сорокарп: шаровидное скопление многочисленных цист инфузорий, находящееся на конце стебелька, который выступает над поверхностью воды; формируется инфузориями рода Sorogena (рис. 123). Спазмонема: светомикроскопически различимый пучок филаментов внутри сократимых стебельков сидячих кругоресничных инфузорий (например, Vorticella). Спазмонема может, как мионема, мгновенно сокращаться. Ее сокращение - Са2 +-зависимый процесс.
Спонгиом: составная часть комплекса сократительной вакуоли.
Спорозоит: инфекционная стадия у Apicomplexa. Имеет типичный апи-
калъный комплекс (рис. 68, 70, 190). Морфологически почти идентичен мерозоиту.\
Стефаноконтный: с несколькими жгутиками равной длины, расположенными в виде венчика.
Стигма: внутрипластидное или лежащее в цитоплазме скопление красных или оранжевых, богатых каротиноидами липидных глобул. Встречается у автотрофных жгутиконосцев. Стигме приписывают (пока не доказанную) роль в фототопотаксисе (рис. 22).
Стоматогенез: возникновение нового ротового аппарата.
Субкинетальные микротрубочки: расположенные под кинетосомами у некоторых инфузорий ленты микротрубочек, направление которых совпадает с направлением кинет.
Сулькус (sulcus): продольная бороздка (для рулевого жгутика") на панцире динофлагеллят (рис. 25).
Т
Таксис: реакция на раздражение в форме перемещения в пространстве. Тека: домик или панцирь у автотрофных протистов.
Тело Мопа: встречающийся у Cryptomonadida пузырек в передней части клетки, заполненный остатками мембран. Может быть, соответствует лизосоме.
Телотрох (бродяжка): свободноплавающая стадия в жизненном цикле сидячих инфузорий Peritrichida.
Токсициста: удлиненная капсуловидная экструсома, из которой выбрасывается (путем выворачивания) трубка. Через трубку выделяется токсическое вещество. Функции-ловля добычи и отражение нападения врагов.
Трансверсальные микротрубочки: лента из 4-6 связанных друг с другом микротрубочек, встречающаяся у инфузорий, которая начинается на правой (если смотреть с поверхности) стороне кинетосом. Сначала направляется к пелликуле, а затем простирается вправо под прямым углом к кинете (рис. 85).
Трансформация: переход от одной клеточной формы к другой в ходе жизненного цикла или в ответ на изменение внешних условий (рис. 189).
Триплет: тройная микротрубочка в составе кинетосомы (рис. 144). Трихит: см. немадесма.
Трофонт ( = трофозоит): у протистов со сложным жизненным циклом - стадия, на которой организм питается и растет.
У
Ундулирующая мембрана: у инфузорий - пароральная мембрана; у некоторых жгутиконосцев-складка плазматической мембраны, которая, по-видимому, соединяет рулевой жгутик с телом клетки.
Уроид: физиологически задний конец тела у Amoebida (рис. 44, 45).
ф'
Фагоцитоз: захват оформленных веществ в пищевые вакуоли (рис. 166).
Имеются плавные переходы между фагоцитозом и пиноцитозом. Филоподия: нитевидная псевдоподия, которая может ветвиться и обра- - зовывать анастомозы. Отличается от аксоподий и ризоподий отсутствием высокоорганизованных центральных микротрубочек.
Хоботок: вытянутый, часто очень подвижный, снабженный токсициста- ми передний конец тела некоторых инфузорий Gymnostomatida (например, Dileptus, Lacrymaria).
ц
Цветение воды: массовое размножение автотрофных жгутиконосцев или водорослей, которые придают воде (в зависимости от вида) типичную зеленую или красную окраску. Вызывается, например, некоторыми Dinoflagellida.
Центропласт: у солнечников Centrohelida структура, от которой берут начало аксоподиальные микротрубочки (рис. 65).
Цикл оз: перемещение пищеварительных вакуолей в цитоплазме, которое сопровождается перевариванием пищи (рис. 178).
Цилиатура: совокупность ресничек у инфузорий (см., например, рис. 80).
Цингулюм (cingulum): поперечная бороздка (для поперечного жгутика) на панцире динофлагеллят (рис. 25).
Цирра: комплекс ресничек в виде пучка (рис. 81, 107).
Циста: неподвижная, окруженная одной или несколькими оболочками стадия в жизненном цикле многих протистов. Не все виды цист служат для переживания в неблагоприятных внешних условиях-существуют также цисты переваривания, цисты размножения.
Цитогены: морфогенетически активные факторы, встречающиеся в цитоплазме, действие которых не зависит от ядра и которые влияют также и на ядро.
Цитопиг: клеточный анус (в особенности у инфузорий), через который путем сложного процесса экзоцитоза могут выбрасываться непере- варимые остатки пищи (рис. 179, 180).
Цитопрокт: см. цитопиг.
Цитостом: участок в самой глубине ротового аппарата, на котором цитоплазма отграничена от внешней среды только одной простой мембраной (у инфузорий, например, здесь нет альвеол и инфраци- лиатуры рис. 174).
Цитофаринкс: непосредственно примыкающий к цитостому участок цитоплазмы, который часто усилен специальными опорными структурами (например, немадесмами, системами филаментов).
Ч'■
Чередование поколений: смена способов размножения в следующих друг за другом поколениях; часто встречается у форм со сложным жизненным циклом (например, у Apicomplexa-рис. 69)..
Чувствительные реснички: см. сенсорные реснички.
Ш.
Шизогония (= мерогония): бесполое размножение у Apicomplexa (рис. 71), которое ведет к наводнению организма хозяина паразитами.
Шизонт ( = меронт): многоядерная стадия у Apicomplexa, дающая начало множеству мерозоитов.
щ
Щупальце: отросток цитоплазмы, укрепленный кольцевидно расположенными микротрубочками (не псевдоподия^. У Suctoria известны щупальца для питания и щупальца для удерживания добычи (рис. 109). Некоторые инфузории Gymnostomatida имеют втягивающиеся щупальца с одной или несколькими токсиццстами на конце.
Э
Эвгленоидное движение: см. метаболия.
Эжектосома: тип экструсом, встречающийся только у Cryptomonadida и Prymnesiida (рис. 132). Ультраструктурно эжектосома почти идентична с R-телом каппа-частицы.
Экскреторная пора: составная часть комплекса сократительной вакуоли. Экскреция: см. дефекация.
Экструсома: окруженная мембраной органелла, которая в ответ на различные раздражения может выбрасывать свое содержимое из клетки путем экзоцитоза. В ходе экзоцитоза, который в определенных случаях может происходить взрывообразно (в доли секунды), содержимое экструсом изменяется характерным для каждого случая образом.
Эпимерит: апикальный отдел тела у грегарин, который служит для за- якоривания клетки в ткани хозяина (рис. 72). Кроме того, через него, вероятно, может происходить осмотрофное питание.
Эпиплазма: аморфный или фибриллярный белковый слой непосредственно под альвеолярной системой кортекса инфузорий (см., например, рис. 83). Функция его неизвестна.
Эпитека: верхняя половина панциря динофлагеллят. Нижняя половина называется гипотекой.
Эукариоты: организмы, клетки которых характеризуются наличием ядра и компартментацией цитоплазмы. Все протисты (согласно принятому в этой книге определению, см. с. 13), а также все Metazoa.
я
Ядерный дуализм: одновременное наличие одного или нескольких соматических макронуклеусов, которые управляют вегетативными функциями клетки, и одного или нескольких генеративных микрону- ■ клеусов, ответственных за половое размножение. Характерен для определенных фаз жизненного цикла некоторых фораминифер, а также для всех инфузорий (см., например, рис. 89).
Предметно-именной указатель
Абиотические факторы 265-267
Автогамия 83, 139, 240, 247
Автотрофы 203, 205, 249, 276
Автофагосома 24
Агаметы 231
Агамное размножение 243
Агамогония 77, 89, 232
Агамонты 230, 239
Агглютинация 244
Адоральные мембранеллы (зона, полоса) ПО, 119, 122, 123, 228, 229
Аксиальное зерно 177
Аксонема 85, 177-183
дублеты 177-180, 183-184
9 + 2-конфигурация (тип) 30, 31, 51, 177, 179, 185
9 + 5, 9 + 0, 6+0, 3 + 0-конфигурации 179
триплеты 177, 179
центральные трубочки 177
Аксоподиальные микротрубочки 29, 80
Аксоподии 77-81, 83-85, 135, 136
движение 190, 191
опыты с ними 143-144,
Аксостиль 59, 63, 64, 186
Активный ил 269
Актин 176, 187, 189-191
Актиновые филаменты 189
Актомиозин 27, 190, 191, 217
Альвеолоцисты 103
Альвеолы 45, 101, 103, 104, 212
Альвеолярные пластинки 101, 103, 105
Амастигота (микромастигота, крипто- мастигота, лейшманиальная форма) 56, 58, 229
Амебный менингит 272
Амебоидное движение 73, 176, 187-190
Амебофлагеллятная форма 228
Амебула (амебоидный зародыш) 96
100
Амитоз 239
Ампула (сократительной вакуоли) 167— 168
Ампутация жгутиков и ресничек 200
201.'
перистомального поля 238
Амфиесма 45, 46
Амфитрофы 203
Анизогаметия 243
Анизогамонтия 247
Аннелиды 113
Антенны 260
Апикальный комплекс 87, 88
Аргентофильные линии 105-107, 133,
140-143, 192
Астропиль 81
Ацидосомы 216
Базальные микротрубочки 106
тела (тельца) 28, 31, 101, 103, 104, 106, 114, 176-179, 197, 198, 252
Бактерии 70, 119, 125, 263, 265, 269270
динамика популяций 270
как пища 119, 204, 262, 274, 275
симбиотические 130, 132, 161, 162, 255-258
R-тела 161, 163
скользящее движение 199
Балантидиевый понос 115
Балъбиани (Balbiani) 19
Барий 252
«Бегание» 101, 123
Бейкер (Baker) 17
Белковые альвеолярные пластинки 101, 190, 192
Бентос 257, 266
Бесполое размножение 33, 91, 108, 243
Биение жгутиков и ресничек 41, 47, 176-186, 206
Биотические факторы 267-271
Биотопы 264, 267. См. также Микро- экотопы; Экотопы
Блефаризмон 244
Болезни, вызываемые Trypanosome и Leishmania 60■
Болотная лихорадка 94
почва 274
Брадизоиты 91
Бродяжки 101, 110, 125, 126, 138, 145, 146, 228-231;
Буккальная воронка 212
Бурые водоросли 130
Бюффон (Buffon) 16, 20
Бючли (Biitschli) 19
Бючли система 35, 38, 108'
Вакуолярный аппарат 27
Веретено (митотическое) 33, 240-242
Веретенообразные трихоцисты 151-158
Вертеж 100
Вести бу люм 41, 114
Виды 247. См. также Пионерные виды; Систематика
Вирусы 256, 258
Висцеральный лейшманиоз 61
Вода, определение чистоты 272-273
Водорослевое цветение 46, 274
Водоросли 130, 131, 199, 257, 262
Водяные жуки 257
Волокнистая оболочка 70
Волоски 51
Воротничковые жгутиконосцы 54-55
Восточная язва 61
Время генерации 267
Вторичные инфекции 119■
Выведение жидкости 171
Выделение капсулы 165-166'
остатков пищи см. Дефекация "
Вытягивание тела 191, 193-
Гальванотаксис 253-254
Гаметический мейоз 231
Гаметогамия 243
Гаметогенез 231
Гаметогония 232
Гаметы 66, 79, 89, 147, 231, 243
Гамогония 77, 88, 89, 92, 243
Гамонтогамия 243
Гамонтоциста 90
Гамонты 88, 90, 91, 93, 231, 239, 243, 247
Гамоны 244, 245, 250-
Гаплонты 231
Гаптонема 50, 51, 186-187-
Гаптоцисты 125, 152, 159, 161
Геккель (Haeckel) 19, 36
Гелиофлагелляты 228
,Гель-золь трансформации 187, 190
Гемолимфа 250
Геотаксис 252-253
Гетерокариоты 239
Гетероконтные жгутики 45, 49
Гетеротрофы 38, 203, 219, 249
Гиалиновая шапочка 187
Гиалоплазма 188
Гиганты 226, 227
Гидроген осомы 63
Гидры 119
Гипотеза потока под давлением 188
сокращения фронтальной зоны 188
189
Гистоны 129
Глазное пятно см. Стигма
Глазок 39, 41
Гликокаликс (мукоидный слой, поверхностный слой) 23, 25, 26, 57, 205
Гликопротеиновые альвеолярные пластинки 103
«Глотатели» 205, 207
Глюкоза 257
Гольджи аппарат 27
Гольдфус (GoldfuB) 20'
Гомокариоты 239
Градиенты см. Морфогенетические
градиенты
Гранулоплазма 188
Грибы 13, 73, 86, 130, 270■
Губки 54-55, 166
Гюйгенс (Huyghens) 14, 20
Двойные трубочки (дублеты) см. Ак- сонема
Дейтомерит 90
Деление надвое 136, 137, 230
поперечное ПО, 231
Десмидиевые водоросли 13
Дефекация 203, 218-219
Дефекационная вакуоль 218-219 '
Дефекационные шарики 223
Диастола (сократительной вакуоли) 166, 170
Диатомовые водоросли 13, 262, 264, 269, 270
Диктиосома 22, 25, 26, 50, 56, 85, 136,
137
Динеин 186', '
Динеиновые ручки 30, 177-181, 193
Диплонты 230
Дискоболоцисты 152, 163-164■
Добелл (Dobell) 36
Дождевые черви 275
Домики 26, 47, 48, 70, 82, 119, 133, 136-139. См. также Раковинки
однокамерные 75
органические 123, 124, 136
строительство 144, 230
у морских видов 54, 55
Дофлайн (Doflein) 19
Древоядные насекомые см. Тараканы;
Термиты
Дрожжи 204
Дыхание, интенсивность 264
Дюжарден (Dujardin) 18, 20, 35
Жвачные см. Рубец
Жгутики 171-187
ампутация и регенерация 200-201
движение (биение) 41, 47, 176, 177, 181-185, 197, 206
регуляция 183-185, 197
модификации 179, 186
полярность 239
Жгутиковый аппарат, типы 40, 206
желобок 204
мешок (карман) 46- 47, 55, 204 '
Жобло (Joblot) 14, 20
Захват пищи (ингестия) 30, 38, 101, 119, 203, 205-210. См. также Пиноци- тоз; Фагоцитоз
Звездчатые комплексы 252
Зеленые водоросли 52, 130, 232-233
Зибольд (Siebold) 18, 20, 36
Зиготический мейоз 231
Зиготы 231, 243
Золь-гель трансформация, (переход) 187, 189, 217
Зооглея 16
Зооксантеллы 46, 76, 78, 257
Зооспоры 86, 89, 159
Зоохлореллы 76, 257
Изгибание тела 195, 196
Изогаметия 90, 243:
Изогамонтия 247
Изоконтные жгутики 41, 42
Иммунитет 57.
Импрегнация серебром (протарголом) 103-107, 140-143, 235, 238 -
Индикаторы чистоты воды 272-273
Интерстициаль (система пространств в песке) 262, 263, 269
Интерфаза 239-240
Инфрацилиатура 65, 101, 140-141, 231
Инфузории 16, 17. См. также Рубец - пищевое поведение 204-207 - полиморфизм 226 - систематика 101, 108-109, 111 Инцистирование 139, 144
История исследования протистов 1321
Ихтиофтириоз 118
Кала-азар 61
Калий 172
Кокине (Calkins) 19
Кальций 101, 203, 220
в скелете 136
влияние на биение жгутиков и ресничек 183, 189
-на сократимость 158, 192, 193, 195, 197
Каннибализм 226, 227, 270
Каппа-частицы 161, 255-256
Кариокинез 240
Карликовые формы 226
Киллеры 255-256
Кинетодесмальная фибрилла 28, 103, 108, 197, 198
Кинетопласт 55-58
Кинетосомы 192, 197, 226, 235
Кинетохор 240, 242
Кинетоцисты 84, 152, 157, 158, 214 "- движение 190, 191
Кинеты 101, 184, 187, 237
Кислая фосфатаза 224-225
Кислород 262, 266 Кишечнополостные ИЗ Клапаред (Claparede) 19 Клеточная стенка 26, 42-44 - теория 18
Клеточное деление 27. См. также Деление надвое
узнавание 73
Клетчатка 119. См. также Целлюлоза
Клещи 94, 95
Клональные культуры 17, 275
Клоны 226, 234
Кожный лейшманиоз 61
Кокцидиозы 259'
Коллаген 158
Коловратки 159, 274
Колхицин 135
Комменсалы 255-261
Коноид 87, 88
Конформационные изменения 192 Конъюгация 108, ПО, 240, 243-247, 250 - тотальная 247
Кораллы 46
Корешковые (корневые) элементы 31, ■49, 197, 198
Кортекс (краевая, корковая цитоплазма) 29, 101, 104, 112-113, 134-135 - амебоидное движение 187 - в морфогенезе 231, 234, 237 - импрегнация протарголом 116 - реконструкция 107, 108 Кортикальные гранулы 159 Космополиты 271
Коста 63, 64, 186
Кох (Koch) 17
Кошка 91
Красные водоросли 130 «Красный прилив» 46 Кремневые иглы 49 Кремневый скелет 54, 80 Кремнеземовые цисты 139 Кремниевая кислота 54 Криптобиоз 270
Криптомастигота см. Амастигота Криптомонада 130, 131 Кристаллы 219-222
Кристидиальная форма (эпимастигота) 56, 229
Ксилоза 257
Культивирование протистов 274-276
Латекса шарики 204, 222
Лахман (Lachmann) 19
Левенгук (Leeuwenhoek) 14, 15, 19, 20, 35, 59
Лейди (Leidy) 18
Лейшманиальная форма см. Амастигота
Лейшманиоз слизистых оболочек 60, 61
Лептомонадная форма см. Промасти- гота
Левайн (Levine) 36
Лизосомы 216, 224
Литосомы 220, 222
Лобоподии 71, 73, 187
Люцерна 261
Лягушка 65, 66.
Лямбда-частицы 255
Лямблиозная диаррея (кровавый понос) 59
Магний 220
Макрогаметогенез 92
Макрогаметы 52, 56, 91
Макрогамонты 232, 247
Макрозоид 233
Макроконъюганты 247
Макронуклеус 18, 32, 33, 107-109, 233, 234, 239-240, 244, 258
образование 112, 114, 239-240, 244246.
окрашивание 248
при почковании 115
реорганизация 233, 234
Макростомная форма 226
Мальтоза 257
Малярия 94, 259, 272
Мастигонемы 30, 31, 49, 55, 74, 181182, 186
Маятниковые токи 188, 189
Мезосомы 127
Мейоз 33, 67, 230, 242-243
Мембранеллы 101, 102, 109, 116, 122124, 206, 212. См. также Адораль ные мебранеллы
трансформация 229
Мембраны 23-27
Мерогония 232
Мерозоиты 89, 94, 96, 232, 239
терминология 91
Меронты 232
Местообитание 262-263, 268
Метаболизм, скорость 263
Метаболия (метаболическое движение, эвгленоидное движение) 47, 190— 193
Метагамные деления ядра 246
Метаморфоз 125, 126, 228-230
Метан 266
Метахронии 184, 185
Механорецепторы 253
Механотаксис 251 253’
Мигрирующее ядро 245
Микоплазмы 129
Микроворсинки 55' -
Микрогаметогенез 92, 93
Микрогаметы 52, 66, 91, 95, 232
Микрогамонты 93, 95, 232, 239
Микрозонд 233;11
Микроконсументы 263
Микроконъюганты 247'
Микромастигота см. Амастигота
Микронемы 88, 96
Микронуклеус 18, 32, 107, 109, 115, 234, 258J
деление 112, 114■ *
окрашивание 248
поведение в половом процессе 244-' 246
Микропоры 88, 204'
Микроскопы 19-21
Микростомная форма 226, 235 : ' ‘
Микротельца 24' ■
Микротрубочки 29-31, 87, 212 - ■- '1 - выявление 143-144 - деполяризация 135 - палочкового аппарата 208■ '
роль в фагоцитозе 209 - сократительной вакуоли 167 Микрофиламенты 27, 178'
Микрохищники 263
Микроэкотопы 265'
Миксотрофы 203
Миозин 176, 187, 189, 190
Миозиновые филаменты 189, 190;
Мионемы (миофриски) 78, 80, 103, 192, 193, 197
Митоз 32, 240-242, 247
Митохондрии 22, 25, 27, 28, 55 , N‘
Многоядерные формы 34
Моллюски 46
Моноподиальная форма 68;
Морские ежи 159• '‘
Морфогенез 225-226, 234" ■’■
регуляция 236-238' ‘'
Морфогенетические градиенты 237
Мукоидный слой см. Гликокаликс
Мукоцисты 152, 157-159, 165, 166 J
Мучные черви 275'
Мышцы 189
Мюллеровские тельца 114, 252 -
Мю-частицы 255
Нагана 60
Натрий 172
Нексиновые связки 177, 178
Немадесмальные микротрубочки (не-
мадесмы) 29, 208, 210, 236
Нематоды 274
Нематоцисты 153, 164
Нидхем (Needham) 16, 20
Нитчатые водоросли 270
Нуклеоморф 130
Обрастатели 257•
Обызвествленные альвеолярные пластинки 101, 103’ ’
Объект-микрометр 148
Объем, регуляция 172
Окислительно-восстановительный' потенциал 262-263
Окуляр-микрометр 148
Омикрон-бактерии 255’! ■
Оогамия 243,
Оокинета 93
Оомицеты 159-я-1
Ооциста 87, 92, 250
Опоясывающая ламелла 27
Определитель родов 277-289
Органеллы 21-22< г 2
Органические скелеты 143-144 Мг •
Органотропия 250
Ортомитоз 240, 241
Осморегуляция 32, 172, 262
Осмотрофное питание 203, 205
Палочковый аппарат 205, 207-210, 213
Пальмеллоидная стадия 139“
Паразиты 96, 255-262•
Параксиальный пучок (тяж) 30, 55, 185
Параличи 60' '1
Парамилон 47
Парапили 81
Параподии 260
Парасомальный мешочек 101, 103, 104,
146, 204
Пароральная мембрана см. Ундули- рующая мембрана
Пастер (Pasteur) 17, 20
Педогамия 247
Пелликула 34, 42 44, 90, 101, 151, 219
Пелликулярные поры 159
Первичные цисты 159
Передвижение, способы 30, 70, 71, 176
Перемежающаяся лихорадка 94 , j Периальгальная вакуоль 257, 259.
Перилемма 26, 103,•
Перипласт 41,, . ...
Перистом (перистомальное поле) -238 Перистомальные крылья 122, 206, 228 Пигменты 136,,,
Пиносомы 203, 204, , ; ,
Пиноцитоз 203-204, 222<
Пиноцитозный канал 203, 204-,л
Пионерные виды 268
Пиреноиды 41?
Пи-частицы 255,•
Пища см. Выбор пищи; Захват цищи;
Пищеварение; ■
- источники 262, 263, 267-;;
- прием 228. См. также Пиноцитоз;
Фагоцитоз•
- узнавание 249-2.50- . -
Пищеварение 203, 215-217'
Пищеварительные вакуоли 17, 172, 214-217
- ферменты 213, 217, 256
Пищевая вакуоль 120, 210, 212, 223224, 256
— образование 210-215, 223
Пищевые конкуренты 267
Плазматическая мембрана (плазма- лемма, клеточная мембрана) 22, 23, 31, 46. См. также Альвеолы Плазмодии 73, 74 Планктон 257
Пластиды 27. См. также Хлоропласты
Плевромитоз 241-242
Плодовые тела 71, 73
Плотоядные формы 263
Поведение 248-249. См. также Пищевое поведение
Поверхностный слой см. Гликокаликс Подвижность 27, 176-201. См. также Амебоидное движение; Изгибание тела; Метаболия; Скольжение;
Сокращение тела «Подгонятели» 205, 206, 270 Полиморфизм 226-228 Полиплоидные формы 68 Полисахаридные пластинки 101, 103 Полихеты 257, 260 Половые процессы 33, 239, 243-247 Полярная нить 97-100
Полярное кольцо 87.
Полярные капсулы 99, 100
Поляропласт 96, 97
Поносы 59, 63, 68, 115
Постцилиарные микротрубочки 103,
192, 212, 236
Почвенный биотоп 264
Почкование 108, ИЗ, 125, 231
«Привилегированные» жгутики 231
Приводящие (собирательные, радиальные) каналы 167-171'
Прикрепительные аппараты 119, 120,
147-148, 150, 260
Присоски 59, 62, 145, 147
Продольные микротрубочки 103, 106
Прокариоты 125-126
Промастигота (лептомонадная форма)
58, 229
Простейшие, определение 13, 36
Протомерит 90
Протофиты 26
Псевдоплазмодии 71
Псевдоподии 29, 38, 49, 54, 67, 69, 76,
146
- анастомозирующие 74
- движение 190, 191
- при пиноцитозе и фагоцитозе 204, 210, 214
- формы 67, 71, 74
Псевдостом 70
Пузулы 46, 174-175
Путешествия и протозойные болезни 271-272,.
Пчелы 96<
Рабдоцисты 153, 161■,•
Радиальные спицы 177, 178■ .
Радиолярии 19, 46, 67, 78.
Разведка нефти 76
Размеры тела 34, 227, 264. См. также
Гиганты; Карлики
Размножение 225-226, 230-231-
Райхенов (Reichenow) 19
Раковинки 54, 67, 70, 133, 137, 230-231.
См. также Домики
- разнообразие 75-76
Ракообразные 113
Распространение 265-272
Растительноядные формы (фитофаги)
263
Рачки 257/
Реакция бегства 183
- испуга 248251
Регенерация 200-201, 233, 234, 238
Р'ёзелъ фон Розенхоф (Rosel von Rosen-
hof) 17, 20
Реорганизация 230, 233-234
Реотаксис 251
Реснички 14, 30, 31, 101, 102, 114, 122, 176-186, 251-252
- координация биения 184-185
- механизм скольжения 180
- реактивация 201-202
- регенерация 200-201, >
Ресничный венчик 118, 119, 228
Решетчатые шары 146,,
Ризопласт 58, 198г.
Ризосфера 262
Роптрии 88, 96
Ротовая цилиатура 117
Ротовой аппарат 29, 48, 56, 62, 117- 120, 207, 211, 212, 228-238, 270
— роль в систематике 108-109
Ротовой зачаток (анархическое поле) 235-237
Рубец жвачных 119, 121, 256, 259
— инфузории 119, 121, 259, 275
Румблер (Rhumbler) 136
Рыбы 119, 275
Сагеногенетосома 86 . т . .
Сакситонин 46' •< ст
Саламандры 591
Сапробность вод 273
Сапрофаги 263. . >
Саркода 18
Сверхпаразитизм 96-97,.т
Свечение моря 46;•
Сенные настои 14.. i n1 -:
Сигма-частицы 255'
Сизигий 90, 91, 199 ь
Силикатные иглы 54
- пластинки 139 т т.н’ :
- шипы 83
Симбиоз 130-132, 249, 255-2614
Симфоризм 257
Сине-зеленые водоросли 45, 125, 12), 130, 206, 209, 210, 2704
Синген 247
Синкарион 245-247.4
Систематика протистов 35-125
— и эволюция 36, 125-132* ’
— история 35-38
Систола (сократительной вакуоли). 166 169, 170
Скелет 34, 59, 78—81, 135. См. также Аксоподии; Домики;. Раковинки; Чешуйки; Шипы
Скольжение (скользящее движение) 47, 197-199, 210
Скопула 146
Скопулоид 146
Слизевики 71, 188, 189
- клеточные 71-
Слизистая оболочка 139
Слизистые мешки 159
Слизь, роль в скольжении 47, 197, 199
Случная болезнь 61
Собирательные каналы см. Приводящие каналы
Сократимость 121, 195, 197
Сократительные вакуоли 14, 18, 22, 29-32, 41, 47, 69, 116, 117, 120, 166-175, 212, 219, 231, 258
— выведение жидкости 171, 172
— комплекс 32, 167, 168.Hi >
— механизм сокращения 173 с! — пульсация 166, 173, 175 т ;
— роль в осморегуляции 172 Сокращение тела 27, 47, 191-193 j .
Сонная болезнь 58, 60, 259
Сорокарп 146, 147СТ
Соссюр (Saussure) 17■. .-оГ
Спазмин 27с Г
Спазмонема 118, 194, 195дет,'
Спалланцани (Spallanzani) 16, 20» '
Спириллы 256ст
Спонгиом 167, 169-171 тй ф'
Спорогония 88, 92
Спорозоиты 87-89, 92-94, 197, 204, 232, 239, 250
Спороплазма 96. См. также Амебула
Спороцисты 88
Споры 71, 87, 96, 232
Статоцисты 253
Стационарное ядро 245
Стебельки 47, 48, 118-119, 145-147, 194-195
активация 202
образование 47, 146-149, 228
сокращение 27, 194-195
Стигма (глазное пятно) 39, 40, 47, 49/ 249i
Стокс (Stokes) 19
Стоматогенез 231, 234-236, 238
Стрекательные капсулы 159, 164
Субкинетальные микротрубочки 103
Субпелликулярные микротрубочки 29, 191
Сукцессивная гипотеза 127-128
Сукцессия 268, 269
Сурра 61ьл .
Таксис 248-249.
Таксол 135ч.
Тараканы 59, 275- ,*7 ,
R-тело 163, 256
Телотрох (базальный, трохальный венчик) 118, 119
Температурная устойчивость 267
Температурный оптимум 253, 266, 267
Термиты 59, 64, 256, 259, 275
Термотаксис 254
Техасская лихорадка (у скота) 95
Тигмотаксис 251
«Тигмотактильные» реснички 116
Тилакоиды 26, 27, 40, 41
Типы спаривания 243
Токи воды 101, 113, 205, 206, 222, 223 - протоплазмы (цитоплазмы) 187-189, 218
Токсицидные бугорки 159
Токсицисты 112, 153, 159-161, 166
Токсоплазмоз 91-92•
Топотаксис 249-251, 253
Трансверсальные микротрубочки 103, 106, 193, 236)
Трансформации 226, 228'
- циклические 228-230
Трипаносомная форма 56, 58, 229
Трипомастигота см. Трипаносомная форма
Триходиноз 119
Трихоцисты 28, 32, 50, 108, 151, 154158
- выстреливание 156, 164-165
- покоящиеся 154, 155
Трофическая (амебоидная) фаза 73, 90
Трофность вод 273
Трофонты ИЗ
Трохальный венчик см. Телотрох
Тутовый шелкопряд 96
Тушь 223
Ундупирующая (пароральная, эндо- ральная) мембрана 55, 63, 116, 117, 184, 186
Ундулирующие движения 199
Уроид 67, 188•
Устрицы 98
Фагоцитоз 54, 203-204, 250
индукция 222
Феодий 81, 82■
Фибриллы 26, 27;
Фикобилины 45' s P :
Филогения протистов 33
Филоподии 73-
Фоботаксис 249, 251, 253■’.!;.
Фораминиферы (раковинные корненожки) 75-77'
Форма тела 34, 133, 213"
Форонты ИЗ?•—-г
Фосфолипидные гранулы 47-
Фосфор 220'
Фотосинтез 38-
Фотосинтетические пигменты 48
Фототаксис 39, 249, 254
Фруктоза 257-
Хеморецепция 249, 250
Хемотаксис 249-251, 254
Химическая ловушка 257, 253
- сигнализация 237
Хитин 136, 145-1
Хищники 263, 268*
Хлор 220
Хлоропласты 26, 27, 39-41, 48, 49, ИЗ5.
См. также Тилакоиды'
разнообразие 130
эволюция 129■ '
Хлорофиллы 41—44• д
Хоаноциты 54' ;
Хонигберг (Honigberg) 36’•
Целлюлоза (клетчатка) 65, 121, 139, 269
Целлюлозные пластинки 45, 461
Центральная капсула 82
Центропласт 84, 85
Циклоз 187, 217-219
Циклоспора 232‘
Цилиатура тела (соматическая) 108— 109, 117
Цилиоспора 233■
Цирры 101, 102, 123, 124, 184
Цистозоиты (мерозоиты, брадизоиты) 91
Цисты 59, 65, 66, 139-140, 147, 229- 230, 262
размножения 139
распространение 271
растворение стенки 140
тканевые 91
холодостойкость 266
Цитобионты см. Эндоцитобионты Цитогены 236
Цитопиг (цитопрокт) 216, 218, 220, 231, 237
Цитоскелет 29
Цитостом 81, ПО, ИЗ, 114, 212, 213, 215-217
Цитотаксис 237
Цитофаринкс ИЗ!1
Чагаса болезнь 60
Чередование поколений 76, 83, 89, 93, 231-233
Чешуйки 24, 26, 31, 50-53, 70, 136, 137, 186
Членистоногие 95, 264, 275
Шепни (Schwann) 18, 20
Шизогония 88-90, 92-94, 231, 232
Шизонты 232, 239
Шипы (иглы, крючки) 78-80, 119, 121
Шишечная болезнь 99, 100
Шлейден (Schleiden) 18, 20
Щетинки 252
Щупальца 41, 125, 126, 159, 161, 205, 209, 228
Эвгленоидное движение см. Метаболия
Эволюционные реликты 130, 132 л Эволюция протистов 36, 125-132 Эвтрофные озера 266, 273 Эжектосомы 22, 41, 153, 161-163 Экзоскелет (наружный скелет) 34
Экология 254-273
Экосистема 263-265
Экотопы 262, 268-270
искусственные 269
Экскреторная пора 168
Экструзионный аппарат 96-98
Экструсомы 32, 41, 45, 103, 150-153,
158, 159
Эксцистирование 139, 144, 229
Эктобионты 261
Эктоперитрофическое пространство 58
Эктоплазма 187, 188
Эндобионты 113, 261
Эндокомменсалы 65
Эндоперитрофическое пространство 58
Эндоплазма 187, 188
Эндоплазматическая сеть (ЭС) 22, 24, 27, 103
Эндоральная мембрана см. Ундули- рующая мембрана
Эндосимбиотическая гипотеза 128-130
Эндосимбионты 132, 257
Эндофитобионты 257
Эндоскелет (внутренний скелет) 34
Эндоцитобионты 258-261
Энхитреиды 264
Эпибионты 257, 260
Эпимастигота (критидиальная форма) 56, 58
Эпимерит 90, 91, 145
Эпиплазма 34, 101, 103, 104
Эпифиты 257
Эренберг (Ehrenberg) 17, 18, 20, 35
Эумитоз 241
Ядерная оболочка 25, 26, 33, 240, 241
Ядерные поры 33
Ядерный дуализм 32, 76, 101, 107, 109, 112, 239
Ядра 14, 22, 27, 32-33, 47, 239, 240, 246
деление 30, 33, 101, 108, ПО
миграция 108, 245
окрашивание 247-248
Янссены, Ганс и Захарий (Janssen) 13
Ящерицы 59
Указатель латинских названий
Acanthamoeba 140
Acantharea 78■
Acanthocolla 79■
Acanthocystidae 79
Acanthocystis 84, 157
Acanthoecopsis 55.,
Acantholithium 79 rii 4 v •„
Acanthurea 80. ,
Acarpomyxea 71■
Acetabularia 236 ' r»
Acineta 126-
Acinetopsis 126'‘"‘':
Aconchulida 74’ ’ ‘,
Acrasea 71-72\
Acrasida 71, 72_ ,
Acrasis 71, 72, |t
Actinellida 79•
Actinomonas 206
Actinophryida(e) 79, 83
Actinophrys 29, 34, 67, 78, 83, 136, 139,
143, 205, 214
Actinopoda 67, 77-79, 190
Actinosphaerium cm. Echinosphaerium
Adelina 93, 95
Allogromia 76
Allogromiina 67, 76
Amblyospora 98
Amoeba 28, 34, 67-69, 130, 187, 188, 222,238•
Amoebida 68, 691 ',’!i'
Ancistrocoma 116' ’ ' "
Anopheles 94, 272
Anoplophrya 113
Apicomplexa 87-90, 204, 231-232, 239
Apiosoma 145
Apostomatida 110, 113, 115
Arachnula 74;i;,
Arcella 70, 71- ■
Arcellinida 68, 70, 71
Archigregarinina 90
Arthracanthida 79" ’’’" ?
Astasia 47, 48. * ~
Astomatida 110, 113, 115
Astracantha 82
Astrolophus 79, s
Athalamida 74, 75,
Babesia 94-96"“
Balanthidium 114, 115
Barbulanympha 65, 241-243
Biomyxa 74, 75
Biepharisma 121, 226, 227, 244
Bodo 56, 57, 273
Bodonina 55-57
Bursaria 271-’
Caenomorpha 263, 266
Carchesium 118, 145, 202, ,
Centrohelida 83-85S'
Cepedea 66
Ceratium 46
Ceratomyxa 100,
Challengeron 82
Chaos 187, 239 -
Chattoneila 50: лч»
Chaunacanthida 79"
Chilomastix 59“5
Chiiomonas 31, 45, 174, 198
Chlamydomonas 51, 52, 170, 201, 241
Chlorella 251, 259
Chlorogonium 40
Chloromeson 49
Chloromonadida (Rhaphidiophyeea^ 4t, 43, 48-50’
Chlorophyceae 27, 39, 50, 52'
Chlorophyta 130.
Choanoflagellida 49, 54-55- .
Chonotrichida 110, 113, 115, 231
Chromophyta 130•
Chrysamoeba 48, 49.
Chrysochromulina 50vv
Chrysomonadida (Chrysophyceae) 27, 39, 41,43,48,163-г-:.
Ciliata 35, 101-124
Ciliophora 35, 36, 101-125
Ciliophoryidae 79n
Clathrulina 83, 157
Clathrulinidae 79•■
Climacostomum 102, 122, 140, 205, 212, 219, 254, 259• .7
Cnidaria 159-
Cnidospora 36=:
Coccidia 91-93, 96=,
Coccolithinidae 50■л 5
Coccolithus 50•s.v ■ •
Cochliopodium 24, 70‘ v '
Codonella 124
Codonosiga (Codosiga) 34, 55, 206 v .
Coelodendrum 82. v, ■ V.y .
Colacium 411.
Coieps 101■ ; *.v..;
Coiiozoum 807 .
Colpidium 106, 166, 214, 222-224
Colpoda 114, 116, 2661
Conchophthirus 166, 134, 240* "- vs
Corallomyxa 71у, 4
Cryptobia 186, 187-
Cryptomonadida (Cryptophyceae) 41-43, 45v ;
Ctyptomonas 22, 43, 162;
Cyanophora 130. вячч-ч!’, . j
•Cyathomonas 25, 169 Mi ’.v .yiA
Cyclidium 271V.;
Cyphoderia 67' - *-- .
Cyrtocalpis 82
Dendrocometes 125, 126'7' ;
Desmothoracida 83, 84 ЛЛ 1 ;ЛЬ
Dictyostelium 72-74■ . vivv. . >
Didinium 112, 139, 158, 166, 207
Difflugia 70, 137■ ■■
Dileptus 167, 236
Dimorpha 228
Dinobryon 48, 49, 144
Dinoflagellida (Dinophyceae) 39-42, 4548■
Diplomonadida 54, 62, 204, 266
Discomorpha 125vm»;,'
Discomorphella 123■MI
Discophrya 34, 125’•• 1’
Distephanus 54- ■ •'
Distigma 190
Echinosphaerium (Actinosphaerium) 83, 140, 239
Eimeria 34, 87, 92
Eimeriina 91-92v
Entamoeba 34, 68- ■
Entodinimorphida 119, 121, 259 ’ ’
Entodinium 121'
Entosiphon 30, 47, 258"• sv.
Epalxella 123■ 1
Ephelota 240'•‘
Epidinium 261
Epistylis 145"-..с ,h
Erastophrya 145■
Erythropsis 39, 40:. .v
Eucoronis 80. ■.
Eudorina 51, 52
Eufolliculina 31, 104, 136, 138, 144, 193, 206, 230
Euglena 27, 34, 39, 41, 47, 48, 192, 222
Euglenida (Euglemophyceae) 39, 42, 185, 204. . -
Euglypha 74’ ynV,,.--^V.
Eugregarinida 90
Eumycetozoea 73f"
Euplotes 101, 102, 106, 123, 124, 4 30, 221, 226, 244 , 252, 266, 267
Euplotidae 105■•<-'1
Eutreptia 191■'• i-
Eavella 123’.
Filosea 74;
Hagel lata 38"_
Foettingeria ИЗ, 115 -';
Folliculinidae 228 b ; .у.-
Foraminiferida 74-77 ■.■
Frontonia 102, 118.
Fusulinina 76.-
Geosiphon 130-
Giardia (Lamblia) 59, 62 ; r ,■
Glaucocystis 130■
Glaucoma 271/_ • -
Gloeochaete 130••
Glugea 98. . . , .
Goniocoma 116.
Goniostomum 50
Gonium 51, 52. „ , -
Granuloreticulosea 74■ '.
Gregarina 34
Gregarinida 90-91■ ,
Gromia 75; .
Gromiida 74■.1
Gymnamoebia 68-70.
Gymnodinium 46,. <
Gymnosphaeridae 79.. >
Gymnostomatida 110, 159, 197. ■
Haemoproteus 94.
Haemosporina 93-94' p. ..
Halteria 122, 123 л<
Haplosporidium 99■
Haptophyceae cm. Prymnesiida ,.>.- l Hausmanniella 114, 116>-.<.
Hedraiophryidae 79‘
Heliochona 113.
Heliozoea 49, 77, 83- - -■ . i
Hemiophrys 268, 270- .
Hemiselmis 45
Heterochlorida (Xanthophyceae) 41, 43, 49i .-;■ Г
Heterochloris 49' '■ ррг-Цйр
Heteromastix 524-'’
Heterophryidae 79
Heterophrys 84, 85-’v■
Heterotrichida 119, 121-122, 193
Hexamita 59' . = i
Histomonas 63. '
Holacanthida 79-
Holophrya 112.
Holospora 258
Holotrichia 110;
Homalozoon 112, 160, 166, 167, 176, 196
Hyalodiscus 23, 211
Hymenostomatida 110, 112, 116-118, 184, 235
Hypermastigida 54, 64, 65, 242, 243
Hypocomides 117
Hypostomata 110
Hypotrichida 119, 123, 184, 239:
Isotricha 185-
I?' .rah
Joenia 34, 65!
Kalotermes 64'
Karotomorpha 59i'"
Karyolysus 95
Karyorelictida 110, 112, 114, 239.
Kinetofragminophorea 108'
Kinetoplastida 54-57, 185
Klossia 95
Labirinthomorpha 85 1•
Lahirinthomyxa 81• ■
Labirinthula 86, 87■
Labirinthulea 85j
Labirinthulida 85, 86.-
Lamblia cm. Giardia 1-
Leishmania 57, 60, 61 \.
Leptomyxa 11"; ■, 1
Leptomyxida 71Z"
Leucocytozoon 94.-
Lieberkuhnia 75,i«,;>-
Litonotus (Lionotus) 112
Lobosea 68, 70.
Lophomonas 65.<
Loxodes 114
Loxodidae 252-253
Loxophyllum 112, 157, 160,167, 19», •
Mallomonas 49
Mamiella 52‘
Mantoniella 52> Lk ■<
Marteilia 99'
Mastigophora 35, 38-65■
Mayorella 67, 68.-
Mesodimum 130, 131
Metaphrya 240■■ ..
Metopus 266.
Microspora 34, 96-98; ,-vl.
Microsporea 96
Miliolinina 76
Mixotricha 256v_
Monocercomonas 63.:
Monocystis 90; . .
Monodontophrya 113: ; ?
Monopylea cm. Nasselarida
Monosiga 55.x.^ -nr
Monothalamida 74, 75
Mylestoma 123r•
Myxidium 100, ,.
Myxobolus 99, 100 ■; >•
Myxogastria 73.,
Myxotricha 185' t: .. ?
Myxosoma 100.
Myxotheca 241■
Myxozoa 34, 99-100• :•
Naegleria 69, 228, 229, 272 t
Nasselarida 80, 81"f
Nassula 29, 112, 241,
Nebela 67.
Neogregarinina 90, /.
Noctiluca 46, 197, 231.
Nosema 96, 98
Nostoc 130.
Nuclearia 67, 74, ■
Ochromonadida 181
Ochromonas 163, 182, 206
Odontostomatida 119, 123, 125
Oedogonium 210, 211-
Oligohymenopherea 109
Oligotrichida 119, 122-123
Opalina 66, 185, 239, 254 u
Opalinatea 65-66вгкй.иу'Г-
Opalinida 65-661 -imekiiji
Ophryodendron 240 хУ ■■ У - >r «4»v>’ •
Ophryoscolex 121■ • - '.кЛ'
Orbitolina 76i0 1••
Oxymonadida 54, 63, 242. .
Oxymonas 59-'-
Oxyrrhis 155
Oxytricha 123, 235, 237<
Pandorina 52'*
Paramecium 24, 25, 28, 29, 32-34, 102, 104, 108-110, 116, 117, 133, 140, 151, 154-156,-164-166, 168, 173-176, 183-185, 201, 204, 215-218, 220-224, 237, 240, 243-247, 249, 251, 253, 255-256, 258, 276
Paramyxa 99л ;.
Paulinella 130''
Pedinellida 49'; i /
Pedinomonas 52.У
Pelobiontida 68-69‘ ''
Pelomyxa 70, 130, 239, 256
Peripylea cm. Spumellarida.
Peritrichia 118, 121, 146, 235"
Peritrichida 118, 120, 194, 260
Perkinsus 89
Phacus 48’ ’
Phaeocolpida 82
Phaeoconchida 82 '' ’ ":
Phaeocystida 82■ ,
Phaeodarea (Tripylea) 80, 82-
Phaeodendrida 82 * xy- ’»n‘ 1 -
Phaeodina 82•1
Phaeogromida 82• * • ''
Phaeosphaerida 821
Phlebotomus 61:
Photorophrya 113, s !
Physarida 73-
Physarum 73, 74, 188, 189<'
Phytomastigophorea (PhytoflageHata) 3953-
Piroplasmina 91, 94;’■
Plagiopyla 115-’У'-
Planorbulina 76■ ,г''
Plasmodiophorea 73
Plasmodium 93-95, 250
Platymonas 52■■
Pleodorina 51' ■”
Pleurochrysis 24, 1371
Pleuronema 118, 263' r'-
Pleurostomata ПО Л /. i’,z(<
Plistophora 91;•
Polycystinea 80-82
Polyhymenophorea 109’ ’■
Polykrikos 164
Pontomyxa 74■
Poteriochromonas 48, 49, 145, 146, 148, 247
Prasinomonadida (Prasinophyceae) 39, 41, 44, 51-52
Primociliata 112•
Prostomata 110.
Proteromonadida 54, 57, 59 . -
Proteromonas 59.
Proterospongia 55
Protostelium 74
Prymnesiida (Haptophyceae) 41, 43, fl,
186
Prymnesium 41- —
Pseudomicrothorax 25, 104, 207-210,213, 225, 250
Pyramimonas 52v> .r^V?
Pyrsonympha 59yt > ,uri
Radiophrya 113, 115 _.
Raphidiophrys 84
Remanella 262, 264-
Retortamonadina 54, 59, 62, 204
Retortamonas 59, 62
Rhaphidiophyceae cm. Chloromonadida
Rhipidodendron 52
Rhizochloris 49, ,
Rhizopoda 35, 67-71,<
Rhodomonas 25, 26, 135'■
Rhodophyta 130,
Rhynchomonas 56-
Rotalia 76
Rotaliella 77, 239, 241. ?
Rotaliina 76
Rudimicrosporea 96 а; ,,
Saccamoeba 67" ' ■ жи,1->м'
Saccinibacculus 59, 63 i
Salpingoeca 55' i(!...
Sarcocystis 92. /,)«'
Sarcodina 35, 38, 67-85 t , . ,n)c
Sarcomastigophora 36-85'• =
Schizopyrenida 68-69, 71у г>-
Silicoflagellida 41, 44, 52, 54'
Solenidioides 90u ‘
Sorogena 146, 147
Sphaeroeca 55. . b#:.;
Sphaerophrya 31" -И '
Sphaerospora 100-
Spirochona 113, 115 A- j
Spirogyra 210- >
Spirophrya 113
Spirostomum 121, 167, 240, 254=
Spirotrichia 119, 235
Spongospora 73
Sporozoea 901 »
Spumellarida (Peripylea) 80, 81
Stentor 121, 145, 191, 237, 238
Stephanopogon 112, 113, 239 '
Stephanosphaera 51
Stereomyxa 67, 71'<
Stereomyxida 71* !
Sticholonche 83'Oi -
Strombidinopsis 123:
Strombidium 122 'v !'’•
Stylochona 113
Stylonychia 123, 124, 223, 226, 240
Suctoria 35, 125, 146, 205, 231
Suctoriida 125-126
Symphacanthida 79
Syndidium 241,'
Synura 273‘.
Taxopodida 83,
Taxopodidae 79’ ■'
Teratonympha 64
Testacealobosia 68, 70-71
Tetrahymena 34, 106, 116, 117, 165-166, 201, 223, 226, 234-236, 244, 245, 247, 248, 271-272, 276
Tetramitus 228
Tetramyxa 73
Textularia 76
Textulariina 76
I» s V•• n „it. ni!*A ?A ./..r,.. В • -b., ■‘.I» s V•• n „it. ni!*A ?A ./..r,.. В • -b., ■‘.Thalassicolla 80 Theileria 94-95 Thelochania 97
I
» s V
•• n „it. ni!
*A ?A ./..r,
.. В • -b., ■
‘.
I
» s V
•• n „it. ni!
*A ?A ./..r,
.. В • -b., ■
‘.
Thigmotrichida 110, 116-117, 251
Tintinnida 119, 123, 124
Tintinnidium 23
Tintinnopsis 124
Tokophrya 125, 231
Tontonia 122
Toxoplasma 89, 91
Trachelocerca 114
Trachelomonas 47
Trepomonas 59, 266
Trochodina 119, 120, 145, 148, 150, 197,
212, 258
Trichomonadida 54, 63, 64
Trichomonas 34, 63, 64
Trichosida 68
Trichosphaerium 71
Trichostomatida 110, 114, 116
Triloculina 76
Trinema 34
Tripylea cm. Pheodarea
Troglodystella 121
Trypanosoma 34, 57, 58, 60-61, 229
Trypanosomatina 55, 58
Urceolariidae 148
Vacuolaria 49, 50
Vdhlkampfia 69
Vampyrella 23, 25, 74
Vannella 67, 68
Volvocida 41, 44, 50, 52
Volvox 51, 52, 232
Vorticella 34, 118, 145, 194?«W5?
240, 268, 270
Xanthophyceae cm. Hcterochloritja
Zelleriella 66
Zoomastigophorea 53-65
Zoothamnium 231
Оглавление
От переводчика;'1V .........5
Предисловие 11
Общая часть 13
Определение: простейшие 13
Исторический очерк 13
Организация протозойной клетки 21
Мембраны 23
Микрофиламенты 27
Микротрубочки 29
Сократительные вакуоли 31
Экстру сомы 32
Ядра 32
Формы и размеры 34
Систематическая часть 35
История развития систематики 35
Система простейших 38
Тип Sarcomastigophora 38
Тип Labyrinthomorpha 85
Тип Apicomplexa 87
Тип Microspora 97
Тип Ascetospora 98
Тип Myxozoa 99
Тип Ciliophora 101
Эволюция протистов 125
Прокариоты и эукариоты 125
Сукцессивная гипотеза 127
Эндосимбиотическая гипотеза 128
Родственные отношения среди протистов 132
Специальная часть 133
Формообразующие и опорные элементы 133
Кортекс 134
Скелет 135
Чешуйки и домики 136
Цисты 139
Опыты к главе «Формообразующие и опорные элементы» . . .140
Прикрепительные устройства 145
Стебельки 145
Прикрепительные аппараты 147
Опыты к главе «Прикрепительные устройства» 148
Экструсомы 150
Веретенообразные трихоцисты . t. . . . . -151
■ Мукоцисты' ] 5g'
Токсицисты 159
Рабдоцисты .161
Эжектосомы 161
Дискоболоцисты ....163
Нематоцисты 164
Опыты к главе «Экструсомы» ■164
Сократительные вакуоли 166
Комплекс сократительной вакуоли',....167
Спонгиом 167
Отделение жидкости 171
Выведение жидкости 171
Осморегуляторная функция 172
Механизм регуляции объема 172
Механизм сокращения вакуолей 173
Цикл пульсации 173
Пузулы 174
Опыты к главе «Сократительные вакуоли» 175
Подвижность 176
Жгутики и реснички 176
Аксостиль и коста 186
Гаптонема 186
Амебоидное движение . 187
Метаболия■ 190
Сокращение тела 191
Сокращение стебелька 194
Изгибания тела 195
Другие явления сократимости 195
Скольжение 197
Опыты к главе «Подвижность» 199
Захват пищи, пищеварение, дефекация 203
Пиноцитоз и фагоцитоз 203
Выбор пищи204
Захват пищи205
Образование пищевых вакуолей210
Пищеварение 215
Циклоз217
Дефекация218
Кристаллы■219
Опыты к главе «Захват пищи, пищеварение, дефекация» . . . •222
Морфогенез и размножение225
Морфогенетические процессы в жизненном цикле протистов . . ■226
Ход морфогенеза234
Регуляция морфогенеза 236
Опыты к главе «Морфогенез и размножение» 238
Ядра и половой процесс239
Интерфаза••239
Митоз•240
Мейоз■242
Половойпроцесс•243
Опыты к главе «Ядра и половой процесс» 247
Поведение248
Фототаксис 249
Хемотаксис249
Механотаксис251
Геотаксис252
Термотаксис.253
Гальванотаксис253
Опыты к главе «Поведение»254
Экология254
Паразиты, симбионты, комменсалы 255
Местообитания262
Роль свободноживущих протистов вобщей экосистеме . . . .263
- Факторы, определяющие распространение 265
Протисты как индикаторы чистоты воды 272
Опыты к главе «Экология»■. .273
Сбор и культивирование протистов . .274
Места сбора одноклеточных 274
Культивирование одноклеточных .275
Определитель некоторых широко распространенных пресноводных протистов "2.11
Литература 290
Словарь терминов> . • •301
Предметно-именной указатель«. . .317
Указатель латинских названий 326
УВАЖАЕМЫЙ ЧИТАТЕЛЬ!
Ваши замечания о содержании книги, ее оформлении, качестве перевода и другие просим присылать по адресу:
129820, Москва
1-й Рижский пер., д. 2, издательство «Мир»
Учебное издание
Клаус Хаусман
ПРОТОЗООЛОГИЯ
Заведующий редакцией чл.-корр. АН СССР Т. М. Турлаев
Зам. зав. редакцией М. Д. Гроздова
Научн. редактор Ю. Л. Амченков. Мл. редактор И. А. Деменцова Художник А. В. Захаров. Художественный редактор А. Я. Мусин Технический редактор И. М. Кренделева. Корректор Т. П. Пашковская
ИБ № 6423
Сдано в набор 20.04.87. Подписано к печати 15.01.88.
Формат 60 х 90V16- Бумага офсетная № 1. Печать офсетная.
Гарнитура тайме.
Объем 10,5 бум. л. Усл. печ. л. 21. Усл. кр.-отт. 42. Уч. изд. л. 21,58.
Изд. № 4/5324. Тираж 8150 экз. Зак. 455. Цена 1 р. 90 к.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР» 129820, ГСП, Москва, И-И0, 1-й Рижский пер., 2
Можайский полиграфкомбинат Союзполиграфпрома при Государственном СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.
г. Можайск, ул. Мира, 93.
11 В большинстве городов можно применять прокипяченную водопроводную воду. Прим. персе.
18*
ПРОТОЗООЛОГИЯ
Klaus Hausmann
Protozoologie
Unter Mitwirkung von Maria Mulisch und
David J. Patterson
1985
Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York
К. Хаусман
при участии
М. Мулиш и Д. Пэттерсона
ПРОТОЗООЛОГИЯ
Перевод с немецкого
д-ра биол. наук И. Б. Райкова
Москва «Мир» 1988
ББК 22.691
Х26
УДК 593.1 + 576.3
Хаусман К.
Х26 Протозоология: Пер. с нем.-М.: Мир, 1988.-336 с., ил.
ISBN 5-03-000705-9
Книга западноберлинского ученого представляет собой учебник, отличающийся высоким научным уровнем, компактностью и четкостью изложения материала. Описаны систематика и эволюция простейших, организация клеток, структура органелл, а также методы сбора, культивирования и исследования простейших. Книга снабжена удобным определителем и словарем терминов.
Для студентов-зоологов, специалистов-биологов, врачей и ветеринаров.
ББК 22.691ББК 22.6912005000000-136
ББК 22.691
ББК 22.691
X147-88, ч. 1
041(01)-88
Редакция литературы по биологии
ISBN 5-ОЗ-ООО7О5 9 (русск.)© I9g5 Georg Thieme Verlag
ISBN 3-13-666101-Х (нем.)© перевод на русский язык, «Мир», 1988